Text
Л.Ш.ДАВИТАШВИЛИ
История
эволюционной
ПАЛЕОНТОЛОГИИ
от Дарвина
до НАШИХ Д НЕЙ
АКАДЕМИЯ НАУК СССР
ИНСТИТУТ ИСТОРИИ ЕСТЕСТВОЗНАНИЯ
*
Л Ш ДАВИТАШВИЛИ
2^ейетви.тел&нб1й тлен Академии. Jfayn Грузинской СС53
История
эволюционной
ПАЛЕОНТОЛОГИИ
от Дарвина
до НАШИХ ДНЕЙ
ИЗДАТЕЛЬСТВО АКАДЕМИИ НАУК СССР
МОСКВА - ЛЕНИНГРАД
19 4 8
ОТВЕТСТВЕННЫЙ РЕДАКТОР
чл.-корр. АН СССР Н. С. Шатский
ПРЕДИСЛОВИЕ
В 1940 г. была издана наша книга «Развитие идей и методов в-
палеонтологии после Дарвина». В предисловии к ней было сказано, что
одной из неотложных задач палеонтологии является, по нашему мнению,
планомерная разработка теоретических основ этой науки. «Для выпол-
нения этой задачи,— говорили мы,— надо разобраться в колоссальном
материале, накопленном до наших дней: собрать его воедино,, проанали-
зировать и дать правильную историю развития палеонтологической мысли»..
Книга о развитии идей в палеонтологии являлась лишь первым шагом
в этом направлении. Однако уже тогда нам было ясно, что ее нельзя при-
знать удовлетворительной даже в качестве первого шага. Впоследствии
эта оценка оказалась отнюдь не слишком скромной. Мы обнаружили в
книге много недостатков, среди которых были и очень существенные.
Их можно было бы частично объяснить —ноне оправдать — трудностью
и некоторой новизной задачи.
Говоря о выяснении слабых сторон упомянутой книги, мы должны
признать, что в этом существенно помогли нам многочисленные отклики
и отзывы как опубликованные, так и сообщенные нам письменно.
Первое по времени опубликования и очень ценное суждение о нашей
книге содержится в одной из статей покойного Е. М. Ярославского (1940),
и мы с искренней благодарностью отмечаем внимание, которое он нашел
возможным уделить нашей работе. После этого первого отклика в печати
появились и другие. Важные замечания, указывающие на недостатки
нашей книги о развитии идей и методов' в палеонтологии, мы нашли
в рецензиях Проф. М. И. Варенцова (1941), проф. Г. А. Шмидта (1941),
проф. Д. М. Федотова (1945), а также в книге проф. В. А. Варсанофьевой
(1941) об А. П. Павлове. Все эти замечания мы принимаем к сведению
с глубокой благодарностью так же, как и критические соображения,
высказанные о нашей книге другими лицами.
В течение последних лет мы, по мере возможности, продолжали изу-
чать вопросы истории палеонтологических знаний и занимались коренной
переработкой книги «Развитие идей и методов в палеонтологии». Таким
образом возникла предлагаемая вниманию читателя «История эволю-
ционной палеонтологии от Дарвина до наших дней».
Новая книга, в которую вошло основное содержание старой, сущест-
венно отличается не только резко увеличившимся объемом.
Во-первых, значительно возрос фактический материал, так как нам
хотелось как можно полнее осветить пути развития нашей науки.
Во-вторых, здесь мы стремимся проследить не только развитие эволю-
ционной идеи в палеонтологии (что было главной задачей нашей предыду-
щей книги), но и развитие каждой из основных проблем эволюционной
палеонтологии.
В-третьих, мы пытаемся наметить пути дальнейшей разработки этих
проблем на конкретном палеонтологическом материале.
Мы уделяем много места критическому разбору всевозможных реак-
ционных, нередко явно противонаучных теоретических построений,
которые в огромном количестве выдвигаются палеонтологами капитали-
стических стран. Нас могут спросить: нужно ли рассматривать такое
множество идей и гипотез, если они несостоятельны, неудачны? Мы от-
ветим: да, но нашему мнению, нужно. Это необходимо потому, что тема
нашей книги обязывает нас изобразить действительное состояние палеон-
тологической мысли и без всяких прикрас дать историю развития эволю-
ционной палеонтологии. Это необходимо потому, что нельзя отражать
натиск противонаучных концепций без разоблачения их фальшивой сущ-
ности.
Длительное и беспристрастное изучение исторического развития эво-
люционной палеонтологии привело пас к определенному выводу о значе-
нии русской науки в этой области знания: оно исключительно велико, и
его явно недооценивают не только за границей, но и у нас. В этой книге
мы пытаемся охарактеризовать огромные заслуги русских и советских
ученых перед эволюционной палеонтологией.
Считаем приятным долгом выразить искреннюю признательность
дирекции Института истории естествознания Академии Наук СССР,
которая всегда проявляла самое заботливое отношение к нашей работе
над этой книгой, члену-корреспонденту Академии Наук СССР проф.
Н. С. Шатскому, взявшему на себя труд редактировать ее и давав-
япему нам весьма полезные советы, академику И. И. Презенту, просмот-
ревшему нашу работу и сообщившему нам многочисленные ценные
замечания, а также Совету Московского Общества испытателей при-
роды, разрешившему нам опубликовать в настоящем труде хранящие-
ся в архиве этого общества портреты некоторых выдающихся деятелей
-.эволюционной палеонтологии. За помощь в подыскивании необхо-
димых для нашей работы источников мы глубоко благодарны работ-
никам библиотеки названного общества, фундаментальной библио-
теки имени М. Горького при Московском государственном университете
имени М. В. Ломоносова и библиографического отдела Института
щстории естествознания Академии Наук СССР.
Мы будем искренне благодарны читателям за их замечания о недо-
статках этой книги.
Л. Давиташвили
4AGTb ПЕРВАЯ
ГОСПОДСТВО КРЕАЦИОНИЗМА В “ПАЛЕОНТОЛОГИИ
ДО ДАРВИНА
Глава I
КЮВЬЕ И ТЕОРИЯ МНОГОКРАТНЫХ ТВОРЧЕСКИХ АКТОВ
До конца 50-х годов прошлого столетия в биологии господствовала
идея неизменности видов. До той революции в биологии, которая связана
с появлением «Происхождения видов» Дарвина (1859), подавляющее
большинство палеонтологов стояло на точке зрения креационизма, т. е.
веры в то, что виды животных и растений были сотворены божеством.
Эволюционные идеи, которые , высказывались до Дарвина различными
учеными и мыслителями, не имели успеха среди зоологов, ботаников
и палеонтологов того времени.
Один из крупнейших палеонтологов всех времен и всех народов
Ж. Кювье (G. Cuvier, 1769—1832), которого считают основателем палеон-
тологии вообще или, по крайней мере, — палеонтологии позвоночных,
а также основателем сравнительной анатомии, был решительным сторон-
ником постоянства видов. Его идеи имели огромное влияние на воззрения
палеонтологов додарвиновского периода. Они, можно сказать, были основой
тогдашней «философии палеонтологии».
Кювье решительно отвергал идею происхождения одних видов от
других. «Если бы виды постепенно изменялись, то мы должны были бы
встретить следы этих постепенных изменений,— говорит Кювье (1830,
стр. 122) — ...между палеотерием и теперешними видами должны были
бы быть обнаружены некоторые промежуточные формы... Почему недра
земли не сохранили памятников столь любопытной генеалогии, если не
потому, что виды прошлых времен были так же постоянны, как и наши,,
или, по крайней мере, потому, что уничтожившая их катастрофа не
дала им времени предаться своим изменениям?»
Человек, приручая животных, добился, правда, некоторых изменений,
которые не наблюдаются у диких животных; однако существуют при-,
знаки, которые не поддаются никаким влияниям, оказываемым природой
или человеком (стр. 127). Таковы соотношения костей, форма зубов.
Ибис в настоящее время таков же, каким он был во времена фараонов
(стр. 132).
По учению Кювье, внезапные геологические катастрофы уничтожали
население морей и материков. В результате этих катастроф исчезали
виды животных и растений. Изучение трудов Кювье привело нас к убеж-
дению, что его теория предполагает повторное творение живых существ
после революций, уничтожавших животных и растения. Этого правиль-
ного понимания теории Кювье придерживались многие авторы, изучав-
шие ее.
Из таких авторов упомянемпрежде всего одного из крупнейших палеон-
тологов Западной Европы — Л. Долло, воззрения которого нам,
5
придется в дальнейшем рассматривать довольно подробно. Отметив, что
Кювье создал палеонтологию и сравнительную анатомию, Долло далее гово-
рит: «Кювье был сторонником теории катастроф, последовательных
творений [подчеркнуто намц], постоянства видов» (L. Dollo, 1909, стр. 382).
У. Лоси (W. A. Locy, 1934, стр. 328) говорит о Кювье: «Пытаясь объяснить
вымирание живых существ и то, что ему казалось творением новых форм,
он. не мог найти никакого исхода, совместимого с его теоретическими
взглядами, кроме допущения, что земля периодически подвергалась ве-
ликим катастрофам, из которых самой недавней, но может быть не по-,
следней, был библейский потоп. Он полагал, что эти катаклизмы природы
приводили к вымиранию всего мира живых существ и что после каждой
катастрофы восстанавливалось нормальное состояние земли, и она опять
заселялась вновь созданными живыми существами. Эта концепция, из-
вестная под названием теории катастрофизма, была препятствием для
прогресса науки». В этом изложении теории катастроф, разработанной
Кювье, Лоси допускает, однако, одну неточность: не каждая катастрофа,
по Кювье, уничтожала все живые существа; часть органического мира
могла иногда сохраниться поело катастрофы.
Характеристику взглядов Кювье дает К. А. Тимирязев (1937, стр. 167
и 168). «Одним из устоев мировоззрения Кювье, подкрепляющих догмат
о неизменяемости органических форм, было,— говорит К. А. Тимиря-
зев,— положение, что геологические явления не представляют непре-
рывной последовательности, а наоборот, свидетельствуют об отдельных,
отрывочных актах творения, разделенных антрактами, в которых все
созданное подвергалось всеобщему истреблению. Недоумение, возбуж-
даемое множеством ископаемых остатков животных и растений, не встре-
чающихся в современных фаунах и флорах,— недоумение, так прозорливо
разрешенное Ламарком предположением, что эти прежние населения
не исчезли бесследно, а перерождались в позднейшее и, наконец, в совре-
менное нам население земли,— Кювье устранял совершенно иначе своей
теорией всеобщих катастроф, уносивших в конце геологических периодов
все живое и оставлявших tabula rasa для новых творческих опытов».
Таким образом, признание неоднократных творческих актов является,
по Тимирязеву, неотъемлемой составной частью мировоззрения Кювье,
который пытался таким путем объяснить исчезновение многочисленных
форм животных и растений, существовавших в прежние геологические
периоды. Далее Тимирязев (стр. 168) вполне справедливо замечает, что,
несмотря на установившуюся за Кювье «славу точного исследователя,
скептически отрицавшего все, что не опирается на строго фактическую
почву», Ламарк имел полное основание назвать выдвинутую Кювье
теорию катастроф продуктом смелой фантазии.
Однако многие ученые и историки науки отвергают такое понимание
теории Кювье; они утверждают, что Кювье, ничего не говоривший о много-
кратном творении организмов божеством, вовсе не был сторонником тео-
рии многократных творческих актов, которая была* введена якобы лишь
учениками Кювье, в частности известным палеонтологом А. д’Орбиньи.
Так, Э. Рессель (Е. S. Russel, 1916) утверждает, что Кювье не был сто-
ронником идей повторных актов творения. А. Д. Некрасов говорит, что
«Кювье не настаивал на необходимости таких творческих актов. В своих
«Исследованиях об ископаемых костях» он высказывает другое предполо-
жение. После катастроф, после уничтожения всей фауны одного материка,
другая фауна, жившая на другом материке, в другом месте земного шара,
могла бы переселиться и вновь заселить опустевший материк» (Некрасов,
1924, стр. 16). То же мнение высказывает М. В. Павлова (1924, стр. 30
и 31; см. также 1927, стр. 5). Кювье, по словам Павловой (1924, стр. 30),
«Ьпределенно говорит, что не считает нужным новое творение
6
(uno creation nouvelle), чтобы создались существующие виды, но только
указывает, что их не было в данном месте и что они должны были притти
11.) других мест». «До последнего времени, —продолжает Павлова, —понятию
катастроф Кювье многие придавали совершенно другое значение.
Их понимали так, как будто бы Кювье считал катастрофы причиной
полного уничтожения всех животных в данную эпоху и потом новое их
создание. Но такое представление о катастрофах было развито не Кювье,
а ого последователями, а именно д’Орбиньи и Агассицом» [подчеркнуто
автором].
Таким образом, многие авторы категорически утверждают, что Кювье
но был сторонником идеи повторных творческих актов и что эта идея
якобы совершенно несправедливо приписывается великому француз-
скому ученому.
Этот неудачный, на наш взгляд, «пересмотр» прежней, вполне правиль-
ной оценки теории Кювье был произведен известным французским палеон-
тологом Ш. Депере, рассуждения которого, повидимому, оказали сильное
влияние на многих ученых, заимствовавших у Депере это новое понимание
без серьезной его проверки. В своей книге о «превращениях животного
мира» Ш. Депере (Ch. Deperet, 1907) писал, что к Кювье очень часто обра-
щались с совершенно несправедливым упреком, будто он принял гипотезу
о последовательных актах творения. Но в трудах Кювье мы нигде не
встречаем, по словам Депере, слова «творение», Кювье говорит лишь
о переселении новых форм животных из каких-то отдаленных стран,
на смену уничтоженным катастрофой.
Все эти и подобные им суждения основываются главным образом на
одном месте из «Рассуждения о революциях поверхности земного шара»
(G. Cuvier, 1830, стр. 133), приводимом Депере, а вслед за ним и другими
авторами. В частности, аргументация Депере воспроизводится Г. Ос-
борном в его известной книге «От греков до Дарвина» (Н. Р. Osborn,
1929, стр. 280—281). «Впрочем, — говорит здесь Кювье,—если я считаю’
что каменные пласты содержат кости многих уже не существующих родов’
а рыхлые слои —кости многих вымерших видов, то я не утверждаю
[je ne pretends pas], что ,для создания существующих ныне видов необ-
ходимо было новое творение; я говорю лишь, что они не существовали
в тех местах, где мы их видим теперь, и должны были притти туда из
других мест». Эту мысль Кювье поясняет примером. Если бы море зато-
пило материк Новой Голландии (Австралии), то трупы различных сум-
чатых и однопроходных млекопитающих были бы погребены под осадками,
и все виды этих животных оказались бы совершенно вымершими. Допу-
стим, что та же катастрофа соединит сушей Австралию с Азией, открывая
дорогу азиатским животным (слонам, носорогам и другим), которые пере-
селятся в Австралию. Предположим, далее, что новая катастрофа охва-
тит Азию, родину переселившихся в Австралию животных; в таком слу-
чае трудно было бы установить, изучая животных в Австралии, откуда
они туда попали.
Вот это-то место в книге Кювье и сбивает с толку некоторых ученых,
заставляя их забыть о самой сущности теории Кювье. Оно говорит лишь
о том, что, по представлениям Кювье, катастрофы не уничтожали обяза-
тельно сразу весь органический мир,- без остатка:
в тех или иных местах- земного шара после очередной катастрофы могли
уцелеть многие животные, которые впоследствии могли мигрировать в
другие области. Было бы, однако, странно считать этот взгляд несовме-
стимым с верой в многократные творческие акты.
Кювье, действительно, не говорит, что он «настаивает» на многократ-
ности творения организмов, но не трудно видеть, что она „лежит в основе
Ого теории.
Прежде всего —относительно замечания Депере, что в трудах Кювье
цет слова «творение». Если это даже так, то теория Кювье безусловно
предполагает творение, поскольку она принимает постоянство видов:
Кювье, как известно, был противником эволюционизма, а с другой сто-
роны, он утверждал (1825, стр. 19), что «жизнь на земле существовала
не всегда», он говорил о геологических событиях, происходивших «до
существования» организмов; отсюда, по-нашему, совершенно ясно, что
Кювье должен был верить и в действительности верил в сотворение Орга-
низмов. Однако некоторые историки науки считают такой вывод недоста-
точно объективным.
Именно Кювье установил, что многие ископаемые животные являются
вымершими. Так, в своей «Истории успехов естественных наук» (1837,
стр. 347 и 348) он говорит о фауне «так называемых известняков юры»:
«в эпоху образования этих пород класс рептилий должен был быть бес-
конечно многочисленнее и могущественнее, чем
теперь, в то время, как класс живородящих четвероногих или млекопитаю-
щих, если он существовал, ограничивался немно-
гими ме л к и м и весьма малочислен иы ми вида мна
[подчеркнуто нами]. Здесь следует обратить внимание прежде всего на
слова: «если он существовал», относящиеся к классу млекопитающих.
Значит, Кювье считал возможным, что в эпоху отложения упомянутых
слоев этого класса еще вовсе не было. А если эти животные тогда совер-
шенно отсутствовали, то как можно объяснить их возникновение с точки
зрения Кювье, решительно отвергавшего идею эволюции? Ясно, что только-
новым актом творения.
Если форм рептилий было некогда «бесконечно» больше, чем теперь,
то не значит ли это, что огромное большинство форм совершенно вымерло?
Кювье считает совершенно вымершими американских «огромных масто-
донтов, гигантских мегатериев» (1830, стр. 95). Он указывает большое число-
вымерших форм из различных классов. Например, он упоминает почти
сорок совершенно вымерших видов «толстокожих» млекопитающих
(Pachyderma). «Таким образом, вполне можно верить, — говорит Кювье,—
что, если, как мы это скоро отметим, ни один из крупных видов четверо-
ногих, ныне погребенных в нормальных каменных пластах, не оказывается
похожим на известные живущие виды, то это не есть дело простого слу-
чая, это — не потому, что как раз эти виды, от которых имеются лишь,
ископаемые кости, скрываются в пустынях и до сих пор ускользают от
всех путешественников; наоборот, это явление надо рассматривать как
связанное с общими причинами»...
Итак, катаклизмы не только уничтожали виды в отдельных областях;
они обусловливали полное вымирание многочисленных видов. Кювье
были известны многие мезозойские рептилии — ихтиозавры, плезиозавры,
мозазавры, птеродактили, игуанодонты,—которых он считал давно вымер-
шими. Если бы' он предполагал, что все животные были созданы однократ-
ным актом творения, то он пришел бы к выводу о сильном сокращении —
с каждой новой революцией — животного и растительного населения
земного шара. Если бы эта убыль ничем не восполнялась, то число видов
резко падало бы при каждой революции, вызывавшей полное истребление
тех или иных видов. Такого странного представления у.Кювье мы
не видим.
Далее, было бы еще труднее объяснить, с точки зрения многократно-
го истребления катастрофами однажды возникших видов организмов,
исчезновение огромного количества форм некоторых определенных систе-
матических групп, в то время как другие группы, видимо, не терпят
никакого ущерба (пример: гибель многочисленных форм рептилий, пред-
ставленных в «известняках юры»).
$
Наконец, представление об однократном «отворении живых существ
было бы в вопиющем противоречии с идеей Кювье о последовательности
плох господства различных групп наземных позвоночных: «После века
роптилий, после века палеотериев, после века мамонтов, мастодонтов
и мегатериев наступил,— говорит Кювье (1825, стр. 353),.— век, в кото-
рый род человеческий, при помощи некоторых домашних животных,
мирно владеет землей и обогащает ее». Можно ли было допустить, что ката-
клизмы, уничтожавшие формы животных, следовали таксономическому
порядку, причем более ранние революции истребляли преимущественно
(если не исключительно) «яйцекладущих» четвероногих, а более поздние
направляли свое разрушительное действие главным образом против тех
или иных определенных групп млекопитающих?
Ясно, что, настаивал ли Кювье на многократных актах творения или
нет, основная концепция его теории катастроф включала в себе идею по-
вторного создания видов сверхъестественным путем. Так воспринималась
эта теория ei о учениками и последователями, так понималась она и подавля
ющим большинством эволюционистов, пока не было выдвинуто новое и
более «глубокое» понимание этой теории, как якобы отнюдь не столь реак-
ционной, не враждебной эволюционизму, — понимание, возникшее на
почве растущей ненависти, питаемой к дарвинизму некоторыми учеными
XX века. Велики заслуги этого гениального ученого в области палеонто-
логии и сравнительной анатомии, но оценка, которую давали его теории
многие серьезные исследователи и историки естествознания до выхода
в свет упомянутой нами книжки Депере, как мы видели, вполне правильна.
Тем более странной представляется оценка теории Кювье, даваемая
редакцией русского перевода его «Рассуждения о переворотах». Там,
в примечании к знакомому уже нам, злополучному месту из «Рассужде-
ния о переворотах», на которое ссылаются все авторы, дающие «новую»
оценку теории Кювье, говорится (Кювье, 1937, стр. 321): «Это место трак-
тата Кювье очень важно в том отношении, что оно полностью опровергает
сложившееся в популярной литературе мнение о Кювье как сто-
роннике креационизма [подчеркнуто автором]. Кювье часто припи-
сывается утверждение, будто бы после каждой катастрофы бог заново тво-
рит виды на освободившейся территории. Из комментируемого отрывка вид-
но, что Кювье этого вовсе не думал: новые виды живот гых появляются, по
его мнению, путем миграции фаун из мест, не затрот утых катастрофой».
Итак, Кювье, как утверждает автор примечания, — не креационист.
Но в то же время Кювье категорически утверждал, что «жизнь на земле
существовала не всегда», и приводил доказательства того, что «были
перевороты, предшествовавшие появлению живых существ» (Cuvier,
1830, стр. 19, а также Кювье, 1937, стр. 83). Как же, однако, мыслил
этот замечательный ученый причину появления этих живых существ,
если он не был креационистом и в то же время был врагом эволюционизма?
Читатель видит, что если бы мы поверили автору примечания, опровер-
гающему «сложившееся в популярной литературе мнение о Кювье как
стороннике креационизма», то учение его представлялось бы нам какой-то
бессмыслицей, чего этот естествоиспытатель не заслужил. В его учении
implicite содержится идея многократного творения видов. Однако не-
которые историки науки не видят этого. Фраза из «Рассуждения о пере-
воротах», где Кювье говорит, что он не настаивает на новом сотворении
ныне существующих видов, дает этим ученым повод говорить о целой
«теории миграций», якобы выдвинутой Кювье.
Заметим, что «новая» оценка теории Кювье связана с тенденцией неко-
торых ученых нашего века по мере возможности восстановить эту теорию
и в модернизированном виде противопоставить ее учению Дарвина. В даль-
нейшем мы встретимся с явными попытками такого рода (гл. XXXIX).
9
Глава 11
КРЕАЦИОНИЗМ ПОСЛЕ КЮВЬЕ.
ЭЛЕМЕНТЫ ЭВОЛЮЦИОНИЗМА В ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИХ
РАБОТАХ ДОДАРВИНОВСКОГО ПЕРИОДА
Ученики Кювье Л. Агассиц и А. д’Орбиньи внесли в теорию катастроф
уточнения, для согласования ее с достижениями исторической геологии,
сделав ее более четкой и тем самым подчеркнув ее противонаучность.
«Ничто не может открыть нам,— говорит д’Орбиньи (A. d’Orbigny,
1852, стр. 251),— тайну, которая связана с последовательными творче-
скими актами эпох органического мира от первой до последней. Действи-
тельно, мы видим, что во всех пунктах земного шара сразу, одновременно
появляется множество различных существ, принадлежащих всем основ-
ным типам животных... Как образовалось это множество существ, которые
впервые появляются па поверхности земного шара? Что это за творче-
ская сила, имевшая столь необыкновенное могущество? Здесь мы должны
признаться, что мы лишены всякой возможности ответить на какой-
либо из этих великих вопросов. Существуют границы, которые не мо-
жет преодолеть человеческий разум,— обстоятельства, при которых
человек должен ограничиться признанием фактов, не будучи в состоя-
нии объяснить их. Первое творение обнаруживается в силурийском ярусе.
После его уничтожения какой-то геологической причиной, по прошест-
вии значительного промежутка времени, в девонском ярусе имело место
второе творение; и двадцать семь раз отдельные акты творения последо-
вательно заселяли всю землю новыми растениями и животными, вслед
за каждым геологическим переворотом, который уничтожал все в живой
природе. Таков факт, факт несомненный, но непостижимый, который
мы лишь устанавливаем, не пытаясь проникнуть в сверхчеловеческую
тайну, его окружающую».
Д’Орбиньи, как и другие креационисты — преемники Кювье, настаи-
вал на том, что никакие виды не могут переходить из одного яруса в дру-
гой, непосредственно за ним следующий. Эта идея, чрезвычайно широко
распространенная в додарвиновской палеонтологии, подверглась суровой
критике со стороны основателя эволюционной палеонтологии В. О. Ко-
валевского (1873, стр. 5).
Итак д’Орбиньи преподносит теорию Кювье в гораздо более
определенной, четкой формулировке, выпячивая слабые стороны этош
концепции.
Таким образом, развитие идеи многократного, творения видов в рабо-
тах последователей Кювье довело креационизм до резко бьющего в глаза
абсурда. Между тем д’Орбиньи отнюдь не изменил основной концепции
Кювье, а лишь применил ее — очень добросовестно — к тем новым фак-
там палеонтологии и исторической геологии, которые были открыты после
Кювье. К столь же нелепым построениям пришел и другой его верный
ученик, Л. Агассиц, взгляды которого будут рассмотрены в следующем
разделе этой книги. Креационизм зашел в тупик, и это стало ясным для
многих ученых того времени. Но тем не менее понятно желание многих
приверженцев креационизма как-нибудь спасти веру в неизменяемость
форм органического мира от окончательного крушения и тем самым по-
мешать распространению богопротивных идей, противоречащих духу
и букве священного писания.
Одну из замечательных попыток такого рода сделал известный в свое
время, а ныне, кажется, совсем забытый английский натуралист Ф. Госс
(Ph. Н. Gosse, 1810—1888), убежденный сторонник внезапного творения
10
животных и растений, который, однако, считал возможным обойтись
без идеи многократных творческих'актов. В 1857 г. Госс опубликовал
книгу под заглавием «Омфалос— попытка развязать геологический узел».
Омфалос —греческое слово, означающее «пуп». Имели ли пуп сотворен-
ные богом плацентарные млекопитающие, а также первые люди, Адам
и Ева? На этот вопрос Госс дает положительный ответ. Но как же мог
быть пуп у существа, которое не родилось от матери? Ведь пуп — оста-
ток образования, необходимого лишь в утробной жизни, и богу не было
никакой надобности наделить этим признаком Адама. Однако подобных
фактов, по словам Госса, бесчисленное множество, и они, тем не менее,
ничуть не опорачивают библейскую историй миротворения. Это Госс
пытается подтвердить следующими рассуждениями. Допустим, что те-
кущий 1857 год [год издания его книги] является тем годом, который,
по мысли создателя, должен быть годом начала существования мира.
В этот год мир, следовательно, и появляется, но в каком состоянии?
Безусловно, в его теперешнем состоянии. Сразу появляются населенные
города, сразу возникают и наполовину построенные дома и развалив-
шиеся замки, и суда, плавающие в морях, и скелеты, торчащие в песках
пустынь, и. человеческие трупы в разных стадиях разложения и т. д.
Словом, все предметы оказываются сотворенными в таком состоянии,
которое как бы говорит о длинной истории всех этих предметов. Именно
с этой точки зрения Госс рассматривает все то, что, по мнению геологов,
свидетельствует о прошлом: ископаемые скелеты, копро. иты, отпечатки
ног птиц и пресмыкающихся, ледниковые царапины на городах и т.д.,
и т. д. Госс согласен с тем, что все эти данные могут говорить о значитель-
ной длительности изучаемых геологией и палеонтологией процессов,
но при этом надо представлять себе идеальное время, а не реальное, надо
иметь в виду, что эта длительность была не в действительности, а лишь
в сознании бога.
Ит.ак, основная идея этой книги чрезвычайно проста: геологической
истории не было, органический мир не имеет истории; например, птеро-
дактиль был создан сразу в ископаемом состоянии в тот момент, который,
согласно библии, был выбран богом для сотворения мира. Следовательно,
библейская история миротворения, по Госсу, абсолютно правильна и ни
в' каких компромиссах с фактами естествознания не нуждается. Автор
думал, что своей книгой он укрепил пошатнувшийся престиж креацио-
низма, дал прочное обоснование учению о. неизменяемости организмов.
Он ожидал одобрения со стороны церкви и благодарности благомыслящих
людей. Но од был жестоко разочарован. Книга этого ученого не встретила
никакого одобрения даже со стороны крайних реакционеров: предложен-
ный им «выход» из тупика, в который попал креационизм, был во всяком
случае не менее нелеп, чем теория многократных творческих актов в ре-
дакции д’Орбиньи. Геологический узел раз и навсегда развязал не Госс,
а Ч. Дарвин.
Представление о неизменности, постоянстве видов продолжалось
до того момента, когда Дарвин выступил против него в своей бессмертной
книге о происхождении видов.
До этой знаменательной даты были, как известно, многократные вы-
ступления различных ученых в пользу эволюционной идеи, но выступ-
ления эти не имели большого успеха. Здесь мы не будем рассматривать
воззрения всех эволюционистов додарвиновского периода. Отметим лишь,
что среди них были и палеонтологи.
Исследования советских историков естествознания установили много
исключительно интересных фактов, относящихся к истории эволюцион-
ных идей до Дарвина в нашей стране. Так, большой интерес
представляют трансформистские идеи русского ученого XVIII века
Афанасия Каверзнева, который в 1775 г. опубликовал в Лейпциге’
книгу «Об изменчивости животных». В 1778 г. в Петербурге вышел
русский перевод этой книги, сделанный учителем Смоленской се-
минарии Иваном Морозовым, а в 1787 г.—второе издание этого перевода.
В русском переводе книга опубликована под заглавием «Философи-
ческое рассуждение о перерождении животных», без указания имени
автора. Сведения о жизни и деятельности Каверзнева даются в недавно-
опубликованной книге Б. Е. Райкова (1947).
В той жо книге даются очерки о других деятелях русской науки, вы-
сказывавшихся в пользу трансформизма, — о Палласе, К. Ф. Вольфе,
М. Таушоре и Якове Кайданове.
Первые два исследователя были замечательными натуралистами
второй половины XVIII века, а третий и четвертый работали в первой
четверти XIX века.
П.-С. Палласу, который был весьма разносторонним натуралистом,
принадлежат, в частности, ценные палеонтологические исследования.
Паллас «допускал происхождение видов путем трансмутации, причем
в основу этого процесса он, невидимому, клал не влияние внешней клима-
тической среды, как это делал Бюффон, но внезапные отклонения от обыч-
ного строения, повторяющиеся с известной закономерностью и закрепляю-
щиеся в потомстве» (Райков, 1947, стр. 29). Позже, однако, Паллас
высказывался против трансформизма, который он подвергал, начиная
с середины 70-х годов, довольно энергичной критике. Отказавшись от
своих прежних теоретических воззрений, он стал активным защитником
неизменности видов.
К числу трансформистов додарвиновского периода надо отнести также
выдающегося русского палеонтолога X. И. Пандера (1794—1865), автора
замечательных работпо палеозойским рыбам, основоположника изучения
конодонтов,— загадочных, но стратиграфически важных микроскопи-
ческих ископаемых палеозоя. Пандер изучал также современных и иско-
паемых , млекопитающих.
Очень интересные идеи высказываются в работе о скелетах Pachyderma-
ta, написанной Пандером совместно с германским зоологом-палеонтологом
д’Альтоном (Е. d’Alton, 1803—1854). Едва ли приходится удивляться
тому, что мысли о преобразованиях видов животных излагаются в этой
книге, опубликованной в первой четверти прошлого века (С. Pander und
Е. d’Alton, 1821), с некоторой осторожностью. Авторы говорят о метаморфо-
зах животных, полагая, однако, что эти преобразования не выходят за
определенные рамки. Животные, как и растения, изменяются под влияни-
ем внешних условий. «Эта зависимость животных от внешних условий объ-
ясняет их различное формирование, в силу которого не повсюду встречают-
ся одни и те же роды; наоборот, некоторые скорее исключают друг друга,
так что, где присутствуют одни, там нет других. Различные виды животных
развились лишь.в определенных условиях...» Высшие роды проходят сту-
пени, соответствующие низшим родам.
В индивидуальном развитии скелета у высших животных мы наблюдаем,
что части, первоначально многочисленные, могут срастаться в единое це-
лое; в то же время у низших животных эти части остаются раздельными
в течение всей жизни.
В строении животных могут'сохраняться следы пройденных ступеней;
в других случаях зачатки частей, кажущиеся нецелесообразными, могут
намечать будущее строение тех же частей. >
Таким образом, Пандер был вдумчивым палеонтологом, своими идея-
ми значительно опередившим науку той эпохи, в которую господствовали 4
катастрофизм и креационизм Кювье и его учеников.
Элементы трансформизма следует отметить в. воззрениях другого рус-
12
ского естествоиспытателя, крупного геолога Г. ft Щуровского (1803—
1884), который в своей книге «Органология животных», изданной в 1835 г.,
высказал замечательные, несомненно передовые для того времени, мысли
о развитии организмов.
Мы не сомневаемся в том, что дальнейшее изучение научного наслед-
ства русских естествоиспытателей и мыслителей додарвиновских времен
раскроет много нового в области истории эволюционных идей.
Знаменитый французский натуралист Ламарк (J. В. Р. A. Lamarck,
1744 —1829), один из крупнейших эволюционистов додафвиновских
времен, лично работал, как известно, в области изучения ископаемых
беспозвоночных: его нередко называют основателем палеонтологии бес-
позвоночных.
Изменчивость видов признавал известный натуралист К. Рафинеск
(Constantine Raphinesque, 1783—1840), занимавшийся ботаникой, зооло-
гией и палеонтологией. По словам Осборна Г. (1931, стр. 25), это был пер-
вый в Америке естествоиспытатель, высказавшийся за эволюционную
идею, которую он заимствовал у Ламарка. Виды, а быть может и роды,
образуются, по словам Рафинеска, путем постепенных отклонений в
облике, форме и строении органов. У растений и животных есть тяга к
отклонению и изменению. Постепенные изменения совершаются через
большие промежутки i семени и неравномерно. Это происходит в силу
«великого всеобщего закона постоянной изменчивости всего сущего».
Рафинеск не был, однако, последовательным эволюционистом. Дарвин
(С. Darwin, 1882, стр. XVI) цитирует место из его «Новой флоры Северной
Америки», опубликованной в 1836 г. Там говорится: «Ёсе виды могли
быть некогда разновидностями, и многие разновидности постепенно ста-
новятся видами, принимая постоянные и характерные свойства». Далее
•он, однако, делает оговорку: 'это не касается «первоначальных типов или
предков рода».
Известно также, что выдающийся французский трансформист— совре-
менник Кювье, Этьен Жоффруа Сент-Илер (1772—1844), работавший глав-
ным образом в области зоологии современных животных, изучал также не-
которые ископаемые формы из классов пресмыкающихся и млекопитающих.
Трансформивтские догадки высказывал И. Г. Ю. Балленштедт (J. G. J.
Ballenstedt, 1756—1840), который выпустил в 1818 г. книгу «Первобытный
мир», выдержавшую несколько изданий. С 1819 г. он издавал «Архив новей-
ших открытий из первобытного мира», где, между прочим, писал об ископае-
мых слонах. По мере развития земной почвы, говорил Балленштедт, появ-
лялись все более и более совершенные существа и, наконец, — человек.
Об этом, по его словам, свидетельствуют ископаемые остатки растений
и животных. С незапамятных времен развивается земля и вместе с нею —
царства животных и растений. Он, однако, не дает решительного ответа
на вопрос, как возникали органические миры отдельных периодов после ре-
волюций, уничтожавших растения и животных; Балленштедт, повидимому,
•склонен допустить повторные творческие акты. Впрочем, он против едино-
временного общего творения целых фаун и флор. Он высказывается за веро-
ятность происхождения новых форм животных из древних, ископаемых.
Таким образом, трансформистская идея, содержащаяся в писаниях этого
автора, выражена недостаточно ясно, и его нельзя признать убежденным
эволюционистом.
Несколько более уверенно проводится эта идея у другого натуралиста —
Ф. С. Фойгта (F. S. Voigt, 1781—1850), который был профессором меди-
цины и ботаники, но интересовался также и ископаемыми организмами
(писал о «хиротерии»— отпечатках ног триасовых и пермских рептилий).
Фойгт думал, что при внезапном и сильном изменении условий среды
организмы гибнут, если же это изменение совершается постепенно,—
13
привыкают, приспособляются и преобразуются. Наземные растения разве-
лись из водных. Четыре высших класса — рыбы, гады, птицы и млеко-
питающие — построены по одной схеме и должны были развиться из.
общего недифференцированного корня. Кроме внешних причин изменений
организмов Фойгт признавал также и внутренние. Некоторые водные
животные развились из наземных вследствие возвращения в водную среду
Так, морские львы произошли от каких-то исполинских наземных львов,
впоследствии совершенно вымерших.
В 1818 г. была опубликована небольшая книжка немецкого богослова.
и палеонтолога-любителя И. Рейнеке ('^. G. М. Reinecke, 1769—1818), »
посвященная юрским аммонитам и наутилусам. Циттель считает ее одной
из лучших старых работ по аммонитам (Zittel, 1899). Здесь Рейнеке выска-
зывает несколько интересных и для того времени передовых мыслей.
Касаясь вопроса о вымирании организмов, он отвергает возможность
уничтожения видов катастрофами. Исчезновение таких форм, как наути-
лусы, он объясняет постепенным сокращением мирового океана, изме-
нением солености, изменениями температуры. Рейнеке признает трансфор-
мации организмов. Превращения видов происходят, по его мнению,
постепенно. Разновидности превращаются в новые виды, органическая
конституция которых соответствует времени их существования и мере
действующих в это время сил. Разновидности — отклонения, опреде-
ляемые силами природы, и переходы к новому виду, соответствую-
щему условиям времени. Таким образом, Рейнеке был сторонником идеи
развития видов и полагал, что процесс видообразования определяется
непосредственным воздействием факторов. абиотической среды. И. Пом-
пецкий (J. Pompecki, 1927, стр. 40) подчеркивает, что он был актуалистом
до Ляйелля.
К представлению об изменяемости видов некоторые палеонтологи
пришли задолго до появления «Происхождения видов» Дарвина, но они
были .далеки от понимания того огромного значения, какое имеет идея
эволюции для палеонтологии (как и для биологии нынешних животных
и растений).
Таких палеонтологов нельзя считать эволюционистами, так как при-
знание ими, в отдельных случаях, изменчивости тех или иных видов не
привело этих исследователей к эволюционистскому пониманию истории
всего органического мира в целом. Эти ученые устанавливали отдельные
факты происхождения форм от других, но, к сожалению, не делали из
этого вывода о необходимости перестроить науку на основе идеи эволюции.
В качестве одного из таких ученых можно назвать германского геолога
и палеонтолога Леопольда фон-Буха (L. von Buch, 1774—1852). В своем
«Физическом описании Канарских островов» (1825, стр. 132 и 133) этот
геолог говорит о растениях, что «особи видов на материках распростра-
няются широко, образуют, вследствие различий местообитания, питания
и почвы, разновидности, которые, в силу дальности расстояния, никогда
не скрещиваются и не могут, таким образом, вернуться к главному типу,
.и в конце концов становятся постоянными и превращаются в особые виды.
.Затем они, может быть, вновь встретятся на других путях с также изме-
нившейся прежней разновидностью, но оба стали уже.очень различными
и более не смешивающимися между собою видами».
Эволюционная идея как бы проскальзывает у Буха.и в его работах
по ископаемым головоногим, например, в статье о цератитах (1848), где
он говорит об образовании новых видов из старых.
В этой статье Бух высказывается против естествоиспытателей, кото-
рые думают, что органические формы исчезают внезапно на всем ареале
их распространения. Он не согласен с Агассицом, д’Орбиньи и дру-
гими учеными, которые утверждают, что в различных слоях горных
14
пород никогда не могут встречаться одни и те же формы. Бух полагал,
что история цератитов свидетельствует против такого мнения. Цератиты,
по его словам, дают новый пример формы, которая до сих пор относилась
исключительно к толще раковинного известняка (средний триас), а в
действительности переходит и в более поздние образования, — правда,
в виде слабых остатков. Здесь ученый имеет в виду так называемых мело-
вых цератитов и приводит некоторые виды из этой группы. Согласно
нынешним представлениям, меловые псевдоцератиты, вопреки мнению
Буха, не имеют прямой филогенетической связи со сходными с ними триа-
совыми цератитами, а происходят от настоящих аммонитов, испытавших
вторичное упрощение перегородочной линии. И действительно, полное
отсутствие форм с цератитовой или псевдоцератитовой перегородочной
линией в колоссальной и разнообразной фауне аммоноидей юры делает
в высшей степени невероятным мнение Буха о происхождении меловых
псевдоцератитов от триасовых цератитов.
Таким образом, Бух приводит неудачный пример в подтверждение
вполне правильной мысли о неодновременности вымирания форм на всей
населенной ими площади. Во всяком случае, отвергая концепцию внезап-
ного исчезновбнпя форм и фаун, он сделал значительный шаг вперед по
сравнению с его современниками —катастрофистами типа д’Орбиньи.
Не останавливая^ х±и этом, Бух тут же выдвигает идею изменения
видов вследствие прямого воздействия внешних условий. Эти элементы
эволюционизма в его воззрениях настолько любопытны, что они заслужи-
вают подробного изложения. .
«Органические формы,— говорит Бух (1850, стр. 19),—которые теперь
более не встречаются на поверхности земли, не исчезают внезапно и сразу,
а мало-помалу переходят в другие образования, где они могут быть при-
знаны, правда, не за те же самые виды, но все же за такие виды, которые
принадлежат к тому же подразделению животных форм. Отсюда мы по-
знаем, что это исчезновение, появление новых форм — не следствие пол-
ного уничтожения исчезающих, нового творения вновь появляющихся,
но что виды происходят, вероятно, от сильно измененных условий жизни.
Когда на поверхности земли вновь созидаются целые горные цепи, поды-
маются материки, а другие погружаются, как же можно думать, что тем-
пература поверхности или состав атмосферы, или иные из столь разно-
образных условий жизни остаются тогда одинаковыми! Если бы только
атмосфера содержала вместо 21% кислорода 8 или 10%, то уже в силу
одного этого жизнь человека на земле была бы невозможной. Однако вод-
ные животные, пресмыкающиеся, насекомые чувствовали бы себя при
таком составе вполне хорошо и удовлетворительно, но они, вероятно, тот-
час же примут новые формы, хотя и сходные с прежними, как только коли-
чество кислорода атмосферы поднимется с 10 до 21%».
Эти строки не оставляют никакого сомнения в том, что Бух призна-
вал развитие новых видов из существовавших прежде. Это, бесспорно,—
прогрессивная сторона его понимания живой природы. В то же время
его идея изменения видов своеобразно сочетается с концепцией катастро-
фических внезапных изменений условий среды (температуры, состава
атмосферы и др.) вследствие горообразовательных движений, поднятия
и опускания материков. Кроме того в упомянутых нами работах Бух
говорит о развитии новых видов, относящихся к той же группе, как и исход-
ные формы, не касаясь вопроса о происхождении крупных категорий
мира животных. Принимал ли он ту же идею по отношению к отрядам
и более высоким таксономическим единицам? Считал ли он возможным
объяснить подобными изменениями развитие всего органического мира?
В работах Буха мы не находим ответов на эти вопросы. Таким образом,
затрагивая как бы мимоходом идею исторического развития животных,
15
он не уделяет ей большого внимания. Он не осознал, очевидно, огромного
значения этой идеи, и она не была существенной частью его мировоззре-
ния. Эволюционистские мысли Буха, как бы затерявшиеся в его специаль-
ных работах, не оказали, невидимому, никакого влияния на его современ-
ников. Тем не менее мы можем отнести этого ученого к числу передовых
палеонтологов своего времени,— он понимал несостоятельность, обре-
ченность учения о многократных творческих актах и в значительной
мере приблизился к идее эволюции органического мира.
Приводя мнение Буха о развитии видов цератитов, Бейрих (С. Bey-
rich, 1867, стр. 118) говорит, что такой взгляд был распространен среди
исследователей уже тогда, т. е. в конце 40-х годов.
Интересные и для своего времени передовые мысли о развитии орга-
низмов высказывал известный бельгийский геолог д’Омалиус д’Аллуа
(J. В. J. d’Omalius d’Halloy, 1783—1875), который работал в области
геологии, географии, этнографии. Как стратиграф д’Омалиус изучал
окаменелости, хотя палеонтологическими исследованиями он специально
не занимался. Именно знакомство с ископаемыми навело его на мысль
об эволюционном развитии организмов. Уже в 1831 г. он высказался в
пользу изменения видов—развития одних видов из других (d’Omalius,
1831, стр. 526—531). В своем докладе о последовательности живых су-
ществ, сделанном во французском геологическом общество 4 мая 1846 г.,
он говорил (1846, стр. 490): «Я думаю, что гипотезы о причинах, вызывав-
ших различия, наблюдаемые между организмами, которые следовали
друг за другом на поверхности земли, не могут считаться настоящей нау-
кой, каки всякие гипотетические соображения вообще. Однако склонность
человеческого духа заниматься этими видами научных романов и давае-
мая ими возможность координировать й объяснять положительные на-
блюдения,— вот причина того, что наряду с изучением фактов до извест-
ной степени происходило развитие этих гипотез, которые всегда более
или менее занимали ученых. Эго внушает мне надежду, что Общество не
найдет дурным, если я на несколько минут отвлеку его внимание к такому
предмету». Такое предисловие показывает, что д’Омалиус не решался
тогда признать изучение развития органического мира серьезной задачей
ученого. Его эволюционные идеи не имели органической связи с его стра-
тиграфическими исследованиями, и, представляя собою блестящие
догадки, они не оказывали влияния на воззрения палеонтологов и геологов
того времени.
Далее д’Омалиус ссылается на. высказанное им еще в 1831 г. предполо-
жение, что «ныне живущие существа происходят путем перерождения
от существ первых времен, хотя формы их представляют различные по-
следовательные видоизменения». Однако геологи, по словам д’Омалиуса,
обычно отвергают этот взгляд. «Большинство их принимает, что имели
место многие акты творения, предшествуемые каждый раз полным уни-
чтожением всей живой природы». Согласно широко распространившемуся
среди палеонтологов учению различные системы органического мира так
резко 'разграничены, что вид, принадлежащий к одной системе, никогда
не бывает связан с каким-либо видом из другой системы. Эта доктрина,
как признается д’Омалиус (стр. 491), поколебала и его веру в «гипотезу
видоизменений», и он это отметил в последующих изданиях своих «Эле-
ментов геологии». Однако теперь, — говорит он в своей статье о последо-
вательности живых существ (d’Omalius, 1846, стр. 491),— эта вера
в многократные творческие акты в свою очередь начинает расшатываться,
новые же наблюдения способствуют возвращению к мнению, согласно
которому явные различия между ископаемыми, содержащимися в двух
отложениях, из которых одно непосредственно налегает на другое, зави-
сят от некоторых обстоятельств случайного характера. В качестве при-
16
мерой таких обстоятельств д’Омалиус указывает на местное, локальное
уничтожение и на отсутствие промежуточного отложения,* т. е. на явле-
ния, связанные с неполнотой геологической летописи. Все это побуждает
его вернуться к соображениям, которые говорят за то, что гипотеза ви-
доизменений наилучше соответствует обычному ходу явлений в природе.
Противники этой гипотезы утверждают, что в историческую эпоху
и вообще со времени последней геологической революции виды не обна-
руживают никаких изменений. Д’Омалиус сомневается в правильности
этого положения. Постоянство видов и в настоящее время оказывается
неполным. При вывозе из одной страны в другую виды испытывают изме-
нения, и эти изменения наследуются, становясь, таким образом, постоян-
ными признаками. Он говорит об изменениях культурных растений и до-
машних животных. Если теперь мы спросим, говорит он, какие средства
применяет человек для изменения живых существ, то это обычно — изме-
нение питания и изменение температуры. Но изучение геологии показы-
вает нам, что температура, характер атмосферы и произведения почвы
(растения, идущие в пищу животным) были в прошлые времена сильно
отличными от нынешних и что они испытывали в течение этих времен
многочисленные изменения. Д’Омалиус пытается ответить также и на дру-
гое возражение против гипотезы изменений, — исходящее из отсутствия
данных о переходах между видами древними и нынешними. Это возраже-
ние было бы серьезным, если бы существовало единство в понимании ви-
дов. Определение видов у палеонтологов, как это иногда отмечалось, осно-
вывается не только на признаках, наблюдаемых на изучаемых объектах,
оно вытекает из теоретических идей. Действительно, некоторые «авторы,
думая, что каждый геологический период соответствует вполне незави-
симому органическому населению, дают различные видовые названия
существам, которые для других палеонтологов являются лишь разновид-
ностями одного и того же вида». Впрочем неопределенность господствует
и в установлении видов современных нам животных.
Затем д’Омалиус говорит о возможности возникновения новых видов
и крупных систематических групп путем процесса, который впоследствии
получил название неотении (там же, стр. 494).
Итак, изменения живых существ, по д’Омадиусу, не чужды.нынешней
природе, и, предполагая, что эти изменения прежде осуществлялись в
гораздо более, широких пределах, чем ныне, мы лишь применяем к орга-
нической природе те же самые принципы, какие почти все геологи при-
меняют к природе неорганической (стр. 495). О гипотезе же последова-
тельных творений мы можем сказать, что она прибегает к явлениям,
совсем не существующим в современной нам природе. А что касается
первичного создания жизни, то этот вопрос лежит, по д’Омалиусу, за
пределами области естественных наук.
Д’Омалиус делает очень меткие замечания против веры в многократные
акты творения. Если бы действительно совершались такие творческие
акты, предшествуемые полным истреблением всех ранее существовавших
организмов, то было бы, говорит он (стр. 491), очень удивительно, что вновь
создаваемые существа воспроизводились согласно тем же самым прежним
типам строения и что эти типы каждый раз испытывали прогрессивные
изменения, которые вели их по направлению к организации нынешних
существ. Совершенно недопустимо объяснять это случайностью. Д’Ома-
лиус признает тенденцию совершенствования и отвергает выдвигаемое
против этой идеи возражение, которое исходит из отсутствия совершен-
ствования во многих группах организмов. Определенные группы достигли
уже в древнейшие времена той степени совершенства, которая совместима
с их планом организации. Зато высшая группа (т. е. позвоночные) обна-
руживала эту тенденцию и в последующие времена. Не надо также думать,
2 Л. Ш. Давиташвили 17
что согласно идее совершенствования все типы происходят от какого-то
одного самого простого типа. Новейшие палеонтологические открытия,
по словам д’Омалиуса, противоречат этой идее.
Высказывалось также мнение, говорит он, что новые формы, появляю-
щиеся в последовательных толщах, возникали не в результате полной
смены населения органического мира, не как существа, сотворенные после
полного уничтожения всех ранее существовавших, а в результате «ча-
стичного творения». Делалось предположение, что вновь появляющиеся
формы возникали из зародышей, которые оставались до того без внешнего
проявления со времени первого творения. Подобные воззрения встречают
несколько меньшие трудности, чем гипотеза повторных творческих актов
после полного уничтожения всего населения. Однако гипотеза видоизме-
нения, по мнению д’Омалиуса, гораздо более соответствует фактам, чем
гипотезы о том, что новые формы, появлявшиеся на земле, не происходят
от ранее существовавших (стр. 497).
Д’Омалиус высказывал замечательные мысли, которые характеризуют
его как эволюциониста, хотя и непоследовательного. При этом он исходил,
главным образом, из сведений о палеонтологической истории организмов,
о их стратиграфическом распределении. Для обоснования своей гипотезы,
эволюции он пытался также использовать данные об изменении культур-
ных растений и домашних животных. Недостаточным знакомством с прак-
тикой сельского хозяйства объясняется, очевидно, тот факт, что он не за-
метил такого мощного средства преобразования растений и животных, как
искусственный отбор. Пройдя мимо этого явления, он признал главным
фактором изменения видов — прямое воздействие среды; здесь он пришел
к выводам, близким к воззрениям Л. Буха (стр. 14). Д’Омалиус пра-
вильно оценил обветшалые, противоречившие данным науки того времени
воззрения креационистов как типа Агассица и д’Орбиньи, так и типа
Кювье. Он критиковал распространенное в то время среди палеонтологов;
воззрение, согласно которому ископаемые из различных горизонтов сле-
дует относить к разным видам даже в том случае, если для этого нет мор-
фологических оснований. Значительно позже этот взгляд, связанный
с идеей многократного творения, был подвергнут сокрушающей критике
В. О. Ковалевским (стр. 10).
В то же время д’Омалиус — сторонник старинной доктрины совершен-
ствования органического мира, и хотя он говорит о ней лишь вскользь,,
нет сомнения в том, что он понимает прогрессивное развитие как процесс,
подчиненный какому-то внутреннему закону.
Воззрения д’Омалиуса не испытали существенного прогресса после
революции в естествознании, связанной с именем Дарвина. Девяносто-
летним старцем он опубликовал статью о трансформизме (d’Omalius,
1873). Здесь он различает три категории гипотез о происхождении орга-
низмов. Одна исходит из допущения последовательных актов творения,
другая принимает трансформацию видов, созданных путем первичного
творения, третья допускает эволюцию материи. Он высказывает уверен-
ность в том, что организация живых существ есть результат воли всемо-
гущего^ существа. Д’Омалиус, однако, затрудняется верить в то, что соз-
датель природы уничтожает, в различные эпохи, все живые существа для.
того, чтобы доставить себе удовольствие создавать новые формы, слёдуя
тем же самым общим планам организации, но с последовательными раз-
личиями, которые ведут к нынешним формам, и воссоздавая иногда руди-
менты органов, которые были полезны прежним существам, но совершенно
бесполезны их .'преемникам (там же, стр. 771).
Причинами видоизменения он считает: 1) изменения среды, 2) скрещи-
вание, 3) аномалии и 4) отбор. В последнее время, говорит д’Омалиус,
преувеличивают значение естественного отбора, применяя его к происхож-
18
Данию видов. Далее высказывается крайне наивный взгляд относительно
происхождения человека. Если человек существовал в течение периодов,
которые геологи называют первичным и вторичным (по современной тер-
минологии — палеозой и мезозой), то он должен был иметь организацию,
но позволявшую ему заниматься трудовой деятельностью, которая с чет-
вертичного периода, а может быть, и с последних времен третичного перио-
да, отличала человека от других млекопитающих. Можно обойтись без
гипотезы происхождения человека от животных. Такая теория «трансфор-
мизма» не расходится с библией ни в случае ее применения к происхож-
дению человека, ни — тем более — в случае признания особого корня
человеческого рода и отрицания его кровного родства с каким бы то ни
было животным. Автор считает возможным допустить, что в древнейшие
времена человек, по своей организации, мог быть неспособным к ручному
труду; это не мешало бы ему знать свои обязанности в отношении созда-
теля. Признание возможности существования человека в палеозое и мезо-
зое звучало чрезвычайно странно после исторических побед дарвинизма,
в годы, когда выходили в свет вдохновенные, гениальные произведения
Владимира Ковалевского. Но эти предположения высказывал престаре-
лый ученый, взгляды которого окончательно оформились еще в. первой
половине XIX века. Несравненно более странным надо признать тот факт,
что аналогичный взгляд, но в еще более нелепой форме высказывается
некоторыми западноевропейскими учеными нашего времени.
Мы видели, что в своей статье о последовательности живых существ
д’Омалиус отрицал, развитие животных от одного общего корня. Он, сле-
довательно, исходил из мысли об изначальной множественности корней
животного мира, между которыми не было кровного родства. Он допускал
возможность, что человек представляет одно из таких самостоятельных,
отдельно, но одновременно созданных подразделений животного мира.
Это допущение было в вопиющем противоречии с фактами палеонтологи-
ческой истории и, надо сказать, звучало тогда, когда оно было высказано,
не менее нелепо, чем идея многократных творческих актов.
К числу трансформистов первой половины прошлого века надо отнести
также известного австрийского ботаника-палеоботаника Ф. Унгера
(F. Unger, 1800—1870). В своих обобщающих работах этот крупный па-
леоботаник пытается дать историю мира растений (1841, 1851 и 1851а).
Унгер, правда, верил в катастрофы, каждая из которых уничтожала боль-
шую часть растительности земного шара (1841), но в то же время он неод-
нократно говорил о том, что флоры различных геологических периодов
генетически связаны одна с другой, а также с флорой нынешней (1851а).
Происхождение форм растений зависит, по Унгеру, прежде всего от внут-
ренних причин, а внешние силы могут оказывать лишь некоторое моди-
фицирующее влияние на процесс трансформации. Развитие новых типов
начинается у отдельных особей, и старая форма может еще долго сущест-
вовать наряду с новой. Современная нам растительность продолжает из-
меняться и развиваться.
Очень любопытны воззрения швейцарского ботаника-палеонтолога
О. Геера (О'. Heer, 1809—1883), который изучал также ископаемых насе-
комых. В своих палеоботанических работах он описал 1947 новых видов
j растений и дал их изображения на 764 таблицах. Его жизнь и научная дея-
' тельность описаны в обширной монографии (J. J. Heer, С. Schroter und
'Ij, G. Heer, 1885—1887).
(Первоначально Геер был сторонником учения Кювье о катастрофах
, и идеи постоянства видов. Вместе с другими последователями этого фран-
цузского ученого он думал, что в конце каждого периода весь органиче-
'А',, ский мир подвергается полному уничтожению, а в начале нового периода
л .'творец вновь создает, «непостижимым для нас образом», живые существа.
2*
19
Бесспорную, близость между формами последовательных периодов Геер
понимал как «обновление» типа, что начало.лишь повторное творение
как бы по старому образцу. Таким образом, родство у него здесь лишь ду-
ховная связь, существующая в идее творца, т. е. нечто сверхъестественное,
не поддающееся научному исследованию (J. Heer, С. Schrcter und G. Heer,
1887, стр. 345). Шретер утверждает, что Геер до конца своей жизни не
смог полностью освободиться от этого воззрения и что все позднейшие
видоизменения его идей были по существу лишь попытками соединить эту
теорию, которая впоследствии казалась ему невозможной, с научными
представлениями о естественной взаимосвязи между родственными орга-
низмами. В поисках компромисса между теорией эволюции и теорией ката-
строф он пришел к своей теории перечеканки (Umpragungstheorie). Геер
понял несостоятельность креационизма, но отрешиться от старых воззре-
ний, к которым он сильно привык, ему было очень трудно. В 1846 г.
в своем докладе о гармонии творения Геер (там же, стр. 346) решительно
отвергал идею эволюции и говорил о едином творении, как о мысли живого
бога. Еще в 1849 г. (там же, стр. 347) в работе об истории насекомых он
стоял на позициях креационизма и утверждал, что все ископаемые насе-
комые отличаются от ныне живущих и что, следовательно, вся прежняя
энтомофауна погибла до сотворения нынешней.
Но уже в 1855 г. (там же, стр. 347) в письме к палеоботанику Годену
(С. Т. Gaudin, 1822—1866) Геер обнаруживает совершенно иное отноше-
ние к идее постоянства видов. Здесь он попрежнему говорит о постоянном
типе вида, допуская, что в пределах вида могут возникать под влиянием
условий среды разновидности и расы. «Однако в определенные времена
истории земли (в так называемые времена творения) — говорит Геер —
виды получали, по моему мнению, способность производить подобный же
вид»... Если бы мы рассматривали с этой точки зрения образование видов
растений,— говорит Геер,— то оказалось бы, что теперешняя флора про-
изошла из третичной, что. Sequoia Langsdorjii —предок S. semperoirens,
что Liquidambar styracifluum произошел из L. еигораеит и т. д., что тре-
тичная флора произошла из меловой и т. д., и что «весь мир растений
образует _великое, бесконечно великое, гармоническое целое, в котором
все члены связаны между собою генетически».
В 1859 г. Геер (Heer, 1859, стр. 256) развивает свое учение о внезапном
превращении видов. Он говорит о «перечеканке» («die Umpragung») типов,
в силу которой современные виды растений произошли непосредственно
из третичных. Это совершалось сразу, в определенные моменты, до этого
многие виды оставались совершенно, неизмененными на протяжении дол-
гих периодов. Установлено, что эти соображения были высказаны Геером
тогда, когда он еще не был знаком с «Происхождением видов» Дарвина
(этот труд опубликован, как известно, в том же 1859 г.).
В 1868 г. Геер писал в своем «Первобытном мире Швейцарии», что весьма
многочисленные факты говорят против постепенного и всегда равномер-
ного превращения видов и что перечеканка видов совершалась в сравни-
тельно короткий' промежуток времени (Heer, 1868).
Таким образом Геер пришел к идее изменчивости видов независимо
от Дарвина и высказывал эту идею незадолго до появления «Происхожде-
ния видов». На этом основании швейцарского палеонтолога иногда при-
числяют к предшественникам Дарвина.
Надо отметить, что Геер высказывался против теории естественного
отбора, против «бесцельного» превращения видов. Его теория перечеканки
есть теория совершенствования, осуществляемого творцом, который ведет
органический мир к заранее поставленной им цели (Schroter, 1887, стр. 364).
Интересно, что мысли, довольно близкие к только что изложенным воз-
зрениям Геера, были высказаны в 1863 г. австрийским геологом Э. Зюс-
20
wm (Eduard Suess, 1831—1914).:3юсс прославился главным образом свойм
монументальным геологическим трудом- «Лик земли», но он работал также
и в области палеонтологии — изучал ископаемых плеченогих, головоно-
гих, а также был знатоком верхнетретичных млекопитающих. В статье
о третичных наземных фаунах Венской низменности он писал (1863,
стр. 326), что данные о смене наземных фаун млекопитающих очень резко
противоречат мнению о постепенном превращении видовых признаков
путем естественного отбора. Эти данные показывают, что видовые при-
знаки обладают весьма значительным постоянством. Видообразование
происходит путем перечеканки. Перечеканка видов, по словам Зюсса,
совершается не сама по себе (но ведь и Дарвин не говорил этого!), а под
влиянием изменений условий существования. Время, в течение которого
образуется новый вид, как правило, очень коротко по сравнению с време-
нем, в течение которого признаки вида остаются постоянными. Таким об-
разом, Зюсс, как и Геер, говорил о чередовании длительных периодов по-
стоянства признаков с очень короткими временами, в течение которых
происходила интенсивная перечеканка, Эга перечеканка охватывала це-
лые комплексы форм, а не только единичные виды. Зюсс отвергал постоян-
ное действие естественного отбора. В этом он сходился с Геером. Однако
в отличие от Геера, который исходил из телеологической идеи совершен-
ствования, Зюсс думал, что толчок к перечеканке всегда давало изменение
внешних условий существования. Скоро мы увидим, что В. О. Ковалев-
ский подверг эту идею уничтожающей критике (стр. 82).
Изменчивость видов и эволюционное развитие форм признавал также
Б. Котта (В. Cotta, 1808—1879), который был профессором геологии Фрей-
бергской горной академии и занимался палеоботаническими и стратигра-
фическими исследованиями. Свои соображения о превращениях видов
он высказал в «Письмах о космосе А. Гумбольдта» в 1848 г.
Знаменательно, что некоторые из сторонников идеи' неизменяемости
видов указывали определенные случаи развития одних' ископаемых форм
от других. Так, Э. Форбс (Е. Forbes, 1847), изучавший третичные отложе-
ния острова Кос, еще в 1847 г. отметил, что осолонение (вследствие по-
ступления морской воды) пресноводных озер, существовавших здесь в пли-
оцене, влияло на палюдин, живших в этих озерах, в том смысле, что эти
моллюски принимали новую форму, как бы превращаясь в новый тип.
Таким образом, Форбс не только заметил изменения формы раковин у па-
людин, но и указал на причину этих изменений —превращение пресно-
водных бассейнов в солоноватоводные. Однако Форбс не решился сделать
вывод, что эти морфологические изменения указывают на развитие нового
вида из старого.
Еще более показательна последовательность форм вида Cancellaria
cancellata, установленная известным австрийским палеонтологом М. Гер-
песом (М. Hoernes, 1815—1868), автором капитальной монографии о мио-
ценовых моллюсках Венского бассейна. Изучив канцеллярий — нынеш-
них, плиоценовых и миоценовых, М. Гернес (1856, стр. 317) пришел к
заключению, что формы, происходящие из различных горизонтов, могут
быть расположены в ряд, показывающий развитие вида Cancellaria can-
cellata от миоцена до нашего времени. «Рассмотрение этого вида,— говорит
М. Гернес, — привело меня к убеждению, что в так называемое миоценовое
и плиоценовое время должно было происходить медленное изменение ра-
ковин одного и того же вида».
Гернес объединяет все эти формы в один вид потому, что крайние пред-
ставители этого ряда, значительно отличающиеся один от другого, связы-
ваются друг с другом промежуточными формами. Не будь этих постепен-
ных переходов, М. Гернес, надо думать, со спокойной совестью отнес бы
крайние формы к разным видам. Так или иначе, мы можем отметить, что
21
этот выдающийся палеонтолог, не будучи эволюционистом, еще в 1856 г.
построил эволюционный ряд форм, впрочем не выходящий, по его мнению,
'из пределов одного, вида.
Глава III
ПАЛЕОНТОЛОГ И ЗООЛОГ К. Ф. РУЛЬЕ -
РУССКИЙ БИОЛОГ-МЫСЛИТЕЛЬ
Из палеонтологов, которые еще до 1859 г. и независимо от Ч. Дарвина
развивали идеи эволюции органического мира, превращения видов, осо-
бого нашего внимания заслуживает замечательный русский ученый Карл
Францович Рулье (1814—1858). Он жил и работал в эпоху самой мрачной
реакции. Значительная часть его научной и культурно-просветительской
деятельности приходится на то исключительно тяжкое для нашей страны
семилетие, которое наступило после революционных бурь 1848 года и ко-
торое А. И. Герцен назвал «темной семилетной ночью».
Это был русский палеонтолог, еще в первой половине XIX века реши-
тельно отвергший веру в неизменяемость видов, — необычайно талантли-
вый ученый, который наряду с работами по специальным вопросам палеон-
тологии, геологии и зоологии дал глубоко продуманные исследования
по общим теоретическим вопросам биологии. Эти исследования Рулье
недостаточно освещены в нашей литературе и остаются доныне почти не
замеченными за границей. Его обобщающие работы были изданы на рус-
ском языке, и этим, очевидно, объясняется тот факт, что иностранные ав-
торы книг и статей об эволюционных идеях до Дарвина умалчивают
о Рулье. В статье, написанной по поводу смерти Рулье, Н. П. Вагнер на-
звал его «русским зоологом-мыслителем» (А. П. Богданов, 1885, стр, 110).
Но Рулье работал в области палеонтологии и геологии так же, как и в об-
ласти зоологии; как мыслитель подходил он к изучению и зоологических,
и палеонтологических объектов, и развития земной коры. Ставя своей
задачей дать краткую характеристику Рулье как палеонтолога и зоолога-
мыслителя, предшественника эволюционистов дарвиновского периода,
мы считаем необходимым привести в этой главе также и некоторые биогра-
фические данные об этом ученом, без чего нельзя понять его значения
в русской и мировой науке.
Карл Францович Рулье родился в 1814 г. в Нижнем-Новгороде. О роди-
телях этого выдающегося русского естествоиспытателя и о годах его
детства мы не знаем почти ничего. Он учился в Московской медико-
хирургической академии, где и кончил курс со званием лекаря. «Не имея
достаточных материальных обеспечений —пишет о нем А. П. Богданов
(1885 г. стр. 107) — и принужденный жить на добываемые личным трудом
средства, Рулье поступил на службу лекарем в Ряжский драгунский полк,
где и пробыл до 1836 г.» По приглашению Г. И. Фишера фон-Вальдгейма
он поступил репетитором в Московскую медико-хирургическую акаде-
мию, где вскоре начал самостоятельно преподавать, в качестве адъюнкта,
минералогию и зоологию. Одновременно он заведывал. кабинетом естествен-
ной истории и музеем Московского университета. G 1840 г. он начал пре-
подавать зоологию в Московском университете. В 1842 г. он был избран
экстраординарным профессором, а в 1850 г.— ординарным. «Рулье‘был
воспитанником Московского университета, — говорит о нем А. П. Богда-
нов (1885 г., стр. 1),— вырос под его преданиями и занял кафедру своего
учителя Фишера фон-Вальдгейма». /
В 1841 г. Рулье выехал за границу, где он, по его собственным словам,
«посетил известнейшие собрания естественных предметов и университеты
Северной и Средней Германии и Бельгии, старался сблизиться с извест-
22
пойшими возделывателями науки»... То общее заключение, к которому оп
пришел в результате изучения состояния биологии в Западной Европе,
чрезвычайно характерно для Рулье, %ак ученого по призванию, как сме-
лого искателя истины. Вот что говорит'об этом сам Рулье: «Я не столько
был поражен громадными запасами виденного и слышанного, сколько от-
сутствием в преподавании и сочинениях глубоко-осознанной необхо-
димости в построении зоологии как науки. Многое запало в мое сознание,
много я вынес пользы из своего краткого путешествия, но всего полезнее
было для моей будущей деятельности то, что я вывез с собой одно неудо-
влетворенное желание найти зоологию как науку [раз-
рядка наша]. На пути в Россию высказал я несколько мыслей, брошенных
мною по сему предмету: «Сомнения в зоологии как в науке», которые и были
помещены в Отечественных Записках. С того времени вся ученая и профес-
сорская деятельность моя была не чем иным, как выражением посильного
труда удовлетворить этому тревожному требованию, и с этой точки я же-
вал, чтобы смотрели на немногое мною напечатанное, на преподавание
зоологии при Московском университете и на двухкратный публичный курс,
зоологии в Москве». Зти слова показывают, что Рулье был человеком са-
мостоятельного ума, мужественным деятелем передовой науки. Он не по-
шел по протоптанной дороге, не подражал своему учителю Фишеру и дру-
гим естествоиспытателям старшего поколения^ выбрал свой новый,крайне
трудный путь. Для блестящих успехов в научной карьере, для завоева-
ния почестей и мишурной славы вернее было следовать старым мастерам
и, подобно им, собирать и описывать факты без попытки обобщать их и стро-
ить теорию. Смело поставивши вопрос о «построении зоологии как науки»,
Рулье тем самым заявил, что современная ему зоология не только в Рос-
сии, но и в посещенных им странах Западной Европы еще не была настоя-
щей наукой. Это означало, что зоологи — современники Рулье, включая
сюда и заслуженнейших и влиятельнейших, не были людьми науки. Это
был вызов, дерзновенно брошенный всем деятелям зоологии, палеонто-
логии и геологии. Ученая среда умеренности и аккуратности не могла
простить это молодому Рулье: она обозлилась на него и, как мы увидим,
жестоко отомстила ему.
Зато Рулье любили студенты и его ученики. Один из них, С. А. Усов,
впоследствии крупный русский зоолог, писал о нем: «Личность Карла
Францовича была из таких, около которых не были холодно, около кото-
рой собирались молодые люди — и всегда находили ответ в любящей,
исполненной юношескими порывами,горячей поэтической душе покойного...
Плодотворно было влияние Карла Францовича на молодых зоологов, и
счастливыми могут называться те, которым выпал жребий быть его
учениками»....
С. А. Усов говорил о силе слова Рулье в лекциях и беседах с учени-
ками: «редкая красота изустной речи дополняла их прелесть и всегда увле-
кала слушателей» (1858, стр. 225). Н. П. Вагнер писал о лекциях Рулье
в том же духе: «Живое слово, проникнутое мыслью с чувством, находило
отголосок в сердце и уме слушателя»... (А. П. Богданов, 1885, стр. 109).
Отзывы С. А. Усова и Н. П. Вагнера не случайны. Они подтверждаются,
между прочим, следующими словами известного русского геолога-палеон-
толога С. Н. Никитина (см. стр. 153): «Мне, как относительно позднему
питомцу Московского университета, не пришлось быть личным свидете-
лем того обаяния, которое, судя по единодушному признанию всех уче-
ников Рулье, производили его лекции, проводившие смелую для того вре-
мени научно-философскую идею эволюции в природе»... (А. П. Богданов,
1885, стр. 132). Рулье был увлечен своей наукой; горячим, идущим из
.Души, а не из уст, словом он передавал свое увлечение окружавшей его
молодежи, которую он всегда любил и которая ему платила тем же.
2-3
В упомянутой нами статье о сомнениях в зоологии как науке Рулье
выражал отрицательное отношение к чисто описательному направлению,,
господствовавшему в биологии его времени. «Описывать виды и назначать
им место в системе, — пишет Рулье,— почиталось всеми главным де-
лом в науке; nommer, decrire et classer c’est la base et le but de la science
[называть, описывать и классифицировать, это — основа и цель науки^, —
говорит Кювье, представитель современного нам периода науки». Этот
подход не удовлетворяет Рулье. «Можно бы сказать безошибочно, — про-
должает он, — что если бы отнять у зоологов право привешивать к назва-
нию животного, представляющего неизвестное дотоле изменение, словечко
mihi [«мною», т. е. «название, даваемое мною»], которым означают пер-
венство описания, то многие обратились бы к исследованиям другого рода,
по крайней мере не менее полезным, а не учреждали бы наперерыв новых
видов и не умножали бы тем бездны имен»... Рулье восстает против выделе-
ния новых видов по таким морфологическим признакам, значение которых
не установлено. «Только изучив сумму явлений вполне,— говорит он,—
имеем мы право решить вопрос о самостоятельности или нераздельности
известного вида: только тогда, когда мы изучили животное со всех возмож-
ных сторон, имеем мы право говорить с уверенностью об отношении пол-
ной его сферы к ближайшим или смежным сферам других животных, т. е.
классифицировать его».
Рулье отвергал господствовавшую в то время идею извечной замкну-
тости, неизменности вида. «Что такое вид? Где его границы?»—спраши-
вал он и отвечал: «Их нет» (1841, стр. 7).
Таким образом, уже в 1841 г. он заявил себя убежденным сторонником
изменяемости видов и противником веры в их постоянство.
Естествознание, по словам Рулье, не должно ограничиваться собира-
нием фактов: «Наблюдения и опыты немы,— говорил он (1841, стр. 13): —
их нужно объяснять, им должно дать значение, без того они будут лежать
без пользы в науке; в свою очередь каждое умозрение должно поверяться
и отражаться каким-либо фактом... Зоология, и вся естественная история—
по преимуществу, опытная [наука] уже потому, что она исследует тела,
и вместе с тем умозрительная потому, что должна представлять собою
форму науки,, а не беспорядочный, безотчетный набор необъясненных фак-
тов, схваченных наудачу или на случай».
Что касается специальных научных трудов Рулье, то он работал больше
по палеонтологии и геологии, чем по зоологии. Его геолого-палеонтоло-
гические исследования имеют, повидимому, большее значение, чем чисто
зоологические.
Рулье производил геологические исследования в Подмосковном бассей-
не. Он изучал там каменноугольные, юрские и четвертичные отложения.
В области стратиграфии и палеонтологии Рулье сделал так много, что его
можно назвать одним из основоположников московской геологии. Особен-
но ценны его исследования по стратиграфии юрских отложений. «Не только
почти все сколько-нибудь значительные места губернии были исследованы
Рулье, — писал G. Н. Никитин (А. П. Богданов, 1885, стр. 133),— но ему
всецело принадлежит деление этих отложений на четыре яруса, которые
не только удержались вполне до сих пор, но составляют основу для со-
временной группировки юрских осадков для всего Среднерусского бас-
сейна». Рулье, действительно, дал первую стратиграфическую схему сред-
нерусской юры. Четыре яруса, на которые Рулье делил подмосковную
ЮРУ> «сыграли,— говорит В. А. Варсанофьева (1941 г., стр. 37),— боль-
шую роль в изучении юрских отложений в последующий период. Они
рассматривались как типичный эталон юрских осадков русской равнины,
и с ними стремились сопоставить слои юры, развитые в других местностях..
В этом отношении особое значение имели первые три [сверху] этажа, четко
24
К. Ф. РУЛЬЕ
(1814—1858)
охарактеризованные палеонтологически. С ними преимущественно и срав-
ниваются осадки других местностей».
Заслуги Рулье в области стратиграфии среднерусской юры были пра-
вильно оценены выдающимся палеонтологом-геологом С. Н. Никитиным,
труды которого мы рассмотрим в одной из последующих глав этой книги.
Никитин был одним из крупнейших знатоков юрской системы, и его суж-
дение о стратиграфических исследованиях Рулье несомненно заслуживает
внимания. Суждение это подкрепляется к тому же очень вескими дово-
дами. Через много лет после смерти Рулье Никитин писал, что в течение
сороковых годов московские натуралисты с профессором Рулье во главе
явственно подметили деление подмосковной юры на четыре яруса. Это
подразделение Рулье дал в своей замечательной работе о животных Мо-
сковской губернии. «К величайшей потере для науки,— говорит Никитин
(1881, стр. 203),— Рулье далеко не кончил той работы, которую задумал».
В другом месте этого труда Никитин утверждает, что «только в работах
незабвенного-профессора Рулье... мы находим определения строго науч-
ные и сопоставления с западно-европейскими формациями, за немногими
исключениями правильные...» (там же, стр. 208).
В одной из своих более поздних работ Никитин (1886) вновь выражает
сожаление о том, что Рулье не успел закончить своих геолого-палеонто-
логических исследований: «К величайшему прискорбию для науки,—
говорит Никитин (стр. 10),— описание подмосковной юры не было им за-
кончено по случаю продолжительного болезненного состояния, окончив-
шегося смертью исследователя». Одной из непосредственных причин
отхода Рулье от геологических и палеонтологических исследований,
а также и его «болезненного состояния» была, как читатель скоро увидит,
отвратительная травля, предпринятая против замечательного русского
натуралиста реакционной кучкой чиновников от науки, среди которых
был геолог И. Б. Ауэрбах. Эти люди нагло обвиняли Рулье в присвоении
стратиграфических исследований, выполненных другими лицами, которые
в действительности лишь помогали ему в собирании ископаемых при его
геологических экскурсиях (А. П. Богданов, 1885, стр. 157). Если опубли-
кованные им палеонтологические и стратиграфические труды на самом деле
принадлежат не Рулье, а другим геологам, то почему же эти люди, после
того, как они погубили этого передового ученого преступной кампанией
издевательств и клеветы, не сделали ни одного шага в направлении выяс-
нения геологии подмосковных юрских отложений?
Между тем, по решительному утверждению Никитина, Рулье значи-
тельно опередил своих современников в понимании стратиграфии подмо-
сковной юры. «Среди геологов сороковых годов,— писал Никитин (1886,
стр. 8), — мы имеем в лице Рулье такую умственную силу, которая далеко
опередила не только современные ему работы, но которого исследования
составляют прочную и ничем не поколебленную до сих пор основу нынеш-
него деления нашей юры. 16-го июня 1845 года, до появления большого
сочинения Мурчисона, Рулье произнес тогда уже отпечатанную речь
о животных Московской губернии. Это глубокое по мысли и богатое фак-
тами сочинение посвящено, как известно, большею частию геологии и па-
леонтологии Средней России. В нем-то в первый раз появилось и разра-
ботано было деление подмосковной юры на три палеонтологически различ-
ные этажа... Как известно, и до сих пор эти три этажа составляют основу
подразделения московской юры». Несколько позже, в результате своих
дальнейших исследований, Рулье дополнил свою стратиграфическую схему
подмосковной юры четвертым, наиболее древним горизонтом, определив
его как оолитовый ярус с Terebratula Parians (т. е. Rhynchonella personata
Buch). Таким образом, по справедливому замечанию Никитина (там же,
стр. 10), Рулье далеко опередил «в области понимания русской юры не
25
только одновременно появившееся большое произведение Мурчисона
и д’Орбиньи, но и все последующие геологические работы Траутшольда
и Эйхвальда».
Однако Рулье далеко не ограничивается разработкой стратиграфиче-
ского, подразделения и хронологической параллелизацией русской юры.
Его внимание привлекали и другие вопросы истории юрского периода,
над которыми геологи его времени задумывались очень редко. Он первый
указал на своеобразие фауны двух верхних горизонтов подмосковной
верхней юры и объяснил это явление существованием в юрское время раз-
личных климатических зон и обособленных морских фаунистических про-
винций. Об этом он писал в своей работе «О животных Московской губер-
нии». «С юрской формации —читаем мы там (1845, стр. 37) —.начинается
несомненное различие доисторического климата. В ней встречаются и жи-
вотные представляющие частное различие по различию местности, и самые
животные различно группируются, представляют различное сочетание
и расположение в слоях...»
«В этом обстоятельстве заключается главнейшая причина той труд-
ности, которую представляет юрская формация. Недостаточно изучить
ее в одной местности, а должно исследовать в различных, и часто почти
невозможно указать решительно, который слой одной страны соответст-
вует слою другой страны. Это последнее обстоятельство, справедливое
вообще, справедливо в частности и относительно московской юрской
формации».
В следующем разделе нашей книги читатель найдет разбор трудов
австрийского геолога-палеонтолога М. Неймайра, который в 70-х и 80-х го-
дах изучал вопросы зоогеографии и палеоклиматологии юрских морей
и считается основоположником этого направления геолого-палеонтоло-
гических исследований. Только что. приведенные места из работы Рулье,
опубликованной еще в 1845 г., показывают, что это направление было на-
мечено нашим великим соотечественником. Неймайр должен был, конечно,
сослаться на своего предшественника, но он, очевидно, считал излишним
знакомиться с научными произведениями, опубликованными только на
русском языке. Этого мнения придерживаются многие зарубежные уче-
ные, позволяющие себе игнорировать произведения советских авторов,
публикуемые на русском языке.
Чтобы вполне уяснить себе выдающееся биостратиграфическое значе-
ние работы Рулье о животных Московской губернии, следует принять
во внимание и тот факт, что труд этот и до настоящего времени не утратил
научного значения, являясь и теперь, через сто три года после его написа-
ния, ценной и притом единственной сводкой по палеонтологии юры Сред-
ней России. Кроме того, по единодушному убеждению советских геологов,
изучающих юру в этой части нашей страны, не только стратиграфические,
но и палеонтологические исследования Рулье стоят по своей точности и до-
стоверности несравненно выше работ Э. Эйхвальда и Г. Траутшольда —
естествоиспытателей, которые описывали фауну юры и мела Европейской
России после смерти Рулье.
Таково, в общих чертах, значение описательно-палеонтологических
и стратиграфических трудов Рулье.
При таких обстоятельствах крайне странной и совершенно ошибочной
представляется нам оценка этих работ Рулье, которая содержится в не-
давно вышедшей книге покойного Б. М. Даньшина, большого знатока
геологии Московской области. Вот что говорится там о разработанном
Рулье подразделении московских юрских отложений: «Следует отметить,
что выработка всей схемы расчленения юры произведена была в течение
многолетних (более 5 лет) экскурсий Г. Фриерсом, а К. Ф. Рулье принад-
лежит, очевидно, только литературная обработка этого материала (1947,
26
стр. 25)». Зная Б. М. Даньшина как честного исследователя, мы можем
быть уверены в том, что допущенное им искажение истины есть результат
добросовестного заблуждения: он поверил клевете, пущенной более ста
лет назад. Здесь перед нами пример г живучести литературной лжи,
заслуживающий внимания историков науки.
С точки зрения истории эволюционной палеонтологии первостепенный
интерес представляют не эти геологические и биостратиграфические иссле-
дования Рулье, а более общие идеи, которые он разрабатывал на основе
палеонтологических данных. Но мы считаем нужным подчеркнуть, что
Рулье был крупнейшим палеонтологом и геологом. Это важно потому, что
противники его, как мы скоро увидим, упорно старались свести к нулю
значение его специальных работ.
16 июня 1845 г. Рулье произнес на торжественном собрании Москов-
ского университета речь «О животных Московской губернии», которая
представляет собою «общедоступно изложенное специальное исследование
об историческом ходе развития животной жизни в Московской губернии,
начиная с древнейших геологических времен» (А. П. Богданов, 1885, стр.
111). Там Рулье высказывает замечательные мысли о развитии природы
и в частности органического мира. «В природе нет покоя, нет застоя...
В природе всеобщее непрерывное движение. Самая малейшая пылинка,
лежащая в глубине материка или вод, действует на окружающее и находит-
ся под обратным действием его. В свою очередь животные находятся под
постоянным влиянием наружного мира»... Это, по словам Рулье, доказы-
вается различными явлениями и в частности «перерождением
[разрядка автора], по мере перемещения их из одних условий в
другие...»
Такое понимание развития природы он высказывал неоднократно и
в других своих работах. Так, в своих лекциях, которые были изданы лито-
графическим способом, Рулье писал (1850, стр. 11): «В основание зоологии
мы положим... факт, не подверженный ни малейшему сомнению: В п р и-
роде, в мире явлений, нет ничего от начала
существующего, данного... все последующее об-
разуется из повторения предыдущего с при-
бавлением нового; все образуется путем посте-
пенного медленного развития...» [подчеркнуто автором].
Рулье изучал изменчивость юрских плеченогих, относимых к роду
Rhynchonella (R о u i 11 i е г, 1844, 1846, 1849). Это — группы Rhynch.
loxiae Fisch, (acuta R on ill.) и Rhynch.. Fischeri Rouil 1. Он
•отмечал значительные морфологические изменения в пределах вида.
Он прослеживал возрастные —по нынешней терминологии/онтогенетиче-
ские — изменения, а также видоизменения, или модификации, которым
он придавал местное, локальное значение или ставил в зависимость от
колебаний климата. Кроме того — что очень существенно — он пытался
установить формы, переходные между различными видами. Выражаясь
языком современной биологии, мы можем, таким образом, сказать, что
Рулье стремился изучать онтогенетическую и филогенетическую измен-
чивость юрских плеченогих. «В этом смысле, — говорит А. П. Богданов
(1885, стр. 131),— его можно назвать предшественником, подготовителем
дарвинистического учения в приложении к изучению московских живот-
ных». «В этих работах,— справедливо замечает С. Н. Никитин (там же,
стр. 135),— он развивал идею трансформации, являясь настоящим пред-
возвестником той школы современных палеонтологов, которые ставят
в основании своих исследований теорию эволюции... Такого рода мысли
в сочинениях палеонтолога сороковых годов не могут не поражать нас и за-
ставляют смотреть на Рулье, как на талантливого мыслителя в области
биологических наук, опередившего далеко своих сотоварищей по науке».
Научная и профессорская деятельность Рульё вызывала недовольство,
даже озлобление некоторых ученых коллег этого естествоиспытателя.
Эти люди увидели в нем новатора науки и возненавидели его. Их задачей-
было «обезвредить» Рулье, прекратить его успешную научную работу и
пламенную проповедь передовых идей с университетской кафедры.
Кампания против Рулье открылась статьей, которая появилась, за
подписью некоего Брахова, в «Московском городском листке» 23 июля
1847 г. Началась травля Рулье на страницах этого журнала. Зачинщиком
был геолог И. Б. Ауэрбах (1815—1867), впоследствии профессор Петров-
ской земледельческой академии. Биограф этого ученого пишет, что в мо-
лодости Ауэрбах совершил путешествия по разным странам Западной
Европы и вернулся в Россию с решением посвятить себя изучению геоло-
гических наук. «Чтобы беспрепятственно заниматься выбранными им нау-
ками,— говорит биограф (А. П. Богданов, 1888, лист 15),— он продал
аптеку, которую наследовал от отца...» И. Б. Ауэрбах опубликовал не-
сколько небольших геологических работ-; из них наиболее интересная по-
священа триасовым отложениям горы Богдо. Его исследования бесспорно
имели некоторое значение в выяснении геологического строения России;
но, принимая во внимание ту зловещую роль, которую он, вместе со свои-
ми единомышленниками, сыграл в жизни крупнейшего новатора, каким
был Рулье, мы считаем вполне вероятным, что русская наука в’ общем
выиграла бы, если бы Ауэрбах не продал своей аптеки. «Брахов» был:
псевдоним, под которым скрывался Ауэрбах или какое-то подставное
лицо, не имевшее никакого отношения к геологии. Таким образом Ауэр-
бах трусливо прикрывался псевдонимом или прятался за спину какого-то
столь же храброго мужа, который пожелал остаться неизвестным. В ходе
полемики Ауэрбаху пришлось, однако, выступить в том же журнале -от-
крыто. Надо заметить, что, по утверждению А. П. Богданова (1885, стр. 135),
против Рулье выступал не лично Ауэрбах, а целая группа людей, «не при-'
знававших его значения в науке и умалявших его труды». Брахов пол-
ностью отрицал научное значение работ Рулье, обвинял его в присвоении
чужих достижений и открытий. Развязно высмеивая. этого выдающегося
деятеля естествознания, нагло зубоскаля по поводу его «гениальных взгля-
дов на науку», Брахов в своем филистерском скудоумии и не подозревал,
насколько близко к истине это определение идей Рулье. В том же журнале
печатались ответные статьи Рулье, который возражал своим критикам,
обстоятельно, но без желчи, опровергая все основные их обвинения.
А. П. Богданов, хорошо знавший обстоятельства этого спора, говорит’
(1885, стр. 140), что «как можно судить по всему, первый камень был'
брошен Ауэрбахом под влиянием не вполне нам известных мотивов».
Однако основная причина этого конфликта была ясно указана в заключи-'
тельной статье Рулье: «Не будь моих статей, не было бы и нынешнего спора.
Уже в то время, когда была предложена публике моя Речь, произнесен-
ная в Московском Университете, в которой было высказано несколько
неожиданных и смелых соображений... уже тогда, повторяем, образова-
лось противодействие нашим взглядам, которое с тех пор все росло и те-
перь внутренно разделило поборников Московского геологического инте-
реса на две стороны. Так бывает всегда, когда исследователи обращаются
к новому предмету: мнения обыкновенно разделяются» (там же, стр. 155—
156). Меткость этих слов подтверждается раздражением, вызванным ими
у Ауэрбаха, который писал: «Он [Рулье] бросает превыспренные взгляды,
на весь наш спор, представляя его, как необходимую в прогрессивном раз-
витии идей борьбу старого с новым, гениальнойсмелости с ограниченностью..
Роль великого реформатора, как без труда можно догадаться, он припи-
сывает никому другому, как себе». Впрочем, и сам А. П. Богданов в за-
ключительной главе своей книги о Рулье указывает, на наш взгляд, вполне-
28
правильно, основную причину травли, предпринятой против Рульо.
«Оказалось,— говорит он (1885, стр. 211), — что результатом многолетних
трудов Рулье было то, что в Москве скучился кружок озлобленных на него
людей, поставивших целью не только обесценивать значение работ, но
даже дурно освещать его нравственные стороны. Рулье стал обвинять-
ся в присвоении чужих открытий, в том, что им ничего почти не сде-
лано, кроме писания красивых статей в популярных и общедоступ-
ных журналах». Почтенный «кружок озлобленных» достиг цели: Рулье
была нанесена, как утверждал А. П. Богданов, «глубокая душевная
рана».
Общие идеи об органическом мире и о его изменениях Рулье развивал
во многих своих трудах, но наиболее полное и систематическое изложение
этих идей содержится в его литографированных лекциях по зоологии
(К. Рулье, 1850 г.) и в книжке «Жизнь животных.по отношению ко внеш-
ним условиям», содержащей три публичные лекции, прочитанные в 1851 г.
(Рулье, 1852).
Пользуясь этими лекциями для выяснения воззрений Рулье, мы долж-
ны помнить, что они были опубликованы лишь после внесения различных
исправлений и дополнений против воли автора. Печатанье лекций было
задержано. А. П. Богданов (1885, стр. 181) говорит по этому поводу:
«...верхом торжества его в публике были публичные лекции 1851 г.,
читанные им в университете и положительно, как мы знаем от очевидцев,
пленившие даже его врагов... Самый этот общественный успех навлек
после на него тяжелые административные испытания, столь свойственные
подозрительной эпохе начала пятидесятых годов, недолюбливавшей ори-
гинального ума и самостоятельности научного мышления; но такой ре-
зультат еще больше оттеняет заслугу профессора, выводит ее на степень
общественного подвига. Рулье мог или молчать, или говорить то, что со-
ставляло его -научное убеждение, и судьба послала ему за это жестокое
испытание: печатанье лекций было остановлено, и его принудили вста-
вить несколько страниц официальной благонамеренности»... Первоначаль-
ный, неискаженный текст, лекций, к сожалению, до нас не дошел..
Мы уже привели основное положение Рулье о развитии природы
(стр. 27). Безусловно заслуживает внимания тот факт, что Рулье был
сторонником космологической теории, создание которой связано с име-
нем Канта и Лапласа. Он кратко излагает теорию Канта — Лапласа в пер-
вой из своих публичных лекций (1852, стр. 9—20).
Переходя к рассмотрению воззрений Рулье на развитие органического
мира, отметим прежде всего, что он решительно подчеркивал неразрыв-
ную связь между организмом и средою. В этом заключалась суть установ-
ленного им «закона двойственности жизненных элементов» или «закона
общения животного с миром». Согласно этому закону «животное, предо-
ставленное самому себе,удаленное от внешнего мира, не может ни родиться,
ни жить, ни умереть. Для совершения полного круга развития нужно'
обоюдное участие двоякого рода элементов, — принадлежащих животному
и элементов, для него внешних» (1850, стр. 16). В другом месте Рулье
(1850, стр. 132) говорит, что «животное и внешний мир состоят в непре-
станном взаимодействии и что, хотя применение животного к внешним
условиям и всем хорошо известно, однакоже обратное действие внешней
среды животного ничуть не менее необходимо, глубоко и важно, чем от-
жившее ученье Кювье и его последователей существенно отличается от
новейшей школы, во главе которой — Ламарк, Сент-Илер». Рулье — про-
тивник идей неизменяемости видов. Это выражается, между прочим, его
отношением к Кювье,— оценкой, которую он дает трудам этого знамени-
того естествоиспытателя. В нашумевшем споре Кювье с Э. Жоффруа. Сопт-
Илером симпатии Рулье всецело на стороне главы «аналогической школы».
29
Так называл Рулье школу Жоффруа Сент-Илера, который, как известно,
выдвинул теорию аналогов. Согласно этой теории аналогичные органы,
т. е. органы, одинаковые по положению и по строению, указывают на един-
ство плана строения всех без исключения животных. Защищая Жоффруа
Сент-Илера, Рулье не был, однако, сторонником единого плана строения
всего животного мира. Более того, Рулье принимал четыре основных пла-
на строения, установленных Кювье (животные позвоночные, моллюски
или слизняки, членистые и лучистые). Суть конфликта между двумя вы-
дающимися французскими естествоиспытателями Рулье, как и многие
другие его современники, воспринимал как борьбу между верою в постоян-
ство видов и учением об их изменяемости. «Из всех противников аналоги-
ческой школы,— говорит Рулье (1850, стр. 112), — никто не восставал
так с большим авторитетом и большим жаром, как Кювье... Кювье завя-
зал академический спор с Сент-Илером... Кювье победил в академии, но,
к счастью, суд истины произносится не ею, а историею науки. Она в со-
временном результате говорит: Кювье проиграл, он спорил в духе отжи-
вавшей, дряхлеющей теории, к которой сам пристал».
Основная ошибка Кювье была, по Рулье, связана с принятием «форму-
лированного самим Кювье закона конечного назначения причины, смысл
которого следующий: орудие (часть тела, орган) рождается от природы
таковым, каковым должно быть сообразно конечному назначению своего
отправления». По Кювье, следовательно, приспособленность органов
к выполнению определенных функций возникает независимо от выполне-
ния этих функций. «Едва прошло десятилетие после смерти гиганта, —
говорит Рулье о Кювье (1850, стр. 121),— а об нем помнят, как о гиганте
фактов, а не мысли». «Отжившему учению Кювье и его последователей»
Рулье противопоставляет «новейшую школу, во главе которой Ламарк,
Сент-Илер».
Только что приведенные замечания Рулье о коренном недостатке кон-
цепции Кювье показывают, что московский ученый уделял большое вни-
мание связи между органом и функцией и исходил при этом из мысли, что
приспособленность строения органа к тем или иным функциям могла воз-
никнуть лишь во взаимозависимости с осуществлением этих функций.
У Кювье же «между образующимся орудием и конечным его отправлением
есть целый пробел, целое расстояние, выполняемое постепенным приме-
нением к несуществующему, но долженствующему современем появиться,
отправлению. На первый раз кажется, что ежедневный опыт сам собою
высказывает этот закон: глаз устроен так, как всего выгоднее совершается
зрение; ноги расположены именно так, как всего выгоднее опираться и хо-
дить ими. Ошибка Кювье родилась из слишком близорукого... понимания
факта; говорим ошибка, потому что его теория слишком одностороння,
слишком исключительна...» «Нет,— утверждает Рулье (1850, стр. 120),—
не отправление таково, как орудие, но орудие таково, каково отправление;
нет, природа не разорванная книга, не книга с заглавием и концом без
средины и содержания»...
В этих словах заключается мысль, что органы формируются в неразрыв-
ной связи с функциями, которые ими выполняются, и что функции при
этом имеют ведущее значение. Орган не мог появиться в готовом для со-
вершения определенной функции виде и затем приступить к ее исполне-
нию. Вот в каком смысле, по нашему мнению, надо понимать слова Рулье
о разорванной книге. Независимо от того, как именно осуществляется
связь между развитием функции и развитием «орудий», независимо от
факторов этой эволюции, совершенно ясно, что признание этой связи ста-
вило концепцию Рулье несравненно выше метафизических представлений
школы Кювье, которая тогда еще не утратила своего господствующего
положения.
Против идеи независимости строения тела от его деятельности Рульо
выдвигает некоторые очень интересные соображения, которые «можно
было бы рекомендовать вниманию некоторых нынешних так называе-
мых эволюционистов, верящих в предуготовленные приспособления —
преадаптации.
«Ежели «отправление таково, каково орудие», то очевидно, что тожде-
ственные орудия должны служить к тождественному отправлению, а меж-
ду тем мы видим противное: мы видим, что рука, нога, крыло, ласт кита
и тюленя — тождественные орудия в генетическом [онтогенетическом]
отношении, а служат для совершенно различных отправлений...» (1850,
стр. 122). Таким образом, здесь указываются гомологичные органы, ко-
торые несут различные функции и имеют соответствующее этим функциям
строение. Существование таких органов говорит, по Рулье, против изна-
чальной целесообразности их строения в соответствии с теми функциями,
которые они должны будут выполнять.
«Ежели «отправление таково, каково орудие»,— продолжает Рулье
(стр. 123),— то-есть если каждое орудие приспособлено к назначению, то,
очевидно, не могло бы быть орудия без отправления, без назначения».
Однако такие «орудия» существуют, это — органы, которые мы
теперь называем рудиментарными, и Рулье приводит примеры таких
образований.
Итак, Рулье решительно отверг веру в постоянство видов. Устарелому
ученью Кювье и его последователей он противопоставлял воззрения «но-
вейшей школы»— Ламарка, создателя первой эволюционной теории,
и Э. Жоффруа Сент-Илера, которого он высоко ценил, как мы видели, не
за его «единый план строения животных», а за развиваемую им идею транс-
формизма — превращений живых существ. Высказывая подобные идеи,
московский профессор не мог рассчитывать на терпимое отношение пред-
ставителей отжившей школы, которая, ввиду своей благонамеренности,
пользовалась покровительством начальства. «Во время Рулье, — писал
его непосредственный ученик А. П. Богданов (1885, стр. 157),— мысль
о генетическом [филогенетическом] направлении в систематике или со-
всем игнорировалась, или же считалась сумасбродством, шарлатанством,
вредною, подрывающею не только идею знания, но и условия общежития,
химерою, чтобы не сказать больше». Это вынуждало Рулье быть осторож-
ным в высказывании своих воззрений относительно развития органиче-
ского мира.
Тем не менее в своих работах он совершенно недвусмысленно говорит
об изменчивости организмов, об эволюции видов животных.
Так, в своих лекциях по зоологии Рулье говорит, что «животное цар-
ство с действительным миром составляет один живой организм, определен-
ным путем развивающийся, в котором постепенное разбитие есть видимый
результат и конечное назначение»... (1850, стр. 142).
Рулье говорит не только об эволюционных процессах видообразования, ,
но и о причинах этих процессов.
«Влияние внешнего мира на животное царство, — читаем мы в его лито-
графированном курсе зоологии (1850, стр. 130), — чрезвычайно глубоко,
что на известное время по крайней мере упрочивается в его потомстве,
делается наследственным» [подчеркнуто автором].
«Устройство орудий, качество отправлений, наклонности отца и ма-
тери или приобретенные в искусственном образе жизни переходят,—-
по словам Рулье (стр. 131),—на детей, даже иногда случайные уродли-
вости, болезни. Окургузенная собака нередко щенится таковыми же.
Всеми замечено, что к дрессировке особенно способны те, которые уже
рождены дрессированными. То же замечено относительно наслед-
ственности телесных качеств животных, на чем
31
и основывается улучшение породы [разрядка наша]
и крови в животных. Известно также, что передача наследственности раз-
лично условливается качеством отца и матери: одно приобретенное пере-
дает отец, другое мать, что строго соблюдают скотоводы». Таким образом
Рулье признавал наследственную передачу изменений, вызываемых упраж-
нением органов, а также прямым воздействием среды. Некоторые из вы-
сказанных им здесь идей заслуживают самого пристального внимания
историков биологической мысли. Любопытно, что во второй поло-
вине приведенного отрывка есть намек на наследственные изменения,
закрепляемые искусственным отбором. «Внешняя среда, разумея под этим
совокупность всех внешних деятелей, приспособляет к себе орудие именно
так, а не иначе, как и само орудие рождается от природы к ней приноров-
ленным» (стр. 135). Такое изменение (например, увеличение глаза, или,
по крайней мере, расширение зрачка у животных, живущих в темном по-
мещении) он понимает не только как индивидуальное, онтогенетическое
приспособление: оно может быть передано по наследству.
О прирученных и домашних животных Рулье говорит (1852, стр. 113):
«Во всех сих случаях животное, утратив естественный быт и приволье,
переходит в искусственный быт и в новых условиях принимает новые
признаки как материальные, так и нематериальные — животное пере-
рождается» [подчеркнуто автором].
Та же идея была высказана Рулье в статье о влиянии наружных усло-
вий на жизнь животных (А. П. Богданов, 1885, стр. 169).
«Животное, перемещенное из физических условий, в которых оно ро-
дилось, и перенесенное в другие, перерождается тем заметнее, чем резче
перемена».
Рулье принимал идею образования видов путем эволюции. Мы, однако,
не имеем основания думать, что он выводил все существа от наиболее низ-
ко организованных одноклеточных существ. Во всяком случае опубли-
кованные произведения Рулье свидетельствуют о том, что. он был скорее
сторонником идеи эволюции, совершающейся в пределах четырех основных
типов строения и не выходящей за пределы этих типов.
Так, он критикует* «натуральных философов» (натурфилософов), ко-
торые защищают следующую идею: «Все животное царство образовано
из одной первоначальной формы путем постепенного осложнения и приме-
нения к внешним условиям, так что все животное [царство] можно пред-
ставлять себе в виде дерева, имеющего один ствол с корнями, утопающего
в глубине морской среди низших животных, дерева, ветви которого по ме-
ре удаления от корня несут все более и более совершенные животные фор-
мы». «На эту произвольную идею —говорит Рулье (1850, стр. 141) —нет
и быть не может достаточных оснований».
Рулье, следовательно, отвергал эту натурфилософскую идею. Он счи-
тал ее недостаточно обоснованной, но не нелепой. Как же понимает он
родственные отношения между различными группами животных? Ответ
на этот вопрос мы находим в книге «Жизнь животных по отношению ко
внешним условиям». «Первоначально явилась—говорит он (1852, стр. 30) —
не одна какая-либо простейшая форма животных и не осложнялась по-
степенно во все ныне известные формы, восходя в линейном порядке.
Нет, первоначально явились вдруг животные лучистые, слизняки, чле-
нистые и позвоночные... Эти четыре отдела животного царства составляют
основные его формы и все вместе равно необходимы для стройной органи-
ческой жизни». Эти одновременно явившиеся «четыре основные формы
животного царства» «были исключительно морские и притом формы отно-
сительно низшей нежели нынешние» (там же, стр. 41).
Во второй из своих публичных лекций Рулье пытается проследить
исторической развитие органического мира и подметить основные законо-
32
мерности этого процесса. Здесь он высказывает, наряду с наивными —-
с нынешней точки зрения — идеями, мысли глубоко интересные.
Древнейшие, «первоначальные органические существа были возможно
простые, которые по тому самому скоро разлагаются после смерти и не мо-
гут сохраниться в земных толщах» (стр. 29). Растения появились раньше
животных.
«...главным законом населения нашей планеты растениями и живот-
ными есть та Же последовательность в постепенном изменении форм и пе-
рехождении из одной среды в другую, которому следуют животные и ныне
в отдельном [индивидуальном], своем развитии. Как многие насекомые
(комар, стрекоза) и лягушки первое время своего существования проводят
в воде, потом постепенно выходят на сушу и в воздух... так и доисториче-
ские животные первоначально жили в воде и постепенно сменялись остров-
ными, воздушными и континентальными. Здесь два ясные параллельные
ряда — один доисторических [ископаемых] животных, другой — пред-
ставляемый развитием [онтогенезом] нынешних животных. Это —- гене-
тический [онтогенетический] ряд. К ним должно прибавить еще и третий,
представляемый вполне развитыми нынешними животными, как сущест-
вами, окончившими превращение, и которые ясно размещаются подоб-
ным же рядом совершенствующихся форм».Таким образом, Рулье различал
три ряда прогрессивного развития: 1) исторический, или палеонтоло-
гический, 2) генетический, или онтогенетический, и 3) ряд современных
форм, или сравнительно-анатомический.
«Некогда историческое появление органических существ на земле шло
тем же путем постепенно нарастающего разнообразия, который мы заме-
чаем ныне в развитии растения или животного: чем ближе к первоначаль-
ному времени появления существ, чем ближе к первому началу бытия
отдельного существа нашего времени — тем менее разнообразия, тем все
возможные существа сходнее между собою... Развитие есть по-
степенное выделение разнообразий и противо-
положностей» (там же, стр. 40).
Далее Рулье довольно подробно прослеживает историческое развитие
позвоночных. Относительно рыб первого периода он говорит (стр. 42):
«Для возможного облегчения движения в морской воде позвоночное жи-
вотное приняло все возможное удобство организации: тело его сжалось
со сторон и кончилось спереди и сзади острием — очевидно для того,
чтобы подобно клину разделять удобнее тяжелую жидкость».
В продолжение второго периода среди «животных не явилось ни одной
новой основной формы, продолжали только существовать предшествовав-
шие, изменяясь, конечно, в видах и часто в родах, и явился новый класс
позвоночных — гады, предуготовленный первым периодом» (стр. 51).
«Гады были первоначальными сухопутными животными уже потому,
что их появление было подготовлено предшествовавшим существованием
некоторых рыб истекшего периода» (стр. 51). Под гадами Рулье подразу-
мевал и земноводных' и пресмыкающихся. Первоначальные гады имели
признаки некоторых рыб предыдущего периода, а также совмещали в себе
признаки «голокожих гад [амфибий] — лягушек» «с признаками более
совершенных, чешуею или бронею покрытых гад. Эти же первоначальные
гады служили сводною [разрядка наша] формою, из которой впо-
следствии выделились различные порядки... гад» (стр. 54). Нетрудно ви-
деть,что употребляемый здесь термин «сводная форма» соответствует поня-
тию «синтетической» или «обобщающей» формы, которое встречается в
работах Оуэна и более новых авторов.
Подобные сводные формы существовали, по Рулье, и в других классах
животных. Так, сводной формой он считает Anoplotherium, ^свнвывяюптре
звено между нынешними одно-, дву- и многокопытниками». Об этой форме
3 Л. Ш. Давиташвили 33
он говорит (стр. 69): «Первые звери представляли странную форму, соче-
тавшую двукопытную наших жвачущих животных с зубами тапира, носо-
рога, или вообще твердокожника, но размещенными без промежутка друг
от друга... с легким станом лошади и хвостом, вероятно, плавающего
животного». Пример этот мы приводим для пояснения понятия сводной
формы. Рулье, конечно, далек от правильного понимания анатомического
строения и филогенетического положения Anoplotherium, который и впо-
следствии был объектом многих неудачных спекуляций (стр. 94 и 103).
«Лабиринтодонты,—по словам Рулье (стр. 57),—были сводным выраже-
нием всего многоразличия когда-либо существовавших и ныне существую-
щих гад. Из этой формы... постепенно выделялись многочисленные фор-
мы»... Далее говорится о «распадении гад на две группы, из которых одна
заключает мягкотелых, а другая — остальные три порядка — змей,
ящериц и черепах» (стр. 58). Это подтверждается, во-первых «и стори-
ческим появлением» форм, во-вторых «сравнитель-
ным их устройство м», т. е. их сравнительной анатомией, и,
в-третьих, —«п остепенным развитие м», т. е. онтогенезом
«отдельных гад нынешней эпохи». «Здесь,—говорит Рулье (стр. 58),—
отличенные нами три ряда развития животных вообще — ряд историче-
ский, генетический [онтогенетический] и ряд, представляемый разнооб-
разием вполне развитых животных, совершенно согласны между собой»...
Таким образом, Рулье предвосхищает то доказательство родственной связи
между формами животных, которое впоследствии, в дарвиновскую эпоху
естествознания, получило название тройного параллелизма, — «паралле-
лизма индивидуального, палеонтологического и систематического раз-
вития»,— параллелизма «трех органических рядов развития» (Е. Haeckel,
1898, р. 31.4). Намек на это мы встречаем и в третьей публичной лекции
Рулье, где говорится (1852, стр. 103): «Все животные, как и растения,
образуются первоначально из клеточки и только впоследствии выделяются
свойственные им отличия, так что чем животные ближе к своему началу,
тем меньше в них разнообразия — точь в точь как в доисторическом пер-
воначальном появлении животных. Замечательно и то, что животные
зарождаются, по закону древних, в жидкости, постепенно переходят на су-
шу: древесная лягушка, или квакушка, комар, стрекоза и многие насеко-1
мые, которые в совершенном возрасте столь опасаются воды, развиваются
однакож первоначально в ней. Опять параллель между геологическим
и генетическим [онтогенетическим] рядами».
Для правильной оценки этой концепции Рулье мы должны иметь
в виду, что в его понимании последовательность онтогенетических стадий
вовсе не означала восхождения по ступеням какой-то лестницы. «Ложно
положение,— говорил Рулье (1850, стр. 27),— что будто человек последо-
вательно бывает рыбою, гадом и т. д., потому что в тот момент, когда одно
какое-нибудь орудие у человека стоит на степени развития, свойствен-
ного рыбе или гаду, все прочие могут находиться на совершенно иных
степенях, и часто на таких, которые вовсе не принадлежат ни рыбам, ни
гадам и т. д.».
Рулье прослеживает дальнейшее «распадение», или, согласно эволю-
ционной терминологии, которой тогда еще не могло быть,—дивергентную
эволюцию «гад». «Из ящериц второго периода выделились последо-
вательно,— говорит он (стр. 59),— формы, примененные к различным
физическим условиям. Вначале появились формы морские, потом сухопут-
ные, потом измененные сухопутные и воздушные, смотря по тому, море ли,
измененные ли условия суши, или воздух определяли их устрой-
ство». Рассматривая историю ископаемых позвоночных, Рулье попутно
дает, описание приспособлений различных их представителей, — их это-,
логию. Довольно подробно рассматривает он этологию ихтиозавров —
34
«рыбоящериц» — не столько в публичных лекциях, сколько в литографи -
рованном курсе зоологии (1850, стр. 80—00). G этой точки зрения он рас-
сматривает и общую форму тела ихтиозавра, и различные его органы:
кольцо склеротики, зубы, тела позвонков, позвоночный столб, конечности,
хвостовой плавник и т. д.
Однако «ящерицы», — которыхРулье понимал, конечно, в очень широ-
ком смысле, совершенно отличном от нынешнего, — продолжали суще-
ствовать наряду с обособившимися от них группами. Мы не;будем во всех
подробностях излагать воззрения Рулье о происхождении «крЫлоящериц»
(птерозавров), «великоящериц» (Динозавров) и других групп наземных
позвоночных, включая птиц и млекопитающих. Некоторые из. его филоге-
нетических построений грубо ошибочны. Но даже в этих, не соответствую-
щих действительности, построениях видна правильная основная мысль
о ходе эволюционного развития: оно, по Рулье, вело не только от низ-
шего к высшему, но и к расхождению,—• к развитию от одной родоначаль-
ной формы ко многим разнообразным формам.
В третичнохМ периоде «с одной стороны, показывались впервые звери
дотоле неизвестные и ныне уже не существующие, с другой, эти звери по-
степенно переходили в формы ныне живущие» [разрядка наша].
Таким образом, ознакомление с работами Рулье не оставляет у чита-
теля никакого сомнения в том, что этот ученый был сторонником идеи
эволюции. Впрочем эволюцию животного мира он понимал, возможно,
в ограниченном смысле,— как развитие в пределах четырех'основных
отделов. Не надо, однако’, забывать, что в царской России, в эпоху Николая
первого, открытое высказывание в пользу идеи эволюции не могло быть
понято начальством и чиновниками от науки иначе, как посягательство
на основы существовавшего тогда строя. Мы уже говорили о страданьях,
пережитых Рулье в связи с опубликованием его публичных лекций. Для
того, чтобы добиться разрешения на их опубликование, Рулье пришлось
переработать первоначальный текст и даже дополнить его какими-то бла-
гонамеренными страницами.
Поэтому-то ученик Рулье, А. П. Богданов, желая познакомить чита-
теля с этими лекциями, воспроизводит обзор их, напечатанный в «Москов-
ских ведомостях», повидимому с предварительных конспектов самого
Рулье, чтобы показать, «из чего разразилась учено-административная
буря 1851 г.».
В этом обзоре, между прочим, говорится о следующих вопросах, кото-
рые «невольно рождаются в душе» (Богданов, стр. 183).
«Во-первых: откуда взялись растения и животные? Из того, что условия
дозволяли им явиться, отнюдь еще не следует, что они должны были явить-
ся. Но на это наука не знает ответа.
«Во-вторых: если мы не знаем, отчего животные и растения появились,
не знаем ли мы, отчего они последовательно друг друга сменяли по роду,
отчего одни исчезали, а появлялись другие? И на это наука отвечает весь-
ма неудовлетворительно: вероятно физические условия, изменившиеся
неприязненно для одних растений и животных, заставляли их умирать.
Главным условием исчезновения растений и животных в доисторическую
эпоху считают попеременное выдвигание горных кряжей изнутри зем-
ли и опускание под уровень моря других частей земли, но наука еще не
может привести в точную соответственность эти колебания земли с посте-
пенным исчезновением разных отделов растений и животных.
«В-третьих: не переходили ли древнейшие животные постепенно в
относительно менее древних и не составляли ли первые родичей для ны-
нешних? И тут немощна наука: она только знает, что по мере удаления от
более глубоких слоев все более и более уменьшается различие между до-
историческими и нынешними существами, пока, наконец, послодпио
За
доисторические пласты представляют относительно органической жизни
такое сходство с нынешними существами, что затрудняют во взаимном
их отличии самых опытных исследователей».
Как надо понимать эти ответы Рулье на поставленные им же три во-
проса? Выражают ли они его подлинные взгляды? Относительно ответов
на первые два вопроса это представляется нам вполне вероятным. На пер-
вый вопрос о происхождении жизни, о первых живых существах, мы не
найдем ответа ни у Дарвина, ни у ближайших его учеников. Дарвин и
не пытался подойти к решению этого вопроса.
Второй вопрос, о причинах смены в органическом мире, — о появлении
одних форм и исчезновении других, — был в общей форме успешно решен
только Дарвином.
Иначе обстоит дело с третьим вопросом — об эволюционном развитии
организмов. Можно ли допустить мысль, что Рулье отказывался ответить
на этот вопрос?.Безусловно, нет. Рулье — сторонник Ламарка и Э. Жоф-
фруа Сент-Илера, горячий противник кювьеризма, Рулье, на протяжении
всей своей научной деятельности выступавший против неизменяемости
видов, приводивший в своих работах многочисленные доводы в пользу
преобразования, трансформации животных и растений, Рулье в различ-
ных трудах своих, да и в тех же самых публичных лекциях, прямо указы-
вавший на эволюционные изменения в органическом мире,— этот передо-
вой ученый и отважный новатор никогда не занимал нейтральной позиции
в отношении вопроса о филиации животных. Чем же можно объяснить
эту непоследовательность Рулье? Конечно, не отказом от убеждений транс-
формиста, а необходимостью соблюдать осторожность в высказывании
этих убеждений. Он был вынужден в некоторой мере зашифровывать
свои взгляды. Изучение его произведений делает это совершенно ясным
и несомненным. Если бы он выражался открыто и прямо, то его немедлен-
но лишили бы всякой возможности излагать свои идеи и в печати, и устно.
Кстати сказать, в опубликованном тексте трех публичных лекций при-
веденные в обзоре три вопроса и ответы на них полностью отсутствуют.
Очевидно, они были удалены из соображений «официальной благонамерен-
ности», по требованию бдительного начальства.
Передовые идеи этого московского естествоиспытателя должны были
обратить на себя внимание блюстителей благомыслия еще в самом начале
его научно-преподавательской деятельности,—.в тот момент, когда он опу-
бликовал свои «Сомнения в зоологии как в науке». Особенно раздражало
представителей старого огромное влияние, оказываемое на умы слушате-
лей благородным и проникновенным словом натуралиста-мыслителя.
В 1885 г. А. П. Богданов писал о нем: «Велики были умственная мощь
и нравственное влияние этого выдающегося ученого и учителя многих
поколений русских людей, так что даже теперь, спустя более чем четверть
века по его кончине, не найдется ни одного уголка русской земли, обитае-
мой питомцами Московского университета, в которых имя Рулье не вызы-
вало бы самых лучших юношеских воспоминаний, или ряд дорогих сту-
денческих преданий».
Перед благонамеренными поклонниками реакционной рутины встала,
таким образом, задача — прекратить деятельность Рулье. Многообразны
возможные пути решения подобной задачи: выбор их зависит от конкрет-
ных обстоятельств дела. Мы уже знаем, как тяжело переживал Рулье
травлю, которая была организована против него в 1847 г. «Вспоминая
боль и горечь, с какой Рулье говаривал о своем споре (с Ауэрбахом и ком-
панией) в 1856 г., т. е. долго спустя после окончания его, принимая во
внимание все слышанное мною по поводу начатия спора, я лично убежден —
писал А. П. Богданов (1885, стр. 21) — в существовании глубокой душев-
ной раны, нанесенной Рулье пережитыми впечатлениями во время печаль-
36
нопамятного спора». Это была, по Богданову, первая из душевных ран,,
нанесенных Рулье. После этого Рулье отходит от геолого-палеонтологиче-
ских исследований. Значит, не всегда нужен пистолет для того, чтобы изба-
виться от прогрессивного деятеля культуры, и внекоторых случаях Браховы
столь же хороши, как и Дантесы.
«Но не успел Рулье еще порядком успокоиться от предшествовавшего, —
повествует А. П. Богданов (стр. 211), —... как ему предстояло вынести дру-.
гой нравственный перелом: успех его публичных лекций в 1851 г. вызывает
па него целую административную бурю... На университетские лекции
Рулье присылаются ректор и декан для личного убеждения в их благона-
дежности. Кто был на этой лекции с официальными визитаторами, тот
никогда не забудет чувства страдания и огорчения на выразительном,
умном и симпатичном лице Рулье, особенно в этих глазах, столь глубоких,
столь дышащих умом... Даже предмет лекции он выбрал такой, на котором
особенно волноваться было нечему: терминологию частей двустворчатых
раковин. А тем не менее это лицо и эти глаза и теперь будто бы передо мною,
как было это тогда, и я это говорю не для драматизма и эффекта, а по чи-
стой совести. Какой же результат могли иметь на Рулье все эти повестки,
поверки, визитации? Один только — отравить ему дело преподавания,
опошлить его до исполнения формальности, вызываемой необходимостью
иметь кусок хлеба. Успех лекций по общей палеонтологии привел к тому,
что ему довольно внушительно дали заметить, чтобы он не очень-то рас-
пространялся в этом направлении, а побольше, для безопасности, сосре-
доточился на систематике, от которой тогда можно было хоть три года»
скакать и не доскакаться ни до какой мысли. Неосмысленная рутинная
систематика для Рулье всегда была антипатична... когда же почти принуж-
дали читать ее из вйдов доказательства своей благонамеренности, она
просто опротивела ему».
Оказавшись поднадзорным профессором, преследуемым насмешками
ученых невежд, упреками в бессодержательности своих лекций, при-
страстии к фантазерству и необоснованным гипотезам, в лености, «наклон-
ности к развлечениям», Рулье начал впадать в состояние отчаяния. «И вот
он, — говорит А. П. Богданов, — собираясь читать систематику и палеонто-
логию, и даже выехав с этой целью в вицмундире из дому, не попадал на
лекцию и пользовался каждым случаем, чтобы соблазнить себя и усколь-
знуть от нее... Сидеть часто подолгу одному, в особой комнате Печкина
на Иверской площади, вряд ли особенно было приятно общительному и жи-
вому Рулье, но это было для него, повидимому, сноснее ^казенной систе-
матики, хотя бы потому, что не напоминало ему горечи пережитого».
Этот штрих из биографии Рулье получил более откровенное и четкое
освещение в воспоминаниях академика А. Н. Северцова, отец которого,
Н. А. Северцов, был одним из самых талантливых учеников Рулье. Вот
что пишет А. Н. Северцов о студентах — учениках знаменитого «зоолога-
мыслителя»: «Студентов было на естественном факультете мало, все друг
друга знали и иногда они, собравшись на лекцию Рулье, не находили его,
в аудитории и, посоветовавшись друг с другом, шли отыскивать профес-
сора в кофейной Печкина (на Тверском бульваре), где находили Карла
Францовича за кружкой пива и с трубкой. Рулье объявлял, что так как
аудитория в сборе, то нечего идти в университет, и начинал свою очеред-
ную лекцию-беседу, всегда живую и талантливую» (цитируем по Г. П. Де-
ментьеву, 1940, стр. 13).
1 Непрерывные «тяжелые нервные мучения» и те попытки отвлечься
; от горькой действительности, которые упоминаются в только что при- -
веденной цитате из воспоминаний А. Н. Северцова, разрушали
j здоровье Рулье. В течение последних лет своей жизни он был больным,
разбитым человеком, обреченным на преждевременную смерть.
37
Умер он в 1858 г. — за полтора года до выхода в свет «Происхожде- :
ния видов». |
К. Ф. Рулье был, таким образом, одним из наиболее передовых палеон- ]
тологов своего времени. От большинства других представителей этой з
науки, высказывавшихся до Дарвина за изменчивость видов, за эволю- 1
ционное развитие животных и растений, Рулье отличается тем, что его !
эволюционистские идеи не были инородным довеском к его геолого-палеон- 1
толого-зоологическим исследованиям, а составляли существенную часть '
его мировоззрения. Эволюционизм —правда, недостаточно обоснованный ]
и примитивный — был у него органически связан с научными работами. I
Идея развития вселенной и органического мира лежала в основе препода- !
ваемых им курсов, в основе его лекций и по зоологии п общей палеонто-
логии. Ею были проникнуты и замечательные публичные лекции Рулье. :
На протяжении всей своей научной и профессорской деятельности Рулье -
развивал, излагал, распространял эту идею в крайне неблагоприятных '
для этого условиях 40-х и 50-х годов прошлого века. Он, следовательно, ;
боролся за нее. Более того — он жестоко поплатился за преданность ей. ;
В этом одна из причин, побудивших нас дать здесь довольно подробный i
обзор воззрений Рулье, как выдающегося трансформиста додарвиновско- |
го периода. |
Мы уже упоминали некоторых учеников Рулье—Н. А. Северцова, 1
G. А. Усова, А. П. Богданова, Н. П. Вагнера. Им он внушил глубокую
любовь к передовой науке. Искренность их любви к своему учителю 1
несомненна: не только у свежей могилы Рулье, но и через много лет после
его смерти они говорили о нем волнующими словами, выражавшими на-
стоящее, сильные чувства. Каждый из них считал, что быть учеником
Рулье — большое счастье. Только что перечисленные непосредственные
ученики Рулье были, как известно, крупными деятелями русской науки. ,
Но такие же чувства выражали и менее известные ученики этого осново-
положника замечательной школы зоологов, провозвестника новых идей
в естествознании. Так, например, А. Е. Мин, переведший на русский язык
знаменитые «Основные начала геологии» Ч. Ляйелля (1866), посвятил
памяти своего учителя К. Ф. Рулье свой перевод «Общей естественной ис-
тории насекомых» Керби и Спенса (1863).
Особенно важно, однако, подчеркнуть, что Рулье сумел воспитать
своих лучших учеников в духе передового, эволюционистского понимания
органической жизни. Так, Н. А. Северцов «является тем единственным
выдающимся русским биологом-исследователем, который в самом начале
60-х. годов, еще до проникновения дарвинизма в Россию, выступил перед
широкой аудиторией с обстоятельным критическим разбором додарвинов-
ских эволюционных и креационистских теорий» (С. Л. Соболь, 1946
и 1948). Ранние додарвиновские эволюционистские воззрения Н. А. Се-
верцова получили выражение в его работе «Зоологическая этнография»
(1860).
Для Н. А. Северцова, как ученика Рулье, крайне характерен тот факт,
что довольно скоро после смерти своего учителя он выступил с газетной
статьей о значении Кювье и Э. Жоффруа Сент-Илера в развитии зоологии
в связи с их известным диспутом, причем, как достойный ученик Рулье,
он отдавал предпочтение Жоффруа Сент-Илеру (Г. П. Дементьев, 1940,
стр. 39). Эта статья была опубликована 25 марта 1860 г.., когда Н. А. Се-
верцов, очевидно, еще не был знаком с «Происхождением видов», вышед-
шим в конце 1859 г. В ответ на нее академики К. М. Бэр, И. Ф. Брандт и
• А. Ф. Миддендорф поместили в той же газете 29 марта того же года письмо-
протест в защиту Кювье.
С. А. Усов всегда уделял большое внимание вопросам эволюционной
теории, что выразилось, между прочим, в выборе темы для докторской
38
диссертации — «Таксономические единицы и группы» (1867), где вопросы
зоологической систематики рассматриваются с точки зрения дарвинизма.
II. П. Вагнер также был убежденным и активным эволюционистом.
Уже в 1860 г. он напечатал в «Записках Казанского университета» статью
«Жорж Кювье и Этьен Жоффруа Сент-Илер». И здесь, конечно, нельзя не
видеть влияния Рулье. Общие вопросы дарвинизма затрагиваются во мно-
гих более поздних работах этого биолога.
А. П. Богданов, один из младших учеников Рулье и его биограф,
по совету своего учителя слушал в Париже лекции Исидора Жоффруа
Сент-Илера. Восторженный поклонник своего благородного учителя,
он,- как известно, считал Рулье предтечей Дарвина.
Таким образом, К. Ф. Рулье был не только эволюционистом, но и рас-
пространителем идей эволюционного развития органического мира. Это —
чрезвычайно важная сторона его деятельности.
В то же время деятельность Рулье особенно характерна в том отно-
шении-, что она показывает существенный недостаток—ограниченность—до-
дарвиновских теорий развития органического мира. Палеонтологи, которые
до 60-х годов XIX в. высказывали гипотезы об изменении видов живот-
ных и растений, почти никогда не пытались использовать эти гипотезы в
своих специальных исследованиях. Некоторые из этих предшественников
Дарвина смотрели на подобные гипотезы как на своего рода «романы»
(д’Омалиус, стр. 16), как на построения занимательные, но нисколько
не помогающие двигать науку вперед.
Рулье, принадлежавший к числу редких исключений, был горячим
приверженцем идеи развития.
Он резко выделяется среди всех палеонтологов додарвиновского пе-
риода, в той или иной степени высказывавшихся за идею эволюции. Из
всех трансформистов этого периода только он создал школу биологов-
трансформистов, которые, подобно своему учителю, были стойкими побор-
никами учения об историческом развитии органического мира еще до опу-
бликования «Происхождения видов». Знаменательно, что эта единствен-
ная в мире додарвиновская школа биологов-трансформистов существовала
в России. Любопытно, что в заграничной литературе мы не нашли ни одного
указания на трансформистские воззрения Рулье. В этом, впрочем, нет ниче-
го удивительного: все свои работы, где рассматриваются общие вопросы и
теоретические основы естествознания, Рулье издавал исключительно на
русском языке. Однако и он не мог дать удовлетворительную эволю-
ционную теорию. Объясняется это, по нашему убеждению, тем, что ника-
кая эволюционная теория, кроме теории Дарвина, не в состоянии объяс-
нить прогрессивное развитие и разнообразие органического мира и дать
естественноисторическое толкование целесообразности в живой природе.
Таким образом, мы видим, что ученые додарвиновской эпохи, изучая
палеонтологический материал, встречали факты, необъяснимые с точки
зрения неизменяемости видов и определенно подсказывающие идею эво-
люции. Эти факты вызывали у некоторых палеонтологов сомнение в по-
стоянстве видов и даже заставляли их прибегать, хотя бы в некоторых
отдельных случаях, к допущению эволюционного развития организмов.
Однако смертельный удар вере в. неизменяемость видов был нанесен
только теорией, выдвинутой Ч. Дарвином.
ЧАСТЬ ВТОРАЯ
БОРЬБА МЕЖДУ КРЕАЦИОНИЗМОМ И ЭВОЛЮЦИОНИЗМОМ
ПОСЛЕ ОПУБЛИКОВАНИЯ «ПРОИСХОЖДЕНИЯ ВИДОВ»
Глава IV
ПОЯВЛЕНИЕ «ПРОИСХОЖДЕНИЯ ВИДОВ»
И ЗНАЧЕНИЕ ЭТОГО СОБЫТИЯ ДЛЯ ПАЛЕОНТОЛОГИИ
Если какой-либо ученый может считаться основателем современной
биологии, то это несомненно Чарлз Дарвин. 1859 г., год выхода в свет
знаменитой книги Дарвина «О происхождении видов путем естественного
отбора, или сохранение благоприятствуемых рас в борьбе за жизнь»
(«On the Origin Of Species by Means of Natural Selection, or the Preserva-
tion of Favoured Races in the Struggle for Life»), может быть принят как
дата начала новой палеонтологии, развитие которой происходит в нераз-
рывной связи с эволюционной идеей. И это вполне естественно: именно
палеонтология, изучающая историю, органического мира по подлинным
документам, дает непосредственные доказательства правильности эволю-
ционной идеи и выясняет конкретные пути эволюции животных и расте-
ний. Говоря о революции, произведенной в науке Дарвином, известный
американский палеонтолог прошлого века О. Ч. Марш (О. С. Marsh,
1879) замечает; «Эта революция имела на палеонтологию столь же зна-
чительное влияние, как и на любую иную отрасль науки, и таким образом
начинается новый период». Другой американский палеонтолог Г. Ф. Ос-
борн (Н. F. Osborn, 1910, стр. 5), которого, как мы увидим, никак нельзя
причислить к дарвинистам, говорит о Дарвине следующее: «Рассмотре-
ние двух классических трудов Дарвина, 1839 и 1859 гг.1, доказывает, что
он был основателем новой палеонтологии».
«Ни на одну из отраслей науки,— говорит У. Б. Скотт (W. В. Scott,
1910, стр. 185),— опубликование «Происхождения видов» не оказало
более животворного и преобразующего влияния, чем на палеонтологию».
Мы не будем здесь рассматривать революцию, которую произвела в науке
эта книга Дарвина. Отметим лишь, что она поставила перед палеонтоло-
гией принципиально новую задачу — изучать органический мир прошлого
в его единстве и непрерывном развитии. После выхода в свет книги Дар-
вина палеонтология перестала считать виды животных и растений неиз-
менными, между собою не связанными, й перед нею, естественно, возникла
1 Кроме упомянутого нами величайшего произведения Ч. Дарвина, Осборн имеет
здесь в виду книгу «Дневник и заметки. 1832—1836» (Journal and Remarks, 1832—
1836), которая вышла как третий том издания, носящего заглавие «Отчет о научных
экспедициях кораблей ее величества Адвенчьюр и Бигл, с 1826 по 1836 г., содержащий
описание исследования ими южных берегов Южной Америки и кругосветного плава-
ния Бигла». Это издание, содержащее четыре тома, вышло в 1839 г. Том, написанный
Дарвином, в дальнейшем неоднократно переиздавался и переводился на иностранные
языки. Более поздние его издания выходили под заглавием «Дневник изысканий по
естественной истории и геологии стран, посещенных во время кругосветного плава-
ния корабля ее величества Бигл».
40
Ч. ДАРВИН
(1809—1882)
1
задача изучения истории развития органического мира на земле. В даль-
нейшем мы увидим, как разрешалась эта задача в начале эволюционного
периода палеонтологии. Во всяком случае Осборн (1910, стр. 7) утверж-
дает, что «первые двадцать лет после опубликования «Происхождения
видов» Дарвина навсегда останутся золотой эрой в истерии палеонтологии
млекопитающих». Здесь Осборн имеет в виду прежде всего палеонтологи-
ческие работы Т. Г. Гексли (Th. Н. Huxley, 1825—1895) в Англии, А. Год-
ри (A. Gaudry, 1827—1908) во Франции, Э. Д. Копа (Е. D. Соре, 1840—.
1897) и О. Ч. Марша (О. С. Marsh, 1831—1899) в США, В. О. Ковалевского
(1842—1883), а также швейцарского палеонтолога Л. Рютимейера (L. Riiti-
meyer, 1825—1895). В этом списке, однако, нет великого ученого А. П.
Карпинского и других крупных русских палеонтологов-дарвинистов,
которые, впрочем, начали свою деятельность несколько позже (гл.
XV и XVI).
Необходимо отметить, что главный труд Дарвина является в некоторой
степени произведением палеонтолога. Перу Дарвина принадлежит об-
ширная монография по ископаемым усоногим. О значении монографии
Дарвина по ископаемым усоногим ракам Дж. У. Джедд (J. W. Judd,
1910, стр. 375) пишет: «В своей монографии Дарвин дал совершенно изу-
мительную иллюстрацию огромной пользы — как для биологии, так и
для геологии — изучения живущих и ископаемых форм естественной
группы организмов во взаимной связи». Изучение современных и иско-
паемых усоногих раков, на которое Дарвин потратил восемь лет, помогло-
великому ученому разработать его теорию естественного отбора. О зна-
чении продолжительной и кропотливой работы Дарвина над усоногими
раками для подготовки его к написанию «Происхождения видов» Осборн
говорит (1924): «Это дало ему ключ к принципам естественного или адап-
тивно-разветвляющегося и дивергентного распределения животных соглас-
но законам происхождения, как это изложено в «Происхождении видов»,
чего он безусловно не мог бы достичь каким-либо иным путем».
Да и сам Дарвин (1888, стр. 81) писал в своей автобиографии: «Цирри-
педии образуют весьма изменчивую группу видов, трудно поддающуюся
классификации; и мой труд был в значительной степени полезен для меня,
когда я должен был рассмотреть в «Происхождении видов» принципы есте-
ственной классификации».
Весьма значительную роль в разработке теории Дарвина сыграли па-
леонтологические наблюдения, сделанные им во время путешествия на
Бигле. «С сентября 1854 г., — говорит Дарвин (стр. 82) в своей авто-
биографии,— я посвятил все свое время приведению в порядок огромной
груды моих заметок, наблюдениям и экспериментированию в связи с пре-
вращением видов. Во время путешествия «Бигла» на меня глубокое впе-
чатление произвели: открытие в пампасской формации
больших ископаемых животных, покрытых панцырем,
подобным панцырю ныне существующих броненосцев [подчеркнуто нами];
во-вторых, тот способ, каким близко связанные животные замещают друг
друга, если следовать по материку с севера на юг; и в-третьих, южноаме-
риканский характер большинства форм Галопагосского архипелага и осо-
бенно тот способ, которым они слегка различаются на каждом острове этой
группы; причем ни один из этих островов не является, повидимому, очень
древним в геологическом смысле».
Огромное значение для палеонтологии и эволюционного учения имеют
две главы «Происхождения видов» — десятая «О несовершенстве геологи-
ческой летописи»; и одиннадцатая «О геологической последовательности
органических существ»,-г-основанные на глубоком анализе данных и важ-
нейших выводов исторической геологии и палеонтологии. Эти главы по-
ражают читателя глубиной высказываемых в них мыслей и богатством
содержания. Они, несомненно, могли служить и служили руководством
для последующих поколений палеонтологов-эволюционистов. Относи-
тельно первой из этих глав Джедд (1910 , стр. ,376) говорит, что «несмотря
на многочисленные и ценные палеонтологические открытия, сделанные по-
сле опубликования «Происхождения видов», значение первой из этих
геологических глав столь же велико, как и прежде». В конце этой главы
Дарвин (1882, стр. 289) говорит, что он, подобно Ляйеллю, смотрит «на
геологическую летопись как на мировую историю, которая велась несо-
вершенно и писалась на изменяющемся диалекте; из этой истории мы име-
ем- лишь последний том, относящийся только к двум или трем странам.
Из этого тома лишь там и сям сохранилась короткая глава; а от каждой
страницы лишь там и сям — немногие строки. Каждое слово медленно
изменяющегося языка, более или менее отличного в следующих одна за
другой главах, может представлять формы жизни, которые погребены в
наших последовательных формациях и которые обманчиво кажутся нам
введенными внезапно».
Картина, изображенная Дарвином в этой и следующей главах, была
глубоко верной, и хотя теперь мы можем сказать, что, несмотря на. не-
совершенство геологической и палеонтологической летописи, наша нау-
ка стоит перед огромными возможностями бесконечно развивать и уточ-
нять палеонтологическую историю, все же до сих пор нет недостатка в
ученых, которые не могут или не хотят усвоить урок, данный Дарвином
в этой главе всем сторонникам постоянства в органическом мире, и ко-
торые на основании пробелов, наблюдаемых ныне в палеонтологической
летописи, делают выводы против эволюции и ее основ.
Что касается главы о последовательности органических существ, то
нельзя не согласиться со словами Джедда (1910, стр. 376): «... хотя она и
подтверждается, — тысячью способов, — открытиями, касающимися
родословных лошади, слонов и других аберрантных типов, хотя много
нового света пролито даже на происхождение больших групп, как млеко-
питающие и покрытосеменные, хотя в цепях доказательств относительно
последовательности появления новых форм жизни было открыто не
мало новых звеньев,—• мы не хотели бы, чтобы она была написана
сызнова. Пришлось бы следовать той же самой линии аргументации, хотя
и с бесчисленными свежими примерами. Те, кто отвергает рассуждения,
содержащиеся в этой главе, не убедятся, если даже длинный и полный
ряд анцестральных [предковых] форм мог бы воскреснуть из мертвых
и пройти маршем перед ними».
Во второй из геологических глав «Происхождения видов» Дарвин
рассматривает чрезвычайно важный для палеонтологии вопрос о вымира-
нии организмов и о его причинах.
Вымирание старых форм и возникновение новых и более приспособ-
ленных, по Дарвину, представляет собою два. тесно связанных между со-
бою процесса. Он, конечно, решительно отвергает мнение некоторых
ученых, что «как особь имеет определенную длительность жизни, так и
виды имеют определенный срок существования» (1882, стр. 294). Раз-
личные, не замечаемые нами неблагоприятные факторы постоянно препят-
ствуют распространению видов; этих незамечаемых факторов вполне до-
статочно для того, чтобы организмы становились сначала редкими, а за-
теям вымирали. Виды обычно становятся сначала редкими, а затем исче-
зают. Если нас не удивляет редкость того или иного вида, то не должно
удивлять и окончательное его вымирание. Согласно теории естественного
отбора, каждая новая разновидность, а затем и каждый новый вид, воз-
никает и сохраняется благодаря какому-нибудь преимуществу перед фор-
мами, с которыми эта новая разновидность или новый вид вступает в
борьбу за существование; почти неизбежным следствием этого является
42
вымирание менее приспособленных форм. Таким образом, вымирание
вызывается прежде всего биоценотическими фактами, причем оконча-
тельное вымирание группы есть обычно процесс более медленный, чем ео
появление.
Что же касается кажущегося внезапным истребления целых семейств
или отрядов, например трилобитов в конце палеозоя, аммонитов в конце
мезозоя, то следует помнить, что «наши последовательные формации»,
вероятно, разделены большими промежутками, в течение которых могло
происходить медленное вымирание. Далее, когда вследствие быстрой им-
миграции или необыкновенно быстрого развития многие виды новой груп-
пы овладевают какой-либо областью, то многие старые формы вымирают
столь же быстро.
Заметим также, что в упомянутых двух главах своего труда и в других
местах Дарвин наметил некоторые закономерности, которые впослед-
ствии играли крупную роль в палеонтологии. Так, в «Происхождении
видов» и в своей автобиографии Дарвин (1888, стр. 84) формулирует за-
кономерность, которая впоследствии была подмечена и изучена на кон-
кретном палеонтологическом материале В. О. Ковалевским и названа им
иррадиацией, — а позже была названа Осборном «законом адаптивной
радиации». В одной из последующих глав этой книги мы рассмотрим этот
закон и коснемся истории его установления.
Теория Дарвина вскоре после ее опубликования, с одной стороны, име-
ла у палеонтологов поразительный успех, а с другой— была встречена
многими выдающимися палеонтологами более или менее враждебно.
Победа эволюционного учения была подготовлена всем предшествующим
развитием науки, в частности геологии. Ляйелль в значительной степени
подготовил путь Дарвину. Это отмечалось неоднократно в литературе,
посвященной эволюционизму.
Интересно, что сам-Дарвин удивлялся, как Ляйелль мог быть сторон-
ником постоянства видов. В одном из своих писем Дарвин писал: «Как
мог сэр Ч. Ляйелль... тридцать лет читать, писать и думать по вопросу
о видах и их последовательности, их смене и все-таки постоянно обращать
свой взгляд на неправильную дорогу?»’
Позднее Ляйелль принял эволюционную теорию, но это совершилось
лишь после того, как он смог познакомиться с «Происхождением видов».
Дарвин отмечает, что его попытки убедить некоторых своих друзей из
числа крупных естествоиспытателей — Ляйелля, Гукера и других не име-
ли успеха; только «Происхождение видов» заставило их отказаться от
традиционной уверенности в неизменяемости организмов.
Нет сомнения в том, что гениальное произведение Дарвина вышло в
свет в такой исторический момент, который был благоприятным для ново-
го воззрения на органический мир. Э. С. Рессель (Е. S. Russel, 1916, стр.
241) говорит, что «великий и немедленный успех, которого дарвинизм до-
стиг среди более молодого поколения биологов и среди ученых вообще,
зависел в значительной степени от того факта, что он хорошо соответ-
ствовал господствовавшему материализму то-
го момента и давал солидную основу надежде, что со временем явит-
ся полное механистическое объяснение жизни. «Дарвинизм» стал боевым
кличем воинствующего духа того времени» [подчеркнуто нами].
Этот факт весьма сочувственного в общем отношения к дарвинизму со
стороны передовой части представителей научной мысли отмечает и Осборн
(1924, стр. 30—31), но он дает неправильное объяснение этому явлению,
как и последующим судьбам дарвинизма. По его мнению, то или иное от-
ношение общества к теории Дарвина в различные исторические моменты
зависит от какого-то закона развития идей. «За открытием великой исти-
ны, какой является закон отбора, всегда следует преувеличенная
43
ilIliMtittlui > и in
оценка, против которой безусловно будет реакция. Мы оказываем-
ся в середине реакции в настоящее время, когда теория естественного от-
бора Дарвина — Уоллеса ценится меньше, чем она будет цениться в
будущем, когда произойдет новая передвижка научных ценностей» [под-
черкнуто нами]. Это, по Осборну,— «маятник общественного мнения».
Этот образ явно извращает сущность дела: торжество дарвинизма вскоре-
после опубликования главного произведения Дарвина, его «недооценка»
в ученом миро большинства стран нашего времени и предсказываемый
Осборном новый подъем дарвинизма в будущем не подлежат сомнению,
но зависят от социально-политических явлений, которые действуют на
убеждения и вкусы тех или иных слоев общества.
Глава V
КАК БЫЛО ВСТРЕЧЕНО УЧЕНИЕ ДАРВИНА
УЧЕНЫМИ СТАРОЙ ШКОЛЫ
Здесь мы должны отметить, что если дарвинизм был благоприятно встре-
чен всей передовой частью ученого мира, то он вызвал оппозицию со сто-
роны других ученых, среди которых были и крупнейшие представители
тогдашней науки. Противниками Дарвина оказались такие ученые, как
Л. Агассиц, Г. Мильн-Эдвардс, Бэр, Келликер, Оуэн, Вирхов и многие
другие. Большинство представителей старой школы морфологов могло-
примириться лишь с эволюцией, понимаемой телеологически, с эволю-
цией, направляемой каким-то внутренним законом вне зависимости от
внешних факторов. Им, далее, внушала непреодолимое отвращение идея
происхождения человека от обезьяны. Они были, вообще говоря, глубоко
враждебны материализму Дарвина.
Так, основатель научной эмбриологии академик К. М. Бэр (1792—'
1878) допускал эволюцию в весьма ограниченных пределах еще в 1834 г.,
но он отвергает эволюционную теорию Дарвина. Теория естественного
отбора совершенно не приемлема для него на том основании, что эволю-
ция, как и развитие, должна иметь, по его мнению, цель.
А. Келликер (A. Koelliker, 1817—1905), один из крупнейших гисто-
логов и эмбриологов XIX в., принимает эволюцию, но отвергает дарвинизм,,
так как последний не признает «закона развития». Уже в 1864 г. Келликер-
выпустил статью, посвященную критике дарвинизма (Koelliker, 1864).
Позже он продолжает развивать свое понимание эволюции, которое из-
лагается в его «Анатомическом и систематическом описании Alcyonaria»
(1872). В основе предложенной им теории эволюции лежит представление
о великом эволюционном плане развития всего органического мира;
некий всеобщий закон эволюции заставляет более простые формы подни-
маться ко все более и более высоким ступеням сложности путем внезапных,
скачкообразных больших изменений.
Свою теорию Келликер (1864, стр. 181) называет «теорией гетерогенного
рождения» («die Theorie der heterogenen Zeugung»). Основная идея этой
теории заключается в том, что в силу какого-то общего закона развития
организмы порождают таких детенышей, которые представляют собою
новые формы, принадлежат к новым таксономическим единицам. Такие
новые формы могут развиваться либо из оплодотворенных яиц, либо парте-
ногенетически, без оплодотворения. Эта теория «творения организмов ;
путем гетерогенного рождения», по словам Келликера (стр. 184), совер-
' шенно отвергает принцип естественного отбора.
Приведем некоторые из примеров, которыми Келликер иллюстрирует
свою теорию. Так, из яйца или зародыша губки может, по этой теории,
развиться гидроидный полип, а из зародыша медузы —'иглокожее живот-
44
ное (там же); сумчатое животное «могло породить» грызуна, а представи-
тель низших обезьян — форму из числа высших.
Антидарвинистская теория Келликера является попыткой ослабить зна-
чение победы эволюционизма в биологии. Теория гетерогенного («инород-
ного») рождения, допускающая, что из яйца животного одного типа может,
при каких-то особенных обстоятельствах, в силу таинственного «закона
развития», получиться животное другого типа, является как бы компромис-
сом между креационизмом и эволюционизмом. Теория Келликера очень
близка к идее «generatio in utero heterogeneo» («рождение от инородной ут-
робы»), которая задолго до Келликера была высказана немецким филосо-
фом-идеалистом А. Шопенгауэром. Разбор этой шопенгауэровской идеи
мы дадим в одном из следующих разделов, при рассмотрении воззрений
палеонтолога Г. Штейнманна.
С виталистической точки зрения критикует дарвинизм известный не-
мецкий философ Э. Гартман (Е. von Hartmann), автор «философии бессоз-
нательного» (1874), который признает какой-то имманентный, направляю-
щий к цели, но бессознательный фактор эволюции, действующий как в
филогенетическом, так и в индивидуальном развитии.
Один из крупнейших французских биологов прошлого столетия Мильн-
Эдвардс старший (Н. Milne-Edwards, 1800—1885), работавший в области
сравнительной анатомии, сравнительной физиологии и общей зоологии,
а также в области палеозоологии (автор ценных работ по ископаемым
ракообразным, а также по шестилучевым кораллам), отвергал теорию Дар-
вина. Считая вероятным, что изучаемые палеонтологией последовательно
сменявшиеся фауны происходили одна от другой, он все-таки думал, что
процесс развития этих фаун должен называться творением. При этом тво-
рение нового вида, по Мильн-Эдвардсу, нельзя понимать как возникно-
вение его из земли, а не от прежде существовавшего животного; он говорит
о творении лишь потому, что известные свойства материи (даже органи-
ческой) не достаточны для того, чтобы дать такой результат, а потому,
по мнению Мильн-Эдвардса, здесь необходимо допустить вмешательство
какой-то скрытой причины высшего порядка (1867).
Мы увидим в дальнейшем, что подобное толкование эволюции, сво-
дящее ее к какому-то особому способу творения живых существ, получает
широкое распространение в последние десятилетия.
Интересна та позиция, которую занял по отношению к учению Дарви-
на немецкий зоолог и палеонтолог Г. Брони (Н. G. Вгопп, 1800—1862).
Он широко известен не столько своими специальными работами, сколько
трудами обобщающего характера. Брони создал две сводки: справочник
«Lethaea geognostica», обзор органического мира геологических периодов,
и «Классы и отряды животного царства» (Klassen und Ordnungen des
Tierreichs), обширное руководство по систематике животных. Иногда Брон-
на называют одним из эволюционистов додарвиновского периода. С этим
очень трудно согласиться; Брони безусловно очень близко подошел к
идее эволюции, ему оставалось сделать, казалось бы, еще один, совсем
небольшой шаг для того, чтобы, отрешившись от креационизма, признать
изменяемость видов и развитие органического мира. Этого последнего от-
ветственного шага он так и не совершил. В 1858 г. Брони опубликовал кни-
гу «Исследования о законах развития органического мира в течение вре-
мени образования нашей земной поверхности» (Вгопп, 1858). Самое название
этого труда говорит, как будто, об изменениях видов растений и живот-
ных, об их развитии. В действительности же это совсем не так. Подобно
некоторым другим креационистам того времени, Брони принимал закон
прогрессивного «развития» от низшего и простого к высшему и сложному,
но это развитие представлялось.ему не как реальный конкретный процесс,
совершавшийся вприроде, а как последовательность в появлении и
45
исчезновении форм, не зависящая от эволюции. Таким образом, это свое-
образное развитие не было у него связано с эволюцией, а зависело от созда-
ния видов какой-то неизвестной силой, которую он все-таки называл есте-
ственной. Брони прямо отрицал возникновение видов путем превращения
из небольшого числа первичных форм. Его понимание развития по суще-
ству очень близко к воззрениями типичного креациониста Л. Агассица.
Однако Брони встретил учение Дарвина, изложенное в «Происхожде-
нии видов», очень внимательно и сразу понял, что появление этой книги —
очень важное событие в развитии биологической мысли. В суждениях Брой-
на о Дарвине и его учении нет и той враждебности, которую выказывали
к дарвинизму, а порой и к основоположнику этого учения, многие другие
креационисты, противники эволюционной теории.
Очень скоро после выхода в свет «Происхождения видов», 2-го фев-
раля 1860 г., Дарвин сообщал Гексли: «Сегодня утром я получил письмо от
старого Бронна (который, к моему изумлению, повидимому, слегка по-
колеблен Естественным отбором)».
В том же письме к Гексли Дарвин писал: «Старый Брони напечатал в
«Ежегоднике минералогии» [Neues Jahrbuch fur Mineralogie, Geologie und
Paladntologie, 1860 г., стр. 112] заметку о «Происхождении видов»; и ой
говорит, что сам опубликовал в другом мосте прообраз этой теории!»
Перевод «Происхождения видов» на немецкий язык, сделанный Брон-
ном и вышедший первым изданием в 1860 г., а вторым — в 1863 г., сопро-
вождается статьей Бронна, которая фигурирует тут как последняя, за-
ключительная глава книги. Она озаглавлена: «Заключительное слово
переводчика к первому немецкому изданию».
Здесь Брони отзывается о Дарвине и о его главном труде с большим
уважением и даже с некоторой теплотой, но все-таки совершенно опреде-
ленно высказывается против теории естественного отбора и самой идеи
эволюции. Повторяя то, что он писал в своих'трудах, Брони утверждает,
что виды в целом неизменны в своих признаках, но могут отклоняться
вследствие внешних или неизвестных условий; однако отклонения или
разновидности способны при соответствующих условиях вернуться к ста-
рому типу. Этот возврат тем затруднительнее, чем дольше данная разно-
видность живет и размножается в вызвавших ее внешних условиях. Но
«мера возможного изменения вида» ограничена; поэтому последовательно
появляющиеся видовые формы он считал самостоятельными и неизмен-
ными. Как же возникали эти виды? За отсутствием какой-либо природной
видообразующей силы, Брони счел себя вынужденным прибегнуть «пока
что» к идее творения видов; но он при этом делал все-таки оговорку, «что
такое допущение личной деятельности творца стоит в противоречии со
всей остальной деятельностью в природе». Таким образом, держась за
старую идею творения видов, он во всяком случае сильно сомневался
в ее состоятельности. Возражения Бронна против воззрений Дарвина
носят поверхностный характер и в значительной мере представляют собой
результат недоразумения. Брони, между прочим, пытался выдвинуть про-
тив дарвинизма доводы из области палеонтологической истории орга-
нического мира.
Брони (1863, стр. 537) возражает против дарвиновского представления
о неполноте геологической летописи. Если мы находим множество видов
в тождественных формациях всюду в многочисленных экземплярах и да-
же в тысячах образцов, то условия сохранения для. промежуточных форм
никак не могли быть настолько неблагоприятными, чтобы от них не
осталось совершенно ничего. По его словам, промежутки времени, проте-
кавшие между эпохами различных формаций, геологически или относи-
тельно, не так уж огромны, как думает Дарвин. Изменения же, которые
происходили в органическом мире от формации к формации, большей
46
чистью не многим больше, чем изменение от одной пачки слоев к другой
шли от одного слоя к Другому в одной и той же формации. По Бронну, даже
в Европейской области от силура до каменноугольной формации и от
триаса до нынешнего периода теперь уже нет очень больших пробелов,
а местами даже две формации, повидимому, связываются непрерывным
рядом слоев.
Теория Дарвина, по Бронну, пытается объяснить развитие органиче-
ского мира из немногих первичных существ, которые могли возникнуть
лишь путем творческого акта. Но если необходимо допустить творческий
акт для создания одного древнейшего существа, то безразлично, создал ли
творец один вид или десять, или 10 000 видов, и было ли это сделано раз
навсегда или повторялось от времени до времени. Так как теория Дарви-
на не объясняет появления первых существ, то Брони сомневается в том,
чтобы она давала верный ключ к пониманию явлений. Окончательный
вывод Бронна очень прост: обычная теория творения, «неестественная
сама по себе» (стр. 551), «знает только чудо». Она и не пытается да-
вать «естественные объяснения» явлений природы. «Поэтому.—.говорит
Брони, — нам кажется по меньшей мере оолее последовательным оста-
ваться при старой, естественноисторически не-
состоятельной точке зрения [разрядка наша] в ожида-
нии, что именно вследствие столкновения мнений разовьется устойчивая
теория, ясная и зрелая».
Таким образом, Брони был представителем обреченного, как бы уми-
рающего креационизма: он не мечтал о сохранении старой веры в постоян-
ство видов и только хотел лишь немного отсрочить победу нового пони-
мания живой природы.
Из крупных палеонтологов, оставшихся после победы эволюционного
учения Дарвина на чисто идеалистических позициях, следует упомянуть
знаменитого английского ученого, работавшего, по сравнительной анато-
мии и палеозоологии позвоночных животных, Р. Оуэна (Richard Owen,
1804—1892). Трудно перечислить его заслуги в области палеонтологии.
Значительная часть его научной деятельности относится к предыдущему,
додарвиновскому периоду истории нашей науки. Оуэн в течение полусто-
летия был крупнейшим авторитетом в области изучения ископаемых мле-
копитающих; он дал классические работы и по ископаемым птицам (впер-
вые описал, в 1863 г., юрскую птицу Archaeopteryx, исследовал гигант-
скую новозеландскую птицу Dinornis), изучал наземных мезозойских
пресмыкающихся, в частности, ихтиозавров и динозавров (им было вве-
дено название отряда Dinosauri); он много поработал по морфологии и
систематике палеозойских земноводных, в частности, он впервые изучил
зубы с лабиринтовидным строением и назвал амфибий, имеющих такие
зубы, лабиринтодонтами. В области изучения ископаемых беспозвоночных
Оуэн имеет также немалые заслуги: в 1844 г. он опубликовал результаты
своих исследований организации белемцитов, а еще раньше, в 1832 г.,
дал мастерское описание строения тела современного наутилуса и ввел
подразделение исключительно важного для палеонтологии класса голово-
ногих моллюсков на два отряда: двужаберных и четырехжаберных.
Изучая вымерших млекопитающих, Оуэн видел, что построения,
основанные на установленном Кювье принципе корреляции, далеко не
всегда подтверждаются данными о строении ископаемых и современных
форм. Оуэн ввел термин «синтетический тип». Так он называл всякий род,
характеризующийся сочетанием признаков, невозможным с точки зре-
ния принципа Кювье.
Оуэн разработал чрезвычайно важный для сравнительной анатомии
и палеозоологии вопрос об аналогии и гомологии органов. Гомолог,
по представлению Оуэна, есть «один и тот же орган у различных животных
47
при разнообразии формы и функции», какое представляют такие органы
у разных организмов (пример: крыло птицы и нога слона). Аналог же,
по Оуэну,— некоторая часть (или орган) одного животного, несущая ту
же функцию, что и какая-то другая часть (или другой орган) иного живот-
ного (пример: крыло птицы и крыло бабочки). С точки зрения эволюцион-
ной теории гомология просто и естественно объясняется общностью проис-
хождения соотвотстиующих органов: сходство строения и онтогенетиче-
ского развития гомологичных органов зависит от родства животных,
обладающих этими органами. По когда Оуэн вводил эти два понятия, он
был сторонником постоянства видов. Итак, в ого представлении гомо-
логичные органы соответствуют друг другу потому, что они являются
различными выражениями одного и того же плана, одного и того же идеаль-
ного типа. Ему казалось, что он нашел архетип позвоночных животных,
божественный разум создал идею архетипа, которая воплотилась в раз-
личных видоизменениях, отсюда и гомологии. Архетип позвоночных был
для него не схема, а нечто реально существующее. Идея архетипа, по сло-
вам Оуэна (R. Owen, 1849), воплощалась на нашей планете различными
способами еще задолго до существования тех животных видов, которые ее
представляют. В чем, однако, выражалось реально это воплощение идеи
архетипа? Как представлял себе Оуэн такой процесс? Но на такие вопросы
нечего искать ответа в работах этого естествоиспытателя-мистика.
В своем 'груде об архетипе (1848) он развивает «позвоночную теорию»
черепа, которую он заимствовал у немецкого натурфилософа Л. Окена
(L. Oken, 1779—1851). По мнению Оуэна, череп позвоночного состоит из
четырех позвонков; в передней области каждого из четырех костных колец
черепа помещаются органы чувств. Оуэн упорно верил в свою теорию архе-
типа и после того, как учение Дарвина доказало ее бессмысленность. Пу-
стословие, которое называлось учением об архетипе, вызывало насмешки
и саркастические замечания многих ученых (Майварт, S. G. Mivart, 1893,
стр. 20). Эта доктрина получила последний, окончательно добивший ее
удар, coupe de grace, от дарвиновской теории эволюции.
Оуэн, следовательно, типичный идеалист и мистик. Многие авторы,
например, Э. Рей Ланкестер (Е. Ray Lankester, 1870, стр. 34) и Н. Гофстен
(N. von Hofsten, 1936) отмечают, что оуэновское понимание природы имеет
глубокие корни в философии Платона. Но как появлялись животные, по-
строенные согласно такой идее архетипа? «Природа, ведомая этой идеей,—
излагает воззрения Оуэна Гофстен,— шла вперед медленно и величе-
ственно, до тех пор пока идея позвоночных не приняла форму человека.
Он спрашивал, какими, законами природы, какими вторичными причи-
нами 1 управляется это движение вперед. Уже этот вопрос показывает, что
он был на пороге нового периода. Когда он говорит, что решение вопроса
еще не найдено, то получается впечатление, что даже до Дарвина он думал
об эволюции, как об объяснении, но не посмел ее сформулировать, боясь
вытекающих отсюда следствий». Однако этими словами Гбфстена недоста-
точно характеризуется отношение Оуэна к теории эволюции. Совершенно
верно то, что в 1849 г. он признается в незнании «способа действия есте-
ственного закона или вторичной причины» исторической последователь-
ности видов на земле (Owen, 1849, стр. 86). Совершенно верно то, что
в 1866 г. в первом томе «Анатомии позвоночных» Оуэн продолжает настаи-
вать на своем «неведении» (1866, стр. XXXV). «Итак, — говорит он в толь-
ко что упомянутой книге, — при полной готовности дцбыть сведения и
получить указания о том, как виды становятся таковыми, я все же выну-
жден, как и в 1849 г., сознаться в неведении способа действия естествен-
ного закона или вторичной причины их последовательности на земле.
1 «Первичная» причина, конечно, «воля божья».
। 48
Но что это—стройная последовательность, илп,закономерная, а также «про-
грессивная», т. е. идущая в восходящем направлении, это явствуот из
знания вымерших видов». Впоследствии Оуэн признал возможность эво-
люции, но остался на идеалистических и антидарвинистских позициях.
В третьем томе своей «Анатомии позвоночных» (1868, стр. 808) он уже го-
ворит, что «целеустремленный ход развития и изменения, корреляции и
взаимозависимости, обнаруживающий разумную Волю [это слово Оуэн
пишет с большой буквы], — определенно выражается в последователь-
ности рас так же, как и в развитии и организации особи. Поколения изме-
няются не случайно, не в любом и каждом направлении, но предустанов-
ленными, определенными, и сопряженными путями». Изменения в животном
мире происходили, по Оуэну, путем внезапных вариаций, не завися-
щих от среды,—путем «отклонений от родительского типа, вероятно, вне-
запных и, невидимому, монстрозных [чудовищных], но приспособляющих
потомство, наследующее эти видоизменения, к высшим целям» (стр. 797).
Оуэн был вынужден прийти к признанию несостоятельности веры в
постоянство видов и в творение их божеством. «Я не думаю, — говорит он
(стр. 808),— что шестилучевой тип коралла был чудодейственно создан
для замены четырехлучевого. Если имеются хорошие основания для при-
нятия постоянного действия вторичной причины видовых форм жизни
позвоночных, то это a fortiori приемлемо для более низкой сферы жизни лу-
чистых [Radiata], Вполне совместимо с фактами допущение, что четырех-
лучевой коралл мог отпочковать или иначе произвести разновидность с
большим числом радиально расходящихся пластинок».
Отвергая ламаркизм и особенно решительно нападая на дарвинизм,
Оуэн приходит к своего рода эволюционной «гипотезе». Строение живот-
ных, по его убеждению, является доказательством предопределяющей
божественной воли, производящей их в соответствии с конечйой целью.
«Итак,— говорит Оуэн (стр. 807), — не будучи в состоянии принять
гипотезу, исходящую из желаний животного, или импульса изнутри [здесь
Оуэн имеет в виду ламаркизм], а также селективную силу внешних об-
стоятельств, я полагаю, что прирожденная тенденция отклоняться от ро-
дительского типа, действующая на протяжении периодов достаточной
продолжительности, является наиболее вероятной природой, или способом
действия вторичного закона, по которому виды произошли один от дру-
гого». Эту довольно робко, но все же недвусмысленно сформулированную
«гипотезу» эволюции Оуэн называет гипотезой деривации. «Естественный
отбор,—'Говорит он (стр. 809),— объясняет происхождение и последова-
тельность видов попросту случайным стечением внешних условий; «дери-
вация» признает цель в определенном и предрешенном течении, обуслов-
ленном прирожденной способностью изменения, вследствие которой
номогенически созданные Protozoa поднялись до высших форм растений
и животных».
Таким образом, Оуэн признал, под давлением неопровержимых дока-
зательств, идею эволюции, но, решительно отвергнув «безбожное» учение
Дарвина, создал откровенно телеологическую гипотезу эволюции, направ-
ляемой божеством. У большинства ученых того времени «деривация» не
"могла иметь успеха. Нашему же читателю упражнения Оуэна в области
эволюционной теории покажутся просто забавными, комичными.
В общем отношение Оуэна к учению Дарвина оставалось всегда враж-
дебным, а гипотеза «деривации», представлявшая собой какой-то выну-
жденный компромисс между простым, откровенным креационизмом и
эволюционизмом, едва ли удовлетворяла даже самого Оуэна. Этот крупный
ученый не мог не видеть, что его гипотеза «деривации», не имевшая успеха
в тогдашнем ученом мире, была жалкой и ничтожной соперницей стройной
теории Дарвина и не могла задержать победы дарвинизма. Это делает
4 л. Ш. Давиташвили 49
понятной озлобленность Оуэна против Дарвина и его учения, против за-
щитников дарвинизма, в частности, против Т. Гексли. Ненависть Оуэна
к Дарвину обнаруживалась в порывистых выпадах против учения Дар-
вина и в противоречивых, сбивчивых высказывайиях относительно эво-
люции и ее факторов. Па отсутствие последовательности и на необосно-
ванность полемических выступлений Оуэна вынужден был указать сам
Дарвин в следующих словах, которые обнаруживают замечательную скром-
ность великого ученого: «При появлении первого издания этой книги,—
говорит Дарвин,1 —я, наравне с .многими другими, был так глубоко вве-
ден в заблуждение выражением «непрерывное действие творческой силы»,
что включил профессора Оуэна, наряду с другими палеонтологами, в
число ученых, твердо убежденных в неизменяемости видов; но оказывает-
ся (Anal, of Vertebrates, vol. Ill, стр. 796), что это было с моей стороны
глубокой ошибкой. В последнем издании настоящего сочинения я выска-
зал предположение, которое и теперь представляется мне вполне пра-
вильным,— па основании места его книги, начинающегося словами:
«Не подлежит сомнению, что типичная форма» и т. д. (ibid., vol. I, стр.
XXXV), что профессор Оуэн допускает, что естественный отбор moi- играть
некоторую роль в образовании новых видов; но и это предположение ока-
зывается неточным и бездоказательным (ibid., vol. Ill, стр. 798). Приводил
я также выдержки из переписки между профессором Оуэном и редактором
«London Review», из которых этому редактору, так же как и мне, представ-
лялось очевидным, что профессор Оуэн, претендует на то, будто он еще
до меня опубликовал теорию естественного отбора; я выразил свое удив-
ление и удовольствие по поводу этого заявления, по, насколько можно по-
нять из некоторых мест, недавно им опубликованных (ibid., vol. Ill, стр.
798), я снова ошибся, отчасти или вполне. Утешаюсь только мыслью, что
не я один, но и другие находят эти полемические произведения профессора
Оуэна мало понятными и трудно между собой примиримыми» (1939).
Таким образом, даже Дарвин не мог выяснить, как надо было понимать
Оуэна, или вернее — как Оуэн хотел быть понятым. В этом, впрочем, нет
ничего удивительного, так как Оуэн обладал, по очень меткому выражению
А. М. Дэвиса (A. Morley Davies, 1937, стр. 98), особым даром неясности».
«Я только что перечитал то, что Оуэн писал в 1875 г. относительно эво-
люции птиц [R. Owen, 1874—1889, стр. 69—93],— говорит А. М. Дэвис
(стр. 99): — некоторые читатели могли бы понять его в том смысле, что
он вообще против идеи эволюции в применении к птицам; другие могли бы
подумать, что он считает предками птиц не динозавров, а птерозавров.
Мое личное толкование заключается в том, что он восстает не против
самой теории происхождения птиц от динозавров, а против ложной идеи,
которую кто-то связывал с этой теорией и которая заключается в том, что
Ratitae (страусы и т. д.) якобы представляют переход между динозаврами
и птицами. Оуэн принадлежал к типу людей (еще не вымершему, .к сожа-
лению, среди палеонтологов), которые, не соглашаясь с кем-нибудь, не
могут сказать ясно, насколько они расходятся или в каких отношениях
они сходятся со своими оппонентами».
Как мы уже отметили, Оуэн подошел к самому порогу эволюционной,
теории еще до опубликования создавшего эпоху труда Дарвина о проис-
хождении видов. Можно сказать, что после 1859 г. он решился определен-
но и четко сформулировать свои мысли о развитии органического мира,
которые до того он избегал высказывать до конца, так как эволюция,—
хотя бы и телеологическая, производимая божественной волей, — пред-
1 Ч. Д а р вин. «Происхождение видов». 1939 (Соч., т. 3, стр. 266). Приводя
выдержки из русского издания этой книги, мы вносим некоторые исправления там,
где перевод при сличении с оригиналом оказался неточным.
50
ставлялась опасной и антипатичной идеей этому йрупнейшему Гзоологу,
которого можно считать одним из учеников гениального Ж. Кювье. Если
Л. Агассиц до конца дней своих упрямо, но бездоказательно отвергал
эволюционную идею и отказывался отступить хотя бы на шаг от раз-
громленных позиций метафизической и идеалистической биологии, то
Оуэн все же позволил себе, после долгих колебаний, признать эволюцию,
правда с оговорками и лишь как гипотезу «деривации». То объяснение,
которое Оуэн дает эволюции непарнопалых семейств лошадиных, является
яркой иллюстрацией оуэновскрй телеологической концепции. В третьем
томе упоминавшегося уже нами труда Оуэна «Анатомия позвоночных»
он говорит, между прочим, о соответствии организации лошади и осла нуж-
дам человечества (стр. 795). Он обращает внимание на тот факт, что «про-
исхождение копытных, имеющих лошадиные модификации строения
непарнокопытного типа», совпадает с периодом, непосредственно предше-
ствующим древнейшим свидетельствам существования «человеческой расы»
или соответствующим по времени этим свидетельствам. Аргументация Оуэ-
на настолько характерна для его телеологических воззрений, что мы по-
зволим себе привести ее. «Из всех четвероногих слуг человека ни один не
оказался для него более ценным, и во время мира и во время войны, чем
лошадь...» Лошадь больше всех других домашних животных способство-
вала занятию человеком предопределенного ему господствующего поло-
жения на земле. Изменяясь от древнего палеотериевого типа, лошадь при-
обрела «более благородные пропорции и более высокие способности, боль-
шую силу, большую быстроту», строение лошади стало подходящим для
использования ее человеком в качестве средства передвижения. Достаточ-
но, по словам Оуэна, взглянуть на роскошных, величественно шагающих
коней перед стартом «дерби», чтобы почувствовать, что это — самые со-
вершенные и прекрасные из четвероногих. «Я считаю, — говорит Оуэн, —
что лошадь была предназначена и подготовлена для человека».
После победы, одержанной в науке Дарвином, подобные телеологиче-
ские рассуждения не имели успеха среди передовых работников в области
биологии и палеонтологии. Но после периода торжества эволюционного
учения, с конца XIX в. наступил новый период, в котором идеалистиче-
ская реакция сделала возможным возврат биологии и палеонтологии к
самым грубым телеологическим построениям, не уступающим по абсурд-
ности и противонаучности только что изложенным соображениям Оуэна
о «цели» развития лошадей и ослов. Телеологическая гипотеза «деривации»
по существу вполне соответствует основному содержанию «теории» многих
нынешних палеонтологов-эволюционистов, воззрения которых будут
рассмотрены в дальнейших главах.
Сравнительно поздние работы Оуэна, относящиеся к семидесятым и
восьмидесятым годам XIX века, были выполнены уже после создавших
эпоху трудов основателя эволюционной палеонтологии В. О. Ковалев-
ского. Палеонтологические произведения этого русского ученого, которые
мы рассмотрим в одной из ближайших глав, посвящены ископаемым ко-
пытным. Оуэн был большим знатоком этой группы животных. Он имел,
казалось бы, возможность воспользоваться методом Ковалевского, при-
менить этот метод к исследованию копытных и других групп позвоночных.
В действительности же в одной из работ Оуэна можно видеть не более
как убогую пародию на метод Ковалевского. Мы имеем в виду статью
Оуэна «О значении пришествия высшей формы жизни в изменении строе-
ния более древней и низшей формы» (R. Owen, 1878). Эта работа была до-
ложена на одном из заседаний Лондонского геологического общества.
Здесь он воспроизводит то место из своей «Анатомии позвоночных» (1868,
III, стр. 793), где говорится об увеличении среднего копыта трёхпалых пред-
ков лошади: «Когда поверхность земли консолидировалась [затвердевала |.
4*
51
большее и наиболее выдающееся среднее копыто трехпалых пахидерм
[«толстокожих». Об этой искусственной групно млекопитающих см. в гла-
ве о работах В. О. Ковалевского, стр. 101] приняло большее участие в
поддержании тела животного, и поскольку для удовлетворения большей
потребности более активного сродного пальца требовалось большо крови,
этот палец увеличился; в то же время боковые пальцы, терявшио свою до-
лю питания и вс,о мопоо и мопсе употребляемые, уменьшались, и это шло
дальше, в соответствии с отвердеванием почвы, до тех пор, пока ие остались
лишь скрытые рудименты метаподиев [боковых пальцев] и пока одно
копыто но возросло максимально для несения всей работы».
Это место из книги Оуэна можно понять как крайне Примитивное,
хотя и довольно путаное объяснение редукции ноги лошадиных, исходя-
щее из допущения, что почва местообитаний этих животных становилась
тверже, вследствие чего почему-то возрастала роль среднего пальца.
Здесь Оуэн, как будто бы склоняется к признанию прямого видоизменяю-
щего воздействия внешней среды [изменение характера почвы]. Далее
в приведенном отрывке говорится о значении упражнения п поупражнения
органов в наследственном изменении строения конечностей. Таким обра-
зом, не признавая ламаркизма, Оуэн все-таки прибегает к «ламарковским»
факторам видообразования. Он, видимо, подозревал, что все это рассуж-
дение о редукции боковых пальцев и усилении среднего звучит не особен-
но убедительно. Во всяком случае, только что приведенную выдержку из
«Анатомии позвоночных» Оуэн сопровождает в цитируемой статье 1878 г.
замечанием: «Против этого можно возразить, что до сих пор нет доказатель-
ства такого прогрессивного возрастания твердости и сопротивляемости
на тех частях земной поверхности, по которой ходили последовательные
третичные формы копытных зверей». Делаемое Оуэном предположение
о прогрессивном «отвердевании» почвы представляется, действительно, нов-
шеством,, но к чему оно? Ведь если бы мы и признали его правильным,
все оуэновское объяснение редукции ноги копытных оставалось бы совер-
шенно несостоятельным. Оно было чрезвычайно слабым в сравнении с тща-
тельно разработанным и стройным объяснением этого процесса, содержа-
щимся в трудах В. О. Ковалевского, которые были уже опубликованы и
с которыми Оуэн мог познакомиться (стр. 88).
В той же статье о «пришествии высшей формы» Оуэн разбирает вопрос
об эволюционных изменениях крокодилов в зависимости от развития мле-
копитающих, которые могли служить добычей этим хищным пресмыкаю-
щимся. Появление крупных третичных млекопитающих, пасшихся и
бродивших у берегов эстуариев и рек, вызвало, по Оуэну, ряд морфологи-
ческих преобразований у крокодилов —увеличение размеров и силы пе-
редних конечностей, изменения различных элементов черепа. Эти сооб-
ражения опять-таки мало похожи на оуэновскую гипотезу деривации.
Известный английский палеонтолог Г. Сили (Н. G. Seeley, 1839—1909),
выступивший в прениях по докладу Оуэна, понял их совершенно иначе.
Основная идея доклада, по мнению Сили, заключается в том, что совре-
менные крокодилы развились из мезозойских «вследствие изменения ус-,
ловийих борьбы за существование в результате развития млекопитающих»
(там же, стр. 428). Какому же фактору приписывалось здесь решающее
значение: отбору в борьбе за существование или упражнению органов?
Мы затрудняемся категорически ответить на этот вопрос, так как «дар не-
ясности» проявляется и в рассматриваемой статье Оуэна. Однако тут, как
и в предыдущем случае, этот знаменитый палеонтолог как бы забывает
о своей гипотезе деривации и прибегает к таким объяснениям эволюцион-
ного процесса, которые исходят либо из идеи естественного отбора, либо
из идеи упражнения и неупражнения или прямого воздействия среды.
Так, Оуэн вынужден в конкретных случаях допускать действие факторов,
52
которые он полностью отрицает при изложении основ своего пониманий
истории органического мира.
Другим противником Дарвина из числа крупнейших палеонтологов
старшего поколения был Л. Агассиц (L. Agassiz, .1807—1873), швейцар-
ский ученый, переселившийся в Северную Америку. Э. Геккель (Е. Hae-
ckel, 1898, стр. 108) называет ого «самым знаменитым и наиболее решитель-
ным научным противником Дарвина». Агассиц, прославившийся своими
исследованиями ледников и ледникового времени, а также работой по
ископаемым рыбам («Recherches sur les Poissons fossiles», 1833 — 1845) и
монографиями об ископаемых и современных ежах и моллюсках, решитель-
но высказывался против эволюционной теории, за креационизм. В 1851 г.
он опубликовал, совместно с Гоулдом (A. A. Gould, 1805—1866), видным
специалистом по современным моллюскам, учебник «Основы зоологии».
В конце этой книги авторы совершенно четко высказываются относи-
тельно эволюции. Там они говорят (стр. 237—238) о «прогрессе в последо-
вательности существ на поверхности земли». Этот совершенно очевидный,
по их словам, прогресс «состоит в возрастающем подобии ныне живущей
фауне, а среди позвоночных особенно в их возрастающем сходстве с
человеком. Однако эта связь не есть следствие прямого родства между фау-
нами различных веков. Нет никаких признаков связывающей их родствен-
ной преемственности., Рыбы палеозойского века ни в каком смысле не пред-
ки пресмыкающихся вторичного [мезозойского] века, а человек не про-
изошел от млекопитающих, которые предшествовали ему в третичном
веке. Звено, которым они связываются,— высшего и нематериального по-
рядка». В 1857 г., т. е. почти одновременно с выходом в свет «Происхо-
ждения видов», Л. Агассиц выпустил сочинение о классификации («Essay
on classification»). Агассиц, будучи типичным представителем идеалисти-
ческой морфологии, проводит в этой книге ту идею, что всем органическим
миром руководит единый творец — бог. Виды животных и растений не-
изменны в основных своих признаках,, и никогда из организмов одного
вида не могут и не могли произойти организмы другого вида. Всякий вид
является воплощенной творческой идеей божества. Каждому геологиче-
скому периоду было присуще свойственное ему население, и ни один из
организмов одного периода не продолжал существовать в следующем пе-
риоде, так как в конце каждого периода великая всеобщая геологическая
катастрофа уничтожала весь органический мир. Затем бог снова создавал,
внезапным творческим актом, весь комплект видов населения нового пе-
риода. «Естественная ’система о'рганизмов, — гово-
рит Геккель (1898, стр. 57), — есть, по Агассицу, непосредственное вы-
ражение божественного плана творения» [подчеркнуто автором].
«Набрасывая и выполняя этот план, — говорит далее Геккель, — созда-
тель, исходя из самых общих идей творения, все более и более углублялся
в отдельные частности. Так, что касается царства животных, то при их
создавании творец имел в виду сначала четыре фундаментально различные
идеи тела животного, которые он воплотил в различных планах строения
четырех больших главных форм,— типов, или ветвей царства животных:
позвоночных, членистых, мягкотелых и лучистых. Размышляя далее о том,
каким образом мощно было бы разнообразно выполнить эти четыре раз-
личных плана строения, творец создал сначала в пределах каждого из
четырех типов многочисленные различные классы-, например, в типе по-
звоночных — классы млекопитающих, птиц, пресмыкающихся, земйовод-
ных и рыб». Далее, по Агассицу, бог занялся отдельными классами, в ко-
торых создал отряды, а после, вариируя дальше отрядовую форму,—
семейства и подобным же образом выделил последовательно роды и виды.
Геккель зло издевается над этой «теорией» знаменитого естествоиспыта-
теля: «Во всем этом ряде представлений творец является не чем иным, как
S3
всемогущим человеком, который, мучимый скукой, забавлялся выдумы-
ванием и изготовлением как можно более разнообразных игрушек — ор-
ганических видов. После того как он позабавится ими в течение целого ряда
тысячелетий, они ему надоедают, он уничтожает их общей революцией
земной поверхности, спаливая в кучу весь ненужный набор игрушек;
затем он призывает к жизни новый и более совершенный мир животных и
растений, чтобы развлекаться чем-то новым и лучшим. Но, чтобы не брать
на себя труд начать сызнова всю работу творения, он всегда придержи-
вается, в общем и целом, однажды придуманного плана творения и создает
лишь новые виды или —самое большее — новые роды, гораздо, реже новые
семейства, отряды или классы... Наконец, он приходит —правда, очень
поздно — к хорошей мысли создать себе подобного и делает, по своему
подобию, человека. Этим достигается конечная цель всей истории творе-
ния и завершается ряд революций земного шара. Человек — дитя и по-
добие бога — заставляет этого последнего так много работать, доставляет
ому так много удовольствия и заботы, что он больше уж никогда не ску-
чает и больше не нуждается в новом творении».
Мы сделали большую выписку из книги Геккеля, чтобы оттопить
абсурдность идеалистического понимания истории жизни, которого при-
держивался Агассиц, и нелепую роль, отводимую им богу. После выхода
в свет «Происхождения видов» Дарвина Агассиц оставался противником
эволюционной идеи и резко, хотя и необоснованно, выступал против Дар-
вина [например, во французском издании того же «Опыта классификации»,
вышедшем в 1869 г., а также в посмертной статье «О развитии и постоян-
стве типа», вышедшей в 1874 г.]. И такое понимание истории органиче-
ского мира проповедовал натуралист, палеонтологические работы кото-
рого дали богатый материал для развития эволюционного учения Дарвина!
В своих исследованиях Агассиц особенно подчеркивал удивительный
параллелизм, который существует между эмбриональным развитием
особей и палеонтологическим развитием видов, т. е. закономерность,
имеющую огромное значение для обоснования эволюции органического
мира. Агассиц совершенно определенно отмечает последовательность
появления классов позвоночных животных [рыбы — земноводные — пти-
цы и млекопитающие]. Его труды дали ценные факты в пользу эволю-
ционной теории, но сам он остался одним из упрямейших противников
идеи развития органического мира.
Еще в сороковых годах прошлого века Л. Агассиц писал: «Последова-
тельные творения проходили фазы развития, аналогичные тем, которые
зародыш проходит во время своего роста, и подобные градациям, которые
показывает нам ныне живущий органический мир в той восходящей серии,
которую он представляет в своей совокупности» (1844, стр. XXVI). Этими
словами как бы подсказывается не только эволюционная идея, но и то
обобщение, которое известно под названием теории рекапитуляции и ко-
торое занимает такое видное место в теоретической биологии последую-
щих десятилетий.
Еще задолго до опубликования «Происхождения видов», в 1844 г.,
Агассиц писал в своей книге об ископаемых рыбах: «В будущем уже нельзя
будет ограничиваться группированием родов и видов по их чертам сход-
ства; нужно будет учитывать относительный век их появления на поверх-
ности земного шара, важность каждой группы в различные эпохи общего
развития; одним словом, зоология должна охватить генеалогию всего
царства животных в целом» (1844, I, 168). Читая эти строки, трудно пред-
ставить, что их писал ярый противник эволюционной теории.
Из «столпов» палеонтологии, до конца оставшихся враждебными дар-
винизму, следует назвать также исследователя чешского силура И. Бар-
ранда (J. Barrande, 1799—1883), эмигрировавшего из Франции в 1830 г.
54
вместе с изгнанной оттуда королевской семьей и обосновавшегося в Чехии
(Богемии). Он до конца жизни оставался сторонников неизменяемости
видов. Барранд опубликовал монографию о силурийской системе Богемии.
Это монументальное произведение представляет совершенно исключи-
тельное явление в мировой палеонтологической литературе: едва ли в ней
найдется другая столь обширная, столь тщательно исполненная и в то
же время превосходно оформленная описательная монография. «Силурий-
ская система» Барранда, издававшаяся с 1852 г. по 1883 г., содержит
22 объемистых тома в четвертую долю листа с 1160 таблицами прекра-
сно исполненных рисунков. Несмотря на колоссальные размеры этого
труда, это — незаконченное произведение: Барранд не успел составить
описания многих групп беспозвоночных, содержавшихся в его ценной
коллекции ископаемых.
В истории палеонтологической мысли немалую роль сыграла выдви-
нутая Баррандом гипотеза «колоний», которой он придавал большое
значение.
Колонией Барранд называл фауну, которая как бы вторгается в отно-
сительно древнюю формацию, будучи характерной для более молодых
отложений. Выше эти слои с «колонией» сменяются отложениями, содер-
жащими фауну древней формации. Иногда под «колонией» понимают
не столько комплекс ископаемых, сколько содержащие ее слои. Нам,
однако, представляется недопустимым употреблять один и тот же термин
для обозначения и слоев, и содержащейся в них фауны.
Барранд работал над вопросом о «колониях» не менее сорока лет.
Впервые обратил он внимание на это явление еще в 1841 г. (J. Barrande,
1860, стр. 605). Все изученные им случаи относятся к древнему палеозою
Чехии. Приведем некоторые примеры «колоний», указываемые самим
Баррандом. Эти примеры Барранд наблюдал в .районе города Праги.
Для их понимания надо помнить, что Барранд делил дрёвнейшие геологи-
ческие образования Богемий на восемь этажей, обозначая их, в восходящем
порядке, буквами латинского алфавита от А до Н. Этажи А и В он счи-
тал азойскими. Фауну этажа С он называл примордиальной, т. е. первой,
фауну этажа D — второй, а фауну остальных — третьей.
Первый пример. Слои с «колонией», помещающиеся в зоне d4 яруса
D, содержат 4 вида трилобитов, характерных для второй фауны,
и 13 видов, характерных для третьей фауны; из этих последних
4 принадлежат к трилобитам, а 9 — к плеченогим. Здесь, таким образом,—
«смешение фаун», комплекс, состоящий из форм, характерных для второй
и третьей фаун БарранДа.
Второй пример. Слои с «колонией» подчинены самой верхней зоне
45 яруса D. «Колония» содержит восемь видов граптолитов, которых
Барранд распределяет между родами Dipl'ograptus (1 вид), Rastrites (1 вид)
mGraptolitus (6 видов). Все эти виды характерны для самой нижней зоны
известняков вышележащего яруса Е.
Третий пример. Отложения с «колонией» залегают в той же зоне d5,
но несколько выше, чем в предыдущем случае. «Колония» содержит
трилобитов (1 вид), головоногих (23 вида), «крылоногих» (1 вид), пластин-
чатожаберных (7 видов), плеченогих (3 вида), «мшанок» (5 видов), а
всего 40 видов. Все эти виды вновь появляются в известняках выше-
лежащего яруса Е. Шесть из них встречаются также в двух предыдущих
«колониях».
В первом примере наряду с формами более новой фауны встречаются
и представители более древней. Это, по, Барранду, явление совершенно
исключительное для ископаемых колоний палеозоя Богемии. Во втором
и третьем примерах все ископаемые «колоний» характерны для более мо-
лодых отложений и относятся к третьей фауне.
’ 55
Для объяснения «колоний» Барранд допускал, что в то время, как
в богемском бассейне обитала еще вторая фауна, уже возник где-то —
очевидно неподалеку — центр, где жила третья фауна (Barraride, 1860,
стр. 644). Из этого центра и происходят «колонии»,-*- он был отправной
точкой «частичных и последовательных иммиграций третьей фауны во
время отложения зон d4, d5».
Когда Барранд опубликовал свои первые исследования по вопросу
о «колониях», некоторые геологи, изучавшие палеозой Чехии и других
стран, решительно заявили, что никаких «колоний» нет, что слои с так
называемыми «колониями» попросту принадлежат к более молодым форма-
циям и что их кажущаяся подчиненность более древним формациям
[в приведенных нами примерах — ярусу D] объясняется тектоническими
нарушениями (J. Е. Матт, 1880, стр. 591). Известный английский геолог —
палеонтолог Лапуорт (С. Lapworth, 1880, стр. НО—111) отрицал суще-
ствование «колоний». По его мнению, нет никаких доказательств того,
что хотя бы один вид, или даже разновидность, граптолитов появился
в одной области ранее, чем в другой. Барранд энергично защищал идею
«колоний» против этих геологов, и ему удалось переубедить некоторых
из своих оппонентов. «Защите колоний» он посвятил целый ряд работ,
последняя из которых вышла в 1881 г. Барранд торжествовал победу
еще в 1870 г., но преждевременно. В 1880 г. против «колоний» выступили
упомянутые уже нами английские геологи Марр и Лапуорт, которым
он ответил в специальном пятом выпуске «Защиты колоний» (Barrande,
1881). Не довольствуясь этим, Барранд готовил еще новый, шестой выпуск
этой своеобразной полемической серии, но не успел опубликовать его.
Новейшие исследователи силура Чехословакии приходят к выводу,
что идея «колоний» была выдвинута Баррандом вследствие неправильного
понимания геологического строения этого древнего палеозоя (J. Регпег,
1937 и 1938, стр. 513—526). Несмотря на это, она не лишена интереса
и заслуживает внимания с точки зрения истории палеонтологической
мысли.
Идея Барранда наделала в свое время много шума. Это обобщение
он называл довольно громко —учением о колониях (Barrande,
1860, стр. 602—604). В самом деле, баррандовская идея о «колониях»
давала некоторую пищу уму естествоиспытателя и на фоне чисто описа-
тельных и систематических палеонтологических работ доэволюционного
периода могла казаться целой доктриной.
По Барранду, с переходом от яруса D к ярусу Е старая фауна совершен-.
но вымирает, исчезает полностью. Концепция Барранда понятна и ясна
при допущении творения фаун, с точки зрения тех креационистов, которые
верят в одновременное создание целых фаун и во внезапное исчезновение
их. Эта обветшалая концепция дополняется Баррандом вполне совме-
стимым с нею представлением о центрах-рассадниках, где создавались
фауны для предстоящего периода. ,
С точки зрения же эволюционной едва ли возможно .объяснить, почему
должна полностью, окончательно исчезнуть старая морская фауна, ка-
кая причина могла вызвать ее быстрое и окончательное вымирание, если
она даже не вошла в соприкосновение с новой. Непонятно также, почему
все формы новой фауны, принадлежащие к граптолитам, трилобитам,
моллюскам различных классов, плеченогим и к другим группам, оказа-
лись жизнеспособнее представителей тех же самых классов и групп,
относящихся к старой фауне, если те и другие жили одновременно в одной
и той же среде,— в море, в более или менее однородных условиях. Как
могло случиться, что из сосуществовавших богатых и разнообразных
фаун одна целиком вымерла, а другая, жившая в другом бассейне,
распространилась и утвердилась на долгие времена. Наконец, если и®
56
одного и того же центра фауны иммигрировал# в данную область геоло-
гически разновременно, то они не могли состоять из тождественных видов;
ведь в течение всего этого времени формы, входящие в состав этих фаун,
должны были претерпевать эволюцию.
Дарвин писал по поводу баррандовских колоний: «Если вид однажды .
исчез с лица земли, мы не имеем оснований думать, что та же' самая тож-
дественная форма когда-нибудь появится вновь. Наиболее заметное кажу-
щееся исключение из этого последнего правила — это так называемые
«колонии» г-на Барранда, которые вторгаются на некоторое время в
средину более древней формации и затем вновь уступают место ранее
существовавшей фауне; но объяснение Ляйелля, именно, что это —
случай временного переселения из другой географической провинции,
кажется удовлетворительным» (Дарвин, 1939, стр. 540, Darwin, 1882,
стр. 291).
Нетрудно видеть, что предлагаемое в только что приведенных строках
объяснение «колоний» существенно отличается от баррандовского: здесь
говорится о переселении из другой географической провинции, что может
иметь место, например, в том случае, когда после регрэссии моря из дан-
ной области в ту же впадину через некоторое время вторгнутся морские
воды с другой стороны, из другого бассейна. Но в таком случае было бы
нелепо считать фауну первого бассейна старой, а фауну другого новой,
и нет оснований утверждать, что последней обязательно суждено здесь
восторжествовать, хотя это при некоторых условиях вполне возможно.
Несколько иначе обстоит дело в том случае, если первоначальный бассейн
был либо полузамкнутым, как, например, Черное море, либо замкнутым
наподобие сарматского моря верхнего миоцена, понтического озера-
моря нижнего плиоцена или нынешнего Каспийского моря. Подобные
более или менее изолированные бассейны в геологическом смысле не осо-
бенно долговечны, и от среднего миоцена до современной эпохи в области
Паратетиса неоднократно восстанавливалась связь с открытым морем.
Это сопровождалось иммиграцией морской фауны, что повторялось в те-
чение указанного промежутка времени не менее чем шесть раз. Естествен-
но, что фауны этих шести вторжений довольно близки между собою по
родовому составу и в этом смысле несколько напоминают «колонии». Но и
здесь нет никакого подобия «колоний» —предвестниц фаун, которые
в будущем овладеют всей областью на долгие времена. Известного при-
ближения к баррандовским «колониям» можно, казалось бы, искать
в истории обособленных массивов суши, где, в течение долгого времени
развивались свои самостоятельные наземные фауны позвоночных. Неко-
торые грызуны попали в Южную Америку еще в палеогене, задолго до
проникновения туда многих других высших млекопитающих. Но на этом
материке наряду с пришельцами оставались жить многочисленные группы
аборигенов. Кроме того, иммигранты, проникшие в ту или иную область
в различные, хотя и близкие, геологические моменты, не могли принад-
лежать к тождественным видам. Таким образом, и эти повторные имми-
грации мало похожи на баррандовские «колонии».
Известный английский палеонтолог Т. Дэвидсон (Th. Davidson, 1817 —
1885), прославившийся своими работами по плеченогим, занял в общем
тоже отрицательную позицию в отношении теории Дарвина. Признавая
происхождение одних видов от других, он отмечает, однако, что среди
плеченогих роды и более высокие таксономические единицы всегда резко
очерчены, не представляют переходов, которые наблюдаются между от-
дельными видами. Эго он считает существенным возражением против
эволюционной теории Дарвина. Не решаясь отвергнуть эту последнюю,,
он тем не менее находит, что она не подтверждается данными, получен-
ными при изучении плеченогих (1877).
57
Из прочих ученых, неодобрительно встретивших эволюционное учение
Дарвина, можно упомянуть еще английского геолога А. Седжвика (A. Sedg-
wick, 1785—1873), который в письме, посланном Дарвину 24 декабря
1859 г., выразил горечь по поводу «Происхождения видов», особенно
обидевшись за происхождение человека от обезьяны (G. Darwin, 1888,
т. II, стр. 247).
Некоторые выдающиеся ученые—современники Дарвина очень долго
отвергали его теорию, но позже стали склоняться к ней, правда, крайне
медленно и как бы против своей воли и с оговорками. Интересный пример
такого типа ученых представляет знаменитый американский геолог Дэна
(J. D. Dana, 1813—1895), которому, наряду с крупными геологическими
исследованиями, принадлежат также некоторые палеонтологические опи-
сательные работы. В 50-х годах прошлого века он был приверженцем
креационизма и особенно решительно защищал идею сотворения чело-
века богом. В 1856 г. он утверждал, что животные вовсе не эволюи-
ровали в силу какого-то «бессмысленного принципа развития» из монад,
и человек не произошел от обезьян (J. D. Dana, 1856).
Во втором издании своего «Руководства по геологии», вышедшем
в 1871 г., Дэна продолжал настаивать на постоянстве видов, отвергая
эволюцию путем естественного отбора (Dana, 1871). Тремя годами позже,
во втором издании своего «Учебника геологии» он уже отступил от веры
в творение видов по отношению к животным: там он говорил, что «особый
акт Высшего существа» потребовался лишь для развития человека. Позже
Дэна сделал дальнейший шаг от Кювье к Дарвину, признавши, конечно,
не полностью, правильность теории естественного отбора. Впрочем,
симпатии Дэна склонялись скорее в сторону «неоламаркизма», чем в сто-
рону дарвинизма (Schuchert and Le Vene, 1940, стр. 229).
Однако многие палеонтологи и геологи старого поколения более или
менее скоро перешли на сторону эволюционистов. Один из замечательных
примеров в этом отношении представляет великий английский геолог
Чарлз Ляйелль, который принял эволюционную теорию, — правда, не
без колебаний. Эти колебания Гексли приписывал «глубокой антипатии»
к учению о «питекоидном» [т. е. обезьяньем] происхождении человека,
что объясняется влиянием религиозных предрассудков, которые препят-
ствовали свободе мысли; это подтверждает лично знавший Ляйелля
Джедд (J. W. Judd, 1910). «Правда, в течение короткого периода, — пи-
шет Джедд, — чрезмерная осторожность Ляйелля, после опубликования
«Происхождения видов», повидимому, испытывала даже терпение Дарвина;
но когда «учитель» мог, наконец, объявить себя вполне убедившимся,
он доставил Дарвину больше радости, чем любой другой ученый, перешед-
ший на его сторону». В своем письме Ляйеллю, помеченном 23 ноября
1859 г., Дарвин выражает глубокую радость по поводу намерения Ляй-
елля включить «учение о видоизменении» (the doctrine of modification)
в новое издание «Основ геологии» и высказывает уверенность в том, что
ничто не может быть более важным для успеха этого учения. «Поддержи-
вать,— говорит Дарвин (1888, т. II, стр. 229),— в положении учителя,
один определенный взгляд на протяжении тридцати лёт, а затем, после
зрелого размышления, отказаться от него, это — факт, которому в лето-
писи науки едва ли найдется аналогичный».
За год до своей смерти Дарвин писал о Ляйелле: «Весьма замечательна
была его искренность. Это он обнаружил тем, что сделался приверженцем
теории развития,— хотя он стяжал большую славу борьбой против ла-
марковских воззрений,— и это совершилось тогда, когда он уже соста-
рился» (Darwin, 1888, т. I, стр. 72).
Некоторые из виднейших палеонтологов старой школы, которые до
революции, произведенной в естествознании Дарвином, были сторонни-
ке
ками учения о постоянстве видов, примкнули к» эволюционному учению
Дарвина. Вера в неизменяемость видов была поколеблена у известного
английского палеонтолога Фолконера (Н. Falkoner, 1808—1865), изу-
чавшего ископаемых млекопитающих и опубликовавшего, при соавторстве
Коутли (Р. Т. Gautley, 1802—1871), известную монографию о млекопи-
тающих третичных [сиваликских] отложений Индии (1845). Это было
отмечено самим Дарвином (1888, т. II, стр. 389).
На позиции эволюционной теории перешел и американский палеон-
толог старой школы —Дж. Лейди (J. Leidy, 1823—1891), которого
обычно считают основателем палеонтологии позвоночных в Северной
Америке. Это был бесспорно один из крупнейших палеонтологов своего
времени. Известный американский палеонтолог У. Б. Скотт (W. В. Scott,
1927) в своем докладе, сделанном на юбилейном заседании Американского
философского общества, говорит о Лейди, что он «долго обладал почти
монополией в области палеонтологии позвоночных в этой стране». Уже
в 1847 г. Лейди высказал, правда недостаточно четко и уверенно, идею
эволюции от низших одноклеточных организмов до «высшего порядка
жизни». Он даже говорил о возможности перехода от неорганического ве-
щества к таким низшим формам животных существ, как бактерии (Н. Os-
born, 1913, стр. 339—396). Этот ученый прославился своими работами
по ископаемым млекопитающим; ему же принадлежат замечательные
труды по ископаемым [меловым и третичным] пресмыкающимся и по ры-
бам. Кроме того, Лейди написал ценные работы по зоологии, сравнитель-
ной анатомии и ботанике. Осборн (1924) называет его «последним в мире
великим натуралистом старого типа, который и по способностям и по под-
готовке мог охватить всю область природы». Книгу Лейди «Древняя фауна
Небраски» («Ancient Fauna of Nebraska»), вышедшую в 1853 г., Р. С. Лолл
(R. S. Lull, 1918) называет «самым блестящим трудом из всех, какие до
того времени дала американская палеонтология».
Мы уже отметили, что Лейди за 12 лет до выхода в свет «Происхождения
видов» высказался, правда в скупых выражениях и недостаточно четко,
в пользу, эволюционной теории. Позже он определенно .примкнул к эво-
люционистам и даже принял происхождение человека от животных.
Нам кажется неточной характеристика, даваемая Лейди Осборном (1924)
в следующих словах: «Лейди был эволюционист sub rosa1, он был эволю-
ционист, никогда не пользовавшийся словом «эволюция». Неправильно
утверждение Осборна, что Лейди не решался употреблять слово «эволю-
ция». Так, в своей статье «Заметка о некоторых ископаемых человеческих
костях» (Leidy, 1889 а) этот знаменитый американский натуралист писал
о человеке следующее: «Принимая теорию эволюции [подчерк-
нуто нами.-—Л. Д.] животных, мы вправе с уверенностью ожидать от-
крытия «недостающего звена», которое связывает его с его непосредствен-
ным предшественником». Считаем нелишним дать еще одну выписку из
Лейди (1889 Ь), где он высказывает совершенно открыто, определенно
и ясно, без всяких оговорок и колебаний, убеждения настоящего эволю-
циониста :
«Господствующая ныне идея о природе органического вида значительно
отличается от прежней. Тогда вид считался независимо созданной формой,
отличающейся характерными признаками, которые постоянны внутри
определенных границ; теперь он считается особенной формой, сравнитель-
но постоянной в определенных признаках, но происшедшей от других
путем постепенного изменения. Если бы мы могли видеть все существовав-
шие органические формы, мы не смогли бы узнать какие-либо виды, ибо
все они, посредством бесконечного вариирования, сливались бы друг с
1 Sub rosa — секретно, потихоньку.
другом». В этих словах мы видим совершенно определенное и безоговорочное-
признание эволюции органического мира. В то же время следует заметить,
что Лейди крайне редко касался в своих работах вопросов эволюционной
теории. По мнению У. Б. Скотта (1927), причина этого заключается в том,
что Лейди чувствовал преждевременность «всяких выводов и заключений,
которые он мог бы сделать»; он, по словам Скотта, полагал, что «первой
задачей американского палеонтолога должно быть собирание материала,
приведение его в таксономический порядок», и лишь после этого — тео-
ретическая интерпретация этого материала. Нам кажется вполне веро-
ятным, что так именно понимал Лейди свою задачу. Иное дело, насколько
это понимание было правильно. Оно могло соответствовать состоянию
американской науки в начале деятельности Лейди, который, будучи срав-
нительно очень молодым человеком, сделался основателем американской
палеонтологии позвоночных. Но в начале 60-х годов в этой области на-
копилось уже очень много первичных наблюдений и фактов, достаточных
для важных обобщений. Очевидно, Лейди был ученым типа точного наблю-
дателя, но мало склонным к теоретической работе.
Таким образом, революция, произведенная Дарвином, повлияла
на воззрения многих руководящих деятелей палеонтологической науки.
Многие, правда, оставались верными креационизму в своих работах,
вышедших после 1859 г. Однако и среди таких верных кювьеризму ученых
были люди, у которых вера в постоянство видов была поколеблена. Пови-
димому, сам Агассиц под конец своей жизни убедился в несостоятельности
креационизма, хотя и не решился заявить об этом открыто. Учение Дар-
вина расшатало веру в неизменяемость видов у таких ученых, как Фол-
конер, Дэна и многие другие, чьи взгляды сформировались еще в эпоху
господства креационизма. Однако некоторые из этих естествоиспыта-
телей, потерявших веру в основной догмат школы Кювье, в то же время
упорно отказывались примкнуть к эволюционистам. Таким был, как мы
видели, -Брони. Другие переходили на позиции теории эволюции лишь-
после длительной внутренней борьбы, болезненного душевного кризиса,—
даже неохотно, под давлением неотразимых доказательств развития
органического мира, накопленных наукой и использованных Дарвином
и его непосредственными учениками. К таким «эволюционистам поневоле»
можно отнести Дэна.
В палеонтологической науке шла упорная борьба между старым,,
отжившим свой век метафизическим пониманием органического мира,,
и новым, побеждающим учением Дарвина.
ЧАСТЬ ТРЕТЬЯ
ПЕРВЫЙ ПЕРИОД ЭВОЛЮЦИОННОЙ ПАЛЕОНТОЛОГИИ
(Шестидесятые — девяностые годы XIX в.)
Глава VI
ПОБЕДА УЧЕНИЯ ДАРВИНА.
ТОМАС ГЕКСЛИ
Крайне трудно перечислить хотя бы самые важные из работ этого
нового периода, который датируется с момента победы эволюционного
учения, связанной с выходом в свет «Происхождения видов» (1859 г.).
Мы видели, однако, что победа эта не была молниеносной. Попытки со-
противляться эволюционному учению предпринимались серьезными уче-
ными старой школы в течение довольно долгого времени. Однако знаме-
нитый американский палеонтолог О. Ч. Марш (О. С. Marsh, 1831—1899), к
роли которого в этой науке мы еще вернемся, мог сказать в 1879 г. (стр. 47),
в речи, произнесенной в «Американской ассоциации для продвижения
науки», что «ныне среди активных работников науки считается потерей
времени дискутировать о правильности эволюции. По этому пункту бой
кокчился и притом — победой».
Этот период, первый период эволюционной палеонтологии, продол-
жался в течение почти всей последней трети прошлого столетия. Последнее
десятилетие XIX в. или середину этого десятилетия можно — конечно,
более или менее условно —принять за начало следующего периода раз-
вития этой науки. О грани между этими двумя периодами мы поговорим
дальше, а пока отметим лишь одну характерную черту, отличающую более
поздний период от периода господства эволюционного учения в последней
трети прошлого века, а именно —наступление идеалистической реакции.
Следующие слова известного современного биолога Ллойд Моргана
(С. Lloyd Morgan, 1928, стр. 351) характеризуют это различие между
двумя упомянутыми только что периодами биологии вообще и палеонто-
логией в частности: «Три или четыре десятилетия назад было широко рас-
пространено мнение, что вера в эволюцию несовместима с верой в бога.
Нужно выбирать, говорили тогда, между той и другой. Многие современ-
ные мыслители уже не считают эту предполагаемую альтернативу логи-
чески состоятельной. Некоторые из нас не видят несовместимости веры
в эволюцию с верой в бога. Даже более того: многие мыслители ныне
убеждены в том, чхо лишь в свете, бросаемом концепцией эволюции,
все проявляемое таким образом богатство божественного
провидения взывает по крайней мере к некоторым из тех,
у кого развилось духовное расположение к божеству» [подчеркнуто
нами].
В течение первого периода эволюционной палеонтологии, после пере-
ворота в науке, произведенного Дарвином и его первыми единомышлен-
никами, все развитие палеонтологии происходит под знаком эволюцион-
ной идеи. В. О. Ковалевский (1842—1883) дал характеристику состояния
61
науки перед появлением «Происхождения видов» и отметил знамение этого
события для дальнейшего развития палеонтологии. «Как для Кювье,
основателя палеонтологии позвоночных, — говорит Ковалевский (1873,
стр. 3),— так и почти для всех последующих ученых животные формы
представляют собою нечто неподвижное, нерушимое, запертое навечно
в пределы того, что согласились называть «видом»... Каждый «вид» стоял
особняком и не имел по теории решительно никакого генетического отно-
шения к сходным видам. Каждый такой «вид» представлял единичный
акт творения, и работа натуралиста должна была ограничиваться точным
описанием каждого такого акта творения... Понятие это, проводимое
неуклонно последователями и наследниками Кювье, закрывало всякую
дверь истинно научному исследованию. В какую же научную систему
можно было облечь ряд актов, по своему существу всемогущих и произ-
вольных?... Исследование могло ограничиваться только описанием тех
форм, которые введены творящею силою в мир, — в результате
явилась наука исключительно описательная,
которую даже нельзя назвать и наукою, так как
это слово продполэг&от законы и связь их в теории, между тем как пале-
онтология и в значительной степени зоология послекювьеровского периода
отвергали всякое теоретизирование и полагали главное достоинство науки
в точном описательном методе... Под такими-то научными идеями совер-
шалось все развитие палеонтологии, — все работавшие после Кювье,
старались главным образом о том, чтобы находить отличия между иско-
паемыми формами; связующих черт искали немногие, а так как идея ге-
нетической связи была изгнана, то никто и не думал о сопоставлении по-
степенно. изменяющихся форм в строгие восходящие или йисходящие
линии, проходившие через несколько формаций... И вот, в это-то натя-
нутое положение науки, когда лучшие исследователи стали ясно созна-
вать, что итти далее этим же описательным путем, без направляющего
луча теории, невозможно, падает внезапно, в виде законченной научной
теории, плодотворная гипотеза Дарвина. Вероятно, ни одна
научная теория не имела такого громадного,
и быстрого успеха, как эта; все мыслящие нату-
ралисты тотчас же ухватились за нее и повели
ее быстро дальше; принялась же она так потому, что упала
на совершенно готовую почву» [подчеркнуто нами. —
Л. Д.\.
В 1 другом месте он -говорит, что «широкое признание теории Дарвина
мыслящими натуралистами дало новую жизнь палеонтологическому
исследованию; исследование ископаемых форм поднялось от простого
любопытствующего изучения того, что считалось произвольными актами
творения, до глубокого научного исследования форм, находящихся в есте-
ственном родстве, и прямой связи с формами, которые ныне населяют'
земной шар и знание которых останется несовершенным и неполным без
глубокого знания всех форм, которые предшествовали им в прошлой
истории нашей планеты (W. Kowalevsky, 1874, стр. ’20).
Палеонтология этого нового периода характеризуется прежде всего
тем, что она устанавливает — то с большей, то с меньшей достоверностью-—
связи между различными группами и формами ископаемых животных
и растений. Все многообразие организмов, живших и исчезавших на про-
тяжении геологической истории и живущих ныне, рассматривается,
после победы эволюционного учения Дарвина, как одно великое целое.
Идея исторического развития органического мира лежит в основе
палеонтологической теории во всех почти работах этого нового периода.
В начале его выдвигается ряд крупных фигур. В их числе— пропагандист
дарвинизма английский натуралист Т. Г. Гексли (Th. Н. Huxley, 1825 —
62
1895). Ему принадлежат многочисленные работы по самым разнообраз-
ным вопросам зоологии. Он сделал очень много и в области палеонтологии.
Дарвин говорил об этом страстном проповеднике его учения как о своем
«генеральном агенте», а сам Гексли называл себя проще и выразительнее —
«бульдогом Дарвина» («Darwin’s bulldog»). Ему принадлежат палеонто-
логические работы, посвященные белемнитам, ракообразным, эврип-
теридам (ракоскорпионам), древнейшим бесчелюстным рыбам, кистеперым
рыбам, лабиринтодонтам, котилозаврам (Telerpeton—Leptopleuron), чере-
пахам, плезиозаврам, псевдозухиям (Stagonolepis), крокодилам, дино-
заврам различных групп, птерозаврам, ринхоцефалам (Hyperodapedori),
звероподобным рептилиям, птицам, сумчатым, неполнозубым (Glyptodori),
непарнопалым копытным, южноамериканским копытным отряда Lito-
pterna (Macrauchenia), китообразными гоминидам (Т. Huxley, 1899, 1901,
1902, 1903).
Одним из крупнейших филогенетических обобщений Гексли было
признание центрального положения отряда насекомоядных как исход-
ной группы для некоторых других отрядов плацентарных млекопитаю-
щих. Он изучал палеозойских ганоидных рыб и установил важный для
филогении четвероногих позвоночных отряд кистеперых рыб (Crosso-
pterygii). В речи, пройзнесенной им на годичном собрании Лондонского
геологического общества в 1870 г., Гексли высказал предположение о про-
исхождении лошади от Plagiolophus через Anchitherium и Hipparion.
По своим философским воззрениям Гексли был агностик.
Сущность агностицизма Т. Гексли была полностью вскрыта и исчер-
пывающе охарактеризована В. И. Лениным (Материализм и эмпириокри-
тицизм Соч.., т. XIV, 4-ое изд., стр. 80, 194 и 195). Ленин говорит о Гексли,
как об особенно крупном ученом, который в философии «соединял Юма с
Беркли, но ударение переносил на материалистические элементы такой
смеси». Гексли—стыдливый «материалист», не хотевший ни в каком случае
признавать материализма, как «метафизики», незаконно идущей дальше
«групп ощущений». «Философия Гексли, — говорит Ленин, — точно
так же есть смесь юмизма и берклеанства, как и философия Маха.
Но у Гексли берклеанские выпады — случайность, а агностицизм его есть
фиговый листок материализма» (Ленин, там же, стр. 195). Гексли «был
недостаточно определенным и решительным материалистом» (Ленин,
там же, стр. 80).
Гексли начал свою научную деятельность в середине 40-х годов,—
задолго до опубликования первого издания «Происхождения видов».
Только после выхода в свет этой книги Дарвина Гексли становится рев-
ностным поборником идеи эволюции. До этого даже в своих статьях,
посвященных общим вопросам биологии и палеонтологии, он уделял
мало места вопросам развития органического мира (Т. Huxley, 1856).
Интересно, что даже статья о принципах и методах палеонтологии, пере-
изданная в 1871 г. (Т. Huxley, 1871), была впервые опубликована
значительно раньше и относится к этому раннему додарвиновскому периоду
деятельности Гексли. Там мы встречаем, например, следующие соображе-
ния относительно естественной классификации органического мира:
«Для классификатора совершенно несущественно, являются ли «виды»,
как думают некоторые, неизменными и происходящими, независимо один
от другого, прямо из рук Творца, или, как думают другие, они беспре-
дельно изменчивы и все произошли вследствие изменений, вызванных
воздействием внешних влияний на какой-то общий ствол... В то же самое
время изучение вопроса о постоянстве или изменяемости видов само по
себе очень важно и интересно...»
Касаясь далее вопроса о способе и месте происхождения видов (стр.
376), Гексли говорит: «Некоторые полагают, что все живые существа
вз
были сотворены сразу в одном месте, откуда они позже мигрировали;
однако люди, обладающие здравым смыслом и знакомые с фактами, обычно
придерживаются одного из двух взглядов. С одной стороны, некоторые
думают, что все живые существа были созданы такими, какими мы их
находим, и там, где мы их находим; или, во всяком случае, эти существа —
предки популяции, созданной в пределах такого расстояния, которое
может быть преодолено добровольной или невольной миграцией вида.
Лица, придерживающиеся этого взгляда, обычно допускают, что вид,
будучи однажды создан, может измениться только в очень ограниченной
степени.
С другой стороны, по мнению людей, не разделяющих этого взгляда,
нет никаких доказательств того, что виды были созданы такими, какими,
мы их наблюдаем, и есть основание полагать, что все живые существа
представляют собою результат постепенного видоизменения одной или
большого числа примитивных форм».
Говоря о споре между сторонниками и противниками идеи «неогра-
ниченной изменяемости видов», Гексли находит, что «в настоящее время
данные, имеющиеся в распоряжении натуралиста, едва ли дают ему право
объявить, что он примыкает окончательно к одному из этих двух воззре-
ний...» Далее Гексли пытается даже найти какую-то золотую середину
между идеей неограниченной изменчивости видов и идеей их неизмзнности.
Таким образом, когда Гексли писал эти строки, он был еще далек от дар-
винизма. К этому месту статьи сделано подстрочное примечание: «Надо
заметить, что эти страницы были написаны до появления книги г. Дарвина
о «Происхождении видов», труда, который произвел революцию в биоло-
гической мысли».
До опубликования «Происхождения видов» Гексли многократно и на-
стойчиво высказывал мнения, несовместимые с дарвинизмом. По при-
знанию самого Т. Гексли, вопрос о виде встал перед ним как серьезный
вопрос науки лишь после 1850 г. Замечательно, что даже в 1888 г. (см.
Life and Letters of Charles Darwin, t. Ill, стр. 187—190 и 195—197, а также
Life and Letters of T. H. Huxley, т. I, стр. 167) он писал об этом периоде
своей жизни: «Тогда мне казалось (как кажется и теперь), что «творение»
в обычном смысле слова является вполне мыслимым. Я могу без труда
мыслить, что в какой-то прошедший период нашей вселенной не было
и что она появилась в шесть дней (или, если угодно, внезапно) вследствие
желания какого-то предвечного существа. Тогда, так же как и теперь,
мне представляются лишенными разумного основания так называемые
априорные доводы против теизма или, при наличии божества, против
возможности творческих актов. Тогда, как и теперь, я не имел ни малей-
шего априорного возражения против рассказа о творении животных и ра-
стений, излагаемого в «Потерянном рае», где Мильтон так живо изобра-
зил естественный смысл Бытия. Я очень далек от того, чтобы считать
это неверным потому, что это невозможно».
Гексли требовал от креационистов хотя бы малейших доказательств
того, что виды появились вследствие творческих актов.
Аналогичные требования он предъявлял, однако, и эволюционистам в
1851—1858 гг. В начале 50-х годов он многократно вел споры по этому
вопросу с Г. Спенсером, который был уже тогда эволюционистом. Гексли
отвергал идею эволюции с точки зрения агностицизма. Вспоминая об этом
много лет спустя, в конце 80-х годов, Гексли говорит: «Я исходил из двух
основных положений. Во-первых, до того времени доказательства в пользу
трансмутации были крайне незначительны. Во-вторых, ни одно допу-
щение, которое выдвигалось относительно причин предполагаемой транс-
мутации, никоим образом не было способно объяснить это явление.
Озираясь назад па состояние знаний в то время, я в самом деле не вижу
64
I. Г. ГЕКСЛИ
(1825—1895)
иг.кований для какого-либо иного заключения». Таким образом, до 1858 г.
Гексли решительно отвергал эволюционную идею, что он объясняет своим
игностицизмом.
В 1854 г. Гексли опубликовал статью о десятом издании анонимной
книги «Следы творения», впервые вышедшей в 1844 г., в которой автор,
I'. Чэмберс, развивал довольно примитивную концепцию развития орга-
нического мира в силу какого-то внутреннего жизненного импульса.
Гоксли жестоко раскритиковал «Следы творения», высмеял фактические
ошибки, в них содержащиеся, не заметивши в этой книге никаких поло-
жительных качеств. А между тем в ней было ценное рациональное зерно —
идея эволюции, которую Гексли отвергал во имя незапятнанного агно-
стицизма (Т. Huxley, 1854).
Незадолго до опубликования «Происхождения видов» Гексли стал
эволюционистом, а затем и страстным пропагандистом дарвинизма —
«генеральным агентом» Дарвина.
Принятие идеи эволюционного развития должно было совер-
шиться у него не без внутренней борьбы, не без колебаний, оно
требовало преодоления предрассудков, господствовавших в той среде,
к которой принадлежал Т. Гексли, так же, впрочем, как и сам
Дарвин.
После этого переворота. Гексли стал ревностным распространителем
учения Дарвина. Однако для самого Гексли и для других выдающихся
естествоиспытателей времени, непосредственно следовавшего за победой
царвинова учения, характерно, что они часто говорят об эволюционной
«гипотезе», хотя они в сущности считают эволюцию важнейшим,
навсегда установленным законом развития ор-
ганического мира. Так, в статье о развитии палеонтологии Гек-
сли (1881, стр. 455) говорит, что истины, открытые палеонтологией, откры-
вают место лишь двум гипотезам о происхождении организмов. По первой
«гипотезе» бесчисленные виды животных и растений возникали совершенно
независимо друг от друга бесчисленное количество раз. Эта «гипотеза»
предполагает либо самопроизвольное зарождение, совершающееся как
«естественный процесс» в ужасающе колоссальном масштабе (самопроиз-
вольное зарождение и таких животных, как лошадь и слон), либо веру
п акты творения, в несметном числе повторяющиеся божеством. Другая
гипотеза — гипотеза эволюции; «и палеонтологические открытия послед-
него десятилетия,— говорит Гексли, — настолько полно соответствуют
требованиям этой гипотезы, что если бы она не существовала, то палеон-
толог должен был бы изобрести ее». Для представителя агностицизма,
каким является Гексли (1881), весьма характерно следующее заявление:
«Я не решусь сказать, что многочисленные виды животных и растений
по могли быть произведены отдельно один от другого путем самопроиз-
вольного зарождения или что они не могли произойти путем бесконечного
рдда чудесных творческих актов. Но я должен признаться, что обе эти
гипотезы поражают меня как столь изумительно невероятные,
как столь лишенные малейшей научной или традиционной поддержки,
что, если бы в пользу гипотезы эволюции не было никаких свидетельств,
кроме свидетельства палеонтологии, я бы чувствовал себя вынужденным
признать гипотезу эволюции».
Таким образом, Гексли не отваживается безоговорочно принять эво-
люцию как непреложно доказанный закон. Так же высказываются отно-
сительно эволюции и другие выдающиеся палеонтологи-эволюционисты
того времени. Так, знаменитый венский геолог и палеонтолог М. Неймайр
в своей книге «Стволы животного царства» (М. Neumayr, 1889, стр. 88)
пишет: «Мы видели, что генетическая взаимосвязь всего органического
мира в высшей Степени вероятна».
5 л. 1П. Давиташвили gg
Но Гексли признает вполне установленным, в результате успехов;
палеонтологии, «закон последовательности форм», т. е. изученную палеон-
тологией смену форм во времени. Это <?н считает одним из главных дости-
жений палеонтологии своего времени. «Всякий, — говорит Гексли в упо-
минавшейся уже нами статье, опубликованной в 1881 г., — кто через
пятьдесят лет возьмется отметить прогресс палеонтологии, обозначит
настоящее время как эпоху, в которую закон последовательно-
сти форм высших животных был установлен
собранными палеонтологическими фактами. Он
укажет, что, подобно тому, как Стеноп и Кювье получили возможность,
в силу знания эмпирических закономерностей сосуществования частей
животных, делать заключения от части к целому, так и знание закона
последовательности форм дало возможность их преемникам заключать-
от одного или двух членов такой последовательности ко всему ряду и,,
таким образом, догадываться о существовании форм жизни, — от которых,
быть может, не осталось никакого следа,— в эпохи, отошедшие в глубь
непостижимо отдаленного прошлого».
Таким образом, в 1881 г. Гексли мог заявить о том, что палеонтология
дает важные доказательства эволюционной теории.
Для палеонтологии большое значение имеют, кроме исследований в об-
ласти филогении животных, также и те работы Гексли, где он разбирает
некоторые общие вопросы истории органического мира.
В своей речи, произнесенной на годичном заседании Лондонского гео-
логического общества 21 февраля 1862 г., Гексли (Т. Huxley, 1862);
затрагивает вопрос о геологической одновременности или о д-
новозрастности». Здесь он утверждает (стр. 18), что слово «одно-
временность»— несколько неопределенное и двусмысленное, что было бы
лучше всего исключить его из геологической терминологии. Его следо-
вало бы, по мнению этого ученого, заменить каким-нибудь термином,,
который выражал бы сходство в порядке чередования и обозначал бы
соответствие в положении двух или многих серий слоев, независимо от
хронологических отношений. «В анатомии, — говорит Гексли, — где по-
стоянно идет речь о таком соответствии, оно обозначается словом «го-
мология»; для геологии же (которая есть в некотором смысле лишь анато-
мия и физиология земли) было бы хорошо придумать для обозначения
по существу сходного понятия какое-нибудь сходное слово, как «гомотак-
сис» (сходство порядка)».
Авторитетные палеонтологи, по словам Гексли, принимают как аксио-
му, что отложения, которые содержат одинаковые органические остатки, —
синхроничны, во всяком случае — в широком смысле слова. Однако вся-
кий, кто изучит книгу Г. Делабеша (Н. De la Beche, 1834) «Изыскания по
теоретической геологии» и продолжит развиваемую там аргументацию
до логических выводов, легко убедится в том, что даже абсолютное тож-
дество органических остатков не есть доказательство синхронии отложений,
а абсолютное несходство не есть доказательство различия в возрасте..
Делабеш идет дальше: он убедительно доказывает, что различные части
одного и того же слоя, имеющего повсюду один и тот же состав, включаю-
щего одни и те же органические остатки, слоя, перекрываемого и подсти-
лаемого везде одинаковыми пластами, могут все же сильно отличаться
одна от другой по возрасту.
Эдвард Форбс (Edward Forbes, 1815—1854) нередко говорил, что сход-
ство органических остатков в формациях, отдаленных одна от другой,
указывает скорее на разновозфастность, чем на одновозрастность этих
формаций. При этом он исходил из учения о едином центре видообразо-
вания. Одинаковость состава ассоциаций ископаемых не есть, по словам
Гексли, доказательство синхронии осадков, их содержащих, и вполне
66
совместима с колоссальными промежутками времени, разделяющими
формации, и с огромными изменениями в живой и неживой природе,
Одновозрастность силура Европы и силура Северной Америки геологи
обосновывают тем, что около 30—4О°/о силурийских моллюсков является
общим для отложений, развитых по обе стороны Атлантического океана.
Однако даже 6О°/о общих видов не доказывало бы одновременности. Ирод-
ствим себе, рассуждает Гексли (1862, стр. 21), что когда-нибудь, через
миллион или два миллиона лет, геолог будет изучать фауну осадков,
образовавшихся на дне нынешнего пролива Георгия (между Англией
и Ирландией) и сопоставит эту фауну с фауной суффолькского крага
(известняка-ракушника среднеплиоценового возраста). Руководствуясь
представлениями нынешних ученых, этот геолог, по словам Гексли, при-
знал бы суффолькский краг и осадки пролива Георгия одновозрастными.
А нам известно, что между эпохами образования этих двух толщ прошел
период времени, огромный даже в геологическом смысле, и произошли
колоссальные геологические изменения. Но если, рассуждает далее Гексли,
пласты, содержащие 60—7О°/о общих форм моллюсков и сравнительно
близкие по своему местонахождению, могли оказаться отделенными друг
от друга таким отрезком геологического времени, который был доста-
точен для величайших из геологических превращений, какие только
совершались на земле, то что же сказать о такой «одновозрастности»,
которая свидетельствуется лишь сходством облика или тождеством пол-
дюжины видов или значительного числа родов?
Имея два разреза одной и той же свиты, геолог, по мнению Гексли,
не может доказать с полной достоверностью, что слои, следующие друг
за другом в обоих разрезах в одном и том же порядке, отложились одно-
временно. Если эти разрезы находятся на небольшом расстоянии один
от другого, то еще допустимо говорить о синхроничности или строгой «одно-
временности» соответствующих слоев. Но если геолог имеет дело с обшир-
ными пространствами или с совершенно разобщенными отложениями,
то принятие гомотаксиса, или «одинакового порядка», который может
быть доказан, за «синхроничность» или «тождество возраста», в пользу
чего нет и тени доказательства, приносит неисчислимый вред и служит
постоянным источником необоснованных спекуляций (стр. 22). Поэтому
девонская фауна (и флора) Британских островов, может быть, была одно-
временной с силурийским органическим миром Северной Америки и ка-
менноугольной фауной (и флорой) Африки. При теперешнем состоянии
наших знаний и наших методов все грандиозные гипотезы, которые па-
леонтолог строит относительно общей последовательности жизни на земле,
являются, по Гексли, «не доказанными и недоказуемыми». Геология дает
нам ценнейшие летописи местного значения, но она не имеет средства
строить из них всеобщую историю. Нужно ли, однако, считать всеобщую
историю непостижимой? Находится ли геолог в положении научного Тан-
тала, осужденного всегда жаждать знания, которым он не в состоянии
обладать? — спрашивает Гексли и отвечает: надо надеяться, что нет.
Рано или поздно наука овладеет законом эволюции организмов, неизмен-
ным порядком той. великой цепи причин и следствий, звеньями которой
являются все органические формы — древние и. современные. И тогда
мы будем в состоянии обсуждать, с пользой, вопросы о начале жизни
и о характере последовательных флор и фаун земного шара,— те вопросы,
которые, по мнению столь многих ученых, уже разрешены.
В более поздней работе, относящейся к 1870 г., Гексли, возвращаясь
к вопросу о гомотаксисе, ни в какой степени не отклоняется от своего преж
него мнения о соотношении между гомотаксисом и синхронизмом «Упот-
ребление слова «гомотаксис» вместо слова «синхронизм», — говорит он, —
не встретило, насколько мне известно, большого одобрения со стороны
5*
67
геологов. Поэтому, как я полагаю, не простая Личная привязанность
к своему собственному детищу, а любовь к научной осторожности застав-
ляет меня думать попрежнему, что эта смена выражений важна и что
чем скорее она будет осуществлена, тем скорее мы избавимся от многих
ловушек, которые окружают человека, размышляющего о фактах и тео-
риях геологии» (Т. Н. Huxley, 1870, стр. 43), Тут Гексли ссылается на то,
что австрийские геологи были вынуждены принять учение Барранда
о «колониях», а это предполагает признание справедливости того положе-
ния, что даже тождество органических- остатков не есть доказательство
синхроничности содержащих их отложений.
Гексли показал, что геологическая параллелизация —дело несравнен-
но более сложное и трудное, чем это представлялось многим палеонто-
логам и геологам, — дело, требующее высокого совершенства методов
исследования. Вместе с тем мы видим, что, увлекшись критикой методов
синхронизации, Гексли преувеличивает ее трудности, отказываясь искать
подхода к проблеме геологической одновозрастности, отрицая возмож-
ность геологической параллелизации. Предупреждение, делаемое Гексли,
ценно как призыв к осторожности, ко вдумчивому отношению К РОПрое.ЯМ
геологической хронологии. Введенное им понятие гомотаксиса сохраняет
значение и в наше время. Но он, конечно, был безусловно неправ, когда
говорил, чтр девонский органический мир Британских островов может
быть одновременным с силурийским органическим миром Северной Аме-
рики и каменноугольным органическим миром Африки. Это был необосно-
ванный скептицизм. Дарвин (Darwin, 1903, т. II, стр. 232—234) писал
[10 мая, вероятно 1862 г.] Гексли по вопросу об изохронии: «Относительно
одновременности я почти согласен с вами... Но на стр. 22 вашего доклада
вы, по моему мнению, слишком увлекаетесь своими идеями. Я не могу
думать, чтобы будущие геологи считали слои Суффолька и Сент-Джорджа
[святого Георгия] одновременными, а не последовательными подъяру-
сами, они признали бы ярусы Северной Америки и Британии за одно-
временные, несмотря на процент различных видов (что они, полагаю,
объяснили бы географическими различиями), зависящий от параллель-
ного развития форм в обеих странах... я бы потребовал веских доказа-
тельств прежде, чем я поверил бы, что во вполне хорошо изученных стра-
нах так называемые, силурийские, девонские и каменноугольные слои
могут быть одновременными». Таким образом, Дарвин не разделяет мнения
Гексли о невозможности общей для всего земного шара периодизации
геоло'гической истории и о необходимости заменить понятие геоло-
гической одновременности понятием гомотаксиса. Дарвиновскому понима-
нию этого вопроса вполне соответствуют воззрения великого русского
палеонтолога В. О. Ковалевского (Л. Давиташвили, 1946).
В целом ряде своих статей Гексли рассматривает вопрос о степени
эволюционных изменений органического мира на протяжении всей до-
ступной нам геологической истории. Общий итог всех этих изменений
представляется Гексли изумительно малым (1862, стр. 24).
В мире растений нет, по Гексли, ни одного отряда, который был бы
известен лишь в ископаемом состоянии. Это, однако, неправильно.
Так можно было думать в начале 60-х годов прошлого века. В на-
ши дни палеоботаники относят к вымершим группам не только многие
отряды, но и гораздо более высокие таксономические категории мира
растений.
Изменения мира животных, по Гексли, более значительны, но все-таки
невелики. Ни одно ископаемое животное не отличается от современных
нам так сильно, чтобы для него нужно было ввести особый класс. Суще-
ствуют отряды, содержащие исключительно ископаемых животных,
но таких отрядов, по Гексли, сравнительно немного.
68
Приводимые Гексли данные о^совершенно вымерших группах**™ пот-
ных тоже сильно устарели и показывают нам, как далеко вперед продви-
нулась с тех пор систематика ископаемых животных. «Мы не знаем с до-
стоверностью ни одного вымершего отряда из Protozoa, — говорит Гексли,-
среди Coelenterata известен лишь один такой отряд — отряд кораллов
Rugosa, среди Mollusca [сюда в те времена относили кроме моллюсков
и плеченогих] нет ни одного вымершего отряда; среди иглокожих такими
являются Cystoidea, Blastoidea и Edrioasterida, а среди Crustacea’gBa от-
ряда: Trilobita и Eurypterida; следовательно, всего пять на великое под-
царство Annulosa. Среди позвоночных нет ни одного исключительно ис-
копаемого отряда рыб; имеется лишь один вымерший отряд Amphibia —
лабиринтодонты; но зато не менее четырех различных отрядов Reptilia,
а именно Ichthyosauria, Plesiosauria, Pterosauria, Dinosauria, а может
быть еще один или два. Нет ни одного вымершего отряда птиц и ни одного
достоверно известного отряда млекопитающих, так как отрядовая само-
стоятельность Toxodontia сомнительна».
Как сильно отличается эта картина от нынешней систематики орга-
низмов геологического прошлого! После того как Гексли написал только
что приведенные строки, успехи естествознания позволили ученым уста-
новить немалое число совершенно вымерших подклассов и классов и даже
некоторое количество более обширных категорий, ц е ликом принад-
лежащих к прошлым геологическим временам. К этому вопросу нам еще
придется вернуться при рассмотрении прогресса в эволюции органического
мира.
Еще в 1859 г. Гексли (Т. Н. Huxley, 1859, стр. 151) приводил некоторые
соображения в пользу своей идеи изумительно небольшого «суммарного
итога» изменений органического мира в течение его геологической истории.
Мы имеем в виду те мысли, которые он развивал относительно форм, име-
нуемых им персистентными (стойкими ) типами растений и жи-
вотных. Ссылаясь на знаменитого английского ботаника Гукера (J. D. Hoo-
ker, 1817—1911), Гексли указывает на то, что некоторые ископаемые расте-
ния—палеозойские и мезозойские — принадлежат, повидимому, к родам,
которые представлены и в современной нам флоре. Таковы, по Гексли,
некоторые растения карбона, а также юрская Araucaria, едва отличимая
по своим шишкам от одного ныне живущего вида, представитель рода
Pinus [сосна] в верхней юре и один вид Juglans [грецкийорех] в меловых
отложениях. Вид Banksia из бэгшотских песков (средний эоцен) не отли-
чается, по своей древесине, от вида, живущего теперь в Австралии. Гек-
сли утверждает, что силурийские кораллы Tabulate поразительно похожи
на ныне живущие формы. Далее он приводит аналогичные случаи среди
моллюсков [ к которым он относит и плеченогих].
В своей речи, произнесенной на заседании Лондонского геологического'
общества 21 февраля 1862 г., Гексли (Т. Н. Huxley, 1862, стр. 25) возвра-
щается к своей идее персистентных типов и старается подкрепить ее но-
выми фактами. Он стремится показать, что эти факты объяснимы лишь на
основе теории Дарвина. Он подчеркивает, что «моллюски» Avicula, Myti-
lus, Chiton, Patella, Trochus, Discina, Orbicula, Lingula, Rhynchonella
[последние четыре формы относятся к плеченогим, а не к моллюскам}
и Nautilus являются ныне живущими родами и в то же время в последнем
издании «Siluria» [обширной монографии Р. Мурчисона,. вышедшей треть-
им изданием в 1859 г.] все они упоминаются как несомненно встречающие-
ся в силуре.
Далее он приводит многочисленные персистентные формы из других
групп беспозвоночных, а также из позвоночных, главным образом,—из рыб.
Разобравши важнейшие, группы животных — Protozoa, Coelenterata
(включая губок),^моллюсков (включая плеченогих), Annulosa (к которым
69
тогда причисляли всех членистоногих) и Vertebrate, Гексли приходит к
выводу, что палеонтологический материал не дает доказательств «какого-
либо прогрессивного видоизменения в направлении менее эмбрионального
или менее обобщенного типа в многочисленных геологических долговеч-
ных группах животных». Здесь Гексли возражает против распространенно-
го тогда представления, по которому хронологическая последовательность
фаун и флор показывает всюду и везде прогресс, восхождение от более
низко организованных форм к более высоко организованным, причем пер-
вые являются как бы эмбриональными по отношению ко вторым. Гексли не
признавал этого таинственного закона прогресса и «теорию неизбежно
прогрессивного развития» (стр. 28), резко антидарвинистский характер
которых вполне очевиден. Основная мысль Гексли была правильна: в
органическом мире нет тенденции к неизменно прогрессивному развитию,
и палеонтология не дает подтверждений имманентного «закона» совершен-
ствования. В то же время он не заметил того зерна истины, которое, без
сомнения, содержится в идее «эмбрионального» характера более древних
форм по отношению к более новым представителям той же самой группы.
В то время, как многие группы, по мнению Гексли, «не обнаруживают
никаких признаков прогрессивного видоизменения» (стр. 28), другие,, с
ними сосуществующие, развивались, невидимому, более или менее прогрес-
сивно. Это в некоторой степени наблюдается, по Гексли, у брюхоногих
моллюсков (среди древних представителей данного класса господствуют
голостомные формы, а среди более новых — сифоностомные), а также у че-
тырехжаберных головоногих (усложнение формы раковин и перегородоч-
ных линий). Морские лилии дают как будто хороший пример изменения от
более эмбрионального к менее эмбриональному состоянию. Однако тща-
тельное изучение фактов показывает, что стебель, чашечка и руки палео-
зойских морских лилий чрезвычайно сильно отличаются от соответствую-
щих органов личиночной Comatula. Часто говорят, что морские ежи
показывают переход от более обобщенного к более специализированному ти-
пу: удлиненные или овальные Spatangoidea появляются после шарообраз-
ных [правильных] ежей. Но трудно решить, какая из этих двух групп бо-
лее отклонилась от общего плана и от эмбриональной формы. То же можно
сказать и относительно десятиногих раков, среди которых длиннохвостые
достигают господствующего положения раньше, чем короткохвостые.
Таким образом, нельзя предавать очень большое значение случаям про-
грессивного видоизменения среди беспозвоночных.
Зато среди позвоночных можно, по словам Гексли, указать небольшое
число случаев прогрессивного развития, которое, повидимому, вызывает
гораздо меньше сомнений. Самые замечательные явления такого рода на-
блюдаются, по Гексли, у пикнодонтов среди рыб и лабиринтодонтов среди
амфибий. В первом случае речь идет о развитии проксимальных концов ко-
.стных дуг позвонков, а во втором о развитии тел позвонков. Из истории
млекопитающих Гексли считал возможным привести лишь два подобных
примера: правильное и одинаковое строение зубной системы Anoplothe-
rium, представляющее противоположность строению зубов у современных
парнопалых, и зубная система древних хищных, более примитивная,
чем у позднейших представителей этого отряда.
Таким образом, беспристрастное рассмотрение прочно установлен-
ных палеонтологических истин должно, по Гексли, вести к отрицанию рас-
пространенных представлений о прогрессивном видоизменении, согласно
которому развитие шло в силу неизбежного прогресса от более
эмбриональных форм к менее эмбриональным, или от более обобщенных
типов к менее обобщенным (стр. 29 и 30). Гексли отвергает гипотезу, со-
гласно которой все ныне живущие формы возникли в силу какого-то «вну-
треннего» закона прогрессивного развития.
70
Изложенные здесь соображения Гексли о явлениях прогрессивного
развития и о персистентных формах, бесспорно^ имели большое значение
и укреплении,позиций эволюционной теории. Этот ученый подчеркнул
несостоятельность идеи неизбежного прогресса, имманентного
закона прогрессивного развития. Для опровержения этих антидарвинист-
ских представлений он использовал факты очень медленного развития
персистентных типов. В этом — несомненная положительная сторона рас-
сматриваемых работ Гексли. В то же время приходится, однако, признать,
что Гексли определенно преувеличивает значение персистентности даже
самых долговечных и консервативных из приводимых им форм. Они из-
менялись все-таки отнюдь не так медленно, как думал Гексли. Далее Гек-
сли сильно умаляет значение прогресса в эволюции. Впрочем, переоценка
явлений персистентности и недооценка прогрессивных изменений в раз-
витии организмов в значительной мере зависели от тогдашнего состояния
палеонтологических знаний. Надо заметить также, что у Гексли нет чет-
кого разграничения таких понятий, как прогресс и специализация. Кроме
того, он говорит о прогрессе от более эмбрионального состояния к менее
омбриопальпому и от более обобщенного к менее обобщенному, противо-
поставляя, таким образом, формы, испытавшие прогрессивное развитие,
их «эмбриональным» и «обобщенным» предкам. Такое смешение различных
категорий не способствует точному пониманию явлений прогресса в орга-
ническом мире.
Дарвин заметил ошибку своего друга, который, увлекшись критикой
антидарвинистской концепции прогресса, подчиняющегося якобы какому-
то имманентному закону, занял скептическую позицию по отношению к
идее прогрессивной эволюции вообще. Об этом Дарвин говорил со своей
неизменной деликатностью в письме к Гексли от 10 мая 1862 г. (?): «У меня
нет ни достаточных знаний, ни самонадеянности, чтобы критиковать ска-
занное вами... Мне кажется, что на весь этот предмет можно смотреть с
различных точек зрения. Я могу прибавить лишь один ничтожный неболь-
шой специальный случай продвижения у усоногих раков. У меня появляет-
ся подозрение, что, если’ бы вы постарались как следует, вы сказали бы
больше о противоположной стороне дела [т. е. относительно случаев про-
грессивной эволюции]». Дарвин далее советует Гексли прочитать еще раз
книгу Бройна о законах развития (Вгопп, 1858), прежде чем он опубли-
кует еще что-нибудь по этому вопросу. Он надеется, что Гексли пересмот-
рит «этот случай, как если бы был судьей в апелляционном суде». «Это
очень важный вопрос»,— говорит Дарвин. — «Я ничего не могу возразить
против вашей позиции, но у меня есть «внутреннее сознание» (вот высоко
философский стиль дискутирования!), что что-то можно было бы сказать
против вас, так как я надеюсь, что вы не совсем так правы, как это кажэт-.
ся. Наконец, когда я прочел ваш доклад, я почувствовал, не знаю почему,
уверенность, что многие сделают вывод, что вы решительно против из-
менения видов, а я ясно вижу, что это не так».
В речи, произнесенной 18 февраля 1870 г., Гексли (Т. Н. Huxley,
1870, стр. 44) нисколько не смягчает своих выражений относительно
суммарных изменений организмов в доступной нам геологической летописи.
Наоборот, он высказывается в том же смысле еще решительней- Согласно
данным, накопившимся с 1862 г., можно, по словам Гексли, говорить о
персистентности лабиринтодонтов. Однако Гексли считает теперь возмож-
ным ослабить ту суровость, с которой он в 1862 г. отнесся к учению о пр о-
грессивном видоизменении. Это, впрочем, не касается ни беспоз-
воночных, ни низших позвоночных, к которым он тут причисляет почему-то
и сумчатых млекопитающих (стр. 45). Древнейшие сумчатые, быть может,
етоль же высоко организованы, как и нынешние их родичи; пермские
ящеры не обнаруживают никаких признаков более низкой организации в
71
сравнении с теперешними; лабиринтодонтов нельзя ставить ниже живущих
саламандр и тритонов, а девонские ганоидные рыбы, по мнению Гексли,
близко родственны нынешним Polypterus и Lepidosiren. Иное дело — выс-
шие позвоночные, к которым он относит прежде всего высших плацен-
тарных млекопитающих. Гексли намечает в общих чертах пути развития
некоторых важнейших групп этих животных, не касаясь, однако, призна-
ков, характеризующих высоту организации.
В связи с проблемой развития высших позвоночных Гексли затраги-
вает вопрос о степени достоверности родственной связи между ископае-
мыми формами. Часто отношения между изучаемыми формами могут быть
намочены лишь приблизительно, и даже нет возможности установить по-
рядок их появления. Иногда из трех форм одна занимает приблизительно
среднее положение между двумя остальными, а родственные отношения
остаются все же невыясненными. «Но если,— говорит Гексли (стр. 46),—
можно показать, что формы А, В и С представляют последовательные ста-
дии в степени видоизменения или специализации одного и «того же типа,
и если, далее, можно доказать, что они встречаются в определенном вос-
ходящем порядке отложений, А — в древне4?ших, а С — в новейших, тог-
да промежуточный характер В имеет совершенно иное, важное значение, и
я признал бы его, без колебания, звеном в генеалогии С». В таком случае С,
повидимому, происходит от А через посредство В. Впрочем, вполне веро-
ятно, что мы не нападем здесь на типовую линию филиации, а, имея
дело с ископаемыми, легко принять дядю и. племянника за отца и сына.
Можно ли найти в палеонтологической летописи такие родословные
ряды, линии филиации, с промежуточными формами, или, как выражает-
ся Гексли, «линейными типами» (linear types)?
Поиски такой линии привели Гексли к родословной лошадей. В рас-
сматриваемой здесь статье была впервые намечена генеалогия семейства
лошадей, которая вскоре после этого, в ,1871—1872 гг., стала предметом
специальных исследований В. О. Ковалевского. С тех пор филогению
лошади изучали и изучают палеонтологи Старого и Нового света,
и она теперь разработана детальнее, чем филогения любого другого се-
мейства мира животных. У Гексли эта родословная была представлена
четырьмя звеньями: Plagiolophus (Palaeotherium minus') — Anchithe-
rium — Hipparion — Equus. Позднее Гексли говорил относительно всех
зтих звеньев, кроме первого, что известный французский палеонтолог
Ларте (Edouard Lartet, 1801—1871), судя по его письмам к Гексли, при-
шел к тому же самому выводу. Это, однако, нисколько не умаляет заслуги
Гексли как автора, впервые наметившего родословную лошади, тем бо-
лее, что Ларте не был эволюционистом. Отмечая этот ценный вклад Гексли
в палеонтологическую науку, мы должны, однако, признать, что его бег-
лые, хотя и интересные замечания о родословной семейства Equidae, зани-
мающие около двух с половиной страничек небольшого формата, нельзя
сравнивать с бессмертными классическими монографиями по тому же
вопросу, принадлежащими перу гениального В. О. Ковалевского (стр. 104).
Зная Гексли как одного из крупнейших естествоиспытателей своего
времени, как автора многих ценных палеонтологических исследований
и в то же время как неутомимого борца за дарвинизм, мы вправе поставить
вопрос: какова была роль этого ученого в создании новой, эволюционной
палеонтологии,в перестройке этой науки на новых, дарвинистских нача-
лах? Можно сказать без колебаний, что Гексли сделал в этом направлении,
очень много.
Прежде всего, в своих работах он дал замечательные палеонтологиче-
ские доказательства идеи эволюции органического мира. С этой точкой зре-
ния он подходил, после 1859 г., к изучению каждой группы ископаемых.
Мы,.ужев видели, какое значение имела предложенная им генеалогия
72
лошади. Но и в других своих палеонтологических трудах Гексли предстает
перед нами как убежденный эволюционист. Хорошим примером может слу-
жить его доклад о Stagonolepis и об эволюции крокодилов (Т. Huxloy,
1875), при обсуждении которого известный палеонтолог П. Дункан
(Р. М. Dunkan, 1824—1891) заявил,что «установленные профессором Гексли
данные, касающиеся крокодилов, оказывают гипотезе эволюции даже
более сильную поддержку, чем случай с гиппарионом и лошадью».
Кроме того, Гексли, как мы видели, освещал вопросы о закономерно-
стях эволюционного развития организмов и их истории. Он выдвинул не-
которые очень важные проблемы эволюционной палеонтологии и положил
начало изучению этих проблем на основе учения Дарвина.
Можно ли, однако, считать Гексли основателем новой эволюционной
палеонтологии — главным помощником Дарвина в этой науке?
По нашему мнению, нет.
Разбор некоторых работ Гексли показал нам, что выводы, которые он
делал в результате изучения истории органического мира и отдельных
его ветвей, иногда страдали односторонностью. В этом мы убедились при
разборе Соображений ГеКСЛИ О ГООЛОГИЧССКОЙ СИпХрОНИЗсЩИИ И ГОМО”
таксисе, о прогрессе и персистентных формах, об «эмбриональных» типах.
•Эти недостатки отчасти зависят, впрочем, от того, что основные воз-
зрения Гексли формировались еще в додарвиновский период биологии,,
когда Гексли еще не был убежденным эволюционистом.
Так, Гексли не видел никакой доли истины в утверждении Л. Агассица,
что более новые и более высоко организованные формы в своем индиви-
дуальном развитии проходят стадии, соответствующие взрослому состоя-
нию более древних форм с более низкой организацией. Согласно Агассицу,
говорит Гексли в своей лекции, прочитанной в Королевском институте
еще в 1855 г., «гомоцеркальные рыбы имеют в своем эмбриональном со-
стоянии гетероцеркальные хвосты. Гетероцеркальность, следовательно,
есть в этом смысле признак эмбрионального состояния в сравнении с гомо-
церкальностью и более древние гетероцеркальные рыбы эмбриональны в
сравнении с более поздними гомоцеркальными». Гексли доказывал, что
факты не подтверждают этого мнения. Общий вывод, к которому он при-
шел, заключается в том, что «в действительности нет параллелизма меж-
ду теми последовательными формами, которые в настоящее время прини-
мает особь в развитии своей жизни, и теми формами, которые в прошлом поя-
влялись в различные эпохи». Это—полное отрицание параллелизма между
развитием особи и историей группы, к которой принадлежит данный вид»
Дарвин, конечно, не мог согласиться с таким выводом, потому что он
понимал положительное значение этого обобщения Агассица и впослед-
ствии отметил это в своем «Происхождении видов» (1882, стр. 310 и 396).
Поэтому он писал Гексли 10 июня 1855 г., что лекция, прочитанная Гек-
сли в Королевском институте, «несколько огорчила» его, так как он на-
деялся, что «дело обстоит немного иначе».
Почти то же самое говорит Гексли в своей статье о принципах и методах
палеонтологии, написанной до выхода в свет «Происхождения видов».
Там Гексли критикует ходячее мнение, по которому более низко организо-
ванные животные соответствуют эмбриональному состоянию более высоко
организованных, и полностью отвергает эту идею (стр. 63).
Таким образом, отвергая ошибочные представления, существовавшие
в биологии до Дарвина, Гексли иногда развивает несколько упрощенные
воззрения.
Кроме того, следует заметить, что Гексли не дал ни одной такой моно-
графии, которую по теоретическому значению и по тщательности морфо-
логического анализа можно было бы сравнить с классическими произве-
дениями В. О. Ковалевского.
Глава VII
ВЛАДИМИР ОНУФРИЕВИЧ КОВАЛЕВСКИЙ-
ОСНОВАТЕЛЬ ЭВОЛЮЦИОННОЙ ПАЛЕОНТОЛОГИИ
Основателем новой, эволюционной палеонтологии по всеобщему в на-
стоящее время, изумительно единодушному признанию является гениаль-
ный русский ученый Владимир Онуфриевич Ковалевский (1842—1883).
С жизнью этого выдающегося деятеля науки читатель может познакомить-
ся по превосходной книге академика А. А. Борисяка (1928), а также по
биографии, недавно опубликованной нами (1946). Здесь мы отметим
лишь два из тех моментов, которые необходимо иметь в виду для того, что-
бы понять, как человек, приступивший к систематическому изучению есте-
ствознания в 1869 г., мог уже в 1872 г. выступить на научном поприще в
качестве преобразователя крупной отрасли естествознания, палеонто-
логии, на основе передового биологического учения —дарвинизма.
Во-первых, В. О. Ковалевский вырос в среде революционно настроен-
ной передовой русской интеллигенции. Многие из людей той среды, в ко-
торой вращался В. О. Ковалевский, когда он был воспитанником Учи-
лища Правоведения и в последующие годы, были настоящими революцио-
нерами, боровшимися за свержение самодержавия, за освобождение
народа. Одно время он был близок к А. И. Герцену. Его старший брат
зоолог-эмбриолог А. О. Ковалевский, так же как и сам он, считал себя ни-
гилистом. Современниками братьев Ковалевских были И. М. Сеченов,
К. А. Тимирязев и И. И. Мечников—крупнейшие русские биологи. Эти лю-
ди были с юности свободны от оков религии и отличались свободомыслием.
Все они приняли дарвинизм радостно, как одно из величайших достижений
человеческой мысли, вполне соответствовавшее их настроению, их убеж-
дениям и чаяниям,— все они были дарвинистами.
В этом отношении они представляли разительный контраст с многими
западноевропейскими и американскими естествоиспытателями того време-
ни. Сам Дарвин был воспртан в религиозном духе и одно время был готов
стать, по желанию отца, священником. Позже, правда, он перестал верить
в бога. Он, как и друг его Гексли, считал себя агностиком, хотя нельзя со-
мневаться в том, что агностицизм их прикрывал материалистическое по
существу мировоззрение. Но Дарвин и Гексли принадлежали к наиболее
радикальной части ученого мира Англии; многие их сотоварищи по науке
были гораздо консервативнее. Ляйелль долго не решался принять теорию
эволюции именно потому, что этому препятствовали его религиозные воз-
зрения. По тем же побуждениям он так и не стал дарвинистом. Теизм
многих из упомянутых нами палеонтологов и биологов мешал им
принять учение Дарвина (Седжвик, Оуэн, Фолконер, Агассиц, Брони,
Геер и другие). В муках формировались эволюционистские воззрения у
многих выдающихся ученых Западной Европы и Северной Америки, час-
то вступая в компромисс с религиозным мировоззрением этих людей.
Для В. О. Ковалевского же притягательная сила естествознания заклю-
чалась прежде всего как раз в теории Дарвина, в эволюционном учении.
Его увлечение историей органического мира было связано с обаянием дар-
винизма как материалистического учения, стремящегося вскрыть при-
чинную связь явлений, сущность природы в ее развитии.
Это —одна из существенных предпосылок успешной работы В. О.
Ковалевского по перестройке палеонтологии на новых началах.
Во-вторых, В. О. Ковалевский был непосредственным учеником Дар-
вина, который с большим вниманием следил за ростом молодого ученого,
вел с ним беседы, направлял его работу. Общение с Дарвином, о котором
В. О. Ковалевский отзывался всегда с особой теплотой, несомненно укреп-
74
В. О. КОВАЛЕВСКИЙ
(1842-1883)
ляло его решимость изучать природу в ее развитии, в свете дарвинизма
(см. об этом нашу книгу «В. О. Ковалевский», 1946 г.). Это был гениальный
человек, неутомимый труженик, способный работать неимоверно быстро
и интенсивно. За сказочно короткое время он не только овладел наукой,
но и перестроил ее на основе нового метода, им же самим созданного.
Для объективной оценки роли В. О. Ковалевского существенное зна-
чение имеют те отзывы о его научных трудах, которые принадлежат ком-
петентным деятелям науки.
Мы начнем с отзыва, который был дан трудам В. О. Ковалевского
Ч. Дарвином. Отзыв этот излагается в статье К. А. Тимирязева «У Дарви-
на в Дауне», впервые напечатанной в 1909 г. (Сочинения, т. VII, стр. 562).
«От ботаники,— читаем мы здесь,— вопрос перешел к науке вообще. С
особенным удовольствием отметил Дарвин факт, что в русских молодых
ученых нашел жарких сторонников своего учения, чаще всего останав-
ливаясь на имени Ковалевского, и когда я спросил, которого из братьев
он имеет в виду,— вероятно, Александра, зоолога,— он мне ответил:
«Нет, извините, по моему мнению, палеонтологические работы Владимира
имеют еще больше значения». Привожу эти слова, потому что несчастному
Владимиру Онуфриевичу не привелось быть «пророком в отечестве своем».
Если не ошибаюсь, отечественные экзаминаторы ухитрились его срезать
на магистерском экзамене именно из той палеонтологии, в которой он уже
пользовался всемирной известностью».
К. А. Тимирязев имеет здесь в виду магистерский экзамен, который
В. О. Ковалевский держал в 1873 г. при Одесском (Новороссийском) уни-
верситете. «Отечественные экзаминаторы», действительно, провалили его.
Главным экзаминатором был профессор И. Ф. Синцов, который этим ото-
мстил Ковалевскому за резкую, но справедливую критику своей чрезвы-
чайно слабой докторской диссертации.
О работах В. О. Ковалевского высказывались очень многие из его со-
временников: зоологи, палеонтологи, геологи. Мы приведем здесь лишь
некоторые из наиболее характерных и интересных суждений о научной
деятельности В. О. Ковалевского, которые высказывались крупнейшими
учеными того времени.
Большой интерес представляет оценка трудов В. О. Ковалевского,
даваемая Гексли. В письме, посланном В. О. Ковалевским брату, невиди-
мому 12 октября 1872 г., читаем: «Прочел свой абстракт [краткий очерк]
Гексли, и он остался очень доволен; не желая душить членов Royal So-
ciety [Королевского общества] остеологией, я начал делать выводы из
работы и пришел к мыслям, которых совсем не имел вначале, но которые
уясняют всю палеонтологическую историю всех Ungulata [копытных]
так хорошо и ясно, что прелесть. Он был очень доволен, говорил, что это
самая важная работа в эти 25 лет и что все б у-
.дущие исследования изменятся выводами, к ко-
торым я прише л».
Не менее высокую оценку дает исследованиям В. О. Ковалевского из-
вестный французский палеонтолог А. Годри, который, по свидетельству
,Д. Н. Анучина (1896, стр. 330), говорил ему, что «он не встречал палеон-
толога, который бы стоял выше В. О. Ковалевского по развитию и шири-
не научного кругозора, по способности путем внимательного изучения
остеологических подробностей восходить до широких генеалогических
концепций». В. М. Шимкевич (1902) говорит: «Как-то раз при мне фран-.
цузский палеонтолог Годри справедливо назвал [В. О. Ковалевского]
самым крупным палеонтологом второй половины XIX столетия».
Одним из первых русских естествоиспытателей, признавших в В. О. Ко-
валевском выдающегося палеонтолога и заявивших об этом в печати, был
^замечательный ученый, геолог-палеонтолог, основатель московской школы
75
геологов А. П. Павлов (1854—1929). Этот ученый еще в 1884 г. в статье о»
геологической истории птиц писал, что при восстановлении геологической.'
истории той или иной группы животного мира по обломкам, рассеянным в
пластах земной коры, палеонтологи руководствуются идеей изменения
существ (т. е. эволюции) и принципом корреляции органов. «Все органы:
и даже различные части их должны функционировать, по словам А. П. Пав-
лова (стр. 101), в тесной корреляции между собою и с внешним миром. Зна-
чение этой корреляции, которая наблюдается даже между частями, п&-
видимости маловажными, было доказано покойным профессором Ковалев-
ским в его исследованиях запястья и предплюсны копытных. Его блестящие
труды будут всегда служить образцом для палеонтологического исследова-
ния, руководимого двумя принципами, которые я только что упомянул».
А. П. Павлов с самого начала своей самостоятельной научной’
деятельности до смерти видел в В. О. Ковалевском великого палеонтолога-
эволюциониста, палеонтолога-мыслителя.
Другого такого же почитателя В. О. Ковалевского, каким был А. П. Пав-
лов, в те времена среди русских палеонтологов, к сожалению, не было..
Как это ни странно, и те немногие наши ученые, которые занимались изу-
чением ископаемых позвоночных, очень мало знали о В. О. Ковалевском,,
еще меньше пользовались его бессмертными работами и, очевидно, со-
всем уже плохо понимали их значение.
Советская научная пресса говорит о В. О. Ковалевском как об осно-
вателе новой, эволюционной палеонтологии. А. А. Борисяк и другие дея-
тели нашей науки призывают палеонтологов к дальнейшей разработке
идей, возвещенных в трудах великого соотечественника, и считают это дело-
актуальнейшей задачей ‘в изучении истории органического мира.
Однако необходимо отметить, что этот решительный поворот произошел'
лишь после того, как крупнейшие корифеи западноевропейской и амери-
канской науки провозгласили В. О. Ковалевского основателем эволюцион-
ной, палеонтологии, открывшим новую эру в ее истории. Наступила пора
всеобщего признания непреходящих заслуг В. О. Ковалевского, и нача-
лось это за пределами его родины.
Не пытаясь перечислять всех видных иностранных ученых, приняв-
ших участие в этом возвеличении В. О. Ковалевского, остановимся лишь,
на трех из них — самых знаменитых. Таковыми бесспорно являются:
бельгийский палеонтолог Луи Долло (L. Dollo, 1857—1931), амери-
канский ученый Г. Осборн (Н. F. Osborn, 1857—1935) и австрийский—
О. Абель (О. Abel).
Больше всех сделал для освещения значения трудов В. О. Ковалев-
ского, без всякого сомнения, Л. Долло, верный ученик В. О. Кова-
левского. Этого талантливейшего продолжателя работы великого рус-
ского ученого даже О. Абель, очень далекий от него по своим эволюцион-
ным воззрениям, называл в 1929 г. «самым выдающимся из современных
палеонтологов» (О. Абель, 1929, стр. 37). В своей вступительной лекции'
в Брюссельском университете 20 октября 1909 г. Долло называет В. О. Ко-
валевского «своим настоящим учителем в палеонтологии».
Ван-Стрален (V. Van Straelen, 1933, стр. 2) в биографии этого ученого.,
определенно утверждает, что после непродолжительного периода работы,
в качестве инженера Долло «изменил свой путь и, п о д влиянием:
гениального русского палеонтолога Влади-
мира Ковалевского, сам с д е л а лея палеонтолого м»-
[разрядка наша].
В своем классическом труде «Этологическая палеонтология», посвя-
щенном памяти В. О. Ковалевского (L. Dollo, 1909), этот выдающийся
палеонтолог-дарвинист XX века отмечает три главные фазы развития па-
леонтологии:
76
; 1) «сказочную», или эмпирическую, характеризующуюся отсутствием
научного метода исследования, ~
2) морфологическую, или «рациональную», и
3) трансформистскую, или дефинитивную.
Характерной фигурой первой фазы является И. Шейхцер, принявший
ископаемую крупную саламандру за человека, погибшего при всемирном
потопе. Вторая фаза наиболее ярко представлена создателем научного
морфологического метода исследования, основателем сравнительной ана-
томии и палеонтологии Ж. Кювье. Третью фазу или эру, по словам Дол-
ло, наиболее совершенно воплощает «гениальный и несчастный Владимир
Ковалевский». «С тех пор как появились его работы, палеонтологи никогда
уже не обнаруживали такого тонкого знания детали, соединенного с такой
широтой взглядов»... Труд Владимира Ковалевского есть истинный трак-
тат о методе в палеонтологии.
«И пусть никто не думает, что, выражаясь так, я являюсь жертвой стра-
стного преклонения перед естествоиспытателем, который был моим на-
стоящим учителем в области палеонтологии».
Л. Долло уже с первой половины 80-х годов решительно подчеркивал
ведущее значение трудов В. О. Ковалевского, которого он считал своим учи-
телем, хотя никогда не видал его. Замечательно, что вслед за Долло Г. Ос-
борн и О. Абель также заявили о том, что В. О. Ковалевский — их учи-
тель (Абель, 1931, стр. 325).
Достаточно далекий от дарвинизма Г. Осборн,. знаменитейший амери-
канский палеонтолог, которому принадлежит огромное количество работ,
посвященных разным группам позвоночных, главным образом млеко-
питающих, еще в 1893 г., отмечая историческое значение классических
трудов В. О. Ковалевского, сделавшего первый опыт рассмотрения не-
которых важнейших групп млекопитающих на основе эволюционной тео-
рии, писал (Н. F. Osborn, 1893, стр. 189): «Если учащийся спрашивает
меня, как изучать 'палеонтологию, то я не могут сделать ничего лучше,
как рекомендовать ему «Опыт естественной классификации ископаемых
копытных» [опубликованный В. О. Ковалевским в 1874 г.], устаревший по
фактическим данным, но глубоко передовой по его подходу к природе
древних организмов. Это сочинение представляет собой образцовое со-
четание детального изучения формы и функции с теорией и рабочей, гипо-
тезой. Она рассматривает ископаемое не как окаменелый скелет, а как
существо, двигавшееся и питавшееся; каждое сочленение и каждая фа-
сетка имрет значение, каждый бугорок — определенную роль».
То же самое Осборн писал и в последующих своих работах.
Палеонтолог О. Абель, автор многочисленных крупных работ и вы-
дающийся исследователь экологии ископаемых оргацизмов, называет
В. О. Ковалевского «гениальным основателем современной палеонтологии
на морфологической и филогенетической основе» (О. Abel, 1912, стр. 10).
«С работами Ковалевского — он опубликовал лишь шесть монографий по
ископаемым копытным— палеонтология позвоночных из стадии дилетант-
ствующего учения об окаменелостях перешла окончательно в ранг науч-
ной палеозоологии». «Значение Ковалевского для развития палеонтологии
позвоночных,— говорит Абель,— многократно недооценивалось его со-
временниками, а также убогими духом и невежественными эпигонами».
Абель утверждает, что на великое значение работ Ковалевского впервйе
указали Л. Долло и Г.*Ф. Осборн.
Итак, крупнейшие представители палеонтологии считают В. О. Ко-
валевского основателем новой, эволюционной палеонтологии; и если
подчеркивается его значение для палеонтологии именно позвоночных, то
надо иметь в виду, что, по мнению многих ученых, — вполне справедливо-
му для уровня знаний, существовавшего в 70-х годах, но теперь уже явно
устаревшему,— основные вопросы эволюционной палеонтологии можно*
изучать лишь на основе материала по ископаемым наземным позво-
ночным.
Таким образом, лишь сравнительно недавно, только после первой ми-
ровой войны, В. О. Ковалевский получил довольно широкую известность,
как один из великих классиков естествознания.
Глава VIII
ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
В. О. КОВАЛЕВСКОГО
В. О. Ковалевский понимает развитие органического мира как дар-
винист. Именно с этой точки зрения разбирает он каждый частный вопрос
эволюции форм, каждый случай эволюционного изменения тех или иных
органов. Всюду и везде он выступал как ревностный последователь Дар-
вина. И несмотря на это многие авторы, писавшие о В. О. Ковалевском,
пожелали усмотреть в его работах то, чего там нет, и находили в его воз-
зрениях какие-то признаки веры в предопределенную эволю-
цию и именно на этом основании говорили о «неоламаркизме» или «ла-
маркизме» основателя новой палеонтологии. Заблуждение это доныне так
широко распространено, что мы считаем нужным остановиться на нем.
Однако прежде всего следует коснуться значения терминов «ламаркизм»
и «неоламаркизм». '
Краткую и, на наш взгляд, вполне правильную характеристику уче-
ния Ламарка дал в недавно опубликованной статье академик И. И. Пре-
зент (1947, стр. 23—25).
Это учение в свое время было в целом несомненно исторически прогрес-
сивным, передовым. Однако в то же время оно содержало и явно ошибоч-
ные, не соответствующие действительности, положения. Прежде всего
совершенно ложной была мысль о градации, о прогрессивном усложне-
нии организации живых существ согласно какому-то предначертанию,
согласно закону совершенствования, или прогресса. Это была деисти-
ческая и телеологическая идея. В корне неправильно ламарковское
положение о существовании во внешней среде особых флюидов, «тонких»
формативных веществ, целесообразно перестраивающих организм. То же
самое необходимо сказать и относительно нервных! флюидов, которые
якобы направляются особым «внутренним чувством» к определенным
органам, вызывая их деятельность, и, как результат деятельности —
изменение, даже закладывание «зачатков органов, необходимых для удо-
влетворения потребностей при данных конкретных обстоятельствах»-
(И. И. Презент, 1947, стр. 24).
Эти и некоторые другие недостатки теории Ламарка не должны отвле-
кать наше внимание от его плодотворных и ценных идей. Ламарк при-
знавал, что организмы приспособляются к различным условиям жизни,
и эта приспособительная эволюция, выражающаяся в образовании видов
и родов, нарушает «правильную градацию». Он признавал, что упражне-
ние, функционирование органа вызывает развитие этого органа в направ-
лении приспособления к данной функции, к 'его совершенствованию,
тогда как неупотребление органа ведет к его ослаблению и даже исчезно-
вению. Он утверждал, что подобные изменения частей, тела передаются
по наследству и с течением времени усиливаются. Он принимал прямое
видоизменяющее действие внешней среды на растения и низших живот-
ных. Следовательно, теория Ламарка говорит о зависимости изменчи-
78
пости и эволюционного развития живых существ от условий их существо-
вания и индивидуального развития в той или иной среде.
Следует отметить, что сам Дарвин и лучшие из его учеников прини-
мали эти основные положения ламарковского учения, которые, по выра-
жопию И. И. Презента, «целиком вошли в арсенал дарвинизма» (там же,
стр. 25). Это вызывало недовольство многих метафизически мыслящих
биологов, прежде всего — вейсманистов, которые именовали себя, без
всяких на то оснований, неодарвинистами (неодарвинизмом естественно,
было бы называть новый, усовершенствованный дарвинизм, а в действи-
тельности вейсманизм, обычно именуемый неодарвинизмом, есть реак-
ционное учение, в котором основные положения теории Дарвина иска-
жены до неузнаваемости). Отсюда понятно, почему метафизики-вейсма-
нисты называли неоламаркистами не только последователей Дарвина,
но и самого Дарвина. Ясно, что такой неоламаркизм был учением пере-
довым, а вейсманистский «неодарвинизм» — реакционным.
Однако термин «неоламаркизм» несравненно чаще употребляется
в совершенно ином значении. Неоламаркистами именуют себя биологи —
в частности очень многие палеонтологи — заимствующие
из первоначального ламарковского учения лишь худшио его стороны:
веру в предопределенную эволюцию, не зависящую от 'среды, мисти-
ческое понимание участия психики в филогенетическом развитии орга-
низмон, идею полифилии и т. д. Нам придется познакомиться с воззре-
ниями многих таких «неоламаркистов». Эти ученые не заслуживают
наименования неоламаркистов, так как они не улучшают и не исправляют
первоначального ламарковского учения, а только ухудшают его, сохраняя
лишь те или иные неправильные, идеалистические положения класси-
ческого ламаркизма и нередко дополняя их своими явно противонауч-
ными измышлениями. Вот почему мы считаем правиль-
ным называть таких ученых не неоламарки-
стами, а «неоламаркистами» в кавычках.
Многие ученые совершенно ошибочно видели в трудах В. О. Кова-
левского элементы именно такого реакционного «неоламаркизма» (или
«ламаркизма»).
Одну из любопытнейших ошибок такого рода допустил немецкий
палеонтолог Кокен (Ernst Koken, 1860—1912), известный своими исследо-
ваниями ископаемых брюхоногих моллюсков и позвоночных, явный
«неоламаркист», привлекавший для объяснения явлений эволюции «инстинк-
тивную или направленную» волю филогенетически изменяющихся живот-
ных. Этот ученый цитирует то место монографии об антракотерии, где
В. О. Ковалевский ведет речь о редукции пальцев у анхитерия (1873—
1874, стр. 161). Здесь Ковалевский говорит, что для полного исчезновения
боковых пальцев «нужно предварительно сделать их бесполезными, ина-
че не .будет оснований для их исчезновения; но боковые пальцы могут
стать бесполезными лишь в том случае, если они более не касаются поч-
вы; следовательно, ближайшая задача сводится к тому, чтобы поднять бо-
ковые пальцы». Прочтя эти слова из работы В. О. Ковалевского, Кокен
(Koken, 1901) делает вывод: «здесь в «организм» вкладывается целый мир
прозорливых мыслей, а именно роль центроустремленного обдумывания
уделяется не особи, а абстрактному виду».
Ничто в работах Ковалевского не дает основания приписывать ему
столь сумасбродное мистическое понимание причин эволюции. И поучи-
тельно, что обвинение в таком вздорном мистицизме предъявляется
В. О. Ковалевскому явным психоламаркистом Кокеном. Однако происхож-
дение этой ошибки Кокена вполне ясно: этот ученый был введен в заблужде-
ние антропоморфическими выражениями и метафорами, которыми изобилу-
ют труды В. О. Ковалевского. Такие выражения нельзя отнести к числу
79
достоинств стиля нашего великого ученого. Но он, конечно, и не подозре-
вал, что они будут кем-либо поняты в прямом, буквальном смысле.
Приведем несколько примеров, характеризующих эту сторону слога
работ В. О. Ковалевского. Так, он нередко говорит о «задачах», которые
преследуют копытные, и «желанном идеале» (1875, стр. 56), которого до-
стигают некоторые группы, о «дешевизне питания» костей. В другом месте
(1873, стр. 54) В. О. Ковалевский говорит, что средний палец стремится
опереться на кости, «на которые он не имеет никаких прав». Такими выра-
жениями пестрят все палеонтологические труды В. О. Ковалевского. Неу-
жели их можно понимать в прямом смысле, так же, как, например, его
фразу: «организму приходится платить постоянный процент»? Можно ли
думать, что В. О. Ковалевский верил в зависимость направления эволю-
ции от желаний особи, а тем более от каких-то размышлений «вида»? На
эти вопросы можно дать только один ответ — отрицательный. Якобы
телеологические, а также антропоморфические выражения, которыми изо-
билуют труды В. О. Ковалевского, надо понимать как метафоры, и это
становится ясно всякому, кто внимательно читает их. Если тут и есть
какой-то недостаток, то это — недостаток стиля, который может быть от-
части объясним той быстротой, с которой В. О. Ковалевский работал и
писал свои труды. Но он, разумеется, не думал, что настанет время, когда
серьезные ?1ужи науки перестанут понимать его сочинения, строго выдер-
жанные в духе дарвинизма, и начнут приписывать ему дикие мистические
концепции вроде «целеустремленного обдумывания», с помощью которого
виды животных силятся управлять своим филогенетическим развитием.
Известный австрийский палеонтолог Р. Гернес (Rudolf Ноегпез, 1850—
1912) в своей книге о вымирании видов, родов и более крупных групп
(1911 г., стр. 33) писал, что В. О. Ковалевский должен считаться «пред-
течей». Копа и Осборна как «подлинных основателей неоламаркизма в
области палеонтологии». А не менее известный венский палеонтолог Ди-
нер (Carl Diener, 1862—1928) утверждал (1920, стр. 84), что В. О. Ко-
валевский разрабатывал «неоламаркистскую» теорию кинетогенеза, автором
которой является, как известно, знаменитый Коп, один из основателей и
ютолпов американской школы «неоламаркистов».
В «Основах палеонтологии» К. Циттеля, переизданных под редакцией
Р. Бройли (Zittel, 1915), а также в переработанном русском переводе этой
книги (1934) мы-вновь встречаем В. Ковалевского среди основателей «нео-
ламаркистской» теории кинетогенеза. О. Абель (1929, стр. 38) говорит о
работах В; О. Ковалевского: «Великое значение работ Ковалевского за-
ключается прежде всего в том, что он подчеркивал обусловленность формы
функцией. Это тем более знаменательно, что эпоха, в которую он писал свои
труды, была подвержена обаянию учения Дарвина об отборе. То, что на-
чал Ковалевский, с возрастающим успехом продолжали другие.В Америке
Э. Д. Коп, которого следует признать основателем «неоламаркистской» шко-
лы в палеозоологии, дал множество доказательств того факта, что ископае-
мый материал имеет выдающееся значение в построении филогении живу-
щего мира»... Из этих слов видно, что «неоламаркист» Абель признает
Ковалевского человеком своего лагеря, в известной мере противополагает
взгляды великого русского естествоиспытателя учению Дарвина и считает
Копа продолжателем дела Ковалевского.
Некоторые ученые нашей страны также усматривают в трудах В. Ко-
валевского признаки «неоламаркизма».
Такую мысль высказывал известный палеонтолог и геолог академик
А. А. Борисяк в двух своих работах — в очерке «Из истории палеонтоло-
гии (идея эволюции)» и в превосходной книге о В. О. Ковалевском. В от-
.личие от только что упомянутых авторов, которые, собственно, и не пы-
таются обосновать свое мнение о «неоламаркизме» В. Ковалевского,
80
Л. А. Борисяк, который совершенно правильно признает В. О. Ковалев-
ского правоверным дарвинистом, усматривает й его воззрениях лишь «за-
датки» «неоламаркизма», прямо указывая на то место в работе об антра-
котории, где якобы видны эти зачатки.
Вот что говорит А. А. Борисяк в своей книге о В. О. Ковалевском
(1928, стр. 125). «Ковалевский чисто дарвинистически представляет себе
изменчивость, проявляют; >юся по всем возможным направлениям, «все
возможности заполняющею кандидатами», но тем не менее, благодаря той
поразительной чуткости, с какой он понимал ископаемую природу, им под-
мечались и такие отношения, которые позднее дали повод обособиться иным
направлениям палеонтологической мысли. Так, наряду с чисто дарвинов-
ским освещением общей картины, он отмечает — для копытных, которых
он изучал, — «непреодолимую тягу к упрощению, редукции ступни»
(стр. 107), которая ведет от формы к форме, пока не достигнет «кульмина-
ционного» типа, как бы завершающего ряд, развивающийся, следователь-
но, во вполне определенном направлении [раз-
рядка автора]. Правда, осуществление каждого шага в этом направлении
Ковалевский рисует в виде неопределенной изменчивости, среди которой
отбором выделяется наиболее отвечающая данной стадии форма, но это
представление, скорее теоретическое, чем основанное на непосредственном
наблюдении, не изменяет общей характеристики процесса, как «непрео-
долимой тяги». Для Ковалевского эта «тяга» является фигуральным выра-
жением, но тем не менее в нрй можно видеть зачатйи того представления
о предопределенности в развитии, которое мы встречаем у позднейших
палеонтологов. Если, таким образом, так называемое ламаркистское на-
правление в палеонтологии может видеть свои корни в трудах Ковалев-
ского, то с еще большею справедливостью можно утверждать, что в ис-
следованиях его заложено начало биологического [разрядка
автора] направления в палеонтологии».
В очерке «Из истории палеонтологии» мы читаем (1926, стр. 14):
«По своим взглядам Ковалевский, как и большинство эволюционистов
того времени, был правоверный дарвинист. Он представлял себе организм
изменяющимся по всем возможным направлениям, так как в природе,—
говорил он,— «все возможности тотчас заполняются кандидатами»; раз-
витие органического мира представлялось ему поэтому не в виде отдельных
прямых линий , а в виде чрезвычайно сложного ветвистого дерева, причем
на каждое «место» наиболее приспособленные кандидаты должны были
намечаться естественным отбором. Но глубокая интуиция Ковалевского
подмечала и такие отношения, которые шли как бы в разрез с основной его
точкой -зрения, когда, например, он говорил «о непреодолимой тяге к
упрощению ступни», обнаруживаемой всеми копытными и ведущей к появ-
лению рядов форм, развивающихся во вполне определённом на-
правлении [разрядка автора]. В этом толковании можно находить
признаки того «ламаркизма», который приобрел такое широкое распро-
странение среди палеонтологов в позднейшее время».
Итак, А. А. Борисяк усматривает зачатки представления о предопре-
деленном развитии в положении В. О. о существовании «непреодолимой
тяги к упрощению, редукции ступни». Нам, однако, не удалось найти ни-
чего похожего на это ни в монографии об антракотерии, ни в какой-либо
из-остальных работ В. О. Ковалевского. Тут перед нами, очевидно, тол-
кование фразы, которая имеется на стр. 146 монографии об антракотерии,
где говорится о «ein unverkennbarer Hang zu einer nriglichst grossen
Vereinfachung der Extremitiden... ein Hang zur Reduktion». Эго значит:
«явная склонность к возможно большему упрощению конечностей»...
«склонность к редукции». В только что приведенных отрывках выраже-
ние «ein unverkennbarer Hang» превратилось в «непреодолимую тягу»,
6 Л. Ш. Давиташвили 81
Но, во-первых, мы видим, что В. О. Ковалевский сплошь и рядом употреб-
лял телеологические и антропоморфические выражения безусловно метафо-
рически и даже «непреодолимая тяга», если бы это выражение и было упо-
треблено В. О. Ковалевским, отнюдь не свидетельствовала бы о его склон-
ности к телеологическим или ортогенетическим воззрениям. Во-вторых,
в употребляемых им выражениях нет прилагательного, которое можно бы-
ло бы перевести словом «непреодолимый». «Уегкецпеп» значит—«не узнать»,
«не признать» (также «принять за другое лицо» и т. д.); unverkennbar —
то, чего нельзя не узнать, что явно, что должно быть признано.
Таким образом, предполагаемые зачатки нового направления исче-
зают без остатка, и не приходится говорить об «интуиции» или «чуткости»,
с которой В. О. Ковалевский якобы присоединял к своему правоверному
дарвинизму совершенно несовместимое с этим учением представ-
ление о «предопределенности». Однако это неправильное и странное
мнение о В. О. Ковалевском находит себе сторонников и в наши дни.
Так, дарвинист В. О. Ковалевский, труды которого имели и имеют
огромное значение для эволюционизма и для разработки теоретических
основ палеонтологии, великий ученый, с непревзойденным мастерством при-
менявший теорию Дарвина к изучению ископаемых организмов, изобра-
жается многими видными деятелями науки как один из основоположников
«неоламаркизма» или «ламаркистского» направления в палеонтологии.
В трудах В. О. Ковалевского мы не нашли ни одного места, которое
давало бы нам право говорить о склонности В. О. Ковалевского к какой бы
то ни было разновидности «неоламаркизма» или автогенеза. Поэтому одна
из задач нашей книги состоит в решительном опровержении мифа о его
«неоламаркистских» тенденциях. Но этого можно Достигнуть, конечно, не
цитированием отдельных фраз, а изложением и разбором его воззрений,
важнейших результатов его исследований, что мы и постараемся сделать.
Достаточно познакомиться хотя бы с одним из палеонтологических тру-
дов В. О. Ковалевского, чтобы убедиться в его непоколебимой верности
учению Дарвина. В. О. Ковалевского называют убежденным дарвинистом,
и с этим можно вполне согласиться. Но он не был из тех Людей науки, ко-
торые, однажды приняв определенную концепцию, упрямо держатся ее
даже в том случае, если она не подтверждается их исследованиями. Фак-
ты, которые изучал В, О. Ковалевский, давали ему все новые и новые до-
казательства правильности основных положений дарвинизма. В своих тру-
дах В. О. Ковалевский развивает эти положения, разрабатывает важ-
ные вопросы учения Дарвина, двигает это учение вперед.
Мы попытаемся охарактеризовать отношение В. О. Ковалевского к.
дарвинизму в целом и к естественному отбору как фактору эволюции.
О великом значении учения Дарвина В. О. Ковалевский говорит в
самых энергичных выражениях. Дарвину он посвящает самую крупную
из своих работ — монографию об антракотерии. В диссертационной ра-
боте об анхитерии он говорит о небывалом успехе теории Дарвина (1873), о
восторге, с которым она была принята. «Всеобщее радостное принятие
теории, — пишет В. О. Ковалевский (1873, стр. 6),—объясняется еще и тем,
что она не только не откинула ничего из прежних исследований, но, напро-
тив того, придала смысл и значение тому, что казалось даже в эпоху отча-
янного специфицирования [введения новых видов] почти научным вырож-
дением». В работе о Hyopotamidae он говорит (стр. 20—21), что «широкое
признание теории Дарвина мыслящими натуралистами дало новую жизнь
палеонтологическому исследованию», что «великое произведение Дарвина»
совершило «полную революцию». Во французской работе об анхитерии
он пишет: ... «монография Anchitherium представляет в настоящее время,
после блестящих побед теории Дарвина, непреодолимую прелесть для
всякого естествоиспытателя—трансмутациониста» (стр. 3.).
82
Нам могут сказать—и вполне справедливо,—что дарвинизм нередко
понимался, да и теперь понимается, как синоним эволюционизма: В. О.-Кр-
палевский причислял себя к дарвинистам, но принимал ли он теорию есте-
ствонного отбора и неразрывно связанные с нею основные положения уче-
ния Дарвина? В ответ на этот вопрос прежде всего следует сказать, что
В. О. Ковалевский стоял за дарвинизм, понимая его как эволюционное
учение, разработанное Дарвином, и возражал против низведения этого
учения «со степени научной теории на степень ламарковских предполо-^
жений» (1873, стр. 14). В диссертационной работе (1873, стр. 78) В. О. Ко-
валевский подвергает сокрушающей критике гипотезу «периодов перече-
канки», выдвинутую известным венским геологом Э. Зюссом (см. стр. 21),
который утверждал, что «виды в продолжение каждого отдельного периода
оставались неизменными, но что затем наступали короткие промежутки
времени, в которые под влиянием изменений внешних условий и происхо-
дило быстрое изменение видов». Эти короткие промежутки Зюсс и называл
«периодами перечеканки» (Umpragungsperioden). Гипотеза эта была из-
ложена слишком кратко и туманно. Зюсс не пояснил, как происходит эта
«перечеканка». Если один вид внезапно превращался в другой, при пе-
реходе от одного поколения в другое, непосредственно за ним следующее,
то это, по В. О. Ковалевскому, «есть не что иное, как старое воззрение на ге-
нетическую независимость видов, выраженное другими словами». Если же
речь идет о «медленном воздействии внешних условий на целый ряд поколе-
ний», т.е. о преобразовании видов в зависимости от условий среды и их изме-
нений, «то ведь в этом и состоит теория переходов в том виде, как она по-
ставлена Дарвином, и следовательно, перефразировать ее незачем». «На-
сколько мне кажется, — продолжает В. О. Ковалевский, — это принятие
коротких периодов превращения (Umpragungsperioden) не
имеет в свою пользу решительно ни одного факта и опровергается всем,
что мы видим в современной и о чем можем заключать в прошлой истории
земли». Здесь В. О. Ковалевский отвергает противопоставление периодов
абсолютной неизменчивости моментам внезапной перечеканки,—.идею,
которую охотно цризнают и принимают многие антидарвинисты и которая
близка к теории гетерогенного рождения А. Келликера и даже к идее ge-
neratio in utero heterogeneo («рождение в инородном чреве»), которая была
высказана еще до Дарвина немецким философом А. Шопенгауэром. Такие
внезапные превращения, не подготовленные предшествующим развитием,
не имеют, конечно, ничего общего со скачками и переворотами, которые
происходят в процессе развития природы. В дальнейшем мы увидим, что
В. О. Ковалевский, как и Дарвин, понимал значение этих скачков и pe-t
волюций, хотя он подобно Дарвину и говорил иногда о полной постепен-
ности эволюции.
Во всех трудах В. О. Ковалевского красной нитью проходит идея за-
висимости эволюционного развития организмов от среды и ее изменений.
Чрезвычайно важные превращения в строении копытных вызываются,
по В. О. Ковалевскому, изменениями в растительном мире,—• распростра-
нением трав. А это преобразование в мире растений он связывает с геоло-
гическими процессами, зависящими от тектонических явлений. В своих
геологических работах В/О. Ковалевский указывает на зависимость строек
ния водных беспозвоночных от изменений гидрологических условий бассей-
нов, в которых жили эти организмы. «... толчок к изменению организма,—
говорит В. О. Ковалевский (1873, стр. 79),— был даваем всегда внешними
условиями».
Приведем два примера, которые показывают, что В. О. Ковалевский
считал естественный отбор основным фактором эволюции копытных.
Во французской монографии об Anchitherium (1873, стр. 53) он отмечает,
что у всех непарнокопытных (кроме гиппариона и лошади) передняя часть
83
нижней головки metacarpalia и metatarsalia (пястных и плюсневых костей)
гладкая, а блоковый выступ для первой фаланги ограничен задней частью
этой головки. «С завершением функциональной редукции боковых пальцев
у гиппарионов нога, которая касалась почвы уже только одним пальцем,
должна была иметь как можно более прочные сочленения, чтобы избежать
вывихов, которые были бы неизбежны, если бы при почти полной редук-
ции боковых пальцев metacarpale medium (пястная кость среднего пальца)
сохраняло ту же самую форму, какую оно имело у трехпалого анхитерия.
Нет никакого сомнения, что это изменение было достигнуто понемногу,
после целого ряда поколений, которые вывихивали себе ноги вследствие
несовершенной формы нижней головки metacarpale medium; но каждая
особь, у которой выступ нижней головки был выражен сильнее, имела
тем самым большое преимущество перед другими и все шансы передать этот
признак своим потомкам».
В своей диссертационной работе В. О. Ковалевский объясняет развитие
у однопалой лошади рода Equus неподвижного сочленения между третьим
средним metacarpale и os magnum (1873, стр. 46). «Для того, чтобы поддер-
жать все тяжелое тело лошади на одном [разрядка автора] большом паль-
це, требовалось, конечно, сделать сочленение этого пальца с запястьем край-
не прочным. Между тем мы видели, что однопалая лошадь произошла рядом
постепенных перемен от животного многопалого, следоватв!ьно, такого,
у которого все metacarpalia должны были иметь свободное движение на
костях запястья, а с этой целью взаимно соприкасающиеся поверхности
их покрыты хрящом, увлажняемым синовиальной жидкостью. И мы видим,
что на самом деле даже при сильном развитии среднего пальца у анхитерия
(рис. 24) и гиппариона (рис. 25) условие это сохраняется, и вся поверхность
III-го metacarpale состоит из гладкой, выстланной хрящом плоскости,
которая допускает еще некоторого рода подвижность костей пясти на за-
пястии (на os magnum); как только трехпалый гиппарион, вследствие отпа-
дения боковых пальцев, превращается в однопалого Equus, так тотчас
же существование подвижностц между единственным metacarpale лошади,
которое должно нести всю тяжесть тела, и os magnum становится опасным
для. организма; тяжелое тело лошади опирается на одиночную колонну
ноги, и эта колонна представляет подвижный перерыв именно в том месте,
где на нее передается огромная тяжесть; очевидно, что при этом условии
всякое спотыкание может повести к вывиху в этой части, и вот мы видим на
рис. 26, что для предотвращения этого развиваются короткие связки, ко-
торые занимают значительную часть проксимальной поверхности 111-го
metacarpale (шероховатые области рис. 26-представляют места, где корот-
кие, крепкие волокна связывают 111-й палец с налегающим на него os
magnum и делают это сочленение неподвижным), хрящевая поверхность
зарастает [разрядка автора] связкою. Расширение же задней по-
перечной части 111-го metacarpale (против цифры 111), отодвигая оба ру-
димента (11 и IV), дает начало щелям, сквозь которые, как в костяных ка-
налах, обезопашенные от ущемления, проходят более крупные сосуды,
необходимые для питания развившихся в этом месте у лошади связок».
Прослеживая эволюционное развитие групп копытных, В. О. Ковалев-
ский во всех своих палеонтологических работах разбирает вопрос о фак-
торах эволюции и при этом всегда — с точки зрения теории естественного
отбора. В этом читатели без труда убедятся при рассмотрении тех вопросов
филогении парнопалых и непарнопалых, которые будут рассмотрены нами
несколько далее. Здесь было бы бесполезно перечислять все те места
работ В. О. Ковалевского, где он говорит о естественном отборе, как о ве-
дущем факторе видообразования, но все-таки укажем, что интересные дан-
ные по этому вопросу можно найти, помимо обеих работ об анхитерии, так-
же в предварительной статье о Hyopotamidae (например, стр. 153, 158,
84
159), в монографии о Hyopotamidae (например, стр. 73, 75), в монографии
бб антракотерии (например, стр. 149, 153, 154, 156, 157, 177, ’183, 185,
195, 281, 283), а также в монографии об энтецодоне и гелокусе (например,
стр. 16, 27, 28, 40, 41, 57, 59). Этот перечень можно было бы значительно
увеличить, но отношение В. О. Ковалевского к идее естественного отбора
определяется прежде всего тем, что этой идеей проникнуты все его
произведения, а не числом тех мест его работы, где он говорит
о естественном отборе и борьбе за существование.
Первоочередной задачей палеонтологии своего времени В. О. Кова-
левский считал изучение ископаемых млекопитающих. Это положение он
развивает в своих трудах.
В русской работе об анхитерии В. О. Ковалевский (стр. 7) говорит о
первых попытках филогенетических построений и отмечает, что «эти по-
пытки были делаемы над такими классами животных, остатки которых, со-
хранившиеся в ископаемом виде, не дают нам достаточного понятия об
организации вымерших форм». «Над иглокожими,— продолжает В. О. Ко-
валевский, — остатки которых говорят уже многое, никто в этом смысле не
работал, моллюски же, составляющие, так сказать, главный материал па-
леонтологии, оставили нам только такие следы своего существования, ко-
торые говорят мало или ничего не говорят о внутренней организации,—
именно раковину, т. е. часть, не имеющую никакого существенного отно-
шения к организации обитающего ее животного, так что об организации
совершенно вымерших родов... мы не можем составить себе никакого
понятия»...
Иное дело — позвоночные. Скелет позвоночного «дает тотчас же»
понятие о всей организации и о положении не сохранившихся частей, на-
пример, нервов и мышц. И это — в тем большей степени, чем выше данное
позвоночное по своей организации. Так, для рыб нужны, по словам В. О.
Ковалевского, очень полные скелеты, «для пресмыкающихся [нужно]
также довольно много остатков всего скелета для полного воссоздания вы-
мерших типов»; у млекопитающих же «коррелятивность всех частей ске-
лета становится так велика, организация так специализирована, одна часть
так неизменно предсказывает другую, что уже сравнительно меньшие остат-
ки достаточны для того, чтобы составить совершенно полное понятие о
вымершем типе»... «Эта определенность организации млекопитающих,
это строгое соотношение всех частей их скелета делает этот класс в высшей
степени драгоценным для изучения ископаемых организмов и для решения
многих научных вопросов о филиации животных форм».
Соображения эти, вполне справедливые для науки 70-х годов XIX ве-
ка, в значительной мере сохраняют силу и поныне. Следует, однако, от-
метить, что успехи гидробиологии, палеонтологии и геологии сделали
возможным палеобиологическое изучение и таких групп, которые в годы
научной деятельности В. О. Ковалевского представляли собой относитель-
но неблагодарный объект для подобных научных исследований.
Число палеонтологических монографий В. О. Ковалевского невелико.
Во4 их перечень:
1. Монография об анхитерии, опубликованная на французском языке
(1873).
2. Русская работа об анхитерии (1873).
3. Предварительное сообщение о семействе Hyopotamidae на англий-
ском языке (1873а).
4. Монография о семействе Hyopotamidae на английском языке
(1874),
5. «Монография рода Anthracotherium и опыт естественной класси-
фикации ископаемых копытных», опубликованная на немецком языке
в серии «Palaeontographiqa» (1873—1874).
85
6. «Остеология двух ископаемых видов из группы копытных Entelo-
don и Gelocus» (1875), написанная по-русски.
7. Статья «Остеология рода Entelodom, опубликованная в «Palaeonto-
graphica» (1876).
8. Статья «Остеология рода Gelocus, помещенная тоже в «Palaeontogra-
phica» (1877).
Таким образом все палеонтологические работы В. О. Ковалевского —
за исключением двух последних статей, которые представляли собою не-
сколько сокращенный перевод русской работы об Entelodon и Gelocus,—
были опубликованы в 1873—1875 гг. Все эти произведения В. О. Ковалев-
ским были написаны в очень короткий промежуток времени с середины
1871 г. по 1874 г.
В. О. Ковалевский стремился всесторонне изучать вымершие формы
млекопитающих. Мы знаем, что он усердно изучал каждую косточку, каж-
дый обломок кости или зуба, — все, что ему удавалось находить в различ-
ных музеях и коллекциях любителей—собирателей ископаемых.
При том состоянии палеонтологии, которое застал В. О. Ковалевский,
в первую очередь следовало, по его мнению, изучать скелет конечностей.
-Но необходимо было в то же время уделять внимание и всем другим частям
скелета, а также и зубному аппарату. Особенное значение придавал В. О.
Ковалевский тщательному исследованию черепа. «Конечно, череп занимает
в скелете самое важное место,—писал В. О. Ковалевский (1873 г., стр. 31),—
но мы так еще далеки от полного понимания его, что, ожидая того вре-
мени, когда более подробное изучение истории развития всех классов по-
звоночных выяснит нам и полное значение черепа, мы принуждены пока
ограничиваться такими частями, которые по своей простоте и несложным
отношениям более доступны нам при том состоянии сравнительной остео-
логии позвоночных, на котором она находится в настоящее время».
Однако именно В. О. Ковалевский положил начало биологическому
нониманйю черепа ископаемых млекопитающих в свете эволюционной
теории; Выяснение «полного значения черепа» он, как мы видели, считал
задачей будущего. Но все-таки В. О. Ковалевский сумел сделать в этом
направлении весьма существенный шаг. Правда, к этому вопросу он по-
дошел лишь с одной определенной стороны, наиболее доступной изучению
при тогдашнем состоянии науки, — со стороны функции зубного аппарата,
с развитием которого теснейшим образом связано развитие черепа.
Как палеонтолог-дарвинист, В. О. Ковалевский изучал не только стро-
ение зубов млекопитающих, но и эволюционное развитие этого строения в
связи с физиологией питания. Эти исследования В. О. Ковалевского за-
нимают огромное место в истории нашей науки. Более того: они являются
классическими не только по непревзойденному мастерскому применению
созданного В. О. Ковалевским метода биологического изучения ископае-
мых, но и по некоторым основным обобщениям, которые вошли в сокро-
вищницу ценнейших идей современного естествознания.
В. О. Ковалевский прослеживал эволюционное развитие зубов у ко-
пытных,— главным образом коренных и предкоренных зубов, которые без
Сомнения являются наиболее важными в зубном аппарате млекопитающих.
Среди парнопалых он, как известно, различал лунчатозубых или селено-
донтных (Рaridigitata selenodonta) и бугорчатозубых (JParidigitata buno-
donta). Первые характеризуются зубами лунчатого или селенодонтного
типа, а вторые — зубами бугорчатого или бунодонтного типа. Эти два
типа зубов и поныне принимаются палеонтологами, которые в настоящее
время различают также и некоторые другие основные типы коренных зубов.
Исходным и древнейшим типом не только для парнопалых, но и для всех
копытных В. О. Ковалевский считал лунчатый, или полулунный тип; из
зубов этого типа развились, согласно предположениям В. О. Ковалев-
56
«кого, бугорчатые зубы парнопалых бунодонтных. Эта гипотеза были
выдвинута В. О. Ковалевским после изучения им того сравнительно очень
скудного материала, который был накоплен в музеях Европы к началу
70-х годов. Позже господствующие представления о первичном типе корен-
ных зубов млекопитающих существенно изменились. На основе обработки
колоссального материала, который был доступен знаменитому американ-
скому ученому Копу (Е. D. Соре) и особенно продолжателю его иссле-
дований, известному палеонтологу Осборну (Н. F. Osborn), была создана
теория происхождения зубов млекопитающих, получившая название три-
туберкулярной. Эта теория, довольно тщательно и детально разработан-
ная главным образом вторым из только что упомянутых авторов, была из-
ложена в его книге «Эволюция зубов млекопитающих» (Н. F. Osborn,
1907). Она скоро получила почти всеообщее признание, но затем начали
всплывать факты, противоречащие некоторым из основных ее положений.
В недавнее время некоторые исследователи стали решительно выступать
против этой теории, утверждая, что она не в состоянии объяснить проис-
хождение зубов копытных. По мнению Антопи и Фриан (R. Antony et
М. Friant, 1936), важнейшие типы зубов копытных — бунодонтный, селе-
нодонтный и буноселенодонтный — произошли от «архаического» пара-
бунодонтного типа древних' плацентарных. Таким образом не только
рабочая гипотеза первичного типа зубов, выдвинутая В. О. Ковалевским,
но и теория Копа — Осборна, разработанная до мельчайших деталей на
основе колоссального фактического материала, тоже не устояла против
критики, опирающейся на новые факты. Впрочем, мы не удивились бы,
если бы какой-нибудь палеонтолог нашего времени восстановил в той
или иной степени концепцию В. О. Ковалевского.
Однако с точки зрения метода и задач дарвинистской палеонтологии, —
«разумной палеонтологии с дарвинизмом», которую создал В. О. Ковалев-
ский, вопрос о том, какие зубы древнее, бугорчатые или лунчатые, сам
по себе не есть вопрос первостепенной важности. G этой точки зрения важ-
нее знать причины, определявшие тот или иной ход развития зубов, вы-
работку того или иного строения их.
Первый и притом чрезвычайно важный шаг в этом направлении был
сделан не кем иным, как В. О. Ковалевским. Он показал, что в трех основ-
ных группах Копытных — непарнопалых, селенодонтных парнопалых и
бунодонтных парнопалых — зубная система испытывала более или менее
параллельные изменения, которые зависели от приспособления к опре-
деленному роду растительной пищи. Примитивные коренные зубы у пред-
ставителей всех трех групп имели сравнительно низкие коронки, были ли-
шены цемента, а корни у них были довольно длинные. Конечные же —
точнее, по терминологии В. О. Ковалевского, кульминационные — форщы,
как лошади, жвачные и бородавочники (Phacochoerus), имеют, наоборот,
очень высокие столбовидные коренные и предкоренные с толстым слоем
щемента. Причина этих изменений заключается, по В. О. Ковалевскому,
в специализации питания, т. е. в приспособлении к жесткой травянистой
пище. Примитивные формы совершали, главным образом, кусающие,
вертикальные движения; у более поздних преобладают перетирающие,
горизонтальные движения, при которых зубы снашиваются гораздо бы-
стрее. Это снашивание ускоряется вследствие того, что животные, питаю-
щиеся травой, захватывают вместе с нею много песку и земли. Чтобы ком-
пенсировать это истирание зуба, зуб растет постоянно, а кроме того слой
щемента служит ему защитою против быстрого снашивания. Заполнение
углублений зубной коронки веществом цемента делает зуб более совершен-
ным истирающим органом, так как при этом на жевательную поверхность
выходят ткани различной твердости — дентин, эмаль и цемент. Зубы ло-
шадей вполне сходны в этом отношении с зубами большинства жвачных.
87
Такое преобразование зубов происходит постепенно и медленно:
столбовидные, покрытые цементом зубы мы встречаем лишь у форм, по-
явившихся в верхнем миоцене, а у некоторых жвачных, например, у
Tragulidae, зубы сохраняют довольно низкие коронки.
Таким образом, во всех трех группах копытных наблюдаются очень-
важные изменения в строении зубов, — образование постоянно растущих
коренных зубов, а это надо понимать как значительное улучшение орга-
низации, которое предупреждает быстрое их снашивание.
Семейство лошадиных представляет один из прекраснейших примерок
постепенного приспособления к новым условиям. Из «всеядного» зубного
аппарата анхитериев постепенно развивается своеобразный зубной аппа-
рат гиппариона и лошади, приспособленный к жеванию жесткой травы..
«Коронки коренных зубов вытягиваются в длинные четырехгранные
столбики, которые выстилаются толстым слоем цемента». Быстрое исти-
рание зубов компенсируется их постепенным подрастанием, выталкива-
нием наружу, к жевательной поверхности. «Вследствие такого совер-
шенного приспособления зубного аппарата к питанию исключительно
травой эта группа получает, по словам В. О. Ковалевского (1873—1874,.
стр. 273), огромное преимущество в сравнении с другими формами того же
самого подразделения [непарнопалых], так как этот вид пищи распро-
странен гораздо шире и для его добывания нужно мало усилий и не тре-
буется никакого умения. Благодаря этому выгодному устройству зуб-
ного аппарата, а также экономно построенному скелету, группа лошадей
уже с первого своего появления в самом верхнем миоцене начинает быстро
распространяться, вступая, конечно, при этом в конфликт с другими
представителями того же самого подразделения, которых она стремится
вытеснить из областей их обитания. Лошади распространяются в много-
численных видах по всей Америке, Азии и Европе и множатся все более-
и более, по мере того, как мы приближаемся к нынешнему времени».
Вполне аналогичную картину представляют, по В. О. Ковалевскому,
и парнопалые с полулунными зубами; в новейшее время в этой группа
господство принадлежит многочисленным формам, имеющим высокие
коренные зубы, покрытые цементом. Нечто подобное отмечается также
и в «третьем большом-отделе копытных», в отделе бугорчатозубых парно-
палых, или Suina, которые в своем эволюционном развитии, по мнению
В. О. Ковалевского, еще не достигли кульминации (стр. 97).
Такой ход развития представляется достаточно ясным в обширной
группе копытных. Однако подобные изменения, связанные со специали-
зацией питания, наблюдаются, по В. О. Ковалевскому, также и в других
группах млекопитающих. Один из таких примеров представляют хобот-
ные, к которым принадлежат динотерии, мастодонты и слоны. Всюду
формы с высокими, постепенно выдвигающимися зубами имеют большое
преимущество перед формами той же группы, у которых зубы остаются
низкими и растут в течение короткого времени. «Этот предмет,— говорит
Ковалевский (1873—1874, стр. 276), — представляет еще широкое поле для
многих исследований, которые, конечно, -откроют нам когда-нибудь,
все стадии этих превращений».
Главной причиной этих замечательных изменений, охватывающих
чуть ли не половину всего класса млекопитающих, В. О. Ковалевский,
считает приспособление к особенностям питания. Появление новой пищи,
было, по всей вероятности, обусловлено изменениями, которые испытывал
мир растений в течение геологических периодов. В. О. Ковалевский
ссылается на исследования Сапорта (G. Saporta, см. стр. 218), приведшие
этого известного палеоботаника к выводу, что большое распространение-
трав произошло в конце эоцена. Если это так, — говорит В. О. Ковалев-
ский,— то загадку можно считать решенной. Такое событие, как появлеште?
88
травы, должно было вызвать весьма сильные изменения в миро животных,
так как всеобщее распространение этой пищи безусловно благоприятство-
вало развитию тех групп, которые вполне приспособились к ней (1873—
1874, стр. 276). Лучшим примером этого эволюционного процесса 13. О. Ко-
валевский считает «изумительное развитие жвачных», которое, начавшись
маленькой верхнеэоценовой формой Gelocus [этот род был, по мнению
В. О. Ковалевского, основанному на изучении доступного ему скудного
материала, предком жвачных], привело в конце миоцена ко множеству
разнообразных типов. Тут перед нами, по словам В. О. Ковалевского
(стр. 276), один из великолепных примеров «совершенно колоссаль-
ных переворотов [разрядка наша] в жНвотной жизни», вызван-
ных изменением внешних условий, которые в данном случае заключались
в появлении трав. Появлению же трав (Gramineae) благоприятствовали
«особые геологические условия, как образование, к началу третичного
времени, обширных равнин, а также внутренние условия в организации
растений, о которых мы когда-нибудь узнаем от фитопалеонтологов».
Нетрудно понять, что «под внутренними условиями в организации расте-
ний» подразумеваются явления прогрессивного развития покрытосемян-
ных растений. Выяснения сущности этих вопросов В. О. Ковалевский,,
естественно, ждал от палеоботаников.
Говоря о появлении и распространении относительно ксерофитной
травянистой растительности открытых пространств, мы должны, конечно,
помнить о неполноте геологической летописи. Палеоботаники и ботаники
справедливо указывают на то, что травы имеют мало шансов сохраняться
в ископаемом состоянии. «Травянистые растения, — говорит Кэйн
(S. A. Cain,1944, стр. 60),—обычно отсутствуют в третичных флорах или пре-
дставлены там лишь случайными экземплярами. Это, по всей вероятности,
объясняется не тем, что их не было в третичных лесах, а их свойствами:
листья у этих трав обычно тонки и хрупки и, следовательно, легко разру-
шаются раньше, чем они могли бы попасть в захоронение. Более важным
фактором является, повидимому, их увядание на месте произрастания.
Их листья не опадают, а высыхают или погибают от мороза еще будучи
прикрепленными к растению». Тем не менее В. О. Ковалевский был прав.
Воздерживаясь от подробного рассмотрения этого вопроса, заметим лишь,
что данные современной науки не противоречат только что приведенным
соображениям В. О. Ковалевского. Прежде всего, палеонтологические
факты говорят за то, что травянистые покрытосемянные появились дей-
ствительно позже древесных растений этой группы, господство которой
в наземной флоре началось еще в середине мелового периода. Начиная
от миоцена, т. е. после олигоцена, количество ископаемых трав прогрес-
сивно возрастает. Нет также сомнений в том, что этот процесс расселения
и умножения травянистых покрытосемянных должен был в значительной
мере зависеть от важных достижений в эволюции этих растений. Одним
из таких достижений является, по мнению некоторых современных палео-
ботаников, короткий жизненный цикл, связанный со способностью
переживать неблагоприятные для произрастания сезоны в форме семян
(W. G.Darrah, 1939).
Однако В. О. Ковалевский прослеживает дальше причинную связь
явлений в эволюции копытных. Развитие столбообразных коренных зу.-
бов должно было обусловить и другие изменения в организме. С разви-
тием высоких зубов значительно усложнились условия питания, доставка
пищи этим «огромным и подрастающим по мере истирания коренным и
предкоренным зубам, относительная, величина которых достигает у со-
временных травоядных неслыханных, для древних всеядных копытных,
размеров (1875, стр. 23)». Кости, к которым прикреплены зубы, но
могли при этом остаться без изменения: они должны были значительно
89
увеличиться, чтобы предоставить место большим столбообразным зубам
и богатой сосудами пульпе. Вот почему очень сильно развивается верхне-
челюстная кость, несущая все верхние коренные зубы и клыки. В связи
с этим сильно изменяется и общая форма черепа. Увеличение верхне-
челюстной кости совершается диспропорционально по отношению к дру-
гим костям черепа, которые не испытывают таких значительных изменений.
В связи с этим возрастающая верхнечелюстная кость отодвигает глазницу
и мозговую коробку кверху и назад, таким способом получая для себя
возможно большее пространство.
Изменения, происходящие при этом в черепе, В. О. Ковалевский
прослеживает по положению, которое занимает у примитивных и специа-
лизированных форм передний край глазницы относительно верхнего ряда
зубов. Так, у палеотерия и анхитерия передний край глазницы — несколь-
ко кпереди от первого коренного зуба (третьего сзади). У гиппариона
с увеличением зубов, которые стали столбовидными, возросла и верхне-
челюстная кость, и соответственно с этим отодвинулись назад глазница
и мозговая коробка. Передний край глазницы теперь находится как раз
позади последнего коренного. У лошади же, зубы которой относительно
еще крупнее, передний край глазницы расположен уже определенно
позади последнего коренного, а вся мозговая коробка перемещена кверху
и назад.
Аналогичные изменения можно заметить у селенодонтных и бунодонт-
ных парнопалых.
Некоторые формы, впрочем, не следуют в своем развитии подмеченной
В. О. Ковалевским закономерности изменения зубов и черепа. Череп
верблюда представляет, по выражению В. О. Ковалевского (1873—1874,
-стр. 281), «живой протест» против его обобщения относительно изменений
строения черепа. Верблюды, подобно другим жвачным, имеют постоянно
растущие, покрытые цементом коренные зубы, и все-таки глазница у них
располагается над зубным рядом, как у всех миоценовых парнопалых.
Чтобы уяснить себе это противоречие, В. О. Ковалевский тщательно
изучал черепа и зубы верблюдов, сравнивая их с черепами и зубами других
жвачных. Прежде всего оказалось, что коренные зубы верблюдов значи-
тельно ниже зубов всех остальных жвачных. Зубы верблюдов не могли стать
более высокими в силу свойственного этим животным строения черепа.
Верхнечелюстная кость недостаточно развита в вертикальном направле-
нии, и как раз над коренными зубами находятся глазницы, препятствую-
щие вытягиванию столбовидных зубов кверху. Поэтому зубы верблюдов
быстро снашиваются. В этом отношении строение верблюдов, по мнению
В. О. Ковалевского, значительно менее совершенно, чем строение быков.
В естественных условиях верблюды не могли бы выдержать конкуренцию
со стороны лучше снаряженных жвачных и, как полагает В. О. Ковалев-
ский, они сохранились до наших дней «лишь благодаря защите со стороны
человека» (1873—1874, стр. 282).
Увеличение коренных зубов у хоботных также ведет к существенным
изменениям в строении черепа. Прежде всего должна разрастись верхне-
челюстная кость. Однако в силу своеобразного строения черепа у хоботных
увеличение верхнечелюстной кости не могло вызвать горизонтальное
перемещение мозговой коробки назад, так как в таком случае точка
прикрепления очень тяжелой головы отступила бы слишком далеко
-назад. Поэтому мозговая коробка переместилась преимущественно
кверху.
Таковы, в основном, выводы, к которым пришел В. О. Ковалевский
в результате изучения взаимно обусловленных эволюционных изменений
зубов и костей черепа копытных и некоторых других млекопитающих.
Выводы эти поражают своей логичностью и убедительностью. У читателя
90
Может возникнуть вопрос: неужели изложенные здесь соображения об
изменениях зубов и черепа млекопитающих не были высказаны ни одним
ученым до В. О. Ковалевского? На этот вопрос нужно ответить, что обоб-
щения В. О. Ковалевского были для того времени, без сомнения, новостью.
Это тем более замечательно, что еще до него ископаемыми копытными за-
нимались некоторые крупные палеонтологи-эволюционисты — Гексли,
Годри, Рютимейер, Лейди. Некоторые исследователи отмечали разницу
в высоте коронок зубов у многих ископаемых форм, с одной стороны,
и у ныне живущих, с другой, но не находили дарвинистского объяснения
этого явления. Высказывалась мысль, что разница эта связана с меньшей
долговечностью вымерших животных; но в этом необоснованном и неве-
роятном предположении нельзя даже усмотреть попытку объяснить
факты из истории млекопитающих.
Здесь же целесообразно, по нашему мнению, упомянуть об эволюцион-
ном процессе, который теперь известен под названием моляризации.
Моляризация — такое преобразование предкоренных зубов, которое де-
лает их строение подобным или тождественным строению коренных.
13. О. Ковалевский многократно отмечает этот способ перехода,
связанный с изменением первоначальной функции предкоренных зубов
и понятный в свете только что изложенного учения об изменении корен-
ных зубов в связи с приспособлением к жесткой травянистой пище (1873,
стр. 161). Говоря, например, о Р alaeotherium medium, В. О. Ковалевский
отмечает, что у него «предкоренные так же усложнены, как и коренные,
и это, как значительное увеличение жевательной поверхности, давало
ему преимущество [разрядка наша] перед Рalaeotherium minus»
(1873—1874, стр. 158).
Таким образом, В. О. Ковалевский не только устанавливает процесс
моляризации, но и вскрывает его эволюционный смысл. До работ В. О. Ко-
валевского факты были известны, но значение и происхождение их были
неясны. В 1869 г. Маак (G. А. Мааск, 1840—1873) сформулировал «за-
кон», согласно котороьцг все копытные, у которых «предкоренные равны
коренным», принадлежат к непарнопалым, а копытные, у которых «пред-
коренные меньше коренных» относятся к парнопалым. Этот «закон» «был
очень радостно принят всеми, так как он давал в руки палеонтологов
удобное средство...' определять несомненно принадлежность вымерших
форм к той или другой группе» (1873, стр. 60). В. О. Ковалевский доказал
несостоятельность этого закона, который, как и следовало' ожидать,
«рушится при проверке его на более древних нижнеэоценовых млекопи-
тающих». Древнейшие формы не могли иметь моляризированные предкорен-
ные. В. О. Ковалевскому, как дарвинисту, было ясно, что моляризиро-
ванные предкоренные могли появиться лишь в результате постепенного
и довольно длительного развития примитивных предкоренных более
простого строения.
Кроме того, В. О. Ковалевский отмечает явления моляризации и у пар-
нопалЫх. Уже у оленевых оба верхние предкоренные «значительно ослож-
нились»; у полорогих же, т. е. у Bovina, Antilopina и Ovina оба передние
предкоренные утрачивают почти вовсе прежнюю острую форму и стано-
вятся почти столь же сложными, как и задний предкоренной (р1). «В ниж-
ней челюсти то же самое: чем более мы приближаемся к типам современ-
ным, тем предкоренные все больше осложняются до такой степени, что
у многих антилоп, а также у Cervus tarandus последний предкоренной (р1)
приобрел почти такую же сложность, как и настоящие коренные» (1875,
стр. 44).
В. О. Ковалевский показал, следовательно, какое эволюционное зна-
чение имеют явления моляризации, и установил ложность закона Маака —
Рютимейера.
В своих палеонтологических трудах В. О. Ковалевский рассматривает-
строение и филогенетическое развитие копытных. При этом он большое-
внимание обращает на строение скелета конечностей.
Типические отношения между костями конечностей В. О. Ковалевский
описывает так: в пятипалой ноге два наружных пальца V и IV поддержи-
ваются всегда одной костью — unciforme в передней ноге и cuboideum.
в задней. Следующие пальцы —III, II и I — поддерживаются каждый
одной костью: magnum, trapezoideum и trapezium в передней ноге и си-
neiforme 1, cuneiforme2H cuneiforme 3 в задней. Помимо этого, в передней
конечности третье metacarpale, поддерживаемое костью magnum, ма-
леньким выступом касается также и unciformo, а второе metacarpale,
поддерживаемое trapezoideum, касается в то же время и magnum. Второе
metatarsale задней конечности поддерживается костью cuneiforme 2,
но одновременно особым выступом соприкасается'с cuneiforme 3. Первого
пальца у копытных нет, и типически принадлежащее ему trapezium в пе-
редней ноге, или cuneiforme 1 в задней, служит для дополнительной под-
держки второго пальца.
У копытных «конечности никогда не служат органами схватывания,—
говорит В. О. Ковалевский (1873, стр. 20), — а только органами опоры,
и не служили никогда для первой цели, начиная с выделения этой группы
из общей массы млекопитающих. Следствием этого необходимо должно
было явиться упрощение органа, служившего исключительно для одной
только опоры тела. И на самом деле, вся история Ungulata, начиная с древ-
них третичных отложений и до современного периода, представляет строй-
ное гармоничное целое, все отдельные представители которого стремятся
к одной цели — упрощению локомоционного аппарата...». В другой работе.
(1875, стр. 55) В. О. Ковалевский-говорит: «...типичный скелет с пяти-
палыми конечностями, из которого все группы позвоночных черпают то,
что им нужно по их потребностям, оказывается слишком сложною и тре-
бующею больших издержек на питание машиною для достижения той про-
стой цели, какую преследуют копытные... Как орган опоры тела про-
стая, одиночная костяная трубка также хороша й даже целесообразнее,
чем сложная пяти- или четырехпалая конечность. Такая упрощенная до
одиночной костной трубки конечность является, так сказать, идеалом
копытной организации, разные группы по различным путям и различными
способами стараются достигнуть этого идеала». Тут бросается в глаза
все та же кажущаяся телеология, о которой мы уже говорили (стр. 78}
и которая у В. О. Ковалевского является лишь способом выражения явно
дарвинистского понимания эволюционного процесса. И действительно,
в своей работе об антракотерии (1873—1874, стр. 153) В. О. Ковалевский
подробно поясняет приспособительный характер; полезность упрощения
скелета ноги у копытных. Он говорит тут об энергии, необходимой для того,
чтобы двигать артериальную и венозную кровь в сложной системе сосудов,
четырехпалой ноги, а также о других сложных процессах, совершающихся
в этой последней, и утверждает, что уменьшение числа сосудов и нервов
всегда сопровождается экономией сил, которая в данном случае должна
быть чрезвычайно большой. Сравнивая животное с 14 пальцами (подоб-
ное нынешнему тапиру) с животным, имеющим только 4 пальца (лошадь),
и учитывая, что каждый палец имеет по две артерии и по две вены, В. О. Ко-
валевский приходит к заключению, что уже в этом отношении многоко-
пытное животное значительно уступает однокопытному. Огромное коли-
чество энергии расходуется на трение крови о стенки многочисленных
сосудов; шансы заболевания, закупорки сосудов и т. д. также за-
висят от числа пальцев. Все это ставит «нередуцированиых» копыт-
ных в явно невыгодное положение в сравнении с их редуцированными
соперниками.
В другом месте (1875, стр. 48) В. О. Ковалевский пишет: «... простое
«сравнение всего количества мышц, сосудов и нервов, которые существуют
в сложной конечности, с двумя костями предплечья и хоть тремя или че-
тырьмя костями пясти, с уменьшенным числом мышц, суставов, нервов
в упрощенной конечности сейчас же покажет нам, что расход на питание
сложной конечности несравненно больше, чем на питание упрощенной.
Копытные, одаренные сложными конечностями, живут на этом основании
менее экономично, чем одаренные упрощенными, а так как конкуренция
в природе идет постоянно очень живая, то в результате мы всегда и уви-
дим, что упрощенные типы переживут и распространятся, вытеснив слож-
ных. История развития всего семейства копытных во времени представляет
один из лучших примеров этому,—все копытные появились на земле
с весьма сложными конечностями (палеотерии, гипопотамы) и все они были
мало-помалу вытеснены и, наконец, стерты с лица земли вследствие ог-
ромного распространения происшедших от них же типов с упрощенными
конечностями».
Во всех своих палеонтологических работах В. О. Ковалевский рассма-
тривает изменение различных костей копытных в зависимости от изме-
нений функций соответствующих органов. Здесь он с изумительным
мастерством применяет созданный им метод эволюционно-палеонтологи-
ческого исследования. Каждая кость, каждая фасетка любой кости рас-
сматривается в его работах с точки зрения исторической, в связи с функ-
цией данного морфологического элемента и с изменением этой функции
в филогенезе. Вот почему нелегко выбрать из трудов В. О. Ковалевского
примеры, наиболее ярко характеризующие его метод: здесь все интересно,
все поучительно, и каждая страница развертывает перед нами новые со-
кровища тончайших наблюдений и исключительно глубоких мыслей.
Поэтому мы и не надеемся, что, прочтя нашу книгу, читатель получит
полное представление о трудах В. О. Ковалевского и о колоссальном
идейном богатстве, в них содержащемся.
В следующих словах В. О. Ковалевский (1873, стр. 34) объясняет
необходимость тщательно изучать последовательные стадии развития
каждой кости у всех членов «палеотерио-гиппоидной цепи»: «... если про-
стое фактическое существование переходов между какими-либо формами,
как факт, важный для натуралиста, достойно описания даже и в том случае,
•если бы причина и цель этих переходов оставалась неизвестною для нас,
то тем более извинительны подробности в таких случаях, где вся основная
идея, вся цель переходных форм лежит так ясно перед глазами, как в из-
бранном мною случае. Всякая фасетка кости, раздельная линия, бугорок,
etc. не важны сами по себе, но приобретают огромное значение, как только
будет дознано и доказано, что все это переходные стадии, на пути данной
формы к какой-либо точно определенной цели». Теперь мы знаем, что телео-
логическая форма изложения мыслей, характерная дЛя работ В. О. Ко-
валевского, не имеет никакого отношения к его воззрениям, и нас не дол-
жны смущать слова о «цели» развития. Здесь речь идет о филогенетическом
процессе приспособления органов к определенным функциям.
Рассматривая, например, строение представителей той группы, ко-
торую он назвал палеотерио-гиппоидной линией (состоящей, по В. О. Ко-
валевскому, из Palaeotherium, Anchitherium, Hipparion и Equus), он про-
слеживает филогенетические изменения в форме лопатки, плечевой кости,
костей предплечья и костей соответствующих сегментов задней конечно-
сти. Он показывает, как изменяются эти кости при переходе от одного типа
данного ряда к следующему, и связывает все эти изменения с изменения-
ми' функций соответствующих костей. Представители древних форм
рассматриваемой группы обладали способностью к боковым и вращатель •
ным движениям конечностей. «У лошади все боковые и вращатолыпло
93
вдижения ноги доводятся до минимума, и все движения ног совершаются
почти исключительно в одном вертикальном направлении» (1873, стр. 25).
С этим связаны многие существенные изменения и передних и задних ног.
Далее описываются кости запястья, которые в процессе эволюции от Ра-
laeotherium к Equus сильно изменяются в связи с усилением пальца III
и редукцией боковых пальцев II и IV.
В. О. Ковалевский много внимания уделял вопросам редукции ске-
лета конечностей у парнопалых. Эта группа характеризуется усилением
двух пальцев — III и IV, остальные испытывали редукцию. «... так как
чрезвычайное развитие единственного среднего пальца до такой степени,
чтобы он мог эффективно поддерживать тело, есть задача гораздо более
трудная для организма, чем развитие двух средних пальцев до сравни-
тельно меньшей степени, то редукция скелета у парнопалых совершает-
ся,— по мнению В. О. Ковалевского (1874, стр. 69),— со значительно
большею скоростью, чем у непарнопалых; и во®, в эоцене мы встречаем
много парнопалых животных, имеющих лишь два пальца, тогда как не-
парнопалые эоцена всегда имеют три пальца. В миоцене у парнопалых
два средних пальца уже срослись в один,— в os canon жвачных; в то же
время наиболее редуцированный член непарнопалых Anchilherium. ходил
все еще на трех пальцах, хотя боковые уже начали сильно редуцироваться;
и лишь в позднем миоцене и плиоценовом периоде, с появлением Hippa-
rion и лошади, скелет непарнопалых достиг столь большой редукции,,
какой у парнопалых скелет достиг еще в самом раннем миоцене, где
Gelocus (Aymard) был первым парнопалым, у которого было настоящее
os canon во взрослом состоянии».
Из двух групп, на которые В. О. Ковалевский делил отряд парно-
палых, у лунчатозубых или Selenodonta, редукция происходила, по его
мнению, быстрее, чем у бугорчатозубых, или Bunodonta. «Обе линии
(Selenodonta и Bunodonta) представляли, по словам В. О. Ковалевского
(1873, стр. 153), ряд параллельных видоизменений, и часто параллелизм
прослеживается до мельчайших деталей. Единственная разница заклю-
чается в том, что по лунчатозубой линии (Selenodonta) редукция проис-
ходит с гораздо большею скоростью, чем по бугорчатозубой (Bunodonta).
Причина этого состоит, быть может, в том, что в первой группе уже начи-
нает развиваться способность к пережевыванию жвачки, и эта способность-
давала ей огромное преимущество перед второй».
В. О. Ковалевский делил ископаемых копытных на адаптивные
(приспособительные) И'неадаптивные или и н а д а п-
тивные (неприспособительные) типы, смотря по «совер-
шенству приспособления» скелета к новым условиям жизни. Сам В. О. Ко-
валевский (1875, стр. 38) следующим образом объясняет это разделение:
«... несмотря на огромную перемену конечностей вследствие редукции
их, типические, унаследованные отношения отдельных костей сохраняют-
ся с чрезвычайным упорством, так что, несмотря на то, что животное
из четырехпалого становится двупалым, строение его запястья остается
таким же, как и у четырехпалого прародителя. Только у некоторых,,
особенно счастливо организованных типов, мы не встречаем подобной
верности унаследованным отношениям и, напротив того, замечаем гораздо-
большую способность приспособлять строение запястья к измененным
условиям существования. Такие склонные к приспособлению типы я на-
звал адаптивными и старался показать, что именно они дали
начало всем копытным, сохранившимся на земле до сих пор, тогда как
первые, неадаптивные типы [подчеркнуто автором] вымерли, выте-
сняемые размножением своих более счастливых соперников».
При и и адаптивной редукции кисть парнопалого копытного,
по словам В. О. Ковалевского (1873, стр. 154), не приобретает лучшего-
94
приспособления к изменившимся механическим условиям передв женин
И опоры тела, кроме утолщения оставшихся пальцев: отношение между
запястьем и предплюсной, с одной стороны, и метаподиями, с другой,
сохраняется то же, что и у четырехпалого предка. •Оставшиеся же пальцы
не получают более полной опоры на косточках запястья или предплюсны
за счет того места, которое занимали редуцированные и утратившие
функцию боковые пальцы.
Инадаптивный тип редукции представляют, например, Xiphodon и
Anoplotherium. У них metacarpale четвертого пальца не занимает всей
нижней поверхности соответствующей кости запястья (unciforme) и часть
этой поверхности занята бесполезным рудиментом пятого пальца. Третий
палец тоже не распространяется на всю косточку запястья, называемую
magnum, и бесполезный рудимент второго пальца занимает поверхность
trapezoideum и частично упирается в magnum и trapezium. Задняя конеч-
ность представляет при инадаптивной редукции совершенно такую же
картину.
При адаптивном типе редукции средние пальцы, третий и чет-
вертый, разрастаются, по словам В. О. Ковалевского, в ширину и тол-
щину больше, чем при инадаптивном (1873, стр. 155), и эти пальцыполу'-
чают лучшую опору на всех костях запястья за счет боковых пальцев,
каждый из которых отодвигается в сторону. Боковые пальцы, следователь-
но, перестают занимать какую-либо часть поверхности carpalia. Каждый
миллиметр, теряемый на поверхности carpalia боковыми пальцами, за-
хватывается расширяющимися средними (третьим и четвертым) пальцами,
которые занимают уже всю нижнюю поверхность запястья и предплюсны
еще до полного исчезновения рудиментарных боковых. Четвертый рас-
пространяется на всю нижнюю поверхность unciforme, а третий — на
trapezoideum.
В. О. Ковалевский обратил также внимание на форму, которую при-
нимают утратившие свою функцию рудиментарные боковые пальцы,
вернее их метаподии—при обоих способах редукции (1874, стр. 195).
У многих ископаемых —Anoplotherium, Xiphodon, Diplopus, Ente-
lodon—эти рудименты имеют вид коротких, округлых, толстых косточек.
У других же, а также у современных копытных, они тонки и длинны..
Первая форма развивается при инадаптивной редукции, а вторая — при
адаптивной. Инадаптивная редукция характеризуется тем, что все кости
упорно сохраняют свои первоначальные, типичные отношения; следова-
тельно, каждый метаподий до самого своего исчезновения Продолжает
занимать всю дистальную поверхность соответствующей кости запястья
или предплюсны. В процессе редукции, метаподий уменьшается и исче-
зает не у своей верхней головки, а ниже; проксимальный же конец мета-
подия, продолжающий касаться запястья, занимая всю ее нижнюю фа-
сетку, сохраняется в виде толстого, желваковидного рудимента.
При адаптивной же редукции типичное отношение нарушается, «тра-
диции, видимо, не имеют влияния», расширяющиеся метаподии III и IV
захватывают часть той поверхности костей запястья или предплюсны,
которая прежде принадлежала боковым метаподиям. Тем самым прокси-
мальные фасетки боковых метаподиев суживаются, и в силу этого боковые
пальцы утоняются на всем своем протяжении. Таким образом су-
жение проксимальной поверхности метаподия связано с его утонением.
В конце концов от проксимальной поверхности остается лишь точка,
а метаподий бокового пальца становится почти нитевидным.
«У всех копытных,— говорит В. О. Ковалевский (1875, стр. 34), —
как живущих, так и ископаемых, как общее правило, существует такое
расположение костей внутренней стороны пясти, что Н-е metacarpalo
подымается всегда выше Ш-го, опирается на радиальный край этого
95
последнего и идет коснуться особой фасетки на os magnum. Отношение это
следует считать типичным в скелете парнопалых, и по обширному распро-
странению его не только между копытными, но и млекопитающими вообще,
нет никакого сомнения, что оно унаследовано от какого-нибудь общего пра-
родителя, давшего начало нескольким современным семействам [отрядам]
млекопитающих... даже при значительной редукции конечностей у всех
ископаемых двупалых родов, как-то AnoplotheriumXXiphodonpi, наконец,
V всех непарнопалых без всякого исключения, — отношение это остается не-
изменным, несмотря на видимую нужду организма изменить его и тем дать
более прочное основание суженной от редукции конечности». «Неадап-
тивность», — по В. О. Ковалевскому,—«упорство удержать типичную
организацию, отсутствие способности приспособиться (адаптироваться)
к новым условиям, порождаемым редуцированной конечностью». «Все
совершенно вымершие типы парнопалых, по его выражению, следуют
именно этому неадаптивному методу упрощения конечности, дают начало
редуцирования формам, которые, однако, в подробностях строения ко-
нечностей остаются верны старым преданиям; — неадаптивные
[подчеркнуто автором] типы эти вымирают, не оставляя наследников».
Но в «некоторых счастливых случаях организм как будто нападает на но-
вую дорогу, и конечности его начинают изменяться, не придерживаясь
типичного строения, старых преданий, но приспособляясь вполне к новым
условиям жизни. Такие вполне адаптивные типы оказались именно стоя-
щими во главе родословных линий тех парнопалых, которые оставили
богатое потомство и заселяют ныне всю землю».
Вымирание парнопалых, относящихся к инадаптивным типам,
В. О. Ковалевский объясняет естественными причинами, отнюдь не приг
бегая к мистическим толкованиям, которые получили столь широкое рас-
пространение в палеонтологии за последующие десятилетия. «Весьма
вероятно, — говорит Ковалевский (1873—1874, стр. 176), — что роды
с такими неадаптивно [подчеркнуто автором] редуцированными
конечностями могли бы сохраниться до нашего времени, если бы они
были предоставлены самим себе и не имели бы лучше организованных
конкурентов. В действительности же появились, как мы увидим далее,
даже во время расцвета этой группы, когда число особей и родов было
наибольшим, некоторые формы, которые были организованы относительно
лучшо; сначала они были маленькие, незаметные, теряющиеся в большой
массе ноадаптивных родов, ио преимущ ства их организации приобретают
все большее значение, так что в нижнем ярусе среднего миоцена они уже
одерживают верх' и чем дальше, тем разнообразнее они развиваются и
совершенно вытесняют все другие старые группы».
ТакИ1М образом все формы, испытавшие инадаптивную редукцию,—
вымерли. Все современные парнопалые относятся к адаптивным типам.
Среди инадаптивных типов парнопалых некоторые достигли двупа-
лости в очень древние времена. Одной из таких древнейших двупалых
форм является Entelodon, остатки которого найдены, по В. О. Ковалевско-
му, в самых нижних слоях миоцена Франции, «на границах эоцена» (по
нынешней хронологической шкале — в олигоцене). Форма эта была изве-1
стна задолго до исследований В. О. Ковалевского. По зубам ее отнесли
к семейству Suidae, а известный палеонтолог Жерве признал Entelodon
четырехпалым копытным.
Изучая скелет этой формы, В. О. Ковалевский, однако, убедился,
что опа является двупалой. Эго, по словам В. О. Ковалевского, казалось
очень странным: «Если все современные Suidae имеют четырехпалую ко-
нечность,— говорит юн (1875, стр. 27),—• то каким же образом можно ду-
мать, что древние типы, от которых произошли современные, имели мень-
шее число пальцев; ведь это есть один из главных фактов постепенного
ьб
перерождения [эволюции], что мы встречаем всегда только уменьшение чи-с
ла типичных костей и никогда не находим умножения их; что же становится
со всею теорией перерождения [эволюции], если у нас на границах эоцена
являются двупалые свиньи, между тем, как все современные четырехпа-
лы». Разгадка, однако, была вскоре найдена. Из монографии об антракотерии
мы узнаем, что это обстоятельство побудило В. О. Ковалевского провести
точное сравнение всех современных и ископаемых парнокопытных, что и
привело его к установлению двух способов редукции (1873—1874, стр. 189).
Что касается адаптивных типов, то они также развивались в сторону,
двупалости, но развитие это происходило в менее отдаленные времена.
При этом редукция конечностей у бугорчатозубых, к которым относятся
свиньи, происходила медленнее, чем у лунчатозубых (к которым принад-
лежат жвачные). История адаптивной редукции конечностей у парно-
копытных, излагаемая В. О. Ковалевским, бесспорно устарела во многих
существенных своих чертах; тем не менее мы считаем целесообразным
привести здесь различаемые йм (1873, стр. 181) стадии этой редукции в
отделе бугорчатозубых.
Первая стадия, представленная Choerotherium, показывает увеличение
средних пальцев (III и IV), но боковые продолжают сохранять свое ти-
пическое отношение к костям запястья и предплюсны; палец передней
ноги поддерживается trapezoideum и, кроме того, имеет фасетку на mag-
num. Дистальные концы метаподиев гладкие, блоковый выступ — только
на задней стороне.
Вторая стадия, представленная Palaeochoerus, характеризуется вполне
обозначившейся адаптивной редукцией, первым признаком которой являет-
ся то обстоятельство, что внутренний край III пальца (и в передней и
задней ноге) приподнялся настолько, что он оттеснил II палец от типиче-
ской фасетки последнего на magnum (или cuneiforme 3), хотя trapezoideum
(или cuneiforme 2) остается полностью во владении этого второго пальца.
На дистальном конце метаподия блоковый сочленовый выступ идет от
задней стороны вокруг нижней головки этой кости.
Третья стадия представлена семейством Suidae. Адаптивная редукция
продолжается дальше, средние пальцы значительно увеличены, причем
III палец (в передней и в задней ноге) занимает половину trapezoideum
(почти все cuneiforme 2). Боковые пальцы лишь слегка касаются почвы
и уже не являются важными органами движения. z
Четвертая стадия представлена Dicotyles (пекари). Средние пальцы
так увеличились и расширились, что они заслоняют уже всю дистальную
поверхность запястья и предплюсны. Боковые пальцы лишены ясных фа-
сеток на дистальной поверхности запястья и только подвешены к раз-
росшимся средним пальцам. Пятый палец задней ноги исчез, а обе мета-
тарсальные кости срослись в os canon; метакарпальные кости тоже так
тесно прижаты одна к другой, что слияние их совершится в недалеком
будущем. Усложнение желудка, который разделен уже на три отдела,
указывает на начальную стадию руминации (способности пережевывания
жвачки), слабые признаки которой заметны даже у обыкновенной свиньи;
предкоренные зубы становятся сложными и начинают принимать форму
коренных; первый предкоренной исчез (как у всех жвачных), число рез-
цов сократилось до четырех, клыки малы.
Пятая стадия. Высшая кульминационная точка еще не достигнута
бугорчатозубыми, испытывающими адаптивную редукцию. Но поскольку
она уже достигнута в той же группе формами, которые претерпели ин-
адаптивную редукцию (Entelodon), а также формами группы лунчатозубых
парнопалых, у которых редукция шла быстрее, то нет сомнения, что
и бугорчатозубые развиваются в направлении такой же кульминацион-
ной точки. При достижении ее боковые пальцы совершенно исчезнут,
7 Л. Ш. Давиташвили 97
trapezoideum срастется c magnum, cuneiforme 2 c cuneiforme 3; средние ме-
таподии срастутся в единую кость canon; желудок станет, по всей ве-
роятности, еще более сложным, и животные сделаются жвачными. Эти
эволюционные изменения не будут в действительности достигнуты бугор-
чатозубыми, очевидно, лишь вследствие вмешательства человека в жизнь
животных, населяющих землю.
Таким образом, развитие в направлении редукции скелета приводит,
по В. О. Ковалевскому,к выработке кульминационных т и п о в._
Вот как объясняет этот термин сам автор (1873, стр. 20): «Все Ungulata
начали свое существование в виде четырехпалых форм... и все в новейшей
третичной эпохе выработали из себя однопалые формы, которые становятся
господствующими и заселяют всю землю, — я предлагаю назвать эти
крайние редуцированные типы каждой формы кульминационными типами
[подчеркнуто автором] ;в них формы достигают крайней степени односторон-
него развития, ирги далее которого для организма невозможно». Далее I
В. О. Ковалевский отмечает, что группа непарнопалых «кульминирует» J
в однопалой лошади, группа парнопалых с селенодонтными (лунчаты- 1
ми) зубами «кульминирует в однопалых животных» (у которых срастают- |
ся третье и четвертое metapodia, образуя os canon —единую кость, лишь =
аналогичную единственному пальцу лошадей), а группа парнопалых (
с бунодонтными (бугорчатыми) зубами «только теперь приближается !
к кульминационному пункту [подчеркнуто автором] в форме южноамери-
канских пекари...»
Почему у кульминационных типов невозможно дальнейшее односто-
роннее развитие, «упрощение» конечностей? Потому, что они «достигли’
границы редукции», придя к совершенной однопалости. Но эта граница
понимается В. О. Ковалевским не как абсолютный предел эволюции,
а как завершение эволюции определенного органа в том или ином напра-
влении, зависящем от данного конкретного образа жизни: для копытных
было выгодно «терять» все пальцы, кроме одного (у однопалых) или двух
(у двупалых), а для двупалых было выгодно слияние обоих metapodia
оставшихся пальцев в один. Когда у животных осталось лишь по одному
пальцу на каждой ноге, то дальнейшая потеря пальцев стала, естественно,,
невозможной. Но на этом эволюция животных отнюдь не останавливается^
когда завершилось эволюционное развитие в особенно важном,
в смысле приспособления к специфическим условиям существования,
направлении, дальнейшая эволюция выражается преимущественно в;
приобретении и развитии других полезных для организма органов.
«Форма достигла своего кульминационного пункта,— говорит В. О. Ко-
валевский (1873—1874, стр. 185), — и мы теперь видим, что организм
приобретает другие, вновь появляющиеся признаки, которые могут быть
полезны для жизни особи, и это ведет их к огромному развитию». К таким
признакам автор относит рога; последние он считает «некоторого рода
признаками роскоши», которые появляются лишь тогда, когда разрешены
особо важные для жизни вопросы, связанные с «редукцией скелета»..
Здесь мы встречаем опять сбивчивую фразеологию В. О. Ковалевского,
который употреблял подобные выражения, не подозревая, вероятно, что !
они будут использованы для «выявления» антидарвинистских тенденций i
автора. I
Редукция, упрощение скелета конечностей есть приспособлении j
копытных к определенным условиям существования. Инадаптивная I
редукция идет путем сравнительно менее глубоких, преимущественно
количественных филогенетических изменений, при которых почти не \
нарушаются или во всяком случае долго сохраняются обычные, унасле- '
дованные от более примитивных предков отношения между скелетными
элементами. Адаптивная же редукция предполагает более глубокие,
98
более радикальные изменения, которые нарушают существующие отно-
шения между костями и приводят к более выгодному в данных условиях:
существования строению, чем инадаптивная редукция. Изменения харак-
тера инадаптивной редукции, как менее радикальные, менее глубокие,
имеют место чаще, чем изменения характера адаптивной редукции. По-
этому инадаптивные типы появляются, естественно, раньше адаптивных,
но зато по развитии этих последних они вытесняют инадаптивные типы.
Почему многие из древнейших Anoplotherium, Xiphodon, Anthraco-
theriidae, Entelodon — следовали инадаптивному способу редукции?
В. О. Ковалевский считает возможным на этот вопрос ответить совершен-
но определенно. Если мы признаем, что упрощение ноги и редукция числа
пальцев представляют существенную выгоду — а в этом сомневаться
не приходится (стр. 91) —то нетрудно себе представить, что инадаптив-
ный способ редукции является наиболее простым направле-
нием. Увеличение средних пальцев сопровождалось расширением со-
ответствующих им костей запястья и предплюсны: trapezoideum и cunei-
forme 2 просто выталкивались в стороны, вследствие увеличения третьего
пальца, и редукция этих косточек шла параллельно с редукцией второго
пальца. Только в силу какой-то необыкновенной
случайности третий палец мог пересечь «раз-
дельную линию» м£ жду magnum и trapezoideum,
или междусипе!(огтеЗ и cuneiforme 2 и занять пло-
щадку на trapezoideum или cuneiforme 2. Это был, конечно, наиболее
выгодный способ, но он не мог быть осуществлен сразу; «и организм
брал более простой и ясный инадаптивный способ, который, будучи од-
нажды принят, уже не мог быть изменен. Эта ветвь парнопалых, начав-
шись, таким образом, четырехпалыми (или пятипалыми) родоначальни-
ками в меле или в самом раннем эоцене, в конце эоцена (откуда мы только
и имеем парнопалых, скелеты которых, известны) пришла к редуциро-
ванным двупалым формам, как Anoplotherium и Xiphodon» (1873b,
стр. 157).
Инадаптивная редукция, следовательно, была простым, обычным
способом и сравнительно быстро приводила к кульминации. Но это быстрое
развитие не спасло инадаптивные типы от вымирания. Вот почему В. О. Ко-
валевский считает такую форму, как Entelodon, «примером слишком по-
спешного и поэтому бесплодного прогресса» (1875, стр. 16). Подобные
формы вымирали, не выдерживая конкуренции со стороны животных
адаптивных типов.
Несовершенство строения при инадаптивной редукции сразу же
бросается в глаза. Оставляя в стороне существенные недостатки сочленения
метаподиальных костей с запястьем и предплюсной, мы видим и другие
слабые стороны строения подобных форм. «Рассматривая, например, два
тонкие, отдельные metacarpalia и metatarsalia Xiphodon, — говорит
В. О. Ковалевский (1874, стр. 73),— мы должны признать, что редко можно
встретить ногу, столь плохо приспособленную для нужд быстро двига-
ющегося животного. Средние пальцы, которые не срастаются друг с дру-
гом, могут быть переломаны каждый в отдельности путем применения
гораздо менее значительной силы, чем два сросшихся средних пальца
жвачного».
При инадаптивной редукции увеличивающиеся средние пальцы про-
должают занимать только внутреннюю половину (или несколько больше)
unciforme и большую часть magnum; таким образом, запястные кости,
которыми поддерживаются бесполезные рудименты, нависают над двумя
средними функционирующими пальцами как с внешней стороны (со сто-
роны пальца V), так и с внутренней (со стороны пальца II). «Вследствие
этого, — говорит В. О. Ковалевский (1873, стр. 159), — дистальная
99
поверхность запястья шире проксимальной поверхности двух функциони-
рующих пальцев —устройство, не рассчитанное на прочное равновесие».
Слияние, же двух средних пальцев всегда сопряжено со значительным
сжатием; и если бы такое сжатие произошло в несовершенно адаптирован-
ной ноге Anoplotherium или, в особенности, Xiphodon, то равновесие было
бы совсем потеряно. Если процесс редукции и доходил у какого-либо
инадаптивного типа до такого сращения двух средних метаподиев, то
возникшая таким путем форма не имела ни малейшего шанса на распро-
странение и сохранение,— на успех в борьбе за существование, против
конкурирующих форм. Относительно Entelodon magnum В. О. Кова-
левский (1875, стр. 40) писал, что он может служить примером типа,
который дошел в своем стремлении развить себе упрощенные конечности
до самой крайней, возможной для его плана организации, степени и не
может итти в этом направлении дальше. Сращение обоих средних meta-
carpalia и metatarsalia, представляющееся конечною целью всякой упро-
щающейся парнопалой конечности, было невозможно для Entelodon
вследствие того, что проксимальные поверхности этих костей не приспо-
собились достаточно совершенно к дистальной поверхности второго ряда
костей запястья». Таким образом, эволюция инадаптивных типов не приво-
дила к слиянию средних пястных костей, — в отличие от адаптивной ре-
дукции, которая завершалась кульминационными типами, имеющими
os canon.
Заметим, что среди инадаптивных типов наблюдаются различные
степени несовершенства строения. Так, по некоторым признакам стро-
ения инадаптивный двупалый Diplopus обнаруживает «несколько лучшую
адаптацию к двупалой локомоции, или по меньшей мере немного большее
приближение к нашим нынешним двупалым формам», чем более древние
формы, как, например, Anoplotherium',—«каждый новый эксперимент
природы по созданию двупалого рода, кажется, более успешен, чем
предыдущий» (1874, стр. 87).
Аналогичные соображения высказывает В. О. Ковалевский и отно-
сительно энтелодона. Он говорит (1875, стр. 35), что у него кость me-
tacarpale IV «значительно расширена наверху и что верхний, наружный
край ее сильно выдается наружу, развивая, таким образом, весьма ши-
рокую суставную поверхность для unciforme. Это расширение четвертого
metacarpale имеет такое же значение, как ... расширение 1И-го,'и ука-
зывает, очевидно, на стремление выработать для суженной, от редукции
конечности как можно более широкую суставную поверхность; с этой
точки зрения энтелодон представляется гораздо более приспособленным
типом, нежели Anoplotherium и Xiphodon, у которых, несмотря на то,
что редукция конечностей, доведена до последнего, возможного для них
предела, есть лишь следы подобного приспособления».
Итак, существуют разные степени инадаптивности инадаптивных
д?ипов, а также, добавим, и различные степени адаптивности у типов,
претерпевавших в общем адаптивную редукцию. Это показывает, что
между этими двумя способами филогенетических изменений нет непро-
ходимой пропасти.
Выдвинутая В. О. Ковалевским идея об адаптивных и инадаптивных
типах строения является крупным достижением эволюционной теории
и безусловно заслуживает дальнейшей разработки в применении к фило-
генезу не только копытных, но и других групп млекопитающих, да и за
пределами этого класса. Вопрос о перспективах развития этой идеи мы
подробно рассмотрим в главе XLIII. Там же мы коснемся некоторых
взглядов, которые высказывались различными учеными относительно
инадаптивной и адаптивной редукции. А здесь мы скажем несколько
слов лишь о тех критических замечаниях относительно этой концепции
100
В. О. Ковалевского, которые исходят из пересмотра палеонтологического
материала, положенного в ее основу.
Немецкий палеонтолог Дитрих (W. О. Dietrich, 1936и 1936а) опубликовал
два исследования, в которых он рассматривает род Anoplotherium.
Дитрих признает, что это была довольно древняя форма с редуцирован-
ными конечностями, но приходит к заключению, что все аноплотерии имели
трехпалые передние конечности: двупалых аноплотериев не было. Суще-
ствование II пальца и трехпалость аноплотериев Дитрих объясняет
приспособлением к хождению по вязкой, болотистой почве. Он полагает,
что предки рода Anoplotherium приспособлялись к быстрой локомоции —
бегу; средние метаподии удлинялись и усиливались, оттесняя в сторону
боковые. Затем, однако, началось приспособление к жизни в болотистых
местностях, с чем и было связано своеобразное развитие несколько про-
тивопоставляющегося пальца II. Аналогичные соображения об анопло-
терии высказал в 1935 г. Дакке (Е. Dacque, 1935, стр. 46 и 47), который,
однако, в противоположность Дитриху допускает, что на ногах анопло-
териев были перепонки, служивщие для передвижения в болотах и даже
в воде. В недавнее время вопрос о возможности водного образа жизни
аноплотериев рассматривался также в статье Дора (J\L Dor, 1938).
Содержащиеся в работах Дитриха морфологические данные о роде
Anoplotherium не могут й какой-либо мере ослабить значение рассматри-
ваемого здесь обобщения В. О. Ковалевского. Работы эти дают мало
нового относительно скелета аноплотерия, — автор располагает сравни-
тельно скудным и однообразным материалом, не позволяющим ему
подвергнуть коренному пересмотру морфологию и систематику этого рода.
Однако данные, на которых В. О. Ковалевский строил свои обобщения,
могут оказаться в известной доле ошибочными. Это ни в какой мере не
опорочивает ни метода В. О. Ковалевского, ни его выводов, которые осно-
ваны на изучении не одного лишь аноплотерия, а всех известных в 70-х
годах ископаемых копытных. Впрочем, и сам Дитрих говорит, что «прин-
цип Ковалевского оказался, конечно, очень плодотворным» (1936,
стр. 185).
От внимания В. О. Ковалевского не ускользали и такие закономер-
ности в эволюции копытных, которые имеют менее общее значение, чем
только что рассмотренная идея инадаптивной и адаптивной редукции.
Так, он подметил некоторую закономерность в изменении длины двух
сегментов свободной конечности: плеча (или бедра) и предплечья (или
голени). «Можно считать почти общим правилом,—говорит В. О. Кова-
левский (1875, стр. 50), — что у всех древних парнопалых с нередуциро-
ванными конечностями, а также у гиппопотама, который представляет
очень хороший пример весьма древнего типа, пережившего свой век,—
берцовые кости всегда несколько короче бедренных. Мы замечаем это от-
ношение у аноплотериев, четырехпалых гиопотамов, антракотериев и
гиппопотамов; напротив того, у тех родов, у которых конечности начи-
нают редуцироваться, большая ^берцовая кость удлиняется и перерастает
бедренную. А так как, кроме того, при упрощении конечностей длина
костей пясти (metacarpalia и metatarsalia) тоже увеличивается, то высокий
рост большей части современных жвачных зависит почти исключительно
от удлинения этих обоих сегментов конечности, тогда как бедренная кость
не принимает в этом удлинении почти никакого участия». Впоследствии
некоторые американские палеонтологи сделали эти соотношения пред-
метом специальных исследований.
Другая интересная закономерность, которую В. О. Ковалевский, наблю-
дал на изучаемых им копытных, заключается в том, что передняя коноч-
ность обычно «редуцируется гораздо тише [т. е. медленнее] задней» (1875,
стр. 51).
Одной из целей, к которым должна стремиться палеонтология,
является, по В. О. Ковалевскому, построение филогенетических линий,—
выяснение родственных отношений в органическом мире. От этого, конечно,
зависит естественная классификация животных, которая должна быть
классификацией генеалогической. Генетические отношения, по словам
В. О. Ковалевского (1875, стр. 1), составляют «единственное здравое
основание зоологической классификации».
Следовательно, разработка естественной классификации теснейшим
образом связана с исследованиями в области филогении соответствую-
щих групп: «...зоологическая систематика принимает вид родословного
дерева».
В. О. Ковалевский сделал много для создания естественной классифи-
кации копытных. Прежде всего он сделал больше, чем кто-либо другой,
для заложения теоретического фундамента классификации ископаемых
млекопитающих. Но, кроме того, он деятельно и плодотворно разрабаты-
вал классификацию ископаемых копытных, строя ее на филогенетических
отношениях форм.
Он рОШКТОЛЫЮ pu.TOBa.JI 38 ПЗГИоНИО ИЗ 300ЛОГИчОСКОЙ И ПаабОНТОЛО-
гической классификации явно искусственного отдела Pachydermata,
или толстокожих, введенного еще Кювье: этот отдел включал группы
явно разнородного происхождения. Сюда входили почти все копытные,
за исключением жвачных и лошади, а также хоботные. «Каждому вновь
открытому млекопитающему,— говорит В. О. Ковалевский (1873—
1874, стр. 1), — если это не было хищное или жвачное, сразу же давалось
место,— это было толстокожее». В то же время «жвачные и лошади, имев-
шие самое близкое коренное сходство со многими из так называемых
толстокожих», были «удалены от них и поставлены в две особые группы
«жвачных» и «однокопытных» (1873, стр. 11). В естественной классифика-
ции не могло быть места для «пахидерм».
Большую роль сыграло предложенное им подразделение парноко-
пытных на селенодонтных и бунодонтных. Эти названия прочно укоре-
нились в науке. Подходя к вопросам палеозоологической систематики,
как дарвинист, он много способствовал ее упорядочению. Мы, конечно,
не можем изложить здесь все, сделанное В. О. Ковалевским в этом напра-
влении, и ограничимся немногими примерами.
Вспомним, что, согласно «закону» Маака — Рютимейера, все формы
с предкоренными зубами, которые удовлетворяли одонтографической
формуле Р<(М (предкоренные меньше коренных, т. е. не подобны этим
последним), были относимы к парнокопытным, а формы, у которых пред-
коренные были подобны коренным и отвечали формуле Р = М, причисля-
лись к непарнокопытным. В. О. Ковалевский показал, что этот «закон»,
будучи применен к ископаемым копытным, вел к явным ошибкам в систе-'
матике, так как среди ископаемых непарнопалых должны были существо-
вать и в действительности были найдены формы, у которых предкоренные
проще, чем коренные (1873, стр. 60).
При распределении ископаемых копытных между отрядами непарно-
палых и парнопалых палеонтологи зачастую руководствовались также
какими7то «законами» или правилами, игнорирующими процесс эволю-
ции. Так, всех ископаемых парнопалых, у которых существуют самосто-
ятельные метаподии III и IV, не сросшиеся в os canon, относили к Suina
на том основании, что этим признаком характеризуются нынешние свиньи,
в отличие от нынешних жвачных. Между тем этот признак (присутствие
или отсутствие os canon) отнюдь не достаточен для отнесения ископаемой
формы к той или другой из упомянутых двух категорий,— ведь у древних
ископаемых селенодонтных метаподии были самостоятельны, как у буно-
донтных (1873—1874, стр. 150).
? В. О. Ковалевский застал систематику иско паемых млекопитающих
fl чрезвычайно неудовлетворительном состоянии. Многие роды устана-
вливались нй основании довольно поверхностного изучения только зу-
4ов, причем большое значение придавалось величине этих последних.
Научное значение таких видов было, по мнению В. О. Ковалевского,
очень сомнительным. Большинство опубликованных видов ископаемых
животных представляло собою, по словам В. О. Ковалевского, «произве-
дения» наших палеонтологических методов исследования и не соответ-
ствовало «действительному положению вещей, которое существовало
в геолргическом прошлом» (1874, стр. 26). При таких обстоятельствах
В. О. Ковалевский считал целесообразным, не стремясь к умножению
видов на основании различий в размерах зубов, заняться серьезным мор-
фологическим изучением ископаемых, сосредоточить внимание «на таких
признаках, которые являются действительно органическими и фундамен-
тальными и могут служить основою для различных родов и подродов».
.Для введения же видового названия в большинстве случаев считается
достаточной фраза: «этот зуб, мне кажется, отличается в видовом
отношении от уже описанного», и тем самым создается «новое название,
которое прибавляется к большому числу других, бесполезно загромо-
ждающих науку» (1873—1874, стр. 26). Далее В. О. Ковалевский говорит,
что «если бы с самого начала возникновения палеонтологии млекопитаю-
щих не обращали внимания на видовые различия, а изучали под-
робно только родовые формы, то мы знали бы о вымерших организмах
гораздо больше, чем знаем теперь» (1873—1874, стр. 27).
Из этого н е л ь з я сделать вывод, что В. О. Ковалевский относится
по существу отрицательно к вопросу о виде
в палеонтологии, что он считал ненужным выделять виды иско-
паемых. Он против лишь введения таких «новых видов», которые устана-
вливаются необоснованно или на основании признаков, не имеющих
таксономического значения. Надо сказать, что В. О. Ковалевский опи-
сывает новый род и новый вид Diplopus Aymardi как раз в той работе,
где он так решительно высказывается против установления новых якобы
видов на основании крайне сомнительных или заведомо недостаточных
признаков. Что же касается ископаемых беспозвоночных, то он сам
оперирует списками видов морских моллюсков в своей геологической
работе о границе юры и мела. Кроме того известно, что он готовил опи-
сание моллюсков пресноводных отложений меловой системы. Один из но-
вых видов он назвал Unio Marioni (1876, стр. 94).
В литературе высказывалось мнение, что суждение В. О. Ковалев-
ского о значении вида в палеонтологии относится к «прошедшему этапу
палеонтологической мысли» (А. А. Борисяк, 1928, стр. 84). Автор этого
замечания указывает, что, по В. О. Ковалевскому, вид в палеонтологии
должен быть равноценным виду, «устанавливаемому для живой природы»
(там же, стр. 130), тогда как «ясно, что вид в зоологии представляет
совершенно иное понятие, чем вид в палеонтологии, для'которого, может
быть, правильнее было бы взять другой термин» (стр. 131). Такое пони-
мание вида в палеонтологии, если оно даже и представляет
«новый этап палеонтологической мысли», едва ли можно считать более
правильным, чем то понимание вида, с которым мы встречаемся в палеон-
тологических трудах В. О. Ковалевского. Коротко говоря, «делание ви-'
дов» ископаемых млекопитающих, в силу самой сущности метода, которым
при этом пользовались палеонтологи, давало заведомо ненадежные резуль-
таты. Палеонтолог брал за основу нового вида поверхностное знакомство
с зубом, не пытаясь понять, какое значение могли иметь особенности
этого зуба для его обладателя, в значительной мере пренебрегая строенном
•скелета.
Этот примитивнейший метод в палеонтологии, который мы предложили
(1932) называть иконографическим (от греческого слова
eixcov —изображение) и который совершенно уклоняется от сравни-
тельно-морфологического изучения вымерших форм, не мог, конечно,
вести к выяснению филогенетических отношений в животном мире.
В 60-х годах прошлого века было накоплено уже очень много так назы-
ваемых видов ископаемых млекопитающих. Но когда под влиянием тео-
рии Дарвина «многие из мыслящих сравнительных анатомов и зоологов
попробовали набросать хотя очерки филиации млекопитающих», то.
ученые эти встретили своеобразную картину: «они находили только осно-
вательные работы Кювье и затем почти негодный для употребления ма-
териал, накопленный последующим поколением; этот последний, богатый
числом родов и видов, был так беден остеологической основой, что реши-
тельно не давал ничего, и мы видим странное зрелище, что Рютимейер
и Геккель, а за ними и другие, набрасывая родословные млекопитающих
родов, выводят почти весь млекопитающий мир из genera, описанных
Кювье,— свидетель этого поневоле спрашивает себя, неужели время,
прошедшее с 13-го года, когда Кювье окончил свое исследование позво-
ночных, не принесло ничего и в шестидесятых годах приходится доволь-
ствоваться материалом... времени самого первого зарождения палеонто-
логии, — на самом же деле оно так, последующие труды были так
недостаточны, что не давали материала для серьезных обобщений, и при-
верженец теории развития с некоторым смущением видит, как в таблицах
Геккеля редуцированные роды, как Anoplotherium, имеющие всего два
пальца на всех ногах, дают начало всей богатой фауне жвачных, из ко-
торых многие имеют четыре развитых пальца (Tragulidae, Hyaemoschus),
и свиней, которые все четырехпалы; трехпалые же Palaeotheres дают
начало древним четырехпалым носорогам. Таким образом, недостаточ-
ность опубликованных материалов заставляет самых преданных дарви-
нистов при выполнении самой важной, существенной задачи их — по-
строении филиационных линий, фальшивить всю дарвиновскую теорию....
Ведь несомненно, что одно из краеугольных положений теории развития
в приложении к позвоночным, состоит в том, что она есть исключительно-
теория редукции,число типичных частейможетвсегда уменьшаться по нис-
ходящей линии и никак не может увеличиваться, по крайней мере мы
не знаем ни одного примера.этому; скелет предков всегда богаче, число
отдельных костей в нем всегда больше, чем скелет потомков. Ставя же
двухпалого Anoplotherium в родоначальники, например, свиней и многих
четырехпалых жвачных, это коренное основание дарвиновой теории
нарушалось самими защитниками ее» (Ковалевский, 1873, стр. 13 и 14).
Разработка естественной классификации у В. О. Ковалевского всегда
неразрывно связана с построением «родословных»: одно не мыслится
без другого.
В. О. Ковалевскому принадлежит заслуга первого опыта построения
родословной копытных на основании дарвинистского понимания эволю-
ции. До него исходными для всех жвачных форм считали упомянутого--
в только что приведенном отрывке Anoplotherium и Xiphodon. Их ставили
«во главе серии, как fons et origo (источник и начало), откуда произошли,
все живущие Ruminantia (1873, стр. 148)». Еще в 1870 г. известный гер-
манский палеонтолог О. Фраас (1824—1897) без всяких колебаний говорил
об аноплоТерии, как о родоначальнике жвачных (О. Fraas, 1870, стр. 39).,
В. О. Ковалевский показал всю несостоятельность этого мнения, неле-
пость которого стала совершенно ясной в свете теории Дарвина. Anoplo-
therium и Xiphodon, как уже было сказано (стр. 99) — сильно специали-
зированные, редуцированные формы, которые никак не могли дать начало-
новой группе, содержащей и четырехпалые формы.
104
Изучая происхождение жвачных, В. О. Ковалевский приходит к вы-
воду, что родоначальником ныне живущих жвачных, за исключением
Camelidae (верблюдов), Tragulidae и Hyaemoschus, можно считать
Gelocus, представители которого, по В. О. Ковалевскому (1875, стр. 59),
встречаются в верхнем этаже эоцена и в самом нижнем миоцене. «При-
нимая в соображение то единство организации, которое представляют
все, часто столь разнообразные по внешнему виду, жвачные,— говорит
он в своей работе об Entelodon и Gelocus (1875, стр. 57), — мы необходимо
должны принять описанного здесь Gelocus за единственную
форму, которая, благодаря своему непрерывному развитию и размноже-
нию в последующих этапах миоцена, дала начало всей нашей богатой
фауне жвачных». Рассмотрение этой формы приводит В. О. Ковалевского
к выводу, что она очень сходна с жвачными и что «ей оставалось сделать,
всего один шаг, чтобы превратиться в совершенное жвачное».
В настоящее время Gelocus едва ли может считаться предком каких-
либо групп ныне живущих жвачных. Но этот род стоит довольно близко
к основному стволу жвачных, — ближе, чем другие вымершие формы,
известные В. О. Ковалевскому, который, следовательно, в основном
правильно понял взаимоотношения между изученными им родами.
Чрезвычайно велико значение исследований В. О. Ковалевского
в области генеалогии Equus — рода, к которому принадлежит лошадь.
Семейство Equidae — необыкновенно важное с точки зрения эволюцион-
ной теории. Ископаемые представители его оказались самым благодарным
объектом для первых филогенетических исследований на конкретном,
палеонтологическом материале.
Самые ранние в палеонтологии позвоночных попытки построения
«рядов форм» или «рядов Предков» были сделаны в отношении именно
этого семейства. Первый шаг в изучении филогении лошади был совершен,
как мы уже сказали, Т. Гексли (стр. 72).
Интересные, остроумные замечания Гексли о происхождении лошади
имеют, конечно, большое теоретическое значение, но их никак нельзя
сравнивать с классической монографией В. О. Ковалевского «Об анхи-
терии и о палеонтологической истории лошадей», которая представляет
собою следующий, второй по времени, шаг в изучении этого вопроса.
Эта монография была доложена в Петербургской Академии Наук 5 сен-
тября 1872 г. — через полтора года после речи Гексли. В составе родо-
словного ряда было сделано лишь незначительное, на первый взгляд,
изменение: первое звено Plagiolophus было заменено другой формой
Palaeotherium medium. Дело, однако, не только в количестве установлен-
ных звеньев цепи. В. О. Ковалевский и не претендовал на полногу своего
ряда в этом смысле. Многие промежуточные формы, конечно, отсутство-
вали в изученной В. О. Ковалевским серии типов «палеотерио-гиппоидной
линии» (стр. 92). Мало того: формы, включенные В. О. Ковалевским в эту
цепь, могли' оказаться не принадлежащими к числу прямых предков
лошади.
Сам В. О. Ковалевский признает, например, что, судя по строению
зубов, переходные формы должны были существовать между Anchithe-
rium и Hipparion (5, стр. 224). Было бы странно требовать от ученого
70-х годов XIX века построения идеально точного филогенетического
ряда, включающего все когда-либо существовавшие виды этого ряда.
Филогенетичёские построения становятся все более и более точными,
все более и более близкими к этому идеалу. Кто требует абсолютной точ-
ности, кто не признает «конкретным» филогенетическим рядом построение,
не гарантированное от пробелов и неточностей, тот, конечно, не сможет'
оценить по заслугам классическую работу В. О. Ковалевского по изучению!
филогенеза Equidae.
Однако не менее безжалостного приговора достойны в таком случае
та все последующие опыты выяснения филогенетических отношений в се-
мействе Equidae: ведь до наших дней одни схемы заменяются другими
и буквально каждый год приносит какие-нибудь новые данные относи-
тельно генеалогии лошади.
Филогенетические построения В. О. Ковалевского во многом устарели,
и все же они имеют огромное значение для науки нашего времени.
Глава IX
ОБЩИЕ) ЗАКОНОМЕРНОСТИ ЭВОЛЮЦИИ
В ТРУДАХ [В. О. КОВАЛЕВСКОГО
Тщательно изучая кости и зубы ископаемых животных, В. О. Ковалев-
ский стремился к познанию законов и факторов развития живой природы.
Труды его показывают нам, что к каждому явлению в истории органиче-
ского мира, к каждому палеонтологическому факту он подходил как рев-
ностный сторонник теории Дарвина, ее глубокий и тонкий знаток. Он не
только применял различные положения дарвинизма к исследованию жизни
прошлых геологических эпох, но и проверял эту теорию на палеонтологи-
ческом материале, развивал ее.
Ценные выводы, общего характера, к которым В. О. Ковалевский при-
шел, изучая ископаемых млекопитающих, остаются до сих пор мало изве-
стными. А между тем знакомство с обобщениями В. О. Ковалевского в
области эволюционной теории могло бы помочь биологам в их работе по
изучению органического мира.
В этой главе мы хотели бы дать краткий обзор важнейших закономер-
ностей эволюции, которые так или иначе затрагиваются в трудах В. О. Ко-
валевского.
Как последовательный дарвинист, В. О. Ковалевский — сторонник
монофилетического происхождения больших и малых групп животных.
Он склонен выводить всех копытных от древних первобытных копытных
(Urungulaten), расщепление которых на две подгруппы (парнокопытные и
непарнокопытные) произошло еще в меловой период (1873—1874, стр. 144).
Происхождение этих подгрупп В.О. Ковалевский считает возможным пред-
ставить так: «под влиянием различных условий, которые, быть может, за-
висели от жизни на неодинаковой почве, в пятипалой или четырехпалой
ноге меловых первобытных копытных тяжесть тела либо ложилась глав-
ным образом на один средний палец, причем боковые действовали как
дополнительные подпорки, либо распределялась между двумя соседними
средними пальцами. Если подобное различие вначале проявлялось в очень
неопределенной, слабой форме, то затем оно имело все шансы унаследовать-
ся и развиваться дальше».
«... Довольно несомненно, — говорит В. О. Ковалевский в другом
месте (1875, стр. 3), — что все парнопалые произошли от одного общего
прародителя». Относительно непарнопалых он утверждает (1873, стр. 43),
что «нет оснований сомневаться в их происхождении от общего предка».
Идею монофилии В. О. Ковалевский развивает во всех своих палеонто-
логических трудах.
С дарвинистской точки зрения приемлема, конечно, только эта,
монофилетическая концепция эволюции, отвергаемая многими (хотя и не
всеми) противниками дарвинизма.
В своих работах В. О. Ковалевский проводит дарвинистскую идею
«единого места происхождения» (выражение Дарвина) каждой новой
«формы. Эту идею он применяет к изучению редуцированных типов
106
копытных. «... очень трудно представить себе,—говорит В. О. Ковалевский
(1875, стр. 40),— чтобы подобный тип появлялся вдруг в различных местах;
псо вероятности клонятся скорее в ту сторону, что он появится, благодаря
стечению особо благоприятных условий, только в одной ограниченной
местности. Но однажды такой упрощенный, более приспособленный тип
появился где-нибудь, то смотря по тому, представляет ли олицетворяемое им
изменение более или менее большую выгоду организму и распространение
этого измененного, усовершенствованного типа будет более или менее
быстро».
В. О. Ковалевский решительно против ортогенетического понимания
эволюции, как процесса, идущего в одном предопределенном направлении,
не зависящем от условий среды и естественного отбора.
Дивергенцию, происходящую при эволюционном развитии, В. О. Ко-
валевский понимает определенно по-дарвинистски. Так, разбирая вопрос
о происхождении рода Entelodon, которого он относил к семейству Suidae
и который был двупалым зверем, несмотря на то, что все ныне живущие
Suidae четырехпалые, В. О. Ковалевский (1875, стр. 27) говорит, «что раз-
витие современных животных типов совершалось не так просто, как это
иногда представляли себе, что оно никогда не шло по одной нисходящей
линии от древнего типа к современному, но напротив того, каждый древний
тип рассыпался на несколько линий, продолжавших существовать одновре-
менно, подвергаясь в то жэ время влиянию борьбы за существование,
всегда тем сильнее, чем линии находятся в ближайшем родстве между
собою». Считая естественный отбор фактором эволюции семейства Suidae,
В. О. Ковалевский признавал, что под влиянием борьбы за существование
«и связанной с нею утилизации всякого преимущества в организации»,
некоторые типы «все более отклонялись» в известном направлении, т. е.
объяснял направление процессов эволюции, как дарвинист.
Изучая явления дивергенции, В. О. Ковалевский говорил об «иррадиа-
ции линий копытных» от какого-то исходного, «первичного типа» (в рус-
ской монографии об энтелодоне и гелокусе, стр. 28). Это было отмечено
еще А. А. Борисяком в его книге о В. О. Ковалевском (1928). Таким обра-
зом, можно было думать, что тот же самый в сущности термин независимо
от В. О. Ковалевского был значительно позже предложен, в несколько
иной форме, Г. Осборном, который до сих пор считается автором «закона
адаптивной радиации». Но в настоящее время может считаться доказан-
ным, что честь установления адаптивной радиации принадлежит не Осбор-
ну, а Дарвину, у которого мы находим глубокое и правильное понимание
сущности и причин этого явления (см. стр. 259). Можно было бы думать,
что Осборн является по крайней мере автором хотя бы самого термина, не-
зависимо от В. О. Ковалевского, русская работа которого могла остаться
неизвестной Осборну. Однако и это неверно, так как не менее определенно,
чем в русской работе, В. О. Ковалевский писал о радиации и в своей анг-
лийской работе о Hyopotamidae (стр. 65), которую Осборн считал настоль-
ной книгой каждого палеонтолога. Вот что говорит нам В. О. Ковалевский:
«Рассматривая всю совокупность Paridigitata как изменившихся потомков
одной прародительской формы, теория эволюции говорит, что каждая
форма должна была унаследовать типичное строение общего предка, изме-
няя его в каждом отдельном случае в соответствии с условиями своего
существования, и хотя по прошествии большого периода времени разнооб-
разие, достигнутое различными формами, будет чудовищным, все же
.каждый член цикла даже на самых отдаленных точках родословных линий,
радиально расходящихся [radiating] от общего предка, будет каждой своей
костью указывать на свое отношение к общему предку. И именно так
•обстоит дело с нашими нынешними Paridigitata. Если Hippopotamus и
.Phacochoerus, Tragulus и Antilope кажутся изумительно отличными друг
107
от друга, как формы, находящиеся на самых отдаленных точках, радиаль-
но расходящихся [radiating] линий, то все-таки все они имеют порази-?
тельно сходные типичные черты, унаследованные от предковой формы,
которая была общим прародителем всех этих форм». Это место из работы.
В. О. Ковалевского с полной ясностью показывает, что для выведения
закона адаптивной радиации, с такой торжественностью провозглашаемо-
го в десятках работ Г. Осборна, этому последнему достаточно было произве-
сти существительное the radiation от глагола to radiate, дважды употреб-
ляемого В. О. Ковалевским в только что приведенном отрывке.
Явления адаптивной радиации В. О. Ковалевский рассматривает в
своих работах многократно и притом весьма обстоятельно, не только
описывая эти явления, но и объясняя их. Вот что
говорит он, например, на стр. 272 своей монографии об антракотерии:
«В богатой группе всегда завязывается оживленная борьба за существова-
ние, вследствие которой некоторые особи, теснимые сильным развитием
родственных форм, стремятся распространиться, приспособиться к новым
климатическим условиям и таким способом расширить географическое
распространение рода. Для каждой очень богатой группы животных
является почти общим то положение, что среди них появляются виды, ко-
торые приспособляются к разнообразнейшим климатическим условиям».
Было бы ошибочно думать, что В. О. Ковалевский представляет себе
расселение животных, как процесс, который происходит совершенно
равномерно, с неизменной скоростью и который может нарушаться лишь-
событиями геологического характера — тогда, когда в неживой природе
возникают барьеры или, наоборот, открываются новые пути для миграции1
организмов. Нет, скорость и размеры расселения зависят, по В. О. Кова-
левскому, также и от процесса эволюции организмов, — в частности, от
явлений прогресса и специализации.
В своих трудах В. О. Ковалевский четко различает эти две категории,
хотя, как мы увидим, слово «прогресс» употребляется у него не всегда
в одном и том же смысле.
Чтобы избежать возможных недоразумений, мы прежде всего приведем
отрывок из работы об энтелодоне и гелокусе, где этот термин фигурирует
в двух различных значениях. Здесь, пояснив, в чем состоит редукция ко-
нечностей у копытных, В. О. Ковалевский говорит: «Итак, упрощение ске-
лета есть признак прогресса в жизни копытных, однако, если мы спросим
себя, можно ли подобное упрощение считать усовершенствова-
нием млекопитающего скелета вообще [разрядка
наша], то на это придется дать скорее отрицательный, чем положительный
ответ. Такое упрощение скелета, вследствие которого множество типичных
частей его выпадает вовсе или число их уменьшается, вследствие слияния
типично отдельных костей в одну кость, есть скорее регрессив н ы й
признак, если рассматривать это упрощение только по отношению к полно-
му типичному скелету. В этом случае скелет, например, лошади в сравне-
нии со скелетом палеотерия или носорога представляет нам скорее пример-
поразительной деградации, чем прогресса,—но если, откинув мысль о ти-
пичном скелете, мы будет рассматривать оба скелета только по отношению
к пользам и нуждам копытногол животного, то в. сравнении со скелетом
палеотерия скелет лошади является нам огромным усовершенст-
вованием для той ограниченной роли [разрядка
наша], которую ему приходится играть в семействе копытных...
...Прогресс поэтому будет весьма различен для разных групп животных,
смотря по образу жизни и нуждам их. Так, величайщий прогресс в группе-
копытных будет состоять в наивозможно большем упрощении конечностей,
и наибольшем усложнении жевательного аппарата, — в то время как ко-
нечности их нисходят до простой одиночной костяной трубки, зубы их:
108
увеличиваются, предкоренные приобретают сложность и величину корон-
ных, и весь этот аппарат развивает способность почти непрерывного роста.
Для хищных, напротив того, прогресс состоит в значительной сложности
конечностей, так чтобы они годились вполне и для бегания и для схваты-
вания, и в возможно большем упрощении [курсив автора] зубной системы,
упрощении, которое доходит до полного исчезновения коренных, так что,
например, у Machairodus в обеих челюстях остается только по два ноже-
подобных предкоренных, а коренных нет и следа» (1875, стр. 49).
Этот отрывок показывает, что В. О. Ковалевский различает две кате-
гории явлений, которые никак нельзя отождествлять, хотя и ту и другую
он склонен обозначать одним и тем же словом «прогресс». Первая из этих
категорий — прогресс, как «усовершенствование млекопитающего скелета
вообще», вторая — прогресс, как усовершенствование для некоторой
«ограниченной цели». У изученных им групп млекопитающих он наблюдал
именно эту вторую категорию явлений эволюции. Одним из примеров
такого «прогресса для ограниченной цели» является развитие постоянно
растущих коренных зубов (1873—1874, стр. 271).
В других случаях В. О. Ковалевский говорит об этих явлениях, как
о явлениях специализации, п даже отмечает, что в них нельзя усматривать
усовершенствования. Так, в той же самой работе, откуда мы взяли преды-
дущую цитату, В. О. Ковалевский говорит (1875, стр. 26) относительно
борьбы за существование: «Под влиянием этой борьбы и связанной с нею
утилизации всякого преимущества в организации, представляемого одними
типами в сравнении с другими, некоторые из них вымирали, тогда как
.другие все более отклонялись в известном выгодном [слово «выгодном»
было пропущено в опубликованном тексте статьи, что искажает смысл
фразы; здесь мы даем исправление согласно подлинной рукописи
В. О. Ковалевского, хранящейся в архиве Московского общества испы-
тателей природы ]для типа направлении и мало-помалу становились господ-
ствующими». К этой фразе В. О. Ковалевсний дает подстрочное примечание,
где сказано: «Я не говорю совершенствовались, потому что совершен-
ствование заключает в себе развитие всех способностей организма... преж-
ние, обобщенные типы специализируются до такой степени, что, в силу этой
специализации, затирают более высокие типы, которые побиваются именно
чрезвычайным развитием какого-либо одного признака (например, способ-
ности пережевывания], дающего огромное преимущество специализирован-
ному организму».
Итак, В. О. Ковалевский противопоставлял прогресс как общее
повышение организации, явлениям приспособленности к определенным
условиям существования и специализации, которую он иногда тоже назы-
вал «усовершенствованием» и прогрессом. Для ясности изложения следо-
вало бы, по нашему мнению, употреблять термин прогресс только в смысле
повышения уровня организации. О таком прогрессе В. О. Ковалевский
говорит не только в палеонтологических работах, но и в статье о границе
между юрой и мелом, где речь идет о «последовательных фаунах и флорах»,
сменявших друг друга на земле: «каждая последующая фауна и флора
показывает чрезвычайно ясно прогресс в высоте организации и прибли-
жение к тому развитию, которое характерно для третичной эпохи» (1874,
стр. 69). Прогресс в классе млекопитающих должен выражаться прежде
всего тем, что животные становятся «умственно» выше своих предков
(1873, стр. 20).
Такие великие достижения в эволюции копытных, как завершение
адаптивной редукции ноги или выработка способности жевать жвачку,
вели к значительным и быстрым переменам в составе фаун млекопитающих.
«До самого нижнего или среднего миоцена» существовало поразитель-
ное «разнообразие копытных типов»; «но именно в эту эпоху, — говорит
109
В. О. Ковалевский (1873, стр. 56),—'вырабатываются первые представи-
тели жвачных, да и группа палеотериев в лице анхитериев начинает-
приближаться к формам современных Equidae; с появлением их шансы;
борьбы вдруг переменяются,— эти две сильно приспособленные, снабжен-
ные весьма экономическим организмом группы начинают быстро раз-
множаться, распадаются на новые подгруппы и вытесняют все более и
более прежние эоценовые типы. Этот большой перелом в истории
копытных начинает замечаться совершенно ясно в середине миоценовой
эпохи...» [разрядка наша].
Имея перед собой сравнительно скудные и разрозненные палеонтоло-
гические данные, — доступные В. О. Ковалевскому коллекции были так
ничтожны по сравнению с колоссальными богатствами современных музе-
ев! — великий ученый-дарвинист рисует изумительную картину борьбы
«нового» со «старым» в мире копытных. Представитель «нового» среди лун-
чатозубых парнопалых был, по В. О. Ковалевскому, Gelocus. Такое пони-
мание роли Gelocus, как мы уже сказали (стр. 104), не подтверждается но-
вейшими данными науки, но это не меняет сущности дела. «Это маленькое
Существо,— говорит В. О. Ковалевский (1875, стр. 57), —представленное-
всего одною видовою формою, занимало, конечно, весьма мало выдающее-
ся место в сравнении с крупными копытными, населявшими землю к
концу эоцена. Куда ему было меряться с огромными аноплотериями, гиопо-
тамами и антракотериями, на стороне которых были, повидимому, все-
шансы дальнейшего развития и преобладания на земле. Но, несмотря на
это неравенство, результат выпал иначе, это маленькое суще-
ство представляло задатки лучшей, выгодней-
шей организации, в нем лежала новая идея более совершенного-,
упрощения скелета й, как ни невыгодно слагались, повидимому, для ма-
ленького существа шансы борьбы, несмотря на это, оно победило
всех своих крупных и могучих современников,
и дало начало длинному ряду поколений... Из круп-
ных же современников, в обществе которых Gelocus впервые появился на
земле, не осталось больше ни одного: все они бесследно вымерли, не оста-
вив потомства, — только ископаемые остатки их говорят нам о их прежнем
распространении» [разрядка наша].
О великом значении «зародыша лучшей, более выгодной организации»
в небольших зверях, которые были предками ныне господствующих групп
жвачных, В. О. Ковалевский говорит также и в работе об антракотерии
(1873—1874, стр. 112). Он довольно подробно разбирает преимущества
жвачных перед всеми остальными копытными. Жвачное на пастбище толь-
ко собирает запас пищи, которую оио пережевывает позднее, во время отды-
ха, даже во сне. За.короткое время, в наиболее удобные для этого часы,
жвачное успеет набрать в свой «первый желудок» достаточное количество
пищи. В «первом желудке» пища размягчается, что дает жвачным возмож-
ность довольствоваться самой грубой пищей. Это преимущество особенно
сказывалось в периоды неурожаев и засух (1875, стр. 59).
Но В. О. Ковалевский далек от примитивной и невероятной мысли, что
первая форма, несшая в себе зародыш нового, вытеснила всех инадаптив-
пых копытных. Такая переходная форма, как Gelocus, «бывает часто так
мала, слаба и редко представлена, что сама она никак не могла бы выйти
победительницей из борьбы со старыми формами» (1875, стр. 41). «Если мы
имеем перед собой очень переходный тип, т. е. тип, представляющий оче-
видный переход от прежней менее выгодной организации к новой гораздо
более выгодной, то организм никак не остановится на этой переходной
ступени, но тотчас же перейдет через нее, достигая более выгодного
устройства, и в этом случае вся борьба со старыми менее приспособленными
организмами выпадает не на долю переходной формы, но на долю тех еще
110
более совершенных организмов, которые развились из нее или при ее по-
средстве» (1875, стр. 40 и 41).
Так объясняет В. О. Ковалевский большой перелом в истории копыт-
ных, совершившийся в миоцене: появление в каком-нибудь одном месте
небольшой «переходной» формы с зародышем более совершенной органи-
зации, быстрое развитие из нее, как бы путем радиации (стр. 106), много-
численных новых и еще лучше приспособленных форм и параллельно
с этим,— быстрое вытеснение всех инадаптивных и вообще менее при-
способленных типов.
Тут перед нами картина одной из больших революций в животном
мире материков кайнозойской эры. Было бы, значит, совершенно непра-
вильно думать, что В. О. Ковалевский мыслил эволюцию копытных,
как совершевно плавный, абсолютно непрерывный процесс. Но этого
мало. В истории каждой кости скелета любого из копытных, описываемых
В. О.Ковалевским, можно заметить узловые моменты решающих изменений..
Такие скачки происходят при «захвате» метаподиями тех участков дисталь-
ной поверхности костей запястья, которые в примитивной конечности
предков «принадлежали» другим метаподиям. Такими же скачками ха-
рактеризуется тот момент, когда в ряду предков лошади боковые пальцы II
и [V перестают касаться почвы, после чего они испытывают относительно
быструю редукцию. В работах В. О. Ковалевского подобных примеров
очень много.
Дарвинистское понимание причин и закономерностей вымирания обна-
руживается чуть ли не на каждой странице любой палеонтологической
работы В. О. Ковалевского. Оно подкрепляется фактами из истории мле-
копитающих, особенно — копытных. В. О. Ковалевский, как и Дарвин,
считает естественный отбор и фактором видообразования и фактором вы-
мирания. Нередуцированные, примитивные формы вымирают в значи-
тельной мере потому, что они не выдерживают конкуренции со стороны
лучше приспособленных, редуцированных своих родичей. Развитие адап-
тивных типов обусловливает вымирание инадаптивных.
Претерпевшие инадаптивную редукцию эоценовые формы, быть может,
дожили бы до наших дней, если бы они не были со всех сторон теснимы,
лучше приспособленными конкурентами (1873, стр. 159, 1873—1874,
стр. 189). В работах В. О. Ковалевского великое множество примеров,,
подтверждающих это положение/но мы ограничимся лишь теми случаями,
которые были уже упомянуты нами (например, стр. 109).
Вымирающие группы исчезают не сразу, не одновременно на' всем,
ареале своего распространения: вымирание охватывает одну часть ареала
за другой. «Мы встречаем еще много тапиров,— говорит В. О. Ковалев-
ский (1873—1874, стр. 291),— хотя они безусловно представляют собою
группу, не способную к дальнейшему развитию и постепенно вымирающую.
В среднем и нижнем миоцене они были многочисленны и в Европе, но чем
ближе мы приближаемся к нынешнему периоду, тем более сокращается об-
ласть распространения этой группы, или, говоря иными словами, тем
многочисленнее местности, где они вымирают для того, чтобы сохраниться
лишь в немногих совершенно исключительно благоприятных и защищен-
ных; не может быть, конечно, и речи о дальнейшей диференцировке этой
группы,— она, без сомнения, идет к своему полному исчезновению»..
И в этом случае мы видим подтверждение одной из установленных
Дарвином закономерностей вымирания.
Если бы палеонтологи, тщетно ищущие объяснения вымирания многих
широко распространенных групп в конце мезозоя, обратили должное
внимание на то, что В. О. Ковалевский писал о «зародыше лучшей орга-
низации», который содержался в маленьком гелокусе, и о вытеснении
его потомками инадаптивных форм (стр. 109), то эти ученые перестали бы
ill
«читать «великое вымирание» на/грани мезозоя и кайнозоя неразрешимой
загадкой. Применение этих соображений В. О. Ковалевского к вопросу
о вымирании динозавров, птерозавров, мозазавров, плезиозавров и дру-
гих мезозойских групп пресмыкающихся наталкивает на мысль о роли
млекопитающих в этом великом вымирании. Такое предположение, кстати
сказать, подтверждается новейшими данными палеонтологии и историче-
ской геологии.
С этой точки зрения чрезвычайно интересна упорно проводимая
В. О. Ковалевским идея о существовании в меловом периоде целого ряда
основных групп плацентарных млекопитающих. Об этом он говорит во
всех своих палеонтологических работах без исключения. Он настаивает
да «чрезвычайной давности млекопитающих типов» (1873, стр. 1), так как
не может допустить, что плацентарные млекопитающие появились в самом
начале третичного периода и уже с первого момента своего появления
были представлены многочисленными и разнообразными формами.
Таким образом, работы В. О. Ковалевского не только освещают вопро-
сы исчезновения многих третичных копытных, но и указывают нам пути
дальнейшего изучения проблемы вымирания на палеонтологическом
материале.
Обратимся теперь к рассмотрению «признаков роскоши», о которых
уже говорилось в предыдущей главе.
Мы сохраняем за этой категорией явлений в эволюции животных на-
звание, предложенное В. О. Ковалевским. Хотя оно явно неудачно, но едва
ли было бы целесообразно вводить новые термины здесь, в книге, основ-
ная задача которой состоит в изучении хода развития эволюционной
палеонтологии, а не в дальнейшей разработке отдельных ее вопросов.
Появление и развитие «признаков роскоши» —Luxusmerkmale (1873—
1874, стр. 185) —В. О. Ковалевский связывает с кульминацией адаптив-
ной редукции (стр. 97).
«Мы видели,— говорит В. О. Ковалевский (1873—1874, стр. 1'85),—
что жвачные достигли своего кульминационного пункта в верхних ярусах
нижнего миоцена. Дальнейшее упрощение организма было невозможно,
так как в каждой конечности осталось по одной лишь пястной или
плюсневой кости (os canon). Так была достигнута граница редукции,
зз если для копытных возможно наибольшая редукция конечностей есть
вопрос жизни, то для этой группы он был решен уже в миоцене. Вследствие
полной редукции строение скелета может здесь считаться совершенным и
не могло испытывать дальнейшую редукцию. Так как, однако, в организме
всегда имеются скрытые силы или возможности, которые тотчас же исполь-
зуют каждое полезное приспособление и ведут его дальше, то нечто подоб-
ное, как мы видим, происходит и в группе только что возникших жвачных.
О дальнейшей редукции скелета нельзя было и думать, так как не оста-
валось уже ничего, что можно было бы редуцировать: форма достигла
своего кульминационного пункта, и теперь мы видим, что организм усваи-
вает другие, вновь появившиеся признаки, которые могут быть полезны
.для жизни особи, и ведет их к огромному развитию. К таким признакам
относятся рога простые и рога оленьи [die Horner und Geweihe], которые
появляются, как своего рода признаки роскоши, лишь тогда, когда вполне
разрешены все жизненные вопросы, связанные с редукцией скелета.
«Это важное и странное событие исторически совершается следующим
образом.
«Возникают костные выросты на лобных костях, которые называются
оленьими рогами [Geweihe]. Вначале они еще простые, булавовидные,
затем вилковидные, какие мь^ встречаем у Dicrocerus Сапсана и Штейн-
гейма; в тех же, однако, отложениях мы находим жвачных с простыми
рогами [Horner], которые первоначально также были, конечно, шишками
112
на лбу, покрытыми вначале кожей, а позже — сильно аггломерирован-
ными волосами, образующими своего рода чехол, как мы видим это еще
и теперь у американской Antilocarpa. Эти выросты становились все больше
и разнообразнее по мере дальнейшего развития группы. В верхнем миоцене
Пикерми и Кюкюрона мы встречаем уже оленьи рога с четырьмя или
пятью отростками, а также несколько дланевидные рога и антилоп с закру-
ченными рогами; в плиоцене же появляется, наконец, фауна, продолжаю-
щая существовать и ныне, которая в отношении разнообразия в развитии
рогов представляет все переходы от простого выступа оленя пуду до боль-
шой пластины лося и от маленьких рогов Antilope pygmaea до причуд-
ливых штопорообразно закрученных рогов некоторых антилоп».
Хронология развития «признаков роскоши» более подробно освещается
в диссертации об анхитерии. В этой работе В. О. Ковалевский различает,
как мы увидим, четыре миоценовые фауны, последовательно сменяющие
одна другую. В первой фауне среди многочисленных инадаптивных ти-
пов имеется одна адаптивная форма— Gelocus Aymardi, которого В. О. Ко-
валевский считал родоначальником большинства групп жвачных.
Во второй фауне появляется значительное число «настоящих жвачных
с совершенным canon» (1873, стр. 69) в передних и задних ногах. Этих
жвачных В. О. Ковалевский считал «прямыми потомками Gelocus'^ первой
фауны». Все они, однако, еще лишены рогов и обыкновенно имеют большие
верхние клыки. В. О. Ковалевский решительно подчеркивает отсутствие
рогов у жвачных второй фауны, что, очевидно, представляется ему важным
фактом.
В третьей фауне примитивные лунчатозубые совершенно отсутствуют:
«они были очевидно вытеснены и побеждены огромным развитием жвач-
ных. Кроме того у этих жвачных впервые в истории земли появляются
костяные рога (Geweihe), но еще очень простые, состоящие из простого
шипа или раздвоенной вилки;ветвистых рогов не попадается вовсе»(стр. 73).
Кроме «плотнорогих» жвачных в этой же фауне появляются впервые и
«полорогие» (Hornertragende) в виде нескольких антилоп с простыми глад-
кими рогами.
Четвертая фауна, стратиграфически отвечающая «верхнему миоцену
Ларте», характеризуется тем, что число жвачных в ней «умножается до
чрезвычайной степени» (1873, стр. 75 и 76). Кроме того, в этой фауне «мы
находим уже значительное число видов с разветвленными и даже лопатооб-
разно расширенными рогами (Geweihe), а также множество полорогих
(антилоп) с узорчато развитыми рогами (Horner)».
Итак, после завершения редукции и выработки способности жевать
жвачку, имеющей колоссальное значение в борьбе за существование
(стр. 109), возникают и развиваются органы, так сказать, второй очереди,
которые полезны «для жизни особи» — «роскошь всех сортов придатков —
выростов на лобных костях» (1873, стр. 164). Эти выросты быстро разви-
ваются, нередко достигая огромных размеров у представителей различных
филогенетических ветвей, не связанных между собой непосредственным
родством. Здесь перед нами —обобщение наблюдений, сделанных В. О. Ко-
валевским при изучении ископаемых парнопалых третичной системы;
обобщение, вполне соответствующее фактическому материалу, бывшему
в его распоряжении. Подмеченную им закономерность развития различного
рода рогов после завершения адаптивной редукции В. О. Ковалевский был
склонен возвести в более или менее общий для всех парнопалых копытных
закон. Соответственно этому он полагал, что рога должны были бы разви-
ваться и у бугорчатозубых парнопалых, Suina, на известной стадии их
эволюции. У жвачных все эти «вторичные признаки,— говорит В. О. Ко-
валевский (1873, стр. 164),— были приобретены благодаря обилию вре-
мени, истекшего после того, как были усвоены все существенные признаки
8 Л. Ш. Давиташвили ЦЗ
типа; если бы человек появился на земле немного позже, чем это было к
действительности, он наверняка нашел бы приблизительно параллельные
случаи в группе Suina,— однопалых свиней (с os canon) с различными
придатками. На деле же он остановил течение событий; все дальнейшее
развитие исключено, или возможно лишь в таких группах, как Rodentia
(грызуны), которые живут пищей, запасаемой человеком, будучи в то же
время независимыми от него».
Но чем объясняет В. О. Ковалевский подмеченную им историческую
последовательность в развитии различных систем органов у парнопалых?
В своих опубликованных трудах он, к сожалению, касается этого вопроса
лишь мимоходом. Судя по кратким замечаниям, содержащимся в них,
причина такой последовательности, очередности усматривалась в том, что
различные органы далеко не в одинаковой степени важны для жизни млеко-
питающего. Редукция конечностей, приспособление зубов к жесткой ра-
стительной пище, развитие способности жевать жвачку и соответственное
усложнение желудка —• все эти эволюционные изменения являются перво-
очередными, особо существенными. Рога —тоже полезная, но уже «вто-
ричная», т. е. второстепенная, структура, развитие которой происходит
по осуществлении важнейших преобразований первой группы. Но и при-
датки на лобных костях тоже полезны для особи, так как иначе они не
могли бы развиваться. Нет сомнения в том, что В. О. Ковалевский живо
интересовался, этим вопросом. Эго явствует из его переписки с братом,
А. О. Ковалевским (см. Л. Давиташвили, 1046, стр. 265).
Однако интересные и, по нашему мнению, верные в основном заме-
чания В. О. Ковалевского относительно «признаков роскоши» — это,
конечно, далеко еще не законченная научная теория. Размышляя о факто-
рах развития подобных структур, мы не можем пройти мимо того обстоя-
тельства, что здесь перед нами, в большинстве случаев,— вторичные по-
ловые признаки. В. О. Ковалевский не мог не знать, что развитие таких
органов Дарвин объяснял теорией полового отбора. Как относился к этой
теории сам В. О. Ковалевский, нам неизвестно. Ясно лишь то, что В. О. Ко-
валевский безусловно был основательно знаком с этим разделом учения
Дарвина, как и со всеми классическими трудами своего великого учителя.
Следует отметить, что в книге о происхождении человека и о половом
отборе Дарвин ссылается на некоторые наблюдения, связанные с половой
жизнью птиц, сообщенные ему В. О. Ковалевским (1.896).
Судя по тому, как относился В. О. Ковалевский к теории Дарвина и
к различным ее частям, мы считаем вполне вероятным, что одним из ос-
новных факторов развития «признаков роскоши» он считал ту форму от-
бора, которая известна под названием полового отбора. Но доказательств
этого мы не нашли ни в трудах, ни в рукописях В. О. Ковалевского.
Во всех своих палеонтологических работах он описывает эволюцион-
ные изменения морфологического строения и связывает их с изменениями
функций соответствующих органов. Мало того — он изучает факторы,
обусловливающие все эти явления в эволюции животных и зависящие
от процессов развития среды. Эти важные вопросы затрагиваются чуть ли
не на каждой странице любой из его палеонтологических монографий,
откуда можно извлечь множество примеров, иллюстрирующих «принципы
или типы филогенетических изменений органов», детально разбираемые
одним из крупнейших зоологов-морфологов нашего времени академи-
ком А. Н. Северцовым в его книге «Морфологические, закономерности
эволюции» (A. Sewertzoff, 1931, стр. 181—236; А. Н. Северцов, 1939, стр.
344-414).
Пионером в области изучения этих «типов филогенетических изменений
органов» в связи с изменениями их функций считается немецкий зоолог
А. Дорн (Anton Dohrn), автор так называемого принципа смены функций,
114
который был им впервые изложен в книге «Происхождение позвоночных
животных и принцип смены функций», опубликованной в 1875 г. В дей-
ствительности же заслуга эта принадлежит Tie-Дорну, а Ч. Дарвину, ко-
торый тщательно разработал вопрос о филогенетических изменениях функ-
ций, установил, описал и объяснил различные случаи этих изменений.
В двух из наших предыдущих работ мы привели большое количество
фактов, вполне доказывающих, по нашему мнению, приоритет Дарвина
в изучении и описании этих закономерностей изменений функций органов
(1940, стр. 146—151, 1940а, стр. 228—234).
Если новейшие теоретики-биологи совершенно забыли то, что писал
об изменениях органов и «способах переходов» Дарвин в своем знамени-
том «Происхождении видов», то приходится ли удивляться тому, что авторы
толстых книг по теории эволюции и зоологии не считали нужным загля-
нуть в палеонтологические монографии русского геолога В. О. Ковалев-
ского? А монографии эти были напечатаны на четырех языках и большин-
ство их вышло в свет до опубликования работ Дорна.
При рассмотрении трудов В, О. Ковалевского, в предыдущих главах,
мы поневоле затрагивали отчасти и те вопросы, которые связаны с эволю-
ционными изменениями функций и органов. Тем не менее мы разберем здесь
специально несколько случаев подобных изменений. Все эти примеры
мы возьмем из монографий В. О. Ковалевского, опубликованных до
1875 г., т. е. до года выхода в свет книги, в которой Дорн опубликовал свой
принцип смены функций.
Одним из довольно обычных и в то же время простых случаев филоге-
нетических изменений органов или «способов перехода» (по Дарвину)
является сращение метаподиев III и IV в os canon у парнопалых, испыты-
вающих адаптивную редукцию (1873b, стр. 66 и 67, также здесь стр. 97).
Как мы уже знаем, В. О. Ковалевский не только описывает процесс этого
морфологического изменения, но и поясняет его биологическое значение,
его приспособительный характер (стр. 97). Замена двух самостоятельных
метаподиев одной трубчатой цилиндрической костью представляет опре-
деленное улучшение для животного, которое пользуется ногами лишь для
поддержания тела и передвижения, а не для хватания. Но как ни прост
этот «способ перехода», тем не менее в очень детально разработанной
А. Н. Северцовым классификации «типов изменений» мы не находим ни
одного, куда можно было бы без оговорок его отнести. Причина этого, нам
кажется, заключается в том, что эволюционные процессы, происходящие
в природе, всегда очень сложны и слишком детальная классификация
ведет к установлению таких «чистых» типов филогенетических изменений,
какие в действительности осуществляются редко. Так, в рассмотренном
нами случае можно отметить некоторую «интенсификацию функции»,
но в то же время здесь имеется слияние двух органов в один с изменением
общей функции, так что данный случай несколько напоминает и «смену
функций». Возможно, что А. Н. Северцов предпочел бы ввести новый тип
изменений для подобных случаев слияния двух (или более) элементов
в один, с некоторым упрощением снабжения сосудами, иннервации и т. п.
Одень простым и показательным примером «способов перехода» яв-
ляется увеличение средних метаподиев, например, у адаптивно редуци-
рующихся свиней. Метаподии III и IV увеличиваются, разрастаются:
приспособляются к несению всей тяжести тела. В. О. Ковалевский говорит
об их «повысившейся функции» (1873—1874, стр. 192). Значит, здесь
идет речь о том «типе изменений» (или «способе перехода»), который А. Н.
Северцов называет «интенсификацией функций органов» (1939, стр. 351)
и который, по мнению этого автора, был выдвинут Л. Плате в 1924 г.
(Плате употреблял несколько иное название: «физиологический принцип
усиления функций»). Однако это только одна сторона дела. Мы знаем, что
8* 115
одновременно с увеличением пястных костей III и IV у рассматриваемых
форм изменяется также отношение этих костей к костям запястья, в сто-
рону лучшего приспособления к дистальной поверхности костей запястья
(стр. 96). Следовательно, интенсификация здесь' неотделима от других
функционально-морфологических изменений, несколько усложняющих
картину.
В русской работе об анхитерии.В. О. Ковалевский говорит об «усилении
функции» среднего пальца и о его утолщении (I, стр. 71). Тут В. О. Кова-
левский предвосхитил даже термин, предложенный Плате через несколько
десятков лет.
В. О. Ковалевский усматривает «повышение функции» (die gesteigerte
Function) в развитии лучевой кости, которая у копытных значительно
утолщается в связи с редукцией локтевой (1873—187.4, стр. 294).
Моляризация предкоренных зубов у непарнопалых и парнопалых, о
которой мы уже не раз упоминали (стр. 90), соответствует тому типу из-
менений органов, который А. Н. Северцов назвал симиляцией функций
(1939, стр. 409). Симиляция —уподобление. Факт сходства между пред-
коренными и коренными зубами у многих копытных, а именно — у но-
парнопалых был известен, конечно, до В. О. Ковалевского и послужил
поводом к установлению «одонтографического закона» Маака — Рютимей-
ера (стр. 101). Но процесс усложнения предкоренных и уподобления их
коренным получил впервые освещение в работах В. О. Ковалевского,
который и дал ему дарвинистское объяснение.Одновременно с уподоблением
или симиляцией происходит и определенное изменение основной функции
(«смена функций»): вместо кусания на первый план выдвигалось перети-
рание, которое постепенно совершенствовалось, усиливалось, — и испы-
тывало интенсификацию в процессе филогенеза.
Во многих случаях, при редукции боковых пальцев метаподии, на долю
которых падает несение всей тяжести тела,— III у лошадиных и III и IV
у адаптйвных'типов парнопалых—захватывают те участки дистальной-по-
верхности костей запястья и предплюсны, которые прежде, у более прими-
тивных форм, были заняты боковыми пальцами. Таким образом функцио-
нирующие пальцы занимают места редуцирующихся и в то же время при-
нимают на себя всю функцию, опоры тела и хождения. Подобные явления,
чрезвычайно подробно описываемые В. О. Ковалевским и у непарнопалых
и у парнопалых (стр. 91), очень близки к субституции органов, которая,
как это доныне принято было думать, была установлена впервые Н. Клей-
ненбергом (Северцов, 1939, стр. 373). Во всяком случае А. Н. Северцов от-
носит подобные явления именно к субституции органов (например, разви-
тие затылочного мыщелка у птиц, 1939, стр. 375).
Низший конец плечевой кости лошадиных испытывает, в процессе
эволюции, характерные изменения: здесь на сочленовной поверхности
развивается блоковый выступ, наиболее резко выраженный у лошади. Этот
выступ входит в соответствующую борозду лучевой кости предплечья,
«не допуская решительно никаких боковых движений, а только одно в
вертикальной плоскости» (1873, стр. 26). У древнейших предков лошади
такового выступа не было. В. О. Ковалевский ставит такой вопрос: «Как
появилось такое различие?» И дает следующий ответ: «Рядом постепенных
перемен, клонившихся к ограничению боковых движений конечности и
к развитию одних только движений в вертикальной плоскости. Из большого
числа палеотериев... выделяется одна форма —Pal. medium, представляю-
щий по всей своей организации приближение к лошадиному типу, — пер-
вый шаг в этом направлении. У Pal. medium на наружной половине ди-
стальной поверхности humeri (плечевой кости) появляется едва заметное
возвышение, гомологичное резкому выступу лошади... У следующей по
развитию формы, у нашего анхитерия, сделавшего еще шаг далее в том же
116
направлении, этот... выступ увеличивается еще более... у гиппариона
он становится чрезвычайно высоким и входит глубоко в соответствую-
щую вырезку radii (лучевой кости), уничтожая, таким образом, всякое
боковое движение humeri на antibrachium и превращая его в одно лишь
движение в вертикальной плоскости».
Это явление, которое В. О. Ковалевский отмечает также и в эволюции
парнопалых, соответствует, очевидно, «принципу уменьшения числа функ-
ций». Относительно этого принципа А. Н. Северцов писал: «именно у высо-
коорганизованных форм мы находим часто случаи, когда общее число
функций какого-нибудь органа уменьшается у потомков по сравнению сего
числом у предков. На эти случаи обратил мое внимание С. А. Северцов...
Нам известно, например, что и парно- и непарнокопытные животные
происходят от примитивных пятипалых млекопитающих. Нам известно,
также, что конечности, снабженные пятью пальцами, могут производить
большее число движений и более сложные движения, чем конечности пар-
но- или непарнокопытных. У этих последних основная функция конечно-
стей, т. е. ходьба или бег, настолько усилилась, что она, так сказать,
подавила собою целый ряд второстепенных функций» (1939, стр. 380).
Из всех тем, которые рассматриваются в классических произведениях
В. О. Ковалевского, редукция конечностей, связанная с ограничением
и специализацией их двигательных функций, была наиболее полно и тща-
тельно разработана этим великим ученым. Яркие примеры таких измене-
ний дает, по В. О. Ковалевскому, эволюция скелета предплечья. У копыт-
ных «вращение лучевой кости по локтевой (и плечевой) становится, по его
словам (1873, стр. 27), бесполезным, рука, употребляемая постоянно как
орган опоры в pronatio (ладонью вниз), стала приспособляться исключи-
тельно к этой роли и утрачивать свободные вращательные движения и у
современных Ungulata утратила их бесследно. Ископаемые формы, однако,
доказывают несомненно, что все эти Ungulata с неподвижным предплечьем,
отщепились от форм, которые обладали способностью к pronatio (поворот
ладони книзу)и supinatio (поворот ладони кверху)передней конечности...»
Крайне любопытно указание В. О. Ковалевского на аноплотерия,
который, «утратив в значительной степени вращательные движения руки,
сохранил строение плеча и предплечья прародительской формы, у которой
это строение обусловливало свободное pronatio и supinatio.» Здесь перед
нами случай изменения функций без морфологического изменения органа,
несущего эти функции. Такие изменения не без труда подмечаются у
современных животных, путем изучения их биологии и экологии. На по-
добные случаи указывал еще Дарвин (1937, стр. 260). Но тонкая наблюда-
тельность В. О. и созданный им метод изучения ископаемых животных поз-
воляли ему выяснять такие вопросы и на палеонтологическом материале.
В данном случае великий исследователь исходит из общей организации
аноплотерия, которая говорит за то, что это был сильно редуцированный
тип копытного. Не приходилось удивляться, что эволюция некоторых его
органов так сильно отставала от редукции метаподиев: ведь аноплотерий
принадлежит к числу инадаптивных типов.Такое же отставание в разви-
тии плеча и предплечья было замечено В. О. Ковалевским и у некоторых
других ископаемых форм.
«Признак, не приносящий никакой пользы организму», может, по мне-
нию В. О. Ковалевского (1873, стр. 42), стать полезным в процессе филоге-
неза. Это касается одной фасетки на дистальной стороне unciforme у лоша-
диных. К этой фасетке примыкает пястная кость III пальца. У палеотерия
эта фасетка «расположена так косо, что Ш-е metacarpale только сколь-
зит по ней, не имея возможности опереться на нее. Однако у анхитерия
эта, фасетка становится менее косою и уже может дать некоторую опору
Ш-му metacarpale...» Таким образом, «бесполезный типический признак
117
начинает утилизироваться». Далее идет интенсификация или повышение
функции. У гиппариона эта фасетка «гораздо больше и значительно менее
косая», metacarpale III «начинает унте твердо опираться на unciforme...»
У лошади unciforme еще более приспособлено служить опорой среднего,
Ш-го метаподия.
Пути филогенетических изменений органов и функций чрезвычайно
сложны и запутаны. Можно, конечно, говорить о том, что слуховая косточ-
ка стремечко (stapes) произошла исторически из гиомандибулярной кости
рыб, что сочленовная (articulate) и квадратная (quadrature) низших позво-
ночных в результате различных изменений превратились у млекопитаю-
щих в слуховые косточки молоточек (malleus) и наковальню (incus). Но
наука еще далека от установления всех этапов филогенетических превраще-
ний, приведших в конце концов к трем слуховым косточкам млекопитаю-
щих. Заметим кстати, что эта проблема интересовала В. О.Ковалевского.
Он даже думал заняться ее изучением. 27 декабря 1871 г. он писал из Иены
брату: «У меня есть идея взять работу, именно проследить и решить ста-
рый и опять поднятый вопрос — гомологию слуховых косточек с quadra-
tum и articulare...»
Но выяснение конкретного хода филогенетических изменений органов
в связи с изменением их функций — задача грандиозная, гораздо более
трудная, чем выяснение лишь гомологии этих органов. Вот почему много
легче установить, какие функции нес данный морфологический элемент
в некоторые отдельные моменты его филогенетической истории, чем про-
ел е д и ть всю историю этого элемента и все изме-
нения его функций на протяжении этой истории. П оценим это
на примере. А.Н. Северцов установил весьма интересный «способ перехода»
или тип филогенетических изменений, который он назвал фиксацией фаз
(1939, стр. 357). Это позволилр ему проследить общий ход развития от
стопоходного движения через пальцеходнбе к унгулиградному («копыто-
ходному») движению лошади. Это развитие шло путем закрепления отдель-
ных фаз общей функции хождения. В движении стопоходящего животно-
го — например, медведя — наблюдается чередование стопоходной фазы
с пальцеходной: медведь упирается в почву то всей стопой, то пальцами,
затем опять стопой и т. д. Происходит ритмическое повторение фаз. Пред-
ставьте себе, что одна фаза, а именно пальцеходная, закрепилась,превра-
тилась в постоянное, нормальное состояние ноги, — и вы поймете, что такое
фиксация фаз. Таким путем могло развиваться хождение на копытах,—
унгулиградное движение пепарнопалых. Этот принцип дает возможность
представить в общей форме переход от одного способа хождения к другому.
Но такой анализ работы органов не приближает нас к познанию тех бес-
численных действительных, конкретных изменений конечностей и их
функций, которые привели к выработке однопалой ноги лошади.
А труды В. О. Ковалевского дают метод именно такого исторического
изучения органов и их функций. Вот почему его работы, в которых многое,
конечно, сильно устарело, и в наше время полностью сохраняют свое зна-
чение ценнейшего классического «трактата о методе в палеонтологии»
(L. Dollo, 1909).
Мы приведем еще один пример, иллюстрирующий мастерское уменье
нашего великого натуралиста-дарвинйста выяснять сложнейшие взаимоот-
ношения в историческом развитии органов и функций организмов.
В своих работах В. О. Ковалевский разбирает вопрос о переходе
лошадиных от хождения на трех пальцах к хождению на одном пальце
(1873, стр. 48, 1873—1874, стр. 161).
Каким образом трехпалый анхитерий мог превратиться в однопалую
лошадь? Поставивши этот вопрос, В. О. Ковалевский подходит к его разре-
шению как дарвинист. Переход от трехпалого состояния, тридактилии,
118
к функциональной однопалости, монодактилии гиипариона, у которого
боковые пальцы не касаются почвы, мог, казалось бы, произойти путем
укорочения боковых пальцев. В. О. Ковалевский считает это невозможным,
«потому что невозможно представить себе органический процесс в теле,
вследствие которого нижние оконечности боковых metacarpalia оставили
бы свое место по обеим сторонам нижнего конца толстого среднего пальца
и пошли, бы укорачиваться снизу вверх». Этому препятствовало бы проч-
ное соединение боковых пястных костей с нижним концом средней пястной
кости посредством связок. Кроме того, редукция длинных костей «совер-
шается истончением и перерывом их в средине их длины». Наконец, боко-
вые пальцы анхитерия, «опираясь на землю, полезны организму, дают
больше устойчивости ноге и, следовательно, утрата их невыгодна». Иначе
говоря, В. О. Ковалевский считает невозможным отбор на укорочение бо-
ковых пальцев. В то же время, однако, «организму невыгодно тратить
много питания и сил на движение крови в сосудах этих боковых пальцев,
когда даже небольшое дальнейшее упрощение среднего пальца может сде-
лать боковые бесполезными (entbehrlich) [это немецкое слово означает:
то, без чего можно обойтись, ненужный]; с уничтожением же боковых паль-
цев исчезнут и идущие к пим мышцы и сухожилия,с ними нервы и сос.упы.
и экономия питания будет очень значительная. Задача перенесения тя-
жести тела с трех пальцев на один только средний почти решена, и остается
сделать еще один шаг дальше в том же направлении, по которому шел так
неуклонно организм, начиная от верхнего эоцена и до среднего миоцена».
Такое состояние В. О. Ковалевский характеризует как «борьбу двух начал»
(полезность боковых пальцев, т. е. невыгодность их утраты, с одной сто-
роны, и «выгодность» исчезновения этих пальцев, т. е. упрощения строе-
ния ноги). Редукция боковых метаподиев шла путем их утонения,
а не укорочения с дистального конца. «Чтобы... отбросить боковые паль-
цы, — говорит В. О. Ковалевский,—. надо сначала сделать их бесполезны-
ми, иначе не будет причины им пропадать [т. е. не будет итти отбор на их
дальнейшую редукцию и исчезновение] — бесполезными же они могут
сделаться только в одном случае, именно — когда они перестанут касаться
земли». Это возможно лишь одним способом—значительным удлинением
среднего пальца, «при прочих равных отношениях». В. О. Ковалевский
считал возможным отбор на удлинение первой фаланги среднего пальца,
которое, по его мнению, и осуществляется в действительности. Этим удли-
нением первая фаланга приподымает «прочь от земли» все лежащее выше
этой фаланги,т.е.удаляет боковые пальцы от земли и делает их таким обра-
зом бесполезными. И в самом деле, у последующей ступени на пути к ло-
шади,— у гиппариона, мы замечаем, что первая фаланга... «несоразмерно
удлинилась без соответствующего удлинения боковых пальцев и таким
•образом отделила боковые пальцы от земли». Так произошел переход от
трехпалого предка лошади к функционально однопалому гиппариону.
В данном случае обращает на себя внимание относительная самостоятель-
ность в филогенетическом развитии (удлинении) первой фаланги среднего
пальца, которое совершалось более или менее независимо от изменений дру-
гих костей ноги. Решающую роль во всем описанном процессе приходится
признать за отбором на длину первой фаланги среднего мегаподия. В толь-
ко что рассмотренном случае В. О. Ковалевский выясняет не толь-
ко филогенетические изменения органов и функций, но и последова-
тельные этапы этих изменений и роль отбора в развитии отдельных
элементов.
Подчеркнем, что мы привели здесь лишь ничтожную долю всевозмож-
ных «способов перехода», описываемых В. О. Ковалевским. Выбрать наи-
более важное трудно: в работах В. О. Ковалевского все важно, поучитель-
но, глубоко интересно. Однако и того, что мы изложили на предыдущих
119
страницах, достаточно, надеемся, для оценки достижений В. О. Ковалев-
ского в этой области.
В изучении «способов перехода» В. О. Ковалевский был продолжателем
Дарвина, и в этом отношении его работы можно противопоставить исследо-
ваниям «принципов филогенетических изменений органов», проводив-
шимся А. Дорном и его продолжателями. В. О. Ковалевский рассматривает
«способы перехода» исторически, — на основе изучения филогенетического
развития различных групп копытных, тщательно выясняя значение каждой
фасетки, каждого морфологического элемента каждой кости и прослеживая
филогенетические изменения этих элементов и их функций. Он объясняет
происхождение этих элементов и различные этапы их развития, исходя из
их приспособительного значения. Объяснения его в высокой степени убеди-
тельны. В отличие от В. О. Ковалевского, Дорн и его продолжатели, рабо-
тая только над современными организмами, не имеют реальных данных
о конкретном ходе филогенеза изучаемых ими групп и, в лучшем случае,
исходят из филогенетических построений самого общего характера. Их
выводы об изменениях органов и функций основываются лишь на данных
морфологии и онтогении современных животных.
В. О. Ковалевский не ограничивается установлением лишь факта изме-
нения органов и их функций: он рассматривает и причины этих измене-
ний, выясняя, как в каждом отдельном случае действовал естественный
отбор.
Работа Дорна, давшего название тому явлению, которое гораздо лучше,
чем он, описали и объяснили Дарвин и В.О. Ковалевский, положила начало
систематизации филогенетических изменений органов и функций. Был
введен целый ряд принципов, или типов, таких изменений. Особенно много
сделал в этом направлении А. Н. Северцов, которому наука обязана тща-
тельно продуманной классификацией этих принципов. Нам кажется не-
обходимым, чтобы при дальнейшей работе был использован рассмотрен-
ный нами исторический метод В. О. Ковалевского.
Здесь мы подходим к проблеме сопряженности, корреляции между орга-
нами животного. Академик И. И. Шмальгаузен (1938 и 1942) сохраняет тер-
мин «корреляция» для'явлений в индивидуальном развитии организма (как
/это принято и в механике развития), а для обозначения соотносительного
развития органов в филогенезе предпочитает термин «координация», пред-
ложенный А. Н. Северцовым (1931).
К координациям, или «филогенетическим корреляциям», И. И. Шмаль-
гаузен относит «филогенетические взаимозависимости частей или органов,
устанавливаемые методом сравнения по соотносительным их изменениям
при эволюции органов» (1938, стр. 26).
Мы, однако, воздержимся от употребления термина «координация», ко-
торый отнюдь не может считаться общепризнанным. Отношения между
двумя категориями соотносительной изменчивости, по нашему мнению,
пока еще не совсем ясны.
«Филогенетические корреляции» относятся полностью к области
филогенеза.
Соотносительные изменения, которые В. О. Ковалевский наблюдал
у ископаемых млекопитающих, попадают, очевидно, преимущественно в
эту категорию. Однако в некоторых случаях В. О. Ковалевский, по всей
вероятности, имел в виду «индивидуальные корреляции», или «корреляции»
в тесном смысле слова.
В. О. Ковалевский на каждом шагу отмечает соотносительные филоге-
нетические изменения органов.
«При переходе одной формы в другую, — говорит В. О. Ковалевский
(1873__1874, стр. 160),— все части изменяются строго коррелятивно».
Например, увеличение средних пальцев — III у непарнокопытных или
120
1Пи IV у парнокопытных связано с уменьшением-боковых. Утолщенно
лучевой кости происходит параллельно с утонением локтевой (1873—1874,
стр'. 294). Это — случаи сопряженности при филогенетических изменениях
в двух противоположных направлениях. В. О. Ковалевский указывает и на
случай коррелятивного развития в одном направлении. Так, расширение
метаподия III пальца у непарнопалых идет рука об руку с увеличением,
«в совершенно той же пропорции» также и несущей его кости magnum
(1873—1874, стр. 160): каждый миллиметр, который выигрывает (или те-
ряет) пястная кость, сопровождается коррелятивным выигрышем (или
потерей) соответствующей кости запястья.
Все приведенные случаи касаются органов, непосредственно связан-
ных и соприкасающихся друг с другом. Эти отношения достаточно просты
и очевидны. В. О. Ковалевский описывает и более сложные соотношения
между органами. Он указывает, например, соотношение, которое у древ-
них копытных связывает высокий теменной гребень с сильно развитыми
скуловыми дугами и острыми предкоренными. Эти черты связаны с кусаю-
щими, вертикальными движениями челюстей. В. О. Ковалевский считал
постоянным соотношение между такими чертами, как совершенное приспо-
собление к жеванию жвачки, потеря верхних резцов, сращение средних
метаподиев в os canon и четырехлопастные коренные зубы (1873—1874,
стр. 183).
Во всех приведенных случаях мы встречаемся с постоянным,закономер-
ным сосуществованием различных органов и с филогенетической историей
их взаимоотношений.
Однако работы В. О. Ковалевского, по нашему мнению, показывают,,
что соотношения между органами в онтогенезе, т. е. те соотношения, ко-
торые теперь нередко именуются «индивидуальными корреляциями» или
просто «корреляциями», — также могут когда-нибудь стать, до некоторой
степени, объектом палеонтологического исследования. Поясним эту мысль
на знакомом уже нам случае перехода функционально трехпалой ноги в
функционально однопалую в семействе лошадиных (стр. 118). В. О. Ко-
валевский, как мы уже знаем, считал возможным указать, что в опреде-
ленный момент эволюции трехпалого предка лошади отбор шел на удли-
нение именно одной лишь передней фаланги только среднего пальца,,
на изменение одного элемента в скелете ноги. Если бы при этом оказалось,,
что изменению подвергались также какие-либо кости, коррелятивно свя-
занные с первой фалангой III пальца, то перед нами был бы случай того
явления, которое некоторые называют косвенным отбором (Г. А. Шмидт,.
1940, стр. 35). Этим была бы.доказана принципиальная возможность изу-
чения «корреляции» у вымерших животных.
Ковалевский говорит и о других закономерностях эволюции. Мы уже
не раз встречались с явлениями параллелизма, которые В. О. Ковалевский
отмечает в своих монографиях. Эти явления наблюдаются в процессе ре-
дукции конечностей, которая, как мы видели, ведет к выработке очень-
сходных образований в различных группах копытных (стр. 96). Этот па-
раллелизм в развитии объясняется одинаковым, в различных филогене-
тических ветвях, упрощением конечностей в связи с приспособлением их
к одной и той же функции.
Параллелизм наблюдается также в филогенетическом развитии зубной
системы копытных, что связано с переходом к питанию грубой, травяни-
стой пищей (стр. 89).
В некоторых случаях кульминационные типы различных филогенети-
ческих линий по скелету своих конечностей более сходны между собой, чем
родоначальные формы этих линий.
В. О. Ковалевский, как нам уже известно (стр. 106), утверждал, что
«развитие современных животных типов совершалось не так просто, как
121
-это иногда представляем себе...оно никогда не шло по одной нисходящей
.линии от древнего типа к современному,... напротив того, каждый древний
тип рассыпался на несколько линий». Но это не значит, что пути возможной
эволюции каждого типа — бесчисленны. В. О. Ковалевский указывает на
то, что эволюция может итти в многочисленных направлениях, но не в
каждом мыслимом направлении. Так, эволюция ноги у непарнопалых вела
к усилению III, а не IV пальца. Этот последний не мог быть средним, глав-
ным пальцем ни в одной родословной линии, так как опирается лйшь на
часть unciforme и при усиленном развитии этого пальца тело не могло бы
получить устойчивого равновесия (1873—1874, стр. 148).
У млекопитающих совершается процесс редукции, сокращения числа
костных элементов скелета. Обратный процесс, процесс увеличения числа
морфологических элементов в огромном большинстве случаев совершенно
исключается. В этом можно видеть некоторый намек на закон необратимо-
сти эволюции, впоследствии введенный учеником В. О. Ковалевского —
бельгийским ученым Л. Долло, точнее — здесь перед нами частный слу-
чай этого закона.
Заканчивая обзор закономерностей эволюции, освещенных в произве-
дениях В. О. Ковалевского,мы должны упомянуть также о рекапитуляции.
В. О. Ковалевский широко пользовался явлениями рекапитуляции для
решения вопросов морфологии и филогении. Так, во французской моно-
графии об анхитерии он говорит, что для выяснения генезиса плечевой
кости лошади он изучал скелет новорожденных жеребят и выяснил, что
у них humerus имеет вполне анхитериеву форму (1873, стр. 7). Он устанав-
ливал рекапитуляции в скелете разных парнокопытных, например, Dico-
tyles и Hyaemochus (1874, стр. 67), Cervus elaphas (1873—1874, стр. 279). Та-
кие же явления он наблюдал и в зубном аппарате, сравнивая молочные
зубы с постоянными (1875, стр. 18).
Глава X
ПЕРВЫЕ ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЕ РЯДЫ ИСКОПАЕМЫХ
БЕСПОЗВОНОЧНЫХ.
ВААГЕН.
НЕЙМАИРОВСКИЕ РЯДЫ ПАЛЮДИН
Мы уже отмечали, что вскоре после выхода в свет «Происхождения
видов» начинают появляться работы, в которых приводятся и рассматри-
ваются филогенетические ряды форм (стр. 61).
Понятие «ряды форм», в смысле филогенетических рядов, было введено
германским геологом и палеонтологом Г. Э. Бейрихом (Н. Е. Beyrich,
1815—1896) в его работе о головоногих раковинного известняка (1867).
Ряды форм описывались Гильгендорфом (F. Hilgendorf, 1866), Ваагеном
(W. Waagen, 1869), М. Неймайром (см., например, М. Neumayr und Paul,
1875) и очень многими другими авторами. '
Гильгендорф изучал формы планорбисов из миоценовых отложений
маленького Штейнгеймского бассейна в Вюртемберге (это было маленькое
озеро, имевшее около 3 км в поперечнике). Между отдельными формами,
по Гильгендорфу, существуют постепенные переходы. Гильгендорф про-
следил различные изменения планорбисов из разных слоев. Соображения
Гильгендорфа о филогенетических отношениях различных форм штейн-
геймских планорбисов подверглись позднее основательной критике со
•стороны многих других исследователей, но «во всяком случае Гильген-
дорф был, как говорит Неймайр (Neumayr und Paul, 1875, стр. 95), первым,
сделавшим попытку доказать, путем детального палеонтологического ис-
122
.1
3
В, В ЛАГЕН
(1841—1900)
следования, постепенное изменение формы организмов,— заслуга, кото-
рую нельзя игнорировать, хотя бы эта первая попытка и страдала некото-
рыми недостатками». Весьма определенно о заслуге Гильгендорфа говорит
известный русский геолог и палеонтолог С. Никитин, утверждающий, что
«Гильгендорфу мы обязаны первым фактическим подтверждением идеи
Дарвина в области палеонтологии» (1881, стр. 163). Впрочем известный
германский палеонтолог Ф. Квендштедт (F. A. Quenstedt, 1809—1889)
утверждал, что сведения, сообщенные Гильгендорфом об эволюцион-
ных изменениях планорбисов, не соответствуют действительности (1884,
стр. 151). «Сторонники Дарвина, — писал он,— ухватились за слабую ру-
коятку для того, чтобы подкрепить трансмутацию (превращение) форм».
Заметим, что филогенетические отношения ископаемых пресноводных
моллюсков Штейнгеймского бассейна изучались после Гильгендорфа
многими другими; А. Гайэттом (A. Hyatt, 1880), С. Гиклингом
(S. Hickling, 1913), Ф. Готшиком (F. Gottschick, 1920), В. Венцом
(W. Wenz, 1922), Г. Кланом (Н. Klahn, 1923). Позднейшие авторы пыта-
лись установить не только филогенетические отношения между формами,
но и зависимость изменений последних от условий окружающей
среды.
Большое значение имеет работа В. Ваагена (W. Waagen, 1869) о ряде
форм Ammonites subradiatus. Ваагену принадлежит честь установления
в 1869 г. первого родословного ряда форм среди морских ископаемых
животных. В только что упомянутой работе, рассматривая один ряд
форм юрских аммонитов, этот автор ввел новое понятие мутации. Мутация,
по Ваагену, — «вариация во времени» («Variation in der Zeit»). «Необходи-
мо,— говорит Вааген (1869, стр. 186),— строго различать разновидности
в пространстве и разновидности во времени [подчеркнуто
автором]. Для обозначения первой достаточно давно уже применяемого
названия «разновидность», для. второй же я предложил бы, ради краткости
новое выражение «мутация». Итак, вид сам по себе может быть понимаем
и рассматриваем как вид, а с учетом его связи с более ранними или более
поздними формами —-как мутация... В то время как первая (разновид-
ность), будучи в высшей степени колеблющейся, повидимому, имеет не-
большое систематическое значение, вторая, «мутация» —• в высшей степени
постоянная, хотя и в мелких особенностях,— всегда обязательно опознает-
ся». С понятием мутации Вааген связывал представление о зоне, как о еди-
нице геологического времени. Длительность одной зоны в бате и келловее
(века юрского периода), по Ваагену, равна промежутку времени между
двумя мутациями Ammonites subradiatus.
Сменяющие одна другую во времени мутации выражают развитие в
определенном направлении, зависящее от особого внутреннего закона
(ein dem Organismus innewohnender Gesetz). Внешние условия могут
влиять на этот процесс в ту или иную сторону (благоприятствуя ему или,
наоборот, задерживая его). Мы видим, что взгляды Ваагена отличаются от
дарвиновской концепции эволюции. Сам Вааген говорит по поводу этого
«внутреннего закона»: «Это — существенный пункт, в котором я вынужден
отклониться от воззрений Дарвина, так как он считал развитие видов
зависящим лишь от внешних обстоятельств». В отношении воззрений
Дарвина Вааген, конечно, не прав: развитее видов, по Дарвину, зависит
и от природы организмов. Но «внутренний закон» развития, разумеется,
не совместим с дарвинизмом. Эту автогенетическую концепцию эволюции
Вааген развивает в своей большой работе о юрских головоногих Индии
(1873, стр. 242 и 243). Согласно-общепринятому мнению, говорит Вааген,
изменения в органическом мире вызываются борьбой за существование
и естественным отбором, но эволюция юрских головоногих Кача но
вполне укладывается в эту схему. Вааген утверждает, что изумительный
133
параллелизм, наблюдаемый между филогенетическими линиями аммонитон
Кача, с одной стороны, и филогенетическими линиями аммонитов Евро-
пы — с другой, параллелизм, приводящий к возникновению совершенно
тождественных форм в этих двух областях, никак не может быть объяснен
на основе теории Дарвина. Мы, конечно, вправе думать, что существование
тождественных форм в Каче и в Европе — если только эти формы действи-
тельно тождественны — может быть результатом миграции. Но Вааген
уверенно говорит о параллельном развитии, а поскольку это последнее
происходило в упомянутых двух областях при неодинаковых экологиче-
ских условиях, то приходится, по его мнению, заключить, что морфологи-
ческие изменения зависят не только от внешних обстоятельств, но и от
какого-то внутреннего закона. Вааген признает большое влияние естествен-
ного отбора и географического распределения на процесс эволюционного
развития, но основным законом этого последнего он склонен признать не
«закон вариаций, согласно Дарвину, а закон развития, или
тенденцию организмов давать потомство, изменяющееся в известном, хо-
рошо определенном направлении. Если этот закон правилен, продолжает
Вааген, то придет время, когда мы будем в состоянии указывать a priori
с достаточной достоверностью, какой вид может или мог бы развиться
из данной формы» (1873, стр. 143). Эти слова Ваагена подтверждают его
склонность к автогенетической концепции эволюции. В пользу этого го-
ворит и то обстоятельство, что, по мнению Ваагена, характерным отличием
«одушевленного мира» (растений и животных!) является присущая ему
«сила жизни» («the power of life»), vis vitae, которая доныне совершенно-
не доступна нашему пониманию, но которую якобы «тем не менее, нельзя
отрицать».
Надо, однако, заметить, что причинам эволюционного развития
Вааген уделяет весьма мало места в своих работах. Идея «внутреннего
закона» отнюдь не занимает центрального места в его понимании эволю-
ционного процесса и высказывается им осторожно, как вероятное предпо-
ложение, которым он пытается лишь «дополнить» дарвиновскую концеп-
цию эволюции.
С. Н. Никитин (1881, стр. 229) отмечает, что Вааген был первым иссле-
дователем, «стремившимся установить ряды взаимно связанных форм в
группе аммонитов», одной ид важнейших групп ископаемых организмов.
Далее мы увидим, что идея мутаций (по Ваагену) сыграла значительную
роль в истории палеонтологической мысли, но палеонтологи — современ-
ники Ваагена, оперировавшие этим понятием,- далеко не всегда принимали;
только что указанную «поправку» к учению Дарвина, а некоторые из них,,
повидимому, оставляли эту поправку без внимания. Понятие мутации пред-
ставлялось важным потому, что оно подчеркивало изменчивость форм во-
времени и могло служить для обозначения последовательных этапов эво-
люции, представленных формами, находимыми в следующих друг за другом
горизонтах осадочной серии. Мутациями назывались отдельные звенья фи-
логенетических линий, относящиеся к различным геологическим горизон-
там, независимо от факторов, вызывающих возникновение мутаций. «Особен-
но важное значение имеет то, —говорит М. Неймайр в своей статье о меловых,
аммонитах и о систематике аммонитов (1875, стр. 859), — что Вааген здесь,
впервые ввел в классификацию генетический принцип, с одной стороны,
указанна ответвление, происхождение некоторых родов от Других, а с дру-
гой стороны, установив, в пределах родов, постепенно развивающиеся ряды
форм,— нововведение, которому суждено иметь весьма далеко идущие ре-
зультаты и стать главным пунктом всех детальных палеонтологических
исследований».
В связи с этим интересно отметить, что Г. Ф. Осборн, который очень
SiHoro писал по истории палеонтологии и палеонтологических идей,.
124
невидимому, не представлял себе того влияния, которое оказала указанная
работа Ваагена на воззрения европейских палеонтологов-эволюционистов.
^Осборн писал (1904, стр. 5), что «в 1891 г. Скотт откопал [подчеркнуто
нами] это различие (между разновидностями во времени, или мутациями,
и разновидностями в пространстве, или географическими разновидностями),
проводимое Ваагеном»...
Далее Осборн отмечает, что, когда он в 1889 г. писал статью «О палеонто-
логическом доказательстве передачи приобретенных признаков», он не
знал ничего о высказываниях Ваагена. Осборн сильно ошибается, думая,
что У. Б. Скотт (W. В. Scott) «откопал» идею Ваагена. Уже в 1881 г. рус-
ский ученый С. Никитин писал, что она с «громадным успехом» была при-
ложена к изучению различных групп аммонитов многими исследователями
(1881, стр. 231). Эта идея многократно обсуждалась в европейской палеон-
тологической литературе, и термин мутация, понимаемый по Ваагену, очень
часто встречается в различных работах — старых и новых, в частности —
в классической работе Неймайра о фауне палюдиновых верхнетретичных
слоев Славонии (Neumayr und Paul, 1875, стр. 95, 98, 99, 100, 104,
105), а также в знаменитом классическом труде того же автора «Стволы
царства животных?) (Neumayr, 1889, стр. 58, 107). Эти и другие работы, в
которых говорится о мутациях по Ваагену, оставались, очевидно, тогда
неизвестными Осборну. Ваагенская идея мутаций получила живой отклик,
между прочим, в русской палеонтологической литературе эпохи победы
дарвинизма, например, в работе Никитина «Аммониты группы Amaltheus
funiferus Р h i 11» (1878). В этой статье Никитин выступает как убежден-
ный сторонник эволюционного учения. О мутациях Ваагена он говорит,
что «для дарвинизма эти мутации имеют значение наиболее важных и ре-
шающих фактов» (1878, стр. 100). Таким образом, и Никитин, подобно
многим другим палеонтологам-эволюционистам своего времени, считает
важным в концепции Ваагена то, что подкрепляет учение Дарвина и эво-
люционное учение вообще, а не то, что представляет автогенетическую
«поправку» к дарвинизму. Эта «поправка», заключающаяся в признании
какого-то внутреннего «закона» развития в определенном направлении,
особенно подчеркивается писавшими о ваагеновских мутациях
палеонтологами конца XIX и начала XX в. Скоттом (1894, стр. 360, 371)
и Осборном (1904). Эти палеонтологи стараются «откопать» у В. Ваагена
идею ортогенеза. Скотт (1894, стр. 372) утверждает, что Вааген называл
мутацией «неуклонное продвижение по известным определенным линиям»
(«steady advance along certain definite lines»). Осборн сближает ваагенов-
скую идею мутаций со своим законом ректиградации (или аристогенеза),
о котором еще будет речь впереди.
Несмотря на отклонение Ваагена от последовательного дарвинизма,
работы этого ученого сыграли определенную положительную роль в раз-
витии эволюционной идеи в палеонтологии.
Особенно широкую известность приобрели ряды вивипарусов (палю-
дин) неогеновых отложений Славонии, изученные Неймайром и описанные
в упомянутой нами работе (Neumayr und Paul, 1875). Гладкие вивипарусы
встречаются преимущественно в нижнепалюдиновых слоях, а вивипарусы
с килями и бугорками — в средне- и верхнепалюдиновых слоях. Эти ряды
форм интересны, между прочим, потому, что они позволяют судить
о зависимости филогенетического развития от
изменений во внешней среде (в солености бассейна, в
котором жили изученные Неймайром ископаемые моллюски верхнетретич-
ных отложений Славонии). Неймайр считает, что в этих случаях важней-
шей причиной изменения форм было прямое воздействие внешних условий,
«Как единовременное быстрое воздействие яда,— говорит Неймайр (Nou-
mayr und Paul, 1875, стр. 1£2), — вызывает одни и те же явления у восьми
125
разнообразных организмов, так и долгое продолжительное воздействие-
внешних условий жизни и их медленное изменение производит, как мы
видим, одни и те же изменения в различных родах моллюсков». По мнению
Неймайра, естественный отбор не мог иметь заметного значения в изме-
нении моллюсков палюдиновых слоев Славонии, но, по его словам, «было
бы глупо отрицать вообще деятельность естественного отбора,— фактора,
огромная важность которого неопровержимо обнаруживается в бесчислен-
ных изумительных приспособлениях, которые мы на каждом шагу встре-
чаем в царстве животных и растений, — на том основании, что в рассматри-
ваемых здесь случаях мы не можем констатировать эту деятельность».
Неймайр вполне правильно оценивал значение произведенного им ис-
следования фауны палюдиновых слоев Западной Славонии, говоря: «Во
всяком случае, даже этого нашего опыта (исследования) достаточно по
меньшей мере для того, чтобы показать, что детальное палеонтологическое
исследование, будучи в состоянии дать прямое аналитическое дока-
зательство постепенного изменения орга ни ч е с к и х
форм, может впоследствии доставить также и
важнейшие данные для дальнейшей теоретиче-
ской разработки, для построения эволюционно-
го учения» (подчеркнуто нами). \
Неймайр различает непрерывные ряды форм и прерывистые (с переры-
вами). В отношении устанавливаемых им филогенетических рядов он выска-
зывает идею, которая, на наш взгляд, имеет огромное значение для палеон-
тологической теории: «Здесь мы хотели бы,— говорит он (Newnayr und.
Paul, 1875, стр. 104), — обратить внимание лишь на одно обстоятельство,
а именно на то, что среди форм замкнутых внутренних бас-
сейнов, как правило, встречаются, если не исключительно, то уже в
огромном большинстве случаев, непрерывные ряды, а среди форм
открытого моря, наоборот, — п рерывистые ряды. Зависит это от
того, что в случае морских отложений немногие обычно доступные нам точ-
ки выходов представляют ничтожную долю всего ареала образования, в то
время как в случае пресноводных отложений, имеющих сравнительно
небольшое протяжение, мы можем обозреть этот ареал хотя бы прибли-
зительно. В этих последних мы видим как бы уменьшенную, пре-
восходно приспособленную для изучения модель процессов, происхо-
дящих в обширном океане, и мы можем перенести на этот последний
наблюдаемые в пей процессы» (подчеркнуто нами). В другой работе
Неймайр (Noumayr, 1875, стр. 5) утверждает, что в небольших континен-
тальных бассейнах мы можем легко обозреть эволюционное
развитие в его целом. Изучая же морские отложения,
мы всегда имеем перед собою чрезвычайно малую долю
площади всего распространения фауны, а потому не можем рассчиты-
вать встретить сплошные ряды форм.
Здесь Неймайр высказывает мысль, которая имела и имеет весьма важ-
ное значение для постановки изучения филогенеза, закономерностей ис-
тории органического мира и факторов эволюции на палеонтологическом
материале. Действительно, толщи осадков замкнутых бассейнов, содер-
жащие остатки эндемических организмов, которые здесь же претерпевали
эволюцию, являются исключительно подходящим объектом для изучения
развития фаун и зависимости этого развития от изменения среды, так как
в подобном случае явления иммиграции и эмиграции, аналогичной измен-
чивости и конвергенции не осложняют общего хода развития в такой сте-
пени, как это неизбежно имеет место в океанах и в морях, сообщающихся
с ними. Такое значение палеонтологического исследования толщ сравни-
тельно небольших замкнутых бассейнов усугубляется вследствие того
обстоятельства, что в подобных бассейнах экологические условия
126
изменяются в общемгораздо быстрее, чем в океанах и обширных морях. Эта
плодотворная идея «модели процессов» не теряет актуального значения до
настоящего времени. Формулируя ее, Неймайр указывает на один из
важнейших путей разработки общ и»х закономер-
ностей эволюционной палеонтологии. К этому вопросу нам еще при-
дется вернуться.
Филогенетические ряды форм изучались многими авторами, но мы огра-
ничимся приведенными только что классическими примерами. О рядах
предков лошадей мы уже говорили. В дальнейшем нам придется неод-
нократно врзвращаться к вопросу об установлении филогенетических,
рядов ископаемых животных и растений.
Глава XI
ЛЕОПОЛЬД ВЮРТЕНБЕРГЕР —
ОДИН ИЗ ПЕРВЫХ ПАЛЕОНТОЛОГОВ-ДАРВИНИСТОВ
Для палеонтологии эпохи победы учения Дарвина характерны эволю-
ционистские воззрения Л. Вюртенбергера, изложенные им в статье о
геологическом доказательстве теории Дарвина, опубликованной в 1873 г.,
и особенно в небольшой книге «Этюды по филогении аммонитов, геологи-
ческое доказательство в пользу теории Дарвина» (L. Wiirtenberger, 1873 —
1880). Вюртенбергер был одним из первых исследователей, указавших на
палеонтологические факты, свидетельствующие вполне определенно в
пользу параллелизма между онтогенетическим развитием и филогене-
зом. До него на такие данные указывал американский палеонтолог
А. Гайэтт (A. Hyatt, 1866—1869), которому посвящена глава XX нашей
книги.
Вюртенбергер рассматривает филогенетические отношения отдельных
групп аммонитов, главным образом верхнеюрских, и приходит к неко-
торым выводам относительно закономерностей эволюционного развития.
По мнению Вюртенбергера, формы аммонитов так тесно связаны между
собою, что для каждого отдельного вида невозможно точно указать, где
он начинается и где он прекращает существование. Более того, среди
ископаемых головоногих не только виды, но и роды незаметно переходят
друг в друга. При изучении непрерывных рядов аммонитов «вид теряет
здесь всякую естественную почву». Автор не признает реального существо-
вания видов. «То, что здесь систематик называет видом,— говорит Вюртен-
бергер,— это до некоторой степени лишь точки опоры, которые выраба-
тывает человеческий разум при обозревании комплекса форм и которые,
однако, не имеют никакого другого обоснования». Категорическое отри-
цание реальности вида — явная ошибка многих палеонтологов-эволю-
ционистов того времени.
Аммониты, по Вюртенбергеру, дают одно из важнейших доказательств
правильности теории эволюции. Из определенных форм развиваются, на
протяжении значительных отрезков геологического времени, дивергирую-
щие ряды форм; члены этих рядов все более и более удаляются от исходных
форм. Вюртенбергер думает, что эволюционные изменения
различных признаков раковины аммонитов сначала наблюдают-
ся на последнем (внешнем) обороте, а затем эти изме-
нения у последующих поколений отодвигаются все далее
и далее в направлении начальной части спиральной
раковины. Иначе говоря, способность изменяться по новому направлению,
т. е. приспособляться к новым условиям, начинает проявляться у аммо-
нитов обычно в более или менее зрелом возрасте, когда животное ужо
127
прошло унаследованный от родителей ход развития. Аммониты, по мнению
Вюртенбергера, дают едва ли не самое решительное доказательство био-
генетического закона Геккеля.
По мнению Вюртенбергера, борьба за существование заставила аммо-
нитов искать «новых мест в экономии природы». Эта борьба усиливалась
в зрелом возрасте, когда потребности наиболее велики, а потому именно
в этом возрасте легче всего и быстрее закрепляются случайные изменения,
полезные для животных в борьбе за существование. В дальнейших поко-
лениях подобное изменение у некоторых особей может появляться немного
раньше, чем у других, но если это изменение выгодно для животного, — яв-
ляется адаптацией, приспособлением к условиям существования, — то
особи, у которых это приспособление проявляется раньше, чем у других,
имеют некоторое небольшое преимущество перед другими в борьбе за суще-
ствование. Суммирование подобных маленьких отклонений в отношении
момента появления у животного выгодного приспособления перемещает
последнее в сторону молодой части раковины аммонита. Здесь Вюртенбер-
гер имеет в виду тот эволюционный процесс, который в работах его совре-
менников Копа, Гайэтта (главы XIX и XX) именуется акцелерациец,
а позже получил название тахигенеза (стр. 272). В дальнейшем мы попы-
таемся дать критический разбор взглядов различных ученых об акцелера-
ции и о ее значении в эволюционном развитии организмов. Вюртенбергер
старается объяснить это явление исходя из теории отбора.
Вюртенбергер признает закон «неограниченного приспособления»,
сформулированный Геккелем так: «Все организмы могут испытывать но-
вые приспособления на протяжении всей их жизни, в любое время своего
развития и в любой части своего тела; эта способность изменения не огра-
ничена, соответственно неограниченному разнообразию и постоянному
изменению влияющих на организм условий существования».
Различные элементы скульптуры раковины аммонитов Вюртенбергер
рассматривает как приспособления к условиям существования. Развитие
так называемых развернутых форм раковин автор пытается объяснить тоже
чисто дарвинистски, причем, согласно этому объяснению, развернутые
формы должны были возникать среди аммонитов, имеющих на перифери-
ческой стороне шипы. Когда у таких аммонитов более поздние обороты
плотно прилегают к более ранним, то шипы этих последних должны прони-
кать па значительную глубину в более поздние обороты, что сильно затруд-
няло бы некоторые движения животного, например, при втягивании в
раковину. Поэтому подобным аммонитам выгодно было, как думает Вюртен-
бергер, приобретать развернутую форму раковины.Надо, однако, заметить,
•что наряду с этой главной дарвинистской гипотезой развития разверну-
тых форм (которую нельзя считать вполне удачной уже потому, что она
не объясняет форму раковины у многих амминоидей и наутилоидей),
автор допускает участие и такого фактора, как «дегенерация», которая у
него занимает, впрочем, совершенно второстепенное положение. В конце же
XIX в. многие палеонтологи, как мы увидим, выдвигают этот фактор на
первый план.
Отметим, накднец, что Вюртенбергер, как дарвинист, был сторонником
монофилетического происхождения различных групп аммонитов. Таким
образом, по своим воззрениям на факторы и закономерности эволюции,
Л. Вюртенбергер был одним из передовых палеонтологов-эволюционистов
своего времени.
Вопрос об отношении между онтогенией и филогенией имеет огром-
ное значение для палеонтологии. Несколько раньше Вюртенбергера эти
отношения начал изучать, как мы скоро увидим, американский палеон-
толог А. Гайэтт. Гайэтт, Вюртенбергер, а вслед за ними и многие другие
американские и европейские палеонтологи изучали явления рекапитуля-
128
ции филогении онтогенией у ископаемых животных. Вскоре поело Л. Вюр-
тенбергера к исследованию онтогенеза ископаемых головоногих приступил
немецкий палеонтолог В. Бранка (который в своих более ранних работах
писал свою фамилию несколько иначе — Бранко). Этот ученый (W. Branca
или Branco, 1844—1928) опубликовал в 1880—1881 гг. крупную моногра-
фию по истории развития ископаемых Cephalopoda (Branco, 1880—1881).
Классические исследования русских ученых А. П. Карпинского и
А. О. Михальского, начатые несколько позже, будут рассмотрены в
главе XVI.
Нам еще придется вернуться к этому вопросу, но более полное рассмот-
рение его будет уместным, по нашему мнению, лишь в конце книги, после
разбора взглядов целого ряда русских и иностранных ученых. Однако,
уже теперь позволим себе отметить, что биогенетический закон, вопреки
общепринятому мнению, был установлен не Фрицом Мюллером и не Эрне-
стом Геккелем, а Чарлзом Дарвином в его «Происхождении видов». В одной
из дальнейших глав этой книги (гл. XXXVI1) мы постараемся доказать, что
Дарвин дал чрезвычайно глубокий анализ отношений между онтогенезом
и филогенезом и что его понимание явлений рекапитуляции сохраняет по-
ныне актуальное руководящее значение.
Глава XII
1МЕЛБХИОР НЕЙМАЙР И ЕГО ТРУДЫ
В ОБЛАСТИ. ТЕОРЕТИЧЕСКИХ ОСНОВ ПАЛЕОНТОЛОГИИ
Чтобы дополнить характеристику палеонтологической мысли эпохи
победы эволюционного учения, рассмотрим несколько подробнее воззрения
знакомого уже нам венского геолога и палеонтолога Мельхиора Неймайра.
Этот ученый был одной из наиболеэ ярких фигур своего времени,
одним из крупнейших палеонтологов-теоретиков. Он изучал преимущест-
венно ископаемых моллюсков мезозойских и третичных отложений,
(главным образом аммонитов). Неймайр —дарвинист. «Происхождение
видов» Дарвина «является, — по словам Неймайра (1889, стр. 29),—
основой нынешнего понимания эволюционного учения». «Великая заслуга
Дарвина состоит,— по его мнению, — не только в оживлении снова эво-
люционного учения и в глубоком и рациональном обосновании последнего,
но в еще большей степени в том, что он вообще поставил вопрос, решение
и обсуждение которого действовали и действуют столь бесконечно плодо-
творно, и что он впервые сделал возможной индуктивную,
т. е. вообще естественно-научную обработку вели-
кого вопроса, который в наш век занимает биологию больше
всех других вопросов» [подчеркнуто нами].
Это заявление нужно понимать как признание дарвинизма научной
основой науки о жизни. Неймайр принимает учение Дарвина, теорию
естественного отбора, но в то же время, по его мнению (1889, стр. 29),
«было бы б ольшой ошибкой думать, что эволюционное
учение в той форме, которую дал ему Дарвин в 1858т., или в той, которую
оно приняло ныне, есть нечто законченное, завершенное; перед нами пер-
вая, конечно, очень счастливая попытка, но мы еще очень далеки от ре-
шения лежащих перед нами вопросов, и потребуется еще цродолжигельная
работа многих десятилетий, прежде чем можно будет гордиться тем, что
сделан значительный шаг вперед». В другом месте Неймайр (1889,
стр. 139) признает дарвинОву теорию отбора по существу правильной, но
считает, что форма, которую имеет теперь эта теория, окончательно ещо
не определилась.
9 Л. Ш. Давиташвили
F Приведенные только что цитаты мы взяли из замечательной книги
Неймайра «Стволы царства животных», в которой автор хотел дать общий
обзор развития всего мира животных. Смерть помешала ему закончить,
книгу: он успел опубликовать в 1889 г. лишь первую часть, заключающую
в себе обширное введение, в которомавтор рассматривает общие основные-
вопросы эволюционной палеонтологии, и обзор ископаемых простейших,
кишечнополостных, иглокожих, червей и моллюскообразных. Но и в
таком незаконченном виде книга являемся исключительно ценным класси-
ческим произведением, которое не только суммирует важнейшие достиже-
ния палеонтологии, но и дает им освещение под углом зрения эволюцион-
ной теории Дарвина.
Палеонтология, по Неймайру, призвана «писать историю органической
жизни, наблюдать постепенное развитие этой последней». Главная заслуга
Дарвина, по его словам, заключается в исследовании причин эволюции
органического мира, в том, что он «в противоположность несовершенным
представлениям своих предшественников, представил преобразование
организмов определенно как естественное действие простых процессов».
Большинство естествоиспытателей, по словам Неймайра, признает значи-
тельную роль естественного отбора как фактора эволюции; но если перво-
начально Дарвин считал естественный отбор почти единственным действен-
ным фактором эволюции, то позже он пришел к признанию того, что и дру-
гие «силы» действуют при накоплении и закреплении изменений. Другие же-
авторы принимают то в большей, то в меньшей степени воздействие иных
факторов. В дальнейшем мы увидим, что Неймайр отвергает телеологиче-
ские «гипотезы» эволюции вроде «закона совершенствования» или «внутрен-
него стремления к прогрессу». Как же, однако, объяснить, с точки зрения
естественного отбора, развитие высших форм из низших? «Ответ на этот
вопрос весьма существенно облегчается,— говорит Неймайр,— тем, что,
как замечено, в состоянии наиболее деятельного прогрессивного разви-
тия всегда оказываются высшие формы». Так, в третичное время значи-
тельный прогресс произошел у млекопитающих и у птиц; в мезозойское-
время развитие мира животных выражалось преимущественно в усилен-
ном развитии пресмыкающихся; в каменноугольное и пермское время
развитие наблюдалось главным образом в классе земноводных и т. д.:
наиболее решительный прогресс имеет место всегда у тех животных, ко-
торые являлись в тот или иной геологический момент «господами земли».
«Это явление,— говорит далее Неймайр (1889, стр. 106),— может полу-
чить с точки зрения теории отбора лишь то объяснение, что прогресс и более
высокое развитие организации были полезны прежде всего как раз для
наивысших в свое время форм, и всякое направленное к этому случайно-
возникавшее изменение тотчас же закреплялось естественным отбором,
и этим достигалось именно здесь более быстрое совершенствование; воз-
никает вопрос, можно ли это объяснить с точки зрения
Дарвина и согласовать с его теорией. Это дей-
ствительно так: мы видим, что при прочих равных условиях фор-
ма имеет тем больше шансов сохраниться в борьбе за существование, чем
более она отличается от других... Ясно, что возрастающее осложнение и
совершенствование должны были представлять наиболее сильную степень
отклонения от прежних типов, что наиболее прогрессивные типы имели^
следовательно, наибольшие шансы сохраняться согласно принципу дивер-
генции признаков... Только у этих наиболее совершенных существ вместе
с прогрессом получается и более значительная дивергенция» [подчеркнуто-
нами]. Этим Неймайр отнюдь не хочет сказать, что прогресс ограничи-
вается лишь «высшими типами», —и у других животных «более совершенная
организация» может быть полезной (так же, как и регресс). Он приходит
к заключению, что фактически наблюдаемые пути .развития «очень хорошо
130
М. НЕЙМАЙР
(1845—1890)
согласуются с теорией отбора и что этой последней вполне достаточно дли
объяснения прогресса».
Воззрения Неймайра представляют выдающееся актуальное значение
для палеонтологической теории, несмотря на то, что они изложены в кни-
ге, написанной почти 60 лет назад. Мы, однако, можем коснуться здесь
лишь немногих из особенно характерных черт мировоззрения этого заме-
чательного ученого, сделавшего так много и в исторической геологии, и в
палеонтологии, и в области эволюционного учения.
Борьба за существование и естественный отбор сами по себе нё могут
вызвать ни малэйшего преобразования; они закрепляют и накопляют воз-
никающие вследствие какой-либо причины индивидуальные изменения,
если последние полезны, или уничтожают их, если они вредны. Индиви-
дуальные изменения организмов могут зависеть лишь от двух факторов:
от внешних, механических влияний и от конституции организма, который:
подвергался этим влияниям. Неймайр считает в высшей степени невероят-
ным «допущение изменчивости, колеблющейся совершенно неопределенно,
по всем направлениям» (стр. ИО): как правило, организм отвечает на опре-
деленное раздражение совершенно определенным образом. По его мнению,,
«индивидуальные вариации вызываются внешними механическими влияния-
ми, но в своем проявлении весьма существенно обусловлены своеобразием:
конституции организма». Число возможных вариаций очень велико, но,
«нельзя допустить совершенно беспорядочную, колеблющуюся во всех
направлениях, всестороннюю изменчивость».
Неймайр полагал (сТр. 115), что «изменяющиеся организмы передают
по наследству не только свою новую особенность, но и склонность изме-
няться' далее по тому же направлению. Обыкновенно среди потомков
вскоре снова появляется особь, уклонившаяся таким же образом еще
дальше; в некоторых случаях дело идет так далеко, что более сильное раз-
витие характерного признака наблюдается, как правило...»
Естественный отбор является, по Неймайру, главным фактором эво-
люции (см., например, стр. 116). Но в то же время значительную роль он
приписывает непосредственному воздействию среды. Он приводит много
случаев, подтверждающих, по его мнению, наследование приобретенных
признаков, из области изучения современных организмов и даже такие при-
меры наследования приобретенных особенностей у человека, как насле-
дование различных травматических повреждений, оспенных рябин
и т. д. Неймайр убежден, что «здесь мы имеем дело с бесспор-
ными примерами наследования приобретенных особенностей» (стр.
126). Из палеонтологических примеров Неймайр уделяет особенно
большое внимание фауне нижнеплиоценовых пресноводных отложений
юго-восточной Европы и западного побережья Малой Азии. Существовав-
шие там с начала плиоцена слабо солоноватые большие озера постепенно
опреснялись: это явствует из того, что солоноватоводные моллюски встре-
чаются в большом количестве лишь в древнейших осадках этих озёр, а
после постепенно исчезают. В этих опреснявшихся озерах происходило
постепенное преобразование моллюсковой фауны, при котором у предста-
вителей совершенно различных родов развивались на раковинах заметные
бугорки и ребра или возникало утолщение раковины, а у брюхоногих —
желваковидное утолщение устья. Это наблюдается у представителей
Vivipara, Melanopsis, Bythinia, Neritina, Unio, живших в различных
озерах в Западной Славонии, Западной Румынии и на острове Кос.
«Здесь, очевидно, является весьма вероятным,.— говорит Неймайр (стр.
128),— что этот общий характер должен быть приписан прямому воз-
действию опреснения воды, и полное подтверждение этого представления
нам дает то, что в большом нижневенгерском бассейне, в котором вивипа-
ры остаются гладкими, опреснение, насколько это известно, не имело места
9* 131
или достигло лишь незначительной степени, так как здесь и в более
молодых отложениях еще встречаются солоноватоводные формы». По этому-
поводу Дарвин, по ознакомлении с работой Неймайра о конгериевых и
палюдиновых моллюсках Славонии (Neumayr und Paul, 1875), писал ему:
«это, по-моему, превосходная работа, и она представляет бесспорно
лучший из всех встреченных мною случаев, показывающих прямое
воздействие условий жизни на организацию... Теперь не может быть со-
мнения в том, что виды могут сильно изменяться вследствие прямого воз-
действия среды» («The Life and Letters», т. Ill, 1888, стр. 232).
Неймайр считает вероятным, что в подобных случаях в накоплении
и закреплении новых признаков принимал участие и естественный отбор.
Кроме того, по Неймайру, не исключена возможность и заметного зна-
чения в эволюции организмов усиленного или ослабленного употребления
отдельных частей организма.
Существование полных, непрерывных рядов форм (каковы, например,
установленные Неймайром ряды палюдин) исключает, по его словам, воз-
можность скачкообразного изменения. Нов тоже время он думает (1889,
стр. 65), что «обыкновенно при развитии рядов более короткие периоды
быстрого изменения чередуются с более продолжительными промежутками
относительного постоянства».
Неймайр обращает внимание на направление эволюционного процесса.
Он говорит, что в каждом ряду мутаций обыкновенно бывает определен-
ное направление, так что мутации, наблюдаемые в последовательных
слоях одной толщи, обнаруживают отклонение одних и тех же признаков
в одном и том же направлении. Эту мысль Неймайр поясняет некоторыми
примерами рядов, отмечая, что в каждом таком ряду следующие одна за
другой мутации приближаются к конечной форме без существенных коле-
баний и отклонений, по «прямейшей линии» (стр. 60—61). Если бы мы
имели гипсовую модель Paludina Neumayri и хотели бы переделать ее в
Pal. Hoernesi простейшим и кратчайшим способом, то, по мнению Неймай-
ра, мы едва ли, могли бы сделать это иным путем, чем тот, которому следо-
вали естественные изменения этих форм.
Но, признавая возможным говорить в некотором смысле «об опреде-
ленном направлении изменения организмов», Неймайр подчерки-
» вает, что в нем «нельзя видеть причину первого появления призна-
ка» и что «ему нельзя приписывать роль какого-то предопределения».
•«Такому пониманию.,— утверждает Неймайр (стр. 116),— не' говоря о его
виталистическом характере, противоречит уже тот простой факт, что из
одного вида могут развиться две новые формы с совершенно различными
направлениями мутаций».
Каковы же причины, обусловливающие направленность эволюцион-
ного процесса? На этот вопрос Неймайр затрудняется дать исчерпывающий
ответ. В некоторых случаях одинаковое направление изменений («die Gleich-
heit der Variationsrichtung») может быть объяснено, по его мнению (1875а,
стр. 6), длительным воздействием одинаковых внешних условий. Но это
объяснение оказывается достаточным лишь для меньшинства случаев.
Быть может, здесь следует иметь в виду также то часто наблюдаемое явле-
ние, что от двух родителей, представляющих чрезвычайно сильное разви-
тие в одном направлении, могут рождаться дети, которые обнаруживают
сильно выраженное изменение не в такой же, а в еще большей
степени.
Иногда наблюдается некоторый параллелизм разных филогене-
тических рядов. Так, среди сумчатых известны типы, обнаруживающие
Поразительное сходство с определенными группами плацентарных: с на-
секомоядными, хищными, грызунами и т. д. Возникает вопрос: каким обра-
зом возникло сходство? Некоторое подобие можно объяснить приспособле-
732
нием к одному и тому же образу жизни.'Но Неймайр сильно сомневается,
чтобы так можно было объяснить, например, замечательное сходство меж-
ду сумчатым волком (Thylacinus) и настоящим волком, которое наблюдает-
ся и в наружном облике и в строении скелета.«Теперь,— говорит Неймайр
(стр. 137), —перед нами встает вопрос, дает ли нам теория Дарвина сред-
ство объяснить столь далеко идущий параллелизм [подчеркнуто-
нами] различных рядов форм, сходное образование некоторых органов у
представителей совершенно различных классов (позвоночный столб зем-
новодных и рыб), или мы принуждены признать действие других сил,
сущность которых пока остается неразгаданцрй». Иногда очень близко
родственные друг другу формы испытывают совершенно одновременно или
почти одновременно одни и те же изменения и дают начало параллельным,
чрезвычайно близким друг другу рядам форм (Neumayr, 1875а, стр. 10).
Пример этого явления представляют, по Неймайру, описанные им (Neumayr
und Paul, 1875) вивипарусы из славонских неогеновых отложений. Там
у каждого из трех весьма близко родственных друг другу видов Viviparus
одновременно образуется сначала тупой киль, который затем становится
острым, а еще позже — бугорчатым. Подобные случаи наблюдаются, по
мнению Неймайра, и среди аммонитов. Примером может служить возникно-
вение сифональной борозды у очень многих верхнеюрских перисфинктов
(Neumayr, 1875а, стр. И, и 1873). Для объяснения таких случаев нельзя
считать достаточным допущение, что здесь мы имеем одинаковые морфологи-
ческие изменения, вызванные одинаковыми внешними воздействиями, или
же «совпадающие приспособления» к одним и тем же условиям существо-
вания (Neumayr, 1875а, стр. 11).
Неймайр считает, что «здесь мы стоим передне разрешенной еще загад-
кой». Это и другие затруднения побуждают некоторых ученых признать,
что подобные явления не могут быть объяснены влиянием простых, на на-
ших глазах действующих причин, и принять «вмешательство другого факто-
ра, который не может быть непосредственно понят рстественноисториче-
ски». Этот фактор называют по-разному: «внутренним законом развития»,
«филогенетической жизненной силой» ит. п. «Все это лишь слова,
поставленные вместо признания невозможности дать объяснение, представ-
ляющие не более как перефразировку того положения, что развитие
организмов совершалось вследствиенепости-
жимого для науки предопределения» [подчеркнуто нами]-
Неймайр высказывается вполне определенно против такого виталистиче-
ского и телеологического понимания эволюции и признания таинственной
и непонятной жизненной силы. «Я думаю,— говорит, он (1889, стр. 138), —
что подобное понимание не способствует пониманию фактов,
что оно должно действовать вредно, ставя слово там, где есть пробел...
Если оказывается, что объяснение механическим путем встречает слишком
большие трудности, то не остается ничего иного, как просто заявить, что
мы здесь пока стоим у границы нашего знания» [подчеркнуто нами]. Но
как ни велики трудности, нет основания утверждать, что теория Дарвина
не в состоянии объяснить подобные явления и что здесь мы стоим на гра-
нице наших познавательных способностей. Неймайр, следовательно, ре-
шительно отклоняет виталистические объяснения происхождения парал-
лелизма. Против виталистического толкования он приводит еще одно
соображение: «если бы это толкование было правильным, если бы действи-
тельно существовала непонятная нам сила, действующая в направлении
определенной цели, то мы должны были бы встречать действия этой
силы на каждом шагу; каждая попытка обойтись без этого фактора должна
была бы тотчас ще потерпеть неудачу, он должен был бы проявляться не
только в самых темных и самых запутанных вопросах; было бы совершенно
непонятно, каким образом огромное большинство явлений можно постичь
133
без этого фактора, и лишь незначительное меньшинство является зависи-
мым от него».
Чрезвычайно характерно для Неймайра его отношение к идее «филети-
ческой», или расовой, жизненной силы. Этой идее он уделяет большое вни-
мание, высказывая определенно отрицательное отношение к ней. Очень
многие ученые, даже «представители дарвинизма», допускали, говорит
Неймайр, «что виды, как и особи, проходят подчиненный закономерностям
жизненный путь, возникают, переживают состояние расцвета, приходят
в упадок и умирают». Вымирание приписывается неспособности животных
изменяться дальше.
Неймайр решительно восстает против этой убогой виталистической
концепции, за которую, как мы увидим, хватается множество нынеш-
них палеонтологов. К этому воззрению он относится как настоя-
щий дарвинист. Виды могут вымирать, если при изменении условий
существования они не могут достаточно быстро приспособиться к новым
условиям. Но он не может допустить, что какая-либо форма когда-нибудь
могла перестать изменяться, утратить способность изменяться. Он против
допущения «старческого вырождения целых видов, родов и семейств»,
считая такое допущение «в высшей степени виталистическим». За такую
идею нельзя привести никакого иного довода, кроме сравнения с жизнен-
ным циклом индивидуума. «Едва ли есть более обманчивый щболее опасный
способ научного доказательства,— говорит Неймайр (стр. 143),— чем спо-
соб, основанный на таких аналогиях, и здесь этот путь также оказывается
ложным». В наши дни лишь немногие из палеонтологов капиталистиче-
ских стран так решительно отвергают эту бесплодную идею. Неймайр же
категорически отрицает возможность приписывать вымирание «старческо-
му» истощению .жизненной силы или расовой «дряхлости». Вымирание —
процесс чрезвычайно важный с точки зрения палеонтологов. Во всех
случаях вымирания, наблюдаемых в современном нам органическом мире,
Неймайр видит одну причину — вытеснение в борьбе за существование
или гибель вследствие исчезновения условий, к которым специально
приспособлена данная форма (стр.. 142). Исчезновение или изменение опре-
деленных условий может сделать существование этой формы невозможным
или в большей или меньшей степени затруднительным. Но можно ли объ-
яснить борьбой за существование все известные из истории органического
мира случаи вымирания видов и больших групп организмов и не должно ли
изучение этих случаев привести нас к признанию какого-то «жизненного
цикла больших систематических групп, который завершается старостью
и смертью и который не объясним теорией естественного отбора?» «Точное
исследование,— говорит Неймайр, — приводит к выводу, что упадок боль-
ших, цветущих семейств обыкновенно совпадает во времени с появлением
на арене борьбы за существование более сильных конкурентов». Рассмот-
рев ряд подобных случаев, имевших место на протяжении истории мира
животных, он приходит к заключению, что в каждом отдельном случае есть,
возможность объяснить исчезновение той или иной группы «действием
борьбы за существование». «Итак, — заключает Неймайр (стр. 147),— выми-
рание больших групп отнюдь не делает необходимым принятие таинствен-
ных причин». В то же время Неймайр считает нужным подчеркнуть, что
проблема вымирания представляет ряд загадок, ждущих своего разреше-
ния. Но конкретные случаи вымирания тех или иных форм и групп, ныне
еще не объясненные, могут быть изучены и объяснены как результаты дей-
ствия естественных причин.
Большое значение имеют работы Неймайра, в которых освещаются
вопросы географического распространения морских фаун мезозоя, их рас-
пределения по различным областям морской среды, а также вопросы мигра-
ций ископаемых морских животных.
134
Неймайр дал первую палеогеографическую карту определенного геоло-
гического периода, охватывающую весь земной шар; он подробно рассмат-
ривал и климатические зоны, которые должны были существовать в юрском
периоде. Вопросам палеогеографии и палеоклиматологии посвящены две
классические работы Неймайра: «О климатических зонах в течение юрского
и мелового времени» (1883) ш «Географическое распространение юрских
формаций» (1885). Однако о климатических зонах юры он писал также и в
более ранних своих работах (1871 и 1872). Неймайр изучал распределение
морских моллюсков юры, главным образом — головоногих, по основным
областям морской среды: пелагической, глубоководной и прибрежной, и
устанавливал зависимость распространения этих животных от важнейших
экологических факторов: температуры, глубины, характера дна и т. д.
Он различал три главные провинции европейской юры: средиземноморскую,
среднеевропейскую и бореальную. Провинции эти характеризуются опре-
деленными группами распространенных в них головоногих (1883,
стр. 285—289).
Мы уже отметили, что о климатических зонах юры и о зависимости
распространения моллюсков юры от климатических условий задолго до
Неймайра писал русский ученый К. Ф. Рулье (стр. 26), который говорил
6 существовании в юрский период более или менее обособленных провин-
ций. По этому поводу вполне справедливо писал, в середине 80-х годов,
С. Н. Никитин: «Мысли, высказанные Рулье, до такой степени являются
современными, что все работы Неймайра в этом направлении могли бы
•считаться только их непосредственным развитием, если бы Неймайр был
действительно знаком со статьею Рулье» (1886, стр. 8).
Что же касается различения трех провинций европейской юры, то в этом
отношении Неймайра, без сомнения, опередил не кто иной, как В. О. Ко-
валевский. «Кроме исследований Рулье,— читаем мы .в той же статье
Никитина (стр. 13),— Неймайру осталась совершенно неизвестной интерес-
ная русская работа, имеющая отношение к предмету его исследований.
Я разумею работу В. О. Ковалевского «О границах между юрою и мелом
и о роли, которую имеют в решении этого вопроса русские юрские отло-
жения». В этом исследовании, написанном при обстоятельном знакомстве
с западноевропейскою литературою по юре талантливым русским палеон-
тологом, установляется самостоятельность трех юрских провинций (евро-
пейской, средиземноморской и русской) на основании всей тогда существо-?
вавшей литературы. Провинции эти были описаны и нанесены на прило^
женные к статье карты». Перед нами разительный случай игнорирования
работ русского ученого зарубежным ученым. Подобное игнорирование
.русских научных работ было в зарубежной науке не исключением, а, пра-
вилом, если не законом. В дореволюционные времена многие русские есте-
ствоиспытатели, к сожалению, как-то мирились с этим положением,,
и поэтому открытия и достижения наших исследователей нередко рас-
сматривались как res nullius («ничья вещь»).
Велика заслуга Неймайра в постановке и в изучении вопроса о мигра-
циях морских фаун геологического прошлого. Этому вопросу посвящена
его работа «О внезапно появляющихся в среднеевропейской юре типах
головоногих» (1878), весьма важная с точки зрения упрочения дарвинист-
ского понимания органического мира.
Согласно высказываемому в этой работе мнению Неймайра, в серии
отложений юрской системы нет никаких перерывов, которые превышали бы
среднюю длительность существования мутаций (по Ваагену).
Чем же в таком случае можно объяснить внезапное появление, в том
или ином горизонте, различных форм, которые не имеют непосредственной
генетической связи с какими бы то ни было формами непосредственно ниже
.лежащего горизонта? А таких внезапно появляющихся форм в зонах
135
юры множество. Изучение стратиграфического распределения морских
животных в юре привело Неймайра к выводу, что нам известна лишь незна-
чительная доля всех мутаций. При такой скудости данных изучение гене-
тических отношений между ископаемыми различных горизонтов пред-
ставляется делом довольно трудным. С точки зрения вопроса о внезапно
появляющихся типах наиболее подходящий материал для исследования
представляют головоногие, которые встречаются, в отличие от других
групп ископаемых, во всех зонах юры в большом числе форм и особей.
Из областей же распространения морских юрских отложений наилучше
изучена среднеевропейская провинция; поэтому Неймайр пытается изу-
чить закономерности внезапного появления новых типов головоногих
именно в этой провинции. Неймайр вводит понятие криптогенных
форм (1878, стр. 70). Это — формы того или иного горизонта, предков ко-
торых мы не находим в отложениях непосредственно ниже лежащего го-
ризонта и относительно которых мы не знаем, откуда они переселились в
данную область. Появление в той или иной зоне новых форм, не представ-
ленных возможными предками в непосредственно ниже лежащих слоях,
можно объяснить лишь миграциями. Миграции происходят при установле-
нии сообщения между бассейнами, а также при изменении климатических
условий. Изучение «внезапно появляющихся» форм и групп форм приво-
дит Неймайра к выводу, что происхождение всей фауны головоногих
среднеевропейской юры полностью объяснимо пропагацией (пере-
ходом из ниже лежащих слоев в выше лежащие без эволюционных изме-
нений), филиацией (постепенным изменением геологически более
древних предшественников, живших в той же области) и ми г р а ц и е й.
Нет надобности прибегать к допущению «н о в а ц и й», т.' е. к «творению»
форм сверхъестественным путем. Все изученные Неймайром соотношения
фаун подтверждают, по его словам, эволюционное учение, ни в коем слу-
чае не противореча теории Дарвина (стр. 78 и 79). Это заключение является
возражением И. Баранду и другим противникам эволюционной теории,,
которые пытались бороться против этой последней с помощью данных
палеонтологии, утверждая, что в некоторых случаях появление определен-
ных форм в данном горизонте объяснимо лишь как «новация», т. е. как но-
вый сверхъестественный творческий акт (стр. 57).
Только что изложенные нами соображения Неймайра о миграциях и о-
криптогенных формах представляют собою развитие идей Дарвина, изло-
женных в «Происхождении видов», в частности, в главе X «О неполноте
(несовершенстве) геологической летописи». «Когда мы видим, что какой-
нибудь вид впервые появляется в середине какой-либо формации, — гово-
рит Дарвин (1937, стр. 479), — то чрезвычайно опрометчиво заключить-
отсюда, что он не существовал ранее где-нибудь в другом месте. И точно
так же, когда мы замечаем, что какой-нибудь вид исчезает прежде, чем
были отложены последние слои формации, было бы столь же опрометчиво
предполагать, что он тогда и вымер... и когда мы видим, что вид впервые
появляется в какой-нибудь формации, мы должны считать вероятным,
что он в это время только впервые иммигрировал в эту область».
Таким образом, кажущееся внезапным появление какого-нибудь вида
в середине той или иной толщи Дарвин объясняет иммиграцией этого вида.
В конце раздела «Об отсутствии многочисленных промежуточных разно-
видностей в каждой отдельной формации» Дарвин указывает, между
прочим, и на некоторые причины переселения видов, которое в продолжи-
тельные периоды опускания может вызываться колебаниями уровня и
незначительными климатическими изменениями (стр. 489).
Для понимания причин появления криптогенных форм весьма важной
является дарвиновская концепция «единого места происхождения каждого-
вида» (стр. 554) и убеждение Дарвина в том, что «различные виды одного
136
и того же рода, хотя бы жили в самых отдаленных друг от друга частях
земного шара, должны были первоначально выйти из одного места, так как
Они произошли от общего прародителя» (стр. 551). Принимая эти положе-
ния, мы приходим к выводу о неизбежности появления в толщах осадоч-
ных пород криптогенных форм. Для понимания «криптогении» важно, что
с дарвинистской точки зрения новые разновидности, т. е. «зачинающиеся
виды», появляются тем чаще, чем шире распространены «материнские»
виды, от которых происходят эти разновидности. По словам Дарвина
(стр. 489), «главным образом именно эти широко распространенные виды
или по крайней мере некоторые из них должны были чаще всего давать
новые разновидности, а разновидности первоначально были местными,
т. е. были ограничены в своем распространении одним местом, но если они
обладали каким-либо решительным преимуществом или если они еще больше
изменились и усовершенствовались, они должны были бы медленно распро-
страниться и вытеснить формы, от которых они произошли».
Таким образом, большое количество криптогенных форм — явление
понятное с точки зрения дарвинизма.
Весьма интересен и характерен для Неймайра как дарвиниста его
подход к изучению явлений рекапитуляции. Неймайровское понимание
рекапитуляции, как мы увидим, приближается к той концепции,
которую дал Дарвин^ до появления работ Фрица Мюллера и Э. Гек-
келя, в своем бессмертном «Происхождении видов». В своей работе
«Меловые аммониты» Неймайр (1875, стр. 27) дает изложение ре-
зультатов знакомых уже нам исследований Вюртенбергера, а затем де-
лает следующее весьма интересное замечание: «Таким образом, по облику
внутренних оборотов можно узнать родоначальную форму. Однако это
положение не имеет всеобщего значения, поскольку изменения нередко
появляются впервые не на последнем обороте, как это я показал в ряде
случаев; иногда изменения охватывают даже самые внутренние части
раковины, например, — у Cosmoceras. Но, хотя встречается много исклю-
чений, все-таки у подавляющего большинства ход развития таков, каким
он был изображен выше, и в ряде трудных случаев внутренние обороты
дают нам вполне надежные указания». Из этих слов Неймайра мы видим,
что он не придерживался того вульгарного упрощенного понимания ре-
капитуляции, согласно которому все изменения раковины аммонитов
возникают лишь в конце индивидуального развития, представляющего
якобы просто сокращенное повторение филогенеза. Филогенетические
изменения появляются, по Неймайру, в самых разнообразных стадиях
онтогенеза, в том числе и в наиболее ранних. Тут он высказывает идею,
представляющую собою один из важных моментов дарвиновского пони-
мания связи между индивидуальным и историческим развитием организ-
мов. Однако концепция Дарвина, как мы увидим, более глубока, более
полно охватывает явления, о которых здесь идет речь.
Таким образом, Неймайр был представителем е’стественноисториче-
ского материализма в палеонтологии эпохи торжества дарвинизма. Он
был дарвинистом. Он признавал как важный фактор эволюции непосред-
ственное воздействие внешних условий. Он решительно отвергал витали-
стические и телеологические «объяснения» процессов эволюции и выми-
рания организмов. В то же время характерно, что он не дает развернутой
критики подобных объяснений, которые выдвигались некоторыми зооло-
гами, ботаниками и палеонтологами. Он не критикует пользовавшегося
уже тогда широкой известностью «неоламаркиста» Копа, очень мало вни-
мания уделяет Негели, которого считает самым видным защитником
«принципа совершенствования» (1889, стр. 103), совсем вскользь упоми-
нает «закон ограниченного роста» Эймера, не рассматривает «внутреннего
закона», согласно которому, по Ваагену, возникают мутации. Иоймайр
137
был безусловно противником всех подобных телеологических и витали-
стических «идей». Это ясно уже из того краткого изложения его воззрений,
которое мы дали на предыдущих страницах. Но он, как и многие другие
палеонтологи, не видел серьезной нужды защищать уже, казалось бы*,
окончательно победивший дарвинизм от телеологии, поверженной в прах.
Он, конечно, не мог предвидеть, какое широкое распространение получат
антидарвинистские тенденции, которые либо робко проскальзывали
в работах некоторых палеонтологов — современников Неймайра, либо,
если они выражались в достаточно определенной и развернутой форме,
приобретали сравнительно малочисленных последователей среди европей-
ских палеонтологов того времени.
Мы познакомились с идеями, развиваемыми в трудах некоторых пале-
онтологов эпохи расцвета эволюционного учения, наступившей после
переворота, связанного с именем Ч. Дарвина. Эти палеонтологи (за
исключением Ваагена) были дарвинистами, правда не всегда последова-
тельными. Но в то же самое время жили и работали выдающиеся пале-
онтологи, которые отказывались принять теорию естественного отбора и
выдвигали иные объяснения эволюционных процессов. Мы рассмотрим
воззрения крупнейших из этих эволюционистов, которых нельзя от-
нести к числу сторонников учения Дарвина, в то время составлявших
большинство палеонтологов-эволюционистов.
Глава XIII
АЛЬБЕРТ ГОДРИ
И ЕГО «ФИЛОСОФИЯ ПАЛЕОНТОЛОГИИ»
Альберт Годри (Albert Gaudry, 1827—1908) был одним из первых
французских -палеонтологов — сторонников эволюционного учения.
В 1862 г. он 'приступил к публикованию своего капитального труда
«Ископаемые животные и геология Аттики» («Animaux fossiles et Geologie
de 1’Attique»), который был закончен печатаньем в 1867 г. В этой моно-
графии описываются плиоценовые млекопитающие классического место-
нахождения у деревни Пикерми, в Греции, куда Годри был командирован
еще в 1855 г. Парижской Академией. Изучение этих ископаемых животных
наводило его па мысль о родственных связях между различными формами,
об изменениях организмов. Монография о пикермийской фауне создала
этому французскому ученому имя крупного естествоиспытателя.
Значительно позже, в 1878 г., начал выходить другой знаменитый
труд Годри, его «Линии мира животных» («Les enchainements du monde
animal»), печатание которого было закончено лишь в 1890 г. Еще позже,
в 1896 г., Годри опубликовал свой'не менее известный «Опыт философии
палеонтологии, служащий дополнением к Линиям мира животных в геоло-
гических временах» («Essai de Paleontologie philosophique, ouvrage fai-
sant suite aux «Enchainements du monde animal dans les temps geologiques»).
«Заслуга Годри,— говорит вполне справедливо Ш. Депере (1921),—
заключается в том, что он один из первых, по крайней мере во Франции,
воспринял теорию изменяемости видов и приложил ее. к изучению иско-
паемых млекопитающих».
В предисловии к первому тому своего крупнейшего труда «Линии
мира животных» (1883, стр. 1—5) Годри высказывает убеждение в том,
что существует определенный план творения; мир животных
развивался соответственно этому плану. Годри принимает «гипотезу»,
согласно которой «филиация организмов реализуется материально»
я «бог произвел живые существа различных эпох, выводя их из существ,
138
которые им предшествовали». Многие, по словам Годри, не принимают
этой гипотезы и думают,, что виды не связаны между собою, что они со-
зданы богом в последовательном порядке, причем филиация организмов
(происхождение одних от других) существует «в мыслях бога». «Но, будет
ли признана эта гипотеза (гипотеза материально реализуемой филиации^
т. е. управляемой богом эволюции), или нет, мне представляется весьма
достоверным, что существует план». «План господствовал над историей
одушевленного мира, — говорит Годри в другом месте (1896, стр. 202),—
палеонтология есть изучение этого плана». Не сомневаясь, таким образом,
в существовании плана творения, Годри полагает, что палеонтология долж-
на стремиться к расшифрованию этого плана. Это важно, с одной стороны,
с философской точки зрения, а с другой — с точки зрения практической
геологии. «До сих пор,—говорит Годри в своем «Опыте философии палеон-
тологии» (стр. 3),—определение геологических веков было эмпирическим.
Когда мы будем обладать планом творения, это определение станет ра-
циональным; геологи признают, что один из лучших способов установле-
ния возраста породы заключается в выяснении стадии развития животных,
которые содержатся в этой породе». Таким образом, Годри придает боль-
шое значение стадиям зволюционного развития,
которые обусловливаются планом творения. Виды для него — не неизмен-
ные, изолированные единицы, а «лишь фазы развития типов, преследую-
щих свою эволюцию в безмерности веков». Годри был, следовательно,
эволюционистом, но его понимание эволюции — откровен-
ноидеалистическое.
В индивидуальном развитии человека можно различать, по Годри,
следующие фазы:
1) увеличение числа составных частей тела (например,
появление многих точек окостенения, которые впоследствии становятся
отдельными костями); 2) дифференциация этих частей
{так, точки окостенения, сходные вначале, дифференцируются: одна ста-
новится плечевой костью, другая — лучевой и т. д.); 3) у в е л и ч е н и е
частей (увеличиваясь в числе и дифференцируясь, они к тому же ра-
стут, становятся крупнее); 4) прогресс активности; 5) про-
гресс органов чувств; 6) прогресс интеллекта.
Годри утверждает, что приблизительно то же самое наблюдается
в истории мира животных. На протяжении этой истории он пытается
установить:
1) увеличение числа живых существ на земном шаре, 2) их дифферен-
циацию, 3) увеличение их тела, 4) прогресс активности, 5) прогресс орга-
нов чувств, 6) прогресс интеллекта.
В своем «Опыте философии палеонтологии» Годри старается рассмотреть
основные черты истории.мира животных с точки зрения этих важнейших,
но его мнению, процессов. В заключительной главе этой книги он пишет:
«Мы видели в этой книге, что в начале первичных времен (т. е. палео-
зойской эры) животные были маленькими, они не были очень многочислен-
ными, не были сильно дифференцированными сравнительно с животными
новых эпох. Они почти не имели чувствительности, так как большинство
их было заключено в раковины или панцыри. Они были мало активны...
их оболочки должны были стеснять их движения... Мы можем также
утверждать, что древние существа имели слабо развитый интеллект...
«Во вторичную эру материки были .свидетелями грубой силы, при-
шедшей к своему апогею в форме пресмыкающихся группы динозавров;
беспозвоночные и позвоночные значительно умножились и дифферен-
цировались. Но способности, которые отличают высшее совершенство
одушевленных существ, были развиты неполно; в мире были еще мало
развиты органы чувств и интеллект.
139
«В течение третичной эры размеры тела у наземных животных немного-'
уменьшились... В возмещение этого имеется прогресс в активности,,
в развитии органов чувств и интеллекта...
«Наконец в нынешнюю эру,— к которой принадлежит и четвертичная
эпоха, — вто время как океаны питают наиболее крупных морских живот-
ных, на материках грубая сила все уменьшается; млекопитающие имеют
уже не столь внушительные размеры. Но тут начинается царство челове-
ка... он постигает нематериальное, и если он не может вполне понять
дело творения, то он по крайней мере смутно видит его, принося своему
творцу дань благоговения, которую не принесло ему еще ни одно-
существо».
Надо отметить, что, если даже оставить в стороне те идеи Годри, ко-
торые носят явно телеологический характер, и его рассуждения о том,
как бог руководит эволюцией, — то и те положения этого палеонтолога,
которые он выдвигает как обобщения важнейших фактов эволюционной
истории животных на протяжении геологических эр, отнюдь не могут
считаться достаточно обоснованными. Эти обобщения Годри выводит
из весьма поверхностного рассмотрения палеонтологических фактов,
больше заботясь о «красоте» и стройности своих выводов, об их соответ-
ствии идее прогресса, лежащей в основе плана творения, чем о соответст-
вии этих выводов данным из истории организмов. Так, например, толкуя
об увеличении абсолютной величины животных на протяжении их эво-
люционной истории, Годри не пытается проследить это увеличение в фи-
логенетических ветвях, хотя бы совершенно гипотетических, а лишь
сравнивает одну с другой большие группы животных, не связанные не-
посредственным родством и существовавшие в тот или иной период,
в ту или иную эру. Годри пррзнает, что в некоторых случаях величина
тела у животных тех или иных групп обнаруживает уменьшение, а не воз-
растание (например, в классе птиц, стр. 62, или в классе млекопитающих
после миоцена, стр. 63—64). Все подобные заключения он делает чрез-
вычайно смело, без детального анализа фактов, на основе лишь общего
обзора этих последних, исходя из предвзятой идеи божественного плана
развития и прогресса, не стараясь найти естественные причины прини-
маемых им «закономерностей».
Вот пример такого слишком смелого, искусственного обобщения, упро-
щающего весьма сложные процессы, совершавшиеся в органическом мире
на протяжении истории, и доходящего до явной вульгаризации: «Про-
гресс в величине тела у животных, — говорит Годри (стр. 67), — не был
бесконечным; он остановился у членистых в первичную эру, у рептилий —
во вторичную, у млекопитающих — в конце третичной».
Попытки Годри установить филогенетические связи между различ-
ными группами и формами нередко оказываются не только грубо ошибоч-
ными, но и чрезвычайно невероятными и странными. Так, он допускает
возможность некоторых родственных отношений между двустворчатыми
моллюсками, известными под названием рудистов, с одной стороны, и та-
кими четырехлучевыми кораллами, как девонская Galceola, — с другой.
Он считает возможным связывать силурийских «панцырных рыб» с рако-
образными, как с вероятными предками позвоночных. Это показывает,
что филогенетические построения Годри не всегда вытекают из тщательного-
и углубленного сравнительно-анатомического изучения форм и что он
иногда решался высказываться об их филогенетических отношениях
на основании поверхностного рассмотрения морфологии соответствующих
групп.
Не надо, однако, думать, что крайне грубые, искусственные обоб-
щения процессов развития животных, выдвигаемые Годри, были все
сплошь неверны и должны быть полностью отвергнуты. Некоторые из его
140
-обобщений, сделанные им на основе изучения палеонтологических фактов,
несомненно отражают, правда искаженно и односторонне, эволюционные
процессы, действительно имевшие место. Это можно сказать, например,
об увеличении размеров животных, о котором Годри говорит в четвертой
главе своего «Опыта философии палеонтологии», хотя он не уделяет вни-
мания обратному процессу, процессу уменьшения тела у животных,
и не интересуется естественными причинами, от которых могли бы за-
висеть подобные процессы.
Нельзя также огульно отвергнуть высказываемую Годри идею, что
многие древнейшие животные были защищены исключительно прочным
панцырем, в то время как животные позднейших эпох лишены такого
панцыря. В основе этой концепции лежат некоторые реальные явления,
которые Годри понял однобоко, и объяснил виталистически. Отвергая
объяснение, которое Годри дает этим явлениям, мы не можем, однако,
не признать, что они заслуживают внимания,что они могут и должны быть
объяснены естественными причинами.
Естественных причин важнейших явлений в изучаемой палеонтоло-
гией истории органического мира Годри почти не касается. Впрочем,
говоря о «последовательных апогеях» различных групп мира животных,
он делает намек на борьбу за существование как на фактор, от которого
могла зависеть смена владычества одних групп владычеством других.
«Мы можем дать некоторые объяснения этих последовательных апогеев,—
говорит Годри (1883; стр. 66).—-Так, можно думать, что если многие
беспозвоночные имели такое важное значение в первые дни первичной
эры, то это было потому, что позвоночные не оспаривали у них власти
над сушей и морями. Если холоднокровные позвоночные сделались во вто-
ричную эру самыми гигантскими существами, которые когда-либо суще-
ствовали на материках, то это, может быть, было отчасти потому, что они
не были стеснены более подвижными, более ловкими, более сообрази-
тельными млекопитающими».
Вопросу о том, как же происходит изменение видов, развитие новых
из уже существовавших ранее, Годри не уделяет должного внимания.
«Ламарк и после него г-н Коп говорили о влиянии, которое оказывает
на органы упражнение; Дарвин изучал роль, которую играли естествен-
ный отбор и жизненное соперничество; многочисленные физические
изменения, совершавшиеся на поверхности земли, имели свое действие;
микробы не были лишены значения и т. д. Однако надо сознаться, что
до настоящего времени причины трансформаций существ известны очень
мало. Я не мог бы ими заниматься. Задача, которую я перед собою
поставил, казалась мне уже достаточно трудной» (там же).
Но попытка восстановить историю мира животных, выяснить зако-
номерности изменений, которые претерпевают эти животные, без всякой
теории, объясняющей происхождение этих изменений, не Могла дать
удовлетворительных результатов. Было бы очень странно, и даже не-
понятно, как мог Годри отнестись с полным равнодушием к вопросу
о факторах, обусловливающих эволюционные изменения, если бы, как
нам известно, он не верил в то, что эволюцией непосредственно руководит
бог. Этой стороны его понимания эволюции мы еще коснемся. При таком
взгляде на эволюцию понятно отсутствие интереса к теории Дарвина
и к другим теориям, пытающимся найти причины изменения видов. Вот
как, по мнению Годри, возникают новые виды (1896, стр. 201): «особи,
происшедшие от одних и тех же родителей, изменялись одновремен-
н о [подчеркнуто нами] при переходе от одной геологической эпохи
к другой; оставаясь подобными друг другу, хотя они уже не были подоб-
ными своим родителям, они продолжали спариваться и давать способ-
ное к размножению потомство. Другие особи, имея тех же родителей,
141
дифференцировались либо вследствие изменения среды, либо по какой-ни-
будь инойпричине; при этом они переставали давать, при спаривании,спо-
собное к размножению потомство». Такое понимание процесса эволюции,
конечно, весьма примитивно и наивно. Кроме одновременного, на грани?
двух геологических эпох, превращения потомства в новый вид, Годри
допускает возникновение новых видов еще вследствие изменений в среде
(что является все же допущением обусловленности видообразования есте-
ственными факторами) или по каким-либо иным причинам, которые мало
интересуют Годри.
Но, несмотря на то, что в некоторых случаях Годри согласен признать
какую-то роль естественных факторов в процессе эволюции, в общем его-
концепция эволюции остается явно идеалистической. Годри верил в то,
что виды животных имеют определенное количество жизненной силы,
которая при образовании этих видов расходуется и может быть в конце-
концов полностью исчерпана. «Мы видим,— говорит он (стр. 43), — что
размножение особей большинства больших семейств и отрядов не бес-
конечно. В семействах и отрядах, как и у особей, имеется известная сумма
жизни (une certaine somme de vie), которая не превышается. Истощение
типа бывало обычно тем более полным, чем более роскошным был его рас-
цвет. Наиболее мощные ветви, как ветви трилобитов, морских лилий,,
наутилид, аммонитид, рудистов, лабиринтодонов, динозавров, ихтио-
завров, птерозавров, хоботовых, обезьян, существовали лишь на протя-
жении некоторой части веков истории земли»-.
Таким образом, Годри принимал виталистическую гипотезу, которая
исходит из допущения, что у каждого вида имеется определенный запас
«жизненной силы», расходуемой при филогенетическом развитии; когда
эта сила израсходована, вид не может изменяться и продолжать существо-
вание,— он гибнет. Мы увидим, что эта незамысловатая идея лежит в ос-
нове воззрений очень многих нынешних палеонтологов.
Для одушевленного существа, по Годри, характерно то, что оно является
«силой или соединением сил». Принимая такую идею, Годри, по его при-
знанию, примыкает к «теории сил» Лейбница. Эти силы, говорит Годри,—
различные; некоторые из них действуют, не нуждаясь в материи; они
составляют «факты чистого разума». Есть и такие, которые охватывают
«части материи» и формируют органы (стр. 203). В другом месте (стр. 67)
Годри говорит, что «развитие материи не есть существенное условие про-
гресса; прогресс пребывает в болое высокой сфере».
В заключительной главе своего «Опыта философии палеонтологии»
Годри говорит об отношениях мира животных к развитию мысли и об
отношениях этого мира к богу. «Если мы представим себе,— говорит
Годри (стр. 208),— все физические или химические силы, они не создадут
жизненной силы (force vitale) и тем более силы мысли. Следовательно,
силы создаются первопричиной, т. е. богом».
Годри по согласен с теми философами, которые думают, что бог, создав
первоначальные силы, дал им способность изменяться. Дело в том, что
эволюционное развитие показывает нам не только редукцию, уменьшение
органов и их числа (например, редукцию пальцев у многих млекопитаю-
щих), но и появление многих новых органов и новых функций. «Значит,—
заключает Годри,— надо принять последовательные акты творения сил».
«Во всяком случае,— говорит Годри (стр. 209),— будем ли мы думать,
что бог сотворил каждую силу, или будем полагать, что он умножил
и изменил часть созданных им сил, мне кажется, что божественная
деятельность проявл ял ась непрерывным о б р а-
з о м» [подчеркнуто нами]. Следовательно, бог, по Годри, беспрестанно
вмешивается в дела природы. Поэтому Годри думает, что он очень бли-
зок к пантеизму, который, видит бога везде и во всем. Но пантеизм не
142
удовлетворяет этого палеонтолога-идеалиста. Ведь история земли показы-
вает нам единство плана, । прослеживаемого на протяжении всех
веков и указывающего на неизменного организатора, в то время
как палеонтология являет нам зрелище беспрестанно изменяющихся
существ. Все преобразуется или умирает. Формы, которые могут показаться
наиболее непобедимыми, вымирали, исчезали. Изменение кажется высшим
законом природы. И «душа палеонтолога, утомленная столькими превра-
щениями, такой непрочностью», невольно ищет какой-то постоянной
неизменной точки: «она,— говорит Годри,— услаждается идеей беско-
нечного существа, которое, посреди изменяющихся миров, нисколько
не изменяется».
Итак, мы видим, что один из первых палеонтологов-эволюционистов
во Франции был представителем идеализма, телеологии и теизма. Своими
трудами, написанными простым и ясным языком, доступными всякому
образованному читателю, он много способствовал ’ распространению
эволюционного учения во Франции вообще и среди французских палеон-
тологов в частности. Его «Линии мира животных», а также «Опыт фило-
софии палеонтологии» пользовались весьма широкой известностью. Но
его обобщения вытекали скорее из поверхностного, беглого обзора палеон-
тологических фактов, чем из глубокого, тщательного, кропотливого их
исследования. Всю палеозоологическую философию он строил на допуще-
нии божественного плана творения, главной «идеей» которого было совер-
шенствование организмов. В этом отношении Годри представляет проти-
воположность тем выдающимся палеонтологам эпохи победы дарвинизма,
которые на основе палеонтологических фактов строили материалистиче-
скую теорию эволюции (Т. Гексли, В. Ковалевский, М. Неймайр и многие
другие).
Годри был в дружеских отношениях с В. О. Ковалевским и, как мы
уже сказали (стр. 75), чрезвычайно высоко ценил палеонтологические
труды русского ученого. Несмотря, однако, на общение с великим уче-
ным-дарвинистом, Годри не сумел овладеть его методом. Вот почему мы
никак не можем согласиться с Гланжо (Eh. Glangeaud, 1910, стр. 429),
который называет Годри «Дарвином исчезнувших фаун».
Глава XIV
ЛЮДВИГ РЮТИМЕЙЕР
КАК ПАЛЕОНТОЛОГ-ЭВОЛЮЦИОНИСТ
В предыдущих главах мы говорили о трудах и о важнейших теорети-
ческих выводах некоторых выдающихся палеонтологов Западной Ев-
ропы. Деятельность этих ученых относится преимущественно к первым
десятилетиям того периода палеонтологической науки, который можно
- назвать эволюционным. Теперь мы коснемся научной деятельности и воз-
зрений еще одного крупного западноевропейского палеонтолога этого вре-
мени, известного швейцарского ученого Л. Рютимейера.
Людвиг Рютимейер (Ludwig Riitimeyer, 1825—1895) был разносто-
ронне образованным исследователем, оставившим после себя ценные труды
не только по палеонтологии и зоологии, но и по динамической и регио-
нальной геологии. В области палеонтологии он занимался главным обра-
зом изучением ископаемых млекопитающих, хотя писал также и об иско:
паемых пресмыкающихся (черепахах) и фораминиферах. Уже в 1853 г.
оп был экстраординарным профессором зоологии и сравнительной ана-
томии в Базеле. Будучи в момент опубликования «Происхождения видов»
Дарвина уже крупным биологом, Рютимейер сумел принять теорию
из
эволюции и стал одним из первых эволюционистов среди палеонтологов
дарвиновского периода.
Л. Рютимейер оставил автобиографические записки, которые были
опубликованы после его смерти (L. Riitimeyer, 1898). Там он говорит, что
в высшую школу он поступил в качестве студента богословия (studiosus
theologiae, там же, стр. 8). С удовольствием вспоминает он превосходные
теологические лекции Хундесхагена, Шнекенбургера, С. Лутца.
Одновременно он слушал и лекции по естествознанию. Интерес к «естествен-
ноисторическому направлению» постепенно усиливался за счет бого-
словского, от которого он, впрочем, «никоим образом не отклонялся».
Рютимейер с большим интересом и глубоким уважением слушал лекции
философа-богослова Шнекенбургера и лекции по экзегезису (толкованию
священного писания) и догматическому богословию, которые с необык-
новенным пафосом читал С. Лутц (стр. 9). В последний год своей жизни
Рютимейер с благодарностью и удовлетворением вспоминал (там же,
стр. 35) о своих занятиях богословием, тут же отмечая, что ему, как он
надеется, свойствен унаследованный или благоприобретенный пиэтет
(религиозность, набожность).
Рютимейер принадлежит к числу естествоиспытателей, которые к мо-
менту появления «Происхождения видов» были уже вполне определив-
шимися учеными. О том, как он относился к идее развития органического
мира до выхода в свет только что упомянутого произведения Дарвина,
мы узнаем из его статьи «О форме и истории скелета позвоночных», опу-
бликованной в 1856 г. (Riitimeyer, 1898, т. I, сТр. 42—68). Здесь он го-
ворил о «своего рода генетическом родстве» «четырех рядов позвоноч-
ных» (рыбы, рептилии, птицы, млекопитающие; земноводных он еще не
выделял из класса пресмыкающихся) в отношении скелета. Но тут же он
делал оговорку: это нельзя принимать в смысле «прямого кровно,го род-
ства» (стр. 58). Здесь, по Рютимейеру,— только родство форм, подобное
тому, которое связывает различные ряды кристаллов, принадлежащие
к одной и той же кристаллографической системе, — «морфологическое
родство, которое зиждется на различном применении равноценных
элементов». '
Рютимейер признавал неразрывную связь между примитивнейшей фор-
мой скелета позвоночных (у миноги) и скелетом человека и такую жэ связь
между первыми позвоночными, в виде рыб из силурийских осадков,
и человеком. «Для построения всех этих существ природа применяла те же
элементы, какие опа употребляла,, когда она создавала первоначальный
тип в образе хрящевых рыб. Идея такого существа, как человек, существо-
вала задолго до того, как человек вступил в бытие. Бог, который создал
первоначальный тип, предусмотрел ' ого возможные видоизменения, и
первоначальная идея была на земле явлена во плоти задолго до суще-
ствования животных, которые представляют ее в настоящее время. Мы
видим, что в видоизменении этого типа природа продвигалась вперед мед-
ленно и постоянно... от первого воплощения идеи позвоночного живот-
ного в ее древнем рыбьем обличье, до тех пор как он воссиял в сверкающем
образе человека». Здесь Рютимейер ссылается на работу Р. Оуэна (R. Owen,
1849), у которого он и заимствовал эту концепцию развития «архетипа»
(см. стр. 48). Перевороты земной коры обусловливают перерывы в этой
последовательности, «нить органического творения» обрывается, но позже
она всегда возобновляется (Riitimeyer, 1898, т. I, стр. 59). «В органи-
ческом мире неизменным остается спокойное, тихое не прекращающееся
стремление к совершенствованию, неорганические силы могут прервать
этот процесс, но не могут остановить его» (там же, стр. 60).
Далее Рютимейер говорит о той «бережливости», с которой природа
творила новые формы в каждый из периодов, следовавших один за другим.
144
Л. РЮТИМЕЙЕР
(1825—1895}
Здесь мы вновь встречаемся с «законом», согласно которому вновь создв-
• ваемые формы соответствовали уже ранее использованным архетипам
(см. здесь, стр. 53). Творец действовал в рамках определенного плана, кото-
рый он составил до создания существ. При первом творении творческие
средства были наиболее богаты. Но при последующем использовании этих
средств создательдействовал с некоторой «умеренностью». Этим Рй>тимейер
хотел, конечно, объяснить факт нахождения форм одних и тех же родов
и более высоких таксономических категорий в различных, сменяющих
друг друга геологических горизонтах, в различных формациях. Мотивы
этой умеренности творца, повидимому, скрыты от нас; впрочем, Рютимейер
нашел все-таки одно место из псалмов царя Давида, которое частично
^объясняет подобный образ действий создателя.
Таким образом, в этот ранний период своей научной деятельности
Рютимейер стоял на позициях креационизма. По своим воззрениям на
историю органического мира он был очень близок к Л. Агассицу (стр. 53).
'Гем знаменательнее его отказ от этих воззрений и переход к эволюцио-
низму вскоре после опубликования книги Дарвина, совершившей пере-
порот в биологии. Рютимейер был тогда вполне созревшим ученым, вос-
питанным на началах благочестия; мировоззрение его было построено на
представлениях, сложившихся при изучении богословских наук. Это в
огромной степени затрудняло восприятие нового и отнюдь не согласован-
ного со священным писанием учения Дарвина. Недаром многие едино-
мышленники Рютимейера встретили это учение с явной враждебностью,
а иные даже прямо с бешеной злобой. Иначе отнесся к нему Рютимейер.
Он сразу понял, что правда — на стороне Дарвина и что будущее принад-
лежит теории эволюции. Как крупный ученый,*имевший серьезное наме-
рение изучать историю жизни на земле, Рютимейер, видя огромные пре-
имущества нового метода в биологии, должен был принять его. Это,
однако, не могло произойти без тяжелой внутренней борьбы: не легко
было отрешиться от старого, с которым Рютимейер был прочно связан:
Рютимейер отбросил веру в творение видов и сделался эволюционистом.
В своих дальнейших работах он исходит из идеи развития новых видов
из старых. Но не удивительно, что он в то же время не был эволюцио-
нистом-энтузиастом. Его симпатии были не на стороне дарвинизма.
Это был до некоторой степени вынужденный эволюционизм честного уче-
ного, который убедился в необходимости распроститься с близким его
сердцу креационизмом. О Дарвине Рютимейер говорит с уважением, но
сухо. Зато большую теплоту он проявляет в отношении Л. Агассица, к ко-
торому он во многом ближе, чем к Дарвину.
В некрологе о Дарвине Рютимейер счел уместным отметить, что К. Бэр
(великий ученый и известный антидарвинист) «по меньшей мере равен»
Дарвину (Riitimeyer, 1898, т. I, стр. 381). Очень смущала Рютимейера
идея генетической связи человека с животным миром. Вопрос о происхож-
дении человека он затрагивает в статье о задачах естественной истории,
написанной в 1867 г. Здесь говорится о том, что тело человека, повидимому,
подчинено закону развития, управляющему всем земным бытием (Riiti-
шеуег, 1898, т. I, стр. 127).
Неудивительно, что Рютимейер был недоволен огромным успехом
знаменитой книги Дарвина о происхождении человека: «Сама по себе книга
эта была лишь разработкой дарвиновского хода мыслей по одному спе-
циальному направлению и постольку, — независимо от обилия наблюде-
ний относительно высших классов животных, что составляет большую
часть ее содержания,— она была ненужной для самостоятельного мысли-
теля» (там же, стр. 384). В другое время книга эта, по словам Рютимей-
ера, не получила бы так быстро распространения в широких читательских
кругах. Он намекает на то, что этому благоприятствовали «идейные
10 Л. Ш. Давиташвили 145
движения совсем иного происхождения». В научном отношении «Проис-
хождение человека», по мнению Рютимейера, менее отвечает своему
назначению, чем другие труды Дарвина. Кроме того, в этом труде Дарвин,
повидимому, мало считается с требованием Аристотеля и Канта о том, что
человек должен иметь о человеке как можно более высокое представление.
Рютимейер с некоторым огорчением принимает идею происхождения че-
ловека от животных, но находит все-таки некоторое утешение в мысли,
что тут речь идет только о «телесном», а не о духовном происхождении
человека (стр. 385). Но так или иначе, ставши эволюционистом, Рюти-
мейер всюду неуклонно проводит идею развития органического мира,
не делая исключения и для человека. Это быстрое и, мы сказали бы,
добросовестное принятие эволюционной теории составляет большую за-
слугу крупного швейцарского палеонтолога. То, что нам представляется
теперь простым и естественным, было для Рютимейера в самом начале
60-х годов, серьезным и мужественным шагом.
Уже в тех своих работах, которые вышли в 60-х годах, Рютимейер
проявил себя как убежденный эволюционист. В книге «Фауна свайных
построек», вышедшей в 1861 г., т. е. приблизительно через два года после’
появления первого издания «Происхождения видов», Рютимейер говорит
об изменениях, происходивших в составе фауны млекопитающих в гео-
логически недавнее время на территории нынешней Швейцарии. «Парал-
лельно с этими изменениями,— говорит Рютимейер (1861, стр. 231),—
идут видоизменения, которые испытали в своем облике и несомненно еще
продолжают испытывать отдельные дикие звери; таковы: уменьшение
величины тела у оленя и дикой свиньи, возрастание этой величины у лисы
и некоторые изменения в Ъзублении многих других мелких хищных зве-
рей, как виды куниц». В статье об изменениях животного мира в Швей-
царии со времени появления там человека Рютимейер (Riitimeyer, 1875}
говорит о тех эволюционных изменениях в фауне млекопитающих,
которые происходили в связи с деятельностью человека и частично —
в зависимости от приручения (Riitimeyer, 1898, стр. 346, 350). Человек
вытеснял диких животных и увеличивал число домашних.'
Следует отметить, что содержащиеся в работах Рютимейера палеонто-
логические данные об изменениях домашних животных привлекли к себе
внимание Дарвина, который неоднократно ссылается на эти сведения в сво-
ей книге об изменениях животных и растений в домашнем состоянии
(Дарвин, 1941).
В более поздних работах Рютимейер говорит о линиях эволюцион-
ного развития (например, в работе об ископаемых лошадях, 1863, стр. 641),
о тесной связи между стадиями развития особи и стадиями развития вида
(там же, стр. 643), о том, что отношение между нынешними и прежними
формами с несомненностью доказывает развитие первых из вторых
(1867, стр. 7). В другой работе (1867а, стр. 46) он называет борьбу за су-
ществование «единственным средством совершенствования» («einziges Mit-
tel der Vervollkommnung») для всех животных. В статье об изменениях
животного мира в Швейцарии со времени появления там человека (1875}
Рютимейер говорит об эволюционном развитии животных. «Виды живот-
ных,— говорит он, — нельзя уже рассматривать как заведомо неизмен-
ные величины» (1898, т. I, стр. 321). Во всяком случае прямых и более
или менее уверенных указаний на эволюцию в работах Рютимейера до-
вольно мало. Его отношение к эволюционной теории всегда было сдер-
жанным. По этому поводу стоит вспомнить одно язвительное замечание
Э. Геккеля. Рютимейер решительно критиковал — и не без основания —
филогенетические построения этого знаменитого зоолога, одного из
крупнейших пропагандистов эволюционной теории. Геккель писал в статье
о теории гастреи (Е. Haeckel, 1874, цитируем по русскому переводу,.
146
Э. Геккель, 1940, стр. 197): «Нападки одного из моих наиболее ожесто-
ченных противников — Рютимейера, по мнению которого мои родословные
деревья не связаны ни с дарвинизмом, ни с эволюционной теорией, мне
уже пришлось отражать... Здесь достаточно будет привести наивный
тезис, которым сам Рютимейер метко характеризует свою позицию по
отношению к эволюционной теории: «Дарвиновские теории представля-
ются мне своего рода религией естествоиспытателя, за или против ко-
торой можно быть. Однако известно, что о вопросах веры спорить
бесполезно. И мне думается, что из этого вряд ли что-нибудь могло бы
выйти!»
Из трудов Рютимейера особо отметим «Фауну свайных построек»
(1861), «Эоценовые млекопитающие из области швейцарской юры» (1862),
«К познанию ископаемых лошадей и к сравнительной одонтографии ко-
пытных вообще» (1863), «Палеонтологическую историю жвачных» (1865 —
1867), «Опыт естественной истории быка» (1867), «О происхождении на-
шего животного мира (1867а), «О некоторых взаимоотношениях между
ветвями млекопитающих Старого и Нового Света» (1888). Эти заглавия
указывают на тематику работ знаменитого швейцарского палеонтолога
и на проблемы, которыми он интересовался. Он занимался сравнительным
изучением зубов копытных, исследованием филогенетических отношений
млекопитающих, пытаясь строить родословные древа последних.
С точки зрения развития идей в палеонтологии последней трети прош-
лого века выдающийся интерес представляют, наряду со специальными
исследованиями в области изучения ископаемых млекопитающих, также
и теоретические построения этого ученого, котерый был, как мы уже
отметили, одним из первых палеонтологов-эволюционистов. Свои взгляды,
которые, как мы видим, заметно отклоняются от последовательного
дарвинизма, Рютимейер излагает в различных книгах; многие из своих
основных воззрений он суммирует в брошюре под заглавием «Границы
мира животных» (1868). «Факты являются по видимости,— говорит
Рютимейер,— а впечатления органов чувств в действительно-
сти строительными камнями естествознания, заключения же —
цементом, который связывает их в единое здание».
«Но являются ли первые [впечатления] — надежными, а вторые —
связывающими? Не является ли самый острый из наших органов чувств —
глаз в каждом своем взоре зависящим от сотен внутренних и внешних
состояний, которые непрерывно воздействуют на его свидетельства?
И имеют ли эти состояния сами по себе первичный и стойкий характер,
не являются ли они скорее следствиями лежащих еще далее назад причин,
которые мы не в состоянии рассматривать? Даже в физическом смысле
старая жалоба о том, что все есть суета, справедлива постольку, поскольку
все наши впечатления, если они и не основываются на обмане, то имеют
все же относительный (релятивный) характер, завися от неизвестных
и изменяющихся факторов».
«Но более ли надежны выводы, с которыми и посредством которых
мы связываем восприятия органов чувств?... Ничто не достовернее того,
что мы никогда не будем в состоянии объяснить явления иначе, как по-
средством гипотез. Итак, наше зрение сплошь ненадежно,,
а понимание зависит от субъективных предпосылок» [под-
черкнуто нами].
Эти слова Рютимейера характеризуют его гносеологические воззре-
ния. Он, по меньшей мере, сильно склонен к агностицизму. Но это не
мешает ему тут же и в других работах говорить об объективной реаль-
ности вещей, как о чем-то несомненно существующем независимо от чело-
веческого сознания, т. е. переходит на позиции стихийного материализма,
как только ему приходится разбирать те или иные конкретные вопросы
10*
147
естествознания. В упомянутой уже брошюре о границах мира животных
Рютимейер говорит о единстве природы. Природа, по его словам (стр. 9),
представляет собою одно целое, «каждый, так называемый атом которого
стоит в необходимой связи с другим; ни один не является свободным или
стоящим обособленно».
Мы можем, по словам Рютимейера (стр. 22), предположить с большой
долей вероятности, что «животная жизнь есть не случайная или связан-
ная с очень ограниченным числом условий, а скорее общая и при неко-
торых обстоятельствах необходимая ступень процесса земной истории».
Рютимейер не видит резкой границы между миром животных и миром
растений. «Всегда,— говорит он (стр. 29),— господствовало желание,
во многих случаях даже определенное намерение открыть демаркацион-
ные линии между животным и растением. Но тщетно...»
Но существует ли резкая грань между животным миром и челове-
ком? «Видимой телесной границы», по словам Рютимейера, наш глаз не
замечает.
Мы уже знаем, что Рютимейер принимает теорию Дарвина. «Никто,
конечно, не может сомневаться,— говорит швейцарский ученый (стр. 61),
в действии борьбы за существование и естественного отбора, который
Дарвин связывает с нею». Но было бы большой ошибкой думать, что
Рютимейер понимал историю органического мира как материалист, хотя
в его понимании эволюции нельзя не видеть некоторые элементы материа-
листического характера. Философия его представляет соединение проти-
воречивых, принципиально несовместимых положений, эклектическую пу-
таницу. Говоря о жизни, он считает нужным признавать, наряду с двумя
очевидными ее ступенями, растительной и .животной, еще «так называе-
мое мертвое, в своем непосредственном действии для нас скрытое суще-
ствование неорганических тел, так же как и непереходящее
существование освобожденного от материи д у-
х а» [подчеркнуто нами].
Итак, Рютимейер видит в борьбе за существование «единственное
средство» совершенствования всех животных, но он в то же время утвер-
ждает (стр. 27), что «непреодолимая тяга взбираться на все более
высокую ступень организации пронизывает весь мир», что мир животных
всюду есть «в высшей степени страстно желаемая» цель земного бытия.
В другом месте (стр. 60) Рютимейер говорит о борьбе за существование,
что она не могла поднять оранга до высоты человека. Ссылаясь на то,
что детеныш оранга по строению своего черепа ближе к человеку, чем
взрослый оранг, Рютимейер утверждает, что борьба за существование
скорее мешала развитию оранга до уровня человека, препятство-
вала такому стремлению. Она вела к совершенству, но к со-
вершенству лишь телесных, или живот ны х аттрибу-
т о в, мускулатуры, вооружения всякого рода за счет деятельности мозга.
«Мы должны поэтому заключить, —говорит Рютимейер, — что она
(борьба за существование) сама по себе не создала бы много непреходя-
щего, если бы не существовал другой, никогда не иссякаемый источник
незримого происхождения, который снова давал молодому возрасту
средства — в порыве к более высокому, вопреки сопротивлению со сто-
роны жизненной нужды —превзойти в конце концов родителей». «Чтобы
достичь большего, чем телесное, к ней (к борьбе за существование) должно
присоединиться еще что-то другое ...с тремление к сознанию,
ко внутреннему познанию [подчеркнуто автором], истин-
ная пружина, которая помогает всему творению вознестись per aspera
ad astra [через трудности к звездам]».
Таким образом, агностицизм этого выдающегося швейцарского па-
леонтолога-эволюциониста скрывает идеализм, который у Рютимейера
148'
совмещается с некоторыми важными теоретическими положениями сти-
хийно-материалистического характера.
Исчерпывающую критику того обобщения, которое можно назвать
законом Рютимейера — Маака, дал В. О. Ковалевский. Мы уже изло-
жили ее в одной из предыдущих глав (стр. 90) и считаем излишним воз-
вращаться здесь к этому вопросу.
В 1927 году Э. Вюст (Е. Wust) опубликовал статью о Рютимейорс,
в которой он старается доказать, что этот швейцарский палеонтолог яв-
ляется основателем исторической палеонтологии.
Вюст вполне прав, утверждая, что Рютимейер уже в своей работе
«Материалы к познанию ископаемых лошадей и к сравнительной одон-
тографии копытных вообще», вышедшей в 1863 г., приводит много дан-
ных, свидетельствующих в пользу эволюционной теории. Автор только
что упомянутой статьи о Рютимейере подчеркивает, что этот последний
был эволюционистом и строил классификацию ископаемых млекопитаю-
щих на филогенетической основе. С этим, как видно из предыдущего,
нельзя не согласиться. Далее автор пытается доказать, что Рютимейер
устанавливал закономерности эволюционного развития организмов. В ча-
стности, он, по мнению Вюста, близко подошел к биш енетическому за-
кону, о чем будто бы свидетельствует следующее место из «Одонтографии
копытных»: «Молочные зубы—консервативная часть, а дефинитивные
зубы —.прогрессивная часть зубной системы особи: первые представ-
ляют, главным образом, наследие, а вторые — преимущественно приобре-
тение». Рютимейер думал, что от одного и того же корня, или предковой
группы, могут отходить линии консервативные, или стабильные, которые
чрезвычайно мало изменяются, затем линии, ведущие через терминальное
расщепление к конечным формам, и, наконец, линии прогрессивные,—•
своего рода узловые точки, от которых может начинаться множество
разнообразных ветвей. На этом осногании он различал стабильные, тер-
минальные и фертильные (плодовитые) типы. Однако в этом положении
Рютимейера мы, вопреки мнению Вюста, никак ио можем видеть какую-
то закономерность эволюционного развития, или* «палеонтологический
закон».
Рютимейер имеет немалые заслуги перед эволюционным учением и па
леонтологической наукой нового, дарвиновского периода. Это был один
из первых палеонтологов, которые после опубликования «Происхождения
видов» начали разрабатывать филогению организмов на основе серьез-
ного изучения ископаемого материала. При этом Рютимейер исходил
из данных, которые он сам получал в результате исследования строения,
взаимоотношений и истории вымерших животных. Таким образом, его
работы по филогении млекопитающих существенно отличаются от фило-
генетических построений, которые выдвигались, например, Э. Геккелем
на основании непроверенных сведений из ранее опубликованных палеон-
тологических работ и кое-каких соображений общего характера.
Однако при всем этом мы должны самым решительным образом отверг-
нуть попытку Вюста изобразить Рютимейера «основателем базирующейся
на эволюционной теории и поэтому подлинно исторической палеонтоло-
гии» (там же, стр. 36). За этой неуклюжей формулировкой скрывается,
конечно, не стратиграфическая палеонтология, которая возникла
задолго до Рютимейера: речь идет о новой палеонтологии, которую часто
называют эволюционной. Признание Рютимейера основателем эволюци-
онной палеонтологии было бы грубейшей исторической ошибкой. Обще-
известно, что филогенетические построения, основанные не только па
литературном материале, но и на собственных палеонтологических исследо-
ваниях в 60-х годах прошлого века выдвигал отнюдь не только Рюти-
мейер .
149
Еще в 1860 г. об этом писал московский геолог-палеонтолог Г. А.
Траутшольд, указывавший на родственные связи и переходы между различ-
ными формами аммоноидей (гл. XV), вопросы филогении разрабатывали
в своих палеонтологических трудах Гильгендорф (1866), А. Гайэтт,
Э. Коп, А. Годри, не говоря уже, наконец, о знаменитом пропагандисте
дарвинизма Т. Гексли. Исследования этих ученых мы рассматриваем
в различных местах этой книги. Но гораздо важнее другая сторона дела.
Основателем эволюционной палеонтологии является, без сомнения, рус-
ский ученый В. О. Ковалевский, потому что именно он, а не кто-нибудь
иной, разработал в своих бессмертных произведениях научный метод
эволюционно-палеонтологических исследований. Такую роль В. О. Ко-
валевского признают не только ученые нашей страны, но и самые
выдающиеся зарубежные палеонтологи, среди которых мы видим наряду
с бельгийским палеонтологом-дарвинистом Л. Долло также и явных ан-
тидарвинистов Г. Ф. Осборна и О. Абеля (стр. 77). Наконец, с точки
зрения передовой науки основателем новой палеонтологии может быть
только представитель дарвинизма, а не Рютимейер — эклектик, очень
склонный к идеализму.
Объявляя Рютимейора основателем «подлинно исторической палеон-
тологии», базирующейся на эволюционном учении, Вюст тем самым тщится
умалить значение великого новатора нашей науки палеонтолога-дарви-
ниста В. О. Ковалевского. Эта попытка, сама по себе жалкая, заслужи-
вает, однако, нашего внимания: реакционные тенденции, как известно,
имеют широкое распространение среди биологов капиталистического
мира, и вполне возможно, что среди них найдется не один охотник счи-
тать основателем эволюционной палеонтологии кого угодно, только не
«зловредного» русского материалиста Владимира Ковалевского!
Глава X V
РУССКИЕ “ПАЛЕОНТОЛОГИ-ЭВОЛЮЦИОНИСТЫ
С. Н. НИКИТИН И К. О. МИЛАШЕВИЧ
В предыдущих главах мы ознакомились с деятельностью основателя
эволюционной палеонтологии, русского ученого В. О. Ковалевского,
а также с развитием этой науки в Западной Европе на протяжении пер-
вых десятилетий после опубликования «Происхождения видов». Теперь
мы перейдем к рассмотрению идейного содержания трудов других
выдающихся деятелей русской палеонтологии того же временц.
Один из первых откликов на «Происхождение видов» в русской палеон-
тологической литературе представляет статья Г. А. Траутшольда (1817—
1902) «Переходы и промежуточные разновидности», опубликованная в
1861 г., в Бюллетене Московского общества испытателей природы (Н. Traut-
schold, •'I860, стр. 519—530). Цитируя те места из «Происхождения ви-
дов»,’где Дарвин признает, что он не в состоянии подтвердить эволюцион-
ную теорию рядами форм, связанных друг с другом промежуточными
разновидностями, и объясняет отсутствие этих последних неполнотой
геологической летописи, Траутшольд говорит: «В настоящее время я,
к счастью, имею возможность подобным образом подкрепить теорию
Дарвина. Неполнота геологической летописи не везде одинаково велика...
Мио уже много лет известны в богатых отложениях московских слоев
русской юры посредствующие ярусы и переходы между раз-
личными видами ископаем" ых. Присутствию их я не при-
давал большого значения, так как изменчивость видов
150
животных общеизвестна, и с у-щ е с т в о в а и и о п р о-
межуточных форм не оспаривалось никем».
«Кроме того, я не знал, что эти переходы еще никем не наблюдались
у ископаемых видов животных. Поэтому, когда несколько месяцев назад
в мои 'руки попала книга Дарвина, я был немного удивлен цитируемыми
выше замечаниями, так как я думал, что лучшие свои доказа-
тельства Дарвин должен был бы взять из неисчисли-
мых собраний рассыпанных в земле остатков животных» [подчер-
кнуто нами]. Далее Траутшольд приводит виды верхнеюрских аммонитов,
которые, по его мнению, связываются друг с другом совершенно посте-
пенными переходами, образуя непрерывные ряды. Книга Дарвина должна,
по словам Траутшольда, усилить внимание исследователей к непрерыв-
ным «систематическим рядам».
Траутшольд попытался даже изложить в своем учебнике палеонто-
логии те результаты, к которым пришел В. О. Ковалевский в области
естественной, генеалогической классификации млекопитающих. На стр.
200 этой книги (1875) мы читаем:
«В. О. Ковалевский отделяет Proboscid.ea (Elephas, Mastodon, Di-
notherium} от копытных (Ungulata) и подразделяет последних на непар-
нокопытных (Imparidigitata), парнокопытных с полулунными зубами
(Paridigitata selenodonta) и парнокопытных с бугорчатыми зубами (Pari-
digitata bunodonta). К непарнокопытным относит он Tapir, Palaeothe-
rium, Anchitherium, Hipparion, Elasmotheriurn и Rhinoceros. К парноко-
пытным с полулунными зубами относятся Ovina, Gaprina, Антилопы,
Bovina, олени и многие другие. К парнокопытным с бугорчатыми зубами
относятся свинья, гиппопотам и др. Таким образом, исчезают порядки
прежней системы Ruminantia, Solidungula и Pachydermata, и на основании
новейших исследований в области остеологии, ставятся живущие звери
прежних порядков вестест венную связьс вымершими» [под-
черкнуто нами]. Это — первое упоминание исследований В. О. Ковалев-
ского в русской учебной литературе. Замечательно, что имя основателя
эволюционной палеонтологии не встречается ни в одном из других рус-
ских учебников, вышедших .до Октябрьской революции.
Тем не менее Траутшольд не понял огромного значения дарвинизма.
В i860 г. он приветствовал книгу Дарвина, но позже, повидимому,
спохватился,— сообразивши, что в эволюционном учении есть нечто
очень неблагонадежное, опасное, революционное. Так или иначе Траут-
шольд уже в 1874 г. опубликовал статью «Долговечные и бессмертные
формы мира животных», где высказался против идеи «постепенного из-
менения форм» (Trautschold, 1874, стр. 165). Он заявил, что постепенное
развитие путем естественного отбора вариаций представляется ему
сомнительным. В этой статье трудно усмотреть какую-либо единую руко-
водящую мысль. Здесь Траутшольд утверждает, что наряду с группами
ископаемых организмов, где имеются промежуточные разновидности,
палеонтология знает бесчисленное количество форм изолированных, не
связанных никакими переходами. Он отвергает идею естественного отбора,
которая отводит организму «пассивную роль», и склоняется к признанию
внезапных скачков в развитии, отнюдь не подготовленных накоплением
каких-либо мелких изменений. Изменения, по его словам, вызываются
присущей организму внутренней силой, без воздействия внешних влия-
ний и без естественного отбора. Он говорит о каком-то добровольном уча-
стии организма в этол! процессе. Ему кажется, что палеонтология дает
множество фактов, противоречащих теории Дарвина. К числу таких
фактов он относит внезапное, как deus ex machine; появление многих
форм, как, например, морского ежа Archaeocidaris в горном известняке
карбона и панцирных рыб Pterichthys, Coccosteus, Holoptychias.
151
Один из-: «сильнейших» доводов против естественного отбора наслед-
ственных вариаций, против влияния внешних факторов, против пассив-
ной роли организмов в эволюционном развитии дают, по Траутшольду,
постоянные формы, не обнаруживающие изменчивости или лишь слабо
изменявшиеся в течение геологических периодов. Подобные формы он
указывает в довольно большом числе в различных классах животных
(плеченогие, пластинчатожаберные, брюхоногие и т. д.).
Таким образом, наряду с изменчивостью существует, по
Траутшольду, также и постоянст в„о, будто бы свидетельствую-
щее о противодействии, которое организм оказывает внешним влияниям.
В этой статье Траутшольд, как мы видим, пытается противопоставить
учению Дарвина идеалистическую концепцию развития, довольно гру-
бую и примитивную. Здесь он еще не отказывается от своего заявления
о существовании переходных ископаемых форм, но утверждает, что су-
ществуют также формы постоянные, не изменяющиеся. Позже, однако,
Траутшольд пошел дальше. Он вступил в полемику с Неймайром, кото-
рый был удивлен его непоследовательностью в вопросе об эволюции
организмов.
В статье о методах и теориях в геологии (Trautschold, 1878, стр. 491)
он категорически заявляет: «Всякое исследование природы основывается
на фактах, а теория или, лучше сказать, гипотеза Дарвина лишена фак-
тического обоснования». Он ссылается на упомянутую уже нами статью
Дэвидсона (1877), где этот исследователь утверждает, что плеченогие
не дают никакого доказательства правильности гипотезы Дарвина. Тра-
утшольд приводит также возражения, выдвигаемые против теории Дарвина
Баррандом, который говорил — якобы «очень правильно», — что если
процесс постепенного изменения действительно имел бы место, то он дол-
жен был наиболее ярко обнаруживаться в первый период существования
органического мира, а в действительности ничего подобного нет. Траут-
шольд считает нужным тут же подчеркнуть, что Барранд и Дэвидсон
'превосходные и весьма авторитетные наблюдатели, которые заслуживают
полного доверия. «Мне быть может возразят,— говорит Траутшольд,—
что я сам ведь много лет назад высказывался за существование переход-
ных форм». Это его не смущает: он и теперь допускает, что такие формы
бывают, «но только в том смысле, что видоизменения типической формы
одного вида так близко подходят к видоизменениям другого вида, что
кажется, будто бы [подчеркнуто нами] один вид обязан своим
существованием постепенному изменению другого». Такие «кажущиеся»
переходные формы наблюдаются, по Траутшольду, среди аммонитов,
и некоторых других групп. Однако еще многочисленнее роды, виды
которых обнаруживают большое постоянство. «Но сторонники эволюцион-
ной теории ничего не желают знать о резких границах, и всюду, где такие
границы существуют, они предполагают отсутствующие промежуточные
звенья,—они заполняют существующие пробелы образами своей фан-
тазии» [подчеркнуто нами].
Итак, промежуточные формы вовсе не говорят за эволюцию, так как
они только кажутся промежуточными; а кроме того, их чаще не бывает,,
они существуют в фантазии эволюционистов. Далее Траутшольд делает
ряд резких замечаний по адресу эволюционистов, обвиняя их, между
прочим, в непоследовательности. Нетрудно, однако, видеть, что эта статья
по содержанию и по тону сильно расходится со статьей о переходах и про-
межуточных разновидностях (1860), где он приводит факты, подтвер
ждающие, по его мнению, учение Дарвина, и говорит не о «кажущихся»,
а о реальных промежуточных формах.
Траутшольд был, очевидно, одним из тех естествоиспытателей, кото-
рые всячески старались спасти хотя бы обломки разбитого Дарвином:
152
C. H. НИКИТИН
(1850—1909)
представления о постоянстве видов. На опубликование «Происхождения
видов» он быстро реагировал своей статьей о переходных формах, кото-
рую он, очевидно, послал Дарвину (More Letters,, т. I, стр. 196). Позже
Траутшольд, раскаявшись, невидимому, в поспешности, с которой он
поддержал теорию Дарвина, и испугавшись своего вольнодумства, забил
отбой и стал усердно ругать дарвинистов.
Вопросы эволюционного развития органического мира рассматриваются
также в книге Траутшольда «Основы геологии». В третьей части этого
учебника, посвященной стратиграфии, он писал (1877, стр. 204): «В по-
следние двадцать лет теория Дарвина внесла большое движение среди есте-
ствоиспытателей по поводу истории развития организмов. Теория эта
или скорее гипотеза состоит в том, что один вид развивается из другого
вида под влиянием внешних жизненных условий и что теперешние виды
не что иное, как изменившиеся прежние виды. Идея сама по себе не нова,
но ново подробное изложение доказательств и глубокое обстоятельное
исследование». Далее автор пытается изложить теорию Дарвина и отмечает,
что Дарвин признает за организмами пассивную роль. Затем следует
достаточно слабые критические замечания: «Но что в животном или в
растении должна существовать внутренняя сила, которая действует, изме-
няя форму, следует из того, что изменения форм, вызванные приуроче-
нием, не постоянны, если они предоставлены сами себе, и что все живот-
ные, которые были подвергнуты совершенно другим жизненным условиям,
не изменялись, а погибали. Да и палеонтология, о которой Дарвин по-
лагал, что она должна доставить его учению сильную опору, представ-
ляет нам доказательство изменяемости форм в-тесных пределах, и есть мно-
жество форм, стоящих особняком, не будучи связаны... промежуточными
членами и переходными формами. Всякий раз, там, где по гипотезе Дар-
вина следовало бы предполагать более всего промежуточных форм, в са-
мых древних формациях, — находится их. всего менее; формы, которые
тогда впервые появились и притом в большом числе особей, представляют,
в противоположность его учению, весьма малую изменчивость. Поэтому
кажется, что развитие органического мира от несовершенного к совер-
шенному, или от простого к сложному, происходило не в форме незамет-
ных переходов, но скачками... кроме того против действия внешних влия-
ний, которому Дарвин придает столь большое значение, говорит посто-
янство некоторых форм, которые, несмотря на изменение жизненных
условий в течение бесконечно долгих периодов времени, остались почти
совершенно или почти неприкосновенными... Отсюда видно, что теория
Дарвина недостаточно подкреплена данными, имеющими доказательную
силу, и хотя Дарвин оказал великую услугу, указав на развитие организ-
мов одного из другого, и тем дал большой толчок науке, все-таки в при-
роде происходят тем не менее процессы в ином виде; чем он их себе
представляет».
Далее следуют путаные и сбивчивые рассуждения, имеющие целью
по возможности опорочить теорию Дарвина. Характерно, что в учебнике,
из которого мы взяли только что приведенную цитату, Траутшольд счел
необходимым признать большие заслуги Дарвина перед наукой и не ре-
шился отвергнуть идею эволюции. Проявляемая здесь некоторая терпи-
мость по отношению к дарвинизму, которой совершенно чужда упомя-
нутая нами статья, почти одновременно опубликованная в Германии
(1878), представляет собой, быть может, уступку материалисти-
ческому духу русского естествознания. Прямре
отрицание эволюционной теории Дарвина в
учебнике для высших учебных заведений встретило бы в России
единодушный и решительный отпор со стороны
передовой биологической науки.
153
Влияние идеи эволюции гораздо сильнее сказалось на работах дру-
гих русских палеонтологов. Из этих последних прежде всего назовем
С. Н. Никитина (185Q—1909). Этот автор является последователем эво-
люционной теории уже в тех своих работах, которые появились в конце
70-х и в начале 80-х годов (1878 и 1881). В работах об аммонитах группы
Amaltheus funiferus и о юрских образованиях между Рыбинском, Моло-
гою и Мышкиным Никитин довольно подробно рассматривает, с эволю-
ционной точки зрения, проблему вида в палеонтологии. «С тех пор, как
учение Дарвина приобрело право гражданства в биологических науках, —
говорит Никитин (1881, стр. 250),—наше понятие о виде потеряло ту
прочную основу, на которую оно поставлено было еще Линнеем». Далее
автор заявляет: «я, признавая себя эволюционистом, тем не менее скло-
нен думать, что всякий строго научный (?), а главное дело, практичный
критериум для вида теперь уже немыслим». Для эволюционистов вид,
по словам Никитина, «должен был обратиться в группу временную, пе-
реходную, тем самым более или менее искусственную, после того как сде-
лалось очевидно невозможным найти неизменные признаки». Уже в своей
более ранней работе, которая посвящена аммонитам группы Amaltheus
funiferus (1878), он пытается дать новую, эволюционистскую концеп-
цию вида в палеонтологии вместо старой, антиэволюционистской кон-
цепции, «разрушенной дарвинизмом». Это понимание вида в палеонтоло-
гии Никитин формулирует следующим образом:
«1) Возвести в самостоятельный вид мы должны форму, характерную
для данного геологического времени, хотя бы эта форма отличалась от
родственной ей формы предыдущего времени особенностями самыми нич-
тожными, но возвращающимися в данное геологическое время у опреде-
ленного значительного числа особей.
«2) Две одновременно существующие близкие формы должны быть
признаны не менее независимыми друг от друга видами, когда обе они
встречаются массами, представляя более редкие неполные переходные
формы. Такой случай показывает только, что форма, расчленившись
в данный геологический период, успела выработать в этом же периоде
два постоянных типа.
«3) Прежнее определение «gate Species» (хороший вид) соответствует
генетической группе видов, связанных между собою переходными фор-
мами» (1881).
Мы не будем здесь подвергать разбору эти соображения о виде. Мы не
можем согласиться со склонностью Никитина думать, что для эволю-
ционной палеонтологии немыслим «строго научный... критериум для вида».
Впрочем, из дальнейших рассуждений этого автора видно, что он имел
в виду не столько принципиальную немыслимость такого критерия,
сколько трудность распознавания видов. Важно отметить, что один из
крупнейших русских палеонтологов уже в конце 70-х годов не только
стоял на точке зрения эволюционного учения, не только признал перево-
рот, произведенный Дарвином, но и пытался разработать новое понима-
ние вида, исходя из эволюционистских предпосылок. Надо сказать, что
проблеме вида уделяли много внимания многие эволюционисты того вре-
мени (в частности, М. Неймайр, 1875). Это — одна из основных проблем
эволюционной палеонтологии, выдвинутых переворотом, происшедшим
после выхода первого издания «Происхождения видов», и потому по-
нятно, что мыслящий палеонтолог-эволюционист не мог пройти мимо
этой проблемы.
В 1881 г. Никитин опубликовал статью под заглавием «Дарвинизм
и вопрос о виде в области современной палеонтологии» (1881а), в которой
он выступает как убежденный эволюционист и дарвинист. Здесь он ре-
шительно заявляет, что «гениальному уму Дарвина... удалось собрать
154
и сопоставить в конце пятидесятых годов такую массу фактов, дать этим
фактам такое доказательное объяснение, после которого
доктрина неизменяемости рушилась, можно сказать, смело, бесповоротно...
беспредельная изменяемость видов была признана гро-
мадным большинством ученых» (1881 а, стр. 145). Никитин принимает
теорию естественного отбора. Обособление отдельных видов он объяс-
няет по-дарвиновски, как «результат, с одной стороны, крайней медлен-
ности процесса изменяемости, с другой — неминуемого вымирания формы
родичей (предков) и всех средних промежуточных стадий, как менее
приспособленных к борьбе за существование» (стр. 150). Никитин приво-
дит один изученный им лично случай полного ряда форм, «где непрерыв-
ный, медленный ход изменений и превращений одного вида в другой яв-
ляется полным перед нашими глазами», этот случай переход Ammonites
(Cardioceras)' alternoides в Атт. alternans. «Форма из нижележащего
пласта была до такой степени связана с формою пласта вышележащего
особями промежуточных слоев,— говорит Никитин (стр. 231),—что,
несомненно, отнести данный экземпляр к тому или другому типу не пред-
ставляет решительно физической возможности. А между тем самая ниж-
няя и верхняя формы до такой степени расходятся между собою, что,
не встречаясь никогда одновременно Друг с другом, должны считаться
самостоятельными видами».
Заслуживает внимания отношение Никитина к идее «направления
изменений», выдвигаемой Неймайром («Variationsrichtuhg, Varietats-
richtung»). Никитин думал, что «Неймайр и особенно его многочисленные
последователи слишком увлекались в этом направлении и злоупотреб-
ляли выводами, найденными из небольшого сравнительно числа наблю-
дений» (стр. 233). Подозрения Никитина в отношении неймайровской
идеи «направления изменений» нельзя признать обоснованными. Ней-
майр, как убежденный дарвинист, был далек от идеи предопределен-
ной эволюции, чего, однако, нельзя сказать о некоторых других па-
леонтологах того времени. Многочисленные и разнообразные наблюдения
над аммонитами привели Никитина к убеждению, что принимаемая не-
которыми палеонтологами-эволюционистами «правильная последователь-
ность изменения в очертании перегородок свойственна далеко не всему
типу аммонитов. Напротив, у весьма многих мы замечаем такое к, о л е-
бание различных направлений изменяемости,
что ни о какой законности не могло быть и речи» [подчеркнуто нами].
Проявляемая здесь Никитиным осторожность в отношении «прямолиней-
ного направления» генетических рядов, подкрепляемая опытом его соб-
ственных исследований в области филогении аммонитов, обнаруживает
в этом русском палеонтологе последовательного ученика Дарвина-. Увле-
чение идеей направленности изменений, не зависящих от среды, привело,
как мы уже отметили, В. Ваагена к допущению «внутреннего закона»,
который впоследствии был подхвачен, резко подчеркнут и возведен в важ-
нейший принцип эволюции Г. Осборном и другими палеонтологами-автоге-
нетиками. Ясно, что для Никитина такой закон был неприемлем, но он
принимал, очевидно, идею Дарвина об «аналогичной изменчивости»
((которой мы коснемся в дальнейшем), и в этом-то смысле он был склонен
понять только что упомянутый «закон» Ваагена (стр. 231).
Как эволюционист и дарвинист, Никитин решительно отвергал воз-
ражения против учения Дарвина, делавшиеся видными палеонтологами,
в частности Баррандом, Дэвидсоном и Геером, которых он именует «тремя
столпами современной палеонтологии», особенно резко протестуя против
антидарвинистских попыток Барранда, о котором он при этом по боа
злой иронии замечает, что «знаменитый секретарь графа Шамбора» «остался
везде верен себе и идеям своего патрона» (стр. 237). Барра ид, как
155
известно, был учителем и воспитателем, а позже, до конца своей жизни,,
управляющим имуществом графа Шамбора, представителя оставшейся
не у дел французской королевской семьи. Некоторым из своих внуши-
тельных томов Барранд предпосылал пространные посвящения, где,
изливая благодарность и верноподданнические чувства, повергал свои
труды к стопам [подлинное выражение Барранда] этого отпрыска ли-
шенной трона династии.
Для С. Н. Никитина как дарвиниста характерно его критическое
выступление,— статья «Странное нападение на дарвинизм», представ-
ляющая собой ответ на статью «Происхождение теории благотворности
борьбы за жизнь», которая была опубликована в журнале «Русская мысль»
в 1888 г. за подписью «Старый трансформист». Мы не знаем, известно ли
было С. Н. Никитину, что автором только что упомянутой статьи был
Н. Г. Чернышевский, великий русский мыслитель и революционер (1888).
Н. Г. Чернышевский подвергал учение Дарвина резкой критике. Ники-
тин полагал, что выступление «Старого трансформиста» должно получить
отпор со стороны дарвинистов. Он ожидал, что по этому вопросу высту-
пит один из тех представителей русского естествознания, которые имеют
опыт в «журнальной литературе». «Кажется, однако,— говорит он (1889,
стр. 223),— ожидания эти оказываются тщетными, и волей-неволей при-
ходится выступать с настоящей, уже несколько запоздалой заметкой»..
Нам теперь хорошо известно, чем объясняется молчание К. А. Тими-
рязева, который, конечно, не мог. бы при других обстоятельствах оставить,
без ответа попытку научного опровержения теории Дарвина. В предисло-
вии к своим «Насущным задачам современного естествознания» К. А. Ти-
мирязев писал, что возражать печатно Чернышевскому он считал «н е-
приличным ввиду цензурных условий того вре-
мени, лишавших его едва ли не главного его
довода — возможности подписать статью своим
именем» (1938, стр. 14). Тем не менее К. А. Тимирязев тогда же воз-
ражал Н. Г. Чернышевскому в тесном кружке ученых и писателей. Вот
почему мы считаем вполне возможным, что С. Н. Никитин не знал, кому
принадлежит статья «Старого трансформиста».
Содержащаяся в статье «Старого трансформиста» критика дарвинизма,,
как биологического учения, и в наше время безусловно заслуживает
самого серьезного внимания. Мы не считаем нужным подробно разби-
рать полемическую сторону ответного выступления С. Н. Никитина, для
нас важнее использовать это выступление для того, чтобы выяснить,
отношение выдающегося русского палеонтолога к основным положе-
ниям учения Дарвина. Необходимо отметить, что, критикуя статью.
«Старого трансформиста», С. Н. Никитин проглядел ее большое достоин-
ство, — не понял человеческой правды, которая содержится в «напа-
дении» ,Н. Г. Чернышевского на дарвинизм. Сам С. Н. Никитин го-
ворит: «Собственно говоря, из всего характера и содержания статьи
Старого трансформиста вовсе и не видно, чтобы его целью было ниспро-
вержение основ современного естествознания, области ему, очевидно,
мало знакомой. Ясно обнаруживаемая, непосредственная цель автора —
разгромить дарвинизм, как нравственную доктрину по
отношению к человеку, но не более того». Н. Г. Чернышев-
ский, который, кстати сказать, был трансформистом еще до общей побе-
ды эволюционной теории в биологии, видел и понимал лучше, чем
передовые деятели русского естествознания, что силы реакции и мрака
начинают пользоваться некоторыми положениями дарвинизма в своих
человеконенавистнических целях,— для борьбы против демократии и
прогресса. 11. Г. Чернышевский против учения о борьбе за существование
постольку, поскольку оно связано с реакционным учением Мальтуса»
Негодование и гнев нашего замечательного соотечественника были спра-
водливо направлены прежде всего против мальтузианства. Гениальный
философ-материалист совершенно правильно указал на незаконность
перенесения пресловутого закона Мальтуса в область биологии. Впо-
•следствии широкое распространение получил так называемый «социаль-
ный дарвинизм»,—лженаучная теория, которая приобрела печальную
известность в XX веке. Под прикрытием авторитета учения Дарвина
пытаются пропагандировать свои каннибалистские идеи многие теоретики
расизма. Н. Г. Чернышевский предугадал использование дарвинизма
реакционерами в их борьбе против прогрессивного человечества. С. Н.
Никитин не заметил этой весьма существенной стороны дела. Он взял
под свою защиту не только Дарвина, что вполне понятно, но также
отчасти и Мальтуса, требуя от «Старого трансформиста» совершенно
ясных и недвусмысленных доказательств обвинений, выдвинутых против
Мальтуса (стр. 239), хотя эти ясные доказательства достаточно четко
изложены в статье Н. Г. Чернышевского.
В то же время статья С. Н. Никитина показывает, что этот ученый
был убежденным дарвинистом, отстаивавшим материалистическое пони-
мание эволюции. «Метод Дарвина,— говорит он,—есть тот метод, которому
следуют вообще биологи и который привел эту науку на ту высокую сту-
пень положительного знания, на которой она в настоящее время нахо-
дится... Современное учение о трансформизме признает это явление весьма
сложным, зависящим от целого ряда разнородных причин, между кото-
рыми тем не менее борьба за существование и естественный подбор играют
наиболее универсальную, выдающуюся роль» (1889, стр. 250). «Явилось
вместе с книгой Дарвина новое целостное мировоззрение, явилось новое
объяснение, может быть, и одностороннее, но зато объяснение всех яв-
лений и фактов органического мира, в том числе и всех тех, которых ста-
рая школа была не в состоянии объяснить, и натуралисты, давно уже
жаждавшие* этого объяснения, энергично ухватились за новую теорию,
наука скинула свою старую дырявую хламиду и быстрыми шагами по-
шла вперед (стр. 244)...»
G. Н. Никитин высказывает свое резко отрицательное мнение о книге
Н. Я. Данилевского, «всю жизнь посвятившего на разгром дарвинизма
и действительно сказавшего все, что только можно было, исходя из лож-
ного принципа, найти в области фактов противного теории Дарвина»
{стр. 238). Он подчеркивает свое полное несогласие с Данилевским в ис-
ходном пункте (стр. 239).
G. Н. Никитин очень одобрительно отзывается о критических статьях
К. А. Тимирязева, которые он называет прекрасными статьями в защиту
дарвинизма (стр. 231). Он, наконец, решительно осуждает идеалисти-
ческое, так называемое телеологическое понимание эволюции (стр. 234)
хи отвергает «неоламаркизм» (стр. 241).
Никитин был палеонтологом-стратиграфом. Он задумывался над ме-
тодами геологической параллелизации и над вопросами периодизации
геологической истории. В одной из своих работ (1890, стр. 6) он писал:
«Мы должны проводить границу между отделами и ярусами там, где
наблюдается более или менее явственная смена фауны, появление новых
элементов в значительном количестве, а не там, где в данном пункте исче-
зает окончательно какой-либо вид, некогда господствовавший, но уже
давно находившийся в процессе вымирания». Тут выражена, правда не
вполне четко, мысль, что границу между двумя смешанными горизонтами
надо проводить не ро исчезновению формы, господствующей
в более древних слоях и не переходящей в более молодые, а по появлению
в этих последних новых элементов. Эту идею позже развивали и другие
исследователи. К ней мы вернемся в одной из последних глав нашей книги.
151
Эволюционную идею принимали также и другие русские палеонто-
логи того времени. Среди них нелишне упомянуть И. Ф. Синцова, того
самого профессора, который сыграл столь недостойную роль во время
магистерского экзамена В. О. Ковалевского. Синцов был «описателем»
и «делателем» новых видов, эмпириком, который мало думал о вопросах
теории и едва ли обременял себя какими-либо идеями. Тем более любо-
пытно, что даже в своей работе 1875 г.—«Описание новых и мало исследо-
ванных'!' форм раковин из третичных образований Новороссии, статья
вторая», Синцов обнаруживает взгляды эволюциониста. Так, он дает
«схему соотношений» описываемых им форм рода Buccinum из миоцено-
вых (среднесарматских) отложений и говорит, что одна из форм В. dup-
licatum-Verneuili изменяется по двум направлениям. «По одному
направлению от нее происходят: В. Verneuili, В. Verneuili var. striatulum
и В. substriatulum, а по другому В. duplicatum-Hdrnesi с разновидностями:
В. duplicatum-Hornesi var. J acquemarti и В. duplicatum-Hornesi var. gra-
cile» (И. Ф. Синцов, 1875, стр. 51). Таким образом, даже этот типичный
эмпирпк-палооптолог при изучении соотношений форм исходит из идеи
изменяемости видов животных.
С точки зрения развития эволюционной идеи в палеонтологии интерес
представляет также вышедшая в 1877 г. работа другого русского ученого
К. О. Милашевича (1842—1915)—«Палеонтологические этюды», в ко-
торой описываются некоторые аммониты «меловой формации» Крыма.
Автор выступает как убежденный эволюционист и старается применить,
принципы эволюционного учения к палеонтологии. Относительно рядов
форм, устанавливаемых различными исследователями в тех или иных ро-
дах аммонитов, Милашевич говорит: «Мпбгие из таких рядов, смотря по
полноте наших сведений о входящих в него формах, представляют такую
тесную связь между различными членами, такое количество постепенных
переходов между отдельными видами, что можно с полной достоверностью,
утверждать их потомственное происхождение одного из другого: ни в од-
ном классе ископаемых не доказан с такой очевидностью этот постепенный
переход из одного вида в другой, как между аммонитами, несли по-
томственная теория Дарвина нуждается в фак-
тических доказательствах, то она должна ис-
кать их среди этих животных, по крайней мере
в настоящее время, ибо нет сомнения, что и у
Других ископаемых могут быть найдены также-
переходы с такой же достоверностью [подчеркнута
нами], так как сведения наши об аммонитах отличаются наибольшей
полнотой и законченностью, благодаря тому что эти остатки всегда со-
ставляли любимейший предмет коллекторов и ученых» (1877, стр. 25 и 26).
Какой контраст представляет эта полная уверенность в возможности
палеонтологически обосновать «потомственную теорию» Дарвина с заяв-
лением, сделанным крупнейшим палеонтологом Дэвидсоном в упоминав-
шейся уже нами статье, втом же самом 1877 г.1 Так, знаменитый
специалист по ископаемым плеченогим утверждал, что «соблазнительная
и красивая теория Дарвина» имеет почти неотразимую «прелесть», но от
принятия теории удерживает Дэвидсона «ряд вопросов, которые, неви-
димому, погружают эту концепцию в лабиринт необъяснимых и даже-
таинственных трудностей»(Т. Davidson, 1877, стр. 271). Против эволюцион-
ной теории говорит, по Дэвидсону, наличие «персистентных „рядов, как
Lingula, Discina и Rhynchonella“, которые существовали с одними и теми
же признаками и часто лишь с небольшими изменениями в форме на про-
тяжении всей последовательности геологических слоев» (стр. 272). Кроме-
того, по словам Дэвидсона, «существуют такие роды, как Stringocephalus,
Uncites, Porambonites, Koninckina и некоторые другие, которые появи-
1о8
лись весьма внезапно и без всякого предупреждения, а через некоторое
время они исчезли столь же внезапным образом». Изучение плеченогих,
согласно Дэвидсону, не подтверждает эволюционной теории, которую
он, впрочем, не решается отвергнуть окончательно и навсегда. «Предмет'
этот, —говорит он (стр. 273), —заслуживает длительного и серьезного
внимания каждого сведущего человека науки. Великий творец вселенной
даровал ему мыслящий ум, поэтому всякое открытие законно».
Милашевич же принадлежал к числу ученых, у которых не было ни-
каких сомнений относительно эволюционного развития органического
мира. Направленность развития форм он понимал в духе Неймайра. Он
считал нужным различать роды морфологические и роды «генетивные».
«Первые,— по словам Милашевича (стр. 38), — всегда разнятся между
собою своими предикатами, а вторые по способу своего происхождения,
но могут совпадать в своих предикатах (т. е. в диагностических особенно-
стях). Примером морфологического рода может служить, по Милашевичу,
род Tulotoma, получивший начало, по крайней мере, от четырех совер-
шенно независимых корней. Таким образом, «морфологический» род —
полифилетичен. Подобные роды, по Милашевичу (там же, стр. 56), «не
могут существовать в строго генетивной классификации, они должны рас-
пасться на подчиненные им генетивные роды, как только это дозволит
количество наших сведений о входящих в них видах и богатство палеон-
тологического материала».
Глава XVI
РУССЕ ИЕ ПАЛЕ О НТО Л ОГИ-ЭВ О Л ЮЦИО Н ИСТЫ
А. П. КАРПИНСКИЙ, А. О. МИХАЛЬСКИЙ,) А. П. ПАВЛОВ
Особенно ценным вкладом в эволюционную палеонтологию был опуб-
ликованный в 1889 г. классический труд А. П. Карпинского (1847—1936)
«Об аммонеях артинского яруса и некоторых родственных им каменно-
угольных формах» (1889). В этой монографии знаменитый русский ученый
описывает артинские формы родов Pronorites, Parapronorites, Medlicot-
tia, Propinacoceras, Gastrioceras, Paralegoceras, Agathiceras, TJialasso-
ceras и других и устанавливает генетические отношения этих форм с более
древними, каменноугольными аммоноидеями. В этой работе Карпинский
приходит к выводу,— высказанному, правда, в осторожной форме,—
что фауна аммоней артинского яруса (или по меньшей мере большинство
этих форм) имеет автохтонное происхождение и развилась из гониати-
тов, которые жили в том же бассейне в предыдущую верхнекаменноуголь-
ную эпоху (1889 и 1890). -
А. П. Карпинский тщательно изучал стадии онтогенетического разви-
тия аммоноидей. Согласно результатам его исследований, представители-
рода Medlicottia в своем онтогенетическом развитии проходят стадии
Ibergiceras, Paraprolecanites, Pronorites и Sicanites. Стадии Ibergiceras,
Paraprolecanites и Pronorites проходятся также формами рода Norites',
однако у последнего, начиная со стадии Pronorites, развитие идет в ином
направлении, чем у Medlicottia. На основании данных онтогенетического
развития Карпинский устанавливал филогенетические отношения между
изучаемыми формами. Таким образом, род Medlicottia произошел от
Sicanites, который ведет начало от Pronorites, развившегося из Рага-
prolecaniles, а этот последний имеет своим предком девонский род Iber-
giceras.
Карпинский отмечает также появление аналогичных форм
в различных родословных линиях. Так, роды Sageceras и Medlicottia:
в последней стадии онтогенетического развития так близки друг к другу,.
159
что предшественники Карпинского нередко объединяли их, без всяких
колебаний, в один род. А между тем, судя по онтогенетическому разви-
тию этих форм, они принадлежат к двум различным группам: Sagece-
ras — ангустиселлатным, a Medlicottia — латиселлатным.
Таким образом, изучение онтогенетического развития аммоноидей
этих двух родов приводит Карпинского к выводу, что эти последние весьма
далеки друг от друга, хотя они и кажутся почти тождественными по внеш-
нему виду раковин.
Работа Карпинского представляет собой исключительное явление
в ряду исследований, посвященных вопросу об отношении онтогении
к филогении. Это был первый опыт использования биогенетического
закона для изучения всей фауны головоногих, содержавшейся в опреде-
ленной толще, в целях выяснения отношений этой фауны как к фаунам
предшествовавших эпох, так и к одновременно существовавшим фау-
нам других областей. Вот что пишет об этом сам Карпинский (1928).-
«Исследования Wurtenberger и др., в особенности же Hyatt, Branco
и J. Р. Smith имеют, по преимуществу, биологический характер. Упот-
ребленный ими метод по отношению к целой цефало-
подовой фауне определенного геологического
горизонта был впервые применен мною в работе
об аммонеях артинского яруса. И кажется, что подобная обработка це-
лой фауны, в особенности если она коснется не только цефалопод, но
и других организмов, даст возможность делать выводы относительно
таких явлений, на выяснение которых обыкновенные приемы палеонто-
логических исследований дают весьма мало надежды вследствие так на-
зываемой неполноты геологической летописи. То, чего не позволяет нам
выяснитт; очевидная бедность остатков исчезнувших организмов, в зна-
чительной степени будет разъяснено изучением внутреннего
их развития и обнаруживающимися при этом-возможными соо тно-
шениями таких организмов к формам, сущест-
вовавшим в другие времена, или к формам син-
хроничным, но населявшим другие области или жившим при иных
внешних условиях.
«При указанном изучении артинской фауны, например,
выяснилось, что многие формы, казавшиеся, вследствие своей
сложности, как бы внезапно появившимися (почему и возникло пред-
положение о миграции их в эпоху пермокарбона в область распростра-
нения артинских осадков из других отдаленных районов), имеют
автохтонное происхождениеи могли развиться из форм,
существовавших в этой же области в предшествовавшую верхнекамен-
ноугольную эпоху.
«Особенно обильный материал дало исследование форм, относящихся
к семейству Prolecanitidae Hyatt. При этом выяснилось, что наиболее
сложные представители этого семейства из встречающихся в артинских
слоях Medlicottia и Propinacoceras в своем развитии проходят целый ряд
таких стадий, которые по всем родовым признакам... вполне соответ-
ствуют различным большей частью уже ранее известным родовым типам
аммоней, появившимся в предшествовавшие геологические времена
в последовательности, соответствующей порядку упомянутых стадий»
[подчеркнуто нами].
Таким образом, Карпинский использует метод, применявшийся до
него Гайэттом, Вюртенбергером и другими, и как палеонтолог-морфолог
и как биостратиграф, изучавший историю фаун и закономерности их
распределения во времени и в пространстве. Карпинский поднял «био-
пластологический» метод (см. стр. 102) на более высокую ступень, пре-
одолев ограниченность чисто морфологического изучения раковин. Тем
160
•самым, он, с одной стороны, сделал возможным устанавливать явления ре-
капитуляции с гораздо большей степенью достоверности (потому что он
параллелизировал стадии онтогенеза элементов всего комплекса фауны
определенного горизонта с элементами более древних последовательных
фаун, населявших данную область, или иные области), а с другой стороны—
расширил круг вопросов, изучаемых при помощи рассматриваемого ме-
тода (потому что он доказал применимость этого метода к изучению исто-
рии фаун: их происхождения, миграции и т. д.). Карпинский установил
возможность широкого использования взаимоотношений между онтоге-
незом и филогенезом для расширения задач исторической геологии. В то же
время он показал, что изучение рекапитуляции в неразрывной связи
с биостратиграфией не только не снижает биологического значения ме-
тода Гайэтта и Вюртенбергера, но значительно улучшает этот метод
и делает его гораздо более надежным, более совершенным средством выяс-
нения отношений между онтогенезом и филогенезом.
Из статьи А. С. Фаминцына «Н. Я. Данилевский и дарвинизм. Оп-
ровергнут ли дарвинизм Данилевским» (1889) мы узнаем, что А. П. Кар-
пинский дал, в письменной форме, разбор палеонтологических данных,
содержащихся в книге Данилевского, имевшей целью раз и навсегда
уничтожить дарвинизм. Эта критическая статья, которая была передана
А. П. Карпинским А. С. Фаминцыну, не была, к сожалению, опублико-
вана. По свидетельству Фаминцына, она заканчивалась следующими сло-
вами; «В авторе можно признать человека выдающегося ума и значитель-
ных знаний; но в области геологии сведения его, нередко обнимающие даже
детали, не лишены и крупных пробелов. Без сомнения, это обстоятель-
ство, а также предвзятое, утвердившееся уже до рассмотрения вопроса
с геологической стороны, убеждение в несправедливости теории эволю-
ции, было причиною, что Данилевский пришел к выводам, с которыми
согласиться нельзя». Таким образом, А. П. Карпинский отвергал общие
выводы Данилевского и геолого-палеонтологическую аргументацию, ко-
торой этот реакционный ученый пытался подкршить эти выводы.
Если бы сам Фаминцын не был антидарвинистом, —правда, более
умеренным, чем Данилевский, — он, быть может, опубликовал бы пол-
ностью записку замечательного палеонтолога-дарвиниста...
Для нас, однако, многозначителен уже тот факт, что А. П. Карпин-
ский, несмотря на присущую ему сдержанность, открыто выступил
против книги Данилевского в защиту дарвиновской теории эврлюции.
Изучением аммоноидей занимался также другой русский палеонто-
лог А. О. Михальский (1855—1904), замечательная книга которого «Ам-
мониты нижнего волжского яруса» вышла лишь немного позже только
что рассмотренного труда А. П. Карпинского — в 1890 г. Изучение ниж-
неволжских аммонитов с очень подробным исследованием их онтогенети-
ческого развития привело Михальского к выводу, что, кроме «уклонений
чисто вариационного характера», у этих форм наблюдаются «изменения
мутационного характера»-(1890, стр. 4 и 5), проявлявшиеся в том, что
«у отдельных экземпляров, принадлежащих известному типу и очень
тесно связанных между собою постепенными переходами, наиболее суще-
ственные видовые свойства этого типа (т. е. свойства, отличающие послед-
ний от генетически близких типов), достигают далеко не одинакового
развития как в отношении интенсивности, так и в отношении распростра-
нения во внутрь раковины»... «описываемые изменения, —говорит да-
лее Михальский, — сохраняют обыкновенно строго определенное на-
правление... поэтому обнаруживающие их экземпляры образуют собою
небольшие ряды, которые напоминают очень сильно по своему морфоло-
гическому характеру так называемые мутационные ряды (слово «мута-
ционный». понимается здесь Михальским, конечно, в ваагеновском смысле),
11 Л. Ш. Давиташвили 161
хотя и не могут быть пока с последними отождествлены ввиду отсутствия
в этом направлении стратиграфических доказательств».
Кроме того, Михальский отмечает параллелизм «в развитии отдельных:
видовых типов и даже целых групп»,ведущий «к очень значительному внеш-
нему сходству» различных видовых форм и даже представителей различ-
ных генетических групп. Этот «взаимный параллелизм» Михальский
(1890, стр. 267) считает «самой интересной и важной особенностью опи-
сываемых аммонитов». «Фактически параллелизм этот обнаруживается,—
по словам Михальского,—в следующем: 1) или в том, что взрослые
индивидуумы, принадлежащие к различным формам и в то же время раз-
личным генетическим группам, оказываются нередко настолько сходными
между собою, что даже видовое их распознавание является иногда затруд-
нительным, несмотря на полную обособленность друг от
друга подобных индивидуумов по строению их внутренних оборотов,
2) или же в том, что между формами различных генетических групп на-
блюдается сходство не только в отношении общего habitus отдельных их
представителей, но и в отношении вариационных изменений, свойствен-
ных этим формам и обладающих мутационным характером» [подчеркнуто
нами]. Таким образом, «у различных генетических групп развивается,—
по словам Михальского,— совершенно самостоятельно целый
ряд признаков, сходных между собою как по своему характеру, так и по
тому направлению, в котором совершается дальнейшее их изменение».
Ясно, что здесь Михальский говорит о том явлении, цоторое имел
в виду Карпинский, говоря об «аналогичных формах» в различных гене-
тических линиях. Это тот самый «параллелизм», который отмечал
Неймайр у вивипарусов Западной Славонии (Neumayr und Paul,
1875, стр. 101) и который привлекал и привлекает внимание многих
палеонтологов.
Не трудно видеть, что при установлении филогенетических отношений
между видами и группами аммоноидей Михальский, так же как и Кар-
пинский, исходил из идеи соответствия онтогении форм филогенети-
ческому их развитию. Этот исследователь не пытался осветить вопрос
о причинах описываемых им явлений (эволюционного развития аммо-
ноидей, параллелизма рядов и т. д.), но зато дал классические примеры
тщательного изучения филогенетических взаимоотношений на основе
детального анализа онтогенетических стадий.
Михальский не довольствовался изучением тех признаков аммони-
тов, которыми обычно ограничиваются авторы, дающие описание этих
ископаемых головоногих. Он обратил внимание на особенности устья
и изменения формы его у различных аммонитов. Его интересовали зако-
номерности роста раковины у этих вымерших животных (1898, стр. 67 —
114 и 115-122).
В 80-х годах начали выходить палеонтологические труды выдающе-
гося русского ученого, руководителя московской геологической школы
А. II. Павлова, который был одним из наиболее видных палеонтологов-
эволюционистов в нашей стране. А. П. Павлов начал свою работу в Мо-
сковском университете еще тогда, когда лекции по геологии читал там
В. О. Ковалевский. Основатель эволюционной палеонтологии не был учи-
телем Павлова, но он ввел этого молодого ученого в изучение третичных
млекопитающих и советовал ему познакомиться с коллекциями западно-
европейских музеев во время поездки за границу. Павлов был захвачен
идеями Ковалевского (В. А. Варсанофьева, 1941, стр. 55). Мы знаем,
что он высоко ценил труды гениального русского палеонтолога. «Он
'всегда с исключительным уважением и чувством говорил о Ковалевском.
В своих локциях он подробно останавливался на его работах, а специали-
зировавшимся в области геологии и палеонтологии предлагал изучать
162
ого классические монографии, как образцы палеонтологического исследо-
вания и научного мышления» (В. А. Варсанофьева, 1941, стр. 31).
В 1884 г. Павлов опубликовал небольшую, но интересную работу
«Заметки по геологической истории птиц» (A. Pavlow, 1884), которая за-
мечательна уже тем, что содержит первое в мировой литературе изложе-
ние выдвинутой Ковалевским идеи инадаптивной и адаптивной редукции
конечностей у копытных., В этой статье Павлов писал (стр. 101): «Иссле-
дования проф. Ковалевского бросили живой свет на очень важные яв-
ления, сопровождавшие историю геологического развития той группы,
которую он изучал. Г-н Ковалевский доказывал, что редукция числа
пальцев —гласное направление, принятое копытными в эволюции,—
достигалась членами этой группы различными способами. Эта проблема,
будучи механической, может быть решена с результатами то более, то
менее удовлетворительными. Природа действовала не всегда одними
и теми же средствами, и поэтому она не должна была приходить к одним
и тем же результатам. В качестве примера я приведу представителей
двух родов группы Suidae: сравнивая передние ноги пекари (современная
свинья, живущая в Америке) с передними ногами гигантской свиньи
Entelodon, мы замечаем, что представители этих двух родов испытывали
редукцию боковых пальцев. Оба стали практически двупалыми. Ente-
lodon решил эту проблему довольно примитивно: его боковые пальцы
утонялись, но кости carpus не меняли положения; carpalia сохраняли
то же расположение, что и у четырехпалых животных, которые опи-
раются одинаково на все четыре пальца. Пекари применили этот меха-
низм и перестроились таким образом, что весь груз, поддерживаемый,
ногой, передается на два пальца. Entelodon уже вымерли, пекари про-
должают свое прогрессивное развитие. Конечности первого типа харак-
терны для вымерших копытных; конечности второго типа свойственны
формам, господствующим среди современных копытных».
Павлов был, таким образом, п е р в ы м автором, отметившим одно
из важнейших обобщений Ковалевского — идею инадаптивной и адап-
тивной редукции. Этого, однако, мало — именно Павлов впервые указал,
что область применения этой идеи не должна ограничиваться теми частными
случаями, на которых разработал ее Ковалевский, и что она выражает
закономерность гораздо более общего значения.
Жвачные среди парнопалых и лошади среди непарнопалых показы-
вают нам весьма совершенное развитие жевательной поверхности зубов,
с одной стороны, и максимальную редукцию конечностей—с другой.
В семействе кошек было осуществлено совершенное развитие в направ-
лении гибкости пальцев и редукции зубов. Изучая предков этих групп,
мы, по словам Павлова, видим среди них типы мало специализированные,
не игравшие большой роли в фауне своего времени. Другие же формы,
близкие к этим последним, превосходили их по развитию специального
типа строения, характерного для данной группы. «Для усовершенство-
вания этого типа,— говорит Павлов (стр. 120),—-есть лишь один наиболее
верный путь. Но только что упомянутые формы не следуют ему, — они,
так сказать, ускорили свое развитие, выбравши другое направление,
вот почему господство их не было длительным. Они понемногу исчезали,
уступая место своим собратьям, которые следовали по дороге своего раз-
вития медленным способом.
Группа копытных дает нам множество примеров такого хода эволюции;
мы видим, что жвачные заняли место Anoplotheriidae,— форм, ко-
торые редуцировались очень скоро, но инадаптивно; свиньи заместили
гигантских энтелодонов,—форм, еще в миоцене достигших высшей точки
редукции своих конечностей, которой до сих пор не достигла еще замо-
стившая их группа; Paleotheriidae уступили место многопалым предкам
лошадей и т. д.». В каждом подобном случае перед нами две ветви одного
и того же древнего ствола . Из только что пр введенных строк совершенно
ясно, что Павлов понимает инадаптивную и адаптивную редукцию, как
явление, подчиненное какому-то закону, который выражается не только
в филогенетической редукции скелета конечностей парнопалых, но и в
иных филогенетических изменениях многих органов в различных группах
млекопитающих. Это — закон, который мы (1940) сочли естественным
назвать законом В. Ковалевского.
Изучение палеонтологической истории млекопитающих дает, по Пав-
лову, фактическое обоснование этого закона. Но Павлов идет дальше.
«Законы развития животных и особенно животных того же самого типа
позвоночных Должны быть, — говорит он (стр. 119),— теми же самыми».
Переходя к вопросу о филогении птиц, Павлов отмечает, что килевые пти-
цы, Garinatae, представляют также конечную, чрезвычайно специализи-
рованную группу, которая упростила скелет обеих пар конечностей и
выработала особый тип отроения груди и хвоста (стр. 121). Класс птиц про-
исходит, путем эволюции, от какого-то древнего предка. «Едва ли можно
было бы думать, — говорит Павлов, —что эта эволюция совершалась
одним способом. Существовали, вероятно, боковые ветви, которые при-
няли менее верное направление эволюции, продолжали свое развитие
до некоторой стадии специализации, даже превзошли другие формы, (ко-
торые преследовали ту же самую цель, но иным способом), и тем не менее
исчезли, так как избранная ими дорога не могла привести их к совершен-
ству прочной организации, приспособлейной к определенным условиям».
Мы должны прежде всего заметить, что Павлов употребляет, подобно
В. Ковалевскому, телеологические выражения, но едва ли их следует по-
нимать в прямом смысле. Нет сомнения в том, что здесь Павлов ставит
вопрос о применении закона В. Ковалевского к историческому развитию
класса птиц. «Не было ли бы правильнее,— спрашивает он (стр. 122),—
считать Archaeopteryx членом одной из ветвей, принявших иное направ-
ление и отклонившихся от родословной ветви, которая заканчивается со-
временными птицами?» «Мы должны будем притти в таком случае к выводу,
что ветвь Archaeopteryx шла в своей эволюции не по той дороге, которая
привела к совершенству специального типа ныне живущих птиц; что
в принятом ею направлении ветвь эта была мало удачной и в. конце концов
исчезла, подобно древним копытным, которые редуцировали свои конеч-
ности инадаптивно, например, — Anoplolheriidae, JHalaeotheriidae, Еп-
telodon. Вполне вероятно, что эта боковая ветвь птиц достигла высшей сте-
пени своего развития в юрском периоде и что по численности особей она
играла довольно важную роль в местной фауне того времени,—'Обстоятель-
ство, которому мы обязаны двумя хорошо сохранившимися находками».
Имеющиеся сведения о строении Archaeopteryx не позволяют нам, по Пав-
лову, считать этот род юрским предком ствола килевых птиц. Эмбриоло-
гия современных птиц также не подтверждает идеи о происхождении
их от Archaeopteryx. Поэтому Павлов считает этот род представи-
телем Saurornithes, — одного из трех основных подразделений, на кото-
рые распадается класс птиц (остальные подразделения — Ratitae и
Carinatae).
Павлов, следовательно, полагает, что юрские Saurornithes —пред-
ставители какой-то инадайтивной ветви класса птиц, которая
кульминировала в юре, но затем вымерла, уступив место своим адаптив-
ным родичам, давшим начало всему разнообразию современной нам
орнитофауны.
Эта попытка подойти к изучению происхождения птиц на основе па-
леонтологического метода, разработанного В. Ковалевским, представ-
ляет, бесспорно, выдающийся интерес. .Павлов располагал, конечно,
164
очень скудными данными для решения этого вопроса. В его время так же,
как, впрочем, и теперь, были известны только два скелета юрских птиц,
найденные в одном горизонте и в одном пункте.
Тем Не менее последующие исследования не опровергли соображений,
высказанных Павловым, которых нельзя считать методологически не-
состоятельными, порочными. Учитывая, что в древней истории каждой
крупной группы должны были численно преобладать именно инадаптивные
типы, мы не можем не признать гипотезу Павлова вполне правдоподобной.
Выдвигая ее, Павлов показал, что его работа над трудами В. Ковалевского
не пропала даром, что он лучше, чем кто-либо из его современников, за
исключением только бельгийского палеонтолога Л. Долло (L. Dollo),
понял метод основателя эволюционной палеонтологии.
Однако Павлов не сделался специалистом по позвоночным и поэтому
не мог стать продолжателем работ В. Ковалевского: при тогдашнем
уровне знаний применение метода В. Ковалевского к изучению иско-
паемых беспозвоночных представляло почти неопреодолимые трудности,
и это отмечал и сам основатель hoboii палеонтологии.
После этой статьи 1884 г. А. П. Павлов и в дальнейших своих работах
не раз возвращается к идеям В. Ковалевского. Им много места уделяется
в интересной научно-популярной книжке А. П. Павлова «Полвека в исто-
рии науки об ископаемых организмах», изданной в 1897 г. и представляю-
щей собою несколько исправленную и дополненную речь, прочитанную
в годичном собрании Московского общества испытателей природы в 1895 г.
Отметив, что в пределах класса млекопитающих «не было недостатка
в находках странных животных, не похожих ни на одно из современных»,
А. П. Павлов говорит (1897, стр. 67): «Но как ни интересны эти формы
сами по себе, несравненно больший интерес представляют находки живот-
ных, хотя и менее странных, но особенно важных в том отношении, что,
изучая их организацию, мы без труда узнаем в них близких родствен-
ников, — может быть, родоначальников современных форм, а в неко-
торых случаях можем связать какого-нибудь древнего родича целым
рядом промежуточных звеньев с его современным потомком. Первым, кто
обратил серьезное внимание на эти ископаемые формы, похожие по не-
которым признакам на современные, и кто указал на тесные соотношения
их организации с организацией их современных родичей, — был наш
знаменитый соотечественник В. Ковалевский». Павлов посвящает работам
В. Ковалевского двенадцать страниц своей небольшой книжки (стр. 68 —
79), содержащей всего 88 страниц. Здесь, в частности, довольно подробно,
простым и ясным языком, излагается сущность адаптивной и инадап-
тивной редукции и воспроизводятся необходимые для уяснения этой
закономерности рисунки из трудов В. Ковалевского. Все это говорилось
и писалось тогда, когда его достижения оставались неизвестными даже
специалистам — палеонтологам и биологам. Павлов и позже писал о
трудах В. Ковалевского, например; в статье «О некоторых ещё мало изу-
ченных факторах вымирания животных», опубликованной в виде дополни-
тельной главы в книжке М. В. Павловой «Причины вымирания живот-
ных в прошедшие геологические эпохи» (1924). Здесь Павлов, между
прочим, говорит, что инадаптивная редукция получила «блестящее разъ-
яснение в замечательных работах московского профессора В. О. Ковалев-
ского», и ссылается: на-изложение этого вопроса в разделе той же книжки,
написанном М. В. Павловой.
Палеонтологические исследования А. П. Павлова посвящены раз-
личным группам моллюсков, главным образом — мезозойским: аммони-
там, белемнитам и пластинчатожаберным (ауцеллам). Наиболее важны
его работы, посвященные аммонитам. Первая из них «Аммониты золы
Aspidoceras acanthicum восточной России» вышла в 1886 г. Здесь ок
165
описывает аммонитов, найденных им в слоях Asp. acanthicam верхней юры,
и устанавливает филогенетические отношения представителей рода Hopli-
tes (эти формы, по более новой классификации, относятся к роду Aula-
ео Stephanas). Павлов затрагивает в этой работе вопрос о внезапно появ-
ляющихся формах, «криптогенных» по Неймайру (см. стр. 135). В полном
согласии со знакомыми уже нам выводами, к которым пришел Неймайр
(Neumayr, 1878), Павлов приходит к заключению, что переживание,
филиация и миграция вполне достаточны для объяснения происхождения
фаун аммонитов и белемнитов в среднеевропейской юре. Нет, следова-
тельно, никаких оснований прибегать к допущению новации, т. е. сверх-
естественному акту творения форм.
Павлов тщательно разбирает вопрос о вероятных путях миграции крип-
тогенных фаун, исходя из идеи единого центра происхождения и распро-
странения форм. Он склоняется к предположению, что криптогенные формы
рассматриваемого геологического горизонта проникли в западноевропей- '
ское море из русского бассейна. В этом последнем они были либо абори- =
гопами, тут же выработавшимися путем эволюции, либо иммигрантами
из какой-то иной области.
В противоположность Ваагену, который, как мы уже говорили
(стр. 123), объяснял одинаковую хронологическую последовательность юр-
ских головоногих в Европе и в Азии независимым параллельным раз-
витием тождественных форм в разных областях, Павлов доказывает, что
широкое распространение этих аммонитов можно понимать, как резуль-
тат миграций. Таким образом, вместо автогенетической полифилетической
концепции Ваагена он дает дарвинистское толкование филогенеза и па-
леогеографического распространения юрских головоногих. Впрочем, пред-
лагая свое объяснение «параллелизма в развитии западноевропейской и
индийской горской фауны (единство области распространения)», он не
решается критиковать Ваагена, признавая, что «мы знаем еще далеко
не все Законы, управляющие развитием органического мира» (стр. 66).
Некоторых более поздних работ А. П. Павлова мы коснемся в других
местах этой книги.
Обобщая все изложенное, мы можем сказать, что эволюционное уче-
ние Дарвина стало проникать в русскую палеонтологическую науку
довольно скоро после появления «Происхождения видов», а в течение )
70-х и 80-х годов оно приобретает здесь господствующее положение. I
i
Глава XVII ;
АМЕРИКАНСКАЯ ПАЛЕОНТОЛОГИЯ ЭПОХИ ПОБЕДЫ >
ЭВОЛЮЦИОНИЗМА. !
ДЖ. ЛЕЙДИ, О. МАРШ j
Ознакомимся теперь с развитием идей в североамериканской палеонто-
логии на протяжении топ же эпохи торжества эволюционного учения. j
Тот период развития американской геологии, который охватывает 1
пятидесятилетие от 1830 до 1880 г., Дж. Меррилл, автор книги «Первое
столетие американской геологии» (George Р. Merrill, 1924, стр. 126), на-
зывает «эрой геологических учреждений штатов» («the Era of State Sur-
veys»). Это название оправдывается тем, что на протяжении только что
указанного периода весьма значительная доля геологической и палеонто-
логической работы велась в США силами геологических учреждений от-
дельных штатов. Последние два десятилетия этой «эры геологических
учреждений штатов» совпадают с эпохой победы эволюционного учения
в биологии вообще и в палеонтологии в частности. >
Гражданская война 1861—1865 гг. задержала развитие геологи-
ческих и палеонтологических исследований особенно в южных, рабо-
владельческих штатах, например, в Тексасе. В северных штатах пара-
лизующее влияние войны сказывалось слабее, и в самый разгар ее возникли
геологические комитеты штатов Калифорнии, Мэйна и Нью-Джерси.
В эпоху победы эволюционного учения североамериканская палеонто-
логия имела таких крупных ученых, как Дж. Голл, У. М. Гэбб, Ф. В. Мик,
Дж. Лейди, О. Марш, Э. Д. Коп, А. Гайэтт. Некоторые из этих палеонто-
логов начали свою научную деятельность задолго до революции в есте-
ствознании, связанной с «Происхождением видов» Дарвина. Мы уже го-
ворили о Дж. Лейди, работавшем в области палеонтологии позвоночных,
и о его отношении к эволюционной теории. В области палеонтологии бес-
позвоночных не менее авторитетным специалистом был Джемс Голл
(James Hall, 1811—1898). Этот геолог и палеонтолог работал в Геоло-
гическом учреждении штата Нью-Йорк с момента основания этого учреж-
дения, т. о. с 1836 г. Голл описал около 5 тысяч видов ископаемых из
палеозоя Америки и опубликовал свыше тысячи таблиц рисунков иско-
паемых, с соответствующим текстом. Таким образом, по количеству опуб-
ликованных форм ископаемых животных палеозоя с Голлом можно срав-
нить только Барранда. Голл был выдающимся организатором. Он создал
Музей штата Нью-Йорк, своими коллекциями положил начало Амери-
канскому музею естественной истории в г. Нью-Йорк (The American Mu-
seum of Natural History) и Уолкеровскому музею Чикагского универси-
тета (the Walker Museum at the University of Chicago). В его палеонтоло-
гической лаборатории в Албани (Albany) получили подготовку многие
выдающиеся палеонтологи (Г. Мик, Ч. Уолкотт, Ч. Бичер, Джон К. Кларк,
Ч. Шухерт и др.).
После гражданской войны в США наблюдается усиленное стремление
к возможно полному освоению Запада. Конгресс охотно отпускает сред-
ства для экспедиций, имеющих целью исследование Запада. В начале эти
экспедиции носили военный характер,, но затем к чисто военным целям
присоединились задачи возможно более глубокого изучения страны для
наиболее успешной ее эксплоатации. Палеонтологические материалы,
которые собирались отправлявшимися туда экспедициями, изучались
соответствующими специалистами, в частности, упомянутыми уже нами
Миком (F. В. Meek, 1817—1876) и Лейди. Этому последнему принадлежат
труды об ископаемых позвоночных Запада.,
Лейди был, по словам Г. Осборна, ученым «типа точного наблюдателя»,
естественным продолжателем великого Кювье, и обычно считается осно-
вателем палеонтологии позвоночных в США. За время с 1847 до 1891 г. он
опубликовал ряд статей и монографий, посвященных главным образом
третичным млекопитающим и меловым пресмыкающимся запада США.
«Никогда,— говорит Осборн (Н. F. Osborn, 1924, стр. 134),— не было
более широких возможностей, чем те, которые открылись перед Лейди
в девственном поле нашего девственного тогда Запада». О знаменитой
работе Лейди «Вымершая фауна млекопитающих Небраски и Дакоты»
(«Extinct Mammalian Fauna of Nebraska and-Dakota»), вышедшей в 1869 г.,
Осборн (1924, стр. 134) пишет: «Пэ своей широте и по точности этот труд
все еще сохраняет значение превосходнейшего индивидуального вклада
из всех, сделанных в палеонтологию позвоночных нашей страны, а может
быть— во всем мире». Это был палеонтолог, обладавший огромной эру-
дицией в области сравнительной анатомии, «мастер детали», как называет
ого Осборн. Но Лейди, как мы уже знаем, не делал широких обобщений,
хотя он был убежденным эволюционистом (стр. 59).
В этом кратком очерке развития идей в палеонтологии эпохи пободы
.эволюционной теории мы не будем пытаться дать сколько-нибудь полную
16Г
историю палеонтологических знаний в Северной Америке, а постараемся
отметить лишь те из самых важных моментов этой истории, которые имеют'
значение для выяснения основных этапов развития палеонтологии, вообще.
С этой точки зрения исключительно пристального внимания заслуживают-
два крупных исследователя ископаемых позвоночных: О. Марш и Э. Коп,
а также А. Гайэтт, специалист по ископаемым головоногим. Открытия этих
ученых и их идеи имели большое влияние не только в Америке.
О. Ч. Марш (О. С. March, 1831—1899), племянник крупного капита-
листа Пибоди (George Peebody), был с 1866 г. профессором палеонтологии
Иейл-Колледж (Yale College) в Нью-Хейвне (New Haven) и директором
геологического и палеонтологического отделов музея, основанного Пибоди
(музея Пибоди), Марш был первым профессором палеонтологии в Аме-
рике. Публикование его палеонтологических работ началось в 1862 г.
Он был организатором первой экспедиции, снаряженной со специальной-
целью сбора ископаемых позвоночных. Его экспедиции производили
сбор палеонтологического материала в западных штатах. Марш опубли-
ковал много мелких статей об ископаемых позвоночных и две крупные па-
леонтологические работы: ценную монографию об ископаемых зубастых
птицах (Odontornites) в 1880 г. и большой труд, посвященный одной за-
мечательной группе эоценовых копытных (Dinocerata) в 1885 г. Крупное-
значение имело открытие Маршем в 1872 г. зубастых птиц в меловых от-
ложениях Канзаса. «Едва ли какое-нибудь отдельное открытие в палеонто-
логии, — говорит У. Б. Скотт (W. В. Scott, 1927), — послужило более-
значительным подтверждением теории эволюции, чем обнаружение зу-
бастых птиц». Марш открыл большое количество новых форм. Некоторые
из опубликованных им родов приобрели широкую известность. Таковы:
динозавры Atlantosaurus, Brontosaurus, Diplodocus и Stegosaurus, ро-
гатые динозавры Triceratops и Torosaurus, птерозавры Pteranodon, мело-
вые зубастые птицы Hesperornis и Ichthyornis, юрские млекопитающие-
Dryolestes и Priacodon, представители семейства лошадей Eochippus,.
Mesohippus, Orohippus, Pliohippus, титанотерии Brontops и Brontothe-
rium, из амблипод —Dinoceras {Uintatherium), из халикотериев—Mo~
ropus, из парнопалых—Pro.oceras, а также многочисленные другие-
роды, перечень которых занимает в книге о .Марше, написанной Шухер-
том и М. Ле-Вен, семь страниц.
Марш установил новые семейства и даже отряды млекопитающих,,
птиц и пресмыкающихся. Он дал классические реставрации изученных им
представителей этих трех классов позвоночных. Марш сделал многое в об-
ласти изучения древних млекопитающих верхней юры и верхнего мела
Уайоминга и Колорадо. Следует также отметить его заслуги в области изу-
чения генеалогии семейства лошадиных. Он описал различных предста-
вителей этого семейства, найденных в Северной Америке, от маленького
Eohippus с четырьмя пальцами на передней конечности до плейстоцено-
вого Equus. Марш изучил много форм американских ископаемых лоша-
дей. Он устанавливал филогенетические отношения между этими формами..
Однако он не дал монографического описания этой замечательной группы..
Его небольшие статьи о семействе лошадей и об отдельных его формах.
(Marsh, 1874, 1879) не отличаются от коротеньких предварительных сооб-
щений, которыми специалисты обычно оповещают своих сотоварищей о»
незаконченных еще исследованиях. Поэтому едва ли отыщется добросо-
вестный ученый, который решился бы сравнивать все написанное Маршем
об ископаемых родичах лошадей с классической монографией В. О. Кова-
левского по тому же вопросу. Марш обладал несравненно более богатым,
материалом, чем Ковалевский, и в его руках была работа русского уче-
ного, дающая новый метод палеонтологического исследования. И все-таки,
статьи Марша имеют ныне лишь исторический ийтерес, им принадлежит?
168
О. Ч. МАРШ
(1831—1899)
определенное, довольно "почетное место в архиве науки, а более старая?
ионография Ковалевского, являясь и теперь непревзойденным тракта-
том о методе, освещает путь палеонтологическим исследованиям нашего»
времени.
У Марша было особенное тяготение к необыкновенным диковинным
ископаемым чудовищам, сильно отличающимся от современных нам жи-
вотных. И ему удалось открыть много таких странных существ, некогда
живших на нашей планете: огромных динозавров из подотряда Sauropoda^.
стегозавров с громадными костными пластинами на спине и мощными ши-
нами на хвосте, рогатых цератопсий с необыкновенными воротниками,
морских ящеров мозазавров, колоссального беззубого крылоящера пте-
ранодона, своеобразных рогатых уинтатериев, тяжеловесных титаноте-
риев и много других крупных или курьезных вымерших форм.
Марш был твердо убежденным эволюционистом. В своем докладе,,
посвященном истории и методам палеонтологических открытий (1879),.
он говорит об эволюции, которая охватывает вселенную. «Если нам по-
зволено,— говорит он (1879, стр. 50), — продолжить в нашем воображении-
быстро сходящиеся линии ныне ведущихся исследований, то эти линии,,
повидимому, встретятся в той точке, где органическая и неорганическая,
природа становятся чем-то единым. Я не могу сомневаться в том,,
что эта точка еще будет достигнута» [подчеркнуто нами].
В речи, произнесенной им на собрании Американского общества со-
действия развитию науке в 1877 г., Марш заявил очень твердо (1877,.
стр. 337): «Ныне сомневаться в эволюции значит сомневаться в науке,,
а наука есть синоним истины».
«Дарвин произнес магические слова «естественный отбор», — писал
Марш (1879, стр. 35),— и началась новая эпоха в истории науки». Он был:
склонен признавать естественный отбор за основной фактор эволюцион-
ного развития. «Ламарк,— говорит он (там же, стр. 36), — предложил
теорию эволюции; Дарвин же превратил ее в учение, которое теперь ру-
ководит исследованиями во всех отделах биологии. Ламарк не понял зна-
чения времени и взаимодействия между живыми существами. Дарвин,.,
объединяя эти влияния с теми, о которых говорил уже и Ламарк, пока-
зывает, как формы, существующие на земле, могли произойти от живших,
в прошлом».
В работах Марша можно указать два более или менее широких обобще-
ния. Одно из них, касающееся геологической синхронизации, имело бы;
большое значение для стратиграфической палеонтологии, если бы оно*
было правильным. Это обобщение, или принцип, сводится к тому, что зна-
чение форм в качестве показателей геологических горизонтов в общем-,
соответствует степени совершенства их организации или их зоологиче-
скому положению. Он считал растения неудовлетворительными пока-
зателями, беспозвоночных — много лучшими, а позвоночных — наилуч-
шими показателями, свидетельствующими о климатических и других:
геологических изменениях (1891—1898). Этот взгляд, во всяком случае,,
не соответствует нынешнему состоянию палеонтологических знаний.
Другое обобщение касается прогрессивного эволюционного увеличения
головного мозга у кайнозойских млекопитающих. Еще в 1874 г. он:
пришел к выводу, что эоценовые млекопитающие имели, повидимому,.
относительно небольшой головной мозг, а у некоторых из. них полость,
мозговой коробки была едва ли объемистее, чем у высших пресмыкающих-
ся (Marsh, 1874, стр. 66). Он утверждал, что в течение третичного периода,
головной мозг у млекопитающих постепенно возрастал, — главным обра-
зом, в области полушарий большого мозга. Мозжечок и обонятельные-
доли, иногда, наоборот, уменьшались. Некоторые данные говорят за то,,
что та же закономерность наблюдается также у птиц и у пресмыкающихся;
169
•от мелового периода до настоящего времени (1876, стр. 61). «В длительной
'борьбе за существование на протяжении третичного времени побеждал,
как и теперь, большой головной мозг, приобретаемая таким образом мощь
делала бесполезными многие структуры, унаследованные от примитивных
предков, но не приспособленные к новым условиям» (1877, стр. 41). Позже,
в монографии о Dinocerata (1885, стр. 59), Марш повторяет ранее сделан-
ные им выводы, добавляя, что головной мозг' «жизнеспособной расы»
имеет размеры более чем средние для той же самой группы, а у млеко-
питающих расы, находящейся в состоянии упадка, головной мозг имеет
величину меньше средней для их современников из той же самой группы.
Уинтатерии (Dinocerata) имели очень маленький головной мозг. Эго было,
по Маршу (1885, стр. 190), одним из важнейших условий, способствовав-
ших их вымиранию при первом жэ геологическом изменении.
Идея этого «закона роста головного мозга» очень проста, и Марш не был
первым ученым, ее выдвинувшим. Одним из предшественников Марша
в отношении этой закономерности был французский палеонтолог и архео-
лог Лартэ (Е. Lartet, 1801—1871), который писал (1868, стр. 1120): «Дей-
ствительно, из многочисленных наблюдений, относящихся к различным
ярусам третичной стратиграфии, вытекает заключение, что чем далее
уходят млекопитающие в древние геологические времена, тем меньше объем
их головного мозга в сравнении с объемом их головы и общими размерами
их тела». Эта мысль Лартэ была отмечена Дарвином уже в первом издании
«Происхождения человека», вышедшем в 1871 г. «По отношению к ниже
•стоящим (сравнительно с человеком) животным,— говорит он (Darwin,
1888, стр. 55), — г. Э. Лартэ, сравнивая черепа третичных и современных
млекопитающих, пришел к замечательному выводу, что у более новых
•форм головной мозг обычно больше, а извилины сложнее». Заслуга Марша
заключается в дальнейшей разработке этой идеи и проверке ее на довольно
обильном палеонтологическом материале.
Книга Шухерта и Ле-Вен (1940) содержит ценные сведения об условиях,
в которых протекала научная деятельность Марша, важные для понимания
того, как делались открытия, связанные с именем этого крупного амери-
канского исследователя. Шухерт лично знал Марша и с 1904 г. занимал
в Иейпьском университете ту кафедру палеонтологии, которая была там
•основана Маршем.
В распоряжении Марша были очень крупные денежные суммы, ко-
торые он мог свободно тратить на отправку партий для поисков и сбора
ископаемых. G этой стороны он не чувствовал никаких ограничений,
и в результате его экспедиций было собрано огромное количество мате-
риала. «Описание накопленных им превосходных коллекций, которые
•с того. времени непрерывно изучаются, далеко не закончено и теперь,
через сорок лет после его смерти»,— писали Шухерт и Ле-Вен в 1940 г.
(стр. 5). В сборе ископаемых для Марша участвовали лучшие «охотники
за ископаемыми», в частности Дж. Тэтчер (J. В. Hatcher, 1861—1904),
которого американские палеонтологи называли «королем коллекторов».
В лаборатории Марша работали искуснейшие препараторы и художники-
рисовальщики. Палеонтологической обработкой ископаемых занима-
лись высококвалифицированные ученые. Помощники Марша получали
за свою работу определенную плату, — которая зачастую выдавалась
•« большим опозданием, — но плоды их исследований представляли пол-
ную собственность Марша. Помощники не имели права публиковать
какие бы то ни было результаты своей научной работы от своего лица, —
они не могли быть даже соавторами Марша. Об этом, по словам Шухерта
и Ле-Вен (стр. 309), свидетельствуют договоры, сохранившиеся в архиве
Марша. Это должно было особенно угнетать таких научных помощников
.Марша, как Харджер (О. Harger, 1843—1882) и Баур (G. Ванг, 1859—
Z70
1898), людей с выдающимися способностями и глубокими познаниями
в области палеонтологии и зоологии. Харджер был несчастен, — говорят
Шухерт и Ле-Вен (стр. 299), —так как ему не было позволено писать
об ископаемых позвоночных ни единолично, ни в соавторстве с Маршем.
Профессору, работавшие в музее, просили Марша за Харджера, но без-
результатно. «Однако, —. говорят Шухерт и Лэ-Вен (стр. 308), — вопрос
о «моем» и «твоем» применительно к научной работе, выполняемой помощ-
никами и публикуемой их начальниками, не ограничивался ни лабора-
торией’ Марша, ни временем Марша». Эти слова заслуживают нашего
внимания. Они принадлежат одному из крупнейших американских па-
леонтологов нашего времени Ч. Шухерту (С. Schuchert, 1858—1942),
бывшему ассистенту Дж. Голла, лично знавшему не только Марша, но
и Копа, а также Осборна и других американских ученых. Шухерту, ко-
нечно, были хороша известны обычаи и порядки, господствовавшие в ла-
бораториях крупных палеонтологов Америки. Заметим, что к Маршу
он питал не только уважение, но и чувство благодарности. «Мэи взаи-
моотношения с профессором Маршем были, —говорит он (там же, стр.
Х[[[), —всегда очень приятными. Я рано понял, что было бы полезно
заслужить его благорасположение, так как я нуждался в друзьях для
содействия в избранной мною карьере, и это мне, очевидно, удалось, так
как он неоднократно помогал мне советом... После того, как я вернулся
в Вашингтон, Марш много раз бывал у меня в Национальном музее Со-
единенных Штатов, и однажды он попросил меня пройтись с ним до его
гостиницы — лестная просьба со стороны президента Национальной ака-
демии наук к такому относительно новому человеку в науке, как я!»
Следует, наконец, отметить, что Марш имел по существу неограничен-
ные возможности публикования своих научных трудов. Для него всегда
были открыты страницы «Американского журнала науки» («The Ame-
rican Journal of Science»), выходившэго ежемесячно. Если статья Марша
поступала, для очередного номера слишком поздно, редакция помещала
ее в качестве приложения. Очень многие статьи Марша помещались
сразу в нескольких журналах. Кроме того, многие свои работы Марш
сам' издавал отдельными книжками.
При просмотре работ Марша бросается в глаза тот факт, что несмотря
на упомянутую нами систему распределения труда в его лаборатории
он дал мало законченных работ—только две палеонтологические мо-
нографии. Тем не менее известно, что этот видный ученый, обладавший
огромными познаниями, был очень трудоспособен и любил свою работу.
Вопрос о его соперничестве с Кэпом, другим выдающимся палеонтоло-
гом того времени, мы затронем в следующей главе.
Глава XVIII
АМЕРИКАНСКИЙ ПАЛЕОНТОЛОГ-лНЕОЛАМАРКИСТ» Э. Д. КОП
Э. Д. Коп (Edward Drinker Соре, 1840—1897) так же, как и Марш,
работал преимущественно в области палеонтологии позвоночных. Дед
Кэпа, квакер, был основателем «Торгового дома братьев Коп» в Фила-
дельфии, отец был младшим членом этой фирмы. По глубоким и обшир-
ным познаниям этого палеонтолога в области сравнительной анатомии,
он, по словам Г. Ф. Осборна (Н. F. Osborn, 1924), стоит на одной высоте
с Кювье и Р. Оуэном. В своих трудах он охватывает почти все классы
ископаемых позвоночных. Кэпу принадлежит множество работ по ныне
живущим позвоночным—рыбам; земноводным, пресмыкающимся, мло
иопитающим. но основная масса трудов его принадлежит все-таки к
171
области палеонтологии рыб, земноводных, пресмыкающихся и в особенно-
сти млекопитающих. В области изучения меловых и третичных рыб Север-
ной Америки никто не мог соперничать с Копом. Он впервые познакомил
ученый мир со своеобразными пермскими пресмыкающимися Тексаса,
изучал также динозавров (впрочем, надо заметить, что по динозаврам
в распоряжении Марша был более обильный и более совершенно сохра-
нившийся материал). Трудно в немногих словах перечислить заслуги
Копа в области изучения ископаемых млекопитающих Северной Америки.
Своими палеонтологическими открытиями и исследованиями Кой более,
чем какой-либо другой палеонтолог, помог выяснению стратиграфии
континентальных третичных отложений Запада Северной Америки. Он
устанавливал генеалогические ряды среди носорогов, верблюдов. Он
установил такие отряды, как Condylarthra, Amblypoda, Taeniodonta.
В распоряжении Копа были огромные средства для организации па-
леонтологических экспедиций. Впрочем, Марш располагал еще более
крупными суммами для этой цели. Поэтому Лейди, который никогда не
имел больших сумм для ведения палеонтологических исследований,
видя, что он не может «угнаться» за этими энергичными исследователями,
на стороне которых было подавляющее финансовое преимущество, свел
на-нет свою палеонтологическую работу. По свидетельству английского гео-
лога А. Гейки (A. Geikie), посетившего Филадельфию в 1879 г., Лейди
в следующих словах объяснил ему причину, побудившую его бросить
палеонтологические исследования: «Прежде, — сказал Лейди, — каждое-
ископаемое, найденное в Соединенных Штатах, передавалось мне, так
как никому не хотелось изучать такие вещи, а теперь профессора Марш
и Коп, с их толстыми кошельками, предлагают деньги за то, что прежде
доставлялось мне бесплатно, и в этом отношении я не могу конкуриро-
вать с ними. Итак теперь, поскольку я не получаю никакого материала,
мне прцшлось вернуться к моему микроскопу и к моим корненожкам,
заниматься и довольствоваться ими» (Н. F. Osborn, 1913, стр. 365). Вот-
какие обстоятельства могли лишить крупного ученого возможности ра-
ботать по специальности. Ни слава, ни авторитет в научных кругах, ни
талант, ни исключительная работоспособность не могли спасти Лейди
от этой участи.
Смертельная вражда разделяла Марша и Копа. Конкурируя друг
с другом, они спешили устанавливать новые роды и виды: каждый из
соперников хотел опередить другого. Замечательно, что при этом они не
уделяли достаточного внимания трудам Лейди, изучавшего многих иско-
паемых животных, исследованием которых впоследствии занимались
эти два соперника. «Например, Notharctus Leidy, — говорит Г. Осборн
(1924, стр. 143), — есть совершенно такое же животное, что и Tomitherium
С о р е и Limnotherium Marsh. Таким образом, возникла триноминаль-
ная, или тройственная система — три названия для эоценовых и олиго-
ценовых животных: первоначальное название, данное Лейди, и названия
Копа и Марша. Тяжелой обязанностью профессора Скотта и моей было
посвятить тридцать лучших лет нашей жизни стараниям преодолеть
хаос в номенклатуре...»
Коп оставил неопубликованные труды, которые частично были из-
даны лишь через много лет после его смерти.
«Причины неопубликования всей этой массы неоценимой работы,
которая уже была готова к печати, не делали чести американской науке
и тогдашнему правительству Соединенных Штатов, — говорит У. Б. Скотт
(1927), —по не следует здесь откапывать эти старые скандальные
факты».
Однако в истории палеонтологии Копу принадлежит не только роль
исследователя, открывавшего и опйсывавшего ископаемых животных
172
и устанавливавшего их филогенетические отношения, но и роль крупного
теоретика, много работавшего в области эволюционного учения и фило
Софии палеонтологии. В своих трудах он дал весьма подробно и всесто
ронне разработанную систему «неоламаркизма», построенную преимущо
отвенно на палеонтологических данных. Кэп — один из крупнейших
представителей «неоламаркизма» в палеонтологии; его можно считать даже
основоположником «неоламаркизма» в палеонтологии — никакой иной
«неоламаркист» не имел такого сильного влияния на умы палеонтологов,
никакой иной палеонтолог не дал столь всесторонне и детально развитой
«нерламаркистской» философии. В своих многочисленных теоретических
работах Коп пытается осветить все важнейшие общие вопросы, которые
стояли в то время перед палеонтологией.
Имея в виду эту выдающуюся роль Копа как теоретика, мы дадим
довольно подробный разбор его воззрений, которые изложены в различ-
ных трудах этого автора и сведены в двух его книгах: «The Origin of the
fittest» (1887) и «The Primary Factors of Organic Evolution» (1896 и 1904).
Статьи Копа, посвященные эволюционной теории и общим вопросам па-
леонтологии, начали появляться еще в GO-x годах. В 1868 г. вышла его
статья «Происхождение родов» (1868), затем много статей было опублико-
вано в 70-х и первой половине 80-х годов. Эти статьи воспроизводятся,
в исправленном виде, в упомянутой нами книге «The Origin of the fittest»
^«Происхождение наиболее приспособленных»). В другой книге «The
Primary Factors of Organic Evolution» («Основные факторы органической
эволюции») Коп в систематической форме излагает теорию эволюции и
ее закономерности.
Теория эволюции в широком смысле охватывает, по Копу (1887, стр. 1),
развитие солнечной системы и ее членов (небулярная гипотеза), развитие
органической жизни от ее возникновения из неорганического вещества
и развитие видов животных и растений. «Она пытается дать не менее как
историю процесса творения вселенной, поскольку мы можем созерцать
последнюю, и является, следовательно, попыткой формулировать планы
и мысли творца этой вселенной». Тут следует отметить, что, по мнению
Копа, жизнь и сознание предшествовали в природе организмам. Далее мы
рассмотрим этот взгляд Коп а, имеющий существенное значение для по-
нимания его концепций эволюции.
«Эволюционное учение, —говорит Коп (1904, стр. 1), —может быть
определено как учение, считающее, что творение совершилось и совер-
шается действием энергии, которая присуща эволюирующей материи,
и без вмешательства факторов, которые являются посторонними ей.
Оно считает, что это относится к комбинациям и формам неорганической
Природы, а также к таковым органической природы». Далее он говорит,
что «энергия есть свойство физической основы материи, имеющей три
измерения, а не находится вне ее». Коп признает существование «энергии,
направление которой зависит от присутствия сознания».
В работах Копа (особенно — в ранних) можно найти интересные, мысли,
заслуживающие внимания палеонтолога-эволюциониста. Так, он старает-
ся «показать (Соре, 1904, стр. 9) на конкретных примерах естественной так-
сономии, что вариации, которые ведут к эволюции, являются не многооб-
разными и беспорядочными, но определенными и направленными, —
в противоположность тому методу, который не ищет иного источника
вариаций, кроме естественного отбора»., Коп был уверен, что он первый
.дал убедительное доказательство действенности ламарковского фактора
упражнения. Когда движение управляется сознанием, это последнее,,
по Копу, является важным фактором эволюции. Он считает доказанным,
па палеонтологическом материале, наследование механически приобре
тенпых признаков. Коп, однако, признает также некоторое, зпауонно
ТГЗ
ь эволюции —и переживания наиболее приспособленных вследствие
естественного отбора.
Таким образом, Коп уже с самого начала своей научной деятельности
стал на путь решительной ревизии эволюционного учения Дарвина,
но он все же не доходит до полного отрицания естественного отбора как
фактора эволюции.
Познакомимся теперь ближе с воззрениями Копа. Они во многом сов-
падают со взглядами упоминавшегося уже нами друга его А. Гайэтта,
который был одним из крупнейших американских «неоламаркистов».
«Вариации, — говорит Коп (1904, стр. 22—24), — не беспорядочны
и разнообразны, но имеют определенный характер или определенные
направления... Путь эволюции есть, очевидно, путь последовательного
увеличения или уменьшения частей по определенным ли-
ниям» [подчеркнуто нами]. При этом некоторые ступени такого после-
довательного ряда вариаций могут, по Копу, отличаться большей или
меньшей внезапностью. Это он объясняет тем, что известное количество
энергии, израсходованное в определенном направлении в определенный
момент истории, может дать гораздо больший эффект, чем , то же самое
количество, израсходованное в какой-нибудь иной момент эволюции.
Это может происходить вследствие освобождения накопленной энергии,
аналогично внезапному переходу вещества из газообразного состояния
в жидкое и из жидкого в твердое. Сила сцепления между атомами пара
постоянно увеличивается с понижением температуры до тех пор, пока,
не достигается определенная точка, когда совершается внезапный пере-
ход в жидкое состояние. Если температура продолжает опускаться,
молекулярное состояние жидкости не изменяется до тех пор, пока,
при достижении определенной точки, не произойдет переход в твердое
состояние.
«Превращение родов, —говорит Коп (1887, стр. 79), —могло быть,
быстрым и внезапным, а промежуточные (между такими моментами бы-
строго превращения) периоды постоянства могли быть очень длитель-
ными...Таким образом, в то время когда в действительности происходит
изменение, наружные черты остаются неизмененными во все моменты,
кроме тех, которые могут быть названы точками проявления
[подчеркнуто автором]. Точка проявления (expression point) нового ро-
дового типа достигнута тогда, когда его появление у взрослого организма
имеет место настолько раньше периода воспроизведения, чтобы он мог
передаваться следующему поколению и потомству последнего до тех
пор, пока не будет достигнута новая точка проявления».
Коп думает (1904, стр. 58), что «родовые признаки иногда совершенна
изменялись без появления изменений более поверхностных признаков,
которыми характеризуются виды».
Далее Коп приводит примеры того, «как родовые признаки могут
испытывать метаморфоз без соответствующих изменений видовых при-
знаков».
Эту же мысль Коп высказал в первой из своих работ по теории эво-
люции о происхождении видов (1868). Позже эта статья была включена
в книгу «Происхождение наиболее приспособленных» (1887). Там же Коп
говорит (стр. 42): «несомненен тот факт, что происхождение родов есть
предмет, более отличающийся от происхождения видов, чем это предпо-
лагают». Различаются дьа типа родословных линий: «непрерывная линия
видовых и такая же непрерывная линия родовых признаков. Одна неза-
висима от другой, и они,—как полагает автор,— не развивались pari passu,
(одинаковым шагом, рука об руку)». Он считает весьма вероятным, что
одна и та же видовая форма существовала в следовавших друг за другом
родах и, быть может, в различные эпохи геологического времени (стр. 43).
174
«Процессы развития видовых и родовых признаков, —утверждает Кон
в другом месте (стр. 123), —не совершались pari passu, переходы одного
типа не были синхроничны переходам другого типа ...следовательно,
виды могут перейти из одного рода в другой, не теряя видовых признаков,
а роды из одного отряда в другой, не теряя своих родовых признаков»..
Это чрезвычайно своеобразное мнение Копа о переходе вида из одного
рода в другой и о глубоком принципиальном отличии видовых признаков
от родовых связано с его представлением о факторах, вызывающих раз-
витие родов й видов. «Нам кажется, — говорит Коп (стр. 43), — что су-
ществует два закона о средствах и способах развития: во-первых, закон
акцелерации (ускорения) и ретардации (замедления) и, во-вторых, закон
естественного отбора». Более или менее подробный разбор понятий
акцелерации и ретардации мы дадим в другом месте (стр. 195). Здесь мы
ограничимся лишь кратким пояснением этих терминов. Акцелерация
(ускорение) означает появление определенного признака в онтогенезе
данной формы на несколько более ранней стадии, чем в онтогенезе
предковой формы. Под ретардацией понимается появление определенного
признака у данной формы на более поздней стадии, чем в онтогенезе
предковой. Явление акцелерации отмечал, как мы видели, Л. Вюр
тенбергер, который, однако, пытался дать им дарвинистское толкование.
Коп смотрит на акцелерации и ретардации совершенно иначе — как на
явления, совершающиеся автогенетически, в силу какого-то общего за-
кона развития. «Этот закон, —говорит Коп (Соре, 1887, стр. 11), —
столь же широк, как и органический мир». Таким образом, для Копа
закон акцелерации и ретардации есть фактор эволюции и притом исклю-
чительно важный. Естественный отбор,— поего словам (там же, стр. 43),—
действует путем «сохранения наиболее приспособленных», а ретардация
и акцелерация — без всякого отношения к «приспособленности». Закон
ретардации и акцелерации управляет приспособленностью. Все признаки,
высших таксономических групп, от родов и выше (за исключенном, по-
жалуй, семейств) развивались,быть может, в силу действия этого фактора,
при некотором вмешательстве второго (отбора). Видовые же признаки
или виды эволюировали, согласно Копу (стр. 44), в силу сочетания мень-
шей доли первого фактора («закон акцелерации и ретардации») и большей
доли второго. Следовательно, родовые и видовые признаки различаются
по причинам, обусловливающим их развитие: первые зависят, очевидно,,
от закона акцелерации и ретардации, а вторые не столько от него, сколько-
от естественного отбора. Таким образом, отбору уделяется скромная
роль фактора, способного управлять видовыми отличиями, но не влияю-
щего на основное направление эволюции филогенетических линий. И даже
в этом процессе развития видовых признаков отнюдь не исключается
участие закона акцелерации и ретардации.
Так, в основном, понимает Коп значение естественного отбора и за-
кона акцелерации и ретардации в эволюции видов и родов. Закон акцеле-
рации и ретардации, как мы видим, говорит о совершенно непонятном
действии какой-то таинственной силы, которая руководит эволюцией.
Дальше мы увидим, что эта сила, которую Коп называет батмизмом(стр.184),
мыслится им как нечто очень похожее на пресловутую жизненную-
силу откровенных виталистов. Во всяком случае напрасны были бы наши
попытки выяснить, как же все-таки представляет себе Коп действие этой
загадочной силы. Не менее странными оказываются и результаты ее дей-
ствия. Она ведет к выработке родов, причем один и тот же вид может
сразу принадлежать к двум родам, «так как изменение родового типа
иногда совершалось быстрее, чем изменение видового» (там же, стр. 83)
и один и тот же вид в некоторых случаях существовал, в естественной
последовательности, ’более чем в одном роде. Эта концепция полной
175
обособленности в эволюции процессов видообразования от процессов обра-
зования родов с допущением существования видов, принадлежащих сразу
к двум или нескольким родам, также поражает своей фантастичностью.
Но мы вскоре увидим, что Коп имел большую склонность к беспочвенному
теоретизированию.
Коп допускал переход многих видов одного рода в «следующий» род,
и то же самое происходило с более крупными систематическими катего-
риями. «Итак, —говорит он (стр. 102), —полагая, что новый род воз-
никал путем перехода многих видов предыдущего рода в следующий,
без обязательной утраты видовых признаков, я думаю, что тот же про-
цесс мог положить начало подотрядам и отрядам. Это значит, что много-
численные роды почти одновременно...п ереходили в другой
подотряд или отряд путем принятия или ут-
раты признака или признаков того отряда (или
подотряда), в который или из которого они пе-
реходили, и притом без обязательной утраты
их родовых признаков». Из этой идеи массового перехода
родов из одного отряда в другой вытекает по дифилетическое понимание
эволюционного развития. Кроме того с нею связано и развиваемое Кэпом
представление о гомологических рядах.
По мнению Копа, лишь немногие естественные группы допускают
изображение взаимоотношений своих подразделений в виде линейных
рядов. Эти взаимоотношения, вообще говоря, могут быть правильно
представлены лишь в форме ветвящегося дерева, а это не может быть
сделано удовлетворительно в плоской проекции на страницах книги
(стр. 70). Но каждая ветвь, взятая в отдельности, на некотором своем
протяжении может рассматриваться как отрезок линии. В качестве
примера таких линейных рядов Коп берет отряд Batrachia Salientia (бес-
хвостые земноводные), подотряды которого Arcifera и Fermisternia обна-
руживают интересные параллельные изменения в развитии раз-
личных скелетных частей, в частности, — задних конечностей, так что
представители одного подотряда в известных отношениях соответствуют
представителям другого подотряда, т. е. некоторые характерные при-
знаки имеются и у первых, и у вторых. Подобные параллельные ряды
Коп (1868) называет гомологическими рядами, а соответ-
ствующие друг другу члены различных гомологических рядов он назы-
вает гетерологическими (1868, стр. 281; 1887, стр. 26, 95и 96; 1904,
. стр. 71). «Среди лягушек, —.говорит Коп, —мы видим четыре подраз-
деления (1887, стр. 26). Одно имеет эмбриональный (т. е. слабо развитый)
рот и эмбриональную грудину; другое — эмбриональный рот и вполне
развитую грудину; третье — эмбриональную грудину, но вполне раз-
витый рот; а четвертое — вполне развитые рот и грудину. Первое подраз-
деление есть низшее и, вероятно, древнейшее по времени; в соответствии
с этим допущением, оно распространено по всему земному шару. Второе
является остиндским и африканским; третье, наиболее обширное — ав-
стралийским и американским; четвертое же ограничивается Старым Све-
том и Северной Америкой. Второе, третье и четвертое подразделения
имеют соответствующие друг другу ряды родов различного строения,
приспособленные к тому или иному образу жизни. Одни имеют «лопаты»
, для рытья, другие — перепонки для плавания, а третьи — диски для
приставания к ветвям и листьям деревьев. Если сперва установились
эти признаки, то лягушки с более совершенными грудиной и ртом яв-
ляются потомками лягушек с менее совершенными грудиной и ртом;
если же сначала установились, наоборот, признаки рта и грудины, то
каждое подразделение, ограниченное таким образом своей специальной
областью обитания, видоизменилось в секции, из.которых каждая при-
способлена к специальному образу жизни. Я назвал эти параллельные
подразделения «гомологическими группами», и, вероятно, в некоторых
случаях сначала имело место возникновение эмбриональных видоизме-
нений, а в других—предшествовали адаптивные (приспособительные)
структуры». На таблицах II и Па в книге «The Origin of the fittest» Коп
дает изображения ящериц американского семейства Iguanidae и живу-
щего в Старом Свете семейства Agamidae; представители этих двух се-
мейств образуют, по Копу, два гомологических ряда.
Гомологические ряды среди животных Коп сравнивает со спиртами
и их производными, усматривая в обоих случаях один и тот же прин-
цип (1887, стр. 95). Соответствующие друг другу члены гомологических
рядов являются «гетерологическими», так же как эфиры, меркаптаны,
альдегиды, кислоты и т. д. Коп приводит много примеров гомологических
рядов среди животных,—кроме земноводных и пресмыкающихся, еще среди
птиц и млекопитающих, а также головоногих (1887, стр. 95—102). «Такие
соответствующие друг другу филогенетические ряды, — говорит Коп
(1904, стр. 71), —являются гомологичными друг другу, а их члены или
роды гетерологичны по отношению к соответствующим им членам других
phyla. В подобных случаях сходство между родами или членами ряда
обязано своим происхождением наследственности; но их сходство с соот-
ветствующими им или гетерологическими родами происходит от тожде-
ственных эволюционных влияний».
Коп употреблял также термины, введенные для подобных групп Лан-
кестером (Ё. R. Lankester, 1870); установленным Копом терминам
«гомологический» и «гетерологический» соответствуют, по его словам,
термины Ланкестера «гомогенный» (homogenous) и «гомопластический»
(homoplastic). Коп утверждает, что соответствующие явления могут быть
выражены терминами Ланкестера «гомогения» и «гомоплазия». Этим
последним термином Коп пользуется в своей книге «Основные факторы
органической эволюции» (19Q4, стр. 72, 357). В дальнейшем нам придется
коснуться значения терминов «гомогения», «гомогенетический», .«гомо-
плазия» и «гомопластический» в понимании Ланкестера. Наряду со
словом «гомогенный» (homogenous) этот последний употреблял также,
в том же смысле, и слово «гомогенетический» (homogenetic), которое ка-
жется нам более удобным в данном случае (Е. R. Lankester, 1870, стр. 39).
Идея, лежащая в основе «гомологических рядов», много раз высказы-
валась зоологами, ботаниками и палеонтологами. Зерно истины, заклю-
чающееся в этой идее, соответствует тому явлению, которое Дарвин на-
зывал «аналогической изменчивостью» (С. Darwin, Life and Letters, т. Ill,
1888, стр. 232). Дарвин писал (1882, стр. 126): «Поскольку все виды од-
ного и того же рода предполагаются происходящими от общего предка,
можно было бы ожидать, что они иногда будут вариировать аналогичным
способом, так что разновидности двух или нескольких видов будут по-
ходить друг на друга...» И не кто иной, как Дарвин, указал на одну из
важнейших причин, ограничивающих действие «аналогической
изменчивости». «Признаки, обязанные своим происхождением исключи-
тельно аналогической изменчивости, — говорит Дарвин (стр. 126 и 127), —
вероятно, не будут важными, ибо сохранение всех функционально важных
признаков будет определяться естественным отбором в соответствии с раз-
личными особенностями образа жизни видов».
Коп и некоторые другие биологи склонны сильно преувеличивать зна-
чение сравнений явлений филогенеза с явлениями неорганической при-
роды; они, в частности, с большой готовностью признают действие одного
итого же принципа или закона в фундаментально различных
явлениях органической химии спиртов и углеводородов, с одной стороны,
и эволюции организмов—с другой. Механистическое понимание явлений
12 Л. Ш. Давиташвили 277
эволюции животных и растений является одной из характерных особен-
ностей философии Копа. Скоро мы увидим, что Коп давал явлениям гомо-
плазии «нео ламаркистское» объяснение, прибегая к теории так называемого
кинетогенеза. Другие ученые, пришедшие к отрицанию наследования
приобретенных признаков, толкуют эти явления с точки зрения «внутрен-
него закона развития». Явно антидарвинистски преувеличивая зна-
чение явления, фигурирующего у них под такими названиями, как
«гомоплазия», «гомологические ряды» и т. д., эти ученые видят тут дей-
ствие какого-то всеобщего закона, которому, по их мнению, подчиняются
не только виды, но и более крупные таксономические единицы.
Коп является автором так называемой «доктрины о неспециализиро-
ванных» («Doctrine of the unspecialized») — закона, согласно которому
(1904, стр. 173) «высоко развитые или специализированные типы одного
геологического периода не были предками типов последующих периодов»,
и эти последние типы произошли от менее специализированных форм
предшествующих веков. Специализированные типы всех периодов, говорит
Коп, обычно оказывались не в состоянии приспособиться к изменив-
шимся условиям, которые характеризуют наступление новых перио-
дов. Особенно страдали от изменения условий существования животные
больших размеров, нуждавшиеся в большом количестве пищи. В резуль-
тате подобные организмы подвергались вырождению или вымиранию.
Зато переживали растения и животные «с неспециализированным обра-
зом жизни» («of unspecialized habits»). Так, например, растения, не огра-
ниченные строго определенными условиями почвы, температуры или влаж-
ности, пережили бы изменения этих условий лучше, чем растения, огра-
ниченные в этом отношении. «Животные всеядные пережили бы там,
где животные, нуждающиеся в определенной пище, погибли бы» (там же).
Однако закон «неспециализированных» не означает того, что органи-
ческий мир каждого Данного периода произошел от простейших из форм,
живших до этого периода: прогресс несомненно имел место', и признаки
высокой специализации постепенно развивались у животных, несмотря
«на все превратности геологических революций». «Но это были не наибо-
лее [курсив автора] специализированные формы соответствующих ве-
ков, — говорит Коп (1904, стр. 174). —Они представляли собою соеди-
нение эффективного строения с пластичностью, которая позволяла им
приспособляться к изменившимся условиям».
Это обобщение часто называется «законом Копа». Оно имело нема-
лое значение в истории палеонтологической мысли: многие писали о
нем как о великом достижении. Однако еще Дарвин говорил о спе-
циализации, а В. О. Ковалевский учитывал, что специлизация (стр. 109)
ограничивает дальнейшие возможности эволюции в новых направлениях.
Но, вопреки мнению Копа и его единомышленников, никакая степень
специализации не может быть пределом эволюции, «тупиком» филоге-
нетического развития. «Закон Копа» —- несомненно противонаучное,
идеалистическое положение. Именно так понимает этот закон сам
Коп. «Ясно, что автоматизм, — говорит он (1887, стр. 402), —
есть в одно и то же время и продукт и антагонист эволюции и что
он представлен в строении специализацией. Кроме того сознание,
повидимому, является условием появления новых привычек (habits),
а это возможно лишь для тех структур, Которые еще не слишком специа-
лизированы». В действительности же специализация отнюдь не есть выра-
жение автоматизма; между специализацией и автоматизмом нет необхо-
димой связи. Кроме того переходы к новым условиям жизни, изменения
образа жизни могут совершаться без всякого участия «сознания» и вполне
возможны для организмов, у которых нет признаков психики (для ра-
стений, для простейших и других низших животных).
77S
Коп высказывает интересные мысли о значении, какое могут иметь
для эволюции ослабление и усиление борьбы за существование. Если
условия жизни Чрезвычайно благоприятны, пища обильна,, а врагов нет,
если борьба за существование почти сходит на-нет, то такое положение
имеет своим следствием вырождение. Если борьба, наоборот, чрезвычайно
жестока, то она не может быть благоприятной для распространения и пе-
реживания форм, и вполне вероятно, что это тоже вызывает вырождение.
Следовательно, для переживания наиболее благоприятным положением
является «золотая середина» (Соре, 1904, стр. 174). Эта мысль привлекала
внимание и других биологов, в частности, — палеонтологов последующих
поколений. Она намечает дальнейшую разработку дарвиновского учения
о естественном отборе. Мы видим, что Коп не решается здесь отрицать
существенную роль естественного отбора как фактора эволюции. Вообще
говоря, Коп, — в отличие от многих других палеонтологов, производив-
ших ревизию дарвинизма, — не исключает естественного отбора из числа
факторов эволюции, хотя и стремится значительно ограничить значе-
ние этого фактора, по возможности умалить его участие в процессе
филогенеза.
Большое внимание уделяет Коп явлениям рекапитуляции, — тому
параллелизму, который наблюдается между филогенетическим развитием
и онтогенией. Еще Бэр и Л. Агассиц заметили, что стадии эмбриональ-
ной жизни особи до известной степени соответствуют «последователь-
ным типам органических существ», как выражается Коп, — но эти
ученые не понимали значения этого факта для эволюционного учения.
Замечательный русский естествоиспытатель-трансформист К. Ф. Рулье
сумел оценить этот факт с точки зрения идеи об историческом разви-
тии органического мира (стр. 33 и 34). Дарвин и А. О. Ковалевский
понимали его значение, а Карпинский, Михальский, Геккель, Коп,
Гайэтт, Неймайр и другие пользовались этой закономерностью для
объяснения филогении различных ветвей мира животных, для установ-
ления филогенеза организмов. В качестве одного из лучших при-
меров такого параллелизма между онтогенией и филогенией Коп при-
водит некоторые, данные, добытые в результате изучения ископаемых
головоногих А. Гайэттом. Вот что говорит Гайэтт о четырехжаберных го-
ловоногих в одной из ранних статей, опубликованной через несколько
лет после первого издания «Происхождения видов» (1866, стр. 195): «Об-
щее соответствие между жизнью особи и жизнью группы очевидно и не
нуждается в пространных объяснениях». Далее Гайэтт пишет (там же,
стр. 200): «Первая эпоха отряда (четырехжаберных) есть эра преимуще-
ственно округленных и, у большинства видов, неорнаментированных
раковин с простыми перегородками; вторая — есть эра орнаментации,
причем перегородки постоянно усложняются; в третьей—усложнение пе-
регородок, орнаментация и число видов, вдвое большее, чем число видов
любой другой эпохи, — все это вместе взятое делает эту эпоху зенитом
в развитии отряда; четвертая отличается от всех предыдущих как эра
регрессирования как в отношении формы, так отчасти и в отношении
перегородок».
«Четыре периода особи располагаются аналогичным образом и имеют
признаки, поддающиеся сопоставлению. Как было отмечено раньше,
первый характеризуется раковиной гладкой и округленной, с простыми
перегородками; второй — бугорчатой (а перегородки более сложны);
третий был единственным периодом, при котором перегородки, форма
и орнаментация одновременно достигали высшей точки индивидуального
усложнения строения; четвертый, если он представлял собой что-нибудь
более важное, чем утрату некоторых украшений, характеризовался регрес-
сированием оборота к более трубчатому аспекту и частичной Деградацией
12* 279
перегородок». Общую характеристику работ Гайэтта в области основных
вопросов палеонтологии мы постараемся дать после рассмотрения взгля-
дов Копа; но, поскольку некоторые выводы Копа основываются
в значительной степени на данных Гайэтта, с которыми Коп во многом
согласен, мы уже здесь познакомимся с некоторыми воззрениями Гайэтта
и данными из области изучения головоногих, приводимыми им в подтвер-
ждение его понимания исторического развития этого класса. В своей книге
«Основные факторы органической эволюции» Коп воспроизводит полу-
ченную им от Гайэтта записку, в которой кратко излагаются результаты
исследований Гайэтта в области параллелизма между онтогенией и фило-
генией наутилоидей и аммоноидей.
«Каждая группа наутилоидей, —. говорит Гайэтт (Соре, 1904, стр.
183), — проходит в течение своей эволюции во времени часть некоторого
ряда изменений или весь этот ряд». Этот ряд состоит из следующих «мо-
дификаций»: первая — ортоцерасовая (прямой или почти прямой
конус), вторая — циртоцерасовая (изогнутый конус), третья —
г ироце расовая (свернутый конус, более поздно наросшие
части которого нигде не соприкасаются с ранее развившимися); четвер-
тая — наутилусовая (свернутый конус, позднее развившиеся части
которого начинают соприкасаться с более юными частями у конца первого
оборота, и почти то же самое отношение сохраняется в продолжение даль-
нейшего нарастания раковины; все внутренние обороты видны снаружи),
пятая — инволютно-наутилусовая (обороты опять-таки
приходят в соприкосновение друг с другом, но в дальнейшем поздно обра-
зовавшиеся обороты более или менее покрывают внутренние, иногда
совершенно закрывая пупок).
Молодые части раковины пятого типа или рода оказываются вначале
ортоцерасовыми или циртоцерасовыми (т. е. похожими на раковины
первого и второго родов), затем — гироцерасовыми (подобно раковинам
третьего рода), а далее они становятся наутилусовыми (напоминая ра-
ковины четвертого рода). Такую последовательность индивидуального
развития обнаруживают раковины пятого рода из палеозоя (силура,
девона и карбона); у раковин пятого рода из более поздних периодов
(от триаса до настоящего времени) наблюдается тенденция к сокращению
некоторых стадий онтогенетического развития.
Отдельные самостоятельные филогенетические ряды наутилоидей ве-
дут от ортоцерасовых или циртоцерасовых предков к наутилусовым или
инволютно-наутилусовым формам.
Такие филогенетические ряды иногда настолько параллельны друг
другу, формы, входящие в состав различных рядов, могут быть настолько
похожи одна на другую, что нелегко бывает доказать самостоятельность
этих рядов. Гайэтт говорит (стр. 185): «Пренебрежение к сравнительному
изучению стадий развития и упадка, а также к очевидному параллелизму
между этими стадиями и взрослыми особями предковых форм привело та-
ких естествоиспытателей, как Барранд, к выработке искусственных клас-
сификаций, в которых почти все прямые формы...отнесены к Orthoceras,
большинство форм второго типа — к Cyrtoceras, большинство третьего
типа — к Gyroceras, большинство форм четвертого и пятого типов — к Na-
utilus'».
Так, до Гайэтта некоторые Палеонтологи считали, что иййолютно-
наутилусовые формы силура, с одной стороны, и подобные формы из со-
временной цам фауны, с другой, отличаются одни от других лишь как
виды одного, и того же рода, но. изучение и сравнение молодых стадий
индивидуального развития раковин привели Гайэтта к выводу, что эти
группы сходных форм «развились от совершен-
но различных предков».
180
Что касается аммоноидей, то изучение молодых особей Goniatitinae
убедило Гайэтта в том, что среди их предков были прямые формы
и что эти формы имели центральный сифон и такую перегородочную
линию, как наутилоидеи. В своей начальной, наиболее молодой части
раковина у Ammonitinae имеет форму прямого или изогнутого «цирто-
церасового» конуса, а когда обороты начинают соприкасаться друг
с другом, то они сперва проходят стадию, соответствующую раковинам
четвертого рода (эволютная раковина, «наутилусовая», по Гайэтту) и лишь
после этого могут принять форму раковин пятого рода. Таким образом,
Гайэтт усматривает и в филогенетическом и в онтогенетическом развитии
аммоноидей тот же порядок явлений закручивания раковины, какой он
видит в филогении и онтогении наутилоидей.
В онтогенетическом развитии перегородочной линии Ammonitinae
упомянутый нами (стр. 129) немецкий палеонтолог Бранко (W. Branco,
1879 и 1880) и Гайэтт устанавливают стадии, соответствующие наутило-
идным и гониатитовым предкам аммонитов, а также более поздние стадии,
соответствующие ближайшим непосредственным предкам аммонитов того
или иного филогенетического ряда. «Сутура всех аммонитов, — говорит
Бранко (1880, стр. 75), —проходит в юности типичную г о н и а Ти-
тов у ю стадию; позже за этой последней следует аммонито-
в а я, и притом либо непосредственно, либо через посредство ц е ра-
ти т о в о й стадии...» [подчеркнуто нами]. Палингенетическое значение
этих более поздних стадий пытались выяснить как сам Гайэтт (1889),
так и некоторые другие палеонтологи, в частности Вюртенбергер, с рабо-
тами которого мы уже несколько знакомы.
Примеры такого же параллелизма между онтогенией и филогенией
Гайэтт приводит и из числа рядов, которые он называет регрессивными.
Сюда относятся характеризующиеся развернутыми раковинами формы
«так называемых», как выражается Гайэтт, родов Crioceras, Hamites,
Ancyloceras, Baculites. Молодые раковины подобных форм оказываются
спирально свернутыми. Baculites, Crioceras и другие развернутые формы
не являются, однако, настоящими родами: это — регрессивные стадии
в эволюции различных генетических рядов, а не естествен-
ные группы видов. «Иными словами, — говорит Гайэтт (Соре,
1904, стр. 189), — различные генетические ряды Ammonitinae вымирают,
пройдя серию видоизменений, которые параллельны друг другу й которые
представляют собою нечто как раз обратное параллельным рядам орто-
церасовых, циртоцерасовых, гироцерасовых раковин», характерных
для каждого полного филогенетического. ряда наутилоидей. «В то время
как наутилоидеи, — говорит Гайэтт (Соре, 1904, стр. 190), — закручи-
ваются в течение своей прогрессивной эволюции, а среди Ammonitinae
эта тенденция к закручиванию усиливается у примитивных и прогрес-
сивных форм каждого генетического ряда, последний, становясь регрес-
сивным, меняет направление процессов прогрессивной эволюции на об-
ратное. Эти формы становятся все более и более раскрученными, каждый
полный регрессивный ряд заканчиваётся прямым конусом... Чтобы сделать
эту необыкновенную картину полной, нужно лишь добавить, что эти регрес-
сивные ряды, прослеживаемые до их предельного развития, опреде-
ленно параллельны изменениям или этапам модификации, которые
совершаются в старческих стадиях особей той же самой генетической груп-
пы». Гайэтт думает, что изучение старческих стадий «прогрессивных»
особей может даже позволить предсказать появление определенных,
постоянных — видовых или родовых — признаков у «регрессивных»
потомков этих «прогрессивных» особей. Если эмбриональная и непиониче-
ская («детская») стадии 'аммонитов с большей и-ли меньшей ясностью
повторяют постоянные признаки предков этих аммонитов, то старческая
181
стадия, будучи неизменно регрессивной, «указывает путь, которому дол-
жен следовать деградирующий ряд после достижения высшей точки раз-
вития той группы, к которой принадлежит данная особь».
Позже, при более подробном ознакомлении с воззрениями Гайэтта,
мы коснемся вопроса о «регрессивных рядах» у ископаемых голово-
ногих.
Коп, опубликовавший в своей книге упоминавшуюся нами записку
Гайэтта, придавал большое значение выводам, к которым этот послед-
ний пришел в результате изучения ископаемых головоногих. «Те ука-
зания на природу эволюции, —говорит Коп (1904, стр. 183), —.которые
получены при изучении Cephalopoda, более полны, чем указания, полу-
ченные из какого-либо иного источника».
Какие причины вызывают филогенетические изменения организмов?
Одним из важнейших факторов, обусловливающих такие изменения
у животных, Коп считает упражнение и неупражнение органов.
Процесс филогенетического развития вследствие упражнения и неуп-
ражнения (механических воздействий) Коп называет кинетоге-
н е з и с о м («развитие вследствие движения»). Процесс филогенети-
ческого развития вследствие физико-химических (молекулярных) воздей-
ствий есть, по Копу, физиогенезис. «Вполне очевидно, — говорит
он (стр. 225), — что в царстве растений эволюция чаще бывает физио-
генетической, чем кинетогенетической. Атмосферные и почвенно-гео-
графические условия играют главную роль в определении строения рас-
тений, но и движение имело значительное влияние». В качестве одного
Из примеров физиогенезиса у животных Коп приводит отсутствие или
рудиментарное состояние глаз у животных, обитающих в пещерах
(стр. 241—245).
Коп излагает много примеров кинетогенезиса у беспозвоночных и поз-
воночных. Вот один из этих примеров (стр. 314): «Рога развиваются у
млекопитающих и других позвоночных На одинаковых частях черепа, глав-
ным образом на задних боковых углах, как у разных земноводных, пре-
смыкающихся и млекопитающих, и на носу — у немногих млекопитающих
и у некоторых пресмыкающихся как современных, так и .вымерших.
Это — области, особенно часто приходящие в соприкосновение с пред-
метами, со стороны которых они встречают сопротивление: нос — про-
бивая дорогу для головы и тела, а боковая затылочная область — при
защите и нападении, когда чувствительные нос и глаза защищены бла-
годаря тому, что животное держит их близко к почве. В таком положении
постеролатеральные (заднебоковые) углы, если они имеются, чаще стал-
киваются- с телом организма, который подвергается нападению или
нападает и от которого они получают сильный стимул и, ,в соответствии
с результатами, наблюдаемыми при раздражении кожных или костных
тканей, здесь отлагается дополнительное количество ве-
щества» [подчеркнуто нами].
Теория кинетогенезиса подтверждается, по мнению Копа, случаями
гомоплазии, которую он объясняет тем, что одинаковые структуры появ-
ляются в различных филогенетических линиях под воздействием одина-
ковых механических условий. Коп приводит «пример гомоплазии у мле-
копитающих, самый замечательный из всех, которые когда-либо встре-
чали палеонтологи». Он имеет в виду группу копытных, которую Амегино
открыл в кайнозойских отложениях Аргентины. Это -—отряд Litop-
terna. Амегино отнес эту группу к непарнокопытным, но Коп справед-
ливо указывает, что Litopterna не имеют непосредственной генетической
связи с непарнокопытными, от которых они резко отличаются по строе-
нию tarsus и carpus: Litopterna произошли от Gondylarthra совершенно
независимо от непарнокопытных. Тем не менее Litopterna представляют
182
весьма замечательный параллелизм непарнокопытным по характеру
строения ног и озубления. Далее Коп (стр. 361) дает много примеров го-
моплазии у млекопитающих и в соответствии с теорией кинетогенеза
приходит к выводу, что «в биологической эволюции, как и в обыкновен-
ной механике, тождественные причины вызывают
тождественные результаты» [подчеркнуто автором].
Коп убежден, что «стимулы химических и физических сил, а также
молярное движение или употребление или отсутствие последнего вполне
достаточны для того, чтобы вызывать вариации всякого рода у органи-
ческих существ». Естественный же отбор не может быть первичной при-
чиной органической эволюции (стр. 393), —-«отбор не может быть при-
чиной тех альтернатив, из которых он отбирает. Альтернативы должны
быть поставлены раньше, чем может начаться отбор».
Наследуются ли приобретенные признаки, которые, по мнению Копа,
возникают у организмов «кинетогенетически» и «физиогенетически»?
Он совершенно уверенно дает положительный ответ на этот вопрос.
Палеонтология, по его убеждению, открыла факт (стр. 401), «что все
признаки, ныне являющиеся прирожденными,
были в тот или иной период приобретенными»
[подчеркнуто автором].
В пользу того, что приобретенные признаки могут передаваться по
наследству, говорят, по мнению Копа, многочисленные данные, в том
числе и палеонтологические. В качестве примера наследования приоб-
ретенного признака он приводит так называемую вогнутую, или «вдавлен-
ную», зону раковины у наутилоидей и аммоноидей. Эта вогнутая зона
(на внутренней стороне оборота спиральной раковины) создается, по
мнению Гайэтта, механическими причинами, т. е. давлением (кинетогене-
тически, по терминологии Копа), и Гайэтт утверждает, что он наблюдал
случаи, когда эта приобретенная особенность передавалась по наслед-
ству, несмотря на то, что механические причины, вызывавшие «вдавлен-
ную» зону, уже не существовали. Этот вопрос рассматривается Гайэттом
в его статье «Филогения приобретенного признака», имеющей характер
предварительной заметки и опубликованной.в 1893 г., а затем в его объе-х
мистой работе, вышедшей в том же году под тем же заглавием (A. Hyatt,
1894). Коп цитирует предварительную статью Гайэтта (причем автор ее
проредактировал и исправил эту цитату). Здесь речь идет об углублении,
которое образуется на внутренней, или спинной, стороне оборота во время
его нарастания — в контакте с брюшной, или наружной, стороной пре-
дыдущего оборота. Вогнутая зона возникла вследствие воздействия, зави-
сящего от тесного примыкания одного оборота к другому, меньшему.
Если в процессе онтогенетического развития спиральная раковина на-
чинает развертываться (как, например, у рода Lituites), то обычно вогнутая
зона постепенно исчезает.
Среди изученных Гайэттом девонских наутилоидей не было ни одного
с хотя бы слабыми, признаками вогнутой зоны в циртоцерасовой и гиро-
церасовой стадиях индивидуального развития; таким образом, эта во-
гнутая зона появляется, по Гайэтту, лишь в тот момент онтогенеза, когда
обороты начинают тесно примыкать один к другому. То же можно ска-
зать и относительно большинства каменноугольных наутилоидей, но
среди этих последних замечательное исключение представляют Coloceras
globatum из визейских отложений Бельгии (нижний карбон). У этой
формы вогнутая зона появляется уже в циртоцерасовой стадии, т. е. до
начала примыкания одного оборота к другому, до соприкосновения обо-
ротов и перехода к наутилусовой стадии. Этот факт можно объяснить,
по убеждению Гайэтта (Соре, 1904, стр. 416), лишь тем, что «у данного
вида вогнутая зона сделалась наследственной, а потому стала повторяться
183
в раннем возрасте, до начала тесного скручивания, которое обычно вы-
зывало, вогнутую зону у предковых форм той же самой группы».
Таким путем, по мнению Копа, этот благоприобретенный признак
стал наследственным. То же самое явление наблюдается и у других нау-
тилоидей, в частности у современных видов Nautilus pomplilius и N- ит-
bilicatus. «В этих случаях, — говорит Гайэтт (Соре, 1904, стр. 420), —
механически приобретенная вогнутая зона, повидимому, передается по
наследству от большей части сомы (тела), где она существовала, к части
сомы молодой особи, где эта зона не могла быть вызвана механическими
причинами за отсутствием контакта между частями». Это наблюдается
у некоторых каменноугольных видов, а также в циртоцерасовой стадии
юрских, меловых и кайнозойских видов.
Копа интересует также вопрос, каким образом приобретенные
организмом признаки могут передаваться по наследству. По его мнению,
Вейсман доказал, что изоляция и постоянство зародышевой плазмы
превосходят изоляцию и постоянство других тканей, но о т н ю д ь не
доказал, что она совершенно недоступна внеш-
ним воздействиям.
Коп предполагает, что влияние употребления и неупотребления яв-
ляется двояким: это, во-первых, влияние на сому (тело), а во-вторых, —
на зародышевую плазму. «Признак, — говорит он (стр. 443), —должен
быть потенциально приобретен зародышевой плазмой, а актуально —
сомой». Признак, приобретенный сомой, тождествен с признаком, приоб-
ретенным зародышевой плазмой, так что признак, приобретенный первой,
наследуется, но не непосредственно. «Он одновременно приобре-
тается зародышевой плазмой и наследуется от нее». Это объяснение на-
следования приобретенных признаков Коп назвал теорией диплогене-
зиса. Согласно этому объяснению, новый признак наследуется} если
он приобретен не только сомой, но и зародышевой плазмой. Но так или
иначе изменения в зародышевой плазме проис-
ходят, по мнению Копа, адэкватно внешним воз-
действиям. Следовательно, Коп не отвергает реакцион-
ную метафизическую теорию Вейсмана, а только пы-
тается видоизменить ее в духе «неоламаркизма».
Юность (adolescence, т. е. период жизни между эмбриональным состоя -
нием и зрелостью) есть тот период, когда организм наиболее восприим-
чив к изменяющим воздействиям, когда эти воздействия вызывают приоб-
ретение новых признаков сомы. «И если, — говорит Коп (стр. 446), —
нервная, мускульная, и другие ткани в этот период наиболее легко
реагируют на внешние стимулы, то надо предположить, что развиваю-
щиеся репродуктивные клетки обладают теми же свойствами и отме-
чают в своих молекулярных, движениях влияния, испытываемые всем
телом».
Но если изменяющее влияние на сому наиболее сильно в период
юности, то «влияние на зародышевую плазму (стр. 446—447),. — вероятно,
велико в период зрелости, так как навыки, приобретенные во время
юности, теперь применяются с особой энергией и особенно часто.
Воздействие на постоянно обновляющуюся зародышевую плазму соот-
ветственно сильнее, и передача (по наследству), конечно, более надежна.
Некоторые признаки приобретались, повидимому, главным образом в
зрелом возрасте. Таково постоянное озубление высших млекопитающих,
которое появляется лишь при достижении зрелого возраста или позже.
В этом случае влияние употребления на зародышевую плазму должно
быть более энергичным, чем на сому».
Эти слова Копа с достаточной ясностью характеризуют его «неоламар-
кистскую» теорию диплогенезиса.
184
У нас нет оснований предполагать, что особенности, возникающий
у особи вследствие случайных чисто механических воздей-
ствий, например, -— в результате механического давления на опреде-
ленные части организма или в силу травматического повреж-
дения, должны наследоваться потомством. Коп, Гайэтт и другие
сторонники идеи кинетогенеза чрезвычайно упрощенно подходят к
вопросу о видообразовании путем наследования приобретенных приз-
наков и решают этот вопрос в «неоламаркистском» духе. Вот почему
кинетогенетическая (механоламаркистская) теория эволюции
отвергается современной передовой биологией.
Что же касается диплогенезиса Копа, то этот термин соответствует
понятию, которое современные генетики называют параллельной
индукцией; эта последняя должна быть отвергнута: она исходит
из вейсманистской идеи наследственного вещества и допускает, что
фактор, вызвавший изменение органа, вызвал совершенно тождествен-
ное изменение и в этом «веществе». Впрочем, категория признаков, кото-
рые до сих пор фигурируют под названием «приобретенных» или «благо-
приобретенных», очевидно далеко не однородна по своему составу и
происхождению; критический пересмотр этого понятия, наряду с углуб-
ленным изучением соответствующих фактов, должен исправить, дополнить
и уточнить наши представления об изменчивости и о наследственности.
Коп делает попытку объяснить, каким образом влияния, которые
действовали на общее строение, проникают в зародышевые клетки. По
его представлениям, явления образования или роста новых признаков,
составляющие прогрессивную эволюцию, указывают на существование
«особого вида энерги и», который он называет б а т м и з-
м о м. Термин «сила роста», или «батмизм» (growth-force, or bathmism)
был предложен Копом в статье «Способ творения органических типов»,
опубликованной в 1871 г. и представляющей собою доклад, сделанный
«Американской ассоциации продвижения пауки»; Батмизм Коп понимает
(1904, стр. 448) как «способ движения молекул живой протоплазмы, по-
средством которого они строят ткань в определенных точках, не строя
ее в других точках». В меробластическом зародыше энергия в одной части
его имеется определенно в избытке, а в другой, наоборот, этой энергии
нехватает. Это пример того, что Коп (там же) называет «локализа-
цией силы роста, или батмизм а». «При всяком образо-
вании складки или инвагинации (зародыша, находящегося в стадии
бластулы) наблюдается избыток роста в области, которая становится вы-
пуклой стороной складки, т. е. локализация или особенная активность
батмизма у этого пункта. Таким образом,— говорит Коп,— все видоизме-
нения формы могут быть прослежены до деятельности этой энергии
в определенных точках». «В батмизме, — продолжает он (там же,
стр. 449),'—мы видим равнодействующую бесчисленных предшествующих
влияний, образующую организм, построенный для приспособления к
различным и беспорядочно встречающимся случайностям, которые ха-
рактеризуют жизнь живых существ. Поскольку эта равнодействующая
является своеобразной, особенной для каждого вида (организмов), бат-
мизм должен рассматриваться как родовое понятие, а характерная си-
ла роста каждого вида — как особый вид энергии, который также
представляет разнообразие, выражающее отличительные признаки особей».
По мнению некоторых ученых, «энергия, или молекулярное движе-
ние,—. говоритКоп (стр. 450),— должна передаваться зародышевой плазме
через вещественную или молекулярную базу... в случае измененного
сочленения костей; частицы вещества должны итти от этого
последнего, посредством циркуляции, к воспроизводительным клеткам.
Альтернативная гипотеза состоит в том, что энергия, побуждающая
185
активную область совершать, или. не совершать некоторое движение, ре-
зультатом которого должно быть видоизменение в строении молодых
особей, — действует через протоплазматические каналы на зародышевые
клетки того или иного пола. В этом случае передвижение частиц
вещества не необходимо, так как уже существует материаль-
ная связь через нервные и другие клетки» [разрядка наша].
Коп отвергает первую точку зрения, к которой относится предложен-
ная Дарвином теория пангенезиса, так как трудно допустить, чтобы ча-
стицы, или «геммулы», происходящие из некоторой части организма,
могли, посредством циркуляции, доставляться в точно определенное место
растущего зародыша, к определенным молекулам этого зародыша.
Вторая точка зрения представляется Копу гораздо более приемлемой,
так как в этом случае речь идет не о переносе частиц вещества,
а о передаче э н е р г и и; такая передача может происходить через цен-
тральную нервную систему, которая может проводить эту энергию к заро-
дышевой плазме.
Наиболее рациональная концепция наследования признаков строения
заключается, по словам Копа (стр. 480), «в переносе модуса (способа)
движения от сомы — к зародышевым клеткам. Это — гораздо более по-
стижимый способ, чем способ переноса частиц вещества, кроме обычного
материала для питания». «Мы можем, — говорит Коп (стр. 451), —
уподобить построение зародыша развертыванию записи, или памяти,
которая накоплена в центральной нервной системе родительского орга-
низма и в большей или меньшей степени запечатлелась в зародышевой
плазме во время ее построения в том порядке, в каком происходило
накопление этой памяти. Можно допустить, что эта запись вплетена в тек-
стуру каждой органической клетки...»
«Если учение о кинетогенезисе правильно (стр. 452), — то эта энер-
гия получает оформление вследствие взаимодействия между живым су-
ществом и окружающей его средой».
Различные органические единицы, из которых состоит .организм,
имеют, как выражается Коп, «структуру памяти», определяющую их
судьбу в построении зародыша. На это, по его мнению, указывает ре-
капитуляция филогенетической истории предков во время роста зародыша.
«Эта память имеет, быть может, ту же самую молекулярную базу, что
и сознательная память (conscious memory), но, по неизвестным нам при-
чинам, сознание не управляет ее деятельностью» (стр. 453).
Так как эволюция сильно изменила структурные единицы организма,
то лишь нервные и воспроизводительные клет-
ки сохраняют эту память, или запись, в более или менее
совершенном виде. Другие, соматические клетки сохраняют запись лишь
своей специальной функции. Воспроизводительные же клетки, которые
имеют наиболее близкое сходство с одноклеточными организмами, сохра-
няют, во-первых, записи, или «впечатления», полученные еще примитив-
ными, одноклеточными предками этих организмов, а во-вторых, —за-
писи, или «впечатления», которые были получены этими клетками через
организм, лишь часть которого они составляли и составляют. Та среда,
через которую эти воспроизводительные клетки могут получать фиксирую-
щееся в них «впечатление» (раздражение), есть непрерывная протоплазма.
«Неизвестно, — говорит Коп (стр. 453.—454), — осуществляется ли это
у высших животных через ту систему клеток, называемую нервной си-
стемой, которая вследствие употребления и естественного отбора специа-
лизировалась принимать впечатления извне и передавать их частям ор-
ганизма, способным их, воспринимать, или такое «впечатление» передается
через другие проводящие среды, как у низшцх животных и растений,
не- имеющих такой системы».
186.
Мы знаем, что сила роста, или батмизм, есть, по Копу, «особый вид
энергии». «Термин энергия, — говорит он (стр. 473), —употребляется
для выражения движения вещества, а построение зародыша до зрелого
состояния осуществляется, очевидно, движением вещества в некоторых
определенных направлениях. Но энергия, которая выпол-
няет этот акт, не есть один из тех видов энер-
гии, которые характеризуют неорганическое
вещество» [подчеркнуто нами].
Как различать энергию органическую и неорганическую? Коп скло-
нен думать, что эти виды энергии отличаются один от другого тем, что
органическая энергия направлена к явлениям жизни, а неорганическая
в обратную сторону, т. е. стремится удалиться от них. Эти явления
жизни, — явления роста и эволюции, явления, которые свойственны
исключительно жизни, — он называет эпигенетическими, а явления
физические и химические — катагенетическими. «Диагенетический класс, —
говорит Коп (стр. 475), — стремится к восходящему прогрессу в органи-
ческом смысле, т. е. к увеличивающейся власти организма над окружаю-
щей его средой и к прогрессивному развитию сознания и разума.
Катагенетическая же энергия стремится к созданию в веществе стойкого
равновесия, при котором молярное движение не вызывается изнутри, а
ощущение невозможно. Говоря простым языком, один класс
[энергии] стремится к жизни, а другой —к смер-
т и» [подчеркнуто нами].
Мы теперь подходим к очень интересным обобщениям Копа, к глубо-
чайшим философским корням его основных ошибок в области эволюцион-
ной теории.
Дело в том, что он понимает анагенезис, следуя Гайэтту (стр. 195),
предложившему этот термин, как процесс восхождения и расцвета типа,
а категенезис — как вырождение в широком смысле, охватывающее не
только живую, но и неживую природу. А теперь мы видим, что Коп при-
знает особую «жизненную», анагенетическую, энергию, которая ведет
к прогрессу органической жизни и развитию психических способностей,
и некую катагенетическую энергию, которая ведет от жизни к смерти,
к состоянию, когда восприятие ощущений невозможно, как невозможно
и молярное движение, производимое изнутри.
«В органическом анагенезисе, — говорит он далее (стр. 476), — имеет
место поглощение энергии; рассеяние энергии известно
лишь при функционировании органических структур, которое является
катагенетическим, но не при их прогрессивной эволю-
ции, которая является анагенетической» [подчеркнуто нами].
Коп решительно настаивает на различии между энергией «органиче-
ской» и «неорганической». Анагенетическая энергия создает «машины»,
которые не только сопротивляются катагенезису, но и вынуждают ката-
генетическую энергию служить себе. Усваивая неорганические веще-
ства, они переводят эти последние в высшие, более сложные соединения,
и поднимают типы энергии до своего собственного уровня.
«Все виды функционирования органов, за исключением усвоения
(ассимиляции), воспроизведения и роста, являются, — по Копу (стр. 479),—
катагенетическими. Иначе говоря, функционирование состоит в регрес-
сивном метаморфозе азотистого органического вещества, или протеида,
с выделением энергии».
В анагенетическом процессе «все механизмы, необходимые
для жизни периода зрелости особи, строятся, — говорит он (там же), —
деятельностью особого вида энергии, известного под названном
энергии роста, или батмизма. Видоизменения этой энергии и со-
ставляют эволюцию...» [подчеркнуто нами].
187
На существование батмической энергии указывает, по Копу, и «коли-
чественное ограничение, которому подчиняется рост». Существование
предела (для каждого данного вида) размеров тела и предела продолжи-
тельности жизни свидетельствует о некотором ограниченном количестве
энергии, имеющемся в распоряжении каждого отдельного организма.
Но «если тенденция катагенетических видов энергии, — говорит далее
Коп (стр. 482), — уводит их прочь от жизненных явлений, то невозможно,
чтобы они (катагенетические виды энергии) были причиной возникновения
живой материи. Этот логический вывод подтверждается неудачей всех.
попыток доказать самопроизвольное зарождение живых существ из неор-
ганического вещества. Далее, принцип непрерывности приводит нас
к выводу, что энергия, которая создала органиче-
ское вещество, должна быть тождественной или родственной той
энергии, которая является действенным агентом в прогрессивной эво-
люции организмов, а потому является анагенетической» [под-
черкнуто нами].
В этих немногих словах четко выражен один из основных моментов
мировоззрения Копа, а именно его уверенность в том, что живые суще-
ства, организмы, не могли развиться из лишенного жизни вещества, что
живое нельзя выводить из неживого. Но, не оста-
навливаясь на этом, он продолжает цепь своих заключений, которая ведет
его, как мы скоро увидим, к совершенно определенной и довольно своеоб-
разной концепции отношения между живым и неживым в природе. Од-
нако признание двух типов энергии, действующих в разных направлениях,
создает впечатление дуализма, который, как выражается Коп, противо-
речит «принципу непрерывности или единообразия». Коп считает невоз-
можным согласовать допущение двух указанных типов энергии с этим
принципом. «Поскольку факты и логика, — рассуждает Коп (стр; 482), —
не подтверждают происхождения анагенетической энергий от неорга-
нической, то, быть может, последова тельность, имевшую и
имеющую место в природе, представляет обратный процесс, п р о и с-
хождение к а т а геде т иче с к о й фо р мы от анагене-
тической? В подкрепление этой гипотезы мы имеем всеобщее п р е о б-
ладание регрессивного метаморфоза энергии
как в неорганическом царстве, так и в органи-
ческом. Явления структурного вырождения (дегенерации) хорошо
известны в органическом мире, а чисто химические явления и в органиче-
ских и в неорганических процессах — все дегенеративны. Поэтому пред-
ставляется гораздо более вероятным, что катагенезис идет за
анагенезисом как следствие, а не предшествует ему как
причина. Иными словами, более вероятно то, что смерть есть,
последст ви е жизни, чем то, что 'живое есть продукт неживого»
[подчеркнуто нами].
Бесчисленные структуры, которые, по Копу, обязаны своим происхож-
дением батмизмам, можно, как думает этот ученый,, считать результатом
совместного действия, во-первых, унаследованной формы
энергии и, во-вторых, энергии, происходящей из источ-
ников, находящихся вне, зародышевой плазмы и притом либо внутри
сомы, либо вне ее. «Унаследованный батмизм» Коп называет «простой
силой роста», или эмфитизмом, а термин «батмизм» в узком
смысле он применяет лишь к видоизмененным формам батмизма. Чистый
эмфитизм может наблюдаться лишь у зародышей бесполого или партено-
генетического происхождения и при восстановлении тканей.
Батмизм в ограниченном смысле можно разделить на физиобат-
м и з м, зависящий от физических или химических внешних аген-
тов (молекулярных движений), и кинетобатмизм, зависящий от
188
молярных движений, испытываемых тканями (давлений, напряжений
и т. д.).
Характерные для онтогении явления рекапитуляции зависят, по мио
нию Копа, от присутствия в зародышевых клетках «записи», которая имоот
молекулярную структуру, подобную молекулярной структуре памяти.
Этого же мнения придерживается и Гайэтт, назвавший (1893, стр. 384)
теорией мнемогенезиса ту теорию наследственности, которая
утверждает, что «наследственность есть форма бессознательной органи-
ческой памяти». «Если наследственность,—. говорит Коп (1904, стр. 493),—
есть форма памяти, то ее законы могут походить на законы психической
памяти. В этой последней все зависит от того, что мы называем силой
впечатления. Единичное впечатление часто легко забывается,
и надежность воспоминания в значительной степени зависит от частоты
повторения стимула. Это есть сущность умственного воспитания, и это
же, повидимому, является законом воспитания зароды-
шевой плазмы. Таким образом, можно понять, что стимулы, бес-
конечно повторявшиеся на протяжении долгих геологических веков,
должны вызвать гораздо более глубокие и стойкие результаты, чем. спо-
радические впечатления недавнего и искусственного происхождения»
[подчеркнуто нами].
Резюмируя свои соображения о причинах эволюции, Коп (стр. 495)
говорит, что «факторы эволюции представляют собой батмогене-
з и с, корректируемый естественным отбором. Бат-
могенезис охватывает два фактора: физиогенезис и кинетогенезис, или
продукты молекулярного и молярного движения» [подчеркнуто нами].
Обе эти формы движения существуют с тех пор, как существует жизнь.
Батмогенезис свойствен исключительно живым существам. «Кинето-
генезис (стр. 496) есть основной принцип органиче-
ской эволюции, — он определяет размеры - и характер физиоге-
незиса, так как он создает среду, которая дает условия физиогенезиса.
Итак, прогрессивную органическую эволюцию
можно считать зависящей от' кинетогенезиса, ко р рек т и-
руемого естественным отбором» [разрядка наша].
Поскольку молярное движение имеет такое фундаменталь-
ное значение, как фактор эволюции, весьма важен вопрос опричина х
этого движения, «Весьма важно, — говорит Коп (стр. 497), —- что у боль-
шинства животных направление таких движений непосредственно служит
достижению некоторого положения, благоприятного для освобождения
от какого-нибудь неприятного ощущения или для получения какого-
нибудь приятного ощущения, или и для того, и для другого».
«Ламарк,— говорит Коп (стр. 497),—- приписывал движения живот-
ных необходимости удовлетворять их инстинкты, не входя в рассмотре-
ние связанных с этим метафизических вопросов. Я подошел к этому
вопросу как к метафизическому, утверждая, что необходимой предпосыл-
кой движения является усилие». «Каков бы ни был его характер,
предпосылкой всякого движения у животных, которое не является автома-
тическим, служит везде, и всегда усилие. А поскольку приспособительное
(адаптивное) движение никогда не является автоматическим, когда оно
совершается в первый раз, то мы можем считать усилие непосред-
ственным источником всякого движения. Однако
усилие есть состояние сознания; и является ощуще-
нием сопротивления, подлежащего преодолению. Когда акт совершается
без усилия, сопротивление преодолено, и механизм, необходимый для
совершения акта, доведен до завершения; достигнута стадия автоматизма.
При появлении же нового движения неизбежно испытывается сопро
тивление» [подчеркнуто нами]. Обычно предполагается, говорит Кои,
189
что в преодолении подобного сопротивления принимает, участие какое-то
чувство или желание. Даже относительно таких организмов, как слизи-
стые грибы (Myxomycetes), он говорит: «В этом низшем типе органического
движения трудно усмотреть какую-либо причину последнего, отличаю-
щуюся от тех причин, которые приводят в движение высшие организмы»
(стр. 503).
Коп приписывает такие психические состояния, как «ощущение неу-
добства», «воспоминание наибольшего удобства» и т. д., наиболее низко ор-
ганизованным существам. Но и на этом он не останавливается: он выдвинул
«теорию» так называемого архэстетизма, согласно которой «со-
стояния сознания предшествовали организмам по времени и по эволюции».
Эта теория, которая не считается ни с человеческим опытом, ни с фактами
естествознания, была очень недоброкачественной основой для изучения
эволюции органического мира. Характерно, что. американский зоолог
Джилл (Th. Gill, 1837—1914), написавший большую статью о Копе, отка-
зался от изложения учения об архэстетизме. «Лично я,— писал он (1897,
стр. 862),—не способен понимать сознание иначе, как продукт или резуль-
тат организации, и те, кто желает узнать больше о взглядах Копа, отно-
сящихся к этому вопросу, должны обратиться к одной из его многих ста-
тей». «Слабая сторона учения об архэстетизме,— говорит Коп (стр. 505),—
заключается в нашем незнании особенностей Protozoa в отношении
присутствия или отсутствия сознания или чувства...» Сознание прослежи-
вается так далеко вниз по лестнице животного мира, что представляется
неразумным отрицать его присутствие у простейших. Это подтверждается,
по его мнению, тем, что «акты рефлекса являются продуктом сознательных
актов, в то время как у нас нет никаких данных, свидетельствующих о том,
что сознательные акты представляют собою продукт рефлекса». Энергия,
говорит Коп, может быть сознательной. Но, становясь автоматической,
энергия перестает быть сознательной. «Организация механизма привы-
чек» — есть враг сознательности. «Ясно, что у животных энергия после
утраты сознательности испытывает регрессивный метаморфоз» (1904,
стр. 508, а также 1887, стр. 428).
Коп признает, что, рассматривая сознание как примитивное, перво-
начальное состояние энергии, он должен принять
такую последовательность эволюции, которая является в значительной
степени обратной той последовательности, какая принимается обычно.
«Согласно обычному пониманию,— говорит он (1904, стр. 508),— жизнь
есть производное от неорганической энергии, результат высокой или слож-
ной молекулярной организации, и сознание (способность ощущать) есть
конечный продукт нервной — или эквивалентной ей — энергии, кото-
рой обладают живые тела».
«Приведенные факты,— заключает Коп (стр. 508),— и теории, защи-
щаемые на предыдущих страницах, ведут нас к одному выводу об отноше-
нии сознания к его физической базе.
Состояние вещества, необходимое для поддержания сознания, является
на языке морфологии — обобщенным, на языке химии — нейт-
ральным, а на языке физики — неуравновешенным. И
материалист и анимист одинаково могут согласиться с этим обобщением.
Различие между этими двумя позициями есть различие в понимании вза-
имоотношений между двумя членами товарищества (т. е. между сознанием
и его «физической базой»). Есть ли постоянное отсутствие равновесия
живой протоплазмы следствие контроля со стороны сознания, или созна-
ние есть продукт отсутствия равновесия, отсутствия, полу-
чающегося в результате химической и физической деятельности?
Последнее предположение несостоятельно, так как неминуемая тенденция
химической и физической энергии направлена к равновесию. Значит,
190
правильнее вторая альтернатива? Повидимому, нельзя избежать ее, и она,
кроме того,, соответствует нашему личному человеческому опыту относи-
тельно участия состояний сознания в различных областях нашей физиче-
ской и умственной деятельности».
Таким образом, механистически ставя вопрос о взаимоотно-
шениях между материей и сознанием, Коп отвечает на этот вопрос, как
идеалист. Замечательно также, что, формулируя свой идеалисти-
ческий взгляд о «регрессивном метаморфозе», при котором утрачивается
сознание, это «первоначальное состояние энергии», Коп отмечает, что
обычным, господствующим является противоположный взгляд, согласно
которому живое, с присущим ему сознанием, развилось из неживого, из
неорганической природы, и сознание есть продукт развития нервной или
какой-то иной «энергии» живого тела, т. е. взгляд по существу материали-
стический.Следовательно, и здесь мы видим признание того, что естествен-
ноисторический материализм был господствующим мировоззрением перио-
да победы эволюционного учения.
Паразитический способ получения пищи делает ненужным усвоение
новых движений, и поэтому сознание редко пробуждается при паразитиз-
ме. Сплошной покой обусловливает понижение, а далее —исчезновение
сознания. Такова, повидимому, история дегенерации всюду,
и такова же, возможно, история всего мира растений. Будучи
способны производить протоплазму из неорганических веществ, ра-
стения не вынуждены передвигаться в поисках пищи; они не нуждаются
в сознании, которое руководило бы их движениями. Они стали прикреп-
ленными, и их организация «монополизировалась» функциями питания и
воспроизведения. Сознание, повидимому, рано покинуло мир растений.
Все виды энергии растительной протоплазмы стали, несомненно, автома-
тическими (1904, стр. 514).
В животном же мире наблюдается восходящая лестница развития ин-
теллекта. «Не может быть сомнений,— говорит Коп (стр. 510), — что в
конечном счете выживали наиболее одаренные в интеллектуальном отно-
шении. Они выживали потому, что были способны к. наиболее выгодным
преднамеренным актам, направляя, таким образом, свои движения к
наиболее полезным целям. Эти движения в конечном счете изменяли их
строение в полезном направлении». Так представляет себе Коп причину
анагенезиса. Интеллект, следовательно, способствовал выработке
и совершенствованию полезных «механизмов» через кинетогенезис. Мы ви-
дим, кстати сказать, что при объяснении причины анагенезиса в мире жи-
вотных «неоламаркист» Коп вынужден все же прибегнуть к помощи дарви-
новского принципа переживания наиболее приспособленных: ведь, хотя
при этом анагенезисе совершенствование организации происходит вслед-
ствие упражнения органов, которое управляется интеллектом, все-таки
заметная, хотя и недостаточно четко охарактеризованная роль отводится
отбору наиболее одаренных в интеллектуальном отношении, у которых и
развиваются выгодные признаки.
Затем надо отметить, что это объяснение не применимо к миру расте-
ний, в истории которого нет настоящего «анагенезиса», но есть, Несомненно,
совершенствование организации.
Посмотрим теперь, как представляет себе Коп основные моменты исто-
рии катагенезиса. «Движения организмов после частого повторе-
ния становятся автоматическими, рефлексными и, в конце концов, как
говорят, органическими» (стр. 510). Энергия нисходит, проходя при этом
ряд стадий, от высшей или сознательной До чисто рефлекторной; сознатель-
ная стадия наиболее, восприимчива в отношении стимулов, исходящих
из окружающей среды. «Процесс катагенезиса (стр. 511) есть процесс
дегенерации ко все менее и менее чувствительным и более и более механи-
зм
ческим состояниям». «Автоматические, непроизвольные движения сердца,
кишок, воспроизводительных систем и т. д. были организованы у прими-
тивных и простых животных в последовательно сменявшихся состояниях
сознания, которые стимулировали «произвольные» движения, ставшие
в конце концов ритмическими... Можно представить себе, что циркуляция
могла установиться вследствие страдания, вызванного перегруженностью
желудка, требовавшей распределения содержимого этого последнего.
Строение инфузорий дает структурные условия такого процесса». В же-
лудке, занятом выполнением своих специфических функций, за отсутстви-
ем какого-либо приспособления для проталкивания содержимого могло бы
создаться тягостное обременение потоком перевариваемых продуктов;
а этим стимулировалась бы «волевая» сжимаемость стенок, что вызывало бы
проталкивающие движения, необходимые для прекращения состояния
растяжения. Так мог возникнуть «сокращающийся пузырек» некоторых
Protozoa и в качестве конечного продукта — сердце млекопитающего.
То же могло быть и с размножением. Сильное увеличение тела, зависящее
от хорошего питания, могло привести к «открытию», что разделение тела
может избавить от тягостного состояния, связанного с чрезмерным разра-
станием клетки. Далее, в связи с усилением специализации формы, этот
процесс должен был неизбежно стать локализованным, а возникшая та-
ким образом структура должна была повторяться в потомстве совершенно
так же, как любая иная особенность строения. «Движение, необходимое
для получения питания, обязано своим происхождением чувству голода,—
говорит Коп (стр. 513). — Таким образом, даже поиски объяснений первых
шагов, нужных для производства неорганических сил у животных, ведут
нас к первобытному сознанию». Эти соображения и привели Копа к гипо-
тезе архэстетизма, о которой мы уже говорили. «Она утверждает, — гово-
рит он (стр. 513),— что сознание так же, как и жизнь, предшествовало
организму и было primum mobile в создании органического строения...
Я считаю возможным показать, что по правильному определению жизнь
есть энергия, управляемая чувствительностью или
механизмом, который возник под управлением чув-
ствительности [подчеркнуто автором]. Если это правильно, то суж-
дения, что жизнь предшествовала организму и что сознание предшествова-
ло организму, являются равнозначащими выражениями».
От первичных', самых простых живых существ произошли, с одной сто-
роны, растения, а с другой — животные. Вот что говорит Коп (1904,
стр. 514, а также 1887, стр. 433) о том, как могла возникнуть «линия живот-
ных». «Некоторые отдельные протисты, быть может, случайно пожирали
некоторых из своих собратьев. Получившийся в результате легкий способ
питания был, вероятно, приятным (pleasurable) и, однажды доставив
удовольствие, повторялся и скоро вошел в привычку» [разрядка
наша]. Это позволило экономить энергию, потреблявшуюся на построение
протоплазмы, и этот сэкономленный излишек шел на работу сознания и
движения. Наиболее преуспевающими формами были те, у которых
движение и чувствительность сохранились и получили наиболее высокое
развитие.
Но почему же эволюция является прогрессивной, несмотря на всеоб-
щий катагенезис? Это, по мнению Копа, обусловливается наличием чув?
ствительности .или сознания. «Два чувства —чувство голода и чувство
половое — давали стимулы внутренней и внешней деятельности, а память,
или опыт и естественный отбрр были руководителями. Дух и тело, таким
образом, развивались одновременно и действовали друг на друга. Без
кооперации всех этих факторов анагенезис кажется немыслимым».
В своих работах, посвященных общим вопросам биологии и, в частно-
сти, палеонтологии, Коп пытается всесторонне рассмотреть основные
192
вопросы эволюционного учения. Эту задачу он понимает шире, чем Дарвин,
так как термин «эволюция» у Копа охватывает, как мы видели, развитие
и неорганической природы.
Каково же значение теоретических работ Копа в области изучения
эволюции и ее закономерностей? Он дал несколько ценных идей, выросших
па основе его, главным образом, палеонтологических исследований и поло-
женных в основу различных «законов эволюции» и, как он выражался,
«доктрин». Со многими из важнейших его обобщений мы уже познакоми-
лись. Можно сказать, что в то время как одни из них имеют только истори-
ческое или даже только «биографическое» значение для характеристики
Копа как ученого и мыслителя (например, батмизм и учение об архэстетиз-
ме), другие, правда, немногие, — содержа зерно истины, —сыграли поло-
жительную в известной мере роль в развитии палеонтологической мысли
и даже доныне сохраняют некоторое актуальное значение (например, «уче-
ние о неспециализированных»). Но тут же надо заметить, что и эти «учения»
или «законы» Коп дает как идеалист, как психоламаркист и виталист,
и они не могут быть приняты современной наукой, а могут быть лишь
использованы для установления истинных закономерностей раз-
вития органического мира.
Как и многие другие крупные палеонтологи того времени, Коп — эклек-
тик, но в воззрениях его резко преобладают идеалистические элементы.
Об этом особенно ясно свидетельствует его отношение к теории естествен-
ного отбора. Он не может не признать заметной роли естественного отбора
в эволюции животных и растений. Он, например, допускает участие есте-
ственного отбора в специализации нервной системы (стр. 454), в развитии
некоторых приспособлений для переноса семян у растений (стр. 510).
«Для того, чтобы обеспечить переживание нового признака, т. е. нового
типа организма, — говорит Коп (стр. 475), — нужно, чтобы изменение появ-
лялось в большом числе особей одновременно и последовательно». Факто-
ром же, вызывающим изменения сразу у многих особей, являлись
изменения физических условий, которые следовали одно за другим в исто-
рии земли. Но при всем этом совершенно ясно, что Коп всячески старается
умалить значение естественного отбора и других естественных факторов
эволюции и дать эволюции идеалистическое, мало того — чисто вита-
листическое толкование. Вот что говорит Коп об идеях,
изложенных им в статье о происхождении родов в 1868 г. (1887, стр. VII):
«В этом очерке подчеркивается то положение, что преобладание не-
адаптивных признаков у животных доказывает недостаточность гипотез,
которые приписывают переживание типов их более высокому приспособ-
лению к окружающей их среде. Многочисленные факты этого рода с
несомненностью доказывают незначительность
деятельности или отсутствие деятельности фак-
тора отбора в природе и определенно указывают на существо-
вание особой силы развития, действующей путем прямого
влияния на рост. Действие этой силы выражается в
а к ц е лер а ц и и и ретардйци и... она была названа си-
лой роста, или батмизмом» [подчеркнуто нами].
Эта сила роста, батмизм, без которого, между прочим, немыслим кине-
тогенезис, рсть, конечно, не что иное, как старая идея жизненной силы,
vis vitalis, в подновленной форме и с несколько «утонченными» функциями.
Палеонтологи-идеалисты Коп и Гайэтт представляли ее во вновь отделанном
виде на потребу приверженцам оформлявшегося тогда «неоламаркизма»
В приведенной только что цитате очень определенно выступает отношение*
между «законом акцелерации и ретардации» и батмизмом, акцелерация и.
ретардация приписываются действию батмизма. Здесь мы видим пример
того, как открытие новых важнейших фактов (в данном случае — явлений
13 Л. Ш. Давиташвили 293
рекапитуляции у ископаемых организмов) используется идеалистические
настроенными палеонтологами для построения реакционных противо-
научных «теорий». «Закон» акцелерации и ретардации имел несомненный?
успех, и в 1887 г. Коп (стр. VI) мог даже, с некоторым правом, заявить,,
что эта «доктрина» была всюду признана. Крупные палеонтологи, кото-
рые изучали и изучают ископаемых млекопитающих, головоногих, брюхо-
ногих, плеченогих, фораминифер и другие группы ископаемых животных,
возились и возятся до сих пор с этой «доктриной», внося в нее поправки,,
уточнения, развивая ее. Коп объясняет явления акцелерации действием
таинственной силы — батмизма. Такое объяснение, конечно, нисколько
не приближает падеонтолога к пониманию причин этих явлений. Нет
сомнения в том, что, вообще говоря, соотношения между онтогенией и фило-
генией гораздо сложнее, чем это казалось Копу и Гайэтту; в свете позд-
нейших исследований, рекапитуляция представляется отнюдь не столь,
простым явлением, как это могло казаться первылт палеонтологам, рабо-
тавшим в этой области. Но к этому вопросу мы вернемся при рассмотрении
работ Гайэтта и его учеников.
Весьма характерно для Копа его мнение о том, что и в органическом
мирен в неорганическом преобладает «регрессивный метаморфоз», по суще-
ству — регресс, переход от жизни к смерти. По его мнению, «органический,
мир мог произойти от неорганического только потому, что этот последний
был изначала живым», и ему было присуще еще до появления организмов
«сознание». В этом отношении Коп резко расходится с большинством есте-
ствоиспытателей-эволюционистов, которые склонны признать происхож-
дение живого от неживого. С точки зрения передовой науки нет и не может-
быть сомнения в возникновении жизни из неорганической природы. Этот
взгляд Копа связан с его учением об архэстетизме, по которому сознание-
существовало до возникновения организмов. Он считает сознание аттри-
бутом: «примитивной» материи и думает, что оно является причиной эволю-
ции. Это архэстетическое понимание он противопоставляет м е т э с т е-
тическому, «согласно которому сознание есть продукт эволюции-
материи и силы»'(1887, стр. 421).
Копа сильно смущали неблагоприятные для религии последствия.побе-
ды эволюционного учения. Он вполне «понимал» тех почтенных людей, ко-
торые не только не признавали эволюционной теории, но и слышать о ней
не хотели, так как эта теория предполагает происхождение человека от
обезьяны и противоречит моисееву повествованию о сотворении мира и
живых существ. *
И Коп находит возможность примирить христианскую религию с эво-
люционной теорией. У него оказывается, что бог пустил в ход какие-то-
силы, которые должны обусловить развитие «совершенного человечества»
из более низких созданий. Эта мысль, по его мнению, должна внушать дол-
готерпение (?!) крестьянам, изнуренным непосильной работой, и тыся-
. чам фабричных рабочих (стр. 168).
Вообще Коп всячески старается согласовать учение о .развитии с идеей
бога—.всемогущего творца всех вещей. Даже «царства и классы живот-
ных и растений были задуманы творцом в соответствии с его собственным
планом» (стр. 78).
Нельзя не отметить одну весьма реакционную черту теории Копа:
он признавал безоговорочно существование высших и йизших рас чело-
века, причем к последним относил (стр. 147) те расы, которые якобы пред-
ставляют «большее или меньшее приближение к обезьянам».
Вполне понятно, что к низшим расам он причислял прежде всего негров,,
которых он считает особым видом рода Ното, так же отличающего-
ся от кавказца, как отличаются друг от друга любые самостоятельные
виды из других групп животных. Славянам он уделяет низкое место за
194
неудовлетворительную, по его мнению, форму носа. Греческий же нос,
наоборот, указывает на высокую степень совершенства.
Таким образом, Коп предстает перед нами как один из столпов того
течения биологической мысли, которое получило название «неоламаркизма»
и с которым нам предстоит познакомиться еще ближе. Огромную роль
в эволюции он приписывает психике, доходя в этом отношении до явно
мистического понимания происхождения и развития органиче-
ского мира. Первобытное сознание и жизнь, по Копу, предшествовали во
вселенной организмам (архэстетизм); во вселенной господствует процесс
деградации, катагонозиса, перехода от жизни к смерти, хотя в органиче-
ском мире наблюдается обратный процесс анагенезиса, необходимой пред-
посылкой которого являются жизнь и сознание в неорганической природе
(из неживого жизнь не могла возникнуть). Эта противонаучная концепция
представляет собою своеобразную и в то ate время ярко выраженную форму
витализма.
Важнейшим «первичным фактором» эволюции Коп считал кинетогене-
зис, происходящий при участии психики, которой, как мы видели, этот
палеонтолог психоламаркистски приписывал весьма важную, инициатив-
ную роль в эволюционном процессе развития органов, в частности, и таких,
которые действуют непроизвольно (сердце, желудок). Даже возникновение
и эволюционное развитие такого процесса, как размножение путем деле-
ния, ставится Копом в зависимость от воли: объяснение в одно и то же
время крайне примитивное, грубо механистическое и мистическое.
Употребляемая им энергетическая терминология нисколько не изме-
няет виталистического и мистического характера его концепции эволю-
ционного процесса.
Мы подробно рассмотрели воззрения крупного американского палеон-
толога Э. Копа потому, что в работах его наиболее полно и разносторонне
изложена система «неоламаркизма», которому было суждено сыграть весьма
важную роль в развитии палеонтологической мысли и в Америке, и в
Западной Европе.
Далее мы увидим, как многие палеонтологи последующих десятиле-
тий XIX и XX вв. развивали идеилКопа.
Глава XIX
ЗАКОНЫ- АКЦЕЛЕРАЦИИ И РЕТАРДАЦИИ В РАБОТАХ
КОПА И ГАЙЭТТА
Теперь мы рассмотрим так называемые законы акцелерации
(ускорения) и ретардации (замедления), которым уделяли много
внимания Коп и Гайэтт, а вслед за ними и многие другие палеонтологи.
Коп говорил о едином законе акцелерации и ретардации, что, конечно,
не меняет существа дела. Он затрагивает эти законы во многих местах
своих работ. Вот как объясняет он термины «акцелерация» и «ретардация»
в главе «о параллелизме» своей книги об основных факторах органической
эволюции (стр. 201): «Накладывание признаков, которые составляют эво-
люцию, означает, что более высокие типы обладают более многочисленны-
ми признаками, чем более низкие типы. Это обусловливает большое число
изменений во время онтогенетического роста каждой особи более высокого
типа. Иными словами, признаки, приобретаемые во время филогенети-
ческой истории, появляются у прогрессивной формы во все более и более
ранние периоды жизни. Этот процесс профессором Алфеусом Гайэттом и
мною был метафизически назван «акцелерацией». Вся прогрессив-
ная органическая эволюцияпроисходит путем
акцелерации, как это описывается здесь. Регрессивная эволю-
13* 195
ция может осуществляться путем ретардации (замедления) в скорости
роста таксономических признаков, так что вместо прибавления и накоп-
ления их постепенно выпадают уже имеющиеся; причем взрослые особи
повторяют в обратном порядке прогрессивный ряд и все более и более при-
ближаются к примитивным эмбриональным стадиям. Этот процесс я назвал
ретардацией».
К представлению об акцелерации Коп и Гайэтт пришли независимо один
от другого; оба они говорили об этом явлении еще в 1866 г. Гайэтт выска-
зался об акцелерации в 1866 г. следующим образом (1866—1869, стр. 203):
«Мы видим, что молодые особи более высоких видов постоянно уско-
ряют свое развитие и сводят ко все более и более эмбриональному
состоянию или вовсе пропускают стадии роста, соответствующие взрослым
периодам предшествующих или более низких видов. Иными словами, проис-
ходит непрерывная концентрация признаков взрослого организма более
низких видов— в молодом состоянии более высоких видов, и этим вызывает-
ся перемещение других эмбриональных черт, которые, в свою очередь,
прежде также принадлежали взрослым периодам сщо более низких
форм. Этот закон в применении к упомянутым группам вызывает не-
уклонное повышение сложности».
Термины «акцелерация» и «ретардация» применялись Копом уже в его
статье «Происхождение родов», впервые опубликованной в 1868 г. Эта
статья была воспроизведена в его книге «Происхождение наиболее при-
способленных» (1887).
С понятиями «акцелерации» и «ретардации» связаны представления
Копа и Гайэтта об упомянутых уже нами процессах анагенезиса и катаге-
незиса. История типа, прошедшего «полный жизненный цикл» от возник-
новения до вымирания, делится Геккелем на три стадии: 1) а н а п л а-
з и с — стадия восхождения; 2) метаплазис — стадия расцвета,
выражающегося в сильной изменчивости и в многочисленности особей;
3) катаплазис — стадия упадка. Процессы, обусловливающие со-
стояние первой стадии, анаплазиса, Гайэтт называл анагенезисом,
а процессы, обусловливающие состояние третьей стадии, катаплазиса,—
катагенезисом. Коп употреблял этот последний термин ранее
Гайэтта, но в более широком смысле, распространяя его и на неоргани-
ческую природу. «Катагенезис»,— говорит Коп (1904, стр. 202),—-есть
эквивалент дегенерации и играл важную роль в органической эволюции».
В своей работе об Arietidae Гайэтт (1889) отмечает, что некоторые ев-
ропейские ученые, в частности М. Неймайр, неправильно считают автором,
установившим «закон» акцелерации, не его, а Вюртенбергера, который пи-
сал по этому вопросу лишь в 1873 и 1880 гг., т. е. позже Гайэтта. Спор
беспредметный: явления, о которых здесь идет речь, были отмечены, как
мы увидим, еще Ч. Дарвином в «Происхождении видов», а вслед за Дарви-
ном рассматривались в 1864 г. Фрицом Мюллером в его работе «За Дар-
вина» (Fr. Muller, 1864, стр. 78). Ф. Мюллер считал эти явления завися-
щими от естественного отбора.
«Животному будет вообще полезно, — говорит Ф. Мюллер (стр. 78),—
как можно скорее приобщиться к тем преимуществам, в силу которых оно
сохранялось .в борьбе за существование. Ускоренное появление
особенностей, приобретенных в более позднем возрасте, приносит в боль-
шинстве случаев пользу, а запоздалое — ущерб. Первое будет закреплено
естественным отбором там, где оно осуществится как случайная вариация.
Такого рода изменения зависят, по Мюллеру, не от какого-то «внутреннего
мистического стремления», а от случайных вариаций и их отбора.
Познакомившись в общих чертах со взглядами Копа и Гайэтта на явле-
ния акцелерации и ретардации (Коп, как мы знаем, полагал, что явления
акцелерации и ретардации обязаны своим происхождением действию
196
батмизма), посмотрим теперь, как относился к этим идеям Дариин. В
письме Гайэтту, датированном 10 октября 1872 г., Дарвин (1888, стр. 154)
писал об акцелерации и ретардации развития: «Сознаюсь, что я никак по
могу полностью понять, что Вы хотите показать, и полагаю, что это долж-
но быть объяснено некоторой несообразительностью [dullness] с моей
стороны».
Письма, которыми Дарвин и Гайэтт обменялись осенью 1872 г. и н ко-
торых рассматривается проблема акцелерации и ретардации, имеют большое
значение для понимания этого «закона». Переписка эта, прежде всего, по-
казывает, что Дарвин силился разобраться в вопросе об акцелерации и
ретардации, который занимает такое, видное место в исследованиях
Гайэтта и в теоретических трудах Копа.
Любопытно, далее, что сам Гайэтт в одном из своих писем к Дарвину
(Darwin, 1903, т. 1, стр. 340, 341) упоминает о содержащемся в первом
издании «Происхождения видов» указании на явления, которые должны
быть отнесены к акцелерации. И действительно, Дарвин касается этого
вопроса в первых изданиях только что упомянутой книги —• до работ
Ф. Мюллера (1864), Копа (1868), Гайэтта (1866—1869) и Вюртенбергера
(1873—1880), в которых оп затрагивается.
Так, на стр. 476 третьего издания «Происхождения видов» (1861) Дар-
вин говорит: «Я мог бы указать большое число случаев, в которых измене-
ния’^ самом широком понимании этого слова) появляются у детей раньше,
чем у родителей». Вопрос о возможной акцелерации возникает у Дарвина
по отношению к наследованию изменений в эволюции короткоклювого
турмана, птенцы которого уже через двенадцать часов после вылупления
имеют свойственные этой породе пропорции: «Здесь,— говорит Дарвин
(там же, стр. 478),— характерные отличия либо должны были появиться
в более раннем периоде, чем это обыкновенно бывает, либо, в противном
случае, эти отличия должны были наследоваться не в соответст-
вующем возрасте (т. е. в том, к каком они появлялись у ирод шост во пав-
ших поколений), а в более р а и н е м». «В некоторых случаях, — читаем
мы на стр. 479 той же книги, — последовательные ступени изменения могли
появляться, по причинам, о которых мы ничего не знаем, в более ранном
периоде жизни или же каждая ступень могла наследоваться в
более раннем возрас те, чем тот, в котором она появилась впер-
вые» [подчеркнуто нами]. Таким образом, Дарвин определенно учитывал
возможность акцелерации, хотя в приводимом им примере короткоклю-
вого турмана речь идет о признаках, которые удерживаются у взрослой
птицы, что, конечно, не меняет сути дела.
Вот, следовательно, в чем заключалась одна изпричин «не-
понятливости» Дарвина: он был первым авто-
ром, выдвинувшим идею акцелерации, и ему трудно
было представить, что Коп и Гайэтт именно о ней говорят как о каком-то
новом грандиозном открытии! Но кроме того Дарвин понимал, что реально
существующие отношения между частями и органами живых существ в
онтогенезе и филогенезе бесконечно сложны и никак не могут быть подо-
гнаны под довольно убогую схему «закона» акцелерации и ретардации.
На письмо Гайэтта, помеченное ноябрем 1872 г. (без числа), где аме-
риканский ученый, по просьбе Дарвина, пытался разъяснить ему смысл
этого закона, Дарвин ответил длинным письмом, посвященным тому же
вопросу. «Думаю, —писал он (4 декабря 1872, Darvin, 1903, стр. 342),—
что теперь я понимаю термины «акцелерация» и «ретардация»; но не поз-
волите ли Вы мне побеспокоить Вас просьбой сказать мне на примере сле-
дующей иллюстрации, правильно ли мое понимание? Когда пресноводное
десятиногое ракообразное рождается, имея строение почти взрослого, и
следовательно не проходит, подобно прочим десятиногим, стадию Zooii,
W7
не есть ли это случай акселерации? Далее, если воображаемое десятино-
гое удержало бы, во взрослом состоянии, многие признаки Zoea, то не
было бы это случаем ретардации? Если эти иллюстрации правильны, то
мне станет ясным, почему я так туго понимал Ваши взгляды. Я искал чего-
то другого, будучи знаком с такими случаями и тол-
куя их просто как явления, вызываемые выпадением некоторых личиноч-
ных или зародышевых стадий».
В длинном письме от 8 декабря 1872 г. Гайэтт отвечал Дарвину на этот
вопрос: «Вы спрашиваете относительно выпадения стадий Zoea у пресно-
водных десятиногих раков: есть ли это пример акцелерации? Да, это со-
вершенно бесспорно так, если только акцелерация имеет вообще какой бы
то ни было смысл... Действительно существенный пункт нашей [Гайэтта
и Копа] теории заключается в том, что признаки всегда наследуются по-
томками в более раннем периоде, чем они появляются в нормальном
течении роста у родителей, и что это нормально в конечном итоге должно
вести к полному угасанию или выпадению этих признаков».
В ответ на это письмо Дарвин писал Гайэтту 14 декабря 1872г. (там же,
стр. 347), «...Было бы, мне кажется, хорошо, если бы Вы сравнили десятино-
гих раков, которые проходят и не проходят стадию Zoea, и одну группу,кото-
рая (согласно Фрицу Мюллеру) проходит еще более ранние стадии Nauplius,
и посмотрели бы, не представляют ли они заметных отличий. Вы, я ду-
маю, найдете, что этого нет. Я хотел бы, чтобы это было так, поскольку
меня часто смущало, что выпадение эмбриональных стадий, так же, как и
приобретение специальных стадий, не вызывает, повидимому, никакого
особого результата у взрослой формы». Иначе говоря: хотелось бы, чтобы
природа была попроще,— легче было бы ее изучать. Но вот, несмотря на
самое категорическое утверждение Гайэтта, что выпадение стадий есть
бесспорный случай акцелерации, оказывается, что подобные онтогенети-
ческие изменения могут мало отражаться на строении взрослого живот-
ного. А это, конечно, нарушает схему развития по «закону» акцелерации.
Кроме того, сохранение некоторых онтогенетических стадий у морских
форм и исчезновение этих стадий у цресноводных и наземных представи-
телей тех же групп имеет бесспорное отношение к приспособленности этих
животных к условиям среды. Следовательно, выпадение эмбриональных
и личиночных стадий, так же, как и их возникновение, должно зависеть
от естественного отбора. Об этом Дарвин писал Гайэтту 4 декабря 1872 г.
(там же, стр. 342).
В том же письме Дарвин (стр. 344) говорил: «После долгого размышле-
ния я не могу не притти к уверенности, что нет.никакой врожденной тен-
денции к прогрессивному развитию, которую принимают теперь столь
многие способные натуралисты, а может быть и Вы». В этом, по нашему
мнению, заключается вторая и притом главная причина «неспособ-
ности» Дарвина уразуметь «закон» Копа и Гайэтта. «Идея акцелерации
и ретардации, — говорит Т. Джилл (Th. Gill, 1897, стр. 861),— связыва-
лась Копом с мыслью, что ход эволюции был определен от начала вещей»...
Мистическая сверхъестественная сущность этого воображаемого фактора
делает его несовместимым с дарвиновским пониманием процесса развития
организмов.
Следовательно, даже после всех разъяснений, полученных от Гайэтта
в его письмах, Дарвин так и не мог понять «закона» Копа — Гайэтта.
Значительно позже, 23 апреля 1877 г., Дарвин писал американскому
зоологу Э. Морзу (Е. S. Morse, 1838—1925), —по поводу речи, которую
этот последний произнес в 1876 г. на тему «Что сделали для эволюции аме-
риканские зоологи»,— следующее: «Есть один пункт, который Вы, к мое-
му сожалению, не разъяснили в Вашей речи, а именно — в чем заключаются
смысл и важность взглядов профессоров Копа и Гаэйтта на акцелерацию и
198
ретардацию. Я старался понять, что они хотят сказать,, но, прийдя в отчая-
ние, отказался от этой попытки». Эта «неспособность» Дарвина понять весь
смысл и всю важность законов акцелерации и ретардации не может быть
объяснена недостаточным вниманием Дарвина к работам Копа и Гайэтта,
так как Дарвин тщательно изучал литературу по эволюционному учению.
Некоторые ученые, например сам Коп (1887, стр. И) и Осборн, совершенно
серьезно говорят о том, что Дарвин не «понял» этих законов; такое утверж-
дение, на наш взгляд, не только лишено всякого основания, но' и нелепо.
Наивно верить в «несообразительность» Дарвина, на которую с чисто
дарвиновской простотой и неподражаемой скромностью великого человека
ссылается автор «Происхождения видов». Суть дела заключается, по наше-
му мнению, в том, что законы акцелерации и ретардации в понимании
Копа и Гайэтта представляют собой идею антидарвинистскую, неразрывно
-связанную с виталистическими и «неоламаркистскими» концепциями (бат-
низм) и с грубо механистическим, примитивно-упрощенным представле-
нием о том, что новые признаки «накладываются» на старые, как сложен-
ные в столбик кирпичи.
«Трудность» понимания идей Копа и Гайэтта увеличивалась еще вот по-
чему. Эти учеггыо. невидимому, чувствовали, что объяснение явлений уско-
рения и замедления развития действием какого-то «внутреннего» закона
есть по существу отсутствие всякого причинного объяснения, и подкрепля-
ли эту основную концепцию допущением дополнительных, более доступных
разуму, хотя и второстепенных факторов. Разобраться в таком сплетении
разнородных и противоречивых идей, конечно, нелегко, а разобравшись,
с сожалением убеждаешься в том, что все эти мудреные разлагольствова-
ния ничего не объясняют.
Последнее из писем Дарвина к Гайэтту датировано 8 мая 1881 г.
.Мы воспроизведем полностью выдержку из этого письма, опубликованную
в сборнике «Моте letters of Charles Darwin» (1903, стр. 393). Оно составлено
в приветливых и деликатных выражениях, характерных для Дарвина;
но по существу оно было категорическим и драматически суровым осужде-
нием ошибок Гайэтта и школы, которую они представляют. Этим письмом
Дарвин сообщал Гайэтту о получении его статьи «Происхождение третич-
ных видов Planorbis» (Hyatt, 1880). Дарвин писал: «Я весьма обязан Вам
за любезно присланную в подарок Вашу работу «Происхождение» и т. д.,
которую я с удовольствием прочту, так как этот случай всегда казался
мне очень любопытным. С Вашей стороны было тем любезнее прислать мне
эту книгу, что, как мне известно, я, по Вашему мнению, не сделал ничего
для продвижения доброго дела эволюционной теории». Гайэтта это письмо
•сильно огорчило. Оно не было бы таким неприятным, если бы в нем можно
было усмотреть насмешку, или хотя бы тень иронии, намерение сделать
^оскорбительный намек.
Глава XX
АМЕРИКАНСКИЙ ПАЛЕОНТОЛОГ-«НЕОЛАМАРКИСТ» А. ГАЙЭТТ
Мы уже знакомы с некоторыми взглядами другого крупнейшего аме-
риканского палеонтолога-«неоламаркиста», современника и друга Копа,
А. Гайэтта (Alpheus Hyatt, 1838—1902), который был учеником А. Агас-
сица. Гайэтт, как мы уже знаем, изучал ископаемых головоногих (наутило-
идей и аммоноидей). Он пытался устанавливать филогению этих животных
и выяснять закономерности их филогенетического развития. Ознакомле-
ние с работами Гайэтта, затрагивающими общие вопросы эволюции и исто-
рии животного мира, затрудняется тем, что он пользуется весьма значи-
тельным количеством терминов, редко употребляемых или даже не употрчб-
198
ляемых другими авторами. Изрядную долю этих терминов придумал сам1
Гайэтт, который превзошел в этом отношении Копа, тоже, как мы видели,,
охотно вводившего новые термины, обычно греческого происхождения.
Нам придется пользоваться некоторыми из подобных терминов, так как
иначе было бы невозможно излагать идеи Гайэтта его же языком, нельзя
было бы цитировать его труды и разбирать важнейшие места этих послед-
них. Впрочем, некоторые из предложенных Гайэттом терминов представ-
ляются нам довольно удачными и заслуживающими внимания.
Гайэтт (1893, стр. 380) называет б и о п л а с т о л о г и е й ту от-
расль исследований, которая занимается изучением «особенностей
развития и упадка в жизни особи» в связи с соотноше-
ниями, которые существуют между этими особенностями и историей
жизни группы, к которой особь принадлежит. В другом месте
(Соре, 1904, стр. 192) Гайэтт определяет биопластологию проще — как
«полное изучение соотношений между о н т о ц и к л о м (онтогенетиче-
ским циклом) и фи л о пик л ом (филогенетическим циклом)».
Изучение явлений наследственности Гайэтт называет генез и о-
л о г и е п (1893, стр. 383), а изучение происхождения приобретенных
признаков —ктетологией (стр. 384). Нам кажется, что первым
из этих двух терминов можно было бы заменить общепринятое в настоящее-
время название одной из важных отраслей биологии— гепетнкн. Ото послед-
нее название крайне неудобно уже по той причине, что произведенное от не-
го прилагательное «генетический» очень часто употребляется в совершенно-
ином, более широком смысле. Гайэтту принадлежит заметная роль в
развитии того направления палеонтологических исследований, которое,
пользуясь им же предложенным термином, можно назвать биопластологи-
ческйм. Он является основателем крупной школы палеонтологов, изучаю-
щих соотношения между онтогенией и филогенией у ископаемых четы-
рехжаберных головоногих, а также у беспозвоночных других групп..
Правда, почти одновременно с ним (но все же несколько позже) начали
заниматься теми же вопросами Вюртенбергер (1873, 1880) и Неймайр.
Влияние идей Гайэтта было велико не только в Америке, но и в Европе;,
оно и до наших дней обнаруживается в работах многих палеонтологов.
Вот почему мы считаем нужным дать характеристику воззрений этого
американского- ученого, одного из наиболее ярких представителей
«неоламаркизма.»1
Жизнь особи, по Гайэтту (1889, стр. VIII), во всех своих фазах, морфо-
логических и физиологических, нормальных и патологических, эмбрио-
нальных, личиночных, юношеских, взро.слых и старческих, представляет
соответствие с морфологической и физиологической историей группы,,
к которой эта особь относится.
«Все новые признаки,— говорит Гайэтт (там же), — даже
те, которые являются чисто механическими реакциями тканей, во зн и-
к а ю т одинаковым образом, как реакции, вызываемые возбужда-
ющим действием более общих или более локализированных физиче-
ских причин. Поэтому они являются неизбежно и — в силу такого-
способа возникновения — соответствующими органическими или
подходящими дополнительными эквивалентами этих физических
причин как в структурном, так и в функциональном отношении» [подчерк-
нуто нами].
Это явление Гайэтт называет «органической эквивале н‘т-
н о с т ыо» («organic equivalence»). «Но после своего возникновения,—
1 Термин «неоламаркизм» был введен А. Пакардом (A. S. Packard). Этот автор
в статье «О фауне пещер Северной Америки» (1888, стр. 137) говорит- «ламаркизм
в его повой форме, или, как мы называем его, неоламаркизм, кажется наиболее близ-
ким к истине, чем собственно дарвинизм, или естественный отбор».
200
продолжает он, — и в течение последующей своей истории оргпничоснш*1
эквиваленты, или признаки, могут быть подразделены па дво категории:
на признаки, которые становятся морфологически эквивалентными при-
знаками и являются существенно сходными в отдельных рядах, и при-
знаки, которые являются существенно различны мив отдельных рядах
и которые могут быть названы морфологически дифференциальными при-
знаками» (разрядка наша, курсив автора).
Таким образом, Гайэтт строго разделяет признаки на две категории.
К одной категории он относит признаки сходства между отдельными чле-
нами различных филогенетических рядов («морфологически эквивалент-
ные признаки»). Это сходство между представителями различных
филогенетических ветвей не было, конечно, унаследовано и не может быть
объяснено общностью происхождения от одного и того же предка, непосред-
ственным родством. Морфологически эквивалентные признаки возникают
в результате воздействия одинаковых физических сил и выражают
общие тенденции изменения, зависящие от реагирования животных одной
естественной группы на одинаковые физические причины, дей-
ствующие в одной и той же среде. Поэтому морфологические эквивалентные
признаки Гайэтт считает «физическими отборам и» («physical
selections»). Этот термин нам кажется весьма неудачным, а придуман он
был, как не трудно догадаться, для противопоставления естоствоппому
отбору Дарвина.
Что же представляют собою морфологически дифференциальные при-
знаки и чем они отличаются от морфологически эквивалентных? Это —
признаки, которыми отличаются друг от друга представители различных
филогенетических рядов. Морфологически дифференциальные признаки
имеют тенденцию стать стойкими, неизменными в пределах данного фило-
генетического ряда. В конце ряда эти признаки иногда исчезают. В отли-
чие от морфологически эквивалентных признаков, морфологически диф-
ференциальные не подчинены в своем появлении и развитии какому-либо
более или менее неизменному закону последовательного изменения.
Возникновение и стойкость дифференциальных признаков объясняется,
вообще говоря, законом употребления и неупотребления. Дифференциаль-
ные признаки небольших рядов, видов, родов и семейств, может быть,
возникают и вследствие естественного, отбора. ’Дифференциальные при-
знаки обычно являются более или менее изолированными видо-
изменениями. Изучение их в тех или иных рядах не может дать возмож-
ности предсказать существование подобных признаков у представителей
других рядов, в то время как «морфологически эквивалентные признаки
можно предсказывать с такой же уверенностью, как повторение циклов
в области физических явлений».
Мы знаем, что Гайэтт является одним из авторов, предложивших и раз-
работавших закон акцелерации. «Все модификации и вариации в прогрес-
сивных рядах,— говорит он (1899, стр. X),— стремятся появляться впер-
вые в юношеской или во взрослой стадии роста, а затем наследоваться
следующими друг за другом поколениями во все более и более ранних
стадиях, согласно закону акцелерации, до тех пор, пока они не станут
эмбриональными или не будут вовсе вытеснены из организации и замещены
в развитии, признаками более позднего происхождения».
Гайэтт принимает существование так называемых патологиче-
ских филогенетических рядов, а также тератологических
[старческих] форм. Он думает, далее, что существуют как прогрес-
сивные филогенетические ряды, так прогрессивные. По его
мнению, у особей, принадлежащих к прогрессивному ряду, в старческом
возрасте обнаруживается тенденция к появлению различных изменений,
которые соответствуют изменениям, возникающим в патологических
201
рядах, а также у тератологических и регрессивных форм.В любом ряду'голо-
воногих с «украшенными» раковинами происходят, по Гайэтту, деграда-
ционные изменения, если эти животные попадают в настолько неблаго-
приятные условия, что потомки их претерпевают деградацию, и посте-
пенно возникает ряд более или менее регрессивных форм. Многие такие
ряды были изучены разными авторами; эти ряды обычно оканчиваются
совершенно выпрямленной формой. «Эта форма,— говорит Гайэтт (1889.,
стр. 29), — заканчивала филогению ряда наподобие того, как н о с т о ло-
ги ч е с к а я [т. е. крайняя старческая] стадия завершает онтогению
особи». Тератологические формы могут быть высшими членами прогрес-
сивных рядов или конечными членами регрессивных.
Действие закона акцелерации развития сводится к более раннему
воспроизведению всевозможных наследственных признаков при всевоз-
можных условиях. В прогрессивных рядах акцелерация охватывает
«здоровые» признаки и, повидимому, является приспособлением к благо-
приятным условиям среды, а в регрессивных рядах она охватывает «пато-
логические» признаки и, вероятно, представляет приспособление
к неблагоприятным условиям среды, ведя к вы-
миранию ряда или типа.
Здесь мы видим, что Гайэтт понимает термин «приспособление» («adap-
tation») в смысле, весьма далеком от дарвинистского. Он имеет в виду вы-
работку какого-то «соответствия» условиям среды, которое может вести
в случае «приспособления» к неблагоприятным условиям, к вымиранию.
Трем периодам онтогенеза, которые различает Геккель,—. анаплазис,
метаплазис и катаплазис,— соответствуют три периода филогенеза,
которые Геккель называет эпакме, акме и пар. акме. Гайэтт
утверждает, что, прослеживая филогенетические ряды, он заметил у пред-
ков, родоначальных форм (периода эпакме) онтогенетическое развитие
простое и прямое; у их более специализированных потомков
{периода акме) оно постепенно становится непрямым, приобретая
промежуточные, или личиночные стадии, а у конечных регрессивных или
тератологических и патологических форм (периода паракме) оно вновь
становится более или менее прямым.
Введение адаптивных личиночных стадий в историю индивидуального
развития какой-либо серии происходит, по Гайэтту, повидимому, вследст-
вие прямого возбуждающего действия окружающей среды, а их отсутствие
или последующее вытеснение — вследствие влияния какого-то физического
агента, изменений в образе жизни и привычках или вследствие патологи-
ческих причин. ।
физические изменения действуют, по Гайэтту, на «способный возбуж-
даться пластический организм», который на внешний стимул неизбежно
отвечает внутренней, реакцией или .у с и л и е м (сознательным или бес-
сознательным). «Это действие, оказываемое изнутри на части организмов, —
говорит Гайэтт (1889, стр. X),— изменяет наследственные формы послед-
них, вызывая развитие новых образований или изменения, которые,
таким образом, приспособлены к условиям местообитания и, следовательно,
являются физиологически и органически (подчеркнуто
автором) эквивалентными физическим агентам и силам, которыми они
прямо или косвенно вызваны». По мнению этого ученого (1893, стр. 367),
усилие изменить местопребывание и, следовательно, образ жизни немысли-
мо без его причины—стимулирующего изменения в среде;
точно так же немыслимы изменения в строении животного, которые
не были бы результатами усилий организма приспособиться
к «физическим требованиям среды».
Самое понятие усилия у Гайэтта несколько иное, чем у Копа. «Совре-
менная школа динамической эволюции, или неоламаркистская школа,—
202
говорит Гайэтт (1893, стр. 385), — считает усилие внутренней энергией,
способной отвечать на внешние стимулы. Она (эта школа) Понимаот под
этим названием как чисто механические или непроизвольные,
так и волевые реакции организмов, независимо от того, являются ли они
просто плазматическими или клёточными, или происходят в более высоко
дифференцированном виде нервной деятельности». Так как слово «усилие»
(effort), вообще говоря, предполагает состояние сознания, сознатель-
ное стремление, что не соответствует только что приведенному пониманию
этого термина (который применяется и к чисто механическим, непроизволь-
ным реакциям организма), то в своей работе о «Филогении одного приобре-
тенного признака» Гайэтт предлагает заменить слово «усилие» термином
«эптергогениз м», происходящим от греческого слова «entos»
(внутри) и «ergon» (работа или энергия). Коп же, как мы знаем,
придавал исключительно большое значение сознанию в процессе
эволюции.
Сходные причины и привычки, по Гайэтту, вызывают, вероятно, морфо-
логическую эквивалентность в различных филогенетических рядах одного
и того же типа в одинаковых местообитаниях. Различные же причины, на-
оборот, вызывают, вероятно, возникновение дифференциальных призна-
ков, которыми одни ряды и группы отличаются от других.
Отмечая, что среди ископаемых наутилоидей и аммоноидей часто наблю-
.даются случаи морфологической эквивалентности (например, необыкно-
венное сходство между Clydonautilus и высшими формами Goniatitinae,
между Centroceras и Agoniatites, между Clymeninae девона и третичной
группой Aturia, Гайэтт (1889, стр. 25) говорит, что некоторые ученые огра-
ничиваются отнесением подобных случаев к числу «простых аналогий».
Но такое выражение, до его словам, не объясняет ни явлений параллелизма,
ни путаницы, которую они вызывали и вызывают еще в наших классифи-
кациях, ни постоянной тенденции прямых раковин становиться заверну-
тыми и завернутых уже дискоидальных раковин прогрессивных рядов —
становиться „инволютными, независимо от принадлежности их к тому или
иному ряду и от их местонахождения,— тенденции, ведущей к возникнове-
нию многочисленных морфологических эквивалентов. Эти отношения, по
Гайэтту, можно представить в виде многих расходящихся ветвей, которые
у своих оснований или своих нижних, корневых концов соединяются в об-
щий ствол. Ветви эти состоят из групп, которые, будучи самостоятельными
и имея дифференциальные признаки, похожи одна на другую по формам,
в них содержащимся, и по последовательности (порядку
-следования во времени.) этих форм.
Эквивалентные, соответствующие друг другу формы таких ветвей
возникали «независимо от прямого влияния наследственности». Чем же
объясняется их подобие, «эквивалентность»? Во всяком случае не происхож-
дением от общих предков, — эти последние не имели «эквивалентных»
признаков, — признаков, которые сближают соответственных членов от-
дельных филогенетических рядов. «Кроме того, параллельные ряды и экви-
валентные формы, — говорит Гайэтт (1889, стр. 26),—часто встречаются в
таких зоологических и геологических соотношениях, которые делают
невероятным какую-либо преемственность форм, или происхождение одной
от другой. Примеры: Aturia из третичных отложений и Clymeninae девона;
•Centroceras девона или Sabclymenia карбона и Agoniatites, который возни-
кает в силуре».
Какая же иная причина могла вызвать явления «морфологической
эквивалентности»? В поисках этой причины Гайэтт пришел сначала к вы-
воду, который затем он сам признал ошибочным. Вот как он говорит об
«том сам: «Всеобщность этих явлений ведет сначала к предположению, что
морфологическую эквивалентность видов в различных рядах мы можем
203
объяснить каким-то неизменным законом роста, подобным тому
закону, который, очевидно, является причиной более точного параллелиз-
ма, наблюдаемого между различными особями одного и того же вида. Мы
могли бы считать, что каждый вид представляет собой наследственную
ступень строения и развития ряда, совершенно так же, как любой период
в жизни особи представляет стадию развития, унаследованную от какой-то
предковой формы.
«Сначала мы впали в эту ошибку, но это — в свете
изложенных выше фактов — недопустимое предположение» [под-
черкнуто нами]. Эквивалентные формы являются, как говорит Гайэтт,
«абсолютно новыми формами» в своих родах и группах, а сходство между
формами, имеющими морфологически эквивалентные признаки, есть сход-
ство гомопластическое, т. о. относится к области гомоплазии
(этот термин уже упоминался нами при рассмотрении воззрений Копа).
В некоторых рядах ископаемых головоногих не возникали формы, по-
добные формам аммоноидей и наутилоидей. Таковы ряды, относящиеся
к сепиоидеям и белемноидеям. В этих двух отрядах совершенно новые
модификации сопровождали, как говорит Гайэтт, столь же глубокие изме-
нения в образе жизни и местообитании. Ползающий и заключенный в ра-
ковину литоральный предок Orthoceras в этих отрядах преобразовался, по
его словам, в активно плавающего и хищного моллюска, а раковина сдела-
лась внутренней. «В этих случаях,—продолжает он,— кажется очевидным,
что силы окружающей среды и привычек отклонили сепиоидей и болемно-
идей от более нормального направления, взятого наутилоидеями и аммо-
ноидеями, и, таким образом, сделали невозможным повторение формы
раковин, или эквивалентность, за исключением очень редких случаев и
притом лишь в очень ограниченном смысле» (там же).
Исчезновение сифона у сепиоидей и другие резкие отклонения их от
прочих головоногих убеждают Гайэтта в том, что «едва ли можно преувели-
чить значение» видоизменяющего и контролирующего влияния изменений
образа жизни или, что то же, — действия окружающей среды в новом место-
обитании.
Таким образом, этот ученый сначала признал было существование како-
го-то внутреннего закона роста, действием которого он думал объяснить
явления «морфологической эквивалентности», но затем он отказался,
правда не без колебаний, от подобного объяснения. Приводя мнение Вааге-
на о развитии «параллельных серий» среди аммонитов, Гайэтт отмечает,
что он глубоко расходится с ним в отношении причин, обусловливающих
такой параллелизм (Вааген усматривает здесь действие «закона развития
или тенденции организмов производить потомство, изменяющееся в ясно
определенном направлении»).
Нетрудно видеть, что формы с морфологически эквивалентными при-
знаками, или просто «морфологически эквивалентные формы», более или
менее соответствуют гетерологическим формам Копа. Термин «морфологи-
ческая эквивалентность» у Гайэтта служит для обозначения явлений так
называемой гомоплазии. Этим последним названием, как мы уже знаем,
пользовался и Коп в применении к гетерологическим формам. Оно упот-
ребляется также и другими авторами, в частности Осборном, который, как
мы скоро увидим, пытался уточнить его смысл, соответственно первона-
чальному определению Ланкастера (стр. 257).
Как один из существенных моментов следует отметить то, что Гайэтт ’
считает недопустимым объяснять возникновение морфологической экви-
валентности существованием какой-то внутренней тенденции развития,
каким-то «законом роста». Он был склонен признать такой «направляющий
фактор», но впоследствии понял, что данные палеонтологии и биологии го-
ворят решительно против подобного «закона».
—11? «ИГ
204
Теория эволюции,— говорит Гайэтт (1889, стр. 38), — «должна реши-
тельно отвергнуть мысль, что наследственность стремится производить
подобное с изменениями или существует что-либо такое, как тенденция
изменяться, которая является врожденной, а не вызываемой внешними
силами». В дальнейшем нам придется отметить, что многие палеонтологи
последующих поколений стоят на точке зрения такого «закона» и именно
его действием стараются объяснить те явления, которые у Гайэтта охва-
тываются термином «морфологическая эквивалентность». Из таких палеон-
тологов упомянем пока лишь Г. Ф. Осборна.
Гайэтт думает, что всякий раз, когда условия становились неблаго-
приятными для эволюции «нормальных прогрессивных форм» аммоноидей,
усиленно развивались «развернутые дегенеративные ряды».
«Дегенеративный характер развернутых Ammonitinae и Lytoceratinae
мела,— говорит Гайэтт (стр. 29), — получил всеобщее признание... Можно
с уверенностью сказать, что хорошо известные меловые роды развернутых
раковин Crioceras, Ancyloceras, Ptychoceras, Hamites и Baculites являются
морфологическими эквивалентами подобных форм, встречающихся ранее
в юре, а не их потомками по родословным линиям».
Гайэтт совершенно правильно отмечает, что головоногие с подобными
развернутыми раковинами не могли иметь такой же образ жизни, как
плотно свернутые формы. Но он отнюдь не склонен объяснить развитие
своеобразных родов, у которых раковина более или менее развернута,
приспособлением —• в дарвиновском смысле! — к определенным условиям
существования.
«Нормальные» формы Ammonitinae подчиняются, по его словам
(стр. 30), следующему закону: «Ответ, или реакция форм различных ро-
дов на действие обычной среды в одном и том же местообитании, вызы-
вал возникновение прогрессивно й морфологической эквивалент-
ности, если внешние влияния были благоприятны для роста»
[подчеркнуто нами]. Гайэтт совершено убежден в том, что условия
среды были б л а г о п р и я т н ы в случае параллельных рядов
«нормальных» форм Ammonitinae и других перегородчатых рако-
вин, несмотря на разнообразие этих условий. На благоприятность
условий указывает, по его мнению, увеличение размеров раковин
в прогрессивных рядах. Когда же среда становилась неблагоприят-
ной для роста, мы наблюдаем, по его словам, регресс и р е г р е с-
с и в н у ю эквивалентность: это подтверждается сравнительно небольшой
величиной раковины у регрессивных форм, к числу которых относятся
формы с раковиной либо более или менее развернутой, либо завернутой не
в плоскую, а в геликоидальную спираль.
У «патологических» видов, к которым причисляются крайне регрессив-
ные формы, обнаруживаются «явное истощение нормальных сил роста
и.развития и преждевременная старость». Это, по словам Гайэтта, подтвер-
ждается развертыванием раковины, исчезновением «украшений», а часто
также сохранением непионических (детских) и неалогиче-
ских (юношеских) особенностей у взрослых. «В индивидуальном раз-
витии пропускались нормальные прогрессивные стадии ближайших плотно
свернутых предков,— говорит он (стр. 31),—- и, как сифилитические дети,
эти раковины не имели настоящих взрослых стадий, но принимали старче-
ские, деградационные черты еще в юном состоянии, и являются... чисто
ностологи ч е с к и м и формами»1 [подчеркнуто нами].
1 Ностоиогической стадией онтогенеза Гайэтт называет последнюю, конечную
стадию онтогенеза, которая является второй стадией старости. Ца этой стадии рако-
вина уподобляется раковине детской (непионической) стадии. Первую стадию ста-
рости он называет ки и Нол огичес кой.
205
Гайэтт следующим образом формулирует «закон эволюции тератоло-
гических форм»: «Ответ .или реакция форм различных рядов на действие-
обычной среды в одном и том же местообитании вызывал возникновение
регрессивной морфологической эквивалентности, если внешние
влияния были неблагоприятны для роста» [разрядка наша].
Наличие в верхнем мелу многочисленных развернутых аммонитов, их
широкое распространение и несомненный факт, что они были представи-
телями отряда, который тогда быстро приближался к своему вымиранию, —
все эти обстоятельства могут, по мнению этого автора, получить объяснение
лишь в том случае, если мы признаем, что общие условия жизни в точение-
этого периода стали неблагоприятными. Эти неблагоприятные условия и
вызывали развитие разновидностей, видов и родов развернутых аммонитов.
Развернутые или неправильно завернутые аммониты представляют собойг
группы и расы с «к а т а п л а с т и ч е с к и м и т с и д е и ц и я м и,
передаваемыми по наследству и усиливающими-
ся в следующих одно за другим поколениях». В точение мелового.,
периода неблагоприятные условия имели столь общее распространение, что
ряды подобных форм возникали независимо и, повидимому, одновременно
ВО AiHOlIIX lYiuCiciX г^рОПЫ II jV'uOpIIKII•
Эта идея и различные ее варианты принимались и принимаются очень,
многими палеонтологами. В дальнейшем мы подробнее остановимся на ней
и постараемся доказать, что эта антидарвинистская идея, которая отнюдь
не подтверждается проверенными фактами палеонтологии, была и остается
бесплодной и вредной для развития палеонтологической мысли и палеонто-
логических исследований. Здесь те мы ограничимся лишь замечанием, что
Гайэтт и другие сторонники этой идеи не делают серьезной попытки
дать этологический анализ развернутых и неправильно,
свернутых раковин у наутилоидей и аммоноидей. Этим мы, впрочем, не
хотим сказать, что этот ученый совершенно пренебрегал вопросами этоло-
гии. Он, например, проводит в своих работах (1894) ту идею, что раковина
четырехжаберного головоногого, лишенная гипономического синуса, не
могла принадлежать животному, способному к активному плаванию. Не-
которые нынешние исследователи подвергают это положение большому
сомнению (G. Scott, 1941).
В то же время следует отметить то обстоятельство, что Гайэтт пытается
объяснить эволюцию «дегенеративных» форм естественными причинами, а
именно длительным воздействием каких-то неблагоприятных условий
среды. Этим его концепция «дегенеративных» форм головоногих заметно
отличается от представлений многих палеонтологов, которые объясняют
мнимый процесс дегенерации аммонитов чисто автогенетически, предопре-
деленной длительностью жизни вида, «умиранием» таксономических еди-
ниц и т. д. Такие крайне реакционные взгляды получили, как мы увидим,
особенно широкое распространение среди палеонтологов капиталисти-
ческих стран за последние десятилетия.
Все явления эволюции находятся, по Гайэтту, в соответствии с циклом,
состоящим из эпакме,акмеипаракме.Во время акме возрастает стабиль-
ность типов данной группы; более значительные структурные из-
менения имеют место во время эпакме и паракме. Борьба за существование
в период эпакме, если она и происходила, была ничтожной по сравнению
с борьбой за существование в период акме, когда население было наиболее
густым. Это, по мнению Гайэтта, доказывает сравнительно незначи-
тельную роль естественного отбора на протяжении
всего периода развития организмов, за исключением акме соответствующих
групп.Однажды возникший и закрепившийся признак, будь то признак «здо-
ровый» или «патологический»—безразлично, в дальнейшем подвергается
закону акцелерации, о котором мы уже говорили. Гайэтт указывает на то,
206
что явление акцелерации отмечалось, между прочим, Вюртоиборгором
(Wurtenberger, 1880) для аммонитов ряда Ammonites lallierianus, где»
всевозможные изменения появляются сначала на наружном (взрослом или
старческом) обороте родоначальных форм, а затем переходят па все более
и более молодые части раковины у последующих форм. Однако, как изве-
стно, Ф. Мюллер, Вюртенбергер и Неймайр объясняли происхождение
акцелерации действием естественного отбора. Гайэтт же решительно отвер-
гает это объяснение, так как, по его мнению, изменения происходят в ре-
зультате «ответа» организма на действие внешних сил.
Все дегенеративные изменения, возникавшие в регрессивных рядах,
происходили совершенно так же, как и прогрессивные. Так, деградациоп-
ные изменения и развертывание сначала происходили у старых особей, а
затем у последующих форм,— в соответствии с законом акцелерации раз-
вития,— на все более и более ранних стадиях и, наконец, совершенно-
вытеснили нормальные прогрессивные признаки неалогических (юноше-
ских) стадий. Неблагоприятные условия среды, говорит Гайэтт (1889,
стр. 42), не могли вызвать развитие прямой бакулитесиобразной модифика-
ции непосредственно из плотно скрученной спиральной раковины: тут бы-
ли неизбежны промежуточные стадии развертывания.
Чтобы вполне понять явления акцелерации, надо допустить, что н о-
вые признаки, последние по времени возникновения, более, соот-
ветствовали новым условиям жизни в тот век, когда жил данный
вид, чем признаки предшествующих форм того же филогенетического ряда,
встречающихся в более древних горизонтах. «Следовательно,— говорит
Гайэтт (стр. 44),— эти (новые) признаки, в силу их большей полез-
ности и более высокой приспособленности [под-
черкнуто нами], неизбежно будут мешать развитию менее полезных предко-
вых стадий и, таким образом, стремиться занять их место. Неизбежным
естественным следствием этого процесса должна быть акцелерация (ускоре-
ние) существовавших ранее ноалогичоских стадий прямо пропорциональ-
но числу новых признаков, последовательно вводимых в прямой ряд изме-
нения в течение эволюции группы».
В приведенных только что строках мы видим попытку дать причину
«акцелерации». Здесь Гайэтт исходит из того предположения, что новые
признаки выгоднее старых признаков, т. е. тех, которые существо-
вали до появления новых. Все рассуждение .строится здесь, очевидно, на
допущении, что все новые признаки возникают на поздних, а не на ранних
стадиях онтогенеза. Это допущение произвольно, но его делают Вюртен-
бергер и многие другие из палеонтологов-дарвинистов эпохи победы уче-
ния Дарвина. При таком допущении можно представить себе, с точки
зрения теории естественного отбора, что в дальнейшем эти изменения ото-
двигаются ко все более и более юным отделам спиральной раковины.
'Однако Гайэтт отрицает отбор, а потому «полезность» у него лишена
рационального смысла.
Но с «неоламаркистских» позиций никак нельзя объяснить оттеснение
или вытеснение старых признаков новыми — большей полезностью послед-
них. Только е точки зрения теории естественного отбора было бы возможно'
«ускорение» момента появления выгодных для организма признаков за
счет других особенностей организма. Если новые признаки полезны, и
притом настолько, что они могут мешать онтогенетическому развитию
«предковых стадий», то логично было бы объяснить естественным отбором
и самое появление этих новых наследственных признаков (как это делает
Вюртенбергер). Такой ясности в рассуждениях Гайэтта мы здесь, ко-
нечно, не видим.
Дифференциальные признаки, по Гайэтту, быть может, относительно
постоянны в сравнении с другими признаками. При первом появлении
207
своем они могут быть более или менее изменчивыми в пределах вида, у
которого они возникли, затем они становятся постоянными у последующих
форм того же самого ряда, и, наконец, у крайних старческих (ностологиче-
•ских) форм они могут в значительной части- сходить на-нет.
Примером дифференциальных признаков, как их понимает Гайэтт,
может служить хотя бы плотное прилегание молодых оборотов спиральных
раковин Ammonoidea — признак, который сделался стойким у мезозой-
ских форм, а также вентральное положение сифона аммоноидей. Еще один
из приводимых им примеров — rostrum аммоноидей, т. е. срединный вы-
ступ края устья с наружной, сифональноп стороны раковины в той же
самой области, где у наутилоидей имеется, наоборот, центральный вырез,
или синус. По мнению Гайэтта, это. отличие аммоноидей от наутилоидей
указывает на отсутствие у первых воронки, вследствие чего аммоноидей
не могли быть, в отличие от наутилоидей, пловцами и вели преимуществен-
но донный образ жизни, ползая по дну в прибрежных частях морей (1889,
стр. 49).
Говоря о развитии лопастей и седел сложной лопастной линии у аммо-
попдей, Гайэтт совершенно отвергает допущение, что подобные признаки
являются выгодными обличиями, приобретенными в борьбе за существо-
вание. «Признаки и отличия,—говорит он (стр. 50),— которые являются
общими для многих рядов, как живущих и состязающихся в одних и тех же
горизонтах и местностях, так и занимающих различные горизонты и зна-
чительно отдаленные одна от другой местности, должны были возникнуть
вследствие причин, которые видоизменяли формы, действуя изнутри,
из организма. Внешние причины... не могли бы иметь такие одинаковые
следствия, так как они были безусловно различны в различных горизонтах
и в различных местностях. Единственной причиной видоизменения, кото-
рая была в состоянии вызвать одинаковое изменение в различных группах,
могли быть усилия —в виде волевых или непроизвольных механиче-
ских реакций или тех и других сразу •— животных в ответ на требования
окружающей среды в одном и том же местообитании. Как уже было ска-
зано выше, все внешние показатели одинаковых реакций у самих животных,
каковы параллельные формы и признаки, стремятся исчезнуть, когда изме-
няется местообитание. Опытный наблюдатель не станет, мы думаем, сом-
неваться в том, что рассматриваемые нами дифференциальные признаки
имеют ту же природу, что и параллелизмы, поскольку признаки, появляю-
щиеся в одном ряду, были похожи на появившиеся в другом ряду или по-
скольку они сопряжены с подобными признаками» [подчеркнуто нами].
Возникновение такого дифференциального признака аммоноидей, как
выпуклая центральная зоца перегородок, приписывается Гайэттом дей-
ствию привычек животного и усилиям аммоноидей ответить на требования
окружающей среды.
В течение прогрессивного периода эволюции или эпакме каждой груп-
пы головоногих сифон, повидимому, уменьшался и все более и более утра-
чивал свое значение. У наутилуса положение сифона изменчиво; у аммоно-
идей, представляющих более высоко специализированный тип, оно стано-
вится более неизменным и всегда вентральным в неалогических стадиях.
У белемнитов, которые остаются прямыми, сифон на вентральной стороне
раковины. Следовательно, фиксированность положения сифона не зависит
от плотного прилегания оборотов и завернутости раковины в спираль
и является, как думает Гайэтт (1889, стр. 52), «лишь условием специали-
зации, сопровождая уменьшение размеров и значения этого органа».
«Фиксированность и сохранение этого дифференциального признака,—
продолжает Гайэтт, — одного из наиболее важных для характеристики
аммоноидей, не могли быть следствием естествен-
ного отбора, ибо орган, который в каждом отряде неизменно стремит-
208
ся стать менее важным, не мог оыть выгодным и не мог представлять под-
ходящий рычаг для действия этого закона».
«Специализация во всех случаях представлялась нам происхо-
дящей не от естественного отбора, а от физического отбора (см. стр. 103)
или выработки подходящих модификаций действием сил, которые изме-
няли одинаковым образом большое число особей одного и того же вида,
быть может, почти всех особей, в одной и той же местности или в одном и
том же местообитании в сравнительно короткий период времени» [раз-
рядка наша, курсив автора].
Итак, важнейшие дифференциальные признаки возникают, по Гайэтту,
не как следствие естественного отбора. (Относительно менее важных диф-
ференциальных признаков см. стр.- 201.) Хотя этот автор не отвергает цели-
ком действия этого фактора в эволюции, он, однако, считает теорию есте-
ственного отбора не применимой к происхождению наиболее важных
изменений и рядов изменений, возникавших в истории животных, в частно-
сти,—-в истории головоногих. Надо заметить, что в более ранних своих
работах он допускал, что сохранение дифференциальных признаков мо-
жет объясняться естественным отбором. Это допущение он делал для объяс-
нения неизменности мелких отличий, как вентральное положение сифона.
Но в своей работе о генезисе Arietidae (1889) он взял обратно эту «уступку»
дарвинизму. «Теперь мы думаем, что изменения в окружающей среде дейст-
вовали на пластический организм, побуждая его делать усилия приспосо-
биться к новым условиям,— говорит Гайэтт (стр. 53).—Усилие, будучи ре-
акцией изнутри на общую организацию, неизбежно вызывало сходны©
ряды модификаций всегда, когда условия окружающей среды не изменя-
лись настолько полно, чтобы перевести phylum из первоначального типа
на линии крайней дивергенции. Таким образом возник параллелизм между
дифференциальными признаками наутилоидей и аммоноидей; он менее
заметен у белемноидей, которые более далеки по местообитанию; он, можно
сказать, почти полностью отсутствует у сепиоидей, которые еще более
далеки по местообитанию... Само собою разумеется, что дифференциаль-
ные признаки во многих случаях являются новыми модификациями и,
если наша мысль правильна, они представляют собою адаптивные призна-
ки, связанные у наутилоидей с их смешанным местообитанием как пловцов
и ползунов, у аммоноидей — с местообитанием, как ползающих форм,
у белемноидей — с промежуточным местообитанием как прыгающих
животных или придонных пловцов и у сепиоидей—с их местообитанием
как пловцов в поверхностных водах. Простые лопасти или седла, лишен-
ные киля брюшные стороны и брюшные синусы раковины у наутилоидей,
дендритовые или более глубокие лопасти и седла и кийи у аммоноидей,
прямая внутренняя раковина с ее своеобразным строением и ростом у белем-
ноидей, а также дегенеративная широкая внутренняя раковина у сепиоидей
имеют явно такую природу. Усилие, если бы лишь оно одно действовало
на общий организм, не могло бы, конечно, дать такие результаты. Ясно,
что ему способствовало непрерывное действие физических условий окру-
жающей среды. Таким образом... закон заключается, невидимому, в том,
что, поскольку причины и привычки подобны,
они, вероятно, вызывают... морфологическую э к-
вивалентность* между различны-ми рядами, или
формами одного и того же типа в одном и том же
местообитании, а поскольку они различны, они,
вероятно, вызывают дифференциальные призна-
ки, которые отличают ряды и группы друг от
д руга» [подчеркнуто нами].
Приведенные нами строки выражают мнение Гайэтта о происхождении
дифференциальных признаков. Проводимое им деление признаков па
14 Л. Ш. Давиташвили 2РЭ
эквивалентные и дифференцированные построено на весьма шатком осно-
вании и может' считаться, на наш взгляд, едва ли не более неудачным,
чем то. деление признаков на родовые и видовые, которое предлагалось
Копом. Отнесение тех или иных признаков к категории дифференциаль-
ных или к категории эквивалентных тем более произвольно, что те и
другие признаки вызываются, по Гайэтту, одними и теми же по существу
факторами.
Весьма любопытны соображения этого автора о катагенезисе. Чтобы
пояснить свой взгляд на регрессивное развитие, он сравнивает развитие
прогрессивных и регрессивных признаков со следующим «воображаемым
циклом » истории архитектуры». Строения первобытных времен были
просты, прочны и приспособлены для ограниченных потребностей человека.
Далее, по мере роста богатства, архитекторы дают все более и более вид-
ные, богато украшенные строения с более сложным внутренним устрой-
ством. Допустим, что они украшают главным образом центральные и более
высокие части зданий и из уважения к традиции всегда, даже в эпоху наи-
большего расцвета, оставляют основания здания примитивными по стилю,
а самые высокие части зданий — без украшении. С течением времени зда-
ния становятся грандиозными, число их все растет и растет; но в конце
концов сила нации начинает иссякать, и культура обнаруживает упадок.
Вместо огромных зданий возникают жилища меньших размеров, в соответ-
ствии с потребностями более бедного населения. Архитекторы, верные
традиционным канонам, но вынужденные считаться с обеднением нации,
постепенно следуют общему упадку и запечатлевают его в строениях.
Допустим, что они осуществляют это,сокращением элементов украшения
зданий начиная сверху, постепенно сводя на-нет центральную полосу
украшений и сокращая размеры зданий. Таким образом, восстанавливается
первобытная простота, но сохраняются несомненные следы предшествую-
щего времени —периода более крупных и сложно устроенных зданий.
По стилю периода упадка можно видеть, что формы зданий происходят
от первобытных форм, но не п р я м о, а через посредство форм прогрес-
сивного периода, в течение которого средние этажи испыта'ли наибольшие
видоизменения: в зданиях имеются кое-какие черты, сохранившиеся от
периода расцвета и роскоши. Но архитектура верхних этажей оказывается
всегда более или менее дегенеративной, и ясно, что в период упадка деге-
неративные формы заменили прогрессивные формы центральных частей
зданий.
Этот пример вполне соответствует, по Гайэтту, развитию чисто регрес-
сивных рядов. Дегенеративные признаки крайних членов этих рядов,
пожалуй, не могут считаться унаследованными, так же как не унаследована
архитектура строений, о которых говорилось в только что приведенном
для сравнения примере, но он допускает «тенденцию к дегенерации,
вызванную неблагоприятными условиями среды». «Каждое очередное по-
коление,— говорит он (стр. 79), — подвергаясь действию этой тенденции,
подобно следующим одно за другим зданиям времени упадка, будет все
ранее и ранее приходить к стадии, когда сенильные (старческие) признаки
будут замещать прогрессивные признаки взрослого периода. Однако
гератологические [т. е. старческие; автор употребляет в одном и том же
смысле такие прилагательные, как «сенильный», «ге'ратологический», а в от-
ношении филогенетических «старческих» стадий пользуется термином
«филогер оптический»] признаки представляют, в большей или меньшей
степени, возврат к прежнему состоянию, вызванный утратой прогрессивных
признаков взрослого животного; и это оказывается столь же правильным,
когда признаки тератологических видов сравниваются с признаками про-
стых, обобщенных начальных видов, от которых произошла группа. Эти
возвраты являются остатками наиболее древних приобретенных структур,
210
что представляется совершенно ясным ввиду хорошо известного факта воз -
вращения детских структурных особенностей и воспоминаний у человека
после исчерпания у него особенностей и сил взрослого состояния».
Гайэтт был одним из крупне'йших американских палеонтологов-эволю-
ционистов, начавших биопластологическое изучение ископаемых живот-
ных, изучение соотношений между онтогенией и филогенией.
Один из его последователей, известный американский палеонтолог
Джексон (R. Т. Jackson, 1913, стр. 196) в следующих словах выражает
сущность гайэттовского понимания отношения между онтогенезом и фило-
генезом: «Онтогения особи дает, в сокращенной форме, рекапитуляцию
филогении группы. Это есть гайэттовский (?) закон морфогенеза, с помощью
которого Гайэтт старается показать, что естественная классификация
может быть создана посредством системы анализа, при котором особь
берется за единицу сравнения, так как ее жизнь во всех ее фазах, морфоло-
гических и физиологических, здоровых и патологических, эмбриональных,
личиночных, молодых и взрослых (онтогения), и а р а л л е л и з и р у е т-
с я с морфологической и физиологической исто-
рией [разрядка наша] группы, к которой эта особь принадлежит (фило-
гения)». Далее Джексон добавляет (стр. 198), что «в то время как стадии
развития от юной до взрослой являются в основном прогрессивными, те
стадии, которые появляются при старении особи, наоборот, преимущест-
венно регрессивны». Например, у аммонита- со сложной лопа-
стной линией при старении лопастная линия упрощается; старческие стадии
онтогенеза в известной мере повторяют признаки юности и притом —
в обратном порядке. Черты стадии старения являются «пророческими» —
«предсказывают» черты зрелого организма будущих регрессивных рядов.
Глава XX I
АМЕРИКАНСКИЕ ПАЛЕОНТОЛОГИ ШКОЛ ГАЙЭТТА И КОНА
Несколько позже Гайэтта дали интересные работы в области «биопла-
стологии» ископаемых животных Дж. Кларк (J. М. Clarke, 1857—-1925)
и Ч. Бичер (Ch. Beecher, 1856—1904), изучавшие развитие ископаемых
плеченогих, Р. Т. Джексон (R. Т. Jackson), занимавшийся исследованиями
тех же явлений у пластинчатожаберных, и другие ученые. Ископаемые
головоногие подкласса Ectocochlia представляют, пожалуй, наиболее за-
манчивый объект для исследований такого рода, и Гайэтт создал в Север-
ной Америке, можно сказать смело, целую школу палеонтологов, которые
в основу своих филогенетических исследований кладут биогенетический
закон. Один из представителей американской палеонтологии профессор
Стэнфордского университета (в Калифорнии) Дж. П. Смит (J. Perrin
Smith, 1864—1931) называет эту школу «школой Гайэтта» (J. Р. Smith,
1914, стр. 26). В своей работе «Биогенетический закон с точки зрения
палеонтологии» (1900, стр. 416) он утверждает, что Гайэтт обосновал за-
кон акцелерации конкретными примерами из области развития головоно-
гих. Дж. П. Смит подчеркивает значение так называемой неравномерной
акцелерации. «Признак, полезный для незрелого организма, — говорит он
(там же, стр. 417),— будет иметь склонность наследоваться в более раннем
возрасте, чемпризнаки, полезные лишь взрослым, и, таким образом, нерав-
номерной акцелерацией нарушается параллелизм между онтогенией и фило-
генией». Это явление, продолжает Смит, было указано Бичером на примере
шиповатых личинок трилобитов Acidaspis и Arges: в стадии protaspis
у личинок этих родов появляются шипы, характерные для взрослых, •
в противоположность большинству трилобитов, у которых личинки обычно
гладки. Таким образом, еще до появления у этих животных признаков,
14* 211
характерных для взрослого трилобита, личинка приобретает признаки,
наиболее характерные для данного рода. Другой фактор, затрудняющий
параллелизацию онтогении с филогенией, —ретардация. Дж. П. Смит
(стр. 419) отмечает, что ретардацию нельзя смешивать с неравномерной
акцелерацией. Коп дает правильное определение ретардации в своей кни-
ге «Происхождение приспособленных» (1887, стр. 13): «Там, где признаки
появляются в зародышевой истории позднее, мы имеем простую ретар-
дацию, т. е. в следующих одно за другим поколениях животное не растет
до высшей точки развития, отступая все более и более и таким образом
представляя возрастающее замедление в данном специальном направле-
нии». При ретардации, по Дж. Смиту, индивидуальное развитие формы но
достигает предела эволюционного развития ее предков. Этот ученый при-
водит примеры ретардации, относящиеся к цлеченогим, а также к меловым
«цератитам», которые, вопреки мнению Л. Буха (стр. 15), не могут
быть потомками триасовых цератитов. Однако здесь не может быть речи о
простом возврате к строению предков, так как перегородочные линии
у подрастающих аммонитов этой группы не более, а менее сложны, чем у
взрослых, хотя они и произошли от юрских родов со сложными перего-
родочными линиями. Подобное упрощение, в процессе эволюции, можно
объяснить, по Дж. П. Смиту, только ретардацией или приостановкой
развития.
Итак, пользуясь теорией рекапитуляции для выяснения филогении
ископаемых организмов, исследователь должен помнить об источниках
возможных ошибок, связанных с исчезновением стадий в развитии внутри
яйца, с введением вторичных личиночных стадий, отсутствовавших у пред-
ков, с появлением вторичных признаков, вызванных приспособлением,
с неравномерной акцелерацией и, наконец, с ретардацией (стр. 421). Для
выяснения филогенетической истории необходимо изучать онтогению
не одного, а многих видов одного рода (стр. 417).
Подводя итоги «биопластологическим» исследованиям Гайэтта и его
ближайших последователей, мы можем с уверенностью сказать, что они
Понимали явления рекапитуляции весьма упрощенно и не уделяли должно-
го внимания сложнейшим отношениям между явлениями палингенеза и
ценогенеза. Смит, который заявляет, что он твердо верит в биогенетиче-
ский закон, считает, что этот закон не такая простая вещь, какой его когда-
то считали. «В период молодости каждой теории все красиво, ясно и
идеально просто. С течением времени мы оказываемся вынужденными
бросать одну идею за другой, и, наконец, кажется, что все должно быть
потеряно... Наши слитком усердные друзья требовали слишком многого
и помешали общему признанию этой теории больше, чем множество
врагов» (J. Р. Smith, 1914).
Однако вполне естественно, что ученые, впервые применявшие теорию
рекапитуляции к изучению и объяснению фактов палеонтологии, преуве-
личивали значение биогенетического закона. Понятно также и то-, что,
когда стали обнаруживаться ошибки первых попыток параллелизировать
онтогению с филогенией, у некоторой части палеонтологов возникло скеп-
тическое настроение по отношению к биогенетическому закону. Дискреди-
тация этого закона, несомненно, была соблазнительной для реакционных
ученых, стремившихся по возможности опорочить эволюционную теорию
или ограничить ее значение. А к началу XX в. таких реакционеров среди
палеонтологов было, как мы увидим, уже не мало.
«Неоламаркизм» получает широкое распространение.среди американских
палеонтологов уже при Копе и Гайэтте. Настоящим «неоламаркистом» был
в начале своей деятельности Г. Ф. Осборн (Н. F. Osborn, 1857—1935),
который впоследствии отрекся от «неоламаркизма» и старался придумать
какую-то новую теорию эволюции, более совершенную, чем существовав-
212
шие до него учения. В 1889—1890 гг. Осборн высказывался сонорпнчшо
определенно за «ламарковский принцип» эволюции, — правда, с некоторыми
ограничениями —и полагал, что наследуемые признаки возникают и раз-
виваются вследствие упражнения соответствующих органов и частой тола.
К таким выводам Осборн пришел на основании данных, собранных им при
изучении конечностей и зубов ископаемых копытных.
Сам Осборн признает, что в его деятельности была ранняя фаза увле-
чения «ламаркизмом», которая охватывала период от 1889 до 1895 г. (Os-
born, 1934, стр. 231). В одной из своих статей по эволюционной теории
он говорит, что в 1889 г. был убежденным «ламаркистом» (1932, стр. 58).
В статье «Палеонтологическое доказательство передачи приобретенных
признаков», опубликованной в 1889 г., Осборн (стр. 561) называет есте-
ственный отбор всеобщим принципом, объясняющим «переживание наи-
более приспособленных» особей и естественных групп, и единственным
объяснением, которое может быть дано происхождению одного класса по-
лезных и приспособительных признаков. «Этот принцип, —продолжает он, —
я дополняю ламарковским принципом «происхождения наиболее приспособ-
ленных», поскольку приспособленность предполагает те расовые вариации,
которые соответствуют модификациям, возникающим у особи вследствие
внутренних реакций на воздействие среды».
Принимая оба эти принципа или фактора, Осборн различал два класса
наследственных изменений: изменения случайные и изменения, которые
«от начальных своих стадий следуют определенному направлению в сто-
рону приспособления» (1889, стр. 562). Эти последние изменения играют
выдающуюся роль в эволюции животных. Их возникновение Осборн при-
писывал действию «ламарковского принципа», считая, что никак иначе их
происхождение объяснить нельзя. Главное направление таких изменений
«определяется склонностью к приспособительной атрофии или гипертрофии
в определенных точках». Возникающие таким образом изменения накопля-
ются естественным отбором.
Развитие, происходящее согласно «ламарковскому принципу», Осборн,
пояснял на примере коренных зубов лошадей. Каждый из шести главных
бугорков коренного зуба Hyracotherium намечается в первоначальной точке
контакта между верхними и нижними зубами, или в точке наибольшего
изнашивания. На этой точке и Возникает крошечный бугорочек, который
вырастает в выдающийся бугорок. На развитие однажды возникшего бу-
горка влияют и боковые, горизонтальные движения челюстей. «Главные
изменения зубов и скелета следуют определенным целеустремленным
линиям» (там же, стр. 563). Таким образом, естественный отбор может
непосредственно действовать на- изменения первого класса; изменения же
второго класса, не подвергаемые действию отбора, объяснялись Осборном
механоламаркистски, так называемым «ламарковским принципом». Здесь,
по его мнению, не может быть отбора адаптивных (приспособительных)
признаков и исключения инадаптивных (неприспособительных) признаков,
так как во «втором классе» последних нет. Следовательно, «ламарковский
принцип» ведет изменения в определенном, выгодном для расы направле-
нии, в сторону приспособления, обусловливая целесообразное строение
тех или иных частей организма. Кроме того, вновь появляющиеся признаки
(например, бугорочки коренного зуба) так ничтожны,-что они не могут
подвергаться действию естественного отбора.
Таким образом, в рассматриваемый нами период своей научной деятель-
ности, Осборн считал главными факторами эволюции «ламарковский» (точ-
нее, механоламаркистский) принцип и естественный отбор, но думал, что
этим последним не могут быть объяснены весьма важные слу-
чаи направленного развития. Однако уже тогда, в конце 80-х
и начале 90~х годов, вера в наследуемость приобретенных признаков была
213
у Осборна сильно поколеблена главным образо'мпод влиянием выдвинутого
Вейсманом учения о непрерывности зародышевой плазмы. Уже тогда
Осборн допускал возможность того, что весь «ламарковский прин-
цип» будет подорван, если выяснится, что'приобретенные признаки не на-
следуются. «В таком случае, однако,— говорил он,— мы останемся без
всякого удовлетворительного объяснения закона изменений второго клас-
са и будем принуждены постулировать какой-то третий, не известный пока
фактор эволюции взамен ламарковского принципа» (стр. 566).
В дальнейшем, как мы увидим, идеи этого ученого неуклонно развива-
лись именно в сторону этого «третьего» принципа.
Не надо, однако, думать, что после 1895 г. Осборн сразу распро-
стился с «ламарковским принципом». Но тем не менее к этому времени
оп потерял почти всякую надежду сохранить этот «принцип».
Осборн разработал так называемую тритуберкулярную теорию эволю-
ции коренных зубов у млекопитающих. Еще Коп заметил, что у многих
млекопитающих низов эоцена все жевательные перемалывающие зубы
трехбугорчаты. Это состояние представлялось ему характерным для при-
митивных млекопитающих (Соре, 1883а). Из этого трехбугорчатого типа
строения он выводил строение коренных зубов многих более новых групп
млекопитающих. В 1883 г. он высказал мысль о том, что четырехбугорча-
тый тип верхнего коренного, исходный для всех копытных, развился из
трехбугорчатого (Соре, 1883). Трехбугорчатый же тип, в свою очередь,
развился, по Копу (1887, стр. 347), из одноконусного типа, характерного
для примитивных зубов пресмыкающихся.
Эти соображения Копа Осборн положил в основу той теории эволю-
ции зубов, которая известна под названием тритуберкулярной теории
Копа —Осборна.
Осборн изучал этот вопрос с 1887 г., посвятив ему ряд статей. Резуль-
таты своих исследований он опубликовал в книге об эволюции зубов мле-
копитающих (1907). Зубы большинства высших млекопитающих могут
быть выведены из тритуберкулярного типа. Зуб этого типа несет на жева-
тельной поверхности своей коронки три конических бугорка, расположен-
ных в виде треугольника. На каждом из верхних зубов один бугорок
находится на внутренней стороне (языковой, лингвальной), а два —на на-
ружной. По Осборну этот тип произошел от типа, характерного для юрских
млекопитающих— триконодонтов, укоторых три бугорка были расположены
в один ряд. Средний бугорок у более поздних форм переместился в сто-
рону языка (внутрь) на верхних зубах и к наружной стороне на нижних
зубах. Ученый сделал попытку проследить, на основе тритуберкулярной
теории, эволюцию коренных зубов млекопитающих, начиная от примитив-
нейших мезозойских форм до всех отрядов высших млекопитающих кайно-
зоя и нашего времени. Каждому бугорку жевательной поверхности он дал
особое название. Он изучал гомологию и филогению этих бугорков. Один
из этих бугорков, древнейший, должен был соответствовать, конечно, пер-
вичному конусу рептильного зуба. Этот бугорок, по терминологии Осбор-
на — «протокон» (на каждом коренном верхней челюсти), или «протоко-
нид» (на соответствующих зубах нижней). Впоследствии было признано,
что таким первичным бугорком был скорее «паракон», а не «протокон»,
и сам Осборн согласился с этим выводом (Osborn, 1931, стр. 582). Дальней-
шие исследования выяснили ошибочность отдельных положений тритубер-
кулярной теории. Некоторые ученые полностью отвергают ее (М. Friant,
1933; R. Anthony et М. Friant, 1936), выдвигая новые гипотезы о гомологии
и филогенетическом развитии коренных зубов, подвергаемые, в свою оче-
редь, решительной и серьезной критике со стороны сторонников теории
Копа —Осборна, особенно со стороны У. К. Грегори (W. К. Gregory,
1934). Так или иначе, тритуберкулярная теория, в том виде, как она была
214
дана Осборном, У. К. Грегори и другими авторами, ее разрабатывавшими,
и доныне служит, по меньшей мере, рабочей гипотезой мри рассмотрении
морфологии и истории зубов млекопитающих. После работ Осборна (1883
и 1887), который дал отдельным морфологическим элементам зуба и осо-
бенно его жевательной поверхности особые названия, палеонтологи стали
изучать подробно и тщательно как эти элементы, так и их эволюционное
развитие (ср. стр. 86).
У. Б. Скотт (W. В. Scott, 1858—1947), изучавший, как и Осборн, иско-
паемых млекопитающих, склонялся в пользу того положения, что «прямое
действие среды и привычки животного были действительными причинами
изменения», и думал, что «всякое объяснение, исключающее прямое дей-
ствие таких факторов», встречает большие затруднения. Скотт в 1891 г.
выдвигает такое объяснение эволюции в довольно осторожной форме. Ука-
занные только что факторы не противопоставляются им естественному от-
бору и должны, по его мнению, дополнять.естественный отбор. По его
словам (1891), он ни на минуту не думает утверждать, «что употребление или
неупотребление являются единственными или хотя бы главными факторами
изменчивости».
Воззрения Скотта во многих отношениях близки к излоя?енным уже
нами взглядам Осборна, которых этот последний придерживался при-
близительно до середины 90-х годов. Впрочем, Скотт менее решителен в
своих выводах и обнаруживает заметные колебания в понимании важней-
ших основных вопросов эволюции и закономерностей палеонтологической
истории органического мира.
Скотт склонен видеть в эволюции процесс совершенно непрерывный,
идущий сплошным потоком. Изучение филогенетических линий млекопи-
тающих, по его мнению (1894, стр. 359), не подтверждает прерывистости
в происхождении видов и родов. В пользу сплошности и непрерывности
этого процесса свидетельствуют, по Скотту, также и результаты исследо-
вания филогении аммонитов; при этом он ссылается на знакомую уже нам
работу В. Ваагена о «ряде форм» Ammonites subradiatus (1869). Впрочем,
вполне возможно, что изменения иногда бывают и прерывистыми (Scott,
1894, стр. 361). В следующей главе мы проследим дальнейшее развитие
воззрений Осборна (начиная примерно с середины 90-х годов), и нам при-
дется отметить, что непрерывность эволюционного развития этот палеонто-
лог понимал совершенно так же, как Скотт.
Подобно Осборну, Скотт видел в филогенетических изменениях про-
исходящее в определенном порядке продвижение к конечной «цели»
(стр. 370), но тут же оговаривался, что это направление может изменяться,
возможны отклонения в ту или иную сторону. Таким образом, он весьма
склонен к ортогенезу, но не решается категорически высказаться в пользу
этого последнего. Противополагая понимаемые в ваагеновском- смысле
мутации «беспорядочным» вариациям, Скотт еще в 1891 г. писал в статье об
остеологии Mesohippus и Leptomeryx: «эти факты указывают по меньшей
мере на возможность того, что индивидуальные вариации не являются
зачинающимися видами и что причины превращения лежат глубже и дей-
ствуют со значительным однообразием на большое число особей» (стр. 388).
Эти причины вызывают ваагеновские мутации и ведут эволюцию по опре-
деленным направлениям. Такое представление об эволюционном процессе
Скотт поясняет следующей аналогией (1894, стр. 373). Путь циклона опре-
деляется линией, по которой движется его центр; вокруг этого последнего
циркулируют ветры, дующие во всяких направлениях. Этим «циркулирую-
щим» ветрам аналогичны вариации, которые возникают в любой стадии
истории вида, а пути центра циклона соответствует филогенетическое
изменение, выражающееся в ваагеновских мутациях. Таким образом,
циклы вариаций повторяются, в то время как центр, вокруг которого они
215
вращаются, следует своему собственному пути, зависящему вовсе не от на-
копления таких ветров, которые по случайности дуют в сторону филогене-
тического изменения, а от факторов гораздо более широкого значения.
При изучении конкретных филогенетических рядов у исследователя по-
лучается «непреодолимое» впечатление, что филогенез не представляет со-
бой отбора немногих выгодных вариаций из большого числа случайных
изменений. Отметим, что эти мысли высказываются Скоттом лишь как
предположения, к которым он весьма склонен, по которые, по его словам,
требуют проверки.
Замечательно, что сам Скотт приводит весьма веское, в сущности убийст-
венное, возражение против такого объяснения эволюции. Это объяснение,
говорит он (стр. 374), повидимому, обращается к «мистической направляю-
щей силе»; едва ли можем мы хотя бы надеяться постичь эту силу. Такие
таинственные силы должны, по его словам, допускаться лишь тогда, когда
их «абсолютно невозможно избежать». Таким образом, для некоторых особо
«трудных» случаев Скотт считает возможным постулирование «мистиче-
ских сил», с чем естественноисторический материализм большинства
биологов того времени не мог мириться. Следующее заявление Скотта цен-
но постольку, поскольку этот крупный ученый с откровенностью, заслу-
живающей похвалы, признается в том, что другие антидарвинисты препод-
носят обычно лишь в завуалированной форме. «Эта идея направляющего
фактора, — говорит он (там же, стр. 374), — быть может совершенно иллю-
зорна, и все-таки трудно смахнуть ее (to shake it off). Она беспрестанно по-
является вновь в той или иной форме в писаниях тех ученых, которые не
подтверждают этого Открыто и едва ли, пожалуй, сознают, что их воз-
зрения предполагают ее».
Эти слова, как мы увидим, вполне применимы к очень многим палеонто -
логам последующих десятилетий.
Таким образом, Скотт был ученый, довольно осторожный в своих выска-
зываниях, касающихся основных проблем эволюционного учения и раз-
вития животного мира, но определенно настроенный в пользу витализма,
хотя отнюдь не склонный к беспочвенным рассуждениям о катагенезисе,
об архэстетизме, батмизме, которые сильно увлекали таких палеонтоло-
гов-идеалистов, как Коп. С такой же осторожностью подходит Скотт к
общим вопросам эволюции в своей книге «История наземных млекопитаю-
щих Западного полушария», которая вышла в 1913 г. Здесь (стр. 663) он
говорит, что «принципы, касающиеся способов развития млекопитающих,
поскольку эти принципы могут быть выведены из истории различных групп,
должны быть сформулированы в большинстве случаев осторожно и
условно, чтобы не создавать неправильного впечатления достовер-
ности тех предварительных заключений, которые должны считаться под-
лежащими пересмотру с прогрессом наших знаний» [подчеркнуто нами].
Нелишне, нам кажется, заметить, что Скотт склонен считать отряды
млекопитающих группами монофилетического происхож-
д е н и'я (1913, стр. 655 и 656), в то время как многие палеонтологи-
«неоламаркисты» являются сторонниками полифилии.
«Механоламаркистом» был крупный американский палеонтолог
У. Г. Долл (W. Н. Dall, 1845—1927), изучавший ископаемых моллюсков,
преимущественно пластинчатожаберных, и давший обстоятёльную моногра-
фию о третичной фауне Флориды. В статье о замке пластинчатожаберных
и ого развитии (1889, стр. 447) он говорит: «Размышляя о происхождении
тех сложных механических приспособлений у двустворок, которые мы назы-
ваем замком, я пришел к заключению, что здесь, как и в столь отчетливо
разработанных Копом и Райдером случаях ноги зубов у млекопитающих,
мы имеем результат влияний механического характера на орган или аппа-
рат в процессе его развития». Долл думает, что организмы изменяются
216
под влиянием внешних условий на их различные части и вследствие
упражнения этих частей. В то же время он признает, как второстепен-
ный фактор, изменяющее действие естественного отбора (стр. 446).
Механоламаркистское объяснение эволюции встречаем мы и в работах
Р. Джексона (R. Т. Jackson), известного американского палеонтолога,
изучавшего главным образом пластинчатожаберных моллюсков и морских
ожей. По мнению этого ученого, строение животного является «прямым
следствием физиологической реакции, вызываемой механическим воздей-
ствием среды» (1891, стр. И). Он приводит много случаев, которые, как
ому кажется, подтверждают мнение о наследуемости приобретенных
признаков и говорят в пользу «определенных линий изменчивости». Так,
онтогенез и палеонтологическая история моллюсков рода Муа указывают,
по Джэксону, на то, что длинный сифон, характерный для этих форм,
развился из очень короткого сифона вследствие усилий достичь поверх-
ности, вызываемых привычкой зарываться глубоко в ил. Весьма характер-
ным для Джэксона является даваемое им объяснение происхождения свое-
образной конической или почти цилиндрической прикрепленной створки
рудистов. Формы, внешне сходные с рудистами, встречаются среди корал-
лов, плеченогих, усоногих раков и т. д. Движущаяся вода оказывает на
прикрепленный растущий организм со всех сторон одинаковое давление;
такое давление вызывает одинаковое усилие сопротивления па всех сто-
ронах растущего тела и потому обусловливает одинаковый рост на всех
краях этого последнего, что ведет к развитию формы с круглым — на лю-
бом уровне — поперечным печением, а в целом •— почти конической или
чашевидной. При этом совершенно игнорируется роль отбора.
Глава XXII
НЕКОТОРЫЕ ОБОБЩЕНИЯ
ОТНОСИТЕЛЬНО ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКОЙ МЫСЛИ
ЭПОХИ ПОБЕДЫ ЭВОЛЮЦИОНИЗМА
Теперь мы попытаемся сделать некоторые выводы, касающиеся разви-
тия палеонтологии за период, который начинается с момента появления
книги Дарвина «Происхождение видов» и продолжается, примерно, до
середины 90-х годов прошлого века. Этот период можно назвать периодом
победы и расцвета эволюционного учения в палеонтологии.
Не одновременно восторжествовало эволюционное учение в различных
странах Европы и Америки, хотя можно сказать, что это учение окенча-
тельно победило в течение приблизительно двух десятилетий с момента
опубликования «Происхождения видов». Из передовых капиталистиче-
ских стран лишь во Франции довольно медленно проникала эволюционная
идея в палеонтологию. Правда, французский ученый Альберт Годри,
с воззрениями и обобщениями которого мы уже несколько знакомы, ученик
д’Орбиньи, был одним из первых палеонтологов, принявших идею эволю-
ции. Но, несмотря на то, что Годри, будучи сам увлечен идеей развития
мира животных согласно определенному плану, умел исключительно кра-
сиво и увлекательно излагать свои мысли и факты, приводимые им для
подтверждения этих мыслей, — ему было очень трудно поколебать веру его
ученых коллег в неизменность видов. Еще в конце 60-х годов Годри был
допущен к чтению дополнительного курса палеонтологии в Сорбонне, в
основу которого он хотел положить идею эволюции животных и идею
плана, которому подчинена смена одних животных другими. Но в один
прекрасный день молодой лектор узнал, что его курс был, без всякого пре-
дупреждения, вычеркнут из общего расписания предметов деканом факулъ
тота. Палеонтологические идеи Годри, слишком далекие от старинных устп-
217
новок правоверного креационизма, считались, как говорит А. Тевенен
(A. Thevenin, 1910, >стр. 107), в некотором роде «тлетворными» для моло-
дых естествоиспытателей. В 1868 г. Дарвин (1888, стр. 87) писал Годри:
«Я очень рад слышать, что Вы намерены рассмотреть отношения ископае-
мых животных в связи с их генеалогией; это даст Вам прекрасное поле для
применения Ваших обширных познаний и силы убеждения. Ваши воззре-
ния, я полагаю, понизят Вас теперь в оценке Ваших соотечественников;
но судя по быстрому распространению во всех частях Европы, кроме
Франции, уверенности в общем происхождении близких друг к другу
видов, я думаю, что эта уверенность скоро будет всеобщей. Как странно,
что страна, давшая Бюффона, старшего Жоффруа и особенно Ламарка,
теперь так упрямо цепляется за веру в то, что виды являются неизменными
созданиями».
Но если эволюционная теория одержала, наконец, победу во француз-
ской палеонтологии, то нельзя упускать из виду, что Годри, так много
сделавший для этой победы, был идеалистом. Его концепция эволюции
была половинчатой, компромиссной. «Годри сплачивал,— говорит Теве-
нен (1919, стр. НО), — приверженцев противоположных философских
доктрин. Одним, пламенным защитникам эволюции, он давал обильную
жатву фактов для подкрепления этой теории; другим же, которые вообще
враждебны этим самым идеям, он великолепно изображал величественные
деяния творца».
Это наивное восхваление Годри за его попытки примирить непримири-
мые противоположности не нуждается в комментариях.
Вообще говоря, эволюционная идея медленно проникала в биологию
во Франции. Видимо, даже такие значительно «обезвреженные» формы
эволюционной теории, как знакомое нам учение Годри, казались слишком
соблазнительными и опасными французской буржуазии 60-х и в особен-
ности 70-х годов (после Парижской Коммуны). Из этого, впрочем, нельзя
•сделать вывод, что геологам и палеонтологам, которые изучали тогда во
Франции различные группы ископаемых, была совершенно чужда идея
эволюции: дело в том, что большинство ученых, дававших описания тех или
иных ископаемых, не касалось в своих работах общих вопросов палеонто-
логической теории или затрагивало эти вопросы лишь вскользь.
Надо заметить, что среди крупных французских палеонтологов — со-
временников Дарвина—был, кроме Годри, еще один эволюционист. Это был
палеоботаник Г. Сапорта (G. de Saporta, 1823—1895), который первона-
чально занимался, главным образом, историей литературы, а позже сде-
лался выдающимся естествоиспытателем. Ему принадлежат исследования
третичной флоры юго-западной Франции (1861—1868) и другие описатель-
ные палеоботанические труды. Кроме того, он опубликовал несколько' ра-
бот, посвященных эволюционному развитию ископаемых флор. Одна из
этих работ, «Эволюция царства растений» (Saporta, 1881—1885), была на-
писана им при участии французского зоолога и палеоботаника А. Ф. Ма-
риона (A. F. Marion, 1846—1900), близкого друга В. О. Ковалевского.
Уже в 1863 г. Сапорта выразил уверенность в том, что взгляды Дарвина
в конце концов одержат победу (Darwin, Life and letters, 1888, III, стр. 17). (
Дарвин не раз отмечал заслуги Сапорта в распространении идей эволюции
во Франции. Ему было приятно узнать, что Сапорта разделял его взгляд
па происхождение человека от кайой-то формы из животного мира (письмо
Дарвина к Сапорта, от 8 апреля 1872 г., там же, стр. 162).
Большое значение придавал Дарвин идее Сапорта о роли насекомых в
эволюции двудольных покрытосеменных растений. Об этом он писал Са-
порта 24 декабря 1877 г. (там же, стр. 285): — «Ваша мысль о том, что дву-
дольные растения стали интенсивно эволюировать только после того, как
развилист^ сосущие насекомые, представляется мне блестящей». Об этой
218
идее Сапорта он писал своему другу ботанику Гукеру 22 июля 1879 г.
(Darwin, 1903, т. 2, стр. 21). Ляйеллю он писал (Darwin, Life and letters,
1888, т. 3, стр. 248): «Меня очень заинтересовало мнение Сапорта, сообщен-
ное мне несколько лет назад... о том, что, как только развилирь насеко-
мые, которые посещают цветы, в течение верхней части вторичного перио-
да,— тем самым был создан огромный импульс для эволюции высших
растений путем перекрестного оплодотворения».
Мы видели, что палеонтологи рассматриваемого периода относились
к теории Дарвина по-разному. Одни из них отвергали ее, другие принимали
ее лишь частично, с более или менее значительными оговорками, предпо-
читая ей те или иные разновидности автогенетического понимания эволю-
ции и неоламаркизм. Третьи, наконец, видели в дарвинизме лучшее объяс-
нение эволюции и ее причин.
В ряде случаев мы убедились, что отрицательное или скептическое
отношение к учению Дарвина обнаруживали те ученые, которых от
дарвинизма отталкивала материалистическая сущность этого учения.
Некоторые из таких ученых старого типа пытались совсем уклониться от
принятия идеи эволюции или хотя бы отсрочить этот неизбежный, но
неприятный для них поворот от креационизма к эволюционизму. Харак-
терным примером палеонтологов этой группы является Г. Траутшольд с
его заявлением в пользу эволюционной теории Дарвина и последующим от
речением от нее (стр. 150).
Другие приняли эволюционную идею и проводили ее в своих трудах,
но боялись «крайностей» и соблазнов дарвинизма и пытались создать какое-
нибудь «заменяющее» его, безвредное с точки зрения фидеизма эволюцион-
ное учение. К этой группе мы можем причислить «умеренного», «стыдливо-
го» эволюциониста и убежденного теиста Л. Рютимейера (стр. 143),
палеонтолога-идеалиста А. Годри (стр. 138), правоверного ' сектанта-
квакера Э. Копа,.одного из основоположников «неоламаркизма».
Во всех этих случаях, как и во многих им подобных, связь между
Мировоззрением ученых и их отношением к теории эволюции, а особенно
к дарвинизму,— совершенно несомненна.
На ряду с этими сторонниками благочестивого эволюционизма было
немало стойких, уверенных и смелых приверженцев учения Дарвина. Та-
кими были, например, Т. Гексли (стр. 62) и М. Неймайр (стр. 129).
Однако наиболее характерным представителем этой группы был, не-
сомненно, В. О. Ковалевский, — не только наиболее одаренный, но и са-
мый последовательный из учеников Дарвина среди палеонтологов всех
стран. И здесь отношение к дарвинизму оказывается связанным с
мировоззрением: Ковалевский усвоил материалистическое мировоз-
зрение в ранней молодости (Л. Давиташвили, 1946), и еще юношей стал,
под влиянием классиков русской материалистической философии и окру-
жавшей его революционной молодежи, горячим сторонником учения
Дарвина.
Торжество эволюционного учения, как мы видим, далеко не везде оз-
начало торжество материалистической эволюционной теории в форме
дарвинизма. Так, в США непосредственно после проникновения в палеон-
тологию эволюционной теории вырастает «неоламаркизм», наиболее полно
разработанную систему которого дает палеонтолог-зоолог Коп. В других
странах одновременно возникшие «неоламаркистские» и вообще недарви-
нистские идеи имели тогда меньше влияния в палеонтологии, чем «неола-
маркизм» в американской палеонтологии.
Не имея возможности дать здесь полное освещение глубоких причин
этого различия, укажем все же некоторые обстоятельства, которые, по на-
шему мнению, влияли, в рассматриваемый период, на развитие эволюци-
онной идеи в палеонтологии Северной Америки и Евройы.
219
В Северной Америке некоторые палеонтологи-эволюционисты распола-
гали для собирания ископаемых и ведения научной работы большими сред-
ствами, значительную долю которых предоставляли им крупные капита-
листы — «покровители наук». Коп и Марш, как мы уж знаем, могли тра-
тить на палеонтологические работы огромные для того времени деньги.
Впрочем, и позже, в 90-х годах прошлого века и в прошедшие десятиле-
тия текущего века, «щедрые меценаты» из крупнейших американских капи-
талистов расходовали значительные суммы па палеонтологические экспе-
диции и работы. Так, опубликование роскошно изданной 15-томной
серии палеонтологических работ, содержащих описания патагонских кол-
лекций, было осуществлено благодаря «великодушию» Дж. Пирпойнта
Моргана старшего. Недаром германский палеонтолог О. Иекель (О. Jae-
kel, 1913, стр. 1) горько сетовал на судьбу германской палеонтологии,
которую уже значительно обогнала, по его словам, американская палеон-
тология, «поддерживаемая беспримерной щедростью понимающих цель
меценатов». Мы можем вполне согласиться с Йекелом, что американские
миллиардеры и миллионеры действительно хорошо понимали свою цель
и свою выгоду; они не дали бы ни одного цента на развитие «соблазнитель-
ных» теорий, к каким должна быть отнесена и теория Дарвина. Отпуская
средства из государственного или общественного кошелька или из собствен-
ного кармана, капиталисты, «покровители наук», несомненно требовали
«хорошей работы за хорошие деньги». Вот почему, «великодушие» и «беспри-
мерная щедрость» меценатов и государственных мужей мгновенно исчезли
бы, если бы американские палеонтологи позволили себе развивать палеон-
тологические теории в «безнравственном» направлении, т. е. свободно, на
строго научной, материалистической основе. За свои деньги капиталисты
желали иметь идеалистически настроенных ученых: материалистически
настроенные палеонтологи им были бы, конечно, не ко двору.
В какой же степени положение европейской палеонтологии отличалось
от положения североамериканской? Иекель в своей статье о путях и
целях палеонтологии вполне правильно указывает (1913, стр. 18), что
палеонтология «в Германии оказывается в столь полной зависимости от
геологии, что ныне многим геологам это положение кажется вполне есте-
ственным». В другой статье (1910) он писал, что «в Германии с середины
прошлого столетия палеонтология сделалась почти целиком вотчиной геоло-
гов». В других же странах, особенно в Северной Америке, палеонтологи-
ческими исследованиями занимались, по словам Иекеля, преимущественно
зоологи и ботаники. Это не совсем точно. В Северной Америке палезоологи-
ей позвоночных занимались в прошлом веке, действительно, главным обра-
зом зоологи и лица, сильные в зоологии и гораздо менее подготовленные
по геологии. Но палеонтология беспозвоночных и в Северной Америке была
в общем очень тесно связана с геологией й с- геологическим изучением
страны. То, что Иекель говорит о положении палеонтологии в Германии,
относится в значительной мере и к положению этой науки во многих дру-
гих странах, в частности в Австрии и в царской России. И весьма замеча-
тельно, что там, где палеонтология играла скромную роль одной из глав
геологии, палеонтологи или геологи, изучавшие палеонтологию, имели
некоторую ограниченную возможность развивать эволюционную
теорию без особенно строгого контроля со стороны органов и лиц, призван-
ных оберегать общество от «пагубных» идей. Разрабатывая эволюционное
учение на основе «безнравственного» дарвинизма, палеонтологи работали
в соседстве с минералогами и кристаллографами и считались геологами,
которые изучают окаменелости и другие диковинки, содержащиеся в пла-
стах земной коры. Поэтому эволюционистские высказывания, достаточно
«опасные» по существу, но помещаемые рядом с описанием безобидных
ископаемых раковин, подчас ускользали от бдительпоцо внимания блю-
220
стителей порядка. Может быть, отчасти поэтому талантливый эволюцио-
нист-палеонтолог М. Неймайр не стал таким объектом дикой ненависти
реакционеров, каким был его современник зоолог Э. Геккель; к этому надо
добавить, что и сами палеонтологи-эволюционисты иногда не подозревали,
что исповедуемые ими взгляды могут быть опасны для «общественной
морали».
Мы знаем,„ что в России очень многие геологи и палеонтологи уже
в GO—80-х годах высказывались в пользу дарвиновского учения (В. Мел-
лор, А. А. Иностранцев, К. О. Милашевич, С. Н. Никитин, А. П. Карпин-
ский, А. П. Павлов и др.). Антидарвинисты, с которыми вел ожесточенную
борьбу К. А. Тимирязев, может быть и не знали «крамольных» писаний
В. О. Ковалевского или не понимали их. Это тем более замечательно, что
в царской России противодействие дарвинизму оказывалось в самых резких
формах. Известный антиэволюционист профессор А. А. Тихомиров, разви-
вавший свои реакционные и нелепые мысли в университетских лекциях
(в90-х годах прошлого века),писал в книжке «Основнойвопрос эволюциони-
зма в биологии» (1911, стр. 5(5): «христианское мировоззрение, создавая для
человеческой пытливости определенные рамки,тем самым спасает ум челове-
ка от беспочвенных гаданий». Для Тихомирова даже Линней —совершенно
неблагонадежный человек, так как, «внеся человека в ряды животных,
Линней тем самым оказался не верен христианскому миросозерцанию»
(стр. 70). Он говорит, что учение Дарвина, «пришедшееся по вкусу опреде-
ленным элементам толпы, с каждым днем теряло больше и больше
свое обаяние в глазах беспристрастных служителей науки». В другой своей
брошюре (1916, стр. 12) Тихомиров писал об учении Дарвина: «Как можно
характеризовать это учение прежде всего? Это. была попытка утвердить
с помощью науки, в противоположность христианской вере в бога, устрои-
теля вселенной, веру в механическое самосоздание мира живых существ.
Таким образом, хотя и неявно, учение это объявляло войну христианству».
Едва ли можно сомневаться в том, что Тихомиров по поскупился бы па
выпады и против Ковалевского, если бы удостоил своим вниманием тру-
ды этого ученого, который в России считался геологом (был доцентом гео-
логии в Московском университете).
Ярый антидарвинист Н. Я.' Данилевский (1885, стр. 365), автор изве-
стной книги, посвященной критике учения Дарвина, не только не напа-
дает в ней на В. О. Ковалевского, основателя дарвинистского направле-
ния в палеонтологии, но даже одобрительно отзывается о работе этого
исследователя, посвященной филогенетическим, родословным рядам жи-
вотных: «Всего полнее вышел этот ряд — эта лестница, или цепь сродства —•
для лошадей, как это в особенности показал наш русский ученый В. Ко-
валевский».
Получается впечатление, что реакционные ученые типа Н. Я. Данилев-
ского и Тихомирова, зорко следившие за подозрительной деятельностью
склонных к пагубному дарвинизму зоологов и ботаников, проглядели или
недооценили дарвинистские и вообще эволюционистские рассуждения и
идеи русских геологов и палеонтологов.
Итак, среди палеонтологов рассмотренного нами периода господ-
ствовала уверенность в эволюционном развитии всего органиче-
ского мира вследствие определенных естественных причин, без участия,
в той или иной форме, сверхъестественного начала, без заранее установлен-
ного «плана». Большинство палеонтологов было тогда настроено материа-
листически.
История эволюционной палеонтологии показывает, что материали-
стическое дарвинистское понимание развития органического мира
особенно глубоко укоренилось в русской палеонтологии. 'Выдающиеся
палеонтологи В. О. Ковалевский, А. П. Карпинский, С. Н. Никитин и
221
А. П. Павлов были., как мы видели, противниками идеалистических и
телеологических объяснений эволюционного процесса. Антидарвини-
стские теории у русских палеонтологов определенно не пользовались
успехом.
А. О. Ковалевский сказал на VII съезде русских естествоиспытателей
и врачей: «Теория Дарвина была с особым сочувствием принята у нас
в России. Тогда как в Западной Европе она встретила твердо установлен-
ные старые традиции, которые ей пришлось‘первоначально побороть, у
нас ее появление совпало с пробуждением общества после Крымской войны ,
и она сразу получила право гражданства как в научном, так и в обществен-
ном мире и до сих пор пользуется общим сочувствием». Дарвинизм, как
материалистическое учение о развитии, нашел наиболее благоприятную
почву именно в нашей стране. Не удивительно, что это передовое учение
нашло своих страстных защитников не только среди биологов (К. А. Ти-
мирязев, А. О. Ковалевский, И. И. Мечников и другие,) но и среди пале-
онтологов-геологов. В. О. Ковалевский, А. П. Карпинский, С. Н. Ники
тин и другие выдающиеся палеонтологи того времени были носителями
славных материалистических традиций русских революционных демокра-
тов-мыслителей, среди которых сияют бессмертные имена таких предста-
вителей философского материализма, как В. Г. Белинский, А. И. Герцен
и Н. Г. Чернышевский. Отнюдь не случайно, что Герцен и Чернышевский
были убежденными трансформистами до Дарвина: их эволюционные воз-
зрении были органически связаны с их мировоззрением, близким к диа-
лектическому материализму.
Немаловажен также и тот. факт, что именно в России была создана
единственная в мире додарвиновская школа биологов-трансформистов,
основанная К. Ф. Рулье.
Эволюцию животных и растений из сравнительно немногих первобыт-
ных, примитивнейших существ палеонтологи того, времени обычно при-
нимали как нечто само собою разумеющееся, не вызывающее сомнений.
Это относится, прежде всего, к подавляющему большинству работников
описательной и стратиграфической палеонтологии, которые либо вовсе
не высказывались по общим вопросам палеонтологии, либо касались этих
вопросов в скупых, рассеянных среди морфологических описаний, выраже-
ниях. Палеонтологи-эволюционисты этого периода почти никогда не упоми-
нали об отношении принимаемой ими эволюционной теории к их мировоз-
зрению. И все-таки к этим палеонтологам вполне применимы приведенные
уже нами слова Ч. Л. Моргана: «Три или четыре десятилетия назад было
широко распространено мнение, что вера в эволюцию не совместима с ве-
рой в бога. Нужно выбирать, говорили тогда, между той и другой»
(см. стр. 61). Лишь изредка дерзали палеонтологи-эволюционисты выска-
зывать в осторожной форме суждение об отношении между наукой и рели-
гией, свой взгляд на религию. Иногда высказывания, не благоприятные
для религии, опубликовывались после смерти автора, что было для него
уже безопасным. Так, в одном из томов посмертного полного «собрания
сочинений аргентинского палеонтолога Ф. Амегино (F. Ameghino, 1854—
1911); автора многочисленных работ по южноамериканским кайнозойским
млекопитающим, мы читаем: «Понятие о боге, рассеивается (se disipa) перед
гораздо более грандиозной, вместе с тем реальной, положительной концеп-
цией вечности бесконечной материи в бесконечном движении, кото-
рая заполняет бесконечное пространство» (F. Ameghino, 1935;
стр. 43).
Лучшие палеонтологические работы этого периода написаны под яв-
ным и сильным влиянием эволюционной теории. Это мы видели на рас-
смотренных. нами примерах, число Которых можно было бы увеличить
во много раз.
Следует, наконец, отметить, что к рассматриваемому периоду относится
создание руководства по палеонтологии, составленного мюнхенским про-
фессором К. Циттелем (К. A. Zittel, 1839—1904) при участии палеоботани-
ка В. Шимпера (W. Ph. Schimper, 1808—1880), палеоботаника А. Шенка
(A. Schenk, 1815—1891) и С. Скуддера (S. Н. Scudder, 1837—1911).
Шимпер и Шенк подготовили том, посвященный палеоботанике, остальные
же четыре тома занимает палеозоология, причем раздел об ископаемых на-
секомых принадлежит Скуддеру. Это огромное издание, плод долголет-
него кропотливого труда, было первой капитальной сводкой по системати-
ке ископаемых животных и растений. Его опубликование потребовало про-
межутка времени в 17 лет (1876—1893).
Руководство по палеонтологии Циттеля сыграло большую роль в раз-
витии этой науки. Этим справочником пользовались в течение ряда деся-
тилетий ученые всех стран — палеонтологи, биологи, геологи. Циттель
привел в порядок колоссальный фактический материал и тем в значительной
степени облегчил и упростил работу исследователей органического мира
прошлых геологических периодов. '
Ч А СТВ ЧЕТВЕВТА Я
второй период эволюционной палеонтологии
От девяностых годов XIX в. до конца второго
десятилетия XX в.
Глава XXIII
ДОСТИЖЕНИЯ В ОБЛАСТИ ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИХ ПОСТРОЕНИЙ
Теперь мы перейдем к рассмотрению следующего периода развития
палеонтологической мысли, который начинается примерно с середины
90-х годов прошлого века. Эта грань, конечно, условна и более или менее
искусственна. Тем не менее мы считаем возможным различать только что
упомянутый новый период развития эволюционной палеонтологии от пред-
шествующего периода.
Новый, второй период эволюционной палеонтологии, с которым нам
предстоит познакомиться, охватывает время от указанной даты до Ок-
тябрьской революции и окончания первой мировой войны 1914—1918 гг.
Совершенно ясно, что момент окончания этого периода, так же как и мо-
мент его начала, не может быть определен-, с точностью до одного года.
С одной стороны, нет сомнения в том, что положение палеонтологии в на-
шей стране резко изменилось. Эта наука, как и другие отрасли знания,
получила здесь невиданные возможности для своего развития. Резко воз-
росло, за счет увеличения кадров палеонтологов в нашей стране, общее
количество работников палеонтологии. Новое великое государство обеспе-
чило все необходимые условия для свободного развития палеонтологи-
ческой мысли. В нашей стране исчезли корни идеализма в естество-
знании. С другой стороны, изучение палеонтологической литературы пока-
зывает, что после первой мировой войны в науке капиталистических
стран заметно усиливаются реакционные тенденции. Поэтому последние
годы второго десятилетия текущего столетия могут, по нашему мнению,
быть приняты за начало третьего периода эволюционной палеонтологии,
который продолжается и в настоящее время.
На протяжении второго периода палеонтологические данные продол-
жают быстро накопляться. Здесь мы не будем пытаться дать обзор огром-
ной палеонтологической литературы, накопившейся за этот период:
такая попытка заставила бы нас либо в несколько раз увеличить объем
этой книги, либо ограничиться лишь сухим перечнем важнейших трудов,
крупнейших открытий и успехов, достигнутых палеонтологами стран
Старого и Нового Света в различных направлениях палеонтологических
исследований. Ни то ни другое не входит в задачи нашего очерка: мы и в
предыдущих главах не пытались дать сколько-нибудь равномерное опи-
сание палеонтологических открытий и успехов морфологии и систематики
ископаемых организмов, а прослеживали развитие палеонтологических
идей и методологии палеонтологического исследования.
Характерной особенностью рассматриваемого периода надо считать раз-
витие палеонтологических исследований вне передовых капиталистиче-
224
ских стран, в частности — в колониях. Эти последние изучались палеонто-
логически в этот период интенсивнее, чем прежде.
По мере накопления фактов из области морфологии и систематики совер-
шенствовались филогенетические построения палеонтологов. Филогенети-
ческие ряды устанавливались, как мы знаем, и в предыдущем периоде.
Но в рассматриваемом периоде число таких рядов значительно возросло,
причем можно, повидимому, считать, что некоторые из них были изучены
гораздо точнее, чем какие-либо филогенетические ряды, которые про-
слеживались ранее.
В течение рассматриваемого здесь периода А. П. Карпинский создает
ряд классических произведений, которые представляют собой непре-
взойденные образцы глубокого всестороннего исследования палеонтоло-
гических объектов. Из этих трудов особенно важны монографии и статьи,
посвященные верхнепалеозойским рыбам семейства эдестид, с одной сто-
роны, и девонским растениям класса харофитов, так называемым трохи-
лискам,— с другой. Кроме того, он продолжает изучать ископаемых палео-
зойских головоногих (А. П. Карпинский, 1896, 1903, 1899, 1911, 1915,
1916, 1906, 1909 и другие работы). Во всех своих работах Карпинский твер-
до стоит на материалистических позициях, он не делает ни малейшей уступ-
ки различным идеалистическим веяниям, в ту пору уже усиливавшимся
в Западной Европе и в Америке. Во всех своих работах он неуклонно
придерживается дарвинистского понимания факторов и закономерностей
эволюции. Во всех своих работах он выступает не только как знаток
данной узкой области палеонтологии, но и как естествоиспытатель,
изучающий развитие органической природы в связи с развитием природы
неорганической, мастерски владеющий методами биологических и геолого-
минералогических наук. Во всех своих палеонтологических работах он
стремится вскрыть самые сокровенные тайны былой жизни и показывает,
как нужно преодолевать трудности палеонтологического исследования,
зависящие от неполноты геологической летописи.
В своих поистине бессмертных исследованиях А. П. Карпинский осве-
щает вопросы эволюции и филогенетической систематики, главным образом,
трех групп организмов: каменноугольных и пермских аммоноидей, верх-
непалеозойских акулообразных семейства эдестид и девонских водо-
рослей — трохилисков.
Палеонтологические работы Карпинского имеют огромное руководя-
щее значение для каждого, изучающего ископаемые организмы и их исто-
рию. Поэтому мы еще вернемся к этим исследованиям в одной из послед-
них глав этой книги, где подведение итогов деятельности этого великого
ученого будет тем более уместным, что он продолжал свою плодо-
творную работу и после Октябрьской революции,— до конца своей
жизни.
Из работ русских палеонтологов, занимавшихся ископаемыми беспоз-
воночными, назовем еще исследования А. П. Павлова по мезозойским голо-
воногим (Pavlow, 1901) и пластинчатожаберным (1907), Н. И. Андрусова
по верхнетретичным моллюскам (Андрусов, 1897, Andrussoff, 1903, 1910)
и Ф. Н. Чернышева по плеченогим девона и карбона (1902).
Весьма важное значение имеют филогенетические отношения, которые
русский геолог и палеонтолог Н. И. Андрусов устанавливал для двуствор-
чатых моллюсков семейства Dreissensidae (Н. Андрусов, 1897) и Gardiidae
(N. Andrussoff, 1903, 1910) солоноватоводных неогеновых,, преимуществен-
но плиоценовых отложений Понто-Каспийского бассейна. Филогенети-
ческие линии устанавливаются Андрусовым на основании весьма тщатель-
ного, во многих случаях, изучения палеонтологического материала из
последовательно отложившихся слоев. Достоверность филогенетических
рядов в данном случае подтверждается еще и тем несомненным фактом,
15 л. Ш. Давиташвили 225
что изучавшиеся Андрусовым формы происходят из осадков, образовав-,
шихся в замкнутых бассейнах.
Исследования Н. И. Андрусова дали первое в истории науки и притом;
совершенно несомненное доказательство зависимости эволюционного
развития организмов от определенных, точно установленных изменений
среды (в данном случае — гидрологических условий водной среды морей
и озер-морей). Это, разумеется, было открытием огромного принципиаль-
ного значения: конкретными фактами Андрусов подтвердил дарвинистское
положение о зависимости филогенетического развития животных от изме-
нений среды обитания.
К числу замечательных филогенетических рядов следует отнести ряд
верхнемеловых морских ежей Micraster cor-bovis—Micraster cor-anguinum,
установленный А. У. Роу (A. W. Rowe, 1899) в Англии. Выдающийся ин-
терес представляет эволюция «мутационного» ряда нижнекаменноугольных
четырехлучевых кораллов Zaphrentis delanouei, прослеженная Р. Г. Кар-
рузсерсом (R. G. Carruthers, 1910) в Шотландии.
Попытки дать так называемые «точные» филогенетические ряды, или
ряды предков, продолжались, конечно, и в палеонтологии позвоночцых,
прежде всего — млекопитающих. Велись серьезные работы по установле-
нию филогении семейства лошадиных (для которых также предпринима-
лись попытки устанавливать «точные» или «непрерывные» ряды предков),
а также многиудругих групп млекопитающих. Все такие ряды предков,
из которых каждый вид является «потомком» предыдущего и «предком»
следующего вида, имеют, несомненно, бгромное значение не только для
установления филогенетических отношений форм, но и для изучения при-
чин и закономерностей эволюционного развития.
Но кроме подобных построений, претендующих на установление под-
линных филогенетических отношений между отдельными видами (или даже
мутациями в смысле Ваагена) одних и тех же или различных родов, фило-
гения может выясниться и в тех случаях, когда отдельные члены рядов
(виды или даже более крупные единицы) пока не найдены. Изучение
отдельных, разрозненных звеньев филогенетической цепи может пролить
обильный свет на эволюционную историю в пределах семейства, отрядов и
более крупных групп. В этом смысле за рассматриваемый период палеонто-
логия достигла успехов величайшей важности: это касается, в частности,
фораминифер, кораллов, морских лилий, морских ежей, плеченогих,
мшанок, двустворчатых, брюхоногих и головоногих моллюсков, трило-
битов, рыб, земноводных, пресмыкающихся, почти всех отрядов млеко-
питающих и других важнейших групп ископаемых животных.
Глава XXIV
РАЗВИТИЕ ПАЛЕОЭКОЛОГИЧЕСКИХ МЕТОДОВ.
СИНЭКОЛОГИЯ И ЭКОЛОГИЯ ИСКОПАЕМЫХ ОРГАНИЗМОВ
Весьма важным моментом, характерным для рассматриваемого периода,
является развитие палеоэкологических исследований, которое привело
к возникновению особой отрасли палеонтологической науки — палео-
экологии.
К числу ценнейших палеоэкологических работ, которыми было по-
ложено основание палеоэкологии, надо отнести классические труды гер-
манского геолога и палеонтолога И. Вальтера «Введение в геологию как
историческую науку» (J. Walther, 1894) и «Образ жизни ископаемых
морских животных» (1897), в которых автор дает экологический обзор
важнейших групп ископаемых животных (преимущественно беспозво-
ночных). Эти работы представляют собой образцы так называемого
226
биойомического изучения ископаемых фаун. Но Вальтер не только рлпри
батывал отдельные вопросы экологии (преимущественно синэкологии}
ископаемых животных. Он критически рассматривал методы экологических
исследований. Он первый дал изложение осйов синэкологии ископаемых
животных — не употребляя этого термина —в упомянутых уже работах,
а также в своём объемистом труде «Общая палеонтология», который был
опубликован лишь в 1927 г., но закончен был в основном еще до первой
мировой войны 1914—1918 гг. (1927). В этой книге рассматриваются,
кроме палеоэкологических, и многие другие общие вопросы палеонто-
логии и исторической геологии.
Примером синэкологического исследования является работа И. Валь-
тера, посвященная биономическому рассмотрению фауны верхнеюрских
зольнгофенских сланцев (1904). В этих отложениях сохранились и обна-
ружены такие необыкновенные палеонтологические остатки, как отпе-
чатки медуз, мускулов рыб, кожи крыльев летающих пресмыкающихся,
остатки древнейших птиц Archaeopteryx и т. д. Всю эту фауну с экологи-
ческой точки зрения рассматривает Вальтер в своей монографии. Он
не ограничивается экологическим анализом фауны,- но рассматривает
и условия нахождения ископаемых в природе, отношения ископаемых
к пластам, их содержащим, устанавливает характер различных следов,
которые были оставлены некогда различными животными на поверхности
дна того бассейна, где отлагались сланцы.
Работы Вальтера сыграли крупную роль в развитии палеоэкологи-
ческих исследований в Европе и.Америке. Их влияние было очень велико.
Они и до сих пор в значительной степени сохраняют свое значение, хотя
многие данные, приводимые Вальтером, уже устарели и некоторые из его-
выводов опровергнуты последующими исследованиями.
В своих работах Вальтер затрагивает отношения между строением
животного и условиями его существования, но настоящим продолжа-
телем исследований В. О. Ковалевского по «этологической палеонтологии»,
изучающей адаптивные признаки, т. е. признаки приспособления строе-
ния животных к различным условиям существования, является ученик
В. О. Ковалевского, замечательный бельгийский ученый Л. Долло (L. Dol-
1о, 1857—1931), изучавший главным образом ископаемых позвоночных—
цельноголовых, костистых, двоякодышащих рыб, земноводных, черепах,
ихтиозавров (1892), игуанодонтов и других динозавров, мозазавров
(1903), крокодилов, сумчатых, сирен и т. д. и давший весьма ценные обоб-
щающие работы. Уже в своих работах, посвященных игуанодонтам вельд-
ских отложений Бельгии (эти работы выходили в течение длинного про-
межутка времени с 1882 по 1915 г.), Долло дает тщательный анализ явлений
приспособления ископаемых форм к определенному образу жизни. Этот
анализ, который сам Долло называл этологическим, позволил ему уста-
новить, что игуанодоцты ходили на задних ногах, причем хвост их не касал-
ся почвы, что они ходили й бегали, но не прыгали, что они были траво-
ядными и т. д. Другие его труды представляют дальнейшую разработку
метода этологического анализа. Эти исследования Долло, по словам
О. Абеля, отмечают собою поворотный пункт в истории палеонтологии
(О. Abel, 1929, стр. 52 и 53)..
Следует заметить, что Долло сосредоточивал внимание на этологи-
ческом освещении строения животных, — он стремился устанавливать
приспособительное значение структур. В этом Долло. достиг большого
мастерства. Этология, учение о приспособлениях частей и органов живых
существ, помогает палеонтологу выяснить отношение между организмом
и средой, — экологию животных и растений. Однако этология не един-
ственное средство для выяснения этих отношений. Наряду с нею возмо-
жен и другой подход к решению той же задачи. Это — историческое
15* 227
изучение среды, где рождались, жили и умирали организмы, где Отла-
гались и, при благоприятных для этого условиях, погребались их остатки,
которые после этого в некоторых случаях сохранялись в ископаемом
состоянии. Этот подход связан, следовательно, с изучением историче-
ской геологии того времени, когда существовали рассматриваемые палеон-
тологом организмы, со всесторонним исследованием осадков, в которых
они встречаются, отношений между ископаемыми и породой, их -вклю-
чающей, и условий фоссилизации.
Долло в своих работах не разрабатывал всех этих вопросов, относя-
щихся к области, переходной между палеонтологией и геологией. Это на-
правленно в изучении естественной истории ископаемых организмов-
было намочено В. О. Ковалевским не только в его геологических работах
(1874 и 1875), но и в классических монографиях о копытных, где он го-
ворит об изменениях среды, как о предпосылке эволюционных превра-
щений копытных — редукции конечностей, развития высококоронковых
зубов и т. д. (стр. 88). Едва ли однако было бы справедливо упрекнуть
Долло в игнорировании этих вопросов, без изучения которых невозможно
всестороннее освещение развития органического мира: он, бесспорно,
понимал всю их важность, но не имел ни времени, ни средств для того,
чтобы заняться их разработкой.
В первые годы научной деятельности Долло основной предмет его па-
леонтологических исследований составляли ископаемые пресмыкающиеся.
Работа его шла очень успешно и вскоре привлекла к себе внимание био-
логов и палеонтологов. Уже в первой половине 90-х годов он был извест-
ным палеонтологом и одним из видных биологов-теоретиков, разрабаты-
вавших вопросы эволюционного учения (см. стр. 235). Вполне естественно,
что необыкновенные достижения этого одаренного и оригинального уче-
ного огорчили некоторых из его старших коллег. Среди недовольных
оказался начальник Долло по Брюссельскому музею, директор этого му-
зея Э. Дюпон (Е. F. Dupont, 1841—1911), который сам занимался палеон-
тологией.
Дюпон был много старше Долло не только по положению, но и по воз-
расту, и Долло мог бы считать себя его учеником. Однако Долло, как мы
знаем, уже в начале палеонтологической деятельности объявил себя
учеником и последователем В. О. Ковалевского. К тому же Долло позво-
лил себе основательно изучить нижнемеловых динозавров — игуано-
донтов, над которыми работал сам Дюпон. Это было признано неудобным,
и почтенному директору надо было найти способ поставить на место беспо-
койного искателя научной истины. Способ был скоро найден, и он казался
вполне надежным. Дюпон запретил Долло изучать пресмыкающихся
и приказал заниматься рыбами. Имеющиеся в литературе данные недву-
смысленно свидетельствуют о том, что директор Музея был обеспокоен
слишком большими успехами своего сотрудника и что приказ имел целью
помешать быстрому продвижению Долло (Abel, 1929 и 1931). Это меро-
приятие дало, однако, лишь незначительные результаты. Самолюбие
Долло, конечно, было уязвлено этим грубым административным вмеша-
тельством в его научную работу, но он не был побежден. Он взялся за ис-
следование рыб, и довольно скоро дал замечательную работу о филогении
двоякодышащих рыб (1895), — произведение выдающегося теоретического
значения. Было, видимо, трудно сломить этого человека. Долло сумел
сделать ископаемых рыб объектом интересных филогенетических и это-
логических исследований, которые он продолжал с увлечением и успехом
и в последующие годы своей жизни (1909). Интересно, что в течение дол-
гих лет —до 1904 г.— он работал в маленьком сыром помещении, на-
столько сыром, что его приходилось отапливать и летом и зимой малень-
кой железной печкой. Известный русский палеонтолог Н. Н. Яковлев
228
(1935, стр. 8) писал о Долло: «В 1904 г., когда в связи со студенческой
историей в Горном институте (в Петербурге) я вместе с другими профес-
сорами подал в отставку... по сообщении об этом Долло я получил от него
ободряющее письмо с указанием, что и ему, Долло, иногда было нелегко,
но, писал Долло, «jesuisde la race bretonne, qui ne cede jamais (я —бре-
тонского племени, которое никогда не сдается)». Эта настойчивость ска-
зывалась у Долло и в жизни и в научной деятельности.
Крупную роль в развитии экологического метода сыграла классиче-
ская работа Долло «Были ли предки сумчатых животными, жившими
на деревьях?» (1899), а также статья о Diprotodon (1900). Исследования
сумчатых привели Долло к выводу, что предки их были древесными жи-
вотными. На это указывает строение стопы у прыгающих Macropodidae:
сильное развитие четвертого пальца и так называемая синдактилия вто-
рого и третьего пальцев (эти пальцы одеты общей кожей); но первый
палец уже отсутствует (у древесных предков этих форм он был противо-
полагающимся и нес важную функцию при лазании по деревьям). Неко-
торые из Macropodidae вновь приспособились к древесному образу жизни.
Представителем таких форм является Dendrolagus, который, как потомок
«наземных» кенгуру, лишен первого пальца и тем самым, как «вторично
древесная» форма, отличается от «первично древесных» сумчатых, обла-
давших первым пальцем. Эта теория Долло была подтверждена находками
ископаемых предшественников сумчатого волка, которые позволяют
выяснить стадии редукции hallux (первого пальца задней ноги).
Пользуясь этим методом, Долло выяснил историю приспособления
у самых разнообразных животных, например птицетазовых динозавров
Stegosaurus и Triceratops. Строение таза этих «четвероногих» форм пока-
зывает, что они произошли от динозавров, ходивших на задних ногах
(«двуногих»). А так как предками всех динозавров были пресмыкающиеся,
ходившие на четырех ногах, то ясно, что «четвероногое хождение» Ste-
gosaurus и Triceratops является вторичным (1905).
Большое значение для -развития экологического метода и палеонто-
логии вообще имела известная классическая ’работа Долло «Этологиче-
ская палеонтология» (1909). «Этология,—по определению Долло, — есть
изучение организмов в их отношениях с их естественной средой (с усло-
вием существования)». Он различает «филогенетическую па-
леонтологию, которая изучает наследственные при-
знаки для установления филиации», и «этологическую
палеонтологию, которая изучает адаптивные (т. е. приспособи-
тельные) признаки, чтобы выяснять конвергенции (и чтобы нахо-
дить путем восстановления обычного поведения ископаемых организмов,
значение и причину трансформаций)». Под трансформациями тут пони-
маются, конечно, эволюционные изменения форм. Таким образом, это-
логическая палеонтология, по Долло, не только изучает приспособления
организмов к среде, но и выясняет значение ипричину эволюционных
изменений видов. В этой замечательной работе Долло рассматривает,
с этологической точки зрения, панцырных рыб родов Lanarkia, Thelodus,
Ateleaspis, Cephalaspis, которые теперь относятся к классу Agnatha,
некоторых Merostoma.ta (Erettopterus, Pterygotus', Slimonia, Hughmul-
leria, Eurypterus, Stylonurus, Belinurus, Limulus, Adelophtalmus, Bunodes),
и некоторых трилобитов (Homalonotus, Olenellus, Dalmanites, Deiphon,
Aeglina, Trinucleus).
Долло разработал метод «этологической палеонтологии», применение
которого иллюстрируется этологическим исследованием только что пере-
численных ископаемых. Этологический анализ ископаемых форм сопро-
вождается рассмотрением аналогий этих форм с ныне живущими, сходными
с ними по построению тела и образу жизни. Так, для понимания этологии
' 229
Drepanaspis Долло рассматривает этологический ряд современных ска-
тов, устанавливая у этих последних зависимость различных особенностей
строения от условий существования и выясняя историю измене-
ний образа жизни, которые эти скаты должны были претерпеть. Предки
скатов были, по Долло, нектонными эвфотическими (т. е. жившими в осве-
щенной водной среде) животными; далее тело изменялось в сторону при-
способления к бонтонному образу жизни (к бонтонной эвфотической,
а иногда к бонтонной афотической жизни, т. е. к жизни в неосвещенной
среде). Замечательно, что некоторые ставшие бонтонными формы вто-
рично приспособляются к нектонной жизни (которую вели предки
всех скатов).
Не всегда вся организация тела приспособлена к тем или иным опре-
деленным условиям существования. Так, у tfhelodiis и Lanarkia форма
тела указывает на бентонную жизнь, а положение глаз и форма хвоста
у этих рыб такие, как у хороших пловцов. Это противоречие, по Долло,
легко объяснить тем, что Thelodus и Lanarkia представляют первый этап
бонтонной жизни. Весьма остроумно расшифровывает Долло этологию
ископаемых, исходя из общей формы тела, строения и расположения
важнейших, с точки зрения этологии, органов (глаз, конечностей, хвоста
и т. д.), а также из сравнения с ныне живущими формами, которые это-
логически аналогичны ископаемым. Конкретные выводы Долло, в зна-
чительной своей части, весьма убедительны и принимаются ныне большин-
ством палеонтологов. Это касается как рыб, так и членистоногих (например,
эвриптерид). Но если даже выводы Долло об образе жизни тех или иных
форм не всегда правдоподобны и часто требуют уточнения, то нет сомнения
в том, что метод этологического исследования, разработанный Долло,
был весьма ценным вкладом в палеонтологическую науку.
Своими работами Долло показал, что палеонтология обладает могу-
чими средствами выяснения этологического значения адаптивных при-
знаков, а также причин возникновения и развития этих последних.
Долло изучал этологически, кроме упомянутых уже групп, еще
и головоногих.
Большое теоретическое значение, в смысле развития этологического
метода, применяемого для изучения и ныне живущих и ископаемых форм,
имеет классическая работа Л. Долло «Головоногие, приспособленные ко
вторичной нектонной жизни и третичной бентонной жизни» (1912).
Разрабатывая свой этологический метод изучения ископаемых орга-
низмов, Долло следовал пути, намеченному Дарвином и В. О. Ковалев-
ским, которого Долло, как мы знаем, считал своим учителем. Мы видели,
как, пользуясь этим методом, он изучал не только приспособления иско-
паемых животных к той или иной среде и к тому или иному образу жизни,
но и эволюционную историю этих приспособлений. Нетрудно показать,
что в этом отношении В. О. Ковалевский и Долло были продолжателями
работ Дарвина, который положил начало изучению генезиса приспособ-
лений и изменения этих последних в процессе эволюционного развития.
Идеи, положенные в основу, этих исследований Дарвина, В. О. Ковалев-
ский и Долло применили к исследованию палеонтологического материала.
Дарвин много внимания уделял вопросу об изменении строения организ-
мов в связи с изменением их образа жизни, и идеи, высказанные им по этому
вопросу, имели огромное значение для разработки этологического метода
в палеонтологии, представляя собой теоретическую основу исследований
В. О. Ковалевского и Долло.
Дарвин указывает на то, что некоторые животные обнаруживают
привычки, отличные от тех, которые свойственны другим представителям
того же вида и других видов того же самого рода. «Можно ли,—. говорит
Дарвин (Darwin, 1882, стр. 141; Дарвин, 1937, стр. 257), — привести более
230
разительный пример приспособления, чем приспособления дятла к ла-
занью по деревьям и вылавливанию насекомых в трещинах коры? Однако
в Северной Америке встречаются дятлы, питающиеся главным образом
плодами, и другие с удлиненными крыльями, ловящие насекомых на-
лету..,». Далее Дарвин рассматривает дятла, который «не лазит по деревьям
и строит свои гнезда в норах по берегам рек» (1937, стр. 257), настоя-
щего буревестника, Puffirmria Berardi, который сильно отклонился
от характерного для буревестников образа жизни и которого по его общим
привычкам, «по изумительной способности нырять, по способу плавать
и летать, когда его спугнут, легко принять за чистика или за гагару»
(стр. 256), а также опятку, у которой «самый проницательный наблюда-
тель, исследуя мертвую птицу, не заподозрил бы подводных привычек,
а между тем эта птица, которая близка к семейству дроздов, добывает
себе пищу ныряя, пользуясь своими крыльями под водой и цепляясь
ногами за камни» (стр. 259). Строение всех этих птиц обнаруживает в боль-
шей или меньшей степени процесс приспособления к новому образу
жизни и к новым местообитаниям, но коренного изменения организации
пока еще нет. Подобные случаи указывал, как мы видели, и Долло —
в отношении ископаемых форм, например, у таких древних рыб, как The-
lodus и Lanarkia, которые, по словам Долло, представляют первый этап
бонтонной жизни. '
Во многих случаях, по словам Дарвина (стр. 260), «привычка изме-
нилась без соответствующего изменения строения». «Может ли что-нибудь,—
спрашивает он (стр. 259), — быть очевиднее того, что перепончатые лапы
гусей и уток созданы для пйавания? И тем не менее есть горные гуси,
обладающие перепончатыми лапами, но только изредка приближаю-
щиеся к воде».
Этот факт, по Дарвину (стр. 260), указывает на то, что «перепончатые
лапы горного гуся, можно сказать, сделались почти рудиментарными по
своей функции, но не по строению». Следовательно, перепончатость лап,
в данном случае, есть приспособление к прежнему, оставленному уже
образу жизни, указывающее па то, что горные гуси в прошлом воли
плавающий образ жизни, и позволяющее установить один из фактов из
истории приспособлений. У фрегатов, которые тоже не плавают, пере-
пончато'сть крыльев указывает, по Дарвину, опять-таки на прежний,
ныне оставленный образ жизни, но здесь «глубоко вырезанные перепонки
между пальцами указывают, что и строение начало изменяться» (стр. 260).
«Снабженные перепонками ноги были, несомненно, столь же полезны
предку горного гуся или фрегата, насколько они полезны и самой водной
из современных птиц» (стр. 289). Начало редукции перепонки у фрегат.а
замечательно потому, что здесь вслед за отходом от определенного образа
жизни уже стали соответствующим образом изменяться органы движе-
ния,— изменение функции определенным образом отразилось на строении.
Таким образом, Дарвин доказал возможность восстановления истории
приспособлений путем тщательного изучения приспособлений у ныне
существующих организмов (см. стр. 387).
Эту идею сумел правильно оценить и использовать Л. Долло, ученик
В. О. Ковалевского, положившего начало этологическому изучению иско-
паемых животных. Руководствуясь учением Дарвина, следуя пути, на-
меченному работами В. О. Ковалевского, Л. Долло тщательно разработал
этологический метод применительно к палеонтологическим объектам.
Любопытно, что он считал моллюсков (очевидно, — кроме голово-
ногих) и плеченогих, вообще говоря, «непригодными» для этологического
исследования. «Я, конечно, знаю,— говорил Долло (1909),— что имеются
организмы, как, например, моллюски и плеченогие, скелетные образования
которых обычно очень мало показательны с точки зрения морфологичо-
231
ской. Что же с ними делать? Но как раз возможно и следует оставить
конхилиологию геологу для установления, вполне самостоятельно, хро-
нологии, так как для последней недостаточно последовательности напла-
стования». Что же касается ископаемых позвоночных, членистоногих,
"иглокожих и некоторых других ископаемых животных, у которых мор-
фология скелета весьма многозначительна с биологической точки зрения,
то эти группы «принадлежат,—как выражается Долло,—палеонтологу,
который является биологом». Эти рассуждения глубоко ошибочны. По-
пытка отнести изучение одних групп ископаемых организмов к области
геологии, а других — к области палеонтологии, вообще говоря, чрезвы-
чайно странна и не может быть обоснована теоретически. Возможность
такого разделения животного мира прошлых геологических времен опро-
вергается и практически. Во-первых, палеонтологи изучают этологи-
чески ископаемых плеченогих и моллюсков всех классов, пользуясь в зна-
чительной мере методом, разработанным Долло, и это изучение уже дает
хорошие результаты. Во-вторых, геологу для установления хронологии
нужны отнюдь не только такие ископаемые, как моллюски и плеченогие,
потому что знание одной лишь конхилиологии никоим образом не может
дать вполне удовлетворяющую современного геолога «хронологию»;,
правильно поставленная хронология базируется на знании всех групп
ископаемых. Кроме того, ископаемые дают геологии не только хронологи-
ческие указания, но и другие, очень важные для геолога сведения (о фа-
циальном характере отложений и об условиях их'' образования). Итак,
ошибка Долло зависит, во-первых, от грубо механического размежева-
ния областей геологического и палеонтологического .исследования; во-
вторых, от низкого, в начале текущего столетия, уровня знаний об образе
жизни ископаемых плеченогих и моллюсков; в-третьих, от игнорирования
требований, которые геология ставит перед палеонтологами, и, в-четвер-
тых, от преувеличения стратиграфического значения ископаемых пле-
ченогих и моллюсков (этих ископаемых отнюдь не достаточно для геоло-
гической хронологии) при недооценке стратиграфического значения
других групп.
Таким образом, предлагаемое Долло разделение всех ископаемых
организмов на две группы, из которых одну должен изучать геолог для
установления геологической хронологии (геологу Долло представляет
заниматься конхилиологией, т. е. изучением раковин моллюсков и пле-
ченогих), а другую —‘Палеонтолог, в корне неправильно. К сожалению,,
именно эта неудачная идея Долло больше пришлась по вкусу многим
палеонтологам, чем ценнейшие с дарвинистской точки зрения выводы
палеонтологических работ замечательного бельгийского ученого. Исходя,
повидимому, из этой идеи распределения ископаемого материала между
двумя науками, Долло пришел к резкому противопоставлению страти-
графической палеонтологии, которую он назвал биостратигра-
"ф и е й,— чистой палеонтологии, или палеонтологии в собственном смысле
слова. Вот что говорит об этом сам Долло (1909, стр. 386): «Я называю
биостратиграфией то, что обычно понимается под именем стратиграфи-
ческой палеонтологии, в противоположность чйстой палеонтологии, ко-
торую я называю просто палеонтологией». Таким образом, Долло дает
весьма- краткое пояснение вводимого им здесь нового термина «биостра-
тиграфия», но, поскольку от хронологически важных групп он отказы-
вается в пользу геологии, ясно, что «чистая палеонтология» (или просто
«палеонтология») у него оказывается оторванной от «биостратиграфии»,
с чем согласиться никак нельзя. Здесь Долло, к сожалению, отклоняется от
пути, намеченного его гениальным, учителем. Как известно, В. О. Кова-
левский отнюдь не отрывал палеонтологию от геологии. Он устанавли-
вал зависимость эволюции организмов от изменений среды обитания и
232
л. долло
(1857—1931)
прослеживал связь этих изменений с событиями в развитии земной коры
(стр. 88). Кроме того, мы знаем, что для построения геологической хроноло-
гии он широко пользовался данными палеонтологии млекопитающих —
теми самыми данными, которые Долло относит к области «чистой» палеон-
тологии. У В. О. Ковалевского нет, да и не может быть резкого размеже-
вания «чистой» палеонтологии и биостратиграфии. Это лишний раз пока-
зывает нам, что в методологическом отношении бессмертные труды
В. О. Ковалевского разностороннее, глубже и выше талантливых
работ его ученика Долло.
Считаем нужным заметить, что впоследствии термин «биостратиграфия»
довольно быстро укоренился в науке и ныне широко применяется геоло-
гами и палеонтологами. В 1916 г. вышла книга Р. Ведекинда (R. Wede-
kind, 1916), специально посвященная «основам и методам биостратигра-
фии», а в 1925 г. вышла книга К. Динера «Основы биостратиграфии»
(К. Diener, 1925), выросшая из курса лекций, которые этот автор читал
в Венском университете. Мы не будем разбирать здесь вопрос об удачно-
сти термина «биостратиграфия». Названия для основных разделов пале-
онтологии и геологии должны устанавливаться, по нашему мнению,
на соответствующих конференциях или конгрессах, так как только таким
путем может быть закреплена на долгое время необходимая для науки
единая терминология. Но если бы даже было признано целесообразным
употреблять термин, предложенный Долло, то все же нельзя было бы
полностью сохранить то понимание биостратиграфии, какое мы
видим у Долло, который совершенно обособляет биостратиграфию от,
палеонтологии: под биостратиграфией следовало бы понимать историю1
развития органического мира,— эволюционного развития организмов,
совершающегося в неразрывной связи с развитием среды. При таком
понимании биостратиграфии ясна недопустимость попыток оторвать ее
от изучения систематики, морфологии и экологии ископаемых организ-
мов — от «чистой палеонтологии» в смысле Долло. И действительно:
с одной стороны, систематика и морфология организмов прошлых геоло-
гических времен немыслимы без изучения эволюции соответствующих
групп, филогенетических отношений этих последних, а с другой — био-
стратиграфия требует изучения не только стратиграфического распределе-
ния ископаемых, но и их истории, от появления соответствующих групп
до их вымирания. Наконец, и «чистая палеонтология» и биостратиграфия
должны изучать экологию древних организмов как для решения вопросов
филогенеза, так и для выяснения хронологического и фациального зна-
чения ископаемых.
Вслед за классическими этологическими работами Долло начинают
появляться ценные работы других палеонтологов, из которых следует
отметить известного венского палеонтолога О. Абеля. Отрасль исследо-
ваний, занимающуюся выяснением образа жизни ископаемых организ-
мов и всех их отношений к окружающему миру, Абель называет
палеобиологией. В рассматриваемый период Абель дал ценные
исследования в области палеобиологии отдельных групп животных
геологического прошлого, а также важные Обобщающие работы. Из па-
леобиологических работ Абеля/ вышедших в этот период, упомянем
«Основы палеобиологии позвоночных» (О. Abel, 1912) и «Палеобиологию
головоногих из группы двужаберных» (1912), а также’’«Методы и цели
палеобиологии» (1918). Работы Абеля, богатыепо содержанию, написанных?
живым и простым языком, много способствовали распространению идеи
палеоэкологического исследования ископаемых организмов. К концу
рассматриваемого периода палеоэкологические исследования начинают
появляться уже довольно1 часто; эта область палеонтологии получает
право гражданства.
Большое значение имеют этологические исследования нашего крупного
палеонтолога Н. Н. Яковлева, излагаемые в многочисленных работах
этого ученого. В них Н. Н. Яковлев рассматривает вопросы этологии
различных групп ископаемых беспозвоночных, но больше всего внимания
уделяет четырехлучевым кораллам Rugosa (1904, 1910, 1915). Он создал
и подробно разработал теорию, объясняющую происхождение важнейших
морфологических особенностей Rugosa определенными условиями среды,
в которой жили эти древние кораллы (незначительная глубина, сильное
движение воды). Высказываемые Н. Н. Яковлевым соображения об эко-
логической обусловленности важнейших признаков четырехлучевых ко-
раллов во многих случаях представляются убедительными и, несомненно,
помогают дальнейшим исследованиям условий существования этих древ-
них животных. Н.Н. Яковлев пришел к выводу, что Rugosa не играли
«первостепенной роли в образовании рифов» (1914, стр. 5, а также 1911)
и объясняет это обстоятельство некоторыми особенностями морфологии
и способа бесполого размножения кораллитов (1914, стр. 5). «Для коло-
ниальных Rugosa, — говорит Н. Н. Яковлев (1915, стр. 154), — характерно
возникновение колоний путем внутричашсчпого почкования: с этим связан
кустовидный характер колоний и ограниченность размеров их. В этом
противоположность Rugosa с Hexacoralla, способными размножаться
делением, и давать колонии, далеко распространяющиеся от исходного
центра колоний по поверхности субстрата. Вторая особенность коло-
ниальных Rugosa... —крупные размеры отдельных индивидуумов ко-
лоний, вследствие чего Rugosa не обладают пластичностью, в результате
которой возникают, например, разнообразные виды колоний мадрепор.
Малые размеры и однообразие формы колонии Rugosa, вероятно, были
причиною третьестепенной роли их в образовании рифов палеозоя».
Выдающийся интерес представляют также работы Яковлева, посвя-
щенные этологии, образу жизни и эволюции плеченогих, особенно его
статья «Прикрепление брахиопод, как основа видов и родов» (1903), где
он приходит к выводу, что прикрепление плеченогих «к месту обйтания
является для них, как общее правило, морфогенетическим фактором, срав-
нительно редко существующим у моллюсков, в большинстве свободно
передвигающихся, или — в случае прикрепленных биссусом пластинча-
тожаберных — более свободно прикрепленных. Прикрепление, вслед-
ствие невозможности при нем для животного свободно перемещаться и при
быстром накоплении осадков на дне моря... является причиною развития
у брахиопод... удлиненности брюшной створки, уклонений ее от симмет-
рии и возникновения особенностей строения раковины (суженная дельти-
риальная щель, pseudodeltidium. spondylium, удлиненный замочный от-
росток спинной створки)...»
Эти исследования Н. Н. Яковлева, так же как и другие его труды по
этологии и экологии ископаемых беспозвоночных, привлекали внимание
многих русских и зарубежных палеонтологов и, в частности, были исполь-
зованы Дакке (Е. Dacque, 1921) в его большой сводке по палеобиологии
ископаемых низших животных.
Надо, однако, отметить, что Н. Н. Яковлев исходит из механоламар-
кистского понимания эволюции изучаемых им групп ископаемых. Ф и-
л о г е н е з тех или иных структур толкуется им как непосредствен-
ный результат механического воздействия (например, «бокового давления»,
см. Яковлев, 1915, стр. 451), а естественный отбор недооценивается.
О филогенетическом развитии различных частей скелета у кораллов
он говорит также в вышедших значительно позже статьях: «Наследствен-
ность приобретенных особенностей и палеозойские кораллы Rugosa»
(N. Jakovlev, 1928, стр. 312) и «О факторах морфогенеза» (Н. Н. Яков-
лев, 1946).
234
Если палеоэкологический метод Долло и Многих других исследователей
сводится преимущественно к выяснению этологического значения тех
или иных элементов морфологии животного и формы организма в целом,
то другие палеоэкологи не ограничиваются этой стороной дела и изучают,
кроме того, положение ископаемых в заключающих их слоях и ту орга-
ническую и неорганическую среду, в которой жил исследуемый организм.
Примерами таких работ могут служить, кроме исследования образа
жизни граптолитов, проведенного Лапуортом (Ch. Lapworth, 1842—1920;
см. J. Walther, 1894), работы американского палеонтолога Р. Рюдеманна,
которые были выполнены частью в рассматриваемый нами период (R. Rue-
demann, 1911), частью позже, в следующий период.
От морфолого-этологических исследований Долло работы этих ученых
и в особенности работы И. Вальтера — прежде всего его монография
о фауне зольнгофенских сланцев — значительно отличаются тем, что эти
палеонтологи изучают геологические условия нахождения ископаемых
организмов и восстанавливают среду, в которой жили и развивались эти
организмы. Такое направление исследований можно было бы, по нашему
мнению, назвать геолого-экологическим. Оно предполагает изучение
условий сохранения ископаемых, процессов фоссилизации, условий на-
хождения ископаемых в породе и отношение их к плоскостям напласто-
вания, изучение связей между ископаемыми и фациями отложений, изу-
чение ископаемых биоценозов и, наконец, изучение стратиграфической
последовательности слоев и вообще геологической истории.
Труды А. П. Карпинского дают непревзойденные образцы всесторон-
него изучения древних организмов и потому будут рассмотрены особо
(гл. L).
Глава XXV
ИЗУЧЕНИЕ ФАКТОРОВ И ЗАКОНОМЕРНОСТЕЙ ЭВОЛЮЦИИ.
«ЗАКОНЫ ЭВОЛЮЦИИ» Л. ДОЛЛО
За период, предшествующий Октябрьской революции, появилось
огромное количество палеонтологических работ, затрагивающих эволю-
ционную теорию с самых разнообразных точек зрения. Развиваются
различные ранее возникшие теории и гипотезы, появляются многочислен-
ные новые. Тем не менее можно,, по нашему мнению, выделить харак-
терные черты истории эволюционной идеи за рассматриваемый период.
Прежде всего отметим процесс отхода очень многих палеонтологов о т
дарвинизма. В начале периода продолжает расти
популярность «неоламаркизма» среди палеонтологов.
Развитие «неоламаркизма» в палеонтологии и процесс вытеснения им
дарвинизма начался еще в предыдущем периоде; теперь усиление «нео-
ламаркизма» продолжается. Весьма характерно следующее замечание,
сделанное по этому поводу О. Иекелем в 1913 г. (О. Jaekel, 1913, стр. 45):
«Хотя, вследствие осторожности и скупости высказываний
палеонтологов в области общих вопросов тео-
рии развития, имеющееся противодействие дарвинистски-селекдио-
нистскому пониманию и не проявлялось резко, однако сдвиг в представле-
ниях произошел совершенно тихо (in aller Stille), но так энергич-
но, что настоящий дарвинизм едва ли имеет ныне сторонников в палеонто-
логии» [подчеркнуто нами]. Однако мало кого удовлетворяет «неоламар-
кизм» в его первоначальной форме, в том виде, в каком он дан в знакомых
уже нам работах Копа и Гайэтта. В связи с этим появляется большое
количество теорий и гипотез, имеющих назначение подновить или
Дополнить «не о лама ркиз м». Данные метафизической фор-
мальной генетики заставили многих «неоламаркистов» усомниться н
235
том, что уклонения в"строении’и функциях организмов вызываются влия-
нием среды обитания, и что приобретенные признаки передаются по нас-
ледству. Эти «неоламаркисты» начали переходить на позиции вейсманиз-
ма и менделизма-морганизма, и это обстоятельство требовало либо значи-
тельной переработки «неоламаркизма» палеонтологами, которые были
приверженцами этого учения, либо полного отказа от этого последнего.
Возникает множество новых, самостоятельных теорий
эволюции, которые противопоставляются и дарвинизму и «неоламар-
кизму», теорий в большинстве случаев идеалистических, а часто и откровен-
но виталистических. Дарвинистская концепция эволюции сохраняется у
сравнительно небольшого числа высказывающихся по вопросам теории па-
леонтологов. К последним присоединяются те немногие из разочаровавших-
ся в классическом ламаркизме ученых, которые не приняли ни одной из
«новых» теорий, в таком обилии предлагаемых различными палеонтоло-
гами, зоологами, ботаниками и философами. В то же самое время палеон-
тология достигает значительных успехов в области изучения законо-
мерностей эволюционного процесса и истории органического мира.
Мы приведем конкретные данные, которые, думается, поясняют и
подтверждают сказанное в предыдущих строках. Познакомимся прежде
всего с тем пониманием эволюции организмов, которое лежит в основе
трудов Л. Долло.
Еще в 1893 г. Л. Долло установил свой знаменитый закон необ-
ратимости эволюции в коротенькой заметке, озаглавленной
«Законы эволюции» (1893). «Организм не может,— по его словам,—
вернуться хотя бы частично к предшествующему состоянию, которое
было уже осуществлено в ряду его предков».
В этих немногих словах мы имеем важнейшее из обобщений Долло
в области эволюционной теории. Чтобы понять значение этого обобщения,
нам следует ближе познакомиться с воззрениями бельгийского ученого.
К сожалению, книга «Законы эволюции», которая была задумана Долло
в конце прошлого века (1895, стр. 121), осталась неопубликованной,
а может быть, и не написанной. Но мы можем получить представление об
эволюционистских взглядах Долло по высказываниям, содержащимся
в его многочисленных специальных работах и в немногих обобщающих
статьях, а также и по методам, которыми он пользуется в своих палеон-
тологических исследованиях. Изучение его работ показывает, что это был
ученый вдумчивый, с ясным умом, твердый в своих взглядах, которые
он старался высказывать весьма кратко, в скупых, но точных выражениях.
Иногда, впрочем, это ему не совсем удается, лаконичность приносит
ущерб ясности, и поэтому некоторые места из работ Долло вызывали
и вызывают противоречивые толкования. Нам кажется, что к Долло при-
менимо латинское изречение: brevis esse nitor, obscurus fio (стараюсь
быть кратким — становлюсь неясным). Можно пожалеть, что нам недо-
ступны рукописи, им оставленные. Эти материалы вместе с воспомина-
ниями и записями лично знавших его людей и особенно учеников, вероят-
но, внесли бы немало нового в характеристику воззрений этого ученого -
Весьма самостоятельный и оригинальный палеонтолог, он в своей твор-
ческой работе, видимо, не считал нужным следовать «веяниям времени»,
и в его работах мы не найдем печати антидарвинистской реакции, которой
одержимо большинство корифеев палеонтологической мысли в странах
Западной Европы и Америки, начиная, примерно, с середины послед-
него десятилетия прошлого века до наших дней.
Долло был убежденным дарвинистом. Он решительно отвергал «нео-
ламаркистские» и автогенетические теории, которыми многие ученые пыта-
лись заменить теорию Дарвина. «Неоламаркист» Абель в некрологе о Долло
писал: «В многочисленных беседах, которые мы с ним вели о фило-
256
генетических проблемах во время наших встреч на протяжении ряда лот,
Долло неизменно приписывал отбору роль главного фактора в про-
цессе филогенеза, хотя я всегда возражал ему, что отбор, правда, ость
главнейший фактор сохранения формы, но фактора, о б р а-
зующего формы, можно искать лишь в реакции организма на раз-
дражения, исходящие из окружающей среды» [разрядка автора]. Таким
образом, все старания Абеля склонить Долло к «неоламаркизму» были
тщетными. Долло не пожелал отречься от дарвинизма ради того эклек-
тического смешения идей и положений, которое так усердно навязывал
ему «неоламаркист» Абель (Abel, 1931).
Долло достаточно определенно высказывается в пользу теории Дар-
вина. Мы уже сказали, что в своей «Этологической палеонтологии» Долло
называет своим учителем В. О. Ковалевского, который, по словам Дол-
ло, «был другом бессмертного Чарлза Дарвина» (1909, стр. 383). В только
что упомянутой работе Долло цитирует из монографии об антракотерии
знакомое уже нам (стр. 81) посвящение Ч. Дарвину, где В. О. Ковалев-
ский говорит, что именно в пластах земной коры, таящих «звенья великой
цепи», мы должны искать положительные, несомненные доказательства
основанной Дарвином эволюционной теории; ход развития некоторых глав-
ных типов нынешних млекопитающих, говорит далее В. О. Ковалевский,
является на столько ясным, что едва ли можно еще сомневаться в правиль-
ности эволюционной теории. Приведя это место из книги великого русско-
го ученого, Долло продолжает: «Кому принадлежат эти слова? Человеку,
который, бесспорно, больше всех вправе так говорить». В своей статье о
законах эволюции Долло писал (1893, стр.164): «Согласно гениальной кон-
цепции бессмертного Чарлза Дарвина (1809—1882), эволюция — превра-
щение организмов —происходит вследствие закрепления, под влиянием
естественного отбора, вызываемого борьбой за существова-
ние, полезных индивидуальных вариаций. Все виды — животных и ра-
стений, которые существуют или существовали со времени появления жиз-
ни на земном шаре, — обязаны своим происхождением этому основному
закону» [подчеркнуто автором]. Это положение Долло, очевидно, прини-
мает как бесспорное. Такое же понимание естественного отбора как фак-
тора эволюции обнаруживается в статье Долло о морских черепахах
(1903, стр. 839). Там он приходит, между прочим, к выводу, что у черепахи
Tlwlassochelys дополнительные реберные пластинки возникли как обра-
зования бесполезные. «Как же мог быть закреплен у Thalassochelys столь
бесполезный признак, как эти дополнительные реберные пластинки?», —
спрашивает Долло. Многие из западноевропейских и американских па-
леонтологов на его месте без запинки ответили бы, что этот случай являет-
ся новым «доказательством» несостоятельности теории естественного
отбора и говорит в пользу автогенеза, в пользу имманентного закона эволю-
ционного развития и т. д. Долло же подходит к этому вопросу совершенно
иначе. Да, этот признак, поскольку мы можем о нем судить, бесполезен
сам по себе,— говорит Долло. «Но не будем забывать, — продолжает он,—
о коррелятивных признаках. Кто может убедить нас
в том, что эти дополнительные реберные пластинки, бесполезные сами по
себе, не закрепились по той причине, что они коррелятивно связаны с ка-
кой-то необходимой структурой?» [подчеркнуто автором]. При этом Дол-
ло ссылается на соответствующие места из книг Дарвина «Происхождение
видов» и «Изменения животных и растений в одомашненном состоянии».
Эти факты показывают, что Долло был убежденным сторонником тео-
рии естественного отбора.
Прежде чем мы приступим к рассмотрению закона необратимости
эволюции,, познакомимся с двумя другими «законами», которые были
сформулированы Долло одновременно с законом необратимости в статье
237
«Законы эволюции». Это — закон прерывистости эволюции и закон ограни-
ченности эволюции.
Первый из них заключается в том, что «эволюция совершается доволь-
но резкими скачками»; согласно второму, «каждый организм должен не-
избежно вымереть после того, как он пройдет определенный цикл, который,
впрочем, может быть чрезвычайно длинным». В кратком сообщении 1893 г.
Долло не дает ни обоснования, ни даже иллюстрации этих законов. Из
них закон ограниченности эволюции дан в формулировке, явно напоми-
нающей виталистические концепции многих палеонтологов — поклонни-
ков идеи «старения видов». Однако в некоторых своих специальных ра-
ботах Долло дает такие соображения относительно всех своих законов,
которые не позволяют нам причислить его к сторонникам автогенетиче-
ского или виталистического понимания эволюции.
Так, в своей работе о филогении двоякодышащих рыб (1895, стр. 121}
Долло поясняет свое понимание прерывистости эволюции на примере
удлинения туловища у Dipneusta. Удлинение того или иного отдела тела,
говорит Долло, может происходить вследствие вытягивания или
удлинения сегментов этого отдела — например, шеи жирафы — совершен-
но постепенно. Но удлинение отдела тела путем увеличения числа сегмен-
тов может происходить лишь скачками, более или менее резкими. В пер-
вом случае мы имеем сплошную, непрерывную эволюцию (evolution con-
tinue), а во втором — прерывистую (evolution discontinue). В последнем
случае каждый раз прибавляется не менее чем один сегмент, а это уже ска-
чок. Следовательно, Долло механистически противопоставляет «преры-
вистую» эволюцию — «сплошной»; но его представление о скачках в раз-
витии не имеет ничего общего с теми таинственными превращениями, о
которых говорили Келликер (стр. 44) и многие другие ученые, а также
немецкий философ Шопенгауэр (стр. 251). У них эти скачки означали вне-
запное, как deus ex machina, появление новых форм, не подготовленное
накоплением незаметных изменений и не объяснимое естественными при-
чинами. Долло же, выдвигая идею скачкообразности развития, тем самым
отметил необходимый элемент теории естественного отбора.
«Ограниченность эволюции» 'поясняется, например, в статье Долло об
эволюции морских черепах (1903, стр. 813). Оказывается, что здесь он
имеет в виду неспособность сильно специализированных форм выживать
и эволюировать при значительных изменениях условий среды. Так, отно-
сительно Lytoloma Долло говорит, что это — «один из чрезвычайно специ-
ализированных типов, которые весьма совершенно приспособлены к
своему специальному образу жизни и которые утратили пластичность,
необходимую для дальнейшей эволюции именно потому, что у них все
принесено в жертву одной, слишком точно определенной цели». «По мое-
му мнению,— добавляет автор, — Lytoloma — конечный род боковой ветви,
вымерший без потомства. Это —новое доказательство того, что эволюций
ограничена». Далее (там же, стр. 820) Долло говорит: «Слишком специали-
зированные типы исчезли, не оставляя потомства. Они уже не имели пла-
стичности, необходимой для того, чтобы продолжать эволюировать^
Эволюция ограничена». По нашему мнению, мы не имеем оснований счи-
тать эту концепцию «ограниченности эволюции» виталистической; здесь
речь идет о вымирании слишком узко специализированных форм. Перво-
начальная же краткая редакция этого закона в статье 1893 г. была,
очевидно, неудачной; она искаженно передавала основную мысль автора..
Перейдем теперь к обобщению, которое получило название закона
необратимости эволюции. Это, несомненно, важнейшее из обобщений
знаменитого палеонтолога в области эволюционной теории. Мы уже
привели краткую формулировку этого закона, данную в 1893 г. Но в дру-
гих своих работах Долло многократно касался этого вопроса, давая допол-
23S
пительные пояснения и примеры..«Организм, — говорил он (1905, стр. 443;
1912, стр. 107),— никогда не возвращается точно к прежнему состоянию
даже в том случае, если он оказывается в условиях существования, тож-
дественных тем, через которые он прошел. Но вследствие неразру-
шимости прошлого [подчеркнуто нами] он всегда сохраняет
какой-нибудь след промежуточных этапов, которые были им пройдены».
В своих работах Долло пытается дать теоретическое обосновании
необратимости эволюции. Он говорит, что необратимость эволюции не
есть лишь эмпирический закон, основанный только на замеченных фактах
(1913, стр. 59). Эволюция есть суммирование конкретных индивидуальных
вариаций, совершившееся в определенном порядке. Чтобы представить ее
обратимость, надо допустить возможность вмешательства причин, точно
противоположных причинам, вызвавшим и закрепившим индивидуальные
вариации, из которых получилась первоначальная серия трансформаций,
и при этом принять, что эти причины действовали в точно обратной после-
довательности. Такой ход явлений слишком сложен, чтобы можно было
считать возможным его осуществление в каких бы то ни было случаях. Эта
аргументация является, по нашему мнению, вполне убедительной и выдер-
жанной в духе дарвинизма.
Закон необратимости эволюции, пользующийся широкой известностью'
под названием закона Долло, был принят очень многими палеонтолога-
ми; он и теперь принимается подавляющим большинством их. Строго го-
воря, с дарвинистской точки зрения точное повторение эволюционного раз-
вития в обратном порядке просто немыслимо уже постольку, поскольку
немыслимо точное повторение, в обратном порядке, всех тех событий в
органической и неорганической среде .— от событий самых крупных до
ничтожнейших, которые должны были, согласно теории естественного'
отбора, обусловить эволюционный процесс и все, до мельчайших, особенно-
сти последнего. Такое обратное развитие невозможно даже для неболь-
ших частей филогенетической истории организмов. Только с точки зре-
ния автогенеза обратимость эволюции была бы теоретически возможна.
Иначе говоря, для противников идеи независимой от внешних условий эво-
люции необратимость эволюции есть, в сущности, нечто само собою,
разумеющееся. Поэтому понимаемый так закон Долло-может в отдельных
случаях служить пробным камнем для распознавания идеалистических
теорий эволюции, поскольку некоторые идеалистические теории прини-
мают обратимость эволюции. Но в то же время следует заметить, что не-
которые сторонники закона Долло понимают этот закон как особое мисти-
ческое начало, в силу которого организм стремится во что бы то ни стало
избегнуть повторения пройденного его предками эволюционного пути в
обратном порядке. Так понимает закон необратимости эволюции Абель,
который думает, что это обобщение Долло направлено против дарвиниз-
ма. Дарвин, по словам Абеля (О. Abel, 1904, стр. 742), принимал закон
неограниченной изменчивости. Вейсман, который, как думает Абель, раз-
вивал эту идею Дарвина (A. Weismann, 1902), утверждал, что бегающие
птицы Ratitae не могли вернуть себе утраченную способность летания не
в силу старческой «окоченелости» организма, а вследствие «свойственной:
всем видам медленности варьирования». Вейсман утверждал, что идея
«окоченения формы» и утрата видом способности к дальнейшему разви-
тию есть «недопустимая в науке фантасмагория». Поскольку речь идет о
способности варьирования’ и о внутренних условиях изменения орга-
низмов, Вейсман был здесь, по нашему мнению, прав и отстаивал одно
из положений учения Дарвина. Абель же, защищая идею ограниченности
изменчивости, видел в законе Долло одно из выражений этой ограничен-
ности, понимая необратимость эволюции как потерю внутренней способ-
ности изменяться и эволюировать в обратном направлении. В дальнейшем
239
мы вернемся к рассмотрению воззрений Абеля по этому вопросу и поста-
раемся показать, что он очень далек от того понимания необратимости,
которое содержится в работах Долло.
Не было недостатка и в возражениях против закона Долло, причем при-
водились случаи обратимости эволюции, значение которых иногда преуве-
личивалось.
У. Б. Скотт (W. В. Scott, 1913, стр. 657) находит, что «закон необрати-
мости» вполне оправдывается в очень многочисленных случаях, но, по его
мнению, весьма сомнительно, чтобы этот закон действовал всегда.
У морской свинки, говорит он, как у всех представителей семейства Cavi-
dae, передние ноги имеют по 4 пальца, а задние —по 3; но Кэстль (Castle)
вывел породу свинок с 4 пальцами на задней ноге. Нет оснований утверж-
дать, продолжает Скотт, что то же самое не могло произойти и в природе.
Возражения против закона необратимости выдвигал, между прочим,
выдающийся русский зоолог и палеонтолог П. П. Сушкин (1915), впослед-
ствии член Академии Наук СССР. Сушкин приводит ряд примеров, иллю-
стрирующих, по его мнению, обратимость эволюции. Один из этих
примеров —задняя конечность современных пингвинов с «чрезвычайно ши-
рокой и короткой цевкой, которая в течение всей жизни сохраняет глубо-
кие и длинные борозды между костями плюсны (II, III и IV metatarsalia).
И по своему облику и по своему положению при ходьбе,—говорит Сушкин
(1915, стр. 11 и 12),—цевка пингвинов определенно и значительно ближе к
морфологически примитивному состоянию, чем обыкновенная птичья цев-
ка». «У пингвинов, — говорит он далее, — цевка или tarso-metatarsus
имеет морфологически более примитивный характер, чем tarso-metatarsus
у Archaeopteryx... Применяя к данному случаю закон Долло, мы должны
притти к выводу, что пингвины с их своеобразной лапой ответвились от
общего ствола птиц раньше, чем была достигнута та ступень организации,
на которой стоит Archaeopteryx. Следовательно, все черты сходства пинг-
винов с остальными птицами должны были развиться параллельно или
конвергентно — в том числе и характерные особенности нёба с их циклом
развития, и килевая грудина, и даже крылообразный скелет передней
конечности».
Разбор подобных случаев приводит Сушкина к заключению, что «прин-
цип Долло, по крайней мере в его классической формулировке и строгом
применении, нуждается в переоценке» (стр. 15).
Но как же совершается, по Сушкину, обратная эволюция, «возврат
к предыдущему состоянию»? Это происходит за счет «преждевременно об-
рывающегося онтогенеза»: «Для данного признака, — говорит Сушкин
(стр. 19),— онтогенетический процесс у потомков как бы преждевременно
приходит к концу, не дойдя до заключительных глав, которые регулярно
проходились у предков», и, таким образом, «былой признак возвращается».
Упомянутые ранее «особенности задней конечности пингвина, стоящие
как бы в противоречии с остальною организацией, определенно птичьей»,
хорошо объяснимы, по мнению Сушкина, «как незаконченный онтогенез»
(стр. 21). «В онтогенезе всех птиц, — говорит Сушкин, — повторяются ко-
роткие, не слитые друг с другом, плюсневые кости metatarsalia II, III,
IV; удлинение их и тесное слияние, слагающие цевку взрослой птицы, со-
вершаются постепенно. У пингвинов эта трансформация лапы в онтогене-
зе лишь заканчивается раньше, чем у других птиц, как бы преждевремен-
но, что и обусловливает особенности цевки пингвина. Морфологически
она представляет определенно архаические черты; у других птиц архаиз-
мы эти сохранились лишь в онтогенезе, у пингвинов — всплыли во взро-
-слоо состояние... вернулись».
«Возможность возврата, — продолжает автор (стр. 29),— существен-
но изменяет наши представления о ходе филогенетического процесса.
240
Исчезает необходимость измышлять, в качестве родоначальных форм, с х о-,
мы, лишённыеприспособлени й... Исчезает и необходимость
объяснять едва ли не большинство сходств параллельным развитием
или конвергенцией, — необходимость, вызывавшаяся установив-
шимся представлением о родоначальных формах».
Но Сушкин настаивает лишь на «принципиальной обра-
тимости эволюционного процесса» (стр. 33); фактически «возвратимы»
отдельные признаки, реже — сравнительно несложные комбинации при-
знаков, а «картина всей организации не возвращается вовсе». Эволюция
обратима лишь «постольку, поскольку онтогенез похож на филогенез»,—
говорит Сушкин.
Так или иначе, закон необратимости нельзя понимать в абсолютном
смысле: нельзя отрицать возможности «обратной» эволюции в отношении
отдельных признаков состояния самого недавнего, в филогенетическом
смысле, происхождения.
И в этом случае многие недоразумения, связанные с законом необрати-
мости, в некоторой степени зависели от слишком краткого его изложения
в небольшом сообщении Долло (1893), которое дало повод к различным тол-
кованиям основной идеи автора, писавшего всегда «телеграфным» слогом.
Глава XXVI
«НЕОЛАМАРКИСТСКИЕ» И АВТОГЕНЕТИЧЕСКИЕ ВОЗЗРЕНИЯ
НЕКОТОРЫХ ЗАПАДНОЕВРОПЕЙСКИХ ПАЛЕОНТОЛОГОВ
В 1899 г. итальянский ученый Д. Роза, профессор зоологии и сравни-
тельной анатомии Моденского университета, опубликовал работу «Про-
грессивное уменьшение изменчивости в его отношениях к вымиранию и
происхождению видов» (D. Rosa, 1899). Закону прогрессивно уменьшаю-
щейся изменчивости подчиняются, по Роза, все формы — как специали-
зированные, так и не специализированные. Этот естествоиспытатель ставит
такой вопрос (1899, стр. 8): «Как происходит, что, несмотря на почти без-
граничную изменчивость, которая обычно приписывается органическим
формам, столько групп вымирало полностью, не оставляя потомства и це
испытывая дальнейших изменений?» Отдельные виды и небольшие группы
могли вымирать вследствие быстрых изменений в окружающей их среде.
«Но это вымирание вследствие быстрого изменения неорганической и ор-
ганической среды безусловно не было правилом, и во всяком случае эта
причина могла поражать отдельные виды или маленькие группы, но не
более крупные группы, имеющие обширный ареал распространения».
Одной лишь борьбой за существование нельзя объяснить вымирание ис-
чезнувших на протяжении геологической истории некогда широко распро-
страненных групп животных. Истинная причина вымирания заключается,
по Роза, в недостаточной изменчивости. Если даже непосредственной при-
чиной вымирания была борьба за жизнь, говорит Роза, то более глубокая
причина, необходимое (а может быть и достаточное) условие этого явле-
ния заключается в инадэкватной и недостаточной изменчивости. Недо-
статочность изменчивости наблюдается, по словам Роза, не только у
специализированных форм, но и у таких, которые не имеют признаков слиш-
ком далеко продвинувшегося одностороннего приспособления. Такие «не
слишком односторонние дифференцированные» формы тем не менее пол-,
ностью вымирали «вследствие замечательной недостаточности изменчи-
вости». Роза считает «установленным фактом, что исторический процесс
эволюции форм развертывался согласно закону..., по которому, по, мере
своего удаления, в продолжении этого процесса, от примитивных стволов,
виды испытывали уменьшение своей изменчивости».
16 Л. Ш. Давиташвили 2'11
Но в каком отношении находится известный «закон неспециализации»?
сформулированный Копом, к «закону прогрессивно уменьшающейся из;
менчивости?» «Этот последний,— говорит Роза (стр. 36),— охватывает
собою первый и применим ко всем формам, даже к тем, которые нельзя
было бы назвать специализированными в понимании Копа; он выражает
явление более общее, которое начало обнаруживаться с самого начала
органической эволюции».
Следует, по нашему мнению, согласиться с О; Абелем (О. Abel, 1929,
стр. 398), что «закон прогрессивно уменьшающейся изменчивости» в том
виде, в каком он изложен Д. Роза, является «непостижимым, мистическим
принципом».
Любопытно то отношение к закону Роза, которое мы находим в работах
О. Абеля. В своей книге «Палеобиология и филогения» (Abel, 1929, стр. 398)
этот ученый говорит, что «закон прогрессивного убывания изменчивости
перестает быть «непостижимым для нас мистическим принципом органи-
ческого развития» и становится «вполне понятным как действие закона био-
логической инерции». Таким образом, закон Роза, по Абелю, подчинен
более общему закону инерции органического развития или биологической
инерции, который этот автор усиленно развивает — без особого успеха —
в целом ряде своих трудов и который будет рассмотрен нами в одной
из последующих глав (XXXIV). Если, однако, в «законе убываю-
щей изменчивости» до его подчинения закону биологической инерции
можно было видеть какой-то мистический принцип, то как же мог
Абель считать этот закон важным достижением эволюционной теории,
существенной поправкой к учению Дарвина (Abel, 1904, стр. 740.)! Впро-
чем, это не будет казаться нам странным, когда мы рассмотрим усердно
пропагандируемый Абелем закон биологической инерции, едва ли менее
мистический, чем закон Роза.
В то же время надо признать, что различные группы животных могут
сильно отличаться друг от друга по степени изменчивости в те или иные
моменты геологической истории: в той или иной конкретной эко-
логической обстановке на протяжении некоторого отрезка
времени формы определенной группы могут обнаруживать гораздо больше
наследственных изменений, чем формы другой группы. Но мы не можем
согласиться с возведением этого явления в непонятный закон «прогрес-
сивно уменьшающейся или убывающей изменчивости». Как любопытную
особенность воззрений, изложенных в упомянутой нами книге Д. Ро-
за, отметим, что этот ученый признавал борьбу за существование фактором
вымирания теряющих способность изменяться форм и принимал, следо-
вательно, некоторую долю теории Дарвина.
Так называемый «закон увеличения размеров, или роста тела в фило-
генетических ветвях» называется иногда законом Депере, хотя идея, ле-
жащая в основе этого закона, высказывалась ранее другими палеонтоло-
гами, в частности Годри и Копом. Закон этот говорит об увеличении тела
у следующих Друг за другом членов одного и того же филогенетического
ряда: филогенетический ряд начинается сравнительно маленькими фор-
мами, а последующие формы этого ряда становятся все крупнее и
крупнее.
Французский палеонтолог Ш. Депере (Ch. Deperet, 1907) в своей книге
«Превращения животного мира» утверждает, что этот закон по своей все-
общности является одним из самых важных законов, установленных рабо-
тами современных палеонтологов. Надо, однако, заметить, что увеличение
размеров тела наблюдается далеко не во всех более или менее достоверно
установленных филогенетических рядах. В некоторых случаях потомки
меньше своих предков, и в этом нет ничего удивительного. И на этом
примере мы видим, что многие палеонтологи склонны объяснять явления
242
эволюционного процесса какими-то самодовлеющими внутренними при-
чинами, вне связи с окружающей средой.
Какая же причина может обусловливать развитие организмов обяза-
тельно в сторону увеличения размеров? Нетрудно видеть, что и тут скры-
вается какая-то таинственная сила или какой-то непостижимый закон
вроде «стремления к совершенствованию». Это не означает того, что в
определенных и довольно многочисленных случаях развитие не может ит-
ти именно от маленького к крупному. Но в каждом таком случае надо
искать причину этого явления, а не ссылаться на всеобщий закон.
Величина тела для нас есть прежде всего признак, могущий иметь
адаптивное значение и поэтому подвергающийся действию отбора. Неко-
торые соображения по этому войросу содержатся в одной из наших ста-
тей (1936); кроме того, он был затронут нами и в учебнике палеонтологии
(1941, стр. 533).
Взгляды палеонтологов на факторы эволюционного развития пред-
ставляли в рассматриваемый нами отрезок времени, мягко выражаясь,
большое разнообразие. Это был период, когда в большом количестве на-
рождались всевозможные теории и гипотезы эволюции; общей чертой
большинства этих теорий и гипотез было враждебное отношение к мате-
риалистической основе учения Дарвина. Многие из них, в том числе не-
которые весьма популярные, являются, надо прямо сказать, образцами
несомненного убожества мысли и едва ли заслуживают упоминания и
изложения иначе как курьезные случаи ложнонаучных теоретических
построений. Другие, несмотря на идеалистический характер и глу-
бокие философские заблуждения, лежащие в их основе, представляют собой
не только примеры ошибок, к которым иногда приходят талантливые»
ученые, оказывающиеся «рабами самых скверных вульгаризированных
остатков самых скверных философских систем», ноиценный мате-
риал хорошо систематизированных фактов и отдельных выводов, -ма-
териал, критическое изучение которого может привести к правильным
обобщениям. 1
А. Дувийе (Henri Douvill6, 1846—1937) был одним из выдающихся
французских палеонтологов (Ch. Jacob, 1939, стр. 321—591). Он дал много-
численные работы по ископаемым крупным фораминиферам, брюхоногим,
пластинчатожаберным и другим группам беспозвоночных. Вопросы об-
щего характера он затрагивал лишь вскользь и редко. Факторы эволюции
он понимал как «неоламаркист», придавая особенно большое значение
изменению образа жизни. Однако в противоположность Ламарку, который
верил в накопление мелких изменений, Дувийе полагал, что палеонтологи-
ческие факты указывают на быстрые и резкие изменения организмов, -вы-
зываемые столь же резкими изменениями среды. Даже те изменения,
которые на первый взгляд кажутся медленными и постепенными, при бли-
жайшем ознакомлении с ними представляются скачками, которые разде-
лены периодами постоянства (Н. Douville, 1910, стр. 705 и 706).
Довольно просты и бесхитростны эволюционистские воззрения, ко-
торые высказывались английским палеонтологом Артуром Смитом Вуд-
вардом (Arthur Smith Woodward, 1906). А. С. Вудвард —один из круп-
нейших специалистов по ископаемым рыбам, автор «Каталога ископаемых
рыб в Британском музеё», содержащего в' четырех томах до двух с поло-
виной тысяч страниц текста и являющегося не простым каталогом, а ка-
питальной сводкой всех знаний об ископаемых рыбах до даты опублико-
вания этого труда («Catalogue of the Fossil Fishes in the British Museum,
London» 4 vol. 1889—1901).
Этот ученый посвятил теме «Отношение палеонтологии к геологий»
свою речь, произнесенную в 1904 г. на международном конгрессе искусств
и науки в Сент-Луи, в США (1906). ’ >
16* 243
Вудвард считает установленным, что в пределах каждой группы низ-
шие или «наиболее обобщенные» члены появлялись раньше всех других,
а высшие, наиболее специализированные или наиболее дегенератив-
н ые (1), — к концу жизни расы. По Вудварду, в эволюции рыб были мо- .!
менты прогрессивных изменений в основных чертах строения, и эти \
изменения совершались внезапно после длительного периода видимого i
застоя.
Каждый из таких моментов отмечен определенным появлением какого- !
нибудь нового признака. Это — то, что Коп называл «точками проявления» J
(1904, стр. 316). С «точками проявления» связан новый «в з р ы в» энергии ’
развития. В эволюции рыб такими «точками проявления», по Вудварду, j
были, например, приобретение веслообразных парных плавников и воз- )
никновение совершенного внутреннего скелета. Вудвард является, та- 5
ким образом, противником сплошь постепенной эволюции (в противополож-
ность, например, Г. Ф. Осборну и У. В. Скотту, см. стр. 214). Главным =
фактором эволюции он считает «батмическую силу» Копа, которая, по ’
выражению Вудварда-(там же, стр. 316), «действует с безошибочной вер- ;
ностью, каковы бы ни были условия момента». s
Ссылаясь на исследования и выводы Ч. Е. Бичера (С. Е. Beecher, i
1898), Вудвард утверждает, что животные, обладающие скелетом, имеют |
тенденцию производить избыток мертвого вещества, которое накопляется ]
в форме шипов, когда раса, пройдя пору своего расцвета, начинает дегра- <
дировать. Почти все группы рыб заканчивают свою эволюционную исто-
рию угревидными представителями. Кроме того, в течение эволюции всех
групп животных до периода расцвета проявляется тенденция к п о с т о-
я нет в у числа их метамерных (и вообще повторяющихся) частей,
например числа позвонков, и к правильному или симметрич-
ному расположению этих частей.
«Биолог, обладающий достаточным знанием палеонтологии, не может
це заметить, — говорит Вудвард (стр. 317),— что на протяжении эволю-
ции органического мира имела место периодическая последовательность
импульсов; каждый импульс не только вводил более высокую
ступень жизни, но и фиксировал какие-либо существен-
ные признаки, которые были изменчивыми на предыдущей ступени...
Общий вывод заключается в том, что если бы неизвестное влияние, на-
званное Копом «батмической силой», могло действовать без ряда нарушений
со стороны окружающей среды и естественного отбора, то животные пред-
ставляли бы гораздо более симметричные группы, чем те, которые
мы встречаем в действительности, а их конечная ступень представляла
бы е ще большее количество случаев постоянства в числе по-
вторяющихся частей, чем это можно наблюдать при существующих обстоя-
тельствах» [подчеркнуто нами].
Каждый «phylum», или отдельная филогенетическая линия, изумитель-
но похожа, говорит Вудвард, на кристалл неорганического вещества,
правильность роста которого нарушалась посторонними примесями, отчего
кристалл получал неправильные грани или даже частично превращался
в конкрецию (стр. 318).
Оценка этих воззрений Вудварда, нам кажется, не требует простран-
ных рассуждений. Здесь мы имеем перед собою «неоламаркизм»,
деградировавший до грубой и примитивной р'а зновидности
витализма.
«Неоламаркистские» взгляды развивал знакомый уже нам немецкий па-
леонтолог О. Иекель, изучавший различные группы ископаемых беспозво-
ночных (иглокожих, трилобитов) и позвоночных (селахий, пресмыкаю-
щихся), первый редактор первого палеонтологического журнала «ralaeon-
tologische Zeitschrift».
244
Палеонтология открывает нам, говорит Иекель (О. Jaekel, 1913, стр. 45),
неисчерпаемую область при с п о с о б пений, приобретения новых:
и вытеснения ставших бесполезными особенностей, а это
настолько недвусмысленно указывает на «непосредственную способность
организма реагировать», что нам уже нет надобности в определяемом внеш-
ними моментами подборе приспособленного,— мы можем рассматривать
тело во всех его частях «прямо как выражение его функций» («direkt
als den Ausdruck seiner Funktionen»). Значит, естественный отбор, по
Иекелю, не нужен, новые адаптивные признаки возникают, а ставшие бес-
полезными исчезают, в силу значительной «способности организма
реагировать».
Говоря о приспособлении, мы, по словам Иекеля, склонны представлять
себе организм как нечто пассивное (стр. 46). Но «всякое изменение прово-
дится организмом активно и автономно». «Omnis transformatio ex vi et ani-
ma formae» («всякоепревращение исходит от силы и души формы»),— изре-
кает по-латыни Иекель. Побуждения к изменению не должны исходить
обязательно извне, они могут исходить и от внутренних действий и потреб-
ностей самого организма, и от функций и желаний животного.
Подробное изложение взглядов Иекеля на эволюцию и ее закономер-
ности содержится в его работе «О различных путях филогенетического.раз-
вития» (Jaekel, 1902). Было бы напрасно искать здесь целостную, стройную
концепцию исторического развития органического мира. Этот автор при-
надлежит к числу исследователей, которые, отвергнувши учение Дарвина,
развивали свои воззрения сообразно собственным вкусам и склонностям.
Они пренебрегали фактами, противоречащими их построениям, и не утруж-
дали себя критическим разбором и проверкой своих обобщений. В резуль-
тате многие из выдвинутых ими положений оказывались в значительной
степени произвольными.
Таким образом, возникли различные теории, отличавшиеся одна от
другой многими надуманными подробностями, измышлениями их авторов.
Это сильно затрудняет изложение, разбор й классификацию подобных тео-
рий. Относительно воззрений Иекеля мы можем все-таки сказать, что не-
которыми своими чертами они напоминают взгляды Копа. Так же, как и
Коп, Иекель обособляет образование в и д о в от общего процесса филогене-
тического развития стволов и ветвей органического мира, от формиро-
вания высших таксономических категорий. Виды он сравнивает с
листьями. Подобно тому как листья представляют собою преходящее яв-
ление на медленно растущем дереве, так и виды — быстро сменяющееся
выражение каждого данного состояния в развитии филогенетических вет-
вей, зависящее от соприкосновения с внешним миром (1902, стр. 3). Так,
редукция боковых пальцев у копытных, знакомая нам по классическим тру-
дам В. О. Ковалевского (стр. 91) и по работам других исследователей,
есть, по мнению Иекеля (1902, стр. 14), процесс, не зависящий от видообра-
зования. Виды ископаемых предков лошадей отличались один от другого,
по всей вероятности, только внешними признаками, как цвед, форма ушей
и хвоста. Ортогенетические процессы развития не связаны с образова-
нием видов (1902, стр. 21).
Иекель был одним из первых ученых, попытавшихся перенестй в об-
ласть палеонтологии понятие об ортогенезе, которое развивали автор это-
го термина зоолог Эймер и его предшественник ботаник Нэгели. Термин
ортогенез был введен профессором зоологии и сравнительной ана-
томии в Тюбингене Т. Эймером, который в 1897 г. опубликовал книгу
«Ортогенез бабочек, доказательство определенно.направленного развития
и бессилия естественного отбора при видообразовании» (Th. Eimer, 1897),
Эта книга представляет собою второй том труда Эймера «Происхождении
видов на основе наследования приобретенных признаков согласно закону
245
.органического роста»; первый'том вышел’значительно раньше —в 1888 г.
Эймер утверждал, что важнейшей причиной трансмутации является
орг а,ни ческий рост (о р г а н о ф и з и с), обусловленный по-
стоянными внешними воздействиями (климатом и питанием) на плазму.
Этот органический рост выражается в определенно направленном разви-
тии (ортогенезисе). Местами он на время прерывается, и такая
временная остановка (генэпистаз) есть основная причина разделе-
ния цепи организмов на виды (1897, стр. 1).
Органический рост есть, по Эймеру, закономерное изменение, происхо-
дящее неуклонно, безотносительно к пользе, по немногим направлениям,
вследствие воздействия внешних влияний — климата и питания. Свое уче-
ние об ортогенезисе Эймер считал полной противоположностью дарвиниз-
му (стр. VII и VIII). Оно, по существу, не было новым.
Из предшественников Эймера Иекель упоминает К. Нэгели (С. Niigeli,
1817—1891), которого обычно считают одним из основоположников этого
учения (С. Nageli, 1865 и 1884; К. Нэгели, 1866). Этот ботаник выдвинул
«теорию совершенствования», согласно которой организмы испытывают
определенно направленное развитие, совершающееся в силу внутреннего
стремления к совершенствованию. «Развитие органических рядов,— го-
ворил он (Нэгели, 1866, стр. 34), — не идет ощупью без всякого плана...
но... повинуется определенным законам. Как из одной клеточки, в силу ее
химических и физических свойств, развивается определенный только вид
растений и животных, так и в одноклеточных организмах, происшедших
путем произвольного зарождения, содержится возможность такого толь-
ко развития родов, какое они представляют нашим взорам в растительном
и животном царстве. Из произвольно зародившихся клеточек мог, пожалуй,
образоваться, наконец, лев или яблоня, но не создание (как бы ни была бла-
гоприятна для этого внешняя обстановка), которое было бы средним между
львом и яблоней, или, отклоняясь в одинаковой степени от обоих, принад-
лежало бы третьему органическому царству». В этих словах дана незамы-
словатая старинная идея предопределенного развития, и даже есть по-
пытка ниспровергнуть дарвинизм ссылкой на отсутствие в органическом
мире форм, средних между львом и яблоней, — факт, который, по мйению
Нэгели, очевидно, уничтожает теорию «полезности», т. е. естественного
отбора.
Принцип Нэгели имеет, по мнешйо Некеля, слишком «трансценден-
тальный привкус» для того, чтобы он мог получить общее одобрение в. то
время, когда вышла его книга — «при развивавшемся тог-
да крайнем материализме» [разрядка наша].
Иекель пользуется термином ортогенез, вкладывая в него, однако, не-
сколько иной смысл. Во-первых, при значительных ортогенетических
преобразованиях физиологически важных органов эти изменения могут,
по его,мнению, иметь существенное отношение к пользе. Во-вторых, Эй-
мер считал возбудителями, ортогенетического процесса внешние влияния;
Иекель же к этому фактору присоединяет выдвинутое Нэгели стремление
к совершенствованию. Иекель, далее, не считает необходимым развитие,
направленное прямо к цели, и допускает заметные отклонения от такого
направления. Кроме того, возможны значительные колебания темпов пре-
образования. Ортогенетические изменения могут вести как к повышению,
так и к понижению общей высоты организации (1902, стр. 9).
Чтобы оценить тот огромный шаг назад, который представили воззре-
ния Иекеля, достаточно одного примера. Редукция боковых пальцев ло-
шадиных совершалась, по Иекелю, как и другие важнейшие эволюцион-
ные процессы, ортогенетически. Вспомним чрезвычайно тонко, с мельчай-
шими подробностями разработанное дарвинистское учение о редукции
боковых пальцев у копытных, излагаемое в трудах В. О. Ковалевского:
246
оно целиком отбрасывается Иекелем. Это одна из ярких иллюстраций
вырождения, оскудения палеонтологической мысли.
В эволюционном развитии прикрепленных иглокожих красной нитью
проходит процесс удлинения рук. Иекель признает, что эти изменения
ведут к усовершенствованию способа питания, но он дает им не дарви-
нистское, а ортогенетическое объяснение. Филогенетическое увеличение
размеров тела — тоже ортогенетический процесс, в силу которого конечные
члены родословных рядов часто представлены гигантами (стр. 16). Достиг-
нув физиологически важной цели, ортогенетические процессы, как
правило, приостанавливаются (стр. 19). Завершение подобных процессов
обусловливает филогенетический покой. Но они в некоторых случаях
продолжаются и в таких случаях ведут к нецелесообразным структурам
{например, зубы акулы Helicoprion). Одностороннее совершенствование
без соответствующей перестройки корреляций. может вести ко вред-
ной для типа цели. Ортогенетические процессы, подчеркивает Иекель,
-совершенно независимы от видообразования (стр. 22).
Особое значение придает этот автор явлениям остановки развития или
э п и с т а з а, под которым он понимает преждевременное прекращение
нормального онтогенеза, т. е. задержку его до достижения предельного,
дефинитивного для данной формы состояния. Таким путем развились,
например, те типы рыб, которые обычно считаются примитивнейшими.
Соответственно этому селахии, круглоротые и даже ланцетник, по Иеке-
лю,—'Испытавшие регрессивное развитие рыбы! Мало того, он говорит,
что «совесть» его не мешает ему считать всех р ы б (в широком смысле
слова) дегенерировавшими позвоночными, при происхождении которых
удобство движения в воде, имея какую-то «притягательную, манящую
силу», задерживало нормальный ход развития (стр. 31).
Эпистазом объясняет Иекель резкие морфологические различия круп-
ных таксономических единиц и кажущееся исчезновение промежуточных
форм в палеонтологии (стр. 33).
Под метакинезом Иекель понимает встряску, — «почти насиль-
ственное, глубокое преобразование» формы, которое, будучи немыслимым
во взрослом состоянии, может происходить лишь в ранних стадиях юности,
когда отдельные органы еще не испытали гистологической специализации
и поэтому обладают еще некоторой пластичностью (стр. 35). Прекрасным
примером метакинеза Иекель считает происхождение класса Blastoidea
из рола Cystoblastus, принадлежащего к классу Cystoidea. Специальные ис-
следования, как думает Иекель, докажут, что позвоночные про-
изошли от членистоногих, вследствие перехода из воды на
сушу (стр. 48). Этот взгляд представляется чрезвычайно странным. Но мы
видели, что Иекель развивал и другие фантастические идеи о взаимоот-
ношениях между крупными группами мира животных. В основе метаки-
неза лежат, по Иекелю, существенные преобразования, сильно влияющие
на корреляцию частей и весьма важные в физиологическом отношении
(стр. 50). Такие преобразования предполагают значительную пластич-
ность организма, которая убывает по мере дифференцирования тканей и,
следовательно, сильно выражена лишь на ранних фазах онтогенеза. При
•геологических изменениях, связанных с трансгрессиями и регрессиями,
взрослые организмы оказываются неспособными к подобным превращениям
и гибнут, тогда как яйца обладают гораздо большей сопротивляемостью.
Высшие систематические категории обязаны своим существованием глу-
бокому процессу омоложения, видообразование же сводится if
суммированию существующих качеств (стр. 53). Нечего искать родона-
чальников крупных таксономических единиц (от рода до типа) среди форм,
стоящих ниже низшего члена данного типа. В начале каждой филогоноти-
ческой единицы может, по Иекелю, стоять значительно более высокий
347
органический тип. Иекель, следовательно, выдвигает какую-то своеобраз-
ную теорию, согласно которой развитие идет в основном от высшего к низ-
шему! И это касается не особых случаев, связанных с переходом кпарази-
тизму и прикрепленному образу жизни, а развития классов позвоночных,
иглокожих и других типов животных. Итак, Иекель говорит о громадных,
внезапных прыжках в эволюции, отнюдь не подготовляемых накоплением
мелких и незаметных изменений. Эти превращения осуществляются в
раннем возрасте, когда части организма пластичны. В этом смысле и надо
понимать выдвигаемое Иекелем положение, что онтогенез есть чрезвычайно
важный фактор филогенеза (стр. 55).
Когда по завершении определенного процесса эволюционного развития
филстичсская жизненная сила (die phyletische Lebenskraft) приходит к
своему концу, корреляция частей настолько расшатывается, ослабляется,
что те отношения в организации, которые прежде были наиболее типичны
для определенной группы животных, прекращают свое существовании
(стр. 58). Однако эта идея не представляет ничего нового. Она не только
не доказуема, но и противоречит фактам истории органического мира. Она
не объясняет эволюцию и уносит причины ее в область непостижимого. Тем
не менее она, как мы скоро увидим, получила широкое распространение
среди палеонтологов XX века. Толчок к филогенетическому изменению
может, по Иекелю (стр. 58), исходить либо от особи, части которой
путем постоянного употребления прямо приспособляются к определенным-
функциям, либо от среды, действующей непосредственно, изменением
условий питания и роста, или косвенно, раздражениями, на которые орга-
низм реагирует изменениями своих функций.
Отметим, наконец, что отношения между формой и функцией в эволю-
ционном развитии понимаются Иекелем механистически, в духе «неоламар-
кизма». «При каждом изменении строения,— говорит он (стр. 32),— функ-
ция есть первичное, а форма — вторичное». Это положение он противопо-
ставляет' другому, столь же механистическому тезису, согласно, которому
форма древнее функции, форма есть нечто данное и первичное, а функция—
вторичное; такое разрешение рассматриваемой им проблемы Иекель-
приписывает — совершенно ошибочно — теории естественного отбора
(об этом см. гл. XLII).
Иекель — один из видных «неоламаркистов». Мы довольно подробно-
изложили его понимание эволюции, ее факторов и закономерностей. Чи-
татель не должен, однако, думать, что взгляды Иекеля имели значитель-
ное влияние на умы других представителей палеонтологической науки.
Вообще говоря, выдвигаемые многочисленными учеными всевозможный
автогенетические теории лишь в редких случаях получают признание со-
стороны других исследователей — антидарвинистов. Каждую такую тео-
рию исповедует и защищает обычно лишь ее автор, к которому в некоторых
случаях присоединяются немногие почитатели его из числа ближайших
учеников. Причина ясна: все подобные теории исходят из признания ка-
ких-то таинственных непознаваемых сил и носят в основе более или ме-
нее мистический характер. Они построены на произвольных допущениях
и поэтому не обладают силой доказательства. Иекель был крупным уче-
ным, серьезным исследователем природы: в его теоретических построениях
имеются кое-какие ценные мысли, но в целом его теория есть скорее плод.
• свободного творчества, чем обобщение фактов. Естественно, что никто не
чувствует себя обязанным принять на веру сочиненный Иекелем вариант-
ортогенетического понимания эволюции и что даже близкие к нему по
воззрениям палеонтологи предпочитают разрабатывать свои собственные
варианты. Подобные построения росли, как грибы после дождя, и число их
неуклонно умножалось. Таким образом, создался невообразимый теорети-
ческий хаос, в котором очень трудно разобраться. Тем не менее мы
248
считаем необходимым критически изучать это колоссальное нагромождение
идей, чтобы отбирать из него все рациональное,годное для использования
при разработке теоретических вопросов истории органического мира.
Известный германский палеонтолог Э. Кокен (Е. Koken, 1860—1912),
которому принадлежит, между прочим, капитальный труд «О развитии
брюхоногих от кембрия до триаса» (1889), но который изучал также иско-
паемых позвоночных— рыб, пресмыкающихся и млекопитающих, в своей
работе «Палеонтология и теория эволюции» (1902, стр. 6) отмечает тягу
многих палеонтологов к «неоламаркизму» и объясняет это тем, что резуль-
таты изучения рядов ископаемых, особенно млекопитающих и пресмыкаю-
щихся, говорят в пользу «ламарковского» объяснения эволюции и против
учения Дарвина.
В 1896 г. Кокен ввел понятие итеративного, или повторного,
видообразования. Итеративное видообразование заключается в том, что
персистентный, т. е. стойкий, вид время от времени дает начало разновид-
ностям, которые появляются как бы ц е л ы м р о е м, а между момен-
тами образования таких разновидностей имеют место более или менее дли-
тельные паузы, не ри оды п о к о я. Это явление Кокен указывает у древ-
них брюхоногих, у пластинчатожаберных семейств, у пектинид и т. д.
Формы, появляющиеся итеративно в различных горизонтах, настолько'
похожи одна на другую, что палеонтологи склонны относить их к одной и
той же палеонтологической единице. Но какие причины вызывают по-
явление новых форм через некоторые промежутки времени, характеризую-
щиеся покоем? В рассмотренных им случаях итеративного образования:
форм естественный отбор не мог, по его словам, играть заметную роль
(1902, стр. 14). «Здесь видообразование зависит, повидимому, от кон-
ституции и от воздействий, идущих извне».
Изменение может быть осуществлено либо как активное самоприспособ-
ление (Sich-Anpassen), через волю и привычки, что предполагает некоторое
господство животного над своим телом, либо путем пассивного приспособ-
ления, при котором тело животного делается зависимым от окружающей
среды (в более широком смысле). Первое возможно, по мнению Кокена, в
отношении таких общих функций, как плаванье, летанье, бег (как это имело'
место в истории копытных). Второе должно было бы вести к безграничному
превращению тела, если бы свойственная филогенетическому стволу
конституция не взяла на себя руководство или не поставила это превра-
щение в определенные границы. Равнодействующая конституции и при-
способления представляет собой направление развития. Несомненно,
существует, говорит Кокен, предрасположение к определенным случаям,
вариирования, и это как раз тоже свидетельствует о влиянии консти-
туции (стр. 15).
При изменении образа жизни у животных происходят значительные
морфологические изменения. Здесь имеют место, по Кокену, мощные им-
пульсы, стремящиеся создать нечто совсем новое и достигающие тем боль-
ших результатов, чем больше они встречают содействия со стороны ин-
стинктор и желаний животных.
Как могли развиться такие группы водных пресмыкающихся, как
ихтиозавры, мозазавры, талаттозавры и плезиозавры? Чем объяснить раз-,
личин в их приспособлениях к жизни в воде? Причину этих различий нель-
зя искать в особенностях конституции, так как вначале все линии пресмы-
кающихся очень были близки одна к другой. Ее нельзя объяснить, по
мнению Кокена, и теорией естественного отбора. «Гораздо правдоподоб-
нее допущение,— говорит он (стр. 18),— что эти животные уже с самого
начала старались двигаться вперед различным образом; следовательно,
прежде всего инстинктивной или направленно й и о
лей объясняется возникновение у ихтиозавров такого приспособлении,
249
при котором главную работу по продвижению вперед взял на себя хвост,
а у плезиозавров к этому привлечены и соответственно развились ласты»
[подчеркнуто нами].
Таким образом, направление развития у ихтиозавров, мозазавров и
других водных пресмыкающихся мезозоя нельзя считать, по
выражению Кокена, «заложенным в плане строения животного».
Возникновение своеобразного отряда Ancyldpoda, которые, вероятно,
произошли от древнейших Condylarthra, автор объясняет тоже волей
и привычками животных, у которых произошли своеобразные из-
менения дистальных частей конечностей.
Весьма своеобразное представление об эволюционном процессе было
выдвинуто другим германским ученым Г. Штейнманом (G. Steinmann,
1856—1929). Свои взгляды Штейнман изложил еще в 1899 г. в докладе, сде-
ланном в гор. Фрейбурге (1899), а потом в книге «Геологические основы
теории эволюции», вышедшей в 1908 г. Эту книгу он посвятил памяти Ла-
марка, а эпиграфом для своего труда избрал следующие слова Ламарка:
«Расы живых существ продолжают существовать все, несмотря на их
изменения».
Основная идея учения Штейнмана о персистентности рас
заключается в том, что все ветви мира животных и растений сохранялись
на протяжении всей геологической истории и сохраняются доныне, испы-
тывая за это время более или менее значительные изменения. Организмы
не вымирают, если их не уничтожает грубая сила, если их не истребляет
человек. Так, древнетретичные амблиподы Coriphodon и Dinoceras про-
должают существовать ныне в виде гиппопотама и моржа, современные
дельфины происходят от ихтиозавров, кашалоты — от плезиозавров, без-
зубые киты — от Thalattosauria. Мезозойские аммониты, по Штейнману,
не вымерли, а только лишились раковины. Пластинчатожаберные группы
рудистов дали начало асцидиям! Таким путем этот ученый приходит к идее
полифилетического происхождения тех групп животных и растений,
которые почти всеми биологами считались и считаются естественными си-
стематическими единицами. Превращения идут, по Штейнману, вообще не-
заметными маленькими шагами; скачкообразного возникновения новых осо-
бенностей не бывает, но бывают кажущиеся скачки (1908, стр. 271).
Для пояснения этих последних он приводит образ: железная ось совершен-
но постепенно испытывает перекристаллизацию", становится хрупкой и,
наконец, «внезапно» ломается. Это —пример скачкообразного развития,
но он ничего не говорит нам о скачках в эволюции, о их природе и про-
исхождении. Сравнение не есть доказательство. Это представление можно
сопоставить с «точками проявления» («expression points») Копа й С. Вуд-
варда и «взрывами формообразования», которые принимаются многими
палеонтологами.
Все превращения во времени, мутации (в ваагеновском смысле) охва-
тывают всегда большое число особей, которые при
этом изменяются в одном направлении, хотя и не одинаково сильно. Не
только представители одной и той же разновидности или одного и того
же вида, но и многие виды, даже роды и семейства испытывают сходные
преобразования, сохраняя, однако, при этом другие признаки, не затра-
гиваемые изменениями. Такое преобразование не ограничено ни местом,
ни временем. Это, по словам Штейнмана, гомеогенез Эймера или г о-
моплазия американских исследователей (стр., 256).
«Сохраняющимся в потоке времени является,— говорит он (стр. 273),—
общий комплекс издавна закрепленных и наследуемых признаков. Наи-
менее быстро изменяются величина и общий habitus существа».
, Тот, кто думает, что все млекопитающие возникли от какого-то одного
первобытного млекопитающего, что все униониды (семейство пластинчато-
го
жаберных моллюсков) произошли , от одного общего вида, приписывают
организмам такую высокую степень лабильности и изменчивости, ко-
торая в действительности им не свойственна. Штейнман провозглашает
«ортогенез в высшей потенции, далеко превосходящий то, что под этим по-
нимали Эймер и американские ламаркисты... ортогенез самого
Ламарка» [стр. 276, подчеркнуто автором].
Поскольку ортогенез есть сохранение однажды принятого направления
эволюционного развития, филогенетические построения Штейнмана пред-
ставляют, действительно, примеры чрезвычайно ярко выраженного орто-
генеза: развиваясь параллельно, многочисленные ряды животных одного
класса (или даже одного типа) переходят в другой класс (или тип), а это
было бы возможно лишь при эволюционном развитии, идущем в одном опре-
деленном направлении на протяжении огромных, даже с геологической
точки зрения, периодов.
Совершенно ясно, что идея «персистентности рас» не совместима с при-
знанием естественного отбора сколько-нибудь значительным фактором эво-
люции. «Поскольку нет излишка видов, из которого природа могла бы от-
бирать,— говорит Штейнман (стр. 28),— исчезает единственная
действительная основа [подчеркнуто нами], на которой мо-
жет быть построена теория естественного, отбора».
Вместе с теорией Дарвина отпадает, по его словам, и идея «монофилети-
ческого происхождения систематических категорий».
Основные свойства живого существа, по Штейнману, таковы: способ-
ность расти путем принятия пищи в количестве, превышающем необ-
ходимую потребность, способность изменяться под' влиянием из-
менившихся раздражений, способность персистировать (т. е.
сохраняться стойко, неизменно) при раздражениях, остающихся одина-
ковыми, способность конституционного закрепления
и наследования новых признаков при достаточной
длительности раздражений, которые вызывают возникновение этих при-
знаков. В качестве действующих на организм раздражений автор признает
совокупность, всех геологических и климатических процессов и взаимных
влияний организмов (стр. 281). Таким образом, эволюционное превраще-
ние организмов происходит вследствие влияния, оказываемого на них
изменившимися условиями среды в широком смысле этого слова.
Учение Штейнмана, представляющее собою особую разновидность
«неоламаркизма», стоит несколько особняком среди всех эволюционных
теорий, которые когда-либо выдвигались или принимались палеонтоло-
гами-эволюционистами. Идеи ортогенеза и полифилии нашли в этом уче-
нии свое крайнее выражение. Поэтому более осторожные сто-
ронники ортогенеза и полифилии отвергают это учение или лишь частично
принимают некоторые его элементы.
Хотя Штейнман был убежден, что, выдвигая свое учение о персистент-
ности рас, он борется с витализмом, хотя его понимание эволюции и свобод-
но от некоторых идеалистических концепций, с которыми мы встречаемся,
например,, в работах Копа, все же нельзя не признать «штейнманизм» в це-
лом неудачным и реакционным учением.
Небезынтересно отметить, что предшественником Г. Штейнмана по
его своеобразному эволюционизму является не кто иной, как немецкий
.философ-идеалист А. Шопенгауэр (A. Schopenhauer, 1788—1860). В своей
книге «Parerga et Paralipomena» этот философ, между прочим, высказы-
вает некоторые мысли о возникновении новых организмов. «Сравнение
речных рыб из стран, значительно отдаленных одна от другой, — говорит
Шопенгауэр (1851, стр. 119), — быть может, представляет ясное свидетель-
ство той первоначальной творческой силы природы, которую она (при-
рода) применяла всюду, где место и обстоятельства сходны, также сходным
251
образом. В случае приблизительного сходства географической широты.,
топографической высоты, наконец, также величины и глубины потоков,,
мы встретим одни и те же или очень похожие виды рыб даже в местах, наи-
более отдаленных одно от другого».
Как же эта «творческая сила природы» производит в разных местах,,
но при одинаковых условиях обитания тождественные или очень схожие-
виды речных рыб? Об этом Шопенгауэр горорит на ближайших страницах
той же книги (стр. 121), где речь идет о том, что смертность увеличивает
плодовитость человека, так как с увеличением давления усиливается и;
сопротивление давлению. «Силе плодовитости» («die prolifike Kraft») Шо-
пенгауэр противопоставляет «антагонистическую причину», производя-
щую опустошительное действие посредством «революций природы» и дру-
гих подобных явлений. Если антагонистическая причина усилилась до-
крайней точки, т. е. полностью уничтожила человеческий род, то соответ-
ственно возросла и «сила плодовитости». При таких обстоятельствах эта
последняя творит то, что кажется невозможным. Так как после уничто-
жения человеческого населения «сила плодовитости» не может произво-
дить «подобное от подобного», то она вынуждена действовать
иначе! Но самопроизвольное зарождение, возможное на низших сту-
пенях животного царства, немыслимо на высших, Львы, волки, сло-
ны, обезьяны и человек не могут возникать подобно инфузориям из морского-
ила или гниющей органической массы, говорит Шопенгауэр. Возникно-
вение этих животных возможно лишь как «generatio in utero heterogeneo>
(«рождение от инородной утробы)». Таким образом, и§ матки или, вернее,
из яйца того или иного животного при определенных благоприятных ус-
ловиях, в виде исключения, рождается животное, не подобное родите-
лям, а наиболее близкое к ним, но стоящее одной ступенью выше. Следо-
вательно, в таком случае родительская пара производит не просто новую
особь, а новый вид. Подобные процессы могли иметь место, говорит Шо-
пенгауэр, лишь после того как возникли, путем самопроизвольного заро-
ждения, низшие, наиболее просто организованные животные.
Такое восхождение шло, однако, не по одной линии, апо
многим идущим вверх линиям. Так, из яйца утки мог
родиться утконос, а из яйца страуса — какое-нибудь более крупное мле-
копитающее. Вообще говоря, такие процессы должны были происходить
одновременно и независимо друг от друга во многих странах; но всюду они
должны были итти определенными ступенями, каждая из которых давала
прочный, стойкий вид. Соответственно этому представлению Шопенгауэр
склонен думать, что первый человек родился в Азии от обезьяны «понго»,
а в Африке — от шимпанзе.
Теория Штейнмана несомненно близка к только что изложенным
мыслям Шопенгауэра, который может считаться в этом отношении пред-
шественником этого ученого и некоторых других палеонтологов-эволю-
ционистов: Шопенгауэр так же, как и Штейнман, верил в возникновение
новых форм из более древних без вымирания последних, стоял на точке
зрения полифилии, принимая ту концепцию эволюционного развития,
которая называется теперь ортогенезом, и, наконец, подобно Штейнману,
считал причиной возникновения новых форм значительные изменения
в окружающей среде. Эти черты сходства заставляют нас признать род-
ственность идей Шопенгауэра и Штейнмана, несмотря на то, что первый
откровенно принимает какую-то мистическую «силу плодовитости», ко-
торая заботится о распространении существующих видов, о воссоздании
исчезнувших форм и о создании новых, а второй на словах реши-
тельно отвергает всякий витализм.-
Но в теории Штейнмана мы не усматриваем, конечно, полного
возврата к Шопенгауэру, которого нельзя даже считать эволюционистом*
252
Метка и правильна та оценка, которую дает двум книгам Штейнмана —
«Введение в палеонтологию» (1907). и, «Геологические основы эволюцион-
ного учения» (1908) — Л. Долло. Он называет их трудами «плачевными,
как по методу, так и по выводам» (L. Dollo, 1909, стр. 385).
Теория псевдоспонтанной эволюции была предло-
жена немецким палеонтологом М. Земпером (Max Semper, 1912, стр.
140—149). Эту «псевдоспонтанную», т. е. «ложно-произвольную», эволю-
цию ученый поясняет на примере филогенетического развития грапто-
литов, как оно понимается Лапуортом (Lapworth), который описывает'
процесс приспособления граптолитов, продолжавшийся от верхнего кем-
брия до верхнего силура. Свои взгляды Лапуорт изложил в записке,
переданной им знаменитому немецкому геологу И. Вальтеру, который
дал перевод этой записки в своей статье об образе жизни ископаемых
морских животных (I. Walther, 1897, стр. 241—258).
По Лапуорту, те граптолиты, которых он объединяет под названием
Bhabdophora, или «виргулатных» граптолитов, представляли пелагический
псевдопланктон,— прикреплялись к водорослям и переносились в воде
вместе с отрываемыми от субстрата водорослями. По образу жизни
они были подобны современным сертуляриям. Предками этих граптолитов
были, невидимому, диктионемы, которые прежде прикреплялись ко дну,
а в верхнем кембрии стали прикрепляться к водорослям, вследствие
•чего их колонии, которые прежде, соответственно своему образу жизни
на морском дне, росли вверх, приняли ниспадающее, свисающее поло-
жение, противоречащее их организации. Отдельные ячейки, вследствие
«того нового положения, оказались обращенными книзу, а не кверху
(т. е. к свету), как это было прежде, до перехода к жизни на водорослях.
И вот, в процессе дальнейшего развития восстановилось первоначальное
положение, при котором оси отдельных ячеек (тек) направлены кверху.
Такое положение достигнуто у геологически более молодых родов, как
Monograptus. Стремлением избегнуть такого положения, при котором
теки обращены книзу, Лапуорт объясняет происхождение всех важней-
.ших признаков подобных граптолитов. «Что такой ход развития,— го-
ворит Земпер,— фактически был приспособлением, это можно выяснить
лишь с помощью самых первых, начальных стадий. Если же мы просле-
дили бы лишь выхваченный кусок позднейшего развития, в котором,
несмотря на продолжавшееся в данном направлении преобразование,
уже нельзя указать какое-либо изменение образа жизни, то можно было бы.
подумать, что здесь мы имеем доказательство в пользу внутренних
сил развития, в пользу спонтанной эволюции. Таким образом, случаем
псевдоспонтанной эволюции можно будет назвать процесс развития,
который продолжается в одном'и том же направлении на протяжении
^поколений, не получая какого-либо движущего далее или подымающего
толчка, кроме первоначального».
Земпер отмечает, что понятие псевдоспонтанной эволюции не ново,
что оно совпадает с принципом «совершенствования» или «прогрессии»,
который был выдвинут Нэгели (стр. 246), но, предлагая новый термин,
Земпер избегает, как ему кажется, телеологически звучащих выражений,
которые якобы неоднократно приводили к неправильному пониманию
идеи Нэгели. «Нужно лишь выразить,— говорит Земпер,— то, что раз-
витие продолжает итти дальше без побуждения извне и следует длительно
сохраняемому направлению не из-за какой-то цели, а вследствие условий
начал а».
Далее этот ученый пытается иллюстрировать псевдоспонтанную эво-
люцию примерами из области изучения палеозойских плеченогих. Основ-
ные линии развития продуктид могут быть, по мнению Земпера, очень
хорошо поняты как случаи псевдоспонтанной эволюции. Он говорит,
253
v
что в подобных- случаях имеется не процесс приспособления, а действие
наследственности. Здесь он видит новое доказательство давно известного
и отмеченного еще в первом издании «Происхождения видов» Дарвина,
явления, которое выражается в том, что «признак, подвергнувшийся из-
менчивости, наследуется далее от поколения к поколению более сильно
изменяющимся без внешней причины». Поэтому Земпер определяет псевдо-
спонтанную эволюцию как «эволюцию путем продвигающегося далее
наследования». «Приспособление достигло своей цели,— говорит он,—
когда у Chonetes образовались шипы на краю area. Этот процесс приспо-
собления был подхвачен наследственностью, которая, поскольку опа, как:
известно, никогда не передает все признаки одного поколения полностью,
и равномерно следующим поколениям, в одних расах продвигала вперед,
вариирующий признак, а в других преждевременно фиксировала его...».
Земпер думает, что «каждый признак, первоначально вызванный приспо-
соблением, может быть подхвачен наследственностью и быть продвигаем
дальше псевдоспонтанно».
Такое развитие, каждый шаг которого совершается вследствие внеш-
них влияний, может, по его мнению, объяснить лишь филогенетические-
линии с короткими ветвями. «При таком основном представлении, —
говорит он,— в случаях, когда ряд, первоначально оказывающийся
единым и в течение долгих времен сохраняющий одно и то же направление,,
не может быть объяснен длительно и постоянно восходяхцими в одном
направлении факторами преобразования, — исследователь всегда будет
склонен либо вводить телеологически [подчеркнуто нами] окра-
шенные понятия, либо разлагать длинный — всегда прерывисто сохра-
няющийся — ряд на некоторое число самостоятельных, параллельно-
развивающихся рядов. В противоположность этому теория псевдоспонтан-
ной эволюции изменяет весь аспект эволюционистских представлений,,
подчеркивая, что наследственность является не только консервативным,,
но и самостоятельно преобразующим- фактором...»
Земпер признает, что его теория псевдоспонтанной эволюции в сущ-
ности содержится в штейнмановском учении об ортогенезе (Steinmann,
1911).
Теория псевдоспонтанной эволюции, довольно близко родственная:
теории Штейнмана, обоснована автором ее, Земпером, весьма слабо.
Первое «доказательство» этой теории, основанное на данных экологии
ш филогении граптолитов, не выдерживает критики. Рассмотрение этого-
«доказательства» сразу вскрывает грехи теории Земпера. Прежде всего,
эволюционная история граптолитов, как она изображается Лапуортом,
едва ли может считаться достаточно выясненной. Исследования Л any орта
сыграли, правда, значительную роль в деле изучения экологии граптоли-
тов, но они представляют собою лишь первые шаги в этом отношении. Уже-
одно это обстоятельство делает весьма рискованной попытку строить но-
вую теорию эволюции на основе непроверенных данных истории грапто-
литов. Здесь мы видим один из' общих источников тех грубых ошибок,
в которые впадали и впадают многие палеонтологи, во что бы то ни стало
стремящиеся противопоставить дарвинизму какую-то «новую» эволю-
ционную теорию, более соответствующую идеалистическим воззрениям
этих палеонтологов. Но если даже признать, что взгляд Лапуорта на исто-
рию и филогению граптолитов в основном верен, то и тогда теория псевдо-
спонтанной эволюции окажется достаточно неудачной. Действительно,
нужна ли какая-нибудь особенная теория для объяснения того обстоя-
тельства, что ячейки тех граптолитов, у которых колонии в процессе
эволюционного развития приняли свисающее положение, в связи с пере-
ходом к псевдопланктонному образу жизни на водорослях,— не ср а-
з у приняли ориентировку, наиболее выгодную при новом положении
254
колонии? Что удивительного в том, что наиболее выгодная ориентировка,
при которой ячейки повернуты отверстиями кверху, возникла не немед-
ленно после перехода к псевдопланктонному образу жизни, что-для выра-
ботки этого приспособления, обусловливающего значительное изменение
в строении колоний, потребовалось немало времени? С точки зрения теории
естественного отбора в этом нет ничего удивительного, но работа Земпера
характерна именно тем, что он совершенно «забывает» теорию Дарвина
и исходит из того, что, по господствующим'в палеонтологии воззрениям,
эволюционные изменения животных объясняются главным образом либо
упражнением и не упражнением органов, либо прямым воздействием
среды, либо «внутренним принципом совершенствования». Для таких
организмов, как граптолиты или продуктиды, может быть речь, по мнению
Земпера, лишь о втором из только что упомянутых факторов. Для мно-
гих палеонтологов начала XX века очень характерно это «забвение»
дарвинизма.
Земпер не объясняет, каким же именно образом наследственность
«продвигает» вперед изменение признаков, и псевдоспонтанная эволю-
ция, передача не возникших или не развившихся еще — под влиянием
внешних условий — признаков, кажется нам едва ли менее мистиче-
ским представлением, чем «спонтанная»' эволюция. В дальнейшем мы
познакомимся с выдвигаемой Осборном идеей «вековой адаптивной реак-
ции» организмов на изменения некоторых экологических условий. Эта
идея, по нашему мнению, близка к «псевдоспонтанной» эволюции
Земпера.
Глава XXVII
ФАКТОРЫ И ЗАКОНОМЕРНОСТИ ЭВОЛЮЦИИ
В ПОНИМАНИИ Г. Ф. ОСБОРНА
В течение рассматриваемого периода значительные изменения пре-
терпели воззрения многократно упоминавшегося нами Г. Ф. Осборна,
которого часто называют лидером американской палеонтологии. Мы зпаом,
что в первый период своей.научной деятельности он был правоверным
«неоламаркистом».
«Неоламаркистские» взгляды Осборна, как. мы уже отметили, были не-
сколько поколеблены уже в 1889 г. С середины 90-х годов он отходит от-
ортодоксального «неоламаркизма» Гайэтта и Копа, объявив несостоятель-
ным принцип адэкватного наследования приобретенных признаков, и вы-
нужден заняться ревизией и перестройкой своего понимания эволюции.
К этому переходному моменту относится возникновение теории так
называемого органического отбора. Эта «теория» была предложена почти
одновременно и независимо друг от друга тремя авторами: Осборном,
Болдуином (I. М. Baldwin) и Ллойд Морганом (С. Lloyd Morgan). Осборн
опубликовал краткую формулировку идеи «органического отбора» в 1896 г.
(стр. 141—142). Болдуин выразил ту же идею в работах, вышедших в 1895-
и 1896 гг., а Ллойд Морган —в книге, появившейся в 1896 г. (L. Morgan,
1896, стр. 315; Л. Морган, 1899, стр. 286—289). Все эти ученые неодно-
кратно писали об органическом отборе и в своих более поздних работах.
Самый термин «органический отбор» был предложен Болдуином.
Что такое «органический отбор»? В одной из своих статей Осборн фор-
, мулирует гипотезу органического отбора следующим образом: «Онто-
генетическое приспособление имеет очень глубокий характер; оно позво-
ляет животным и растениям выживать при весьма критических изменениях
в окружающей их среде. Так, все особи расы изменяются сходным образом
на протяжении столь долгих периодов, что наследственные изменения,
которые оказываются совпадающими с онтогенетическими приспособитель-
255
ними видоизменениями, весьма постепенно накопляются и становятся
филогенетическими. В результате получается кажущаяся, но не действи-
тельная передача наследственных признаков» (1897, стр. 946).
Для иллюстрации возьмем один из примеров, приводимых самим Ос-
борном (1918, стр. 244). Этот пример касается способа развития древес-
ных (т. е. живущих на деревьях) млекопитающих из «наземных» (т. е.
живущих на земле). При переходе к древесному образу жизни развива-
ются некоторые индивидуальные изменения тела и приспособления,
вызванные упражнением тех или иных органов (например, передних ко-
нечностей) и вообще изменившимися условиями существования. Эти из-
менения не наследственны, но они способствуют сохранению животных
в течение длительного перехода к древесной жизни. Эти не наследственные
изменения дают расе возможность пережить критический период, а тем
временем могут возникать совпадающие с этими не наследственными мо-
дификациями наследственные изменения, которые и подвергаются посте-
пенному действию естественного отбора. Таким образом, не наследственные
модификации переходят в наследственные вариации.
Предлагая гипотезу органического отбора, Осборн считал ее ком-
промиссом между чисто «ламаркистской» и чисто дарвинистской точ-
ками зрения при почти одинаковых уступках с обеих сторон. В соответ-
ствии с ламаркизмом эта гипотеза предполагает, по его словам (1897,
•стр. 948), что сначала возникает индивидуальное, онтогенетическое при-
способление, а вслед за этим последним — случайная вариация.
Этот якобы совершенно особенный, отличный от естественного отбора,
«органический отбор» нужен был Осборну потому,' что он в этот период
своей деятельности и даже раньше, в 1889 г., отвергал возможность эво-
люционного развития в сторону тех или иных приспособлений под действи-
ем естественного отбора, считал приспособительную на-
правленность эволюции необъяснимой с дарви-
нистской точки зрения. Соответственно этому Осборн говорил
по поводу органического отбора: «Наследственность понемногу приспо-
собляется к потребностям расы в новой среде, идя по линиям, предвос-
хищенным индивидуальным приспособлением, а следовательно, следуя
определенным и установленным линиям». Однако разочаровавшийся
в «неоламаркизме» Осборн даже такой «комбинацией ламаркизма с дар-
винизмом», которую он видел в органическом отборе, считал невозмож-
ным объяснить все случаи эволюционного развития в определенных
направлениях. В этом отношении воззрения, к которым он пришел в сере-
дине 90-х годов, несомненно, отличаются от его «неоламаркистского»
понимания эволюции в конце 80-х и в самом начале 90-х годов, когда
«ламарковский принцип», как мы видели, казался ему достаточным для
объяснения изменчивости в определенных направлениях. и когда у него
были лишь опасения относительно возможности наследования при-
обретенных признаков.
В 1891 г. Осборн (стр. 215) писал относительно определенных линий
наследственной изменчивости: «Если таких линий нет, то ламарковСНий
принцип отпадает ipso facto [в силу самого факта]». «Ламарковский прин-
цип,— говорил он дальше,— дает нам объяснение наблюдаемых явлений
одновременной прогрессивной адаптации (приспособления) в большинстве
тех частей, которые подвергаются его действию, в частности — явлений
корреляции и параллелизма. В настоящее время нельзя сказать, что он
объясняет все явления, входящие в его сферу; мы должны либо объяс-
нить эти явления, либо бросить этот принцип».
К числу случаев, в которых органический отбор уже теоретически
исключается, Осборн в 1897 г. относил эволюцию таких образований,
которые не могут подвергаться онтогенетическому «самоприспособлению»
256
или пластической модификации во время жизни особи. К подобным обра-
зованиям он причислял, например, зубы, которые от употребления ста-
новятся определенно менее эффективными, а не более эффективными,
так как развитие зуба уже вполне заканчивается, когда он находится
еще под десной. «А раз это так, — говорил Осборн (1897, стр. 951), — ясно,
что «органический отбор» оставляет совершенно н е объ-
ясненной весьма обширную область эволюции в определен-
ном н ап р ав ле ни и».
Заметим, что гипотезу «органического отбора» Осборн (1934, стр. 232)
поддерживал до конца своей научной деятельности, но эта гипотеза по-
степенно утрачивала в его глазах свое первоначальное значение в связи
с происходившим в его понимании эволюции вытеснением элементов
механоламаркизма и сильно урезанного дарвинизма открыто вита-
листической концепцией, которую он в конце своей жизни обозначил
термином «аристогенез».
Как мы должны оценить теорию «органического отбора?» Допускаемое
теорией «органического отбора» резкое-разграничение наследуемых и нена-
следуемых изменений представляется нам матафизическим. Эга теория
предполагает, что определенное наследственное отклонение может, по
своему биологическому («фенотипическому») значению, вполне совпадать
с тем или иным ненаследственным отклонением. Отсюда делается вывод
о значении «модификаций» для эволюционного процесса. Нетрудно
видеть, что все это рассуждение исходит из менделистско-морганист- -
ского понимания наследственности и изменчивости. По той же при-
чине приходится признать методологически несостоятельными попытки
некоторых советских биологов—академика И. И. Шмальгаузена (1938,
стр. 97), В. G. Кирпичникова (1935, 1940, 1944) и Е. И. Лукина (1940,
1942) — осветить вопрос о значении «модификаций» в процессе эволюции.
Их воззрения по существу не отличаются от «органического отбора».
Осборновская идея компромисса между «неодарвинизмом» и «неола-
маркизмом» явно несостоятельна. «Органический отбор», выдвигавшийся
как случай «эволюции, не требующий ни естественного отбора, пи насле-
дования приобретенных признаков», как самостоятельная теория, зани-
мавшая среднее положение между дарвинизмом и ламаркизмом и противо-
поставляемая' и тому и другому, должен быть, несомненно, отвергнут.
Случаи, к которым Осборн пытался применить теорию «органиче-
ского отбора», представляют собой случаи действия естественного от-
бора в конкретной обстановке определенной среды обитания. В этих
случаях может быть речь лишь о действии естественного отбора. Впро-
чем, и сам Осборн, видимо, почувствовал впоследствии, что «органиче-
ский отбор» едва ли можно противопоставлять теории естественного
отбора, и в своей книге «Происхождение и эволюция жизни» он называл
«органический отбор» формой дарвинизма (1918, стр. 244); это, конечно,
неправильно, но все же ближе к истине, чем знакомые уже нам прежние
определения и формулировки.
Несколько позже, в 1902 г., он формулирует закон гомоплазии,
или скрытой (потенциальной) гомологии (1902а).
Еще в 1897 г. (стр. 583—587) он писал: «Мои исследования зубов у мно-
гочисленных phyla (естественных групп видов, связанных между собою
непосредственными филогенетическими отношениями) млекопитающих
прошлых времен убедили меня в том, что существуют основные предрас- 1
положения изменяться в некоторых направлениях; что эволюция зубов
предопределяется заранее силами наследственности... Эти предрасполо-
жения пробуждаются под действием известных вызывающих причин,
и прогресс развития зубов принимает определенную форму, претворяя
в действительность то, что до сих пор было потенциальностью».
17 Л. Ш. Давиташвили 257
Впрочем, и прежде, еще в упоминавшейся уже нами статье 1889 г..
(стр. 561—566), отмечая, что новые бугорки коренных зубов возникают-
в совершенно определенных точках, Осборн делал
главное ударение не на механоламаркистском объяснении возникновения:
и развития этих бугорков, а на строгой определенности места появления
каждого бугорка. Но если бугорки возникали совершенно аналогично,
одинаковым порядком у различных млекопитающих, живших и претер-
певавших эволюцию в самых разнообразных частях Старого и Нового
света, то «ясно,— рассуждал он,— что этот процесс не управляется слу-
чаем, а представляет собой действие какого-то одинакового или едино-
образного закона». Если в 1889 г. Осборн не видел серьезных препятствий
к механоламаркистскому объяснению возникновения и развития бугорков
коренных зубов у млекопитающих, то позже он, как мы уже знаем, счи-
тал не применимыми к этому случаю ни «ламарковский фактор», взятый в
отдельности, ни даже «органический отбор». «Зубы,—говорил он в 1902 г.,—
отличаются от всех прочих тканей и органов тела тем, что они заранее
формируются под деснами. В отличие от всех прочих органов, от употреб-
ления они не изменяются, не совершенствуются и не становятся более
приспособленными... Поэтому новые образования по возникают в зубах
как модификации (противополагаемые прирожденным вариациям) в те-
чение жизни особи, как это часто, если не всегда, происходит с новыми
образованиями в скелете. Новые бугорки, складки, гребни и стили всегда
являются прирожденными. Таким образом, из всех органов тела зубы
с совершенно исключительной чистотой представляют поток родовой,
зародышевой или конституциональной эволю-
ции» (1902а, стр. 262).
Итак, не отказываясь еще от механоламаркизма и «органического
отбора» для целого ряда случаев эволюции, Осборн приходит к убеждению,,
что, поскольку подобные объяснения не применимы в отношении эволю-
ции зубов, то в этом последнем случае совершается какой-то автогенети-
ческий процесс в зародышевой плазме. Что же касается теории естествен-
ного отбора, то Осборн считает ее, конечно, бессильной объяснить такие
случаи, так как «бугорки возникают не вследствие отбора случайных
вариаций, потому что они развиваются прямо, а не выбираются из какого-
то числа альтернатив».
Верхние коренные зубы млекопитающих разных семейств и разных
отрядов развились из трехбугорчатых верхних коренных древнейших
форм. Но в различных филогенетических ветвях этих млекопитающих
новые бугорки (сверх первоначальных трех) возникают по одному и тому
же закону, на совершенно определенных местах. Эти явления незави-
симой, самостоятельной эволюции, невидимому, гомологичных (гомо-
пластических) органов управляются, по Осборну, законом потенциаль-
ной, или скрытой, гомологии.
Чтобы вполне понять этот осборновский «закон», надо уяснить себе
смысл, который он вкладывает в близкие друг другу по значению термины
«гомология» («гомологический»), «гомогения» («гомогенетический») и «го-
моплазия» («гомопластический»). В статье «Гомоплазия как закон скры-
той, или потенциальной, гомологии», вышедшей в 1902 г., Осборй разъяс-
няет эти термины, следуя Э. Рей Ланкестеру (Е. Ray Lankester, 1870,
стр. 34—43). Согласно этому последнему, биологическое понятие гомо-
логии, употребляемое морфологами-эволюционистами, охватывает го-
мо г е ни ю (истинную гомологию) и гомоплазию. «Структуры
(у двух или многих организмов), которые являются генетически связанны-
ми между собою, будучи представлены одной единственной структурой
у общего предка (этих организмов), могут быть названы гомогенети-
ческими»,— говорит Ланкестер (1870, стр. 36). Примером гомогене-
258
тических образований могут служить три первоначальных бугорка верх-
него коренного зуба многих млекопитающих, поскольку эти три бугорка
произошли от трех бугорков верхнего коренного зуба предковых форм.
Все же остальные бугорки этого зуба, возникшие совершенно само-
стоятельно, в различных линиях млекопитающих, хотя на одних
и тех же определенных точках во всех этих линиях, не могут считаться
гомогенами, а должны быть признаны гомопластами. Гомо-
плазия, по Ланкестеру, включает все те случаи близкого морфологи-
ческого сходства гомологических органов, которые не могут быть отне-
сены к гомогении,— все негомогенетические детали сходства в строении
различных животных.
Осборн (1902а, стр. 261) определяет гомоплазию «как самостоятельное
развитие гомологических органов или областей тела, приводящее к воз-
никновению сходных (подобных) новых частей». Но если Осборн понимает
гомоплазию приблизительно так же, как и автор этого термина — Лан-
кестер, то он сильно расходится с этим последним в объяснении проис-
хождения явлений гомоплазии. Ланкестср (1870, стр. 39) объяснял го-
моплазию органов у различных животных воздействием «тождественных
или почти одинаковых сил или условий среды» на «в точности или при-
близительно сходные части»,—«общим действием вызывающих причин
или формирующей среды» на «гомогенетические части или на части, ко-
торые по иным причинам представляют сходство исходного материала»
(стр. 42). Осборн же, отвергая и прямое воздействие среды и естественный
отбор, искал причины гомопластического сходства в «скрыто й, или
потенциальной, гомологи и», которая предопределяет пути
развития. Это «направление мысли» привело в конце концов Осборна
к явно реакционной, противонаучной концепции эволюционного про-
цесса. Уже в 1902 г. он как бы предвидел, куда заведет его увлечение
«предопределенной изменчивостью». «П редопределенные из-
менчивость и эволюция,—говорил он (1902а, стр. 270),— веду т
нас на опасную в философском отношении
почву [подчеркнуто нами]. Если все, что развивается в коренном зубе
у третичных млекопитающих, заложено в скрытой, или потенциальной,
форме в коренном зубе у меловых млекопитающих, то мы приближаемся
к гипотезе emboitement, которую выдвигал Бонне1, или архетипу Окена
и Оуэна».
Но, зная об этой опасности, Осборн все же пошел ей навстречу.
Весьма широкую известность получил «закон» адаптивной
радиации, сыгравший немалук? роль в развитии палеонтологической
мысли.
«Адаптивная радиация» не была новой идеей, введенной в науку Ос-
борном, но была только термином, которым было довольно удачно обозна-
чено явление, бывшее известным уже ранее и хорошо описанное некоторы-
ми его предшественниками, прежде всего самим Дарвином и особенно
В. О. Ковалевским.
Термин «адаптивная радиация» хорошо выражает процесс дивергент-
ного развития в разнообразных направлениях в зависимости от приспо-
собления к различным условиям существования.
Слово «радиация» в смысле адаптивной радиации употреблялось
Осборном еще в 1893 г. (стр. 187—227). Мы уже отметили, что и в этом
1 Швейцарский ученый Шарль Бонне (Charles Bonnet, 1720—1793) был сторон-
ником идеи преформации, согласно которой зародыш содержит целое животное в ми-
ниатюре, причем индивидуальное развитие состоит лишь в увеличении этой «миниа-
тюры». Развивая эту'идею, Бонне и некоторые другие ученые пришли к выводу, что
каждый зародыш содержит в себе вложенные друг в друга зародыши последующих
поколений (гипотеза «вложения» — emboitement).
17* 259
отношении его опередил В. О. Ковалевский, который, изучая явления
адаптивной радиации у копытных, употреблял термины to radiate и
«иррадиация линий копытных» (стр. 106).
Осборн мог не знать работы об энтелодоне и гелокусе, написанной
В. О. Ковалевским на русском языке, но монографию о гиопотамидах,
изданную на английском языке, он считал настольной книгой для каждого
палеонтолога. Так или иначе, вводя термин «радиация», он должен был
сослаться на В. О. Ковалевского. Во всяком случае великий русский
ученый, а не Осборн, ввел в науку понятие приспособительной радиации
и первым указал на явления радиации в палеонтологической истории
животных.
В 1899 г. Осборн уже употреблял термин «адаптивная радиация» -
(стр. 92-1-96), а в следующем году (1900, стр, 561—574) он так излагает
сущность «закона» адаптивной радиации:
«Каждая обособленная область, если она велика и представляет до-
статочное разнообразие в отношении своей топографии, почвы, климата
и растительности, дает начало разнообразной фауне в соответствии с за-
коном адаптивной радиации от примитивных и центральных форм. По всем
направлениям расходятся ветви, чтобы использовать каждый возможный
случай добывания пищи». «Чем обширнее область и чем разнообразнее
условия существования,— говорит Осборн в другой своей работе (1910,
стр. 23), — тем большего разнообразия достигает в результате фауна
млекопитающих. Наиболее примитивные из млекопитающих были, ве-
роятно, мелкими насекомоядными или всеядными формами и поэтому
имели зубы с низкими коронками, передвигались медленно и жили
либо на поверхности земли, либо на деревьях; стопы у них были корот-
кие, снабженные когтями. В поисках пищи и скрываясь от врагов,
животные селятся в разнообразных местообитаниях, а конечности и
стопы их претерпевают изменения в четырех различных направлениях
радиации: они' становятся либо, роющими, либо плаватель-
ными, т. е. приспособленными к земноводному, а по-
сле — к водному образу жизни, либо бегающими, т. е.
приспособленными к быстрому передвижению по поверхности суши,
либо л а з а ю щ и м и, т. е. приспособленными к древесной жизни. Дре-
весная жизнь приводит, как к своей конечной стадии, к парашютовым
типам летающей белки и некоторых сумчатых или к настоящим летающим
типам летучих мышей».
Об «адаптивной радиации» писали, не употребляя этого термина,
эволюционисты и до Осборна; сам Дарвин (1888, 1, стр. 84) считал ее> идеей
весьма важной с точки зрения своей эволюционной теории. Именно Дарви-
ну, а не Осборну, принадлежит честь установления закономерности,
которая впоследствии была названа Осборном адаптивной радиацией.
У Дарвина мы находим гораздо брлее глубокое и несравненно более пра-
вильное понимание сущности и причин адаптивной радиации. Поэтому
нельзя говорить о «законе адаптивной радиации» как о законе Осборна.
Нетрудно показать, что это так. Начнем с того, что даже пример, которым
Осборн иллюстрирует адаптивную радиацию и который, как мы видели,
касается эволюционного развития млекопитающих, был предвосхищен
Дарвином. В подтверждение этого приведем Цитату из третьего издания
«Происхождения видов» (1861, стр. 479): «Например, передние конечности,
которые служили у родоначальника вида в качестве ног, могли, путем
продолжительных изменений, приспособиться у одного потомка действо-
вать в качестве рук, у другого —ластбв, у третьего —крыльев...»
«В своей автобиографии Дарвин («The life and letters, 1, стр. 84) форму-
лирует этот закон следующим образом: «Изменившиеся потомки всех
господствующих и распространяющихся форм стремятся приспособиться
260
ко многим и весьма разнообразным местам в экономии природы». В «Про-
исхождении видов», в разделе о дивергенции Дарвин (Darwin, 1882,
стр. 8; Дарвин, 1937, стр. 169) говорит: «Чем разнообразнее потомки ка-
кого-нибудь вида по своему строению, своей конституции и своим привыч-
кам, тем легче они будут в состоянии завладеть многочисленными и весьма
разнообразными местами в экономии природы, а следовательно, тем легче
они будут увеличиваться в числе». Здесь Дарвин устанавливает причины
адаптивной радиации, совершающейся путем дивергенции признаков
(см. также: Darwin, 1882, стр. 303—304; Дарвин, 1937, стр. 526). «Так
как каждый вид,— говорит он в заключительной главе своей бессмертной
книги (1937, стр. 100),— стремится, в силу размножения в геометрической
прогрессии, безгранично возрастать в числе и так как измененные потомки
каждого вида могут тем легче численно возрастать, чем разнообразнее
будут их образ жизни и строение, что доставит им возможность завоевать
наиболее многочисленные и разнообразные места в экономии природы,
то естественный отбор будет постоянно проявлять стремление сохранять
наиболее расходящихся между собой потомков какого-либо одного вида».
Итак, адаптивная радиация объясняется, по Дарвину, естественным
отбором.
Изучая адаптивную радиацию, Осборн при этом стремится разделить
этот «общий закон» на несколько более или менее самостоятельных
законов.
Осборн различает «континентальную радиацию», происходящую там,
где разнообразие в пище, почвенных условиях и климате имеет место
на обширных территориях, и «местную», или локальную, которая проис-
ходит там, где значительное разнообразие имеет место на сравнительно
небольших площадях. Уже в своей статье, опубликованной в 1902 г.,
Осборн говорит, кроме адаптивной радиации вообще, еще о «законе»
местной, или локальной, адаптивной радиации (1902, стр. 359), т. е. радиа-
ции на ограниченной территории (в пределах мелких таксономических
групп).
Хороший пример «местной адаптивной радиации» Осборн усматривает
в распространении в Африке двух близко родственных носорогов: Rhino-
ceros simus, с прямоугольными губами и гипсодонтными зубами (т. е. с зу-
бами, имеющими высокие коронки), и Rhinoceros bicornis — с более за-
остренными губами и брахиодонтными зубами (т. е. с зубами, имеющими
низкие коронки). Первый питается травой, а второй — преимущественно
кустарниками.
Совершенно ясно, что перед палеонтологией открыты огромные воз-
' мощности в области изучения адаптивной радиации всех групп организмов.
Уже в статье о «законе» адаптивной радиации (1902) Осборн отметил
связь между адаптивной радиацией и законом корреляции Кювье. Так,
у млекопитающих нет безусловной, необходимой связи между
брахиодонтизмом (короткостью или малой высотой коронок зубов) и бра-
хиподией (короткостью стопы) или между гипсодонтизмом (значительной
высотой коронок зубов) и долихоподией (удлинением стопы), но в боль-
шинстве рядов форм с удлиненной стопой постепенно развивается гипсодон-
тизм, так как питание травой связано с жизнью на открытых пространствах,
что требует значительных и быстрых перемещений как в поисках пищи-
так и для спасения от врагов. Эта коррелятивная связь между высоко,
коронковыми зубами и удлиненными стопами не есть абсолютный закон.
Дивергентное развитие стопы в сторону того или иного способа пере-
мещения и дивергентное развитие зубов в сторону приспособления к
тому или иному роду пищи в различных условиях среды совершаются, по
Осборну, независимо одно от другого. Поэтому корреляция приобре-
тает условный характер. Каждый элемент строения эволюирует прямо
261
для выполнения своих собственных механических функций, но все же
согласованно с другими элементами (1902, стр. 363).
Эти соображения в конце концов привели Осборна к установлению
«закона» парциальной (дифференциальной) адаптивной радиации, который
этот автор уже в 1934 г. выразил следующей формулой: «каждая кость
каждого органа у каждого млекопитающего адаптивно отвечает своей
собственной, специально местной и высоко специализированной механи-
ческой проблеме; из двух непосредственно смежных костей одна может
удлиняться, а другая укорачиваться, одна может расширяться, а другая
суживаться» (1934, стр. 207). То же наблюдается и в отношении коренных
зубов (у хоботных).
Во всем этом для нас вполне приемлемо признание условности корре-
лятивной связи между органами и частями тела и признание зависимости
этой связи от обстановки, в которой происходила эволюция данного вида.
Приспособление одного органа в том или ином направлении не может
быть обязательно связано с приспособлением другого органа в одном
определенном направлении; чрезвычайно разнообразные условия жизни
могут весьма разнообразно и дифференциально влиять на эволюцию
различных органов.
Но для нас, конечно, не приемлема формулировка этого «закона»
Осборна, которая говорит об адаптивном «ответе» (реагировании) каждого
органа на его собственную «проблему»,— формулировка, явно связанная
с антидарвинистским объяснением возникновения и развития адаптивных
признаков в духе аристогенеза, который мы рассмотрим в главе XXXV.
Вообще говоря, дивергенция, лежащая в основе идеи адап-
тивной радиации, объяснялась Осборном в соответствии с той автогенети-
ческой концепцией «творческой эволюции», которая красной нитью
проходит через все этапы его палеонтологической работы, начиная, при-
мерно, с середины 90-х годов прошлого века до конца его жизни.
Мы видели, что, устанавливая закон адаптивной радиации, Осборн
имел в виду млекопитающих. Однако адаптивную радиацию оказалось воз-
можным проследить, как этого и следовало ожидать, и в других группах
животных. Так, разработанная французским палеонтологом Анри Ду-
вийе (Henri Douville, 1912, стр. 419—467) классификация пластинчато-
жаберных основана на идее адаптивной радиации этих моллюсков. Со-
гласно этой схеме, от первоначального центра расходятся три основные
ветви, представляющие три главных экологических типа пластинчато-
жаберных. Первый тип — формы, ведущие «нормальный» образ жизни
на морском дне, либо активные и занимающие вертикальное положение,
либо пассивно лежащие на одной створке; второй тип — формы прикреп-
ляющиеся; третий тип — роющие и сверлящие. В каждой из этих ветвей
имеют место вторичные радиации. Весьма убедительный пример адаптив-
ной радиации некоторых групп ископаемых пластинчатожаберных дал,
как мы скоро увидим, русский ученый Н. И. Андрусов (1897, стр. 646—648).
Очень много писал Осборн о своем законе четырех нераздельных фак-
торов эволюции, который он называл тетраплазией. 2 Первое
сообщение о тетраплазии он сделал в 1905 г., но опубликован этот закон
был лишь в 1907 г.
Этому «закону» он придавал огромное значение, и даже первое краткое
заявление о нем было сделано им в весьма претенциозной манере. «Я счи-
таю -его, — говорил он (1907, стр. 744), — самым фундаменталь-
ным законом биологии, гораздо более фундаментальным,
чем хорошо известный биогенетический закон».
2 Слово «тетранлазия» составлено из двух греческих слов: «тетра» (четыре) и «плас-
со» (образовать, формировать).
В чем же заключается этот «самый фундаментальный закон биологии?»
В более полном сообщении о нем, сделанном в 1908 г., закон формулирует-
ся в следующих выражениях: «Жизнь и эволюция организмов непре-
рывно концентрируются вокруг процессов, которые мы называем наслед-
ственностью, онтогенией, средой и отбором. Эти последние факторы
нераздельны и состоят во взаимодействии с самого начала. Изменение,
внесенное или начатое через один из этих факторов, вызывает изменение
во всех факторах» (1908, стр. 148—150).
Изучение истории эволюционной теории, по словам Осборна (стр. 148),
показывает, что те или иные школы принимали один из факторов за глав-
ный или за более или менее обособленно действующий. Одни считали
таким фактором эволюционного процесса среду (Бюффон), другие — онто-
гению (Ламарк), третьи — естественный отбор (Дарвин), четвертые —
наследственность (современная школа). Во взглядах каждой из этих
школ, рассуждал Осборн,, имеется весьма значительный элемент истины
и столь же большая доля ошибки, так как влияние каждого из этих фак-
торов бесспорно, но в природе никогда не наблюдается исключительное
действие какого-нибудь одного фактора. Все эти факторы, действительно,
рассматривались в различных теориях эволюции: «среда» означает прямое
воздействие среды на организм, вызывающее наследственные изменения;
«онтогения»— развитие особи от яйца до взрослого состояния с изменения-
ми, происходящими от того или иного употребления органов; «естествен-
ный отбор» есть, достаточно известный основной, по Дарвину, фактор
эволюции. Под «наследственностью» же Осборн понимает не только «на-
следственное повторение», но и «наследственную изменчивость». Таким
образом, «наследственность» в его понимании — не только консерватив-
ный фактор, но и фактор изменчивости, что согласуется с представлением
о необычайной стойкости, исключительном постоянстве «наследственного
вещества», из всех других материалов наименее подверженного внешним
изменяющим влияниям, но все же претерпевающего по каким-то причи-
нам кое-какие изменения. Обозначив четыре фактора буквами: II (here-
dity — наследственность), О (ontogeny —онтогения), Е (environment —
среда) и S (selection — отбор), Осборн дал даже графическую схему
действия своего закона четырех факторов.
В статье 1908 г. он делает попытку применить этот закон к эволюции
семейства титанотериев, которые он изучал по исключительно богатому
•собранию образцов, происходящих из следующих друг за другом геоло-
гических горизонтов нижнетретичных отложений Америки. На примере
эволюции титанотериев он пытается показать, что в том или ином кон-
кретном случае может преобладать действие одного из четырех факторов.
1. В появлении новых бугорочков зубов господствующую роль играет,
повидимому, наследственность, так как эти бугорочки возникают в ре-
зультате медленного, определенно направленного и' непрерывного про-
цесса, идущего в зародышевой плазме в адаптивном направлении и зави-
сящего от родственных связей предков: одни и те же бугорочки появляются
независимо в различных линиях потомков одних и тех же предков.
2. В выработке формы черепа инициативная роль принадлежит скорее
онтогении, чем наследственности. Этот процесс не может считаться за-
висящим от родственной связи предков, так как потомки одних и тех же
предков могут быть и крайне короткоголовыми, и крайне длинноголовыми
формами..
3. Среда, помимо своего косвенного влияния через наследственность
и онтогению, играет, повидимому, значительную роль в таком изменении,
как процесс непрерывного увеличения размеров тела в филогенетических
ветвях (в четырех филогенетических рядах титанотериев тело увеличива-
лось, а в пятом оно становилось карликовым).
4. Естественный отбор, который, по Осборну, не может принадлежать
к числу «инициативных» факторов, действуя обычно на всю сумму при-
знаков, здесь, у титанотериев, влиял, повидимому, особенно на наследствен-
ные колебания в ширине и длине черепа в зависимости от рода раститель-
ной пищи, способствуя удлинению черепа у титанотериев, питавшихся
более жесткой растительностью — травой; эти наследственные колебания
связаны, по его мнению, с онтогенией в соответствии с «органическим
отбором».
В 1912 г. Осборн посвящает «закону четырех нераздельных факторов»
новую, на этот раз большую статью, где этот закон фигурирует под упо-
минавшимся уже нами названием «тетраплазии». Однако в этой работе
«тетраплазия» не претерпевает каких-либо существенных изменений,
если не считать попытки подвести под нее «философский фундамент».
Исходя из даваемого Г. Спенсером определения жизни: «Жизнь есть
непрерывное приспособление всех внутренних отношений ко всем внеш-
ним отношениям», Осборн объявляет свои четыре фактора четырьмя
«отношениями или комплексами причин и следствий», причисляя «онто-
гению» и «наследственность» к внутренним отношениям, а «среду» и «от-
бор» — к внешним (1912, стр. 279). «Правильная концепция инд.ив и-
д у у м о в животных и растений, разновидностей и видов,—
говорит он, —• заключается в том, что все они являются комплексами
отношений этих четырех групп условий, которые ради , простоты могут
быть названы факторами, хотя слово фактор неточно выражает вклады-
ваемый нами в него смысл» (стр. 278). «Между этими четырьмя факторами
или комплексами условий существует, — продолжает автор, — постоянное
равновесие, сравнимое с равновесием живой природы в целом и притом
такое, что любое нарушение в одном из факторов вызывает нарушение
во всех остальных» (стр. 279). «Во всех условиях жизни,— заключает
он,—.четыре фактора работают совместно1 и непрерывно, подобно силам
четырех .магнитных полей, хотя регулировки так бесконечны, что нельзя
проводить аналогию с каким-либо физическим явлением вроде только что
упомянутого».
«Каждый из этих факторов имеет свою специфическую сферу действия...»
(стр. 306). В некоторых случаях один или два фактора могут быть «высши-
ми», действуя сильнее других.
Дальнейшие изменения в осборновском понимании «четверного закона»
имели место уже за пределами рассматриваемого здесь периода развития
палеонтологической мысли: об этих изменениях мы узнаем из работ,,
опубликованных, главным образом, после 1917 г. Но все-таки следует
признать, что «тетраплазия» характерна именно для рассматриваемого
здесь периода развития воззрений Осборна (середина 90-х годов — конец
первой мировой войны), а не для последующего периода, в течение которого
у этого автора на первый план выдвигаются, как мы увидим, другие идеи..
Поэтому нам кажется целесообразным именно здесь проследить всю
дальнейшую судьбу закона «четырех нераздельных факторов» от его
«расцвета» до «упадка». В дальнейшем Осборн приспособляет «закон»
тетраплазии к «энергетическому» пониманию жизни и ее эволюции, которое
изложено в его книге «Происхождение и эволюция жизни» (1918). Эта
«энергетическая» концепция является, по нашему мнению, утрированным,,
доведенным до карикатурности выражением вульгарного механицизма
в биологии. Свою «энергетическую» концепцию жизни и возможные
причины эволюции Осборн выводит из основных законов термодинамики
(первого и второго), которые основаны на третьем законе движения Нью-
тона (1918, стр. 12 и 23). Согласно энергетической концепции, живой,
организм «состоит из беспрестанного ряда действий и противодействий,
оперирующих в силу динамических законов, которые управляют-
264
передачей и превращением энергии» (стр. 15). В своих рассуждениях он
исходит из мысли, что все действия и противодействия организма (отно-
сящиеся к росту, питанию, дыханию и т. д.) координируются взаимодей-
ствием (стр. 16). В дальнейшем он говорит о том, что органы локомоции
(передвижения) служат для поисков энергии, а другие органы, органы
хватания, — для захвата энергии; органы защиты защищают накоплен-
ную энергию от нападения со стороны других организмов (стр. 17 и 18).
Совершенно несомненно, что подобная игра в энергетическую терминоло-
гию ни в малейшей степени не приближает Осборна к пониманию процес-
сов жизни и эволюции, а, наоборот, явно мешает этому пониманию. Соот-
ветственно такой «энергетике» четыре фактора «самого фундаментального
закона биологии» превратились в четыре «комплекса энергии», а самый
«закон» получил следующую форму: «В каждом организме явления жизни
представляют действие, противодействие и взаимодействие четырех ком-
плексов физико-химической энергии, а именно энергии: 1) неорганической
среды, 2) развивающегося организма (протоплазмы и хроматина тела)
[хроматина клеток тела], 3) зародыша или хроматина наследственности
[хроматина половых клеток— «вещества наследственности»], 4) живой
среды. На получающиеся результаты действия, противодействия и взаимо-
действия потенциальной и кинетической [«активной»] энергии в каждом
организме постоянно влияет естественный отбор всюду, где есть кон-
куренция с соответствующими действиями, противодействиями и взаимо-
действиями других организмов» (стр. 21). Здесь прежде всего бросается
в глаза, что отбор, который раньше был у Осборна одним из четырех не-
раздельных факторов, выбыл из этого числа. Сделано это на том осно-
вании, что «отбор не есть форма энергии и не есть часть энергетического'
комплекса; он является арбитром между различными комплексами и фор-
мами энергии». Выбытие одного из четырех факторов могло бы привести
к катастрофическому провалу «четверного» закона, который пришлось,
бы переделывать в закон трех комплексов. Это было бы, конечно, непри-
ятно, так как пришлось бы отказаться от благозвучного названия «тетра-
плазия» и от такого красивого сравнения с четырьмя, магнитными полями!
Однако благодаря «находчивости» Осборна закон этот ни на минуту не
теряет своей «четверной природы»: Осборн делит фактор «среда» на два
фактора —«неорганическая среда» и «живая среда», — и надлежащее число'
факторов тетраплазии восстановлено.
Развивая «энергетическую» концепцию эволюции, Осборн утверждал,
что «дарвиновский принцип переживания или устранения различных
форм живой энергии фактически намечается переживанием или устра-
нением различных форм безжизненной энергии, что наблюдается среди
звезд и планет. Иными словами, дарвиновский принцип оперирует как одна
из причин эволюции, делающих неживой и живой миры тем,
чем они нам теперь представляются, но это не есть одна из энергий эво-
люции. Отбор лишь определяет, какая из комбинаций энергии должна
выжить и какая должна погибнуть» (стр. 20).
Мы уже видели, что Осборн вульгарно-механистически распростра-
няет закономерности неживой природы на явления жизни. А в только что
приведенной цитате он, совершенно игнорируя специфичность биологи-
ческих явлений, преспокойно переносит «дарвиновский принцип» есте-
ственного отбора в область астрономии.
Свою новую концепцию эволюции, исходящую из ньютоновских за-
конов движения и современной термодинамики и построенную на дей-
ствии, противодействии и взаимодействии четырех комплексов физико-
химической энергии, Осборн называет тетракинетической
теорией (стр. 22). Это название указывает на четыре комплекса
внутренних и внешних энергий. Эта же самая теория является тетра-
265
пластической (стр. 23), поскольку она касается пластического
изменения формы растений и животных четырьмя комплексами энергий.
Дальнейшие поправки и дополнения к теории тетракинеза Осборн
дает в своей монографии «Титанотерии», которая появилась в 1929 г.
В развитии формы тела и его функций каждый титанотерий, говорит он,
тетрапластичен в том смысле, что он пластически формируется,— от ста-
дии оплодотворенного зародыша до взрослого возраста, — действием,
противодействивхм и взаимодействием четырех центров влияния. Если
эти четыре влияния действуют нормально (типически), то получается
типически развитый (нормальный) титанотерий. Если же какие-либо
из этих влияний нарушаются или изменяются, то получается атипически
развитый (анормальный) титанотерий. Этот принцип, заявляет Осборн
в 1929 г., был ошибочно назван «четырьмя нераздельными фактора-
ми эволюции»: его следовало назвать «четырьмя нераздельными
факторами соматического развития», или принципом тетраплазии (1929,
•стр. 836).
В отличие от тетраплазии, теория тетракинеза, касается эволюции
зародышевой плазмы; согласно основной предпосылке этой теории те-
тракинеза, причины «зародышевой эволюции», если они не являются це-
ликом и полностью внутренними, лежащими в самом зародыше,— а такое
допущение не подтверждается фактами эволюции,— должны быть вну-
тренне-внешними. Они, эти причины, должны состоять из каких-то физико-
химических (т. е. энергетических) действия, противодействия и взаимодей-
ствия между изменениями среды, сомы (тела) и зародышевого вещества.
Все до сих пор изученные физиологические и функциональные отношения
у млекопитающих являются либо физическими, либо химическими, а все
физико-химические отношения представляют явления энергии. «По-
этому мы и вынуждены думать,— говорит Осборн, — что отношения
между физической средой, живой средой, развивающимся организмом и
зародышем окажутся «энергетическими». Вот почему мы и назвали
нашу теорию тетракинетической («тетра»— четыре, «кинетес» — энергия)»
(1929, стр. 836).
Принцип тетраплазии онтогенетического развития Осборн считает проч-
но установленным; что же касается тетракинетической теории эволюции,
то она представляет собой (стр. 837) «пробную гипотезу» («а trial hypothe-
sis»), так как мы до сих пор не понимаем влияния онтогении, живой среды
и отбора на эволюцию зародыша («вещества наследственности»).
Таким образом, «закон четырех нераздельных факторов» претерпел,
как мы видим, весьма значительные изменения за короткое время. Стран-
но, однако, что после такого разграничения понятий «тетраплазии» и
«тетракинеза», какое мы видим в монографии о титанотериях, в 1932 г.
Осборн снова говорит о тетрапластическом принципе «четырех нераздель-
ных энергетических факторов эволюции» (1932, стр. 56).
Таков «четверной» закон; так он изменялся и развивался в работах Ос-
борна. Закон этот ни на йоту не обогатил существовавшие до него пред-
ставления о факторах эволюции и представлял лишь дальнейшее сниже-
ние роли дарвинизма в эклектической концепции эволюционного процесса,
характерной для Осборна. Разве дарвинизм мыслит естественный отбор
вне времени и пространства, разве он рассматривает эволюцию происходя-
щей вне связи с условиями среды, с условиями онтогенетического разви-
тия, вне связи с наследственными изменениями организмов? В «четверном»
законе пет ничего нового, кроме, симметричного расположения факторов
и их числа (обязательно четыре!); он представляет собой попытку эклекти-
чески соединить действительные и возможные с точки зрения естествоиспы-
тателя-материалиста факторы с таинственными, мистическими явлениями
ироде развития зародышевой плазмы по предопределенному направлению.
266-
Эти аттрибуты «незыблемого», «самого фундаментального» закона вполне
достаточны для того, чтобы мы отвергли его как реакционную, Лженауч-
ную выдумку
Мы уделили довольно много места возне с «четырьмя нераздельными
факторами» и все же дали лишь сильно сокращенную историю этой возни,
которая происходила на протяжении почти трех десятков лет. «Закон»,
вначале провозглашенный как высшее достижение биологии, «самый фун-
даментальный закон биологии», испытал за этот промежуток времени весь-
ма значительные изменения в трудах Осборна. Сначала изложенный
довольно просто, биологическим языком, в виде эклектической смеси разно-
родных начал, «закон» этот стал обрастать всякими дополнительными де-
талями, стал украшаться философскими аргументами и даже математи-
ческими выкладками (1912. стр. 307 и след.).
Позже Осборн стал усиленно перекраивать этот закон на более модный,
«энергетический» манер. В связи с этим пришлось, как мы видели, исклю-
чить естественный отбор как «неэнергетический» фактор и возложить на
него обязанности арбитра между «энергетическими» факторами. Выпаде-
ние одного из четырех нераздельных факторов потребовало срочного раз-
деления одного из оставшихся («среда») на два фактора для восстановления
необходимого первоначального числа «четырех факторов». В дальнейшем
значение некоторых, т. е. трех факторов («среда», «онтогенез», «отбор»),
для эволюции показалось Осборну весьма сомнительным. Но как в таком
случае нужно поступить с самим «фундаментальным законом», о котором он
так много и так высокопарно писал и говорил? Последовавшее затем разде-
ление закона на онтогенетическую «тетраплазию» и эволюционный «те-
тракинез» было, очевидно, почетным выходом из создавшегося положения:
«тетраплазия» в новом понимании (1929 г.) сохранила права «незыблемого»
закона индивидуального развития; к ней перешло нечто от первоначаль-
ного величия «самого фундаментального закона четырех нераздельных фак-
торов эволюции», а «тетракинез.» сделался скромной «пробной гипотезой»
эволюции. Впрочем, и в своих позднейших работах Осборн считает воз-
можным утверждать, что «тетракинез» действует в отношении изменений
некоторых признаков, а именно тех количественных изменений, изменений
пропорций существующих уже признаков, которые он называл, как мы
скоро увидим, аллометронами, или аллойометронами. «Аллойометроны,—
говорит Осборн,— тетракинетичны по своему происхождению» (1934,
стр. 12).
Итак, Осборну пришлось многократно переделывать свою эклектиче-
скую, шитую белыми нитками концепцию «величайшего закона» четырех
факторов, который, однако, постепенно отодвигался в сознаний этого
ученого на задний план; этот «закон» вытеснялся еще более «новым» по-
ниманием эволюции, в котором нераздельно главенствует витализм.
Глава XXVIII"
АНТИ ДАРВИНИСТСКАЯ ИДЕЯ СТАРЕНИЯ И СМЕРТИ ВИДОВ
Для рассматриваемого нами периода весьма характерно широкое рас-
пространение среди палеонтологов идеи стадий филогенеза, соответствую-
щих стадиям жизненного цикла особи. Палеонтологи довольно часто
говорят, например, о старости, или геронтизме видов, о так называемых
филогеронтических формах. С этой идеей мы встретились уже в работах
палеонтологов предыдущего период а, например у А. Гайэтта (см. стр. 210).
Самая идея жизненных циклов таксономических единиц стара. Ее вы-
сказал еще задолго до эволюционного периода палеонтологии известный
современник великого Кювье, итальянский палеонтолог Дж. Брокки
(G. Broccbi, 1772—1823). Этот ученый отвергал идею полного уничтожения
всего- населения земного шара катастрофами (Brocchi, 1814). Роды и
вид ы, по его представлению, имеют предельный срок
жизни, аналогично особям. Как единичный организм изнашивается,
стареет и неизбежно умирает, так и роды и виды проходят соответствую-
щие стадии и в конце концов умирают.
Австрийский палеонтолог Э. Мойсисович (Е. Mojsisovics v. Mojsvar,
1839—1907), известный специалист по головоногим и пластинчатожабер-
ным моллюскам триаса, утверждал, что изменение последнего оборота
взрослой раковины у многих триасовых родов аммоноидей есть сенильный,
т. е. старческий, признак, появлениие которого непосредственно предше-
ствует смерти рода (Е. Mojsisovics, 1893, стр. 13).
К .аналогичному выводу пришел другой исследователь мезозойских
головоногих, германский палеонтолог Помпецкий (J. F. Pompecki, 1867—
1930) в своей работе об аммонитах с «анормальной» жилой камерой (1894,
стр. 287—290). Наблюдаемые у некоторых аммонитов так называемые-
анормальные жилые камеры и связанные с этим явлением другие морфо-
логические изменения Помпецкий считал сенильными признаками. После
их возникновения, по его мнению, иногда наступает смерть не всего рода
(как думал Мойсисович), а только определенных рядов в пределах рода.
Идею предопределенного срока жизни видов, родов, семейств и более
крупных таксономических единиц защищал германский конхилиолог
В. Кобельт (W. Kobelt, 1840—1916) в своей работе о распространении
животных (1901).
Ч. Бичер и A. G. Вудвард, как мы уже знаем, думали, что некоторые
морфологические особенности животных указывают на расовую старость,
этих последних. В статье «Происхождение и значение шипов» Бичер»
(С. Е. Beecher, 1898, стр. 359) говорит, что шиповатость, т. е. развитие ши-
пов на теле организма, кладет предел морфологическому прогрессу или
регрессу и указывает на паракме, или упадок жизненности (витальности).
Гладкий, округленный зародыш (или такая же личинка) приобретает все-
более и более сильно и высоко дифференцированные признаки на протя-
жении периода юности и зрелости. В старости пышное развитие получают
шипы, которые становятся все более и более причудливыми и экстравагант-
ными, но в крайней старческой стадии наступает второе детство, поверх-
ность становится вновь простой. «То же самое представляет,— по словам
Бичера (стр. 354),— история группы животных. Первые виды малы и ли-
шены украшений. Они становятся крупнее, сложнее и разнообразнее до
кульминации, когда начинает появляться большинство шиповатых форм.
В период упадка могут развиваться экстравагантные типы, и если здесь
еще не достигается конец, то группа продолжает существовать, состоя уже
из небольших и неспециализированных видов, которые не разделяют об-
щей тенденции к развитию шиповатости».
Следуя Гайэтту (A. Hyatt, 1895, стр. 397), Бичер (стр. 355) различает
пять филогенетических стадий: филэмбрионическую, фило-
непионическую, филоне аническую, филэфеби-
ческую и филогеронтическую, которым соответствуют
пять стадий онтогенеза: эмбрионическая (эмбриональная); личиночная,,
или непионическая; незрелая, или неаническая; зрелая,
или эфебическая, и старческая, или геронтическая.
Эту же номенклатуру филогенетических стадий принимает и А. У. Гра-
бау (A. W. Grabau) и в своей работе «Филогения Fusus» (1904) и в статьях
об изменчивости у брюхоногих (1902, стр. 917—945 и 1907, стр. 611).
Надо заметить, что если некоторые палеонтологи последних десяти-
летий прошлого века говорили о стадиях филогенетического цикла более
268
или менее условно, и детство, юность, зрелость и старость вида или груп-
пы понимали в переносном, ане в абсолютном смысле, то
другие палеонтологи начинают ставить знак равенства между возрастом
особи и «возрастом» вида или группы. Так итальянский палеонтолог
Р. Беллини (R. Bellini, 1874—1930) дает в качестве одного из основных
законов эволюции моллюсков категорически сформулированное обобщение
(1905), согласно которому «особи, виды, роды, классы проходят,— в оп-
ределенном и ограниченном жизненном цикле
(подчеркнуто нами), который графически можно представить в виде вере-
тена с наиболее вздутой частью, соответствующей максимальному обилию
и биологическому совершенству,— 4 фазы или состояния эволюции».
Первая фаза, или состояние,— фаза антеоморфная, или фаза
возникновения (впервые формы начинают обособляться от более древнего
рода).
Вторая фаза — палеоморфная, или фаза прогресса (отли-
чия усиливаются, раковина становится украшенной).
Третья фаза — мезоморфная, или фаза совершенства
(дифференциация максимальна, род достигает полной автономии).
Четвертая фаза — неоморфная, или фаза регресса (род прояв-
ляет чрезвычайный полиморфизм, виды расходятся друг от друга и в
результате возникают другие формы и другие роды, каждый из которых
начинает новый ряд, состоящий из перечисленных четырех фаз).
В неоморфной фазе у аммонитов (в меловом периоде) раковина развер-
тывается почти до выпрямленного состояния.
Грабау, который является одним из представителей школы Гайэтта,
также пытается устанавливать у изучаемых им моллюсков стадии фило-
генеза, считая, например, некоторые роды семейства Fusidae филогерон-
тическими. Так, у филогеронтических родов Clavilithes и Cyrtulus фи-
логеронтизм выражается, по словам Грабау, самым характерным для
брюхоногих, образом, а именно — утратой украшений и усилением ииво-
лютности оборотов в процессе онтогенеза.
Исходя из предвзятой и противонаучиой идеи предопределенного жиз-
ненного цикла таксономических единиц органического мира, Грабау
думает, что многочисленность форм класса брюхоногих в нынешнюю
геологическую эпоху и наличие во многих группах «причудливых типов с
чрезмерным развитием шипов и бугорков» указывают на то, что морские
брюхоногие достигли ныне «акме» своего развития (1902, стр. 917). Чрезвы-
чайносильно развитая скульптура раковины, по его мнению,— признак
того, что уже «близок предел изменчивости» (Грабау примыкает к Бичеру
в вопросе о филогенетических стадиях и о их признаках). Такие роды, как
^trombus и Сургаеа, представлены в нынешних морях лишь филогеронти-
ческими. формами.
О «филогенетической старости» говорят очень многие палеонтологи,
иногда, повидимому, мало задумываясь о значении этого понятия. Так,
например, Щ. Депере затрагивает эту проблему лишь мимоходом, недо-
статочно ясно определяя свое отношение к ней. «Позволительно сказать,—
говорит Депере (Ch. Deperet, 1907, стр. 221), — что высокая специализа-
ция радиолитов и гиппуритов есть признак далеко ушедшей вперед эво-
люции или старости (сенильности) этих ветвей». Дальше (стр. 222)
он утверждает, что какой-то общий закон ведет, «иногда без всякой видимой
механической или функциональной причины», филетические ветви ко все
более и более резко выраженной специализации. Эта специализация вет-
вей есть «старческий признак, который предвещает их вымирание
и появляется незадолго до него».
Р. Ларже (R. Larger, 1913, стр. 694) утверждает, что существуют
настоящие болезни филогенетических ветвей или рас — видов, родов,
269
семейств и т. д. Ясно, что здесь имеется в виду явление, близкое к филоге-
нетическому старению, поскольку в обоих случаях речь идет о понижении
жизнеспособности видов и более крупных таксономических категорий,—
об упадке внутренних жизненных сил, понимаемом по аналогии с со-
ответствующимпроцессом в истории особи. Кстати сказать, некоторые сто-
ронники идеи старения видов думают, что различные линии, происходя-
щие от одного и того же ствола, от одной родоначальной группы, могут
значительно отличаться одна от другой по темпам старения.
Впрочем, отдельные приверженцы идеи расового старения понимают
этот процесс не как предопределенный цикл развития от рождения до
смерти, а как явление, зависящее от особенностей данной филогенетиче-
ской линии и условий ее развития.
Смит (Burnett Smith, 1905, стр. 348), изучавший ископаемых брюхо-
ногих, различал такие понятия, как видовую старость, выражаю-
щуюся в определенной орнаментации последнего или немногих ближай-
ших к устью оборотов, и родовую старость, при которой все виды
данного рода обнаруживают признаки старости; родовая старость является
более ускоренной, чем видовая. Бывают также старческие семейства. Та-
ково, вероятно, семейство Vermetidae, у представителей которого при-
знаки старости появляются в ранней стадии роста, вследствие чего формы,
составляющие это семейство, сильно отличаются по облику от нормаль-
ных брюхоногих. Б. Смит приводит довольно большой перечень признаков
старости, наблюдаемых на раковинах представителей этого класса. Исто-
рическое развитие «эволюционных черт» совершается либо медленно и рав-
номерно, либо, у других форм,— более или менее быстро (стр. 356). Эти
последние обычно недолговечны, скоро становятся старческими и вымира-
ют. Естественным следствием повышения эволюционной старости являет-
ся акцелерация, оттеснение признаков к более ранним стадиям онтоге-
неза. Б. Смит придает большое значение неравномерной акцелерации
признаков, в силу которой признаки, которые у предка появлялись одно-
временно, могут быть отдалены большими промежутками в онтогении по-
томков (стр. 359). Он полагает, что «силы эволюции» действуют в одних
случаях быстро, в других — медленно, и формы, которые эволюируют бы-
стро, представляют собой причудливые, старческие ветви. Долговечные же
формы эволюируют медленно. В другой своей работе Б. Смит (В. Smith,
1906) поясняет эти свои мысли конкретными примерами из истории видок
рода Volutilith.es. Некоторые формы этого рода развивались нормально, мед-
ленно и равномерно. Центр этой нормальной филогении должен был нахо-
диться в благоприятной среде открытого моря, где накоплялись извест-
ковые отложения. Для каждой группы существует определенный набор
условий, в которых она развивается нормально. Но в то же самое
время в,других местах при менее благоприятных условиях представители
той же самой группы испытывали «старческую», быструю эволюцию, ко-
торая вела .к скорому вымиранию. Таким образом, старение и гибель
есть, по Б. Смиту, удел не всех, а только некоторых форм,— тех форм,
которые попали в неблагоприятные условия развития. Он, следовательно,
как будто бы учитывает экологическую обстановку, в которой жили и эво-
люировали изученные им морские брюхоногие. Однако совершенно ясно,
что здесь нет и намека на серьезную постановку вопроса о зависимости
эволюции от среды и ее изменений, нет никаких признаков экологиче-
ского или этологического изучения ископаемых. Влияние среды Б. Смит
понимает в духе Гайэтта, который тоже говорил об эволюции моллюсков
под влиянием «благоприятной» и «неблагоприятной» среды, не пытаясь вы-
яснить конкретные формы этого воображаемого влияния (стр. 204).
«Нормальные» филогенетические линии эволюируют, по Б. Смиту (1905,
стр. 359 и 360), медленно, но по развивающимся признакам и даже по-
270
последовательности их развития они могут не отличаться от «старческих»
филогенетических линий, эволюирующих быстро. Ссылка на то, что пер-
вые эволюируют в благоприятной среде, а вторые в неблагоприятной, толь-
ко подчеркивает произвольность этих соображений, высказы-
ваемых без всякой попытки обосновать их фактами.
Представление о том, что филогенетические ветви проходят жизненный
цикл, начинающийся возникновением и кончающийся смертью вида (или
группы), должно быть'отвергнуто как-явно антинаучное. Эта идея поль-
зуется большим успехом и в настоящее время. Ее более новые разновид-
ности мы рассмотрим в следующей части этой книги (глава XXXVI1J).
Заметим, что некоторые палеонтологи высказывались против гипоте;
зы филетического старения, или сенилизма (от латинского слова
senilis — старческий). Из таких ученых упомянем немецкого палеонто-
лога-геолога Э. Штромера (Ernst Stromer von Reichenbach, 1912, II ч.,
стр. 315). Он говорит, что это предположение «мало продвигает наши зна-
ния» и возражает против сравнения особи с систематическими категориями,
какими являются вид и род. Мысль об определенном запасе жизненных сил,
которыми будто бы обладают филогенетические ветви, представляется
Штромеру совершенно мистической (там же, стр. 316).
Глава XXIX
ИЗУЧЕНИЕ ОТНОШЕНИЙ МЕЖДУ ОНТОГЕНЕЗОМ
И ФИЛОГЕНЕЗОМ
Значительный интерес представляет развитие, в течение рассматри-
ваемого периода, представлений об отношениях между онтогенией и фило-
генией. Изучение индивидуального развития и филогенеза ископаемых
животных все более и более убеждало палеонтологов в неудовлетворитель-
ности теории рекапитуляции в той ее простейшей форме, которую мы
встречаем в' известных работах Гайэтта, Вюртенбёргера и других
эволюционистов предыдущего периода истории палеонтологической
науки.
По Вюртенбергеру, новые наследственные адаптивные признаки при-
обретались животными (аммонитами), как мы уже знаем, преимущественно
в зрелом возрасте (в силу «закона приспособления в более зрелом воз-
расте»), а затем, в дальнейших поколениях, эти полезные изменения пере-
мещались ко все более и более юным стадиям индивидуальной жизни вслед-
ствие естественного отбора. Так же, по существу, понимали этот процесс
Ф. Мюллер и А. Вейсман. Ту же, в основном, закономерность перехода
признаков ко все более и более молодым стадиям онтогении принимал и
Гайэтт, хотя он и не признавал участия естественного отбора в этом
процессе.
Известный русский палеонтолог В. П. Амалицкий в 1896 г. го-
ворил: «биогенетический закон установил самую тесную связь между
палеонтологией и эмбриологией» (1896, стр. 2).
Выдающиеся русские палеонтологи-дарвинисты, занимавшиеся голово-
ногими с 80-х годов прошлого века, А. П. Карпинский, А. О. Михальский
и А. П. Павлов, продолжали работать и в последующие годы. К ним при-
соединились в начале текущего века новые палеонтологи, изучавшие иско-
паемых этого класса. Ценные труды по аммоноидеям дали А. А. Чернов
и Д. И. Иловайский (1878—1935).
А. А. Чернов, продолжая исследования Карпинского, работал над го-
ловоногими артинского яруса нижней перми. Он изучал онтогению этих
форм (Чернов, 19Q7). Не ограничиваясь разработкой систематики ли
271
основе онтогении раковины, Чернов выяснял зависимость характера лопа-
-стной линии от формы оборота и этологическое значение перегородок
нижнепермских аммоноидей.
Незаконченная работа Д. И. Иловайского (1917) остается, повидимому,
непревзойденной по детальности описания раковины аммонитов. Работа
была исполнена еще до 1917 г., но автор опубликовал только первую
часть этой монографии. Иловайский стремился дать филогенетическую
классификацию верхнеюрских аммонитов рода Pavlovia на основе тща-
тельного изучения всех стадий индивидуального развития. Исследование
обильного материала убедило его в том, что время появления новых
признаков «не всегда связано с поздними степенями онтогенетического
развития» (1917, стр. 92). В некоторых случаях изменения, вероятно,
не затрагивали взрослых оборотов, а сказывались исключительно на бо-
лее молодых частях раковины (1917, стр. 170). Эту мысль он высказывает
1 еще решительнее в статье о роде Pavlovia, представляющей собою резюме
неопубликованной части его монографии. «Я уверен,— говорит он,—
что многие новые признаки появляются в молодом возрасте животного
и что внутренние обороты раковины столь же подвержены изменениям,
как и ее взрослые части» (D. Ilovaisky, 1923—1924, стр. 337).
Некоторые палеонтологи продолжают изучать отношения между онто-
генией и филогенией, исходя из допущения, что первая в общем более или
менее точно, хотя и сокращенно и с пропусками, предает вторую. z
В Америке за рассматриваемый период широко развернулись работы
палеонтологов школы Гайэтта, к которой могут быть отнесены, как мы
увидим, также и некоторые английские палеонтологи. Представители этой
школы безоговорочно принимают теорию рекапитуляции в упрощенной
форме «гайэттовского закона морфогенеза». Одним из лидеров этой школы,
после Гайэтта, является профессор Йельского университета Ч. Е. Бичер
(С. Е. Beecher). Этот ученый изучал взаимоотношения между онтогенезом
и филогенезом главным образом у плеченогих и трилобитов (1891—1892,
1893, 1895, 1901). Ранее него изучал онтогению, с применением «гайэттов-
ского закона», Дж. Мэттью (G. F. Matthew, 1888).
Многие американские и английские исследователи, принадлежащие
к гайэттовской школе, изучали явленйя рекапитуляции у четырехжабер-
ных головоногих. Один из специалистов по аммоноидеям Дж. П. Смит
(J. Perrin Smith, 1900) в 1900 г. опубликовал свою работу о развитии
и филогении Placenticeras, где он писал: «Развитие Placenticeras показывает,
что возможно,— несмотря на догматические заявления, отрицающие это,—
расшифровать расовую историю животного по его онтогении». В Англии
это направление имело видного представителя в лице знатока мезозой-
ских аммонитов С. Бэкмена (S. S. Buckmann, 1860—1929), которому
принадлежит капитальная монография о йоркширских аммонитах. Те сооб-
ражения, которые этот автор высказывает о рекапитуляции и об акцеле-
рации, в общем вполне соответствуют воззрениям Гайэтта (Buckmann,
1909—1912).
Тот же метод Бэкмен применял и в своей более ранней работе об аммо-
нитах нижнего оолита (1887—1896).
Примером таких исследований могут служить и упоминавшиеся уже
нами работы Грабау (1902, 1904 и 1907). В этом отношении Грабау являет-
ся последователем Гайэтта и применяет «биопластологический» метод это-
го последнего к изучению кайнозойских брюхоногих. В соответствии с
основными установками этого метода, Грабау исходит из той предпосылки,
что «организмы, имеющие общих предков, наиболее сходны между собою
в их самых ранних стадиях развития, а дифференциация становится все
более и более сильно выраженной в последующих стадиях» (1902, стр. 922).
Таким образом, Грабау, подобно другим палеонтологам школы Гайэтта,
272
является убежденным сторонником теории рекапитуляции в ее первоначаль-
ной, наиболее примитивной форме,которая грубо упрощает весьма сложные
в действительности отношения между онтогенезом и филогенезом. Изучая
различные стадии онтогенетического развития брюхоногих и их филогению,
Грабау, подобно Гайэтту, руководствуется «законами» акцелерации и ре-
тардации. «Принцип ортогенеза, вместе с принципом акцелерации и
ретардации,— говорит Грабау в одной из книг, опубликованных уже
после первой мировой войны (1923, стр. 60 и 61),— сделался поистине
краеугольным камнем современной философии палеонтологии». В этих
словах автор четко формулирует свою концепцию, которая обнаруживает-
ся уже в его ранних работах 1902—1S03 гг.
Р. Т. Джексон (R. Т. Jackson, 1890) стремился применить «гайэттов-
ские методы» ж изучению другого класса моллюсков — класса пластин-
чатожаберных. Он же пользовался этими методами и при изучении
морских ежей (1912). Представителем той же школы был известный англий-
ский палеонтолог Ф. А. Базсер (F. A. Bather, 1863—1934), изучавший глав-
ным образом иглокожих подтипа Pelmatozoa (1893). Он придавал большое
значение акцелерации. Вариация, по его мнению, осуществляется прибав-
лением признаков в конце онтогении (1893, стр. 277); эти признаки после-
дующими надставками постепенно оттесняются назад, к более ранним ста-
диям онтогении. В силу акцелерации развития строение взрослого предка
было оттеснено к личиночным стадиям современней морской лилии Ante-
don. Защищая теорию рекапитуляции, Базсер отмечает, что относящийся
к ней скептически Херст (С. Н. llurst,-1893) игнорирует принцип акцеле-
рации, без которой невозможно правильное понимание взаимоотношений
между онтогенезом и филогенезом. Эсси Смит (Essie Smith, 1906) указала
на некоторые рекапитулятивные явления у Pentremites, из иглокожих
класса Blastoidea.
Рекапитуляцию предковых признаков у колоний палеозойских мшанок
прослеживал Е. Р. Кюмингс (Е. R. Cumings, 1904, 1905, 1910, стр. 305),
который указал на то, что колонии мшанок ведут себя в этом отношении
как отдельные особи. Такое же понимание мшанковой колонии мы видим
у английского палеонтолога У. Д. Ланга (W. D. Lang, 1904), по которому
рост колонии проходит определенные стадии, соответствующие призна-
кам зрелого состояния более примитивных колониальных форм.
К аналогичному выводу пришел, в отношении граптолитов, известный
американский палеонтолог Р. Рюдеманн (R. Ruedemann, 1902, 1904).
В одной из своих работ (1902) он говорит: «Тот факт, что ячейки одной и
той же колонии обнаруживают градацию от филогенетически болое древ-
них к более молодым формам и, следовательно,— аналогично органу
растущей особи,— проходят через предковые стадии подобно, например,
перегородкам раковины головоногих, показывает, насколько тесно были со-
единены зооиды этой колонии в единый организм и что фактически они были
скорее органами одной особи, чем составными элементами колонии..;
Если граптолиты по своему морфологическому значению так сильно при-
ближались к особи, то можно ожидать, что подобно особи вся колония име-
ла свою онтогению и повторно проходила предковые стадии». В другой
работе Рюдеманн пишет (1904, стр. 530): «В одной из предыдущих работ
было указано, что у граптолитов не только существуют онтогенетические
стадии роста в развитии отдельных зооидов... но рабдосомы (прутья) в
целом и в своих частях также проходят, повидимому, стадии, которые ука-
зывают на филогенетически предшествовавшие формы».
На рекапитуляцию филогении онтогенией у кораллов указывают анг-
лийские ученые Г. М. Бернард (Н. М. Bernard, 1906), Каррузсерс (R. G.
Carruthers, 1906 и 1910) и упомянутый уже нами У. Д. Ланг (W. D. Lang,
1909), американский ученый Т. К. Браун (Th. С. Brown, 1907) и други»
18 л. Ш. Давиташвили 273
авторы. Бернард (1906) приводит доводы в пользу того, что коралг
логые колонии, подобно колониям мшанок и граптолитов, ведут себя как
особи.
Этот далеко не полный обзор работ американских и английских палеон-
тологов-рекапитуляционистов показывает, что в рассматриваемый здесь
период биогенетический закон в.той или иной форме принимался очень
многими палеонтологами и что явления рекапитуляции отмечались ими
для большинства важнейших групп ископаемых беспозвоночных. Добавим,
что, помимо ученых школы Гайэтта, эти явления изучались одновременно
также и многочисленными палеонтологами Германии, Австрии, Франции
и других стран Западной Европы. Почти все эти ученые были сторон-
никами упрощенного, недарвиновского понимания рекапитуляции, близ-
кого к гайэттовскому.
Немало внимания уделяли они вопросам акцелерации и ретардации,
о которых мы говорили в связи с рассмотрением работ Копа, Гайэтта и
некоторых других палеонтологов (стр. 191). Не довольствуясь только что
упомянутыми терминами, которые употребляются в различных значениях,
палеонтологи ввели для тех же понятий новые термины. Акцелерацию па-
леонтологи школы Гайэтта начали называть тахигенезом (от гре-
ческого слова тах'-'С — быстрый).
Дж. П. Смит употреблял этот новый термин уже в 1898 г. (J. Р. Smith,
1898, стр. 133). Позже, однако, тот же термин был предложен для обозна-
чения того же самого явления французскими учеными Э. Перье и
1П. Гравье (Е. Perrier et Ch. Gravier, 1902, стр. 150), которые не знали,
что он уже употребляется американскими исследователями. Еще позже
А. Грабау ввел термин брадигенёз (от греческого слова PpaS'k —-
медленный), которым он заменил термин ретардация (A. Grabau, 1910а).
Понятия, выражаемые терминами тахигенез и брадигенез, не следует
смешивать с представлением о тахигеронтных («быстро старею-
щих») и брадигеронтных («медленно стареющих») формах, ко-
торые различал среди аммонитов группы перисфинктов Л. Тейссейре
(L. Teisseyre, 1889) по характерным изменениям частей раковины, при-
легающих к устью. В то же время тахигенез и брадигенез надо отличать
от тахиморфии и брадиморфии,— понятий, которые вошли в употреб-
ление значительно позже и которые будут пояснены в одной из даль-
нейших глав (гл. XXVI).
Исследования многих палеонтологов показали, что значение рекапи-
туляции сильно преувеличивалось школой Гайэтта и другими учеными кон-
ца прошлого века. Мы приводили мнение, высказанное о теории рекапи-
туляции американским ученым Дж. П. Смитом (стр. 211 и272). В 1914 г.
этот ученый опубликовал работу «Акцелерация развития у ископаемых,
головоногих», в которой он рассматривает вопрос о рекапитуляции в
свете новых данных из палеонтологии эктокохлий. Он приходит к выводу,
что онтогения не часто рекапитулирует (повторяет) филогению, и
даже более того — никогда не рекапитулирует филогению в том смы-
сле, в котором слово «рекапитулировать» употреблялось большинством
приверженцев теории рекапитуляции.
О. Иекель (О. Jaekel, 1913, стр. 35) говорит, что он стал скептически
относиться к попыткам устанавливать филогенетическое значение онто-
генетических процессов в результате изучения, филогении Pelmatozoa,
которая представляет глубокие отличия от онтогении ныне живущих пред-
ставителей этого подтипа, хотя все же можно уловить связь между этими
двумя процессами. Если бы ученый, не зная филогении, хотел воссоздать
ее на основании изучения онтогенеза, то она, по всей, вероятности, суще-
ственно отличалась бы от филогении, о которой свидетельствуют палеон-
тологические документы.
274
А. П. ПАВЛОВ
(1854—1929)
-дидмчд, HI' I MU tRW? 4P
Но если не только Смит, но даже и Иекель в общем все же признают
биогенетический закон, то некоторые другие палеонтологи совершен-
но отвергают его.
Наконец, крупный русский геолог и палеонтолог А. П. Павлов, впослед-
ствии ставший членом Академии Наук СССР, указал на такое отношение
между онтогенией и филогенией аммонитов, которое может показаться
чем-то прямо противоположным рекапитуляции. По наблюдениям Павлова
(A. Pavlow, 1901, стр. 64), в некоторых случаях признаки, свойственные
взрослым стадиям некоторых аммонитов, наблюдаются в юном возрасте
предков этих форм. Таким образом, ранние стадии онтогенеза предков со-
ответствуют взрослым стадиям онтогенеза потомков. Это явление Павлов
назвал филогенетическим ускорением, а соответствую-,
щие ранние стадии предков — профетическими (пророческими)
фазами.
Заметим, что термин «ускорение» («акцелергция») употребляется здесь
Павловым отнюдь не в том смысле, как Копом, Гайэтюм и другими палеон-
тологами, принимающими «принцип акцелерации». Идея профетических
фаз пришлась по вкусу некоторым палеонтологам-идеалистам, так как она
позволяет телеологически толковать явления филогенеза. Эта идея, как
мы скоро увидим, и в настоящее время пользуется успехом у некоторых
палеонтологов Западной Европы и Америки.
Так или иначе, приходится отметить, что затруднения теории река-
питуляции, происходящие от роста нашей науки, от накопления палеон-
тологических фактов, были использованы некоторыми учеными для дискре-
дитации биогенетического закона и для телеологического истолкования
отношений между онтогенией и филогенией.
Глава XXX
ПАЛЕОНТОЛОГИЯ ДАЕТ ДОКАЗАТЕЛЬСТВА ЗАВИСИМОСТИ
ЭВОЛЮЦИОННОГО ПРОЦЕССА ОТ .ИЗМЕНЯЮЩЕЙСЯ СРЕДЫ
Н. И. АНДРУСОВ
Мы видели, что в течение рассматриваемого периода значительно
усиливаются идеалистические течения в палеонтологии, выдвигаются и
развиваются разнообразные антидарвинистские теории, предлагаются
явно противонаучные объяснения эволюционного процесса и закономер-
ностей истории органического мира.
Эти тенденции продолжают нарастать в Западной Европе и Америке
и в течение следующего, третьего периода новой, эволюционной палеон-
тологии. Поэтому о них будет еще речь впереди, в следующем разделе,,
где мы постараемся дать и общую оценку этого поворота к идеализму.
Однако развитие этих тенденций вовсе не означает того, что в течение
рассматриваемого периода все активные работники в области палеонто-
логии изменили стихийно-материалистическому мировоззрению, столь
широко распространенному среди деятелей естествознания предыдущего
периода. Говоря об отходе от естественноисторического материализма,
мы имеем в виду большинство лишь тех палеонтологов, которые в своих
работах уделяли значительное внимание основным теоретическим вопро-
сам палеонтологии, занимались «философией» этой науки. Многие из
крупных работников, не принадлежавших к числу «лидеров палеонтологи-
ческой мысли», оставались, несомненно, на позициях дарвинизма. В специ-
альных работах подавляющего большинства палеонтологов этого времени
мы не находим симпатий к виталистическим учениям, рассмотренным нами
на предыдущих страницах этой главы, а многие из этих палеонтологов;
18* 275
в своих исследованиях определенно руководствуются дарвинистскими
идеями.
Огромный интерес в этом отношении представляют работы выдающе-
гося русского геолога и палеонтолога Н. И. Андрусова (1861—1924).
Палеонтологические труды этого замечательного ученого посвящены глав-
ным образом моллюскам верхнетретичных отложений Понто-Каспийской
области. Он был бесспорно крупнейшим в мире знатоком истории органи-
ческого мира той обширной полосы, которая в связи с поднятиями аль-
пийской системы более или менее обособилась от Средиземного моря в во-
сточной его половине. В состав этой полосы входят значительные области
Центральной Европы (ЗападнойГермании, Швейцарии, Австрии, Венгрии),
Балканского полуострова и Юга Советского Союза. В течение неогена здесь
совершались очень значительные физико-географические изменения, ко-
торые протекали с чрезвычайно значительной — с геологической точки
зрения — скоростью. Морские бассейны сменялись полумэрскими, эти
последние — озерно-морскими или даже пресноводными, а затем вновь
возникали бассейны с соленостью, близкой к нормальной, которые, однако,
вновь замещались бассейнами лагунного типа и т. д. В зависимости от этих
изменений претерпевал существенные превращения и органический мир
существовавших в этой полосе бассейнов.
Еще в 1891 г. Андрусов отметил исключительно важное значение этих
быстрых изменений экологических условий для выяснения закономерности
и факторов эволюционного развития организмов. «Солоноватые бассейны,—
говорил он (1891, стр. 259),— представляют благодатное поле для раз-
вития новых разновидностей и видов. Причинами этого явления, кроме
изолирования бассейна, вызывающего образование новых видов и в нор-
мальных бассейнах, являются еще, должно быть, 'и видоизменившиеся
условия борьбы за существование. Эмигрировавшие и вымершие виды
освобождают целые области, в которых они были владыками. Пережив-
шие изменение условий занимают эти области и, приспособляясь к новым
условиям, сообразно с ними изменяются».
В своей капитальной монографии ископаемых и ныне живущих Dreis-
sensiidae Евразии, опубликованной в 1897 г., Андрусов высказывает свое
понимание причин и условий эволюционного развития животных (1897,
стр. 643—653).
История Dreissensiidae «представляет, по Андрусову (стр. 643), повто-
рение одного явления, чрезвычайно часто наблюдаемого в истории органи-
ческого мира: какой-нибудь то более мелкий (семейство), то более крупный
(отряд, даже класс) отдел органического мира начинается в каком-нибудь
геологическом горизонте немногими, иногда мало заметными формами.
В следующих горизонтах эти формы сменяются другими, но все же их разно-
образие остается незначительным». Но вот в известный момент от этих форм
происходят многочисленные новые, нередко сильно уклоняющиеся от
главного типа и ведущие даже к возникновению новых типов. Из таких
новых форм и новых типов немногие оказываются «долговечными». «По-
немногу,— говорит Андрусов,— почти все вновь возникшие формы выми-
рают. Лишь какой-нибудь одиночный тип переживает, и весьма часто
таким переживающим типом является тип основной. Отдел снова сво-
дится, таким образом, к первоначальному однообразию». Заметим, что
история некоторых естественных групп представляет именно такую
последовательность, которую, однако, нельзя возводить в общий закон
развития; впрочем, и сам Андрусов говорит об этой последовательности
лишь как чрезвычайно часто наблюдаемой.
«Таким образом, — продолжает Андрусов (стр. 644),— за временем рас-
цвета известной органической группы нередко, следует иногда выми-
рание, иногда эпоха относительного упадка, причем переживает либо
276
первоначальный, более стойкий тип, либо наряду с ним вырабатываете#
новый тип, при помощи которого может совершаться своего рода воз-
рождение группы».
История Dreissensiidae представляет, по Андрусову, следующие эпо-
хи: 1) эпоху умеренного развития форм (до среднего миоцена; семейство
представлено лишь мелкими Congeriae mytiliformes и modioliformes),
2) эпоху расцвета (от среднего миоцена до конца второго понтического ве-
ка; появляются новые группы — Congeriae subglobosae, triangulares,
rhomboideae, крупные виды, а также новые роды: Dreissensia, Dreissen-
siomya); 3) эпоху упадка (плиоцен — ныне; исчезновение рода Dreis-
sensiomya, новых групп Congeriae и группы modiolifornies; Congeriae
mytililormes покидают Европу и сохраняются в Африке и Америке; кон-
герии заменяются дрейссенсиями, но разнообразие этих последних умень-
шается по мере приближения к современной эпохе). Таким образом, Ан-
друсов принимает, правда лишь для некоторых случаев, как будто те же
эпохи эволюционного развития, как многие другие палеонтологи, в том
числе — явные идеалисты, воззрения которых были рассмотрены на пре-
дыдущих страницах этой книги (например, Гайэтт). Но у Андрусова —
другое содержание этих эпох и принципиально ин. е объяснение причин
смены фаз развития. Отметив, что среди дрейссенсид мы имеем, с одной
стороны, стойкие типы, отличающиеся продолжительным существованием
(Congeriae mytiliformes), а с другой — типы, быстро достигающие пышного
развития и столь же быстро вымирающие (Congeriae subglobosae, rhomboi-
deae, Dreissensivmya), Андрусов (стр. 645) ставит вопрос: «Каковы причины
этой стойкости, этого расцвета, этого вымирани я?» (под-
черкнуто нами). Дрейссенсиды в большинстве случаев — солоноватовод-
ные формы. Благоприятные условия жизни они находили, по Андрусову,
в устьевых (речно-морских) отложениях, которые обычно имеют неболь-
шое распространение и существуют недолго (в геологическом смысле).
«И то и другое обстоятельство,— говорит Андрусов (стр. 645),— разумеет-
ся, не может считаться благоприятным для спокойного развития лидов».
Лишь в эпоху первого понтического яруса создаются в высшей степени
благоприятные условия для солоноватоводных организмов». Далее автор
описывает эти благоприятные условия огромного солоноватоводного бас-
сейна, занимавшего «всю среднедунайскую низменность, и ее окраины»
и подобного нынешнему Каспию. Элементы, до тех пор ютившиеся в устьях
рек и в небольших прибрежных озерах, а также отчасти более эвригалин-
ные элементы морского происхождения, быстро распространяются в этом
новом бассейне каспийского типа. Из перешедших сюда дрейссенсид, а
также из других элементов фауны (кардиид, меланопсид и других) разви-
ваются «все новые и новые формы». «Это развитие,— продолжает Андрусов
(стр. 646), — повидимому, следует объяснить обширностью бассейна и раз-
нообразием физических условий. Более продолжительное существование
бассейна также благоприятствовало этому. Прежние морские обитатели
бассейнов, за немногими исключениями, вымерли в силу несоответствен-
ного им уменьшения солености; огромные пространства, таким образом,
опростались, оказались незанятыми; конкуренция для новых иммигран-
тов была слабая в виде немногих автохтонов (кардиид). Одним словом,
создались все условия для быстрой дифференцировки видов». Приведен-
ная цитата с несомненностью свидетельствует о том, что Андрусов имеет
здесь в виду явление, которое было названо Осборном, адаптивной ра-
диацией. Мало того, он. устанавливает условия, благоприятствовавшие
этому процессу; соответствующая степень солености, обширность бассей-
на, разнообразие в нем местообитаний, исчезновение большинства кон-
курентов, длительность существования бассейна. После того как возник
солоноватоводный бассейн, оставшиеся или иммигрировавшие формы
277
должны приспособляться к разнообразным условиям жизни, и «под влия-
нием этого у них, по словам Андрусова (стр. 647), появляются признаки,
свойственные иным общим типам».
Некоторые кардииды заняли стации, прежде принадлегкавшие‘пред-
ставителям некоторых зарывающихся в. ил Sinupalliata родов Mactra,
Donax, Solen. Под влиянием этого у этих кардиид образуются сифоны и
даже зияние (Limnocardium s. str.). Из каких-то конгерий группы Congeriae
modioliformes развились зарывающиеся моллюски рода Dreissensiomya,
который, потеряв биссус, приобрел роющую ногу (на это указывает перед-
нее зияние), уподобившись роду Solen, и длинные сифоны.
В то же время происходит развитие крупных неподвижных форм, что
наблюдается в группе Congeriae mytiliformes. Сильный биссус этих по-
следних представлял уже достаточную гарантию против механического
действия волн. Увеличение размеров раковины, утолщение ее и образо-
вание выдающихся килей делали, по Андрусову, затруднительным раз-
грызание и проглатывание раковины рыбами (стр. 648). Наиболее далеко
по путиразвитпя неподвижного тип а ушли Congeriae rhomboideae (стр. 649),
у которых крупная и толстая раковина служила защитой и от врагов и от
волн. Таким образом, Андрусов дает вполне ясную картину адаптивной
радиации пластинчатожаберных в верхнемиоценовых и плиоценовых бас-
сейнах каспийского типа. Расцвет семейства Drei&sensiidae «в первую и
вторую понтические эпохи в среднедунайском бассейне» он, как мы виде-
ли, связывает с «необыкновенно благоприятными физик о-г е о г р а-
фическими и историческими условиями». Существен-
ным изменением экологических условий он объясняет вымирание, к на-
чалу «первой понтической эпохи», моллюсков морского происхождения
(за исключением рода Cardium). Здесь мы видим отбор, тесно свя-
занный с изменением в среде обитания.
Но там, где условия бассейна остаются приблизительно одинако-
выми, также происходит «смена одних видов другими и одних групп
другими» (стр. 649). В таком случае эту смену можно объяснить, по
Андрусову, лишь борьбой за существование между
отдельными видами и между ними и другими
обитателями бассейна [подчеркнуто нами]. Именно так
происходило в дакийско-понтическом бассейне вымирание конгерий во
вторую понтическую эпоху. Вымирание их, по его мнению (стр. 656),
нужно, очевидно, приписать тому, что они «пали в неравной борьбе с бо-
лее живучими Dreissensia».
Таким образом, Андрусов дает дарвинистское объяснение вымиранию
видов и групп неогеновых моллюсков, а также их эволюционному разви-
тию в процессе адаптивной радиации. Свое понимание этих явлений Ан-
друсов обосновывает конкретными данными из истории неогеновых соло-
новатоводных бассейнов.
Он стремится показать, что вымирание одних форм (и групп) и занятие
их места другими формами (и группами) в. одних случаях происходили
вследствие изменения гидрологических условий в бассейне, а в других —
вследствие борьбы за существование между соответствующими фор-
мами (и группами). Это разграничение имеет существенное значение для
дальнейшего-развития палеонтологической мысли.
Дарвинистские выводы Андрусова характерны для исследователя,
подошедшего к вопросу об эволюции и вымирании фаун на основе тщатель-
ного изучения истории ископаемых организмовв неразрывной свя-
зи с изучением истории бассейнов, в которых эти организмы жили
и развивались. Если такой исследователь не находится во власти пред-
взятых антидарвинистских идей и имеет достаточное количество факти-
ческих данных и по истории организмов, и по геологической истории среды
278
их обитания, то он всегда убеждается в зависимости эволюционного про -
цесса от экологических условий. Такие работы давали даже в эпоху рас-
пространения модных идеалистических «теорий» лучшие и убедитель-
нейшие образцы применения идей дарвинизма к палеонтологии.
Андрусов дал прямые и убедительные доказательства зависимости
эволюционных процессов, и в частности — адаптивной радиации — от
определенных, конкретных, с бесспорностью установленных условий сре^
ды и изменений этих условий. Поэтому его классические геолого-палеон-
тологические исследования имеют огромное значение для эволюционной
палеонтологии и представляют собой очень важный шаг в развитии дар-
винизма. В этом направлении он сделал гораздо больше, чем любой дру-
гой палеонтолог рассматриваемого здесь периода. Эта историческая заслу-
га Андрусова перед эволюционной палеонтологией в значительной мере
зависела от его верности материалистической традиции русского естество-
знания. Его исследования не получили должной оценки в зарубежных
странах. Объяснить это нетрудно. С одной стороны, общеизвестно, что
в странах Запада принято замалчивать достижения русских ученых,
особенно если эти достижения излагаются в трудах, опубликованных лишь
на русском языке, как приводимые в этой главе произведения Андру-
сова. С другой стороны, чисто материалистическое и притом чрезвычай-
но убедительное объяснение эволюции водных животных не могло,
конечно, прийтись по вкусу большинству ведущих палеонтологов За-
падной Европы и Америки.
В нашей же стране многие ученые с успехом продолжали, особенно
после Октябрьской революции, эти замечательные исследования. Работ
этих ученых мы коснемся в гл. ХЫ, а также в некоторых местах шестой
части этой книги.
Работы Андрусова показывают зависимость эволюции водных организ-
мов от гидрологических изменений в морях или обширных бассейнах
лагунного типа. В то же время геологические процессы, связанные
с движениями земной коры и денудацией, существенно влияют на обста-
новку развития организмов и на материках — на суше и в континен-
тальных водоемах. Американский геолог и палеонтолог Дж. Вудворзс
(J. В. Woodworth, 1865—1925) обсуждает этот вопрос в статье об отно-
шении между процессами денудации материков и органической эволюцией
(1894). Процессы поднятия и сглаживания суши сильно влияют на усло-
вия существования животных и растений, качественно и количественно
изменяют их биотопы (характер местообитаний, их размеры, пути рассе-
ления и миграций, климат и т. д.). Вудворзс рассматривает экологическое
значение подобных явлений в общей форме. Этот подход , к изучению Причин
и факторов развития организмов суши не имел особого успеха у палеонто-
логов, разрабатывавших вопросы эволюции: серьезных специальных ра-
бот такого рода довольно мало, что объясняется, по крайней мере от-
части, трудностью подобных исследований, с одной стороны, и склонностью
многих ученых к автогенезу — с другой.
। ЧАСТЬ ПЯТ АЯ
ТРЕТИЙ ПЕРИОД ЭВОЛЮЦИОННОЙ ПАЛЕОНТОЛОГИИ
От конца второго десятилетня XX в. до настоящего
времени i
Глава XXXI
РАСШИРЕНИЕ ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИХ ЗНАНИЙ
И РАЗВИТИЕ МЕТОДИКИ ИССЛЕДОВАНИЯ ИСКОПАЕМЫХ
Теперь мы приступим к рассмотрению последнего периода истории
палеонтологии, началом которого можно считать последние годы второго-
десятилетья текущего века и который продолжается в настоящее вре-
мя. В этой главе мы дадим лишь краткий обзор развития науки в
течение этого периода с тем, чтобы в дальнейших главах более подробг
но рассмотреть успехи в изучении важнейших проблем палеонтологии.
Рассматриваемый период замечателен, во-первых, выдающимися дости-
жениями палеонтологии, которые подняли методику изучения ископаемых
на новую высоту, до сих пор бывшую недоступной. Достижения эти, как
мы увидим, касаются прежде всего морфологического, филогенетического-
и экологического изучения организмов геологического прошлого земли.
Во-вторых, наблюдается дальнейшее обострение борьбы в области фило-
софских-основ палеонтологии. Идеалистические тенденции значительной
части западноевропейских и американских палеонтологов принимают все
более и более определенную, резкую и откровенную форму. Позиция этих
ученых по отношению к стихийному материализму других биологов ста-
новится все более и более враждебной. В-третьих, выступает новая вну-
шительная сила, советская палеонтология, выросшая вместе с советской
геологией, получившая нигде невиданные прежде возможности развития.
В последнем периоде истории палеонтологии особенно усиливается
зависимость развития этой науки от задач, которые ставятся перед гео-
логией экономикой. Яркий пример этой зависимости в капиталистических
странах представляет развитие так называемой микропалеонтологии пре-
имущественно в США., Микропалеонтологией называют обычно раздел
палеонтологии, изучающий микроскопические ископаемые формы простей-
ших (главным образом фораминифер), остракод и одноклеточных водо-
рослей (диатомовых);' обычно сюда же относят и изучение крупных форами-
нифер и крупных остракод. Из групп, изучаемых микропалеонтологией,
наиболее важной в стратиграфическом отношении является отряд форами-
нифер. В развитии отрасли микропалеонтологии, изучающей мелких
(микроскопических) фораминифер, значительная роль принадлежит аме-
риканскому ученому Дж. А. Кушмэну (J. A. Cushman), который сначала
изучал современных фораминифер, а .потом и ископаемые формы. Куш-
мэн глубоко переработал классификацию фораминифер на основе изу-
чения огромного материала, происходящего главным образом из Атлан-
тического океана.
Микропалеонтология усиленно развивалась в США в годы «процвета-
ния». Нефтяные компании создавали микроналеонтологические лэбора-
280
тории, в которых фораминиферы и другие мелкие ископаемые изучались-
для определения стратиграфического положения пластов в нефтяных райо-
нах, преимущественно по образцам из буровых скважин. Еще. до первой
мировой войны руководящие геологи некоторых нефтяных компаний при-
шли к убеждению о необходимости использования, для стратиграфических
целей, микроскопических фораминифер в тех случаях, когда крупные,
хорошо видимые невооруженным глазом ископаемые не могут служить
для параллелизации пластов. Палеонтологическая наука в лице многих
маститых специалистов, особенно европейских, заявляла, что виды микро-
скопических фораминифер весьма «долговечны» и поэтому не имеют
почти никакого значения для определения геологического возраста.
В 1923 г. известный американский палеонтолог Т. Воган (Т. Н. Vanghan)'
высказался о стратиграфическом значении мелких фораминифер по прось-
бе президента Американской ассоциации геологов-нефтяников и началь-
ника отдела геологии нефтяных и газовых месторождений Геологического
управления США (U. S. Geological Survey). Воган заявлял, что мелкие
форамипиферы имеют сомнительное и до сих пор по выясненное значение
для зонального подразделения. Представляется вероятным, что ими можно
пользоваться для различения крупных геологических подразделений,
например, миоцена, олигоцена, эоцена, верхнего мела, но нельзя, невиди-
мому, рассчитывать на то, что они помогут отличать нижний миодсп
от верхнего олигоцена и нижний олигоцен от верхнего эоцена. Но амери-
канские нефтепромышленники не поверили скептической оценке страти-
графического значения мелких фораминифер, данной авторитетными
специалистами.
В нашей стране микропалеонтологические работы велись, главным
образом, в связи с изучением геологического строения нефтяных место-
рождений и их эксплоатацией. Систематические исследования микроско-
пических ископаемых были начаты у нас после Октябрьской революции1
и за последние двадцать лет достигли огромных успехов. Изучение мик-
рофауны и отчасти микрофлоры морских и солсноватоводпых отложений
дало чрезвычайно важные стратиграфические выводы.Особенно много было
сделано нашими специалистами по ископаемым фораминиферам (об этом
см. стр. 351). Очень велики достижения советской палеонтологии в обла-
сти изучения каменноугольных и пермских фораминифер семейства
Fusulinidae. Д. М. Раузер-Че} ноусовой и ее ученикам принадлежат луч-
шие в мировой литературе труды по морфологии, филогенетической
систематике и геологической истории этих корненожек.
За истекшие два десятилетия наука продолжала делать открытия и
давать ценные работы в области морфологии и систематики ископаемых
организмов.
Только в качестве интересного примера всестороннего морфологи-
ческого изучения ископаемых, с восстановлением мягких частей трла по
сохранившимся твердым частям, отметим исследования шведского палеон-
тс лога Э. А. Сте! шио и особенно его капитальную монографию (Е. A. Sten-
sio, 1927) «Даунтонские и девонские позвоночные Шпицбергена. Семейство
Cephalaspidae».
Ьаботы этого ученого дали, по словам академика И. И. Шмальгаузена
(1937, стр. 52), «такие поразительные результаты, что к палеонтологии
сразу перешла руководящая (подчеркцуто нами) роль в филоге-
нетических исследованиях над низшими позвоночными, как это уже рань-
ше произошло в области филогении высших позвоночных». Такое заявле-
ние, делаемое биологом, работающим в области сравнительной анатомии
только современных животных, несомненно, свидетельствует о возросшем
значении палеонтологических исследований позвоночных вообще и низших,
в частности. Исследования Стеншио доказали, что верхнесилурийукио
281
и девонские панцирные рыбы Ostracodermi весьма близки к нынешним кру-
глоротым. Проведенное Стеншио подробное исследование различных форм,
семейства Cephalaspidae оказалось возможным благодаря особенно тща-
тельной методике препаровки ископаемых и изготовления серий шлифов.
Удалось восстановить форму мозга, нервов и кровеносных сосудов.
Монография Л. П. Быстрова и И. А. Ефремова о нижнетриасовом
лабиринтодонте Benthosuchus sushkini (1940) — лучшее в мировой
литературе морфологическое исследование древнейших земноводных,
стегоцефалов, дающее картину строения внутренних органов этих
животных.
Здесь следует упомянуть также и монументальные труды Г. Ф. Осборна
и его сотрудников «Титанотерии древних Вайоминга, Дакоты и Небраски»
(Н. F. Otborn, 1929) и «Хоботные» (1936 и 1942). В первой из этих моно-
графий, кроме весьма подробного описания скелета, дана также реконструк-
ция мускулатуры титанотериев. Эта миологическая часть книги (Н. F. Os-
born, 1929, стр. 703—725) принадлежит перу У. К. Грегори (W. К. Gregory).
Больших успехов достигает ипалеоэкологияв широком смысле
втого слова. Даже самый краткий обзор палеоэкологических работ за
последние два десятилетия занял бы многие десятки, а может быть и сотни
страниц.
Нужно отметить, что этологические исследования
охватывают теперь все крупные подразделения
животного мира, в частности пластинчатожаберных и брюхо-
ногих моллюсков и плеченогих, т. е. группы, которые Долло еще недавно
предлагал передать геологии для установления хронологии.
Появляются уже обобщающие работы, посвященные полностью или час-
тично тем или иным основным вопросам палеоэкологии,— ценные сводки,
способствующие распространению палеоэкологических знаний. Из таких
работ следует назвать книги О. Абеля: «Методы палеобиологического
исследования» (О. Absl, 1921), «Картины из жизни животного мира прош-
лых времен» (1922), «Следы жизни прошлых времен» (1935) и книгу Э. Дак-
ке «Сравнительное биологическое учение о формах ископаемых низших
животных» (Е. Dacque, 1921).
В разработке вопросов палеоэкологии заметное участие принимают
советские палеонтологи. Из них прежде всего следует упомянуть
Н. Н. Яковлева, который продолжает свои исследования по палеоэко-
логии различных групп морских беспозвоночных палеозоя (стр. 233, а
также 1926, 1927). Затем начинают выходить работы Р. Ф. Геккера, в ко-
торых описываются тщательные и тонкие наблюдения, относящиеся к
экологии различных ископаемых беспозвоночных, главным образом, па-
леозойских (1928, 1935, 1935а, 1940, 1941). Наиболее крупная из этих
работ — статья «Явления прирастания и прикрепления среди верхнеде-
вонской фауны и флоры Главного поля» (1935а), где автор собрал многочис-
ленные фактические данные о явлениях прирастания и прикрепления
водорослей, строматопор, кораллов, червей, плеченогих, пластинчатожа-
берных и иглокожих. Палеоэкологические статьи Геккера и особенно опу-
бликованная им краткая инструкция для исследований по палеоэкологии
(1933) способствовали усилению внимания к этому вопросу среди Наших
геологов и палеонтологов. Интересные работы по палеоэкологии палео-
зойских плеченогих принадлежат М. А. Болховитиновой (1938), В. Н. Же-
лезковой и Е. Д. Конжуковой (1939),- Е. А. Ивановой (1946, 1946а),
Т. Г. Сарычевой (1946) и А. Н. Сокольской (1946). Вопросы экологии иско-
паемых пластинчатожаберных рассматриваются в работах А. Г. Эберзина
(1947), Л. Давиташвили (1933, 1937, 1937а) и других авторов.
Значительно усиливается интерес к вопросам биостратоно-
мии, Термин «биостратономия» введен учеником И. Вальтера —
282
И. Вейгельтом (J. Weigelt, 1927) и означает изучение «механиче-
ских соотношений п сложения органических остатков друг
к другу и к осадку» и специфических состояний и факторов,
которые действовали в том или ином месте, во время отложения осад-
ков. Сознавая, что без биостратономических исследований невозможно
изучение экологии ископаемых, многие палеонтологи занимаются выяс-
нением положения окаменелостей в содержащих их пластах (А. П. Кар-
пинский, Н. Н. Яковлев, Р. Ф. Геккер, Р. Л. Мерклин, Е. А. Иванова,
Р. Рихтер, В. Квенштедт и многие другие). В то же самое время биостра-
тономические исследования, являясь ценным средством выяснения
.условий образования пород, расширяли область применения палеонтоло-
гических методов к Изучению важнейших задач геологии.
Но изучать биостратономические отношения между ископаемыми и пла-
стами, в которых они погребены, нельзя без знания ныне происходящих
процессов отложения и захоронения органических остатков. В связи с
этим развиваются так называемые актуопалеонтологические исследования.
Этот последний термин был предложен немецким ученым Р. Рихтером,
который определяет актуопалеонтологию как науку «о спо-
собах образования, в настоящее время, могущих сохраниться в ископае-
мом состоянии палеонтологических документов» (R. Richter, 1928). Актуо-
палеонтологическими исследованиями занимаются О. Пратье, Р. Рихтер-
и другие ученые.
Изучение условий существования ископаемых организмов неразрывно
связано с изучением условий образования осадков, в которых были по-
1'ребены остатки этих организмов; это значит, что дальнейшее развитие
палеонтологии немыслимо вне тесной связи с исторической геологией
и с литологией осадочных пород. В рассматриваемый нами период палеон-
тология вплотную приблизилась к литологии.
Для изучения экологии ископаемых организмов и, эволюции их в опре-
деленных условиях водной среды необходимо знание гидрологических
условий бассейнов, в которых жили эти организмы, а это значит, что ны-
нешний палеонтолог должен уметь пользоваться данными гидрологии.
Для этой же цели палеонтолог должен знать палеогеографию бассейнов и
историю их изменений.
Много внимания вопросам захоронения органических остатков уделяет
И. А. Ефремов, который считает «необходимым объединение всех отдель-
ных уклонов и направлений работы по изучению процессов захоронения
в единую новую отрасль палеонтологии — учение о захоронении» (1940,
стр. 412). Для этого нового отдела палеонтологии он предлагает название
тафономия. По определению, даваемому Ефремовым, «тафономия есть-
учение о закономерностях захоронения органических остатков, т.- е. о
закономерностях перехода органических остатков из биосферы в лито-
сферу в результате совокупности геологических и биологических процес-
сов» (там же). Нетрудно, однако, видеть, что тафономия Ефремова чрез-
вычайно близка по своему содержанию к биостратономии Вейгельта,
которая также призвана изучать захоронение и его генезис. Термин Еф-
ремова представляется нам более удачным, и содержание его раскрывается
этим автором полнее и глубже, чем содержание биостратономии у Вей-
гельта. Все процессы изменения и перемещения органических остатков до
отложения их на месте захоронения без сомнения относятся к области та-
фономии; но мы не можем Сказать столь же уверенно, что и биостратоно-
мия, по мысли Вейгельта, должна заниматься этими явлениями. По этим
соображениям мы были бы склонны сохранить термин «тафономия» для
учения о захоронении, а слово «биостратономия» употреблять как подчи-
ненное понятие в более узком смысле,— в смысле учения о положении
органических остатков в слое и об их изменениях'в месте погребения.
283
•Таким образом, палеонтология в своем развитии так тесно сблизилась,
со смежными дисциплинами, что между ними и палеонтологией исчезли гра-
ни. Известный американский палеонтолог Р. С. Басг.лор (R. S. Bassler-,
1933, стр. 270), изучающий главным образом мшанок, в докладе, сделан-
ном на годичном заседании американского Палеонтологического общества
29 декабря 1932 г., сказал, что если несколько десятилетий назад палеон-
толог был по преимуществу «делателем видов» («the species-maker»), т. е.
работал лишь в области палеонтологической систематики, то теперь он
должен быть «геологом с подготовкой в различных отраслях этой пауки,
если только он развивался вместе с прогрессом палеонтологии».
Однако и при таком исчезновении граней между палеонтологией и
сопредельными науками полностью сохраняются, конечно, специфиче-
ские, качественно-своеобразные методы, характерные для палеонтологии.
Успехи современного естествознания в области изучения истории орга-
нического мира укрепляют положение палеонтологии как самостоятель-
ной науки.
Г лава XXXII
«ПАЛЕОПАТОЛОГИЯ» И «ПАЛЕОФИЗИОЛОГИЯ»
На протяжении рассматриваемого здесь периода реакционные проти-
вонаучные тенденции буржуазной палеонтологии обнаруживаются, в част-
ности, в так называемых «палеопатологических» и «палеофизиологических»
исследованиях.
Патологические, болезненные явления у ископаемых организмов от-
мечались различными исследователями и в предыдущие десятилетия,
но в последние десятилетия интерес к этому вопросу значительно возрос.
В 1923 г. появилась книга Р. Л. Муди (Roy L, Moodie, 1880—1934)-
«Палеонтология». В этом большом труде автор систематизирует данные о
болезненных явлениях у организмов прошлых геологических времен.
Книга эта представляет собою наиболее полную сводку сведений о па-
тологических признаках, наблюдаемых на ископаемых органических
остатках.
Однако автор уже в самом начале книги делает некоторые явно неудач-
ные допущения, которые ведут его к ошибочным обобщениям собранных
им наблюдений. Он верит в идею расового старения, уже знакомую нам по
произведениям многих других палеонтологов. С этой идеей он связывает
свое совершенно произвольное допущение о том, что древнейшие живот-
ные якобы имели естественный и м м у и и т е т, достаточно сильный для
противодействия любым болезнетворным организмам. «Нарушение им-
мунитета, вызванное развитием расовой старости и появлением болезни,
несомненно, имело, — утверждает Муди (1923, стр. 36),— большое значе-
ние в вымирании трилобитов и других крупных групп животных, которые
исчезли с лица земли. Я не хочу сказать, что старость или старение есть
болезнь, но возраст ослабляет организм и расу и допускает вторжение
болезни». К палеонтологическим признакам старения он причисляет умень-
шение тела, потерю расовой силы, выражающуюся в развитии, повидимо-
му, бесполезных шипов (например, у морских лилий, трилобитов, плече-
ногих, аммонитов, пермских пресмыкающихся, а также у динозавров).
Тенденция к развитию шипов и других бесполезных выростов, по словам
этого автора, безусловно связана с возникновением болезни. От этой
аитидарвинистской идеи недалеко до крайне странного заявления Муди
о том, что «животные более древних периодов истории земли были сво-
бодны от болезни» (стр. 30). Муди думает, что такой вывод вытекает из
накопившегося уже запаса палеопатологических наблюдений. Однако за-
пас этот, судя хотя бы по его книге, пока что ничтожно мал. Кроме того.,
284
если бы факты и подтвердили его мысль о незначительном распростране-
нии инфекционных заболеваний у древнейших животных — например, у
древнейших трилобитов,— то и в таком случае не было бы никакой на-
добности в гипотезе «естественного иммунитета», связанной с филетиче-
ским старением.
Здесь мы подходим к вопросу о происхождении и развитии болезнетвор-
ных организмов, эволюция которых должна была несколько отставать
от эволюции растений и животных, у которых эти организмы вызывали те
или иные заболевания.
Тем не менее монография Муди, как первая капитальная сводка па-
леопатологических данных, рассеянных в огромной литературе, была
существенным вкладом в науку. Изучение вопросов палеопатологии имеет,
несомненно, важное значение для разрешения задач, стоящих перед со-
временной палеонтологией. Оно значительно углубляет наше понимание
ископаемого мира, является одним из мощных средств изучения экологии
и этологии вымерших организмов и способствует восстановлению дей-
ствительной и по возможности полной картины жизни геологических пе-
риодов. Оно в то же время должно сыграть крупную роль в выяснении
факторов эволюционного процесса.
Примером палеопатологических исследований может служить изу-
чение травматических повреждений и болезней четвертичного пещерного-
медведя, остатки которого были найдены в Драконовой пещере близ Микс-
ница, в Штирии (Австрия). Следы ранений на костях пещерного медведя
указывались в литературе многократно, но наиболее тщательное патолого-
анатомическое изучение было проведено на материале, происходящем из
только что упомянутой пещеры, Р. Бройером (R. Breuer, 1931, стр. 611—
623). Было установлено большое количество случаев различных заболе-
ваний, а также и ранений, которые, судя по их характеру, могли быть на-
несены, по словам Абеля (1935, стр.582), только каменными наконечниками
копий, применявшихся доисторическим человеком при охоте па пещерного
медведя.
Французский ученый Л. Паль (L. Paloa, 1930), автор вышодшой в 1930 г.
книги «Палеопатология и сравнительная патология», понимает лалеопа-
тологию как науку о заболеваниях не только организмов, живших в про-
шлые геологические эпохи, но и человека и животных доисторических вре-
мен. Понимаемая в таком смысле палеопатология выходит за пределы
палеонтологической науки. Паль уделяет особое внимание человеку, а из
животных рассматривает лишь наземных позвоночных мезозойских, и
главным образом, кайнозойских, особенно — послетретичных. К рассма-
триваемым объектам автор подходит с точки зрения патологической ана-
томии, стремясь выяснить характер и причины заболеваний, оставивших те
или иные следы на ископаемых костях.
Собранные в книге Паля сведения о болезнях ископаемых организмов
ценны при изучении биологии и экологии этих последних. Материал
такого рода должен быть учтен и при изучении вопроса о вымирании
животных.
Много внимания вопросам палеопатологии уделял О. Абель. Уже в
своих «Основах палеобиологии позвоночных» (Abel, 1912) он писал о трав-
матических повреждениях, следы которых иногда видны на ископаемых
остатках, например, китообразных животных, и о различных заболе-
ваниях костей вымерших позвоночшых. Экзостозы (наружные обра-
зования кости в виде выростов, близких по своему происхождению к опу-
холям) вызываются, по Абелю (1912, стр. 91), чаще всего травматическими
повреждениями. Такие образования он отмечает, в частности, на костях
крыльев и ног самцов недавно вымершей птицы Pezophaps soli tar
жившей на о. Родригец. На костях пещерных животных ледникового
285
периода очень часты изменения, вызванные подагрой, Arthritis deformans..
Он отмечает также следы других заболеваний и в особенности явления
пахиостоза или гиперостоза,— гипертрофии скелета, вы-
ражающейся в утолщении или увеличении костей. Пахиостотические изме-
нения он указывает у ископаемых сирен, сарматского (верхнемиоценового)-
беззубого кита Р achy acanthus, некоторых триасовых завроптеригий и даже
у некоторых рыб (стр. 94).
Еще подробнее рассматриваются заболевания костей ископаемых
животных в более поздних работах Абеля (1929, 1935, стр. 553—593)..
Абель уверен в том, что в некоторых случаях утолщения костей, вы-
званные травматическими повреждениями (экзостозы), могут передаваться
по наследству и стать, таким образом, таксономическими признаками
(1912, стр. 586). «Такие случаи,— утверждает автор (1929, стр. 390),—
чрезвычайно замечательные в филогенетическом отношении, наблюда-
лись у ископаемых зубастых китов». Подобные утолщения возникали
у этих животных в результате укусов на костях лицевой части черепа
и затем, по мнению Абеля, передавались по наследству. Совершенно так же
можно, по его словам, объяснить возникновение высоких гребней в пред-
глазничной области головы у триасовых паразухий. Во всех подобных
случаях повреждения возникали при драках, происходивших между
самцами. Такое объяснение филогенетических изменений скелета,
совершенно игнорирующее отбор, представляется нам примитивно-
«неоламаркистским» и неприемлемым для передовой биологической
науки.
Палеонтология, как наука о жизни прошлых времен, стремится к все-
стороннему изучению некогда существовавших животных и растений..
Она, следовательно, не может уклоняться от чрезвычайно трудной работы
по выяснению физиологических свойств ископаемых организмов. До на-
стоящего времени, однако, еще нет палеофизийлогии, как обособившейся
отрасли палеонтологии,— существуют лишь разрозненные, отрывочные
палеофизиологические наблюдения. Отдельные палеофизиологические
данные встречаются в многочисленных геологических, геохимических
и палеонтологических работах. Самый термин «палеофизиология» был
введен русским ученым Я. В. Самойловым (Samoiloff, 1917), палеофизиоло-
гические исследования которого будут рассмотрены в следующей главе.
Здесь мы разберем прежде всего работы венгерского ученого Ф. Пошли
(F. Nopcsa, 1877—1933), которого иногда называют, хотя и неправильно,
основателем палеофизиологии (К. Lambrecht, 1933).
Ф. Нопша был большим специалистом по динозаврам и другим мезо-
зойским рептилиям. Огромные размеры этих пресмыкающихся объясня-
ются, по его мнению, физиологическими расстройствами, особенно же
расстройствами эндокринологическими. У гигантских динозавров вместе
с увеличением размеров тела обычно происходило увеличение гипофиза
(«нижнего придатка мозга»), в передней доле которого образуется, как
известно, гормон роста. Такое изменение гипофиза почти во всех изучен-
ных случаях сопровождается развитием массивных конечностей, а иногда
даже пожизненным сохранением больших масс хряща у сочленений ко-
нечностей (1917, стр. 344). На увеличение гипофиза у этих пресмыкающихся
указывает увеличение соответствующей ямки в черепе.
Огромную толщину костей черепа у диноцефалов (особой группы зве-
рообразных пресмыкающихся пермского периода) этот ученый связывает
также с резким увеличением ямки гипофиза (1923а, стр. 50).
Нопша (1923) обратил внимание на одно, неоднократно уже отме-
чавшееся предыдущими исследователями явление, которое заключается
в своеобразном изменении костей у некоторых ископаемых четвероногих^
Изменение это выражается в сильном утолщении костей, замыкании га-
256
ворсовых каналов, причем кости приобретают чрезвычайно плотное строе-
ние, напоминая слоновую кость. Это наблюдается у некоторых ископаемых
форм, например — у Eidolosaurus, представителя нижнемеловых репти-
лий, перешедших к морской жизни и представляющих собою ту группу,
от которой произошли мозазавры, у Pachyophis, морской змеи также
нижнемелового возраста, и у других ископаемых форм. Подобные изме-.
ненйя костей, иногда отмечаемые у человека и у других современных
млекопитающих и представляющие в обоих этих случаях, несомненно,
патологическое явление, наблюдаемое у отдельных особей как болезнь,
известны под названием пахиостоза.
Таким образом, перед нами две различные категории явлений: опре-
деленные признаки строения костей, характерные для тех или иных
ископаемых форм, с одной стороны, и болезненные пахиостотические
признаки отдельных особей различных видов животных—с другой. По
Нопша не видит существенной разницы между этими двумя категориями.
По его мнению, пахиостотические изменения возникают у самых разно-
образных представителей Tetrapoda при вторичном переходе от наземной
жизни к морской и являются реакциями на раздражения, получаемые
из окружающей среды.
Такие изменения костей, наблюдаемые у нотозавров (триасовых
морских пресмыкающихся из отряда Sauropterygia) были вызваны, по его
мнению, функциональными нарушениями кровообразующих органов,
обусловленными недостатком кислорода при нырянии (1923а, стр. 163).
Все подобные преобразования скелета тех морских животных, у которых
органы дыхания еще не приспособились к водной жизни, Нопша, совер-
шенно игнорируя отбор, сводит (стр. 187) к расстройству функ-
ции гипофиза.
Это явление он называет арростией и считает реакцией крови на
изменение характера среды. Под арростией Нопша (1923) по-
нимает наследственные болезненные отклонения филогенетической ли-
нии, которые вызываются воздействием извпо (и обусловленными
этим последним нарушениями обмена веществ) и определяют такое
общее состояние, какое для отдельного человека было бы состоянием
болезни.
Вместе с тем Нопша, подобно Абелю, думает, что у многих фитозавров
(крокодилообразных пресмыкающихся триаса) выраженные в различной
степени утолщения костей и экзостозы соответствуют укусам (1923, стр. 83).
Он считает возможным, что склонность к образованию экзостозов или
даже самое образование экзостсзов передается по наследству. Нопша
признает наследование травматических экзостозов у Pesophaps (1923а,
стр. 84). В отличие от Абеля он думает, что наследуется не изменение
костей, вызванное .механическими повреждениями, а раздражение над-
костницы; обусловленное этим разрастание не ограничивается местом
удара, но охватывает все кости передней конечности и даже грудину.
То же самое устанавливается, по Нопше, и у Phytosaurus,' где раз-
растание, исходящее из межчелюстной кости, деформирует весь ли-
цевой череп. В таком видообразовании отбор не принимает никакого
участия.
Эти взгляды Нопша развивал и в дальнейших своих работах, что видно
из статьи, написанной им. совместно с Гейдсиком и вышедшей после
смерти Нопши (F. Nopcga and Е. Heidsieck, 1934). Здесь, между прочим,
описывается случай исчезновения в течение онтогенеза аномальной па-
хиостотической структуры, имеющейся у юной особи. Это наблюдение
было сделано на ребрах плезиозавра рода Pliosauras. Отсюда Нопша де-
лает вывод о возможности филогенетической к о р ре «ту>
р ы пахиостоза и остеосклероза.
2S7
Только что изложенные идеи Нопши пользуются довольно большой
популярностью у палеонтологов Западной Европы. Об этом свидетель-
ствует, например, статья Зикенберга (О. Sickenberg, 1931) о филогении
•сирен. Палео физиологическая теория Нопши была 'встречена весьма
одобрительно Абелем (О. Abel, 1929, стр. 391) и Генпигом (Е. Hennig,
1932, стр. 450). О ее успехе говорит также и тот факт, что некото-
рые европейские галеонтологи, как мы уже сказали, считают Ногшу
основателем палеофпзиологии.» Только что изложенные соображения
не позволяют нам так высоко оценивать малоудачные в общем палео-
физиологические этюды Нопши, роковым образом связанные с безна-
дежными теоретическими воззрениями и с отрицанием роли естествен-
ного отбора.
Здесь мы видим особую разновидность «неоламаркистского» понимания
видообразования через унаследование болезненного состояния: путем
арростии наследственно закрепляются признаки, явно лишенные адаптив-
ного значения и даже невыгодные. Такое упрощенное объяснение эволю-
ционного развития нельзя не признать резко антидарвинистским.
Следовательно, палеофизиологич'еские исследования Нопши ведут
его к явно ложным выводам. Но из этого, конечно, не следует, что факты,
привлекавшие его внимание, не заслуживают изучения.
Итак, Нопша пытается установить зависимость эволюции от физиоло-
гической деятельности организмов и ее изменений (кровообразование,
дыхание, питание), но попытка эта, связанная с ошибочным пониманием
эволюционного процесса и его факторов, оказалась неудачной. Впрочем,
новейшие исследования поставили под вопрос некоторые основные факты,
на которых Нопша строил свою «палеофизиологическую» теорию филоге-
неза многих пресмыкающихся мезозоя. Так, по данным Яненша (W. Ja-
nensch, 1938), у брахиозавра и других гигантских динозавров из отряда
.Sauropoda гипертрофии гипофиза, на которую так настойчиво указывает
Нопша, нет. Следовательно, гигантизм нельзя в данном случае связывать
с этим, явлением.
Это, однако, вовсе не значит, что мысль о связи между деятельностью
гипофиза, с одной стороны, и филогенетическим увеличением тела у не-
которых четвероногих—с другой, не заслуживает внимания палеонтологов.
Любопытно, что задолго до Нопши эту мысль высказал в печати не кто
иной, как ботаник К. А. Тимирязев! В своей статье «Отповедь виталистам»,
опубликованной в 1913 году, он, между прочим, писал о значении гор-
монов, в частности,— гс рмона, выделяемого гипофизом и ускоряющего
рост скелета. Отметив, что при гигантизме и акромегалии эти железы
всегда сильно развиты, К. А. Тимирязев продолжает: «Невольно напра-
шивается мысль: какую важную роль мог сыграть подобный механизм
в эволюции позвоночных. Не усиленной ли деятельности подобной железы
можно приписать все те чудовищные скелеты, которые нас поражают
в палеонтологических музеях? Такое физиологическое объяснение, во
всяком случае, имело бы более реальную под собою почву, чем утвержде-
ние современного немецкого палеонтолога-неоламаркиста, что скелеты
ихтиозавров и плезиозавров образовались под влиянием волевых импуль-
сов их обладателей» (1913, а также 1939, стр. 463). Поскольку общее уве-
личение тела во многих случаях дает определенные преимущества, фило-
генетическое усиление гормональной деятельности гипофиза вполне
совместимо с дарвинистским пониманием эволюции, между тем как напы-
щенные разглагольствования Нопши об арростии и филогенетическом,
развитии болезненного состояния носят резко антидарвинистский, не-
научных! характер.
Упрощенное «неоламаркистское» понимание процессов эволюции мы
видим и у другого «палеофизиолога» — Ю. Л. Вильзера, автора довольно
288
крупной палеофизиологической монографии «Световые реакции в мире
ископаемых животных» (J. L. Wilser, 1931).
Вильзер обратил внимание на влияние, оказываемое на животных
коротковолновой солнечной радиацией.
«В геологической истории,—говорит Вильзер (1931, стр. 1),— прихо-
дится устанавливать многократные изменения климата и связь многочи-
сленных биологических явлений со сменой температур». Биологические
результаты колебаний температуры (а следовательно, длинноволновой
солнечной энергии) рассматривались многими авторами. Но до сих пор
оставалось без внимания влияние одновременно происходивших изменений
остальных частей спектра, особенно жо — невидимого ко-
ротковолнового отрезка этого последнего. А эти части, несомнен-
но, заслуживают внимания, так как они могут вызывать глубокие физиоло-
гические изменения в организмах.
Вильзер отмечает, что одни группы животных сильно реагируют
на изменения этой радиации, другие, наоборот, сравнительно мало за-
висят от ее колебаний.
Вильзер решил обследовать мир вымерших животных с этой
точки зрения и применить к палеонтологическим объектам достижения
современной фотобиологии.
Всех животных, по его мнению (1931, стр. 183 и 181), можно разделить
на фотофильных, т. е. светолюбивых, «не боящихся» света, и на фото-
фобных, т. е. «боящихся света». К фотофильным относятся губки, кораллы,
Hydrozoa, а также многие плеченогие пластинчатожаберные, брюхоногие
и из позвоночных — хрящевые рыбы, птицы и млекопитающие. К фото-
фобиым принадлежат иглокожие, головоногие, а из позвоночных —
костистые рыбы (Teleostei), земноводные и пресмыкающиеся. В эволюции
фотофобов наблюдаются особые критические моменты, когда
во всех областях обитания происходят значительные физиологические,
экологические и'филетические изменения. В то же время фотофилы раз-
виваются п распространяются постоянно, без кризисов. Это побуждает
Вильзера видеть в световых раздражениях, в усилении длинноволновой
и, главным образом, коротковолновой радиации импульс к превращениям
животного мира (переходы триас — юра, юра — мел и мел — кайнозой).
Эти силы могут действовать в мировом масштабе одновременно в воздухе
и в воде. Универсальность явлений эволюции указывает на фо-
тобиологические воздействия. Таким образом, одинаково действующие
фотобиологические факторы «управляют» эволюцией на всем земном шаре,
вызывая филогенетические изменения обитателей всех зоогеографиче-
ских областей сразу.
В начале своей книги автор правильно причисляет себя к «неола-
маркистам» (стр. 6). Фотобиологически вызываемые «реакции», т. е. наслед-
ственные изменения, могут быть, как говорит Вильзер, и «выгодными»
и «невыгодными», но и те и другие продолжаются ортогенетически (стр. 76).
Развитие костистых рыб Вильзер ставит в зависимость от выработки,
вследствие усиления коротковолновой радиации, соответствующего ви-
тамина. На рыб с плакоидными чешуями, в силу особенностей их поверх-
ности (и местообитания), свет действует в меньшей степени: поэтому они
остаются хрящевыми (стр. 81—85). Упрощенность этих примитивно «нео-
ламаркистских» рассуждений говорит сама за себя и в комментариях,
нам кажется, не нуждается.
«Палеофотобиологическая» теория Вильзера представляет собою,
по нашему мнению, весьма одностороннее понимание жизни и ее развития.
Увлекшись идеей одного определенного экологического фактора —
коротковолновых лучей, автор невероятно резко умаляет значение
всей среды — неорганической и органической — в целом.
10’ Л. Ш. Давиташвили 289
Глава XXXI11
ПАЛЕОБИОХИМИЯ И ПАЛЕОФИЗИОЛОГИЯ.
Я. В. САМОЙЛОВ
Известный советский ученый, геохимик и минерало!’ Я. В. Самойлов?
много внимания уделял циклу вопросов, относящихся к области палеофи-
зиологии (1921, 1923, 1929). Этот исследователь изучал вопрос о роли
древних организмов в накоплении некоторых химических элементов,
входящих в состав различных руд. В частности, он думал, что медь, со-
держащаяся в пермских медистых песчаниках, была накоплена древними
организмами, содержащими этот элемент. Эта гипотеза ныне отвергается
большинством специалистов. Однако основная ее идея, заключающаяся
в том, что в физиологии древних организмов роль, выполняемая у боль-
шинства нынешних животных железом, могла принадлежать какому-то
иному элементу, безусловно заслуживает самого пристального внимания.
Важность этой идеи подчеркивается Тем обстоятельством, что у некоторых
нынешних животных роль, обычно выполняемая железом, принадлежит
меди (моллюски) или ванадию (асцидии). Выдвигая эту идею, Самойлов
тем самым поставил вопрос, имеющий огромное значение для современной
палеонтологии как пауки о жизни прошлых времен. Палеонтология,
понимаемая в широком смысле, не сможет разрешать стоящие перед нею
задачи, если она не будет стремиться к выяснению важнейших физиоло-
гических свойств древних организмов. Главная заслуга Самойлова перед
Палеонтологией заключается в том, что он впервые поставил совершенно
четко вопрос о палеофизиологическом направлении исследования и указал
реальные конкретные пути ведения работы в этом направлении.
Идеи, выдвинутые нашим выдающимся минералогом, представляют
глубокий интерес для работников палеонтологии: перед ними Самойлов
ставит новые задачи, разрешение которых требует новых, прежде не при-
менявшихся палеонтологами методов исследования. Поэтому мы считаем
нужным более подробно рассмотреть эти идеи.
Уже в 1910 г. Самойлов обратил внимание на то обстоятельство, что
в восточной части бывшей Костромской губернии месторождения тяжелого
шпата приурочены к оксфордско-секванским отложениям верхней юры
(1910, а также 1929, стр. 33). Исходя из того, что в осадочных отложениях
«присутствие баритовых желваков далеко не повсеместно, а определяется,
повидимому, некоторыми индивидуальными чертами известных областей»,
Самойлов ставит вопрос, «не кроются ли эти индивидуальные черты в осо-
бенностях фауны соответственной среды, не имеются ли какие-нибудь
организмы, содержащие в своей раковине барий, и, следовательно, не про-
исходит ли концентрация этого элемента в силу жизнедеятельности
известных организмов. Тогда отложение баритовых стяжений, приурочен-
ных к определенному геологическому веку, знаменовало бы собою нахо-
ждение подобных организмов е обогащенною барием раковинок». Не
найдя в литературе сведений о нахождении бария в раковинах морских
животных, Самойлов указывает на наличие стронция — элемента, весьма
близкого к барию,— в скелетном веществе радиолярий группы Асап-
tharia. «Своевременно, — говорит Самойлов,— произвести подобные испы-
тания на барий (например, в раковинах фораминифер, близких к встре-
чающимся в коломбских и костромских (баритовых) желваках)».
Уже в следующем, 1911 году Самойлов отметил важный, с его точки
зрения, факт нахождения образований, состоящих из сернокислого
бария, в теле корненожек группы Xenophyophora. «Таким образом,—
заключает он (1911, а также 1929, стр.39),—вопрос о нахождении сульфата
бария в теле морских организмов должен считаться совершенно разре-
шенным...»
290
К аналогичному выводу приходит Самойлов и по вопросу о накоплении
стронция. Об этом он пишет в статье о генезисе целестийов Туркестана
(1913, а также 1929, стр. 48). «Можно предположить,— говорит он,—
что среди обитателей мелового моря находились организмы, богатые
стронцием, и существованию таких стронций содержащих организмов
обязаны меловые отложения своим относительным богатством рассма-
триваемым щелочно-земельным металлом*.
В этой же статье Самойлов дает некоторые общие соображения, пред-
ставляющие выдающийся интерес не только с геохимической,чно и с минера-
логической точки зрения. «Как известно,— говорит он (1929, стр. 49),—
в морской воде находится ряд химических элементов, но процентное со-
держание многих из них весьма ничтожно, и потому простое химическое
выделение их в обычных условиях не осуществимо; нужен особый аппарат
для аккумулирования столь тонко рассеянного вещества, и таковым яв-
ляется, на наш взгляд, организм растительный или животный, способный
захватывать нужный для жизни организма элемент даже при чрезвычай-
ном рассеянии последнего. Таким образом, в подобных случаях имеет
место не простой химическйй процесс, а химико-биологический...
«Позволительно поставить теперь и такой вопрос: всегда ли одинакова
была и физиология? Не обнаруживали ли с течением времени изменения
и физиологические процессы? Я имею в виду не самый характер физиоло-
гических процессов, а интенсивность этих процессов и, главным образом,
тот субстрат, на котором эти процессы протекали. Поясню это примером.
«Кровь животных организмов должна была всегда выполнять свою
основную, определенную функцию, и нам известно, какую роль в выпол-
нении этой функции играет содержащееся в крови современных животных
железо, но эту же роль может выполнять и другой металл, например
медь. В настоящее время имеется список, хотя и весьма скромный по своим
размерам, животных, в крови которых железо заменено медью; это —
животные, заключающие в своей крови гемоцианин. И я считаю совер-
шенно основательным задуматься над тем, всегда ли существовали такие
же количественные соотношения, как в текущий период истории зомли,
между животными, в крови которых содержится гемоцианин. Не было ли
периодов в истории земли, когда это отношение было иное, когда преобла-
дали животные с гемоцианином в крови?
«Конечно, для непосредственного решения этого вопроса, который
вводит нас в область нового и совершенно темного отдела, который я счи-
тал бы уместным назвать палеофизиологией, у нас нет прямых
путей; ведь нам недоступно изучение подобных проблем на ископаемых
остатках...»
В одной из своих позднейших статей (Samojloff, 1922, перевод;
см. Самойлов, 1929, стр. 77) этот ученый вновь затрагивает эту «новую и не-
знакомую область», которую он называет опять-таки палеофизиологней,
яо к этому термину он присоединяет в скобках термин «п а л е о б и о-
х и м и я». Освещение вопросов палеобиохимии, а следовательно и па-
леофизиологии, может быть достигнуто, по его мнению, геохимическим
нуте и.
Далее, в той же статье он рассматривает пример, связанный с гемо-
цианином, содержащимся в крови некоторых нынешних животных (пре-
имущественно из ракообразных и моллюсков), в которых медь играет
ту же роль, какую в гемоглобине крови всех других животных играет
железо. «Медь,— говорит Самойлов (1929, стр. 88),— встречается в перм-
ских отложениях в различных местах земного шара или только в виде весь-
ма тонко рассеянных минералов, или настолько сгруженной, что соответ-
ственные отложения приобретают уже некоторую экономическую ценность.
Должно быть отмечено, что общий геологический характер различных
19* 901
областей, в которых находятся медь содержащие слои, далеко не всегда
одинаков, Но один признак связывает их — это принадлежность к перм-
скому возрасту, и в указанном направлении можно искать ключ к объ-
яснению генезиса меди».
«Если бы мы приняли, что в пермский период преобладали животные
с кровью, содержащей гемоцианин, то весь вопрос о происхождении
меди принял бы совершенно новый оборот. Присутствие меди в пермских
отложениях сделалось бы совершенно естественным и даже необходимым:
оно указывало бы только на развитие сходной пермской фауны. Обогащение
пермских отложений медью стояло бы в связи с обилием в соответствен-
ной области в течение пермского периода организмов, известных нам не
морфологически, а только со стороны одной своей физиологической
функции».
«Мйе кажется, что в каждом определенном случае, где установлена
принадлежность какого-либо минерального тела к определенному геоло-
гическому горизонту, необходимо выяснить, не связано ли образование
этого минерала с жизнедеятельностью организмов».
«... Современная палеонтология,— говорит далее Самойлов (1929,
стр. 91),— открывает нам былую, угасшую жизнь, исходя преимуществен-
но из скелетных остатков организмов, из явственных морфологических
образований, но настало время для расширения палеонтологических
изысканий в сторону раскрытия прошлой жизни в ее биохимических
проявлениях. Палеонтология биохимическая (физиологическая), есте-
ственно, должна пользоваться и другими методами изучения, чем палеон-
тология морфологическая, а именно — геохимическими методами...»
«Я мыслю себе в дальнейшем более ясную и согласованную работу
палеонтологическую и биохимическую и убежден, что такая работа даст
более полную характеристику той жизни, какая отвечает каждой геоло-
гической эпохе».
Смелая мысль о «биохимической палеонтологии» ставит перед палеонто-
логами весьма трудную и сложную задачу, от решения которой передовая
наука не может отказаться. Поднятие науки на более высокий теорети-
ческий уровень достигается преодолением больших трудностей и связано
с разработкой более тонких, более сложных, а следовательно, и более
трудных методов исследования. Можно сомневаться в правильности
отдельных выводов Самойлова об органическом происхождении место-
рождений различных ископаемых, но общая проблема использования
геохимических методов для изучения жизни геологического прошлого
поставлена правильно и своевременно. Использование этих методов
должно способствовать выяснению некоторых важных вопросов палеобио-
химии и палеофизиологии. «Ни в какой мере я не преуменьшаю тех труд-
ностей, какие стоят перед этой биохимической палеонтологией,— писал
Самойлов (1923, а также 1929, стр. 118),— здесь мы стремимся прочесть
письмена, еле начертанные и весьма трудно уловимые, если не совершенно
стертые. По я считаю совершенно правильным приложить все усилия
для освещения поставленной задачи».
Весьма интересна, с палеонтологической точки зрения, выдвинутая
Самойловым проблема эволюции состава скелетов организмов (1923,
а также 1929, стр. 92). Организмы, обладающие кремневым скелетом,
представляют, по Самойлову, древнейшую из всех групп организмов, спо-
собных сохраняться в ископаемом состоянии (диатомовые, радиолярии,
кремневые губки). «Кремневая группа,-— говорит он (1929, стр. 97),—
не пошла далеко в своем развитии. На лестнице животных она не продви-
нулась дальше типа кишечнополостных. На древе развития организмов
древнейшая кремневая группа представляет отдельную самостоятельную
ветвь, скоро остановившуюся в своем дальнейшем развитии...»
292
«Скелеты некремневых организмов, т. е. главной массы животных
в настоящее время, по химическому составу, представляют собою различ-
ные соли» (стр. 99). «В построении скелета всех некремневых организмов
совершенно исключительную роль играет кальций... Скелет беспозвоноч-
ных животных главнейше сложен из углекислого кальция. Можно сказать,
что и в минеральной природе углекислый кальций имеет распространен-
ность, много превышающую распространенность всех других карбонатов»
(стр. 100). Скелет же позвоночных сло?кен из фосфата кальция. «Только
отдельные, незначительные по массе образования, как, например, отолиты
рыб, сложены из карбоната кальция, из него же состоят скорлупы яиц»
(стр. 104). Кроме того, в построении скелета животных некремневой группы
участвуют и другие катионы и анионы.
Отмеченные Самойловым закономерности изменения состава скелета
организмов заслуживают, несомненно, серьезного внимания палеонтоло-
гов. Тщательное изучение данных о составе скелетов различных организ-
мов должно помочь нам в разрешении весьма важных проблем эволю-
ционного развития животных и растений.
Чем, например, объяснить более раннее появление кремневой группы,
которая затем, по Самойлову, остановилась в своем развитии? Почему
некремневая группа появилась позже кремневой, но зато впоследствии
значительно опередила эту последнюю в процессе прогрессивной эволю-
ции? Почему в скелете позвоночных исключительную роль играет фосфор,
почему для построения скелета животных этого высшего типа «не пригодны
карбонаты щелочных земель, которыми удовлетворяются ниже организо-
ванные типы животных?» (стр. 104). Эти вопросы поставлены Самойловым,
но решения их им не дано, да и не могло быть дано; однако этот ученый
наметил путь, по которому должно пойти изучение «эволюции минераль-
ного состава скелетов».
Самойлов отмечает, между прочим, что кремний, который «использо-
вали для построения своего скелета» организмы древнейшей, «кремневой
группы», есть элемент, «имеющий наибольшую после кислорода распро-
страненность в земной'коре» (стр. 28). Кальций же, резко преобладающий
в составе всех некремневых организмов, по словам Самойлова (стр. 100),—
«пятый по распространенности химический элемент, т. е. наиболее распро-
страненный после отмеченных нами выше элементов» (т. е. после кислорода,
кремния, калия и натрия, причем надо заметить, что калий и натрий,
как металлы, дающие с СО3, РО4, SO4, F и С1 «весьма растворимые соли,
представляются неудовлетворительным материалом для построения
скелета животных организмов»).
Мы видим, таким образом, что древнейшая кремневая группа
строит скелет из наиболее распространенного элемента—
кремния, а более новая, некремневая — из менее распро-
страненного элемента — кальция.
Нечто подобное наблюдается и среди животных некремневой груп-
пы’ древние беспозвоночные типы содержат в своем скелете более
распространенный элемент — углерод (карбонаты), а более но-
вый т ип, тип позвоночных,—-менее распространенный фосфор
(фосфаты).
Я. В. Самойлов заложил основание особой главе палеофизиологии —
палеобиохимии. Изучение выдвинутых им палеофизиологичееких (палео-
биохимических) проблем, без сомнения,— актуальная задача палеонто-
логии.
Большую работу по изучению элементарного химического состава
морских организмов и их скелетных образований выполнил А. П. Вино-
градов (1944). Собранные им данные представляют выдающийся иитсроо
для палеонтологии: их использование, бесспорно, позволит историку
293
жизни на земле подойти к разрешению многих важных вопросов биохимии
ископаемых организмов.
Мы рассмотрели исследования Самойлова и других ученых, спе-
циально посвященные тем или иным проблемам палеофизиологии. Таких
чисто палеофизиологических работ в мировой научной литературе пока
довольно мало. Из них мы назовем здесь небольшую статью И. Вальтера
о наследовании обмена веществ в течение геологических периодов (J. Wal-
ther, 1929) и работу Г. Бреннера, изучавшего с палеофизиологической
стороны ископаемую мускулатуру некоторых животных из эоценового
бурого угля (Н. Brenner, 1939).
Однако сведениями по физиологии ископаемых организмов мы лишь
в незначительной степени обязаны специальным палеофизиологическим
исследованиям: основная масса накопленных до настоящего времени
палеофизиологических данных рассеяна в работах многочисленных па-
леонтологов, биологов и геологов. Здесь прежде всего следует вспомнить
работу В. О. Ковалевского. Он изучал естественную историю млекопи-
тающих и не мог, конечно, пройти мимо вопросов физиологии. С этой
точки зрения весьма замечательны, на наш взгляд, его соображения
о функциях желудка лунчатозубых копытных и об эволюции этих функ-
ций в адаптивных филогенетических ветвях,— о значении жвачности
и о ее развитии (стр. 109). Развитие высококоронковых зубов он также
ставил в связь с физиологией пищеварения.
В дополнение к изложенному в этой и предыдущей главах здесь мы
приведем немногие из палеофизйологических данных, которые можно
найти в монографической литературе и даже в учебниках палеонтологии;
они, нам кажется, могут дать некоторое представление о запасе палеофи-
зиологических сведений, накопившемся в современной науке.
Так, палеонтология располагает довольно обильными материалами,
относящимися к процессам пищеварения. Это касается прежде
всего позвоночных. Строение зубного аппарата млекопитающих находится
в тесной связи с принятием и размельчением пищи. Сохранившееся содер-
жимое различных отделов пищеварительной трубки ископаемых живот-
ных (например, мамонта) иногда позволяет ученым судить о характере
пищи и о способах ее переваривания. Зубы многих низших позвоночных
приспособлены к перетиранию моллюсков и других беспозвоночных,
обладающих твердыми скелетными образованиями. Таковы разнозубые
акулы, скаты, брадиодонтные рыбы, а также триасовые водные пресмы-
кающиеся группы плакодонтов. У многих птиц, а также у различных
пресмыкающихся, иногда и некоторых млекопитающих, ’в желудке на-
ходятся заглатываемые ими камни. Эти «желудочные камни», или гас-
тролиты, способствуют механической переработке пищи путем ее
размельчения.
В настоящее время известны гастролиты многих ископаемых птиц
четвертичного периода (К. Lambrecht, 1933, стр. 173, 174, 601). Гастролиты
указывались также у многих мезозойских пресмыкающихся — плезио-
завров, морских крокодилов, динозавров (б. Abel, 1935, стр. 314—317).
Ископаемые экскременты, или копролиты, млекопитающих, пресмыка-
ющихся и рыб дают представление о пище и некоторых процессах пище-
варения этих животных (там же, стр. 330—369).
У животных, принадлежащих к прикрепленному бентосу, наблюдаются
различные признаки приспособления к питанию взвешенными в воде
микроскопическими пищевыми частицами, — к так называемой м и к р о-
ф а г и и. У разных представителей одной и той же группы приспособле-
ния к микрофагии могут различаться как по своему характеру, так и по
степени совершенства, интенсивности (прикрепленные иглокожие —ци-
стоидеи, блатоидеи, морские лилии,-— плеченогие, пластинчатожаберные,
294
моллюски и т. д.). Иногда палеонтологам удается восстановить строение
пищеварительной трубки,— например, у трилобитов по исключительно
удачным находкам образцов, у которых эта трубка была заполнена илом,
впоследствии затвердевшим и образовавшим слепок, как бы внутреннее
ядро кишечной полости. В таких случаях можно до известной степени
судить и о процессе пищеварения. Палеонтология располагает довольно
большим количеством данных о приспособлениях пищеварительных
органов ископаемых беспозвоночных к роду питания. Это касается в боль-
шей или меньшей степени вымерших животных почти всех классов.
Из числа наилучше известных примеров назовем здесь лишь морских
ежей (правильные, с мощным челюстным аппаратом, челюстные пеира
вильные и бесчелюстные неправильные).
Немало собрано также наблюдений, касающихся процессов дыхания
у ископаемых животных, хотя наблюдения эти, конечно, отрывочны
и не дают полного представления об органах дыхания и их функциях.
Имеются, например; сведения о пожизненном жаберном дыхании некото-
рых стегоцефалов и о личиночном жаберном аппарате других представи-
телей этой древней группы земноводных. Вполне возможно, что у некото-
рых древних кистеперых рыб плавательный пузырь уже функционировал
как легкое. Есть надежда, что это предположение будет проверено в слу-
чае новой находки современной кистеперой Latimeria chalumnae, которая
известна по единственному экземпляру, пойманному в 1933 г. у юго-
восточного берега Южной Африки. Этологическое, палеоэкологиче-
ское и биостратокомическое изучение некоторых ископаемых моллюсков
показывает, что они перешли от легочного дыхания к жаберному. Приме-
ром такого изменения в физиологии дыхания может служить род Valen-
ciennesia, характерный для солоноватоводных верхнетретичных отложе-
ний Паратетиса (верхний миоцен — средний плиоцен) и происходящий
от легочных брюхоногих семейства Limnaeidae. Валенсиеннезии жили
на дне относительно глубоководных частей озер-морей. У нас пот сомнений
в том, что эти «легочные» моллюски полностью перошли it жаборпому
дыханию (Л. Давиташвили, 1943, стр. 83).
Среди водных животных можно различать с т е и о о к с и б и о и-
т о в, т. е. нуждающихся в высоком содержании кислорода, иэврио-
ксибионтов, выдерживающих пониженное содержание кислорода и
более или менее ухудшенный газовый режим (Н. Schmidt, 1935,
стр. 134, 140). Формы, характерные для глин чокракского горизонта
Северного Кавказа,— моллюски родов Leda, Cryptodon, Syndesmia и Nassa,
а также офиуры и фораминиферы — должны быть отнесены, по нашему
мнению, к эвриоксибионтам (Л. Давиташвили, 1943, стр. 75). Интересно,
что способность некоторых морских пластинчатожаберных жить в среде
с пониженным содержанием кислорода связывается с присутствием
у них дыхательных трубок. Дыхательные трубки у Leda и Yoldia разви-
лись, по В. Квенштедту (W. Quenstedt, 1930), только в мезозое. Совре-
менные рифостроящие кораллы нуждаются в присутствии симбио-
тических водорослей зооксантелл, что необходимо для нормального
дыхания этих кишечнополостных. Подобные симбионты были, по всей
вероятности, необходимы для дыхания также и вымерших кораллов-рифо-
образователей.
Палеонтологи затрагивают вопросы теплорегуляции у ископаемых
рептилий и высказывают предположение, что многие из этих животных,—
например, некоторые звероподобные и птерозавры мезозоя — были в изве-
стной мере теплокровными, гомеотермными животными. Много фактов
можно было бы привести из области физиологии размножения ископае-
мых организмов, но мы укажем лишь два примера: хорошо обоснован-
ную живородность мезозойских морских рыбоящеров — ихтиозавров й
295
йвленйе нереста, иногда отмечаемое при биостратономическом описании
внезапной гибели ископаемых рыб.
Изложенные факты, нам кажется, показывают, что палеонтология
может и должна изучать проблемы физиологии ископаемых организмов).
Глава XXXIV
АВТОГЕНЕТИЧЕСКИЕ ИДЕИ АБЕЛЯ И РОЗА
Палеонтологические работы, вышедшие на Западе за последние
20 лет, свидетельствуют об усилении у значительной части палеонтологов
веры в предопределенность эволюционного развития. Некоторые ученые
выдвигают новые «законы» эволюции. Весьма любопытен «закон инерции
органического развития», или «биологический закон инерции», энергично
пропагандируемый известным венским палеонтологом Абелем (О. Abel,
1928). Ссылаясь на Галилея, установившего закон «силы инерции»,
позднее разработанный Ньютоном, О. Абель утверждает, что биологи-
ческий закон ннерднн выражается как в сохранении однажды достигнутого
состояния специализации, так и в прямолинейно восходящей специали-
зации, которая проявляется в ходе ортогенетического развития. В первом
случае сохраняется состояние покоя, а во втором — однажды взятое
направление движения. Характерно, что при этом Абель ссылается на
необходимость применения законов механики к органической жизни.
«В настоящее время,— говорит он (О. Abel, 1929, стр. 397),— не остается
уже никаких сомнений в том, что процессы, совершающиеся внутри живой
материи, подчинены как химическим, так и физическим законам. Прежде
мы не умели понимать жизненные процессы в такой мере, как теперь.
Теперь мы знаем, что каждый организм при совершении каких-либо
функций, а также отдельные части его и даже протоплазма находятся
в состоянии движения, так как «функция есть деятельность, и следователь-
но,— движение». Но раз это так, то законы физики, а следовательно, и
механики, имеют силу в отношении всех частей организма. К таким за-
конам относится в первую очередь закон инерции, который и для органи-
ческого мира надо понимать в механическом, а не в переносном смысле».
И такое механическое перенесение закономерностей неорганического
мира в область явлений жизни кажется Абелю высшим достижением био-
логической мысли. Механицизм Абеля приводит его к концепции, которую
будет приветствовать любой виталист.
Заметим, что закон биологической инерции не пользуется особой попу-
лярностью среди палеонтологов. Активным защитником этого закона
является, наряду с Абелем, его ученик К. Эренберг (К. Ehrenberg, 1932),
который, развивая бесплодную идею Абеля, додумался даже до попытки
объяснить биогенетический закон как частный случай общего биологи-
ческого закона инерции. Фойгт (Е. Voigt, 1939) пытался подтвердить
этот закон, понимаемый по Абелю, примерами, взятыми из эволюции-
губоротых мшанок.
Этот «закон», ныне иногда именуемый законом Абеля, имеет довольно
любопытную и поучительную историю.
Еще К. Нэгели в своей книге об эволюционном учении, вышедшей
в 1884 г., писал, что его принцип совершенствования есть закон косности
в области развития органического мира. Он утверждал, что, если развитие-
началось, то оно не может остановиться и, продолжаясь, должно сохра-
нить свое направление (К. Nageli, 1884, стр. 12; см. также здесь гла-
ву XXVI).
Затем в 1888 г. была опубликована небольшая статья Л. Додерлейна
^L. Doderlein, 1855—1936), в которой говорится о «силе инерции» («vie
296
inertiae»), якобы влияющей на филогенетическое развитие организмов
(1888, стр. 399). В этой статье Додерлейн говорит, что некоторые живот-
ные, в процессе эволюционного развития, приобретают иногда такие
признаки, которые, повидимому, не только не полезны, но даже и вредны
их обладателю, причем эти признаки вовсе не сопряжены с какими-ни-
будь другими признаками, полезными для животного. Додерлейн приво-
дит ряд примеров таких образований: клыки саблезубых тигров, рога
гигантского оленя и т. д.
Додерлейн объясняет это явление следующим образом. Подобные
органы являются, по мнению этого автора, результатом эволюции в из-
вестном направлении, которое первоначально было весьма целесо-
образным (например, удлинение верхних клыков у предков Smi.lod.on
и развитие рогов у Cervidae), но впоследствии, после достижения опреде-
ленного'состояния, стало явно нецелесообразным (например, у Smilodon
верхние клыки стали настолько большими и длинными, что они мешали
при еде). Соответственно этому эволюция происходит первоначально
в силу естественного отбора целесообразных изменений. Однако эволю-
ция в данном направлении (например, в направлении удлинения верхних
клыков саблезубых кошек) может быть целесообразной лишь до опреде-
ленного состояния; дальнейшее развитие в том же самом направлении
было бы уже нецелесообразным, бесполезным или даже прямо вредным.
Тем не менее такое дальнейшее развитие, по Додерлейну, иногда возможно.
Дело в том, что когда эволюционное развитие идет долго в одном направ-
лении, например до стадии максимальной целесообразности данной струк-
туры, то в дальнейшем потомки наследуют не это, выработанное естест-
венным отбором состояние, а лишь тенденцию развиваться в определен-
ном направлении. Таким образом, филогенетическое развитие структуры
в данном направлении может продолжаться и тогда, когда эти изменения
перестали быть целесообразными, полезными или далее стали у?ко вред-
ными. Однако такое развитие возмояшо, по Додерлейну, лишь в условиях
ослабления конкуренции, например в том случае, если существовавшие
ранее конкуренты были вытеснены данной формой при достижении этой
последней состояния максимальной целесообразности каких-нибудь важ-
ных органов (например, клыков).
Таким образом, при развитии филогенетических ветвей главным
фактором, определяющим направление этого развития, является, по
Додерлейну, естественный отбор. Чем дольше продолжается, в силу есте-
ственного отбора, эволюция в этом направлении, тем более усиливается
у потомков тенденция вариировать именно в этом направлении. Мы ви-
дели, что этой тенденцией Додерлейн объясняет происхождение явно
нецелесообразных и вредных структур.
Итак, Додерлейн отнюдь не отвергает теорию естественного отбора;
наоборот, он даже пытается объяснить с точки зрения этой теории те
явления, которые он понимает как возникновение и развитие нецелесо-
образных структур. Тем не менее его представление о способе эволюцион-
ного развития, не зависящем ни от отбора полезных признаков, ни от
прямого воздействия среды, является разновидностью ортогенеза. Э. Штро-
мер (Е. Stromer von Reichenbach, 1912, стр. 304) обратил внимание
на то, что в только что рассмотренной статье Додерлейн говорит о «некото-
рого рода vis inertiae» («силе инерции»), которая должна быть принята
во внимание при изучении филогенетического развития, и называет кон-
цепцию Додерлейна «додерлейновским законом инерции» («Das Dodor-
leinsche Tragheitsgesetz»). Впоследствии Абель переделал это предложен-
ное Штромером название в «биологический закон инерции» («Biologi-
sches Traghoit^gesetz»/и расширил это попятив, отнеся сюда не только
пресловутое ортогенетическое развитие, но и сохранение достиг-
297
нутого морфологического состояния. Таким образом, концепция Додер-
лейна, признававшего естественный отбор как мощный фактор эволюции,
но уже сделавшего решительный шаг в сторону ортогенеза, превратилась
у Абеля в чисто автогенетический, мистический «биологический закон
инерции». Абель выбросил из концепции Додерлейна последние остатки
дарвинистского понимания эволюции.
Биологическому закону инерции Абель, как известно, подчиняет
и закон о необратимости эволюции. Именно Абель ввел название «заксн
Долло» (Abel, 1911, стр. 235, 1929, стр. 310), столь часто употребляемое
в современной биологической литературе. Закон Долло о необратимости
эволюции приобрел в редакции Абеля смысл, резко отличный от первона-
чального. У Долло это было одно из обобщений дарвинистской истории
органического мира. У Абеля оно превратилось в столь же загадочный
ортогенетический закон, как и биологический закон инерции. Такое
изменение, может быть, способствовало успеху закона необратимости среди
некоторых сторонников ортогенеза, но это нельзя, конечно, считать до-
стижением палеонтологической мысли. Вырвавши идею необратимости
эволюционного процесса из общей системы дарвинистского понимания
органического мира, Абель, а вслед за ним и некоторые другие ученые,
будто бы возвеличили это понятие, окружили его мишурным блеском,
сделали из него непреложный закон—и тем самым сильно дискредитировали
его. С этим в известной мере связаны возражения против закона Долло,
выдвигаемые некоторыми учеными, а также попытки внести в эту, по
существу простую идею, неразрывно связанную с дарвинистским пони-
манием эволюции, те или иные исправления, дать ей более правильную
формулировку. Новейшая литература по закону необратимости огромна,
и мы поэтому ограничимся ссылкой лишь на немногие-работы, в которых
он подвергается критике. Прежде всего упомянем статью Б. Петроневича
«О законе необратимой эволюции», опубликованную в 1919 г. и вторично
в 1920 г. (В. В. Petronievics, 1920). Этот автор довольно подробно и тща-
тельно разбирает работы Долло, затрагивающие эту закономерность,
но приходит к неправильному, на наш взгляд, заключению, что закон
необратимей эволюции не обоснован теоретический «остается чисто эмпи-
рическим правилом» (там же, стр. 436). По нашему мнению, этот закон в том
виде, какой он имеет в работах Долло, С неизбежностью вытекает из при-
менения основных положений дарвинизма к истории органического мира.
В. О. Ковалевский в своих трудах не говорит прямо об этом законе,
но некоторые выдвигаемые им положения представляют частные случаи
необратимой эволюции. Это касается, например, невозможности вторич-
ного развития однажды утраченных, вследствие редукции, скелетных
элементов. Вспомним, хотя бы, следующие его слова (В. О. Ковалевский,
1875, стр. 27): «Если все современные Suidae имеют четырехпалую конеч-
ность, то каким же образом можно думать, что древние типы, от которых
произошли современные, имеют меньшее число пальцев; ведь это есть
один из главных фактов постепенного перерождения [эволюции], что мы
встречаем всегда только уменьшение числа типичных частей, и никогда
не находим умножения их». Двупалые свиньи не могли быть предками
четырехпалых. На этом же основании он удалил йз числа предков новей-
ших копытных многие древние формы с редуцированными конечностями.
Обращаясь к Дарвину, мы можем легко убедиться, что его «Происхож-
дение видов» дает прочную теоретическую основу идее необратимой эво-
люции. Там мы читаем: «Нетрудно понять, почему вид, раз исчезнувший,
никогда не может появиться снова, если бы даже снова повторились со-
вершенно тождественные условия жизни — органические и неорганиче-
ские. Если бы потомок какого-нибудь вида и мог (что, без сомнения, и
происходило в бесчисленных случаях) приспособляться таким образом,
398
чтобы занять в экономии, природы место, занимаемое другим видом, и.
следовательно, заместить его, все же обе формы — старая и новая —
нс были бы вполне тождественны, потому что обе они почти несомненно
унаследовали бы от своих различных прародителей различимо признаки,
а организмы, уже различные, будут и изменяться различным образом»
(Дарвин, 1939, стр. 541').
Многим биологам кажется, что идее необратимой эволюции противо-
речат факты повторного появления в филогенезе одних и тех же л р и-
знаков. Однако Долло никогда не отрицал возможности таких слу-
чаев эволюции.
Иногда из закона Долло сохраняют только ту часть, согласно которой
«структура, или орган, однажды утраченная в процессе филогенеза,
не может быть восстановлена». А. Арбер (Agnes АгЬег, 1919) называет
это положение «законом потери». За ограничительное понимание необ-
ратимости исторического развития высказывались также Р. Рюдемапп
(R. Ruedeinann, 1919), Р. Лолл (R. S. Lull, 1917 и 1929), который склонен
думать, что этот закон справедлив лишь в отношении невозможное™
восстановления утраченных анатомических структур (1929, стр. 527),
У. Д. Мэтью (W. D. Matthew, 1871—1930), который возражал против
искажения идеи необратимости некоторыми сторонниками ортогенеза,
но не против самой идеи (1910 и 1937), а также У. К. Грегори и Э. Коль-
берт (W. К. Gregory and Е. Н. Colbert, 1939). Из русских авторов, под-
вергающих закон необратимости пересмотру, но не отрицающих его,
упомянем прежде всего П. П. Сушкина (1868—1928), о воззрениях кото-
рого мы уже говорили (стр. 239). В своей работе о доюрских четвероногих
(1936, стр. 88) этот автор утверждает, что верхнепермский стегоцефал
(Z) vinosaurus), причисленный им к рахитомным лабиринтодонтам, есть
регрессивный тип, который вернулся к дыханию с помощью наружных
жабр. Такое возвращение к жаберному дыханию, говорит Сушкин
(стр. 87), осуществилось путем регулярного торможения развития
в жаберно-личиночной стадии в онтогении амфибий при селекции этих
неотенических вариаций. Оставляя в стороне вопрос о том, насколько
прав Сушкин, принимая двинозавра за регрессивный тип, отметим, что
этот автор, писавший о необратимости эволюции еще в 1915 г., вновь
рассматривает здесь закон Долло. «Закон этот,— по словам Сушкина
(стр. 88),—следует считать одним из наиболее важных, и автор его блестяще
воспользовался им в своих работах. Но чрезмерно негибкая и формаль-
ная редакция его, утверждающая абсолютную необратимость эволюции,
ведет к неприемлемым выводам и требует поправок». Далее Сушкин гово-
рит, что «признак, исчезнувший из конечных стадий индивидуальной жизни
организма, может быть вновь приобретаем потомками его до тех пор,
пока он еще повторяется в онтогении последних... в этом и притом исклю-
чительно только в этом смысле эволюция является обратимой... пре-
дел обратимости эволюции положен исчезновением данного признака
даже из онтогении...» «Основой закона о необратимости эволюции,—
добавляет Сушкин, — является то, что онтогения не представляет собой
точной копии филогении». Следовательно, даже естественный отбор
неотенических вариаций ни в коем случае не приведет к точному вос-
созданию утраченного в дефинитивной стадии органа.
К мнению Сушкина близки соображения о возвращении признаков,
развиваемые С. И. Огневым (1945) и В. И. Громовой (1946).
Из других советских ученых, высказывавшихся о законе Долло,
назовем А. М. Сергеева (1935) и А. Н. Иванова (1945). Оба они предлагают
более или менее ограничительное толкование этого закона, исходя, как1
и П. П. Сушкин, повидимому, из широко известной формулировки ого,
принадлежащей Абелю, а не Долло. А. Н. Иванов рассматривает
299
проблему необратимости в связи с вопросом о брадигенезе (ретардации),
предполагающем обратимость в той форме, о которой говорил в своих
статьях Сушкин (1915 и 1936).
Нетрудно видеть, что все эти критики закона необратимости имели
в виду не первоначальную идею Дочло, которую он поясняет, и притом
весьма скупо, только в своих специальных трудах, а ту редакцию закона
Долло, которая неоднократно излагалась в широко известных, прекрасно
оформленных, книгах Абеля, а также в статьях других сторонников авто-
генетического толкования необратимости.
Наконец, заметим, что некоторые ученые критикуют закон Долло
с явно антидарвинистских позиций. Очень яркий пример этого пред-
ставляет книга Д. Н. Соболева «Начала исторической биогенетики»,
где решительно отвергается идея необратимости и провозглашается
идея обратного развития, совершающегося, однако, ортогенетически,
без всякого участия отбора или каких-либо иных постижимых причин.
Но взгляды Соболева мы рассмотрим в одной из следующих глав.
Автогенетическую концепцию предложил упоминавшийся уже нами
итальянский ученый Д. Роза (D. Rosa, 1931). Это так называемая теория
ологенеза, или гологенеза (от греческого слова okos — целый).
Согласно этой теории, «эволюция совершается по линиям, ветвящимся
дихотомически, и каждый вид предопределен в предшествующем виде,
как особь предопределена в яйце» (Rosa, 1931, стр. VII). Гологенез,
по словам Роза, принадлежит к числу теорий, согласно которым «фило-
генетическая эволюция отнюдь не определяется случайными влияния-
ми и столь же необходимо связана с жизнью, как и эволюция особи».
«Направление, в котором совершается эта эволюция,— говорит Роза
(там же, стр. 27),— не зависит от изменчивости внешних факторов. Но,
несмотря на это, филогенетическая эволюция не является неограниченно
прямолинейной, наоборот—она разветвляется (дихотомически) в силу
дифференциальных делений, совершающихся в зародышевых клетках
вследствие того состояния, к которому с течением времени приходит
их идиоплазма».
Жизнь, согласно теории Роза, возникла в виде бесчисленных микро-
скопических или ультрамикроскопических организмов, появившихся
на всей поверхности земного шара и содержавших в себе потенци онально,
или в зародыше, все будущие возможности органических существ. Заро-
дышевая плазма периодически разделялась на две половины совершенна
так же, как делится яйцеклетка при онтогенезе. Таким образом, каждый
вид время от времени расщепляется, на всей площади сво-
его распространения, на два дочерних вида. Одна из фило-
генетических ветвей развивалась медленнее, но давала более высоко-
организованные формы, чем другая.
Одну ветвь Роза называет скороспелой, а другую —запоз-
далой (там же, стр. 182).
В этом при желании можно усмотреть какое-то чрезвычайно поверх-
ностное сходство с идеей В. О. Ковалевского об инадаптивной и адап-
тивной редукции скелета ступни (вернее — пародию на эту идею), и
Роза, действительно, ссылается на это обобщение русского натуралиста,
говоря, что «палеонтолог Владимир Ковалевский был, может быть, первым,
заметившим эти отличия разных ветвей». Впрочем, Роза, по его собствен-
ным словам, не читал трудов В. О. Ковалевского; в противном случае
он, вероятно, понял бы, какая пропасть отделяет его гологенез от кон-
цепции основателя дарвинистской палеонтологии.
Таким образом, эволюция, по мнению Роза, шла дихотомически. Дело
кончалось тем, что зародышевая плазма переставала изменяться, или
вид вымирал. Эта фантастическая, виталистическая теория, созданная вно
300
всякой зависимости от фактов, может, служить одним из ярких примером
деградации биологической и палеонтологической мысли в рассматрн
ваемый здесь период. Полное изложение гологенеза появилось на италь-
янском языке в 1918 г., а в 1930 г. автор мог отметить успех своей реакци-
онной теории: «С весьма законным удовлетворением я констатирую, —
писал он (1931, стр. V), — что мой гологенез уже завоевал большое число
сторонников, особенно среди палеонтологов...» Теорию гологепоза при-
няли Фрэпон и Сюзанна Леклерк (С. Fraipont et S. Leclerq, 1932). Они
утверждают, что эта теория хорошо объясняет факты нынешнего и преж-
него палеонтологического распространения различных групп растений
и животных.
Согласно гологенезу, каждый новый вид возникает сразу на макси-
мальном для него ареале обитания, а в дальнейшем совершается сокраще-
ние площади, занимаемой этим видом. «Ареал распространения вида
или группы,—говорит Роза (стр. 301),—должен возрастать по мере того,
как мы приближаемся к моменту происхождения этого вида или этой
группы».
Фрэпон и Леклерк приводят данные о сокращении ареалов многих
групп организмов в течение их палеонтологической истории. Таковы,
из растений, некоторые папоротники Marattiales, Engelhardlia и Juglans
из семейства грецких орехов, гингковые и араукарии, а из животных —
плеченогие семейства Alhyridae (имевшие в девоне и карбоне всесветное
распространение, а в триасе ограниченные Альпийской областью Европы),
ринхоцефалы, мастодонты и слоны.
Такие факты, по мнению Фрэпона и Леклерк, вполне понятны с точки
зрения теории гологенеза и не могут быть объяснимы миграциями из
каких-то центров происхождения, или «колыбелей», откуда, по представ-
лениям Дарвина и его последователей, расселяются новые виды и группы.
Палеонтология, по словам этих авторов (там же, стр. 8), не даот ни одного
точно установленного случая подобной колыбели; па этом основании
они отвергают дарвинистское понимание возникновения, рассоления
и вымирания видов и принимают теорию гологепоза. Они по замечают,
что приведенные ими случаи сокращения- ареала форм и групп вполне
подтверждают дарвиновскую концепцию вымирания. Эту концепцию
мы рассмотрим в одной из последующих глав. В то же время именно тео-
рия Дарвина объясняет нам, какие трудности должен неизбежно встре-
тить естествоиспытатель, который цщет центры происхождения — «очаги
или «колыбели» видов и групп организмов (в зависимости от неполно-
ты геологической летописи). Тем не менее современная палеонтология
достигла заметных успехов и в этом направлении, о чем свидетельствуют,
в частности, работы, выясняющие радиацию различных млекопи-
тающих, например, хоботных (А. А. Борисяк, 1936; Н. F. Osborn, 1936)
и парнцпалых (G. Е. Pilgrim, 1941), а также исследования, посвященные
истории солоноватоводпых пластинчатожаберных плиоцена (Н. И. Андру-
сов, 1897, 1903, 1910; А. Г. Эберзин, 1947; Л. Давиташвили, 1932).
Глава XXXV
ОСБОРНОВСКАЯ ТЕОРИЯ АРИСТОГЕНЕЗА
И БЛИЗКИЕ К НЕИ ВОЗЗРЕНИЯ ДРУГИХ ПАЛЕОНТОЛОГОВ
Весьма значительное количество работ, рассматривающих важней-
шие вопросы эволюции и филогенеза, дал Г. Ф. Осборн, многократно
упоминавшийся нами исследователь, изучавший преимущественно иске
паемых млекопитающих. Мы уже говорили о некоторых взглядах этого
301
ученого. Но мы считаем необходимым дать общую характеристику Ос-
борна как палеонтолога-теоретика, потому что ему принадлежит замет-
ная роль в истории палеонтологической мысли. Его работы оказали и ока-
зывают довольно значительное влияние на умы многих палеонтологов
Америки, Западной Европы и отчасти даже нашей страны. Для некоторых
ан1идарвинистски настроенных ученых Осборн — «Дарвин и Гексли
нового мира».
В своих более поздних работах Осборн уделяет особое внимание по-
нятию единичного признака.
Термины «ректиградация» и «аллойометрон» выражают понятия, имею-
щие исключительно важное значение в осборновской концепции эволю-
ционного процесса. «Ректиградация — самая ранняя из всех различ-
ных стадий совершенно нового адаптивного признака ортогенетического'
характера» (Osborn, 1929, стр. 812). Ректиградация представляет
собою «качественное изменение, генезис нового признака» (1912а,
стр. 250).
Такие изменения Осборн имел в виду, когда- он еще в 1891 г. говорил
об «определенных вариациях» (1891, стр. 204, 205, 215, 216). Значительно-
позже, спустя много времени после его «охлаждения» к «неоламаркизму»,
Осборн вводит термин «ректиградация» (1907, стр. 228, 229).
Аллойометрон не есть новый признак, а представляет собою лишь
«новую пропорцию старого признака» (1929, стр. 812), изменение пропор-
ции, «количественное изменение, генезис новых пропорций существую-
щего признака» (1912а, стр. 250).
Термин «аллойометрон» был предложен Осборном в статье о «непре-
рывном происхождении некоторых единичных признаков» (там же).
Термин «ректиградация», по мысли Осборна (1908а, стр. 752), должен
указыватьна то, что некоторые признаки, например новые бугорки зубов,
возникают вследствие развития по твердо установленным линиям (rec-
tus по-латыни — прямой).
Но прежде чем рассмотреть роль, которую, по Осборну, играют в
эволюции ректиградации и аллойометроны, мы должны познакомиться
в представлениями Осборна о направленных и ненаправленных наследствен-
ных изменениях (вариациях) и об отношениях между признаками и орга-
низмом.
Мы уже знаем, что Осборн противополагает случайным изменениям
«мелким сальтациям», которые, по Дарвину, подвергаются действию
естественного отбора, изменения направленные, мутации в смысле Ваа-
гена. О мутации Ваагена Осборн еще в 1904 г. говорил следующее:
«Это — постепенное восхождение новых адаптивных признаков не в силу
отбора случайных вариаций, не в силу сальтаций, а путем возникновения
в неясной и почти невидимой форме, за которым следует прямое увели-
чение и развитие в дальнейших поколениях до достижения стадии дей-
ствительной полезности, когда, пожалуй, может начать действовать от-
бор». (1904, стр. 6).
Мы уже знаем, что возникновение и развитие таких направленных
изменений Осборн был склонен объяснять в 1889—1895 гг. «ламарков-
ским принципом». Позже он отказался от такого объяснения и стал при-
писывать ваагеновские мутации действию какого-то «неизвестного» за-
кона эволюции (там же).
Начиная, примерно, со второго десятилетия текущего века, Осборн
уделяет большое внимание проблеме единичного признака, затрагивая
ее во многих своих работах. «Вообще говоря, палеонтология,—по словам
Осборна,—дает столь же веское доказательство индивидуальности, обо-
собляемости и целостности единичных признаков, как и менделизм и экс-
периментальная зоология» (1912а; стр. 251).
302
В 1915 г. Осборн заявлял, что «старая и всегда неясная проблема
происхождения видов превращается в более новую и более определен-
ную проблему происхождения признаков» (1915, стр. 194). «Все особи,—.
по словам Осборна, — состоят из огромного числа в некоторой степени
сходных .новых и старых признаков, а каждый признак сопряжен с дру-
гими признаками особи» (там же).
В 1917 г. Осборн ввел новый термин «биопризнак»— или «биохарактор»
(которым он решил заменить и термин «признак»—как расплывчатый,
неопределенный, и термин «единичный признак», употребляемый в спе-
циальном и ограниченном смысле генетиками-менделистами —1917,
стр. 449). «Биопризнаками являются,— говорит Осборн,— те признаки,
крупные и малые, которые на основании данных онтогении (т. е. зоо-
логии, эмбриологии), филогении (т. е. палеонтологии) или наследствен-
ности (менделизма) оказываются отделимыми или независимыми друг
от друга, как единицы в процессах наследования, эволюции и индивиду-
ального развития» (стр. 450).
Таким образом, организм является, в понимании Осборна, не более
как собранием независимых, хотя и сопряженных между собою,
единичных признаков, каждый из которых имеет свою отдельную
эволюционную историю. Идея самостоятельных признаков заслонила
идею организма, как единого целого! Здесь мы могли бы напомнить Ос-
борну, что нет и не может быть «просто качеств», существуют только
вещи, обладающие качествами, и притом бесконечно многочисленными
качествами. У Осборна же, как и у многих других современных палеон-
тологов, генетиков и вообще биологов, каждый единичный признак жи-
вет своей самостоятельной жизнью.
Бектиградации и аллойометроны возникают, по Осборну, в виде на-
правленных ортогенетических измененией характера ваагеновских му-
таций, а не в виде случайных изменений (сальтаций и малых мутаций).
Бектиградации и аллойометроны ймеют, по Осборну (1929, стр. 813),
некоторые общие особенности: те и другие являются о р то гоп от и ч о-
скими, непрерывными или постепенными, в своем возникнове-
нии, а не прерывистыми, не сальтационными или т и х о г е п о тич о-
скими (от греческих слов «тихе»—случай и «генезис»—происхождение).
В эволюции зубов титанотериев не был замечен, по Осборну, ни один
случай внезапного появления ректиградации вполне сформировавшегося
бугорка или складки: «В каждом случае возникновение новых бугороч-
ков настолько непрерывно и постепенно, что они становятся различи-
мыми лишь по прошествии долгих периодов геологического времени»
(стр. 820). Они являются, по, его словам, ортогенетическими, развиваясь
в одном направлении. Такая непрерывность наблюдается и в отношении
аллойометронов во всех филогенетических ветвях титанотериев (а также
носорогов и лошадей, стр. 821 и 843). Здесь ортогенез связывается с прин-
ципиально отрицательным отношением к прерывистости развития и проти-
вопоставляется в этом смысле теории отбора, которая не может обойтись
без допущения скачкообразности эволюции.
Как ректиградации, так и аллойометроны являются «отделимыми в
наследственности», т. е. представляют собой самостоятельные признаки,
связанные с особыми генами. Впрочем, обособляемость определеннее
выражена у ректиградации, чем у аллойометронов (стр. 833 и 834).
В монографии, посвященной титанотериям, Осборн подробно разби-
рает ректиградации и аллойометроны и особенности каждой из этих двух
групп изменений (1929, стр. 252—254, 812—828, 833—835, 843).
Бектиградации вызывают возникновение «гомоморф и ы х» обра-
зований, «гомоморфов» («гомоморфными» Осборн называет здесь, пол ь
зуясь термином Фюрбрингера, также образования, которые раныпо он
303
называл «гомопластическими»,пользуясь термином Ланкастера, подробно
поясненным нами в главе XXVII (стр. 258), т. е. таких образований,—
например, зубчатых бугорочков, — которые являются гомологическими
в широком смысле слова, хотя животные, имеющие эти образования, не
произошли друг от друга, а являются потомками какого-то общего дале
кого предка.
Аллойометроны же, как утверждает Осборн, не вызывают гомологии
ни в каком смысле этого слова, а дают начало лишь аналогичным изме-
нениям; пример: долихоцефалия черепа у Ното и у Menodus (титано-
терия).
Одинаковые ректиградации появляются преимущественно у близ-
ких или отдаленных потомков общих предков; например, у различных
групп непарнокопытных развиваются в коренных зубах многие сходные
ректиградации, которые не возникают в зубах парнокопытных. Аллойо-
метроны же, по словам Осборна, совершенно независимы от отдаленного
родства; например, долихоцефалия может наблюдаться одинаково
у непарнокопытных, парнокопытных и других млекопитающих.
При своем появлении ректиградации настолько незначительны, что
не могут подлежать отбору. Аллойометроны же могут иметь характер
полезных приспособлений в любой момент своей истории, хотя могут
и не иметь адаптивного значения на протяжении всей своей эволюции.
Ректиградации сравнительно редки. Аллойометроны же — широко
распространенные, обычные явления. Непрерывное изменение пропор-
ций есть, по выражению Осборна, «господствующий модус эволюции
титанотериев» (1929, стр. 820).
Ректиградации, повидимому, указывают на предрасположение или
предопределение «вещества наследственности» изменяться в одном и том же
направлении, причем это предрасположение наиболее очевидно в близко
родственных phyla и менее очевидно в отдаленно родственных phyla.
В то же время сходные или совершенно несходные аллойометроны ’могут
возникать в близко родственных ветвях: например, долихоцефалия и
брахицефалия могут возникать «в близко родственных ветвях человека» —
Homo sapiens. (Здесь надо иметь в виду, что Осборн придерживался явно
противонаучного мнения о существовании «биологических рас» в пре-
делах вида Homo sapiens).
«Самый замечательный принцип в модусе появления ректигра'даций
заключается, — по словам Осборна,— в том, что сходные, однородные
ректиградации имеют тенденцию возникать у потомков общих предков.
Это представляет поразительный контраст модусу эволюции аллойомет-
ронов, так как у потомков общих предков появляются как несходные,
так и сходные соотношения (пропорции)» (стр. 820).
Осборн считает, что аллойометроны развиваются в общем «дифферен-
циально» или «дисгармонически»: каждая часть скелета, каждая кость
испытывают дифференциальнор удлинение или расширение более или
менее независимо от соответствующих изменений соседних костных
элементов. Согласно этому, череп не расширяется и не удлиняется как
целое (как его можно было бы удлинить, вытянуть, если бы он состоял
из куска резины) и каждая часть его действует как особый биопри-
знак, имея свою особую «скорость развития» (стр. 821). В отдельных
случаях «скорости развития» могут быть одинаковы, и тогда эволюция,
например, черепа ведет к гармоническому удлинению или расширению
его частей в почти одинаковых процентных отношениях.
Относительно происхождения ректиградации у Осборна нет сомнений
в том, что они как-то «предопределены», что они возникают в силу неко-
торого рода «зародышевого предрасположения» (1932, стр. 58 и 59); ал-
лойометроны же в общем «не предопределены»: они «имеют тетракине-
304
тическое происхождение»' (1934, стр. 209); «нельзя ('.читать, что все
аллойометроны происходят от одних и тех же причин» (1929, стр. 843).
Таким образом, Осборн не только верит в независимое существование
«биопризнаков», из которых, по его мнению, состоит организм, по
и «делит»—совершенно метафизически —все филогенетические изме-
нения «биопризнаков» на две основные категории: ректиградации и ал-
лойометроны, относя к первым всякое прибавление «совершенно новых»
признаков (качественные изменения), а ко вторым —изменения различ
ных соотношений в существующих уже признаках (количественные из
менения). Проводя резкую грань между этими двумя категориями измо
нений, Осборн не допускал даже мысли о переходе аллойометронов в
ректиградации (о переходе количества в качество) или о переходе ро-
ктиградационно возникших признаков через аллойометроны в другие
качественно новые «признаки». Новый признак, однажды возникнув
ректиградационным путем, может в дальнейшем лишь количественно
изменяться или совершенно исчезнуть.
Проблему происхождения видов Осборн, как мы видели, «заменил»
проблемой происхождения признаков, и в этом уже была грубейшая,
роковая для Осборна ошибка. Но он делает другую пагубную ошибку:
из числа признаков он выделяет группу ректиградационно возникающих
«основных единиц» —подымающихся из глубин «вещества наследствен-
ности»,— из которых строится каждый орган каждого животного (эти
единицы впоследствии были названы Осборном аристогенами). Этой группе
он противопоставляет признаки, выражающие якобы лишь количест-
венное развитие, количественные соотношения «основных единиц» и возни-
кающие аллойометрически. Такие признаки соотношений с точки зрения
лженаучной формальной генетики являются тоже самостоятельными, по
подчинены совершенно иным закономерностям, чем «основные» признаки,
не предопределены в «веществе наследственности» ит. д. Эго подразделение
признаков является дальнейшим усилением ме афизичности осборнонской
концепции организма: не только каждый бугорок, каждая кость, каждый
рог имеют самостоятельное бытие, но даже каждый размер того или иного
образования представляет самостоятельный единичный признак, один
из тех «биопризнаков», которые заслонили в концепции Осборна пред-
ставление о целостности организма.
Как мыслимо отграничение ректиградаций от аллойометронов? Если,
например, появившийся у животного рог начинает раздваиваться на
своем конце, начинает ветвиться, то как провести резкую границу между
стадией аллойометрического изменения (увеличение первоначального
рога) и стадией раздваивания? И представляет ли эта последняя две но-
вые ректиградации (соответственно двум ветвям) или лишь продолжение
аллойометрического изменения?
Проводимое Осборном «расщепление» организма на независимые,
с точки зрения эволюционной истории, бугорочки, кости, косточки, рога
и т. д. создает непреодолимые трудности, когда надо искать объяснения
«пригнанности» одних частей организма к другим. В частности, о «меха-
нической корреляции» ректиградаций и аллойометронов верхних и ниж-
них коренных зубов титанотериев Осборн говорит: «Причина этой непре-
рывной и совершенной слаженности есть, быть может, наиболее трудная
проблема во всей эволюции титанотериев» (1929, стр. 834).
Метафизичность рассматриваемых здесь представлений Осборна весь-
ма наглядно выступает и на примере принимаемых им «законов» онто-
генетической акцелерации, онтогенетической ретардации, филогенети-
ческой акцелерации и филогенетической ретардации.
Под онтогенетической акцелерацией (ускорением) Осборн припимпот
появление и развитие у потомков того или иного признака пи болею
20 Л. Ш. Давиташвили 305
ранней стадии индивидуального развития, чем это происходило у пред-
ков. Например, у некоей исходной древней формы А рога появлялись лишь,
во взрослом состоянии особей, а в ряду происшедших от нее форм Ах,
А2, А3 рога появлялись на все более и более ранней стадии онтогенеза:
они, так сказать, отталкивались ко все более юным стадиям и в конце
концов начали появляться еще до рождения (1929, стр. 814 и 815). Под
онтогенетической ретардацией (опаздыванием) Осборн понимает все
более и более позднее появление того или иного признака в ряду членов
одного и того же филогенетического ряда.
Филогенетическую акцелерацию и филогенетическую ретардацию
Осборн понимает как появление одних и тех же признаков (например,
зачаточных рогов) в одних филогенетических рядах
раньше (акцелерация) или позже (ретардация)— в смысле геологического
момента, — чем в д'ругих филогенетических рядах.
Соответственно этим «законам», Осборн (1929, стр. 40) употребляет
термины «онтогенетическая скорость» (в смысле скорости развития тех
или иных признаков в онтогенезе, от которой якобы зависит раннее или
позднее, в индивидуальной жизни, «оформление» признака) и «филоге-
нетическая скорость» (в смысле скорости эволюционного развития тех
или иных одноименных признаков, в двух или более филогенетических
рядах, от которой якобы зависит более раннее или более позднее, в гео-
логическом времени, «оформление» признака в том или ином ряду).
Различными филогенетическими скоростями объясняет Осборн тот
факт, что, например, один и тот же зубной бугорок или. рог на черепе
появляется в одном филогенетическом ряду на много тысячелетий раньше,
чем в другом. Филогенетические скорости не зависят от естественного
отбора (онтогенетические могут зависеть). Он заявляет, что термин «ско-
рость» он берет из физики.
В своей монографии о титанотериях Осборн (стр. 811) формулирует
следующие «пять принципов скорости биопризнаков».
«1. Все- биопризнаки движутся, причем каждый имеет свою особув>
скорость; это движение является либо прогрессивным либо ретрогрес-
сивным.
2. Phyla титанотериев отличаются друг от друга относительными
скоростями сходственных биопризнаков в геологическом времени, а также
акцелерацией или ретардацией сходственных биопризнаков в онтогенезе.
3. .Скорость биопризнаков может быть куммулятивной и вести к край-
ности, т. е. переразвитию некоторых органов и образований.
4. Рядом расположенные биопризнаки могут иметь совершенно раз-
личные скорости.
5. Ретрогрессия и последующая рецессия (отступление, удаление)
биопризнака могут изменить порядок его появления (развития) на
обратный».
Перечисленные только что законы, особенно законы филогенетической
акцелерации и филогенетической ретардации, были бы пустословием
для всякого естествоиспытателя, не считающего признаки совершенно
самостоятельными, независимо эволюирующими единицами, которые,
так сказать, «пользуются» организмом лишь как своим носителем, как
субстратом, на котором эти признаки помещаются.
Мы знаем, что «законы акцелерации' и ретардации», соответствующие
«онтогенетической акцелерации» и «онтогенетической ретардации» (в по-
нимании Осборна), были разработаны впервые американскими палеон-
тологами А. Гайэттом и Э. Копом еще в конце 60-х годов прошлого века-
С этими законами, как мы уже отметили, был знаком Дарвин, который,
однако, по его собственным словам, не мог понять «смысла и важности»
этих идей.
В трактовке Осборна эти законы представляют новое и ухудшенное
«издание» идей Гайэтта и Копа.
Теперь мы коснемся еще нескольких «принципов», имеющих более
или мецее существенное значение в осборновском понимании развития
органического мира, не пытаясь, однако, дать полный разбор всех «прин-
ципов», которые выдвигались Осборном. ,
Мы уже знаем, что Осборн отстаивал идею непрерывности в эволю-
ционном развитии. Эта идея выражается в законе непрерыв-
н о‘с т и. «Natura non facit saltum (природа не делает скачков); в измене-
ниях формы и соотношений в эволюции, как и в росте, существует гос-
подствующая непрерывность», — говорил Осборн (1918, стр. 251—252),
Но все-таки некоторая доля эволюции млекопитающих — одна пятая
или даже гораздо меньше — подчиняется, по мнению Осборна, закону
сальтации, или прерывистости, в силу которого новые
признаки и новые функции внезапно появляются в веществе наследствен-
ности. К таким случаям, можно, по словам Осборна, отнести, наприм- р,
внезапное прибавление нового позвонка к имеющемуся позвоночному
столбу или внезапное появление нового зуба (стр. 252). Итак, в подавляю-
щем большинстве случаев эволюция происходит совершенно не-
прерывно, но в некоторых, сравнительно немногих случаях —
прерывисто. Осборн и не подозревает о внутренней связи между
непрерывностью развития и прерывистостью его. Он не видит скачко-
образности всего эволюционного процесса, а идею совершенно непрерыв-
ной эволюции он эклектически соединяет с допущением прерывистого
развития в сравнительно малочисленных случаях.
Довольно много внимания уделяет Осборн таким «принципам» эволю-
ции, как принцип компенсации и принцип э к о и о м и и. Оба
эти принципа он считает установленными Аристотелем (1932, стр. 55).
«Принцип экономии роста , заключающийся в том, что од'на часть
организма «приносится в жертву для развития другой», тождествен,
по словам Осборна, «принципу уравновешения»Сент-Илера (1929а, стр. 31).
В другом месте Осборн утверждает, что только что упомянутый принцип
Сент-Илера («loi de balancement») эквйвалентен новейшему «принципу
компенсации роста», в силу которого недостаточное развитие одной части
компенсируется усиленным развитием другой (стр. 286). Эти два «прин-
ципа» действительно выражают, в сущности, одну и ту же мысль; сам
Осборн (1934, стр. 208) называет их «двойниковыми» (прогрессивное раз-
витие одних частей организма уравновешивается регрессивным развитием
других). Так, сильное развитие бивней может компенсироваться ослаб-
лением развития коренных зубов (стр. 225).
Для эклектицизма эволюционной*теории Осборна (если теорией можно
назвать совокупность его идей и «принципов») характерно также при-
знание — опять-таки -для «некоторых» случаев! —прямого
воздействия среды на зародышевую плазму од-
ною из причин возникновения новых видов и подвидов («принцип» Бю-
фона и Сент-Илера, см. Osborn, 1932, стр. 56, а также 1933, стр. 160,
1934а, стр. 376).
Потеряв,веру в «ламарковский принцип», вернее — охладев к нему
в середине 90-х годов, Осборн стал искать причину целесообразных эволю-
ционных приспособлений в каком-то имманентном принципе развития,
в «потенциальности», заложенной в «веществе наследственности»,— стал
приписывать возникновение новых адаптивных признаков какому-то
«неизвестному закону эволюции» (1904, стр. 6). В 1912 г. в статье о тет-
раплазии Осборн писал, что многие новые признаки возйикают вслед-
ствие какого-то внутреннего действия сил наследственности й
притом возникают направленно, в о п р е д е л е н ном поряд к о.
20* 307
В той же. статье он говорил о некоем совершенно неизвестном законе при-
способления, согласно которому появляется большинство новых при-
знаков (1912, стр. 293, 305, 306).
Новые адаптивные, т. е. целесообразные, признаки, которые должны
в процессе эволюции стать полезными (но не являются еще полезными
в момент возникновения и на первых стадиях своего филогенетического
развития), возникают, по Осборну, из зародышевой плазмы согласно
принципу рект и градации (1926, стр. 341).
В этих словах уже выражается сущность той «теории», которую впо-
следствии Осборн назвал аристогенезом и которая была его
«последним словом» в области эволюционного учения. Аристогенез пре-
подносится Осборном как «великое» открытие того самого закона, кото-
рый, как мы уже знаем, он называл прежде «совершенно неизвестным».
Аристогенез, как высшее достижение эволюционного учения, был
провозглашен Осборном еще в 1931 г.: он упоминается в статье «О девяти
принципах», опубликованной в 1932 г. Но полное определение, подроб-
ное изложение этой «новой» концепции впервые публикуется этим уче-
ным в 1933 г. (1933а, стр. 699—703). Термин «аристогенез» образован
Осборном из двух греческих слов: «.'лахо^, что в переводе Осборна зна-
чит лучший в своем роде, и yEveot;, что значит происхождение,
источник рождения, способ образования. «Аристогенез,— говорит Ос-
борн, — есть постепенное, веками длящееся, непрерывное, прямое, адап-
тивное возникновение новых биомеханизмов. (Термин «биомеханический»
употребляется Осборном в применении к «органическим» процессам •—
в отличие от неорганических,— например, к процессу эволюции животных).
Это есть творческий процесс создания из генной плазмы совершенна но-
вых наследственных признаков. Это есть совершающееся в
порядке творение чего-то лучшего, или более приспособленного (бо-
лее адаптивного). Определенные эволюционные линии характеризуются
потенциальностью творческого возникновения из генной плазмы новых
адаптивных биомеханизмов. Предопределенное в генной плазме воз-
никновение новых признаков имеет тенденцию к улучшению, это
совершается незавш имо в значительно отдаленных одна от другой гео-
графических областях — с одинаковыми или с различными аристоге-
нетическими скоростями» (стр. 700).
Поскольку «новые единичные биомеханизмы» возникают в генной
плазме (этот термин Осборн употребляет здесь взамен «зародышевой плаз-
мы»), то их, по его словам, можно назвать аристогенами в отличие от
«соматогенов», которые возникают в соматической плазме.
Нетрудно видеть, что «аристогены» тождественны «ректиградациям»;
Это отмечает сам Осборн, который считает термин «аристоген» более удач-
ным, а потому заменяет им свой старый термин «ректиградация».
Аристогенез охватывает, по Осборну, два рода наследственных изме-
нений: 1) аристогены (управляемые наследственной потенциальностью
или предопределенные ею) и 2) аллойометроны (стр. 701). «Причины генно-
плазматических аллойометронов, — говорил он в той же статье,— темны-.
Они, повидимому, каким-то неизвестным образом связаны как с гормо-
нами, так и с принципом наследования привычек Ламарка и. принципом
естественного отбора Дарвина» (стр. 702).
Чтобы вполне оценить эту якобы новую концепцию, надо помнить,
что аристогены при своем возникновении бесполезны для животных;
более того: аристогенетически возникшие признаки остаются бес-
полезными в течение долгого времени, тысячелетиями, на протя-
жении длинного ряда поколений, в котором они постепенно аллой мет-
рически усиливаются, увеличиваются и приобретают, наконец, полезное,
приспособительное (адаптивное) значение. Следовательно, аристогенез
308
происходит «прямо, определенным образом, направленно, по линии
будущего приспособления» (1934, стр. 210).
Таким образом, едва заметный бугорочек иа чероио титапотерия воз-
никает как совершенно бесполезное для животного образование, но все-
таки вполне целесообразно как нечто «лучшее», так как он возникает
в строго определенном направлении будущей адаптации: какио-то отда-
ленные потомки этого титанотерия обязательно будут пользоваться
этим «биомеханизмом», когда он увеличится до размеров порядочной
величины рога, в качестве органа защиты или еще как-нибудь. Но ясно,
что к первым стадиям аллойометрического развития «совершенно новых
биомеханизмов» теория естественного отбора была бы совершенно не
применима, и это уже делает понятным утверждение Осборна, что «при-
чины генно-плазматических аллойометронов темны».
Осборн заявляет, что «аристогенез есть совершенно необъяс-
нимый и таинственный процесс» (1933, стр. 161, а также
1934в, стр. 605). Безусловно ясен телеологический характер теории аристо-
генеза. Тщетны попытки Осборна отмежеваться от «внутреннего прин-
ципа совершенствования», от «энтелехии», которая, несомненно, лежит
в основе теории аристогенеза, прежде фигурировавшей под названием
принципа ректиградации. Осборн — виталист, и виталист не
со вчерашнего дня: на протяжении большей части своей долголетней
научной деятельности он весьма активно развивал и пропагандировал
виталистический взгляд на эволюцию.
Весьма характерно, что Осборн объявляет аристогенез — «или творе-
ние чего-то более адаптивного» — «абсолютно и неопровер-
жимо доказанным» (там же).
Отказываясь постичь, почему совершается аристогенез, Осборн
все же старается ответить на вопрос, к а к он происходит.
Еще в ,1930 г. он писал, что род (у титанотериев) состоит но только
из видимых родовых признаков, ио и из невидимых, потолциальных
признаков, которые могут лежать «спящими» в зародышевой плизмо
сотни и тысячи лет до момента своего выявления (1930, стр. 1—3). «При-
знаки возникают не иначе, как из потенциальностей, скрытых в зароды-
шевой плазме»—писал он в 1931 г.
Иногда он пытается утверждать, что аристогенез зависит не от пред-
определенности, а от потенциальности (1934, стр. 228—229), что механи-
ческий термин «потенциал», повидимому, применим к скрытой потен-
циальности аристогенов — скажем, коренных зубов хоботных или рогов
титанотериев, что здесь есть какая-то скрытая возможность, и незачем
вспоминать о предопределенности, которая, дескать, является сущест-
венным элементом виталистических гипотез. Но на деле оказывается
невозможным отграничить осборновскую «механическую» потенциаль-
ность от виталистической «предопределенности». «Палеонтолог может
говорить, — утверждает Осборн, — о вековом бессмертии тысяч призна-
ков, которые он в состоянии наблюдать на протяжении всего цикла от
потенциальности и предопределенности в зародышевой
плазме до тех пор, когда они, после вековой службы, вновь, быть мо-
жет, погрузятся в таинственное зародышевое
вещество,— таинственное, ибо совершенно необъяснимое» (1932,
стр. 59).
Но «спящие» в веществе наследственности готовенькие аристогены
не могут выявляться независимо от всех посторонних влияний, без вся-
кого провоцирующего воздействия. Один и тот же аристоген (напримор,
один и тот же бугорок зуба или один и тот же рог на черепе) в различных
филогенетических линиях, исходящих от одного и того же предка, ионп-
ляется в различные моменты геологического времени. Так, аристогоноти-
..W
Ноские бугорки жевательных зубов хоботных могут появляться или очень
быстро, рано (в геологическом смысле), как. папримор, у олигоценовой
Phiomia, или очень нескоро и постепенно, как у видов группы Mastodon
angustidens. Следовательно, заключает Осборн, аристогеп «пробуждается»,
выявляется вследствие каких-то провоцирующих воздействий, которые
остаются для нас таинственными. Наблюдениями устанавливается лишь
то, что «аристогены следуют за новыми или изменяющимися — в отно-
шении пищи —условиями среды», причем возникновение аристогенов
представляется Осборну медленной, вековой адаптивной
реакцией (1934, стр. 227). «Двадцать шесть новых конических эле-
ментов или тридцать четыре совершенно новых элемента, наблюдаемых
у мастодонтоидей,— говорит Осборн, — появляются как вековой
ответ на требования, предъявляемые механизму питания различными
видами пищи» (1933, стр. 162).
Надо сказать, что эта веками длящаяся адаптивная реакция, проис-
ходящая в зародышевой плазме в ответ на изменение пищи (например,
изменение мягкой растительности на жесткую), носит явно мистический
характер. Совершенно непонятно, как может происхсдить такая реакция,
которая способна дать самые ничтожные из сколько-нибудь
ощутимых результатов не ранее, как через много веков? Идея «ве-
ковой реакции» — значительный регресс в сравнении даже с худшими
вариантами механоламаркизма. Осборновское учение об аристогенезе не
представляет, однако, ничего нового и оригинального. Это —одна из много-
численных разновидностей теории ортогенеза, которые отличаются друг
от друга несущественными подробностями. Поэтому аристогенез был
принят лишь немногими учеными. Из них мы упомянем В. Корвенкон-
тио (V. A. Korvenkontio, 1934), который опубликовал в ежегоднике фин-
ского зоолого-ботанического общества статью о строении зубов грызу-
нов, где он утверждает, что аристогенез лучше, чем какая-либо иная
концепция, объясняет изученный им фактический материал.
Из сделанного нами обзора воззрений Осборна вполне явствует опре-
деленно антидарвинистская позиция этого ученого на про-
тяжении всей его научной деятельности: в течение внушительного отрезка
времени, с 1889 по 1935 г., он всюду и везде высказывался против дар-
винизма.
Как типичный эклектик, он принимал, конечно, до известной степени
и теорию естественного отбора наряду с другими, в корне противореча-
щими дарвинизму объяснениями эволюционного процесса, но отводил
этой теории совершенно второстепенное место. На первый же план у Ос-
борна всегда выдвигались автогенетические идеи: определенно, направлен-
ная (или дефинитивная) изменчивость, «мутации в понимании Ваагена»,
принцип ректиградации, закон аристогенеза.
Осборн всегда резко отмежевывался от основ дарвинизма. Антидар-
винистская тенденция Осборна становилась все сильнее и сильнее по мере
усиления у него автогенетического и виталистического понимания эво-
люционного процесса.
Он нередко повторял, что после Дарвина очень многое выяснено в об-
ласти модусов эволюции, но причины эволюции представляются
нам еще более темными, чем эволюционистам — современникам Дарвина.
Свое понимание модусов эволюции сам Осборн откровенно называл
ант ид а р в и н и с тс к и м (1934, стр. 702). 7
Он не может понять ту роль, которую, по Дарвину, случайность
играет в развитии видов. Осборн говорит, «что природа не тратит
ни времени, ни усилий на случайности или экспе-
рименты: она идет прямо и творчески к своим чудесным целям биомеха-
низма» [подчеркнуто нами] (1932, стр. 60). Автором этой веры в случай-
310
ность, или «гипотезы случайности», которая является основой дарвинизма,
Осборн считает Эмпедокла Агригентского (495—435 гг. до и. э.).
Осборн пытается убедить своих читателей в том, что ого 43-летние
исследования убили эту «гипотезу» —основную предпосылку дарви-
низма.
Далее, он считает эволюцию (в подавляющем большинство случаев)
совершенно непрерывной. Дарвин же, по его словим, пршшввад
прерывистое видообразование. Напрасно Дарвина считают сторонником
идеи непрерывной эволюции, заявляет Осборн: «Он верил преиму-
щественно в прерывистую эволюцию» (1912). «Новые признаки» или не-
значительные «индивидуальные различия», подвергающиеся действию
естественного отбора, Дарвин понимал, по словам Осборна, как с к а ч
ко о б р а зные изменения, с чем никак не может прим и-
риться вульгарный эволюционизм Осборна.
Там, где имеет место естественный отбор, он, по Осборну, не являотся
активным или созидающим фактором, а «действует, как сито» (1912,
стр. 294).
Следует, однако, отметить, что в противоположность многим другим
антидарвинистам Осборн признает роль естественного отбора в процессе
вымирания менее приспособленных животных, вытесняемых белое
приспособленными: например, слоны вытеснили мастодонтов (1934,
стр. 228).
Сам Осборн сводит свое понимание эволюции к следующим шести
основным принципам (1931).
1. Эволюция происходит совершенно непрерывно, без скачкообразных
изменений (мы знаем, однако, что в некоторых случаях Осборн допускает
и скачкообразные изменения).
2. Эволюция происходит центробежно, а не центростремительно;
признаки возникают в зародышевой плазме, согласно Бейсману, а не
в соме (мы знаем, что действие и этого принципа имеот, по Осборну, не-
которые границы; достаточно вспомнить «органический отбор»; что ?ко
касается принципа Бюффона и Сент-Илора и «вековой адаптивной реак-
ции», то оба эти фактора действуют, по мысли Осборна, чороз зародыше-
вую плазму).
3. Эволюция происходит как творческий, в осборновском смысле,
процесс, процесс «творения», а не как процесс изменчивости, изменения
в дарвиновском смысле (этот «принцип» надо понимать, как противопо-
ставление аристогенеза —как «творческого» процесса возникновения но-
вых признаков из зародышевой плазмы — естественному отбору, который
•якобы лишь «суммирует», накопляет индивидуальные колебания).
4. Эволюция происходит в силу адаптивной реакции, а не в силу энте-
лехии (речь идет, конечно, о знакомой нам реакции на изменения среды,
которые «будят» потенциально скрытые в зародышевой плазме признаки;
этот «принцип», как мы видим, только на словах отвергает витализм).
5. Эволюция собирает энергию, чтобы противодействовать энергии
и преодолевать ее (это, по Осборну, отличительная черта всех «живых
механизмов»).
6. Эволюция идет «впереди соматического опыта» (это значит, что раз-
витие признаков, происходящее «центробежно» в зародышевой плазме,
совершается раньше, чем эти признаки могут понадобиться животному.
Осборн приводит характерный для его расистских воззрений пример.
У многих первобытных народов имеется гораздо более интеллектуальных
способностей, чем это им нужно; у эскимосов есть интеллект, способней
к восприятию математических концепций, хотя этим людям нет надоб-
ности даже считать по пальцам!).
Таковы шесть принципов эволюционистского «кредо» Осборпа.
311
Ou, как мы видели, является типичным эклектиком, приемлющим
различные, в корне противоречащие одна другой точки зрения (например,
«неоламаркизм» и в незначительной дозе «дарвинизм», совершенно непре-
рывную эволюцию' и, для сравнительно редких случаев, прерывистую
эволюцию).
Осборн механически переносит в области биологических явлений
закономерности неживой природы и обратно. Он метафизически мыслит
организм не как единое целое, а как собрание самостоятельных био-
признаков, из которых каждый имеет свою особую филогенетическую
историю. Он проводит резкую грань между двумя категориями эволю-
ционных изменений, происходящих в составе самостоятельных якобы
признаков: между аристогенами (ректиградациями) и аллойометронами,
отрицая переход количества в качество и качества в количество.
Осборн стоит на позиции вульгарного эволюционизма, отвергая скач-
кообразность возникновения новых видов. Он не подозревает внутренней
связи между необходимостью и случайностью и объявляет «гипотезу
случайности», лежащую в основе дарвинизма, «убитой» работами биоло-
гов — сторонников ортогенеза.
Осборн (всюду и везде) ведет борьбу против дарвинизма, «хоронит»
дарвинизм. Он выдвигает телеологическое понимание эволюции, которое
развивает особенно усиленно с середины 90-х годов прошлого века. Он
подчиняет эволюционный процесс виталистическому закону
аристогенеза, который наиболее ярко выражает сущность осборновской
концепции эволюции. Осборн, следовательно, является реакционным
биологом и палеонтологом.
Его долголетняя научная деятельность отражает развитие кри-
зиса естествознания. В начале этой деятельности он придержи-
вался механоламаркистской концепции развития органического мира,
эклектически «дополняемой» урезанным, исковерканным «дарвинизмом».
Затем, когда «новые идеи» в биологии сильно подорвали его веру в кине-
тогенетическую наследуемость приобретенных признаков, Осборн при-
знает какой-то новый, еще якобы не известный закон или фактор эволю-
ции, выдвигает —сначала, в середине 90-х годов, несколько робко, а затеям,
в начале первого десятилетия текущего века, смело —принцип ректи-
градации. Далее, отбрасывая всякие опасения относительно виталисти-
ческого характера этого внутреннего принципа, он примерно в конце
первого десятилетия текущего века решительно становится на позиции
телеологии и витализма, лишь па словах и как бы в силу «традиции»
отвергая «жизненную силу», энтелехию. Завершается это развитие эво-
люционной идеи Осборна провозглашением «аристогенеза», «творческой
эволюции» — «creative evolution» в стиле evolution creatrice Бергсона.
Иногда говорят, что Осборн в своих цоследних работах перешел от авто-
генетического понимания эволюции к дарвинизму. Это —явное- недо-
разумение. Мы видели, что антидарвинистская тенденция выражается
в этих статьях Осборна резче, чем в более ранних. О том же свидетельствует
и его посмертная статья об аллойометронах и аристогенах (Osborn,
1938). Тем из наших ученых, которые все-таки- считают его дарвини-
стом, мы укажем следующие слова самого Осборна: «Многие биологи со-
вершенно бросили механистические теории приспособления и откровенно
воскресили старое телеологическое толкование природы в образе вита-
лизма, или elan vital. Я не принадлежу ни к одной иЗ этих школ, но если
я сделал хотя бы один вклад в биологическую науку, в прочности которо-
го я уверен, то это есть признание того, что Демокрит был неправ, когда
он выдвинул гипотезу случайности [камень в огород Дарвина], а Ари-
стотель был прав, когда он утверждал, что порядок живых существ, ко-
торый был в то время известен, исключает ’ случайность и доказывает
312
целеустремленность. Эта целеустремленность проникнет всю природу
от туманности до человека» (1925). Смысл этих слов прост и неон: борьбу
с учением Дарвина Осборн считал своей главной заслугой пород наукой.
Можно ли, однако, из-за основной антидарвинистской тенденции «па-
леонтологической философии» Осборна признать бесполозлым изучение
работ этого крупного естественника? Нет, ни в коем случао пользе. Возу-
словно, заслуживают большого внимания его специальные палеонто-
логические исследования, дающие богатейший фактический материал,—
монументальные монографии о титанотериях, о хоботных и многочислен-
ные другие работы, которые мы считаем излишним здесь перечислит!..
В своих палеонтологических работах он обнаруживает глубокое знание
зоологии и сравнительной анатомии позвоночных, и это, несомненно,
повышает значение его исследований ископаемых животных.
Но, кроме того, мы должны изучать и обобщения, делаемые Осборном,
хотя здесь мы встречаем много реакционного, даже примитивно нелепого,
особенно в области самых широких обобщений. Выдающийся интерес
представляют для нас, например, его исследования в области явлений
адаптивной радиации различных групп млекопитающих: титанотериев,
хоботных, носорогов и т. д. Правда, Осборн выводит адаптивную ради-
ацию главным образом из автогенетической эволюции на основе мисти-
ческого «аристогенеза», но ничто не мешает нам дать правильное объясне-
ние этому явлению на основе дивергенции, используя для этого и факты
и —где это можно —частные выводы Осборна.
Но, широко используя его работы, в создании которых, как известно,
принимали участие некоторые другие крупные палеонтологи,
его ученики и подчиненные, мы должны всегда твердо помнить, что Ос-
борн — реакционер в науке, виталист, враг дарвинизма. Об этом иногда
забывают некоторые почитатели Осборна из числа советских ученых,
без должной проверки принимающие его концепции в области эволюци-
онного учения и общих .основ палеонтологии.
Метафизическое представление Осборна об организме как о собрании
независимых признаков разделяется многими другими выдающимися
биологами (и в том числе палеонтологами) нашего времени.
Так, известный английский палеонтолог Г. Г. Суилпортон, изучаю-
щий трилобитов, аммонитов и других ископаемых беспозвоночных, ав-
тор ценного в некоторых (но не во всех) отношениях учебника палеонто-
логии (Н. Н. Swinnerton, 1930, стр. 77), утверждает, что «организм
построен из многочисленных единичных признаков, которые, хотя они и
могут быть до известной степени в корреляции друг с другом, тем не ме-
нее в значительной степени независимы».
Особь, принимаемая'за единицу в эволюции и классификации, состоит,
по выражению Суиннертона (стр. 389), «из многочисленных более простых
единиц цвета и формы, строения и функции». В некоторых, а может быть,
во всех случаях простой признак не есть нечто стоящее отдельно, а
представляет собой ступень в ряду, в серии. Присутствие такого
признака у животного показывает (стр. 391), что. вид, к которому оно при-
надлежит, обладает «потенциальностью» прохождения через соответствую-
щий ряд изменений. «Эта потенциальность, а не просто изолированный
признак передается от поколения к поколению и находит свое выражение
как в стадиях развития, так и у взрослого». Такой ряд Суиннертон счи-
тает удобным называть биорядом, или биосерией (bioseries).
Биоряд и есть, по Суиннертону, независимо наследуемая
единица. В этих рассуждениях о наследуемой «потенциальности»
нельзя не видеть сходства с соответствующими воззрениями Осборна.
В своем филогенетическом развитии биоряд должен дойти до некоторой
конечной точки. Для некоторых биорядов это и есть конец в с я к о r и
313
изменения. В других же биосериях ряд изменений может повто-
риться в обратном порядке. Значит, бывают обратимые
и необратимые биосерии. В обратимой биэсерии движение в
положительном направлении является прогрессивным развитием, или
анагенезисом, а движение в отрицательном направлении есть
регрессивное развитие, или катагенезис. «Организм, — по сло-
вам Суиннертона (стр. 391),— состоит из многочисленных признаков,
представляющих такое же число биосерий». «Организм лучше рассма-
тривать как комбинацию стадий в развертывании некоторого числа
биосерий, чем кучу признаков». В некоторых случаях новые черты возни-
кают, повидимому, спонтанно (самопроизвольно) как продукт врожден-
ных тенденций (стр. 395).
К вопросу о единичных признаках Суиннертон возвращается в своей
статье «Единичные признаки у ископаемых» (1932). Единичные признаки —
простейшие признаки, составляющие тело организма. Таким признаком
является, например, радиальное ребро Inoceramus sulcatus или аксиальное
ребро у Clavulithes.
.Таким образом, Суиннертон сводит изучение эволюции животных
и растений к изучению развития самостоятельных признаков или, как
он выражается, развертывания биосерий, которые имеют определенное
начало и предопределенный конечный пункт, по достижении которого
они’не могут продолжать развертываться (некоторые биосерии могут
испытывать регрессивное развитие в обратном направлении). Вся теория
Суиннертона, довольно детально разработанная в его трудах, основана
на ложной, метафизической концепции организма как комбинации стадий
самостоятельных биосерий, возникающих частью независимо от
среды, частью в некоторой зависимости от последней и развивающихся
лишь до определенной границы, по достижении которой дальнейшее про-
грессивное развитие невозможно.
Организм, по мнению Суиннертона, делится на две совершенно са-
мостоятельные части: сому (тело) и зародышевые клетки, или гаметы.
Зародышевая плазма есть материальная база наследственности, носитель
всех тенденций, передаваемых от одного поколения к другому. Особь
есть не производитель, а носитель зародышевых клеток. Гаметы
образуют непрерывный ряд клеток, от которого через некоторые проме-
жутки возникают новые сомы.
Основанная на столь шатком фундаменте теория Суиннертона яв-
ляется противонаучным построением, обреченным на полную неудачу.
Следовательно, «новинки» в области биологии, в частности — генетики,
побудили Осборна, Суиннертона и некоторых других палеонтологов пе-
ресмотреть старые представления о видах, о признаках и о процессе эво-
люции форм, что в конечном счете привело этих ученых к выработке ре-
акционных, совершенно противонаучных представлений (представление
о развивающихся в предопределенном направлении независимых био-
сериях, отрицание естественного отбора как творческого фактора эволю-
ции, недооценка значения окружающей среды и ее изменений в эволю-
ционном процессе и т. д.).
Было бы чрезвычайно трудно, да и излишне, привести здесь все идеи
и теории, которые выдвигались и выдвигаются в.рассматриваемый период
палеонтологами капиталистических стран в области основных вопросов
истории органического мира. Нет сомнения в том, что в этот период воз-
никает большое количество самых реакционных «теорий» и идей и что
появление этих «теорий» и идей связано с новыми фактами в области
биологии, вызывающими ломку старых представлений.
В заключительной главе книги «Ископаемые» французские палеонто-
логи М. Буль и Ж. Пивето (М. Boule et J.. Piveteau, 1935, стр. 873) так
314
высказываются о господствующих взглядах на факторы эволюции: «Итак,
для объяснения трансформаций организмов можно принять две категории
факторов: 1) факторы внешние, соответствующие среде; 2) факторы внут-
ренние, соответствующие внутреннему характеру организмов. В течение
долгого времени способность изменять живые существа приписывалась
почти исключительно внешним факторам. Все наши знания о современных
видах приводят нас теперь, наоборот, к тому, чтобы дать предпо-
чтение внутренним фактора м...» Внешним факторам отво-
дится совершенно второстепенное место. Палеонтология, говорят Буль
и Пивето, дает некоторые аргументы в пользу этого взгляда. Одни организ-
мы, как показывает палеонтология, почти не изменяются; другие, наобо-
рот, сильно эволюируют. Это неравенство, повидимому, говорит, по мне-
нию только что упомянутых авторов, в пользу того, что эволюция скорее
зависит от внутренних факторов, чем от внешних.
Неудача, постигшая «неоламаркизм» Копа и Гайэтта, побудила таких
исследователей, как Осборн и Суиннертон, принять еще более противо-
научную концепцию, которую Осборн называет ректиградацией, а Суип-
нертон — развертыванием биосерии.
Не менее характерно для современной палеонтологии стран Запада
следующее решительное заявление одного из крупнейших современных
палеонтологов, английского ученого А. С. Вудварда (A. S. Woodward,
1864—1944), сделанное им в 1931 г. (стр. 61): «Не может быть бо-
лее никаких сомнений в том, что каждая большая группа
начинает свой путь в геологическом времени с известными врожденными
потенциальностями, которых мы не понимаем, но которые
заставляют всех ее членов, каково бы ни было их разнообразие в смысле
приспособлений и образа жизни, следоватьодному и тому
же пути до конца» [разрядка наша]. Заметим, что это было ска-1
зано в лекции, посвященной такому энтузиасту дарвинизма, каким был
Т. Гоксли!
Рассмотрим еще один пример витализма в совромоппой палеонтологии,
вполне откровенного —в отличие, например, от осборповского. Крупный
ученый Р. Брум (R. Broom), известный своими работами по ископаемым
четвероногим Южной Африки, с большим одобрением приводит заявле-
ние Осборна, что палеонтология решительно опровергает и ламарковское,
и дарвиновское понимание происхождения видов (1932, стр. 70). Дарви-
низм мог бы объяснить, по мнению Брума, лишь очень немногое; ламар-
кизм, который он ставит гораздо выше дарвинизма, тоже не в состоянии
дать объяснение очень многим явлениям. Поэтому он считает нужным
признать какую-то ведущую или управляющую силу. Брум, по его'словам,
недостаточно силен в философии для того, чтобы решить, как надо назы-
вать эту силу — холизмом, энтелехией или elan vital; но все-таки он
склонен думать, что действуют две силы —психическая, всецело свя-
занная с животным, и космическая, которая временами влияет на первую
и руководит ею. Эволюция в большей своей части есть результат действия
какой-то силы, которая обслуживает лишь непосредственные нужды
животного. Если животному требуются более широкие коренные зубы,
то оно их получает, если оно нуждается в более длинных и тонких конеч-
ностях, то эволюция создает их. Но сила, которая заботится лишь о на-
сущных нуждах животного и в большинстве случаев ведет к специали-
зации, в конечном счете обусловливающей его гибель, не есть разумная
сила. Поэтому подавляющее большинство форм, развившихся эволю-
ционным путем, оказалось неудачным. Дело приняло бы совсем плохой
оборот, если бы не было другой действующей силы. Может быть, именно
эта сила контролировала эволюции мелких звероподобных пресмыкаю-
щихся в течение пермского и триасового периодов, а после возникновения
315
млекопитающих приберегла линию мелких обобщенных примитивных
типов их до самого эоцена. Возможно, что эта разумная сила сохранила,
приматов от специализации, развила у них головной мозг высшего типа,,
а в миоцене и плиоцене значительно интенсифицировала процесс развития
мозга и обусловила появление человека. Брум склоняется к мысли, что-
человек был целью, к которой какая-то сила вела эволюцию. Вполне-
возможно, рассуждает он, что эта сила осуществила эволюцию птиц с их
пением и красивым оперением, цветков с их благоуханием и великолепной
окраской, плодов, зеленой травки и высших насекомых с заранее обду-
манным намерением создать светлый, приятный мир для человека. Конеч-
но, не надо думать, что человек, в том виде, как он теперь существует,
есть последняя стадия эволюции. Вполне возможно, говорит Брум, что
развитие высших типов человеческой личности есть та цель, к которой
ведет вся эволюция.
Таковы воззрения одного из видных палеонтологов нашего времени..
Они, надо признаться, не имеют ничего общего с наукой. Д ялщение двух
завгдомо сверхъестественных сил, управляющих эволюцией, есть шаг
назад по сравнению с обычным витализмом,—.с верой в одну такую
чудесную силу, как бы ее ни называли.
Глава XXXVI
ДАЛЬНЕЙШЕЕ ИЗУЧЕНИЕ
ОТНОШЕНИЙ МЕЖДУ ОНТОГЕНИЕЙ И ФИЛОГЕНИЕЙ
Напор реакции против дарвинизма хорошо иллюстрируется состоянием
и того участка теоретической палеонтологии, который представлен уче-
нием об отношении онтогенеза животных к их филогенезу. Исследования,
которые велись в этой области зоологами и палеонтологами, установили,
что отношения между онтогенией и филогенией чрезвычайно сложны
и отнюдь не укладываются в простую схему, которую принимали многие
сторонники теории рекаг итуляции из числа эволюционистов прошлого
века, например многократно упоминавшийся нами Л. Вюртенбергер
(L. Wiirtenberger, 1880), а также германский ученый, эмбриолог и мор-
фолог А. Вейсман (A. Weismann, J834—1914).
Из числа крупных палеонтологов рассматриваемого здесь периода
такого взгляда продолжает придерживаться известный уже нам А. Гра-
бау. который в своем учебнике геологии, опубликованном после первой
мировой войны, говорит, что «доктрина рекапитуляции предковых при-
знаков [или биогенетический зак н Геккеля] сделалась краеугольным
камнем философской палеонтологии» (A. Grabau, 1923?, стр. 55). Вюртен-
бергер и вслед за ним многие другие палеонтологи, а также зоологи, как
Вейсман, полагали, что в процессе эволюции наследственные изменения
строения возникают у взрослых или почти взрослых животных, и что эти
изменения, суммируясь в ряде сменяющих друг друга поколений, вслед-
ствие естественного отбора постепенно передвигаются ко все более и более
юным стадиям онтогенеза. Это упрощенное представление опровергнуто
последующими исследованиями. Отношения между онтогенией и фи-
логенией сделались предметом тщательного изучения многих зоологов.
XX века, из которых особенно выделяется русский ученый, член Акаде-
мии наук СССР А. Н. Северцов (1866—1936). Он дал теорию так называ-
емых филэмбриогенезов (A. N. Sewertzolf, 1931, стр. 246 —306; А. Н. Се-
верцов, 1939, стр. 453—537), в основу которой положена та идея,
«что при процессе видообразования новых групп характеризующие лих
признаки возникают не у взрослых форм, а на самых различных
.310
•этапах индивидуальной жизни организма, начиная от
яйцеклетки и кончая взрослым состоянием» (Б. С. Матвеев, 1937, стр. 72).
«Установлено было, что наследственные изменения (мутации) могут за-
трагивать самые различные этапы индивидуальной жизни, начиная от
яйцеклетки и кончая взрослым состоянием» (стр. 73). Северцов различает
три основных модуса филэмбриогенеза: 1) надставки, или а п а-
болии —изменения, возникающие в конечных стадиях онтогенеза;
2) девиации — изменения, возникающие на средних стадиях онто-
генеза, иЗ)архаллаксисы — «ранние изменения первоначальных
зачатков органов».
«При анаболиях, — говорит Северцов (1931, стр. 306),— к конечной ста-
дии морфогенеза эволюирующего органа присоединяется новая конечная
стадия, так что каждый раз при прогрессивном изменении признаков со-
ответствующего взрослого органа морфогенез [период увеличения размеров
в основном уже сформировавшегося органа] этого последнего удлиняет-
ся на одну стадию за счет периода роста». Только этому модусу могут,
до известной степени, соответствовать наследственные изменения, которые
принимал Вюртенбергер. Явления, девиации и архаллаксиса сильно
осложняют картину. Кроме того, надо иметь в виду, что «на р а з-
ных этапах индивидуального развития, — как говорит Матвеев
(1937, стр. 74),— возникают свои специфические признаки (как, например,
признаки икринок рыб или их личинок), которые имеют свою
собственную эволюцию». Эти приспособления эмбрионов или
юных животных, находящихся в различных стадиях онтогенеза, так же,
как и приспособления взрослых животных, должны претерпевать эволю-
цию, на них распространяется действие естественного отбора.
Таким образом, поиимшие отношений между онтогенией и филогенией,
целиком укладывавшееся в первоначальную теорию рекапитуляции Гай-
этта и других ученых, было весьма упрощенным и односторонним, и от-
крытия в области изучения этих отношений все более и болоо подчеркивали
несовершенство этого понимания. На этой почве возникали попытки
многих зоологов и палеонтологов совершенно отвергнуть биогенетический
закон. К полному отрицанию биогенетического закона' пришел специа-
лист в области изучения ископаемых головоногих, английский палеонто-
лог Л. Ф. Спэт (L. F. Spath, 1933, стр. 460; 1936, стр. 179).
Не менее решительно отвергает биогенетический закон английский
ученый У. Гарстанг, который глубокомысленно заявлял (W. Garstang,
1922, стр. 82): «филогения (в геккелевском смысле) есть продукт, «запись»,
а не предшествующая причина последовательных онтогений... Онтогения
не рекапитулирует филогению, а создает ее». Эта последняя фраза звучит
очень решительно и имеет, видимо, целью сразу «убить» теорию рекапи-
туляции. С Гарстангом в этом отношении конкурирует другой английский
биолог, де-Беер (G. R. Веет, 1933, стр. 130), который не менее торжественно
изрекает: «филогенез не есть причина онтогенеза, а следствие этого послед-
него». А между тем подобные утверждения представляются нам совершенно
пустопорожними; филогенез определяется онтогенезом, но это нисколько
не мешает онтогении, в соответствующих случаях, рекапитулировать
филогению. Отношение между развитием филогенетическим и развитием
индивидуальным нельзя понимать либо в том смысле, что филогенез опре-
деляет онтогенез, либо в том смысле, что онтогенез определяет филогенез;
ясно, что онтогенез есть продукт филогенеза и в то же время онтогенезы,
всегда изменяющиеся, строят филогенез.
Существование явлений рекапитуляции не подлежит никакому сомне-
нию,— оно во многих случаях доказано прямыми наблюдениями. Как
иначе можно понимать появление в индивидуальном развитии того
или иного вида структур, безусловно соответствующих определенным
317
дефинитивным структурам предков, но у данного вида исчезающих до.
достижения взрослого состояния? А биологий располагает большим
количеством подобных фактов из области развития позвоночных и
беспозвоночных животных.
Мы уже видели, что известный московский геолог и палеонтолог
А. П. Павлов усмотрел в отношениях между онтогенией и филогенией
нечто обратное биогенетическому закону (А. Р. Pavlow, 1901, стр. 62).
Молодые обороты аммонитов, утверждал Павлов, в очень многих случаях
имеют признаки позднее появившихся форм, они «не указывают на при-
знаки предков, а предсказывают признаки потомков». Так, внутренние
обороты Kepplerites не повторяют признаков непосредственных предков
этого рода,, а «возвещают» признаки его потомков. «Предсказывающие»-
фазы Павлов назвал, как мы уже знаем, профетическими («пророческими»),
введя для обозначения этого явления название филогенетического уско-
рения (филогенетической акцелерации) или предварения признаков.
Идея филогенетического ускорения была выдвинута Павловым как
эмпирическое обобщение его наблюдений над индивидуальными и фило-
генетическими изменениями юрских аммонитов родов Kepplerites и Cos-
moceras. Он не дал теоретического толкования этого явления, которое,
однако, представлялось ему широко распространенным способом эволю-
ции. Следует заметить, что наблюдения Павлова над кенплеритами и
космоцерасами были в значительной мере подтверждены последующими
исследованиями (А. Н. Иванов, 1945). Однако Павлов, судя по его
опубликованным работам, не нашел объяснения «филогенетической
акцелерации», совместимого с дарвинистским пониманием эволюции, а
употребляемые им термины — «профетические фазы», «филогенетическое
ускорение» или «предварение» — бесспорно внушают мысль о том, что
новообразования в ранних стадиях онтогенеза намечают будущие ново-
образования взрослой стадии более или менее отдаленных потомков.
Профетические фазы Павлова привлекли внимание других русских
исследователей. Д. Н. Соколов (1867—1919) в своей работе об аммонито-
вой фауне русской юры (1912) и в статье об окаменелостях из валунов
на Новой Земле (1913) развивает мысль, близкую к идее Павлова, хотя
и не тождественную ей. Он утверждает, что некоторые новые признаки
появляются на средних оборотах аммонитов (семейств Cadoceratidae
и Cardioceratidae) и лишь у более поздних членов соответствующих фило-
генетических рядов распространяются как на внешние, так и на внутрен-
ние обороты. О профетических фазах аммонитов ряда Cadoceras — Quen-
stedliceras — Cardioceras писала H. Смородина (1922). Несколько позже
о возможности филогенетического ускорения (в понимании Павлова)
писал В. И. Бодылевский (1926, стр. 84 и 85): «Филогенетическое уско-
рение представляется возможным объяснить тем, что молодые особи ам-
монитов оказываются наиболее чувствительными к воздействию окружа-
ющей среды, на которое они реагируют прежде всего изменением своей
формы. Достигая взрослого состояния, особи постепенно теряют свойствен-
ную молодости способность изменчивости и приобретают развитие по об-
разу предков. Сказанное в меньшей степени касается сутурной линии,
которая, являясь образованием внутренних органов, разобщенных от
непосредственного соприкосновения с окружающей средой, развивается
в меньшей зависимости от непосредственного воздействия внешней среды».
Из этих слов можно заключить, что главным, фактором видообразования
при развитии по способу филогенетического ускорения Бодылевский
считал прямое воздействие морской воды на ту поверхность животного,
с которой она соприкасается.
Идеей профетических фаз заинтересовались также и за границей.
Так, Мазен о (G. Mazenot, 1938) находит, что развитие сифональной
318
бороздки аммонитов подсемейства Berriasellinae дает хороший пример
явления филогенетической акцелерации или предварения признаков и
ссылается при этом на работу Павлова.
Значительно позже Павлова такое же развитие заметил германский
палеонтолог О. Г. Шиндевольф (О. Н. Schindewolf, 1925, стр. 337, а.также
1936), который, очевидно, не знал, что оно было затронуто в работе Пав-
лова. Шиндевольф считает возможным говорить об «онтогенетической
а н т е ц е п ц и и (предвосхищении) филогении» и противопоставляет
палингенезису Геккеля протерогенез и с, заключающийся в том,
что иногда «онтогения предвосхищает стадии развития, которые в фило-
гении появляются, подчиняя себе весь организм или его нормальную
стадию, лишь позже».
Шиндевольф имеет в- виду как раз то явление, которое было названо
Павловым филогенетической акцелерацией или предварением признаков,
а именно «предвосхищение» юными стадиями, у некоторых аммонитов,
признаков, которые получают полное выражение лишь у потомков.
Таким образом, Шиндевольф говорит именно о тех морфологических
особенностях раковин аммонитов, которые были подмечены, задолго до
него, Павловым, но совершенно умалчивает о .наблюдениях этого выдаю-
щегося ученого, хотя они были опубликованы в широко известной работе,
написанной по-французски. Можно еще допустить, что до опубликования
своей первой статьи о «протерсгенезе» он был плохо знаком с монографией
Павлова о нижнем меле России (1901); но как понять тот факт, что и в по-
следующих своих работах Шиндевольф упорно замалчивает наблюдения
своего предшественника, опередившего его почти на четверть века?
По Шиндевольфу, протерогенетические изменения возникают со-
вершенно независимо от приспсссбления, под действием какой-то внутрен-
ней силы. В результате протерогенеза возникает новый тип организации,
который, однако, первоначально проявляется только в юном, развива-
ющемся организме, во взрослом же состоянии совершается возврат к
типу предковой формы. В далыюйшом, однако, новая организация посте-
пенно охватывает взрослое состояние. В этом и заключается проторо-
генез — предвосхищение филогении. Впрочем, формирование нового типа
организации может совершаться и без всякого протерогенеза,— в таком
случае изменение, возникшее на ранней стадии онтогенеза, сразу про-
является и у взрослого оргсГнизма. В одной из последующих глав мы по-
пытаемся дать общую характеристику воззрений Шиндевольфа и неко-
торых других ученых, близких к нему в отношении понимания факторов
и закономерностей эволюции. Здесь же мы лишь отметим, что с протеро-
генезом неразрывно связано представление о предопределенном развитии,
управляемом каким-то загадочным и сверхъестественным законом. Нужно
ли удивляться тому, что этот предвещающий будущее протерогенез был
одобрен таким откровенным виталистом и мистиком, как германский
палеонтолог Э. Дакке (Е. Dacque, 1935, стр. 70—74)?
В нашей научной литературе протерогенез подвергся серьезной кри-
тике. Против этой теории выступал зоолог И. И. Ежиков (1940 и 1940а),
который правильно отмечал, что представление о протерогенезе, разви-
ваемое Шиндевольфом в целом ряде его работ, «полно противоречий» (1940а,
стр. 35). В этом-то и заключается, по нашему мнению, основная трудность-
разбора всевозможных автогенетических концепций, выдвигаемых в наше
время такими антидарвинистами, как Шиндевольф. Они как бы соревнуют-
ся между собою в построении самых новых теорий эволюции и разрабаты-
вают их иногда с большим рвением, до мельчайших деталей, которые,
однако, зачастую оказываются несогласованными между собою. В подоб-
ных случаях можно заметить некоторую закономерную связь.между негод-
ностью фундамента и внутренней порочностью самого сооружения.
379
Ежиков соглашается с Шиндевольфом в том, что для крупных пере-
строек необходимы изменения ранних стадий. «Но эти изменения,—
говорит Ежиков (1940а, стр. 35),— должны тотчас же отражаться и на
взрослом состоянии, без чего нельзя говорить о перестройке и нельзя
мотивировать необходимость изменения ранних стадий. У Шиндевольфа
же получается, что ранние стадии изменились, а поздние изменятся лишь
в отдаленном будущем, и эти изменения ранних стадий, сохраняющиеся
в течение промежутков времени геологического масштаба боз отражения
на поздних стадиях, не имеют никакого значения для животного, не явля-
ются приспособительными, но лишь демонстрируют будущие филогене-
тические события... Результаты, к которым пришел Шиндевольф,—
автогенетическое возникновение новых форм в силу особых внутренних
причин, независимость эволюции от среды и приспособления, ведущая
лишь к последующему отысканию организмом подходящих для него усло-
вий жизни, установка индивидуального развития на создание новых
форм в отдаленном будущем,— свидетельствуют лишь о полном бессилии
автора в решении вопросов о закономерности эволюции».
Столь же отрицательно относится к протерогенезу палеонтолог В. Е. Ру-
женцев, который справедливо усматривает здесь идею предопределенной
эволюции (1940, стр. 17). Не ограничиваясь возражениями общего харак-
тера, Руженцев указывает, что примеры, которые приводит Шиндевольф,
отнюдь не подтверждают протерогенеза.
Как специалист по палеозойским аммоноидеям, Руженцев довольно
подробно рассматривает пример с климениями — головоногими, харак-
терными для верхнего девона. Среди них появляются формы с необыкно-
венным для раковин головоногих треугольным контуром. Одни из этих
форм «имеют треугольное очертание только на самых начальных оборотах,
у других эта особенность отмечается на более поздних стадиях развития,
и, наконец, у крайних- представителей вся раковина имеет искаженную
_ треугольную форму» (там же). Шиндевольф видит в этих изменениях
проявление протерогенеза.
«С точки зрения естественного отбора,— говорит Руженцев (стр.
17),— данный пример, ни в какой мере не подтверждающий теорию
протерогенеза, можно объяснить совершенно иначе. Нормальные предста-
вители семейства Climeniidae под влиянием изменившихся условий пре-
терпели многочисленные адаптации с регрессивным, как мне кажется, на-
правлением. В самом деле, треугольное очертание раковины не типично
для цефалопод; оно встречается чрезвычайно редко. Подавляющее боль-
шинство цефалопод имело правильную спираль. Под влиянием внешних
условий Kamptoclymenia endogena приобрела в личиночной стадии тре-
угольное очертание, однако, более взрослое животное обладает обычной
правильной спиралью. У К. trigona более поздние стадии не в состоянии
были противостоять влиянию аналогичных фактор ,в, вследствие чего
также приобрели треугольное очертание. Наметившийся таким образом
процесс деградации нормальной спирали достигает своего максимума
у Parawocklumeria paradojca, у которой раковина имеет настолько
искаженную и в самом деле парадоксальную форму, что не обнаруживает
никакого сходства с изящной спиралью предков. Весьма показательно,
что формы, наименее изменившие свою спираль, т. е. наименее приспо-
собившиеся к новым условиям существования, оказались нежизнеспо-
собными, вследствие чего должны были вскоре погибнуть. Наоборот,
формы резко изменившие свою спираль, как, например, Parawocklumeria
paradoca, оказались способными к более длительному существованию.
Очевидно, многие примеры, подтверждающие, по мнению Шиндевольфа,
протерогенетический ход эволюции, на самом деле должны быть связаны
с ненормальным, угнетенным, регрессивным развитием».
320
Это относится, по словам Руженцева, к некоторым филогенетическим
рядам аммонитов, приводимым в работах Шиндевольфа и обпаруясива-
гощим признаки регрессивного характера (возрастание энолютлости и
упрощение лопастной линии). Руженцев приходит к заключению, что
«протерогенез есть один из видов регрессивного развитии пли, может
быть, лучше сказать, развития в направлении катаморфоза». I) подобных
случаях, по его мнению, естественный отбор рано созревающих особой
может привести к различным формам катэморфоза, «т. е. к дегсчи'рицин
или даже недоразвитию (неотении)».
Таким образом, Руженцев стремится дать дарвинистское объяснение
тем явлениям, которые приводились в подтверждение протерогенеза.
Нам, однако, кажется, что предлагаемое им объяснение недостаточно
четко и не вполне убедительно. Во-первых, он, повидимому, относит
явления брадигенеза (см. стр. 274), выпадения поздних стадии онтогенеза и
неотении к категории регрессивного развития (понимаемого как пониже-
ние уровня организации, а не как реверсия). Это представляется нам
слишком смелым хотя бы уже потому, что отнюдь не каждое выпадающее
таким путем состояние принадлежит к чертам высшей организации.
Во-вторых, если брадигенез и может быть принят в расчет при объяснении
рассматриваемых здесь явлений (профетических фаз по Павлову), то
предполагаемая автором «деградация климений», не сопровождающаяся
брадигенезом, а идущая, по Руженцеву, наоборот, в порядке акцелерации
или тахигенеза, неспособна дать рациональное объяснение этим явлениям.
Неясно, далее, почему развитие треугольных оборотов есть регрессив-
ный процесс, и какой смысл имеют слова о том, что «у К. trigona более
поздние стадии не в состоянии были противостоять
[разрядка наша] влиянию аналогичных факторов, вследствие чего также
приобрели треугольное очертание». Подобные выражения, вполне понят-
ные с точки зрения гайэттовского «неоламаркизма», едва ли способствуют
дарвинистскому объяснению рассматриваемых явлений, к которому,
бесспорно, стремится Руженцев. Наконец, вполне справедливо отвергая
протерогенетическое объяснение эволюции треугольных климений, он,
однако, не противопоставляет ему иного конкретного толкования причин
этого явления. В самом деле, предлагаемое Руженцевым объяснение огра-
ничивается ссылкой на влияние «внешних условий», что ни в малейшей
степени не приближает нас к решению вопроса о факторах филогенеза
этих головоногих. Какие внешние условия имеет в виду этот исследова-
тель? В чем заключалось приспособление треугольных климений к этим
условиям? Нам могут сказать, что экология и биология древних голово-
ногих изучены слишком слабо, чтобы можно было дать ответ на такие
вопросы. На это мы возразили бы, что для дарвинистского объяснения
явлений эволюции определенных конкретных групп ископаемых организ-
мов требуется, действительно, очень сложная работа по экологическому
и биологическому изучению этих групп. Без этого невозможно преодоле-
ние протерогенеза и других автогенетических теорий.
Вопрос о протерогенезе и профетических фазах был подвергнут об-
стоятельному разбору в недавно вышедшей статье А. Н. Иванова. Этот
палеонтолог изучал «профетические» фазы в эволюции семейства Gosmo-
ceratidae и пришел к выводу, что те эволюционные изменения, которые
Павлов понимал как филогенетическое ускорение,, а Шиндевольф — как
протерогенез, в действительности представляют собою брадигенез. При
этом Иванов предпочитает употреблять термин «брадигени я»,—•
видоизменение гайэттовского «брадигенеза», предложенное Г. Шмидтом
(Н. Schmidt, 1926, стр. 204).
Род Cosmoceras произошел от рода Keppleriles вследствие замедления
скорости развития и выпадения той поздней стадии развития кепплорптп,
21 л. Ш. Давиташвили 327
которую Иванов называет кепплеритовой. Внешние обороты Cosmoceraz,
ио Иванову, сходны с внутренними оборотами Kepplerites, но не то ж-
доственны им. Здесь, следовательно, нет п о л и о г о в о з в р а-
т а к строению предка, нет точной реверсии.
Иванов пытается связать это морфологическое изменение с изменением
образа жизни рассматриваемых аммонитов. Он ссылается па Р. Дувийе
(R. Douville, 1881—1914), который полагал (1915), что «кспплериты,
имея в большинстве крупные раковины с округленными оборотами, вели
бентоннып образ жизни, а их потомки, космоцерасы, с уплощенными
раковинами были активно плавающими формами» (Иванов, 1945, стр. 25).
Однако молодые кепплериты, близкие по морфологии раковины к взрос-
лым космоцерасам, по предположению Иванова, не вели бентонного образа
жизни: они обладали длинными тонкими, хрупкими шипами, которые
не могли бы сохраниться при бентонном образе жизни. «Повидимому,—
говорит Иванов,— молодые кепплериты в отличие от взрослых вели
планктонный или некто-планктонный образ жизни. Бугорки-шипы и были
приспособлением к этому образу жизни, поскольку благодаря им увели-
чивалась поверхность раковины и облегчалось паренке в воде. Но они,
видимо, не препятствовали и активному плаванию». Потомки кепплеритов,
известных в нижнем келловее и в низах среднего келловея,— средне-
келловейскис космоцерасы, удерживая с некоторыми изменениями осо-
бенности молодой раковины кепплеритов во взрослом состоянии, сохра-
няли, по предположению Иванова, и образ жизни молодых кепплеритов.
Они, следователыю, потеряли способность к бонтонной жизни во взрослом
состоянии. Кроме того, для космоцерасов характерна уплощенность ра-
ковины и уменьшение инволютности. «И то и другое,— говорит Иванов,—
нельзя иначе рассматривать, как результат прогрессивного приспособле-
ния к некто-планктонному образу жизни».
Таким образом, Иванов дает гипотезу, которая имеет целью объяснить
брадигенетическое развитие космоцерасов из кепплеритов. Выдвижение
таких рабочих гипотез представляется нам вполне целесообразным. Они
способствуют всестороннему рассмотрению вопросов конкретного
филогенеза ископаемых организмов "и побуждают ученых искать причины
эволюционных процессов.
Явления, аналогичные «профетическим фазам», указывались также
у других групп головоногих. Они предполагаются, например, у некоторых
гониатитов нижнего и среднего карбона. Как мы видели, из предложен-
ных до настоящего времени объяснений только одно заслуживает даль-
нейшего изучения,— это объяснение, исходящее из идеи брадигенеза.
Остальные гипотезы отпадают как построенные на автогенетическом пони-
мании эволюции или просто недостаточно продуманные их авторами.
Мы не можем пока сказать, что брадигенетическая гипотеза дает удовле-
творительное объяснение всем явлениям рассматриваемой здесь категории.
Но эта гипотеза безусловно заслуживает серьезной проверки на обиль-
ном материале. При этом надо помнить, что о замедлении в развитии тех
или иных онтогенетических стадий можно уверенно говорить лишь после
того, как твердо установлены филогенетические отношения между из-
учаемыми формами,—после того, как выяснена их принадлежность к одно-
му филогенетическому ряду. А мы знаем, что достигнуть этого далеко не
легко. Юрские аммониты и в том числе виды как раз той группы, которая
после работ А. П. Павлова стала классической в отношении «профетиче-
ских фаз», обнаруживают явления параллелизма и гомеоморфии, сильно
затрудняющие построение филогенетических рядов. Вполне возможно,
что отношения между теми формами, которые теперь относятся к родам
Kepplerites и Cosmoceras, будут пересмотрены, и тогда все рассуж-
дения о брадигенезе потеряют свое значение.
Заметим, наконец, что к брадигенетическому объяснению явлений
«профетических фаз» (а следовательно, и проторопчюнп) очень близко
подошел, задолго до работ В. Е. Руженцева и Л. II. Иванова,
Д. Н. Соболев, который писал относительно этих фаз: «В дойстнитолыкх ти.
конечно, здесь нет никакого указания на будущее, а имеет место простой
возврат к прошлому» (1924, стр. 108). Однако Соболев, о о о р о д л о
живший никакого причинного объяснения «простого шюнрнт1о>,
исходил из чисто автогенетического понимания эволюции, с которым мы
познакомимся в одной из следующих глав.
В течение рассматриваемого периода многие палеонтологи разрайаты
вали учение о тахйгенезе (тахигении) и брадигенезе (брадигепии).
От явлений тахигенеза (тахигении) и брадигенеза (брадигении) надо
отличать индивидуальные вариации аналогичного характера,
наблюдаемые в популяции одного итого же вида (Н. Schmidt, 1926,
стр. 197 и 1935, стр. 215). Ускорение и замедление в развитии признаков у
особей одного и того же вида Г. Шмидт называет соответственно т а х о -
м о р фи е й и б р а д и м о р ф и е й. Примером таких индивидуал ь-
ных колебаний могут служить особи нижнекаменноугольного, средне
намюрского, гониатита Reticuloceras reticulatum mut. eore’.ilculalum, изо
браженные в книге Г. Шмидта (1935, стр. 215). Особи одной и то й
же величины отличаются одна от другой характером пупка; у одних
пупок уже, чем у других.Особи с узким пупком можно считать тахиморф-
ными. Противоположные отклонения от нормы (относительно широкий
пупок) представляли бы явление брадиморфии.
Надо отметить, что и в рассматриваемый здесь период многие палеон-
тологи находят новые подтверждения биогенетического закона и отнюдь
не склонны присоединяться к мнению Спэта и других ученых, отвергаю-
щих теорию рекапитуляции.
Так, Ф. Роу (F. Raw, 1927), изучавший онтогению трилобитов, пришел
к выводу, что у примитивных трилобитов онтогения в общом соответствует
биогенетическому закону, хотя это соответствие суживается различны
ми неблагоприятными для него условиями. Рекапитуляцию можно заме-
тить главным образом в развитии формы отдельных сегментов, а но в число
этих последних, как это принималось Дж. Ф. Мэтыо (G. F. Matthew, 1889),
а затем Бичером и учеником этого последнего П. Е. Реймондом (Р. Е. Ray-
mond, 1917, 1920). Роу критикует этих авторов, упрощенно, без достаточ-
ной осмотрительности применявших теорию рекапитуляции к личи-
ночным приспособлениям, которые не могут считаться признаками,
повторяющими признаки взрослых предков.
Т. И. Джордж (Т. N. George, 1933) в статье «Палигенез и палеонтология»
подвергает критическому разбору ряд случаев, свидетельствующих, по
его мнению, в пользу биогенетического закона. Рекапитуляцию можно
констатировать, по Джорджу, в группе четырехлучевых кораллов Za-
phreMis delanouei, исследованной Р. Г. Каррузсерсом (R. G. Carruthers,
1910), в группе лейасовых устриц и грифей, изученных А. Е. Трумэном
(А. Е. Trueman, 1929, стр. 256) и Суиннертоном (Н. Н. Swinnerton, 1932,
стр. 322), у лейасовых аммонитов, группы Liparoceratidae, согласно ис-
следованиям того же Трумэна (1919, стр. 247), и в ряде других групп иско-
паемых беспозвоночных. Сам Джордж изучал явления рекапитуляции
у нижнелейасовых аммонитов семейства Arietidae (Т. N. George, 1930).
Во многих случаях онтогения, по Джорджу, является, повидимому,
прямой рекапитуляцией филогении (1933, стр. 134). Часто, однако, имеют
место значительные и разнообразные отклонения от полной рекапитулн
ции, в результате которых получается онтогения, весьма мало похолшн
на филогению; при этом в некоторых случаях в онтогении не остаотсн пи
одного момента, который соответствовал бы какой-либо филогенетической
21*
323
стадии. Н о рекапитуляция наблюдается слишком часто” для того, чтобы
оо можно было объяснить простой «случайностью». Анализ явлений река-
питуляции на палеонтологическом материале приводит Джорджа к вполне
правильному, по нашему мнению, выводу, что биогенетический закон
отнюдь не «дискредитирован» открытиями новейшей биологии и палеонто-
логии: он только более сложением представлялся ученым прежде; осуж-
дения заслуживает, по словам Джорджа, «опрометчивое применение» этого
закона (стр. 125).
Известный исследователь ныне живущих и ископаемых фораминифер,
Дж. А. Кушмэн (Т. A. Cushmann, 1928) кладет теорию рекапитуляции
(понимаемую, к сожалению, упрощенно) в основу изучения филогенети-
ческих отношений этих корненожек. Кидерлен(Н. Kiderlen, 1937, стр. 151)
прослеживает явления рекапитуляции у конулярий (относимых им
к Seyphozoa), а Т. Райдер—у четырехлучевых кораллов (Т. A. Ryder,
1926). Те же явления наблюдал у пластинчатожаберных моллюсков
И. Вейгельт (J. Weigelt, 1922).
Оссбо отметим исследования советских палеонтологов, пока не много-
численные, но ценные и выгодно отличающиеся от большинства биопла-
стологических работ зарубежных ученых и по подходу к изучению рас-
сматриваемого здесь вопроса, и по достигнутым результатам. Дело в том,
что большинство советских палеонтологов при, изучении соотношений
между онтогенией и филогенией исходит из теории филэмбриогенеза, раз-
работанной А. Н. Северцовымна основе дарвинистского понимания эво-
люционных процессов.
Е. Д. Сошкина и Т. А. Добролюбова изучали явления филэмбриоге-
неза у четырехлучевых кораллов; Е. А. Иванова (1946), А. Н. Сокольская
(1946), Т. Г. Сарычева (1946) и другие —у плеченогих; А. Г. Эберзин
(1947)—у пластинчатожаберных; А. Н. Иванов (1945)—у юрских аммо-
нитов.
Очень интересны исследования В. Е. Руженцева, описавшего замеча-
тельные примеры рекапитуляций у аммоноидей верхнего палеозоя (1939
и 1940). Этот ученый тщательно изучил изменения перегородочной линии
многочисленных нижнепермских и верхнекаменноугольных форм. Раз-
рабатывая их систематику, он исходил из следующего положения:
«Для того, чтобы получить достаточные данные о филогенезе интересую-
щей нас группы ископаемых животных, мы должны концен-
трировать внимание на поздних онтогенетиче-
ских стадиях с целью отыскания ближайших
предков, затем переходить к онтогенезу этих
последних и г. д. Только в результате такой кропотливой работы,
при наличии достаточного количества ископаемых форм, постепенно
сменявших одна другую во времени, можно сделать обоснованные фило-
генетические выводы и дать рациональное, т. е. генетически обоснованное,
распределение на роды и семейства» (1940, стр. 25). Этот автор ставит
своей главной задачей изучать историческое развитие верхнепалеозой-
ских аммоноидей в духе классических исследований А. П. Карпинского.
Нам кажется, однако, что Руженцев переоценивает теоретическое зна-
чение работ Гайэтта, думая, что этот последний «правильно наметил
общие закономерности филогенеза, дальнейшая разработка которых
имела место в блестящих исследованиях А. Н. Северцова» (1939, стр. 13),
и закрывая глаза на коренные недостатки эволюционной концепции круп-
ного американского палеонтолога. G этим, на наш взгляд, связан неко-
торый схематизм в рассмотрении процессов эволюции, который,, надеемся,
будет преодолен в будущих работах Руженцева.
За последние десятилетия ботаники и палеоботаники достигли замет-
ных успехов в изучении рекапитуляций у растений. Индийский палео-
324
ботаник Б. Сахни (В. Sahni, 1925) писал: «явлении рошшитулнцни широко
распространено среди растений», что подтверждает и Дарра (W. С. Dar-
rah, 1939, стр. 213). О современном состоянии этого вопроса даст пред
ставление работа А. Л. Тахтаджяна «Соотношения: оптогшичт и фило
генеза у высших растений» (1943). Работ, посвященных вопросу о иминю
отношении между онтогенезом и филогенезом у растении пока, намного.
Из них назовем, кроме только что упомянутых статей Сахип и 'Гп\та
джяна, книжку советского ботаника Б. М. Козо-Полянского об основном
биогенетическом законе у растений (1937) и статью Э. Джеффри (Е. С. .|< |'
frey, 1924). В статье Тахтаджяна указываются случаи рекапитуляции,
установленные изучением не только современных, но и древних растр
ний — гиениевых, астерокаламитов и псилофитов (стр. 105). О я ало
ниях рекапитуляции у харофитов писал А. П. Карпинский (гл. L).
Джеффри (Jeffrey, 1923) и другие авторы говорят о ретен ц и и
явлении, близком к рекапитуляции, но отличном от рекапитуляции
в обычном смысле слова. «В тех случаях, когда консервативные струн
туры представляют собою не преходящие или предшествующие стадии,
а сохраняются в качестве временной или постоянной дефинитивной чш-ш
растений, мы — по словам Тахтаджяна (стр. 112) —имеем явление ре-
тенции». Чтобы понять значение этого термина, надо иметь в виду закон
консервативных органов или частей, который бы и
сформулирован только что упомянутым американским ученым Джеф-
фри (1917) на основании сравнительно-анатомического и палеонтологи-
ческого изучения хвойных и других голосеменных. Согласно этому за-
кону, «такие структуры, как корень, основания листьев, внутренние зоны
древесины стеблей, ножки и оси шишек голосеменных и спорангии, спо-
собны сохранять древние признаки, в то время как в других частях тех жо
растений признаки носят более новый, прогрессивный характер» (Тах-
таджян, 1943, стр. 113).
О сущности ретенции может дать представление также следующий
пример, который мы заимствуем у Тахтаджяна (стр. 118). У мелких
покрытосеменных растений, «эволюция листовой пластинки которых
направлена в сторону уменьшения ее расчлененности, нижние листья
являются еще раздельными или лопастными, в то время как верхние
стали уже цельными. Так, например, прикорневые листья Lepidium
perjoliatum двояко-перисто-раздельные, нижние стеблевые листья
раздельные, а следующие становятся постепенно цельными и стеблеобъем-
лющими. Листья яге более специализированного L. crassifolium стали
совершенно раздельными». Тахтаджян приводит случаи ретенции, ука-
зывающие на филогенетические отношения между ископаемыми груп-
пами или между вымершими растениями и современными. Это касается
псилофитов, девонских гиениевых, клинолистников, ископаемых папо-
ротников, гинкговых (стр. 116 и 117).
Изучение ретенции, можно сказать, только начато. Определение ее
положения в общем учении о взаимосвязи между онтогенией и филоге-
нией есть, по нашему мнению, одна из задач ближайшего будущего.
В настоящее время представляется недостаточно ясным отношение ретен-
ции к рекапитуляции в обычном смысле слова. Существует ли ретенция
у-каких-либо животных? На этот вопрос теперь ответить трудно, по нам
кажется, что некоторые случаи рекапитуляции у беспозвоночных окажутся
довольно близкими к отдельным видам ретенции.
Таким образом, многие из палеонтологов Запада отнюдь не разделяют
антидарвинистской и антиэволюционистской по существу тенденции
тех ученых, которые объявляют биогенетический закон опровергнутым
и считают невозможным дальнейшее изучение сложнейших соотношу
ний онтогенеза и филогенеза с точки зрения теории рекапитуляции.
325
Сойотские же палеонтологи, тщательно изучая явления рекапитуля-
ции, отвергают как примитивные, упрощенные представления «крайних
роканитуляционистов» школ Геккеля и Гайэтта, так и воззрения Спэта
и других «дек а действующих» биологов, пришедших к полному отрицанию
фактов сохранения в онтогенезе организмов структур, соответствующих
более поздним или дефинитивным стадиям индивидуального развития их
предков. При этом наши ученые исходят из теоретических положений
Дарвина, его непосредственного ученика Ф. Мюллера, великого палеонто-
лога-дарвиниста А. П. Карпинского и одного из виднейших морфологов-
дарвинистов современности, академика А. Н. Северцова, разработавшего
теорию филэмбриогенеза. Передовая биологическая наука развивает это
направление исследований органического мира минувших времен на осно-
ве диалектического понимания отношения между онтогенезом и филоге-
незом.
Большой интерес представляют некоторые соображения о биогенети-
ческом законе, высказанные А. П. Карпинским в 1928 г. Аргументация
многочисленных противников теории рекапитуляции не поколебала воз-
зрений этого ученого, которые были уже рассмотрены нами в AVI главе
этой книги (стр. 158). Отметив обстоятельства, которые делают аммоиоидей
наиболее благоприятным объектом для изучения онтогенетического раз-
вития на ископаемом материале, Карпинский (1928, стр. 13) говорит,
что «плодотворность МпПег-НаескеГевского биогенетического принципа,
как это особенно выяснилось относительно пролеканитид, проявляется
при этом, можно сказать, с полной ясностью. И тем нагляднее является
связь онтогенеза и филогении, что исследование относится и к стадиям
'очень ранним, постэмбриональным, причем животное развивалось н е
в яйце или в материнском теле, но свободно существовало
обменом с внешней средой и, следовательно, развивалось при у с ло-
вил х, более или менее сходных с теми, при кото-
рых существовали взрослые особи вида и жили его
предки. При этом молодые особи являлись последовательно носителями
наиболее существенных признаков существовавших родов. Конечно,
онтогения никогда не представляет простого повторения филогении,
но в настоящем случае, при сходных условиях суще-
ствования целых филогенетических рядов, не было причин к силь-
ным уклонениям от хода развития согласно биогенетическому принци-
пу,— уклонениям, таким коренным образом отличающим онтогенезис
организмов, у которых не существует подобных свободно живущих
в той же среде постэмбриональных стадий» [подчеркнуто нами].
Таким образом, рекапитуляция, по Карпинскому, обусловливается,
прежде всего, близким сходством условий существования юных особей,
с одной стороны, и взрослых особей — с другой. Заметим, что эта мысль
вполне соответствует взглядам Дарвина, которые будут изложены на бли-
жайших страницах этой книги. Кроме того, осуществлению рекапитуля-
ции, по мнению Карпинского, благоприятствуют «сходные условия
существования целых филогенетических рядов».
Глава XXXVII
УЧЕНИЕ ДАРВИНА И ВОПРОСЫ ФИЛЭМБРИОГЕНЕЗА
ИСКОПАЕМЫХ ОРГАНИЗМОВ
Мы изложили взгляды многих палеонтологов на явления рекапитуля-
ции, на отношения между онтогенезом и филогенезом. Прежде чем под-
вести окончательный итог всем этим разноречивым мнениям и высказаться
о состоянии данной проблемы в настоящее время, нам следует ближе
326
познакомиться с ролью Дарвина в установлении биогенетического закона
и в изучении явлений рекапитуляции. Это необходимо шиому, что участие
.Дарвина в разработке вопросе об отношениях между онтогенезом и фило-
генезом предано почти полному забвению, очень редко, и притом лишь
вскользь, упоминается в литературе как за границей, тик и у шт., Л между
тем гениальный естествоиспытатель высказал весьма ценные, глупокие
МЫСЛИ ПО этому вопросу/ который ОН ДОВОЛЬНО подробно рл3|шоотпл
в «Происхождении видов». Вот что-писал по этому поводу сам Дрцшип
в своей автобиографии («Life and Letters of Charles'Darwin», t. 1, стр. 80
89): «Когда я работал над «Происхождением видов», едва ли что лпио
давало мне так много удовлетворения, как объяснение значительное
разницы, во многих классах, между зародышем и взрослым животным
и близкого сходства зародышей в пределах одного и того же класса.
Насколько я помню, это обстоятельство не было отмечено в первых ре
фератах «Происхождения видов», и я вспоминаю, что я выразил удивлен нс
по этому поводу в письме Аза-Грею. За последние годы некоторые рефе
ренты приписывают всю честь Фрицу Мюллеру и Геккелю, которые раз
работали этот вопрос, несомненно, гораздо полнее и в некоторых <>тш>
шениях правильнее, чем я. По этой теме я имел материала па целую
главу, и я должен был сделать изложение более'пространным; ибо ясно,
что мне не удалось подействовать па моих читателей; кто е.умел сделать
это, тот, по-моему, и заслуживает всей чести».
Что же конкретно дал Дарвин по рассматриваемому вопросу до Фрица
Мюллера и Геккеля? Чтобы получить исчерпывающий ответ на этот во-
прос, нам надо обратиться к ранним изданиям «Происхождения видов»,
вышедшим до тех работ Ф. Мюллера (F. Muller, 1864) и Э. Геккеля (Е. Haec-
kel, 1866), в которых рассматриваются отношения между онтогенезом
и филогенезом и дается теория рекапитуляции. Мы воспользуемся здесь
третьим изданием бессмертного произведения Дарвина, вышедшим в 1861 г.
Внимательное изучение «.Происхождения видов» показывает, что Дарвин
понимал значение биогенетического закона и гталил перед собой про
блему рекапитуляции во всей ее полноте, но отрывая ее от изучения всего
процесса индивидуального и историческою развития организмов и ныне
няя причины, обусловливающие рекапитуляцию, и факторы, се ограни-
чивающие.
Многие авторы, например де-Беер (G. R. de Beer, 1933. стр. 20), ничего
не говоря о роли Дарвина в изучении только что названного комплекса
вопросов, признают заслуги знаменитого русского эмбриолога К. М.
* Бэра в области изучения отношений между -онтогенезом и филогенезом
и говорят о «законах» Бэра (К. Е. von Baer, 1828, стр. 224), совершенно
игнорируя то обстоятельство, что только Дарвин открыл с эволюционной
точки зрения смысл того эмпирического обобщения, которое обычно по-
нимается под названием закона Бэра (это, собственно, два первых поло-
жения Бэра; см. А. Н. Северцов, 1939).
Еще в 1844 г. Дарвин писал: «...можно с большой вероятностью пола-
гать, что в древнейшие времена и в самых примитивных условиях родитель
и зародыш должны были походить друг на друга и что те эмбриональные
стадии, которые проходит во время своего роста всякое животное, пол-
ностью вызваны последовательными изменениями, действовавшими
только в более зрелом возрасте. Если это так, то зародыши ныне су-
ществующих позвоночных отражают строение некоторых взрослых форм
этого большого класса, существовавших в более ранние периоды истории
земли; поэтому животные с рыбоподобным строением, вероятно, предше-
ствовали птицам и млекопитающим, а из рыб более высокооргализошш
ный отдел с позвоночником, входящим в одну из лопастей хвостоиого
плавника, вероятно, предшествовал рыбйм с равнолопастпым пли пинком,
“327
тип кин «продыши последних имеют неравные лопасти хвоста...» (Ч. Дар-
вин, 1939, стр. 215).
В этом отрывке из очерка, который Дарвин написал еще в 1844 г.,
совершенно четко сформулирована основная идея теории рекапитуляции.
Вопросу об отношениях между онтогенией и филогенией Дарвин,
уже в первых изданиях «Происхождения видов», уделяет очень много
внимания. Во многих местах этой книги он говорит о явлениях рекапи-
туляции, не пользуясь, однако, никакими терминами для обозначения
той закономерности, которая ныне известна под названием биогенетиче-
ского закона. Так, в одном месте (Darwin, 1861, стр. 482) эта закономер-
ность фигурирует у Дарвина под названием «закона сходства
древних форм жизни с эмбриональными стади-
ями новейших форм» [разрядка наша]. Уже эта формулировка
не оставляет сомнения в том, что речь идет именно о,теории рекапитуляции.
На стр. 367 Дарвин говорит, что зародыш остается «сохраняемым приро-
дой некоторым изображением древнего и менее измененного состояния
каждого животного». «Зародыш,— говорит Дарвин в другом месте
(стр. 481),— есть животное в его менее измененном виде; и в этой мере
он открывает строение его предка». «Так как зародышевое состояние
ка7кдого вида и каждой группы видов,— продолжает Дарвин (там же),—
частично показывает нам строение их менее измененных древних предков,
то мы можем ясно видеть, почему древние и вымершие формы жизни
должны походить на зародыши их потомков — на наши нынешние виды».
Дарвин подмечает отдельные факты, говорящие в пользу биогенети-
ческого закона: наличие у зародышей млекопитающих и птиц жаберных
щелей и артериальных дуг (стр. 512), присутствие у теленка никогда
не прорезающихся зубов в верхней челюсти, где у взрослого животного
зубов нет и где они функционально замещаются другими органами
(стр. 513); пятнистый наряд молодых птиц из группы дроздов, пятна
и полосы у детенышей льва (стр. 471) и т. д. Эти примеры — независимо
от того, правильны или нет приводимые Дарвином факты,—свидетель-
ствуют о том, что проблема рекапитуляции была поставлена впервые
Дарвином, а не Ф. Мюллером.
Но в дарвиновской постановке общей проблемы рекапитуляции
первое место занимают не эти частные данные, а некоторые важные факты
гораздо более общего значения.
Один из этих фактов — разница в строении между зародышем и взрос-
лым. «Мы до того привыкли, — говорит Дарвин (стр. 474),—наблюдать
различия в строении между зародышем и взрослым животным, а также
близкое сходство между зародышами значительно различных животных
в пределах одного и того же класса, что мы можем притти к выводу о не-
которой обязательной зависимости этих фактов от роста. Однако мы не ви-
дим никакого основания к тому, например, чтобы крыло летучей мыши
или плавник дельфина не оказались намеченными в соответствующих
отношениях всех своих частей, как только какая-нибудь структура станет
видимой в эмбрионе». Во многих случаях строение зародыша сравнительно-
мало отличается от строения взрослого, но, вообще говоря, зародыш
сильно отличается от взрослого по своей морфологии. Чем же объясняется
это различие? Может быть, только особыми условиями существования
зародыша или молодого животного? На этот .вопрос Дарвин, как мы скоро
увидим, дает отрицательный ответ.
Другой факт — сходство между зародышами весьма различных жи-
вотных одного и того же-класса. Здесь Дарвин (стр. 472) цитирует Бэра,
который говорит, что «зародыши млекопитающих, птиц, ящериц и змей,
а также, вероятно, и черепах, в высшей степени сходны между собой
на самых ранних стадиях как в целом, так и по способу развития своих
л
328-
частей». При этом замечательно, что, по Дарвину (стр. 472), «черты строе-
ния, по которым зародыши весьма различных животных одного и того же
класса сходны между собой, часто не имеют прямого отношения к усло-
виям, их существования. Мы не можем, например, думать, что образование
у зародышей позвоночных артериальных дуг в области жаберных щелей
связано со сходными условиями и у молодого млекопитающего, питающе-
гося в утробе матери, и в яйце птицы, насиживаемом в гнезде, и в икринке
лягушки под водой... Ни один хороший наблюдатель не станет думать,
что полосы львенка или пятна птенца черного дрозда приносят какую
нибудь пользу этим животным».
Третий факт — некоторые органы, имеющие у зародыша одинаковое
строение, впоследствии у взрослого становятся весьма различными и не-
сут различные функции (стр. 470, 471 и 475).
Четвертый факт — в процессе индивидуального развития обычно
происходит повышение организации. В других случаях, однако, про-
исходит понижение организации, т. е. регрессивное развитие особи, ве-
дущее к исчезновению у взрослого различных органов (например, орган
чувств), существовавших на предыдущих стадиях (стр. 473).
Как понять все эти факты?
Все эти факты, как и связанные с ними явления рекапитуляции, Дар-
вин объясняет следующими двумя «принципами».
Один из этих «принципов» заключается в том, что незначительные
изменения, подвергающиеся действию естественного отбора, появляются
(во многих, но не во всех случаях!) в не раннем возрасте («at a not early
age», стр. 367; также стр. 475, 476, 482).
Второй «принцип» заключается в том, что «в каком бы возрасте изме-
нение ни появилось впервые у родителей, оно стремится появиться вновь,
в соответствующем возрасте у потомства» (стр. 476). В обоих этих случаях
Дарвин говорит не о том моменте, когда было вызвано данное изменение,
а о том моменте, когда оно обнаружило с ь. «Вопрос,— говорит
Дарвин (стр. 475),— заключается не в том, в какой период яишни было
вызвано то или иное изменение, а в том, в какой .период оно пол-
ностью обнаруживается. Причина же изменения может действовать... еще
до образования зародыша» (1861, стр. 475, см. такжо стр. 8).
Дарвин поясняет действие этих двух «принципов» на примерах из об-
ласти выведения домашних пород животных. «Некоторые авторы, писав-
шие о собаках,— говорит Дарвин (стр. 477),— утверждают, что борзая
и бульдог, хотя они и кажутся столь различными, в действительности пред-
ставляют собой очень близкие разновидности и, вероятно, произошли
от одной и той же дикой формы; поэтому мне было очень интересно узнать,
насколько их щенки разнятся между собою ...фактически, промерив ста-
рых собак и их шестидневных щенят, я нашел, что щенки не приобрели
еще всей суммы отличий в относительных размерах». К тому же выводу
пришел Дарвин и в отношении скаковой и ломовой лошадей, промерив
взрослых кобыл и трехдневных жеребят. Аналогичные результаты были
получены и при исследовании с этой точки зрения различных пород
голубя. «Некоторые из этих птиц,— говорит Дарвин (стр. 477),— во взрос-
лом состоянии столь сильно разнятся друг от друга по длине и форме
клюва, что если бы они были найдены в диком состоянии, то их отнесли бы,
но сомневаюсь, к разным родам. Но когда птенцы этих различных пород
были помещены в один ряд, то, хотя в большинстве случаев их можно
было отличить друг от друга, однако разница в указанных выше частях
была несравненно меньше, чем у взрослых птиц». Впрочем, из этого пра-
вила существует замечательное исключение: птенцы короткоклювого
турмана отличаются от птенцов других пород по относительным размера»
частей тела почти в такой же степени, как и взрослые птицы.
329
Эти факты объясняются, по Дарвину, уже изложенными двумя
«принципами». Животноводы отбирают собак, лошадей и голубей тогда,
когда животные уже почти достигли зрелости. Приведенные же примеры
показывают, что признаки, по которым производился искусственный
отбор, появлялись впервые Обычно не в ,раннем периоде жизни и вновь
появлялись у потомства в соответствующем, не раннем возрасте.
Дарвин считает возможным применить те же два «принципа» и it фор-
мам, развивающимся в естественных условиях. «Возьмем,'—говорит
он (стр. 478),— какой-нибудь род птиц, который произошел, согласно
моей теории, от какого-то одного родоначального вида и несколько новых
видов которого изменились под действием естественного отбора в соответ-
ствии с особенностями их образа жизни. Так как многие незначительные
ступени изменения появлялись в довольно позднем возрасте и наследо-
вались в соответствующем возрасте, то молодые особи новых видов нашего
предполагаемого рода будут явно более похожи друг на друга, чем взрос-
лые, совершенно аналогично тому, что мы видели в случае голубей. Этот
взгляд мы можем распространить на целые семейства п даже па классы.
Например, передние конечности, которые служили у родоначального
вида в качестве ног, могли, путем продолжительных изменений, при-
способиться у одного потомка действовать в качестве рук, у другого —
ластов, у третьего — крыльев; но на основании вышеуказанных двух
принципов, — именно появления каждого последовательного изменения
в довольно позднем возрасте и наследования в соответствующем позднем
возрасте,— передние конечности зародышей разных потомков родона-
чалыюго вида будут все еще очень похожи одна на другую, так как они
не должны были измениться. Но в каждом из наших новых видов эмбрио-
нальные передние конечности будут значительно отличаться от перед-
них конечностей взрослого животного, так как у этого последнего конеч-
ности испытали значительное изменение в довольно поздней стадии
жизни и.таким путем превратились либо в руки, либо в ласты, либо в
крылья».
Из только что приведенной цитаты видно, что явления рекапитуляции
объясняются Дарвином наследственными изменениями, более или менее
близкими к типу надставок, или анаболий, по А. Н. Северцеву. Свое по-
нимание причин явлений рекапитуляции Дарвин кратко формулирует
в следующих словах (1861, стр. 367): «взрослое животное отличается
от своего зародыша вследствие того, что изменения наступают не в раннем
возрасте и наследуются в соответствующем возрасте. Этот процесс, оста-
вляя зародыш почти неизменным, постоянно пр ибавляет [под-
черкнуто нами)], в ряду последовательных поколений, все больше и больше
отличий ко взрослому». Вместе с тем мы видим, что, с точки зрения моно-
филетической дивергентной эволюции, филогенез, совершающийся путем
надставок, обусловливая явления рекапитуляции, в то же время делает
неизбежным то сходство между зародышами животных одного к того же,
класса, о котором писал Бэр и которому так много внимания уделял
и Дарвин. В случае эволюционного развития путем надставок неизбежно
возникают, согласно не раз упоминавшимся двум дарвиновским «прин-
ципам», явления рекапитуляции: эта последняя неразрывно связа-
на с явлением сходства зародышей, которое должно охватывать тем
более крупные естественные таксономические группы, чем моложе
зародыш.
Надо отметить еще одно обстоятельство, которое, по Дарвину, способ-
ствует развитию явлений рекапитуляции. Вот что говорит об этом
обстоятельстве Дарвин (стр. 479): «Каково бы ни было воздействие
продолжительного упражнения и употребления, с одной стороны, и неупо-
требления— с другой, изменяющее тот или иной орган, этому воздей-
330
ствию должно подвергаться главным образом взрослое животное, которое
достигло полного развития своих сил и которому приходится самостоятель-
но поддерживать свое существование; а результаты, получаемые таким
образом, будут унаследованы в соответствующем зрелом возрасте. Моло-
дые же останутся неизмененными или будут изменены под влип ином упраж-
нения и неупражнения в меньшей степени».
Эти соображения сохраняют актуальное значение для теории реканп
туляции и в наше время.
Однако Дарвин отнюдь не думал, что эволюция идет ли.........
надставок: он уже в первых изданиях «Происхождения видов» весьма
далек от такого примитивного, упрощенного понимания эволюционного
процесса.
Прежде всего отметим, что Дарвин совершенно четко поставил про
блему гетерохроний (изменений во времени появления признаков). Он
отмечал возможность того процесса, который впоследствии Гайэтт, Кон
и многие другие исследователи называли акцелерацией (например, в от-
ношении упомянутого выше короткоклювого турмана, см. стр. 476 третьего
издания «Происхождения видов»), В этом случае молодое животное нлп
зародыш будет иметь значительное сходство со взрослой родительской
формой (стр. 480). Сходство ясе между детенышем, в весьма ранней стадии
его развития, и взрослым может развиваться, во-первых, тогда, когда
молодая особь уже в очень раннем возрасте предоставляется собственным
силам, а, во-вторых,— тогда, когда она ведет тот же образ жизни, что
и ее родители. «В этом [втором] случае,— говорит Дарвин (стр. 480),—
для существования вида необходимо, чтобы детеныш уже в очень
раннем возрасте изменился [разрядка наша] аналогично
своим родителям, в соответствии с их сходным образом жизни». Нельзя
не видеть, что здесь вопрос о сути и причинах а к ц с л о р а-
ц и й пост а.в леи гораздо удачное, чем он ставился впо-
следствии и ставится до настоящего времени палеонтологами школы
Гайэтта, а также Осборном, Суиннертопом и многими другими.
Далее, Дарвин утверждает, что и з м о и и л и я м о г у т н о-
являться решительно во всяких, а отнюдь по обяза-
тельно в более поздних стадиях индивидуального развития. Под-
черкиваем, что эту идею Дарвин выдвинул еще в «Происхождении видов»,
до работы Ф. Мюллера «За Дарвина», которая вышла в 1864 г.. и до первых
статей Гайэтта по вопросам биопластологии (см. стр. 195). Естественный
отбор действует, по словам Дарвина (1861, стр. 91), видоизменяет орга-
низмы во всяком возрасте, путем накопления изменений, выгодных для
данной стадии индивидуальной жизни, и наследования этих изменений
в соответствующем возрасте. Естественный отбор может видоизменять
и приспособлять личинку насекомого к многочисленным условиям, совер-
шенно отличным от тех, в которых живет взрослое насекомое (стр. 91).
Естественный отбор должен, в известных случаях, изменять толщину
скорлупы птичьего яйца (стр. 92). Если животному в юной стадии по той
или иной причине выгодно вести образ жизни, несколько отличающийся
от образа жизни взрослых, и, следовательно, несколько отличаться
от этих последних по своему строению, то «молодь или личинки могут
становиться, в силу естественного отбора, все более и более отличными
от своих родителей до любой мыслимой степени» (стр. 480).
Изменения, появившиеся у зародыша или личинки, почти наверняка
вызывают изменения и в строении взрослого животного (стр. 11). Изме-
нения, появившиеся вследствие естественного отбора у личинки насеко-
мого, в силу корреляции обусловливают изменения в строении взрослого.
Точно так же и обратно: изменения у взрослых могут отразиться на строе-
нии личинки (стр. 91). Все эти явления коррелятивных, сопряженных
331
изменений значительно затрудняют установление пилений рекапитуляции.
Говоря 0 законе, по которому «зародышевое состояние каждого вида
и каждой группы видов частично показывает нам строение их менее из-
мененных древних прародителей», Дарвин замечает (стр. «Истин-
ность этого закона может быть доказана лишь для тох случаев, когда
древнее строение, которое предполагается ныне представленным в заро-
дышах нынешних животных, не было изглажено либо вследствие того,
что последовательные изменения в длинном ряду преобразований по-
являлись в очень ранней стадии роста, либо вследствие того, что изменения
наследовались в более ранней стадии, чем та стадия, в которой они впер-
вые появились».
Приведенные строки показывают, насколько ошибочно ходячее мнение,
по которому идея наследственного изменения частей и органов на любых
стадиях их онтогенетического развития была будто бы выдвинута впервые
Ф. Мюллером (А. Тахтаджян, 1943, стр. 77) или Гайэттом (В. Е. Ружен-
цев, 1940, стр. 9),— кем угодно, только не Дарвином.
Из сказанного явствует, что Дарвин учитывал всю сложность проблемы
рекапитуляции. Возможность рекапитуляции обусловливается тем, что,
«последовательные изменения не всегда [подчеркнуто нами] по-
являются в раннем возрасте» (стр. 513). Дарвин весьма осторожно го-
ворит о «законе сходства древних форм зкпзни с зародышевыми стадиями
нынешних, форм» как о законе, лишь предполагаемом, вероятном, но.
не доказанном, хотя закон этот вполне объясним с точки зрения теории
естественного отбора. По Дарвину, закон этот не может считаться окон-
чательно установленным, пока он не будет подтвержден прямыми
палеонтологическими доказательствами (стр. 482).
Таким образом, не кто иной, как Дарвин, впервые разработал теорию
рекапитуляции и дал вполне четкую формулировку биогенетического
закона. Мало того: Дарвин впервые дал общее решение вопроса о при-
чинах рекапитуляции и подмеченного еще Бэром сходства зародышей
представителей обширных естественных групп (классов) животных, поста-
вив эти явления в связь с надставками (анаболиями, по Северцову) или
с изменениями, близкими к этим последним. Но Дарвин учитывал также
значение изменений, появляющихся в ранних и очень ранних стадиях
индивидуального развития (девиации и архаллаксисы, по Северцову),
а также гетерохроний, выражающихся в акцелерации (ускорении) разви-
тия некоторых частей организмов. Изменения этих категорий нарушают
рекапитуляцию; во всяком случае, явления рекапитуляции обусловли-
ваются, по Дарвину, лишь томи изменениями, которые появляются
не в ранних стадиях индивидуального развития.
Мы изложили здесь воззрения Дарвина по вопросу об отношениях
между онтогенезом и филогенезом потому, что эта сторона учения Дарвина
была полностью забыта большинством биологов, хотя она, несомненно,
сохраняет актуальное значение и в наше время. Самый факт за-
бвения гениальных мыслей величайшего биолога XIX в., мыслей,'
подробно развитых в столь знаменитой книге, как «Происхождение ви-
дов», представляется, несомненно, невероятным, но
от этого не перестает быть факте,м. Однако, если
мы вспомним, что забвению и искажению подвергались и подвергаются
многие важнейшие выводы Дарвина, опубликованные им в совершенна
четкой и ясной форме, то нам перестанет казаться странным факт забвения
и искажения того, что было сделано Дарвином в области изучения отно-
шений между онтогенезом и филогенезом.
Отметим, наконец, что дарвиновские мысли о биогенетическом законе,
содержащиеся уже в первом издании «Происхождения видов», были по-
няты и правильно оценены ещо Ч. Ляйеллем (С. Lyell), который писал
332
в 1863 г.: «Одно из самых-оригинальных соображений Дариина заимство-
вано из того обстоятельства, что при размножении животных замечается
весьма часто, что изменение, явившееся у родителя, стремится к повторе-
нию в соответствующем же возрасте и в потомстве». «Если существует
постепенное развитие, то последовательные изменения, но которым
проходит зародыш какого-либо вида высшего класса, например, мле-
копитающего животного, должны бы представить нам повторен по тех же
степеней, по которым в продолжение веков постепенно проходил этот
ряд животных, восходя от более низкой к высшей степени. На атом осно-
вании зародышевые состояния, по которым проходит человек, предста-
вляют известную долю сходства с рыбами, пресмыкающимися и птицами,
прежде нежели достигнут высшего отдела позвоночных» (Ч. Ляйелль,
1864, стр. 399 и 400). Таким образом, Ляйелль был знак о м
с б и о I' е н е т и ч е с к и м законом п о «П р о и с х о ж д е и и ю
видов» Дарвина до соответствующих работ Ф. Мюллера и
Э. Геккеля.
Взгляды Дарвина нас интересуют не только с точки зрения и с т о р и и
идей в биологии. Они показывают путь, по которому должно итти изучение
данного вопроса, они намечают правильную постановку изучения слож-
ной проблемы рекапитуляции. Исходя из этих положений и учитывая
весь опыт науки последарвиновского периода, мы можем уверенно сказать,
что рекапитуляция — не фикция, как утверждают некоторые биологи
и палеонтологи, а совершенно точно установленное, реальное явление;
что попытки некоторых ученых «развенчать» теорию рекапитуляции
и похоронить биогенетический закон должны быть решител ьно
отвергнуты и что в то же время совершенно ложны и шатки
позиции рекапитуляционистов —упрощенцев ортодоксальной школы Гай-
этта, которая, как мы знаем, продолжает существовать в наши дни и пред-
ставлена некоторыми американскими и западноевропейскими палеонто-
логами.
Созданное Дарвином учелио о взаимозависимости между онтогенезом
и филогенезой, цроворониое последующими исследователями и подтвер-
жденное множеством палеонтологических, зоологических и ботанических
данных, имело и имеет огромное значение для палеонтологии.
Оно объясняет огромное количество фактов из области индивидуаль-
ного и исторического развития организмов прошлых геологических
времен.
Мы видели, однако, что вопросы той отрасли биологии, которую
Гайэтт называл биопластологией, разрабатывались зачастую иа явно
несостоятельной теоретической основе — «неоламаркистами» (например,
учеными школы Гайэтта), сторонниками различных автогенетических
концепций, всевозможных вариантов антидарвинизма (например, Осбор-
ном, Суиннертоном, Шиндевольфом).
Это нередко вело к заведомо неудачным выводам, к шатким построе-
ниям, которые обычно довольно быстро разваливались.
Однако наука развивалась. Во-первых, даже антидарвинисты откры-
вали важные биопластологические факты, подмечали и описывали законо-
мерности, пусть даже неправильно освещенные или толкуемые. Во-вторых,
другие ученые, стоящие на позициях дарвинизма или более или менее
близкие к ним, прокладывали путь к правильному пониманию связи
между онтогенезом и филогенезом (особенно А. Н. Северцов и те совет-
ские палеонтологи, которые примкнули.к морфологической школе этого
выдающегося зоолога).
И тем не менее в наши дни дарвинистская теории
филэмбриогенеза, или биопластология, ископаемых организмов проходит
лишь первые стадии своего развития.
333
Об этом убедительно свидетельствует уже рассмотренное нами ны-
нешнее состояние вопросов о рекапитуляции, тахигопезе, брадигенезе,
профетических фазах и протерогенезе, ретенции.
Следовательно, перед палеонтологами-дарвинистами стоит огромной
важности задача: исходя из учения Дарвина и критически используя
весь накопленный наукою материал, быстро двинуть вперед учение
о взаимной обусловленности индивидуального развития и эволюции
организмов.
Глава XXXVIII
ДАЛЬНЕЙШЕЕ УСИЛЕНИЕ БРОККИЗМА
В БУРЖУАЗНОЙ ПАЛЕОНТОЛОГИИ
Среди палеонтологов Запада продолжает пользоваться успехом идея
предопределенного «века» каждой филогенетической ветви, к концу кото-
рого эта последняя стареет, а затем «умирает». Можно даже сказать,
что эта реакционная антидарвинистская идея становится все более и более
«модной».
В своей статье, озаглавленной «Смерть вида», итальянский ученый
Дж. Дзунини (G. Zunini, 1933) утверждает, что в вымирании организмов
решающее значение имеют «внутренние причины». Вымирание пред-
ставляется ему неизбежным Завершением конституционального процесса.
Он думает, что вид имеет какую-то внутреннюю потенцию, и находит
аналогию между жизнью особи, развивающейся из яйца, и видом. По из-
расходовании своей потенции вид «умирает».
Германский палеонтолог К. Бойрлен (К. Beurlen, 1933) говорит:
«Вид, род, семейство и т. д.— не произвольно вырезанные из филогенети-
ческих рядов отрезки, как это понималось в чисто ламаркистском или
дарвинистском эволюционном учении, а действительные единицы, особи,
так сказать, более высокого порядка величины)?. Эти коллективные «боль-
шие особи» («Grossindividuen») в общем ведут себя как единичные особи:
проходят стадии молодости, зрелости и старости. Вымирание, смерть
вида есть, по Бойрлену, в сущности, то же, что и смерть особи, а именно,
нормальное явление старости, «старческое истощение» («Alterserschop-
fung»).
Проблема вымирания есть проблема постольку, поскольку проблему
представляет смерть особи. Итак, «причина вымирания, как и причина
индивидуальной смерти, лежит в конечном счете в сущности жизни вообще».
Признавая вид за своеобразный «организм», коллективную особь,
Бойрлен ссылается на известного германского «философа» Освальда Шпен-
глера, который рассматривает человеческие культуры как организмы.
Виды и прочие «коллективные особи» проходят возрастные стадии моло-
дости,. зрелости и старости в основном так же, как «народные организмы»
по Шпенглеру, говорит Бойрлен. Таким образом, сам Бойрлен указывает
на связьсвоих биологических воззрений с фило-
софией Шпенглера, которая изложена этим последним в вышедшей в 1917 г.
книге «Гибель Запада» («Der Untergang des Abendlandes»). Нет сомнения,
что этот «писатель», который относится к материалистическому мировоз-
зрению с нескрываемой ненавистью, имел определенное влияние на био-
логические воззрения Бойрлена. В разделе «Физиогномика и систематика»
Шпенглер (1923, стр. 121) проявляет, между прочим, резко враждебное
отношение к дарвинизму и говорит: «Будущая биология, несомненно)
сделает из определенной длительности жизни родов и видов —
в противоположность дарвинизму и с решительным устранением всяких
причинных мотивов целесообразности в вопросе возникновения видов —
исходный пункт совершенно новой постановки проблемы». Не приходится
334
удийляться той бешеной злобе, с которой этот горе-философ пытается
атаковать величайшее завоевание мировой биологии — дарвинизм, тому
«скрежету зубовному», который у него вызывается одним только упоми-
нанием гениального основоположника этого учения, Дарвина. Самые
убедительные доказательства против Дарвина дает, по Шпенглеру, па-
леонтология. Это «указание» некоторые буржуазные палеонтологи при-
нимают к сведению и «неукоснительному исполнению». Мы только что
видели, как палеонтолог Бойрлен выполняет этот «заказ» Шпенглера.
К числу признаков приближающейся расовой смерти Бойрлен, как
и многие другие палеонтологи, относит причудливые формы разворачи-
вающихся раковин у аммоноидей (Macroscaphites, Crioceras, Ancyloceras,
Baculites, Hamites, Heteroceras, Scaphites}.
Все такие формы кажутся Бойрлену и многим другим палеонтоло-
гам — сенильными, т. е. старческими. Это опровергается, помимо всяких
иных доводов, фактами стратиграфического и географического распро-
странения развернутых меловых аммонитов. Еще Вальтер (J. Walther,
1927, стр. 327), отвергая идею старения и смерти филогенетических ветвей,
вполне справедливо указал на то, что так называемые побочные формы
аммонитов, как Scaphites, Тurrilites и Baculites, нельзя считать сенильными,
или старческими, так как они встречаются в раз-
ных горизонтах и, следовательно, морфологи-
ческая характеристика этих форм, передаваясь по наслед-
ству, сохранялась в течение многочисленных поколений. И в самом
деле, трудно понять, как можно говорить о старческой слабости, на-
пример, рода Scaphites после исследований Ф. Фреха (F. Freeh, 1915),
показавшего, что отдельные виды этого рода, имеющие очень обширное
географическое распространение, могут быть использованы как руково-
дящие ископаемые зон ценоманского, туронского, эмшерского, саптоп-
ского, кампанского и мастрихтского ярусов верхнего мола Евразии
и Северной Америки. Неужели пос,ле этого можно еще говорить о патоло-
гической или агопичоской эволюции скафитов, как одряхлевших форм
аммоноидей?
Тем не мепее теория расового старения имела бол мной у о л о х
в Германии до второй мировой войны. Не довольствуясь проповедью
этого учения в специальной литературе и научных обществах, некоторые
германские палеонтологи пеклись о его внедрении в головы учащихся
средней школы. Известный палеонтолог Э. Генниг (Е, Hennig, 1935)
развивал эту мысль в популярной лекции, прочитанной 13 октября 1935 г.
на окружной конференции учителей и воспитателей в Штутгарте.
В Германии, до ее поражения в 1945 г., идея предопределенного фи-
летического цикла пользовалась особым почетом и, повидимому, покро-
вительством.
В других странах Запада старая идея Брокки, отвергнутая не только
Дарвином, но и Ляйеллем (1866, т. 11, стр. 384) и, казалось, утратившая
всякий смысл после победы эволюционного учения, также продолжает
владеть умами многих палеонтологов.
Такие палеонтологи Великобритании, как Бэкман (S. S. Buckman),
А. С. Вудвард (A. S. Woodward, 1931, стр. 3) и Г. Суиннертон (Н. Н. Swin-
nerton, 1930, стр. 275), принимают теорию старения видов, родов и других ес-
тественных групп и указывают те или иные «ф и л о г е р о н т и ч е с к и е»
признаки самых разнообразных животных. Ана-
логичные мысли развивал также У. Д. Ланг (W. D. Lang, 1919). В пользу
идеи «расовой старости», как одной из причин вымирания животных вооб-
ще и динозавров в частности, высказался английский палеонтолог У. Е. Су-
интон (W. Е. Swinton, 1934, стр. 179,180,181,187). Этот ученый, подобно
другим приверженцам филогеронтизма, говорит о пресловутой тенденция
335
развития шипов (spinescence), наблюдаемой якобы у старых и «истощен-
ных» рас (например, у рогатых динозавров и у некоторых пижнетретич-
ных млекопитающих), толкует о беззубости сенильных (старческих)
форм, подчеркивая, что склонностью к утрате зубов «с т р а д а л и ц е-
лые семейства».
Впрочем; Суинтон не считает расовую старость достаточной причиной
вымирания: расовая старость, по его мнению, является фактором, «пред-
располагающим» к вымиранию (стр. 181).
Эта теория пользуется большой популярностью среди английских
палеонтологов, которые изучают ископаемых плеченогих. Томас (J. Tho-
mas) еще в .1914 г. писал о явлениях расовой дегенерации у продуктид
карбона Великобритании (стр. 233 и 234). К этому мнению присоединяется
Мюир-Вуд (Н. Muir Wocd, 1928).
-Китайский палеонтолог Чао не отстает от своих английских коллег:
в своей работе о продуктидах Китая (U. Т. Chao, 1928, стр. 44) он тоже
рассуждает о явлениях филогеронтизма в этом семействе плеченогих.
Из американских ученых, придерживающихся ныне теории «расовой
старости», назовем прежде всего В. Лолла (R. S. Lull, 1929, стр. 183—
191, 398, 453). Фентон (С. L. Fenton, 1931) в своем труде, посвященном
эволюции девонских плеченогих рода Spirifer, рассуждает о «филетйческом
старении» («phyletic senescence»), которое в конце концов приводит к вы-
миранию.
Этот ученый взял на себя неблагодарный труд — теоретическую раз-
работку учения о старении и смерти видов. Он пытается подновить брок-
кизм и обосновать его данными современной науки. Для осуществления
этого безнадежного предприятия он прежде всего дает обзор воззрений
своих предшественников, — так сказать, классиков теории расового
цикла, среди которых видные места занимают Бичер (стр. 268), Пакард
(A. S. Packard, 1890), писавший о признаках филогеронтизма у на-
секомых, трилобитов, аммонитов и плеченогих, и особенно Чайльд
(С. М. Child, 1915).
Мак-Юэн (McEwan, 1919) усматривал признаки расового старения
в морфологии раковин у плеченогих рода Platystrophia. До него о фило-
геронтизме представителей этого рода писал Кюмингс (Е. К) Cumings,
1903).
Ф. Фледжер (F. В. Phleger, Jr., 1936, стр. 598) считает возможным,
что шиповатость девонских трилобитов надсемейства Lichadacea есть
признак расовой старости, но не утверждает этого. Другой исследователь
трилобитов, Д. Дило (D. М. Delo, 1937), предполагает, что перемещение
глаз у вторично-слепых трилобитов семейства Phacopidae было вызвано
расовой старостью и ... увеличением пищеварительных органов в области
cephalon.
О расовой старости, как о факторе, способствовавшем вымиранию
трилобитов, говорится также в одном из новейших американских учебников
палеонтологии беспозвоночных Твенхофела и Шрока (W. Н. Twenhofel and
R. R.Shrock, 1935, стр. 432).
Эту теорию, ради краткости, мы считаем возможным называть «брок-
кизмом» по имени упомянутого уже нами итальянского палеонтолога
Дж. Брокки (G. В. Brocchi,), который, как мы уже отметили (стр. 268),
высказал мнение о предопределенной ограниченной длительности суще-
ствования каждого вида и каждого рода, зависящей от определенного
запаса жизненной силы, истратив которую виды и роды «умирают» подоб-
но особям (1814). Элементы броккизма можно видеть в знаменитых «Осно-
вах палеонтологии» К. Циттеля, даже в последнем (шестом) немецком
издании этой книги, вышедшем под редакцией Ф. Бройли в 1924 г., а также
и в переработанном группой наших палеонтологов русском издании,
336
опубликованном в 1934 г. Во вводной части этого последнего издания
мы читаем (К. Циттель, 1934, стр. 22): «Во многих случаях гибель неко-
торых форм вызвана, повидимому, просто старостью [подчеркнуто
в оригинале]. Очень старые роды принадлежат большей частью к типам
стойким и бедным видами. Они как будто утратили способность размноже-
ния и находятся, как близкий к смерти индивидуум, в стадии старческой
слабости».
Некоторые ученые пытаются как-нибудь подновить «научные основы*
этой затасканной теории, давным давно отброшенной всей передовой
наукой.
Такую попытку делает, например, Дыорден (J. Е. Duerden, 1920)
в статье, которая посвящена «дегенерации» страуса. Этот ученый думает
(1920, стр. 185), что страус и другие Ratitae являются дегенеративными
позвоночными. Признаками дегенеративности африканского страуса
Дыорден считает малую величину крыльев, своеобразное сокращение
числа пальцев ноги до двух, редукцию оперения (стр. 132). Все эти призна-
ки возникали совершенно независимо от естественного отбора (хотя они,
по признанию автора, иногда и имеют адаптивное значение), в силу чисто
внутренних причин — «филогенетической деградации и потери генети-
ческих факторов» в зародышевой плазме (стр. 182). Эти дегенеративные
изменения происходят, по Дьюрдену, так, как если бы причина их «дей-
ствовала поколение за поколением, согласно некоторому определенному
предустановленному плану» (стр. 184). Сила) вызывающая дегенерацию,
повидимому, не имеет никакого отношения к воздействию окружающей
среды (стр. 185). Дьюрден замечает, что подобные явления побуждают
многих ученых принимать существование какой-то «мистической, внутрен-
ней, виталистической силы», но сам он считает возможным понимать на-
блюдаемые у страуса изменения как «старение зародышевой плазмы»
(germinal senscence), которое выражается, быть может, в раздроблении
и утрате факторов наследственности (стр. 185). Итак, Дыордоп переводит
броккизм па язык современной формальной гонщики: воображаемая
«дегенерация» страусов зависит у пего ио просто от рисовой старости,
а от старения генов, так же как интенсивное прогрессивное развитие
других групп объясняется, по его мнению, «мощью» зародышевой плазмы.
Элементы броккизма довольно сильны у одного из упомянутых уже
нами противников теории рекапитуляции —де-Беера (G. R. de Beer,
1933, стр. 139, а также 1940). Де-Беер утверждает, что «появление призна-
ков в поздних стадиях онтогенеза играло важную роль в эволюции путем
геронтоморфоза, который вызывает сравнительно минимальные морфо-
логические изменения и обусловливает утрату пластичности»
[подчеркнуто нами]. Изменения, вызываемые геронтоморфозом, «влекут
за собой, по де-Бееру, потерю способности дальнейшего вариирования»
(стр. 122). Правда, геронтоморфоз, по де-Бееру, —не единственный спо-
соб эволюции; филогенетическая линия может омолаживаться, вытесняя
из онтогенеза взрослые стадии; «затем она может, —говорит де-Беер
(стр. 123), — давать ответвления, радиально расходящиеся по всем на-
правлениям, специализируя те или иные из своих онтогенетических ста-
дий до тех пор, пока не наступит пора расового старения, обусловленного
геронтоморфозом...»
Заметим, наконец, что о «старении видов» говорят иногда также бо-
таники. Эта идея, по словам Кэйна (S. A. Cain, 1944), довольно широко
распространена среди работников систематики и географии растений.
Так, Фернальд (М. L. Fernald, 1925) полагает, что древностью некоторых
растений можно объяснить отсутствие у них приспособляемости к новым
экологическим условиям. Мари-Викторин (Ёг. Marie-Victorin, 1938)
также склонен верить в какую-то обреченность старых форм, не пыташя.
22 л. Ш. Давиташвили 337
дать рациональное объяснение их постепенному вымиранию. Миров
(N. Т. Mirov, 1938) утверждает, что калифорнийский эндемик Pina я
Tejjreyi обнаруживает признаки расовой старости.
Говоря о дряхлеющих видах или родах, ботаники иногда указывают
на естественные причины, обусловливающие, по их мнению, такое состоя-
ние некоторых вымирающих растений. В подобных случаях слово «ста-
рение» употребляется, быть может, в значительной мере условно, в пе-
реносном смысле. Обычно, однако, речь идет о старении и смерти видов
в смысле хорошо знакомой нам идеи Брокки. Кэйн, который посвящает
проблеме старения видов одну из глав своей содержательной книги «Осно-
вы географии растений», заключает разбор этого вопроса следующим,
вполне понятным, заявлением (там же, стр. 241): «я не думаю, чтобы су-
ществовали веские основания для вывода, что некоторые виды физиоло-
гически стары или молоды. Мбжно найти другие объяснения, базирую-
щиеся на фактах и свободные от налета антропоморфизма».
Только что рассмотренных примеров нам кажется достаточно для того,
чтобы показать большую популярность идеи филогеронтизма среди па-
леонтологов Запада.
Было бы, однако, ошибкою думать, что все за рубежные палеонтоло-
ги рассматриваемого здесьпериода принимают теорию расового старения.
Так, известный американский палеонтолог Э. У. Берри (Е. W. Berry,
1929, стр. 174), работавший преимущественно в области палеоботаники,
говорит об этой теории: «Ничто не может быть более ложным и бо-
лее вредным для правильного понимания проблем палеонтологии»
[подчеркнуто нами]. В своей статье о приспособлениях головоногих Берри
отвергает ортогенез и идею расового старения. Он говорит, что эта теория
относится к области «своего рода теологической философии», а потому
она ложна (стр. 94). Любопытно, что это замечание Берри привело в ярость
одного из самых ревностных защитников этой противонаучной доктрины —
К. Фентона, который решительно отвергает возражение Берри, как на-
правленное против теологии, и в то же время объявляет это возражение—
самым неожиданным образом! — теологическим (С. Fenton, 1931, стр. 111).
Основная суть эволюции полчищ вымерших головоногих заключается,
по словам Берри, в приспособлении. Это положение вполне соответствует
дарвиновскому подходу к изучению любых частей и органов животных.
«Чем дольше я живу,— писал Дарвин Гайэтту 4 декабря 1872 г.,— тем
больше убеждаюсь, что мы очень далеки от понимания той степени, до ко-
торой структуры всякого рода полезны каждому виду» (С. Darwin, 1903,
т. I, стр. 343).
Во многих случаях «филогеронтические» признаки, которые кажутся
совершенно бесполезными или даже вредными, вполне удается объяснить
приспособлением к определенному образу жизни. Еще в своей класси-
ческой «Этологической палеонтологии» Л. Долло (L. Dollo, 1909) не согла-
шается с А. С. Вудвардом в том, что угревидная форма у рыб есть признак
расовой старости. «Угревидная жизнь, — говорит он, — не есть дегене-
рация: это есть приспособление. Дегенерируют органы, а не
организмы» [подчеркнуто нами].
С этологической точки зрения объясняет Долло (подобно некоторым
другим палеонтологам, не увлеченным идеалистической теорией расового
старения) и развернутые формы раковин многих головоногих (L. Dollo,
1922). Развитие развернутых раковин он считает связанным с приспосо-
блением к определенному образу жизни (у таких форм, как Lituites,
Bactrites, Rhabdoceras и Baculites — ко «вторичной планктонной жизни»).
В общем, на протяжении рассматриваемого здесь периода развития
палеонтологической мысли палеонтология капиталистических стран по-
казывает резкое усиление антидарвинистских тенденций. Именно в этот
338
период наибольшего распространения достигает идея предопределенной
эволюции, фигурирующая, правда, под разными названиями и высказы-
ваемая то с некоторой маскировкой, то совершенно откровенно и без
стеснений. Появляется великое множество эволюционных «теорий», кото-
рые во многих случаях отличаются от прежде выдвинутых лишь названием
и некоторыми —несомненно, второстепенными —подробностями.
Так, сравнительно умеренным приверженцем антидарвииистской идеи
предопределенного развития форм является О. Б. Булмэн (О. В. Bulman,
1933), который называет поддерживаемую им теорию «программной эволю-
цией» («programme-evolution»). Термин этот, предложенный Ф. Л. Ки-
чином (F. L. Kitchin), употреблялся до Булмэна У. Д. Лангом (W. G. Lang,
1923). Понятие «программной эволюции» было выдвинуто на том основании,
что каждый признак «представляется» совершающим предопределенный
«рейс». При этом Булмэн спешит заверить читателя, что «ни один из авто-
ров, защищающих «программную эволюцию», отнюдь не имел в виду
того, что обычно понимается под телеологией» (1933, стр. 311). Однако
дальнейшие рассуждения Булмэна определенно противоречат этому
заявлению. Так, отмечая некоторые направления эволюционного разви-
тия граптолитов, он явно склонен объяснить эти направления «внутрен-
ней тенденцией», которая действовала якобы вне всякой связи с окружа-
ющей средой. Одно из таких направлений — постепенное уменьшение
числа прутьев, хорошо наблюдаемое, по словам Булмэна, почти в десяти
параллельных рядах видов Dichograptidae из английского силура. Это
явление известный американский исследователь граптолитов Р. Рюде-
манн (R. Ruedemann, 1919, стр. 63—68) считает «результатом постоянно
действующих внешних факторов — выгодностью равномерного посту-
пления пищи ко всем прутьям и достижением равновесия пассивно плава-
ющей рабдосомы путем симметричного и единообразного развития всех
ветвей». Но, по мнению Булмэна, подобные соображения по могут вполне
удовлетворительно объяснить происхождение направленности эволю-
ционного процесса в данном случае.
Булмэн отвергает дарвинистское объяснение в отношении измокший
направления роста рабдосомы (1933, стр. 316). Он не видит никакого адап-
тивного значения в выработке обособленных тек (ячеек) у Raslriles и у
форм, сходных с этим последним, и думает, что подобные изменения тек
вообще не имеют никакого существенного отношения к среде (стр. 325).
Отмечая определенную периодичность в количестве особей и в развитии
определенных морфологических признаков, Булмэн считает невозможным
объяснить эту периодичность ни различиями в среде, ни выгодностью
соответствующих признаков, но зато допускает, что здесь играет какую-
то роль «жизнеспособность расы». «В главных линиях или направлениях
развития теки в настоящее время трудно усмотреть адаптацию или отбор
случайностей»,— говорит Булмэн (стр. 330).
Таким образом, Булмэн отказывается объяснить направленность
эволюции прямым влиянием среды или естественным отбором.
В чем же причина «программной эволюции»?
Булмэн рассматривает случаи направленного развития в различных
группах животных, но не находит удовлетворительного объяснения «про-
граммной эволюции». «Направленный» характер этой последней в разных
случаях зависит, быть может, от разных причин. Иногда она кажется
адаптивной, иногда она кажется объяснимой с. точки зрения расового
старения. Но все же, поскольку дело касается граптолитов, направления
их эволюции гораздо легче свести к действию какого-то внутрен-
него фактора,, чем к влиянию внешних условий (среда может
вызвать лишь незначительные изменения характера географических
рас, которые у граптолитов, повидимому, никогда не развивались и
22* 339
самостоятельные виды). Имеются данные, указывающие, по Булмэну, н а
определенные периоды эволюционной активно;
с т и, которые говорят якобы в пользу того, что можно назвать каким-то
«внутренним» фактором эволюции расы (стр. 333).
Таким образом, отвергая на словах телеологию, Булмэп все же опре-
деленно тяготеет к автогенезу, не упуская ни одного случая отметить
свое отрицательное отношение к теориям естественного отбора и прямого
изменяющего действия среды.
Глава XXXIX
НЕКОТОРЫЕ ИЗ НАИБОЛЕЕ РЕЗКИХ ПРОЯВЛЕНИЙ
АГРЕССИВНОГО АНТИДАРВИНИЗМА-
НЕОКРЕАЦИОНИЗМ
В зарубежной палеонтологической литературе последнего периода
очень нередки боевые выступления против дарвинизма и против материа-
листического понимания истории органического мира. Палеонтологи-
теоретики, усердствующие в этом направлении, могут быть, по нашему
мнению, разделены на две категории. К первой следует отнести тех па-
леонтологов-антидарвинистов, которые, не отрицая эволюции, по существу
проводят идею сверхъестественно предопределенного развития. Ко вто-
рой категории приходится причислить тех ученых, которые дошли до
полного отрицания эволюции или признают эволюцию лишь в пределах
мелких таксономических единиц.
В качестве типичных представителей первой группы можно назвать
О. Шиндевольфа (О. Schindewolf), К. Бойрлена (К., Beurlen), Ф. Хюне
(Fr. v. Нпепе) и Р. Брума (R. Broom, 1932 и 1933).
На предыдущих страницах этой книги мы уже рассмотрели некоторые
воззрения первых двух из этих палеонтологов, а также Р. Брума.
К. Бойрлен,которого мы уже знаем как верного ученика Шпенглера,
различает, подобно многим другим палеонтологам-идеалистам, сле-
дующие фазы эволюционного развития (1932, стр. 73):
1) Начальная фаза со «взрывом» формообразования, с сальтационным
появлением новых подтипов.
2) Фаза направленного ортогенетического постепенного развития;
в конце этой фазы формы постепенно утрачивают способность развития
(пластичность) и, наконец, перестают испытывать заметные изменения.
3) Конечная фаза. Постоянство форм, характерное для предыдущей
фазы, начинает снова сменяться неустойчивостью, колебаниями, но те-
перь имеет место уже не сальтационное образование, нового строения,
а скорее одичание (Formverwilderung) и неустойчивость форм. Учаща-
ются индивидуальные аномалии,' нередко возникают патологические обра-
зования. Нам кажется, что эта «твердо» установленная цикличность с
непременным «взрывом» в начале цикла и вырождением в конце его не
нуждается в пространных комментариях: читателю ясна нелепость этой
противонаучной автогенетической концепции, согласно которой эволю-
цией управляет какая-то «судьба». Заметим только, что эта убогая идея
удивительно напоминает рассуждения, в которые пускается относительно
эволюции О. Шпенглер, который во втором томе своей «Гибели Запада»
(«Бег Untergang des Abendlandes») толкует именно о внезапном
появлении совершенно новых форм, которые, пройдя определенный жиз-
ненный путь, обязательно исчезают. Позже Бойрлену приходилось вно-
сить в свою эволюционную теорию некоторые изменения (1937).
Это не должно удивлять нас: автогенетические построения в области
340
биологии”’всегда шатки, и авторы их, стремясь спасти спои произведения,
нередко переделывают те или иные части этих последних, что, конечно,
не спасает дела.
К Бойрлену близко примыкает по своим воззрениям другой германский
палеонтолог Шиндевольф, автор знакомого уже нам протерогоиеза. Этот
, ученый с «удовлетворением» отмечает, что в последнее время «псе возра-
стающее количество палеонтологов» отходит не только от дарвинизма,
но и от ламаркизма и «переносит центр тяжести комплекса причин фило-
генетического процесса из внешней среды на внутренние факторы самих,
организмов» (1936, стр. 85).
Шиндевольф принимает две фазы филогенетического развития, суще
ственно отличающиеся одна от другой: 1) обычно короткую фазу взрыва,
«эксплозивного» возникновения типов и 2) следующую, обычно более
продолжительную фазу непрерывного, постепенного и ортогенетического
развития ранее возникших типов.
Дальнейшее развитие реакционных идей Шпенглера — Шипдовольфа
мы видим у Хюне (1936, стр. 198—201; 1937, стр. 615—620). Этот нале
онтолог целиком принимает идею Бойрлена о «филетическом процессе
старения», который завершается якобы вымиранием и который протекает
независимо от среды и вообще от каких бы то ни было поддающихся из-
учению причин. Таким образом,Хюне, подобно другим реакционным био-
логам, заменяет естественные факторы эволюции «направляющим прин-
ципом» («richtungsgebendes Prinzip»). Но закон старения и смерти родов,
как особей «высшего порядка», не объясняет еще, по словам Хюне, раз-
вертывания общего процесса филетического развития таких основных
обширных групп, какой является тип позвоночных. «Всеобщая филоге-
ния» имеет цель; целью ее является человек. Чтобы эта «всеобщая
филогения» шла соответственно поставленной перед пою цели, «направля-
ющий принцип» должен быть принципом координирующим, «организу-
ющим» и «контролирующим», ведущим «общую эволюцию яшзпи» в телео-
логически предопределенном порядке. Мы считаем излишним подробно
излагать выдвигаемую Хюне концепцию эволюционного процесса, которая
является откровенно виталистической, телеологической и возлагает па
«направляющий принцип» заботу о ведении развития в надлежащем
направлении.
Для современного состояния буржуазной биологии характерны попытки
«реабилитировать» учение Кювье. Закопошились враги материализма,
лежащего в основании дарвиновского эволюционного учения, и многие
из них занялись собиранием осколков вдребезги разбитой веры в не-
изменяемость видов в надежде воссоздать эту веру на новой научной
основе.
Современные естествоиспытатели-идеалисты питают большую сим-
патию к кювьеризму, которым они очень хотели бы заменить дарвинизм.
Имея это в виду, мы уже давно предполагали, что должен же явиться
буржуазный ученыД, который сделает еще один шаг в том же направле-
нии и заявит, что Кювье не креационист, а самый настоящий эволю-
ционист. Наши ожидания оправдал французский зоолог Дэго, автор
книжки «Доктрины Жоржа Кювье в их отношении к трансформизму»
(1945), который утверждает, что «для правильного толкования важней-
ших фактов естествознания надо уметь ввести основные положения уче-
ния Кювье в теорию трансформизма».
Дэго (E.-.G. Dehaut) решительно отвергает «классический трансфор-
мизм», представителями которого он считает наряду с Дарвином и Уол-
лесом также и Ламарка и Эймера. Из всех попыток объяснить
происхождение видов одобрения Дэго удостаиваются только «гииотоип
деривации» Оуэна (стр. 49) и теория Келликера (стр. 44). Мы пипом,
341
что Оуэн и Колликер, действительно, недалеко ушли, во своим воззре-
ниям от Кювье. Они были представителями выхолощенного и обезврежен-
ного трансформизма, сохранявшего существо креационизма — веру в
сверхъестественное управление явлениями природы.
В работе Кювье, вышедшей под заглавием «Зоогепическио рассуж-
дения, служащие продолжением описания птиц из парижского гипса»,
Дэго выискал фразу, в которой, по его мнению, речь идет о трапсмутации
видов: «То, что изменилось, изменилось внезапно, и оставляет следы сво-
его прежнего состояния только в виде обломков». Это, по мнению Дэго,
есть признание внезапного появления видов,— в духе теории Келликора.
Таким образом, Кювье — основоположник не только креационизма,
но - и «трансформизма», стоящего, по мнению Дэго и его единомышлен-
ников, несравненно выше дарвинизма!
Ко второй группе антидарвинистских теоретиков палеонтологии мы
отнесли ученых, додумавшихся до более или менее полного отрицания
эволюции и тянущих биологическую Мысль назад—к идеям д’Орбиньи и
Агассица. Из антиэволюционистов этой категории упомянем известного
германского палеонтолога Э. Дакке. В своей книге «Органическая морфо-
логия и палеонтология» этот автор (Е. Dacque, 1935) приходит к выводу,
что типы организмов не могут быть, сведены один к другому и не могли
развиться один из другого. Поэтому эволюционное учение в обычном
смысле этого слова отпадает. Таким образом, этот крупный ученый, дав-
ший цепные труды и исследования, в своей большой обобщающей работе
пытается покончить с теорией эволюции.
В этом отношении Дакке ныне ие одинок. Стремления «похоронить»
эволюцию, видимо, довольно сильны в странах Запада — они смущают
даже такого антидарвиниста, как Шиндевольф. Этот ученый (1939,
стр. 2—23) самым серьезным образом защищает эволюционную идею от
«возражений», выдвигаемых Дакке и другими противниками теории
развития.
Мы считаем бесполезным воспроизводить здесь эту аргументацию, но не
лишне, нам кажется, отметить тот-факт, что после победы эволюционизма,
связанной с именем Дарвина, только в рассматриваемый здесь период
вновь подымается в науке стран Запада спор между сторонниками
и противниками эволюции. Это явление весьма характерно: до сравни-
тельно недавнего времени против эволюции нередко писали люди, не име-
ющие отношения к науке, а иногда и отдельные «зубры» из ученых, уце-
левшие после разгрома креационизма. Теперь же против «всякой эволю-
ции» выступают ученые, даже крупные ученые, в частности палеонтологи,
и встает вопрос о защите от этих поползновений не только дарвинизма,
но и теории эволюции в широком смысле. В фашистской Германии был
организован крестовый поход против передовой биологической мысли.
Однако и в других странах некоторые ученые выступают против эволю-
ционной теории.
Так, известный английский орнитолог Д. Дьюор (D. Dewar, 1931)
опубликовал несколько лет назад книгу «Затруднения эволюционной
теории», где он пытается доказать, что эволюция совершается лишь
в пределах семейств, а между семействами и более крупными таксономи-
ческими категориями нет никакой генетической связи. Против этих «воз-
ражений» Дьюора и аналогических попыток других ученых врагов эво-
люционизма счел нужным выступить английский палеонтолог А. Морли
Дэвис в книге «Эволюция и ее новейшие критики» (A. Morley Davies,
1937). Вышедшая вскоре после этого небольшая книжка Дыоора, носящая
боевое заглавие «Вызов эволюционистам» (Dewar, 1937), показывает, что
критика, которой подверглись его антиэволюционистские воззрения,
нимало не смутила этого ученого.
342
Но, кроме ученых, признающих эволюцию лишь в пределах семейства
пли в пределах рода, имеются теперь биологи, которые совершенно отри-
цают эволюцию и вновь провозглашают неизменяемость видов. Одним
из таких реакционеров является Ф. Андерманн (Fr. Andonnnnn, 1937),
который написал книгу, целиком посвященную опровержению эволюцио-
низма. Теория эволюции, по категорическому утверждению итого горе-
биолога, противоречит фактам и «оскорбляет разум»; виды но изменяемы,
они всегда разделены определенными постоянными границами. Изменения
могут происходить лишь в пределах вида, один вид никогда но переходит
в другой.
Итак, этот достойный представитель науки гитлеровского «райха»
предлагает попросту вернуться к воззрениям креационистов первой
половины прошлого века —Кювье, д’Орбиньи и других.
Таким образом, на Западе биологи спорят о том, имеет ли право па
существование эволюционная теория, и не следует ли вернуться к пред-
ставлению об отсутствии генетической связи между группами орга-
низмов. Палеонтологи-эволюционисты ведут полемику с учеными-анти-
эволюционистами, пишут статьи и даже книги в защиту эволюции. Разве
это не доказательство регресса в теоретической биологии? Вспомним,
что еще в 1879 г. американский палеонтолог О. Марш писал (см. стр. 28):
«ныне среди активных работников науки считается потерей времени
дискутировать о правильности идеи эволюции». Теперь, через шесть де-
сятков лет, положение в корне изменилось, и такая дискуссия, Kais мы
видим, уже не считается потерей времени.
Мы только что рассмотрели воззрения некоторых антиэволюционистов
нашего времени. Таких противников эволюционного учения в целом
расплодилось теперь довольно большое количество. Требования отказаться
-от эволюционной теории и вернуться к креационизму в настоящее время
уже не редки. Неокреациоостов, пытающихся возродить
идеи Кювье, не мало и среди специалистов-биологов стран Запада. Но как
все-таки можно объяснить такоо падение, такую деградацию научной
мысли? Как люди науки могли нритти к отрицанию бесспорнейших за-
воеваний, лежащих в основании всей современной биологии?
История этого неокреационизма, характеризующего позорное пони-
жение теоретического уровня капиталистической науки, весьма поучи-
тельна. Она показывает, куда может зайти биологическая мысль, когда
юна сворачивает с пути, намеченного дарвинизмом, материалистическим
учением о развитии органического мира. Нам кажется, что первое и срав-
нительно небольшое отклонение в сторону неокреационизма намечается
тенденцией некоторых ученых последарвиновского периода отказаться
от эволюционистских основ естественной классификации (провозглашен-
ных Дарвином, В. О. Ковалевским и другими представителями передовой
науки эпохи победы дарвинизма) и строить классификацию независимо
от филогении на основе лишь «морфологического» сходства между формами.
Здесь любопытно сопоставить некоторые высказывания нашего круп-
ного геолога и палеонтолога академика А. П. Павлова, который, конечно,
до конца оставался верным эволюционизму, с взглядами тех биологов-
декадентов, которые впоследствии, не отказываясь от эволюционизма,
открыли, однако, лазейку для неокреационизма Дыоора, Дакке, Виалло-
лона, Миньона, П. Лемуана и им подобных.
А. П. Павлов (A. Pavlov, 1901, стр. 58—60) еще в 1901 г. отметил, что
разработка «генетической классификации» встречает большие трудности;
поэтому нельзя рассчитывать, что все искусственные единицы и труп
пы будут скоро заменены генетическими. На этом основании Пн плов
предлагает сохранить принятые в науке термины таксономических единиц
род, семейство, подотряд, отряд —для тех групп, генетическое (филогоно-
343
тичоскоо) значение которых пока точно по устапоплоко. Для групп, со-
стонщих из форм с точно выясненными генетическими отношениями,
Павлов предлагает особые названия: генетическая серия, генетическая
ветвь. Таким образом, Павлов считает нужным сохранить и разрабаты-
вать две классификации: «морфологическую» и «генетическую». Первая
из них есть в сущности старая классификация натуралистов додарвипов-
ских времен, строящаяся на основании «морфологического» сходства
классифицируемых организмов, совершенно независимо от причин этого
сходства, которое может зависеть и от близкого родства и от «параллель-
ного развития одинаковых морфологических признаков в различных
группах, более или менее далеких одна от другой по своему происхожде-
нию» (стр. 59). Когда генетические отношения соответствующих форм
удается точно установить, то группа может получить уже «генетическое»
определение, может быть переведена в «генетическую» классификацию.
Заметим, что еще Дарвин указал на огромные трудности, которые
неизбежно встречает исследователь, изучающий родственные отношения
между формами. Мы знаем, что число более или менее точно установленных
филогенетических ветвей пока во всяком случае невелико. Точность лю-
бых филогенетических построений относительна: по мере того как на-
копляются знания об ископаемых формах, мы всегда будем все ближе
подходить к истинным родственным отношениям между организмами.
При таких обстоятельствах принятие двух классификаций, морфологи-
ческой и генетической, практически равносильно возвращению к старой
додарВиновской морфологической классификации. Если окончательный
переход к генетической классификации мы отложим до выяснения гене-
тических отношений между всеми когда-либо существовавшими форма-
ми, то мы никогда не избавимся от обветшалой «морфологической» клас-
сификации.
А между тем «всякая правильная классификация, как говорит Дарвин
(1937, стр. 269), есть классификация генеалогическая» [по терминологии
Павлова —• генетическая]. Именно эта единственно правильная класси-
фикация и нужна биологу в его работе. «Общность происхождения и есть,
по словам Дарвина (там же), та скрытая связь, которую бессознательно
ищут натуралисты, а вовсе не какой-то неизвестный план творения [под-
черкнуто нами], или выражение общих положений, или простое сближение
или разделение предметов сходных более или менее». Ясно, что сохранение
«морфологической» классификации, игнорирующей связи между организ-
мами, находится в вопиющем противоречии с четким эволюционистским
пониманием естественной классификации, содержащимся в только что
приведенном отрывке из «Происхождения видов».
Нельзя думать, что пользование такими терминами, как род, семей-
ство и т. д., для подразделений «генетической» классификации представ-
ляет какие-то неудобства и что практичнее пользоваться предлагаемой
А. П. Павловым системой двух классификаций. Всюду и везде эволю-
ционисты — зоологи, ботаники и палеонтологи — строят системати-
ку изучаемых ими форм на основе единой естественной классифика-
ции, которую Дарвин называл генеалогической и которую нынешние
биологи называют обычно филогенетической. Иногда поневоле прибегая
к более или менее искусственным объединениям, имеющим совершенно
условное значение, систематики-эволюционисты не находят, однако,
более удобным следовать предложению Павлова. И действительно, если
бы это предложение было принято к руководству, то систематика неве-
роятно осложнилась бы вследствие одновременного применения двух
классификационных систем. От этого эксперимента пришлось бы, конечно,
отказаться, и мы могли бы остаться при разбитом корыте — при «морфо-
логической» классификации, старой, основанной на метафизическом
344
понимании органического мира «классической» классификации Кювье,.
д’Орбиньй, Агассица и других креационистов.
Таким образом, предложенная Павловым двойная классификация
никакого практического удобства для систематиков-эволюционистов
не представляет. Зато дальнейшая история биологической мысли пока-
зывает, что даже такие сравнительно небольшие и непринципиальпыо
отклонения от дарвинистского понимания основ классификации, — неза-
висимо от воли и даже без ведома ученых-эволюционистов, допускавших
подобные отклонения, — способствовали попыткам изгнать эволюционизм
из области морфологии и систематики организмов.
В этом отношении характерны воззрения нынешнего палеонтолога-
декадента А. Нэфа (A. Naef). Он некоторым образом «разочаровался»
в филогении, в учении о родственных связях между формами органического
мира. Наши сведения о происхождении видов, по мнению Нэфа (1922,
стр. 4), чрезвычайно скудны и ничтожны с точки зрения задач система-
тической морфологии. «Поэтому нам не остается ничего иного, как вернуть-
ся к принципиальным основам классической (идеалистической)
морфологии и прежде всего всюду выяснять «типические сходства» живых
существ» [подчеркнуто автором]. «Это похоже на' реакцию, — соглашается
Нэф (там же),— в некотором смысле это и есть реакция; это во всяком слу-
чае означает принципиальный отказ от того течения в биологии, которое
введено и оформлено Геккелем». Здесь речь идет, конечно, о геккелевской
«филогенетике», т. е. о построении родословного древа органического мира.
Поскольку Геккель известен своими примитивными, грубо-ошибочными
филогенетическими построениями, антидарвинисты разных толков нередко-
начинают свое наступление против дарвинизма нападками именно на
Геккеля. Это филогенетическое течение Нэф рассматривает как отступле-
ние от истинного пути. В то же время он милостиво признает, что оно было-
обусловлено «историко-психологичоски» и было почти неизбежно.
Итак, Нэф призывает биологов ворцутьсц it основам «классической
морфологии», которую он понимает как додарвиповскуго морфологию
Кювье и единомышленников этого последнего. При сравнении разных
видов надо исходить из представления о нормах или типах, т. е. об «иде-
альных формах», которые якобы «оказались в высшей степени удобными
при разрешении практических и теоретических задач естественной систе-
матики» (стр. 5). За замену «геккелевской филогенетики» концепцией
«идеального типа» говорит, по Нэфу, даже «исторический приоритет»
этой концепции. Но в таком случае не вернуться ли нам к системе Пто-
ломея, приоритет которой вне сомнения? Следовательно, Нэф проповедует
возврат к «классическим» планам строения, к идеальным типам, к Оуэну,
Агассицу и Кювье. Но не подумайте, что Нэф — сторонник неизменяе-
мости форм; этим вы можете обидеть почтенного палеонтолога. Нэф даже
категорически заявляет, что он вовсе не противник эволюционной теории
вообще (стр. 4). Он только хочет сказать, что, изучая формы органического
мира, их строение, их сходства и отличия, исследователь не должен ру-
ководствоваться идеей эволюции, а должен действовать так, как если бы
теории эволюции не было вовсе. Правда, теория эволюции существует
и отрицать ее нельзя, но зато можно и должно игнорировать ее
при изучении морфологии и систематики.
Как, однако, оценивают позицию Нэфа явные противники теории
эволюции? Ясно, что «идеалистическая морфология» этого квази-эво-
люциониста должна была прийтись по вкусу и открытым врагам идеи
развития органического мира. Платоническое «не-отрицание» эволюции,
ставящее эту последнюю в абсурдное и смешное положение, в конце
концов не мешает, а помогает неокреационистам делать свое дело, разру-
шать высшие достижения научной мысли. Вот почему знакомый ужо нам
345
Э. Дакке буквально в первых же строках своей книги «Органическая
морфология и палеонтология» (Е. Dacqu6, 1935, стр. 1) приветствует ра-
боты Нэфа по «органической морфологии» и половину своей книги
(250 стр.) посвящает «идеалистической морфологии».
Было бы, однако, явной несправедливостью возлагать ответственность
за весь этот ход регрессивного развития биологической мысли па ученых,
которые когда-то сделали первый шаг в эту сторону, желая лишь рацио-
нализировать классификацию; будучи убежденными эволюционистами,
они, конечно, и не подозревали, к каким реакционным взглядам придут
впоследствии новейшие поклонники «идеальных форм», «планов строения»,
«идеалистической морфологии».
Из того, что изложено нами на предыдущих страницах, можно сделать,
по нашему мнению, вывод, что естествознание, стихийно стоящее на ма-
териалистической точке зрения, ныне испытывает сильнейший напор
идеалистической философии.
С этим связан кризис биологической, а следовательно и палеонтоло-
гической мысли в зарубежных капиталистических странах.
Шиндевольф написал статью о некоторых забытых немецких предста-
вителях эволюционной идеи начала XIX в. Статья эта была опубликована
в Германии уже после вероломного нападения гитлеровских полчищ на
Советский Союз (О. Schindewolf, 1941). Там Шиндевольф рассматривает
воззрения Ф. Фойгта, А. М. Таушера, И. Балленштедта и Т. Тидеманна.
При этом почтенный фашистский палеонтолог забывает упомянуть, что
Таушер работал в России и что именно во время его пребывания в России
у него сложились траисформистские воззрения. Он был деятельным чле-
ном Московского общества испытателей природы и работал в качестве
натуралиста в ботаническом саду, который находился в имении А. К. Разу-
мовского Горенки, приблизительно в 20 км от Москвы. При Горенском
саде в 1809 г. было основано общество, в котором участвовали значительные
научные силы и которое именовалось «Горенским фитографическим
обществом». Книжки Таушера, где. он развивает траисформистские идеи,
были изданы в Германии, однако характерно, что на титульных листах
явтор называет себя «доктором философии, действительным членом импе-
раторского Московского общества испытателей природы и Горенского
фито графического общества», не указывая никакого своего отношения
к каким-либо научным учреждениям и обществам вне России. Надо,
следовательно, полагать, что Таушер не был связан ни с одним из подобных
учреждений в Германии. Сведения о жизни, деятельности и воззрениях
итого ученого содержатся в книге Б. Е. Райкова «Очерки по истории
эволюционной идеи в России до Дарвина» (1947, стр. 128—154).
Статья Шиндевольфа очень любопытна потому, что она с невероятной
обнаженностью показывает враждебнее отношение автора к передовой
биологической науке. Он резко подчеркивает материалистический харак-
тер учения Дарвина (стр. 165). Теперь, по мнению Шиндевольфа, «без-
граничный материализм преодолен», а дарвинизм оставлен где-то позади
и сохранил значение лишь для истории. Он уверяет, что рассмотренные
им трансформисты начала прошлого века стоят гораздо ближе к совре-
менной биологии, чем Дарвин. Таким образом, наука нашего времени,
по мнению Шиндевольфа, должна предпочесть траисформистские идеи
Фойгта (см. стр. 13) и других немецких авторов, высказывавших подоб-
ные воззрения в начале прошлого века, учению Дарвина, которое было в
свое время принято как величайшее достижение биологической мысли.
Шиндевольф утверждает,что теоретические построения Фойгта значительно
совершеннее дарвинизма! Шиндевольф, впрочем, и не скрывает причины та-
кого своего отношения к дарвинизму: он отвергает это учение как материа-
листическое. Противонаучность теоретических позиций Шиндевольфа
346
общеизвестна. О ней мы говорима в других местах этойкпиги, о ной писали
многие советские биологи, например, А. Н. Иванов (1945, стр. 6—14).
И все же в своей статье о немецких трансформистах норной четверти
прошлого века этот немецкий палеонтолог, нам кажется, произошел
самого себя. Тут он распоясывается окончательно и пытается даже поглу-
миться над Дарвином. Ссылаясь на слова Гете о том, что в разных с,идах
плоды падают с деревьев в одно и то же время, Шиндевольф хочет сделать
остроумное сравнение: «Приходится, во всяком случае, сказать, что в
саду Дарвина плод упал чрезвычайно поздно. В отношении общей эволю-
ционной идеи Дарвина можно считать только эпиго-
ном [разрядка наша], который закончил и довел до общего признания
то, что другие высказали задолго до него» (1941, стр. 166).
Итак, Дарвин — эпигон Фойгта, Таушера, Балленштедта, Тидемана
и других авторов додарвиновского периода, высказывавших, обычно с ого-
ворками и в довольно туманном виде, мысль о превращениях органи-
ческого мира и более или менее примитивные догадки о причинах этих
превращений! Вот до какого бесстыдства дошел один из виднейших пред-
ставителей современной буржуазной палеонтологии, О. Шиндевольф.
Наука капиталистических стран и в наши дни выпускает множество
всевозможных теорий филогенеза и законов эволюционного развития.
Авторы подобных всеобъемлющих и универсальных законов очень охот-
но оперируют данными об ископаемых растениях и животных, нередко
обладая, впрочем, крайне скудными, устаревшими отрывочными сведе-
ниями из палеонтологической истории органического мира. В качестве
примера одного из новейших перлов такого рода возьмем совершенно «но-
вую» теорию эволюции, которую возвестил миру некий ученый Тулузского
университета Госсан (Н. Gaussen, 1947, стр. 65—68). Этот биолог опубли-
ковал в 1947 г. небольшую статью с большими претензиями под заглавием:
«Псевдоциклическая эволюция и понятие о сверхэволюции». Чтобы по
заслужить упрека в недостатке объективности, терпеливо изложим суть
этой теории.
По мнению этого автора, каждая филогопотичоская ветвь соворшаот
определенный филогенетический путь. Когда этот путь закончен, группа
уходит со сцены и замещается другою. Это, как думает Госсан, подтвер-
ждается расцветом пресмыкающихся в мезозое, млекопитающих в третич-
ном периоде, а также расцветом сумчатых в Австралии. Природа, по его
словам, страдает недостатком воображения, отсюда — явления конвер-
генции. В Австралии имеются сумчатые волки, сумчатые медведи, а в
Азии —плацентарные медведи и плацентарные волки, изумительно
похожие на аналогичные сумчатые формы. В различных группах эволю-
ция проходит через одинаковые формы. Природа имеет определенную
склонность следовать одним и тем же путем.
Закономерности филогенетического развития легче всего обнаружи-
ваются у аммоноидей. Так, древнейшими предками Palaehoplitidae были
цератиты с гладкой раковиной, но примитивный тип группы палеогоп-
литид характеризуется раковиной с сильной ребристостью. В процессе
эволюции образуется вентральная бороздка, прерывающая эти ребра.
Но в ходе дальнейшей эволюции бороздка эта понемногу исчезает, и
может получиться впечатление, что раковина проявляет тенденцию вер-
нуться к примитивному типу. Эволюция, следовательно, кажется цикли-
ческой. Однако бороздка исчезает не совсем,— Остается уплощение, ко-
торое так или иначе прерывает ребра. Налицо, значит, лишь кажущийся,
а не действительный возврат к предковому типу: эволюция не циклична,
а псевдоциклична,— заключает Госсан. После эволюционной стадии,
характеризующейся присутствием бороздки, совершается сверхэволю-
ция, которая представляется отступлением к прошлому, но это только
347
видимость. Сверхэволюция обнаруживает стремление к приобретению1
нового признака, напоминающего признак первоначальный. Этим поня-
тием сверхэволюции Госсан считает возможным объяснить многие про-
блемы, которые до сих пор оставались неясными. Найден ключ к пони-
манию органической эволюции!
Первый из приводимых Госсаном примеров сверхэволюции касается,
как мы видели, ископаемых головоногих. Второй пример относится к
голосеменным растениям группы Cycadales. И здесь он находит «сверхэво-
люционные» формы среди современных' родов. Не менее ошеломляющие-
примеры сверхэволюции дают, оказывается, птицы: зазубренность клю-
ва некоторых птиц, соответствующая зубам мезозойских представите-
лей этого класса, есть, по Госсану, бесспорное доказательство сверх-
эволюции.
Признак сверхэволюции может влечь за собой новое усиление эволю-
тивной способности, после чего начинается новый псевдоцикл. В других
случаях сверхэволюционный признак соответствует концу жизни фило-
генетической ветви. После этого признака появляются признаки филети-
ческой старости, ведущие к исчезновению этой ветви.
Возрождение эволютивной способности в конце каждого цикла,
очевидно, не может повторяться беспредельно. Филетическая ветвь, неод-
нократно возрожденная, в конце концов утрачивает способность возро-
ждаться, — она приближается к своему концу. Тогда происходит послед-
ний возврат к первоначальному типу, но на этот раз к первоначальному
типу не данной ветви, а всей группы, к которой она принадлежит. Эта
Госсан поясняет следующим примером. Dalmasiceras Aristidis может быть
принят за сверхэволюировавший тип группы Palaehoplitidae. Однако одна
из последних форм этого рода, Dalmasiceras Dalmasi представляет собой
возврат к цератитовой форме, которая исчезла десятками миллионов лет
ранее. Только что названный вид есть, по мнению Госсана, сенильный
(«старческий») цератит.
Таким образом, в истории филетической ветви может быть много псев-
доциклов, но потом приходит момент, когда источник эволютивной энер-
гии уже исчерпан: наступает фаза старости, выражающаяся возвратом
к предковому типу не самой ветви, а ее предков. «Эта последняя
попытка вновь обрести утраченную энергию путем подражания отдален-
ному прошлому терпит неудачу, и наступает смерть» (там же, стр. 68).
Такой, несколько торжественной фразой заканчивает автор изложение
своей теории.
Мы довольно подробно передаем содержание статьи Госсана, и чи-
татель, пожалуй, может подумать, что ей уделено здесь слишком много
места. Зато нам не придется теперь тратить много слов на разбор этого
произведения — оно говорит само за себя. Сначала может показаться,
что автор — эмпирик, без всякой руководящей идеи пытающийся про-
никнуть в сущность эволюционного развития органического мира: собрав-
ши несколько обрывков из области истории животных и растений и из
биологии современных организмов, он начал строить свою теорию в
полном неведении о всем том, что было сделано в этом направлении
мировой наукой за все время ее существования. Не- таким ли образом,
ища дорогу впотьмах ощупью, автор пришел к своей сверхэволюции?
Нет, это не совсем так: кое-какая руководящая мысль у него все-таки
есть, это — идеалистическая концепция чисто автогенетического развития,
зависящего от определенного запаса «эволюционной энергии», по израс-
ходовании которого ветвь гибнет.
Таким образом, теория Госсана — один из многочисленных вариантов,
хорошо знакомого нам учения о старении и смерти филогенетических
ветвей. Дело, конечно, не в том, что один из малоизвестных французских
348
/биологов придумал очень неудачную, прогивонаучпую теорию: существен-
но то, что буржуазная биология наших дней производит подобные теории
в массовом количестве. Вот, выдвинул Госсан уродливые, фантастические
понятия о псевдоциклической эволюции и сверхэволюции,— и никто
из его западноевропейских и американских коллег но спросит, что с ним
случилось, как возникли у него такие дикие мысли! Кстати сказать, статья
его помещена в журнале, претендующем на значение международного
органа научного синтеза и называемом «Scientia» —наука.
Однако откровения Госсана не удивят читателя, знакомого с hiuhohiiihm
состоянием эволюционной мысли в странах Запада и, в частности, во
Франции. Эта теория —явление не случайное и, кстати сказать, опа по
принадлежит к числу самых уродливых построений такого рода, имеющих
хождение во французской научной, особенно палеонтологической, лите-
ратуре наших дней. Господствующая в этой литературе тенденция имеет
резко выраженный реакционный характер. Молодым формирующимся
•биологам внушается отрицательное отношение не только к дарвинизму,
как учению материалистическому, но и эволюции вообще. Вот, например,
что пишет о трансформизме П. Лемуан (Р. Lemoine, 1936) в пятом томе
«Французской энциклопедии»: «Собственно говоря, никто больше но верит
в него (в трансформизм), хотя может казаться, что это не так; и говоря
об эволюции, подразумевают связи, не придавая этому никакого иного
значения. Или говорят о формах более эволюировавших и менее эволюи-
ровавших в смысле «более усовершенствованных» и «менее усовершен-
ствованных», так как это — условный язык, допускаемый и почти обя-
зательный в ученом мире. Эволюция есть особая догма, в которую жрецы
перестали верить, но они поддерживают ее для народа. Надо иметь му-
жество сказать это для того, чтобы люди будущих поколений иным образом
ориентировали свои исследования». Смысл этого поучения ясен: нет ни-
какого развития органического мира, нет эволюции, по ворьто ученым,
говорящим об эволюции,— они обманывают парод. Такое разоблачение
трансформизма преподносит своим читателям по какая-нибудь реакци-
онная провинциальная газета, а «Французская энциклопедия» в статье
выдающегося французского ученого!
Лемуан против каких бы то ни было послаблений по отношению к
эволюционному учению. Как гонитель эволюции он идет дальше некоторых
богословов,— не только тех теологов, которые писали о теории разви-
тия в прежние, более тихие времена, но и отдельных католических свя-
щеннослужителей наших беспокойных дней. Так, член понтификалыюй
Академии наук, каноник аббат Mope (Th. Могепх,1939), в книге, допу-
щенной папскими цензорами, приходит к следующему выводу: «Католик,
оставаясь католиком, совершенно свободно может допустить эволюцию,
включая происхождение человеческого тела (но не души). Церкви нет
надобности вмешиваться в этот вопрос чисто научного порядка» (цити-
руем по книге Фюрона — R. Furon, 1943).
Некоторые из современных французских палеонтологов, очевидно,
не находят в себе мужества следовать совету Лемуана, но все же стараются
по возможности ограничить действие эволюционного учения. Так, автор
одного из новейших французских курсов палеонтологии животных Л. Море
(L. Moret, 1940) склонен считать более или менее обоснованным представле-
ние об ограниченной эволюции. Но пытаясь распространить это предста-
вление на всеобщую историю жизни и выдвигая какой-то «грандиозный
трансформизм», мы, по его мнению,уже переходим в область гипотезы. По-
давляющее большинство палеонтологов, по словам Море (там же, стр. 29),
не возражает против этой «прекрасной рабочей гипотезы». Тем но мо-
нее надо со всей скромностью заявить, что «точная обусловленность эво-
люции пока еще ускользает от нашего понимания и что ни одна из теорий,
349
предложенных для ее объяснений,не может считаться удовлетворительной» -
1Га атом основании Море говорит о кризисе трансформизма.
Для современного состояния палеонтологии во Франции характерен
тот факт, что авторы учебных руководств и других обобщающих трудов
по палеонтологии допускают существенные искажения в истории этой
науки. Преуменьшается значение дарвиновского этапа в развитии пале-
онтологии, замалчивается роль В. О. Ковалевского. Несколько лет назад,
вышла книга Р. Фюрона (R. Furon, 1943), представляющая собой общий
очерк палеонтологии и ее истории. Не менее половины этой книги, содер-
жащей 291 страницу, посвящена истории палеонтологии. Надо отдать,
справедливость автору,— сведения, содержащиеся в его работе, почерп-
нуты в значительной мере из первоисточников и подобраны довольно*
грамотно. И тем не менее там совершенно не упоминается общепризнан-
ный основатель эволюционной палеонтологии В. О. Ковалевский!
Глава XL
КРАТКИЙ ОБЗОР ДОСТИЖЕНИЙ СОВЕТСКОЙ ПАЛЕОНТОЛОГИИ
В ОБЛАСТИ МОРФОЛОГИИ И СИСТЕМАТИКИ
ИСКОПАЕМЫХ ОРГАНИЗМОВ
Гигантский размах геологических исследований в нашей стране от-
крыл перед геологией, а следовательно, и перед палеонтологией — воз-
можности, которые прежде показались бы совершенно неосуществимыми.
По данным, которые сообщает академик А. А. Борисяк (1933, стр. 88),
в палеонтологической секции Геологического комитета в конце два-
дцатых годов «одновременно работало от 70 до 90 палеонтологов
(из них до 30 штатных палеонтологов секции) — цифра, неслыханная не
только ни в одном государстве 3. Европы, но и в Америке». Это число, дей-
ствительно, заслуживает внимания. Оно выражает количество специали-
стов-палеонтологов в одном лишь— правда, в самом большом— геологиче-
ском учреждении Ленинграда, да и то не охватывает тех геологов-палеон-
тологов Геологического комитета, которые, являясь сотрудниками других
секций этого последнего, в то же время работали и в области палеонтоло-
гии. Но, чтобы получить общее количество палеонтологов того времени,
надо было бы подсчитать всех, кто работал тогда в этой отрасли науки
вне Ленинградского геологического комитета в РСФСР, УССР, закавказ-
ских республиках и других республиках Советского Союза в различных гео-
логических учреждениях, исследовательских институтах тяжелой про-
мышленности, в высших учебных заведениях ит. д. Однако в последующие
годы, в связи со строительством промышленности, геологические иссле-
дования развертывались несравненно шире, чем в 20-х годах. Соответ-
ственно гораздо быстрее увеличивалось число работников палеонтологии.
Выросли новые кадры квалифицированных работников не только в таких
центрах, как Москва, Ленинград, Киев, но и в многочисленных других
местах советских республик, в частности и там, где прежде палеонтоло-
гическая работа почти не велась или даже совершенно отсутствовала,
например — в Азербайджане, в Грузии, в Армении. Помимо учреждений
Академии наук СССР, Академий наук союзных республик, Всесоюзного
научно-исследовательского геолого-разведочного института и целого ряда
высших учебных заведений, палеонтологическая работа ведется, и притом
в весьма значительном объеме, палеонтологическими лабораториями
учреждений промышленности и Министерства геологии СССР.
Для сравнения возьмем числовые данные, которые приводит известный
американский палеонтолог Ч. Шухерт в своей статье «Американские па-
леонтологи и непосредственное будущее палеонтологии» (С. Schuchert,
350
1920). В 1918—1919 гг.'в США/Канаде и Мексике, по Шухерту, было
всего 58 палеонтологов, постоянно, а не спорадически, работавших в
области палеонтологии; из них 37 работали по палеонтологии беспоз-
воночных, 17 —по палеонтологии позвоночных и 4—по палеоботанике.
Всех ученых, когда-либо и сколько-нибудь работавших в области пале-
онтологии, в Северной Америке было тогда 112 человек.
Итак — 58 действительно работавших в области палеонтологии ученых
во всей Северной Америке. Число палеонтологов в любой другой стране
Старого и Нового Света было, конечно, гораздо меньше, чем в Северной
Америке. Правда, приведенные цифры относятся к 1918—1919 гг., в по-
следующие годы число палеонтологов в США возросло, но ведь у нас кад-
ры научных работников растут неслыханными темпами. Количество ра-
ботников палеонтологической науки у нас, в сравнении с капиталиста- ’
ческими странами, очень велико, и оно заметно возрастает с каждым годом.
Советские палеонтологи изучают самые разнообразные группы иско-
паемых организмов, в том числе многие такие, на которые до революции
русские ученые не обращали достаточного внимания по очень простой
причине: палеонтологов было слишком мало, а каждая более или менее
своеобразная группа вымерших растений и животных требует от исследо-
вателя очень большой затраты времени.
Результаты трудов советских палеонтологов по изучению морфологии
и систематики ископаемых организмов поистине громадны. До настоящего
времени опубликована лишь часть законченных работ. Хотя не все они
представляют интерес с точки зрения развития эволюционной палеонтоло-
гии, а многие из них ограничиваются описанием видов и установлением
стратиграфического значения этих последних, мы считаем все же не бес-
полезным дать здесь очень краткий обзор исследований советских ученых
в области изучения различных групп органического мира. Для более
полного ознакомления с библиографией советской палеонтологической
литературы читатель можот обратиться к обзорным статьям Л. К. Але-
ксеева и А. Н. Рябинина (1937), академика А. А. Борисяка (1927, 1933,
1943, 1945 и 1947), А. А. Борисяка, И. Л. Ефремова и А. В. Марты-
нова (1933), академика Д. И. Наливкипа (1943 и 1947), II. II. Яков-
лева (1943), А. Н. Криштофовича (1933 и 1944) и к капитальной биб-
лиографической сводке А. Н. Криштофовича, охватывающей всю нашу
палеоботаническую литературу (1941). Кроме того колоссальный биб-
лиографический материал можно найти в переработанном русском изда-
нии первого тома «Основ палеонтологии (палеозоологии)» Циттеля (1934).
Весьма значительные успехи достигнуты советскими палеонтологами,
изучающими ископаемых фораминифер (стр. 281).
Усилиями палеонтологов, связанных в своей работе с нефтяной про-
мышленностью, при деятельном участии других советских палеонтологов,
создана новая, чрезвычайно важная отрасль палеонтологии —палеонтоло-
гия ископаемых корненожек — на основе капитальной перестройки всей
систематики -и изучения стратиграфического распространения форм.
Советская палеонтология выяснила важное стратиграфическое значение
для геологии СССР мелких фораминифер, виды которых считались
слишком долговечными для того, чтобы играть сколько-нибудь заметную
роль при определении геологического возраста пород, их содержащих.
Резко возросло стратиграфическое значение крупных фораминифер
верхнего палеозоя (семейство Fusulinidae) и нижнетретичных отложений.
Эти успехи достигнуты в результате тщательно поставленных работ
по точному изучению, на основе новейших микроскопических методов,
морфологии и систематики и по выяснению геологического распростране-
ния ископаемых форм. Много сделано в области изучения юрских, меловых
и третичных, особенно палеогеновых, форм. Изучением фораминифер
351
занимаются работники микропалеонтологических лабораторий не только
в Москве и Ленинграде, но и во многих других местах — в районах Вто-
рого Баку, на Украине, в Азербайджане, в Грузии и т. д.
Археоциаты — своеобразные бонтонные организмы, встречаемые
в известняках кембрия, сделались предметом подробного специального
исследования лишь в сравнительно недавнее время. Изучение обильного
материала, собранного главным образом в Сибири, привело к установле-
нию сотен видов этой группы, которую современные исследователи склон-
ны отнести I*; губкам. Различные авторы пришли к несколько противо-
речивым выводам относительно морфологии, систематики и происхождения
археоциатов, что, впрочем, легко объясняется новизной той главы палеон-
тологии, которая занимается изучением этих весьма древних организмов.
Крупные работы по археоциатам принадлежат А. Г. Вологдину. Что же
касается губок в тесном смысле слова, то им уделяется пока еще
мало внимания, и число работ, посвященных ископаемым организмам
этой группы, у нас незначительно.
С губками нередко сближают рецептакулитов — очень
своеобразную группу палеозойских организмов, которые, быть может,
заслуживают выделения в особый тип. Изучение этих форм начато у нас
•совсем недавно и пока не дало ощутимых результатов.
Советские палеонтологи сделали очень много в области изучения иско-
паемых кишечнополостных.
Начато серьезное исследование граптолитов, которых до Ок-
тябрьской революции русские палеонтологи знали лишь поверхностно.
Появился ряд работ по строматопороидеям. Ценные
монографии по этой группе дали А. Н. Рябинин и В. И. Яворский.
В. И. Яворский открыл присутствие строматопороидей в кембрийских
отложениях и впервые описал кембрийские .(среднекембрийские) формы
этой группы, представители которой до того не были известны из слоев
.древнее нижнего силура.
Советские палеонтологи подвергают глубокому всестороннему из-
учению кораллов группы табулат и разрабатывают новую, более
совершенную систематику этих палеозойских организмов.
Глубоко переработана советскими палеонтологами систематика па-
леозойских четырех лучевых кораллов на основе нового
метода ' изучения микроскопического строения этих ископаемых. Эти
работы создали эпоху в истории изучения стратиграфического значения
палеозойских четырехлучевых кораллов, резко повысив значение этих
ископаемых для точного определения геологического возраста и сопо-
ставления пластов.
Наш выдающийся палеонтолог Н. Н. Яковлев изучал и изучает глав-
ным образом общие вопросы, связанные с экологией и эволюцией четырех-
лучевых кораллов. Геологической историей, филогенией и систематикой
этих палеозойских животных занимались многие другие советские ис-
следователи; в частности, большие работы принадлежат И. И. Горскому,
Т. А. Добролюбовой, Е. Д. Сошкиной и В. Д. Фомичеву.
В самое недавнее время советские исследователи начали применять
тот же микроскопический метод к изучению более молодой группы зоанта-
рий — шестилучевых кораллов, что, без сомнения, также
даст очень значительные результаты.
Применение новой, более совершенной методики к изучению палео-
зойских мшанок привело советских ученых к полной, коренной
перестройке всей систематики этих организмов. Потребовалось переопи-
сание решительно всех форм. Полученные результаты оказались чрез-
вычайно важными для стратиграфии: палеозойские мшанки приобрели
^большое геохронологическое значение. Сделаны существенные шаги
352
А. В. МАРТЫН OB
(1819—1938)
в направлении выяснения филогенеза этих мшанок. Попутно советские
•исследователи улучшали и улучшают самую методику изучения. В этой
области наши палеонтологи значительно опередили западноевропейских.
Особенно ценные работы по палеозойским мшанкам дали В. П. Пехоро-
шев, А. И. Никифорова и М. И. Шульга-Нестеренко.
Серьезного внимания заслуживают также мезозойские и кай-
нозойские мшанки. Работа по их изучению находится у пас
в начальной стадии, но уже показала, что советские палеонтологи,
применяющие тонкую микроскопическую методику, скоро добьются и
здесь заметного успеха.
Чрезвычайно сильно продвинулось изучение ископаемых п лече-
но г и х. Советские исследователи изучали преимущественно палео-
зойские группы этого класса, и это вполно понятно: в палеозое видов
и групп плеченогих гораздо больше, чем в мезозое и особенно в кайнозое.
Если прежние исследователи ограничивались в большинстве случаев
изучением морфологии наружной поверхности раковины, то советские па-
леонтологи, не довольствуясь этим, тщательно изучали также и внут-
реннее строение створок. Из многочисленных советских палеонтологов,
давших ценные работы по палеозойским плеченогим, упомянем здесь
М. А. Болховитинову, А. П. Иванова, Е. А. Иванову, Б. К; Лихарева,
академика Д. В. Наливкина, G. В. Семихатову и Т. Г. Сарычеву. Круп-
ные работы по мезозойским плеченогим принадлежат А. М. Моисееву.
Имеются также работы по третичным группам этого класса.
Следует отметить значительные успехи советской палеонтологии в
изучении филогенеза различных групп плеченогих и зависимости их
эволюции от экологических условий. В этом направлении работал, кроме
некоторых из только что перечисленных ученых, Н. Н. Яковлев.
Немало было сделано нашими учеными в области изучения трило-
битов. Наиболее крупные работы, посвященные этой древней группе,
дал В. Н. Вебер.
Весьма велико значение работ наших палеонтологов, изучавших раз-
личные группы остра код. Наряду с древними, палеозойскими
формами исследованию подвергались и более молодые группы — юрскио,
меловые и кайнозойские. Советские ученые установили большое страти-
графическое значение микроскопических остракод, на которые прежде
у нас не обращали должного внимания. Изучение этих форм — совершенно
новая отрасль нашей палеонтологии, созданная усилиями советских
палеонтологов и имеющая особенно важное значение для стратиграфии
нефтеносных районов Юга. СССР.
Заметные достижения были осуществлены исследователями различных
других групп ракообразных —низших и высших.
Большое значение имеют, в частности, работы Б. И. Чернышева, изу-
чающего листоногих, усоногих, филлокарид и десятиногих раков.
Чрезвычайно ценный вклад в нашу науку сделали советские палео-
энтомологи. Палеоэнтомологию, или учение об ископаемых насеко-
мых, создал у нас А. В. Мартынов (1879—1938), крупнейший в мире
знаток палеонтологической истории этого обширнейшего класса организ-
мов. А. В. Мартынов разрабатывал вопросы морфологий и систематики
вымерших насекомых и их геохронологического распределения, но в то же
время он всегда живо интересовался закономерностями исторического
развития изучаемых им групп и условиями существования древних форм.
Общие выводы из своих палеоэнтомологических исследований А. В. Мар-
тынов изложил в неоконченном труде «Очерки геологической истории
и филогении насекомых».
Успешно работают в области палеонтологии насекомых продолжа-
тели и ученики А. В. Мартынова — Б. Б. Родендорф и другие.
23 л. ш, Давиташвили 55-5
Выдающиеся успехи достигнуты советской палеонтологией также
и в изучении ископаемых моллюсков, их морфологии, систематики
и стратиграфического распространения. Моллюски — одна из важнейших
для исторической геологии групп ископаемых, и неудивительно, что
эту группу изучают многие наши палеонтологи и геологи.
Огромную работу провели исследователи ископаемых голово-
ногих.
Работ по паутилоидеям вышло сравнительно мало. Зато
очень много поработали советские палеонтологи в области изучения
аммоноидей. А. П. Карпинский продолжал свои классические
исследования в области филогенетической систематики и морфологии
ворхпепалеозойских аммоноидей. Этой сравнительно
древней группой аммоноидей занимались и занимаются также и другие
советские ученые, в частности такие крупные исследователи, как Л. С. Ли-
брович, В. Е. Руженцев и А. А. Чернов.
Наши палеонтологи дали довольно много работ также и по мезо-
зойским а м моноидеям. Ценные монографии по этой группе
головоногих принадлежат А. И. Джанелидзе, Д. И. Иловайскому и
И. М. Рухадзе, а также некоторым другим советским ученым.
Изучаются у нас также и белемноидеи. Из палеонтологов,
работающих над этой группой, следует отметить Г. Я. Крымгольца.
Не менее успешно изучали советские палеонтологи пластинча-
тожаберных и брюхоногих моллюсков.
В. К. Лихарев и Д. М. Федотов опубликовали обширные монографии,
посвященные палеозойским (каменноугольным) пластинчатожаберным.
Немало поработали в этой области также и некоторые другие специалисты.
Крупный вклад в изучение пластинчатожаберных и брюхоногих мезозоя
сделал В. Ф. Пчелинцев. Мезозойские группы этих двух классов описы-
вались также и другими нашими учеными.
Еще больше сделано в области изучения пластинчатожаберных кай-
нозоя. Опубликовано множество описательных статей и большое коли-
чество крупных монографий. Очень много трудов ждет опубликования.
В этой области работали и работают многие палеонтологи — К. А. Али-
заде, Б. П. Жижченко, В. П. Колесников, В. С. Слодкевич, А. Г. Эберзин,
Л. Давиташвили и другие. Особенно ценны исследования В. П. Колесни-
кова, который успешно разрабатывает филогенетическую классификацию
неогеновых моллюсков. В этом отношении большой интерес представляет
также недавно вышедшая монография рода Limnocardium (А. Г. Эбер-
зин, 1947).
Следует отметить также достижения советской палеонтологии в обла-
сти изучения иглокожих. Интересные работы по вымершим палео-
зойским классам принадлежат Н. Н. Яковлеву и Р. Ф. Геккеру. Кроме
того, Н. Н. Яковлев написал целый ряд работ по ископаемым лилиям.
Надо сказать, что в прежние времена среди русских ученых не было
специалистов по этой группе иглокожих. Наши палеонтологи опублико-
вали также ряд работ по ископаемым морским ежам.
Изучением ископаемых позвоночных занималось у нас срав-
нительно небольшое число палеонтологов, которые, однако, дали много
ценных работ.
В главе L мы рассмотрим исключительно важные, бессмертные
произведения академика А. П. Карпинского, посвященные верхне-
палеозойским акулообразным рыбам семейства эдестид. Эти исследования
были начаты в 1899 г., но он продолжал интенсивно работать по этой теме
почти до конца своей жизни. В работах по эдестидам, опубликованных
после Октябрьской революции (1922а, 19226, 1923—1924, 1924, 1930),
А. П. Карпинский, между прочим, рассматривает филогенетические
354
П. П. СУШКИН
(1868—1928)
отношения изучаемых им форм и описывает новые виды. Эти труды вели-
кого учителя палеонтологии имеют руководящее значение по только для
специалистов по ископаемым рыбам, но и для всех палеонтологов,—
для всех, изучающих историю органического мира (гл, L).
Из трудов по ископаемым первично-водным позвоночным следует
особо отметить интересные работы Д. В. Обручева, который является
видным специалистом по девонским рыбам. В своих работах этот иссле-
дователь освещает важные вопросы филогении, морфологии, систематики
и геологической истории некоторых бесчелюстных и челюстных рыб
девонского периода. Другие палеонтологи изучали различные группы
рыб верхнего палеозоя, мезозоя и кайнозоя. Академик Л. G. Берг, изве-
стный ихтиолог, изучающий наряду с современными рыбами, также
и ископаемые формы, дал единственную в своем роде сводку по система-
тике всех рыб в широком смысле этого слова — «Система рыбообразных
и рыб, ныне живущих и ископаемых» (1940).
Заслуживает внимания также появление работ, посвященных иско-
паемым рыбам, остатки которых происходят из кайнозойских отложений,
развитых на территории СССР. Интересны, в частности, статьи П. Г. Да-
нильченко, посвященные костистым рыбам третичных отложений Кавка-
за и Крыма (1946 и 1947).
Знаменательны достижения советских палеонтологов, изучавших
различные группы ископаемых земноводных и пресмыкаю-
щихся. Как известно, первые в нашей стране планомерные раскопки
ископаемых четвероногих были организованы еще в конце прошлого
века В. П. Амалицким, который открыл знаменитое местонахождение
пермских пресмыкающихся на р. Северной Двине. После В. П. Амалиц-
кого замечательные северодвинские материалы, по выражению академика
А. А. Борисяка, лежали под спудом (1947, стр. 17) до тех пор, пока ими
ие занялся выдающийся советский ученый академик 11. П. Сушкин (1868—
1928). Этот исследователь начал изучать вымерших низших тотрапод,
будучи уже крупнейшим зоологом. «В исследованиях Сушкина,— говорит
А. А. Борисяк (там же), — первое место занимает биологический (этоло-
гический) элемент; в этом отношении он стоит ближе к Владимиру Кова-
левскому, чем кто-либо другой из наших палеонтологов». Заключающаяся
в этих словах высокая оценка палеонтологических исследований П. П. Суш-'
кина представляется нам вполне справедливой постольку, поскольку
речь идет о положении этого ученого в ряду наших палеонтологов, за исклю-
чением, конечно, А. П. Карпинского. Надо, однако, помнить, что В. О. Ко-
валевский изучал ископаемые организмы не только как биолог, но и как
геолог, — как естествоиспытатель дарвиновского стиля, и в этом смысле
метод Ковалевского гораздо выше чисто биологического метода Сушкина.
П. П. Сушкин опубликовал сравнительно немного палеонтологиче-
ских работ, первая из которых вышла в 1922 г. Он изучал преимуществен-
но верхнепермских стегоцефалов и рептилий, выясняя не только мор-
фологию и таксономическое положение этих животных, но также, по
возможности, и экологические их особенности. Он много сделал для осве-
щения истории передних дуг висцерального скелета и их этологического
значения. Под его руководством велись с большим успехом поиски и раз-
работка местонахождений верхнепалеозойских четвероногих позвоночных.
Он создал школу палеонтологов — специалистов по низшим тетраподам.
Начатые им исследования продолжали А. П. Быстров, И. А. Ефремов,
А. П. Гартман-Вейнберг и другие.
Большие заслуги в области изучения низших четвероногих имеет дру-
гой известный советский палеонтолог —А. Н. Рябинин (1874—1942),
погибший в осажденном гитлеровскими извергами Ленинграде. А. Н. Ря-
бинин описывал земноводных и пресмыкающихся верхней перми, нижнего'
23* 355
опубликование которых было начато Академией наук СССР в середине
30-х годов. «Палеонтоло'гия СССР» есть крупнейший из трудов такого
рода во всей мировой литературе.
Уже опубликован целый ряд томов, входящих в состав этой гран-
диозной серии.
Кроме того, Всесоюзный научно-исследовательский геологический
институт издает многотомный «Атлас руководящих форм ископаемых
фаун СССР». В этой серии описанию фауны каждого геологического пе-
риода отводится не менее одного тома. Уже вышли в свет следующие
тома: I (Кембрий), III (Девон), IV (Нижний карбон), V (Средний и верх-
ний карбон), VI (Пермь), VII (Триас), VIII (Нижняя и средняя юра).
Это> необыкновенно полезное издание несравненно полнее аналогичных
атласов-сводок, опубликованных за рубежом.
Одним из показателей успешного развития палеонтологических зна-
ний в нашей стране является значительное количество созданных после
Октябрьской революции руководств и пособий по палеонтологии.
В 1934 г. была издана, под редакцией А. Н. Рябинина, книга К. Цит-
теля «Основы палеонтологии (палеозоология), часть 1 (Беспозвоночные)».
Она представляет собой результат коренной переработки последнего
немецкого издания этого руководства; многие разделы были по суще-
ству написаны заново известными советскими специалистами. Из всех
существующих в мировой литературе общих сводок по беспозвоночным
эта книга наиболее отвечает современному состоянию палеонтологиче-
ских знаний.
Советскими авторами опубликовано несколько курсов палеозоологии на
русском языке: двухтомная «Палеозоология» М. В. Павловой (1927), «Ру-
ководство по палеозоологии беспозвоночных» Д. И. Иловайского (1934)
и «Палеонтология» Л. Давиташвили, вышедшая двумя изданиями (1933
и 1936). А. Н. Криштофович создал первое на русском языке руководство
по палеоботанике — «Курс палеоботаники», выдержавший за короткое
время три издания (1933, 1934 и 1944). Кроме того, были опубликована
общие учебники по палеонтологии (охватывающие и палеозоологию
и палеоботанику): «Учебник палеонтологии» Н. Н. Яковлева, вышедший
после революции четырьмя изданиями (последнее —в 1936 г.), и «Курс
палеонтологии» Л. Давиташвили (1941). Следует, наконец, упомя-
нуть «Курс палеофаунистики» Ю. А. Жемчужникова, представляющий
собой учебник стратиграфической палеонтологии, первый на русском
языке (1934).
Руководства и пособия по палеонтологии для высших учебных заве-
дений издавались также на языках других народов Советского Союза.
На украинском языке был опубликован двухтомный «Курс палеозооло-
гии» В. И. Крокоса (первый том вышел в 1931 г., а второй — в 1936 г.).
На азербайджанском языке был издан перевод учебника палеонтологии
Н. Н. Яковлева, на грузинском —перевод «Палеонтологии» Л. Дави-
ташвили.
Отметим и тот немаловажный факт, что в нашей палеонтологической
литературе имеются периодические издания типа журналов: «Ежегодник
Всероссийского Палеонтологического Общества», «Палеонтологическое
обозрение», издаваемое Палеонтологическим институтом Академии наук
СССР, и «Проблемы палеонтологии».
Эти ценные издания уделяют большое внимание библиографии со-
ветской и зарубежной палеонтологической литературы, а «Палеонтоло-
гическое обозрение» является серией, по существу очень близкой к типу
реферативных библиографических журналов, давая, кроме рефератов
и библиографических списков, также и обзорные статьи общего
характера. Подобных серийных изданий или журналов в дореволюционной
358
России палеонтологи, конечно, не имели. Вторая мировая война прекра-
тила существование-подобных периодических изданий в Западной Европе,
и мы не знаем, возобновятся ли они в ближайшем будущем, а если и во-
зобновятся, то в каком объеме.
Подводя итоги всему изложенному в этой главе, мы должны сказать,
что развитие палеонтологических исследований в Советском Союзе про-
исходит в исключительно благоприятных условиях, благодаря чему
советская палеонтология не'только накопила колоссальный фактический
материал, но и проделала значительную работу по его систематизации,
оказывая при этом громадные услуги геологии нашей страны.
Глава. XL I
КРАТКИЙ ОБЗОР РАБОТ СОВЕТСКИХ УЧЕНЫХ
В ОБЛАСТИ ТЕОРЕТИЧЕСКИХ ОСНОВ ПАЛЕОНТОЛОГИИ
В предыдущих главах мы знакомились со многими достижениями
палеонтологической мысли в Советском Союзе. Нам следует, однако,
рассмотреть и другие исследования советских ученых в области теоре-
тических вопросов истории органического мира.
Для выяснения вопросов эволюции животных и растений необходимо
изучение геологических изменений среды. Ведь филогенез происхо-
дит не вне времени и пространства, а в некоторой определенной зависи-
мости от внешних условий и их изменений, т. е. в некоторой геологиче-
ской обстановке и в зависимости от нее. Без знания геологической истории
невозможно надежное установление филогенетических рядов. Известный
русский палеонтолог Н. И. Андрусов говорит по поводу их прослеживания:
«Этой задаче на пути стоят многие препятствия и прежде всего изменения
фаций, изменение физико-географических условий и миграции» (1923,
стр. 183). Нельзя не согласиться с О. Иекелем (О. Jaekel, 1913, стр. 39),
что родословные дерева не только проходят в геологической истории
«через вертикальные ряды пластов, но и простирают свои ветви гори-
зонтально, в отдельных пластах земли, иногда вокруг
всего земного шара». Широкое распространение ископаемых
животных и растений в горизонтальном направлении чрезвычайно услож-
няет задачу прослеживания филогенеза; для решения этой задачи иссле-
дователь должен иметь весьма подробно разработанную геологическую
историю всей, обычно громадной площади, где жили и развивались
эти формы. В очень многих случаях палеонтолог пока еще не имеет всех
данных для разрешения этой задачи.
Тщательное изучение ископаемых фаун из областей непрерывного,
по видимости, отложения осадков нередко заставляет палеонтологов
убеждаться в том, что эти осадки не могут дать полной истории эволюции
-содержащихся в них ископаемых организмов. Это бывает, в частности,
в тех случаях, когда материк последовательно затоплялся водами то
одного океана, то другого. В каждый данный геологический момент на-
селение одного океана обычно сильно отличается от населения другого.
«При таких перерывах в летописи,— говорит Р. С. Басслер (R. S.’ Bas-
sler, 1933, стр. 270), — конечно, невозможно, установить непрерывную
эволюцию».
Вот почему исключительное значение для изучения эволюции и ее
закономерностей имеет фауна из отложений замкнутых или почти замкну-
тых бассейнов. В этом смысле нет более благоприятного объекта, чем исто-
рия верхнетретичных и послетретичных бассейнов Центральной и Во-
сточной Европы. При этом на первый план, естественно, выдвигается
359
верхнетретичная и послетретичная история Понто-Каспийской области^
так как обширные геологические исследования Юга СССР накопили бо-
гатейший палеонтологический и геологический материал, в то время
как в соседних странах биостратиграфия морских и солоиоватоводных
отложений неогена и постплиоцена разработана гораздо менее тщательно
и подробно.
Целый ряд советских стратиграфов и палеонтологов изучал верхне-
третичную и послетретичную историю Понто-Каспийской области. Следует
отметить работу А. Д. Архангельского и Н. М. Страхова «Геологическая
история Черного моря» (1932 и 1938), где излагается история Черномор-
ской впадины и описываются изменения, происходившие в составе фауны
морей и озер-морей, занимавших эту впадину в эпохи, непосред-
ственно предшествовавшие современной. Авторы работы справедливо
отмечают, что советская геология «добилась таких успехов в изучении
дна морей, которые далеко оставляют за собой все то, что в этом отноше-
нии сделано до сих пор в других странах» (1932, стр. 4). Архангельский
и Страхов прослеживают зависимость распространения различных иско-
паемых организмов от фациальных условий и смену фаун в связи с изме-
нениями экологических факторов. Работа имеет важное значение для
изучения синэкологии и биоценозов морских животных последовательно
сменявших друг друга морей и озер-морей, которые в недавнем прошлом
занимали впадину Черного моря. Поэтому, будучи в основном геологиче-
ской, эта работа является в то же время ценным вкладом в палеонтоло-
гическую науку.
Некоторые советские палеонтологи и геологи, продолжая исследования
Н. И. Андрусова, изучали органический мир третичных отложений
Понто-Каспийской области в его историческом развитии. Эти ученые-
сделали много для выяснения филогении различных трупп морских
солоноватоводных моллюсков, населявших водоемы этой области в течение
третичного периода. При этом особенно подробно, были изучены моллюски-
неогена. Различные авторы пытались устанавливать зависимость фило-
генетических изменений этих животных от изменений среды, происходив-
ших здесь, в условиях полной или частичной обособленности от Тети-
са, очень быстро (в геологическом смысле).
Другой замечательный объект, на котором можно изучать закономер-
ности развития жизни, представляют отложения верхнего карбона и перми
Восточнорусской впадины. Там была достаточно ясно установлена за-
висимость процессов развития и вымирания фаун от изменений в гидроло-
гических условиях бассейнов. Особенное значение в этом отношении
имеют исследования по истории морской фауны верхнего карбона и нижней:
перми района Самарской Луки (М. Э. Ноинский, 1912), но в то же время
колоссальный интерес и огромные возможности, с точки зрения теорети-
ческих задач палеонтологии, представляют, конечно, и фауны спирифе-
рового и пелециподового горизонтов казанских отложений Восточно-
русской впадины. В обоих случаях была выяснена полная возможность
прослеживать, с одной стороны, историю живших и эволюировавших здесь
форм, а с другой — историю бассейнов, в которых развивались эти формы,
различные изменения в конфигурации этих бассейнов, в характере и глу-
бине различных частей этих последних, в солености воды и т. п.
В зависимости от совершенно определенных изменений гидрологи-
ческого режима (по М. Э. Воинскому, постепенное осолонение) в разрезе
верхнекаменноугольных и нижнепермских отложений Самарской Луки,
постепенно исчезают некоторые группы морских животных (форамини-
феры, табуляты, четырехлучевые кораллы, плеченогие), а другие (пла-
стинчатожаберные, брюхоногие), наоборот, сохраняются, дивергируют,
приобретают значительно больший удельный вес в составе фауны, но-
:6О
М. В. ПАВЛОВА
(1854—1938)
потом, повидимому в связи с дальнейшим изменением солености в ту же
сторону, тоже начинают вымирать. В то же время наблюдается постепенное
уменьшение величины тела, «измельчание фауны».
Аналогичные изменения животного мира, зависящие от изменений
экологических условий, можем наблюдать, изучая осадки моря казан-
ского яруса, подразделяемого на спириферовый и пелециподовый (кон-
хиферовый) подъярусы. По словам М. Э. Ноинского (1932), «целый ряд
данных говорит за то, что в течение конхиферового времени казанское
море идет по пути регрессивного развития. Размеры его сокращаются,
и сообщение с открытым морем становится менее свободным, а вре.менами,
по крайней мере для отдельных участков, совсем прекращается. Деталь-
ное послойное изучение стратиграфии упомянутого подъяруса в При-
волжском районе показывает, что процесс этот шел далеко не равно-
мерно.
В смене физико-географических и биономических условий конхиферо-
вого моря явственно намечается определенная цикличность, которая нашла
свое отражение в неоднократной повторяемости однотипно построенных
комплексов в общей стратиграфической схеме подъяруса. Каждый из та-
ких комплексов начинается богато охарактеризованными палеонтологи-
чески известково-доломитовыми слоями, которые выше сменяются более
или менее нормальными доломитами с очень бедной и угнетенной фауной,,
затем следуют совершенно лишенные окаменелостей гипсоносные доло-
миты и, наконец, глинисто-мергельные и глинисто-песчаные слои с более
или менее мощными залежами гипса».
«В конхиферовом подъярусе приказанского района построенные та-
ким образом комплексы 3 раза последовательно сменяют друг друга,
иначе говоря, за время образования подъяруса здесь более или менее
нормальные условия морского бассейна 3 раза постепенно сменяются
условиями замкнутого более или менее засоленного водоема, поело чего
сообщение с океаном окончательно теряется, и на месте ого создается
совершенно отличный режим, — та своеобразная, во многом еще по совсем
.ясная обстановка, при которой создавались пестроцветные мергелыю-
глинисто-песчаные толщи татарского яруса».
Таким образом, советская палеонтология строит прочный фундамент
для разработки закономерностей эволюционных процессов, которую она
уже начала на этой надежной основе. Эта теоретическая работа сильно
отличается от многих других теоретических построений, которые явля-
ются то более, то менее удачными догадками и лишь односторонне под-
креплены фактами; всевозможные «теории» и «законы» эволюции, выдви-
гаемые различными учеными, очень редко имеют сколько-нибудь солидное
палеоэкологическое обоснование.
Уже теперь можно считать выясненным, что изучение истории жизни
в морских и солоноватоводных бассейнах Понто-Каспийского кайнозоя
приводит к выводам, уничтожающим все надежды явных и тайных
виталистов, устанавливая зависимость эволюции от изменения среды.
Такие выводы, впрочем, получались и прежде, в случаях, когда палеонто-
логические исследования охватывали последовательные горизонты како-
го-либо одного, геологически хорошо изученного бассейна в целом. Но
прежде это было осуществимо лишь в отношении осадков сравнительно
небольших бассейнов, например плиоценовых отложений Славонии,
фауна которых описана в классическом труде Неймайра (Neumayr und.
Paul, 1875), или отложений маленького миоценового Штейнгеймского
озера в Вюртемберге. Г. Клэн (Н. Klahn, 1923), изучивший геологическое
строение и ископаемых моллюсков Штейнгеймского бассейна, был выну-
жден притти к выводу, что развитие всех встреченных там видов Planor-
bis было обусловлено внешними причинами. Мы говорим: был вынуждогг,
361
иак как этот автор, будучи виталистом, убежден, что в эволюции различ-
ных ветвей животного мира предопределяющим началом является «вну-
тренняя тенденция развития» (стр. 55). Таким образом, результат тщатель-
ного изучения штейнгеймских планорбисов Клэн считает исключени-
ем из общего правила. Он думает, что если животные иногда и изменяются
в зависимости от изменившихся внешних условий, то по восстановлении
нормальных отношений животные возвращаются к первоначальному состоя-
нию. Впрочем, на примере штейнгеймских планорбисов возвращение послед-
них к исходным формам по восстановлении нормальных условий не могло
быть установлено. Изучение же моллюсков неогена южной части СССР
решительно опровергает эти соображения Клэна. Развитием моллюсков
•семейства Cardiidae в наших солоноватоводных плиоценовых
бассейнах не могла управлять какая-то «внутренняя тенденция» уже
потому, что моллюски того же семейства, живущие в морской воде нормаль-
ной солености, не имеют никакой тенденции к полной редукции замкового
аппарата, или к весьма своеобразному развитию отдельных зубов, или
к причудливому изменению ребер, т. е. к выработке признаков, наблю-
даемых у тех или иных солоноватоводных кардиид, происшедших от
морских представителей рода Cardium. Далее, было бы чрезвычайно
трудно представить возврат к исходному, «нормальному» состоянию спе-
циализированных форм солоноватоводных кардиид, которые так резко
отличаются от своих морских родичей. Виталистическая концепция Клэна
может быть легко опровергнута данными из эволюционной истории иско-
паемых наших верхнетротичных отложений.
Но все только что изложенное касается лишь создания предпо-
сылок для наиболее рациональной постановки изучения общих теоре-
тических вопросов палеонтологии.
Самая же работа по изучению этих вопросов дала пока гораздо меньше
результатов, чем работа по накоплению и систематизации фактов, по
изучению морфологии, систематики, экологии ископаемых организмов
.и их стратиграфического значения.
Это определенное отставание теории от специальных исследований
‘И от описания различных групп ископаемых в значительной степени объ-
ясняется тем, что советская палеонтология должна была заняться прежде
.всего изучением материала для скорейшего выяснения его стратиграфи-
ческого значения и первичным описанием важнейших групп, которые до
того были слабо изучены или даже почти не изучались в дореволюционные
времена. Это объяснение не может быть оправданием указанного отста-
вания, на которое советские палеонтологи не закрывают глаз и которое,
без сомнения', будет ими ликвидировано в ближайшее время.
Условиям и причинам вымирания организмов значительное внимание
уделяли М. В. Павлова (1924), выдающийся специалист в области из-
учения ископаемых млекопитающих, не раз уже упоминавшийся нами
выдающийся советский геолог и палеонтолог академик А. П. Павлов
(1924) й Н. Н. Яковлев (1922 и 1937), крупный советский палеонтолог,
изучающий разнообразные группы ископаемых животных не только со
стороны их морфологии и систематики, но и со стороны их экологии
и морфогенеза.
М. В. Павлова отрицательно относится к так называемому «закону
Брокки» и считает важнейшими факторами, приводившими к вымиранию:
а) специализацию, б) «неадаптивную редукцию известных органов» (со-
гласно В. Ковалевскому), в) «геологические и климатические причины»,
.вызывающие как «изменение площади поверхности континентов и морей,
так и изменение почвы», а также «внезапные проявления геологических
.факторов (землетрясения, -извержения вулканов и наводнения)». Общее
.заключение, к которому приходит Павлова, формулируется ею следую-
362
щим образом (1924, стр. 88):«Думаю, если бы мы захотели объединить общим
термином главные факторы, влиявшие на вымирание животных, самым
подходящим было бы сказать: борьба за существование
вообще, а больше всего при влиянии изменяющихся геологических и
физических условий жизни земного шара» [подчеркнуто автором].
А. II. Павлов (1924, стр. 101) указывает на роль вулканизма в процессе
вымирания животных. В эпохи усиленной вулканической доятол в пости
«число подводных вулканических очагов и их размеры должны была уве-
личиваться В большой пропорции,— говорит ОН,— И ЭТО ДОЛЖНО О'1'ра
жаться на составе воды на огромных пространствах, а может быть в не-
которой слабой степени и на общем составе океанических вод». Павлов
полагает, что возможно будет установить подразделение животных «по
отношению к морской воде, .отравленной вулканическими продуктами».
«Можно представить себе,— говорит он (стр. 101), — что при известной
•степени отравления воды одни животные окажутся способными выносить
такой изменившийся состав воды и останутся жить; их можно назвать
euryolethria (бХг&рю; —ядовитый), другие не вынесут такого изменения
состава воды и погибнут. Назовем их stenoolethria (gxzvoq — узкий,
бХей-рю; —ядовитый)».
Учитывая огромную интенсивность вулканической деятельности в не-
которые моменты геологической истории, мы должны признать важность
отмечаемого Павловым фактора вымирания. Мы допускаем, что дальней-
шее изучение затронутого Павловым вопроса сделает вполне целесообраз-
ным применение предложенных им терминов «эвриолетриевые» и «стено-
олетриевые». Возможно, что при пользовании этими терминами было ,бы
целесообразнее иметь в виду все отравляющие вещества, содержащиеся
в морской воде независимо от их происхождения (например —
сероводород в бассейнах типа Черного моря).
Но нельзя не отметить некоторого увлечения Павлова катастрофи-
ческими причинами вымирания. Действительно, сославшись па то, йто
«две великие эпохи вымирания — конец палеозойной эры и конец мо-
зозойной эры... хронологически соответствуют двум великим гоологичо-
ским революциям» (герцинской и ларамийской), Павлов (стр. 109) продол-
жает: «вымирание в эти эпохи не ограничивалось одними наземными или
одними морскими организмами, а захватило и тех и других. Как будто
это явление обусловливалось одной общей причиной и для разнородных
групп и для существенно разных местообитаний. Интенсивное в эти эпохи
проявление вулканизма —и континентального и подокеанского, — по-
жалуй, лучше соответствует этому требованию, чем другие факторы вы-
мирания... Гениальный Кювье, писавший более ста лет тому назад о рево-
люциях земли, пожалуй, и не заслужил тех нападок, которые на него
сыпались, и притом за мнения, которых он и не высказывал (о полном
уничтожении жизни и новых творческих актах)». Из этих слов Павлова
мы можем сделать вывод, что он выдвигает тут такое понимание вымира-
ния, которое решительно противоречит дарвиновскому пониманию этого
процесса (кратко изложенному нами в начале этой книги). Кроме того,
Павлов проявляет склонность сделать некоторую уступку катастрофизму
Кювье, отвергнутому всем ходом развития биологической мысли и отнюдь
не подтверждаемому накопленным палеонтологией фактическим мате-
риалом: изменения органического мира при переходе от одной геологи-
ческой эры к другой (палеозой — мезозой и мезозой — кайнозой) были
-отнюдь не столь внезапными, как это нередко излагается в курсах исто-
рической геологии и палеонтологии во славу неокатастрофизма, который
лытается тянуть, науку от Дарвина назад, к Кювье.
Н. Н. Яковлев (1922,1937) считает важным фактором вымирания изме-
нения климата и, подобно Павлову, придает большое значении «крити-
! 363
ческим» моментам истории органического мира, а именно «моментам раз-
делительным между эрами протерозойской, палеозойской, мезозойской?
и кенозойской» (1937, стр. 480). На границе между двумя эрами вымирают-
многие группы организмов, но все же «вымирание наступает не всегда
резко». Яковлев решительно отвергает «таинственные причины», прини-
маемые сторонниками идеи «старения и смерти».
В советской науке нераздельно господствует материалистическое по-
нимание жизни и ее истории. Однако в отдельных, очень немногих, правда,
случаях идеалистические концепции находят сторонников и среди совет-
ских палеонтологов.
Д. Н. Соболев посвятил ряд работ основным вопросам палеонтологии
и истории органического мира (1914, 1915, 1924, 1926, 1927, 1927а, 1928).
Этот автор более, чем какой-либо другой советский палеонтолог, писал по
основным вопросам истории органического мира. Его работы должны
привлечь внимание интересующихся историей палеонтологических зна-
ний в нашей стране. Соболев, подобно Гайэтту, пользуется, при изложении
своих воззрений, довольно сложной терминологией, отчасти заимствован-
ной у других авторов, но в значительной степени разработанной им са-
мим. Применяемые Соболевым термины отнюдь не имеют широкого рас-
пространения, а очень многие из них едва ли употребляются каким-либо
другим автором. Это обстоятельство несколько затрудняет изучение его
работ. При разборе взглядов Соболева нам придется пользоваться неко-
торыми из его терминов, так как в противном случае мы были бы лишены
возможности приводить формулировки автора и давать цитаты из его
трупов.
Под именем «б и о н т о л о г и и» Соболев объединяет все науки о
живом. Палеонтология, по этому автору, «с полным правом могла бы
носить имя исторической бионтологии» (1924, стр. 3). «Распределение-
организмов по времени, или собственно история жизни на земле», изучает-
ся «б й о и с т о р и е й». Эта биоистория «выдвигает несколько отдель-
ных вопросов»,— говорит Соболев. Так, «биогенеалогия или:
филогения стремится к выяснению родственных связей между
организмами, к установлению родословной различных животных и расти-
тельных групп». Кроме того, биоистория должна, по словам Соболева,
стремиться к выяснению «общего хода и направления изменений, претер-
певаемых живыми формами во времени. Нормальную преемственную
смену во времени форм живого, связанных генетически, можно обозна-
чить именем биогенеза, а наука, занимающаяся изучением форм
этих изменений, может быть названа би о генетикой. Объектом
ее исследования могут служить или изменения форм одного и того же
организма в течение его индивидуальной жизни, — нормы каковых изме-
нений отыскивает онтогенетика, — или же преобразование орга-
нических форм в ряду сменяющих друг друга поколений; выяснение'
законов этих преобразований составляет задачу исторической
биогенетики» [там же; подчеркнуто автором]. Таким образом,
«историческая биогенетика», по Соболеву, должна изучать законы фило-
генетических преобразований форм, законы эволюционного развития жи-
вотных и растений. Впрочем, Соболев, как мы скоро увидим, понимает
термины «эволюция» и «эволюционный» в смысле, отличном от общеприня-
того. Нельзя, кстати, не пожалеть о том, что этот автор, как и многие
другие палеонтологи, вводя большое количество новых терминов, дает
и такие, которые предлагаются взамен уже существующих для тех или
иных понятий. Так, например, малоизвестный термин биогенеалогия
эквивалентен, по Соболеву, общеизвестному термину филогения.
Для изучения проблем исторической биогенетики исключительно
важное значение имеет палеонтология. Это вполне понятно: вопросы,
364
'касающиеся истории жизни, должны изучаться на осново, прежде всего,
палеонтологических данных. «Здесь,— справедливо замечает Соболев
(стр. 4),— палеонтологии должно быть предоставлено решающее слово».
Основным началам «исторической биогенетики» Д. Н. Соболев посвятил
книгу (1924), которая воспроизводит в несколько переработанном виде
прочитанный им в 1918 г. в Харьковском университете специальный курс
лекций. Изложенные здесь воззрения, которые сложились у Соболева
ранее и нашли свое выражение в его более ранних трудах (1914), этот ис-
следователь развивает в позднейших своих работах (1926, 1927, 1927а,
1928).
Соболев устанавливает несколько главных законов биогенеза, кото-
рым, по его мнению, подчинена органическая жизнь.
Первый закон биогенеза — закон наследствен-
ности или сохранения вида (1924, стр'. 37; 1927, стр. 8). «Дарвинизм,—
говорит Соболев (1924, стр. 37),— рассматривается как победа принципа
изменчивости органических форм над принципом их постоянства. Являет-
ся ли, однако, эта победа полной и безоговорочной, и должен ли этот
последний принцип признаваться совершенно ложным и в качестве тако-
вого подлежащим забвению? Отнюдь нет». Признаки вида устойчивы.
Если из большого, линнеевского вида выделен элементарный вид, то
«дальнейший отбор оказывается бессильным его изменить». Закон наслед-
ственности, по словам Соболева, аналогичен закону сохранения материи
и энергии.
Закон сохранения вида или устойчивых видовых признаков не пре-
пятствует, по Соболеву [стр. 39], «новым формообразованиям», «но они
не случайны, а предопределены составом наследственной массы. Изме-
нения последней неминуемо приводят к изменению формы. Такое изме-
нение наследственной массы происходит при скрещивании, вследствие
ели ния половых продуктов, дающего новые комбинации наслед-
ственных зачатков. Эти комбинации [подчеркнуто автором]
устойчивых признаков или сочетательные изменения [под-
черкнуто автором. — Л. Д.\ могут послужить источником возникновения
громадного числа морфологически различимых форм. Теоретически рас-
суждая, одной этой комбинационной изменчивости более чемдоста-
точно, чтобы без труда объяснить все бесконечное разнообразие морфо-
генетических процессов. Как незначительного количества буквенных
знаков совершенно достаточно для того, чтобы путем их различных со-
четаний изобразить все богатство наших понятий и идей, как немногих
химических элементов достаточно для образования всех существующих
химических соединений, так же точно легко себе представить, что путем
различных сочетаний немногих генов может быть получено бесконечно
великое множество самых разнообразных и сложных биологических со-
единений». «Основываясь на этих соображениях и на доказанной экспе-
риментально возможности скрещивания между формами, далеко стоящими
в системе, некоторые биологи (Лотси, Леб) все преобразования организмов
находят возможным объяснить теорией скрещивания, или
различного и многократного перекомбинирования нескольких неизмен-
ных [подчеркнуто автором] первичных генов [подчеркнуто автором].
Мы видим здесь возрождение в более совершенном и современном виде
взглядов Линнея» [1927, стр. 9].
Таким образом, стремясь обосновать свой закон сохранения вида и
доказать, что победа «принципа изменчивости органических форм», т. о.
эволюции (в общепринятом смысле этого слова), не так уже «полна»,
Соболев сочувственно излагает основную идею явно мета физиче-
ской теории голландского ботаника Лотси (J. Р. Lotsy), теории эволюции
при н е и з м е'н н о с т и генов.
Второй закон биогенеза есть закон эволюции, или
органического роста. «Среди безбрежного моря индивидуаль-
ной изменчивости и великого разнообразия комбинаций, — говорит-
Соболев (1927, стр. 11),— в природе ярко проявляется присутствие осо-
бого рода изменений, на которые обратил внимание Ламарк, давший
им название градаций [подчеркнуто автором]. Эти градационные
изменения строго упорядочены, как бы предопределены
и совершаются по определенным направлениям, которым
следуют изменения отдельных признаков, целых филетических вет-
вей и всего органического мира». Речь идет об ортогенезе,
который принимали и принимают многие ученые, а из современных палеон-
тологов — Осборн, Вудвард, Суиннертон, Бойрлен и другие. Самый
термин «органический рос:» заимствуется Соболевым из книги известного
зоолога Эймера, о которой мы говорили в одной из предыдущих глав-
(см. стр. 246). Эволюция, по мнению Соболева, есть органический рост.
«Это определение,— говорит он (стр. 12),— в одном выражении охваты-
вает две стороны эволюционного процесса: рост и организацию. Рост,
т. е. накопление живого вещества путем уподобления себе, или ассими-
ляции живыми существами неорганической и органической материи путем
увеличения числа живых систем, сопровождающегося иногда объедине-
нием или слиянием малых систем (например, клеток) в более крупные,
представляет собою исходный пункт и основу дальнейшего развития».
Самое яркое проявление силы роста — «стремление к безграничному
размножению» (там же).
«Но этот рост не есть простое увеличение количества материи, но —
и в этом заключается другая сторона понятия эволюции — в то же время
ее организация, перевод из неорганизованного состояния в орга-
низованное (или из одного организованного состояния в другое). Рост
и размножение есть, таким образом, стремление перевести максимум
мировой материи в организованное состояние...» «Преобразование орга-
низмов, называемое нами эволюцией, происходит в направле-
нии повышения степени их оборудованности и
усовершенствования орудий» (стр. 13, подчеркнуто
нами).
«Эволюция, — говорит Соболев в другом месте (1927, стр. 34), — есть
рост и развертывание наследственных зачатков».
Не удивительно, что при таком понимании термина
«э в о л ю ц и я», при почти полном отрицании эволюции как созидатель-
ного процесса, Соболев не признает Дарвина эволюцио-
нистом: «Дарвин, — говорит он (1924, стр. 32),— в значительной мере
пожал там, где не сеял; он приобрел славу основателя эволюционизма,
не будучи эволюционистом». По Соболеву, принцип эволюции есть «раз-
витие начал, заложенных в самом существе», что противоречит дарви-
новскому, давно ставшему общепринятым, смыслу
слова «эволюция».
Второй закон биогенеза, закон эволюции или органического роста,
«аналогичен, по Соболеву, второму принципу термодинамики, закону
роста энтропии, но прямо противоположен ему, так как он обозначает
не рассеяние энергии и уменьшение падения потенциала, а ее собирание
и повышение работоспособности системы» (1927, стр. 14).
«Эволюция организмов совершается, в общем, в одинаковом напра-
влении, определяемом законом органического роста»; отсюда вывод:
«эволюционные ряды форм независимо друг от друга должны проходить
в одинаковом порядке одни и те же стадии развития. Так olio и есть на
самом деле» (стр. 15). Соболев— сторонник параллельного раз-
вития и обусловленного этим последним полифилетиче-
366
ск ого происхождения групп. Биогенетический закон—лишь частный
случай параллельного развития.
Третий закон биогенеза — закон обратимости эво-
люции, или закон биогенетических циклов. Филогенетическое разви-
тие, по мнению Соболева, обратимо. Он приводит ряд примеров обратного
развития. Если процессы положительной эволюции происходят с погло-
щением внешней энергии и с приростом внутренней энергии, то процессы
обратной эволюции «совершаются, повидимому, «сами собою», т. е. па
счет запаса внутренней энергии системы, и сопровождаются ее «рассея-
нием», протекая в направлении роста энтропии...» (стр. 24).
Цитируя упоминавшуюся уже нами работу П. П. Сушкина (1915),
Соболев приводит, как пример обратимости эволюции, явление метопизма,
т. е. присутствия парной лобной кости у человека (у большинства по-
звоночных, имеющих лобные кости, они остаются парными на всю жизнь,
но у настоящих обезьян обе кости срастаются в одну). У Человека нормаль-
но имеется непарная лобная щость, но не редки случаи метопизма.
«Благодаря возможности обращения (обратной эволюции), эволюци-
онный процесс, — говорит Соболев (1924, стр. 130), — приобретает боль-
шую степень устойчивости,. ибо загнанный законом специа-
лизации в тупик организм умеет в некоторых
случаях найти дорогу назад». Соболев считает возмож-
ным, что такое обратное развитие или молодение филетическйх ветвей об-
условливается «наступлением внешних условий, вносящих расстройство
в нормальный ход прогрессивного развития какой-либо группы организ-
мов и как бы наносящих повреждение этой группе. При изменившихся
условиях группа теряет возможность развиваться в ранее определившемся
направлении и испытывает регрессивное развитие, нисходящее до той
стадии, с которой становится возможным прогрессивное развитие-в таком
направлении, которому изменившиеся условия не препятствуют».
«Возможность обращения развития, — говорит Соболев,— обходит зна-
чительную часть тех препятствий, какие возникают при отыскании ро-
доначальных форм различных филотичоских ветвей в случае признания
принципа необратимости, и позволяет искать предков (ныне живущих
и ископаемых организмов) — не среди фантастических и нежизненных
схем, а между действительно существовавшими живыми и специализи-
рованными формами» (1927, стр. 29).
Но если бы обратное развитие происходило медленно и постепенно,
то мы находили бы в ископаемом состоянии постепенные переходы между
деградирующими формами. Этого, однако, мы не, наблюдаем. Отсюда, по-
мнению Соболева, вытекает необходимость еще одного, четвертого, закона
биогенеза.
Четвертый закон биогенеза есть закон прерыви-
стости, в основе которого «лежат, очевидно, скачковые, сальтацион-
ные превращения». Вообще говоря, «отсутствие переходных форм и резкая
смена фаун —явления настолько общего характера, что они могут рас-
сматриваться как правило» (стр. 31).
Приведенными четырьмя законами определяется, по словам Соболева,
(стр. 34), ход биогенеза. Из этих законов закон эволюции, или органиче-
ского роста, есть основной закон биогенеза. «Жизнь есть органический
рост, и наши четыре закона характеризуют лишь различные формы
органического роста, или фазы биогенеза: фазу собственно роста, фазу
стабилизации, фазу молодения, или обращения роста, и фазу превращения,
или наступления новых отношений роста частей целого» (там же). В фазе
стабилизации признаки характеризуются стойкостью и находятся в состо-
янии подвижного равновесия. В фазе роста признаки обнаруживают
поступательную «изменчивость, которую можно обозначить именем.
367
’градации». В фазе обращения роста имеют мосто ретроградации, выражаю-
щие регрессивную изменчивость. В фазе превращения признаки обнару-
живают более или менее резкие отклонения от типа в виде сальтаций или
мутаций в понимании де Фриза.
История органического мира слагается из малых и больших биоге-
нетических циклов. Каждый полный и закопченный цикл
состоит из полуцикла эволюции, включающего фазу роста
и фазу стабилизации, и полуцикла революции, состоящего
из фазы обратного развития (молодения) и фазы превращения или пере- ,
ворота, знаменующего начало возрождения. i
Подобно многим другим приверженцам ортогенеза, например Осборну, !
Соболев не находит никакого рационального объяснения целесообраз-
ности в органическом мире. Будучи убежденным антидарвинистом, он
отвергает естественный отбор или фактор эволюции, допуская лишь,
что он мог быть одним из факторов вымирания.
Теория Соболева есть одна из разновидностей автогенеза, и этим уже
определяется ее судьба: естествоиспытатель, свободный от реакционных I
влияний, столь сильных в наше время в науке капиталистических
стран, откажется принять ее, как бы тщательно она ни была разрабо-
тана в своих деталях. ;
Считая возможным утверждать, что Дарвин — не эволюционист,. :
Соболев не замечает, что именно развиваемая и поддерживаемая им тео- ]
рия органического роста, понимающая эволюцию как развертывание |
чего-то изначала заложенного в «паслодствопной» .массе, отрицает эволю- 1
цию в общепринятом смысле этого слова, так как эволюция предполагает I
развитие новых качеств. X 1
Соболев принадлежит к числу ученых, которые отвергают витализм, I
по крайней мере на словах. Но он в то же время принимает «силу роста»,
заимствуя этот термин у Копа, А чем существенно отличается эта «сила ро-
ста» от принимаемого виталистами мистического, сверхъестественного I
начала, управляющего жизнью?
Нам кажется очень важным то обстоятельство, что ортогенетическая
концепция Соболева, как и другие разновидности ортогенеза,— бес-
плодна: вместо того, чтобы стимулировать исследование причин и
условий эволюционного процесса, она преподносит нам готовое и притом
заведомо ошибочное решение задачи, которое не может быть подтверждено
нашими наблюдениями. В связи с этим бросается в глаза невнимание
Соболева к значению экологических факторов в эволюции. Изучение строе-
ния многих животных с этологической точки зрения делает несомненной
приспособленность тех или иных животных к определенным конкретным
условиям существования. Эта приспособленность отнюдь не ограничи-
вается видовыми и родовыми признаками, она распространяется на основ-
ные черты строения важнейших органов. Что останется от морфологи-
ческого описания лошади, если мы удалим из него все, зависящее от усло-
вий питания, передвижения, местообитания и т. д.? Вспомним, хотя бы,
зависимость эволюции различных наземных животных (позвоночных,
насекомых) от появления и эволюции определенных групп растений, без
которых нельзя было бы и мыслить существование соответствующих групп
животных. Строение организмов «пригнано» к условиям неорганической
и органической среды, и «силе роста» надо было бы быть очень «умной»,
чтобы, управляя изнутри органическим ростом, вести эволюцию туда,
куда этого требуют условия окружающей среды. Такую «чуткую» силу
роста лучше назвать жизненной силой, vis vitalis, и тогда все будет ясно.
Соболев проходит мимо многочисленных палеоэтологических и палео-
экологических исследований, которые устанавливают обусловленность
формы и строения органов образом жизни, игнорирует произведения
368
основоположников дарвинистского метода в палеонтологии В. О. Кова-
левского и А. П. Карпинского, а также обходит молчанием классические
«этологические» труды Долло, который расшифровывает не только
этологию изучаемых форм, но и этологию их предков, ведших
иной образ жизни.
Чем могут объяснить сторонники «внутреннего закона развития»
разнообразие всех растений и животных, вымерших и ископаемых? Почему
из первоначальных примитивнейших (а потому весьма близких друг
к другу) организмов развились, по «закону» органического роста, такие
несхожие формы, как покрытосеменные растения и насекомые, папорот-
ники и черепахи, лилии и морские лилии, осьминог и ихтиозавр, ласточка
и человек? Очевидно, у этих родоначальников, ультрапростейших орга-
низмов было огромное количество дифференциальных потенциальностей,
им совершенно не нужных, но долженствовавших стать полезными для
их потомков через много, много миллионов лет?
Далее, как объяснить с точки зрения органического роста тот факт,
что одни из организмов остановились на «стадии» амебы, а другие эволю-
ировали до человека? Очевидно, лишь допущением бесчисленных актов
самопроизвольного зарождения на протяжении всей геологической исто-
рии (признание могущественного значения среды дискредитировало бы
«органический рост»).
Рассмотренная нами теория Д. Н. Соболева не имеет никакого успеха
среди советских естествоиспытателей: слишком ясен ее ненаучный, идеа-
листический характер. Не удивительно, однако, что совершенно иначе
относятся к ней некоторые ученые стран Запада,— там ее даже „отмечают
как значительное достижение палеонтологической мысли, о чем свиде-
тельствует, например, недавно опубликованная статья Ч. Кэмпа (С. Camp, ч
1946, стр. 544).
По той же причине единодушно отвергается передовой советской на-
укой теория номогопоза, или эволюция на оспово закономерностей, вы-
двинутая другим выдающимся ученым, академиком Л. С. Бергом (1922),
которому принадлежит большое количество крупных исследований в
разных областях естествознания (физическая география, динамическая
геология, зоология, палеозоология), а также ценные работы по истории
географических наук в нашей стране.
Термин «номогенический» употреблял еще Оуэн (см. стр. 49), когда
он, излагая свою теорию «деривации», говорил о прирожденной способ-
ности изменения, «вследствие которой номогенически созданные Protozoa
поднялись до высших форм растений и животных». Правда, Л. С. Берг
употребляет это слово не совсем в том значении, как Оуэн: английский
палеонтолог без обиняков заявляет, что «деривация» идет к определенной
цели, предначертанной божеством, а Берг, повидимому, убежден, ^то
развиваемая им теория дает чисто научное, даже прямо материалисти-
ческое объяснение развития органического мира.
Уже в предисловии к своей книге «Номогенез, или эволюция на основе
закономерностей» Берг решительно утверждает, что в его работе «не
предлагается никаких гипотез: факты говорят сами за себя, и пред силою
их должны склониться все несогласные с ними гипотезы, как бы они ни
казались нам дороги».
В нашу задачу не входит подробный разбор теории номогенеза, по-
стараемся лишь очень кратко изложить ее сущность.
«Борьба за существование,— по словам Берга (там же, стр. 277),—
не прогрессивный фактор, а консервативный». Она охраняет норму и
уменьшает изменчивость. Поэтому «эволюция идет не путем трансмутации
отдельных особей, как полагал Дарвин (ибо этим ничего не достигается:
естественный отбор все равно такие особи отметет), а путем п р е о б р ц-
24 л. Ш. Давиташвили ^о9
В о в ан и я всего наличного состава особей или, во
всяком случае, значительной части их [подчеркнуто нами»].
«...Эволюция в значительной степени предопределен а... она
есть в значительной степени развертывание или проявле-
ние уже существующих зачатко в... есть признаки, кото-
рые развиваются на основе внутренних, присущих самой прирсдо орга-
низма, или, как мы их называем, автономических, причин,
независимо от всякого влияния внешней среды. Эти автономичеснио при-
чины связаны со стереохимическими свойствами белков протоплазмы
данного организма, побуждающими к развитию в определенном направле-
нии. Понятно, что признаки, возникшие на основе автономической, будут
тоже, как правило, приспособительными [подчеркнуто автором]».
«Но кроме такого развертывания уже существующих задатков про-
исходит еще новообразование признаков, которое совершается
под воздействием географического ландшафта, тоже преобразующего фор-
мы в определенном направлении» (стр. 279).
«...Развитие признаков, как в филогении, так и в онтогении, идет
разными темпами: одни признаки как бы повторяют прежние стадии,
другие — предваряют будущие. То, что не могло закрепиться в процессе
онтогении у одних, достигается в филогении у других. Так, покрытосе-
менные осуществляют то, что в несовершенном виде намечается у хвой-
никовых... Сказанное выражает собою в сущности ту мысль, что развитие
как индивидуальное, так и филогенетическое, идет по законам, и именно —
по тем же самым законам. И там, и здесь мы видим пред собою н о м о-
г е н е з».
«Одним из лучших доказательств закономерности развития и вместе
с тем опровержением селекционизма служит явление конвергенции...
Конвергенция захватывает самые существенные черты строения организ-
ма... Таким путем мы убеждаемся, что эволюция протекает на основе
закономерностей. Дарвин изображал эволюцию как процесс дивер-
генции, или расхождения признаков. На самом деле первенствующее
значение принадлежит конвергенции, или схождению при-
знаков».
«Значительное количество, десятки тысяч, первичных организмов
развивались параллельно, испытывая конвергентно приблизительно оди-
наковые превращения и совершая этот процесс одни быстрее, другие
медленнее. Так, млекопитающие состоят из очень многих ветвей, каждая
из коих проходила самостоятельно через (предполагаемые) стадии черве-
образную, рыбообразную, амфибиеобразную, рептилиеподобную и т. д.
Следовательно, развитие органического мира идет полифилетично».
«Все предыдущее показывает, что процесс эволюции идет закономерно,
что он покоится на основе номогенеза. Как проявляются эти за-
кономерности, это мы видим, но п о ч е м у они таковы, это пока скрыто
от нас. Равным образом, почему организмы в общем прогрессируют
в своей организации, мы не знаем» (стр. 280).
Эволюционное развитие идет, по Бергу, «скачками, пароксизмами»
(стр. 281). «Виды, в силу своего мутационного происхождения, резко
разграничены один от другого».
Такова, в основных своих чертах, теория номогенеза. Лженаучность
ее, по нашему мнению, настолько очевидна, что едва ли есть надобность
подвергать подробному разбору только что приведенные положения этой
«эволюции на основе закономерностей». Эта теория не дает никакого объяс-
нения происхождения целесообразности в органическом мире. Признаки,
возникающие в силу каких-то внутренних причин сразу у всех особей
данного вида (или по крайней мере у очень многих особей), почему-то
оказываются адаптивными. Берг думает, что эта странная, непонятная
370
Закономерность доказывается эмпирически — фактами. В действитель-
ности, однако, это теоретически несостоятельное положение ио только
не подтверждается конкретными данными палеонтологической истории
органического мира, но опровергается ими.
То же надо сказать и о той крайней форме полифилетичоской концеп-
ции, на которой построена теория номогенеза. О несостоятельности ио-
дифилетической гипотезы мы уже говорили в других местах этой книги,
например,— в связи с разбором учения Г. Штейнмана (стр. 251). Суровую,
но справедливую критику этой гипотезы читатель найдет в известном
труде академика А. Н. Северцова «Морфологические закономерности
эволюции» (1939, стр. 110—116).
Исследованиями многих биологов, особенно советских, вполне раз-
облачена реакционная сущность идеи предопределенной эволюции, про-
исходящей в порядке развертывания существующих зачатков, совершенно
авто генетически.
Кроме того, теория номогенеза, конечно, совершенно бессильна объяс-
нить эволюционный, или морфофизиологический, прогресс в развитии
органического мира.
Крайне неудачна попытка свести эволюционное развитие органическо-
го мира к стереохимическим свойствам белков протоплазмы. В теории
Берга эта механистическая идея совмещается с явно идеалистическим
пониманием целесообразности в органическом мире, с телеологией.
Знакомясь с теориями, подобными номогенезу Л. G. Берга, беспри-
страстный читатель не может не удивляться, как ученые, обладающие
глубокими познаниями и выдающимися способностями, тратят свои силы
на разработку таких неудачных, ничего не объясняющих концепций,
отвергая дарвинизм,— учение, которое дает вполне удовлетворительное
объяснение всем явлениям в развитии жизни!
Теория номогенеза довольно популярна за границей, оо считают цен-
ным вкладом в теоретическую биологию многие западпоовроиойскио и
американские естествоиспытатели. В пашой же стране, как мы ужо ска-
зали, это учение не имеет никакого успеха: надуманные идеалистические
концепции неприемлемы для передовой науки.
Советские палеонтологи всегда стремились и стремятся к перестройке
науки об организмах прошлых времен на основе диалектического мате-
риализма. За годы, истекшие после Великой Октябрьской революции,
в этом направлении были достигнуты немалые успехи.
Многие наши ученые разрабатывали вопросы истории палеонтологии,
без чего невозможна серьезная постановка исследований в области основ-
ных общих проблем этой науки.
Из советских естествоиспытателей, обогативших науку трудами по
истории палеонтологии, на первом месте бесспорно стоит академик А. А. Бо-
рисяк. Ему принадлежит целый ряд статей, посвященных развитию
палеонтологических исследований в нашей стране (1933, 1938, 1943,
1945, 1947), много статей о .выдающихся деятелях этой науки, зарубеж-
ных’и русских,— о Ж. Кювье, А. П. Карпинском, В. О. Коваловском
немногих других. Из этих трудов А. А. Борисяка наиболее ценны большая
статья о научном значении Ж. Кювье (1937) и особенно книга о В. О. Ко-
валевском (1928), содержащая первую и притом превосходно написанную
биографию великого основателя новой, эволюционной палеонтологии.
Книга эта несомненно способствовала привлечению внимания широких
кругов читателей к личности замечательного русского ученого, которым
до того интересовались лишь специалисты-палеонтологи. В том же труде
Борисяка дается разбор научных произведений В, О. Ковалевского.
Кроме' того, Борисяк опубликовал небольшую книжку по истории
эволюционной идеи в палеонтологии (1926). Еще раньше, в 1918 г., он
24*
371
поместил в журнале «Природа» довольно большую статью о В. О. Ко-
валевском.
Вопросами истории палеонтологии занимались и другие советские
ученые, которые публиковали результаты своих исследований в различ-
ных научных журналах. Были опубликованы две наши книги: «Развитие
идей и мечодов в палеонтологии после Дарвина» (1940) и «В. О. Ковалев-
ский» (1946). Кроме того мы дали краткий'очерк истории палеонтологии
в виде заключительной главы своей книги «Курс палеонтологии» (1941).
Основным общим вопросам палеонтологии очень много внимания
уделял А. А. Борисяк. В своих последних работах этот ученый резко
подчеркивает неразрывную связь передовой палеонтологической науки
с дарвинизмом. «Палеонтология,— говорит он в своей статье «Палеонто-
логия и дарвинизм» (1940, стр. 26),— неотделима от эволюционного
учения. Я постараюсь сузить это положение и показать, что она неотде-
лима от дарвинизма. Однако к этому сознанию мы пришли после долгих
блужданий, большими зигзагами и окольными путями». Первые две фразы
из только что приведенного отрывка выражают твердое убеждение пода-
вляющего большинства советских палеонтологов. Надо надеяться, что
эти слова будут твердо помнить все, уважающие память А. А. Борисяка:
наша палеонтология должна быть дарвинистской в лучшем, творческом,
прогрессивном, — а не в догматическом — значении этого термина.
Это решительное заявление А. А. Борисяка о значении дарвинизма для
палеонтологии интересно сопоставить с суждением по тому же вопросу,
которое он высказывал в своей книге о В. О. Ковалевском, где, между про-
чим, говорится: «По своим взглядам Ковалевский, как и большинство эво-
люционистов того времени, был правоверный дарвинист. Теперь, через
полвека, вряд ли возможно такое мировоззрение,— после тех огромных
успехов, которые сделаны в это время'в области изучения изменчивости,
приспособления и наследственности. Но для своего времени точка зрения
Ковалевского была наиболее передовой... Развитие, по Ковалевскому,
никогда не совершалось по одному только направлению, в виде единствен-
ной прямой линии; всегда мы имеем целый пучок ветвей, из которых выжи-
вают лишь наиболее приспособленные. Для уха современного биолога
эти выражения звучат анахронизмом, а самое представление кажется
до-нельзя упрощенным, наивным. Не надо, однако, спешить с приго-
вором» (Борисяк, 1928, стр. 123). Далее автор говорит об изменениях
'биологических воззрений за предшествующие полвека и приходит к за-
ключению, что «изучение причин изменчивости и связанных с ними вопро-
сов приспособления, .наследственности и других, выводило исследователей
на новые пути толкования также и общей картины развития органического
мира» (там же, стр. 124). Затем Борисяк говорит: «Приведем лишь, в виде
заключительного аккорда к более чем полувековой работе палеонтологи-
ческой мысли в области эволюционной теории, точку зрения по тому же
вопросу одного из крупнейших палеонтологов нашего времени; менее
увлеченный частными исследованиями в области изучения изменчивости,
Он мог обозреть общую картину современных воззрений более беспристра-
стно и отвести подобающее место каждому из них [речь идет, как видно
из дальнейшего, о знакомом нам американском палеонтологе Осборне].
„Дарвиновский принцип естественного отбора,— говорит Осборн в своей
книге «Происхождение и эволюция жизни» (1917),— как объяснение
причин всех морфологических и функциональных приспособлений,
потерял свой престиж"; но „великий дарвиновский принцип, встречающий
и в настоящее время общее признание, это — закон переживания
наиболее приспособленного, представляющий данное Г. Спенсером огра-
ниченное толкование теории Дарвина". „Как это было указано еще Копом,
де реживание наиболее .способного и возникновение
372
приспособленности — две совершенно различные вещи". Над этой второй
задачей и работали биологи после Дарвина...» (там жо, стр. 124).
Так говорил А. А. Борисяк о дарвинизме в 1928 г. Как бы мы ни тол-
ковали содержание только что приведенных мест из работы о В. О. Ко-
валевском, одно совершенно ясно: здесь еще нет той четкой и ропигголгi.iioii
дарвинистской позиции, какую этот ученый неизменно занимает но всех
своих произведениях, начиная приблизительно с 1937 г.
Академик А. А. Борисяк всегда самым энергичным образом настаивал
на том, что палеонтологии принадлежит исключительно важная роль
в разработке вопросов филогении, а следовательно,— и эволюционного
учения. В этом — одна из больших заслуг этого ученого перед советской
наукой, так как далеко не всем естествоиспытателям эта истина предста-
вляется самоочевидной. Трудно перечислить все те работы, где он весьма
убедительно доказывает и развивает это положение. Сошлемся здесь на
статью «Палеонтология и дарвинизм» (1940) и изданную поело смерти
автора книжку «Основные проблемы эволюционной палеонтологии» (1947).
Эту идею развивает также зоолог-палеонтолог Д. М. Федотов, один из
близких сотрудников А. А. Борисяка. «Палеонтология,— справедливо
утверждает Д. М. Федотов (1944, стр. 109),— дает нам настоящие генеа-
логические ряды предков, в то время как зоолог по современному мате-
риалу может строить лишь предполагаемый филогенез. Обращаясь к
последней проблеме филогении — проблеме становления формы в широ-
ком смысле этого слова, не трудно видеть, что и здесь решающее слово
принадлежит палеонтологии». В заключение автор выражает уверенность
в том, что «в области филогении ведущей дисциплиной является палеон-
тология, ряд проблем филогении может быть разрешен только ею. Но так
как ряд сторон жизни, строения и развития вымерших организмов скрыт
от палеонтологии и доступен только зоологии и ботанике, то для успешных
результатов филогенетических исследований необходимо некоторое объ-
единение этих дисциплин» (там же, стр. 113).
Многие советские палеонтологи разрабатывали проблему вида и тео-
ретические основы классификации органического мира.
Интересные соображения по вопросу о виде в палеонтологии выска-
зывает А. А. Борисяк. В своей книге о В. О. Ковалевском он пишет:
«Ясно, что вид в зоологии представляет совершенно иное понятие, чем
вид в палеонтологии, для которого, быть может, правильнее было бы
взять другой термин» (1928, стр. 131).
Надо признать, что, несмотря на категорический характер этого заявле-
ния. оно едва ли вполне соответствует тому пониманию вида, которого
придерживается подавляющее большинство советских биологов. С точки
зрения дарвинизма понятие вида, употребляемое в отношении современ-
ных организмов, по существу ничем не отличается от понятия вида, упо-
требляемого в отношении ископаемых организмов. Поскольку вид octi.
нечто реальное, а не фикция, он имеет одно и то же значение в палеонто-
логии и зоологии. Д. М. Федотов (1940, стр. 4) утверждает, что «дли
палеонтологии и зоологии, как наук морфологических, и прежде всего из-
учающих форму, т. е. внешние особенности и признаки внутренней орга-
низации, наиболее интересными являются морфологические признаки».
Однако у зоолога имеется гораздо больше возможностей для изучении
морфологии организмов, чем у палеонтологов, поэтому «палооптологам
нередко приходится следовать тем выводам, в вопросах понятия вида и
более мелких таксономических единиц, которые долают зоологи. 'Гем
не менее несомненно, что понятие вида в обеих науках тождественно, так
как обе изучают организмы: одна — современные, другая — исконно
мые». Таким образом, Федотов высказывает убеждение, совершенно про
тивоположное тому пониманию вида в палеонтологии, которого академик
373
Борисяк придерживался в 1928 г. Однако в конце своей статьи Федотов
сообщает, что в 1933 г. А. А. Борисяк вместе с ним выработал несколько
положений по вопросу овиде в палеонтологии, и приводит эти положения.
В одном из них говорится, что «вид в палеонтологии при невозможности
генотипического анализа отвечает линнеевскому виду в современной био-
логии»... Из этого можно заключить, что в 1933 г. академик Борисяк
разделял только что изложенное мнение Федотова о значении вида в па-
леонтологии. Позже, однако, во взглядах академика Борисяка произошло,
видимо, некоторое изменение. Во всяком случае, в своей книге «Основные
проблемы эволюционной палеонтологии» он заявляет, что «палеонтоло-
гический (филогенетический) «вид» не должен отождествляться с видом
в зоологии» (1947, стр. 68), дает наглядное, по его выражению, предста-
вление о различии между видом в зоологии и палеонтологическим «видом»
и даже пытается детализировать это наглядное представление (стр. 69).
Принципы палеонтологической таксономии и проблема вида рассмат-
риваются также в работах В. Е. Руженцева (1947), который подчеркивает
реальность не только видов, но и более высоких систематических кате-
горий, а также в трудах других советских исследователей.
Многие советские ученые писали о задачах нашей палеонтологической
науки. По этому вопросу многократно высказывался академик А. А. Бо-
рисяк, крупнейший организатор палеонтологических исследований в на-
шей стране, выдающиеся научные труды которого мы уже не раз отмечали
(1928, 1933, 1940, 1945 и 1947). О задачах палеонтологии писали также
Л. Давиташвили (1937, 1939, 1940,1943), Г. Ф. Мирчинк (1939), Р. Ша-
хунянц (1939) и другие. В 1937 г. мы высказались за усиление работы
по изучению, на основе конкретного природного материала, важнейших
теоретических вопросов палеонтологии, вопросов дарвинизма в области
истории органического мира и за немедленное прекращение заимствования
идей у «богатых и знатных» иностранных ученых, против «импорта и на-
саждения всяких заграничных теорий, .в том числе и явно реакционных»
(1937, стр. 145). По вопросу о взаимоотношениях менаду палеонтологией
и геологией мы говорили: «Вся палеонтология в целом (палеозоология
позвоночных и беспозвоночных и палеоботаника) должна считать своей
почетнейшей задачей обслуживание геологии и через геологию — со-
циалистического хозяйства. Геология не может развиваться без палеон-
тологии, но и палеонтология не может итти вперед без геологии; поэтому,
если, с одной стороны, палеонтология есть «служанка геологии», то,
с 'другой, и геология является «служанкой палеонтологии». Без подроб-
нейших сведений из исторической геологии невозможно разрешение важ-
нейших проблем палеонтологии (в частности, филогенеза различных групп
организмов)». В этой статье говорится о доверчивом отношении некоторых
советских ученых к теоретическим построениям американского пале-
онтолога Г. Ф. Осборна (см. стр. 313). В том же году была опубликована
другая статья, где рассматривается еще один пример подобной доверчи-
вости,— опубликование в советском сборнике, без каких бы то ни было
примечаний со стороны редакции, работы германского палеонтолога
Хюне, где излагается протцвонаучная теория эволюции, направляемой
некиим сверхъестественным принципом (Л. Давиташвили, 1937а). В даль-
нейших выпусках того же сборника также нет никаких попыток дать
критику этой теории или хотя бы выразить отношение редакции к реак-
ционной статье Хюне (см. стр. 341).
Весьма интересны те соображения о задачах советской палеонтологии,
которые содержатся в последних работах академика А. А. Борисяка.
Очень ценна его статья «Палеонтология и дарвинизм», где он, по его
собственному выражению, хотел «показать специфику работы палеон-
толога по дарвинизму». «Я дал,— говорит он,— общую схему, однако не
374
теоретическую, не надуманную, а являющуюся плодом нескольких лет
работы целого коллектива палеонтологов» (1940, стр. 30). Здесь автор
имеет в виду коллектив работников Палеонтологического института
Академии наук СССР. Как известно, академик А. А. Борисяк был
основателем этого института, которым он руководил, в качество дирек-
тора, до самой своей смерти.
Вот что говорится здесь по этому вопросу: «Основная задачи налооп-
тголога — «собирать и обдумывать факты», ископаемые остатки, остатки
подлинных исторических документов,— может быть формулирована:
выявлять эти документы. На лбу окаменелости не написано, что она та-
кое, и палеонтолог должен сам изучать каждый объект, а не брать ого
готовым из фолиантов библиотек: только в таком случае он может наде-
яться выявить в изучаемом объекте тот фактический исторический до-
кумент, остатки которого представляет каждая окаменелость. В этом отно-
шении к объекту, который мы должны изучать, а не брать готовым из
чужих статей, вся суть нашей работы» (там же, стр. 29). Выдвигаемые
здесь положения надо признать совершенно бесспорными. Конечно, нель-
зя заменять изучение природы изучением книг: в этом Борисяк безусловно
прав. Но неужели может существовать иное мнение, неужели существуют
люди, предлагающие упразднить естествознание как науку о природе? По-
лагаем, что нет никакой надобности вести с подобными людьми научный
спор. В то же время не менее трудно представить себе научную работу,
совершенно исключающую изучение «фолиантов библиотек». Естество-
испытатель должен уметь пользоваться специальной литературой, и было
бы совершенно неправильно думать, что А. А. Борисяк требовал от
палеонтолога отказа от работы над книгами и статьями других авторов:
.палеонтолог не может, оставаясь ученым, превратиться в Робинзона от
науки. Если же признать обе крайности исключенными, то слова «на лбу
окаменелости не написано, что она такое» нужно, очевидно, понимать как
совершенно правильное указание на необходимость тщательного иссле-
дования ископаемых остатков.
«Итак,— продолжает он,— задача палеонтолога — реконструировать
по ископаемым остаткам живой организм, занимавший определошюо место
в истории жизни, и выявлять это его место среди других таких жо исто-
рических фактов — другими словами, выявлять генетические отношения
«(потому что место определяется родством) изучаемой формы к другим,
ранее известным, — устанавливать, так сказать, ее генетические координаты
по отношению к другим формам. Эта работа состоит в тщательном из-
учении данной формы, ее морфологии, систематического положения и —
помощью палеобиологического, палеоэкологического и онтогенетического
методов — конкретных генетических отношений данной формы к другим.
Всю эту сложную работу выявления фактических исторических докумен-
тов мы называем кратко: установлением конкретных филогенезов».
В январе 1941 г. А. А. Борисяк сделал доклад на юбилейном заседании
Палеонтологический секции Московского общества испытателей природы,
который был опубликован уже после смерти этого ученого (1945). Там мы
читаем: «мы подошли таким образом к нашей цели: начинает выясняться,
в чем должна состоять наша основная задача. Попытаемся сформулировать:
задачей палеонтологии сегодняшнего дня является изучение фактическо-
го материала, направленное на восстановление эволюционных процессов,
т. е. на установление филогенетических отношений отдельных форм,
мз которых как из отдельных точек слагаются филогенетические ветви;
ст взаимного положения этих точек (безразлично — будут ли они обра-
зовывать сплошные ряды или, что встречается чаще, между точками будут
пустые пространства) зависит очертание этих ветвей. При этом так1 как
каждый эволюционный процесс есть результат взаимодействия организма
375
и среды, наше изучение должно.охватывать не только организм, но и его
среду, как фактор формообразования. Всю эту большую и сложную»
работу мы называем кратко изучением конкретных, т. е. фактических
филогенезов. Из конкретных фипогенезов восстанавливается фактический
эволюционный процесс, анализ которого дает его закономерность... Так,
ходом развития науки и предъявляемыми к ней требованиями практики
намечается очередная задача палеонтологии сегодняшнего дня. Наметить,
задачу еще не значит решить ее. Вся наша работа еще впереди. Но первые
шаги, которые сделаны, первые достижения, которые получены на новом
пути, подтверждают правильность этого пути... В профиле нашей работы
мы ставим, следовательно, как основную, проблему филогенезов. Но мы
захватываем и осваиваем последовательно ряд других проблем — важ-
нейших биологических проблем, и прежде всего проблему взаимоотно-
шений организма и среды, обещающую ввести нас, как говорилось, в
самую интимную часть формообразования: это — самая важная часть
нашей работы, для которой палеонтология представляет колоссальнейший
материал, и в то же время, это область, представляющая для исследова-
теля наибольшую опасность вульгаризированного и упрощенческого-
толкования» (стр. 8).
Мы привели здесь очень длинные выписки из статьи А. А. Борисяка.
Его соображения можно было, конечно, изложить гораздо более кратко,
но едва ли было бы правильно поступить так с руководящими программ-
ными положениями, выдвинутыми таким крупным организатором пале-
онтологических исследований. Положения эти содержат .многие бесспор-
ные истины. В частности, не подлежит ни малейшему сомнению особенно
резко подчеркиваемая здесь необходимость изучения «конкретных фило-
генезов». Из предыдущих глав этой книги видно, как много поработали,
в этом направлении выдающиеся русские ученые от 70-х годов прошлого,
века до наших дней.. Нам, однако, кажется, что задачи палеонтологии
можно и нужно ставить смелее и шире, соответственно огромным твор-
ческим возможностям советской науки. Перед советской палеонтологией
стоит не только задача изучения конкретных филогенезов: развитием
нашей науки выдвинуты и другие, совершенно конкретные задачи из-
учения истории организмов и закономерностей этой истории. В этой книге
мы пытаемся осветить целый ряд таких задач и стараемся доказать,
что у нас имеются все возможности для организации исследований, на-
правленных к разрешению этих задач. Исследования эти, разумеется,,
неразрывно связаны с работой по выяснению конкретных фипогенезов..
Советские палеонтологи, как мы уже говорили (стр. 326), имеют зна-
менательные достижения в области изучения взаимозависимости между
развитием онтогенетическим и развитием филогенетическим. Филэмбрио-
генетические исследования советских палеонтологов охватывают не толь-
ко головоногих (А. П. Карпинский, В. Е. Руженцев и другие), но также и
пластинчатожаберных моллюсков (работы А. Г. Эберзина, 1947), пле-
ченогих (А. Н. Сокольская, Т. Г. Сарычева и другие), четырехлучевых
кораллов (исследования Е. Д. Сошкиной, Т. А. Добролюбовой и других)»
и другие группы организмов. Однако некоторые советские исследователи,
по нашему мнению, сильно преувеличивают значение Гайэтта в разработке
вопросов теории филэмбриогенеза, или биопластологии. Такую оценку
теоретических построений этого американского ученого дает, как мы
видели (стр. 324), В. Е. Руженцев. С ним, повидимому, согласен А. А. Бо-
рисяк (1940, стр. 32), который утверждает, что на аммонеях «впервые-
были установлены основные закономерности онтогенетического развития
Хайттом (Hyatt) в конце прошлого века, позднее вылившиеся в стройную
теорию филэмбриогенезов Северцова». В главе, посвященной Гайэтту,
мы довольно подробно рассматриваем установленные им так называемые
376
А. А. БОРИСЯК
(1872-1944)
закономерности, которые, по нашему мнению, представляют собой чисто'
идеалистические противонаучные положения, по своей сущности очень
далекие от воззрений А. Н. Северцова и других биологов-дарвинистов.
Проблема закономерностей эволюционного развития организмов при-
влекала внимание многих советских палеонтологов. Передовая биологи-
ческая наука рассматривает организмы в их связях со средой. Опа отвер-
гает автогенетическое понимание эволюционных процессов. Простым
примером могут служить часто наблюдаемые в различных филогенети-
ческих ветвях изменения величины тела. Увеличение общих размеров
или роста происходит вовсе не в силу какого-то загадочного имманентного
закона, как думал Депере (1921), а в зависимости от определенных, вполне
доступных исследованию причин. G этой точки зрения были изучены фи-
логенетические линии некоторых моллюсков Черноморско-Каспийского
неогена. Оказалось, что увеличение размеров тела наблюдается в филоге-
незе форм, попавших в исключительно благоприятные биоценотические
условия, и сопровождается интенсивной адаптивной радиацией. Таковы,
в частности, двустворчатые моллюски рода Spaniodontella, жившие в изо-
лированном морском бассейне караганского века среднего миоцена, не-
которые группы родов Mactra, Tapes и Cardium верхнёмиоценового сар-
матского моря, а также многие моллюски, жившие в среднеплиоценовом,
киммерийском озере-море. Что же касается филогенетического уменьше-
ния тела, то это явление часто оказывается связанным с ухудшением эко-
логических условий и реликтовым характером видов. Такую картину
представляют многие морские формы нижнеплиоценового мэотического
бассейна (Л. Давиташвили, 1936).
Советские палеонтологи изучали явления адаптивной радиации раз-
личных групп организмов. Много внимания уделял этому вопросу А. А. Бо-
рисяк в своих ценных работах по ископаемым копытным. С этой точки
зрения важны также его работы по ископаемым хоботным (1928, 1936.
и другие). Он же впервые указал на тот факт, что В. О. Ковалевский по
только изучал явления приспособительной радиации, но и ввел в одной
из своих работ, написанных по-русски, термин «иррадиация». Осборн,
автор термина «адаптивная радиация», утверждал, что все без исключения
палеонтологические труды Ковалевского были опубликованы только на
иностранных языках, следовательно, этот американский ученый игно-
рировал замечательные монографии великого русского ученого, изданные
на русском языке. Отсюда можно было, казалось бы, заключить, что здесь
перед нами любопытный случай совпадения. Однако это совпадение разъяс-
няется монографией В. О. Ковалевского, опубликованной на английском,
языке, достаточно доступном Осборну, где совершенно определенно го-
ворится о радиации от одного исходного типа по различным направлениям
(см. стр. 107).
К проблеме адаптивной радиации близка очень важная, по нашему
мнению, проблема экогенеза органического мира (Л. Давиташвили, 1947в,
1947г, 1947д), рассматриваемая в особой главе этой книги.
Мы уже говорили о работах советских ученых в области проблемы
вымирания организмов. Изучение истории органического мира приводит
многих наших палеонтологов к выводам, резко расходящимся с воззре-
ниями подавляющего большинства зарубежных биологов и геологов..
Процессы вымирания в гораздо большей степени зависят от биотических
условий среды, от противоречий внутри органического мира, чем думают'
естествоиспытатели, отказывающиеся от дарвинистского понимания раз-
вития жизни (см. гл. XLVII).
С проблемой вымирания тесно связан вопрос о реликтовых формах,
затрагиваемый в работах многих советских палеонтологов. Интересные
соображения высказывает по этому вопросу палеоэнтомолог Б. Б. Ро-
377
дондорф. Изучение насекомых группы Pterygota привело его к выводу,
что в большинстве случаев «для реликтовой группы обязательна
[подчеркнуто автором] та или иная степень специализации, часто ушедшей
очень далеко... правильно притти к выводу, что все реликты специализо-
ваны... Повидимому, для реликтов является правилом постоянное сопро-
вождение признаков примитивных, архаичных, признаками высокой
специализации. Возможно итти даже и дальше и утверждать, что чем
примитивнее мы находим у реликта признаки,
тем более крайнюю степень изменений мы наблю-
даем у цего в иных, немногих, особенностях его
организации или экологии» (1946, стр. 96). Это положение,
заслуживающее проверки на конкретном неонтологическом и палеонто-
логическом материале, может касаться, повидимому, долговечных, в гео-
логическом смысле, реликтов и едва ли относится к относительно быстро
вымирающим небольшим группам или формам, которые иногда, благо-
даря некоторым местным условиям, переживают большинство своих
родичей.
Для палеонтолога вопрос о реликтах имеет несомненно большое зна-
чение. Я. А. Бирштейн (1947) предлагает различать следующие три основ-
ные категории реликтов: 1) локальные реликты, т. е. формы,
сохранившиеся в отдельных не изменившихся участках своего первоначаль-
ного ареала, 2) рефуги, альные реликты, т. е. формы, сохранив-
шиеся благодаря приспособлению к специфической среде обитания, и
3) Д е ф е н з и в н ы е реликты, т. е. формы, обладающие пассивными
средствами защиты, обеспечивающими им длительное существование в ис-
ходной среде обитания. Эта классификация имеет, повидимому, предвари-
тельный характер, но тем не менее мы можем с уверенностью сказать,
что палеонтолог нередко встречается с реликтами первых двух категорий.
К категории локальных реликтов могут быть причислены и такие формы,
которые, по мнению многих палеонтологов и геологов, сохранялись на ог-
раниченных участках первоначального ареала своего распространения, а
затем, в связи с некоторыми благоприятными для них изменениями среды,
вновь захватывали значительную площадь. Подобные ограниченные
участки в геологической литературе обычно именуются убежищами, или
азилями. К гипотезе азилей геологи иногда прибегают для объясне-
ния внезапного появления форм, родичи которых совершенно отсутствуют
в отложениях, непосредственно подстилающих толщу, где найдены эти
формы. Об убежищах, в которых могли переживать некоторые моллюски
неогеновых бассейнов Черноморско-Каспийской области, писали ака-
демик Н. И. Андрусов (1923) и академик И. М. Губкин (1931). Недавно
интересную статью по этому вопросу опубликовал М. М. Жуков (1946),
который устанавливает различные типы этих убежищ для моллюсков
морского происхождения, живущих в солоноватых водах.
Выдающийся интерес представляют исследования В. П. Колесникова,
посвященные истории моллюсковых фаун из неогеновых отложений Юга
Советского Союза. Этот палеонтолог в течение многих лет изучает брю-
хоногих и пластинчатожаберных из различных ярусов неогена и плио-
цена. В 1935 г. он опубликовал монографию о моллюсках сарматского
яруса, в которой, на основе тщательного изучения весьма обильного
материала, устанавливаются филогенетические отношения между различ-
ными формами, т. е. выясняются конкретные филогенезы. Не ограничи-
ваясь этим, Колесников изучал географическое распространение форм
и их экологические связи С определенными типами грунтов.
В. П. Колесников предложил особый тип филогенетических схем, по-
казывающих, помимо филогенетических отношений, батиметрическое рас-
пространение форм, их геохронологию, миграции и вымирание (1940).
378
Такие схемы, отражающие целый ряд характерных особенностей в истории
изучаемых групп организмов, он назвал сингенетическими
(1947а). Изучение, на основе подобных схем, истории сарматских мол-
люсков подтверждает дарвиновское положение, согласно которому новые
разновидности и виды развиваются главным образом из широко распро-
страненных видов. «Как правило,— говорит он далее (19476),— широко
распространенные виды не уступают своих площадей обитания мало рас-
пространенным». Изучение истории различных групп сарматских мол-
люсков привело Колесникова к выводу, что во многих случаях происхо-
дило вытеснение тех или иных видов другими, более приспособленными
к соответствующим экологическим нишам. Любопытно, что «области рас-
пространения реликтов — по его словам — не являются островками —
остатками прежней площади обитания вида. Вид вытесняется полностью
со всей своей площади обитания, и только в редких случаях остатки его
находят себе приют в менее благоприятных зонах моря, где продолжают
существовать некоторое время» (1947в).
Исследования В. П. Колесникова приводят этого ученого к глубоко
интересным для каждого палеонтолога-дарвиниста выводам, которые
заслуживают тщательного изучения и проверки на обильном материале.
Сингенетические схемы, даваемые Колесниковым, имеют большое научное
значение и представляют действительно ценный вклад в эволюционную
палеонтологию. Однако выдвигаемые этим автором положения; содержат
немало спорного, а кое-что в. них кажется нам даже маловероятным.
Это касается прежде всего предполагаемого им выселения моллюсков,
побежденных более совершенными конкурентами. Он утверждает, что
некоторые формы, изгоняемые из мелководья, могут находить пристанище
в более глубоководной зоне (1947в). Крайне трудно, однако, представить
себе подобное выселение таких животных, как пластинчатожаберные и
брюхоногие моллюски: на такое передвижение способны только восьми
высоко организованные животные с быстрой активной локомоцией.
Сделанный в этой главо краткий и отнюдь по всесторонний обзор
исследований советских ученых в области основных проблом эволюцион-
ной палеонтологии свидетельствует о больших достижениях, осуществлен-
ных за сравнительно короткий промежуток времени (работы А. П. Кар-
пинского рассматриваются особо — в гл. L).
ЧАСТЬ ШЕСТАЯ
ПРОБЛЕМЫ ДАРВИНИЗМА
В СОВРЕМЕННОЙ палеонтологии
Глава X L 11
ПРОБЛЕМА ФОРМЫ И ФУНКЦИИ
В ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКОЙ ИСТОРИИ ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА
В главе IX мы говорили о постановке проблемы филогенетических:
изменений формы и функции в работах В. О. Ковалевского. Там мы отме-
тили, что ученым, положившим начало изучению филогенетических изме-
нений органов в связи с изменениями функций, до сих пор считается
А. Дорн. Это, по нашему глубокому убеждению, поразительный пример
недоразумения, зависящего, очевидно, от недостаточного знакомства
многих ученых с трудами Дарвина й даже с важнейшим из его произведе-
ний — «Происхождение видов». Как это можно объяснить? Дело, очевидно,
в том, что с работами Дарвина биологи знакомились обычно в начальной
стадии своего специального образования, а вслед за этим их вниманию
предлагалась более новая литература по общим вопросам биологии, где-
Дарвину уделялось обычно резко преуменьшенное место. Эта более новая
литература внушала молодому ученому или студенту мысль о том, что-
дарвинизм в сущности устарел и «едва ли возможен» теперь, «после тех
огромных успехов, которые...» и т. д. и т. д. Так закреплялась традиция
игнорирования Дарвина (и лучших его последователей), чудовищной
недооценки его колоссального значения в науке.
Замечательно, что иногда Дарвина совершенно невольно игнорировали
также и ученые, стоящие в основном на позициях дарвинизма, но просто-
поверившие неправильным, извращающим историю науки, положениям,
постоянно фигурирующим в учебниках, трактатах и капитальных трудах,
по которым этим ученым приходилось знакомиться с современным состо-
янием, науки. В самом деде, во всех учебниках общей биологии и зооло-
гии, в руководствах по теории эволюции и во всей специальной литера-
туре А. Дорну неизменно приписывается заслуга установления так
называемого принципа смены функций. Таким образом, читателю
очень трудно, усомниться в правильности этого утверждения. И все-таки
явление это было изучено, описано и объяснено Дарвином в «Происхож-
дении видов». Об этом мы .писали в двух работах, опубликованных
несколько лет назад (1940 и 1940а).
Позже, однако, мы узнали, что еще до опубликования наших работ
на это поразительное заблуждение указал А. Д. Некрасов, который,
комментируя раздел главы VI «Происхождения видов», 'посвященный*
«способам перехода», писал: «Мы здесь видим уже совершенно ясно сфор-
мулированные основные идеи или принципы перехода: 1) усиление или
ослабление функций органов и 2) принцип мультифункциональности
органов. Примеры эволюционных переходов, которые дает здесь Дарвин,
показывают, что он ясно представлял себе: 1) тип сужения функций...
2) тип субституции функций... и в особенности 3) тип смены функций...
380
4i
Поэтому, мне кажется, нельзя считать, что А. Дорн о т к р ы л, как это
принято говорить, в 1875 г. тип смены функций; лучше сказать, что он
установил или назвал [подчеркнуто автором] так этот тип эво-
люции, уже ясно описанный Дарвином* (А. Д. Некрасов, 1939, стр. 800).
Г. А. Шмидт, который любезно прочел в рукописи первую из упомяну-
тых наших рабрт (1940), вполне согласился с нашим мнением о приоритете
Дарвина и впоследствии высказывался по этому вопросу в том же самом
смысле. Ссылаясь на только что приведенное нами примечание А. Д. Не-
красова, Г. А. Шмидт (1940, стр. 94) прибавляет: «Однако А. Д. Некрасов
нам допускает ошибку, говоря, что Дорн «установил или назвал так этот
принцип эволюции». «Установил» — это не то же самое, что «назвал».
Установил этот принцип Дарвин, а назвал его Дорн».
Авторам, не заметившим «способ перехода» Дарвина, остались неизвест-
ными, конечно, и плодотворные идеи, с изумительной ясностью и убеди-
тельностью развиваемые В. О. Ковалевским (стр. 114).
Наш замечательный ученый, крупнейший зоолог-морфолог академик
А. Н. Северцов много работал в области изучения эволюционных измополнй
функций органов и связанных с этими изменениями изменений самих ор-
ганов. Он дает весьма подробно разработанную классификацию этих
«модусов» филогенетических изменений или, как он выражается, «прин-
ципов филогенетических изменений органов». А. Н. Северцов указывает
авторов, установивших каждый из этих принципов. О роли Дарвина
в выяснении этих явлений А. Н. Северцов не говорит, и читатель может
подумать, что великий основоположник теории эволюции не касается
их в своих работах. В действительности же Дарвин тщательно разработал
.вопрос о филогенетических изменениях функций, установил и описал
различные случаи этих изменений, не давая, правда, особого названия
каждому из них. Но можно ли сомневаться в том, что главная заслуга
принадлежит исследователю, установившему и объяснившему ту или
иную закономерность, а не автору, который впоследствии приклеил к
«той последней аккуратный ярлычок?
Все сделанное Дарвином в этой области имеет огромное значение для
палеонтологии. Мы знаем, что мысли Дарвина об изменениях органов
в связи с изменениями функций лежат в основе этологического изучения
ископаемых, начало которому было положено В. О. Ковалевским (стр. 85).
Вот почему закономерности филогенетических изменений органов
заслуживают пристального внимания со стороны палеонтолога.
Разберем некоторые из этих закономерностей, установление которых
А. Н. Северцов (как, впрочем, и все другие авторы, писавшие по этому
вопросу) приписывает тем или иным исследователям, а не Дарвину, ко-
торый их впервые изучил.
Так называемый «принцип смены функций Дорна» был установлен,
по мнению А. В. Северцова, в 1875 г. А. Дорном (A. Dohrn, 1875; см.
также А. Дорн, 1937, стр. 160).
«Путем последовательной смены функций, носителем которых остает-
ся один и тот же орган,— говорит Дорн,— происходит преобразование
органа. Каждая функция есть равнодействующая многих компонентов,
из которых один составляет главную или первичную функцию, а остальные
представляют собой побочные или вторичные функции. Ослабление глав-
ной функции и усиление одной из побочных функций изменяют всю функ-
цию в целом; побочная функция постепенно становится главной функцией,
вся функция в целом становится иной, и следствием всего процесса яв-
лнется преобразование’ органа».
Приведем один из примеров, даваемых Дорном. Желудок имеет дне
функции: выделение желудочного сока (главная функция), производимое
желудочными железами, и перекатывание пищи (побочная функции),
331
совершаемое мускулатурой стенок желудка. При эволюции желудка
птиц в одном отделе желудка усилилась функция выделения желудочного-
сока, и эта часть развилась в особый, чисто железистый отдел желудка;
во втором же отделе усилилась первоначально побочная функция пере-
катывания пищи, и эта функция становится главной для данного отдела.
Дорн приводит далее ряд других примеров, многие из которых оказались,
неправильными. Излагая и разбирая «принцип Дорна», А. И. Северцов.
('1931, стр. 199) замечает, что «мы можем лишь с благодарностью изумляться
таланту исследователя, который уже в 1875 г. сформулировал его [этот
принцип]». Но в таком случае несравненно большего восторга заслуживает
проницательность Дарвина, который еще раньше выразил ту же мысль-
не менее четко и не менее ясно, чем Дорн, иллюстрируя ее многими приме-
рами. В подтверждение этого мы приведем лишь два места из «Происхож-
дения видов» (полное изложение всего того, что Дарвин говорит по данному
вопросу, заняло бы слишком много места). «При обсуждении вопроса,
о переходах между органами,— говорит Дарвин (1937, стр. 268),— так
важно не упускать из виду возможности превращения одной функции
в другую, что я приведу еще один пример. Стебельчатые усоногие имеют
две маленькие складки кожи,— названные мною яйценосными уздечка-
ми,— которые служат, благодаря липкому выделению, для прикрепления
яиц до тех пор, пока из них не вылупится молодь внутри мешочка. Эти
усоногие не имеют жабер, а вся поверхшость их тела и мешочка вместе-
с маленькими уздечками служит для дыхания. Однако у Balanidae, или
сидячих усоногих, не существует этих яйценосных уздечек; яйца лежат
свободно на дне мешка внутри тщательно закрытой раковины; но на том
же месте, где у стебельчатых помещается уздечка, у них имеются сильно»
складчатые перепонки, свободно сообщающиеся с циркуляционными,
полостями мешка и всего тела и рассматриваемые всеми натуралистами,
как жабры. Я полагаю, никто не станет спорить, что яйценосные уздечки
в одном семействе и жабры в другом строго между собой гомологичны;
действительно, эти органы постепенно переходят один в другой. Таким;
образом, нельзя сомневаться в том, что эти две маленькие складочки,
первоначально служившие как яйценосные уздечки, но в то же время
в очень слабой мере участвовавшие в дыхании, постепенно, под влиянием;
естественного отбора, превратились в жабры, просто увеличившись в-
своих размерах и утратив свои липкие железы. Если бы все стебельчатые-
усоногие вымерли,— а они вымирали гораздо больше, чем сидячие,-—
кому пришло бы в голову, что жабры в этом последнем семействе существо-
вали некогда в виде органов, служивших только для того, чтобы пре-
пятствовать вымыванию яиц из мешка?»
Здесь Дарвин поясняет смену функций на примере, вполне аналогич-
ном приведенному выше примеру из работы Дорна, и указывает на важное-
значение этого явления для понимания процесса эволюции. Первоначаль-
но второстепенная функция становится главной, а функция, бывшая,
главной, утрачивается.
В другом месте той же книги (стр. 675) он говорит: «Орган, служащий
для двух целей, может стать рудиментарным и даже совершенно недораз-
витым для одной, даже более важнойцели [подчеркнуто нами!
и остаться вполне пригодным для другой. Так, у растений функция пестика,
состоит в том, чтобы проводить пыльцевые трубки к яичку в завязи.
Пестик состоит из рыльца, поддерживаемого столбиком; но у некоторых
Compositae мужские цветки,— следовательно, те, которые не могут быть,
оплодотворены,— имеют зачаточный пестик, не увенчанный рыльцем,
тогда как столбик хорошо развит и покрыт, как обыкновенно, волосками,
которые служат для того, чтобы вычищать пыльцу из окружающих его>
и сросшихся в трубку пыльников».
382
G точки зрения смены функций Дарвин рассматривает тдк?ко воз-
можное развитие жала у пчел из буравящего органа (стр. 295),
развитие млечных желез из кожных желез (стр. 336), раапитио у рако-
образных клешней из парных конечностей, служивших дли локомоции
(стр. 342) и т. д.
В главе IX мы уже говорили о принципе у м о 'п ь ш о п и и
числа функций, который, по А. Н. Северцову (1939, стр. 347 и
583), был установлен С. А. Северцовым. Однако это явленно было отмо
чено, как мы уже сказали, В. О. Ковалевским (стр. 116). Но этот принцип
был известен еще раньше Дарвину, который говорит о только что упомн-
нутом явлении в совершенно определенных выражениях, не оставляющих
никаких сомнений в том, что Дарвин здесь имеет в виду как раз те случаи,
о которых С. А. Северцов сообщил А. Н. Северцову. «Можно было бы,—
говорит Дарвин (1937, стр. 267),— привести множество [подчерк-
нуто нами] примеров того, что один и тот же орган исполняет у низших
животных одновременно совершенно различные функции. В таких слу-
чаях естественный отбор, если бы это было выгодно, мог бы специалпзн
ровать целый орган, или часть органа, который выполнял раньше две
функции, только на одной какой-нибудь функции и таким образом
нечувствительными ступенями глубоко изменил бы его характер».
Несколько дальше Дарвин (стр. 297) говорит об «одном и том же орга-
не, исполнявшем одновременно различные функции, а затем отчасти или
вполне специализировавшемся на одной из них».
Дарвин выделяет также и тот случай филогенетического изменения
функций, для которого А. Н. Северцов установил принцип активации
функций. Этот принцип, по Северцову (1931, стр. 228), охватывает те слу-
чаи, в которых орган, у предков не выполнявший никакой «активной
функции» (хотя и был полезен в качестве пассивного образования), пре-
вратился у потомков в активно функционирующий орган. Такой случай
представляют, по Дарвину (1937, стр. 339), подицеллярии морских ежой
и морских звезд. Ссылаясь на работы Александра Агассицн, Дарвин ука-
зывает, что у этих животных педицеллярии (хватательные органы) про-
изошли от неподвижных игл. Кроме того, Дарвин (стр. 340) отмечает, что
«у морских ежей можно проследить ступени, посредством которых непо-
движная игла становится сочлененной со скорлупой и делается таким обра-
зом подвижной». Это и есть активация: Дарвин разработал это явление,,
вскрыл его смысл, но не дал ему особого названия.
Не ускользнул от внимания Дарвина и тот случай изменения функции,,
который был назван А. Н. Северцовым субституцией функ-
ций. Мы должны признать, что и «принцип» субституции функций
* был, несомненно, вполне ясен Дарвину. А. Н. Северцов (1931, стр. 227)
следующим образом формулирует этот принцип: «Субституцией функций
мы называем процесс, посредством которого функция определенного орга-
на предков данной формы заменяется функцией другого, иначе построен-
ного органа, который находится в другой области тела; замещающая
функция подобна замещаемой функции в самом общем смысле или лишь-
биологически равноценна этой последней, но не тождественна ей». Однако
Дарвин не только отметил этот способ эволюции органов, но и дал объяс-
нение процесса «субституции функций». Так, в разделе «Способы пере-
хода» главы VI «Происхождения видов» Дарвин говорит (стр. 267—268):
«... два различных, органа — или тот же самый орган в двух очень раз-
личных формах — могут исполнять у той же особи одну и ту же функцию,
и это представляет крайне важный способ перехода; вот один пример:
существуют рыбы, дышащие посредством жабер воздухом, растворенным
в воде, и в то же время свободным воздухом, содержащимся в их плана
тельном пузыре, причем этот орган снабжен перегородками, которые
383
крайне богаты сосудами, и имеет ductus pneumaticus, доставляющий
воздух... Пример с плавательным пузырем рыб хорош, так как он наглядно
обнаруживает тот в высшей степени важный факт, что орган, построенный
первоначально для одной функции, а именно для поддержания плаваю-
щего тела, может быть превращен в орган для совершенно иной функции,
именно для дыхания... нет основания сомневаться в том, что плавательный
пузырь действительно превратился в легкие, или орган, употребляемый
исключительно для дыхания. В соответствии с этим взглядом можно прит-
ти к заключению, что все позвоночные животные с истинными легкими
произошли путем обычного размножения от древнего, неизвестного про-
тотипа, который был снабжен гидростатическим аппаратом, или плава-
тельным пузырем... У высших позвоночных жабры совершенно
и с ч е з л и... Однако мыслимо, чтобы совершенно утраченные в насто-
ящее время жабры были постепенно переработаны естественным отбором
для какой-нибудь иной цели» [подчеркнуто нами].
В конце той же главы Дарвин говорит (стр. 298): «... два различных ор-
гана, исполнявшие одновременно одну и ту же функцию (из предыдущего
примера: жабры и легкие),— причем один совершенствовался при содей-
ствии другого, во многих случаях значительно облегчали такой переход»
.(к более сложно построенному органу).
Таким образом, Дарвин показывает возможность субституции функ-
ции жабер функцией легкого, объясняет, как эта субституция могла со-
вершиться в эволюционном развитии позвоночных, иодновременно осве-
щает конкретные условия этого процесса, его подробности. Пользуясь
рассуждениями Дарвина, мы могли бы при желании установить даже
разновидности субституции функций (например, субституция функций
с редукцией или исчезновением замещаемого органа и субституция функ-
ций с изменением замещаемого органа и приспособлением этого последне-
го к новой функции; а также такая субституция функций, при которой
.замещающий орган является новой структурой, и такая субституция
функций, при которой замещающим органом является орган, существовав-
ший уже раньше, но выполнявший иную функцию, и т. д.). Едва ли,
однако, есть необходимость в безграничном размножении подобных
принципов.
Предвосхищен Дарвином также и принцип интенсификации
функций, которому А. Н. Северцов придает особенно важное
значение и установление которого он приписывает Л. Плате, а не
Дарвину.
Заметим, что А. Н. Северцов считает Плате автором, установившим этот
принцип, несмотря на то, что название «принцип интенсификации» пред-
.ложено не Плате, а самим А. Н. Северцовым. Это указывает на скрупулез-
ную корректность А. Н. Северцова, который добросовестно отмечает все
успехи; все открытия, сделанные его предшественниками в области из-
учения закономерностей эволюции. Но все-таки интенсификация функций,
как способ эволюционного развития органов, была установлена не
Л. Плате в 1924 г., как это думает А. Н. Северцов, а гораздо раньше —
Дарвином. Кроме того, этот модус филогенетических изменений тщательно
разбирается, как мы видели, в работах В. О. Ковалевского, который
говорит, правда, не об интенсификации, а о повышении или об
усилении функций (стр. 11b). Почему же автором, установившим
это явление, должен считаться Л. Плате?
Принцип интенсификации функций является, по А. Н. Северцову
(1931, стр. 183), «основным принципом эволюции органов». Согласно
этому принципу, та- или иная функция данного органа (ткани, клетки)
может усиливаться в связи с соответствующими изменениями строения
данной части животного.
384
Именно таким образом объясняет Дарвин возникновение таких струк-
тур, как китовый ус гренландского кита.
Приведем лишь одну цитату из «Происхождения видов», которая по-
кажет нам, что Дарвин пользовался «принципом интенсификации» и
дал вполне четкое представление об этом случае эволюционного изменения
органа. Кроме того, из этой же цитаты видно, что Дарвин отметил еще
один такой случай или «принцип», фигурирующий у А. Н. Северцева
под названием «принципа расширения функции Плато»
(случай приобретения совершенно новых функций).
«... Нет ничего невероятного,—говорит Дарвин (1937, стр. 329 и
330),— в предположении, что какая-нибудь из ранних форм китообраз-
ных имела нёбо, покрытое подобными же ороговевшими выступами [ка-
кие имеются у Hyperoodon\, но несколько более правильно расположен-
ными, которые, подобно буграм на клюве гуся, помогали схватывать
и раздирать пищу. По если так, то едва ли можно отрицать, что указан-
ные выступы, посредством изменений и естественного отбора, могли пре-
вратиться в пластинки, столь же хорошо развитые, как у египетского
гуся, которые могли быть одновременно пригодны как для захватывания
предметов, так и для .процеживания воды [такое возникновение повей)
дополнительной функции, функции процеживания, соответствует «прин-
ципу расширения функций», открытому и установленному, но мнению
А. II. Северцова, Л. Плате в 1912 г.]; затемв пластинки, похожие на пла-
стинки домашней утки, и так далее., пока они не стали столь же совершен-
ными, как у широконоски, изменившись в аппарат, годный исключитель-
но для процеживания [тут мы имеем, пользуясь терминологией А. Н, Се-
верцова, уже «действие» принципа смены функций Дорна]. Начиная
с этой стадии, на которой пластинки уже имеют две трети длины пла-
стинок китового ycuBalaenopterarostrata, постепенное развитие их, наблю-
даемое у ныне существующих китообразных, приводит пас к огромным
пластинам китового уса гренландского кита» [это уж, но А. II. Северцеву,
«интенсификация функций», открытие которой приписывается Плато],
Заметим, что данная А. Н. СеворцовУлм классификация «принципов
филогенетического изменения органов» не исчерпывает всего разнообра-
зия указываемых Дарвином способов эволюционного развития органов
в связи с изменениями в функциях этих последних.
Так, например, Дарвин указывает случай, при котором структура,
способная выполнять определенную функцию и даже необходимая для
этого, вырабатывается (в связи с совсем иными функциями, исчезнувшими
или сохранившимися) до появления этой функции и совершенно незави-
симо от нее; выполнять же данную функцию животное начинает впослед-
ствии, в связи с изменениями в его строении и биологии. Приводимый
Дарвином (стр. 286) пример — черепные швы у молодых млекопита-
ющих, облегчающие акт рождения и, может быть, необходимые для
него, но возникшие не у млекопитающих, которые рождают живых
детенышей, а еще у яйцеродящих предков животных этого класса. Зтот
случай [«принцип», по терминологии А. Н. Северцова] очень важен для
палеонтологии. Так, неприкрепленные кораллы девонского рода, рода
Calceola, из четырехлучевых кораллов, лежали на своей уплощен пой
стороне; по мнению Р. Рихтера (R. Richter, 1929), этауплощеннаи сторона
возникла, вероятно, еще у тех предков кальцеолы, которые поли при-
крепленный образ жизни; уплощение, возникшее филогенетически до
перехода к лежачему положению, сделало возможным это последнее.
Кроме того, разбор трудов В. О. Ковалевского (стр. 118) показал нам,
что этот ученый описал и объяснил такие способы перехода, которые
не укладываются ни в.один из перечисленных А. И. Северцевым типов
или принципов филогенетических изменений органов.
25 л. Ш. Давиташвили 385
На этом мы закончим наш обзор тех мнимых открытий, которые де-
лались различными учеными, главным образом, вследствие забвения или
игнорирования работ Дарвина и его ученика В. О. Ковалевского. Тради-
ция игнорирования Дарвина еще не совсем изжита и у нас: мы подчас
невольно оказываемся ее проводниками, если принимаем на веру то, что-
говбрят о Дарвине и об эволюции некоторые крупные естествоиспытатели,
отвергающие дарвинизм. Насколько сильно давление этой традиции,
видно уже из того, что его не смог преодолеть даже такой выдающийся,
самостоятельно мыслящий ученый-дарвинист, как А. Н. Северцов, кото-
рому столь многим обязана советская и мировая биология.
То освещение проблемы исторического развития органов и их функции,
которое дают в своих трудах Дарвин и В. О. Ковалевский, имеет огромное
значение для палеонтологии и теории эволюции. Среди палеонтологов,
которые после Ковалевского разрабатывали эту проблему в духе учения
Дарвина, одно из виднейших местно заслугам занимает Л. Долло. Впрочем,
ионные исследования дали также и многие другие ученые, хотя некоторые
из них более или менее значительно отклонялись от дарвиновского пони-
мания взаимозависимости между органами и функциями в эволюционном
развитии животных и растений. Мы можем с полной уверенностью сказать,
что палеонтология накопила огромное количество данных, относящихся
к дарвиновским способам перехода в различных группах растений, бес-
позвоночных — напрймер, плеченогих, пластинчатожаберных, брюхо-
ногих и головоногих моллюсков, трилобитов, морских лилий, морских
ежей,— и особенно позвоночных.
Мы ограничимся приведенными уже примерами подобных изменений.
Нынешнее состояние этой проблемы можно кратко охарактеризовать
следующим образом.
Многие исследователи, главным образом зоологи-морфологи и эмбри-
ологи, работали в направлении классифицирования всевоз-
можных случаев филогенетических изменений органов и функций. Первый
шаг в этом направлении был сделан А. Дорном, который ввел термин прин-
цип смены функций в 1875 г. Наиболее тщательно разработанная клас-
сификация принципов или типов подобных изменений принадлежит
А. Н. Северцову (1939).
Мы знаем, однако, что многие случаи,— и в частности, случаи, опи-
санные В. О. Ковалевским,— не могут быть отнесены ни к одному из типов
северцовской классификации. Следует ли сделать из этого вывод о не-
обходимости немедленного пополнения этой классификации новыми прин-
ципами или модусами? Поспешность в этом деле представляется нам по
меньшей мере излишней. Прежде всего надо решить вопрос, не нуждается
ли эта классификация, уже сослужившая большую службу эволюционной
морфологии, в коренной переработке. На такое сомнение наводит уже
тот факт, что, как отмечает сам А. Н. Северцов, некоторые из принятых
им принципов действуют «не в одиночку при эволюции сложно построен-
ных органов», а совместно (там же, стр. 365). Кроме того, не совсем ясны,
по нашему мнению, самые основания этой классификации. Так или иначе,
некоторые случаи эволюционного развития, описанные В. О. Ковалевским,
довольно близко подходят к двум или более типам из числа описанных
А. Н. Северцовым (стр. 115). Прежде чем укладывать конкретные явле-
ния природы в прокрустово ложе типов или принципов, было бы, быть
может, целесообразно еще раз проверить принятую классификацию и
ее основания.
Мы видели, далее, что Дарвин и В. О. Ковалевский рассматривали
сопряженные изменения органов и функции в неразрывной связи с изуче-
нием филогенеза, его факторов и закономерностей. Оба они пользовались
историческим методом изучения этих явлений.
386
Дарвин, однако, говорил об изменениях .^органов и функций преиму-
щественно на основании гомологий (например, плавательный пузырь
костистых рыб и легкое двоякодышащих), в большинстве случаев не
имея никаких данных о конкретном ходе филогенетических изменений
соответствующих структур. Мы видели, что для объяснения филогенеза
китового уса у беззубых китов ему приходилось судить о предках этих
животных на основании очень грубого подобия, представляемого неко-
торыми птицами: египетским гусем, домашней уткой и широконоской.
В то время был возможен только такой, далекий от точности способ осве-
щения истории функций, потому что Дарвин, при тогдашнем уровне па-
леонтологических знаний, не располагал филогенетическими рядами, не
имел сведений о действительных этапах исторического развития каких бы
то ни было организмов.
Более или менее надежное основание для суждения о реальных, осу-
ществленных в филогенезе, а не о возможных, изменениях функций и ор-
ганов давали Дарвину лишь случаи, показывающие только н а ч а»
ло и первые шаги таких изменений, которые он замечал у неко-
торых животных, несущих черты приспособленности к прежнему об-
разу жизни (некоторые дятлы, буревестник Paffinuria beraj'di, оляпка, гор-
ные гуси и фрегаты, гагары, лысухи и др.). Некоторые из таких форм обна-
руживают черты приспособленности к новому поведению, к новым функ-
циям(Дарвин, 1939, стр. 400, 401, а также 722 и 723). Но по таким данным
нельзя прослеживать ход филогенетических
изменений функций и органо в,— они указывают лишь на
непосредственно предшествующую стадию филогенеза этих животных.
Следующий и притом очень важный шаг в этом направлении был сде-
лан В. О. Ковалевским. Тщательно прослеживая каждое доступное наблю-
дению изменение в филогенезе любого элемента скелета у ископаемых
животнйх, он выяснял связанное с этим изменение функций. Его понима-
ние эволюции органов и функций несравненно глубже, богаче, копкротпоо,
реальнее и точнее, чем все то, что могли сказать по этому вопросу А. Дорн,
Н. Клейценберг, Л. Плате и многие другие зоологи.
Таким образом, работы В. О. Ковалевского по рассматриваемому
здесь вопросу не только опередили пресловутый «принцип смены функ-
ций» Дорна,— они продвинули изучение этого вопроса намного дальше
против того, что было сделано Дарвином, а «принцип смены функций»,
был лишь шагом назад по сравнению с дарвиновскими «способами пере-
хода». В истории биологии трудно найти более разительный случай иг-
норирования приоритета научного открытия.
В. О. Ковалевский, имевший в своем распоряжении ископаемый ма-
териал — с нынешней точки зрения, правда, очень, скудный,— мог про-
слеживать палеонтологическую историю изменений органов у вымерших
копытных. Такое изучение несравненно глубже, чем выяснение мо-
дусов изменений, исходящее по существу лишь из гомологии органов
и их онтогенетического развития. В. О. Ковалевский показал возможность
изучать извилистыйпуть конкретных филогенетических измене-
ний. В некоторых случаях этот путь осложняется частичной реверсией,
т. е. возвратом к пройденному уже предками состоянию, кажущимся
нарушением закона Долло. Так, например, у анхитерия, по В. О. Кова-
левскому, метатарсальная кость III пальца получает фасетку на cunei-
forme 2 только вследствие слияния cuneiforme 2 и cuneiforme 3. Поело
того, как занятие этой фасетки осуществилось, у гиппариона cuneiforme 2.
и cuneiforme 3 вновь разделяются и сохраняются самостоятельными:
также у современных лошадей (Kovalevsky, 1873, стр. 27 и 28).
Только такое тщательное и подробное изучение филогенеза, ого фиге
торов и условий может установить важнейшие этапы эволюционного*
25* 357
развития органов и их функций. В противном случае будут упущены
многие узловые моменты преобразований, в том числе и основные, а вме-
сте с ними—те модусы изменений органов и функций, которые фактиче-
ски осуществлялись в данном филогенетическом ряду. Таким образом, ме-
тод В. О. Ковалевского весьма выгодно отличается от обычного в морфоло-
гии и палеонтологии метода изучения рассматриваемых здесь явлений.
Дарвинистский метод успешно преодолевает еще одно большое затруд-
нение, встречаемое палеонтологами и вообще биологами при изучении
исторического развития органов и функций у животных. Как показывает
научная литература, многие палеонтологи серьезно обсуждают вопрос
о том, что является первичным в эволюционном развитии организмов:
форма или функция. Одни, например, О. Иекель (1902) и О. Абель (1929),
категорически говорят о примате функции над формой. Другие палеон-
тологи настаивают на примате формы. Р. Рихтер (R. Richter, 1929) утверж-
дает, что «форма может вызвать функцию». По словам Шиндевольфа (Schin-
dewolf, 1931, стр. 984), само собою разумеется, что форма есть первичное,
так как никакая функция невозможна без материальной основы.
Несколько иначе подходят к этому вопросу Бойрлен и Дакке. По
Бойрлену, который, как известно, различал определенные фазы эволю-
ционного развития (см. стр. 339), в первую фазу развития примат при-
надлежит форме, а во вторую — функции. Дакке присоединяется к
этому пониманию отношения между формой и функцией (Dacque, 1935,
стр. 444): примат формы чередуется с приматом функции.
Таким образом, все только что перечисленные палеонтологи механи-
стически отрывают функцию от формы. Одни из них решают вопрос о при-
мате в пользу функции (Иекель, Абель), другие — в пользу формы (Шин-
девольф), а третьи пытаются примирить эти противоположности, допуская,
что примат поочередно принадлежит то форме, то функции (Бойрлен,
Дакке).
При такой примитивной постановке вопроса он остается предметом
бесплодных споров. Однако уже Дарвин показал, что при изменении функ-
ций строение иногда продолжает нести признаки приспособленности к
старому, оставленному образу жизни (стр. 387). В. О. Ковалевский дока-
зал, что изменения функций ведут к морфологическим преобразованиям.
Итак, в этих взаимосвязанных изменениях ведущая роль принадле-
жит функциям, чтб всегда признавалось представителями передовой
науки—Ламарком, Рулье, Дарвином, В. О. Ковалевским и другими.
Глава X L 111
ЗАКОН ВЛАДИМИРА КОВАЛЕВСКОГО
Все опубликованные палеонтологйческие работы В. О. Ковалевского
посвящены, как известно, ископаемым копытным, тем не менее этого
палеонтолога-дарвиниста обычно называют — и вполне справедливо —
основателем новой, эволюционной палеонтологии. Это значит, что идеи,
положенные им в основу его исследований ископаемых копытных, имеют
весьма существенное значение для палеонтологии в целом. Эти идеи могут
и должны быть использованы при изучении самых разнообразных групп
вымерших организмов, хотя в некоторых случаях может казаться, что те
или иные основные мысли В. О. Ковалевского имеют узкое значение и
применимы лишь к копытным или даже лишь к некоторым группам ко-
пытных. В пользу такого ограничительного толкования некоторых основ-
ных положений В. О. Ковалевского говорят как будто и самые форму-
лировки этих положений в работах великого ученого и применяемая им
терминология. Однако ближайшее рассмотрение таких положений и идей
388
обычно показывает., что область возможного их применения гораздо
шире, чем это кажется на первый взгляд. Так, например, мы все ясно
сознаем, насколько велико значение для палеонтологии всех групп жи-
вотных и растений той дарвинистской идеи, которая фигурирует у В. О. Ко-
валевского, как «иррадиация линий копытных» (см. стр. 106). Зато явно
недооцененной и в наше время остается другая весьма важная для палеон-
тологии дарвинистская идея В. О. Ковалевского — идея адаптивной
и инадаптивной редукции конечностей копытных.
В одной из предыдущих глав (стр. 93) мы уделили немало места рас-
смотрению выдвинутой В. О. Ковалевским концепции инадаптивной и
адаптивной редукции конечностей у парнопалых. Мы видели, что, говоря
об инадаптивных и адаптивных типах строения, он всюду имеет в виду
главным образом редукцию конечностей у копытных (стр. 94). Однако
эта идея безусловно заслуживает дальнейшей разработки в применении
к различным случаям эволюционного развития животных и даже растений.
Первым ученым, указавшим на то, что закономерность, подмеченная
В. О. Ковалевским, имеет общее значение, был не кто иной, как А. П. Пав-
лов, который вместе с ним работал в геологическом кабинете Москов-
ского университета. Давая расширенное толкование идеи инадаптивного
и адаптивного развития, А. П. Павлов пытался применить ее к истории
класса птиц (Pavlow, 1884). Значительно позже тот же ученый, как мы
увидим, прослеживал ту же закономерность и в истории рыб.
Понятие об инадаптивности строения было применено к строению
зубов тех же парнопалых копытных (1874, стр. 152, см. также Osborn,
1929, стр. 880 и 887) самим В. О. Ковалевским, указавшим на инадаптив-
ность строения брахиодонтных зубов у Xiphodon, Anoplotherium, Anthra-
colherium и у некоторых других форм.
По Осборну (1929, стр. 880), буноселенодонтный тип коренных зубов
титанотериев (два обособленных бугорка на внутренней стороне верхнего
коренного зуба и два полулунных гребня на наружной стороне) является
инадаптивным, так как из таких зубов но могут развиться ни гипсодонт-
ные, ни лофодонтные зубы. За отсутствием поперечных гребней между
внутренними бугорками и наружными гребнями удлинение коронки при-
вело бы, по Осборну, к развитию отдельных столбиков и полулунных
гребней.
В эволюции титанотериев наблюдается изменение в сторону гипсо-
донтности путем удлинения полулунных гребней на наружной стороне
верхних коренных зубов. Внутренние бугорки не принимают участия
в этом удлинении, и в результате получается наполовину гипсодонтный
и наполовину брахиодонтный зуб — строение явно мало удачное (Osborn,
1929, стр. 881). Таким образом, буноселенодонтный тип коренных зубов
у титанотериев не мог служить исходным типом для развития наиболее
совершенного строения коренных зубов животных, питавшихся жесткой
травянистой пищей. Здесь можно видеть пример инадаптивного типа
развития коренных зубов. В этом отношении титанотериям подобны не
только такие группы, как Anoplotheriidae, Antbracotheriidae, но также
Ghalicotheriidae из непарнопалых. Если эти последние и пережили,
в противоположность всем прочим буноселенодонтный млекопитающим,
миоценовое время, то это объясняется, вероятно, особыми экологическими
условиями (Осборн допускает, что халикотерии сделались лесными жи-
вотными). Вполне возможно, что буноселенодонтное строение коренных
зубов у многих млекопитающих является инадаптивным, а селенодонтное
у многих других форм — адаптивным типом строения.
Примером инадаптивности могут служить, повидимому, также корон-
ные зубы Mastodon, имевшие всегда низкую коронку и простой «рисунок»
жевательной поверхности, с простыми гребнями, без цемента. Америкпн-
389
ские плейстоценовые мастодонты представляли в этом отношении проти-
воположность настоящим слонам (род Elephas в широком смысле); гипсо-
донтные зубы которых составляют своеобразный, весьма совершенный
аппарат для перетирания пищи. В первом случае — такое же «упорство
удержать типичную организацию», какое В. О. Ковалевский отмечал
у парнопалых с инадаптивной редукцией конечностей; во втором — корен-
ное изменение органа и более совершенный тип приспособления, откры-
вающий перспективы дальнейшего усовершенствования (конечно, в со-
ответствующих благоприятных для этого условиях).
Плотоядные зубы Greodonta и Fissipedia. также являются, нам кажется,
поучительным примером инадаптивной и адаптивной эволюции. Эти зубы,
представляющие собой разрезывающий аппарат, по Абелю (Abel, 1927,
стр. 296), должны, для того чтобы успешно выполнять свою функцию,
находиться в заднем челюстном углу. Здесь, говорит Абель, разрезаются
(или разламываются) мускулы или твердые части добычи. С этой точки
зрения можно было бы ожидать, что в качестве плотоядных зубов должны
были бы специализироваться последний верхний коренной М3 и последний
нижний коренной М3, как занимающие наиболее подходящее для. этой
функции положение. Однако такая специализация зубов требует их удли-
нения. Но удлинение верхнего М3 назад потребовало бы вытягивания в ту
же сторону и верхней челюсти, в которой помещаются корпи этого зуба,
что не осуществимо без значительных изменений в морфологии и распо-
ложении других костей черепа. Распространение назад нижнего М3 за-
трудняется по той причине, что за этим зубом круто поднимается ветвь
нижней челюсти. Остается лишь возможность удлинения этих зубов кпе-
реди, что также встречает некоторые затруднения. Поэтому режущий
(или разламывающий) аппарат ни у одной из форм хищных не состоит
из зубов М3 и М3. У некоторых креодонтов (Hyaenodori) этот аппарат
обстоит из верхнего М2 и нижнего М3, но при этом вытесняется верхний
М3. Однако еще более удобно в этом отношении положение следующей
кпереди пары зубов М1 и М2, и когда режущий аппарат состоял именно
из этих зубов (Охуаепа), то перспективы их удлинения были более благо-
приятными, чем для зубов М2 и М3 (у Hyaenodori).
Возможен еще один вариант развития пары плотоядных зубов. При
этом варианте режущий аппарат развивается из зубов, еще более отда-
ленных от задних углов, ио зато эти зубы Р4 и Мг оказываются в более
выгодных условиях, в отношении возможности увеличения, чем распо-
ложенная за ними пара М1 и М2 и тем более М2 и М3. Этот вариант Р4 и Мх
.осуществляется у одной группы креодонтов (Miacidae) и у всех нынешних
хищных. Наоборот, все хищные, у которых плотоядными зубами были
М2 и М3 и М1 и М2, вымерли давно. Нам кажется, что этот случай, подробно
рассматриваемый Абелем в упомянутой нами книге, но объясняемый
этим ученым с механоламаркистской точки зрения, может служить
примером инадаптивной и адаптивной эволюции органов. Если мы попы-
таемся применить к этому случаю идею В. О. Ковалевского, лежащую
в основе его концепции инадаптивной и адаптивной редукции пальцев
парнокопытных, то нам нетрудно будет объяснить тот факт, что группы
хищных с инадаптивным режущим аппаратом развились раньше групп
хищных с адаптивным режущим аппаратом. Инадаптивное развитие —
более простое, более «естественное», начинается раньше и идет быстрее,
чем адаптивное развитие того же органа в процессе приспособления к
одной и той же функции. Однако иногда «организм,— по выражению
В. О. Ковалевского,— как будто нападает на новую дорогу» адаптивного
развития соответствующего органа, здесь — режущего аппарата, который
развивается в этом случае не из зубов М2 и М3 (которые по своему поло-
жению. на задних концах зубных рядов должны были бы взять па себя
390
«функцию, разрезания —при развитии первобытных хищных, из древних
насекомоядных — и путем естественного отбора превращаться в пло-
тоядные зубы), даже не из М1 и М2, а из Р4 и М1; т. е. зубов, значительно
-отдаленных от задних концов зубных рядов. Первоначально, до выработки
каких бы то ни было плотоядных зубов, зубам Р4 и Мх было труднее
выполнять функцию резания (и разламывания), чем зубам М1 и М2 и в
особенности зубам М2 и М3. Вполне возможно, что задние коренные уже
у насекомоядных предков хищных выполняли в некоторой степени анало-
гичную функцию. Но тот «счастливый» случай, в котором именно пара
Р4 и Мх взяла на себя несение необыкновенной для нее функции, открыл
перспективу успешного развития прогрессивной группы хищников, не-
которая и оказалась впоследствии, в результате сравнительно медленной
вначале эволюции, «победительницей», вытеснила прочие группы
и разделилась на многочисленные ветви.
Подобных примеров из истории млекопитающих можно привести мно-
го, но и изложенных выше, думаем, достаточно для того, чтобы показать
огромное значение того обобщения, которое, нам кажется, было бы спра-
ведливо назвать законом Владимира Ковалевского и которое должно
быть причислено к ценнейшим достижениям дарвинистской палеонто-
логии.
Здесь мы приведем несколько примеров, которые показывают, что
идея «инадаптивного» и «адаптивного» развития может и должна быть
использована для выяснения закономерностей эволюции различных групп
животных и растений.
Так, из птерозавров юрские Rhamphorhynchoide^. были, возможно,
инадаптивными по присутствию у них весьма длинного, унаследованного
от более примитивных рептилий, хвоста, который, вероятно, нес некото-
рую функцию при планировании в воздухе, но в то же время имел, конечно,
и слабые стороны. Более адаптивными были, повидимому, птерозавры
более молодой, юрской и меловой, группы Pterodactyliodea, у которых
хвост был очень короткий и не играл никакой роли при полото. Пороход
к планированию в воздухе начался у общих предков этих двух отрядов,
.а дальнейшее развитие шло, очевидно, различными путями.
Вполне вероятно, что подобное раздвоение путей эволюции представля-
ют также многие группы динозавров. С этой точки зрения -заслуживают
внимания существенные различия в строении зубного аппарата некоторых
птицетазовых динозавров. У одних из них наблюдается чрезвычайное
увеличение числа зубов, без существенного изменения эмалевого слоя.
У других, наоборот, число зубов не испытывает, в процессе эволюции,
заметного увеличения, но зато своеобразное развитие получает эмалевый
слой с ребристостью.
С точки зрения идеи инадаптивной и адаптивной эволюции особого
внимания заслуживает история пеликозавров. Офиакодонты, занимавшие
господствующее положение в верхнем карбоне (стефанскую эпоху), пред-
ставляют собою, повидимому, более раннюю ветвь пеликозавров, чем
сфенакодонты. Хищные офиакодонты семейства Eothyrididae {Baldwin-
onus, Stereophallodon, Stereorhachis') уступают сфенакодонтам в строении
конечностей, черепа и особенно — зубов. Поэтому после появления бо-
лее совершенных хищников, сфенакодонтов, эотиридиды исчезли (Romer
and Price, 1940, стр. 36 и 174).
Много примеров инадаптивности и адаптивности дает, повидимому,
эволюционная история рыб. Один из таких примеров представляют
хвостовые плавники — гетероцеркальные у Ghondrostei, укороченно-
гетероцеркальные у Holostei и гомоцеркальные у Teleostei.
Возможно, что от одного предка происходят архаические панцыро-
носные Arthrodira и Antiarchi, с одной стороны, и более новые группы
391
рыб, с другой. У первой группы может быть отмечена инадаптивность,.
а у второй — адаптивность в строении челюстей и конечностей.
В статье «О некоторых еще мало изученных факторах вымирания жи-
вотных» А. П. Павлов (1924, стр. 117—123) применяет идею инадаптивного
и адаптивного развития к истории рыб. Вот что говорит он об акаитодиях:
«... ни самые плавники не имели внутри упругих поддержек, ни поддержи-
вающие их спицы не имели прочной опоры внутри тела. Эти рыбы вырабо-
тали как бы одну внешнюю сторону органов движения в водной среде,
но отсутствие костных поясов конечностей, костного скелета не давало
им возможности свободно владеть и управлять этими органами движения,
всецело зависевшими от одних кожных образований. В развитии этой
системы органов были пройдены все стадии, были исчерпаны все средства
усовершенствовать эти органы, и в пределах этого типа организации
итти дальше было некуда... Таким образом акацтодии, как и третичные
парнокопытные с пятилунчатыми зубами, представляют пример неадап-
тивного развития органов движения, и их постигла аналогичная судьба».
Говоря далее о лучеперых рыбах, А. П. Павлов отмечает, что эта груп-
па вступила.на более правильный путь развития, чем акантодии и кисте-
перые рыбы (стр. 121).
Изучение истории различных групп беспозвоночных должно дать,
без сомнения, многочисленные иллюстрации закона Владимира Кова-
левского. Такими примерами могут служить хотя бы различные способы
ветвления рук морских лилий, обусловливающие то более, то менее
совершенное приспособление к микрофагическому питанию (т. е. полу-
чению из воды возможно большего количества пищевых частиц).
Не менее ценные с этой точки зрения результаты должно дать изуче-
ние истории морских ежей. Можно предполагать, что «адаптивная» ветвь
древних ежей вела к выработке короны из 20 рядов пластинок.
Тсрнквист (A. Tornquist, 1911), изучавший этологическую историю
морских ежей, пришел к выводу, что цидароиды дали начало гемицидари-
дам, с одной стороны, и диадематоидеям, с другой. Hemicidaridae и такие
диадематоидеи, как Echininae, ведут почти одинаковый образ жизни..
Однако первые были вытеснены вторыми, лучше приспособленными к
одним и тем же экологическим условиям. К этому примеру мы еще вер-
немся в следующей главе при рассмотрении, проблемы прогресса.
Было бы очень интересно проверить закон В. О. Ковалевского также
на материале из истории неправильных морских ежей. Во всяком случае
Бойрлен противополагает Holasteridae, как инадаптивную ветвь,— Spa-
tangidae (К. Beurlen, 1937, стр. 70). Он же пытался различать инадаптив-
ные и адаптивные группы головоногих моллюсков.
Инадаптивные и адаптивные линии можно, повидимому, прослеживать
и среди плеченогих. В этом отношении интересный объект исследования
представляют, например, Spiriferacea с их своеобразным, сложным и силь-
но ’развитым ручным аппаратом. У Atrypidae конусы спиралей ручного
аппарата были направлены своими вершинами в дорзальную сторону,
отклоняясь к плоскости симметрии. В связи с этим спинная створка у них
более выпукла, чем. брюшная,— явление совершенно необыкновенное для
плеченогих. Такое расположение конусов спиралей, возможно, препят-
ствовало их развитию. У Spiriferidae конусы спиралей были обращены,
вершинами к латеральным сторонам,— вправо и влево,— положение,
быть может, более благоприятное для усиления и дальнейшей специали-
зации этих структур. Обе группы появились в ордовиции, но первая ис-
чезает в девоне, а вторая, после расцвета в девоне, довольно обильно
представлена в карбоне и перми и вымирает, повидимому, в юре. Неволь-
но возникает вопрос, нельзя ли рассматривать атрипид и спириферид как
инадаптивную и адаптивную ветви одного ствола. На более «успешное»^
392
развитие спириферид обратил внимание Ниверсон (Е. Neaverson, 1928,.
стр. 145). Впрочем, действительные филогенетические отношения «над-
семейства» Spiriferacea были, очевидно, гораздо более сложными.
Наконец, инадаптивная и адаптивная эволюция наблюдается и в мире
растений. Так, мы вправе, думается, считать инадаптивным строение
стволов у древнейших на земле древовидных тайнобрачных с центростре-
мительным нарастанием древесины (явно менее выгодным, чем центро-
бежное). Инадаптивно также строение стволов палеозойских деревьев,
имевших лишь тонкую зону вторичной древесины-и зависевших в отно-
• шении механической опоры от толстой коры. «Такими были лепидодендро-
ны,— говорит Э. Берри (Е. W. Berry, 1918, стр. 376),— но то обстоятель-
ство, что они оказались неспособными в сколько-нибудь заметном
количестве пережить палеозой, указывает на то, что их решение проблемы
не могло сохранить их путем изменения в сторону какого-то более совер-
шенного строения».
Инадаптивным представляется строение стебля Medullosa по сравне-
нию с другими типами расположения проводящих пучков у папоротнико-
образных семенных. Такие же явления можно, повидимому, отметить
и в ранней истории наземных растений.
Изложенное, нам кажется, показывает, что основная идея «инадап-
тивной и адаптивной редукции конечностей парнопалых» вскрывает закон,
наблюдаемый в эволюционном развитии всего органического мира. Этот
общий закон инадаптивной и адаптивной эволюции, как мы сказали,
правильно было бы назвать законом Владимира Ковалевского. Высказы-
валось мнение, что предложенные этим ученым термины адаптивный и
инадаптивный — неудачны (О. Abel, 1929, стр. 179). И действительно,
слово «адаптивный» употребляется всюду и в ином смысле (приспособлен-
ный). Процесс инадаптивной редукции есть тоже процесс адаптации, т. е.
приспособления; неудобно говорить об адаптивных адаптациях и о не-
адаптивных адаптациях. Однако нам представляется нежелател ьным совер-
шенно откинуть терминологию В. О. Ковалевского. Можно употреблять
выражение «адаптивная (или инадаптивная) эволюция по В. Ковалев-
скому» в случаях, когда это нужно во избежание недоразумения или
когда это вообще представляется удобным.
Закон инадаптивной и адаптивной эволюции касается развития двух
или нескольких филогенетических ветвей одной группы, при котором
у представителей этих ветвей те или иные важные органы (конечности,
зубы и т. д.) приспособляются к выполнению определенной функции
в определенных условиях среды. При этом нередко наблюдается, что
одна (или несколько) из таких ветвей (инадаптивная) развивается довольно
быстро, а другая (адаптивная) ветвь (или несколько таких ветвей) —
вначале сравнительно медленно. Но часто бывает так, что у адап-
тивной ветви в самом же начале ее филогенеза строение некоторых важных
органов испытывает какое-то весьма значительное изменение, сущвг
ственное отклонение от исходного строения этих органов, создающее
явно благоприятные (при данных экологических условиях) перспективы
дальнейшего совершенствования. Такие изменения, однако, сравнительно
редки, они наблюдаются в некоторых «счастливых случаях». Большинство
же форм данной группы (принадлежащих к ветви или ветвям инадаптивного
характера) не испытывало таких радикальных изменений ни в начале
филогенеза, ни позже. Это значит, прежде всего, что инадаптивная ветвь
не попала «на новую дорогу» (выражение В. О. Ковалевского) и что,
развиваясь далее без коренной перестройки коррелятивных отношений,
эта ветвь может эволюировать сравнительно быстро. Но когда адаптивная
ветвь уже осуществила глубокую перестройку коррелятивных отноше-
ний, ставшую необходимой в связи с упомянутым коренным изменением
393
в соответствующем органе, то эта ветвь эволюирует и дивергирует уже
быстрее инадаптивной, которую она обгоняет в своем развитии. При этом
ипадаптивные формы вытесняются адаптивными.
Добавим, что понятия адаптивности и инадаптивности не имеют абсо-
лютного значения; мы называем тот или иной тип развития органа у дан-
ной формы адаптивным лишь потому, что этот тип развития представляет
некоторые преимущества перед каким-нибудь другим типом развития,
с которым мы встречаемся у другой формы, близкой к первой по происхо-
ждению и по образу жизни.
В этой главе мы рассмотрели значение одного из важнейших обобщений
В. О. Ковалевского для современной палеонтологии и для теории эво-
люции. Мы видели, что это обобщение отнюдь не устарело. Более того,
широкое его ,использование для выяснения вопросов истории органиче-
ского мира —дело будущего.
Глава X L I V
ВОПРОС О ПРОГРЕССЕ
В ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКОЙ ИСТОРИИ ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА
Вопрос о прогрессе — един из важнейших вопросов науки о жизни —
всегда занимал умы биологов-эволюционистов. Его в той или иной мере
затрагивали также и палеонтологи —почти все авторы, которые раз-
рабатывали вопросы эволюционной теории на палеонтологическом мате-
риале. Немало внимания уделял ей, как мы знаем, Т. Гексли (стр. 70).
О прогрессе писал и В. О. Ковалевский (стр. 108).
Приступая к рассмотрению нынешнего состояния этой проблемы
в палеонтологии, мы прежде всего должны сказать несколько слов о самом
понятий прогресса.
Обычно под прогрессом понимается эволюционный процесс, ведущий
к повышению организации, т. е. развитие высокоорганизованных форм.
Однако это не раскрывает понятия прогресса, так как при таком определе-
нии остается без объяснения понятие высокой организации.
«Знаю, — писал Дарвин (1939, стр. 629),— что едва ли возможно опре-
делить ясно, что разумеется под более высокой или более низкой орга-
низацией». В другом месте он говорил: «натуралисты еще не предложили
приемлемого для всех определения того, что следует разуметь под про-
грессом в организации. У позвоночных принимаются во внимание степень
развития интеллекту и приближение к строению человека» (G. Darwin,
1882, стр. 97; Дарвин, 1939, стр. 359).
Проблема прогресса представлялась Дарвину настолько сложной
и . суждения о высоте организации — настолько запутанными, что он
иногда предпочитал не пользоваться таким выражением, как «более вы-
соко организованные существа». «Я намерен старательно избегать этого
выражения, — писал он Гукеру (30 декабря 1858 г.), — так как не думаю,
чтобы у кого-либо было определенное представление о том, что означает
более высокая организация, если оставить в стороне классы, которые
поддаются грубому сравнению с человеком» (Darwin, 1903, т. 1, стр. 114).
Впрочем, степень приближения к человеку Дарвин не считал надежным
критерием прогресса и еще в 1854 г. писал, что «неизбежное желание
сравнивать всех животных с человеком, как с высшим существом, вызы-
вает некоторую путаницу» (там же, стр. 76).
' Высота организации, по Дарвину, связана с существенным общим
преимуществом более высоко организованных форм перед менее
^высоко организованными, в силу которого первые способны вытеснить
.вторые и занять их место.
394
«Обитатели мира,— говорит он (Дарвин,, 1939, стр. 562; Darwin, 1882,
стр. 315),— в каждый последовательный период его истории побеждали
своих предшественников в борьбе за жизнь: в этом смысле они выше
своих предшественников и являются обыкновенно более специализиро-
ванными в своей организации; в этом, может быть^и заключается причина
общего мнения, разделяемого столь многими палеонтологами, что органи-
зация в целом прогрессировала».
О том же признаке высокой организации говорит Дарвин в связи
с вопросом о необыкновенной быстроте, с какой европейские организмы
распространялись в недавнее время в Новой Зеландии и захватили места,
которые прежде должны были принадлежать туземным формам (там же,
стр. 557, и в английском издании стр. 309). «Если бы все животные и ра-
стения Великобритании были водворены в Новой Зеландии, то весьма
многие британские формы со временем вполне натурализовались бы там
и вытеснили бы многие туземные формы». Однако едва ли хоть один вид
южного полушария обосновался в Европе, и поэтому очень сомнительно,
чтобы новозеландские формы могли широко распространиться в Велико-
британии и захватить там места, ныне занимаемые «нашими отечествен-
ными растениями и животными». «С этой точки зрения,— говорит Дарвин
(1939, стр. 557),— организмы, населяющие Великобританию, гораздо
выше, чем новозеландские. И несмотря на это, самый сведущий есте-
ствоиспытатель, изучивши виды той или другой страны, не мог бы пред-
видеть такой результат». Повышение организации большинства живых
существ во всем мире Дарвин считает результатом действия естественного
отбора (1939, стр. 359).
.Важнейшим критерием высокой организации он (1939, стр. 360) при-
знает «степень дифференцировки и специализации различных органов
взрослого животного (со включением сюда и степени развития мозга,
определяющей умственные способности)». «Лучшим определением высоты
организации, какое только было дано, служит стопець специализации
или дифференцировки» (стр. 432). Об этом он говорит и в других мостах
«Происхождения видов» (папримор, 1939, стр. 555), а также и в «Проис-
хождении человека» (Darwin, 1888, стр. 164).
Следовательно, прогресс, по Дарвину, заключается в приобретении
организмами существенных биологических преимуществ общего значения,
обеспечивающих относительно быстрое распространение этих форм и вы-
теснение ими менее высокоразвитых конкурентов, — в «конкуренционной
высоте» («the competitive highness»; Darwin, 1903, т. 1, стр. 114) и вы-
ражается всегда в высокой степени дифференцировки и специализации
(понимаемой в очень широком смысле).
Так, в основном, раскрывается понятие прогресса в трудах Дарвина.
Это толкование представляется нам приемлемым и при нынешнем уровне
биологических знаний. К нему довольно близко подходит то понимание
морфологического прогресса, или ароморфоза, которого придерживается
А. Н. Северцов (1939). «Под именем ароморфозов, — говорит
А. Н. Северцов (1939, стр. 273), — мы объединяем такие изменения
организации и -функций животных, которые, имея общее значение,
поднимают энергию жизнедеятельности организма животных. Выра-
жением «общее значение» мы хотим сказать, что изменения эти оказы-
ваются полезными животному не только при некоторых не особенно
•благоприятных изменениях внешней среды, но также и при многих
неблагоприятных ее изменениях». Здесь не совсем ясным кажется нам
только понятие энергии жизнедеятельности. У многих паразитов,
испытывающих регрессивную эволюцию, наблюдается явление, которое
тоже можно было бы назвать повышением жизнедеятельности. Таким
образом, только что приведенная формулировка в некоторой степени
395
страдает тем, что она определяет неизвестное еще более неизвестным:
(ignotum per ignotius). Однако сам А. Н. Северцов разъясняет, что аро-
морфозами он называет «изменения универсального характера, благодаря
которым организация животных поднимается на более высокуют супень.
и которые дают возможность дальнейшего прогрессивного изменения»
(1939, стр. 295).
В то же время мы не можем согласиться с А. Н. Северцовым в том,
что морфофизиологический прогресс, или ароморфоз, есть лишь частный
случай биологического прогресса (1939, стр. 273) и что
существуют два типа прогресса — прогресс биологический и прогресс
морфофизиологический (1939, стр. 267). Биологический прогресс здесь,
понимается как явление, близкое к процветанию. И. И. Шмальгаузен
(1939, стр. 209) говорит о «биологическом прогрессе или расцветании».
Таким образом, биологический прогресс (процветание) в понимании
А. Н. Северцова и прогресс в общепринятом смысле слова (прогрессивная
эволюция) никак нельзя рассматривать как две категории одного родового
понятия. Во избежание недоразумений нам следовало бы, пожалуй, со-
вершенно отказаться от употребления термина «биологический про-
гресс» в северцовском смысле тем более, что этим выражением вполне
законно пользуются для обозначения понятия, противополагаемого про-
грессу в человеческом обществе, т. е. как синонимом соворцовского мор-
фофизиологического прогресса. Такого понимания «биологического про-
гресса» придерживается, например, Дж. Гексли (J. Huxley, 1923 и 1942).
И. И. Шмальгаузен (1939, стр. 161), принимая понятие ароморфоза, так же,
как и А. Н. Северцов, считает повышение общей энергии жизнедеятельно-
сти характерным признаком этого типа приспособительных изменений,
но тут же поясняет: «Ароморфоз означает поэтому прежде всего поднятие
организации на высшую ступень, дающее ему возможность расширения
использования внешней среды». Г. А. Шмидт (1946) правильно отме-
чает, что нельзя считать удачной характеристику ароморфоза, которую
дает И. Й. Шмальгаузен (1939), как «обшее повышение организации,
связанное с расширением среды», так как речь идет об определенном
типе экологических отношений. «В сложном явлении прогрессивного
развития,—говорит Г. А. Шмидт (там же, стр. 27),— можно видеть
значение различных компонентов: 1) совершенство морфо-физиологиче-
ских особенностей, 2) совершенство приспособленности, 3) перспектив-
ность— благоприятную судьбу потомков». «Прогрессивные виды — по
Шмидту (там же, стр. 28) — сочетают совершенство морфо-физиологиче-
ских особенностей с большими возможностями приспособле-
ния». Дж. Гексли (1942) понимает прогресс упрощенно, утверждая
(стр. 5б2), что специализация есть усовершенствование в эффективно-
сти приспособления к определенному образу жизни, а прогресс — усо-
вершенствование в жизнедеятельности вообще. Он, конечно, прав, го-
воря, что более высоко организованные формы в общем сложнее срав-
нительно низко организованных. Прогресс, по его словам, ведет к
развитию господствующих, или доминантных групп. Отличительные
признаки господствующих групп либо способствуют более широкому
использованию среды, либо усиливают независимость от ее изменений.
Таким образом, продвижение в этих направлениях можно, по Дж.
Гексли, считать критерием эволюционного прогресса.
Более глубокое понимание эволюционного прогресса развивается,
по нашему мнению, в упомянутой нами статье Г. А. Шмидта, который
рассматривает этот вопрос с позиций передовой дарвинистской теории.
Впрочем, некоторые ученые значительно отклоняются от этой идеи.
Здесь прежде всего уместно вспомнить о сторонниках всевозможных
теорий автогенетической эволюции органического мира. Многие из по-
396
.добных построений мы рассматривали в предыдущих главах этой книги.
Осборн, Брум и десятки других палеонтологов разрабатывали те или
иные варианты идеи внутреннего стремления к совершенствованию,
к прогрессу. Другие ученые в значительной мере игнорируют проблему
прогресса или уделяют ей слишком мало внимания. Так, английский
биолог Холдэн (J. В. S. Haldane, 1932, стр. 153, Дж. Б. С. Холдэн, 1935,
стр. 91) писал: «Я хорошо знаю, что такая терминология [«прогресс»,
«продвижение» и «дегенерация»] представляет скорее стремление человека
похлопать себя по плечу, чем ясное научное мышление... Следует помнить,
что когда мы говорим о прогрессе в эволюции, мы уже покидаем отно-
сительно твердую почву научной объективности ради зыбкой трясины
человеческих ценностей». Этот автор отрицает даже прогрессивный ха-
рактер эволюционного развития от обезьян к человеку, что, по его словам,
«может вполне представляться обезьяне переменой к худшему».
Некоторые палеонтологи понимают прогресс слишком широко. Они
относят сюда все случаи положительного развития тех или иных органов,
их усложнения и усовершенствования в процессе филогенеза и говорят,
таким образом, о прогрессивном развитии или прогрессе органов, обла-
дателей же этих органов зачастую называют прогрессивными типами,
или формами. Выражения «прогресс», «прогрессивное развитие»,
«прогрессивные типы» употребляются при этом совершенно, независимо от
повышения организации в целом, даже тогда, когда нельзя заметитьши
одного из рассмотренных нами признаков прогресса. Это ведет к неправиль-
ному отнесению к категории прогресса тех эволюционных приспособлений
к определенным условия среды, которые не связаны с повышением
организации животных (или растений) и которые нередко называются
специализациями (например, в цитированных нами местах из работ
Дж. Гексли), а у А. Н. Северцова именуются идиоадаптациями
(1939, стр. 295). Подобное смешение понятий, — один из примеров ко-
торого являют работы Гайэтта (стр. 204), — конечно, не способствует раз-
решению и без того достаточно трудной проблемы.
Обратимся к вопросу о современном состоянии проблемы прогресса в
палеонтологии. Мы знаем, что один из первых палеонтологов-эволюциони-
стов Т. Гексли отнесся весьма пессимистически к возможности изучения
прогресса' в палеонтологической истории органического мира (стр. 68).
С начала 60-х годов прошлого века до настоящего времени наука
значи ельно продвинулась вперед, а потому вполне уместно поставить
вопрос: насколько современное состояние палеонтологии подтверждает
знакомые нам выводы Т. Гексли о незначительности изменений животных
и растений на протяжении доступной нам геологической истории.
Посмотрим, прежде всего, насколько изменились представления
о х р о н о л о*г и и возникновения, развития и исчезновения круп-
ных систематических групп организмов. Конечно,
появление новых больших таксономических единиц, так же как и исчезно-
вение старых, не есть прямое свидетельство прогресса; но прогрессивная
эволюция предполагает значительные изменения в органическом мире,
а потому смена отрядов, подклассов, а тем более классов, подтипов и типов
может в известной степени служить мерою прогресса. С этой точки зрения
интересно сопоставить те данные о вымерших крупных группах органи-
ческого мира, которые приводил Т. Гексли в 1862 г., с соответствующими
данными современной науки.
Т. Гексли указывал на отсутствие какого-либо вымершего отряда
среди простейших. Современная палеонтология не дает ничего нового
в этом отношении; но надо помнить, что отряды различных классов и типов
животного мира далеко не равноценны между собою и что отряд форами-
нифер, быть может, заслуживает выделения в особый подкласс. Возможно,
зл
что эта группа будет вскоре разделена на отряды, и тогда некоторые
из этих последних, вероятно, окажутся вымершими.
Среди кишечнополостных, по Т. Гексли, есть только один вымерший
отряд — кораллы Rugosa. Современная систематика выделила из старого’
типа кишечнополостных губок, установив для них особый тип Porifera.
К типу губок теперь относят еще кембрийскую группу археоциатов,
которая обычно понимается как особый класс Cyathospongia, или Р1ео-
spongia, или даже как подтип типа губок. К типу кишечнополостных
в нынешнем, суженном его понимании относят, кроме упомянутого'
Гексли отряда четырехлучевых кораллов, и другие полностью вымершие-
обширные группы, а именно: 1) палеозойских Stromatoporoidea, которых
палеонтологи иногда выделяют в особый класс (Н. W. Shimer and
R. R. Schrock, 1944, стр. 58), 2) Graptozoa, или Graptolithida, теперь чаще
всего рассматриваемые также какотдельный класс, распадающийся на два
отряда, из которых один, Dendroidea, встречается от верхнего кембрия
до низов нижнего карбона, а другой, Graptoloidea — только в силуре,
3) палеозойскую группу Gonularida, имеющую по меньшей мере отрядрвое
значение, и 4) палеозойскую группу Tabulate, которую, может быть,
придется разделить на несколько отрядов.
Среди иглокожих Т. Гексли указывает три вымерших палеозойских
отряда: Cystoidea, Blastoidea и Edrioasterida, которые ныне считаются
самостоятельными классами. Кроме того установлен еще один класс кем-
брийских и силурийских иглокожих — Carpoidea. Класс морских лилий
содержит, вместе с одним отрядом, представленным в современной фауне,
несколько (не менее пяти) полностью вымерших отрядов. Представители
подкласса Auluroidea, принадлежащего к классу змеехвосток, встре-
чаются от нижнего силура до карбона. Класс Ophiocistia исчезает в
среднем девоне. Класс морских ежей содержит один вымерший подкласс,
Pseudoechinoidea, представленный единственным родом Bothriocidaris,
из нижнего силура, и еще не менее трех исчезнувших отрядов.
Т. Гексли были известны только два вымерших отряда ракообразных:
Trilobitae и Eurypterida. В настоящее время специалисты склоняются
к выделению трилобитов в самостоятельный класс (О. КпЬщ 1939, стр. 85).
Другие считают их подклассом класса ракообразных, Eurypterida же отно-
сят, как отряд или подкласс, к классу Arachnomorpha. Т. Гексли не на-
зывает других вымерших групп типа членистоногих. А между
тем среди них имеется немало довольно крупных. Так, совершенно ис-
чезнувшие отряды известны среди низших ракообразных, а также и в дру-
гих классах членистоногих. Большое количество вымерших отрядов
установлено в классе насекомых.
Из пяти отрядов мшанок два исчезли из геологической летописи
в конце палеозоя. Что касается типа плеченогих, то здесь мы наблюдаем
несколько странное на первый взгляд явление: из пяти отрядов, на которые-
обычно подразделяют эту некогда весьма широко распространенную
и чрезвычайно разнообразную группу, только один, Paleotremata, со-
стоит исключительно из вымерших форм, ни одна из которых не встре-
чается в отложениях моложе нижнего силура. Есть, однако, основание
думать, что это зависит не • столько от консервативности всей группы,
сколько от нынешнего состояния ее систематики. Эта последняя, не-
смотря на сравнительно недавний ее пересмотр, произведенный компе-
тентными специалистами Ч. Шухертом и К. Ле-Вен (1929), все-таки
настолько неудовлетворительна, что авторы нового справочника' по ру-
ководящим ископаемым Северной Америки воздерживаются от подразделе-
ния обширного класса замковых плеченогих на отряды и разбивают его
на группы временного, условного значения (Н. W. Shimer and R. R. Shrock
1944, стр. 283).
Систематика пластинчатожаберных и брюхоногих/; моллюсков нахо-
дится не в более удовлетворительном состоянии, чем систематика плече-
ногих. Некоторые специалисты до сих пор подразделяют весь огромный
и обильный разнообразными формами класс пластинчатожаберных на
два отряда —Isomyaria и Anisomyaria (Jaworskj,— см. О. Kuhn, 1939,
стр. 36). Однако большинство исследователей считает такое под-
разделение совершенно неудовлетворительным. В этом классе обычно
различают несколько отрядов, но общепринятой классификации пет.
То же можно сказать и о брюхоногих. Тем не менее даже среди них неко-
торые ученые выделяют древний отряд Euomphalina, который исчезает из
геологической летописи в конце палеозоя. Кроме того, к классу брюхо-
ногих многие считают целесообразным условно относить роды Hyolith.es,
Tentaculites и некоторые другие; эти формы по некоторым признака^ при-
надлежат к типу моллюсков, но ничего более определенного о них сказать
невозможно. Во всяком случае их никак нельзя отнести ни к одному из
подклассов, представленных в современной фауне.
По старой классификации головоногих — важнейшей с палеонтоло-
гической точки зрения группы моллюсков — среди них нет полностью
вымерших отрядов. Однако в последнее время была разработана новая
классификация, согласно которой класс головоногих включает один
целиком вымерший подкласс — Ammonoidea, четыре вымерших отряда
подкласса Nautiloidea и один вымерший отряд подкласса двужаберных —
Belemnoidea.
Т. Гексли отрицал существование вымерших отрядов рыб. Современ-
ная наука чрезвычайно далека от такого представления, и хотя система-
тика первичноводных позвоночных находится теперь в стадии решитель-
ного пересмотра, все же можно уверенно сказать, что даже самые осто-
рожные палеоихтиологи должны признать существование не только мно-
гих вымерших отрядов, но и некоторого количества ископаемых классов
или подклассов рыб в широком смысле этого слова. В дополнение к
единственному отряду ископаемых земноводных, упоминаемому Т. Го-
ксли,— отряду лабиринтодонтов, современная палеонтология признает по
крайней мере еще один совершенно вымерший отряд этих животных.
Т. Гексли говорил о четырех-шести отрядах исчезнувших пресмы-
кающихся; теперь таких отрядов известно не менее двенадцати. Кроме
того установлен один подкласс, состоящий сплошь из вымерших форм,
и имеются предложения о выделении еще двух подобных подклассовых
групп. В1862 г. Т. Гексли не мог знать о новых отрядах ископаемых птиц,
а теперь нам известен один вымерший подкласс юрских птиц и еще один
надотряд, включающий два- отряда меловых зубастых птиц.
Наконец, в начале шестидесятых годов XIX века нельзя было назвать,
ни одного прочно установленного отряда ископаемых млекопитающих;
в настоящее же время известно не менее двух совершенно вымерших под-
классов и сверх того не менее десятка исчезнувших с лица земли отрядов,
этих животных.
Палеонтология растений свидетельствует об исчезновении многих круп-
ных групп растений. Особенно знаменательна в этом отношении история
вымерших в девоне псилофитов —древнейшей группы наземных расте-
ний, которая по своему таксономическому значению равноценна типу
зоологической систематики и состоит, очевидно, из нескольких классов.
Кроме того, известны многие другие вымершие классы растений: немато-
фитовые (верхний силур—нижний девон), барагванатии (верхний си-
лур), прапапоротники (средний девон —нижняя пермь), каламафитовые
(девон), псевдоборниевые (верхний девон), клинолистники (верхний
палеозой), хейростробовые (нижний карбон), каламиты (главным обра-
зом верхний карбон), папоротникообразные семенные (главным образом
399
верхний палеозой), кордаиты (карбон и пермь), беннеттиты (мезозой) и
.другие.
Таким образом, вместо 11—13 вымерших отрядов животного мира,
которые мог привести в 1862 г. Т. Гексли, в настоящее время среди исчез-
нувших с лица земли групп можно указать много десятков отрядов, много
подклассов, немало классов и даже крупнейшие таксономические группы —
подтипы и типы.
Не зависит ли, однако, это резкое увеличение числа вымерших групп
от склонности многих палеонтологов к дроблению таксономических еди-
ниц?
Нельзя не признать усиления такой тенденции в течение последних
десятилетий; но, перечисляя здесь вымершие группы, мы старались упо-
минать лишь те таксономические единицы, которые были выде-
лены на основе более или менее широкого понимания типов, под-
типов, классов, подклассов и отрядов. Например, трилобиты выделяются
теперь в особый класс, или по меньшей мере подкласс, не в силу тенденции
к дроблению систематических единиц, а вследствие выяснения морфоло-
гических особенностей, которые были бы признаны вполне достаточными
для этого и старыми авторами, считавшими эту группу только отрядом
класса ракообразных.
Следовательно, приведенные нами типы, подтипы, классы, подклассы
и отряды вымерших организмов по своему объему в среднем более или
менее равноценны соответствующим единицам той классификации,
которую принимали Т. Гексли и другие ученые в 60-х и 70-х годах XIX ве-
ка. Совершенно иное значение имеют такие единицы, как подкласс Agno-
:Stia, принимаемый многими американскими исследователями, которые
противопоставляют его подклассу Trilobitae, относя обе эти группы
к классу ракообразных. Мы не упомянули его потому, что он был введен
на основе слишком узкого, на наш взгляд, понимания подкласса. Дей-
ствительно, сюда относятся формы, отличающиеся одна от другой едва ли
более, чем представители одного семейства. Кроме того, группа эта очень
близка к некоторым формам, относимым теми же американскими авторами
к трилобитам. Поэтому мы считаем совершенно неправильным признание
сравнительно небольшой и морфологически не очень разнообразной
группы Agnostia (нижний кембрий—нижний силур) и обширнейшей,
чрезвычайно разнообразной группы Trilobitae равноценными самостоя-
тельными единицами —подклассами класса Crustacea. Авторы, разрабо-
тавшие систематику агностид, обнаружили крайне узкое понимание границ
таксономических единиц выше рода. Систематика же остальных трило-
битов оказалась построенной на широком понимании этих границ таксо-
номических подразделений. В противном случае и эту группу можно
было бы разбить на несколько подклассов. Здесь мы видим пример резкого
проявления субъективного отношения к проблеме таксономии. Чрезвы-
чайно трудно полностью преодолеть этот субъективизм; но безусловно
необходимо стремиться к тому, чтобы одноименные таксономические
категории в пределах того или иного типа животного мира были более
или менее равноценными. х
Для объективного определения таксономического значения тех
или иных единиц естественной классификации необходимо, по нашему
мнению, кроме сравнительно-морфологического, также и историческое
их изучение. Чтобы решить, следует ли считать данную группу семей-
ством, отрядом или подклассом, надо знать, как велико число основных
филогенетических линий, входящих в состав этой группы, насколько
многочисленны, сложны и разнообразны их разветвления, насколько
далеко продвинулись они в различных направлениях адаптивной радиа-
ции. Группа, представляющая сильно разветвленное филогенетическое
400
Дерево, ветви.которого показывают глубокие и разпообрпяпыо изменения
и сложную этологическую историю, едва ли окажется равноценной,
в смысле таксономического ранга, группе со сравнительно прог,той фило-
генией и с относительно несложными приспособительными изменениями.
Этот подход к проверке таксономических единиц выше рода том
более заслуживает внимания, что до настоящего времени при установлении
этих единиц специалисты руководствуются так называемой интуицией,
а не каким-либо объективным критерием.
Следовательно суммарный итог всех эволюционных изменений орга-
низмов во много раз больше, чем думал Т. Гексли (см. стр. 68).
Об этом итоге изменений различных групп органического мира можно
судить не только по исчезновению, но и по появлению их в геологической
летописи. Открытия, сделанные после статей Т. Гексли по этому вопросу,
также говорят за то, что этот итог весьма значителен.
К числу крупных фактов этой категории можно отнести, например,
появление граптолоидей в нижнем силуре, аммоноидей в начале девона,
шестилучевых кораллов в триасе, белемноидей тоже в триасе, земноводных
в верхнем девоне или в низах нижнего карбона. Из любого современного
учебника палеонтологии можно выбрать огромное количество подобных
данных, относящихся к истории животных и растений. ’ *
Мы уже знаем, что наряду с положением о незначительности общего
прогрессивного изменения органического мира в течение геологической
истории Т. Гексли развивал идею персистентных типов растений и живот-
ных (стр. 69). Эта идея, которая относится, правда, лишь к некоторым,
немногим группам, тоже несколько ограничивает значение эволюционного
прогресса. Она вполне соответствовала тогдашнему уровню знаний.
Но с того времени, как Т. Гексли выдвинул эту идею (Т. Huxley, 1859,
1862 и 1870), палеонтология непрерывно обогащалась новыми открытиями,
новыми .фактами. Рост фактического материала, поступающего в распо-
ряжение науки, требует систематической проверки ее положений, выра-
ботанных на основе прежнего, менее богатого и менее точно изученного
запаса данных. Однако некоторые из таких обобщений принимаются нами
просто по традиции, и в этом отношении ученые, повторяющие без всякой
критики идею персистентных типов в том виде, в каком ее дал знаменитый
дарвинист Т. Гексли в самом начале эволюционной эры в палеонтологии,
оказываются не менее консервативными, чем персистентные формы, о ко-
торых они говорят.
А между тем даже беглый просмотр тех данных, которые Т. Гексли
приводит в обоснование персистентности типов (стр. 69), убедит читателя
в том, что аргументация эта в значительной мере устарела. Действительно,
современный палеонтолог едва ли сможет указать среди палеозойских
растений,роды, представленные и в нынешней флоре. Совершенно устарело
мнение Т. Гексли о поразительном сходстве силурийских кораллов с не-
которыми ныне живущими. Тех и других часто относят к одному под-
классу, но только условно, и никто не говорит теперь о возможности
причисления силурийских и вообще палеозойских форм к одному отряду
с какими-либо современными. Такие якобы персистентные формы, как
Avicula, Mytilus, Chiton и Trochus, оказались сборными, т. е. искусствен-
ными родами, объединявшими сходные, но разнородные по происхождению
формы, относительно недолговечные. Так, род Trochus в его современном
понимании известен лишь с миоцена (A. Morley Davies, 1935, стр. 225),
а род Chiton более или( менее достоверно известен лишь с эоцена. Род
Nautilus в понимании Т. Гексли объединял всех наутилоидей, свернутых
в правильную спираль, и поэтому казался очень долговечным. Теперь
можно считать доказанным, что это был весьма сборный род. Его при-
шлось разбить на семейства, содержащие много родов. Прежний род
26 л. Ш. Давиташвили 401
Nautilus соответствует, таким образом, группе семейств, т. е. не менее,
чем отряду. Род Nautilus в новом, более правильном пониманий появляется
в геологической летописи не ранее, чем в юре, может быть даже в нижне-
третичную эпоху, а не в силуре, как думали Р. Мурчисон и Т. Гексли.
Еще в меньшей степени могут служить примерами персистентных
типов роды плеченогих Discina (род,не известный в ископаемом состоянии),
Orbicula и Rhynchonella. И в этих случаях никак нельзя гово-
рить о родовом тождестве палеозойских и со-
временных форм. Ни один специалист-палеонтолог не согла-
сится признать только что приведенные роды персистентными типами.
Из всех перечисленных Т. Гексли форм репутация персистентности
йаиболее прочно удерживается за родом Lingula. Он до сих пор фигури-
рует в учебниках как род, существующий почти с начала палеозоя до на-
ших дней. Если зоологи говорят о нем, что «это одно из древнейших
животных земной коры, жившее еще в кембрийском периоде (и, повиди-
мому, до кембрия) в тех же примерно условиях,чкак в настоящее время»
(И. И. Шмальгаузен, 1945, стр. 17), то ответственность за эту ошибку
ложится главным образом на палеонтологов. Прежде всего так называемую
Lingula из кембрийских отложений Англии и Северной Америки современ-
ные исследователи относят к роду Lingulella, исчезающему в середине
силура. Род Lingula Bru g ui er e 1797, согласно более новым лите-
ратурным данным, появляется в геологической летописи с нижнего силура
и продолжает существовать доныне. Мы, однако, сильно сомневаемся
в правильности и такого, несколько суженного понимания стратиграфи-
ческого распространения этого рода. Дело в том, что нежные, тонкостен-
ные раковины плеченогих, подобных лингуле, определяются обычно
по их очертаниям и другим внешним признакам, которые, повидимому,
связаны с образом жизни этих закапывающихся в ил животных. Мы знаем,
что сходные внешние признаки при аналогичных условиях жизни раз-
виваются, например, у пластинчатожаберных моллюсков родов Муа
и Dreissensiomya, цоторые по внешнему облику раковины несколько по-
добны Lingula. Внутренняя же сторона створок лингулообразных пле-
ченогих, далеко не часто доступная изучению, несет на себе мускульные
отпечатки, тонкие различия которых могут быть подмечены лишь при
исключительно хорошей сохранности ископаемых. Отсутствие внутренних
скелетных образований, столь обычных у других плеченогих, сильно
затрудняет изучение систематики лингул и сходных с ними форм. Это
заставляет нас думать, что род Lingula, которому исследователи и теперь
уделяют очень мало внимания, есть в значительной степени сборный род,
подлежащий пересмотру, в результате которого он, вероятно, будет
разбит на некоторое число гораздо менее консервативных родов. И все-таки
некоторые из этих родов окажутся, повидимому, относительно долго-
вечными, так как среда, в которой жили и живут лингулы и аналогичные
им закапывающиеся формы (ил, тонкозернистый песок), не могла быть
областью особенно быстрого и интенсивного видообразования.
Палеонтологи, принимающие идею неизменности персистентных форм,
нередко предпринимают попытки объяснить это явление какими-то впутрен-
ними причинами, например, исчерпанием способности к варьированию,
согласно общеизвестному и безусловно неудачному закону Роза (стр. 240).
Крупный знаток палеозойских беспозвоночных Р. Рюдеман (R.Ruedemann,
1918, стр. 107) говорит о «задержанной эволюции» (arrested evolution)
некоторых форм, которые, утрачивая изменчивость, в то же время при-
обретают долговечность. Совершенно ясно, что проблему относительной
консервативности надо изучать в связи с экологическими условиями,
от которых в значительной мере зависят темпы эволюционного развития
и повышения организации.
402
Зоологи могут вполне справедливо упрекнуть палеонтологов нашего
времени в том, что они не позаботились о создании таких обобщающих
трудов, по которым можно было бы судить о современном состоя-
нии систематики ископаемого органического мира в ц о л о м. Суще-
ствующие справочники и обширные руководства содержат болыпоо коли-
чество устаревшего материала и во многом отстают от современной пауки
не только на годы, но и на десятилетия. Объясняется это тем, что почти
каждый из работников палеонтологической! науки ныне поглощен нау-
чением одной более или менее узкой области палеонтологии, нисколько
не следя за развитием других. Даже Дакке (Е. Dacque, 1935, стр. IIS),
крупный палеонтолог, знаток ископаемых беспозвоночных, говорит
о замечательном постоянстве «рода» Lingula на протяжении всех веков
от нижнего кембрия, о почти такой же долговечности рода Rhynchone.Ua.
Он же утверждает, что почти все древнейшие фораминиферы сходны
с нынешними. Таким образом, общая палеонтологическая литература
наших дней не дает представления о нынешнем положении систематиче-
ской палеонтологии в целом. Только этим можно объяснить тот факт,
что работы серьезных исследователей, посвященные общим вопросам
эволюционной теории, зачастую исходят из устаревших сведений об иско-
паемых организмах и их геохронологическом распространении.
В статье академика И. И. Шмальгэузена (1943), посвященной темпу
эволюции и факторам, его определяющим, мы читаем, что «палеонтология
дает вполне достоверные указания на поразительный консерватизм не*
которых форм, изменения которых на протяжении сотен миллионов лет
едва достигают масштаба видовых различий» (стр. 253). Так, по словам
этого автора, фораминиферы «поражают нас исключительной древностью
своих форм» (стр. 264). Среди консервативных форм он упоминает род
GLbigerina, который, по его словам, весьма распространен «от триаса
по настоящее время». В действительности же Globigerina и ее родичи —
очень быстро эволюирующая группа, которая появилась лишь в меловом
периоде. Консервативность других упоминаемых автором родов форами-
нифер — в значительной море кажущаяся, связанная с разновременным
появлением внешне сходных форм,— либо конвергентных, либо гомео-
морфных. Впрочем, о необыкновенной древности родов Globigerina и Orbu-
Ипа еще сравнительно недавно писали палеонтологи. Так, Лолл утвер-
ждал, что эти два рода известны с ордовиция и «несомненно существовали
много раньше» (R. S. Lull, 1927, стр. 185). В числе консервативных форм
И. И. Шмальгаузен упоминает столь неясные в таксономическом смысле
формы, как «роды» Serpula и Spirorbis, встречающиеся «в виде остатков
известковых трубок, уже начиная с силура» (стр. 265). Палеонтологи
пока не могут сказать ничего определенного ни о филогенетических
взаимоотношениях между древними представителями этих «родов», ни об их
отношении к современным формам. По ископаемым трубкам очень трудно
составить понятие об их^обитателях— гораздо труднее, чем судить об
анатомии палеозойских брюхоногих по их спиральным раковинам. Весьма
вероятно, что подобные трубки вырабатывались либо конвергентио, либо
в порядке параллельного развития или гомеоморфии в различных группах
ископаемых аннелид.
Далее автор говорит об исключительной консервативности мшанок,
подтверждая это ссылкой на долговечность несуществующего с точки
зрения современной систематики рода Ceriopora («с силура доныне»),
а затем утверждает, что «среди плеченогих некоторые роды, как без-
знаковые Lingula, Discina, Crania, а также замковые Rhynchonella, живут
почти без изменения с силура до настоящего времени».
О резко преувеличенной консервативности трох из этих форм мы ужо
говорили; под «родовым» именем Rhynchonella кроотся но меньше, чем
26* 403
целый отряд; Четвертый же «род» Crania охватывает, по всей вероятности,
не только целое надсемейство Craniacae, но й некоторые другие форйы.
Без этого трудно представить себе два периода расцвета краний, отделен-
ные один от другого громадным промежутком времени,— нижний силур
и мел. Далее идут опять-таки устаревшие данные о более или менее пре-
увеличенной древности родов моллюсков Pleurotomaria, Patella («с кем-
брия»), Turbo, Trochus, Nucula, Luc.ina, Avicula («с силура»), Spondylus
(«с перми»), Trigonia («с триаса»). Что касается, например, рода Nucula,
то американский палеонтолог Г. Шенк (Н. G. Schenck, 1934), специально
изучавший этот род и сходные с ним формы, исключает палеозойские
виды не только из рода Nucula, но и из семейства Nuculidae.
Мы приходим, таким образом, к выводу, что, несмотря на большие
различия в темпах изменений разных групп и форм органического мира,
несмотря на то, что развитие происходило далеко не равномерно и что
некоторые филогенетические линии испытывали определенно медленную
эволюцию, давая нам право говорить об относительно консерва-
тивных формах, все-таки традиционное представление
о персистентных типах оказывается явно пре-
увеличенным. Темпы эволюции в пределах одной и той же группы
подвержены значительным колебаниям, зависящим от экологических
условий: наряду с формами, эволюирующими чрезвычайно быстро, могут
встретиться формы, эволюирующие крайне медленно. Но палеонто-
логия не знает ни одного сколько-нибудь достоверного
случая иммобилизации или застывания форм. Та-
ким образом, палеонтологическая история брганического мира гово-
рит в пользу того, что эволюируют все группы животных и растений,—
в том числе и так называемые персистентные формы, которые, несмотря
на свою относительную консервативность, поскольку они не вымирают,
все же испытывают заметное развитие.
Формирование крупных таксономических групп — отрядов, а в осо-
бенности подклассов, классов, подтипов и типов, совершалось, надо пола-
гать, в некоторой связи с каким-то повышением организации. В пользу это-
го говорит более или менее богатая радиация этих групп. Известны ли, одна-
ко, палеонтологические факты, подтверждающие прогрессивное
развитие определенных групп на протяжении геологических времен?
Такие данные имеются, хотя серьезных попыток их систематизации
и обработки мы не знаем.
Прогрессивные изменения легче всего подметить в истории позвоночных
и особенно — млекопитающих, В. О. Ковалевский обратил на это внима-
ние еще в самом начале своей научной деятельности. В середине декабря
1870 г. он писал своему брату, А. О. Ковалевскому: «Может быть, рыбы,
живя постоянно в море и не будучи тревожимы очень переменой условий,
могли бы дать полную последовательную цепь; зато мы не можем deuten
Vervollkomnung [указать на совершенствование] рыб, а у млекопитающих
это гораздо легче». Действительно, по скелетам ископаемых млекопитаю-
щих в общем гораздо легче прослеживать эволюцию и явления прогресса,
чем по остаткам рыб, которые, правда, живут в водной среде и в зна-
чительной мере в морской, а морские фауны представляют, конечно,
более полную последовательность, чем наземные. Поэтому-то В. О. Ко-
валевский и выбрал ископаемых млекопитающих как объект исследо-
вания первой очереди.
Класс млекопитающих от самого его возникновения до появления че-
ловека дает разительные примеры эволюционного прогресса, приводи-
мые и разбираемые в учебниках зоологии, сравнительной анатомии и
палеонтологии. Не перечисляя здесь слишком общеизвестных признаков
общего повышения организации, отличающих этот класс от нижестоящего
404
¥1
класса пресмыкающихся, мы сошлемся здесь только на упомянутые уже
ранее палеонтологические исследования по изучению емкости мозговой
коробки, выясняющие прогрессивное развитие головного мозга (стр. 169).
Эволюция от обезьяны к человеку есть наиболее яркое, и принципиально
новое проявление прогресса, создавшее биологические предпосылки
повсеместного господства человека, Однако очевидные признаки
прогресса отмечаются и в развитии других позвоночных — в эволюции
от земноводных к пресмыкающимся, от пресмыкающихся к птицам. 1J ре-
гресс наблюдается и в пределах каждого из этих классов — например,
в развитии от Palaecrnithes к Neornithes среди птиц. Он виден также
в развитии первичноводных позвоночных, рыб в широком смысле слова,
которые при В. О. Ковалевском, в начале 70-х годов, представлялись
неблагодарным в этом отношении объектом. В настоящее время можно
считать прочно установленным, что бесчелюстные, в том число ископа
емые Heterostraci и Osteostraci,-стоят ниже челюстных рыб. Среди луче-
перых рыб высший отряд представляют костистые, занявшие в меловом
периоде господствующее положение в связи с усовершенствованием осе-
вого скелета, хвостового плавника и мускулатуры.
Гораздо менее исследованы явления прогрессивной эволюции в палеон-
тологической истории беспозвоночных. Нетрудно, однако, убедиться в том,
что изучение этого вопроса на основе имеющегося в распоряжении совре-
менного палеонтолога огромного фактического материала обещает дать
значительные результаты.
Так, прогрессивные изменения подмечались палеонтологами в истории
типа иглокожих и различных его классов, К этой категории явлений
развития относится, повидимому, усовершенствование системы пище-
проводных желобков у многих морских лилий, повышающее функцию,
принятия пищи в весьма разнообразных условиях водной среды. Очень
поучительные случаи повышения организации можно указать и эволюции
морских ежей. Це касаясь вопроса о прогрессе в развитии так называемых
новых ежей из палеозойских бжей, отмстим примеры более или менее
ограниченного, но все-таки явного прогресса среди постпалсозойских
правильных ежей. А. Торнквисг (A. Tornquist, 1911) в интересной
статье, посвященной этологическому анализу морских ежей, утверждает,
что развившиеся из цидароидных ежей Hemicidaridae и Diadematoidea,
жившие подобно своим предкам на скалистом дне, смогли распространить-
ся за пределы экологических ниш цидароидей вследствие определенных
эволюционных достижений. Появившиеся в нижней горе гемицидариды
отличались от своих цидароидных предшественников более многочислен-
ными амбулякральными ножками, которые, по Торнквисту, позволяли
им держаться на крутых отвесных поверхностях подводных скал; много-
численные большие иглы около ротового поля обеспечивали возможность
крепко держать захваченную добычу, что очень существенно для хищни-
ков, живущих на склонах скалистого дна.
У диадематоидей, первые из которых появляются в верхнем триасо,
приспособления к этим условиям развиты еще выше. Они прочно приса-
сываются к скалам, что достигается не только многочисленностью ножек,
но и длиной их, которая позволяет даже ножкам экваториальной полосы
короны достигать субстрата. Относящиеся сюда Echinidae захватывают
и пожирают жертву даже на вертикальных стеклянных стенках, к чему
цидароиды не способны. Диадематоиды, особенно эхиииды, хорошо за-
щищены от нападения врагов очень многочисленными иглами, обилие
которых обусловило возможность развития более тонкостенной, более
легкой короны. Таким образом, диадематоиды выгодно отличаются и от
гемицидарид (обилием игл и тонкостенностью короны). Эти эволюционные»
превращения правильных ежеей можно, казалось бы, считать обыкно1юцт
405
дыми, а не прогрессивными приспособлениями, т. е. идиоадаптациями в
понимании А. Н. Северцова(«алломорфозами»по неуклюже-громоздкойтер-
минологии И. И. Шмальгаузена), а не ароморфозами. Однако они, по словам
Торнквиста, позволили гемицидаридам и особенно диадематоидам распро-
страниться за пределы области, доступной их цидароидным
предкам, и занимать экологические ниши, которые, как утверждает Торн-
квист (стр. 45), были недоступны цидароидам (крутые склоны скал и ри-
фов). Следовательно, здесь перед нами — адаптации, несколько умень-
шающие зависимость животных от среды и обеспечивающие возможность
приспособления к новым биотопам, т. е. прогресс, хотя и незначительный.
Трилобиты—древнейшая из обильно представленных в ископаемом
состоянии групп членистоногих. Они относятся несомненно к числу наи-
более низко организованных членов этого типа. Твердый наружный
панцырь трилобитов, ограниченный спинной стороной тела, оставлял без
защиты нижнюю его сторону. У них не было органов, специально приспо-
собленных для нападения и защиты, как клешни, какими обладали неко-
торые другие членистоногие. Все способы передвижения (хождение,
ползание, плавание) были у трилобитов относительно медленными.
Общие для животных этой группы черты строения тела и его конеч-
ностей затрудняли выработку тех или иных видов быстрой активной ло-
комоции. Указывались также признаки коронного несовершенства в
строении того отдела тела, который называется головным, но в значитель-
ной мере был занят, у некоторых форм, желудком.
Тем не менее трилобиты не оставались на первоначальном уровне
своей организации и испытывали прогрессивную эволюцию. Многие
ученые, например У. Уоттс (W. W. Watts, 1925), отмечают, что кембрий-
ские трилобиты — ниже силурийских. В учебниках неизменно повторяется
штампованная фраза о том, что кембрийские формы не обладали способ-
ностью свертываться для закрытия нежной брюшной поверхности тела
и что трилобиты, обнаруживающие эту способность, встречаются только
с нижнего силура. Это положение,’ нуждающееся в проверке, тем не менее
содержит долю истины и говорит в пользу прогрессивной эволюции три-
лобитов.
Явления эволюционного прогресса могут быть отмечены также и
в эволюционной истории моллюсков. В этом отношении наиболее благо-
дарный объект представляют головоногие. Здесь мы сошлемся прежде
всего на исторический процесс повышения эффективности локомоции
у эндокохлий. Значительным прогрессом было развитие белемнитов,
появляющихся в триасе (по нуждающимся в проверке новым данным,
гораздо раньше) и происходящих, повидимому, из каких-то древних нау-
тилоидей, по широко распространенному мнению — от Orthoceras (О. Kuhn,
1939, стр. 57). Редукция раковины у различных эндокохлий, вероятно,
была тоже связана с общим повышением организации. Надо думать, что
исторический процесс усложнения перегородочной линии у представи-
телей аммоноидей от начала девона до верхнего мезозоя был опять-таки
связан с .прогрессом. То обстоятельство, что усложнение перегородочной
линии наблюдается в различных, параллельно эволюирующих филоге-
нетических ветвях, подтверждает это предположение. В юре, несмотря
на колоссальное обилие и небывалое разнообразие аммоноидей, нет ни
одной формы с перегородочной линией, которая напоминала бы гониа-
титовый или цератитовый тип. Однако биология и этология аммоноидей
представляют столько спорных моментов, что мы должны воздержаться
здесь от ближайшего рассмотрения этого вопроса.
Многие палеоботанические данные указывают на случаи ярко выра-
женного прогресса в истории мира растений. Общеизвестны явления
прогресса способов размножения при переходе от споровых растений
406
к голосеменным, затем среди голосеменных и далоо при переходе от голо-
семенных к покрытосеменным. Прогрессивный характер птих изменений
подчеркивается фактами параллельного, хотя и по одинаково удачного
развития более совершенных способов размножения у разных представи-
телей относительно низко организованных групп. К числу случаев про-
грессивных изменений более частного характера можно отнести проис-
ходившее в третичном периоде развитие травянистых покрытосеменных
растений, вследствие которого значительно расширилась возможность
захвата покрытосеменными новых местообитаний, новых областей. Dior
процесс был, как мы у'же знаем, подмечен еще В. О. Ковалевским и фрак
цузским палеоботаником Г. Сапорта (стр. 87). Их выводы были под-
тверждены последующими исследованиями и принимаются многими
палеонтологами и ботаниками, например, Нуольтоном (F. Н. Knowlton,
1919, стр. 528), Уоттсом (W. W. Watts, 1925, стр. 94), Дарра (W. С. Dar-
rah, 1939), Элиасом (М. К. Elias, 1935 и 1942), А. Л. Тахтаджяиом (1913)
и другими. А. В. Ярмоленко относит появление травянистых покрыто-
семенных к концу неогена (И. В. Палибин и Я. В. Ярмоленко, 1939).
Мы рассмотрели несколько примеров эволюционного прогресса, взя-
тых из палеонтологической истории органического мира. Все они, однако,
касаются более или менее высоко организованных групп. Возникай! во-
прос: насколько можно говорить о прогрессе низших организмов и особен-
но — одноклеточных?
С точки зрения дарвинистского монофилетического понимания эволю-
ции даже самые низшие из ныне живущих одно-
клеточных организмов — микробы и ультрами-
кробы, бактерии, одноклеточные водоросли и
Protozoa — имеют во всяком случае не менее
длинную родословную, чем самые высшие орга-
низмы, включая человека. Любая современная бактерия ость
продукт эволюционного развития па протяжении многих сотен миллионов
лет. Если эти существа и остались па стадии одноклеточного организма,
то это еще не значит, что они не испытали никакого прогресса с дровной-
ших архейских времен до наших дней. Если мы вспомним то, что говорил
Дарвин о «конкуренционной высоте», то для нас станет ясным, что с точ-
ки зрения его теории должны были прогрессировать и такие простейшие
организмы, хотя осуществленный ими прогресс совершенно ничтожен в
сравнении с прогрессом тех ветвей органического мира, которые приве-
ли, например, к высшим покрытосеменным растениям или к высшим
млекопитающим и к человеку. Если это так, то ступень эволю-
ционного развития, на которой стояли водо-
росли и первичные гетеротрофные организм ы
(в частности, — древнейшие из Protozoa) в д о ком-
бри и, б ы л а несравненно ниже той ступени, кото-
рой достигли ныне живущие представители
тех же групп. Приведем некоторые соображения в доказательство
этого положения.
Прежде всего, дарвинизм учит о том, что видообразование происходит
в силу естественного отбора наиболее приспособленных и что естествен-
ный отбор ведет, в.общем и целом, к совершенствованию форм, к усилению
их жизнеспособности. Темпы прогресса различных ветвей органического
мира представляют огромные колебания; однако в продолах каждой
обширной группы происходит процесс совершенствовании, улучшении
приспособленности к тем или иным условиям существования.
Знакомство с палеонтологией фораминифер показывает, что эти
организмы эволюировали гораздо быстрее, чем это было прилито думать
еще совсем недавно. В этом отношении разительный пример продетавлн ют
М1
обыкновенные мелкие фораминиферы. Изучение этих корненожек пока-
зало, что их филогенетическое развитие происходило не более медленно,
чем в группах высших беспозвоночных и даже во многих группах позво-
ночных животных. В подтверждение этого дсстаточно сослаться на гло-
бигеринообразных фораминифер. Род Globigerina, как мы уже сказали,
известен лишь с мела. Род Orbulina появляется с третичного периода,
хотя даже в недавно опубликованных руководствах можно найти катего-
рические указания на то, что Globigerina встречается в кембрийских
отложениях, a Orbulina приводится даже как один из примеров существо-
вания особо «консервативных», персистентных форм. Вообще вся
экологическая группа глобигеринообразных планктонных фораминифер
усиленно развивается с верхнемеловой эпохи, что свидетельствует об опре-
деленном этапе развития соответствующих ветвей, представители кото-
рых, вследствие достигнутого ими к этому моменту прогресса, смогли
занять в планктоне морей значительное положение, оставив далеко
позади себя всех своих предшественников из отряда фораминифер. Здесь,
следовательно, мы имеем замечательный случай прогресса с последую-
щим захватом новых областей, новых зон обитания.
Итак, филогенетические изменения в отряде фораминифер происходят
достаточно быстро, и это касается не только крупных форм, но и микро-
скопических.
Сказанное нами о корненожках в значительной степени относится
также и к гораздо проще построенным одноклеточным организмам —
даже к бактериям и к ультрамикробам. Ныне живущие бактерии класси-
фицируются систематиками не столько по морфологическим, сколько по
физиологическим признакам. Поэтому определение и различение ископа-
емых бактерий, находимых в осадочных породах почти всех систем (L. Сау-
еапх, 1936, стр. 1199), представляют очень большие трудности. Еще
труднее выяснять физиологические особенности ископаемых бактерий.
Надо думать, что те древнейшие бактерии, которые жили в архее, были
организованы несравненно проще и ниже, чем бактерии последующих
эр, и должны были в огромной степени уступать более новым бактериям
по своей продукции, удельной производительности,— которая у нынеш-
них бактерий достигает чудовищных величин, резко превосходя удельную
производительность всех остальных групп органического мира,— по раз-
нообразию, сложности и специализированности своей физиологической
деятельности и своей экологии. Это вытекает, во-первых, из основного
положения дарвинизма, о совершенствовании, развитии всех групп орга-
низмов на земле, а во-вторых, из того, что ныне живущие бактерии слиш-
ком сложно и высоко организованы для того, чтобы быть на одном уровне
с древнейшими архейскими представителями этого класса. Действительно,
современная микробиология рисует нам бактерии далеко не такими при-
митивными, простыми существами, какими они казались нам четверть
века назад. Изучение морфологического строения бактерий представляет
большие трудности, связанные с малой величиной клеток этих микроско-
пических организмов. Тем не менее выясняется, что их строение является
отнюдь не таким простым, каким оно изображалось еще недавно. Выяс-
няется невозможность считать бактерии безъядерными организмами, отри-
цать присутствие в клетках бактерий ядер или ядернрго вещества. При
изучении с помощью ультрамикроскопа у мелких бактерий обнаруживает-
ся наличие органоидов движения. Эти органоиды движения бактерий пред-:
ст.авляют собой очень тонкие нити — жгутики. В настоящее время
выяснены многие довольно сложные и разнообразные подробности спорооб-
рдзрвания бактерий — процесса, имеющего огромное жизненное значение.
.Размножение бактерий совершается тоже не так просто и однообразно,
цакщтр представлялось прежде. Кроме различных способов.деления опи-
408
сывается также и размножение почкованием. Устанавливается своеобраз-
ная форма полового процесса, так называемая конъюкция, которая,
по мнению некоторых исследователей, существует у всех видов бак-
терий. Недостаточно ясным представляется вопрос о значении так
называемых гонидий—чрезвычайно маленьких образований, связанных,
повидимому, с половым процессом. Были подмечены, далее, циклы раз-
вития, представляющие закономерное чередование стадий развития
бактерий.
Сложна и необыкновенно разнообразна физиологическая деятельность
бактерий. Приспособления бактериальных видов к различным средам
и различным условиям существования свидетельствуют о высокой спе-
циализации многочисленных форм, которая могла быть достигнута
только в результате длительного процесса эволюции. Со специализацией
в чрезвычайно разнообразных направлениях связан тот факт, что бакте-
рии живут буквально всюду, где только мыслима органическая жизнь,
в любых средах, интенсивно воздействуя на эти последние и энергично
преобразуя их.
Таким образом, докембрийская бактериальная жизнь должна была
сильно отличаться от нынешней бактериальной жизни. Бактерии, которые
существовали в первые этапы развития этого класса, должны были сильно
уступать нынешним бактериям и по высоте организации, и по разнообра-
зию строения и физиологии, и по разнообразию и обилию местообитаний,
и по количеству населения, и по производительности, и по интенсивности
воздействия на среду.
Нет сомнения в том, что было время, когда бактерии имели несрав-
ненно меньшее распространение, чем теперь. Так, отсутствие или-чрез-
вычайно ничтожное количество автотрофных организмов на древнейшей
суше, отсутствие растительного покрова обусловливали отсутствие или
очень незначительное распространение там гетеротрофных бактерий.
Кроме того, в те отдаленнейшие времена совершенно отсутствовали целью
типы и классы организмов (ныне широко распространенных и даже господ-
ствующих), которые в последующие времена являлисьпосителями множе-
ства бактериальных форм; следовательно, в упомянутые древнейшие эпохи
было попросту невозможным существование великого множества всевоз-
можных сапрофитных, паразитических, вредных и безвредных для носи-
телей бактерий, которые позже могли жить на различных многоклеточных
животных и растениях моря, континентальных водоемов и суши, на дне
морей и рек, на почве и на разнообразных других субстратах.
Развитие всевозможнейших многоклеточных растений и животных
и преобразующее действие этих высших организмов на среду их обитания,
в частности их почвообразовательная деятельность, подготовили возмож-
ность возникновения, эволюционным путем, мириадов новых бактериаль-
ных форм. Бесчисленные адаптации этих последних к разнообразнейшим
местообитаниям и условиям существования имели важное значение для
дальнейшего значительного прогресса, подъема организации этих одно-
клеточных. Действительно, если даже принять, что явления адаптивной
радиации' сами по себе не означают заметного повышения уровня
организации, если они более или менее соответствуют представлению-
о «идиоадаптациях», выдвинутых А. Н. Северцовым, то всо жо остается’
несомненным, что чем интенсивнее происходит развитие в порядке этих
идиоадаптаций (адаптивной радиации), тем более усиливаются шансы даль-
нейшего морфофизиологического прогресса: выражаясь метафорически, мы
можем сказать, что эти идйоадаптации как бы «нащупывают» возможные
пути дальнейшего значительного прогресса и, «найдя» такие пути, откры-
вают новые направления прогрессивного развития, илй, согласно терми-
нологии А. Н. Северцова,— новые ароморфозы. В самом деле, нетрудно
409
видеть, что даже крупнейшие ароморфозы (случаи исключительно значи-
тельного морфофизиологического прогресса) начинались самыми малоза-
метными, на первый взгляд, идиоадаптациями. Таким образом, любой
прогресс, поднятие организации на значительно более высокий
уровень зависит от интенсивности адаптивной радиации прародитель-
ской группы.
Происходившее с течением геологического времени увеличение
числа бактериальныхвидов, приспособлявшихся
к разнообразным условиям существования, все
более и более расширяло возможности прогрес-
са этихмпкроорганизмов, который сказывался главным обра-
зом в их биологической деятельности и,в частности, в повышении скорости
размножения (доступное современной микробиологической методике мор-
фологическое строение изменялось и прогрессировало менее значительно).
Темпы филогенетического развития и темпы прогресса низших микро-
организмов должны были значительно увеличиваться по мере развития
различных групп многоклеточных организмов, в частности — много-
клеточных животных различных типов, которые формировались и эво-
люировали еще в докембрии; происходил процесс развития и усложнения
биологической среды, в которой жили микроорганизмы и, в частности,
бактерии и к которой эти микроорганизмы непрерывно приспособлялись,
вступая в самые разнообразные отношения с различными многоклеточными
растениями и животными (экзопаразитизм, эндопаразитизм, симбиоз
и т. д.). Таким образом, процесс усложнения биоценозов несомненно убы-
стрял видообразование бактерий. Следовательно, воздействие этих по-
следних на среду — в частности, на морское дно с его обитателями и с
накоплявшимися там осадками — должно было становиться все более
и более разносторонним, глубоким, энергичным и интенсивным.
Кроме того, в этой связи интересно отметить громадную продук-
цию современных морских бактерий при сравнительно незначительной
их биомассе. По исследованиям Л. А. Зенкевича (1930), относящимся
к. жизни в Баренцевом море, продукция бактерий (т. е. количество орга-
нического вещества, производимого организмами за определенный период
как путем накопления в своем теле, так и путем размножения) поистине
колоссальна и во много раз превосходит продукцию всех прочих орга-
низмов, взятых вместе. При этом биомасса бактерий (т. е. количество орга-
нического вещества в живых бактериях) совершенно незначительна, она
в тысячу раз меньше продукции. Па втором месте по продукции стоит
здесь фитопланктон, а остальные организмы — зоопланктон, бентос и
рыбы — дают величины биомассы и продукции, совершенно ничтожные
в сравнении с соответствующими величинами для бактерий и даже для
фитопланктона. Но всегда ли была столь высокой продукция бак-
терий? Дарвинистская палеобиология должна дать на этот вопрос отри-
цательный ответ. В особенности низкой, в сравнении с нынешней, должна
была быть продукция докембрийской бактериальной жизни.
Этот вывод о глубоких и в значительной мере прогрессивных измене-
ниях одноклеточных организмов в течение геологического времени нахо-
дит подтверждение в работе В. О. Таусона (1941), который основывает
свои соображения главным образом на микробиологических и биохими-
ческих данных, полученных при изучении различных микроорганизмов
и низших растений. Мы не можем заняться здесь разбором некоторых спор-
ных положений, выдвигаемых этим автором, но нам представляется
интересным и важным его заключение о том, «что микроорганизмы про-
шлых геологических эпох в физиологическом и биохимическом отноше-
ниях существенным образом отличались от современных» (стр. 208).
Таусон приходит к выводу, что некоторые биохимические процессы,
410
вызываемые нынешними микробами, являются более совершенными «с эво-
люционной точки зрения» (т. е. биохимически более выгодными для этих
организмов), чем соответствующие процессы, обусловливавшиеся дея-
тельностью микробов минувших геологических эпох. Те же мысли этот
советский физиолог-микробиолог развивает в своей интересной книге
«Наследство микробов» (1947, стр. 137—145). «На протяжении геологи-
ческих эпох, — говорит он, — параллельно эволюции животного и расти-
тельного мира, мир микробов также эволюционировал. Тех микроорга-
низмов, .которые разлагали остатки каменноугольных растений, давно уж
нет; им на смену пришли другие, более совершенные, производившие раз-
ложение органических остатков с иными скоростями и иными путями. Но
вымерли и эти, уступив место своим еще более совершенным потомкам,
которые производили все эти превращения по-новому». Таким образом
эволюция, по мнению Таусона, вела к существенным физиологическим
изменениям микроорганизмов. Палеонтолог не должен забывать, что
эволюционный прогресс выражается не только в морфологических пре-
образованиях, иногда доступных прямому наблюдению на ископаемых,
но и в физиологических изменениях, к выяснению которых у вымерших
организмов ведут всегда иные, более сложные, окольные пути.
Рассмотренные нами случаи эволюционного прогресса в различных
группах организмов показывают, что пути филогенетического повышения
организации весьма многообразны.
Некоторые направления эволюционного прогресса вели к чрезвычайно
глубоким изменениям, сильно повышавшим относительную независимость
организмов от среды и их способность широкого распространения, овла-
дения разнообразными новыми местообитаниями. Развитие классов пре-
смыкающихся, птиц и особенно млекопитающих дает разительные примеры
такого необыкновенно широкого прогресса. Во многих других случаях
амплитуда прогресса оказывается гораздо болео скромной,
несмотря на длительное развитие в данном направлении. Иногда опа
настолько узка, что прогрессивные изменения оказываются очопь близ-
кими к типичной идиоадаптации или специализации в понимании
А. Н. Северцова. Примерами такого незначительного прогресса, прогрес-
са очень малого размаха, могут служить упомянутые нами случаи развития
гемицидарид и диадематоидей из цидароидных морских ежей. Однако
подобные явления наблюдаются также в эволюции животных весьма
высокоорганизованных классов. Так, развитие жвачных среди адаптивно
редуцирующихся селенодонтных парнопалых несомненно повышало
организацию этих животных, но классические исследования В. О. Кова-
левского показывают, что это был прогресс довольно умеренной
амплитуды (стр. 10/). Такой ограниченный прогресс, по В. О. Ковалев-
скому, нельзя сравнивать с «усовершенствованием млекопитающего ске-
лета вообще» (В. О. Ковалевский, 1875),— прогрессом, при котором повы-
шается организация головного мозга.
Возможности эволюционного прогресса в значительной мере определя-
ются существующим строением организма. Необык-
новенные достижения прогрессивной эволюции в типе позвоночных были
осуществимы лишь на основе благоприятной для этого организации тола.
Это дает. Дж. Гексли повод противопоставлять о гр а и и ч е и и ы й
прогресс неограниченному. Только позвоночные, по словам
Дж. Гексли (J. Huxley, 1942, стр. 569), могли развиваться в пайравлении
«неограниченного» прогресса, в их организации сочетались необходимые
для этого черты — активная жизнедеятельность, величина тела и способ-
ность перехода к наземной жизни, от которой зависят позднейшие стадии
прогресса. Добавим, что важным условием далеко идущего прогресса поз-
воночных было, очевидно, положение их центральной нервной системы.
Ш
У членистоногих, по Дж. Гексли, не было предпосылок для «неогра-
ниченного прогресса»: этому препятствовали такие основные и общие
для них черты, как неизбежность линьки и трахейное дыхание (у насе4-
комых), с которым связана малая величина тела. Поэтому они должны
были всегда оставаться холоднокровными животными, а поведение их
могло определяться только инстинктами. Легкие, по словам Дж. Гексли,
были необходимыми предшественниками ума. Другой обязательной пред-
посылкой его развития была теплокровность, без которой головной мозг
не мог бы достичь стабильности и равномерности своих тончайших функ-
ций. Таким образом, только млекопитающие и птицы могли быть, по об-
разному выражению Дж. Гексли, носителями факела прогресса. Однако
птицы отпали потому, что, приобретя крылья, они лишились «потенци-
альных рук», и, может быть,еще потому, что величина их тела должна была
оставаться относительно небольшой в связи со способностью летания.
Носителем прогресса остается, следовательно, класс млекопитающих.
Но в течение третичного периода большинство филогенетических линий
млекопитающих испытывает специализацию и тем самым утрачивает
способность к высшему прогрессу. В конце концов только одна линия
сохраняет способность неограниченно продолжать прогрессивное разви-
тие, — линия, ведущая к человеку.
Термины «ограниченный» и «неограниченный» прогресс представля-
ются нам неудачными, хотя Дж. Гексли, конечно, вполне прав, под-
черкивая, что высший прогресс был осуществлен только развитием в
направлении человека, Homo sapiens.
Но если и можно говорить о неограниченном прогрессе, то лишь в
отношении перехода от обезьяны к человеку и эволюции семейства Homi-
nidae, а не в отношении отдаленных предков человека и многих других
животных. Эволюция от обезьяны до современного человека есть каче-
ственно своеобразная, высшая форма прогресса. Но нельзя думать, что в
ней — весь смысл проблемы исторического процесса повышения органи-
зации животных и растений. Прогрессивно развивались организмы всех
типов и других крупных групп.
Во всех подобных случаях эволюционные изменения обусловливали
возможность большего иля меньшего расшире-
ния областей, населенных соответствующими формами, и большее
или меньшее повышение их относительной независимости от среды. Эти из-
менения всегда состояли в усложнении организации; иначе мы не могли
бы говорить о прогрессе в дарвиновском смысле, или об эволюционном'про-
грессе. Где нет такого усложнения организации, там нет и прог-
ресса. Впрочем, общее усложнение строения всего организма в целом
может сопровождаться более или менее значительным регрессивным
развитием некоторых органов.
Мы видели, что способностью к прогрессивному развитию обладают
и высоко организованные, и низко организованные животные и растения,
и примитивные формы, и более" или менее специализированные; однако
различные формы и типы в колоссальной степени отличаются друг от друга
и по темпам, и по масштабам осуществленных в их эволюции пригреет
сивных изменений. Таким образом, термин «прогресс» охватывает разно-
образные эволюционные изменения органического мира. В эволюций
отдельных филогенетических ветвей различные виды прогрессивных измет
нений могут неоднократно сменять друг друга или даже уступать место
явлениям общего регресса. Животные, испытывающие, в связи с переходом
к неподвижной жизни или к паразитизму, регрессивную эволюцию, также
могут, в течение тех или иных моментов своего филогенеза, эволюировать
прогрессивно, несколько повышать общий уровень своей организации;
это —- тоже прогресс, хотя, может быть, очень незначительный по своей.
412
амплитуде. Общая картина эволюционного прогресса в историческом
развитии органического мира оказывается, следовательно, очень сложной.
Те филогенетические линии, которые имеют длинную историю про-
грессивных изменений и достигли значительной высоты организации,
обнаруживают ускорение прогрессивной эволюции. Эго отмечали
многие исследователи, в частности, Дакке (Е. Dacque, 1935, стр. 148),
а раньше всех, насколько нам известно, В. О. Ковалевский, который
именно об этом писал брату в письме от 27 декабря 1871 г: «Интересен факт
ускорения хода жизни, так сказать; от Лаурентианской до конца Силю-
рийской прошло, конечно, больше времени, чем от Силюрийской до на-
стоящей эпохи; каждая последующая большая эпоха земли короче пре-
дыдущей и в это короткое время успевали народиться и вымереть больше
разнообразных форм, чем в предыдущую эпоху; начиная от третичной
эпохи жизнь мчится на всех парах; с эоцена большие типы, целые семей-
ства появляются и вымирают и развиваются новые... времени очевидно
прошло сравнительно немного, а перемена большая; наконец явился чело-
век, совсем овладел миром, и дело пошло еще быстрее...»
Особенно резко это сказалось в развитии теплокровных позвоночных,
что Гессе, Элли и Шмидт (Н. Hesse, W. Allee and К. Р. Schmidt, 1937,
стр. 107 и 108) связывают с общим ускорением жизненных процессов.
Нельзя провести резкую границу между прогрессом и идиоадаптацией
(или специализацией в понимании Дж. Гексли и многих других биологов).
Особенно трудно, а иногда и немыслимо говорить о прогрессе в тех слу-
чаях, когда рассматриваются очень короткие отрезки филогенеза изуча-
емых форм. Это может быть отмечено даже в отношении антропогенеза:
первые изменения обезьяны, которые обусловливали возможность
ее дальнейшего прогресса и развития человека, еще не делали ее ощутимо
более высоко организованной, чем ее ближайшие сородичи, не испытав-
шие этих изменений; эти изменения (начало перехода к хождению на
задних ногах, связанное с этйм начало освобождения руки и т. д.) пока
еще принципиально не отличались от обыкновенных идиоадаптаций,
и все же эти начальные и на первых порах маленькие изменения открыли
путь к величайшему прогрессу. Некоторым биологам эволюционный
переход от рыб к амфибиям, связанный с переселением в новую среду,
представляется случаем идиоадаптации, а не прогресса. С этим можно
не согласиться хотя бы уже пбтому, что в сложном и многостепенном
процессе перехода из водной среды в наземную амфибийные черты должны
были появиться у формы, уже становившейся обитателем наземной среды.
Другие исследователи, которые при определении прогрессивного харак-
тера эволюции придают большое значение не только осуществленным уже
изменениям, но и открывающимся перспективам будущего развития,
признали бы формирование первого земноводного случаем прогресса и
притом неограниченного (в понимании Дж. Гексли). Не правы те палеон-
тологи, которые, не замечая неразрывной связи между прогрессом и
другими эволюционными изменениями, утверждают, что прогрессивная
эволюция зависит от каких-то особых факторов и подчиняется особым за-
кономерностям, не имеющим ничего общего с закономерностями обычных
филогенетических изменений, не повышающих уровня организации
(Бойрлен, Шиндевольф и многие другие).
Многие биологи рассматривают вопрос о зависимости прогрессивного
развития от условий среды. Мы уже сказали, что, по.мнению Дж. Гексли,
высший — или, по его неудачному выражению, «неограниченный» —
прогресс был возможен лишь после перехода водных животных на
сушу. Эта мысль, по нашему мнению, в основном правильна. Терморе-
гуляция,— утверждает этот ученый,— никогда не могла бы возникнуть
путем естественного отбора иначе как в среде с быстро изменяющимися
ИЗ
температурами: в менее изменчивых морских водах ее'селекционное зна-
чение не было бы достаточно высоким. Огромное экологическое разно-
образие суши и господствующие здесь быстрые изменения условий суще-
ствования, действительно, должны были резко усилить прогрессивную
эволюцию. Достигнутая наземными позвоночными высота органи-
зации позволила многим из них вернуться в водную среду и там успеш-
но конкурировать с исконными обитателями морей. Так возникли много-
численные группы морских пресмыкающихся и млекопитающих.
По выработке определенных решающих преимуществ дальнейшее
повышение организации прогрессирующих форм обычно отстает от про-
цесса победоносного расселения и связанной с ним адаптивной радиации.
Не встречая особо опасных конкурентов и врагов, животные относительно
быстро овладевают новыми местообитаниями и приспособляются к разно-
образным экологическим нишам. Но и в этом случае продолжается, хотя
и в меньшем масштабе, повышение организации — прогресс относительно,
малых амплитуд.
По мнению некоторых исследователей, прогрессивная эволюция может
определяться известным ухудшением экологической обстановки, которое
обусловливает обострение борьбы за существование (П. П. Сушкин, 1922).
Большое значение в этом смысле приписывают суровым климатическим
условиям. Так, Лолл (R. S. Lull, 1929, стр. 499) считает аридный климат
и похолодание «непосредственными геологическими причинами эволюции
млекопитающих» и развития у них теплокровности. Указывают также,
что для формирования прогрессивных типов — будущих победителей —
существенную роль играет более или менее длительный период изоляции.
Эти интересные идеи, конечно, заслуживают тщательной проверки на ’
большом палеонтологическом и геологическом материале.
Некоторые вопросы, связанные с эволюционным прогрессом, будут
рассмотрены в главе о вымирании организмов.
В заключение считаем нужным затронуть вопрос об отношении про-
блемы прогресса к закону В. О. Ковалевского. Идея инадаптивной и адап-
тивной эволюции вскрывает, на наш взгляд, закономерности соотношения
между* филогенетическими ветвями, дивергирующими от одной группы.
Этот закон приложим не только к прогрессивной эволюции*, но и к спе-
циализации и даже к регрессивному развитию,— во всех случаях, когда
мы имеем не менее двух расходящихся от одного корня линий, из которых
одна развивается инадаптийНо, а другая — адаптивно (в понимании •
В. О. Ковалевского).
Глава XLV j
ПРОБЛЕМА ЭКОГЕНИИ ’
В ИСТОРИИ ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА J
> Исторический процесс^развития экологических отношений между ор-
ганизмами, с одной стороны, и средой, с другой, мы считаем возможным ;
называть экогенезом (1947 в, 1947 г, 1947 д). Немало примеров из- I
учения экогенеза, или истории экологических особенностей ископаемых ор-
ганизмов, мы находим в классических произведениях В. О. Ковалевского,
а также в трудах его ученика Л. Долло и многих других палеонтологов- !
эволюционистов. Исследователи, однако, редко касаются экогенеза более ‘
или менее крупных подразделений органического мира в течение зна- I
чительных отрезков геологического времени. i
В недавно опубликованной работе (1943) мы разбираем некоторые ос- )
новные вопросы экогении органического мира. Это была, насколько
нам известно, первая попытка постановки проблемы экологии в целом. ।
414 :
Однако отдельные вопросы экогении разрабатывались многими учеными.
И нам кажется, что если пока еще рано подводить итоги исследованиям
в этом направлении, то во всяком случае своевременно определить, на
основе осуществленных уже достижений науки, важнейшие задачи эко-
гении и наметить пути ее развития.
С экогенетическими данными биолог-эволюционист встречается пи паж-
дом шагу: ведь процесс видообразования неразрывно связан с измененном
отношения организма к среде. С подобными фактами палеонтолог имеет
дело при изучении любой группы животных любого периода геологической
истории.
Классические экогенетические исследования принадлежат В. О. Ко-
валевскому, который прослеживал изменения в экологии третичных
копытных,— например, семейства лошадиных — и отчасти других фи-
тофагических млекопитающих. Не удивительно, что именно в палеонто-
логии позвоночных — и прежде всего млекопитающих — было успешно
начато изучение вопросов экогении отдельных семейств и других под-
разделений естественной классификации животного мира. Ископаемые
остатки этих животных, даже изолированные и разрозненные, во времена
В. О. Ковалевского и его ближайших преемников (70-е — 90-о годы
XIX в.) были наиболее благодарным объектом для изучения жизни гео-
логического прошлого. Изучение экогенеза ископаемых беспозвоноч-
ных представлялось тогда почти неосуществимым. Особенно трудно было
подойти к выяснению экологии и экогении наиболее широко распро-
страненных ископаемых беспозвоночных — моллюсков. Впоследствии по-
ложение существенно изменилось. Процесс изменения экологических
особенностей удалось подметить, между прочим, в различных группах
неогеновых моллюсков. Еще 'Н. И. Андрусов (1891) отмечал изменения,
совершавшиеся у прибрежных видов моллюсков верхпемиоценового сар-
матского моря при переходе к жизни в более глубоководных частях этого
бассейна. Подобных данных накоплено к настоящему вромопи довольно
много. Примерами могут служить, из пластинчатожаберных, разнообраз-
ные караганские (среднемиоцеповые) виды рода Spaniodontella, приспо-
собленные к различным условиям обитания, несмотря па происхождение
от единой, более древней миоценовой формы (Л. Давиташвили, 1934),
фолады конкского горизонта среднего миоцена, представители родов
Cardiam, Tapes и Mactra в сарматском ярусе верхнего миоцена (Л. Да-:
виташвили, 1936), а также многие Cardiidae плиоцена: формы группы
Limnocardiam subsquamalosum — L. squamulosum, Didacna multistri-
ata — D. medeae, Phyllocardium oraphense, Chartoconcha bayerni —
Ch. postcimmeria и многие другие. Во всех случаях можно установить
приспособление к новым местообитаниям, а иногда также явную адаптив-
ную радиацию. G этой точки зрения очень любопытны, в частности, Car-
diidae гурийского горизонта, происходящие от одной монодакнообразпой
предковой формы, но обладающие существенно различными адаптациями.
Одни из них, с тонкостенной плоской раковиной и заметным синусом,
закапывались в ил, подобно многим монодакнам, а другие приобрели
толстостенную, вздутую раковину со слабо намеченным синусом и жили,
повидимому, главным образом на поверхности грунта. Из брюхоногих
достаточно упомянуть валенсиеннезий — чрезвычайно своеобразную груп-
пу, резко отклонившуюся в своем образе жизни от предков, которые при -
надлежали к семейству легочных моллюсков Limnaeidae, Относительно
многих валенсиеннезий можно считать доказанным, что они, приспосо-
бившись к жизни на дне сравнительно глубоководной зоны молкоморьн,
перешли к жаберному дыханию (Л. Давиташвили, 1943, стр. 83).
Было бы весьма интересно пересмотреть под этим углом зрения данные
по всем важнейшим в палеонтологическом отношении группам органнз
415
мов. Здесь мы ограничимся некоторыми лишь примерами, взятыми из
истории животного мира;
1. Наиболее совершенно организованные планктонные форамини-
феры—глобигериниды и подобные им формы других семейств —появ-
ляются в нижнемеловую эпоху. Таким образом, отряд Foraminifera,
занимающий столь видное место в планктоне современных морей,
овладел этим местом в геологически недавнее время,— факт тем более
знаменательный, что эти корненожки составляют один из древнейших от-
рядов органического мира. Теперьфораминиферы более обильны в планк- -
тоне, чем в бентосе (Н. U. Sverdrup, М. W. Johnson and R. Н. Fleming,
1942, стр. 305), но до мелового периода господствовало, очевидно, обрат-
ное отношение.
2. Обширный тип кишечнополостных, из которого, быть может, следует
исключить гребневиков (L. Н. Hyman, 1940), развился, вероятно, из
подвижных животных, живших в эвфотической полосе мелководья.
Древнейшие граптолиты верхов верхнего кембрия и низов нижнего си-
лура, из группы Dendroidea, были прикрепленными бентонными животны-
ми, которые впоследствии далй начало и псевдопланктонным и планк-
тонным формам.
Медузы класса Scyphozoa происходят, согласно новейшим данным
(Н. Kiderlen, 1937), от Conularida, древнейшие из которых были при-
крепленными бентонными животными. От прикрепленных конулярид
произошли свободноплавающие конуляриды, а от этих последних, путем
редукции наружного хитинового скелета, настоящие сцифоидные,—
Neoscyphozoa> по Кидерлену. Эти сцифоидные, очевидно, не имеют непо-
средственной филогенетической связи с той древнейшей группой, к котог
рой принадлежат описанные еще Уолкоттом кембрийские медузы.
Очень крупные изменения произошли в экологии Anthozoa, в их распре-
делении по различным батиметрическим областям моря. В частности,
одиночные Zoantharia палеозоя из отряда Rugosa были широко распро-
странены в мелководье на участках с илистым дном,— в условиях, не-
обычных для мезозойских и кайнозойских зоантарий. От силура до кайно-
зоя существенно изменилась, возросла роль зоантарий в построении
рифов (Н. Н. Яковлев, 1911).
3. На протяжении геологического времени значительно изменились
области распространения различных групп плеченогих. Современные
плеченогие редко встречаются в мелководной полосе (J. A. Thomson,
1927, стр. 128). Подавляющее большинство их живет в дисфотической и
афотической Зонах, т. е. глубже изобаты в 80 м. Некоторые не были встре-
чены за пределами абиссальной области. В палеозое же было множество
форм, живших в эвфотической полосе, немало литторальных видов. От-
носительно глубоководных форм было, по всей вероятности, значительно
меньше.
4; Палеонтологическая история иглокожих вскрывает много очень
важных с экогенетической точки зрения фактов.
В палеозое и даже в мезозое морские лилии были распространены
главным образом в мелководной полосе, преимущественно в эвфотических
условиях. Лишь незначительное меньшинство было приурочено к иным
местообитаниям. Позже совершаются существенные изменения. На это
указывает уже факт резкого падения породообразующей роли морских
лилий и уменьшения доли криноидных известняков в общей сумме орга-
ногенных карбонатных пород. По данным С. Экмана (S. Ekman, 1935),
относящимся к северной части Атлантического океана, большинство
видов лилий живет в батиальной и абиссальной областях. Из встречаю-
щихся в неритовой области многие обитают также и в батиальной и даже
в абиссальной. Но и мелководные живут, очевидно, по преимуществу
416
в более глубокой, дисфотической части неритовой области. Нынешние
прикрепленные лилии — более или менее глубоководные организмы,
и только неприкрепленные селятся преимущественно на более мелковод-
ных участках. Крупнейшие из современных лилий живут па глубинах
от 200 до 1200 м.
Чрезвычайно поучительна экогения морских ежей. Древнейшие,
примитивнейшие из них были обитателями мелководной полосы, жили,
повидимому, в эвфотической зоне и притом в более или. менее защищенных
заливах с мягким грунтом (Н. L. Hawkins, 1943, стр. 73). В дальнейшем,
от верхнего палеозоя до кайнозоя класс ежей испытывает значительные
экогенетические изменения, и различные ветви его проникают в самые
разнообразные экологические ниши (A. Tornquist, 1911; Н. L. Hawkins,
1943). «Каждая разновидность морского дна,— говорит Гоукинс (там же,
стр. 53),— имеет своих эхиноидных обитателей, будь то спокойная лагуна
или подвергающийся бурям риф, приливоотливный пляж или абиссаль-
ная пучина; и в каждой разновидности среды ежи обладают строением,
точно отвечающим требованиям места». Таким образом, история ежей
являет пример грандиозной экогенетической экспансии.
5. Палеонтологам известны многочисленные факты из экогении типа
моллюсков. Некоторые из таких фактов, относящиеся к отдельным груп-
пам пластинчатожаберных и брюхоногих, приведены в начало этой главы
(стр. 414).
«Древнейшие моллюски были, очевидно, подвижными донными би-
латерально-симметричными животными. Класс Amphineura, сохранивший
этот способ передвижения, обычно считается наиболее близким, по ос-
новным чертам строения тела, к прародительской группе- моллюсков.
Подвижно-бентонный образ жизни является исходным также и для клас-
сов Scaphopoda, Gastropoda и Lamellibranchiata... Развитие у некоторых
брюхоногих, в раннем мезозое, симфоностомности и сопряженных с нею
морфофизиологических особенностей открыло перед этими формами ионы-
возможности продвижения в меноо благоприятные и болоо глубокие ме-
стообитания, бывшие до того малодоступными для этого класса. Планк-
тонные брюхоногие — Heteropoda и Pteropoda — раввились, несомненно,
из бентонных форм. Головоногие произошли, как и другие классы мол-
люсков, от подвижно-бентонных предков... Лучшими пловцами среди
головоногих являются появившиеся лишь в триасе (или несколько ранее)
Endocochlia, способные к освоению обширных пространств открытого
океана, в которых прежде трудно было расселяться гораздо менее совер-
шенным пловцам — Ectocochlia. Наиболее активные и сильные пловцы
из внутреннераковинных Sepioidea и Teuthoidea — появились, конечно,
позже Belemnoidea... Среди нынешних эндокохлий имеются глубоко-
водные донные формы. Такой образ жизни носит в данном случае несомнен»-
но вторичный характер (подотряд Cirromorpha)» (Л. Давиташвили, 1943,
стр. 20).
6. Немало внимания уделяли палеонтологи вопросам экогении неко-
торых групп членистоногих.
Членистоногие развились, согласно господствующим ныне предста-
влениям, из аннелид — подвижно-бентонных животных. Многие предста-
вители Arthropoda перешли к плавающему — планктонному и нектон-
ному — образу жизни. Вполне возможно, что некоторые бентонные рако-
образные, как из подкласса Entomostraca, так и из подкласса Malacostraca,
происходят от пелагических форм (О. Kuhn, 1939, стр. 91 и 98) и являются
вторично-донными. Так, по О. Куну (там же, стр. 91), Ostracoda, которые
имеют и ходильные, и плавательные ноги, а также Cirripedia, которые
принадлежат к прикрепленному бентосу, произошли от Phyllopod а, ко
торые приспособлены к пелагическому образу жизни. Из десятиногих район
27 л. Ш. Давиташвили 417
группа бонтонных форм типа Pemphix развилась, по К. Бойрлену, из
плавающих (там же, стр. 98). Однако в целом история типа членистоно-
гих свидетельствует о том, что древнейшие членистоногие были подвиж-
ными донными животными. На протяжении истории типа некоторые из
важнейших его групп дают начало пелагическим и глубоководным формам.
Так, по Бойрлену (К. Beurlen, 1931), заселение глубоководной области
моря десятиногими раками совершалось несколькими последователь-
ными этапами (конец юры, конец мела, конец палеогена и нынешняя
эпоха).
Оживленному обсуждению подвергалась в научной литературе эко-
генетическая история эвриптерид, о которой высказывалось немало про-
тиворечивых мнений. А. Грабау (A. Grabau, 1913 и 1932) и О’Коннелл
(М. О. Connell, 1913) утверждают, что силурийские эвриптериды в основ-
ном — обитатели рек, в то время как Рюдеманн (R. Ruedemann, 1934,
стр. 382) считает этих членистоногих группой морского происхождения,
жившей в силурийских морях, хотя в карбоне они были уже пресновод-
ными животными. Очень интересные соображения о среде, в которой жили
эвриптериды, и об изменениях условий их жизни в палеозойских бассей-
нах излагаются в одной из работ Ромера (А. S. Romer, 1933).
7. Что касается первичноводных позвоночных, то древнейшие рыбы
(в широком смысле) были донными животными, жившими в очень мелкой
воде. Краткое изложение истории перехода этой обширной группы к не-
ктонному образу жизни, типичному для настоящих рыб, можно найти,
например, в статье А. Гейнца (A. Heintz, 1935), озаглавленной: «Как
рыбы научились плавать?» ф
Многие исследователи развивают гипотезу пресноводного происхожде-
ния древнейших'первичноводных позвоночных. Такого взгляда держатся
многие ученые — геологи, палеозоологи и палеоботаники,— в частности,
Чемберлин (Т. С. Chamberlin, 1900), Мак-Фарлейн (McFarlane, 1923), Ромер
(A. S. Romer, 1933 и 1933а, а также A. S. Romer and В. Н. Grave, 1935).
По Чемберлину, древнейшие рыбы жили и эволюировали в текучих
водах, постоянных реках (куда отдаленные предки этих животных могли
мигрировать из океана). Подобные воззрения высказывались не только
палеонтологами и геологами, но также и экологами, физиологами и био-
химиками. Э. Болдвин (Е. Baldwin, 1937) в своем «Введении в сравни-
тельную биохимию» приходит к выводу, что «все рыбы по всей вероятности
имеют пресноводное происхождение». Надо, однако, заметить, что пресно-
водное происхождение первичноводных позвоночных нельзя считать
доказанным. В. Гросс (W., Gross, 1933, стр. 134) отмечает, что уже в на-
чале геологической истории древнепалеозойских рыб мы застаем их и
в пресноводных континентальных, и в лагунных, и в морских местооби-
таниях. Этот автор считает несомненным, что «история рыб началась в
море», и указывает на известные местонахождения древнепалеозойских
морских рыб (о. Эзель, Подолия, Чехия, Рейнская область, Англия,
Северная Америка и др.).
История костных рыб, особенно лучеперых, от. девона до кайнозоя
дает яркую и убедительную картину общего эволюционного прогресса
и экогенетической экспансии, которая в максимальной степени была
достигнута костистыми.
8. Многие главные черты экогении четвероногих позвоночных доста-
точно общеизвестны. Земноводные, пресмыкающиеся, птицы и млекопи-
тающие приспособлялись к различным условиям наземной и водной среды.
Представители этих четырех классов представляют колоссальное разно-
образие адаптаций. Экогенетическая экспансия тетрапод зависит не
только от адаптивной радиации, но и от достижений эволюционного про-
гресса, иногда очень значительных.
418
9. Много писалось также о явлениях экогенетической эпспапсии в мире
растений. В одной из наших предыдущих работ (1943) мы сделали по-
пытку дать общий очерк этого исторического процесса на протяжении
всего доступного нам геологического времени. Здесь мы ограничимся
лишь указанием на один из существенных моментов экспансии покры-
тосеменных, момент, на который обратил внимание еще В. О. Ковалевский.
Это — освоение травянистой растительностью открытых пространств,
связанное с выработкой настоящей степной флоры. В. О. Ковалевский,
как известно,, связывал с этим выход копытных из лесной среды на откры-
тые пространства в середине третичного периода. Новейшие палеобота-
нические данные говорят за то, что покрытосеменные степей и прерий
получили широкое распространение, действительно, в геологически
недавнее время, едва ли ранее середины третичного периода (см. стр. 406).
Только что рассмотренные примеры свидетельствуют о возможности
выяснения вопросов экогении в истории всех основных типов
ископаемых организмов. Такое исследование сопрялшпо,
однако, с большими трудностями и осуществимо лишь при всестороннем
изучении развития жизни и геологической истории соответствующих
эпох и периодов. При этом особенно важно иметь постоянно в виду дарви-
новскую концепцию неполноты геологической летописи; иначе наши
экогенетические построения могут оказаться грубо ошибочными. Так,
экогенетическая экспансия той или иной группы в определенный момент
ее истории может быть мнимой, зависящей от того, что мы попросту не
имеем достаточного представления о распространении этой группы в пре-
дыдущую эпоху. Если, например, в силуре мы знаем морские лилии лишь
мелководной области, то это еще не значит, что их тогда не было в других
областях морской среды. Относительно глубоководные фации древних
систем изучены несравненно слабее мелководных, и отсутствие сведений
о батиальных и абиссальных лилиях силура отнюдь нельзя считать
убедительным доказательством, того, что их тогда и в самом дело по
было.
Учение о неполноте геологической летописи предостерегает нас от
подобных опрометчивых заблуждений. Однако это учение существует
не для того, чтобы естествоиспытатель сложил оружие, отказавшись
от попыток проникнуть в тайны жизни прошлых времен; оно, наоборот,,
указывает правильный, хотя и сложный, путь исследования.
Для выяснения вопросов экогении палеонтолог не может ограничи-
ваться лишь историческими фактами, прямо указывающими на изме-
нения экологического распространения изучаемой группы организмов.
Такие факты обычно слишком малочисленны и редки для того, чтобы быть
единственной основой серьезных экогенетических построений. Свидетель-
ство этих фактов может и должно быть подкреплено данными, получен-
ными из других источников, и общими теоретическими соображениями.
Экогенетические положения могут быть подтверждены, прежде всего,
выяснением филогенетических отношений, последовательностью в разви-
тии форм, относящихся к одной и той же группе естественной класси-
фикации. Однопалые представители семейства лошадиных не могли поя-
виться ранее многопалых, и потому экогенез шел в данном случае ио от
обитателей степей и прерий к обитателям лесов, а скорее в обратном по-
рядке. Во всех случаях хорошо установленной адаптивной радиации
пути экогенеза ясны даже тогда, когда геологическая летопись, но скудо-
сти своей, не дает никаких положительных фактов.
Ход экогенетического развития, особенно экогепетичоской экспансии,
может быть подкреплен также данными эволюционного прогресса соот
ветствующих групп. Не рыбы произошли от земноводных, а земноводный
от рыбообразных первичноводных позвоночных; по пресмыкающиеся дали
27* 419
начало земноводным, а земноводные — пресмыкающимся. Поэтому эко-
генез шел в данном случае от водной среды к наземной, а не на-
оборот.
Кроме того, самый характер областей «арены жизни», через которые
проходят в своем экогенезе определенные классы и отряды организмов,
нередко указывает на единственный осуществимый порядок норсхода
из одной среды в другую, из другой в третью и т. д. Древнейшие на-
земные растения никак не могли быть ксерофитами. Только что вышед-
шие из воды позвоночные не могли быть приспособленными к аридным
условиям. Способности летания у насекомых, рептилий, птиц и млеко-
питающих должны были предшествовать определенные наземные способы
локомоции. Водные млекопитающие не могли быть родоначальниками
всего легиона наземных представителей этого класса. То же самое можно
сказать и о водных пресмыкающихся различных отрядов.
Наконец, экогенетические построения, полученные палеонтологом,
изучающим историю ископаемых организмов, могут быть подтверждены
данными экологии и биологии современных жи-
вотных и растений. Это относится, например, к вопросу о про-
исхождении многих водных животных, о переходе организмов из одних
областей водной среды в другие. Этим вопросом много занимались экологи
и биогеографы, например Гессе (К. Hesse, W. С. Allee and К. Р. Schmidt,
1936), С. Экман (S. Ekman, 1925), Пирс (A. S. Pearse, 1936 и 1939).
Их воззрений мы коснемся в связи с вопросом об истории областей
арены жизни.
Ставя перед собою задачу изучения экогении органического мира,
мы должны помнить, что на протяжении геологического времени
развивалась и абиотическая среда жизни. Глубоко, коренным образом
изменялись общие, основные условия существования организмов. Неодно-
кратно высказывалась мысль о постепенном повышении солености миро-
вого океана в течение геологического времени. Очень много писалось
об изменениях климата и распределения климатических зон на протяжении
всей истории земной коры. Эти изменения ставились в связь с различ-
ными космическими и экстрателлурическими явлениями или приписыва-
лись действию теллурических причин —горообразовательным процессам,
движению материковых массивов, перемещению полюсов и т. д.
Нередко' высказывалась мысль об исторических изменениях состава
земной атмосферы. Говорят о количественных изменениях соотношений
растворенных в морской воде веществ. В пользу такой эволюции химизма
мирового океана приводятся как соображения геологического характера
(поступление минеральных веществ из горных пород), так и данные
эволюционной физиологии (изменения осмотических свойств водных
организмов).
Подобные теоретические положения в большинстве случаев оказыва-
ются слабо разработанными, чисто гипотетическими построениями. Однако
нельзя не признать, что изучение экогении органического мира невозможно
без освещения этих вопросов.
Суммируя экогенетические данные по всем важнейшим группам иско-
паемых организмов, мы можем получить представление об экогенезе
различных областей, различных типов местообитаний
морских, пресноводных и наземных. Таким путем можно установить
общий ход экогенетической истории основных
подразделений арены жизни в течение всего геологи-
ческого времени.
Состав населения каждой жизненной области (океан, пресные воды,
суша), каждого крупного подразделения любой из этих жизненных областей
(«жизненного округа») существенно изменялся от эры к эре, от периода
420
к периоду, от эпохи к эпохе, — изменялся не только качественно, но и ко-
личественно.
Многие ученые отмечали .крупные всеобщие экогенетические изме-
нения, совершавшиеся в различных жизненных областях в те или иные
отрезки геологического времени.
Еще К. Ф. Рулье, как мы уже отметили (стр. 33), указывал па то,
что жизнь первоначально возникла в водной среде и что наземные орга-
низмы развились из водных.
G экогенетическог! точки зрения очень интересна опубликованная
еще в 1870 г. статья русского ученого, профессора Харьковского универ-
ситета А. В. Черная «Животные пресноводные в отношении к морским
и сухопутным». «Морские формы, перешедшие в пресную воду, а пресно-
водные в морскую,— говорит Чернай,— изменялись под влиянием среды
и постепенно до того расходились в признаках, что образовали самосто-
ятельные виды, роды и семейства со многими родами и видами»... «Пресно-
водные животные, изменяясь,не развили из себя ни особого типа, ни класса,
и уступают в этом отношении сухопутным»... «Животные пресных вод
Европы не составляют целой, связанной переходами, самостоятельпой
группы, а являются только как бы отпрысками, более или менее изменен-
ными, больших морских ветвей и соделываются точками исхода для
некоторых ветвей животных сухопутных, достигающих относительной
самостоятельности при отличных условиях суши. Более упрощенные
условия пресных вод далеко не так благоприятны для развития разно-
образия между животными, как условия, представляемые морем и сушей».
Чернай думает, что заключения, сделанные относительно происхожде-
ния животных в пресных водах, подкрепляются происхождением на земле
пресных вод и теми условиями, которые они представляют для жизни
животных. «По всем данным геологии и палеонтологии,— утверждает
он,— на основании которых мы судим об образовании нашей планеты,
должно допустить, что морская среда предшествовала, при развитии
земли, пресноводной, и в ней успела развиться многообразная жизнь
из всех главных отделов животных беспозвоночных прежде, чем образо-
вались на суше пресноводные вместилища. С появлением рек, обитатели
моря, в особенности прибрежные, стали входить в устья их, чему частью
способствовали приливы, вносившие соленую воду с животными в устья,
частью постепенное разбавление морской воды около устья во время
отлива, или ветры, противные течению рек, имеющие немалое влияние
на смешения пресной и соленой воды при устье. Виды животных, общие
морю и пресной воде, доказывают, что и ныне подобное переселение жи-
вотных совершается, хотя, может бйть, в более ограниченных размерах...
Родовое сродство многих пресноводных животных с морскими также
говорит в пользу того, что они — отдаленные выходцы моря, изменившиеся
впоследствии. Животные, переходящие из морской среды в пресную,
встречают в ней новые условия существования, тем более отличные от
морских, чем далее от моря находится вместилище пресной воды. К таким
особым условиям пресных вод относится не только состав воды, но и те-
чение их, глубина, температура, замерзание, простирающееся иногда
до самого дна, почва и ее пластика, объем и форма вместилища, наконец,
и растительность. Пресные воды никогда не представляют таких разно-
образных и крайних условий, какие наблюдаются в море. Относительно
небольшая глубина пресных вод мало задерживает прохождение света
и, частью вследствие меньшего удельного веса воды, в них не бывает
такого давления, как на глубине морей. Температура пресных вод измен-
чивее и более зависит от температуры воздуха, волнения ничтожны в срав-
нении с морскими. Осушение части дна пресных вод совершается постепен-
но вследствие испарения и высыхания, а не с правильностью, периодически,
421
как бывает при отливах. Разложение органических тел, так часто служа-
щих пищею животным, происходит в пресной воде иначе, чем в соленой...
Все это не может остаться без влияния на организм, перешедший из одной
среды в другую. Но вследствие более упрощенных условий пресных
вод, животные, обитающие в них, имеют, сравнительно с ближайшими
морскими формами, меньшую величину, более слабое развитие рельефных
частей, более тонкие покровы, часто лишены превращения как индиви-
дуального, так и в поколении... Приобретенная способность оставаться
вне воды и противостоять высыханию немало содействует к переходу
животного из водяной среды на сушу, и дает животным пресноводным
возможность распространяться новыми путями, отличными от тех, кото-
рыми распространялись их морские родичи».
Мы приводим эти длинные выписки из работы А. В. Черная потому,
что в них высказываются и развиваются замечательные мысли, значи-
тельная часть которых сохраняет научное значение до настоящего времени.
Прежде всего достоин внимания тот факт, что этот русский ученый всего
лишь через десять лет после выхода в свет «Происхождения видов» четко
и ясно указал общий ход экогенеза животного мира моря, пресных вод
и суши, вполне подтверждаемый данными современной нам науки. Перво-
начальной родиной животного мира Чернай считает .море, откуда многие
животные проникли в пресные воды; некоторые обитатели этих последних
перешли на сушу и дали начало первично-наземным формам. Этой идее
общего хода экогенеза отнюдь не противоречат, по Чернаю, случаи об-
ратного перехода животных в среду, где обитали их предки.
Далее, в приведенных нами отрывках Чернай дает меткую характери-
стику фаун моря (галобиоса), пресных вод (лимнобиоса) и суши (геобиоса)
с точки зрения их экогенетических возможностей и условий экогенети-
ческой экспансии.
Некоторые соображения Черная о преобладании морей в древнейшие
времена развития поверхности земли покажутся нынешнему геологу
неубедительными или неправильными. Однако его положение об отсут-
ствии рек в собственном смысле слова на материках древнейших геологи-
ческих периодов находит себе некоторое подтверждение и разделяется
теперь многими.
Работа Черная, опубликованная только на русском языке в трудах
провинциального, Харьковского общества испытателей природы, оста-
лась, повидимому, совершенно «незамеченной» за границей. Нет сомнения
в том, что она заслуживает серьезного внимания современных биологов
и историков естествознания. Затрагивая существенные вопросы истории
органического мира, она имеет немаловажное значение и для палеонто-
логов.
Г. Мослей (Н. N. Mosley, 1885, стр. 751)' в 1884 г. говорил: «Что
касается происхождения глубоководной морской фауны, то едва ли
может быть сомнение в том, что она почти полностью произошла от ли-
торальной фауны, которая равным образом должна была предшествовать
и, может быть, дала начало всей наземной фауне». Мослей утверждает,
что в течение геологического времени литоральная фауна и даже поро-
жденная ею наземная фауна давали начало некоторым представителям
пелагической фауны. Весьма вероятно, что первые живые существа появи-
лись в мелких водах.прибрежной полосы, но темне менееМослей считает
вполне вероятным, что древнейшие типы животного мира развились
в пелагических условиях. Постепенное проникновение мелководных жи-
вотных в глубокое море началось, вероятно, лишь после того, как в мел-
ководье возникло значительное давление перенаселения. Кроме того,
поскольку заметная часть пищи глубоководных животных состоит из дет-
рита, идущего с берега, сначала должна была развиться обильная жизнь
422
в мелководной полосе, а после уже мог начаться обильный принос пище-
вого материала в соседние с этой полосой более глубокие области. На-
столько обильное, как ныне, поступление пищевого материала стало
возможным лишь после того, как развилась наземная растительная
и животная жизнь. Такое положение было достигнуто лишь в карбоне.
Поскольку в палеозое глубоководные формы обычно отсутствуют, «вполне
возможно, — говорит Мослей (там же, стр. 752), — что, если даже в па-
леозойские времена существовали глубокие океаны, они еще не были
населены, и что активная миграция в глубокие воды началась лишь
в мезозое».
Эти мысли, высказанные более шестидесяти лет назад, остаются цен-
ными и плодотворными и в наше время. Нетрудно видеть, что рассуждения
Мослей об экогенетической экспансии животного мира вполне совместимы
с дарвинистским пониманием эволюции.
Р. Рюдеманн (R. Ruedemann, 1934, стр. 51) убежден, что в палеозой-
ские времена абиссальные глубины были совершенно безжизненны. Это
положение, если оно после надлежащей тщательной проверки подтвер-
дится, будет иметь очень важное значение для понимания экогении миро-
вого океана. Значительные изменения в составе различных жизненных
областей и жизненных округов, зависящие от процесса эволюции орга-
нического мира, отмечал К. Бойрлен (К. Beurlen, 1938),
Мы недавно сделали попытку обобщить данные, относящиеся к общему
ходу экогенеза- океана и материков на протяжении всей геологической
истории (1943, стр. 14—111). Приведем здесь некоторые из общих поло-
жений, которые развиваются в этой работе. «Древнейшим из биотопов
(вернее — биохоров, или жизненных округов), богатых органической
жизнью, является, очевидно, верхняя, эвфотическая, хорошо освещаемая
часть мелководной полосы». Это была «экологически оптимальная» часть
морей докембрия, в особенности — протерозоя. «Из относительно очень
узкой оптимальной прибрежной эвфотической полосы мелководного моря
жизнь проникала в более глубокие и менее благоприятные области, прежде
всего в слабее освещенную дисфотическую полосу. Готоротрофпая эпи-
пелагическая жизнь отставала в своем историческом развитии от авто-
трофной эпипелагической жизни... Развитие донной жизни дисфотиче-
ской полосы должно было отставать от развития жившего над этой полосой
фитопланктона и даже от развития сопровождавшего этот последний
зоопланктона и, быть может, зоопсевдопланктона». Одна из задач палеон-
тологической истории органического мира состоит в изучении «дальней-
шего продвижения органического мира в сторону наибольших глубин
и вообще менее благоприятных частей моря» от девона до современной
эпохи.
«Материки докембрия не имели сколько-нибудь значительного—по
площади, биомассе и производительности — растительного покрова...
Древнейшая из наземных флор, которые известны палеонтологу,— пси-
лофит'овая, характерная для нижнего и среднего девона, но появившаяся,
по всем признакам, не позже верхнего силура, была флорой «земноводной»,
связанной в своем распространении с полосой низменной суши, непосред-
ственно прилегавшей к водоемам.
Однако уже в среднем и верхнем девоне существовали представители
групп, характерных для флоры карбона. Каменноугольная флора разви-
валась в специфических биологических условиях, возможных только в
моменты освоения органическим миром новых областей. В силу изве-
стной закономерности упреждения развития гетеротрофной жизни разви-
тием, автотрофной жизни, гетеротрофные организмы — микроорганизмы,
сапрофиты, различные паразиты, животные беспозвоночные (черви, мол-
люски, скорпионы, насекомые и другие) и позвоночные (главным образом,
423
земноводные) — тогда могли иметь лишь сравнительно небольшую био-
массу и невысокую производительность; они были весьма далеки от того
разнообразия приспособлений, которое было свойственно тем же группам
в более поздние эпохи... Вместе с тем типичнейшие представители флоры
карбона были первично-влаголюбивыми растениями и жили на небольшой
части тогдашней суши, образуя леса низменных болотистых местностей,
чаще всего — примыкавших к морям.
В дальнейшем, в связи с прогрессивной эволюцией наземной флоры
растительный покров все более и более расширялся в направлении цен-
тральных частей материков, последовательно захватывая биотопы с более
сухим климатом».
В каждой из последовательно осваиваемых в течение мезофита и кайно-
фита новых областей материков на первых порах возникают спсцифиче-
ские количественные соотношения между автотрофной и гетеротрофной
жизнью, зависящие от того, что развитие организмов, потребляющих
органическое вещество (консументов), отстает от развития организмов,
производящих его (продуцентов).
«В процессе эволюции растительного покрова сильно возрастает влия-
ние наземной флоры на климат и на агенты эрозии.
Под влиянием все увеличивающегося растительного покрова факторы
климата и эрозии изменяются в сторону, благоприятную для дальнейшего
расширения площади, зайятой растениями. Таким образом, наземная
флора все более и более деятельно участвует в подготовке для себя новых
биотопов».
Итак, «в течение геологического времени отношения между органиче-
ским миром и окружающей его средой претерпевают глубокие, коренные
изменения».
Только что изложенные положения, вытекающие из анализа данных
палеонтологии, в значительной мере совпадают с выводами, к которым
приходят естествоиспытатели, изучающие экологию, биогеографию
и сравнительную физиологию современного органического мира.
В нынешнем мировом океане глубоководная бентоиная фауна, по
С. Экману (S. Ekman, 1935) происходит от неритовой (и притом относи-
тельно тепловодной) фауны.
Самой благоприятной из всех областей моря многие экологи уверенно
называют неритовую область тропического океана (Hesse, Allee, Schmidt,
1937, стр. 23). Здесь соленость представляет лишь незначительные коле-
бания, температура почти всегда близка к 25°, годовые ’ колебания ее
не переходят за пределы 2—3 градусов, а с суши доставляются обильные
запасы пищи. Фауна этой области разнообразнее, чем в любой другой
области. Прибрежные участки теплых морей некоторые экологи считают
«гипотетической первоначальной областью развития жизни» (там же,
стр. 176), поскольку там все условия приближаются к оптимуму. Донная
фауна эвфотической зоны, ,по Гессе, Олли и Шмидту (там же, стр. 179)
есть «общая мать всех первично-водных фаун как пресноводных, так
и морских». «Как фауны глубокого моря, так и население открытого
океана возникли лишь в результате специализации» из донных фаун
освещенной зоны. На умеренных глубинах прибрежных вод представлены
все группы морских организмов, а в пелагической области многие группы
совершенно отсутствуют, другие же представлены немногими аберрант-
ными формами. Пелагические животные происходят от донных форм
(пелагические медузы, черви, брюхоногие — Heteropoda и Pteropoda). Пере-
селение донных животных из неритовой области в более глубокие области
морского дна становится возможным лишь после того, как развитие
пелагических животных и растений создаст здесь запасы пищи для этих
иммигрантов.
424
А. Пирс (A. S. Pearse, 1939, стр. 240) в своей «Экологии животных»-
говорит: «Во многих отношениях океан есть, быть может, самая благо-
приятная область для жизни животных». Фауна глубоководных илов
«вышла, по его словам (там же, стр. 293), из других морских провинций
в сравнительно недавние времена». В книге «Переселение животных
из моря на сушу» тот же'автор (Pearse, 1936) развивает идею о повторных
инвазиях животных моря в пресноводные местообитания.
Впрочем, идею морского происхождения пресноводных форм ученые
высказывали гораздо раньше: после А. В. Черная (1870), в 80-х годах
XIX в. эту мысль развивал У. Соллас (W. J. Sollas, 1885 и 1887).
Все крупные группы животных возникли, повидимому, в океане.
Во всех подобных случаях речь идет, разумеется, лишь об основных,
главных направлениях переселения организмов. Переселение происхо-
дило нередко и в обратном направлении, но это были экогенетические
события подчиненного значения.
Нам представляется уместным коснуться здесь некоторых гипотез,
которые выдвигались для объяснения экогении флоры и фауны докембрия.
В основе всех этих гипотез лежит признание необычайного своеобразия
условий существования древнейшего населения земли.
Т. Чэмберлин (Т. С. Chamberlin) предполагал, что жизнь возникла
впервые на суше и что оттуда древнейшие организмы были перенесены
текучими водами в моря. Это чисто гипотетическое спекулятивное по-
строение, не опирающееся на какие-либо палеонтологические или геоло-
гические факты, едва ли заслуживает подробного разбора (Р. S. Raymond,
1935, стр. 387).
Тем не менее к этой идее склоняется академик Л. С. Берг (1938,
1944, 1947, 1947а): «Мнение о безжизненности археозойских, протерозой-
ских и кембрийских материков коренится в старом допущении, будто
жизнь на земле обязательно должна была зародиться в океане, откуда
она с течением времени распространилась на пресные воды, а затом и на
сушу... Вообще, по нашему мнению, нет ничего невероятного в том, что
жизнь получила начало на материках — на суше ли, или в материковых
водоемах, трудно сказать» (1947, стр. 33).
Л. С. Берг утверждает, что поверхность суши не представляла сплош-
ной безжизненной пустыни, панэремии, ни в кембрии, ни в докембрии
(1944, стр. 28). Уже в протерозое на материках существовали условия,
необходимые для органической жизни; это Л. G. Берг считает одним из
доказательств невозможности панэремии. Однако сторонники идеи воз-
никновения жизни в море отнюдь не настаивают на абсолютной безжизнен-
ности материков протерозоя. В эту эру на материках, вероятно,
уже было какое-то население, состоявшее из очень низко организованных
растений и, возможно, даже животных. Однако общая биомасса всего
этого населения должна была быть пока еще незначительной в сравнении
с биомассой любого из более поздних моментов геологической истории.
Общее количество населения материков должно было возрастать на про-
тяжении последующих эр (Л. Давиташвили, 1943). В то же время
следует заметить, что наличие физико-географических предпосылок орга-
нической жизни еще не доказывает существования организмов: жизнь
на нашей планете не существовала извечно: она имеет свое начало.
Далее Л. G. Берг развивает вполне вероятную, на наш взгляд, мысль
о наличии в протерозое и тем более в кембрии наземных водорослей и
некоторых других групп низших организмов. Однако те очень немногие
палеонтологические факты, которые он мог собрать для подтверждения
своего положения о существовании в протерозое наземных членистоногих
(первичнотрахейных и скорпионов) приходится признать весьма сомни-
тельными.
425
Много внимания привлекала к себе гипотеза Р. Дейли (R. A. Daly,
1907), которая представляет попытку дать объяснение необычайной бед-
ности докембрия ископаемыми остатками организмов.
Дейли полагает, что докембрийские организмы не имели скелетов
и потому не могли сохраняться в виде окаменелостей. Отсутствие же ске-
летов зависело, по его мнению, от недостатка кальция в водах докембрий-
ских морей, что он пытается объяснить своеобразными биохимическими
условиями.
В докембрийские времена океан, по Дейли, еще не имел донного жи-
вотного населения.
В настоящее время дно океана населено животными, пожирающими
трупы и даже экскременты других форм, воссоздающими живую массу
и, таким образом, предупреждающими гниение этих остатков. В докем-
брии же таких животных еще не было, и потому на дне накоплялось
органическое вещество, которое, подвергаясь, вследствие деятельности
бактерий, гниению, давало большое количество углекислого аммония.
Этот последний вызывал осаждение солей кальция, который переходил,
таким образом, в инертное соединение, недоступное организмам. Поло-
жение стало существенно изменяться по мере развития многочисленных
пожирателей трупов и отбросов жизнедеятельности. В нижнем силуре
таких животных было уже много.
Против гипотезы Дейли приводили тот факт, что в докембрии известно
немало водорослевых известняков. Очевидно, водоросли, выделявшие
известь, не испытывали недостатка в этом материале. Кроме того, указы-
валось, что Дейли придает слишком много значения деятельности
трупоядных животных и иных потребителей органических остатков
(Raymond, 1935, стр. 387).
А. Лэйн (А. G. Lane) выдвинул гипотезу, согласно которой воды
докембрийских океанов представляли кислую среду, что препятствовало
построению известковых скелетов. Поэтому скелеты древнейших орга-
низмов могли состоять либо из хитина, либо из кремнезема (там же,
стр. 388). Однако обилие известняковых водорослей в докембрии и кемб-
рии говорит против этого, довольно, впрочем, произвольного предполо-
жения так же, как существование археоциатовых известняков в кембрии.
Любопытна гипотеза, предложенная еще в 1893 г. Бруксом (W. К. Bro-
oks). Он полагал, что поверхностные воды океанов были областью первой
великой экспансии жизни и что бентонные организмы развились перво-
начально из пелагических. Докембрийские животные жили, по его мнению,
только в этой, пелагической области.
Они были лишены известковых раковин, которые были бы для них
ненужным и обременительным грузом. Приблизительно в начале кембрия
довольно внезапно появились животные, приспособленные к бентонной
жизни.'Новые условия обитания привели к развитию известковых раковин.
Эта гипотеза не объясняет, как мог произойти предполагаемый ею вне-
запный переход к донным местообитаниям.
Гипотезу Брукса пытается усовершенствовать Реймонд (Р. Е. Ray-
mond, 1935 и 1939), который также полагает, что бентонные организмы
развились, первоначально из пелагических. Более пассивные из первых
обитателей морского дна, перейдя к малоподвижному образу жизни,
начали выделять скелет, потому что они утратили способность освобо-
ждаться от карбоната кальция (1939, стр. 37). Докембрийские же живот-
ные не имели твердых частей в силу того, что, ведя пелагический образ
жизни, все они были подвижными организмами. «Все животные,— говорит
Реймонд (1939, стр. 36),— и многие .растения стоят перед необходимостью
освобождаться от избытка кальция. Самые активные решают эту проблему
наилучшим образом. Построение известкового скелета есть непроизволь-
но
ная химическая функция, которая совершается у животных 'в любой
•среде. В некотором смысле это — патологическое состояние, вызванное
недостатком активности».
Таким образом Реймонд дает грубое механоламаркистское объяснение
историческому процессу развития скелетных образований — наружных
и внутренних — у животных нижнего палеозоя.
Только что рассмотренные гипотезы, несмотря на односторонний
ти спекулятивный характер каждой из них, имеют, по нашему мнению,
определенное научное значение.
Прежде всего, они привлекают внимание палеонтологов к вопросам
экогении органического мира. Авторы этих гипотез убеждены в том,
что основные экологические области и местообитания организмов суще-
ственно и глубоко изменялись на протяжении геологической истории,
что первоначальная экспансия органического мира происходила на ка-
ком-то ограниченном пространстве одной из основных экологических
.(жизненных) областей, откуда живые существа распространялись в другие
округа и в другие области. Нам представляется весьма ценным этот исто-
рический подход к вопросам экологии и биоценологии.
В основе представлений Дейли лежит здоровая и плодотворная мысль,
что океанический бентос имеет длинную и многосложную историю
и что роль его в морях существенно изменялась. Различные экологические
труппы, известные в нынешнем мировом океане, появились не сразу,
а в известной последовательности. В частности, илоядные и трупоядные
животные бентоса могли достичь щирокой экспансии лишь после того,
как соответствующие пространства океана были в достаточной мере за-
селены пелагическими организмами.
В свете этих соображений было бы, по нашему мнению, уместно
поставить вопрос о том, в какой последовательности должны были
появляться и развиваться такие группы дисфотического и афотического
бентоса, как трупоядные животные, илоядные животные, микрофаги, це-
дильщики, хищники. Последние, очевидно, отставали в своей экспансии
от всех остальных.
Таким образом, речь идет как бы о грандиозной, длившейся в течение
всего геологического времени, всемирной экологической сукцессии.
Изучение этой последней составляет одну из важнейших задач экогении.
Организмы древнейших времен были первоначально лишены скелет-
ных образований: они были, так сказать, первично-бесскелетными суще-
ствами. Эта естественная мысль, неизбежно вытекающая из дарвиновского
эволюционного учения, лежит в основе гипотез Дейли, Лейна, Брукса
и Реймонда.
Большая заслуга этих авторов заключается в том, что они ставят
вопрос об экогенезе органического мира древнейших докембрийских
времен и, пытаясь изучить его, привлекают к нему внимание палеонто-
логов.
Здесь, однако, эти ученые делают серьезные ошибки.
Прежде всего, они склонны принять за аксиому то положений, что •
самые древние пласты, содержащие более или менее значительные коли-
чества ископаемых, образовались в один и тот же геологический момент —
в начале нижнего кембрия. Однако эта идея одновозрастности всех отло-
жений с древнейшими ископаемыми нижнекембрийского типа не только
не'доказана фактами, но и невероятна. Мы знаем, что при нынешнем
состоянии наших знаний в области геологической хронологии (гл. XLVIII)
границы, проводимые в разных странах между геологическими системами,
надо считать совершенно условными, подлежащими пересмотру. Это
в еще большей степени касается границы между докембрием и кембрием.
Нельзя думать, что нижняя граница нижнего кембрия проводится в
427
ризных странах на одном и том же уровне геологической колонки;
колебания могут оказаться значительными.
Таким образом, нет надобности искать объяснения достопримечатель-
ному якобы факту одновременного повсеместного появления древнейших
кембрийских ископаемых, потому что такого факта наука пе установила,
да его и нет.
Другая существенная ошибка авторов всех знакомых нам гипотез
экогенеза древнейших фаун заключается, по нашему мнению, в том, что
эти гипотезы ищут причин всемирных экогенетических изменений почти
исключительно в абиотических явлениях, игнорируя роль организмов
и взаимоотношения между организмами. Частичное исключение мы видим
в гипотезе Дейли, который развивает интересную, хотя и необоснованную
мысль о значении бентонных трупоядных и илоядных животных в изме-
нении химизма морской воды. Однако и Дейли думает, что развитие
организмов с известковым скелетом зависело просто-напросто от количе-
ства растворенных в морской воде солей кальция. Реймонд развивает
примитивную механоламаркистскую идею развития скелета у тех живот-
ных, которые в силу своей неподвижности или малоподвижности не могли
справляться с задачей удаления излишков кальция.
Ни один из упомянутых нами авторов не уделил должного внимания
адаптивному значению скелетов и раковин различных типов. А между
тем исторический процесс развития всевозможных скелетных образований
объясним, конечно, только на основе учения Дарвина.
Экогенез различных групп органического мира на протяжении геоло-
гической истории выражается не только в изменении жизненных областей
и более дробных единиц жизненного пространства, но и в выработке
различных форм связей между организмами. Огром-
ное значение имеют, конечно, связи одних организмов с другими через
процесс питания. Обширные группы животных и даже растений в этом
отношении зависят от других организмов. Эти отношения не существовали
извечно в том виде, в каком они наблюдаются в настоящее время; они пре-
терпевали многочисленные и сложные изменения, они прошли длинные
и извилистые пути развития, которые принадлежат, конечно, к области
экогенеза.
Сюда же необходимо отнести все случаи выработки адаптивного облика
и, в частности,— адаптивной окраски, а также развития энтомофилии
и орнитофилии (опыления с помощью птиц), разнообразных форм сим-
биоза и паразитизма (см., например, Н. Н. Яковлев, 1926). Развитие
автотрофной растительности, конечно, подготовляло условия для экоге-
неза и расселения животных и других гетеротрофов; однако с течением
геологического времени множество растений в свою очередь становится
зависящим от животного мира. Если в древнейшие, самые ранние периоды
истории жизни на земле развитие автотрофов везде предшествовало раз-
витию гетеротрофов, если экогенетическая экспансия растений шла
тогда неизменно впереди экогенетической экспансии животных, то в по-
следующие периоды эти отношения должны были изменяться в направ-
лении одновременности экогенеза взаимосвязанных групп
растений и животных. Так, например, экогенетическая экспансия энто-
мофильных покрытосеменных может итти лишь параллельно, синхронично
с экогенетической экспансией соответствующих форм и групп насекомых.
В процессе эволюции органического мира связи между отдель-
ными группами его усиливаются, взаимоотно-
шения их становятся более тесными, что ведет
к с и н х р он изации процессов экогенеза.
До сих пор мы говорили о всеобщем, универсальном экогенезе
органического мира. Но внимания палеонтологов заслуживают также
428
и экогенетические процессы частного характера, явления экогенеза,
•совершавшиеся на более или менее ограниченно й площади в те-
чение определенных отрезков геологического времени. Подобные
процессы удобно наблюдать на обособленных пространствах суши и в
замкнутых бассейнах. На таких пространствах происходила, обычно
относительно быстро, локальная или региональная адаптивная радиация.
Примерами могут служить брюхоногие моллюски озера Танганьика,
которые, несмотря на обилие и разнообразие своих видов, по новейшим
данным Ч. Ионга (С. М. Younge, 1938 и 1938а), развились автохронно
из пресноводных форм, а также фауна Байкала (Г. Ю. Верещагин, 1940
и 1940а).
Особого внимания заслуживают случаи заселения иммигрантами
того или иного обособленного участка, прежнее население которого
полностью или в значительной мере вымерло вследствие относительно
быстрых и глубоких изменений экологической обстановки. Это неодно-
кратно происходило, например, в процессе развития морских и озерно-
морских бассейнов Черноморско-Каспийской области с миоцена до совре-
менной эпохи. Академик А. Д. Архангельский и Н. М. Страхов (1938)
показали, что гидрологические условия Черноморского бассейна пре-
терпевали в течение четвертичного периода чрезвычайно быстрые, с геоло-
гической точки зрения, изменения, а это вызывало исчезновение одних
фаун и водворение других.
Вопросы экогенеза этих фаун изучал выдающийся русский геолог
и палеонтолог академик Н. И. Андрусов. Уже в одном из своих ранних
трудов, посвященном характеру и происхождению сарматской фауны
(1891), этот ученый рассматривает ее экогенез. Отметив, что донная фауна
вообще тем беднее, чем глубже ее местонахождение, Андрусов говорит
(там же, стр. 260): «Однако, кроме чисто жизненных условий, обеднение
фауны с глубиной в замкнутых бассейнах обусловливается еще также
и историей их происхождения, главным образом кратковременностью
их существования при одних и тех же условиях. Если замкнутый бассейн
произошел вновь и наполнился водою из рок и речек, или посредством
узкого и неглубокого канала соединился с соседним водным бассейном,
то в нем вначале в состоянии будет появиться лишь береговая фауна».
Глубокие же части водоема окажутся «сначала безжизненными,
но затем понемножку станут заселяться выходцами из береговой полосы.
Эти последние, приспособляясь к новым условиям, видоизменятся в из-
вестном направлении. Так как эти видоизменения в каждом из несколь-
ких замкнутых бассейнов могут, понятно, совершаться независимым
путем, то ясно, что глубоководная фауна каждого недавно образовавше-
гося бассейна должна будет отличаться: 1) своею своеобразно-
стью, т. е. виды и разновидности, ему свойственные, не будут нигде
кроме него более встречаться, и 2) своим общим сходством с бе-
реговой фауной, обусловленным ее происхождением. Чем не-
давнее образовался бассейн, тем легче доказать это сродство» [подчеркнуто
нами].
Эти соображения, по Андрусову, подтверждаются характером фауны
северноальпийских озер. Впадины этих озер были наполнены льдом до са-
мого дна; лишь совсем недавно туда стали проникать животные из впа-
дающих в озера речек и ручьев. Эти иммигранты были приспособлены
только для жизни в береговой полосе. Кроме того, первоначально они
выбирали лишь более защищенные участки этой полосы и лишь постепенно
поселялись на местах, подвергающихся п р и б о.ю, изменившись здемя.
соответственно новым условиям. Поэтому прибрежная фауна этих опер
состоит отчасти из форм, общих с соседними речками, болотами и т. д.,
отчасти же из разновидностей таких форм. Фауна же глубоководии
429
«состоит из особенных видов и притом большею частью видов, ограничен-
ных одним лишь каким-нибудь озером и нигде кроме не встречающихся».
Однако нетрудно показать родство этих глубоководных форм с прибреж-
ными мелководными, указывающее на происхождение первых из вторых.
Если пресноводный водоем придет в сообщение с морем, соленые воды
«уничтожат почти совершенно всю пресноводную фауну и принесут с со-
бою свою морскую. Если, однако, соединительный канал узок, то войдут
в него лишь литоральные формы», а глубоководье останется совсем
незаселенным. Нечто аналогичное произойдет в том случае, если какой-
нибудь морской залив изолируется от моря и опреснится. «В нем глубоко-
водная фауна совершенно вымрет, а из береговой уцелеет известный
процент ее обитателей, более или менее значительный, смотря по степени
опреснения».
Далее Андрусов (там же, стр. 263) говорит о фауне сарматского века:
«Сильное опреснение, которому подверглось сарматское море, должно
было уничтожить чувствительную к резким переменам глубинную фауну,
тогда как в литоральной фауне отыскалось немало форм, бывших в со-
стоянии его вынести. Эти-то остатки, вместе с иммигрировавшими формами,
и образовали, так сказать, «кадры» сарматской фауны. Из них развились
отчасти новые береговые виды, отчасти глубоководные». Глубоководные
(точнее — относительно глубоководные) сарматские моллюски, происхо-
дящие от мелководных, отличаются от своих родоначальников тонко-
стенностью, «нежными украшениями», присутствием тонких шипов
и обычно небольшой величиной своих раковин. Однако эти глубоководные-
формы возникли не сразу по наступлении сарматского века: «некоторое
время, геологически один момент, глубины сарматского моря остава-
лись почти безжизненными [подчеркнуто нами], потом
туда переселялись наиболее терпеливые формы вроде Cardium protraclum,.
а затем только началась эмиграция береговых видов, которая сопро-
вождалась соответственным изменением видов».
Таким образом, Андрусов выдвинул вопрос об экогенезе фаун обособ-
ленных неогеновых бассейнов. Результаты, к которым его привело рас-
смотрение этого вопроса главным образом в отношении сарматского яруса
верхнего миоцена, имеют большое теоретическое значение. Он показал,,
что заселение бассейна, лишившегося всей или почти всей своей фауны,
(и флоры), происходит не сразу во всех частях этого,
бассейна, а в некоторой последовательности..
Дольше всего остаются незаселенными глубоководные участки, куда
новые поселенцы проникают сравнительно медленно, по мере осуществле-
ния соответствующих адаптивных изменений некоторых форм, либо
вновь проникших в бассейн, либо сумевших сохраниться в отдельных
его биотопах. Так происходит экогенетическая экспансия локального
или регионального значения, связанная с предварительным исчезновением
значительной массы прежнего населения. При этом Андрусов не без
основания полагает, что относительно глубоководные участки бассейна
в течение некоторого времени могут оставаться лишенными бентонного
населения. Нет сомнения в том, что идеи, развиваемые здесь этим русским
ученым, вполне согласуются с дарвиновским пониманием развития орга-
нического мира.
Нельзя не видеть, что экогенез тесно соприкасается с палеобио-
географией, которая изучает географическое распространение
ископаемых растений и животных и изменения его с течением геологиче-
ского времени. Эти два отдела науки сливаются один с другим, и невоз-
можно провести между ними резкую грань.
Тем не менее экогения существенно отличается от палеобио-
географии по содержанию, по задачам и методам исследования
430
Палеобиогеография изучает ареалы организмов прежних времен и изме-
нения этих ареалов независимо от того, изменяются ли при этом
соответствующие формы животных и растений или нет.
Изменение ареалов может совершаться без изменения организмов,
их приспособленности к среде, и тем не менее подобные процессы подлежат
палеобиогеографическому изучению. Экогения же интересуется именно
темп процессами распространения и переселения, которые обусловлены
адаптивными изменениями.в строении, физиологии и поведении животных.
Исторические факты простой миграции, не зависящей от эволюционных
приобретений, не имеют прямого отношения к экогении.
Сокращение ареала какой-нибудь формы относится к области палео-
биогеографии, а не экогении, хотя успех экогенетического исследования
и зависит от изучения подобных явлений, особенно когда речь идет о про-
цессах, ведущих к вымиранию целых групп. Кроме того, сокращение
ареалов одних организмов часто связано с экогенетической экспансией
других.
Палеобиогеография занимается изучением географического распростра-
нения форм, изменений их ареалов на карте и закономерностей этих
изменений, оставляя в стороне процессы развития экологических особенно-
стей организмов, ведущие не прямо к расширению географического ареала,
а только к овладению новыми экологическими нишами. Например, такие
процессы, как переход от жизни на поверхности грунта к жизни в осадке,
приобретение древесными животными некоторых усовершенствований
в способе передвижения в пределах той же лесной среды, развитие средств
защиты, изменение покровительственной окраски, не обязательно связаны
с немедленными изменениями ареалов и тем не менее относятся к области
экогенеза.
Экогения изучает обусловленные эволюцией изменения населения
местообитаний различных типов, исторические перемощения
организмов из биотопов одних типов в биотопы других т и-
п о в; палеобиогеография же имеет дело с географическими ареалами и с их
изменениями, с закономерностями географического распределения орга-
низмов в прошлые времена. Ясно, однако, что эти направления палеонто-
логических исследований могут развиваться лишь в постоянном тесном
взаимодействии.
Таким образом, возможность и своевременность изучения вопросов
экогении не подлежат сомнению. Без серьезной разработки этих вопросов
невозможно углубление наших знаний в области истории органического
мира и ее закономерностей.
Экогения заслуживает внимания и с точки зрения генезиса некоторых
важнейших полезных ископаемых осадочного происхождения, .прежде
всего — каустобиолитов. Мы уже говорили об экогенетическом значении
того факта, что при освоении органическим миром тех или иных жизнен-
ных областей и биохоров (жизненных округов) автотрофные организмы
опережают гетеротрофные. Развитие глубоководного бентоса во многом
отстает от развития мелководного бентоса, нектона и планктона. Такие
соотношения иногда способствовали перепроизводству органического
вещества и накоплению его на дне. Избыток органического вощРства мог
возникать, в зависимости от темпов экогенеза различных экологических
групп организмов, и на суше (стр. 422). Так могли создаваться в различных
биохорах в те или иные моменты геологической истории условия, благо-
приятствовавшие накоплению и сохранению органического вещества,—
материала для. образования горючих ископаемых. В недавнее время этот
вопрос был рассмотрен Бойрленом (К. Beurlen, 1938), а также и нами
(1943). Особенно важно, с нашей точки зрения, выяснение экогенеза на
обособлявшихся участках моря, о которых писал Н. И. Андрусов в
431
рассмотренной нами статье о происхождении сарматской фауны. До-
полню подробный разбор этого вопроса содержится в одной из наших работ
(1943, стр. 77—92).
Участие органического мира в процессе накопления каустобиолитов
существенно изменялось в течение геологического времени как каче-
ственно, так и количественно, иногда в мировом масштабе, иногда лишь
регионально или на сравнительно небольших участках. Эти изменения
зависят от сложнейших процессов развития организмов, происходящего
в неразрывной связи и во взаимодействии с изменениями экологических
условий. Биоценотические условия процесса накопления органического
вещества в общем прогрессивно усложняются.
Очень интересные соображения о зависимости условий образования
горючих ископаемых — торфа, угля и нефти — от экогенеза растений,
дававших исходный материал для этих каустобиолитов, с одной стороны,
и микроорганизмов — с другой, содержатся в упомянутой нами книге
В. О. Таусона (1947).
Из всего предыдущего надо, по нашему мнению, сделать вывод, что
изучение экогенеза органического мира есть одна из важнейших задач
современной палеонтологии.
Глава XLVI
ЭВОЛЮЦИЯ АЛЛЭСТЕТИЧЕСКИХ И ПЕРИГАМИЧЕСКИХ
ПРИЗНАКОВ В СВЕТЕ ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ
Палеонтологи редко обращают долщное внимание на зависимость
эволюционных процессов от взаимоотношений между организмами. Обыч-
но мы ищем факторов и условий филогенетических преобразований лишь
в абиотической среде прошлого — в изменениях климата, рельефа, очер-
таний материков и океанов, гидрологических особенностей бассейнов
и т. д. Иногда мы, впрочем, вспоминаем также об источниках питания
эволюирующих форм,— о растительности различных моментов геологиче-
ской истории и о пищевых качествах этой растительности. Реже учитыва-
ются такие факторы, как появление и распространение врагов ш конку-
рентов изучаемых форм и групп. В некоторых работах -рассматриваются
и другие взаимоотношения между организмами геологических времен.
Однако палеонтологические исследования лишь в крайне редких случаях
касаются тех отношений между эволюирующими организмами, которые
связаны с функционированием органов чувств, нервной й психи-
ческой деятельностью ископаемых животных и их поведением.
Здесь мы коснемся именно этой стороны развития органического мира,
поскольку она освещается в работах палеонтологов-эволюционистов.
Прежде всего необходимо пояснить значение терминов, которыми нам
придется пользоваться при рассмотрении этой категории явлений.
Дж. Гексли (J. S. Huxley, 1938, стр. 13) ввел понятие а л л э с т е-
тических признаков. Так называет он признаки организмов, форми-
рующиеся вследствие деятельности органов чувств и мозга других живот-
ных. Эту категорию признаков Дж. Гексли делит на две большие группы —
признаки криптические, обусловливающие незаметность организ-
мов, и признаки семитические, обусловливающие заметность
организмов (например, устрашающая или предупреждающая окраска,
ложная предупреждающая окраска, видовые отметины). Аллэстетические
признаки развиваются не только у животных: они широко распростране-
ны и в мире растений, например, среди энтомофильных (насекомоопы-
ляемых) покрытосеменных, привлекающих своими цветками насекомых —
разносителей пыльцы.
432
К семитическим аллэстетическим признакам Дж. Гексли относит, в
частности, почти все так называемые эн игайиче скис признаки.
Эпигамическими он называет все признаки, служащие для слияния гамет
(там же, стр. 21). Таким образом, к этой категории он причисляет признаки,
связанные с узнаванием пола, щеголянием самцов, с их драками и угроза-
ми, а также с имеющимися иногда у самцов хватательными органами,
обеспечивающими копуляцию, затем признаки органов совокупления,
а также все другие добавочные и первичные половые признаки и даже
признаки самих гамет. Надо, однако, заметить, что такое понимание
эпигамических признаков оказывается произвольно расширенным против
первоначального значения этого термина, введенного еще Паултоном
(Е. В. Poulton, 1890), который называл эпигамическими только при-
знаки щегольской окраски самцов.
Мы сочли нужным предложить еще один термин —перигами-
ческие признаки (1948). Перигамическими мы называем признаки
структуры и поведения животных, возникающие и развивающиеся в силу
полового отбора. Дарвин, всегда, как известно, старательно избе-
гавший введения.новых терминов, часто называл такие признаки просто —
вторичными половыми признаками. При внимательном чтении его трудов-
это не вызывает недоразумений. Однако сам Дарвин убедительно показал,
что многие вторичное половые признаки должны возникать й развиваться
независимо от полового отбора. Ученые до сих пор не договорились о том,
как надо понимать термин «вторичные половые признаки», и нужен ли он
вообще. В этом можно убедиться, например, из краткого обзора существую-
ющих классификаций половых признаков, который дает Н. Г. Лебединский
(N. G. Lebedinsky, 1932, стр. 189). Вот почему нам представляется целе-
сообразным введение нового термина — перигамические признаки, без
которого трудно разбирать вопросы теории полового отбора.
В этой главе мы рассмотрим прежде всеро палеонтологические данные,
касающиеся некоторых важнейших алл эстетических признаков,— крнп-
тических и сематических по Дж. Гексли. Эти признаки, как мы упидим,
во многих случаях тесно связаны с перигамическими.
Криптические и сематические признаки — признаки наружного обли-
ка животных, очень часто связанные с окраской поверхности тела. Поэтому
неудивительно, что признаки эти наблюдаются на ископаемых остатках
лишь в сравнительно немногих случаях. Многие случаи криптического
и соматического облика были установлены в животном мире палеозоя.
Э. Дакке (Dacque, 1921, стр. 684—686) считает вероятным, что длин-
ные шипы некоторых девонских трилобитов, например Lichas (Ceratarges)
armatus из среднего девона, представляют миметическое приспособление
к жизни среди нитевидных или палочкообразных донных водорослей,
где эти трилобиты при спокойном лежании на брюшной стороне, пови-
димому, могли оставаться незаметными. К такому же объяснению в от-
ношении той же формы склоняются Р. и Э. Рихтер (R. und Е. Richter,
1930).
Дакке допускает (там же, стр. 683), что раковины некоторых ископае-
мых брюхоногих обладали маскировочной скульптурой. Это касается
раковин с причудливой листоватой или шероховатой наружной поверх-
ностью, а также некоторых древних силурийских форм со сложной сетью
выдающихся ребер, бугорков, шипов и пластин нарастания. Аналогичные
случаи можно было бы указать и среди аммонитов мезозоя.
Отмечено немалое количество случаев сохранения окраски у ископае-
мых беспозвоночных палеозоя, мезозоя и кайнозоя. Нередко удается
установить адаптивное значение этой окраски. На крыльях одного перм-
ского насекомого из семейства Spilapteridae отряда Palaeodictyoptora
видны широкие светлые поперечные полосы, в то время как остальные
28 л. Ш. Давиташвили 4$3
части крыльев имеют темную окраску. Специалисты полагают, что темные
части при жизни имели бурый цвет, а светлые резко выделялись в силу
того, что они были либо стекло-прозрачны, либо беловаты (F. Drcvermann,.
19 30, стр. 508). Мы думаем, что. эти крылья представляют, скорее всего,
случай дисруптивной (разрывающей) окраски, эффективного'
маскировочного приспособления, делающего животное неприметным
(Н. В. Cott, 1940, стр. 47).
В специальной литературе отмечается довольно много наблюдений,,
относящихся к развитию адаптивной окраски и адаптивного облика раз-
личных моллюсков пластинчатожаберных — боконервных, брюхоногих
и головоногих. Впрочем, толстостенная, крепкая раковина нередко делает
такие приспособления излишними. Многие пластинчатожаберные живут
не столько на поверхности осадка, сколько внутри него, а потому они не
нуждаются в защитной окраске и в маскировке.
Многие исследователи описывают случаи сохранения окраски у иско-
паемых двустворок и брюхоногих. Мы укажем работы Э. Форбса (Е. For-
bes, 1854), Бейриха (Beyrich, 1881), Р. Ньютона (R. Bullen Newton, 1907),
В. Деекке (W. Deecke, 1917), а также сводку П. Оппенгейма (Р. Oppen-
heim, 1918), который дает довольно длинный список ископаемых моллюс-
ков палеозоя, мезозоя и кайнозоя с сохранившейся окраской. Кроме того,
данные о следах окраски у ископаемых пластинчатожаберных и брюхо-
ногих рассеяны в огромной мировой периодической и монографической
литературе. Вопрос об адаптивном характере окраски раковин этих жи-
вотных разбирали многие авторы, в частности Э. Морз (Е. S. Morse, 1872),
Ж. Пиаже (J. Piaget, 1914) и Э. Киндл (Е. М. Kindle, 1934).
Пиаже (стр. 130) говорит о том, как трудно заметить особи некоторых
видов Tapes, Venus и Cardium на поверхности песка и галечника, где жи-
вут эти формы. Nassa reticulata, ползающая по илистому грунту, немед-
ленно останавливается при малейшей тревоге, и тогда она совершенно
сливается с поверхностью ила, благодаря своей окраске и особенно —
землистым частицам, покрывающим ее раковину.
Самыми благоприятными субстратами для моллюсков, обладающих
криптической наружностью, оказываются, по Пиаже, подводные скалы
и галечники. И действительно, на таких грунтах маскировка является
единственным способом защиты живущих здесь моллюсков (если оставить
в стороне толстостенность раковины), потому что здесь эти животные
не могут скрыться, закапываясь в осадок.
Интересно разнообразие криптического (скрывающего) облика у форм
со значительной внутривидовой изменчивостью. Так, раковина особей
Purpura lapillus, встречающихся на шероховатой поверхности подводных
скал, имеет резко скульптированную поверхность, а представители того
же вида, живущие среди отполированных галек, имеют гладкие раковины.
Повидимому, этим фактором в значительной мере определяется обилие
разнообразно окрашенных раковин брюхоногих в среднеплиоценовых
отложениях киммерийского яруса на реке Дуаб, в Абхазии: Neritina
duabeusis, Brusinaella pelasata, Nerituea colchica и т. д. Первые две из
этих форм имеют дизруптивпую окраску, так же как и некоторые другие
Neritinidae Понто-Каспийского плиоцена. Третья по рисунку представляет
сходство с песком, на котором она жила. Таким образом, характер окрас-
ки и рисунка уюжет указывать на особенности грунта и глубину место-
обитания цскрпаемого моллюска. По имеющимся сведениям, характер
рисунка брюхоногого моллюска Neritina liturata Е i с h w. ( — Theodoxus
pallasi L i n d h.) в Каспийском море зависит от глубины биотопа: полос-
чатый рисунок обычен для особей, живущих у берега на крайне незначи-
тельных глубинах, а точечный чаще наблюдается у представителей того
же вида, обитающих на несколько больших глубинах (до 15 м). Таким
434 1
образом, тщательное изучение закономерностей изменения рисунка может
помочь нам в деле выяснения экологических, условий древних бассейнов.
В некоторых случаях у брюхоногих указывается предостерегающая
окраска. Так толкует Киндл (Е. Kindle, 1934) яркую окраску раковин
у форм рода Conus, имеющих ядовитую железу. Виды рода Slrombus,
сходные по расцветке с представителями рода Conus, дают пример ложной
предостерегающей окраски. Заметим, что в третичных отложениях были
находимы раковины представителей обоих этих родов, сохранившие
окраску (Р. Oppenheim, 1918).
Еще больший интерес представляют имеющиеся в палеонтологической
литературе сведения об окраске раковин ископаемых головоногих. Почти
все описанные случаи относятся к Nautiloidea. Рисунки на наружной по-
верхности отмечаются у представителей этого отряда многими авторами,
из которых мы упомянем здесь Барранда (Barrande, 1866), О. С. Марша
(О. С. Marsh, 1869), П. Оппенгейма (Р. Oppenheim, 1919, стр. 359, 360,
383), Ф. Шу (Fr. Schuh, 1921), Р. Рюдеманна (R. Ruedemann, 1921),
К. Денбара (С. Dunbar, 1924), Э. У. Берри (Е. W. Berry, 1928 и 1929),
А. Ферсте (A. F. Foerste, 1920 и 1930), Миллера и Ферниша (А. К. Miller
and W. М. Furnish, 1937). Окрашенные ископаемые раковины наутилоидой
были известны еще в конце первой половины прошлого столетия Д’Арши-
аку и Вернеилю (D’Archiac el Verneuil, 1842) и Дж. Роллу (J. Hall, 1853).
Замечательно, что все доныне описанные раковины наутилоидей с сохра-
нившейся окраской происходят исключительно и з и а нео-
зойских отложений древнее перми. Подавляющее большинство этих
образцов найдено в силурийских отложениях, лишь немногие — в девон-
ских и только одна такая форма, Orthoceras sp., встречена в верхней по-
ловине карбона, т. е. в пенсильванских отложениях штата Оклагома
Северной Америки. Большинство подобных форм относится к роду Orlho-
eeras и близким к нему, во всяком случае — к древним формам с прямой,
ортоконической раковиной. Рисунок располагается, полностью или пре-
имущественно, на одной стороне раковины, свидетельствуя о том, что
обычное прижизненное положение оси раковины ортоцератид было
горизонтальное. Кроме того, найдено некоторое количество окрашенных
раковин Cyrtoceras, со слабо согнутой конической раковиной. Среди ископа-
емых спирально свернутых Nautiloidea образцов с сохранившейся окрас-
кой мы пока не знаем, хотя у ныне живущих представителей рода Nauti-
lus раковины имеют окраску и на своей верхней, спинной стороне укра-
шены рисунком из неправильных поперечных полос красно-бурого или
желтого цвета. Заслуживает внимания и тот факт, что из колоссального
материала изученных палеонтологами Старого и Нового Света форм
отряда Ammonoidea следы окраски раковины указывались более или менее
определенно только у одного вида — у ннжнеюрского Amallheus spi-
natus. На раковинах этого вида тоненькие буровато-черные полоски на-
блюдал О. Шиндевольф (О. Schindewolf, 1928 й 1931). Таким образом,
следы окраски раковины у ископаемых аммоноидей представляют исклю-
чительно редкое явление. Можем ли мы на этом основании заключить,
что все аммоноидей палеозоя и мезозоя, а также все спирально-сверну-
тые наутилоидеи были при жизни лишены рисунка на наружной поверх-
ности раковины? Конечно, нет. Вполне возможно, что у более тонкостен-
ных Ectocochlia пигментированный слой легко разрушался либо вследствие
более поверхностного своего положения (как у современных корабликов),
либо вследствие особенностей своего строения и своего состава.
Нет сомнения в адаптивном характере окраски у ископаемых наути-
лоидей. Рисунки на поверхности их раковины имели в большинстве слу-
чаев значение маскировочных дисруптивных приспособлений, связанных
с более или менее продолжительным пребыванием этих животных на дне
28* 435
в очень мелководных частях морей. Иногда верхняя сторона длинных
ортоконических раковин покрыта тонкими продольными темными штри-
хами, а более светлые очень узкие промежутки между этими последними
все-таки темнее нижней стороны раковины. В таких случаях по исклю-
чена возможность так называемой стушевывающей окраски,
значение которой было выяснено американским художником 'Гейером
(Abbot Thayer) почти полвека назад. Стушевывающая, стирающая града-
ция света и тени делает тела невидимыми, заставляет зрителя принимать
животное за свободное пространство. Принцип Тейера довольно подробно
рассматривается в книге Котта об адаптивной окраске у животных
(Н. В. Cott, 1940, стр. 35—46). Лучшие примеры такого стушевывапия
дают рыбы. Нектонная рыба, окраска которой, интенсивная на спинной
стороне, постепенно бледнеет по мере приближения к брюшной, при осве-
щении сверху — почти «невидимка». Если окажется, что окраска неко-
торых ортоцератид соответствует этому принципу, то ее придется понимать
как приспособление к плаванию в горизонтальном положении.
Может возникнуть вопрос: не имеет ли окраска ископаемых наути-
лоидей какого-нибудь отношения к половой жизни этих животных? У нас
нет никаких оснований считать эту окраску эпигамической, а тем более
перигамической. т. е. развившейся путем полового отбора. Однако оконча-
тельное решение вопроса о происхождении и значении рисунков на ра-
ковинах вымерших головоногих будет возможно лишь после всесторон-
него сравнительного изучения биологии ископаемых и современных
представителей этого класса. При нынешнем уровне палеобиологических
знаний мы не можем утверждать, что нервная система и органы чувств
древних головоногих были достаточно высоко развиты для возникновения
и эволюции аллэстетических признаков путем полового отбора. Еще риско-
ваннее усматривать щеголянье окраской у моллюсков других классов.
В предисловии ко второму изданию своего труда «Происхождение
человека и половой отбор» Дарвин писал: «Я думйю, что когда естество-
испытатели ближе познакомятся с идеей полового отбора, она получит
гораздо болео широкое признание» (С. Darwin, 1888, стр. VI). Тем не менее
ее отвергали и отвергают не только антидарвинисты. Многие ученые,
которые известны как последователи Дарвина, считают теорию полового
отбора ошибочной. Другие, отказываясь принять эту теорию в целом,
усматривают в ной кое-какие удачные элементы. Здесь мы воздержимся
от изложения и разбора этой части учения Дарвина. Ее рассмотрению
мы уделяем немало места в другой работе (1918). Заметим лишь, что,
полностью принимая теорию полового отбора, мы считаем ее весьма ва-
жным разделом учения Ч. Дарвина. Такая оценка, как мы надеемся,
в значительной мере подтверждается теми палеонтологическими данными,
обзору которых посвящается дальнейшая часть этой главы.
В свете теории полового отбора становится понятным происхождение
многих структур, возникновение которых на первый взгляд кажется
загадочным и необъяснимым с дарвинистской точки зрения. К числу по-
добных образований можно отнести, с одной стороны, орименты —
вновь возникающие в филогенезе «зачаточные» органы, которые будто
бы не несут никакой функции у форм, ими обладающих, и приобретают
определенное назначение лишь у потомков этих форм (например, зачаточные
рога у древних предков рогатых титанотериев, а также зачатки бугорков па
жевательной поверхности коренных зубов у родоначальников некоторых
групп высших млекопитающих). С другой стороны, странными представля-
ются так называемые «эксцессивные» органы, которые нередко озадачивают
зоологов и палеонтологов, ищущих совместимого с теорией Дарвина объяс-
нения генезиса этих органов. Отметив, что «хотя индиферентные образова-
ния и попадаются нам относительно часто, однако они, как таковые (т. е.
436
постоянно сохраняющие свой индиферентный характер), обычно уже
далее не эволюируют», А. Н. Северцов (1939, стр. 255) поясняет: «Исклю-
чением из этого правила, повидимому, являются некоторые из так назы-
ваемых «эксцессивных» органов, которые в одних случаях бывают ииди-
ферентными, а в других — прямо-таки вредными для тех животных,
у которых они встречаются, как огромные ветвистые рога вымерших ги-
гантских оленей, клыки [бивни] мамонтов и т. п., т. е. такие образования,
которые, по мнению некоторых палеонтологов, послужили непосредствен-
ной причиной вымирания этих форм... Отметим только, что главное
различие между эксцессивными и нормальными органами, т. е. органами,
имеющими определенное биологическое значение, в огромном большинстве
случаев зависит от чрезмерного роста эксцессивных органов,— обстоя-
тельство, отнюдь не предполагающее предшествующую сложную эволю-
цию этих органов и, может быть, легко объяснимое какими-либо не-
нормальностями во внутренней секреции животных. Во всяком случае,
в настоящее время все эти образования нам не достаточно известны для
того, чтобы составить себе более или менее обоснованное продета влек ио
о филогенезе и о биологическом значении эксцессивных органов».
Таким образом, А. Н. Северцов справедливо отмечает недостаточную
изученность «эксцессивных» органов и считает необходимым воздержаться
от суждения об их филогенетическом развитии и его факторах. Однако
органы, именуемые здесь «эксцессивными», довольно часто встречаются
у ископаемых животных, и отказ дарвинистов от объяснения подобных
явлений не может не способствовать распространению различных нена-
учных толкований эволюционного^ процесса. Антидарвинисты нередко
пытаются подкреплять свои автогенетические концепции ссылками на
«эксцессйвпые» органы. Так рассуждали Додерлейн, Абель и многие дру-
гие сторонники ортогенеза (см., например, стр. 296 и 305). Одну из новейших
разновидностей этого воззрения мы встречаем в работе А. Тейлора (A- Tay-
lor, 1935), который утверждает, что выросты па черепах крупных тита-
нотериев и большие рога крупных оленей эволюировали и увеличивались
в силу присущей скелету тенденции опережать в своем возрастании общие
размеры тела. В то же время Осборн и некоторые другие сторонники идеи
ортогенеза убеждены в том, что их воззрения подтверждаются существо-
ванием ориментальных образований (стр. 303). Ясно, что ортогенетическим
объяснениям происхождения ориментальных, «эксцессивных» и других
будто бы загадочных структур должно быть противопоставлено дарви-
нистское объяснение. Сторонники теории естественного отбора иногда
предпринимают попытки в этом направлении, которые, однако, оказыва-
ются не сорсем удачными, если при этом забывают о значении аллэсте-
тических признаков и о теории полового отбора.
В этом отношении любопытны исследования Дж. Гексли, посвященные
проблеме так называемого гетерогенетического роста (J. Huxley, 1932),
которым этот' автор и его единомышленники считают вполне возможным
объяснить многие случаи возникновения ориментов и чрезмерного разви-
тия «эксцессивных» структур. Рога титанотериев, так же как и рога боль-
шинства других животных, филогенетически увеличиваются, по мнению
Дж. Гексли (1944, стр,. 535), вместе с возрастанием абсолютной величины
тела. Они появляются только после того, как тело достигнет определен-
ной величины. «Достаточно нам постулировать только потенциальность,
в предковом стволе титанотериев, лобных рогов,— говорит Дж. Гексли
(стр. 535),— и станет неизбежной их независимая актуализации в разных
группах, как только достигается определенный порог величины тола».
Отбор совершается на увеличение тела. Если это так, то рога, но выраже-
нию Дж. Гексли, представляют «бесполезный корроллтив полезного при-
знака». Впрочем они, по Дж. Гексли, бесполезны лишь в начало своего
437
филогенетического развития; появившись, они затем используются как
орудие боя. Увеличение рогов может совершаться в филогепозс значительно
быстрее увеличения тела. Таким путем отбор на величину тола может при-
вести к чрезмерному, нецелесообразному' увеличению рогов, и вообще
говоря — к образованию «эксцессивных» структур.
Все эти рассуждения основываются на слепой вере в непогрешимость
насквозь метафизической морганистской генетики, с одной стороны, и
на полном пренебрежении теорией естественного отбора, с другой. Мало
убедительный и довольно бесполезный анализ этих явлений мы находим
в труде академика И. И. Шмальгаузена о путях и закономерностях эволю-
ционного процесса (1939). В разделе, посвященном «г и п е р м о р ф о з у»,
т. е. развитию за пределы целесообразного, этот исследователь пишет
(стр. 149) о «прогрессивном развитии признаков, не имеющих явно приспо-
собительного значения и, наоборот, являющихся помехой для организма,
как, например, чрезмерно развитые клыки бабируссы или колоссальные
рога гигантского оленя (Megaceros eurycerus) четвертичного времени».
И. И. Шмальгаузен утверждает, что «с точки зрения теории Ч. Дарвина
такие явления могут быть объяснены только известной прочностью корре-
лятивных связей частей организма, благодаря которой прогрессивное
и адаптивное изменение всего организма в целом (и известных его частей)
неизбежно сопровождается изменением некоторых других частей, которое
оказывается неблагоприятным (хотя вред этого полностью перекрывается
указанными адаптивными изменениями)».
Увеличение тела в общем является, очевидно, адаптивным, однако,
оно, как отмечает И. И. Шмальгаузен (стр. 150), никогда не бывает про-
порциональным. «Относительные размеры частей организма,— говорит
он,— определяются, в индивидуальном развитии известными корреля-
циями, а также особенностями роста дифференцированных тканей (более
дифференцированные ткани растут медленнее). Во время индивидуального
развития происходит поэтому всегда вполне закономерное изменение про-
порций. Филогенетическое увеличение размеров покоится на продлении
индивидуального роста за прежние пределы (при этом обычно увеличивает-
ся и скорость роста, что не меняет общего результата)... Пропорцио-
нальное увеличение общих размеров тела в течение эволюции возможно
лишь при непрерывной перестройке всей системы корреляций, которые
определяют нормальные пропорции частей». «Быстрое увеличение общих
размеров тела, в течение эволюции известной формы, сопровождаемое
нарушением координации частей», автор считает «частным случаем пере-
развитая (гиперморфоза)».
После всех этих замечаний, которые, по- нашему мнению, должны выз- •
вать настороженность в каждом палеонтологе-эволюционисте, И. И.
Шмальгаузен продолжает (стр. 151): «По мере возрастания величины
тела иногда непропорционально разрастаются различные кожные образо-
вания — рога, кожный скелет. Так, возрастали своеобразные рога и кож-
ные окостенения Geratopsida по мере увеличения размеров их тела и до-
стигли максимального развития у известного Triceratops — огромного
динозавра из верхнего мела. Точно так же непомерно разрастались кож-
ные окостенения, образовавшие гребень вдоль спины у стегозавров. Не-
большие пластинки древних форм (Scelidosaurus) разрастались у позд-
нейших представителей (Stegosaurus) в огромные треугольные пластинки.
И эти явления непропорционального разрастания кожных образований
обусловлены, очевидно, сохранением закономерностей онтогенетического
развития, с его непропорциональным ростом, в быстрых филогенетических
преобразованиях данных форм. Мы знаем, что как раз поздно заклады-
вающиеся и мало дифференцированные образования (в частности, кожные)
растут обычно с очень большой скоростью. Продление индивидуального
438
роста за нормальные пределы должно привести к возрастанию относи-
тельных размеров этих частей». И. И. Шмальгаузен вывел алгебраиче-
скую формулу, определяющую закономерности возрастания относи-
тельных размеров отдельных частей тела в индивидуальном развитии:
w=vpi (yue q— отношение константы роста данной части к константе
роста всего тела).
А. Герш (A. Hersh, 1934) пришел к выводу, что «возрастание величины
рогов в ряду форм у ископаемых титанотериев подчиняется этой самой
закономерности». Это, по мнению И. И. Шмальгаузена (1939, стр. 151),
показывает, что «у титанотериев, а вероятно, и у многих других животных,
быстрое прогрессивное увеличение размеров тела в филогенетическом
ряду представляет результат все большего продления периода индиви-
дуального роста с сохранением его закономерностей, т. е. с сохранением
той системы корреляций, которая опеределяет непропорциональный рост
частей у исходных форм». Большое значение работе Герша придает И. М. По-
ляков (1936, стр.77), по мнению которого она показывает, что «распростра-
нение данных о гетерогенном росте на эволюцию вполне правомерно».
Герш, по мнению И. М. Полякова, показал, что выдвигаемый Осборном
«парадный пример» ортогенеза, ортогенез титанотериев, «может быть легко
и интересно истолкован теорией естественного отбора».
Отнюдь не собираясь заниматься разбором метафизической «теории»
гетеротопического роста, основанной на ложнонаучном менделистско
морганистском понимании наследственности и изменчивости, отметим,
что палеонтологические факты дают убедительные доводы против этой
теории.
Во-первых, развитие таких «эксцессивных» органов, как рога и ворот-
ники Geratopsia, спинные пластины Stegosauria и рога титанотериев, никак
нельзя свести к простой алгебраической формуле гетеротопического роста.
Все эти и им подобные образования имеют длинную и многосложную
историю, а их морфологическое строение представляет в каждой из упо-
мянутых групп большое разнообразие. Подробное рассмотрение всох
этих структур и их филогенетического развития было бы здесь, конечно,
неуместным, но некоторые данные будут Все же приведены в этой же главе
при рассмотрении вопроса о половом отборе у млекопитающих и пресмы-
кающихся. Невозможно допустить, например, что рога и воротники,
по особенностям которых легко различаются многочисленные формы
Geratopsia, представляют собою не более как побочный продукт эволю-
ции — результат гетерогонического роста, что все эти структуры разви-
вались только как связанные корреляциями с другими признаками, по
которым шел отбор. Ч. Дарвин говорил: «Работа, которую я был в состоя-
нии посвятить изучению природы, приводит меня к выводу, что те части
или органы; которые высоко развиты, были в какой-то период'приобретены
для некоторого особого назначения» (Darwin, 1888, стр. 533). Высоко-
развитые структуры со сложным анатомическим строением не могли бы
возникнуть, если бы они были лишены адаптивного значения, в силу
лишь «косвенного отбора».
Во-вторых, достаточно загадочны предполагаемые Дж. Гексли,
А. Гершем и некоторыми другими исследователями потенциальности
признаков и органов, абсолютно никак не выраженные у предков, но авто-
матически актуализирующиеся у потомков как неизбежный результат
увеличения тела до какого-то критического предела. Согласно этим пред-
ставлениям, потенциальность определенных признаков и органов может
сохраняться в течение геологических веков, где-то в недоступных недрах
вещества наследственности. Эти таинственные, спящие в зародышевой
плазме признаки не особенно резко отличаются от хорошо знакомых нам
аристогенов, на которых Осборн строил свою теорию аристогенеза.
439
В-третьих, теоретические соображения о значении непропорциональ-
ного роста в эволюции организмов не подтверждаются конкретными
филогенетическими данными. Подотряд титанотериев, невидимому,—
монофилетическая группа, все ветви которой развились из одного корня—
от общего безрогого предка. Известно, однако, что в конце некоторых фило-
генетических линий титанотериев стоят безрогие предки, а у форм, ко-
торыми заканчиваются другие ряды, рога развиты далеко не одинаково.
Если бымы, следуяДж. Гексли и А. Гершу, И. М. Полякову и И. И. Шмаль-
гаузену, думали, что рога развились как неизбежный результат увеличения
тела в силу актуализации потенциальности лобных рогов, имевшейся у пред-
ков этих животных, то пришлось бы признать, что у родоначальников от-
дельных линий были различные потенциальности. Далее, сам Дж. Гексли
(J. Huxley, 1944, стр. 535) отмечает, что разработанная им гипотеза непри-
менима к носорогам, так как в пределах этого подотряда рога появились не-
зависимо в трех различных линиях, в различных областях черепа. Однако
ведьи у различных родов титанотериев рога помещались не на одном и том
же месте. Так, у Manteoceras роговой выступ помещается прямо над лобно-
носовым швом, а у Dolichorhinus и Мesathirhinus — впереди этого шва
(Osborn, 1929, стр. 360). Еще труднее представить себе развитие рогов
и воротников у Ceratopsia как актуализацию скрытых потенциальностей,
вызываемую увеличением тела. Известно, что различные представители
этой группы сильно отличаются друг от друга по числу и местоположению
рогов, по их характеру, по форме воротника, по особенностям его отрост-
ков, по присутствию или отсутствию epoccipitalia и т. д.
В-четвертых, филогенетическая история различных групп животных,
обладающих рогами и другими якобы эксцессивными органами, показы-
вает, что-с развитием этих структур связано коадаптивное развитие дру-
гих частей, например, костей черепа и даже посткраниального скелета.
Это отмечается, в частности, у оленей, у титанотериев (Osborn, 1929),
у цератопсий (В. Brown and Е. М. Schlaikjer, 1940). Если рога и иные
выросты четвероногих позвоночных возникли и развились как побочный
продукт, как следствие очень быстрого филогенетического увеличения
тела, то как понять тот факт, ‘ что формирование этих «эксцессивных»
структур вызвало глубокие изменения корреляционных систем и весьма
значительные преобразования в различных частях скелета?
В отношении многих вторичных половых признаков И. И. Шмаль-
гаузен допускает также и другое объяснение: «Возможно,— говорит он
(1939, стр. 152), — что то же объяснение непропорциональным ростом
частей может быть приложено и к таким процессам, как возрастание
величины бивней у слонов, величины клыков у. саблезубой кошки и у
бабируссы и величины рогов у оленей. И здесь эти явления сопутствуют
общему возрастанию величины тела и только выделяются своей особенно
яркой непропорциональностью. Однако в этих случаях возможны и иные
предположения. Дело в том, что рога оленей, а также клыки у кабана
и бабируссы и бивни у некоторых слонов представляют вторично-половые
признаки, развивающиеся в зависимости от половых гормонов». Дале©
И. И. Шмальгаузен выдвигает любопытное и чрезвычайно невероятное
предположение о развитии только что указанных органов: «При переходе
1 стадного животного к полигамии у самцов, очевидно, прогрессивно раз-
вивались половые железы, а вм'есте с тем, вероятно, усиливалась и их
внутренняя секреция. Усиление внутренней секреции половых желез
у самца могло привести и к успешному развитию зависимых вторично-
половых признаков». Переход к полигамии, по мысли И. И. Шмальгау-
зена, давал, как и увеличение размеров тела, «какие-то преимущества
в борьбе за существование, причем эти преимущества с избытком пере-
крывали неблагоприятные стороны, связанные с эксцессивным развитием
440
отдельных органов. Только в этом случае возможна была быстрая эволю-
ция в данном направлении без перестройки тех корреляций, которые
регулируют рост данных органов». Таким образом, согласно только что
изложенному предположению, рога, эксцессивно развитые клыки баби-
руссы и кошек подсемейства Machairodontinae, также как и бивни многих
ископаемых слонов, обязаны своим происхождением повышению деятель-
ности половых желез, с которым было связано усиление их внутренней
секреции. У самцов, переходивших к полигамии, вследствие этого шара
стали рога, чрезмерно увеличивались бивни и клыки. Выражаясь моги
форически, мы можем сказать, что, по рассматриваемой здесь гипотезе,
полигамные самцы ради усиления деятельности своих половых желез
должны были мириться с явно неблагоприятным развитием таких орга-
нов, как рога, клыки и бивни. Это предположение поразительно по своей
нелепости. В различных филогенетических линиях слонов, саблезубых
кошек, оленей и других животных, самцы которых имеют якобы
эксцессивные органы — бивни, клыки и рога, естественный отбор имел
достаточно времени для того, чтобы разрывать корреляции для устранения
невыгодных признаков и структур. Против этого предположения можно
выдвинуть все те возражения, которые мы сделали против гипотезы
непропорционального роста. В общем, обе гипотезы основаны на ума-
лении значения естественного отбора. Они считают возможным развитие
сложных органов без прямого участия отбора, они допускают длительное
существование явно неблагоприятных структур при каком-то непонятном
для нас попустительстве или невмешательстве со стороны отбора. Они
упускают из виду то обстоятельство, что эволюционные процессы разви-
тия рогов и воротника у цератопсий, сложных гребней у стегозавров,
бивней у слонов и клыков у саблезубых кошек тянулись миллионы лет.
Американский палеонтолог Дж. Симпсон, автор изрядно нашумевшей
книги о темпах и «способах» эволюции (G. G. Simpson, 1944), недавно опуб-
ликованной в русском переводе (Симпсон, 1948), возымел похвальное же-
лание показать, что те факты, которыми многие ученью пытаются обосно-
вать свою веру в биологическую инерцию как двигатель эволюции,
вполне объяснимы с точки зрения отбора. Это по значит, что он
решительно отвергает идею эволюции, ведомой неким «моментом», или
инерцией, в прямолинейном направлении—за пределы оптимума и органи-
ческой целесообразности (причем этот «момент» может быть даже причиной
вымирания форм). Симпсон только утверждает, что «вопрос о существо-
вании такого эффекта момента до сих пор остается открытым»
(1948, стр. 259). Автор разбирает примеры, которые, по мнению многих
биологов, указывают на «эффект момента», или эволюционную инер-
цию. Здесь идет речь, в частности, о различных эксцессивных органах,—
о чрезвычайно удлиненных верхних остистых отростках верхнекаменно-
угольных и нижнепермских пеликозавров,о длинных клыках саблезубых
кошек, о гипертрофированных рогах гигантского оленя мегацероса, об
огромных бивнях мамонтов, о клыках бабируссы и о нижних зубах мо-
зоплодона. В своем «Введении в современную генетику» Уоддингтон под-
черкивает, что до сих пор подобные явления не получили никакого объяс-
нения с точки зрения теории естественного отбора (С. II. Waddington,
1939, стр. 296).
Симпсон старательно собрал все объяснения подобных явлений, сов-
местимые, по его мнению, с современной теорией естественного отбора.
Одно, из приводимых йм объяснений принадлежит А. Денди (1912),
который высказал предположение, что «отбор, направленный в сторону,
увеличения рогов (если взять пример с ирландским оленем) был отбором
против фактора, задерживающего или ограничивающего рост, заменяя или
дополняя положительный фактор, способствующий росту. В этом случая
441
можно предполагать, что отбор действовал с такой силой, которая
заставила вторичный результат — величину рогов — перейти границу».
Другое объяснение, предложенное Холденом, исходит из того, что «не-
которые типы давления отбора наиболее эффективны в период молодости
животных». Таким образом, отбор может поддерживать то признаки,
которые способствуют выживанию молодых, но невыгодны для взрослых
либо сами по себе, либо после того, как они разовьются сильнее в резуль-
тате процесса роста. Однако ясно, что нельзя так объяснять развитие
сложных «эксцессивных» структур, совершавшееся на протяжении
значительных отрезков геологического времени.
В некоторых случаях филогенетическая ветвь достигает высокой сте-
пени адаптивной специализации, но затем изменение в действии отбора де-
лает эту специализацию инадаптивной, т. е. не соответствующей несколько
измененным, новым условиям существования. Так, еще Мэтыо (W.D. Mat-
thew, 1910) указывал, что чрезвычайное развитие верхних клыков у сми-
лодона сделало их весьма эффективным оружием для определенного способа
нападения, что было для этих хищников, в особых условиях их жизни,
существенным элементом преуспеяния, а не помехой или препятствием
к их выживанию. Вымирание смилодонов было вызвано, по всей вероятно-
сти, изменением среды, связанным с исчезновением добычи, к которой
были приспособлены эти саблезубые.
Эволюционное развитие за пределы оптимума может, наконец, зави-
сеть от генетического сцепления структур, т. е. происходить согласно
рассмотренной нами гипотезе гетерогоничоского роста. Симпсон думает,
что эта гипотеза дает изящное и достаточное объяснение происхождения
многих органов, которые принято считать переразвитыми, эксцессивны-
ми,— вроде рогов ирландского оленя. Мы уже видели, что, вопреки мне-
нию Симпсона, гипотеза гетерогонического роста не может дать удовлет-
ворительное объяснение длительного и сложного процесса эволюции
эксцессивных, или «переразвитых», структур.
Все рассматриваемые и в той или иной степени принимаемые Симпсо-
ном объяснения случаев развития органов, якобы выходящего за пределы
«полезности» и ведущего к вымиранию, страдают одним общим недостатком:
эти объяснения резко умаляют значение отбора и до-
пускают, что филогенетическое развитие многих образований может проис-
ходить, на протяжении больших отрезков геологического времени, без
всякого контроля со стороны отбора. Авторы по-
добных объяснений понимают отбор крайне упрощенно, часто употребляя
выражение «давление отбора», и не подозревая, что в процессе органиче-
ской эволюции изменяются не1 только виды животных и растений, но и
самые факторы эволюции и, в частности,— естественный отбор.
Таким образом, сделанные некоторыми учеными попытки объяснить,
на основе теории естественного отбора, происхождение ориментальных
и эксцессивных органов, а также некоторых других структур и вторичных
половых признаков приходится признать мало удачными. Ч. Дарвин
объяснял генезис подобных образований совершенно иначе —теорией
полового отбора. Перед нами встает вопрос о возможности применения этой
теории в области палеонтологии.
Мы приведем некоторые примеры тех признаков вымерших организмов,
которые, по нашему мнению, можно более или менее уверенно относить
к числу перигамических, т. е. таких признаков, генезис которых в той
или иной степени зависел от полового отбора. Мы коснемся здесь лишь
немногих категорий признаков отдельных форм и групп. Гораздо более
обильный фактический материал мы приводим в другом месте (1948).
В то время, когда Дарвин разрабатывал теорию полового отбора,,
палеонтологическая история органического мира была изучена несравнен-
-142
но слабее, чем теперь. Тогда палеонтологи, принявшие эволюционное
учение, только начинали устанавливать филогенетические отношения
между формами вымерших животных. Поэтому Дарвин не мог широко
использовать палеонтологический материал в своей книге «Происхожде-
ние человека и половой отбор». Тем не менее он приводит в нбй отдельные
данные о вторичных половых (перигамических) признаках ископаемых
животных, например, — насекомых (Darwin, 1888, стр. 289) и парнона-
лых млекопитающих (там же, стр. 505 и 521).
Половой отбор действует, по Дарвину, далеко не во всех группах
животных, он выступает лишь после определенных эволюционных дости-
жений,— главным образом, в области развития нервной системы и орга-
нов чувств, — лишь у относительно высоко-организованных беспозвоноч-
ных (прежде всего — членистоногих) и у позвоночных. Дарвин показал
далее, что действие этого фактора в различных группах животных далеко
не одинаково: формы полового отбора зависят от уровня, достигнутого
прогрессивной эволюцией. Мы полагаем, что можно говорить о высших
и низших формах полового отбора, причем в первых он выражен более
типично и более четко, чем во вторых. Вот почему, приступая к рассмот-
рению примеров перигамических особенностей ископаемых организмов,
мы начнем наш далеко не полный обзор с млекопитающих.
G этой стороны большой интерес представляют титанотерии, которым
посвящена упоминавшаяся уже нами двухтомная монография Осборна.
(1929). Осборн считал возможным выяснять вторичные половые признаки
титанотериев, в частности, даже древних среднеэоценовых Palaeosyops
и Lymnohyops (там же, стр. 266). Самцы некоторых форм имели зачаточные
рога, которых не было у самок (стр. 266, 340, 347). У рогатых форм рога
лучше развиты у самцов, чем у самок (стр. 360, 790). Осборн отмечает не
менее десяти признаков (восемь признаков черепа и два признака зубной
системы), по которым самцы отличаются от самок (стр. 448). Первона-
чально этот исследователь полагал, что порвыо зачатки рогов у эоцоновых
предков рогатых титанотериев были одинаково выражопы на черепах
самцов и самок. Позже, однако, он убедился в том, что эти бугорки были
более приметны и более морщинисты у самцов. Это — важный вывод,
подтверждающий вторично-половое значение рогов с начального момента
их филогенетической истории (1929, стр. 340).
Стоя на точке зрения ортогенеза, Осборн полагает, что у древйих тита-
нотериев возникновение рогов на одном и том же участке (над глазницами
или слегка впереди них) было каким-то образом предопределено (стр. 790).
Мы же думаем, что такое местоположение ориментальных рогов—бугор-
ков — зависело от адаптивного значения этих последних. В дальнейшем
мы постараемся показать, что такие бугорки, если они даже очень неве-
лики, могут в некоторой мере защищать глаза при поединках самцов,
хотя эти ничтожные по размерам образования, повидимому, бесполезны
для защиты от нападений хищников. Осборн отмечает некоторые особен-
ности рогов титанотериев — и, в частности, Brontotheriam platyceras (стр.
792), — указывающие на приспособление именно к поединкам между
самцами. Интересно, что некоторые признаки могли служить, по его
мнению, для защиты таких важных органов чувств, как уши (стр. 790).
Рассматривая адаптивное значение рогов, Осборн очень близко под-
ходит к теории полового отбора. «Есть некоторое основание думать —
говорит он (стр. 793), — что в боях между самцами за обладание самками
рога приобрели очень большое сексуально-селекционное значение (very
high sexual selection value), что происходит непрерывный отбор на боль-
шие рога за счет отбора на другие признаки, и этот отбор на большие рога
мог отразиться отрицательно на эволюции жрвательных зубов...» В другом
месте (стр. 884) он говорит: «Рога были несомненно полезны самцам в
443
боях ад обладание самками, и возможно, что совершался постоянный отбор
оробей с самыми большими рогами. То обстоятельство, что естественный
отбор действовал главным образом в отношении признаков, которые по-
лезны для целей соперничества и боев, надо полагать, могло быть причи-
ной приостановки эволюции жевательных зубов». В этих двух отрывках
выражены, правда, в не совсем четкой форме, существенные элементы
теории полового отбора. Можно, однако, сильно сомневаться в том, что
этот последний мог препятствовать совершенствованию коренных зубов
(см. стр. ИЗ).
Титанотерии, по Осборну (стр. 792), пользовались рогами как во время
боев за обладание самками, так и для защиты от хищников. Тем не мепее
половые различия в развитии рогов усиливаются по мере того, как мы
переходим от более древних форм к более и более новым (стр. 793). Нельзя
не видеть, что эта подмеченная Осборном закономерность вполне соответ-
ствует последовательности в развитии рогов у некоторый парнокопытных,
указанной еще В. О. Ковалевским (см. стр. 111—ИЗ).
Изучение титанотериев привело Осборна к выводу, что у самок череп
построен более консервативно, более примитивно, чем у самцов (стр. 446
и 571). Это наблюдение несомненно находится в соответствии с теорией
полового отбора. В главе VIII «Происхождения человека и полового
отбора» есть особый раздел, озаглавленный; «Самцы обычно больше видо-
изменены, чем самки» (Darwin, 1888, стр. 221—227).
Осборн установил, что с такими явными вторичными половыми призна-
ками, как сильное развитие рогов, клыков и резцов, у самцов некоторых
титанотериев связаны определенные признаки других элементов черепа
и даже посткраниального скелета. Он( доказал определенную корреля-
тивную связь между этими двумя группами признаков. «За постепенной
эволюцией рогов у эоценовых титанотериев,— говорит Осборн (1929,
стр. 444), — следовала их более быстрая эволюция у олигоценовых тита-
нотериев, и в конце концов рога сделались доминирующей и центральной
чертой черепа, обусловливая всю его архитектуру. С развитием рогов,,
как мощного оружия, коррелятивно связаны изменения в строении но-
совых костей, скуловых дуг, верхушки черепа, затылка, остистых от-
ростков позвонков и вся анатомия передней части тела». Автор подробно
и обстоятельно рассматривает строение многих скелетных элементов, кото-
рые связаны с перигамическими структурами—рогами и изменялись в.
зависимости от преобразований этих последних (там же, стр. 444—448, 792).
Таким образом, развитие рогов вызывало коренные, глубокие изменения
в других частях тела, наиболее резко выраженные, естественно, у форм,
обладающих особенно мощными рогами, в частности — Bronthotherium
platyceras. Возникшие таким образом признаки самцов Осборн справед-
ливо считает вторичными половыми признаками: они сопряжены с мощ-
ным развитием рогов у самцов. К таким признакам он относит, кроме резко-
измененных скуловых дуг, целый ряд других особенностей передней части
черепа, замкнутость и уменьшение размеров глазниц, расширение и шеро-
ховатый характер затылочной кости, мощный ligamentum nuchae, прикре-
плявшийся к остистым отросткам передних спинных позвонков, и т. д.
(стр. 792). Все это не оставляет сомнений в том, что филогенетическое разви-
тие рогов в обширной группе титанотериев никак нельзя понимать как по-
бочный результат стремительной эволюции, определяемой будто бы отбором-
на увеличение тела или на похотливость самцов-полигамов. Параллельно,
с развитием рогов и в зависимости от него отбор производил коренные-
изменения во всей передней части тела и имел более чем достаточно времени
для того, чтобы рвать корреляции, если они вели к формированию бес-
полезных и даже вредных структур. Вспомним вполне убедитель-
ные соображения В. О. Ковалевского о том, как отбор ведет к наиболее
444
выгодному строению частей скелета, отметая все бесполезное или неблаго-
приятное в определенных конкретных экологических условиях, — и нам
станет ясно, что идея эволюционного процесса, направленного на создание
бесполезных и даже вредных структур (никогда не имевших адаптивного
значения) и длящегося в течение геологических веков и эпох, несовместима
с теорией Дарвина.
Современная палеонтология располагает довольно большим количест-
вом данных о рогах ископаемых парнопалых. Очень поучительны сведения
о знаменитом четвертичном Megaceros, содержащиеся в работах Рейнолдса
(S. Н. Reynolds, 1927), Зергеля (W. Soergel, 1927), Бахофен-Эхта (А. Bach-
ofen-Echt, 1933), Кирхера (Н. Kircher, 1939), Виалли (V. Vialli, 1939)
и других авторов. Эти исследования свидетельствуют о весьма значительной
изменчивости рогов у видов только что упомянутого рода,—• факт, нахо-
дящийся в полном соответствии с теорией полового отбора, тем более,
что эти рога были, очевидно, не только органами боя и защиты, но и —
быть может, даже в большей степени — аллЬстетическими образованиями,
действовавшими на нервную систему и психику самцов и, еще больше,
самок. Заметим мимоходом, что звучащие антропоморфически выражения
Дарвина никак нельзя понимать в прямом смысле. Ои говорил о «вкусах»,
«впечатлениях» и «восторгах» самок только потому, что зоопсихология
его времени еще не располагала достаточно разработанной терминологией
и поневоле пользовалась теми словами, которыми обозначаются психи-
ческие состояния человека. Рейнолдс (1927), Бахофен-Эхт (1923), Виалли
(1939) и другие авторы подчеркивают резко выраженную индивидуальную
и филогенетическую изменчивость родов Megaceros. Виды и разновидности
этого рода значительно отличаются друг от друга именно по характеру
рогов. То же самое наблюдается у других оленей, а также у различных
представителей остальных групп рогатых жвачных, о чем свидетель-
ствуют работы Бенинде (J. Beninde, 1937), Гаупта (U. О. Haupt, 1938),
Шмидтена (О. Schmidten, 1938), Фрика (С. С. Frick, 1937) и других
исследователей.
Еще Дарвин обратил внимание на значительные преобразования
различных элементов скелета в связи с развитием огромных рогов у ир-
ландского оленя. Оказались необходимыми многочисленные (коррелятив-
ные) изменения: утолщенный череп, чтобы поддерживать рога, усиленные
шейные позвонки с более крепкими связками, увеличенные спинные позвон-
ки для поддержки шеи и могучие передние ноги, и все эти части
должны быть снабжены подходящими мускулами, кровеносными сосудами
и нервами (Дарвин, 1941, стр. 506—507). О таких изменениях говорят
и последующие исследования. В недавнее время Бахофен-Эхт (A. Bachofen-
Echt, 1938, стр. 141) отмечал, что у самцов кости черепа, несущие рога или
прилегающие к этим костям, развиты более мощно, чем у самок. Однако у
самцов некоторых форм почему-то чрезвычайно утолщена также и нижняя
челюсть. Все эти, как иногда выражаются, коадаптивные изменения
скелета нельзя, конечно, свести ни к непропорциональному росту, ни к
усилению внутренней секреции самцов при переходе к полигамии. Пре-
образование различных органов, зависящее от развития перигамических
структур, требовало, несомненно, достаточно продолжительного времени
и происходило путем отбора.
Недавно опубликованная работа В. Г. Гентнера и В. И. Цалкина
(1947) дает представление о большом разнообразии в строении рогов
у самцов оленей группы Cervus elaphus L.
Перигамические признаки могут быть указаны у многих других фито-
фагических (травоядных) животных прошлых времен, например,:—у хо-
ботных, которым посвящена огромная монография Осборна (Н. F. Os-
born, 1936 and 1942), но мы ограничимся, приведенными уже примерами.
445
Здесь мы считаем нелишним коснуться вопроса о существовании подобных
признаков у ископаемых хищных. Возьмем только одну группу — подсе-
мейство Machairodontinae, или саблезубых кошек. Академик И. И. Шмаль-
гаузен (1939, стр. 152), повидимому, склонен считать сильное развитие
верхних клыков у этих животных вторичным половым признаком. Такое
предположение кажется нам очень вероятным. Machairodontinae имеют
необычайно длинные, саблевидно загнутые верхние клыки. Развитие
таких органов, без сомнения, существенно изменяло отношение живот-
ного к среде и уже поэтому нельзя думать, что подобные преобразования
могли быть осуществлены без прямого участия отбора. Кроме того, с
необыкновенным развитием верхних клыков связаны многочисленные
приспособления других элементов черепа, особенно — нижней челюсти.
Невозможно думать, что эти значительные и явно адаптивные изменения
были лишь побочным результатом отбора на какие-то иные признаки,
например, на общую величину тела или усиление функций половых
желез самцов. -
Высказывались различные мнения относительно функций саблевид-
ных зубов. Ромер (1939, стр. 261, также A. S. Remer, 1933) полагает, что
саблезубые охотились преимущественно на животных с толстой кожей,
каковы, например, мастодонты и слоны; при закрытом положении своей
пасти эти хищники кололи и резали свою жертву, которая истекала кровью
и умирала. Этот ученый допускает, что вымирание саблезубых было
связано с постепенным вымиранием крупных толстокожих, какими были
слоны и мастодонты, и с увеличением числа менее крупных форм, как
лошади и антилопы, иа которых успешнее охотились уже настоящие
кошки. Ромер считает возможным, что новейшие саблезубые охотились,
главным образом, на мастодонтов. «В Северной Америке,— говорит он
(1939, стр. 262),— эти примитивные хоботные, а вместе с ними и Smi-
lodon, существовали до конца плейстоцена. В Европе же мастодонты
исчезли,в начале ледникового периода, и саблезубые вымерли там также
сравнительно рано».
У. Б. Скотт и Г. Л. Дженсен (W. В. Scott and G. L. Jepsen, 1936,
стр. 126), давшие описание саблезубых кошек олигоценовой толщи White
River, говорят, что трудно понять способ использования больших сабле-
видных клыков Drepanodon и других родов саблезубых кошек. Только что
упомянутые исследователи приводят мнение У. Мэтью (W. D. Matthew,
1910), согласно которому Machairodontinae опускали нижнюю челюсть
настолько, чтобы обнажить дистальные концы верхних клыков, а затем
наносили этими последними кинжальный удар. Скотт и Дженсен (стр. 126)
признают, что хотя этот способ убивания жертвы может показаться не-
уклюжим, неэффективным, он, однако, был, очевидно, в высшей степени
действенным, так как саблезубые кошки распространились по всему
миру, за исключением Австралии и, быть может, Африки, и существовали
на протяжении миллионов лет от олигоцена до конца плейстоцена. В общем
эти исследователи склонны принять гипотезу кинжального удара (the
stabbing hypothesis, стр. 136 и 148). Почти такое же понимание функции
верхних клыков плейстоценового саблезубого Smilodon мы находим
в работе Маринелли (W. Marinelli, 1938, стр. 258), который, следуя
Абелю (О. Abel, 1927, стр. 137, 1929, стр. 265), допускает, что этот хищник
мог нападать на свою жертву с замкнутыми челюстями, вонзая в ее тело
свои клыки, нижние части которых при закрытой пасти выдавались
далеко за пределы нижней челюсти (там же, стр. 269).
Так или иначе, предложенные различными исследователями объясне-
ния биологического значения необыкновенных клыков саблезубых кошек
нельзя признать вполне удовлетворительными. Неудивительно, что не-
которые авторы считают эти саблевидные зубы органами переразвитыми,—
446
развившимися «за пределы целесообразного». Machairodontinae, конечно,
пускали в ход свои огромные клыки при нападении на свою жертву, но
эти орудия были бы, очевидно, более эффективными, если бы они были
короче и толще. Это подтверждается и палеонтологической историей
семейства кощек — ни одна саблезубая форма не дожила до современной
эпохи.
Пытаясь объяснить своеобразие и кажущееся чрезмерным развитие
верхних клыков этих ископаемых хищников, Ромер, как мы видели,
предложил интересную гипотезу, в основе которой лежит идея своеобраз-
ной стенофагии (узкой специализации в отношении пищи) Ma-
chairodontinae, нападавших, по его мнению, главным образом, на крупных
животных с толстой кожей.
Отнюдь не отрицая возможности возникновения такой стенофагии
у некоторых саблезубых кошек, мы склонны, однако, думать,
что Ромер преувеличивает значение этого способа добывания пищи.
Во-первых, стенофаги, при прочих равных условиях, обычно менее
широко распространены и менее многочисленны, чем эврифаги. Между
тем саблезубые кошки имели очень широкое распространение и встре-
чаются довольно часто.
Во-вторых, развитие зубов саблезубого типа наблюдается в различных
филогенетических линиях. Так, олигоценовый Eusmilus по специализа-
ции верхних клыков превосходит все другие формы саблезубых кошек,
за единственным, пожалуй, исключением большого плейстоценового
Smilodon.
Верхние клыки Eusmilus сильно сжаты с боков и очень расширены
в передне-заднем направлении. Таким образом, они значительно тоньше,
чем зубы несколько менее «пециализированного Drepanodon. Eusmilus
не может быть отнесен к числу предков Smilodon, и чрезвычайная сцециали-
зация саблевидных зубов у этих двух форм есть результат параллельного
развития. Однако хищники с саблевидными верхними клыками суще-
ствовали не только среди кошек. У. Б. Скотт (W. В. Scott, 1937) опубли-
ковал сообщение о находке саблезубого хищника из подотряда Сгео-
donta — Apataelurus kayi Scott, который обладал'саблезубыми верхними
клыками и по признакам нижней челюсти был не менее специализирован,
чем Eusmilus. Наконец, саблезубые хищники известны теперь и среди
сумчатых. Они были описаны из плиоцена Аргентины Э. С. Риггсом
(Е. S. Riggs, 1933) как два вида рода Thylacosmilus, который включается
этим автором в ’семейство Borhyaenidae. По величине и по силе это живот-
ное, как говорит Риггс (там же, стр. 65), должно быть поставлено на первое
место среди всех плиоценовых сумчатых, как господствующий член
группы. Верхние клыки у него, по словам Скотта и Джепсена, были раз-
виты даже более «экстравагантно», чем у Eusmilus. Это был наиболее
специализированный и, быть может, последний представитель сумчатых
хищников Южной Америки. По многим адаптивным признакам черепа
Thylacosmilus обнаруживает замечательный параллелизм с древними
Machairodontinae.
Таким образом, саблезубые плотоядные возникали независимо друг
от друга, в различных группах млекопитающих, причем характерные
для этого типа адаптаций признаки достигали максимального развития
обычно у последних членов родословных линий. Можно ли думать, что
во всех этих случаях мы имеем перед собою приспособление к особому,
весьма своеобразному способу забивать толстокожих травоядных кин-
жальным ударом? Будь это так, саблезубый характер клыков не имел
бы столь широкого распространения среди плотоядных млекопитающих.
В-третьих, зубы, похожие на саблевидные клыки только что рассмот-
ренных форм, развивались иногда и у фитофагических («растениеядных»)
447
млекопитающих. Примером могут служить верхние клыки у оленька
Tragulus и у миоценового безрогого оленя Blastomeryx. Еще Марш
(G. О. Marsh, 1884) указал на сходство между клыками некоторых эоце-
новых копытных отряда Amblypoda (Dinocerata) с соответствующими
зубами саблезубых тигров. Однако у всех этих копытных млекопитающих
сильное развитие клыков — вторичный половой признак самцов. Наконец,
аналогичные адаптации известны даже у некоторых пресмыкающихся,
например, у верхнепермских горгонопсий Scymnognathus и Aelurognathus
(F. Broili und J. Schroder, 1935 и 1935a).
В-четвертых, среди колоссального множества черепов очень специали-
зированного саблезубого тигра Smilodon calif arnicas, найденных в зна-
менитом местонахождении Ранчо-Ла-Бреа, обнаружено много черепов
с обломанными еще при жизни саблевидными клыками. Скотт и Джепсен
(Scott and Jepsen, 1936, стр. 129) склонны объяснить это слабым развитием
желобка для помещения верхнего клыка на нижней челюсти. Если бы
длинные зубы имели исключительно большое жизненное значение в борьбе
за существование, если бы они кормили зверя, то потеря значительной
части клыка часто влекла бы гибель, —может быть, голодную смерть
животного. Если бы своеобразное развитие «сабель» определялось в основ-
ном естественным отбором, они были бы менее ломкими. А мы знаем, что
именно у позднейших представителей подсемейства они особенно тонки
и к тому же лишены обычного для более древних форм защитного желобка
на выступе в симфизальпой области нижней челюсти. Это было бы понятно
при допущении, что саблезубые клыки были в значительной мере продук-
том полового отбора, т. е. что они развивались как орудие для поединков
между самцами и, частично, как аллэстетическая структур^, способная
действовать на нервную систему самки, а
Морфологическое изучение саблезубых кошек дает некоторые, хотя
и недостаточные, указания на вторичные половые признаки в строении
черепа и зубов. Так, Скотт и Джепсен (1936, стр. 135) считают возможным,
что сравнительно небольшие экземпляры Drepanodon из олигоценовой
толщи Уайт-Ривер, характеризующиеся относительно коротким и менее
согнутым саблевидным' зубом и выделяемые в особый вид Dr. oreodontis,
принадлежали попросту самкам вида, самцы которого известны под другим
видовым названием. Те же авторы указывают также на предполагаемые
вторичные половые отличия в строении черепа, связанные со способно-
стью самцов шире раскрывать пасть (там же, стр. 136).
На употребление саблевидных зубов самцами во время драки между
ними могли бы указать следы ударов этих клыков на ископаемых костях.
Скотт и Джепсен (там же, стр. 148) описывают такое ранение одной особи
Nimravus bampensis. Была пробита, до пазухи, левая лобная кость, но
животное от этого не погибло. Авторы полагают, что рана была нанесена
' ударом саблевидного клыка Eusmilus, но это, по нашему мнению, нельзя
считать доказанным. Местоположение раны скорее говорит за бой между
самцами одного и того же вида, чем за нападение одного хищника на дру-
гого, менее крупного. Впрочем, по скудости фактического материала,
нет возможности убедиться в этом.
Таким образом, многие данные говорят за то, что саблевидные клыки
Machairodontinae и близких к ним, более примитивных Nimravinae едва
ли могли развиться без участия полового отбора, хотя зубы эти, конечно,
применялись в большей или меньшей степени и при нападении на других
животных. Впрочем, окончательное решение этого вопроса невозможно
без специального палеобиологического и биостратономического исследо-
вания ископаемых остатков саблезубых кошек.
Естественная история ископаемых пресмыкающихся должна, бес-
спорно, дать очень много в области изучения происхождения вторичных
448
половых признаков и закономерностей полового отбора. G этой точки зре-
ния большое значение имеют не только относительно новью формы, по
и древнейшие, палеозойские.
Из мезозойских рептилий мы коснемся здесь лишь динозавров.
Уже в 1882 г., в своей первой статье о динозаврах Берписсара, Долло
(L. Dollo, 1882) поставил вопрос о способах выяснения пола ископаемых
пресмыкающихся. Половые различия этих вымерших животных могут
быть, по Долло (там же, ст.р. 167), установлены по признакам следующих
пяти категорий: а) величина тела и стройность его; Ь) особенности зубной
системы; с) выросты на черепе; d) особые изменения конечностей, превра-
щающие их в оружие или в добавочные органы, действующие при сово-
куплении, и е) os penis.
Положениями, которые выдвинул Долло, воспользовался Нопша,
уделивший много внимания вопросу о половых признаках ископаемых
рептилий (F. Nopcsa, 1915, 1918, 1923, 1929). G этой точки зрения, Попша
изучал главным образом группу Ornithopoda — род Iguanodon п семей-
ство Trachodontidae. Исследуя строение североамериканских уткопосых
динозавров, он пришел к выводу, что у форм с относительно длинными
верхними остистыми отростками и с «украшенными» черепами седалищная
кость всегда имеет молотовидную форму. Это навело его на мысль, что моло-
товидная часть седалищной кости могла служить местом прикрепления
musculus retractor penis (1918, стр. 193). Все эти признаки ископаемых он
считал вторичными половыми признаками самцов. Он утверждал, что у
двуногих динозавров отряда Orthopoda (к которому он относил Ornit-
hopoda и другие группы отряда птицетазовых динозавров) удлинение
передней и укорочение задней части черепа, развитие на черепе высту-
пов, удлинение neurapophyses (нервных дуг позвонков), удлинение
antibrachium (предплечья), малочисленные крестцовые позвонки, сохра-
нение короткого processus pseudopectineus и развитие молотка на ischium —
все эти признаки характеризуют самцов (1929, стр. 199). 'Гак как
предполагаемые самцы некоторых (форм встречаются в ископаемом
состоянии гораздо реже предполагаемых самок, Нопша полагал, что эти
динозавры жили стадами и были полигамны.
Работы Нопши по изучению вторичных признаков динозавров пред-
ставляют немаловажный шаг в области изучения биологии этих давно
исчезнувших пресмыкающихся. Выводы, к которым пришел этот иссле-
дователь, имеют гипотетическое значение и требуют тщательной проверки
на обильном материале. Существо применяемого в этих работах Нопши
метода, намеченного Долло еще в 1882 г., состоит, по нашему мнению,
в том, что устанавливается фактическая сопряженность нескольких приз-
наков, из которых хотя бы один является бесспорно половым — первич-
ным или вторичным — и, таким образом, подтверждает вторично-поло-
вой характер всех остальных. Метод этот правилен. Однако конкретные
выводы Нопши о вторичных половых признаках различных форм отнюдь
не бесспорны и вызывают возражения со стороны геологов и палеонтоло-
гов. Одно из таких возражений, исходящее из стратиграфических сооб-
ражений, было выдвинуто Л. Реоселем (L. S. Russell, 1930, стр. 159),
утверждающим, что формы, которые Нопша считает самцами и самка-
ми одного и того же вида, в большинстве случаев встречаются в различ-
ных толщах, четко отличающихся одна от другой по геологическому
возрасту.
Другие возражения исходят из морфологических соображений.
Так, Стернберг (С. М. Sternberg, 1935, стр. 3) отвергает гипотезу Нопши
о том, что шлемоносные Hadrosauridae (Trachodontidae)— самцы, а пло-
скоголовые— самки, на том основании, что эти группы существенно
отличаются она от другой по важным чертам строения черепа.
29 д. ш. Давиташвили 449
Тем не менее все попытки объяснить происхождение различных вы-
ростов на черепах Trachodontidae, отрицающие вторично-половое зна-
чение этих образований, оказываются неудачными.
Так, едва ли можно согласиться с К. Стернбергом (С. М. Sternbergs
1935, стр. 3), который полагает, что шлем Corythosaurus, содержащий
удлиненные проходы и вспомогательные полости, служил хранилищем
для воздуха, нужного при погружении в воду. Эта гипотеза, насколько
нам известно, не пользуется особым успехом среди специалистов. Шлемы
Corythosaurus были очень тонкостенны и, как справедливо отметил Паркс
(W. A. Parks, 1935, стр. 31), не могли служить оружием. В этом отноше-
нии от Hadrosauridae существенно отличаются Pachycephalosauridae —-
выделенное К. Стернбергом (1945, стр. 535) семейство птицетазовых нерхне-
меловых динозавров с очень толстостенным куполом, образованным те-
менными и лобными костями.
Трубчатые парные выступы таких форм, как Parasaurolophus, тоже,
конечно, не могли быть оружием.-То толкование, которое дает этим свое-
образным структурам Вильфарт (М. Wilfarth, 1938), считающий Para-
saurolophus хоботным динозавром, представляется чрезвычайно искус-
ственным и надуманным. Этот автор полагает, что о вторично-половом
значении выступов на черепе можно было бы говорить лишь в том случае,
если эти выступы могли быть полезны в качестве оружия для боев. Это,
конечно, недоразумение. Общеизвестно, что существует несметное коли-
чество вторичных половых признаков, не имеющих боевого значения.
К числу подобных образований относятся, между прочим, некоторые струк-
туры на голове современных птиц и пресмыкающихся.
Некоторые толкования трубчатых выростов Parasaurolophus исходят
из вторично-полового значения этих органов, образованных носовыми
костями. Так, Абель думал, что их внутренняя полость была выстлана
слизистой оболочкой, чем достигалось усиление чувства обоняния, по-
лезное для нахождения самок (Abel, 1924). Виман (С. Wiman, 1931)
допускал, что тут перед нами — резонирующий орган, служивший для
усиления голоса у полигамных самцов. Эти гипотезы требуют, конечно,
основательной проверки.
Нам кажется, что весьма разнообразные выступы на голове многих
Hadrosauridae, иногда имеющие крайне причудливую форму, не могли
развиться без участия полового отбора. Многие виды и даже роды этих
динозавров отличаются друг от друга именно признаками выступов —
«шапок», шлемов, труб, что подчеркивает Паркс (W. A. Parks, 1935,
стр. 27, 31, 37, 41). Утконосые динозавры были в значительной степени
полуводными рептилиями. При продолжительном пребывании в воде
голова, была нередко единственной частью тела, видимой для других
особей того же вида и, следовательно, важнейшим средством общения
между самками и самцами, взрослыми и детенышами. Такой образ
жизни, конечно, благоприятствовал развитию различных украшений на
голове, что было отмечено, в отношении водоплавающих птиц, Беттихе-
ром (Н. Boetticher, 1939).
Мы далеки от мысли, что все упомянутые нами особенности утконосых
динозавров от самого начала до конца развивались исключительно путем
полового отбора. Нет сомнения в том, что такие органы несли функции
не только перигамических образований. Они могли быть в значительной
мере мультифункциональными, и на различных этапах их филогенетическо-
го развития,— повидимому, начальных и частично средних, — пери-
гамическая функция могла отсутствовать или играть резко подчинен-
ную роль. t
Огромное значение, с точки зрения теории полового отбора, имеют
исследования верхнемеловых рогатых динозавров —Geratopsia. Сюда
450
относятся многочисленные виды из разных горизонтов верхнего мела.
Подавляющее большинство представителей этой группы найдено, как из-
вестно,. в Северной Америко. Том не менее наилучше изученная форма
.Protoceratops andrewsi была обнаружена в Монголии, в толще Джадохта,
которую американские исследователи (В. Brown and Е. М. Schlaikjer,
1940, стр. 137) склонны параллелизироватьс толщей эдмонтон, сопостав-
ляемой Весселом (L. S. Russell, 1’930). с мастрихтом и кампаном. Вместе
с динозаврами здесь были встречены млекопитающие из многобугорча-
тых и насекомоядных. Protoceratops представлен разнообразными ста-
диями индивидуального развития — от яиц до старых особей. Тщатель-
ное морфологическое исследование черепов позволило Б. Брауну и
Э. М. 111лайкьеру различать, с большой степенью вероятности, особи
мужские и женские.
В течение индивидуального развития на носовых костях образуется
бугорок, наиболее четко выраженный на тех взрослых черепах, которые
авторы условно считают мужскими. Это — один из начальных моментов
филогенетического процесса развития носового рога.
Остальные динозавры этой группы представляют изумительное разно-
образие, выражающееся особенно ярко в строении рогов и костного во-
ротника. На основании достаточно резких морфологических отличий вы-
делены многочисленные роды. Leptoceratops, из толщи эдмонтон, довольно
близок к Protoceratops. Остальные формы, в отличие от этих Двух, обла-
дают сильно развитыми рогами. Таковы: Monoclonius, Centrosaurus,
Chasmosaurus, Styracosaurus, Brachyceratops, Anchiceratops, Pentaceratops,
Arrhinoceratops, Torosaurus, Triceratops и другие. Отдельные виды и даже
роды более или менее ограничены в своем, вертикальном распространении
теми или иными горизонтами верхнемеловых отложений. Так, предста-
вители знаменитого рода Triceratops известны только из самой верхней
части верхнего мела, в толще лэнс (Lance), соответствующей, прибли-
зительно, датскому ярусу и,может быть, частично,— верхнему мастрихту.
Отдельные виды Triceratops известны из различных горизонтов этой толщи.
Самый поздний из описанных доныне трицератопсов — Т. eurycephalus,
установленный Э. М. Шлайкьером (Е. М. Schlaikjer, 1935).
Некоторые более древние формы имеют лишь один, носовой рог. У дру-
гих развиты, кроме того, и парные, надбровные рога. Различные роды и
даже виды одного и того же рода заметно, а иногда чрезвычайно резко,
отличаются друг от друга по характеру, форме и размерам — очевидно,
также по функциям — всех этих рогов. Не вдаваясь в подробности, мы
можем здесь лишь сослаться на две основные монографии: Тэтчера, Марша
и Лолла (J. В. Hatcher, О. С. Marsh, R. S. Lull, 1907) и Лолла (R. S. Lull,
1933). Однако, быть может, еще больше бросается в глаза колоссальное
разнообразие в строении воротника у различных рогатых цератопсий.
Если бы мы только позволили себе употребить метафорическое выражение,
то мы сказали бы, что природа проявила здесь неисчерпаемую изо-
бретательность. Отдельные формы отличаются одна от другой по относи-
тельным размерам воротника, по его очертаниям, по толщине, по присут-
ствию и отсутствию,— а также по характеру,— окон в нем, по особен-
ностям периферического края, то гладкого, то фестончатого, несущего
более или менее многочисленные выступы, по присутствию или отсут-
ствию небольших кожных окостенений, так называемых epoccipitalia,
и т. д., и т. п.
Все виды цератопсий, за исключением Protoceratops andrewsi, были
установлены на основании единичных находок отдельных частей скелета.
Имея перед собой один-два неполных черепа какого-нибудь вида, ис-
следователь, естественно, затрудняется говорить о вторичных половых
признаках этой формы.
29* 451
В основной монографии Тэтчера (Hatcher, Marsh, Lull, 1907, стр. 195)
говорится, что Triceratops был, по всей вероятности, животным отно-
сительно миролюбивого нрава за исключением, пожалуй, брачного
сезона, когда, быть может, происходили бои между соперничающими-
самцами.
Лолл (Lull, 1933, стр. 22) называет Geratopsia драчливыми животными,
что, по его мнению, доказывается, во-первых, присутствием рогов и за-
щитного воротника, а во-вторых, — повреждениями, которые наблюда-
ются на ископаемых костях, — колотыми ранами и обломанными рогами.
Ту же мысль высказывал и Джильмор (С. W. Gilmore, 1920).
Л. Рессель (L. S. Russell, 1935, стр. 48) признает важность этих доводов
Лолла, но думает, что употребление рогов в поединках между особями
одного и того же вида еще не доказано.
Никоим образом нельзя утверждать, однако, что эволюция этих струк-
тур от начала до конца шла в силу полового отбора. Было бы, например,
странно думать, что цератопсии пользовались своими рогами исключи-
тельно в поединках за обладание самками. Ясно, что эти органы могли
успешно служить для защиты от крупных хищных динозавров. Круп-
ные и мощные рога, направленные своими дистальными концами вперед,
по всей вероятности, принимали некоторое участие в процессе обламы-
вания стеблей и ветвей, которыми цератопсии питались.
Не менее разнообразны были функции воротника. Даже как перигами-
ческая структура он мог быть полезен в двух направлениях: во-первых,
как щит, во-вторых, по крайней мере у некоторых форм,— как алл-
эстетический орган, способствовавший, своим видом, возбуждению самки,
подготовке ее к половому акту. Кроме того он мог иметь и устрашающее
значение. Мы уже не говорим о том, что он служил местом прикрепления
мускулов.
Далее, если орган на определенном этапе своего филогенеза разви-
вается преимущественно в силу полового отбора, то это вовсе не значит,
что он и прежде эволюировал как перигамическая структура и в будущем
останется таковой. Так, шейный щит или воротник Geratopsia развился,
очевидно, из теменных и чешуйчатых костей. У Protoceratops он служил,
повидимому, главным образом для прикрепления больших мускулов
capiti-mandibularis (В. Brown and Е. М. Schlaikjer, 1940, стр. 166 и
196). По Л. Ресселю (L. S. Russell, 1935, стр. 41) с развитием воротника
и его fenestrae (окон), у таких форм, как Styracosaurus и Centrosaurus,
связано увеличение поверхности прикрепления musculus temporalis и
размеров этого мускула, который играл главную роль в замыкании че-
люстей. Так или иначе, у древнейших рогатых цератопсий воротник, путем
сложных изменений морфологических и функциональных, сделался ор-
ганом, служившим преимущественно для защиты покрываемой им области.
В дальнейшем усиливается, по нашему мнению (Л. Давиташвили, 1948),
аллэстетическое значение эторо, теперь уже в значительной мере перига-
мического образования. Таким образом, можно говорить о ведущем зна-
чении полового отбора на некоторых стадиях филогенетического раз-
вития определённых частей и органов: однако, неправильно приписывать
сторонникам дарвиновской теории полового отбора мысль о непрохо-
димой пропасти, будто бы отделяющей половой отбор от естественного.
Многие соображения говорят в пользу того, что в развитии признаков
вооружения и затылочного щита, или воротника, Geratopsia немалая роль
принадлежала половому отбору.
Во-первых, только с точки зрения теории полового отбора удается объ-
яснить возникновение ориментальных рогов как адаптивных образо-
ваний. Небольшой бугорок впереди глазниц должен был защищать глаза
во время поединков между самцами, но он был почти бесполезен в
452
случаях нападения хищника или вообще столкновения с противником, ко-
торый имел иное вооружение и применял иные способы борьбы. Древние,
още безрогие протоцератопсы имели большие глазницы. У более поздних
представителей подотряда глазницы значительно уменьшаются. Вспомним,
что аналогичный процесс был отмечен в филогенезе другой группы драч-
ливых четвероногих —титанотериев (стр. 443). И здесь, повидимому,—
приспособление для защиты глаз при драках между особями одного и того
же вида, главным образом, между самцами. Лолл (Lull, 1933, стр. 23)
отмечает, что шероховатый верхний и передний край глазницы имел на-
значением защищать глаза.
Во-вторых, рога, воротник и связанные с ними кости черепа обнару-
живают необыкновенное разнообразие. Роды и виды цератопсий разли-
чаются, как мы видели, прежде всего по признакам этих элементов. Лолл
(Lull, 1923, стр. 26) писал об этих животных: «замечательная в геологи-
ческой летописи их эволюция выражается, помимо увеличения тела и ме-
ханических приспособлений, необходимых.для того, чтобы выдерживать
возрастающий вес, главным образом, в изменениях головы и прежде
всего — рогов и воротника». Особенно глубокие и быстрые филогенети-
ческие изменения претерпевал воротник (там же, стр. 28). Такие резкие
и бросающиеся в глаза превращения, как известно, очень характерны
для органов, развивающихся в силу полового отбора, и прежде всего 'для
тех органов, которые своим обликом действуют на нервную систему и,
следовательно, половую сферу самок, подготовляя их к совокуплению.
Уже это заставляет нас подозревать, что крайне быстро эволюировавшие,
во многих случаях «экстравагантные» воротники многих цератопсий были
в значительной мере алл эстетическими перигамическими структурами.
В несколько меньшей степени это касается и рогов, которые у некоторых
форм имели весьма крупные размеры.
В-третьих, морфология воротника некоторых форм говорит за то, что
у них он эволюировал путем отбора скорее как образование, усиливавшее
внушительный вид самца, чем как защитная структура. Задний край во-
ротника у более поздних форм отдельных филогенетических рядов нередко
значительно- приподнимается над поверхностью, которую он, казалось
бы, должен был защищать (L. S. Russell, 1935, стр. 44). В связи с этим во-,
ротник, если смотреть на него сбоку, представляется вогнутым. Перифе-
рия такого воротника, часто украшенная краевыми выступами, хорошо
видна не только сбоку, но и спереди, особенно при несколько наклоненной
голове. Краевые выступы даже тогда, когда они имеют большую длину
(у Styracosaurus), едва ли могли служить особенно эффективными органами
защиты. А тупые, низкие краевые выступы таких форм, как Chasmosau-
rus, уж никак не могли нести такую' функцию. У многих представителей
рода Triceratops края воротника были усажены самостоятельными, не
сросшимися с ним косточками epoccipitalia. Едва ли такое устройство
было рассчитано на прочность при отражении нападений хищников. Все
эти факты скорее говорят за преобладание «декоративного» и сематического
значения воротника у многих цератопсий.
В-четвертых, на ископаемых костях некоторых цератопсий имеются
повреждения, которые приходится понимать как следы ранений, полу-
ченных при драках особей одного и того же вида. Лолл (Hatcher, Marsh
and Lull, 1907) описал череп Triceratops serratus с лобной костью, про-
боденной у ее заднего края большим отверстием. На том же черепе видны
другие прижизненные повреждения —перелом правой ветви нижней
челюсти, а также обломанный правый рог. Тот же автор указывает на до-
вольно частые у цератопсий прободения чешуйчатой кости, входящей
в состав воротника. Один такой случай-он наблюдал на черепе Pentace-
ratops fenestratus (Lull, 1933, стр. 111).
453
На одном черепе Torosaurus latus Лолл обнаружил прободение
впереди правой глазницы (там же, стр. 22).
Все только что приведенные данные позволяют нам предполагать,
с большей долей вероятности, что в развитии рогов и воротника цератоп-
сий существенную роль играл половой отбор.
С той же точки зрения чрезвычайно интересен также другой отряд
птицетазовых динозавров —. Stegosauria. У Stegosaurus вдоль позвоноч-
ного хребта тянулось два ряда вертикально стоявших пластин, чередо-
вавшихся друг с другом. Эти кожные окостенения, достигавшие огромной
величины непосредственно над основанием хвоста, были, повидимому,
погружены в толстую кожу лишь своими утолщенными основаниями.
Какое значение мог иметь такой двойной гребень? Ромер (A. S. Romer,
1933) полагает, что эти образования защищали животное от нападения
сверху. Такое объяснение представляется нам невероятным. Ведь ряды
пластин занимали лишь узкую полосу прямо над верхними остистыми
отростками позвонков и покрывали, таким образом, совершенно незна-
чительную долю наружной поверхности туловища. Кроме того, эти пла-
стины не имели ни режущего края, ни шипов или остроконечий, которые
могли представлять какую-либо опасность для нападающих хищников.
Наконец, пластины не были соединены с осевым скелетом и поэтому не
имели достаточно твердой опоры. Вот почему защитная роль этого гребня
могла выражаться главным образом, если не исключительно, в устраша-
ющем облике, как это отметил Джильмор (С. W. Gilmore, 1918, стр. 277).
.Таким образом, адаптивная эволюция этих причудливых образований
могла совершаться преимущественно в силу того воздействия, которое
гребень одной особи оказывал на нервные центры других животных
того же вида или иных видов. Трудно допустить, что ряды пластин сте-
гозавров были по преимуществу устрашающими структурами. Если они,
быть может, и отпугивали некоторых хищников из динозавров, то не мень-
шую роль они играли, надо думать, в половой жизни стегозавров, не-
смотря на низкий уровень организации этих животных. В пользу этого
.говорит существование аналогичных, хотя и менее импозантных, спинных
гребней у самцов некоторых современных ящериц и даже гребней, которые
входят в состав брачного наряда самцов некоторых тритонов.
Вторичные половые признаки нередко указываются и у более древних
пресмыкающихся. Клыки, развитые у самцов пермотриасовых Dicynodon-
tia, упоминаются почти в каждом учебнике палеонтологии. Самки этих
рептилий во многих случаях лишены клыков или имеют резко редуци-
рованные клыки. Интересно, что этим половым различиям могут сопут-
ствовать и другие. Так, Броили и Шредер (F. Broili und J. Schroder,
1937), описывая предположительно мужской и женский черепа Dicyno-
don broomi, отмечают, что эти черепа различаются, между прочим, тем,
что на «мужском» foramen parietale окружено кольцевидным костным ва-
ликом, которого нет на «женском». Если это наблюдение подтвердится, то
придется поставить вопрос, не есть ли только что упомянутый валик
приспособление для защиты теменного глаза при боях между самцами.
Здесь мы изложим кратко некоторые результаты, к которым привело
нас изучение вопроса о вторичных половых признаках еще более древних
пресмыкающихся —пеликозавров (1948), известных, главным образом,
из верхнего карбона (стефанский отдел) и нижней перми. Чрезвычайно
длинные верхние остистые отростки позвонков многих пеликозавров'
представляют, по мнению некоторых палеонтологов, ;одно из самых за-
гадочных образований в мире животных. Эти необычайно сильно вытя-
нутые шипы, которыми обладали и травоядные и плотоядные формы,
никак нельзя понимать как приспособление к защите от хищников
(A. S. Romer, 1927, стр. 679). Коп (Е. D. Соре, стр. 545, 1886) говорил,
454
что трудно представить себе', в чаи заключались назначэния тонких и
длинных шипов Dimetrodon incisions. Он высказал прэдположэние, что
шипы, быть может, поддерживали перепонку, которая служила парусом
при плавании по водам пермских озер. Иекель (O.Jaekel, 1910) утверждал,
что шипы с поддерживаемой ими перепонкой были бы почти лишены фи-
зиологического значения, и на этом основании предположил, что о'ни сво-
бодно торчали на спине Naosaurus, представляя мощное орудие защиты.
Абель (О. Abel, 1912), подобно Иекелю, отрицал существование пере-
понки между шипами, но, вопреки Иекелю, утверждал, что шицы распо-
лагались в одной плоскости. Шипы и отростки, которыми они усажены,
служили, по Абелю, для защиты от нападения хищников.
Пэ мнению некоторых ученых, длинные шипы на спине имели значение
маскировочного приспособления, имея сходство с растениями, в зарослях
которых будто бы скрывались димегродоны и эдафэзавры. Эта' идея от-
падает уже потому, что, как это теперь точно установлено, шипы соеди-
нялись друг с другом перепонкой. Впрочем, животное, лишенное длин-
ных тонких шипов, в любой обстановке укрылось бы лучше, чем только
что названные нижяепермские пресмыкающиеся. В своей статье о Di-
melrodon Ромер (A. S. Romer, 1927) объясняет удлинение верхних ости-
стых отростков у предков Dimetrodon и Edaphosaurus как адаптивное из-
менение в сторону более прочного строения скелета и тела в целом.
Позвоночный столб у древних позвоночных был, по его словам (стр. 681),
'относительно слабым сооружением, на что указывают уже глубоко-дво-
яковогнутые (амфицельные) тела позвонков. Соображения, высказывае-
мые Ромером по этому вопросу, представляют, на наш взгляд, большой
интерес и должны быть учтены при изучении сложных и многообразных
этологических изменений, «способов перехода», которые, в конце концов
привели к созданию колоссального паруса у многих нижнепермских
пеликозавров. Однако сам Ромер (там же, стр. 309) совершенно спра-
ведливо подчеркивает, что предлагаемое толкование применимо только
к ранним стадиям филогенетического развития системы шипов. Для объ-
яснения дальнейшей эволюции этой системы до состояния, характерного
для Dimetrodon и Edaphosaurus, Ромер склонен прибегнуть к какой-
нибудь разновидности ортогенеза («some type of orthogenetic hypo-
thesis»).
В новейшей монографии пеликозавров Ромер и Прайс (Romer and
Price, 1940) довольно много места уделяют вопросу о биологическом зна-
чении шипов. Авторы рассматривают упомянутые нами гипотезы, пытаю-
щиеся объяснить развитие необыкновенно длинных шипов. Они раз-
бирают и другие возможные толкования. Идея непропорционального роста
едва ли применима к данному случаю: не все крупные формы имеют
длинные шипы (там же, стр. 105). У Edaphosaurus шипы даже, пожалуй,
становятся короче по мере увеличения тела (стр. 383, 387). В отношении
Edaphosaurus только что упомянутые исследователи ставят (там же,
стр. 387) даже вопрос, не мог ли парус, поддерживаемый шипами, быть
хранилищем запасов жира, т. е. нести такую же функцию, как горб у вер-
блюда. Эту курьезную идею авторы, однако,.тут же отвергают. Они счи-
тают совершенно невероятной устрашающую роль спинного паруса эда-
фозавров на том основании, что таким способом будто бы нельзя было
действовать на слишком низко развитую психику хищников тех времен—
сфенакойонтов.
В первом издании своей «Палеонтологии позвоночных» Ромер (Romer
1933, и Ромер, 1939) говорил, что функция спинного паруса у пелико-
завров остается совершенно неизвестной, и высказывает сомнение в том,,
‘что это образование могло иметь какое-нибудь адаптивное значение. Во
.втором издании той же книги (1945, стр. 276) к такому пессимистическому
455
Заключению автор присоединяет одну фразу, где высказывает новое
предположение о возможной роли этого необыкновенного образования.
Согласно этой догадке парус мог служить для излучения тепла и таким
образом способствовать регулированию внутренней температуры тела.
Это допущение, по словам Ромера, не хуже других, предложенных ранее;
оно, однако, поразительно невероятно и едва ли требует серьезного рас-
смотрения. Знаменателен тот факт, что подобные мысли высказываются
виднейшими американскими палеонтологами; он, по нашему мнению,
показывает, насколько далеки эти исследователи от правильного научного
пути познания жизни прошлых геологических времен.
Таким образом, все существующие объяснения биологического зна-
чения спинного паруса у пеликозавров оказываются неудачными.
Авторы, изучавшие этот вопрос, не допускали возможности участия
полового отбора в развитии чрезвычайно удлиненных верхних остистых
отростков у пеликозавров. Мы же полагаем, что возникновение только
что рассмотренных «эксцессивных» органов останется загадкой до тех
пор, пока палеонтологи не примут во внимание этого мощного фактора
эволюции, а также аллэстетического значения многих особенностей
ископаемых животных.
Своеобразный спинной гребень или парус, существовавший у эдафо-
завра, диметродона и некоторых других пеликозавров, не мог быть ору-
жием — наступательным или оборонительным — ни при нападениях
хищников на жертву, ни в боях между самцами. Зато многое говорит
в пользу аллэстетического значения этого замечательного образования.
Прежде всего отметим аналогию со сходными образованиями неко-
торых нынешних рептилий (например, у Chameleo montanus) и амфибий,
у которых спинные гребни явно связаны с половой активностью самцов.
Далее бросается в глаза необычайная изменчивость этих органов,
которые достигают прочти невероятных размеров в различных филогене-
тических линиях как фитофагических, так и хищных пеликозавров.
В подотряде Edaphosauria паруса-гребни возникают и достигают необыкно-
венного развития по меньшей мере в двух филогенетических вётвях, в
семействах Edaphosauridae и Lupeosauridae. По характеру шипов Lu-
peosaurus похож скорее на Dimetrodon, а не на Edaphosaurus, своего до-
вольно близкого родича (Romer and Price, 1940).
В подотряде Sphenocodontia формы с необыкновенно длинными верх-
ними остистыми отростками возникают, независимо друг от друга, не
менее чем в трех филогенетических ветвях —у Secondosaurus, Cteno-
spondylus и Dimetrodon. По морфологии шипов эти роды заметно отли-
чаются друг от друга (Romer and Price, 1940). Что же касается европей-
ского нижнетриасового Ctenosaurus с особенно длинными шипами, то
принадлежность этой формы к пеликозаврам, очевидно, нельзя считать
доказанной (там же, стр. 424).
В высшей степени знаменательно, что роды, принадлежащие к одному
семейству, отличаются друг от друга именно по характеру верхних ости-
стых отростков. Ромер и Прайс утверждают, что Dimetrodon, обладающий
чрезвычайно длинными шипами, и Sphenacodon, у которого остистые
отростки имеют доврльно умеренную длину, так близки друг к другу
во всех прочих отношениях, что их можно было бы принять за самцов
и самок одних и тех же форм, если бы местонахождения этих двух родов
не были разделены географически сотнями миль (там же, стр. 170).
Необыкновенно быстрая эволюция характерна, по Дарвину, как раз
для тех частей и органов, которые имеют значение украшений, и вообще'
для приспособлений, которыми самцы привлекают самок. Такое воздей-
ствие внешнего облика самцов на самку вполне мыслимо и у низко орга-
низованных рептилий. Ведь можно считать установленным это явление^
456
даже у рыб, о чем с полной определенностью свидетельствуют, например,
эксперйментальные исследования Нобла (G. К. Noble, 1938).
Отрицание аллэстетического фактора в эволюции верхнекаменно-
угольных и нижнепермских пресмыкающихся мы считаем неправильным.
Явления адаптивного облика, устрашающей внешности, мимикрии, ма-
скировки, а также явления яркой окраски, щеголянья и других способов
привлечения самок известны, как мы видели, у ископаемых очень древ-
них эпох и не только у позвоночных, начиная с рыб, но и у беспозвоноч-
ных (стр. 433).
Если же в эволюции своеобразного гребня у пеликозавров решающее
значение имели зрительные восприятия животных, видевших, носителей
этого гребня, то ведущим фактором эволюции в данном случае был, ве-
роятно, именно половой отбор. В самом деле, можно было бы думать, что
у фитофагических пеликозавров гребень был, в основном, приспособле-
нием, отпугивающим хищников; но трудно допустить то же самое в от-
ношении Sphenacodontia, которые были, повидимому, самыми сильными
хищниками своего времени. Повидимому, перигамическая функция гребня
была первичной и основной, устрашающая же — вторичной и подчинен-
ной. Впрочем, окончательное решение этого вопроса невозможно без спе-
циального исследования всего материала.
Следует заметить, что аналогичные структуры существовали и у дру-
гих ископаемых пресмыкающихся, живших в более поздние времена.
Из подобных форм упомянем ящеротазового динозавра Spinosaurus,
остатки которого были найдены в меловых (предположительно, нижне-
ценоманских) отложениях Египта (Е. Stromer, 1915). Хюне (Е. F. Huene,
1932) допускал, что огромные верхние отростки нижнемелового дино-
завра Altispinax и особенно Spinosaurus служили исключительно сред-
ством устрашения. Во всяком случае, строение processus spinosi у второго
из этих родов совершенно исключает возможность применения этих от-
ростков как оружия.
Несмотря на то, что такие знатоки пеликозавров, как Кейз (Е. С. Case,
1915) и Ромер (A. S. Romer, 1938), отрицают адаптивное значение будто
бы переразвитых шипов Edaphosaurus и Dimetrodon, мы полагаем, что
дарвинистская палеонтология может решить трудную проблему генезиса
этих причудливых образований.
Биологическое значение загадочных органов, которые, согласно ши-
роко распространенному мнению (Е. С. Case, 1915, F. Nopcsa, 1923),
приносили только вред их обладателям, становятся вполне понятными
с точки зрения дарвинизма. Мало того, изучение этих органов несколько
неожиданно проливает свет на те стороны жизни отдаленнейших времен,
которые прежде могли казаться совершенно недоступными для исто-
рика органической жизни. И действительно, пеликозавры с длинными
костными шипами на спине были представителями наиболее высоко орга-
низованных наземных позвоночных своего времени. Диметродоны и эда-
фозавры были тогда самыми обыкновенными, широко распространен-
ными позвоночными животными суши. Будь в начале пермского периода
более высоко организованные рептилии, экологически сходные с пели-
козаврами, диметродоны, эдафозавры и их родичи были бы очень быстра
вытеснены и вымерли бы. Но эволюция наземных четвероногих тогда не
выработала еще более высоких типов. Поэтому неуклюжие архаические,
формы с огромными парусами на спине могли благоденствовать и господ-
ствовать в своих местообитаниях. Это указывает на сопряженность, тесную
взаимосвязь прогрессивных изменений всех обитателей той или иной об-
ласти наземной или водной среды. Господство только что упомянутых
групп рептилий было возможно только в определенный очень ранний пе-
риод развития этого класса.
4S7
В то же самое время существование крайне грубых, невероятно при-
митивных аллэстетических перигамических структур указывает на уро-
вень, достигнутый эволюцией нервной и психической деятельности реп-
тилий верхнего карбона и нижней перми. Таким образом, мы получаем
возможность составить некоторое понятие о зрительных восприятиях и о
психических реакциях очень древних обитателей земного шара. Надо
.думать, что систематическое сравнительное изучение аллэстетических и
перигамических органов ископаемых животных позволит палеобиологу
создать, наряду с палеофизиологией, новую главу учения о жизни прошлых
времен — палеозоопсихологию.
Таким образом, палеонтология высших и низших наземных позвоноч-
ных показывает возможность выяснения аллэстетических и перигамических
особенностей этих ископаемых животных. Замечательные труды А. П. Кар-
пинского, посвященные пермским акулообразным семействам Edestidae,
по нашему мнению, блестяще доказали, что с этой стороны можно изучать
также и первично-водных ископаемых позвоночных (гл. L).
Исследование перигамических признаков у ископаемых беспозвоноч-
ных представляет, естественно, большие трудности. Тем не менее необхо-
димо поставить вопрос о возможности изучения явлений полового отбора,
хотя бы у некоторых высших беспозвоночных, прежде всего— у членисто-
ногих (насекомых, ракоскорпионов, ракообразных, трилобитов) и у голо-
воногих моллюсков.
G этой точки зрения интересны, например, некоторые трилобиты. Так,
по Р. и Э. Рихтер (Rud. und Е. Richter, 1930, стр. 38), парные рога у средне-
.девонского трилобита Acanthopyge (Mephiarge) mephisto служили для
защиты глаз. Нам кажется, что аналогичную функцию могли нести рого-
образные выросты также и у некоторых других девонских трилобитов
надсемейства Lichadacea (F. В. Phleger, 1936), например Gaspelichas и
JKerakephelichas. Такие рога, на наш взгляд, служили для защиты глаз
скорее от самцов-соперников одного и того же вида, чем от хищников.
Во всяком случае трудно представить себе хищников девонского моря,
против которых трилобит мог бы эффективно обороняться рогами, защи-
щающими только глаза.
Было бы очень интересно проверить теорию полового отбора на иско-
паемых головоногих, прежде всего — на аммонитах.
Многие исследователи высказывались в пользу существования поло-
вых признаков у юрских и меловых аммонитов. Одной из важнейших
особенностей мужских раковин, по мнению большинства этих ученых,
является присутствие боковых ушков. Этот вопрос рассматривали Мюнье-
Шальма (Е. Munier-Ghalmas, 1892), Or (Е. Haug, 1893), В. Улиг (V. Uhlig,
1903), Л. Ролье (L. Rollier, 1913), А. И. Джанелидзе (A. Djanelidze,
1922) и некоторые другие палеонтологи. Не было, однако, недостатка и в
возражениях против попыток различать мужские и женские раковины
^аммонитов. Справедливую, по нашему мнению, критику этих возражений
можно найти в работе А. И. Джанелидзе. Не вдаваясь в подробности,
отметим только, что особый интерес представляют, как мы думаем, ракови-
ны, показывающие, что боковые ушки могут неоднократно появляться и
•исчезать у одной и той же особи.
Еще в 1890 г. Or (Е. Haug, 1890) указал такое явление у Phylloceras
mediterraneum Neum. из среднеюрских (верхнебайосских или нижнебат-
ских) отложений. То же самое замечается на описываемых нами (1948)
образцах среднеюрского Phylloceras, хранящихся в музее Института’
геологии Академии наук Грузинской GGP. Подобную периодичность в
появлении и исчезновении боковых ушков нельзя, конечно, объяснить
как сезонное явление, связанное со сменой климатических или каких-
либо иных абиотических условий в течение года. Зато вполне вероятно,
458
что эти периодические изменения (а, может быть, также и правильно чере-
дующиеся пережимы на раковинах аммоноидей) связаны с ритмом в по-
ловой жизни аммонитов. Боковые ушки, достаточно хрупкие образования
прихотливых, но довольно постоянных для каждого вида, очертаний, едва
ли могли быть полезными вне периода размножения. Их периодическое
исчезновение у некоторых форм и относительно позднее появление у боль-
шинства других скорее указывают на невыгодную сторону присутствия
на раковине подобных выростов. В то же время трудно допустить, что они
имели близкое отношение к самому акту оплодотворения. Вот почему
может возникнуть мысль, не служили ли ушки средством для привле-
чения особей противоположного пола и, может быть, своего рода показа-
телем готовности носителя этих украшений к половому акту. Такое по-
дозрение усилится, если мы вспомним, что виды рода Phyllocei'as и многие
другие аммониты были, по предположениям некоторых исследователей,
относительно подвижными, эврибатическими животными, часто пере-
мещавшимися не только в горизонтальном, но и в вертикальном направ-
лении. Нам могут, конечно, сказать, что в таком случае ушки служили
скорее распознавательными отметинами (recognition marks). Однако,
если бы мы даже и приняли эту гипотезу, то такое «узнавание» нельзя
ведь понимать антропоморфически: здесь с ним связана какая-то степень
возбуждения, подготовляющего животное, в случае «узнавания» особи
противоположного пола, к половому акту. Таким образом, и в подобных
случаях вполне возможно действие полового отбора. Это, между прочим,
подтверждает высказанную уже нами мысль о8 существовании различных
форм полового отбора. В специальной монографии, посвященной этому
вопросу, мы пытаемся наметить основные формы этого фактора,—от
примитивных, наблюдаемых у некоторых беспозвоночных и низших по-
звоночных, до высших, осуществляемых у птиц и особенно у некоторых
млекопитающих.
Таковы немногие из палеонтологических данных, которые можно
привести в подтверждение теории полового отбора.
Изучение вопроса о половом отборе в свете палеонтологических дан-
ных (1948) привело нас к некоторым общим выводам. Здесь мы приведем
•часть этих выводов.
1. Вторичные половые признаки и, в частности, признаки перигами-
ческие, т. е. развивавшиеся при ведущем участий полового отбора, можно
устанавливать у ископаемых животных различных групп. Палеонтологи
располагают надежными способами определения полового значения при-
знаков, хотя неосторожное применение этих способов может вести к
большим ошибкам. Один из способов заключается в выяснении связи изу-
чаемого признака с другим, явно половым признаком того же самого живот-
ного. При этом в одних случаях палеонтологи исходят лишь из сосущество-
вания этих признаков у изучаемой особи, не имея возможности выяснить
характер связи между ними (прямой связи иногда нет); в других случаях
оказывается возможным показать природу связи между этими призна-
ками и установить, что развитие одного влекло за собой развитие другого.
Примеры таких корреляций дают изученные Осборном титанотерии
>.(стр. 443).
2. В некоторых случаях палеонтолог имеет прямые доказательства тех
особенностей поведения и физиологической деятельности ископаемых
организмов, которые лежат в основе процесса полового отбора. К упомяну-
тым уже случаям сохранения в ископаемом состоянии повреждений,
полученных во время боев между самцами, можно присоединить еще собран-
ные Абелем (О. Abel, 1935) такие же палеонтологические данные, свиде-
тельствующие о драках самцов пещерных медведей (там же, стр. 4), кито-
образных, ихтиозавров, триасовых паразухий и других ископаемых
459
животных (там же, стр. 558—592). Кроме того, К. Виман (С. Wiman, 1936/
и некоторые другие палеонтологи считают возможным, в особо благо-
приятных случаях, биостратономическое изучение явлений нереста и уха-
живания у рыб.
3. Дарвин убедительно показал, что некоторые виды оружия совре-
менных животных не могли развиться иначе, как путем полового отбора
(Darwin, 1888, стр. 502, 507, 508, 510, 511, 513, 518, 520). Изучение пале-
онтологического материала подтверждает это положение. Некоторые
ориментальные, «зачаточные» структуры, вроде слабо заметных костных
бугорков впереди глазниц, считаемые часто совершенно бесполезными,
действительно бесполезны или почти бесполезны для защиты от хищников,
но имеют определенное адаптивное значение при драках между одина-
ково вооруженными самцами одного и того же вида. Таким образом,
перестает быть загадочной важная группа органов, считавшаяся одним из
камней преткновения для дарвинизма. В то же время выясняется, с точки
зрения теории полового отбора, значение многих органов борьбы, казав-
шихся эксцессивными, переразвитыми, бесполезными и даже вредными,
несмотря на их сложное морфологическое строение и длинную, много-
образную филогенетическую историю. В некоторых случаях боевая функ-
ция этих органов в значительной мере уступает место функции полового
«украшения».
4. Теория полового отбора не говорит об изолированном действии этого
фактора эволюции. Она лишь утверждает, что половой отбор может быть
ведущим фактором филогенетического развития данной структуры в те-
чение более или менее значительного отрезка времени. Различные органы
и части тела, помимо одной цли нескольких перигамических функций,
обычно несут еще другие функции, которые не имеют прямого отношения
к половой жизни (например; функцию добывания пищи). Орган, развив-
шийся вне всякого отношения к половому отбору, может впоследствии
приобрести определенное перигамическое значение, и наоборот, — обра-
зование, эволюция которого была подчинена преимущественно половому
отбору, может, в относительно редких случаях, приобрести совершенно
иное адаптивное значение.
5. Формы полового отбора зависят от высоты организации и прежде
всего — от развития высших органов чувств, центров нервной деятель-
ности и психики. Можно говорить о низших и высших формах полового
отбора.
Несмотря на специфическое своеобразие этого фактора, некоторые
формы его незаметно переходят в другие формы отбора, действующего
в, органическом мире. Нет резкой грани между половым отбором и есте-
ственным отбором.
6. Изучение перигамических структур многих древних групп живот-
ных показывает, что эти структуры часто отличаются от аналогичных
образований, наблюдаемых в более поздних группах, громоздкостью,
более грубым, массивным строением. Эти особенности некоторых древ-
нейших перигамических и вообще аллэстетических структур (паруса пе-
ликозавров, гребни стегозавров, роговидные выросты уинтатериев и т. д.)
могут служить показателями относительно низкого общего уровня высших
представителей фауны соответствующих относительно древних эпох.
В более поздние времена формы с обременительными и постоянными укра-
шениями и боевыми орудиями исчезают, и появляются животные с менее-
тяжелыми и нередко периодически сбрасываемыми перигамическими-
органами.
7. Еще Дарвин счел нужным отметить, что, согласно тем данным,
которыми в его время располагала палеонтология, орудия, которы-
ми обладают самцы многих представителей семейства свиней, были
460
приобретены в сравнительно недавний геологический пориод; у более древ-
них форм самцы по своим клыкам едва ли отличаются от самок (Darwin,
1888,стр. 521). Ученик Дарвина В. О.' Ковалевский доказал, что в филогене-
тическом развитии копытных «признаки роскоши», к которым относятся
прежде всего рога, развиваются обычно лишь после существенных адап-
тивных изменений многих других, биологически более важных органов
(стр. 111). Это учение о «признаках роскоши» и о филогенетически поздпом
развитии боевых органов самцов и особенно признаков, служащих для
щеголянья, подтверждается многими палеонтологическими фактами, ко-
торые В. О. Ковалевский не мог знать. Мы имеем в виду филогению титано-
териев, цератопсий и многих других наземных позвоночных. Не исключена
возможность, что развитие некоторых аммонитов также подчинено этой
закономерности. Выдвинутая В. О. Ковалевским идея «признаков роскоши»
гораздо лучше объясняет последовательность в филогенетическом раз-
витии органов неравноценного биологического значения, чем гипотеза
непропорционального роста, которая применима в лучшем случае лишь
к относительно маловажным, незначительным изменениям, не выходящим
за пределы рода или даже вида.
8. Изучение палеонтологического материала подтверждает общую ха-
рактеристику перигамических признаков, которую Дарвин дает в своем
бессмертном труде о происхождении человека и половом отборе. Это ка-
сается, в частности, относительно позднего развития, в онтогенезе,
всех орудий боев и половых украшений, а также резко выраженного разно-
образия первых и особенно вторых. Крайняя «экстравагантность» многих
перигамических структур ископаемых позвоночных также вполне понятна
с точки зрения дарвиновского учения о половом отборе. «Что касается
образований, приобретаемых обыкновенным или естественным отбором,—
говорит Дарвин (Darwin, 1888, стр. 226),— то в большинстве случаев,
если только условия жизни остаются неизменными, для накопления укло-
нений, выгодных в том или ином отношении, существуют пределы [куль-
минация по В. О. Ковалевскому, стр. 97]. По отношению же к образова-
ниям, делающим самца сильнее в боях или более способным пленять самок,
нет предела выгодным изменешшм; поэтому, пока возникают соответ-
ствующие уклонения, половойД[щор продолжает действовать». С этой
точки зрения вполне понятна кажущаяся эксцессивность многих органов
(разнообразие воротников цератопсий, причудливых украшений многих
Hadrosauridae и т. д. и т. п.).
Таким образом многие факты из истории органического мира могут
быть объяснены лишь на основе теории полового отбора.
Глава Л LV11 I
ДАРВИНИЗМ И ПРОБЛЕМА ВЫМИРАНИЯ
Проблема вымирания затрагивается в той или иной степени во многих
статьях, монографиях, учебниках, ей даже посвящаются целые книги
(например, R. Hoernes, 1911; М. В. Павлова, 1924; Д. Н. Соболев, 1928).
Особенно много внимания уделяют ей палеонтологи и геологи, и это вполне
понятно: они чаще других естествоиспытателей встречаются с явлениями
вымирания отдельных форм и групп растений и животных, флор и фаун.
Правильная постановка изучения закономерностей и причин вымирания ор-
ганизмов возможна лишь на основе учения Дарвина. Каждый палеонтолог
в своей повседневной работе вынужден искать решения этой проблемы как
в общей ее форме, так и применительно к тем'или иным частным случаям,
но при этом современный ученый, к сожалению, редко обращается к Дар-
вину. О. Абель (О. Abel, 1904, стр. 740) еще в 1903 г. объявил дарвинов-
461
скоо понимание факторов и закономерностей вымирания устаревшим. Оно,
по его мнению, было опровергнуто новейшими дости?кениями палеонтоло-
гической мысли, под которыми он понимал прежде всего знакомый нам;
«закон» прогрессивного убывания изменчивости, выдвинутый Д. Роза
(стр. 241), и совсем неправильно толкуемые им обобщения Л. Долло.
Известный австрийский палеонтолог и геолог Рудольф Герпес, перу ко-
торого принадлежит довольно большая книга «Вымирание видов и родов,
а также более крупных групп животных и растений», излагая и подробно'
разбирая воззрения многочисленных исследователей, утверждает, что
сам Дарвин мало места уделяет рассмотрению вопроса о вымирании
(R. Hoernes, 1911, стр. 29). Постановку этого вопроса в трудах Дарвина
Р. Герпес затрагивает лишь в нескольких строках, содержание которых
ограничивается заявлением, что дарвиновское «объяснение уничтожения
многих видов вследствие борьбы за существование, правда, в некоторых
случаях оказывается правильным, но, как указывает Депере, оно недоста-
точно для того, чтобы объяснить вымирание видов» (там ate).
Депере, действительно, говорит о дарвиновском объяснении вымирания
с тем снисходительным пренебрежением, которое характеризует отно-
шение к дарвинизму со стороны многих исследователей, не удосуживаю-
щихся серьезно изучить устаревшие, по их предвзятому мнению, труды
Дарвина. Дарвиновское понимание вымирания Депере (1921, стр. 182)
называет «остроумным объяснением, построенным на борьбе за существо-
вание». «Так как непосредственная борьба с другими видами казалась
неприложимой к крупным млекопитающим —. исполинским динозаврам,
то знаменитый преобразователь эволюционного учения обращается к
затруднительности для этих гигантских животных находить себе доста-
точное количество пищи, — объяснение, почти детски наивное
[разрядка наша], так как оно касается травоядных животных, населяв-
ших такие беспредельные материки, какими должны были быть обширные
юрские равнины в центре и на востоке теперешних Соединенных Штатов».
Подавляющее большинство буржуазных ученых, работающих над
проблемой'вымирания, не считает нужным изучать Дарвина и в лучшем
случае снисходит лишь до более или менее поверхностного рассмо-
трения воззрений некоторых крупных^рарвинистов-современников Дар-
вина — В. О. Ковалевского, М. Неймайра и других, приходя обычно
к выводу, что концепции этих последователей Дарвина недостаточны,
неудачны, «наивны» и не соответствуют нынешнему уровню биологи-
ческих знаний. Коротко говоря, эти современные ученые считают целе-
сообразным при изучении проблемы вымирания «обойтись без Дарвина».
Не пытаясь изложить здесь результаты, к которым приходят при этом
ученые, вольно или невольно забывающие о дарвиновской постановке
проблемы вымирания, отметим некоторые обстоятельства, весьма харак-
терные, на наш взгляд, для современного состояния этой проблемы. Здесь
мы имеем в виду, прежде всего, весьма широкое распространение пес-
симистической оценки возможности выяснить
причины, вызывающие вымирание животных и расте-
ний, и установить закономерности этого процесса.
Некоторые исследователи иногда приходят к очень неутешительным
выводам в отношении перспектив изучения проблемы вымирания. Она
представляется им какой-то неразрешимой или почти неразрешимой за-
гадкой. Крайне загадочным кажется этим ученым вымирание, например,
многих мезозойских групп пресмыкающихся (на границе между мезо-
зоем и кайнозоем), четырехлучевых кораллов и некоторых других
(на границе между палеозоем и мезозоем). Так, известный германский
палеонтолог и геолог К. Динер (К. Diener, 1920, стр. 125) говорит, что
«совершенно темной’ остается причина вымирания аммонитов и
462
динозавров в конце мелового времени и гибель Gigantostrapa и трилобитов:
с начала девона, спираленосных плеченогих в триасе, причина внезап-
ного появления и угасания больших, по всему миру распространенных
групп фораминифер {Fusulina)». Далее (там же, стр. 29) он говорит:
«Попытка объяснить неоднократное внезапное исчезновение больших
групп, не оставлявших потомства, встречает пока едва ли прео-
долимые затруднения». Динер отмечает тот поразительный
факт, что один из наиболее значительных переломов в истории наземных
позвоночных, совершившийся на грани мелового периода и палеогена, не
сопровождалсясоответствующим ему изменением в характере мира расте-
ний. Этот, по его словам, важный и удивительный факт делает еще более
непонятной смену крупных рептилий верхнего мела малорослыми млеко-
питающими палеоцена.
В «Основах палеонтологии» К. Циттеля (К. Zittel — F. Broili, 1924,
стр. 18) и в русском переводе этой книги, коренным образом переработан-
ной группой советских палеонтологов (К. Циттель, 1934, стр. 22), мы
читаем, что «до сих пор нет никакого объяснения причины
вымирания многих растений (сигиллярии, лепидодендроны, папоротники
и др.) и животных (бластоидеи, тетракораллы, трилобиты, аммониты,
рудисты, ихтиозавры, мозазавры), живших в прежние эпохи земли»..
Даже И. Вальтер (J. .Walther, 1927, стр. 328), менее многих других
немецких геологов-палеонтологов склонный к увлечению антидар-
винистскими идеями, говорил, что факт вымирания не только видов, но
также и родов, семейств, отрядов и классов ставит перед биологом чрез-
вычайно трудную проблему.
Говоря о всесветном вымирании гигантских рептилий моря и суши
в конце мелового периода, Осборн (Osborn, 1910, стр. 98) утверждал,
что мы не имеем никакого понятия о том, какой всесветной при-
чиной можно объяснить это явление. Пресмыкающиеся чувствительны
по отношению к температуре, и было бы естественно приписать-
их вымирание общему понижению температуры, но ископаемые флоры
Европы и Америки, по его словам, не указывают на это. Нет также-
признаков какого-либо большого географического катаклизма, и расти-
тельность мела в области Скалистых гор совершенно постепенно пере-
ходит в нижнетретичную.
Муди (R. L.-Moodie, 1923, стр. 341) утверждает, что в настоящее время
нет никакой возможности объяснить вымирание гигантских амфибий,
лабиринтодонтов, после того, как они достигли космополитического рас-
пространения. Диастрофическими (геотектоническими) процессами можно
объяснить, по его словам, их исчезновение в одной области, но никак не
во всех.
Лолл, который неоднократно рассматривал в своих работах вопрос-,
о причинах вымирания динозавров, писал о динозаврах отряда Orithischia:
«Драматическое вымирание этого могущественного племени есть одно из
самых необъяснимых событий» (R. S. Lull, 1927, стр. 491).
Подобные заявления едва ли' свидетельствуют о больших успехах
палеонтологов-недарвинистов в области изучения явлений выми-
рания и, кроме того, показывают, что некоторые крупные палеонтологи,
отвергающие учение Дарвина, не видят возможности поставить изучение
проблемы вымирания в полном ее объеме.
Далее, теории вымирания, выдвигаемые игнорирующими или отвер-
гающими дарвинизм учеными, оказываются явно неудачными, ложными,
или в лучшем случае однобокими, неспособными охватить проблему
в целом, несостоятельными даже тогда, когда отдельные положения этих
теорий все же заслуживают серьезного внимания. Таких теорий разве-
лось огромное количество.
463
В предыдущих главах этой книги мы уже рассмотрели некоторые из
них. Нам хорошо знакома, в частности, теория, рассматривающая виды
и более крупные систематические категории как своего рода особи, на-
деленные некоторым запасом жизненной силы и имеющие предопределен-
ный срок жизни, по истечении которого они просто умирают, подобно
отдельным животным и растениям. Совершенно ясно, что эта теория
и вообще все теории виталистической группы должны быть полностью
отброшены, как безусловно ненаучные.
Некоторые авторы, на словах отвергающие витализм и связанные
с ним объяснения вымирания, по существу защищают идею таинственной
жизненной силы и ее иссякания в процессе эволюции. В этом смысле ха-
рактерна позиция Абеля; некоторые воззрения этого ученого были рас-
смотрены в предыдущих главах этой книги (стр. 297). В своей статье о выми-
рании (1904, стр. 742) он упрекает Вейсмана в том, что этот крупный
зоолог относит (совершенно справедливо!) идеи старости вида, окоченения
формы и ее неспособности к дальнейшему изменению к области «недо-
пустимой в естествознании фантасмагории».
Абель заявляет, что не может быть никакой речи ни об истечении пре-
допределенного срока жизни, ни о жизненной силе, но в то же время счи-
тает возможным говорить о вырождении и старости в конце филогенети-
ческих рядов (стр. 746). Он, как мы уже знаем, верит в прогрессивное
убывание изменчивости и думает, что она приводит к ослаблению внутрен-
ней конституции и, следовательно, к вымиранию. Так, появление и эво-
люцию развернутых и вин'рвидно завернутых аммоноидей он объясняет
дегенерацией, вызванной исчерпанием способности к преобразованиям.
Уничтожение вследствие борьбы за существование не могло, по Абелю,
быть заметным фактором вымирания такой обильной и распространенной
по всему земному шару группы., какую представляют аммониты.
И. П. Толмачев (1. Р. Tolmachoff, 1927) принимает идею расового
старения/ в котором он усматривает причину вымирания крупных групп
ископаемых животных — трилобитов, аммонитов, мезозойских пресмы-
кающихся и других. Он думает, что значительные эволюционные изме-
нения, ведущие к специализации, требуют большого количества энергии.
Поэтому у форм, развивающихся в направлении высокой специализации,
часть энергии, которая шла на процессы размножения, используется для
изменения различных структур и органов тела. Морфологическая из-
менчивость возрастает, некоторые части тела получают даже эксцессив-
ное, чрезмерное развитие. Зато плодовитость убывает, и в силу этого
животные начинают вымирать, приближаться к расовой смерти. По-
этому-то у форм, близких к вымиранию, нередки разные экстравагант-
ные структуры — резко выступающие шипы, бугры, большие рога и т. д.
В то же время раса может казаться хорошо подготовленной к борьбе за
•существование. Таким образом, вымирание, по мнению Толмачева, обус-
ловливается частичной стерильностью, которая вызывается переключе-
нием энергии, обслуживавшей функции размножения, на эволюционные
процессы, которые могут вести к образованию экстравагантных струк-
тур и к гигантским размерам тела.
Толмачев не объясняет, каким образом энергия размножения может
пойти на построение и усложнение структур как полезных, так и беспо-
лезных. Возможно, что это кажется ему понятным и естественным. Нам,
однако, эта энергия представляется в достаточной степени загадочной.
•Статья Толмачева интересна тем, что она направляет наше внимание к яв-
лениям понижения плодовитости, которые в некоторых условиях могут
способствовать вымиранию'видов. Тем не менее предлагаемое им общее
решение проблемы вымирания оказывается, по очевидным причинам,
•совершенно несостоятельным.
464
В поисках правильного подхода к изучаемой проблеме мы должны
серьезно взвесить достоинства и недостатки теорий, объясняющих
вымирание естественными причинами— внутренними и внеш-
ними. Мы уже говорили о факторах, снижающих приспособляемость
организмов, — эволюционных изменений, ограничивающих возможность
достаточно быстро приспособляться к изменяющимся условиям.
Явления этой категории могут уменьшать шансы выживания животных
и растений при изменениях среды и тем способствовать вымиранию форм.
Сюда относятся, например, явления узкой специализации, а также яв-
ления инадаптивной эволюции органов, подмеченные В. О. Ковалевским.
Узкая специализация и инадаптивная эволюция, как мы уже сказали,
ограничивают возможность достаточно быстрого, при определенных кон-
кретных экологических условиях адаптивного изменения организмов,
а при таких обстоятельствах «незаметных враждебных причин» (выра-
жение Дарвина, 1939, стр. 543) может оказаться достаточно для того,
чтобы «вид сделался редким и, наконец, совершенно вымер».
Каковы же, по воззрениям современных палеонтологов, эти «враждеб-
ные причины?» В отношении этих последних среди ученых единодушия,
конечно, нет. Однако большинство тех ученых, которые не обнаруживают
симпатий к витализму и не привлекают для объяснения явлений природы
сверхъестественные силы, чаще всего ищет причин вымирания среди изме-
нений органической и неорганической среды. При этом биоценотическим
отношениям отводится обычно второстепенное место, так как большинство
современных ученых, писавших по • вопросу о вымирании организмов,
считает дарвинистское объяснение этого процесса устаревшим. Эти уче-
ные еще соглашаются допустить, что бйоценотические факторы играли
некоторую роль в отдельных частных случаях вымирания небольших
групп, если эти группы не имели очень широкого распространения. Но
обычно считается невозможным привлекать биоценотические факторы
к объяснению вымирания обширных групп животных и растений, гос-
подствовавших в морях или на суше в прежние геологические периоды.
Так, Ю. Л. Жемчужников (1934, стр. 255) в своем «Курсе палеофаунистики»
говорит: «Роль климатических изменений в вымирании больших групп
особенно подчеркивается в последнее время различными авторами (Lull,
Н. Н. Яковлев, П. П. Сушкин), и целый ряд фактов из области палеонто-
логии как будто подкрепляет это мнение. При этом в смене господствующих
групп наблюдается некоторая закономерность, не совпадающая
с той, какая рисовалась ортодоксальным после-
дователям дарвиновской теории (Неймайр). По Ней-
майру, упадок больших групп, как правило, совпадает с выступлением
конкурентов, имеющих перевес в борьбе за существование. Так, трило-
биты терпят большой ущерб с развитием таких опасных хищников, как
головоногие, и вовсе сокращаются с распространением рыб в девоне.
Неймайр ставит также в связь с последним и упадок наутилид в девоне,
а исчезновение аммонитов —. с усилением костистых рыб (Teleostei) к на-
чалу третичного периода. Однако эти соотношения, повидимому,
являются чисто внешними и о с н ованы на совпаде-
нии параллельных явлений, обязанных какой-то общей причине. Иначе
трудно было бы объяснить, как говорилось выше, уничтожение рыбами
(селахиями) одних групп головоногих (наутилид) и одновременно раз-
витие других. Перелом же к истории трилобитов и многих других групп
происходит на границе нижнего и верхнего силура, а не в девоне, когда
обнаружилось преобладание рыб. При рассмотрении фаун отдельных пе-
риодов мы видели, напротив, многочисленные примеры
другого рода, противоречащие представлению о кон-
куренции как о постепенном вытеснении одних
30 Л. Ш. Давиташвили 465
групп другими, более приспособленными. На самом деле чаще- |
мы видим как раз обратное, именно предшествующее выми-
рание и наличие свободных мест в экономии природы является толчком'
для развития новых групп. Это явление хорошо видно на эволюции поз- ;
воночных [следуют примеры]. Подобные примеры'можно привести и из- ;
мира беспозвоночных [следуют примеры]. Итак, всюду наблюдается не
постепенное вытеснение старых господствующих групп другими, а :
быстрое развитие новых групп, занимающих осво-
бодившиеся в экономии природы места и оказавших-
ся более приспособленными в борьбе за существование ।
при новых изменившихся условиях» [разрядка
автора].
Развиваемый в только что приведенном отрывке взгляд о второсте-
пенном значении биоценотических факторов в процессе вымирания раз-
деляется очень многими учеными у нас и на Западе. Взгляд этот обосно-
вывается здесь многочисленными палеонтологическими фактами, которые,
по мнению упомянутого автора, свидетельствуют о том, что каждая новая i
группа овладевает «ареной» лишь после того, как эта последняя освобо-
дится, очистится от прежних «господ» в результате каких-то климати-
ческих или иных перемен. Эту аргументацию нам придется рассмотреть-
во второй половине этой главы, где, как мы надеемся, нам удастся пока-
зать, что тщательный анализ фактов палеонтологии и исторической гео-
логии отнюдь не подтверждает изложенного взгляда.
Многие ученые видят важнейшую причину вымирания организмов
в климатических изменениях. В отношении наземных позвоночных та-
кого взгляда держался П. П. Сушкин [1922]. Н. Н. Яковлев (1922,
стр. 95) утверждает, что «единственным первичным геологическим факто-
ром, определенно являющимся причиною вымирания, следует признать
изменения климата, периодически происходившие в прошлом истории
земли. Изменение климата было вообще причиною изменения органи-
ческого мира в крупных чертах, так как вымирание, освобождая места
в экономии природы, давало стимул к развитию новых групп, занимавших
место вымерших». По мнению Яковлева (1922, стр. 92), «одна группа не
вытесняет другую, вступая с нею в борьбу, но занимает место, ею осво-
бождаемое, вследствие вымирания от неблагоприятных условий жизни,,
прежде всего неорганических и прежде всего климатических».
Германский палеонтолог Фрех (F. Freeh, 1906) утверждал, что «широкое
уничтожение организмов», т. е. сравнительно быстрое вымирание больших
групп, вызывается, главным образом, крупными климатическими и гео-
графическими изменениями. Такие изменения ослабляют сопротивляемость-
многих форм; в особенности же — односторонне специализированных.
Вымирание огромных мезозойских пресмыкающихся было, по Фреху,
предварительным условием восхождения млекопитающих. Однако тро-
пические области — прежде всего Африка и северная часть Южной Аме- ;
рики — не испытали на границе между мезозоем и кайнозоем существен- 1
ных климатических и географических изменений, и здесь, казалось бы,
могли сохраниться динозавры и птерозавры. Тут эти пресмыкающиеся,
по Фреху, погибли вследствие неравной борьбы с млекопитающими и пти-
цами". Таким образом, развитие высших классов позвоночных Фрех счи-
тает существенным и даже решающим фактором вымирания мезозойских
групп рептилий в тропической зоне. Но в таком случае трудно понять, что
же могло препятствовать действию этого фактора в других областях.,
Лолл, который, как мы уже знаем, одной из главных причин выми- ]
рания считает расовое старение (1927), склонен приписывать изменениям
климата исключительно важное значение в эволюции й исчезновении
форм. Рассматривая возможные причины вымирания динозавров группы
466
Sauropoda, он (Lull, 1924, стр. 276) говорит: «Самым вероятным является
мнение, что их вымирание, так же, как и их появление и общее направ-
ление их эволюции, есть результат реакции на изменения климата».
Вопрос о роли климата в вымирании животных довольно подробно
разобрал А. Аудова (A. Audova, 1929) в статье о вымирании мезозойских
пресмыкающихся. Он подчеркивает, что рептилии — термофильные
(теплолюбивые) и стенотермные организмы. Понижение температуры на
границе между мезозоем и кайнозоем оказало отрицательное влияние на
процессы размножения этих животных. Ухудшение климата, выразившееся
в похолодании и в более резких колебаниях температуры, пагубно
действовало на развитие зародышей и на молодь. Это вело к вымирании»
пресмыкающихся. Автор собрал много фактов, свидетельствующих о
термофилии и стенотермности этого класса. Такие данные приводятся да л to
относительно змей, хотя эта группа достигает своего расцвета уже после
мезозоя, т. е. в условиях ухудшенного, по мнению Аудова, климата,
что скорее подрывает его гипотезу, чем подтверждает ее. Этот ученый
отвергает предположение о вытеснении пресмыкающихся млекопитаю
щими и утверждает, что сначала погибли мезозойские рептилии и только
после этого млекопитающие получили возможность свободного развития
(стр. 394). Эти животные достигли господствующего положения, вероятно,
в силу того, что их размножение может протекать независимо от темпе-
ратуры наружной среды.
Таким образом, многие ученые полагают, что решающей причиной
вымирания мезозойских групп пресмыкающихся было некоторое похо-
лодание в конце мелового периода. Однако существует и противоположное
мнение. Оно было высказано совсем недавно американским исследователем
Коулсом в работе, написаннойим совместно сКольбертом и Боджертом
(Е. Н. Colbert, R. В. Cowles and С. М. Bogert, 1946). Эта работа посвящена
экспериментальному изучению выносливости американского аллигатора
по отношению к температуре среды, а также значению полученных в ре-
зультате этого исследования данных для выяснения образа жизни, апо
люции и вымирания динозавров. Коулс думает, что вымирание этих круп-
ных пресмыкающихся в конце мезозойской эры может быть объяснено
повышением температуры; его не смущает то обстоятельство, что история
земли и жизни не дает нам никаких указаний на потепление в конце ме-
лового периода (1946, стр. 372). В то же время Кольберт и Боджерт пола-
гают, что вымирание есть сложное явление, которое едва ли можно объяс-
нить исключительно изменениями температуры (там же).
Колоссальное значение изменений климата, конечно, не подлежит
сомнению, но многие ученые справедливо отмечают, что изменениями кли-
мата нельзя объяснить повсеместное вымирание тех или иных групп в опре-
деленные геологические эпохи. А. П. Павлов (1924, стр. 90) писал об этом
вполне справедливо: «Конечно, климатические изменения имели боль-
шое влияние на судьбу органического населения какого-нибудь древ-
него континента или его части. Но ведь климаты земли не изменялись
внезапно и повсюду одинаково... В большинстве случаев животные и ра-
стения могли при ухудшении климата мигрировать в другие широты,
как это имело место при надвигании плиоценовых и плейстоценовых ледя-
ных покровов на страны северного полушария; и если в некоторых случаях
это было невозможно, в известном районе могло иметь место вымирание,
но оно должно было носить местный, а не повсеместный на земле харак-
тер и не могло быть причиной полного исчезновения какой-нибудь широко
распространенной группы. Еще труднее применить это объяснение к вы-
миранию широко распространенных групп морских животных, на судьбы
которых' изменения рельефа поверхности суши едва ли могли оказывать
фатальное влияние».
30*
Вальтер (J. Walther,. 1927, стр. 335) отмечает, что климатические изме-
нения атмосферы могут лишь, в небольшой степени' влиять на распреде-
ление тепла на морском дне, поэтому чрезвычайно трудно связывать с ними
вымирание морских фаун.
Прав, по нашему мнению, Э. Берри (Е. W. Berry, 1923, стр. 99), ко-
торый, говоря о причинах вымирания животных, признает влияние изме-
нений климата и других условий среды, но в то же время сомневается
в том, что эти изменения, которые совершались не внезапно, имели когда-
либо значение первостепенных факторов.
В поисках причин вымирания многие геологи уделяют особое внима-
ние изменениям в распределении суши и моря и в конфигурации ма-
териков и океанов, но никакие физико-геологические изменения, без уча-
стия других причин, не могли вызвать исчезновение больших групп
наземных и водных организмов, которые до того были распространены
по всему земному шару.
Некоторые ученые склонны думать, что тектонические «перевороты»
представляют собой главную, или даже единственную, непосредственную
причину вымирания. Однако ’против этого Вальтер (там же, стр. 328)
возражает, указывая, что даже поднятие Альп и Гималаев происходило
так медленно, что это вызывало медленную эмиграцию флоры и фауны
этих складчатых полос, но не наносило ущерба населению. Явления
диастрофизма вызывают физико-географические и климатические изме-
нения, сильно изменяют экологическую обстановку, в которой живут
растения и животные, и тем самым в огромной степени влияют на органи-
ческий мир, обусловливая процессы эволюции и вымирания. Однако сами
по себе эти явления не могут быть непосредственной причиной не только
повсеместного, но даже местного вымирания достаточно широко распро-
страненных форм. Едва ли можно выдвинуть какие-либо серьезные доводы
против такого понимания влияния явлений диастрофизма на органический
мир. Правда, среди геологов нашего времени имеются сторонники кон-
цепции Штилле (Н. Stille, 1924), согласно которой орогенетические (горо-
образовательные) движения совершаются в эпизодические, кратковре-
менные или даже «мгновенные» орргенетические фазы, отделяемые одна
от другой длительными периодами покоя и имеющие всеобщее для всей
земной коры значение. Но эта концепция, представляющая собою под-
новленный катастрофизм Кювье — Д’Орбииьи, уже получила заслужен-
ный отпор со стороны многих геологов. II. С. Шатский (1937) дал ей достой-
ное название неокатастрофизма. Впрочем, даже те серьезные
ученые, которые все еще придерживаются этого странного понимания
развития земной коры, едва ли допускают мысль о всесветном истреблении,
во время той или иной орогенетической фазы, форм или групп животных
и растений.
Таким образом, ни одной из рассмотренных нами возможных причин
вымирания, взятой в отдельности, нельзя объяснить вымирания форм
или групп, имевших всесветное распространение. Подобные причины
могли вызвать в крайнем случае вымирание форм лишь на определенных
ограниченных участках.
Итак, наиболее распространенные гипотезы вымирания, исходящие
из очень обычных в геологической истории изменений климата и явлений
диастрофизма, оказываются совершенно бессильными, когда дело касается
вымирания больших групп, имевших всемирное распространение и впо-
следствии совершенно исчезнувших, например, из животных — грапто-
литов, табулат, четырехлучевых кораллов, трилобитов, гигантострак,
аммоноидей, белемнитов, Ostracodermi, стегоцефалов, обоих отрядов
динозавров, плезиозавров, ихтиозавров, мозазавров, а из растений —
палеозойских папоротников, плаунов, кордаитов. Во многих случаях
468
вымирание отдельных групп и даже нескольких груш г представляется
совершившимся за сравнительно короткий — в геологическом смысле —
отрезок времени, и это обстоятельство ставит подобные теории в отце более
затруднительное положение'. В частности, эти теории никак не могут
найти причины вымирания тех групп наземных и морских пресмыкающихся,
которые достигли пышного расцвета в мезозое, но исчезают из геологи-
ческой летописи в конце этой эры. Вот почему некоторые геологи и био-
логи стали искать каких-то особенных, универсальных причин вымира-
ния, которые должны были действовать одновременно на всей поверхности
земного шара, одинаково и на суше и в морях.
Так, А. П. Павлов, касаясь вымирания многих групп в так называемые
«критические эпохи» в конце некоторых больших подразделений геоло-
гического времени, отмечает, что причиной подобных явлений не могут
быть климатические изменения, связанные с явлениями диастрофизма
(А. П. Павлов, 1924, стр. 93). Далее он говорит (там же, стр. 94) о вулка-
нических явлениях, находящихся в связи с образованием гор и с подня-
тиями и опусканиями частей земной коры, которые могут быть поставлены
в соотношение с явлениями вымирания, если принять гипотезу отравляю-
щего действия продуктов вулканических извержений. Сославшись на то,
что две великие эпохи вымирания — конец палеозойской эры и конец
мезозойской эры — хронологически соответствуют двум «великим геологи-
ческим -революциям» (герцинской и ларамийской) А. П. Павлов (там же,
стр. 109) говорит: «вымирание в эти эпохи не ограничивалось одними
наземными или одними морскими организмами, а захватило тех и других.
Как будто это явление обусловливалось одной общей причиной и для раз-
нородных групп и для существенно разных местообитаний. Интенсивное
в эти эпохи проявление вулканизма, и континентального, и подокеанского,
пожалуй, лучше соответствует этому требованию, чем. другие факторы
вымирания, на которые преимущественно обращалось внимание в лите-
ратуре, посвященной этому вопросу» (см. стр. 362).
; Д. Н. Соболев (1928, стр. 72) считает одним из важнейших факторов
вымирания животных и растений «газовый голод», зависящий от тектони-
ческой жизни земнбй коры, от всесветных, универсальных тектонических
революций. По мнению этого ученого, при приближении каждой такой
революционной или диастрофической эпохи в связи с усилением вулкани-
ческих процессов увеличивалось количество углекислоты в атмосфере,
что нарушало нормальный газовый обмен у наземных и водных животных
и создавало для них газовый кризис, с которым они не в состоянии были
справиться. Но вскоре после этого зеленая растительность «вбирала
в круговорот жизни повышенный запас углекислоты и начинала выделять
соответственное количество кислорода», вследствие чего газовый голод
животных прекращался. Прекращение усиленной поставки углекислоты
к концу каждой диастрофической эпохи создавало «углекислый голод»,
с которым этот автор связывает кризис флоры. «Великие вымирания»,
по его мнению, зависят от таких «кризисов жизни», обусловленных текто-
ническими процессами.
Любопытное и, как нам кажется, довольно остроумное объяснение
вымирания предложил недавно Б. Л. Личков (1945), который уверен,
что ему «удалось найти и указать истинные причины вымираний животных
суши», а также, повидимому, и моря в определенные моменты геологи-
ческих периодов (стр. 171).
На протяжении исторической Дасти бытия земли, т. е. с начала палео-
зоя, сменилось, по Личкову, шесть геологических циклов, соответственно
Шести тектоническим революциям: восточно-саянской, каледонской, ва-
рисцийской, древнекиммерийской, новокиммерийской (которая, по Лич-
кову, произошла в конце мелового периода) и альпийской. Каждая рево-
469
люция создавала контрастный рельеф земной.поверхности. «Максимально
контрастный рельеф создавал и максимальную денудацию» (стр. 170),
вследствие чего увеличивалось количество выносимых подами солей.
На суше эти соли поступали в почву, и таким образом создавались опти-
мальные условия для развития растительности, а следовательно и для
животного мира материков, который прямо или косвенно зависит от ра-
стений. Однако процесс денуцации питает зольными веществами не только
почву, но и море, морские илы. Это благотворно влияло на морскую ра-
стительность, на «растительный донный покров моря» и на растительный
планктон, а следовательно и на животный мир моря. Таким образом,
эта фаза геологического цикла,— ее Личков называет ледниковой, так
как воздымание гор обусловливало образование ледниковых покровов,—
была временем расцвета органического мира и на суше и в море. Затем
наступала умеренная фаза, «когда рельеф падал несколько в своей интен-
сивности, и падала денудация, приобретая средние размеры» (стр. 179),
и, наконец, ксерофитная фаза, «когда интенсивность рельефа была мини-
мальной, и минимальной была водная денудация» (там же). Такие ксеро-
фитные фазы,— которые Личков иногда называет также ксеротермически-
ми,— и были, конечно, временами великих вымираний.
«Одна из наиболее ранних фаз Такого вымирания органических форм
имела место, по Личкову (стр. 158), в конце силура и в самом начале де-
вона». Следующие фазы вымираний были: в конце карбона, в. ранней
юре или на границе триаса и юры, затем — на границе мела и кайнозоя
(великое мезозойское вымирание) и, наконец, в миоцене. «Вымирания
ксеротермических [ксерофитных] фаз,— говорит Личков (стр. 179),—
охватывали не все население планеты, а касались менее пластичных форм
живых существ; формы жизни более пластичные в это время выдвигались
вперед и с этой точки зрения фазы вымираний являлись фазами усилен-
ного творчества новых порядков и классов в животном мире». Если бы
ксерофитная фаза затянулась значительно дольше обычного для нее от-
резка времени, то стали бы вымирать и пластичные формы: «при большой
длительности ксерофитной диастрофы она, действительно, могла бы
превратиться в катастрофудля всего животного населения земли» (стр. 178).
Этого, однако, к счастью, «ни разу еще на земле не было», потому что диа-
строфы всегда прерывались внезапными поднятиями, создававшими уве-
личение пищевых и водных ресурсов планеты». Из этого Личков выводит
многозначительное заключение, что «революционные фазы земли», свя-
занные с вертикальными движениями, всегда периодически «спасали
органический мир» (стр. 178).
Выдвинутое Б. Л. Личковым объяснение эволюции и вымирания ор-
ганизмов, по нашему мнению, принадлежит к числу тонко разработанных,
изящных теоретических построений. Из недостатков же этой теории глав-
ный заключается, повидимому, в ее надуманности. Против нее говорят
установленные, хорошо известные палеонтологические и геологические
факты. В то же время многие данные, положенные в ее основу, требуют
пересмотра. Прежде всего, очень неточными или устаревшими оказываются
факты из хронологии появления, развития и вымирания некоторых
крупных групп организмов. Так,, автор безоговорочно относит археоциа-
тов к группам, которые подвергались «большому вымиранию» в конце
силура и в самом начала девона. По нынешним представлениям «большое»
исчезновение этой группы относится к концу среднего кембрия. А. Г. Во-
логдин (1940, стр. 25), почти четверть века изучающий архециатов,:
категорически утверждает, что они нацело вымерли в конце среднекем-
брийской эпохи. Странным является также утверждение о вымирании
Ostracodermi в конце карбона; по тем данным, которыми располагает
современная наука, они исчезают из геологической летописи уже в-
470
.девоне. Далеки от точности такц$е и некоторые другие данные о хронологии
важнейших групп животных, Впрочем, автор, по всей вероятности, не при-
дает существенного значения точности этих палеонтологических фактов.
Это видно, например, из его обращения со стегоцефалами. В одном месте
своей статьи, жолая доказать, что «и гибель форм старых, и появление
форм новых... происходили пароксизмами в виде внезапного исчезновения
и появления», автор решительно утверждает, что «именно внезапно
расцветают в перми стегоцефалы» (стр. 160). В другом же месте он говорит
о вымирании «больших амфибий на границе карбона и перми». Поскольку
и в последнем случае речь может итти только о стегоцефалах, приходится
думать, что они испытали окончательное (или, в крайнем случае, «большое»)
вымирание задолго до своего внезапного расцвета.
Еще менее понятным является, однако, игнорирование того факта,
что великая перемена в наземной растительности совершилась не в конце
мола и не на границе между мелом и кайнозоем, а гораздо раньше,—
в средней части мелового периода. Если тектонические потрясения дей-
ствовали на мир животных через мир растений, то почему же автор умал^
чивает о зависимости этой революции в мире растений от соответствующего
тектонического переворота, который, конечно, не может быть ларамий-
ским (новокиммерийским, по терминологии Лйчкова)?
«Нетрудно убедиться,— говорит Личков (стр. 160),— что каждый раз
революция в органическом мире всеземного масштаба происходила в
фазу образования складок земной коры или орогенеза». Такая синхрони-
зация будет, действительно, нетрудной, если мы решим, что для
этой цели вполне достаточно поверхностное ознакомление с отдельными
фактами из палеонтологии и исторической геологии. Но в то же время она
окажется совершенно бесполезной. При серьезном же отношении к этому
важному и интересному вопросу его изучение есть дело чрезвычайно
сложное и трудное. *
Таким образом, теория Б. Л. Лйчкова должна быть отнесена к числу
безусловно неудовлетворительных попыток постановки проблемы вы-
мирания.
Другую универсальную гипотезу вымирания предложил М. И. Го-
. ленкин в своей интересной книге «Победители в борьбе за существование»
(Голенкин, 1927). Книга эта посвящена анализу «причин и условий
завоевания земли покрытосеменными растениями в середине мелового
периода».
Подобно многим другим ученым Голенкин не придает большого зна-
чения биоценотическим факторам вымирания и, в частности, идее вы-
теснения одних форм другими, более приспособленными и более совершен-
ными. По его словам (там же, стр. 60), — «покрытосеменные появляются
неожиданно, вдруг»; «приходится поэтому признать,— говорит он далее,—
что вытеснения не было, что покрытосеменные заняли (в середине мело-
вого периода) как бы пустое место, которое мезофитическая раститель-
ность принуждена была уступить не под натиском Покрытосеменных,
а по каким-то другим причинам». Эту смену в растительном мире Голенкин
объясняет тем, что мезофитическая наземная растительность была тене-
.любивой и благоденствовала до тех пор, пока «климат был на всей земле
более влажный, и самое главное, не было на земле яркого солнечного света»
(там же, стр. 61), т. е. до середины мела, когда яркость света резко уве-
. личилась, до поверхности земли стали достигать неослабленные сол-
нечные лучи, и создались условия, благоприятные для светолюбивых
покрытосеменных растений. Вот что пишет по этому поводу М. И. Голен-
кин (там же, стр. 62):
«Ясно, что для такого всеобщего изменения растительности, а следо-
лзателыю, и количества солнечного света на поверхности земли, должна
47/
была иметь место какая-то общая причина. .. ботанические факты о сколько-
нибудь значительном изменении, во всяком случае о понижении темпе-
ратуры, ничего не говорят. Они говорят об увеличении яркости света,,
о возможности солнечным лучам беспрепятственно доходить до поверхности
земли и об увеличении вследствие этого контрастов в сухости
воздуха... Не надо забывать, что изменения охватили всю землю и в оди-
наковом направлении. Поэтому скорее всего они лежали вне земли,
которая, так сказать, претерпела эту катастрофу. Эти изменения на-
ступили при этом необычайно быстро (в геологическом смысле), что не дало
возможности типам, наилучше приспособленным к бывшим условиям,
пройти через известный путь эволюции, измениться, но заставило их
просто уступить свое место менее приспособленным к бывшим условиям и,
вероятно, уже потому более гибким формам», т. е. покрытосеменным.
По мнению этого автора, в истории земли была только одна действительно
глубокая революция на границе между нижним и средним мелом (стр. 70),
и эта революция, приведшая к вымиранию мезофитической флоры, глав-
ным образом саговниковых, и к расцвету покрытосеменных, имела «все-
земное значение» (стр. 71). На этом основании Голенкин склонен думать,
что причина, вызвавшая эту революцию, была «внеземной», «космоги-
ческой» (стр. 64 п 75). «Революционным» изменением флоры в середине мела
М. И. Голенкин объясняет и «великое вымирание» мезозойской фауны
в конце мела: «Для меня нет никакого сомнения,— говорит этот уче-
ный (стр. 72 и 73),— что колоссальное изменение животного мира к концу
мелового периода, возникновение новых типов и исчезновение старых яв-
ляются отражением не ларамийской революции, имевшей следствием
образование знаменитого кладбища мезозойских ящеров, но революции
на границе нижнего и среднего мела, к удивлению, с геологической точки
зрения, протекшей как бы в период покоя земли». [Здесь речь идет об
одной из так называемых тектонических революций, о которых говорят
многие геологи, причем тектоническая революция понимается, видимо,
как катаклизм, внезапно уничтожающий множество животных. Эта неи-
моверно упрощенная концепция едва ли может иметь успех даже у тех
геологов, которые тяготеют к неокатастрофизму].
Голенкин думает, что всю доступную нам историю земли и ее обита-
телей можно разделить на два периода: до появления покрытосеменных
и после их появления. На границе этих периодов произошла, по его мне-
нию, своеобразная катастрофа, йе связанная ни с извержениями вулканов,
ни с землетрясениями, но отразившаяся глубочайшим образом на даль-
нейшем существовании всех живых существ.
Выдвигались также и другие гипотезы, пытающиеся объяснить
вымирание «всеземными», универсальными причинами, действие кото-
рых охватывает якобы весь земной шар и все, или почти все, типы место-
обитаний.
Одну из таких теорий предложил Ю. Вильзер (J. Wilser, 1931) в своей
палеофизиологиче’ской монографии «Световые реакции в мире ископаемых
животных». По мнению этого автора, изменения в коротковолновой сол-
нечной радиации представляют собой исключительно важный, первенст-
вующий фактор эволюции и вымирания животных, фактор универсаль-
ный, действующий на всей поверхности земли и на водных, и на наземных
животных.
Немного ранее Вильзера американский ученый Г. Маршалл (Н. Т. Mar-
shall, 1928) выдвинул гипотезу, согласно которой вымирание животных
в значительной мере зависит от недостатка ультрафиолетовой радиации.
Автор думает, что великое мезозойское вымирание зависело от резкого
усиления вулканической деятельности: вулканическая пыль задерживала
ультрафиолетовые лучи, отчего страдали животные, среди которых должны
#72
были распространяться некоторые заболевания, прежде всего — рахит.
Растения же от недостатка коротковолновых лучей страдают сравнительно
мало, и потому в конце мезозоя растения не гибли от той причины, которая
вызывала всемирное истребление животных. Колебания в ультрафиоле-
товой радиации могут зависеть также от солнечных пятен.
Немецкий ученый Вильфарт (Wilfarth, 1937) также думает, что он
нашел ключ к разрешению многих вопросов эволюции и вымирания дино-
завров. Это, по его словам,— «великие приливы и отливы», характерные
для морей мезозойской эры и имевшие большую высоту и более продол-
жительный период, чем приливы и отливы в современных морях и океанах.
Sauropoda и другие динозавры жили, по Вильфарту, в обширной полосе
великих приливов и отливов мезозоя. Когда характер этих явлений из-
менился, изменилась среда обитания, то животные, которые не приспо-
собились к новым условиям, вымерли. Эта гипотеза не подтверждается
ни фактами исторической геологии, ни анатомией скелета предполагаемых
обитателей гипотетической «области великих приливов и отливов» (das
Grossgezeitenraum).
Кроме- того, весьма сомнительно, чтобы длинная шея Sauropoda давала
им возможность дышать в то время, когда они стояли глубоко в воде.
Этому, по всей вероятности, препятствовало бы давление воды на туло-
вище животного (А. В. Howell, 1914, стр. 20).
Все упомянутые теории вымирания, взятые нами как типичные примеры
теоретических построений, исходящих из допущения тех или иных уни-
версально действующих причин, якобы уничтожавших виды и целые груп-
пы видов и родов в сравнительно короткий — в геологическом смысле —
срок на всем ареале распространения этих форм, характеризуются
однобокостью, чрезмерным раздуванием роли отдельных явлений,
отдельных условий существования. Каждая из этих теорий страдает яв-
ной недооценкой значения всей среды — неорганической и органической
(за исключением какого-нибудь одного облюбованного фактора), в кото-
рой жили те или иные формы. Эти теории не интересуются всем сложней-
шим комплексом отношений между организмом и тем миром, в котором он
живет. Они уделяют слишком мало внимания биоценотическим отноше-
ниям. Подобные объяснения вымирания И. Вальтер (Walther, 1927,
стр. 328) называет «монодинаМическими» в противоположность «поли-
динамической» точке зрения, согласно которой процесс вымирания опре-
деляется многими факторами (там же, стр. 337). Ясно, впрочем, что про-
стое принятие не одной, а сразу нескольких подобных «монодинамических»-
теорий дало бы лишь смесь несогласованных и подчас даже исключающих
друг друга положений и нисколько не приблизило бы нас к построению
приемлемой теории вымирания.
Изложенные соображения и краткий обзор некоторых теорий выми-
рания приводят, нам кажется, к выводу, что попытки многих совре-
менных ученых, заграничных и советских, обойтись при изучении этой
проблемы без Дарвина и дарвинизма неизменно оказывались без-
успешными.
Не может быть сомнения в том, что правильная постановка проблемы
вымирания возможна лишь на основе овладения учением Дарвина, этим,
ценнейшим завоеванием биологии девятнадцатого века, и серьезного изу-
чения классических трудов таких выдающихся палеонтологов-дарви-
нистов, как М. Неймайр и в особенности В. О. Ковалевский, которых
многие буржуазные ученые пренебрежительно называют «правоверными»
или «ортодоксальными» дарвинистами.
Дарвиновская постановка проблемы вымирания в настоящее время
почти совершенно забыта, она не излагается в работах современных пред-
ставителей науки Запада и, к сожалению, до сих пор не извлечена из-
473
архива советскими естествоиспытателями. А между тем у Дарвина многому
можно и должно поучиться и в' этом отношении.
По Дарвину, «вымирание старых форм и появление новых и усовер-
шенствованных форм тесно связано одно с другим» (Дарвин, 1939, стр. 542).
«Вымирание и естественный отбор идут рука об руку» (стр. 393). «Виды —
и группы видов — исчезают постепенно, один за другим, сна-
чала в одном месте, затем в другом и, наконец, повсюду
на земле» [стр. 542; здесь и в следующих далее цитатах из Дарвина-разряд-
ка наша]. В другом месте (стр. 543—544) Дарвин подчеркивает, что «уве-
личение численности каждого существа постоянно задерживается неза-
метными враждебными факторами и что этих незаметных факторов вполне
достаточно, чтобы обусловить редкость ив конце концов в ы м и-
р а н и е». «Редкость; как учит нас геология, есть предвестник вымирания»
(стр. 349). «В более поздних третичных формациях мы во многих случаях
видим, что редкость предшествует вымиранию» (стр. 544).
«Теория естественного отбора основывается на том положении, что каждая
новая разновидность и, в конце концов, каждый новый вид возникает и
держится благодаря тому, что он имеет некоторое преимущество над теми,
с которыми ему приходится конкурировать; из этого почти неиз-
бежно следует вымирание форм менее благоприятствуемых»
(стр. 544). «... Измененные и усовершенствованные потомки какого-ни-
будь вида обыкновенно вызывают уничтожение родоначаль-
ного вида, а если из какого-нибудь одного вида развилось несколько
новых форм, тогда виды, к нему ближайшие, т. е. относящиеся к одному
с ним роду, будут подвергаться истреблению в наибольшей степени. Именно
таким образом, как я думаю, группа новых видов, происшедших от од-
ного вида, т. е. новый род, может вытеснить прежний род, принадлежащий
к тому же семейству» (стр. 545).
Далее Дарвин отмечает, что вид, принадлежащий к одной группе,
нередко захватывает место, занимавшееся видом другой группы: если от
такого вторгшегося вида разовьются многие близкие формы, то «многие
„другие формы должны будут уступить им свое место»
(стр. 545), и этими вытесняемыми формами будут обыкновенно формы,
близкие одна к другой, «страдающие каким-нибудь общим унаследо-
ванным несовершенством». Однако некоторые из форм «постра-
.давшей» группы часто сохраняются» на продолжительное время
благодаря тому, что они приспособились к каким-нибудь особенным
условиям жизни, или благодаря тому, что они заняли уда-
ленную и изолированную область, где они избегли сильной
конкуренции... Мы видим, следовательно, что окончательное
вымирание какой-нибудь группы есть обычно более медленный
процесс, чем ее образование» (стр. 545).
Впрочем, в некоторых случаях вымирание, по Дарвину, совершается
не постепенно, а довольно быстро. «Если вследствие внезапной
иммиграции или необычайно быстрого разви-
тия многие виды новой группы захватывали какую-нибудь область,
многие из прежних видов должны были исчезнуть сравни-
тельно быстро; принтом уступать свои места должны.были. формы,
между собой близкие, имевшие какое-нибудь общее несовершенство»
(стр. 545). Такое быстрое вымирание может зависеть от фи-
зико-географических изменений, например, при прорыве перешейка и
последовавшем затем вторжении в соседнее море множества новых обита-
телей (стр. 542) и от таких геолог и ч ёских процессов,
как опускание морского дна (стр. 530).
Таким образом, по Дарвину, процесс вымирания одних форм нераз-
рывно связан с развитием, путем естественного отбора, других форм.
474
Сначала вид становится редким и лишь после этого вымирает. Вид (как
и группа видов) вымирает не сразу на всем ареале своего распростра-
нения; сначала он вымирает на части этого прежнего ареала, а затем ареал
становится все меньше и меньше, и в конце концов вид (или группа видов)
совершенно исчезает. При появлении нового вида обычно в наибольшей
степени страдают «материнский» вид и другие ближайшие к этому новому
виду формы. Новый род может вытеснить ранее возникший род этого же
самого семейства. Виды одной группы могут вытеснить виды другой груп-
пы, если первые имеют какое-нибудь преимущество перед вторыми.
Полное вымирание старой и менее совершенной группы обычно требует
больше времени, чем ее образование, так как некоторые представители
в общем вытесненной группы могут выживать в некоторых особо благо-
приятных для этого условиях. Иногда вследствие значительных и
сравнительно быстрых изменений в органической и неорганической среде
вымирание происходит довольно быстро..
Следует подчеркнуть, что, говоря о «враждебных» причинах или фак-
торах, Дарвин имеет в виду отнюдь не только конкурентов и- врагов
(например, хищников или паразитов). Так, вымирание может быть вы-
звано, по Дарвину (стр. 349), климатическими колебаниями в течение
года, может быть обусловлено различными процессами в неорганической
среде и, в частности, как мы уже видели, изменениями в распределении
суши и моря, а также опусканием морского дна.
В своей книге «Прирученные животные и возделываемые растения»
.Дарвин указывает также, что изменения условий существования живот-
ных и растений иногда вызывают бесплодие (Дарвин, 1900,стр. 383); само
собою понятно, что это может вести к вымиранию вида.
Таково, вкратце, дарвиновское понимание причин и закономерностей
вымирания организмов.
В своей книге «Происхождение видов» Дарвин справедливо говорит:
«Вымирание видов без всякого основания казалось облеченным тайной»
(Дарвин, 1939, стр. 543). Люди искали каких-то особенных, необыкновен-
ных причин вымирания. Дарвин же показал, что явления вымирания хо-
рошо согласуются с его теорией. «Нам нечего изумляться вымиранию,—
замечает он (стр. 545), — если и есть чему изумляться, то это нашей само-
надеянности, позволяющей нам вообразить, хотя бы на минуту, что мы
понимаем всю ту совокупность сложных, условий, от которых зависит
существование каждого вида. Если мы забудем хоть на минуту, что каж-
дый вид стремится безгранично размножаться и что всегда существуют
причины, этому препятствующие, хотя мы и редко замечаем их, то вся
экономия природы сделается нам непонятной. Только тогда, когда мы в со-
стоянии точно указать, почему такой-то вид более богат особями, чем
.другой, почему этот, а не другой какой-нибудь вид может быть натурали-
зован в данной стране,— только тогда, и не раньше, мы вправе удив-
ляться тому, что не понимаем причины вымирания какого-нибудь отдель-
ного вида цли группы видов».
Надо сказать, что некоторые основные положения этого понимания
проблемы вымирания были высказаны Дарвином .с замечательной ясно-
стью и меткость#» еще в 1845 г., в его «Дневнике изысканий» (Дарвин,
1935). Вопросу о вымирании он посвятил несколько страниц восьмой
главы этой книги. «Итак, — говорит он там [Darwin, 1905, стр. 173; Дар-
вин, 1935, стр. 153 и 154],—если (а это весьма вероятно) вымиранию каж-
дого вида предшествует редкая его встречаемость, если действительно
•существует предел слишком быстрому размножению любого вида, даже
наиболее благоприятствуемого, предел, существование которого мы должны
допустить, хотя и не в состоянии сказать, как и когда он осуществляется,
если, мы видим без малейшего удивления, не умея, впрочем, указать
475
настоящие тому причины, что в данной местности один вид попадается во
множество, тогда как другой, близкий к первому, встречается редко, то
нечего так сильно' удивляться тому, что вид поредел еще па одну ступень,
подвигаясь к своему окончательному вымиранию. Процесс, совершающий-
ся повсюду вокруг line, хотя и мало заметный, мо?кот, без сомнении, не-
сколько расшириться, но привлекая нашего внимания. Кто изумится,
услышав, что Megalonyx встречался в прежние времена реже, чем Mega-
therium, или что какая-нибудь из ископаемых обезьян малочисленное* ка-
кой-нибудь из ныне живущих? Однако же в этой сравнительной редкости
ясно обнаруживаете,я действие обстоятельств, мопи благоприятство-
вавших их, существованию. Допускать, что вымиранию вида всегда пред-
шествует ого поредение, не удивляясь тому, что один вид встречается редко
по сравнению с другими, и все-таки прибегать для объяснения этого
к какому-то чрезвычайному деятелю и чувствовать изумление, когда вид
перестает существовать,— мне кажется, то же, что допускать, что болезнь
данного лица предвещает ого смерть, нисколько не удивляясь самой бо-
лезни, а между тем, когда больной умрет, начать недоумевать и предпо-
лагать, что он умер от насилия».
Дарвиновская концепция вымирания организмов вполне подтвер-
ждается фактами палеонтологической пауки. В огромном большинстве слу-
чаев мы убеждаемся, что та или иная группа по исчезла в о д и и гео-
логический момент и что до окончательного вымирания группы обычно
наблюдается сокращение числа ее членов, которые, следовательно, ис-
чезают обычно разновременно; далео, в полном соответствии с дарвинов-
ской концепцией, мы очопь часто можем установить, что исчезновение
формы или группы форм не бывает с^азу повсеместным и что до
окончательного их исчезновения происходит сокращение области обита-
ния данной формы (или группы).
Из пластинчатожаберных моллюсков вспомним прежде всего тригоний,
столь разнообразных, многочисленных и столь широко распространен-
ных в юрских и меловых отложениях всех частей света, но ныне представ-
ленных немногими видами, живущими у берегов Австралии. Род Corbis,
современные представители которого встречаются лишь в Индийско-
Тихоокеанской провинции, есть единственный в кайнозое и в нынешней
фауне -род, принадлежащий к довольно обильному в мезозое семейству
Corbidae. Верхнемалеозойское -и мезозойское семейство Parallolodontidae
представлено в кайнозое и в настоящее вромя только одним видом
Cucullaea, который поело палеоцена встречается редко. Теперь он живет
только в Индийско-Тихоокеанской провинции. К мезозойским реликтам
можно отнести также роды Perna и Pholadomya. Из брюхоногих упомянем
обширную в мезозое группу плевротомарий, немногие виды которой про-
должают жить у берегов Вест-Индии, Японии и Молуккских островов.
Современный Nautilus, ныне представленный немногими видами, жи-
вущими в тропических морях между Юго-Восточной Азией и Австралией,
также является реликтом большой группы, многочисленные и разно-
образные формы которой встречаются в ископаемом состоянии во всех
странах земного шара.
Много подобных случаев можно было бы указать сре$и морских ежей.
Мы ограничимся здесь упоминанием лишь трех семейств, богатр представ-
ленных в мезозое и скудно в современной фауне: Saleniidae, Ceirtrechinidae
и Physosomatidae. Можно было бы привести много таких примеров из
типа членистоногих, к которому принадлежит знаменитый мечехвост
(Limulus), и из других типов беспозвоночных, но в,наш у задачу, конечно,
не входит перечисление всех случаев этой категории.
Среди современных нам позвоночных известно большое количество,
реликтов когда-то богатых и широко распространенных групп.
476
Лишь в качество немногих примеров реликтов и вообще очень ограни-
ченных в своем распространении «остаточных», ныне бедных формами,
групп могут быть названы: из рыб — акула Heterodonlus, повидимому,
реликт надсемейства llcterodontoidea, древцей группы, остал ьпые роды
которой известны от карбона до мола; все нынешние двоякодышащие
рыбы, а также polyplerus и Calamoichlhys (оба эти рода, живущие в тро-
пической Африке, в нынешней фауне представляют некогда большое
семейство налеописцид); американские Amia и Lepidosieus (остатки обиль-
ного в мезозое — особенно в юре — отряда Holostei); из рептилий — ново-
зеландская гаттерия, которою ныне представлен древний отряд клюво-
головых, крокодилы, водившиеся в прежние времена и в Европе; из
птиц — страусы; из млекопитающих — сумчатые (опое.;умы еще в нижне-
третпчпое время жили не только в Америко, по и в Европе п в Азии,
а в верхне-меловое время примитивные сумчатые имели, повидимому,
вс,смирное распространение), мадагаскарские Centotidae, африканский
трубкозуб (Orycleropus), хоботные, лемуры. Вообще говоря, среди позво-
ночных наблюдается множество подобных форм и групп форм. Исключи-
тельно выдающийся интерес представляет открытие у юго-восточного
берега южной Африки живого представителя кистенерых рыб, Crossop-
terygii, т. е. того самого подкласса класса Osteichtyos, к которому, по до-
вольно единодушному утверждению компетентных специалистов, при
надлежит и предки четвероногих позвоночных. Найденная рыба, которой
Дж. Смит (J. L. В. Smith, 1940) дал название Latimeria, имеет 1,5 м в
длину; она принадлежит к отряду Coelacanthini, представители которого
известны с девона до мела. Мезозойский реликт Latimeria представляет
одну из блестящих иллюстраций отмеченного выше дарвиновского по-
ложения, что окончательное вымирание какой-нибудь группы
есть обычно весьма медленный процесс. В то же время этот единственный
экземпляр ныне живущей рыбы напоминает нам о том, насколько още
скудны и отрывочны наши сведения из истории даже тех групп, которые
сравнительно хорошо изучены палеонтологией: водь в кайнозойских
отложениях пока ощо по найдено ли одного ископаемого из группы ки-
стоперых рыб.
Многие группы имеют ныне гораздо болео ограниченное распростра-
нение, чем в прежние геологические времена, например бокошейные
черепахи (ныне живущие лишь на материках южного полушария, но встре-
чающиеся в меловых и эоценовых отложениях также и в Северной
Америке и в Европе), жирафы, гиппопотамы.
Большое число примеров такого рода можно было бы привести из мира
растений, но здесь мы отметим лишь несколько из общеизвестных случаев
переживания, на ограниченной площади, реликтов некогда крупных
групп, имевших весьма обширное или даже космополитическое распро-
странение. Вспомним, прежде всего, о цикадофитах, которые господ-
ствовали в юрском периоде, населяя тогда весь земной шар (юрский
пориод принято называть веком цикадофитов). Современные же саговики —
лиип> жалкие остатки некогда крупной группы, продолжающие жить
в тропических и субтропических областях. В юре гинкговые «произра-
стали па большей части земного шара» (А. Сьюорд, 1936, стр. 319). В ме-
ловых отложениях они известны в меньшем числе форм, и географическое
распространение их уже менее обширно. Остатки гинкговых, находимые
в третичных отложениях, относятся, повидимому, к единственному роду
Ginkgo, распространенному уже менее, чем меловые формы этой группы,
но все же значительно шире, чем единственный нынешний вид Ginkgo
biloba (в диком виде в юго-западном Китае). Из прочих реликтов упомя-
нем араукарии, 'i'axodium (болотный кипарис) и Sequoia (последний род,
бывший космополитическим в третичном периоде, ныне ограничен
477
«узкими рамками Тихоокеанского побережья в Орегоне и Калифорнии»;
см. Сыоорд, 1935, стр. 385). Сюда же можно было бы отнести также не-
которые из современных покрытосеменных, например, род Engelhardtia,
достигший максимального распространения, невидимому, в эоцене, а
ныне встречающийся лишь в юго-восточной Азии и на Малайском архи-
пелаге. Расцвет рода Juglans относится к верхнемеловой эпохе, а ныне он.
распространен на нескольких изолированных площадях в пределах су-
ществовавшего некогда максимального ареала.
Все подобные факты говорят в пользу дарвиновской концепции вы-
мирания. Если бы у нас имелись достоверные факты одновремен-
ного исчезновения всех представителей той или иной группы и вы-
мирания группы сразу во в с о х частях света,, о д по-
врем о и н о н а всей поверхности земного шара, то
такие факты было бы трудно объяснить с дарвинистской точки зрения.
Но уже Дарвин, разработавший учение о неполноте геологической ле-
тописи, показал, что кажущееся внезапным исчезновение многих групп
зависит от недостатка наших сведений о их палеонтологической истории.
Вся работа палеонтологов последарвпновского периода подтверждает
этот вывод: число групп «внезапно появляющихся» и «внезапно исчезаю-
щих» становится все меньше и меньше по мере накопления палеонтоло-
гических фактов.
Можно указать много полностью вымерших групп, исчезновение ко-
торых, совершавшееся не внезапно, а путем последовательного сокращения
ареалов и уменьшения, с течением времени, числа форм, вполне под-
тверждает дарвиновское понимание этого процесса. Много таких случаев
дает палеонтологическая история млекопитающих. Несомненно, что и вы-
мирание мезозойских рептилий произошло не сразу: ихтиозавры, например,,
вымерли, повидимому, раньше плезиозавров, птерозавры исчезли,
возможно, до окончания верхнемеловой эпохи. Такие примеры можно
привести из истории верхнемеловых аммонитов. Из. плеченогих упомя-
нем семейство Athyridae; обильное формами в девоне и в верхнем палеозое,
когда эта группа имела всесветное распространение, оно поредело к концу
палеозоя, а в триасе оно известно лишь из Альпийской области. Имеются
указания на существование в триасе реликтов из отряда четырехлуче-
вых кораллов. Уменьшение ареалов и сокращение, числа форм можно
заметить также в истории многих групп растений, например,— знаме-
нитых ворхпепалеозойских сигиллярий.
Палеонтология дает также замечательные примеры, иллюстрирующие
дарвиновское положение, что окончательному вымиранию предшествует
поредение. В низах мэотических отложений южной части Европейской
территории СССР встречается довольно большое количество морских
Моллюсков, для которых, однако, условия существования в мэотическом.
бассейне становились все менее и менее благоприятными. Бросается в
глаза, что многие морские формы известны до сих пор лишь в очень не-
многих точках или даже лишь в одном месте. Это касается, в частности,
представителей родов Area, Ostrea, Tapes, Trochus, Nassa, Tornatina.
Верхнемэотическая Mactra superstes известна в двух точках. За пределами
одной или немногих точек представители каждого из этих родов нигде не
встречены, хотя другие формы моллюсков имеют в мэотических осадках
колоссальное распространение. И это понятно, так как речь идет о формах,
поредение которых, зависящее от неблагоприятных условий, предше-
ствует полному вымиранию.
В то время, как многим ученым, забывшим о работах Дарвина и
таких его продолжателей, каким был В. О. Ковалевский, вымирание
организмов кажется, как мы видели, почти неразрешимой загадкой, дар-
винизм указывает нам правильный путь изучения этой проблемы.
478
Значение дарвиновской постановки проблемы вымирания можно’
показать на том известном примере, который ныне не только за границей,
но и в нашей литературе, обычно считается необъяснимым с дарвини-
стской точки зрения,— на примере вымирания многих групп пресмы-
кающихся, характерных для мезозоя,» итого века рептилий. Согласно
господствующему мнению динозавры и прочие, чисто мезозойские группы
этого класса, вымерли совершенно независимо от процесса развития и
распространения млекопитающих. Утверждение, что млекопитающие
лишь заняли то место, которое было уже ранее освобождено
рептилиями, обычно преподносится как установленный наукой факт.
Посмотрим, Однако, что это за «бесспорный факт». Этот «факт» заключается
в том, что до настоящего времени мы не знаем случая нахождения в одном
и том же слое остатков динозавров вместе с остатками «третичных»
млекопитающих, т. е. не имеем прямого доказательства сосущест-
вования в какой-то момент динозавров с млекопитающими «третичных»
групп.
Но прежде всего разработанное самим Дарвином учение о неполноте
геологической летописи убедительно показывает несостоятельность той
аргументациищротив дарвинизма, которая исходит из того, что нам пока
неизвестны отложения с переходной фауной. Действительно, млекопи-
тающие наиболее древних третичных слоев — нижнепалеоценовых —
с достоверностью известны лишь в Северной Америке, да и там, конечно,
в довольно ограниченном количестве; меловые же млекопитающие были
найдены вне Северной Америки еще только в Азии, да и то на весьма,
ограниченной территории и в однообразных фациях отложений (G. G. Simp-
son, 1937, стр. 29). По такому'поистине ничтожному материалу было бы
нелепо заключить, что динозавры никогда не жили одновременно с та-
кими млекопитающими, как Taeniodonta, Carnivora, Gondylarthra,
Amblypoda. Но этого мало: имеются определенные указания на то, что
высшие плацентарные млекопитающие существовали уже в верхнемело-
вую эпоху и уже тогда представляли значительное разнообразие. Пред-
ставители отряда насекомоядных найдены в верхнемеловых отложениях
Монголии: Deltatheridium, Zalambdalestes и другие. Остатки насекомо-
ядных найдены также и в верхнем меле Северной Америки. Кроме того,
довольно значительная дифференцировка многих групп плацентарных уже
в нижнетретичное время заставляет специалистов ‘ допустить, что эти
группы имеют продолжительную дотретичную историю. Один из лучших
знатоков нижнетретичной фауны млекопитающих, Дж. Симпсон (там же)
полагает, что появление в нижнем палеоцене Северной Америки многих
млекопитающих, представляющих типы, отсутствующие в более древних
слоях, есть следствие иммиграции из какой-то другой области. Уже в па-
леоцене существовал Zanycteris, представитель такой своеобразно специа-
лизированной группы, какою являются летучие мыши; это делает ве-
роятным предположение, что обособление этой группы наметилось в конце
верхнемоловой эпохи или даже раньше. Древнейшие из примитивных хищ-
ных, Greodonta, известны с начала палеоцена. «Копытные неизвестны в
каких бы то ни было меловых отложениях, — говорит А. Ромер (A. S. Ro-
mer, 1933, стр. 301), но их развитие из примитивного ствола плацентар-
ных должно было происходить в конце мезозоя». Тот же автор считает
возможным, что некоторые древнейшие приматы, в частности долгопя-
тый, появились задолго до конца мелового периода (там же, стр. 419).
Как показывают эти немногие данные, палеонтологические факты гово-
рят в пользу того, что плацентарные млекопитающие уже к концу мело-
вого периода успели претерпеть значительную адаптивную радиацию
и разделиться на несколько самостоятельных групп. Мы не говорим уже
о других, более низко организованных млекопитающих, которые, вне вся-
479
кого сомнения, существовали и в более древние времена. Следовательно,
палеонтологические факты — в особенности находки, сделанные за по-
следние два-три десятка лет в Монголии и в Северной Америке,—
.доказали существование плацентарных млекопитающих в верхнем меле,
а история древнейших плацентарных свидетельствует о том. что адаптив-
ная радиация этих последних должна была значительно продвинуться
еще до конца мезозоя.
Таким образом, современная эволюционная палеонтология полностью
подтверждает выдвинутое В. О. Ковалевским положение о том, что «мело-
вой период был эпохой, в которую именно происходило развитие всех
тех больших и интересных форм млекопитающих, которые появляются
вдруг, точно deus ex machina, в самых древних отложениях третичной
эпохи» (1875, стр. 38). Он подчеркивает, что в самых древних отложениях,
третичного периода «нас встречает уже чрезвычайно разнообразное об-
щество крупных и мелких млекопитающих, которые не могли же явиться
вдруг в том виде, в котором мы находим их, но заставляют предполагать
длинный ряд предшествовавших им форм, давших начало этим древнеэо-
ценовым типам». Известно, что В. О. Ковалевский, в исследованиях ко-
торого всегда господствовали направленность и единство, научный метод
и план, взялся за изучение пресноводных отложений меловой системы
именно ради поисков дотретичных предков млекопитающих (Л. Давита-
швили, 1946, стр. 306). Ему не удалось решить эту задачу, трудности кото-
рой, надеемся, будут преодолены советскими палеонтологами — продол-
жателями его дела.
Что касается летучих ящеров мезозоя — птерозавров, то вымирание
:этих животных в значительной степени зависело от развития птиц. Не
говоря уже о верхнеюрских Archaeopteryx и Archaeornis и нижнемеловых
Ichthyornis и Hesperornis, свидетельствующих о значительной адаптивной
радиации, мы должны иметь в виду,\ что в верхнемеловую эпоху суще-
ствовали беззубые птицы, птицы, так сказать, кайнозойского типа. В этом
смысле интересна находка ископаемой беззубой птицы в слоях Belly
river Альберты (G. Америка), выше которых залегают морские верхне-
сенонские осадки (R. М. Sternberg, 1940, стр. 81).
Далее, с дарвиновской точки зрения, одновременное существование
представителей вымирающих групп рептилий и экологически близких
к ним новых типов плацентарных млекопитающих в одном и том
же местообитании возможно лишь в сравнительно редких
случаях. Действительно, любая вновь развившаяся форма существо-
вала на первых порах лишь в месте своего появления, так как, по Дар-
вину (1939, стр. 566), «особи одного и того же вида, хотя и живущие ныне
в отдельных друг от друга и изолированных областях, должны были
расселиться из одного места, где первоначально развились их предки».
«Мысль, что единое место происхождения каждого, вида есть закон, ка-
жется мне,— говорит Дарвин (стр. 568),— вне всякого сравнения наибо-
лее правильной». «Различные виды одного и того же рода, хотя бы они
жили в самых отдаленных друг от друга частях земного шара, должны
были первоначально выйти из одного места, так как они произошли от
общего прародителя» (стр. 566). Плацентарные типы должны были рас-
селяться из мест своего происхождения; захватывая все более и более
обширные области. Их юрские и меловые предки жили, быть может,
не столько на низменных, зачастую болотистых пространствах, где из-
давна господствовали динозавры, сколько в более возвышенных областях
суши, что подчеркивал еще У. Мэтью (W. D. Matthew, 1939, стр. 14).
Это уменьшало шансы сохранения' остатков мезозойских млекопитаю-
щих, и тем более — сохранения их вместе с остатками динозавров. Вы-
мирание мезозойских рептилий происходило, согласно дарвиновской
480
концепции вымирания, таким образом, что формы становились все более и
более редкими, ареал их распространения становился все меньше и меньше;
группа, вымершая на большей части, ареала своего распространения,
могла довольно долго сохраняться в какой-нибудь сравнительно неболь-
шой области. Надо, кроме того, помнить, что эволюция динозавров проис-
ходила в течение громадного промежутка времени: от триаса до конца
мела появлялись и исчезали различные формы и группы форм. Так, Sau-
ropoda, к которым относится много знаменитых гигантов, почти полностью
вымерли в нижнем меле; вполне возможно, что главными врагами и кон-
курентами их были не млекопитающие, а другие динозавры. Итак; по мере
того как млекопитающие становились многочисленнее, динозавры и вообще
мезозойские отряды рептилий становились малочисленное, и это заметно
уменьшает шансы совместного нахождения тех и других в пластах одного
и того же возраста в одном и том же пункте.
Следовательно, сосуществование в конце мелового периода некоторых
типичных мезозойских рептилий, с одной стороны, и довольно разно-
образных плацентарных млекопитающих, а также многих низших млеко-
питающих, с другой, можно считать вполне установленным. С дарвинист-
ской точки зрения это обстоятельство весьма важно для понимания причин
вымирания типичных мезозойских отрядов пресмыкающихся. Прежде
всего, все многочисленные попытки полностью свести вымирание этих
групп к непосредственному результату физико-географи-
ческих изменений и тектонических процессов оказались, как этого и сле-
довало ожидать, явно несостоятельными. Ни изменения климата, ни транс-
грессии и регрессии морей, ни тектонические процессы, ни самые бурные
извержения вулканов не могли иметь непосредственным след-
ствием гибель всех типично мезозойских групп наземных, летающих и
морских рептилий на всей суше и во всех морях земного шара.
Победоносное распространение плацентарных млекопитающих, со-
провождаемое вытеснением многих групп пресмыкающихся, интересно
сравнить с развитием рептилий, в результате которого эти последние за-
няли господствующее положение на суше и частично в воде.
Восхождение пресмыкающихся отличается от восхождения плацен-
тарных тем, что оно не сопровождалось особенно «драматическим» выми-
ранием животных менее высоко организованного класса,— амфибий.
Рептилии появляются в карбоне, а в нижней перми они достигают боль-
шого разнообразия и в некоторых случаях значительной специализации.
В триасе известно очень много наземных и водных пресмыкающихся
и наряду с ними немало стегоцефалов. Древние земноводные, стегоце-
фалы существовали до верхнего триаса включительно, хотя триас принад-
лежит уже к эре господства рептилий.
Чем можно объяснить эти особенности в истории восхождения репти-
лий (карбон — мезозой) и высших млекопитающих (мел — кайнозой)? Этот
вопрос требует серьезного изучения^ при котором палеонтолог должен,
по нашему мнению, обратить внимание на следующие моменты.
Во-первых, развитие классов наземных позвоночных совершалось,
очевидно, согласно той закономерности, которую В- О- Ковалевский
называл ускорением хода жизни (стр. 413) и в силу которой эволюция ме-
ловых млекопитающих протекала быстрее, чем эволюция каменноуголь-
ных, пермских и триасовых пресмыкающихся. И поэтому млекопитающие
должны были вытеснить своих предшественников быстрее, чем пресмы-.
кающиеся.
Во-вторых, древнейшие пресмыкающиеся жили, повидимому, в низ-
менных частях суши. Это благоприятствовало захоронению древнейших
пресмыкающихся. Биотопы, в которых жили меловые плацентарные,
в общем, менее способствовали сохранению остатков этих животных.
31 л. Ш. Давиташвили 481
В-третьих, пресмыкающиеся, приобретая относительную независи-
мость от водной среды, уже в ранний период своей эволюции экологически
несколько изолировались от амфибий, которые оставались во влажных
местообитаниях, в непосредственной близости к пресноводным водоемам.
Это ослабляло борьбу и конкуренцию между древними амфибиями и реп-
тилиями. В верхнем меле не было настолько значительного разобщения
млекопитающих и рептилий, и поэтому борьба между животными этих,
двух классов должна быть более острой.
Изучая палеонтологическую историю различных групп организмов,
специалисты нередко замечали, что прогрессивное развитие одних групп
совпадает с вымиранием других. Некоторые исследователи высказывались
в пользу причинной связи между этими явлениями.
М. Неймайр (М. Neumayr, 1889, стр. 146) указывал на то, что заметное
сокращение аммонитовой фауны наблюдается с средины мела; начало их
упадка, по его мнению, совпадает с сильным развитием костистых рыб
Teleostei; это последнее обстоятельство обусловило вымирание также бе-
лемнитов. Такой же взгляд высказывает в своей последней крупной работе
«Общая палеонтология» Вальтер (J. Walther, 1927, стр. 336), который
утверждает, что главной причиной вымирания аммонитов и белемнитов
было вытеснение. этих морских животных «костистыми» рыбами. Это воз-
зрение в настоящее время часто отвергается, как якобы не соответствующее
палеонтологическим фактам. Однако, по имеющимся палеонтологическим
данным, именно в течение мелового периода происходит значительное
усиление Teleostei, продолжавшееся в следующий, третичный период..
Естественно, что адаптивная радиация этих рыб, исключительно хорошо
приспособленных к жизни в водной среде, была связана с вытеснением
ими менее совершенных, экологически сходных с ними животных.
Вымирание многих плеченогих иногда связывают с прогрессом и ра-
диацией пластинчатожаберных моллюсков, и в этом допущении есть, ве-
роятно; немалая доля истины. Очень низко организованные трилобиты
(стр. 405) также, повидимому, сильно пострадали от появления в морях си-
лура некоторых опасных для них врагов и конкурентов. Возможно, что
вымирание граптолитов к концу силура было связано с эволюционным
развитием животных, которые могли питаться этими морскими орга-
низмами; Твенхофел и Шрок (Twenhofel and Shrock, 1935, стр. 40)
высказывают предположение, что такую роль в истории граптолитов
могли сыграть рыбы (в широком смысле слова).
Далее, вполне вероятно, что вымирание гигантострак (ракоскорпио-
нов) было Связано с развитием в девоне сравнительно быстро двигающихся
типов рыб. Палеонтологическая история этих групп согласуется с этим
допущением (A. S. Romer, 1933, стр. 34).
В небольшой, но интересной статье Ридли (Н. N. Ridley, 1938) рас-
сматривает вопрос о причинах вымирания Gycadeoidea в меловом периоде.
Он не соглашается с теми, кто объясняет этот процесс изменением климата,
так как подобная причина могла бы действовать лишь на сравнительно
небольшой площади, а не на всей поверхности суши земного шара. Вред-
ные газы, выбрасываемые вулканами, не могут существенно поражать
растительность: склоны вулканов, например, на Яве и Суматре, имеют
богатый и старый растительный покров. Некоторые ботаники думают,
что хвойные больше страдают от внезапных повреждений, а также от гриб-
ных заболеваний и от вредных насекомоядных, чем двудольные деревья.
Ридли считает это мнение неверным. Он предполагает, что быстро ра-
стущие, широколистные деревья, как магнолия, хлебное дерево, дуб,
платан, креднерия, тополь и лавр с густой листвой, с быстрым и обильным
развитием семян, вытесняли медленно растущие саговики и голосемен-
ные с их узкими листьями, препятствуя получению ими достаточного
482
количества света и воды. Кроме того, тоспо растущие деревья и их густая
листва мешали переносу пыльцы саговиков и эффективному опылению.
Автор полагает, что причиной вымирания мезозойских саговиков и голо-
семенных было развитие лесов широколистных деревьев.
Нам кажется, что основная мысль Ридли заслуживает серьезной раз-
работки на конкретном палеонтологическом и биостратиграфическом
материале. Однако этот автор, по нашему мнению, склонен суживать
значение борьбы за существование. Он сосредоточивает свое внимание на
н е к о т о р ы х чертах высокой организации покрытосеменных, остав-
ляя в стороне другие признаки их превосходства над саговиками, напри-
мер, более совершенное строение проводящих тканей, покрытосемснность,
процессы оплодотворения. По Ридли,,лиственные деревья своей величи-
ной и размерами своей кроны создавали чисто механическое препятствие,
преграду к получению саговиками света и воды и к перенесению ветром их
пыльцы. Это одностороннее понимание отбора нельзя считать правильным,
так как происходящая в природе борьба за существование несравненно
сложнее, чем она представляется Ридли.
Возможно, что покрытосеменные превосходят саговики и в отношении
способности противостоять различным болезнетворным агентам, а также
по экологической пластичности в приспособлении к различным усло-
виям живой и неживой среды.
Тем не менее идея Ридли представляет заметный шаг вперед — в на-
правлении дарвинистской постановки проблемы вымирания растений.
Если мы будем недостаточно оценивать значение многосложных
взаимоотношений каждой изучаемой группы со всем остальным
органическим миром и прежде всего с экологически сходными с нею
группами, то «великое мезозойское вымирание» будет вечной загадкой,
и всегда будет оставаться лазейка для всяких противонаучных антидар-
винистских теориек вымирания, вроде «теории старения видов и родов»,
«теории прогрессивного сокращения изменчивости», и т. д. И как раз это
значение развивающейся биологической среды, в которой жили рептилии,
вымиравшие в конце мезозоя, обычно игнорируется или недооценивается
палеонтологами.
Палеонтологическая и геологическая литература показывает, что уче-
ные часто сворачивают с дарвинистского пути и нередко совершенно
отбрасывают вопрос о многосложных экологических взаимоотношениях
развивающихся организмов, увлекаясь чрезвычайно однобокими, крайне
примитивными упрощенческими «решениями» проблемы вымирания.
К пониманию «великого мезозойского вымирания» нас может прибли-
зить лишь дарвинистский путь изучения этой проблемы. И уже на
теперешнем уровне наших знаний можно сказать с уверенностью, что вы-
мирание типично мезозойских пресмыкающихся несомненно связало с
развитием млекопитающих, более высоко организованных и более совер-
шенных наземных животных.
Развитие млекопитающих предрешало вытеснение ими многих групп
менее совершенных животных. Легко видеть, что распространение пла-
центарных создало непосредственную угрозу существованию многих
рептилий. Чтобы убедиться в этом, достаточно иметь в виду, насколько
даже самые примитивные из плацентарных жизнедеятельнее, например,
динозавров, многие из которых характеризуются невероятно малой вели-
чиной мозговой коробки, , чрезвычайно слабым развитием зубочелю-
стного аппарата (необходимого для захвата пищи) при колоссальных раз-
мерах тела, редукцией передних конечностей до состояния крошечных
придатков (Deinodon). Здесь мы перечислили некоторые из тех признаков
отдельных форм динозавров, по которым эти формы резко уступают всем
плацентарным. Но ведь плацентарные имеют решающие биологи-
31* 483
ческие преимущества перед всеми без исключения динозаврами как
ящеротазовыми, так и птицетазовыми (теплокровность, развитие голов-
ного мозга, живородность, кормление детенышей молоком и т. д.). Ясно,
что период сосуществования таких резко неравноценных по жизнедеятель-
ности групп должен иметь предел (если эти группы не изолированы одна
от другой): более совершенная должна вытеснить менее совершенную. Дар-
вин говорит: «Если бы при почти одинаковых климатических условиях
эоценовым обитателям земного шара пришлось конкурировать с нынеш-
ними, первые были бы побиты и истреблены вторыми, подобно тому, как
вторичные [мезозойские] — эоценовыми и палеозойские — вторичными»
(1939, стр. 555).
Может, однако, возникнуть вопрос: если развитие млекопитающих
(и птиц) было столь важным фактором вымирания мезозойских рептилий, тв
почему же вымирание этих последних не совершилось раньше? Ведь
различные группы низших млекопитающих существовали в очень древ-
ние времена, да и плацентарные появились, конечно, не в самом конце
мела. С точки зрения дарвинистской концепции вымирания на этот во-
прос ответить нетрудно. Для того, чтобы группа древних форм была вы-
теснена группой более совершенно организованных животных, отнюдь
недостаточно одного лишь появления новой группы: надо, чтобы
эта последняя получила широкое распространение и, что очень важно,
испытала бы некоторую' адаптивную радиацию, дав формы, приспособ-
ленные к различным условиям существования. Пока плацентарные млеко-
питающие были, как думают многие, маленькими зверьками, жившими
в лесах, они никакой опасности для пресмыкающихся, живших в иных ме-
стообитаниях, не представляли. Между двумя экологически разобщенными
формами не может быть непосредственного взаимодействия, одна из них не
может прямо влиять на распространение и численность другой. Дель-
фин был бы грозным конкурентом ихтиозавра, но обезьяна, слон и даже
тигр едва ли могли бы быть опасными конкурентами или врагами мезозой-
ских морских рептилий. Хотя змеи и имеют серьезных врагов среди млеко-
питающих, однако эти рептилии достигли наибольшего распространения
и расцвета уже после мезозоя, в «век млекопитающих», и это вполне по-
нятно: ни одно из направлений адаптивной радиации млекопитающих
не аналогично, по своим приспособлениям, змеям.
Вообще говоря, пока будущие «победители» млекопитающие представ-
ляли собою маленькую группу сравнительно немногих форм, они, согласно
учению Дарвина, не могли вытеснить мезозойских рептилий. Но по мере
увеличения этой группы расширялся круг вариаций ее представителей
и возрастали адаптационйые возможности.
Следовательно, после того, как меловые млекопитающие приобрели
решающие преимущества перед господствовавшими рептилиями, для
использования этих преимуществ требовался еще более или менее про-
должительный период, в течение которого млекопитающие становились
более или менее крупной группой разнообразных, приспособленных к
различным местообитаниям, форм.
Далее, вытеснение организмов, уже занимающих известное местооби-
тание, иммигрантами, в общем лучше вооруженными для борьбы за жизнь,
происходит отнюдь не мгновенно, требует более или менее значительного
времени. Подобное вытеснение может происходить довольно медленно.
М. И. Голенкин (1927, стр. 60), нам кажется, прав, говоря, что «завоевание
чужой территории представляет для растений огромные^ затруднения,
вследствие сопротивлений, оказываемых им хозяевами». По нашему
мнению, это относится и к животным. Если данная стация обильно за-
селена представителями какой-либо формы, то особям какой-либо дру-
гой формы, хотя бы и несколько лучше приспособленной к данным
484
условиям, трудно туда проникнуть и еще труднее там обосноваться. Такая
мысль возникает у палеонтолога, наблюдающего, например, рифовые
известняки Керченского и Таманского полуостровов, относимые одними
геологами к верхнему сармату, а другими — к меотису. Внушительной
мощности массы известняка сплошь состоят из остатков одного вида мша-
нок, Menbbranipora lapidosa, с чрезвычайно ничтожным участием неко-
торых крошечных брюхоногих. Во время образования этих рифовых из-
вестняков в том же бассейне несомненно существовали другие животные
с известковым скелетом, и все-таки эти последние не могли поселиться там,
где колонии мембранипор возводили рифовые сооружения, сохранив-
шиеся до сих пор.
Таким образом, правильная постановка проблемы вымирания требует
всестороннего изучения развития всех условий как в неорганической,
так и в органической среде. Однако Дарвин недостаточно разработал
вопрос о зависимости вымирания от изменений неорганической среды
(хотя, как мы видели, он отнюдь не оставил этого вопроса без внимания)
отчасти, вероятно, потому, что в его время конкретных данных, ука-
зывающих на роль этой последней, было собрано еще небольшое число.
Не то теперь: геологи и палеонтологи располагают ныне большим запасом
фактов, свидетельствующих о несомненной связи процессов развития ор-
ганизмов с изменениями в окружающей неорганической среде, например,
в солености, в газовом режиме водоемов, в их средней температуре. Нет
сомнения, что в некоторых отдельных случаях вымирание происходило
независимо от взаимоотношений с другими организмами, а в других слу-
чаях физико-химические изменения среды действовали на жизнь орга-
низмов не прямо, а посредством изменений в биоценозах. Дело палеон-
тологов—тщательно изучать эти вопросы на конкретном материале,
которым так богата наша страна.
Достаточно вспомнить некоторые конкретные палеонтологические
факты, чтобы вполне ясно представить себе, как много можно сделать в
этой области. Так, история каменноугольной и нижнепермской фауны
района Самарской Луки дает нам замечательный пример вымирания,
связанного с изменением гидрологических условий в бассейне. От этих
изменений, несомненно, зависела эволюция живших там форм так же, как
и вымирание их. Многое говорит за то, что бассейн этот испытывал посте-
пенное осолонение. Изменение гидрологических условий вызвало изме-
нения в населении бассейна, в биоценотических отношениях, влекло за
собою вымирание одних групп и создавало новую обстановку для развития
других групп. М. Э. Ноинский (1913) делил всю толщу верхнекаменно-
угольных и нижнепермских осадков данного района на шесть геологи-
ческих горизонтов. Из многочисленных групп животных, существовав-
ших в век отложения первого, древнейшего из этих горизонтов (корал-
лового), к началу нижнепермского времени сохранились лишь немногие
группы (главным образом пластинчатожаберные и брюхоногие моллюски),
которые затем, вследствие дальнейшего осолонения и уже, повидимому,
без решающего участия биоценотических факторов, совершенно выми-
рают (см. стр. 359).
Весьма поучительна также история фауны моря, существовавшего
в Восточнорусской впадине в верхнепермскую эпоху. Здесь на протяже-
нии казанского века происходил, в связи с изменениями солености и дру-
гих условий бассейна, процесс вымирания некоторых важнейших групп,
главным образом, плеченогих и, прежде всего, повидимому, спириферов
(М. Э. Поинский, 1932).
Верхнетретичная и песлетретичная история бассейнов Черноморско-
Каспийской области дает материал, чрезвычайно' ценный для изучения
проблемы вымирания. Во многих случаях решающей причиной вымира-
485
ния было изменение гидрологических условий, а борьба и соперничество
между организмами, может быть, не играли при этом заметной роли:
животные вымирали вследствие изменения солености, газового режима
и т, д, В таких условиях происходило вымирание моллюсковых фаун
Черноморского бассейна в течение четвертичного периода (А. Д. Архан-
гельский и Н. Н. Страхов, 1938), а также вымирание моллюсков морских
бассейнов караганского века (средний миоцен) и верхнего сармата (верх-
ний миоцен). В других случаях вымирание зависело не только от изме-
нений в неживой среде, но также, в значительной степени, и от связанных
с этими последними биоценотическими изменениями. В таких условиях
происходило, вероятно, вымирание многих форм на грани между чокрак-
ским и караганским веком (средний миоцен), между конкским веком и
нижним сарматом (верхний миоцен), между нижним мэотисом и верхним
мэотисом (нижний плиоцен), в верхнем мэотисе, в понтическом веке (ниж-
ний плиоцен), в киммерийском веке и в некоторые другие века плиоцена
(Л. Давиташвили, 1933, 1937, 1943).
Так или иначе в изучении проблемы вымирания мы
должны ит т и по пути, указанному учением Дар-
вина. Вымирание организмов останется облеченным тайной до тех пор,
пока мы, подобно авторам многих рассмотренных в этой главе теорий,
будем искать какой-то особенной единой причины одновременного и по-
всеместного исчезновения тех или иных видов, родов и, в особенности,
крупных групп ши род о распространенных животных или растений.
Общие причины явления вымирания никогда не будут поняты нами,
если мы будем игнорировать взаимоотношения между организмами и
противоречия, развивающиеся внутри органического мира, и будем пы-
таться объяснить эти явления исключительно как прямой результат
изменений в неорганическом мире.
Постановку проблемы вымирания, во многом близкую к дарвинов-
ской, мы видели в книге М. В. Павловой (1924; здесь стр. 362 и 363).
Дальнейшее развитие некоторых воззрений этого ученого можно найти
в статьях С. А. Балмасовой (1939) и А. А. Чернова (1946).
В заключение отметим два момента, характеризующие сложность
проблемы вымирания. Четкое представление о них, нам кажется, облег-
чит палеонтологу изучение причин исчезновения видов и более крупных
единиц органического мира.
Во-первых, надо всегда помнить о неполноте геологической летописи.
Первое появление данного вида в известной нам геологической летописи
и исчезновение его из этой последней никак нельзя считать за даты его
возникновения и окончательного вымирания. Реальная длительность
существования данного вида (или данной группы видов) обычно гораздо
больше отрезка времени, определяемого, появлением его в геологической
летописи и исчезновением из нее. Следовательно, датирование
вымирания формы или группы — дело далеко не такое простое,
как это может казаться по тому, как часто встречаются в палеонтологи-
ческой литературе указания на время вымирания тех или иных организ-
мов. Даже приблизительная дата вымирания может быть установлена лишь
на основе подробного изучения истории данной группы, сопровождав-
ших и сменивших ее групп, а также геологической истории областей,
где жили и эволюировали изучаемые нами организмы.
Во-вторых, точное изучение хронологии форм и групп организмов
возможно дишь на основе тщательной разработки проблемы геологиче-
ской синхронизации. Успехи палеонтологического изучения явлений
вымирания и их причин.зависят, естественно, от степени точности наших
стратиграфических сопоставлений. Если, например, мы имеем основания
подозревать, что отложения, относимые в нашей стране к кампанскому
486
и мастрихтскому ярусам, не соответствуют: шампанскому и мастрихтскому
ярусам Западной Европы, то нам, конечно, будет трудно говорить о вре-
мени исчезновения тех или иных форм (аммонитов, белемнитов, иноцера-
мов, ежей) в этих областях.
Таким образом, точное датирование исчезновения форм и их вымирания
зависит от состояния проблемы геологической синхронизации. Поэтому
мы вправе сказать, что проблему вымирания надо разрабатывать вместе
с проблемой геологической синхронизации.
Мы говорили о фактах последовательного сокращения ареалов раз-
личных форм и групп. Представим себе обширную площадь, занятую
осадками определенного яруса А, и допустим, что в десяти точках этой
площади отложения яруса содержат вид N. Если у нас нет уверенности,
что на протяжении всего века не было даже краткого момента сосущество-
вания популяций вида N во всех десяти точках, то мы не можем включить
все эти точки в ареал распространения данной формы. Действительно^
возможно, что этот вид жил сначала в точке I, затем распространился до
точки II, но обосновался там только после полного исчезновения из точ-
ки I. Позже он распространился до точки III, но создал там постоянную
популяцию только после вымирания в точке II и т. д. В таком теорети-
чески мыслимом случае миграции вида может оказаться, что во всех де-
сяти точках популяции этого вида жили разновременно. Следовательно,
ареал, в который мы включили бы все десять точек или хотя бы даже две
точки, был бы биологически нереальным, фиктивным. Зна-
чит, нахождение формы во многих местах области распространения яруса,
а тем более отдела или системы, не есть прямое указание на ареал ее
распространения. Если даже у нас имеются подобные данные из несколь-
ких ярусов, следующих один за другим, то этого, строго говоря, еще не-
достаточно для решительного суждения о сокращении или расширении
ареала.
Наши выводы об изменении ареалов распространения будут тем лучше
обоснованы и тем точнее, чем подробнее и тщательнее мы изучим геологи-
ческую историю области и эволюционную историю ее населения.
Глава fXLV*fII
СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКОГО МЕТОДА
СТРАТИГРАФИЧЕСКОЙ ПАРАЛЛЕЛИЗАЦИИ
Палеонтологический метод «корреляции» или параллелизации был и
остается основным методом геологической синхронизации. Другие методы,
не связанные с изучением ископаемых организмов, имеют лишь подсобное
-значение и применимы только в некоторых частных случаях. Так назы-
ваемое относительное геологическое летоисчисление построено на исто-
рических изменениях состава органического мира на протяжении геоло-
гического времени, т. е. на палеонтологических данных.
Тем не менее нередко приходится слышать, что палеонтологический
метод синхронизации устарел и что геология грядущих времен должна
будет заменить его какими-то новыми и более точными методами. При этом
большие надежды возлагаются на методы, имеющие ныне лишь ограни-
ченное применение и помогающие геологу в расчленении некоторых толщ,
имеющих только локальное или региональное распространение, например,
на минералого-петрографические методы. Еще большего ждут неко-
торые геологи, например, Чемберлин (Т. G. Chamberlin, 1898), от текто-
нического метода. В современной своей форме этот метод основан на
вере в существование всеобщих и кратковременных фаз орогенеза или
тектогенеза, причем мыслится, .что каждая такая фаза проявляется
487
одновременно на больших пространствах или даже ио всему земному
шару (Давиташвили, 1939, стр. 24 и 25).
О геологической одновременности той или иной «фазы» по всему зем-
ному шару говорить нельзя уже потому, что в огромном большинстве
случаев синхронизация соответствующих толщ осадков, развитых в раз-
личных странах и областях земного шара, пока что осуществляется до-
вольно грубо, явно неточно (в геологическом смысле), и границы между
толщами проводятся в различных странах и разными авторами весьма не-
одинаково. Это касается, например, границ между эрами, между периодами
любой эры. Ознакомление с литературой о границе между девоном и карбо-
ном, карбоном и пермью, между пермью и триасом и т. д. показывает,
до чего запутанными сложным является вопрос о синхронизации границ
даже в каждой отдельной стране; попытки же подобной синхронизации
в пределах, например, тей или иной части света носят характер догадок,
которые выдвигаются лишь совершенно условно, провизорно. И когда
при таком состоянии стратиграфических познаний эти гадания поступают
в распоряжение геотектониста, то этот последний, строя свои теории,,
должен твердо помнить ту весьма скромную степень достоверности, ко-
торую обеспечивают нам все эти данные. При таких обстоятельствах
геотсктонисту следует старательно избегать соблазна останавливаться
лишь на тех догадках, которые соответствуют защищаемой им концепции
(а при разнобое в стратиграфических схемах различных авторов такие
догадки подыскать, вероятно, всегда можно), и но должен игнорировать
данные, противоречащие его концепции. Радикальный же вывод из ны-
нешнего положения состоит в тщательном, кропотливом, углубленном
изучении вопроса о стратиграфической параллелизации осадочных отло-
жений, развитых в различных странах и в различных частях света, в пе-
ресмотре существующих стратиграфических схем, в основу которого
должно быть положено дарвинистское понимание истории органического
мира. Нередко случается, что стратиграфические сопоставления, ставшие
более или менее общепризнанными, при ближайшем рассмотрении ока-
зываются неудачными. В таких случаях приходится, конечно, переме-
щать и фазы тектогенеза.
Совершенно гадательны сопоставления ярусов и даже отделов мор-
ских третичных отложений, например, таких отдаленных одна от другой
территорий, как Европа и Дальний Восток. Даже такой общеизвестный
«факт», как меловой возраст знаменитых «траппов Деккана», был недавно
подвергнут пересмотру, и Сахни (В. Sahni, 1938) относит теперь эти траппы
к палеогену. Подобных примеров можно было бы привести множество..
Таким образом, у нас пет сомнения в том,' что признание одновремен-
ных по всей земле фаз тектогенеза лишено фактического обоснования
и обусловливается тем, что отдельные исследователи, может быть
хорошо изучившие геологию своих районов, крайне упрощенчески под-
ходят к неимоверно сложной, трудной задаче геологической синхрони-
зации отложений, развитых в различных частях и областях земного
шара.
С таким исканием методов синхронизации, способных заменить до-
ныне господствующий, палеонтологический метод, у некоторых исследо-
вателей связывается представление о каких-то органических «пороках»-
палеонтологического метода, от которых этот последний якобы не может
избавиться. Например, Н. В. Тагеева (1940, стр. 33) утверждает, что в
основе палеонтологического метода лежат следующие положения: «1) пред-
положения об одновременности распространения одинаковых форм на
всем земном шаре», и «2) установление границ на основании отсутствия
ниже или выше их каких-либо в некоторых случаях немногочисленных,
систематических единиц». Заметим, что, как это будет видно из дальней-
488
шего, подобные постулаты лежат в основе действительно устаревшего,
примитивного палеонтологического метода.
В руководствах по палеонтологии и исторической геологии обычно
говорится, что геологический возраст отложений определяется на осно-
вании содержащихся в этих отложениях ископаемых, а именно тех, кото-
рые носят название руководящих. Руководящие ископаемые, характерные
для того или иного геологического горизонта, имеют незначительное
вертикальное распространение при возможно белее значительном гори-
зонтальном. Однако не все руководящие ископаемые имеют одинаково
решающее значение: одни из них являются более надежными «показа-
телями» геологического возраста, другие менее-важны в этом отношении.
Параллелизация, или «корреляция» осуществляется на основании при-
сутствия в двух сопоставляемых толщах, встречаемых в разных местах,
одного, нескольких или многих форм руководящих ископаемых. Число
форм, которое признается достаточным для отнесения этих толщ к одному
и тому же геологическому горизонту, считается зависящим от степени
«надежности» руководящих ископаемых.
Этот палеонтологический метод, существующий со времен осново-
положников исторической геологии, В. Смита и Ж. Кювье, не может, од-
нако, удовлетворить требованиям современной науки и очень часто ока-
зывается не в состоянии решать задачи стратиграфического подразделения
и параллелизации толщ осадочных пород. Нередки случаи, когда даже
при наличии более или менее многочисленных ископаемых этот палеонто-
логический метод не дает возможности определить возраст свиты и отнести
ее к тому или иному горизонту. Сплошь да рядом стратиграфическое по-
ложение не только немых, но и содержащих окаменелости толщ является
предметом спора между палеонтологами, знатоками фауны или флоры
соответствующих геологических горизонтов. Вее это наводит многих уче-
ных на мысль о недостаточности, несовершенстве обычно применяемого
биостратиграфами палеонтологического метода «корреляции». Рассмот-
рение этого вопроса подтверждает это подозрение и убеждает нас в необ-
ходимости разработки более совершенного метода синхронизации на основе
палеонтологических данных.
Основной,недостаток старого палеонтологического метода заключается
в его примитивности, — в том, что он построен на резко упрошенном пони-
маний чрезвычайно сложных отношений между слоями осадочных отло-
жений, с одной стороны, и ископаемыми остатками организмов, с другой.
Пользуясь этим методом, «мы, — по словам И. Вальтера (J. Walther,
1927, стр. 66), —требуем, чтобы одновременно образовавшиеся морские
осадки прошлого содержали повсюду один и тот же вид». Аналогичное
«требование» предъявляется и в отношении других типов осадков. Сле-
довательно, молчаливо принимается явно ошибочное положение, согласно-
которому все одновозрастные отложения должны содержать всюду одни
и те же руководящие виды.
Примитивная форма палеонтологического метода синхронизации под-
разумевает далее, что каждый руководящий вид появляется в данном го-
ризонте у нижней его границы и исчезает у верхней границы.
Совершенно произвольно делается, кроме того, предположение,
что продолжительность существования вида является одинаковой во всех
местах его обитания: повсюду он появляется и вымирает одновременно.
Все эти допущения значительно упрощают задачу геологической син-
хронизации и на определенном, относительно раннем этапе исследований
безусловно помогают геологу разработать общую стратиграфическую
схему. Но когда встают задачи более точной и более дробной синхрони-
зации, метод, основанный на подобных допущениях, не дает нужных
результатов.
489
Существует немало разновидностей обычного метода палеонтологи-
ческой синхронизации («макропалеонтологической и микропалеонтоло-
гической корреляции»). Это — различные приемы стратиграфической
параллелизации, употребляемые как заграничными, так и нашими
специалистами, нисколько не изменяющие основного содержания тради-
ционного палеонтологического метода. Они выдвигаются как своего рода
усовершенствования этого метода и действительно несколько облегчают
работу по «корреляции» в отдельных случаях. Однако коренные недо-
статки метода ими не устраняются.
Так, часто подчеркивают, что «корреляцию» надо проводить на основе
присутствия тождественных видов, а не близких или сходных (см., напри-
мер, К. Динер, 1934, стр. 136), что не следует при этом пользоваться ви-
дами, определяемыми , неточно, приблизительно (cf.— conformis, aff.—
affinis, ex gr.— ex grege и т. д.). To положение, что при синхронизации
более важны, при прочих равных условиях, тождественные виды, чем
виды сходные,— а тем более формы, не поддающиеся точному опреде-
лению,— настолько очевидно, что нет надобности останавливаться на
этом вопросе. Однако некоторые исследователи отмечают, что иногда
приходится проводить корреляцию по присутствию не тождественных,
а близких или даже «аналогичных» видов (В. L. Clark, 1937, стр. 381),
или так называемых викарирующих видов, т. е. видов, которые
как бы замещают друг друга в различных зоогеографических (фитогео-
графических) провинциях или вообще, будучи родственными между собой,
принадлежат к ископаемым фаунам (флорам) различных биогеографи-
ческих единиц. Сюда относятся так называемые representative species
(«представительствующие виды») английских и американских палеонто-
логов (A. Grahau, 1924, стр. 1136). Примерами таких форм могут служить
виды рода Paradoxid.es низов среднего кембрия атлантического побе-
режья Северной Америки, с одной стороны, и Западной Европы, с другой.
Этими, «репрезентирующими» ’видами пользуются для параллелизации
даже зон, которая проводится либо по тождественным, либо по «репре-
зентирующим» видам следующим образом:
Восток Северной
Америки
Paradqxides jorchammeri
Р. davidis
Р. abenacus
Р. eteminicus -
Р. lamellalus
Западная Европа
Р. jorchammeri
Р. davidis
Р. tessini
Р. rugulosus
Р. oelandicus
Очень часто близкие виды репрезентируют друг друга даже на уча-
стках, расположенных на сравнительно небольшом расстоянии один от
другого. Так, характерный для одноименной зоны Нового Брауншвейга
Р. eteminicus «репрезентируются» в восточном Массачузетсе видом Р. har-
lani. K корреляции по таким викарирующим видам нередко приходится
прибегать геологам, изучающим огромные территории нашей страны,
особенно — азиатской ее части,, где далеко не всегда удается находить
тождественные руководящие виды, распространенные по всей обширней-
шей площади распространения отложений соответствующих геологи-
ческих горизонтов.
Приведем еще один пример. Было замечено сходство между средне-
каменноугольной фауной наутилид центральных штатов США и сорт-,
ветствующей фауной среднего карбона. Подмосковного бассейна. Общих,
тождественных видов в этих двух фаунах нет, но в американской фауне
имеются «аналоги» многих русских форм, сходны также и оба .комплекса
490
il
Й® фауны в целом. Такая корреляция по наутилидам, основанная на при-
ШВ сутствии викарирующих форм в общем составе фауны, подтверждается
sB и данными по другим группам, в частности — по фузулинидам.
Во многих случаях, когда палеонтолог имеет дело с быстро изменяю-
щимися и широко распространенными ископаемыми животными, для «кор-
реляции» считают достаточной принадлежность сравниваемых форм к од-
^В ному и тому же роду. Это относится, например, ко многим характерным
аммонидам юры. Тут, однако, мы подходим к вопросу об объеме понятий
Я вид и род. Многие исследователи подчеркивают целесообразность, с точки
зрения корреляции, максимально узкого понимания низших таксономй-
^В ческих единиц, особенно — видов. Эту идею очень решительно защищает
t В в своих работах американский палеонтолог Олрич (Е. О. Ulrich, 1911 и
= 1 1916). В том же смысле высказывается А. П. Павлов (1925) и К. Динер
5 Ж (К- Diener, 1925; К. Динер, 1934, стр. 136 и 137).
,4t § Палеонтологи и геологи уделяли много внимания вопросу о том,
Дж какое значение для синхронизации имеет продолжительность существо-
jjpF вания вида. В самом деле, если бы мы смогли установить момент появ-
.5»; ления и момент окончательного исчезновения отдельных видов, то такие
данные значительно помогли бы нам при синхронизации отложений,
в которых встречаются эти виды. По Ваагену (W. Waagen, 1869), продол-
ВВ’ жительность одной юрской зоны в бате и келловее равна отрезку времени
между двумя мутациями Ammonites subradiatus. Английский палеонтолог
^В Бэкмэн (S. S. Buckman, 1902) называет биозоной продолжитель-
^В ность существования вида или иной таксономической единицы. Однако
^В история каждого вида в действительности весьма сложна; вопреки
мнению многих ученых образование популяций, расселение и вымира-
|В ние форм совершаются не внезапно'на всем ареале их обитания, а много-
IB численными,следующими один за другим этапами.Уже поэтому мы должны'
В относиться с большой осторожностью к заявлениям о том, что те или иные
виды всюду и везде приурочены к одному определенному геологическому.
^В моменту. Отметим, что для отдельных участков, иногда достаточно
^В обширцых, эмпирически установленное вертикальное распространение ви-
^В дов (продолжительность их существования на этих участках) нередко
В позволяет нам.пользоваться этими видами для стратиграфического под-
НН разделения и синхронизации.
ВК В других случаях каждый вид, входящий в состав фауны горизонта,
^В взятый отдельно, не позволяет нам определить положение последнего в
^В стратиграфическом комплексе, но несколько видов из этой фауны, вместе
^В взятых, достаточно точно устанавливают геологический возраст. Этот спо-
^В' соб синхронизации основан, следовательно, на использовании комплекса
^В видов, разновременно появляющихся на данном
Щ участке и разновременно исчезающих.
^В Способу «корреляции», основанному на вертикальном распростране-
^В нии единичных видов или нескольких видов, кратко называемому по-
^В английски species^range method, М. Элиас (М. К. Elias, 1937, стр. 374)
^В противопоставляет «метод эволюционных рядов»-— evolutionary series
^В method, как более совершенный. Species-range method основан, говорит
Элиас, па допущении, что вид (или род), однажды появившись, остается
^В по существу неизменным в течение некоторого времени, после чего он
IK вымирает. При этом вертикальное распространение вида (range) устанав-
ливается согласно наблюдениям эмпирически и подвергается изменениям
^В по мере поступления новых фактических данных. От этих вполне правильно
|В подмеченных им недостатков species range method, по мнению Элиаса,
ЯИ свободен метод эволюционных рядов (evolutionary series method). С точки
|В зрения этого метода вид. рассматривается как цепь форм, постепенно из-
^В меняющихся с течением геологического времени. При тщательном срав-
491
нительно-морфологическом изучении, сопровождающемся уточнением стра- <
тиграфических отношений изучаемых форм, некоторые из так называемых ;
«долговечных» (long-ranging) форм поддаются расщеплению на разно-
видности, из которых построены эволюционные ряды. В эволюционном
ряде стратиграфическая мутация есть недолговечная форма, которая сме- !
няет предшествующую предковую форму, а после в свою очередь сме-
няется производной формой. Никакие новые открытия не могут изменить
кратковременного существования звена в эволюционной цепи форм.
Построенные эволюционные ряды являются, по мнению Элиаса, ортоге-
нетическими линиями восхождения; а вновь открытые члены ранее уста-
новленных рядов могут быть либо формами, посредствующими между двумя
соседними мутациями, либо более древними предковыми формами, либо
членами последующей части ортогенетически развивающейся линии. Для
«корреляции» чрезвычайно важна находка, в отдаленной области, каждой
формы, которая соответствует какому-либо члену установленного эволю-
ционного ряда. Элиас утверждает, что этот метод эволюционных рядов
применим в отношении некоторых ископаемых верхнего палеозоя об-
ласти Mid-Continent, которыми прежде пользовались для species-range -
method.
Основная мысль метода эволюционных рядов связана с ваагеновской
идеей мутаций (стр. 122). >
Здесь мы ограничимся лишь двумя краткими замечаниями. Во-порвых,
как справедливо замечает палеонтолог Г. Шенк (Н. G. Schenk, 1936,
стр. 368; 1937, стр. 389), «эволюционный ряд» есть неясное, расплывчатое
понятие, зависящее от объема таксономической категории. Во-вторых,
«эволюционный ряд», в понимании Элиаса, предполагает ортогенетиче-
ское толкование эволюции, опровергаемое фактами и противоречащее
дарвинизму.
Очень часто стратиграфы пользуются методом, который именуется
«статистическим» и который обычно сводится к подсчету сходных форм
в фаунах (или флорах) сопоставляемых свит. Количества этих форм,
обычно даются в процентном выражении к общему количеству форм,
найденных в изучаемых горизонтах. 3
Разберем некоторые конкретные примеры «статистической корреля- i
ции». , ;
Один такой пример мы можем взять из работы известного американ-
ского геолога-стратиграфа, Г. Уильямса (В*. S. Williams, 1913,
стр. 379—-385), который, между прочим, много работал в области изучения "
проблем «корреляции». Мы имеем в виду определение стратиграфического- t
положения толщи Edmunds, развитой в штате Мэйн. Этот автор ставит
задачу' параллелизации изучаемых им отложений с соответствующими
горизонтами английского силура, в котором, согласно приводимой им
схеме, различаются следующие горизонты:
Верхний силур <
Нижний силур f
(ордовиций) )
1
/ Ludlow
Downtonian или
Temeside
Upper Ludlow
Aymestry
Lower Ludlow
Wenlock limestone /
Wenlock shales I Wenlock
Woolhope
Upper Llandovery I
Lower Llandovery
Caradoc или Bala
Llandeilo
492
Применяя статистический метод, Уильямс считает нужным брать за
основу количество форм одного и того же класса, в данном случае — класса
плеченогих, и притом принимать во внимание лишь тождественные, а не
близкие виды.
Толща Edmunds содержит 18 видов, общих с английским силуром.
17 из них приводятся из Wenlock limestone, а также из Wenlock shales;
3 формы не встречаются выше Wenlock limestone; 16 форм встречаются
в непосредственно подстилающей свите Woolhope, а 14 (из которых 1 —
сомнительно) — в свите Uoper Llandovery. 12 форм найдено в нижнеси-
лурийской (ордовицийсксй) толще Lower Llandovery и Caradoc, а 4 —
в- Llandeilo. Выше Wenlock 12 форм встречаются в Lower Ludlow,
12 (из них 1 — сомнительно) — в Aymestry и, наконец, 4 — в Upper
Ludlow.
«Итак, — говорит Уильямс, — эдмондская фауна, по статистиче-
скому методу, параллелизируется с уэнлокскими известняками и слан-
цами Великобритании, так как эти слои содержат, как оказывается,
наибольшее число тождественных видов».
Автор большой монографии по морским третичным моллюскам нашего
Дальнего Востока, В. С. Слодкевич (1936, стр. 12), приводит список форм
моллюсков, определенных в кавранской свите западного побережья
Камчатки, а затем рассуждает: «Из 55 определенных в кавранской свите
видов — 15 (27,3%) являются новыми, 11 (20%) определены с прибли-
зительной точностью. Из оставшихся 29 (52,7%) точно определенных
видов — 12 (41,4%) имеют очень широкое вертикальное распространение
от миоцена до плиоцена и доныне; 6 видов (20,7%) встречаются от плио-
цена доныне; 4 вида (13,8%) современные или плейстоценовые; 6 видов
(20,7%) исключительно плиоценовые и, наконец, один вид (3,4%) был
до сих пор найден только в миоцене. Процент современных видов из числа
точно определенных довольно большой; так, здесь можно насчитать 15 ныне
живущих форм, что составляет 51,7%. Несколько видов были констати-
рованы также и в белесоватой свите (7 видов, 12,7%) [автор считает воз-
можным с «уверенностью принять для белесоватой свиты миоценовый
возраст» (гам же, стр. 10)], но все они принадлежат к стратиграфически
мало характерным и поэтому не влияют на определение возраста. На ос-
новании этих отношений возраст всей кавранской свиты выявляется как
бесспорно плиоценовый».
В другой своей работе тот же автор (1938, ч. I, стр. 26) утверждает
относительно ваямпольской свиты (западное побережье Камчатки), что
состав фауны исключает плиоценовый возраст, хотя из 34 видов «5 не
были до сих пор известны ниже плиоцена и 18 встречаются как в миоцене,
так и в плиоцене и даже частично обитают в современных морях. Из остав-
шихся 11 видов только один характерен для нижнего миоцена, часть ви-
дов встречается только в среднем или в верхнем миоцене и 4 вида прохо-
дят через весь миоцен».
Еще Т. Гексли дал суровую критику «статистического» («процентного»)
метода «корреляции». Он показал, что этот прием не может привести
к сколько-нибудь точному определению возраста (стр. 67).
О недостатках «статистического» метода говорит И. Вальтер (J. W al-
ther, 1927, стр. 69). Он утверждает, что когда процентное содержание
общих форм двух близких и отдаленных друг от друга биотопов колеб-
лется, например, от 30 до 60%, то это зависит от столь многочисленных
причин, что на этих колебаниях никак нельзя основывать определение
геологического возраста двух фаунистических комплексов.
Критикующие этот метод биостратиграфы часто указывают на неко-
торые отдельные моменты, делающие применение этого метода рискован-
ным в тех или иных случаях. Так, отмечают, что статистический метод
493
может привести к неправильным выводам при малочисленности собранных
в изучаемой свите ископаемых. Обилие же собранных ископаемых и мно-
гочисленность установленных форм, наоборот, благоприятствуют дости-
жению хороших результатов. Многие, например Уильямс, подчеркивают
необходимость учитывать, при пользовании статистическим методом, лишь
точные видовые определения, т. е. подсчитывать только тождественные, а не
близкие виды. Нередко подчеркивают, что применение этого метода за-
трудняется вследствие различного понимания объема видов у изучавших
их специалистов. Это понимание может быть и весьма широким и чрез-,
вычайно узким. Уже по этой причине фигурирующие в работах различ-
ных авторов виды далеко не равноценны.
Указывалось также, например Уильямсом, что для успешного приме-
нения статистического метода следует пользоваться данными об одном
и том же классе ископаемых. Например, в приведенном уже нами слу-
чае параллелизации американских и британских силурийских отложе-
ний Уильямс принимает во внимание лишь плеченогих, оставляя в сто-
роне кораллов. Кроме того, этот автор считает существенным учитывать
лишь те виды, которые встречаются в составе определенной ассоциации
в одном и том же слое, в одном и том же месте или, во всяком случае,
виды, входящие в состав одного и того же фаунистического комплекса.
Эта предосторожность необходима для того, чтобы были исключены
различия, могущие возникнуть вследствие изменения фауны (или не-
скольких фаун) в одной и той же толще, или вследствие изменения перво-
начальных экологических условий/ или вследствие изменения в геогра-
фическом распространении.
Нетрудно видеть, что все эти критические замечания относительно
статистического метода (за исключением соображений, высказанных
Т. Гексли) не отвергают этого метода, а отмечают лишь отдельные
слабые его стороны и указывают на различные пути устранения этих
недостатков.
Однако, несмотря на то, что статистический метод нередко является
почти неизбежным, нет сомнения в том, что критика, которой он был
подвергнут еще Т. Гексли,— справедлива и что метод этот по самой
своей сути примитивен. Действительно, насколько надежны выводы
в приведенных нами примерах «статистической параллелизации»? На-
сколько убедительна синхронизация толщи Edmunds с уэнлокскими изве-
стняками и сланцами? В этих свитах имеется по 17 общих форм, в то время
как в других горизонтах английского силура было найдено 12—14 и даже
меньше форм, общих с упомянутой; американской толщей.
Можно ли, однако, придавать решающее значение 3—5 формам, если
мы не знаем, от чего зависит их присутствие или отсутствие, не знаем их
филогении, их экологии, их положения в биоценозах, их связи с фациями?
Конечно, нет.
Таким образом, статистический метод страдает чисто эмпирическим
подходом и игнорирует вопрос о причинах присутствия или отсутствия
тех или иных форм в отложениях изучаемых горизонтов.
Следует упомянуть еще об одной особой форме статистического или
«процентного» метода, которая применялась и применяется изредка ныне
для кайнозоя и которая исходит из того положения, что число ныне жи-
вущих форм должно возрастать в восходящей хронологической шкале.
Этот способ синхронизации, как известно, имеет более чем столетнюю
историю, он был выдвинут работами Дэгэ (Deshayes) и Ляйелля (Lyell).
Тем не менее им пользуются до настоящего времени. Некоторые исследо-
ватели даже пытались разработать теоретические основы этого метода.
Недавно была опубликована посвященная этому методу корреляции
статья А., М. Кин (Myra Keen, 1936, стр. 390). Однако этот «метод»
494
корреляции по самой своей сути груб и сугубо примитивен и пользова-
ние им может быть оправдано разве лишь в тех случаях, когда нет
никакой возможности применять более надежные способы синхро-
низации.
Палеонтологи и стратиграфы нередко обсуждают вопрос о том, какой
момент правильнее класть в основу «корреляции»: момент появления
вида или момент его исчезновения, вымирания?
Некоторые специалисты приводят доводы в пользу решительного
предпочтения момента' появления видов, отрицая практическое значение
для «корреляции» момента исчезновения или вымирания форм.
Мы знаем, что еще С. Н. Никитин считал целесообразным проводить
границы между геологическими горизонтами по появлению, в значительном
числе, новых элементов, а не по окончательному исчезновению ранее
господствовавших форм (стр.' 156).
Развитие этого взгляда мы находим в работах Л. С. Либровича (1938
и 1940). Этот исследователь утверждает, что возможны три главных прин-
ципа проведения границ между геологическими горизонтами: первый
принцип — определение стратиграфических границ по появлению
комплекса новых форм, второй принцип — определение границ по р ас-
цвет у или обеднению данных групп и третий принцип — опре-
деление границ по исчезновению старых форм. Л. С. Либрович
считает необходимым выбрать один из этих принципов и пользоваться
только им, так как разные принципы ведут к разным результатам,—
применение одновременно двух или трех принципов создаст такое поло-
жение, в котором трудно будет разобраться. Заметим, что едва ли целе-
сообразно ограничиваться использованием данных, относящихся только
к одному «принципу», и пренебрегать остальными данными. Правильнее
учитывать все изменения в органическом мире: и появление новых форм,
и расцвет, и поредение различных групп, и исчезновение. Мы постараемся
показать это в следующей главе, где мы рассмотрим значение каждого
из этих явлений для синхронизации.
Касаясь относительного значения только что сформулированных прин-
ципов, Л. С. Либрович утверждает, что исчезновение старых форм не
является благоприятным признаком для установления стратиграфиче-
ских границ, потому что реликтовые формы и фауны иногда сохраняются
очень долго, что может привести биостратиграфа к крупным ошибкам
в «корреляции» соответствующих отложений. По его мнению, момент исчез-
новения старых форм, неодинаковых для разных мест, разных фаун и
флор, не может служить решающим критерием для определения возраста
отложений и стратиграфических границ.
Что касается расцвета форм и групп, то этот принцип, по словам
Л. С. Либровича, допустим при разграничении мелких стратиграфиче-
ских единиц, зон, но не крупных единиц, тем более что такой расцвет,
как и обеднение"групп, часто связан с местным фациональным характером
осадков и не говорит о начале нового периода или эпохи. Таким образом,
этот принцип, по Л. С. Либровичу, все-таки приложим для прослежива-
ния мелких единиц, как зоны. Поскольку, однако, зоны иногда имеют
не чисто местное, а весьма широкое распространение, не понятно, почему
граница между двумя смежными зонами не может помочь исследователю
в синхронизации и разграничении более крупных единиц. Нетрудно ви-
деть, что этот принцип, как и предыдущий, есть формальный критерий,
использование которого здесь мыслится вне связи с последовательностью
бесконечно разнообразных взаимно обусловливающих событий в раз-
витии органического мира.
Отметив слабые стороны только что рассмотренных принципов, Либ-
рович заключает: «таким образом, основное, решающее значение при
495
биостратиграфической классификации и корреляции приходится при-
знать за принципом появления комплекса новых форм (если этот ком-
плекс не является стенопичным, т. е. характеризующим только особые
фациальные условия)». В соответствии с этим принципом появления ком-
плекса новых форм Либрович проводит границу между девоном и карбо-
ном, подчеркивая, что при установлении этой границы по разным груп-
пам ископаемых животных нет существенно различных решений, если
мы применяем этот единый принцип. С таким же успехом этот принцип
может быть, повидимому, использован и для подразделения и корреля-
ции карбона Донецкого бассейна.
Подобные взгляды широко распространены среди биостратиграфов.
В следующей главе мы постараемся показать, в какой степени это
понимание подтверждается закономерностями истории органического
мира.
Надо, однако, заметить, что далеко не все специалисты согласны
признать «решающее» значение только за этим принципом или кри-
терием.
Американский палеонтолог Н. Томас (N. L. Thomas, 1937, стр. 373)
говорит о «горизонтах вымирания и об их значении для корреляции».
В некоторых случаях, говорит он, горизонты вымирания видов, родов
и фаун располагаются в определенном порядке и, поддаваясь паралле-
лизации, используются для установления одинакового возраста отложе-
ний. Примерами закономерного исчезновения могут, по Н. Томасу, слу-
жить случаи вымирания некоторых фораминифер из олигоцена Gulf
Coast (Heterostegina cf. anlillea, Textularia warrenii), из эоцена (Margi-
nulina cocoaensis), из мела, а также вымирание многих видов Fusulina
из среднего и верхнего карбона и порми, разнообразных граптолитов
Северной Америки и Европы (Monograptus bohemicus, М. nilssoni), плечено-
гих палеозоя, многих аммонитов из мела.
Здесь, однако, бросается в глаза неосторожное употребление слова
«вымирание». Можем ли мы думать, что во всех только что перечисленных
случаях совершалось полное повсеместное вымирание соответствующих
видов или групп? Можно ли считать доказанным, что в тот или иной мо-
мент эти формы и группы исчезали повсюду, на всем ареале своего рас-
пространения, что их исчезновение в том или ином разрезе ни в одном
нз приведенных случаев не зависело от местных фациальных изме-
нений, изменений гидрологических, климатических, бисценотических
и т. п.? К этому вопросу нам ещё придется вернуться, для более обстоя-
тельного его рассмотрения, в следующей главе.
Из. рассмотрения всех изложенных нами способов и приемов биостра-
тиграфической корреляции мы можем сделать одно общее заключение:
все эти способы по существу не затрагивают теоретических основ палеон-
тологического метода синхронизации и геологической хронологии, а пред-
ставляют собой ли оь попытки ввести некоторые частные улучшения
в старый традиционный метод, существующий со времени возникновения
исторической геологии. Эти приемы во многих случаях очень полезны,
они безусловно помогают исследователю решать конкретные задачи син-
хронизации осадочных отложений; но палеонтологический метод остается в
основном таким- же, каким он был более ста лет назад, — методом «пока-
зателей» или «индикаторов» геологического возраста руководящих иско-
паемых. Суть дела не изменяется оттого, что Шиндевольф, а за ним и не-
которые другие авторы наиболее важные для корреляции группы иско-
паемых называют а рхистрати графическими (например, для
силура —; граптолиты, для верхнего палеозоя и мезозоя —аммоноидей),
а другие группы, имеющие в этом отношении скорее второстепенное зна-
чение, — па рас трат и графическим и.
496
Главный недостаток этого метода, связанный с игнорированием или
недооценкой сложнейших процессов исторического развития организ-
мов в зависимости от изменений среды неорганической и органической, от-
нюдь не устраняется разнообразными, в некоторых случаях довольно тон-
ко разработанными, приемами, с которыми мы познакомились в этой главе.
Глава X L IX
ДАРВИНИЗМ
И ПРОБЛЕМА ГЕОЛОГИЧЕСКОЙ СИНХРОНИЗАЦИИ
С точки зрения синхронизации очень важно, что геологическая лето-
пись является, как это показал Дарвин, отрывочной и преры-
вистой. Дарвин (1939, стр. 531) отмечает, что мы постоянно «преувели-
чиваем степень полноты геологической летописи и из того ф.акта, что
некоторые роды или семейства не были найдены ниже извест-
ного яруса, неправильно заключаем, что они и не суще-
ствовали ранее этого яруса». Тут же он дает исключительно
важное положение, касающееся палеонтологической синхронизации:
«Положительным указаниям палеонтологии можно во всех случаях
вполне доверять; отрицательные же указания лишены значения, как
это часто и подтверждается фактически». Это нам необходимо иметь
в виду всегда, когда мы пытаемся установить пределы вертикального
распространения ископаемых форм. Присутствие или отсутствие иско-
паемых данного вида в изучаемых слоях не может считаться доста-
точным основанием для решения вопроса о нижней или верхней
границе вертикального распространения этого вида.
С точки зрения • синхронизации важны как перерывы — зачастую
колоссальные! — между двумя формациями, из которых одна лежит на
другой, так и перерывы в пределах одной формации. «Повидимому, каж-
дая отдельная формация, — говорит Дарвин (стр. 526), — подобно
целой серии фармаций какой-нибудь страны обыкновенно представляет
прерывистое напластование. Когда мы наблюдаем, как это весьма нередко
случается, формацию, сложенную из слоев весьма различного минерало-
гического состава, мы вправе подозревать, что в процессе ее отложения
были большие или меньшие перерывы». И это замечание представляет
большой интерес, так как в изучаемых геологом свитах литологический
характер последовательных слоев обычно много раз изменяется.
Очень яркий пример прерывистого характера накопления отдельных
- толщ представляют различные флишевые отложения с их «ритмами»
(см.) например, Н. Б. Вассоевич, 1939, стр. 56—110). Здесь для нас осо-
бенно важно; что каждый такой перерыв означает существенное изме-
нение экологических условий, которое должно вызывать изменения в био-
ценозах, исчезновение одних форм и появление других. При слишком
быстрых изменениях в характере осадков вполне возможны случаи об-
разования отложений, где обычные донные формы, способные сохра-
няться в ископаемом состоянии, очень редки или совершенно отсутствуют
(например, в толщах флиша).
Перерыву, наблюдаемому между двумя толщами в одном районе, может
соответствовать в другом районе какая-то более или менее мощная толща.
Если две серии формаций, развитые в различных, хотя бы и близких один
к другому, районах, более или менее одновозрастны, то это еще не
дает нам права думать, что каждой формации одной серии должна
обязательно соответствовать эквивалентная формация другой серии.
Мощные формации, богатые ископаемыми, обычно отлагались, по
Дарвину, в течение периодов опускания, и огромные «немые» в отноше-
32 л. ш. Давиташвили ^57
пии окаменелостей промежутки времени принадлежат к периодам, в те-
чение которых морское дно либо оставалось неподвижным, либо под-
нималось, или к периодам, когда осадки отлагались недостаточно быстро
для того, чтобы захоронить органические остатки. Однако в эти продол-
жительные и не обмеченные ископаемыми организмами «пустые» промежут-
ки времени обитатели каждой области подвергались большим изменениям
и в значительной части вымирали, и в то же время происходило пересе-
ление многих форм из других областей. Если бы формации, говорит да-
лее Дарвин, отлагались в двух областях в течение приблизительно, но
не точно, одного и того же периода, то в этих областях мы должны встре-
тить одну и ту же общую последовательность
форм жизни, но в таком случае не будет точного соответствия ви-
дов, потому что в одной области изменение, вымирание и иммиграция
могли происходить в течение несколько более продолжительного времени,
чем в другой.
Касаясь «близкого общего параллелизма» между последовательными
ярусами, развитыми в различных областях, Дарвин говорит: «Если
различные формации в этих областях не отлагались в течение совер-
шенно одних и тех же периодов —причем формация, развитая в одной
области, нередко соответствует пустому промежутку, имевшему место
в другой, — и если в обеих областях виды медленно изменялись во время
накопления различных формаций и в длинные промежутки времени между
ними, то в этом случае различные формации обеих областей могли бы быть
расположены в одном и том же порядке в соответствии с общей последо-
вательностью форм; этот порядок мог бы ошибочно казаться строго па-
раллельным, и тем не менее видовой состав в кажущихся соответствую-
щими друг другу ярусах обеих областей не был бы вполне одинаковым»
(1939, стр. 549; Darwin, 1882, стр. 301).
Только что приведенные соображения Дарвина не оставляют никаких
сомнений в том, что при изучении проблемы синхронизации необходимо
исходить из несовершенного, отрывочного и прерывистого характера
геологической летописи.
Кроме того, здесь же Дарвин освещает вопрос о взаимоотношении
между строгой или абсолютной одновременностью, или синхронией,
с одной стороны, и с одинаковым порядком, одинаковой последователь-
ностью, или гомотаксисом, с другой.
Т. Гексли, введший понятие о гомотаксисе (стр. 66), показал, что
геологическая синхронизация — дело несравненно более трудное и слож-
ное, чем это представлялось многим палеонтологам и геологам. Вместе
с тем он, как мы видели (стр. 68), преувеличивает эти трудности, отрицая
возможность синхронизации как необходимой основы исторической
геологии. У Дарвина эта проблема поставлена иначе, и показана воз-
можность геологической параллелизации не только в пределах неболь-
ших участков, но и на любых расстояниях. Однако степень точности та-
кой синхронизации далеко не всегда одинакова. В некоторых случаях
та или иная серия формаций водном районе более или менее синхронична
серии формаций в другом районе, но отдельные члены этих серий не экви-,
валентны, не изохронны друг другу. В других случаях можно достигнуть
гораздо более точной и детальной синхронизации. У Дарвина (1939,
стр. 549) есть указание на то, что «строго одновременные формации не-
редко отлагались на очень обширных пространствах водной и той же
части света», поскольку мы имеем основание думать, .что «обширные об-
ласти испытывали движение одинакового характера». Отсюда можно
сделать вывод, что точная параллелизация горизонтов, с установлением
синхроничности свит, лучше всего проводится в пределах одной и
той же геотектонической единицы.
498
Таким образом, Дарвин дает глубоко верное понимание отношения
между гомотаксисом и одновременностью (синхронией) и указывает
пути уточнения наших стратиграфических сопоставлений.
О больших трудностях, связанных с параллелизацией отложений,
развитых в областях, разделенных большими пространствами, писал
Г. Уильямс (I-J. S. Williams, '1847—1918), работы которого мы уже
упоминали.
Знакомясь с морскими палеозойскими отложениями (1903 и 1904),
он убедился в том, что две толщи, несходные по своей фауне, могут ока-
заться тождественными по возрасту. Проблема параллелизации пред-
ставлялась ему совсем не такой простой, какой она казалась большинству
геологов-практиков. Уильямс (1903) уделяет большое внимание мигра-
циям, совершавшимся в морях геологического прошлого. Исчезновение
одних ассоциаций и появление других во многих случаях надо понимать
как результат переселения организмов. В этой идее, впрочем, ничего
нового, ее развивает Дарвин в «Происхождении видов».
Миграциями Уильямс объясняет повторное появление фациистических
комплексов на различных стратиграфических уровнях (рекурренция,
стр. 501), а также случаи нахождения сравнительно молодых фаунистиче-
ских комплексов в пределах более древней формации (баррандовские коло-
нии, см. стр. 55). «Баррандовская теория колоний,—говорит он (стр. 34),—
указывала на возможность сохранения фауны в ее целостности путем
перемещения ее местонахождения вследствие медленных изменений усло-
вий среды». Поднятие или опускание материков относительно уровня
океана, вызывая перемещение областей глубоководной, мелководной или
прибрежной, не всегда приводит к возникновению нового сочетания усло-
вий, но скорее влечет за собою перенесение существующих условий с од-
ного места на другое. Это делает необходимым и передвижение фаун, живу-
щих при определенных условиях, или их исчезновение. Если фауны не-
перемещаются, то они должны приспособиться к новым условиям среды
(стр. 36). Естественно, что при таких миграциях виды должны испыты-
вать изменения. Кроме такого пути изменения видов может существовать
и другой, при котором изменение организма происходит без изменения
физических условий в провинции, где они живут. В этом случае изме-
нение организмов обусловливается «естественным отбором» и «пережива-
нием наиболее приспособленных» (эти выражения Уильямс берет в ка-
вычки). Вполне вероятно, что в истории организмов осуществлялись
оба эти способа эволюции.
Относительно быстрые изменения в составе фаун вызывались или сти-
мулировались географическим изменением места обитания фауны. Изме-
нения видов происходят более интенсивно тогда, когда совершается
неизбежное изменение условий среды, чем в течение периодов, в которые
«биологическое равновесие фауны поддерживает ее целостность» (стр. 40).
Надо заметить, что Уильямс считает естественный отбор ведущим факто-
ром эволюции.
Таким образом, изменение в составе фаун зависит от двух катего-
рий явлений: от географического перемещения фаун и от эволюции
организмов.
Прослеживая в геологической колонке изменения фаунистического
состава, исследователи часто замечают, что одна фауна непосредственно
сменяется другой: происходит почти полная смена видов, хотя в осадко-
накоплении нет заметного перерыва, и смежные слои совершенно па-
раллельны друг другу (стр. 105). «Палеонтолог не должен думать, —
говорит Уильямс, — что в таких случаях вторая фауна развилась непо-
средственно из видов, которые содержатся в подстилающих слоях. Более
естественно думать — и это предположение подтверждается дальней-
32* 49Э
шими исследованиями в других областях, — что новая фауна оказалась
отложенной во второй пачке слоев, лежащей над первой фауной, вслед-
ствие перемещения фаун по самому морскому дну». Эволюция совершается
относительно медленно (стр. 106). Изменения же условий среды, даже
слабые, обусловливая перемещение фаун, могут вызывать значительные
изменения в фаунах в короткое время. Если вынужденная миграция
должна быть внезапной, то некоторые виды, не способные быстро мигри-
ровать, отпадут. «При каждой подвижке некоторые виды будут неиз-
бежно отпадать потому, что они не могут мигрировать, или потому, что
они не могут приспособиться к новым условиям». Вследствие этого сразу
же возникает новое положение в жизни фауны. Изменяются условия
соперничества, изменяются пищевые отношения, и биология сохранив-
шихся форм должна измениться. Количественные отношения этих форм
тоже претерпевают изменения. Филогенетические изменения совершаются
главным образом в периоды перемещений фаун (стр. 116).
При изучении вопросов биостратиграфической параллелизации («кор-
реляции») необходимо, без сомнения, учитывать все эти явления.
Таким образом, изучая проблему геологической синхронизации на
основе палеонтологических данных, Уильямс уделяет внимание мигра-
циям, особо останавливаясь на миграциях целых фаун, а также эволю-
ционным изменениям, связанным с этими миграциями. Этот исследова-
тель показал, что разработка вопросов биостратиграфической паралле-
лизации требует изучения распространения и экологии организмов, а
также их эволюции. При этом Уильямс придерживается, в основном,
дарвиновского понимания эволюции, в противоположность многим очень
влиятельным американским палеонтологам (Гайэтту, Копу, Осборну
и другим). I
Согласно учению Дарвина, каждая вновь появившаяся форма перво-
начально существовала лишь на месте своего появления, откуда, она,
как из центра, могла рассеяться.
Расселение популяций данной формы из единого центра всегда
требовало некоторого времени. Кроме того, история вида, конечно,
не может представлять картины равномерного, прогрессивного расши-
рения ареала обитания: и величина, и конфигурация ареала должны были
колебаться — то более, то менее резко — ив сторону расширения, и в
сторону сокращения. Однако о каждой вымершей форме можно сказать,
что ареал ее, по достижении некоторого максимума, потом подвер-
гался сокращению (вероятно, прерывистому и сменявшемуся иногда
сравнительно непродолжительным расширением в той или иной части),
которое завершалось ее' полным исчезновением.
Нетрудно видеть, что такое представление о рассеянии вида из еди-
ного центра и о прогрессивном расширении его ареала, со сложнейшими
изменениями конфигурации этого последнего, имеет прямое и существен-
ное отношение к проблеме синхронизации.
Прежде всего велико значение скорости расселения, миграции форм.
По мнению некоторых ученых, миграции организмов происходят так
быстро, что с точки зрения масштабов геологического времени момент
появления каждого вида во всех местах, где он жил, можно считать прак-
тически одним и тем же. Так склонен думать, например, Олрич (Ulrich,
1911 и 1916). В подтверждение этого воззрения иногда приводят сведения
о миграции современных организмов, например,— моллюска Liltorina
littorea (A. Grabau, 1924, стр. 1041), который был завезен с побережья
Англии на атлантическое побережье Северной Америки у Галифакса
в 1852 г. и мигрировал на юг до широты Нью-Хейвена (штат Коннекти-
кут) к 1880 г., а затем и далее на юг, распространившись за 50 лет на
участке побережья длиной в 800 км. Однако, оставляя в стороне случаи
500
завоза (интродукции) животных и растений человеком, в природе не всегда
происходит такое быстрое победоносное заселение пришЬльцами новых
местообитаний. «Процесс распространения,— говорит Дарвин (1939,
стр. 548), —часто совершается очень медленно и зависит от климатиче-
ских и географических изменений, от странных случайностей и от посто-
янной акклиматизации новых видов к различным климатам, через ко-
торые им приходится проходить; но с течением времени обыкновенно
преобладающие формы наиболее успешно распространяются и, в конце
концов, становятся господствующими».
Эти соображения подтверждаются палеонтологическими фактами. От-
метив, что формы должны возникать в пределах одной какой-нибудь
области развития и оттуда распространяться путем миграций, К. Динер
(1934, стр. 145) продолжает: «Как миграция континентальных фаун,
так и заселение мелкого моря морскими фаунами, требует времени; по-
этому повсеместно распространенные виды не могли существовать одно-
временно во всех тех местах, где мы находим их ископаемые остатки.
Так, например, Lytoceras sacya несомненно потребовал определенного
времени для того, чтобы заселить, начиная с Южной Италии, побережья
Новой Зеландии, Японии, архипелага Королевы Шарлотты, Орегона
и Калифорнии, с одной стороны, и побережья Средиземноморской обла-
сти вплоть до Карпат, восточное побережье Африки через Мозамбик
и Мадагаскар вплоть до Зулулэнда — с другой стороны»; Таким образом,
немало, с геологической точки зрения, требовалось времени для рассе-
ления даже сравнительно быстро распространявшихся организмов, ка-
кими были аммониты рода Lytoceras. Аналогичные соображения выска-
зывал также не раз упоминавшийся нами Уильямс.
В понтических отложениях Абхазии еще Андрусов отметил присутствие
Limnocardium squamulosum D е s h. var. minor Andrus., остроребри-
стой формы, близкой к типичному Limnocardium squamulosum, столь
характерному для вышележащих киммерийских пластов. Упомяну-
тая абхазская форма, развившаяся, вероятно, из какой-то формы
понтической, группы Limnocardium subsquamulosum Andrus., в понти-
ческом озере-море имела, повидимому, весьма ограниченный ареал
распространения.
В верхнем понте Гурии, близ гор. Махарадзе, мы нашли форму, очень
близкую к киммерийской Prosodacna pfionopleura Andrus. Вполне
возможно, что эта находка была сделана в области первоначального раз-
вития только что упомянутого вида, который до сих пор указывался
лишь в киммерии. Миграции моллюсков сармата изучал В. П. Колесников.
Среднесарматская Mactra fabreana d’O г b., ' развившаяся из нижне-
сарматской М. Eichwaldi L a s к., появилась, повидимому, в области
Галицийского залива нижнесарматского моря. Отсюда М. jabreana рас-
пространялась на восток и на запад. С точки зрения проблемы синхро-
низации весьма поучительно, что на некоторой части области распростра-
нения слоев сарматского яруса руководящий вид среднего сармата
М. jabreana появляется в более древних слоях, чем в каких-либо других
местах. Аналогичные явления наблюдаются и в развитии других групп
моллюсков сарматского яруса. Однако было бы ошибочно думать, что
изменения ареалов обитания форм и групп происходят всегда в порядке
прогрессивного расширения (или, наоборот,— последовательного сокра-
щения) площади, заселенной этими организмами. Направления миграций
весьма разнообразны в зависимости от различных причин и условий.
Представим себе, например, постепенно опресняющийся замкнутый мор-
ской бассейн, где процесс опреснения происходит энергичнее в одной
половине В (вследствие обильного приноса текучих вод с суши мощными
реками), чем в другой половине А. При таких условиях может наступить
501
момент, когда соленость Sv ранее характерная для половины В, будет
характеризовать уже половину А, а в половине В установятся новые
условия, связанные с существенно более низкой соленостью S2. В таком
случае вполне возможно, что некоторые формы, приспособленные к со-
лености Sp постепенно заселят половину А и вымрут в половине В. Та-
кое явление в истории сарматской фауны отмечает Д. А. Булейшвили.
Формы, которые не могли перенести резкого опреснения в конце нижнего
сармата, мигрировали из восточных областей и заселили более западные
части бассейна, где опреснение происходило медленнее. Такова Modiola
naoicula, М. sarmatica, Donax lucidus, D. prisons, Trochus sarmates и не-
которые другие формы, появляющиеся в западных областях лишь в на-
чале среднего сармата. Тот же автор указывает и на случаи миграции
некоторых форм награни между нижним и средним сарматом с запада на
восток в западных и южных областях сарматского моря. Так, Buccinum
duplicatum и В. duplicatum var. longinqua, характерные для нижнего сар-
мата Галицийского залива, появляются на Северном Кавказе и в Запад-
ной Грузии лишь позже, в среднем сармате. Родственный им Buccinum
opinabile, широко распространенный в западных областях нижнего сар-
мата (Галицийский залив и Венский бассейн), проникает в Грузию, че-
рез Крым, лишь в начале среднего сармата, тогда как в Галицийском
заливе эта форма существовала лишь до конца нижнего сармата.
Как бы мы ни смотрели на объяснение происхождения подобных яв-
лений, значение этих фактов для проблемы синхронизации несомненно.
Они с достаточной убедительностью доказывают неправильность мнения
о практически одновременном появлении руководящих видов повсюду,
где эти формы встречаются в слоях соответствующих горизонтов. Ско-
рость распространения организмов имеет большое значение для «корре-
ляции» по ископаемым остаткам животных и растений. Относительно
значения ископаемых организмов для синхронизации Дарвин (1939,
стр. 548) говорит: «Наземные формы, живущие на различных континен-
тах, распространяются, вероятно, медленнее, чем обитатели одного не-
прерывно расстилающегося моря. Мы вправе поэтому ожидать, что встре-
тим — и мы действительно встречаем — менее строгий параллелизм в
последовательности наземных форм, чем форм морских». Прекрасной
иллюстрацией этого положения может служить третичная фауна млеко-
питающих Южной Америки, столь сильно отличающаяся от третичной
фауны млекопитающих других материков.
Вполне понятно, что наиболее важны, в смысле точности синхрони-
зации, те формы, которые способны быстрее мигрировать, расселяться.
Однако здесь вопрос решается не только скоростью передвижения и спо-
собностью преодолевать топографические барьеры и препятствия в неор-
ганической среде, связанные с температурой, характером и направлением
течений и ветров, характером грунта и другими условиями. Огромное
значение имеют всевозможные «барьеры», зависящие от живой среды,
и во многих случаях биоценотические факторы должны играть здесь
решающую роль. Проникновение в биотопы, занятые теми или иными
биоценозами, может представлять большие трудности даже в тех слу-
чаях, когда иммигрирующие виды в общем достаточно хорошо приспособ-
лены к условиям среды соответствующего участка. Для преодоления
^тих трудностей, для вытеснения — хотя бы частичного — некоторых
старых обитателей биотопа требуется иногда немало времени.
С миграциями связано также и то явление, которое в настоящее время
известно под названием рекурренции. Рекурренция — повтор-
ное появление, на более высоком стратиграфическом уровне, т. е. в более
поздний геологический момент, форм, которые характерны скорее для
более раннего геологического момента.
502
Е. А. Иванова (1947, стр. 35) отмечает явления рекурренции в истории
.фауны плеченогих среднего и верхнего карбона Подмосковной котло-
вины (группа Chorislites trautscholdi}.
Уильямс указал на рекуррентную фауну в девоне штата Ныо-Иорк.
Там так называемая фауна Tropidoleptus carinatus, содержащая кроме
этой формы некоторые другие, сопровождающие ее формы, и считавшаяся
прежде характерной для среднего девона, была найдена в верхнедевон-
ских горизонтах Ithaca (Portage) beds и Chemung. Рекуррентные фауны
указывались также и в нижнем карбоне Северной Америки. Так, Уэллер
(S. Weller, 1906—1911) обнаружил девонские элементы в фауне Kinderhook,
а Уильямс и другие авторы отмечают рекурренцию девонских элементов
в слоях Spergen и других свитах миссисипского (нижнего) отдела камен-
ноугольной системы. Характерный нижнесилурийский трилобит Triarth-
rus becki был найден Олричем (Е. О. Ulrich, 1911, стр. 296) как в слан-
цах Fulton, так и в слоях Southgate, лежащих на 45 м выше Fulton.
Пиа (J. Pia, 1936, стр. 23) указывает пример рекурренции среди иско-
паемых водорослей. Diplopora philosophi считается надежным руководя-
щим ископаемым самой верхней части анизийского яруса триаса (в Карин-
тии, в Нижней Австрии). Однако в Ломбардии эта форма встречается
в более молодых, верхнеладинских отложениях. Поскольку упомянутый
вид ни разу не был найден в нижней части ладпнских слоев, в данном
•случае, по словам Пиа, мы имеем рекурренцию.
Из рекуррентных форм неогена можно указать на Prosodacna
prionopenra, которая относительно часто встречается в нижней и верхней
частях киммерийского яруса, а в среднем киммерии,. повидимому, отсут-
ствовала на большей части области распространения этого горизонта.-
Следует также отметить, что верхнекиммерийские представители этого
вида отличаются от нижнекиммерийских и заслуживают выделения, по
•крайней мере, в особую разновидность.
Дарвин уделял внимание подобным явлениям и дал им общее объяс-
нение, вполне'приложимое к только что рассмотренным нами случаям.
«Большие ископаемые деревья, еще сохранййшие вертикальное поло-
жение, в котором они росли,— говорит Дарвин (1939,стр. 527),— дают
нам ясное указание на многие длинные промежутки времени и на изме-
нения уровня страны в продолжение процесса отложения... Таким об-
разом, если один и тот же вид встречается в основании, в средних
слоях и в верхних горизонтах какой-нибудь формации, весьма вероят-
но, что он не жил в одном и том же месте в продолжение всего периода
отложения, но исчезал и вновь появлялся, и, может быть, неодно-
кратно, пока длился один и тот я?е геологический период».
Исчезновение вида на том или ином уровне в данном разрезе никак
нельзя считать доказательством вымирания этой формы в момент, пред-
шествовавший отложению первого слоя свиты, лишенной ископаемых
этого вида. Мы знаем, что Дарвин предостерегает от таких поспешных
заключений. Явления рекурренции подчеркивают необходимость осто-
рожности при решении вопроса о продолжительности существования и о
моменте вымирания форм. Эти явления показывают, что для использо-
вания ископаемых в целях стратиграфической параллелизации и опре-
деления геологического возраста содержащих их слоев очень важно знать
историю данных форм, последовательные изменения ареалов их оби-
тания, их миграции и причины этих миграций. Чем полнее наши сведе-
ния об истории видов, об их изменениях, о передвижениях их популяций,
тем надежнее и точнее те определения геологического возраста пород,
которые делаются по этим видам.
Заметим, что рекурренции могут зависеть не только от миграции, но,
в некоторых случаях, от условий сохранения органических остатков в
503
ископаемом состоянии, от избирательного характера ценозов ископаемых,
или ориктоценозов (Л. Давиташвили, 1946).
Вместе с рекурренцией получают объяснение и так называемые барран-
довские колонии (стр. 55). Примеры этого явления, указанные Баррандом
в палеозое Чехии, оказались, как мы уже отметили (стр. 56), неправильны-
ми и связанными с ошибочным представлением о тектонике соответствую-
щей территории. Однако некоторые исследователи указывают другие
случаи «колониальных» фаун, нисколько не зависящие от тектонических
ошибок. Так, в верхней части верхнего силура (Upper Monroan) в Мичи-
гане, Огайо и Онтарио широким распространением пользовалась фауна
Anderdon, которая сильно напоминает фауну среднего девона. Такое сход-
ство обнаруживают главным образом кораллы, плеченогие, пластинчато-
жаберные и трилобиты, в то время как головоногие и брюхоногие принад-
лежат к силурийским формам (A. Grabau, 1924, стр. 1126). Впрочем
подобные случаи сходства родового состава фаун различных горизонтов
заметно отличаются от типичных баррандовских колоний, которые, по
мнению Барранда, целиком или в значительной части состоят из видов,
характерных для более молодых толщ.
Подобные факты требуют тщательного изучения. Для синхрониза-
ции важно выяснение причин таких явлений в каждом конкретном
случае.
Если твердо установлено, что перед нами бесспорная баррандовская
«колония», то приходится думать, что она проникла в данный биотоп из
какой-то другой области, где соответствующие группы существовали и
эволюировали в течение продолжительного времени.
Так или иначе приходится признать, что палеонтологическая история
дает доказательства многократных случаев сосуществования групп и форм,
которые биостратиграф подчас распределяет ошибочно между различными
горизонтами.
Подмеченные Дарвином закономерности процесса вымирания (стр. 473)
несомненно весьма важны для изучения проблемы геологической син-
хронизации.
Если вымирание любой формы не совершается одновременно на всем
ареале обитания, а.последовательно охватывает один за другим различные
участки этого ареала, то ясно, что верхняя граница вертикального рас-
пространения формы в осадках, отложившаяся в разных местах, не будет
одной и той же. Следовательно, далеко не всегда можно параллелизировать
свиты или слои по присутствию тех или иных форм. Ведь вполне возможно,
что в одном из изучаемых геологом пунктов та или иная форма существо-
вала гораздо дольше, чем в другом; в одном пункте она может оказаться
в гораздо более молодых пластах, чем в другом. Отсюда приходится сде-
лать вывод, что для повышения точности параллелизации отложений необ-
ходимо изучать палеонтологическую историю форм, в частности — исто-
рию их распространения, факторы, благоприятствовавшие и препят-
ствовавшие этому распространению, отношения этих форм к другим в
изменявшихся и развивавшихся биоценозах, последовательные этапы
вымирания изучаемых видов, причины и условия их вымирания и оконча-
тельного исчезновения. Чем полнее у нас эти сведения, тем детальнее,
точнее и увереннее мы сможем параллелизировать горизонты по содержа-
щимся в них ископаемым.
Эти соображения вполне подтверждаются палеонтологическими фак-
тами, из которых мы приведем лишь немногие. Так, своеобразное семей-
ство непарнопалых копытных, так называемых халикотериев, вымерло
в Америке, повидимому, в среднем миоцене, а в Евразии виды этой группы
продолжали существовать гораздо дольше не только в верхнем миоцене,
но и в плиоцене; одна форма, жившая в Китае и Индии, вымерла, нови-
504
димому, уже в плейстоцене. Мастодонты вымерли в Европе раньше, чем
в Америке, и то же самое можно сказать о саблезубых кошках.
Чрезвычайно важным для проблемы «корреляции» является приве-
денное уже нами указание Дарвина о том, что окончательное вымирание
группы «есть обычно более медленный процесс, чем ее образование».
Это положение подтверждается существованием реликтовых,
в широком смысле, форм из самых разнообразных групп животных и ра-
стений (стр. 475—477, а также 377).
Подобные факты чрезвычайно важны с точки зрения основ палеонто-
логической синхронизации. К сожалению, серьезное изучение таких дан-
ных начато лишь недавно, и сделано в этом направлении пока немного.
Даже основной термин «реликт» понимается различными исследователями
неодинаково.
Немецкий ученый Фрех (F. Freeh, 1889, стр. 258) назвал с у пер-
ст итовы ми фаунами такие фауны, которые «носят более древний
отпечаток», чем следовало бы ожидать по их стратиграфическому поло-
жению. Суперститовые фауны — ассоциации форм, представляющих
собой остатки ранее широко распространенных групп. Очевидно, можно
говорить не столько о суперститовых фаунах, сколько о суперститовых
группах и формах. Эти формы встречаются, помимо слоев, для которых (
они характерны и в которых они достигают наибольшего развития,
также и в более молодых отложениях. До сих пор не было сделано серь-
езных попыток разграничения близких понятий «реликты» и «суперсти-
товые формы» (или «суперститовые группы»). Первое понятие возникло на
почве изучения рецептных организмов^ второе введено для ископаемых
форм, но это различие, конечно, не является существенным. Динер (1934,
стр. 143) считает настоящей суперститовой фауной шесть видов мор-
ских моллюсков, живущих только в одном месте калифорнийского
побережья, но «известных вообще везде в Калифорнии лишь в ископаемом
состоянии».
Разнообразные конгерии дуабского типа’ киммерийского яруса Абха-
зии, Мегрелии и Гурии являются несомненно реликтовыми или супер-
ститовыми формами, потому что конгерии встречаются здесь особенно
часто именно в верхней части киммерия, в то время как на всей остальной
площади распространения киммерийских отложений в этих последних не
было найдено ни одной формы рода Congeria. Реликтовые или суперсти-
товые формы мы находим также в мэотическом ярусе.. В этом отношении
особенно характерны мэотические представители родов Area, Ostrea,
Tapes, Sphenia, Trochus, Nassa к Tornatina. Возможно, что киммерийские
реликтовые конгерии, в отличие от только что названных мэотических ре-
ликтов, могут быть названы «адаптивными реликтами»,
так как дуабские конгерии видимо были хорошо приспособлены к новым
условиям, о чем свидетельствуют обилие, разнообразие и размеры— иногда
значительные — этих форм.
В. Ф. Аргамакова (1934) говорит о суперститовых формах в нижне-
девонских известняках Урала. По данным этого исследователя, в одних
и тех же слоях с герцинскими (нижнедевонскими) Atrypa comata Barr,
и Karpinsky a conjugula Tschern. встречается верхнесилурийская
Bilobites biloba L i h. По мнению E. А. Ивановой (1947, стр. 38),
отдельные формы группы Choristites mosquensis, встречающиеся по Се-
верной Двине и Пинеге в верхнем карбоне, являются суперститовыми.
Подобные случаи убедительно показывают, что окончательное выми-
рание формы (или группы) часто наступает значительно позже исчезнове-
ния формы (или группы) на большей части его распространения.
Значение этих фактов для теории палеонтологической параллели-
зации совершенно ясно. Поскольку вымирание обычно представляет
505
длительный процесс, последовательно охватывающий один за другим раз-
личные участки ареала обитания данной формы, иногда сменяющийся
новыми миграциями на прежние места и даже обратным процессом, раз-
витием, усилением популяций на отдельных участках (даже развитием
новых форм, особенно если речь идет о группах, а не об отдельных видах), —
не может быть речи о строгой одновременности вымирания и исчезновения
на всей территории, занимаемой видом. Соответственно с этим, исчезно-
вение форм из геологического разреза выше некоторого уровня является,
вообще говоря, еще менее надежным геохронологическим показате-
лем, чем первое появление форм в геологической колонке различных
мест.
С этой точки зрения мы и должны оценивать рассмотренные уже нами
мнения о значении моментов исчезновения или вымирания для корреля-
ции (стр. 495). При этом нелегко установить хотя бы даже для данного огра-
ниченного участка геологический момент окончательного исчезновения;
формы, т. е. удостовериться, несмотря на неполноту геологической ле-
тописи, что форма эта впоследствии уже никогда здесь снова не появ-
лялась. Однако это вовсе не означает, что исчезновение или вымирание
форм не может быть использовано при «корреляции». Все сказанное лишь
показывает, что при этом надо тщательно изучать характер, причины и
условия исчезновения форм и групп.
Многие палеонтологи, придающие особенное значение каким-то
непонятным, неизвестно чем вызванным «тенденциям» эволюционного
развития,— верят в то, что эти тенденции, действуя одновременно на
множество форм какой-нибудь группы (например,— гониатитов, или те-
тракораллов), могут вызвать параллельное развитие этих форм. При этом
формы, принадлежащие к различным филогенетическим линиям, изме-
няются сходным образом, проходят ряд одинаковых «стадий» эволюцион-
ного развития в одни и те же геологические моменты. Таким образом,
в разных местах будто бы одновременно появляются формы одного и того
же типа строения, или даже просто одного и того же рода. Дакке, разви-
вающий эту идею (1935), с удовлетворением отмечает, что «в связи с этим
отпадает необходимость в миграциях и бесконечных промежутках вре-
мени для их осуществления». Шиндевольф (О. Schindewolf, 1936, стр. 99)
говорит, что «развитие от вида к виду, от рода к роду, от одного типа к
другому идет путем более или менее многочисленных рядов». Аналогичные
взгляды высказывались многими другими авторами. Ниверсон (Е. Nea-
verson, 1928, стр. 130) толкует о тенденции «синхронического паралле-
лизма в развитии»; то же понятие обозначается Бэкманом'(8. S. Buckman)
как «изохроническая гомеоморфия».
Не вдаваясь в критику подобных антидарвинистских воззрений, мы
считаем нужным только отметить, что гомеоморфия, сходство форм раз-
личных филогенетических рядов, вызванное параллельным развитйем
от более или менее близких друг к другу прёдков, часто ведет к ошибоч-
ному отождествлению видов, что может влечь за собою ошибки в синхро-
низации и определении геологического возраста.
Важно поэтому возможно более точно выяснить филогенетические от-
ношения форм, филогению видов, которыми мы пользуемся при «корре-
ляции». Следовательно, теория синхронизации требует не только морфо-
логического изучения руководящих видов, но и исследования эволюцион-
ной истории и родственных связей ископаемых форм. Установление
филогении связано с выяснением моментов формирования, путем эволю-
ции, видов и групп, а это, конечно, способствует у точнению геохронологи-
ческого значения изучаемых форм.
Рассмотрение важнейших вопросов палеонтологической параллелиза-
ции (синхронизации) приводит нас к следующим, основным выводам.
,506
1. Примитивный метод руководящих ископаемых в настоящее время
является устаревшим; он не удовлетворяет возросшие потребности
геологии в точной синхронизации. Все разновидности этого метода и осно-
ванные на пом различные приемы «корреляции», не меняя сути дела,
могут, в лучшем случае, вносить лишь некоторые частные улучшения
в методику параллелизации отложений и определения геологического
возраста.
2. Для радикального повышения точности параллелизации палеонто-
лог-стратиграф должен исходить из экологии древних организмов и из
дарвиновского учения о развитии, эволюции органического мира, должен
изучатьпроцесс этого развития на основании конкретных данных палеонто-
логии и геологии, подмечать закономерности этого развития и учитывать
их при решении конкретных задач синхронизации.
г1 3. В то же время «корреляция», стоящая на уровне возросших тре-
бований теории и практики, немыслима без тщательного изучения про-
цессов, ведущих к захоронению органических остатков и образованию
ископаемых.
Таким образом, геологическая синхронизация оказывается в настоя-
щее время делом гораздо более сложным, чем это казалось многим геоло-
гам и палеонтологам еще недавно. По существу это дело неотделимо от
изучения геологической истории соответствующей области. В настоящее
время уже нельзя думать, что сначала стратиграфы и палеонтологи
разрабатывают геохронологическую схему, а затем уже геологи,
на основе этой .схемы, восстанавливают события истории земной коры.
Имея предварительную, более или менее грубую стратиграфическую
•схему, геолог стремится расшифровать геологическое прошлое данного
участка земной коры, изучает историю развития этого участка и перемены
в его населении. Полученные при этом данные о фациях и их изменениях,
о происходивших здесь трансгрессиях и регрессиях и явлениях диастро-
физма помогают исследователю собрать и изучить новые данные об орга-
ническом мире, о его развитии и о таких явлениях, вызывающих изме-
нения в населении, как прекращение или восстановление связи с другими
областями, понижение и повышение солености, ухудшение газового ре-
жима и т. д. Эти новые сведения о жизни и о биономических условиях дают
возможность устанавливать новые, прежде неизвестные, фазы развития
данного участка, вносить уточнения в геохронологическую схему. Поль-
зуясь уточненной и усовершенствованной таким путем геохронологией
(и синхронизацией), исследователь может расширить и углубить свои
знания о геологическом строении и геологической истории области, что
опять-таки позволяет нам детализировать и исправлять стратиграфическое
подразделение отложений и параллелизацию развитых в изучаемых гори-
зонтах фаций.
Таким образом, биостратиграфическое подразделение толщ совершен-
ствуется параллельно с ростом наших знаний о геологии, данной области.
Можно сказать уверенно, что синхронизация развивается во взаимо-
зависимости с региональной геологией.
Глава L
А. П. КАРПИНСКИЙ -
ВЕЛИКИЙ УЧИТЕЛЬ ПАЛЕОНТОЛОГИИ
Великий русский естествоиспытатель, первый выборный президент
Академии наук СССР, ‘Александр Петрович Карпинский, изучал, как
известно, различные группы палеозойских ископаемых организмов:
аммоноидей, сомнительных нижнекембрийских головоногих рода Volbor-
507
Ihella, так называемых палеозойских Pteropoda, акулообразных семей-
ства Edestidae, трохилиски, которые он считал водорослями класса
Gharophyta, а также некоторые другие более или менее загадочные формы.
Это разнообразие нельзя, однако, считать признаком случайного характера
палеонтологических исследований Карпинского. Через все эти работы
красной нитью проходит идея преодоления тех тру дно с те й, к о-
торые ставит перед историком органического
мира неполнота геологической летописи. С этим
связано то исключительное внимание, которое уделял А. П. Карпинский
палеонтологическим головоломкам — объектам, особенно трудно под-
дающимся определению. Природа таких ископаемых зачастую оказывает-
ся весьма неясной, загадочной, в некоторых случаях остается спорным
даже их органическое происхождение. Это, так сказать, проблематич-
ные формы; в палеонтологии они нередко значатся под рубрикой РгоЪ-
lematica. Отсюда — выражение «проблематические вопросы», которые
можно встретить в трудах А. П. Карпинского. Прочесть трудней-
шие из дошедших до нас письмен геологи-
ческой летописи, чтобы как можно глубже про-
никнуть в тайны органического мира прошлых
геологических времен и выяснить законы его
развития,— вот основная задача палеонтоло-
гических исследований этого ученого.
А. П. Карпинский приступил к работе в области палеонтологии
в самом начале своей научной деятельности. Уже в 1874 г. была опублико-
вана его работа —«Геологические исследования в Оренбургском крае»,
содержащая довольно обширную палеонтологическую часть, где описаны
многие представители фауны установленного им же артинского яруса,
главным образом аммоноидей. Он продолжал изучать ископаемые орга-
низмы на протяжении всех последующих десятилетий, до самой своей
смерти. Октябрьская революция застала Карпинского семидесятилетним
стариком, но мы можем сказать с полной уверенностью, что, несмотря
на почтенные годы и паевою огромную .научно организационную деятель-
ность, А. П. Карпинский продолжал плодотворную научную работу в раз-
личных областях геологии и палеонтологии. В произведениях, написан-
ных уже при советской власти, он давал новые классические образцы
палеонтологических исследований, уточнял важнейшие выводы своих
многолетних работ, совершенствовал свои теоретические построения.
Это будет видно из обзора его трудов, который мы даем на последующих
страницах. Надо отметить также то, что и в последние годы своей жизни
Карпинский продолжал деятельно помогать ученым — не только совет-
ским, но и зарубежным — указаниями, за которыми эти ученые обраща-
лись к нему при изучении трудных вопросов палеонтологии. Об этом,
конечно, помнят те палеонтологи, которым посчастливилось пользоваться
его советами, об этом же свидетельствуют и опубликованные работы,
авторы которых благодарят престарелого мастера науки за оказанное
им содействие.
В предыдущих главах нам много раз приходилось говорить о па-
леонтологических исследованиях Карпинского. Однако руководящее
методологическое значение их для передовой палеонтологической науки
нашего времени настолько велико, что мы считаем уместным дать общий
обзор этих замечательных трудов великого советского ученого именно
здесь, в конце нашей книги.
Чрезвычайно важны работы Карпинского, посвященные исследованию
вымерших головоногих. Бесспорно ценна статья о^роде Volborthella (1903),
положившая начало правильному пониманию этой своеобразной группы
нижнекембрийскпх животных, но несравненно большее значение имеют
508
А. П. КАРПИНСКИЙ
(1847—1936)
классическая монография «Об аммонеях арчинского яруса и о некоторых
сходных с ними каменноугольных формах» (1889 и 1890) и дальнейшие
работы по тому же вопросу (1896, 1922, 1928). В русской и иностранной
литературе компетентные специалисты многократно отмечали исключи-
тельные заслуги Карпинского в изучении аммоноидей. Таковы отзывы
русских палеонтологов — А. А. Чернова, академика А. А. Борисяка,
В. Е. Ружепцева и иностранных — Дж. П. Смита (J. Perrin Smith),
Э. Ora (Е. Haug), К. Циттеля (К. Zittel), К. Динера (С. Diener) и многих
других. Видные исследователи, которых нельзя заподозрить в пристрастии,
считают работу об артинских аммонеях классической.
Труды Карпинского в области изучения аммоноидей не только зани-
мают почетное место в истории развития палеонтологической мысли, но
и служат до настоящего времени замечательным образцом палеонтологи-
ческого исследования. Особенно ценна в них правильная постановка
проблемы соотношения между онтогенезом и филогенезом, позволяющая
разрабатывать труднейшие вопросы исторического развития организмов.
Применение теории рекапитуляции к изучению аммоноидей не было но-
востью к моменту опубликования основной монографии Карпинского
(1889 и 1890). Этим методом исследования, который А. Гайэтт называл
биопластологическим, широко пользовались до Карпинского Гайэтт и
Вюртенбергер, а почти одновременно с Карпинским — многие ученые:
русские, западноевропейские и американские. В чем заслуга А. П. Карпин-
ского и в чем новизна его подхода к этой проблеме?
Свое понимание задач изучения соотношения между онтогенезом и
филогенезом он достаточно ясно изложил в работе, опубликованной в
1922 г., и вторично в.статье, напечатанной в 1928 г. Там он отмечает
(стр. 486), что среди совершенно вымерших групп животных, повидимому,
нет таких, у которых изучение их онтогенетического развития и связан-
ное с этим изучением выяснение филогенеза было бы доступно с такой
легкостью, как у аммоноидей. Морфология их раковин настолько сложна,
что малейшее изменение в том или ином направлении легко может быть
замечено. «Скорлупа трилобитов,— говорит Карпинский,— обладает не
меньшей сложностью признаков, но чтобы установить ее изменение при
развитии одной и той же формы требуется, кроме глубины познаний, огром-
ный материал, собранный из одного геологического горизонта» (стр. 487),
причем для установления принадлежности изучаемых объектов к различ-
ным стадиям одного и того же вида- необходимо тщательное обширное
исследование. В отношении же аммоноидей («никакого исследования для
выяснения принадлежности и последовательности различных стадий не
требуется; вполне достоверные факты наблюдаются непосредственно, и
остается лишь проверить по другим экземплярам того же вида, являются
ли те или, другие детали индивидуальными, видовыми или, наконец, пато-
логическими» (там же).
Плодотворность биогенетического принципа, как это особенно выясни-
лось относительно аммоноидей семейства пролеканитцд, проявляется,
по мнению А. П. Карпинского, с полной ясностью. Явления рекапиту-
ляции выражены тем нагляднее, что уже в ранних стадиях молодь жила
свободно, «обменом с внешней средой», в той же среде, что и взрослые, раз-
вивалась при условиях, более или менее сходных с теми, при которых
существовали взрослые особи вида и жили его предки. G точки зрения
дарвинистского понимания рекапитуляции, эти соображения очень важны.
Если на брлее или менее ранних стадиях развития молодь существен-
но отличается от взрослых в экологическом и биологическом отношени-
ях, то эти ранние стадии, хотя бы даже постэмбриональные, будут зна-
чительно отклоняться от взрослого состояния и по физиологическими по
морфологическим признакам. В подобных случаях трудно ожидать
509
рекапитулирования в онтогенезе состояний, сохранявшихся у предков ®
во взрослом состоянии.
Таким образом, свободное, самостоятельное существование
молоди и ее пребывание в тех же условиях среды, при
которых живут взрослые, благоприятствуют, по Карпинскому, рекапи-
туляции предковых признаков в онтогенезе. Это, по нашему миопию, надо
понимать так, что осуществленное путем надставки изменение, являю-
щееся некоторым усовершенствованием для взрослого, может быть тако-
вым и для молодого животного. В этом, скажем мы, и заключается правиль-
ное понимание акцелерации (т. е. ускорения, при котором признак,
появившийся у предков на определенной стадии онтогенеза, перено-
сится у потомков на все более и более ранние стадии).
Мы знаем, что, по Дарвину, сходство между молодью и взрослыми
может (1861, стр,. 480) зависеть от того, что молодая особь уже в очень,
раннем возрасте предоставляется собственным силам, а также
от того, что она ведет тот же образ жизни, что и ее родители.
В последнем случае «для существования вида,— говорит он (стр. 480),—
необходимо, чтобы детеныш уже в очень раннем возрасте изменился ана-
логично своим родителям, в соответствии с их сходным образом жизни».
Эта дарвинистская постановка проблемы акцелерации существенно от-
личается от идеалистического понимания акцелерации, содержащегося,
в трудах Гайэтта и его последователей в Америке и Европе.
Работы А. П. Карпинского и, в частности, его статья об «остатках
организмов, признаваемых проблематическими» (стр. 491), показывают,,
что он уделял должное внимание явлениям аклецерации и давал им на-
учное, дарвинистское освещение.
Принимаемая им концепция соотношения между онтогенезом и фи-
логенезом глубоко отличается от примитивного рекапитуляционизма-
Гайэтта и многих других американских и европейских ученых. Она не про-
тиворечит теории филэмбриогенеза, разработанной академиком А. Н. Се-
верцовым, что подчеркивает сам Карпинский в одной из своих последних
работ (1927, стр. 488). Достойно внимания также и то, что, по мысли
А. П. Карпинского, в онтогенезе животного не повторяются признаки
конечной, дефинитивной стадии развития предков (1928, стр. 490).
В своей статье о нахождении в Азии Prolecanites и о развитии этого
рода (1896, стр. 154) А. П. Карпинский характеризует метод, разработан-
ный им в его исследовании аммоноидей артииского яруса. Эту характери-
стику он повторяет почти дословно в работе 1928 г. (стр. 490). Он от-
мечает, что исследования Вюртенбергера, Гайэтта, Бранко и других
ученых показали всю важность изучения онтогенеза аммоноидей для
определения их происхождения и для правильной классификации. Упо-
требляемый этими палеонтологами метод А. П. Карпинский применил к
целой цефалоподовой фауне определенного
геологического горизонта, и в этом заключается суть,
осуществленного, русским ученым нововведения. Мы должны признать,
что это был значительный шаг вперед (ср. стр. 159).
Таким образом, А. П. Карпинский в совершенно четкой форме поста-
вил задачу онтогенетического, точнее, по терминологии Гайэтта,—
биопластологического или, по А. Н. Северцову,— филэмбриогенетиче-
ского, изучения целых фаун отдельных геологических горизонтов. За-
дача эта, конечно, чрезвычайно трудна, но такой подход открывал перед
палеонтологами широкие перспективы и позволял им рассчитывать на
открытие тайн истории жизни, которые оставались недоступными для
исследователей, шедших обычными традиционными путями.
Этот метод А. П. Карпинский использовал еще в конце 80-х годов
при исследовании артинских ископаемых. При этем, как мы уже
510
знаем (стр. 159), он пришел к определенному заключению относительно-
происхождения аммоноидей наших артинских отложений. Многие из-
этих нижнепермских головоногих, по мнению Карпинского, могли раз-
виться из форм, живших в верхнем карбоне там же. Он отвергает
предположение об иммиграции этих видов в область распространения
артинских осадков из каких-нибудь других мест. Таким образом, Кар-
пинский выдвигает идею автохтонного происхождения ряда изученных
им форм. К наиболее ценным результатам привело его изучение той
группы, которую он называет семейством Prolecanitidae. Представители
некоторых родов этого семейства в своем онтогенезе проходят стадии,,
соответствующие — по общему облику, зависящему от характера зави-
вания и от формы оборотов, по лопастным линиям и по скульптуре —
различным более древним родам, которые появлялись в хронологическом
порядке, соответствующем последовательности стадий онтогенеза перм-
ских видов. Следовательно, применяя теорию рекапитуляции к изуче-
нию верхнепалеозойских аммоноидей, Карпинский дал обобщения, очень
важные как для палеонтологической истории органического мира, так
и для стратиграфии.
Эти выводы А. П. Карпинского, сделанные при изучении данных,
которые были доступны ему в 80-х годах прошлого века, требуют, конечно,
проверки на основе несравненно более обильных и разнообразных мате-
риалов, которыми располагает современная палеонтология. Но каковы
бы ни были результаты такой проверки, они не могут подорвать значе-
ние разработанного А. П. Карпинским плодотворного метода. Интересы
нашей науки требуют того, чтобы этот метод применялся гораздо шире,
чем это делалось до настоящего времени. Для Карпинского характерно-
искание причин всех явлений, с которыми он встречался при изучении
ископаемых организмов. При этом в его работах нельзя найти никакого-
намека на .склонность прибегать к ненаучным идеалистическим гипоте-
зам для объяснения каких-либо фактов из эволюционной истории аммо-
ноидей, хотя эта склонность достаточно ясно проявлялась в работах за-
рубежных биологов, изучавших ископаемые остатки аммоноидей. Из таких
современников А. П. Карпинского достаточно назвать, кроме упомянуто-
го уже нами Гайэтта, крупного австрийского специалиста по голово-
ногим этого отряда — Э. Мойсисовича (Е. Mojsisovics v. Moisvar), кото-
рый принимал резко антидарвинистскую гипотезу старения и якобы
естественной смерти родов. Позже всевозможные разновидности антидар-
винистского и даже явно виталистического толкования эволюционных
процессов получили среди западных палеонтологов, изучавших аммо-
ноидеи, очень широкое распространение (об этом см. стр. 334).
В работах А. П. Карпинского от самых ранних до последних, напи-
санных им незадолго до его смерти, нельзя заметить ни малейшей уступки
этим ненаучным течениям, этой моде, которой, к сожалению, отдавали
известную дань некоторые советские ученые, правда, очень немногие.
Мы знаем, что многие специалисты по ископаемым головоногим при-
бегали и прибегают к идеалистическим и мистическим гипотезам для
объяснения явлений параллелизмаи конвергенциив эво-
люции этих животных. А. П. Карпинский подходит к этому вопросу со-
вершенно иначе. Так, касаясь происхождения различных видов, относи-
мых к роду Parapronorites, он говорит о естественных причинах, которые
могли вести к сходству во внешней форме и в строении совершенно раз-
личных организмов (расход вещества и энергии). Этим, по Карпинскому,
можно объяснить сходство между Medlicottia и Sageceras (1945, стр. 175;
1927, стр. 494).
Здесь следует отметить также соображения Карпинского о проис-
хождении математической (геометрической) правильности спиральных
511
раковин аммоноидей и многих других органических структур. «Матема-
тическая правильность форм,—говорит он (1945, стр. 285),— вызывается
экономией вещества или экономией энергии, Поэтому не удивительно,
что сходные геометрические формы самостоятельно возникают у различ-
ных организмов (например, спиральные формы раковин фораминифер
и цефалопод, сферические и цилиндрические формы, так распространен-
ные в животном и растительном царствах). Вырабатываемые в течение
долгих геологических времен сложные правильные формы, конечно,
многое могли бы сказать биологу (как и всякие уклонения от этих форм),
если бы соотношения этих математических признаков к биологическим
явлениям были освещены наукой более, чем это сделано до сих пор».
Нетрудно видеть, что эти мысли Карпинского вполне соответствуют дар-
винистскому пониманию эволюции, в отличие от голословных разгла-
гольствований многих других палеонтологов о нормальном, якобы здоро-
вом, состоянии правильно свернутых раковин и о какой-то непостижимой
болезненности видов, у которых наблюдаются какие-либо уклонения
от геометрически правильных форм.
А. П. Карпинский долго и упорно изучал еще одну группу ископаемых
животных — верхнепалеозойских (антраколитовых) акулообразных се-
мейства Edestidae. Серия его работ по этому вопросу начинается моногра-
фией «Об остатках эдестид и о новом их роде Helicoprion», вышедшей
в 1899 г. Дальнейшие исследования были опубликованы в 1903, 1911,
1915, 1916, 1922 (две статьи), 1923—1924, 1924, 1927 и 1930 гг.
Замечательные исследования эдестид и особенно их крайне своеобраз-
ного рода Helicoprion были во всем мире встречены как необыкновенно
ценный вклад в палеонтологическую науку.
Уже первая работа Карпинского об эдестидах и геликоприоне была
подробно прореферирована такими крупными знатоками ископаемых
позвоночных, как А. Смит-Вудвард и О. Иекель. Бельгийское общество
геологии, палеонтологии и гидрологии обратилось к различным ученым
с просьбой дать отзывы об этой работе, и на двух заседаниях обсуждало ее.
Американский ученый Ч. Истмэн (С. R. Eastman) в 1905 г. признал
открытие Helicoprion одним из самых поучительных и неожиданных па-
леонтологических открытий за ряД лет.
Формы рода Helicoprion известны по сохраняющимся в ископаемом
состоянии совершенно необыкновенным спиральным органам. Это —
плоская, билатерально симметричная спираль, состоящая из несопри-
касающихся оборотов, число которых может превышать 3,5. В этом ор-
гане можно различать основной спиральный стержень и сидящие на нем
зубные сегменты, которые постепенно увеличиваются от внутренних
оборотов к наружному. В целом ископаемое имеет вид' спиральной'
п илы»
Подобные .ископаемые были известны и до монографии Карпинско-
го, их считали остатками каких-то акулообразных, но .относительно
их морфологического значения существовали лишь неубедительные, про-
тиворечивые предположения. Карпинский дал глубоко продуманное
толкование спирального органа Helicoprion, которое, после долгих и упор-
ных споров, ныне можно считать общепринятым и у нас, и за границей.
Классические работы Карпинского, давшие ключ к пониманию строе-
ния и таксономического положения этих необыкновенных ископаемых
животных, стимулировали изучение Edestidae и, в частности, предста-
вителей рода Helicoprion в различных странах. Карпинский вел пере-
писку с некоторыми заграничными исследователями этой группы и в
значительной мере руководил ими. В настоящее время остатки форм рода
Helicoprion известны за пределами нашей страны — в Японии, Индии,
Индокитае, Северной Америке и Австралии.
512
Новейшие описания форм рода Helicoprion, опубликованные уже
после смерти Карпинского, исходят из основных положений, установлен-
ных им, подтверждая и несколько развивая эти положения, но не внося в
них существенных изменений.
Г. Уилер (IJ. Е. Wheeler, 1939), несколько лет назад опубликовавший
статью о представителях Helicoprion из северо-западной Невады и Кали-
форнии, принимает разработанную Карпинским схему спирального ор-
гана и oi’o сегментов, давая морфологическое описание ископаемых по
Карпинскому. То же мы видим и в работе К. Тейхерта (С. Teichert) «О He-
licoprion из пермских отложений Западной Австралии», опубликованной
в 1940 г. Здесь Тейхерт описывает Helicoprion davisii (Н. Woodward),
который ранее, до Карпинского, относили к роду Edestus. Карпинский
уже в 1899 г. признал эту форму принадлежащей к роду Helicoprion.
Это, как отмечает Тейхерт, вполне подтвердилось в результате исследова-
ния образца, найденного в 1939 г. «Данное Карпинским тщательное опи-
сание строения Helicoprion, опубликованное в 1899 г.,— говорит Тейхерт
(стр. 143),— все еще остается непревзойденным. Оно доказало, что сег-
менты, или зубы, Helicoprion имеют строение, характерное для зубов
эласмобранхий и плакоидных чешуй. Интересно отметить, что один из
найденных недавно в Западной Австралии образцов Helicoprion davisii
есть первый открытый за пределами России образец, дающий возможность
изучения микроскопического строения зубов, и что строение это оказа-
лось вполне соответствующим строению, которое Карпинский установил
для Helicoprion bessonowi». По мнению Тейхерта, и теперь ничего нельзя
прибавить к тому, что было высказано А. П. Карпинским относительно
морфологического значения и положения зубных спиралей этих элас-
мобранхий.
В своей основной монографии «Об остатках эдестид и о новом их роде
Helicoprion», а также и в последующих работах по тому же вопросу Кар-
пинский терпеливо и обстоятельно рассматривает все предположения дру-
гих авторов о природе необычайных зубных дуг или зубных спиралей
этих вымерших животных. До него многие выдающиеся ученые высказы-
вали различные суждения об этих органах и об их обладателях, в част-
ности — американский ученый Э. Гичкок (Е. Hitchcock) в 1855 г., а затем
американские палеонтологи Дж. Лейди (J. Leidy), Дж. Ньюберри (J. S. New-
berry), А. Уортен (А. Н. Worthen), Б. Дин (В. Dean), Л. Агасси (L. Agas-
siz), Э. Коп (Е. D. Соре), западноевропейские палеонтологи Р. Оуэн
(R. Owen), Г. Вудвард (Н. Woodward), К. Циттель (К. Zittel), а в Рос-
сии — Т. Траутшольд. Суждения эти были весьма разноречивы. Обра-
зец, о котором Э. Гичкок доложил Американской ассоциации наук еще
в 1855 г. и который позже был описан Ньюберри как Edestus minor, был
принят Гичкоком за челюсть с зубами, принадлежавшую каменноуголь-
ной акуле какого-то вымершего семейства. Однако «это мнение почти
тотчас же сменилось взглядом о принадлежности этих остатков к ихтио-
дорулитам», т. е. своеобразным шипам (1899, стр. 66)'.' Это последнее тол-
кование было почти общепринятым до выхода в свет монографии об
эдестидах и геликоприоне.
А. П. Карпинский с необыкновенной объективностью, чрезвычайно
подробно разбирает гипотезы о природе зубного органа, его прижиз-
ненном положении и функции, стремится учесть все мыслимые варианты
каждой из выдвинутых или только возможных гипотез. Этот тщатель-
ный анализ всех сделанных или возможных предположений показы-
вает, что зубные органы эдестид й, в частности, геликоприонов не могли
быть ихтиодорулитами. На теле животного не было такого места, на кото-
ром мог бы помещаться подобный ихтиодорулит. Карпинский серьезно
рассматривает даже предположение, «что постепенно суживающийся орган
33 л. Ш. Давиташвили 5/3
Helicoprion представлял хвостовую часть животного» и показывает
несостоятельность такой догадки.
Отвергая одно за другим разнообразные допущения о значении зуб-
ного органа эдестид и особенно — зубной спирали Helicoprion, А. П. Кар-
пинский в то же время дает обильную позитивную аргументацию в пользу
выдвигаемого им объяснения природы этих образований. При этом иссле-
дователь проявляет необыкновенную, достойную подражания осторож-
ность, тщательно взвешивая степень д остове р н о с т и выдвигаемых
им положений и не путая более или менее вероятных допущений с прочно
установленными истинами. Выясненной он считает «принадлежность рас-
сматриваемых органов [спирали Helicoprion и соответствующего органа
Edestus] к плоскости симметрии животного».
В монографии 1899 г. он осторожно высказывает предположение, что
«зубы срединного ряда эдестид (который, по мнению автора, мог быть
единственным), вытесняясь из полости рта, не отпа-
дали, но примыкая плотно к надвигавшимся
за ними зубам, постепенно выдвигались за
пределы челюсти» (1899, стр. 64; подчеркнуто автором). При та-
ком допущении «образование спирального органа
по мере роста животного могло бы,— по сло-
вам Карпинского, — найти себе правдоподобное объяс-
нение [подчеркнуто автором]. В этом случае спираль Helicoprion предста-
вила бы орган, отделяющийся от верхней или нижней челюсти животного».
Таким образом, «возникновение зубов эдестид в полости рта снова ста-
новится наиболее вероятным, но в совершенно иной форме, чем это пред-
полагалось ранее [Э. Гичкоком]. При этом, такое возникновение
связано с явлением последовательного выдвигания за пределы челюсти
срастающихся и невыпадающих старых зубов,— явлением, до сих пор
оставшимся совершенно неизвестным» (1899, стр. ^6). Позже (1911) Кар-
пинский (1945, стр. 261) развивает эту мысль, высказывая ее более уве-
ренно. Он приходит к «окончательному предположению» о принадлеж-
ности спирального органа Helicoprion к области рта. «Зная, что зубы
современных селахий во время жизни животного сменяются многократно,
иногда огромное число раз, что в каждом ряду передний выпадающий
зуб заменяется задним, что по мере роста животного вновь возникающие
зубы становятся большими и большими, что у некоторых палеозойских
форм передние, т. е. более ранние зубы не выпадали, но, оставаясь в пре-
делах челюсти, служили поддержкой или фундаментом более крупным
активным зубам, что у некоторых родов зубы одного ряда иногда-слива-
ются в сплошную дугу,— зная все это и принимая в соображение, что
помещение спирали больших размеров внутри челюсти не легко допусти-
мо, и было сделано предположение, что постепенно увеличивающийся
по мере роста животного ряд зубов, срастающихся по дуге, выходит за
пределы рта, образуя орган нападения или защиты» (там же).
В 1915 1'. А. П. Карпинский уже довольно решительно высказался
за то,, что «зубные дуги Edestus (а следовательно и спираль Helicoprion)
выдавались изо рта животного» (1945, стр. 278). В 1930 г. он уже без-
оговорочно признает спиральную пилу геликоприона «за выходящий из
пределов рта орган защиты и нападения» (1945, стр. 341). «Превращение
зубо^ в подобные защитные органы,— добавляет он,— наблюдалось
ранее и наблюдается в настоящее время у пилы-рыбы (Pristis), у современ-
ных слонов, у мамонта, у мастодонтов, у нарвала (Monodon) и других.
Монография А. П. Карпинского встретила многочисленные отклики,
в общем очень одобрительные. О ней высказались в печати многие уче-
ные, но подавляющее большинство отнеслось к основным ее выводам не-
доверчиво: слишком уже неожиданны были эти выводы.
514
В рецензии о работе А. П. Карпинского А. С. Вудвард, отметив ис-
черпывающий характер исследования Helicoprion, все-таки многозначи-
тельно вопрошал, что такое Helicoprion — шип или зуб, и заявлял, что
этот вопрос нельзя считать решенным (А. Вудвард, 1900; Карпинский,
1945, стр. 341).
В 1901 г. Г. Клаач (Н. Klaatsch, 1901, стр. 429) посвятил специальную
статью вопросу о зубном органе Helicoprion, в которой он развивает мысль
о посмертном свертывании этого органа в спираль. Это весьма простое
допущение не было, конечно, новостью для А. П. Карпинского, который
в своей монографии показал полную его несостоятельность. Тем не менее
эта неудачная мысль повторялась серьезными исследователями и среди
них И. Вальтером (J.Walther, 1908,стр. 294, а также в русском переводе—
И. Вальтер, 1911, стр. 287).
Американский ученый О. Гей (О. Р. Нау, 1909) считал данную Кар-
пинским приблизительную реставрацию головы Helicoprion гротеском
и настаивал на том, что спиральный орган этого животного представлял
шип. Однако несколько позже сам Гей (1912) описал образец Edestus
mirus с сохранившимися частями черепа и нижней челюсти. Изучив
этот объект, Гей пришел к выводу, что зубные дуги выдавались изо рта,
что подтвердило первоначальное предположение Карпинского. Вопрос
о том, в какой челюсти была зубная спираль — нижней или верхней —
и не было ли в каждой челюсти по одной такой спирали, А. П. Карпин-
ский оставил открытым.
При обсуждении вопроса о природе спирального органа Helicoprion
в Бельгийском обществе геологии, палеонтологии и гидрологии' большин-
ство ученых, принявших участие в дискуссии, пришло к заключению,
что внутренние части спирали представляют резерв будущих больших
активных зубов. А. П. Карпинский убедительно и исчерпывающе опро-
вергает этот неудачный вывод.«Внутренние зубы,—говорит он (стр. 262),—
не потому мелки, что они юны, а потому, что, когда они были активными,
они принадлежали юному мелкому животному».
Так отпадали, одна за другой, гипотезы, которые выдвигались различ-
ными учеными в противовес тому пониманию спирального органа, которое -
дается в работах А. П. Карпинского. В настоящее время, как мы уже
отметили, его основные выводы уже не вызывают сомнений у специалистов,
изучающих Edestidae. Всевозможные неверные, поверхностные и одно-
сторонние гипотезы многочисленных предшественников и оппонентов
А. П. Карпинского не выдержалй критики, а основные выводы замеча-
тельного русского ученого сохранили свое руководящее значение.
В чем же причина успеха этих исследований Карпинского? Ответить
на этот вопрос, по нашему мнению, нетрудно. Успех этот зависел в основ-
ном от научного метода, который Карпинский с необыкновенным совер-
шенством применял в своих работах.
Эти работы представляют замечательный образец глубокого и всесто-
роннего естественноисторического изучения ископаемых остатков.,
А. П. Карпинский производил минералого-петрографические исследова-
ния породы, в которой находились ископаемые, изучал условия фосси-
лизации, биостратономические отношения между остатками организмов
и осадком, выяснял биоценологию среды, в которой жили геликоприоны
и другие эдестиды, положение этих форм среди обитателей соответствую-
щих биотопов, их биологию и экологию. Самые остатки он подвергал
тщательному гистологическому, сравнительно-морфологическому и этоло-
гическому (в понимании Л. Долло) исследованию. Он выяснял их стра-
тиграфическое значение. При этом он учитывал фациальные особенности
отложений соответствующих геологических горизонтов, а также палео-
географию тех времен, когда жили изучаемые им эдестиды, геологическую
33* 515
историю соответствующей эпохи. В этом всестороннем исследовании иско-
паемых организмов Карпинским неизменно руководило дарвинистское
понимание процессов эволюционного развития и вымирания животных.
В справедливости этих замечаний о научном методе А. П. Карпинского
может убедиться всякий, кто изучит его работы об эдестидах.
Прежде всего, поражает его мастерство морфологического исследования;
он подмечал все до мельчайших подробностей в сохранившихся частях,
которые он подвергал тщательному сравнительно-анатомическому иссле-
дованию. Формы эдестид сопоставлялись с различными ископаемыми
и современными животными, причем выяснялись аналогии, гомологии
и филогенетические отношения. В то же время освещались, на основе
филогении, вопросы таксономии. Карпинский, как известно, отнес Heli-
coprion к семейству Edestidae. Некоторые современные ученые, как
Уайт (Е. С. White, 1936) и Уилер (1939), сохраняют это семейство в по-
нимании Карпинского, другие, как О. Гей и А. Ромер (A. S. Romer, 1933
и 1945), предлагают некоторые, на наш взгляд, несущественные измене-
ния, зависящие от понимания таксономических единиц, то более узкого
(Гей), то более широкого (Ромер, 1933).
Палеонтологи сравнительно редко изучают ткани ископаемых живот-
ных. Карпинский же исследовал гистологическое строение спирального
органа Helicoprion bessonowi почти с такой же подробностью, как если бы
этот орган принадлежал ныне - живущему организму (1945, стр. 277).
А. П. Карпинский тщательно изучал также онтогению зубного органа.
Он'много внимания уделял последовательности развития зубов, зависи-
мости формы их от примыкания большего зуба к ранее возникающему
основанию предыдущего (1945, стр. 263), возрастным изменениям сег-
ментов (там же, стр. 272, а также 1945, стр. 301). Сравнивая зубные ор-
ганы различных эдестид, он ставил вопрос о возможном сходстве зубов
юных особей одной формы с'зубами взрослых особей другой. Так, ма-
ленькие начальные зубы спирали Parahelcoprion по форме и очертаниям
приближаются к симфизальным зубам Campodus (1945, стр. 332).
Всестороннее изучение строения и развития зубной спирали вело Кар-
пинского к заключению о том, что это был своеобразный орган защиты
и нападения. Это была совершенно необыкновенная структура, которую
можно считать единственной в своем роде. Во всем мире животных трудно
указать что-либо, ей подобное. Многие высказывались против выдвинутого
Карпинским понимания этого органа, указывали, что «до сих пор подоб-
ное явление не наблюдалось». На это" А. П. Карпинский справедливо
возражал, что «и самая зуб'ная спираль в 3,5 оборота до открытия Heli-
coprion не наблюдалась, и в какую бы часть животного мы ее ни поместили,
также получилось бы обстоятельство, ранее никогда не наблюдавшееся»
(1945, стр. 262).
В одной из своих более поздних работ, написанных уже после Октябрь-
ской революции, А. П. Карпинский (1922) различает несколько типов
«срединной, защитной части зубной системы» Edestidae, освещая этоло-
гическое, адаптивное, значение каждого из них. Так, массивный симфи-
зальный аппарат форм рода Campodus, представляющий дугу или спираль,
был преимущественно ударным аппаратом, массивная срединная зубная
спираль Рarahelicoprion была ударным и режущим аппаратом. О роде
Helicoprion А. П. Карпинский говорит, что сегменты зубной спирали
имели режущие коронки, у Edestus билатерально симметричные зубы
срединных дуг имели режущие края.
Этологическое значение зубной спирали Р arahelicoprion clerci разби-
рается еще подробнее в статье, посвященной этому виду (1923—1924; 1945,
стр. 322 и 326). Орган этот в данном случае представлял, по предположению
A...IL Карпинского (там же, стр. 322), «массивный сплошной симфизальный
516
аппарат, выдающийся за пределы нижней челюсти как орган нападения
и защиты, орган ударный и режущий...». Далее (там же, стр. 326) А. Ц. Кар-
пинский говорит о том же виде: «Массивность сегмента со своеобразными
зубами и тупой округленной вершиной, с тупым округленным передним их
краем, с режущим долотообразно заостренным задним ребром, представ-
ляет особенности, могущие, на первый взгляд показаться нецелесообраз-
ными, вредными для животного. Но при том предположении о спираль-
ном аппарате, которое было сделано, как о выдающемся за пределы .рта
органе нападения и защиты, заднее режущее лезвие зубов, обращенное
в полости рта внутрь, могло при хватании играть известную активную
роль. При дальнейшем же росте спирали заднее режущее ребро зубов
становилось, на всей внешней активной части аппарата/ направленным
вперед; при таком положении спирали, при массивности остальных ее
частей, при указанном способе более прочного соединения сегментов
как между собою, так и с телом животного, этот орган нападения являлся,
быть может, еще более специализированным приспособлением для борьбы,
чем спиральный аппарат типических видов Helicoprion».
Эти и другие, подобные им, далеко идущие этологические выводы выте-
кают из тщательного и глубокого изучения йсех сохранившихся частей
ископаемых животных, йз выяснения гистологии, анатомии, онтогении
и эволюционного развития организмов.
Впрочем, Карпинский не довольствовался этими путями выяснения
биологии и экологии ископаемых эдестид. Он уделял внимание всевоз-
можным признакам разрушения тех или иных частей. Одни из таких
признаков могли возникать на мертвых уже частях в многосложном про-
цессе перехода их в ископаемое состояние, другие — еще при жизни
организмов.
К первым относятся, в частности, «следы перетирания вследствие
передвижения волнами или течениями» (1945, стр. 317). Однако только
вторые дают более непосредственные указания на условия жизни, а иногда
и на причины гибели организмов.
На одном из экземпляров Helicoprion bessonowi Карпинскому удалось
изучить травматические повреждения, полученные живым организмом
(1945, стр. 280). Предположение о посмертной поломке он вполне спра-
ведливо считает невероятным по соображениям биостратономическим.
«Экземпляр показывает излом и сдвиг спирали, но никакого сдвига в
самой породе не наблюдается. Порода представляет тончайший осадок,
преобразованный в ил, самые крупные элементы которого, кроме органи-
ческих остатков, измеряются микронами. Течением не только такие круп-
ные элементы, как спираль Helicoprion, но и гораздо меньшие посторон-
ние тела в область спокойного отложения упомянутого ила занесены быть
не могли». Еще менее вероятно, что куски спирали могли быть отломаны
передвижением воды. Границы разлома двух частей резкие и нигде нет
ни малейших следов окатывания. Как обломки упали на дно, так в этом
положении они и остались и были занесены дальнейшим отложением ила.
Итак, предположенио опосмертном частичном разрушении спирали
и о ее переносе движением воды приходится отвергнуть. Поэтому нужно
допустить, что спираль еще живого организма разбилась от какого-то
удара и притом над тем местом, где она найдена близ дна. «Иначе сильный
удар и движение воды, вызванное этим ударом, отразились бы более зна-
чительным удалением отложившихся частей спирали» (там же, стр. 280).
Согласно представлению о спирали Helicoprion, как органе нападения
или защиты, активной частью спирали Карпинский считает дугу из наи-
более крупных зубов. «Спираль,— говорит он (там же),— и получила
или нанесла удар в том же месте, где она отломилась и где обломились
ее зубы... другой излом спирали произошел там, где его и следовало
517
ожидать, все равно, было ли само животное или препятствие в движении
или нет», т. е. независимо от того, совершало ли пострадавшее животное на-
падение, двигаясь вперед, в направлении объекта нападения, или, на-
оборот, оно само подверглось удару противоположного направления.
Этот второй излом возник, как и следовало ожидать, на расстоянии при-
мерно четверти оборота от первого. «Наконец, от сотрясения отломились
и самые слабые и хрупкие мелкие внутренние части спирали».
В другой работе (1922; 1945, стр. 316) Карпинский описывает прижиз-
ненное повреждение зубной дуги у Edestus virus, нанесенное, надо думать,
и в этом случае «с передней, ударной, активной части головы животного».
Таким образом, изучение поврежденных образцов зубных органов эдес-
тид и биостратономических условий их захоронения привело А. П. Кар-
пинского к выводу, что в некоторых случаях эти повреждения, иногда
выражавшиеся даже в «насильственной потере животным его спирального
органа» (1945, стр. 289), возникали вследствие столкновения с какими-то
объектами.
Поскольку в том случае, который был изучен А. 11. Карпинским наи-
более полно, это произошло «близ дна бассейна, где отлагался только
тончайший мергелистый ил» (там же), мы не можем допустить, что поломка
произошла от того, что животное наскочило на какой-то твердый предмет
или выступ дна. Никаких подводных скал там не было. Поэтому вполне
естественно, что для освещения вопроса об источнике подобных повреж-
дений А. П. Карпинский считает нужным поискать возможных врагов
геликоприонов среди морских животных нижнепермской эпохи.
«Посмотрим же,— говорит он,— какое население в части артинского
бассейна около Красноуфимска мог встретить .Helicoprion. Кроме губок,
здесь обитало много цефалопод, особенно Gastrioceras jossae М. V. К.,
Gastr. Suessi Karp., Medlicottia OrbignyiM. V. К., Medl. (Artinsieia) artien-
sis (все достигали значительных размеров), ракообразные Phyllocarida,
также достигавшие большой величины, трилобиты и пр. Конечно, не эти
организмы являлись сильными врагами Helicoprion. Из всех животных,
остатки которых встречаются совместно с Helicoprion, такими наиболее
вероятными врагами, кроме других индивидуумов этого же рода, были
акулы Cladodus (Cladoselache): довольно многочисленные их зубы были
находимы то с надломленной вершиной, то цельными» (1945, стр. 281).
К этому вопросу А. П. Карпинский возвращается в одной из послед-
них работ — в статье о Parahelicoprion и его отношениях к Campodus
(1923—1924; 1945, стр. 330). В качестве возможных противйиков Helicop-
rion он называет опять-таки лишь таких селахий, как Cladoselache. Он
говорит, что «нападая или встречая механические препятствия», Helicop-
rion разбивал свою зубную спираль и терял более или менее значитель-
ную часть своего органа нападения и защиты, почти никогда не оставляя
там же каких-либо других частей тела.
И здесь мы видим пример чрезвычайной, в данном случае, пожалуй,
излишней, осторожности А. П. Карпинского. Действительно, теорети-
чески допустимая мысль об упоминаемых им механических препятствиях,
которые якобы могли существовать в артинском бассейне близ Красно-
уфимска, должна быть отброшена, как совершенно невероятная. В то же
время трудно думать, что такие крупные и исключительно мощно воору-
женные животные, как геликоприоны, теряли свои большие спиральные
пилы в боях с более слабыми акулообразными вроде Cladoselache. Спираль-
ный орган был, конечно, важным приспособлением. Вопрос о его проис-
хождении Карпинский считал, очевидно, недостаточно изученным и пред-
почитал оставить пока открытым. Может быть, теперь пора уже палеон-
тологам — последователям А. П. Карпинского — подойти к решению
и этой части загадки Helicoprion. Тейхерт в уже упомянутой статье (1940,
518
стр. '144) говорит, что допускаемая А. П. Карпинским насильственная
потеря спирали во время боев близ берега «должна была быть очень ред-
ким случаем, потому что, как указал А. П. Карпинский, рыба размеров
Helicoprion едва ли могла иметь каких-либо врагов в литоральных обла-
стях артинского моря Урала. То же можно сказать,— продолжает Тей-
херт,— и относительно Западной Австралии, где артинская фауна, сопро-
вождающая Helicoprion, в общем очень близка к уральской артинской
фауне, только содержит меньше пелагических головоногих. Преобладают
плеченогио, пластинчатожаберные и мшанки; имеется довольно большое
число видов кораллов, брюхоногих (преимущественно бентонных) и мор-
ских лилий, в то время как трилобиты и аммоноидей редки. Эта последняя
группа представлена видами Propinacoceras и Paragastrioceras».
Читая эти строки, мы вправе спросить, где же жили те враги,
для защиты от которых геликоприонам нужно было их высокоспециали-
зированное вооружение, или те животные, на которых они не могли бы
охотиться без мощного спирального органа. В мелководной пермской
фауне мы пока не знаем ни первых, ни вторых. Можно, конечно, предпо-
лагать, что они существовали, но еще не открыты, однако эго не очень
вероятно, так как подобные достойные противники геликоприонов едва ли
могли существовать среди верхнепалеозойских животных, лишенных
•твердого скелета. Если мы предположим, что эти противники жили в пела -
гических водах, которые были главной областью обитания также и для
геликоприонов, то не странно ли, что эти последние, будучи лишь редкими
посетителями мелководья, все же встречали там опять-таки грозных вра-
гов, в боях с которыми они порой лишались спирального органа, — проч-
ного образования, развитие которого завершалось, вероятно, не в один-
два года.
Спиральные органы Helicoprion и Parahelicoprion могли возникнуть
лишь в результате приспособления к боям с сильными, опасными против-
никами. Не зависела ли эволюция этих образований от боев между сам-
цами одного и того же вида или от восприятия облика подобных внуши-
тельных структур особями того же вида, а, может быть, также и некоторых
других животных? Мысль о боях между самцами подсказывается и опи-
санными А. П. Карпинским поломками зубных органов. Повреждение их
могло произойти скорее от столкновения с подобными же боевыми орга-
нами, чем от удара по другим, менее крепким частям поверхности тела.
Это значит, что происхождение таких изломов легче объяснить поедин-
ками между однородно вооруженными особями, чем нападением хищника
на жертву (хотя бы и защищенную прочным покровом) или нападением
хищника на хищника же другой формы.
А. П. Карпинский не ставит вопроса о значении конкуренции между
•самцами для эволюции боевого вооружения эдестид и о возможном алл-
эстетическом значении этих органов. Но это не значит, что он отвергал
такую возможность. Мы видели, что в числе вероятных врагов гелико-
прионов он упоминает и «других индивидуумов того же рода» (1915; 1945,
•стр. 281).
Немало внимания уделяет Карпинский вопросам экологии эдестид.
Формы этого семейства были морскими животными, хотя в Северной Аме-
рике их находили в отложениях, принимаемых за пресноводные (1899,
1945, стр. 252). Они были хищниками. Тот факт, что они за сравнительно
короткое время получили всемирное распространение, говорит, по
А. П. Карпинскому, за то, что это были пелагические животные. Лишь
временами заходили они в прибрежные пространства, в тихие бухты и в'
пресные воды (1945, стр. 266).
А. П. Карпинский подчеркивает, что при широком географическом
распространении эдестид остатки их встречаются редко (1945, стр. 296).
.579
Этот факт он, очевидно, затрудняется объяснить исключительно непол-
нотой геологической летописи. Он предполагает, что особи этих форм
были относительно малочисленны (там же, стр. 299). Поскольку зубные
органы характеризуются большой прочностью, это предположение
А. П. Карпинского кажется нам вполне вероятным.
Стремясь объяснить широкое географическое распространение и веро-
ятную малочисленность особей эдестид, А. П. Карпинский сравнивает
эти формы с современной архаической акулой Chlamydoselachus, которая,
по его мнению, из всех ныне живущих селахий наиболее аналогична
эдестидам по условиям существования (1945, стр. 299). Эта форма пред-
ставлена довольно малочисленными популяциями, но зато встречается
«почти па всем океаническом пространстве». Она также обладает специа-
лизацией, которая благоприятна для ее выживания. «Акула эта живоро-
дящая, эмбрионы ее снабжены зубами..., делающими их при начале их
отдельного существования не беззащитными, а змееобразная форма жи-
вотного способствует быстроте и увертливости его движений. Chlamy-
doselachus anguineus является, насколько известно, единственно уцелев-
шим представителем и рода и семейства» (там же).
Окончательных выводов А. П. Карпинский не делает, но ясно, что-
здесь ставится интересный для эволюционной палеонтологии вопрос,
не может ли форма получить широкое географическое распространение
в результате определенных, особо выгодных эволюционных достижений
даже в том случае, если она не многочисленна. А. П. Карпинский, впро-
чем, не высказывает предположения о живородности геликоприонов и
других эдестид.
Добавим, что А. П. Карпинский широко применяет биостратокоми-
ческий метод палеонтологического исследования, тщательно изучая
отношения между окаменелостью и осадком, ее включающим, а также
процессы, ведущие к захоронению органических остатков и переходу
этих последних в ископаемое состояние. Можно сказать, что он тщательно-
прослеживает судьбу кусков (или трупов) с момента отделения от тела
животного (или с момента смерти) до погребения под осадками (1945,
стр. 265, 280, 281, 289, 330) и далее — процессы фоссилцзации (например,
1945, стр.-281, 291), подходя к изучению этих вопросов не только как
палеонтолог, но и как минералог.
Отметим, наконец, что А. П. Карпинский уделяет внимание литологии
отложений, содержащих изучаемые им окаменелости (например, 1945,.
стр. 317).
Обобщая изложенное, мы можем сказать, что труды А. П. Карпинского,
по эдестидам представляют замечательные всесторонние исследования,
ископаемых организмов. Во всей мировой палеонтологической науке
мы затрудняемся указать другого ученого, который дал бы столь же со- .
вершенный образец такого всестороннего изучения каких-либо вымерших
животных и их остатков. Такую работу мог выполнить только выдаю-
щийся естествоиспытатель, в совершенстве владевший всеми методами
геологических и биологических наук и обладавший колоссальной эру-
дицией.
Среди палеонтологических работ А. П. Карпинского видное место,
занимают ебо исследования, посвященные своеобразным палеозойским,
преимущественно девонским, водорослям, относящимся к классу Charo-
phyta. Эти формы известны под названием трохилисков.
Основная, весьма обстоятельная монография А. П. Карпинского-
«Трохилиски» вышла в 1906 г. Дополнительные данные по той же теме
он опубликовал в статьях о трохилисках Японии (1909) и штата Огайо-
(1909а), а также в своей обобщающей работе о так называемых пробле-
матических организмах (1927).
Ископаемые этой группы представляют крошечные сферические или
несколько эллипсоидальные тельца со спиральными или меридиональ-
ными ребрышками па наружной поверхности. А. П. Карпинский считает
эти тельца ископаемыми оогониями, сходными с оогониями современных
харовых. У современных харовых мужские и женские органы развива-
ются на одном и том же растении или, реже, на разных растениях. Жен-
ский орган называется оогонием (oogonium) или споропочкой (яйцепоч-
кой, спорофиадой), мужской — антеридием.
Зрелая споропочка состоит из яйцеклетки (ооспоры), других, меньших,
ниже ее лежащих, клеток, и оболочки (sporostegium), состоящей из пяти
спирально изгибающихся трубчатых клеток. Эти кроющие клетки зави-
ваются палево, т. е. против движения часовой стрелки. Каждая трубка
закапчивается на верхнем (дистальном) конце либо одной, либо двумя
маленькими клетками. Эти верхние клетки, соединяясь над яйцеклеткой,
образуют коронку (coronula).
У некоторых харовых после оплодотворения оболочка споропочки
инкрустируется углекислой известью. В ископаемом состоянии встреча-
ются, главным образом, такие известковые скорлупы оогониев.
В своей классической монографии «О трохилисках» А. П. Карпинский
доказал, что к харовым близки древние организмы, ископаемые остатки-
которых, находимые в девонских отложениях, описывались до пего
многими палеонтологами. Карпинский различал два рода этих трохили-
сков — Trochiliscus, выделенный в 1856 г. Пандером, и Sycidium, описан-
ный в 1849 г. Г. Зандбергером (G. Sandberger). К первому роду он отнес
формы, у которых скорлупа оогония несет спиральные ребрышки, на-
правленные вправо, а ко второму — формы с продольными, или мери-
диональными, ребрышками и бороздками.
В результате исследования трохилисков Карпинский выяснил при-
роду многих загадочных окаменелостей девона и определил их место-
в системе организмов.
До А. П. Карпинского высказывались самые противоречивые мнения,
б тех органических остатках, которые теперь известны под названием
трохилисков. Это касается прежде всего форм, ныне относимых к роду
Sycidium. Эти окаменелости описывались то как семена, или споры, плау-
новых, то как фораминиферы, то как полипы кишечнополостных, то как
яйца панцырных рыб, то как яйца листоногих раков, то как иглокожие,
то как водоросли-сифонеи, то, наконец, как оогонии харовых. Формы
рода Trochiliscus иногда также принимались за фораминифер, делались,
и другие ошибки при попытках определения этих форм.
Доказательства, приводимые А. П. Карпинским в пользу сближения
трохилисков с харовыми, необходимо признать вполне убедительными.
Этот ученый дал весьма солидно обоснованное решение вопроса о таксоно-
мическом Положении важной группы ископаемых организмов. Таким-
образом, он удачно разгадал еще одну трудную палеонтологическую за-
гадку. Тем не менее не все исследователи-специалисты сразу полностью
поняли значение замечательной работы о трохилисках. Некоторые из
крупнейших знатоков ископаемых водорослей еще долго продолжали
держаться совершенно ложных представлений о различных трохилисках..
У. Белл (W. A. Bell, 1922), описавший новый род Palaeochara из камен-
ноугольных (пенсильванских) отложений Канады, считал его древнейшим
из харофитов. Относительно североамериканских девонских форм он
пришел к заключению, что спиральная скульптура у них ограничивается
лишь внешней поверхностью и не связана с клеточным строением обо-
лочки, характерным для харофитов. Поэтому он не относил эти формы
к Gharophyta. Белл, вероятно, не был знаком с исследованиями А. П. Кар-
пинского. С Беллом соглашается видный специалист по харовым.
521
Дж. Гровс (J. Groves, 1924, стр. 77), который сещо большей решительно-
стью выбрасывает из класса харофитов род Sycidium (там же, стр. 75).
Австрийский палеонтолог К). Пиа, известный знаток ископаемых
водорослей, обнаружил значительные колебания по отношению к вопросу
о таксономическом положении Trochiliscus и Sycidium. Он то считает оба
эти рода вероятными харофитами (1926; 1927), то сближает вто-
рой из них с сифонеями (1930).
Изучение материала, происходящего из палеозойских (предположи-
тельно, девонских) отложений Бельгийского Конго, привело Б. Шубера
(В. Choubert, 1931—1932) к выводу, что род Sycidium следует отнести к
сифонеям.
Однако А. Акэр (A. L. Hacquaert) отвергает этот вывод. Он признает,
что Карпинский выдвинул серьезные доводы в пользу сближения Syci-
dium с Gharacea, хотя эти доводы пока еще недостаточны (1932, стр. 61)
для окончательного решения вопроса.
В течение последних пятнадцати лет американский палеонтолог Р. Пек
изучил весьма обильный материал по трохилискам и другим ископаемым
харофитам (R. Е. Peck, 1934, 1936, 1938, 1941, 1944, 1946). Этот автор
убедился в том, что «самой полной и важной работой» по трохилискам
является монография А. П. Карпинского (1934). Изучив очень большое
количество ископаемых харофитов, Пек вполне подтверждает те основные
выводы, к которым Карпинский пришел на основании исследования
довольно скудного материала.
Прежде всего Пек соглашается с А. П. Карпинским в отношении
таксономического положения трохилисков. Это касается не только рода
Trochiliscus, но и более загадочного рода Sycidium. А. П. Карпинский,
по словам Пека (там же, стр. 95), убедительно показал, что формы этого
рода нельзя относить к тем группам, к которым их причисляли прежние
авторы. «Несмотря на его превосходнейшие и хорошо обоснованные за-
ключения, последующие авторы обнаруживают, по словам Пека, сильную
тенденцию рассматривать Sycidiaceae как представителей Siphonales».
Следуя А. П; Карпинскому, Пек (там же, стр. 101) различает в классе
Charophyta, наряду с ныне живущим семейством Characeae, еще два вы-
мерших семейства — Sycidiaceae (с родом Sucidium) и Trochiliscaceae
фс родом Trochiliscus).
А. ,П. Карпинский прочно обосновал отнесение обоих последних се-
мейств к харофитам. Тем самым он значительно обогатил существовав-
шие до него представления об этом классе, доказав, что Charophyta имеют
.длинную и сложную историю, что ископаемые представители их несрав-
ненно более разнообразны как в морфологическом, так и в биоэкологи-
ческом отношении, чем нынешние формы.
Современные харофиты живут в пресных и солоноватых водах. Тро-
хилиски же, судя по условиям нахождения и по сопровождающим их
формам, «обитали в водах солоноватых и морских» (1945, стр. 417). Не-
которые, быть может, жили в пресноводных водоемах. Карпинский уделяет
много внимания экологии этих организмов и в связи с этим —; совмест-
ному нахождению трохилисков с другими формами. Некоторые специ-
алисты полагали, что ископаемые. формы, встречаемые в морских отло-
жениях, не могут быть отнесены к харофитам. Карпинский считает это
неправильным. Если из большой группы Charophyta уцелело лишь одно
семейство, оказавшееся пресноводным, из этого не следует, что и все
другие, вымершие представители этой группы также были пресноводными.
Карпинский заложил прочный фундамент изучению эволюционной
истории и биостратиграфии этого важного класса растений.
После монографии А. П. Карпинского наука обогатилась новыми
данными о систематике и распространении древнейших харофитов. Ин-
522
тгересно отметить, что сам А. П. Карпинский продолжал изучать формы
гэтой группы и в последние годы своей жизни. Это видно из опубликован-
ной в 1932 г. работы Акэра, которому Карпинский помогал в работе по
-трохилискам и которому он сообщил о намеченном выделении нового рода
Pseudo sycidium. Зарубежными исследователями было установлено сущест-
вование форм родов Trochiliscus и Sycidium в нижней части нижнего кар-
бона (миссисипского отдела) Северной Америки (Peck, 1934 и 1944). Кроме
того, в отложениях моложе миссисипских найдено немало новых родов
•семейства Characea: Palaeochara Bell (пенсильванский отдел карбона),
Aclislochara Peck (пенсильванский отдел карбона, пермь, юра, мел,
эоцен), Alopochara Peck (нижний мел), Perimneste Наг г i s (верх-
няя юра Англии и нижний мел Северной Америки) и другие.
Доказано, что не только у древнейших харофитов родов Sycidium и
Trochiliscus, но и у более новых ископаемых форм с завернутыми налево
клетками оболочки число спирально свернутых единиц скульптуры
(ребрышек) может превышать пять. Так, у Palaeochara их шесть, то же
число указывалось и у некоторых палеогеновых форм, у Alopochara
скульптура представляет сложный рисунок с трехлучевой симметрией.
У представителей рода Perimneste, описанного в 1939 г., отмечают кальци-
фикацию не только оболочки оогония, но и стенок антеридия. Таким об-
разом предположение Карпинского о значительном разнообразии стро-
ения ископаемых харофитов вполне подтверждается новыми данными.
Однако особенно знаменательным представляется нам открытие у
некоторых ископаемых харофитов кальцифицированных клеток коронки.
Оказалось, что эти клетки подвергались кальцификации у некоторых
форм рода Trochiliscus. Следовательно, вывод А. П. Карпинского о при-
надлежности этого рода к харофитам блестяще подтвердился. Позже
объизвествление клеток коронки было открыто и у Aclislochara из мезозой-
ских и эоценовых отложений.
Как и другие палеонтологические труды А. П. Карпинского, его работы
по древним харофитам представляют результат глубокого всестороннего
изучения ископаемых организмов в их историческом развитии.
Здесь, как и в ранее рассмотренных работах, полное и подробное,
сравнительно-морфологическое исследование сочетается с изучением про-
цессов фоссилизации, выяснением ценозов, экологических особенностей
организмов, их палеонтологической истории, факторов и закономерностей
эволюционного развития.
Замечательно, что А. П. Карпинский использовал, в частности, био-
пластологический («онтогенетический») метод изучения ископаемых харо-
•фитов для установления взаимоотношений между разными формами.
По ископаемым оогониям нельзя, к сожалению, устанавливать какие-
либо стадии онтогенеза, так как известковые «оболочки возникают только
па совершенно развившихся оогониях и притом далеко не у всех видов»
(1945, стр. 387). «Известковая скорлупа представляет,—по словам Карпин-
ского (там же), — продукт инкрустации лишь конечной стадии развития
оогойия». Поэтому не удивительно, что «в трохилисках, несмотря на тысячи
-совместно встречающихся экземпляров, мы не в состоянии проследить
каких-либо стадий их развития».
Это, однако, не означает отказа от применения теории рекапитуляции
к изучению ископаемых харофитов. Вот что говорит по этому вопросу
А. П. Карпинский: «При предположении, что известные лишь во взрослом
состоянии ископаемые формы могут иметь отношение к каким-нибудь
современным организмам, при неизвестности ископаемых промежуточ-
ных типов, надлежит обратиться к изучению этих современных форм
ш в последовательном развитии целого организма или отдельных его
•частей найти ту фазу, которая могла бы являться для более или менее
523
отдаленного общего предка окончательной стадией» (там же, стр.' 388)-
С этой точки зрения приобретают интерес такие факты, как наличие в
начальных стадиях развития оогония у Nitella, в виде исключения, 6 иг
даже 7 листочков оболочки (стр. 400). Касаясь вопроса о родстве между
Sycidium и современными харовыми, Карпинский отмечает, что «у моло-
дых спорофиад харацей клетки оболочки остаются прямыми даже после
того, как концы их соединяются над вершиной ооспоры» (стр. 410). Мы
видим, что в таком состоянии молодые оогонии нынешних форм несколько'
похожи на взрослые скорлупки Sycidium. Можно сказать, что А. П. Кар-
пинский был одним из первых ученых, применивших теорию рекапиту-
ляции к изучению ископаемых растений, и замечательно, что это было?
сделано по отношению к одной из групп слоевцовых.
Сопоставляя оба семейства трохилисков с Characeae, Карпинский:
отвергает мысль о происхождении современных харовых от каких-либо-
трохилисков (там же, стр. 421). Этот вывод представляется в свете новых
данных не менее обоснованным, чем отнесение Sycidiaceae и Trochilis-
сасеае вместе с Characeae к одной большой группе Charophyta. Действи-
тельно, как Sycidiaceae, так и Trochiliscaceae представляются группами,,
довольно далеко ушедшими по пути специализации, о чем свидетельствуют
даваемые А. П. Карпинским описания оогониев этих двух групп. На то же-
указывает, впрочем, отмечаемый Карпинским факт, что у некоторых
современных Characeae оогонии не имеют известковой оболочки. Это го-
ворит, невидимому, за то, что различные группы харофитов приобрета-
ли способность кальцификации оболочки яйцепочек независимо одна
от другой.
Развитие известковой оболочки оогония есть, по Карпинскому, прежде-
всего приспособление. Поскольку это приспособление должно было обес-
печивать выживание в довольно разнообразных условиях, здесь, по на-
шему мнению, можно говорить о некотором прогрессе в ограниченном
понимании (стр. 411).
«Харацей с определенными их современными признаками, — говорит
А. П. Карпинский (1945, сДр. 383),—• обособились уже ко второй половине?
мезозойской эры в небольшую, но чрезвычайно устойчивую, долговеч-
ную и широко распространенную группу, пережившую другие развет-
вления своей родоначальной формы, вероятно, главнейшие, вследствие
выработанного ими полового размножения при помощи спорофиад или
оогоний, нередко в громадном количестве возникающих в каждой расти-
тельной особи, снабженных очень прочной оболочкой,
под прикрытием которой оплодотворенные ооспоры могут сохранять-
ся годами, выдерживая морозы и засухи, до наступления благоприят-
ных условий для их прорастания. Благодаря этим органам харовые, у'нич-
лтоженные с сопровождающими их растениями засухой или иными
причинами, по прошествии значительного промежутка времени, иногда
через несколько лет, снова появляются, например, в дождливое лето,,
на старом месте в виде целых зарослей. Этим же органам, способным
к переносу, повидимому, самыми разнообразными способами, многие-
виды хар обязаны широким географическим распространением».
Только что приведенные строки о выработке прочной оболочки и дру-
гих особенностей оогониев харовых понятны лишь с точки зрения теории,
естественного отбора. ,
Дарвинистскому пониманию филогенеза вполне соответствует также-
замечание А. П. Карпинского о том, что «инкрустация [т. е.объизвествление.
различных частей Characeae] не является прямым следствием боль-
шего или меньшего содержания в воде солей кальция». Здесь решительна
отвергается примитивное «неоламаркистское» объяснение эволюции извест-
ковых скорлуп оогониев, к которому охотно прибегли бы многие падеон-
524
тологи — современники Карпинского. Во всяком случае, аналогичные
•'Суждения неоднократно высказывались и в западноевропейской и амери-
канской литературо.
А. П. Карпинский полагает (там же, стр. 400)., что эволюция оболочки
оогония шла «путем сокращения гомологов (т. е. числа клеток этой обо-
лочки) и приспособления, пока не выработалась форма оболочки пло-
дов, обеспечивающая наилучшую сохранность последних и давшая хара-
цеям возможность существовать в течение долгого ряда геологических
периодов и пережить своих предков и сородичей». Число клеток оболочки
и характер их завивания, по Карпинскому, «сделались постоянными не
•сразу, а вырабатывались постепенно в наиболее устойчивую прочную
«форму» (стр. 401). «При большом числе клеток образование очень кру-
тых спиралей, какие нередко наблюдаются у спорофиад, было бы невоз-
можно без сильной деформации спиральных клэток» (стр. 401). «Кроме
того,— говорит А. П. Карпинский (стр. 402),— большое число трубчатых
клеток не способствует устойчивости оболочки. Хотя клетки эти соединены
между собой боковыми сторонами, но соединение это не так тесно, чтобы
они не могли передвигаться или скользить друг около друга, что необ-
ходимо при завивании в более и более крутые спирали. К узловой же
клетке они являются непосредственно прикрепленными. При 20 спиралях
.поверхность соединения последних с узловой клеткой будет в 16 раз
менее, чем при 5 спиралях, и самое соединение, следовательно, во столько
же раз слабее. Достаточно одной спиральной клетке при росте и скручи-
вании отдалиться от основания, чтобы цельность и прочность всей оболочки
.были нарушены. Быть может, это обстоятельство
является одной из причин, почему родственные
харацеям формы со многими клетками оболочек
совершенно исчезли» [подчеркнуто нами].
В другом месте (стр. 410)«А. П. Карпинский говорит, что завивание
клеток оболочки в спираль и, следовательно, непропорционально быстрый
.рост в длину этих клеток «выработались, вероятно, вследствие
того, что при одинаковом (и прямом) росте большая часть поверхности
ооспоры или оставалась бы незащищенной оболочкой, или же клетки
оболочки должны были по направлению к середине споропочки принять
плоскую лепесткообразную форму, шириной по середине в х/6 окружности
поперечного сечения оогония. Клетки такой формы не могли бы образовать
прочную оболочку. При сохранении трубчатой формы клеток оболочки
/сплошная защита ооспоры могла быть достигнута именно путем или спи-
рального их завивания, или же увеличением числа клеток, т. е, при боль-
шом числе клеток оболочки они могли оставаться трубчатыми и прямыми
при сравнительно небольшом (по отношению к длине) срединном их рас-
ширении. Итак, первоначальная форма клеток оболочки оогоний у всех
харацей прямая, а последующее более или менее крутое завивание при
малом их числе вызывается необходимостью образования сплошного
споростегиума. Допущение прямолинейности частей оболочки у предков
харацей является прямым следствием из непосредственно наблюдавшегося
развития последних».
Здесь А. П. Карпинский дает остроумное толкование многих фактов
морфологии и хронологического распределения харофитов. Исходя из
идеи переживания наиболее приспособленных, он объясняет, почему
сицидиеобразные формы со многими, меридиональными дольками усту-
пали место своим потомкам со спиральными клетками оболочки, число
которых постепенно уменьшалось и в конце концов сократилось до пяти.
Нельзя не признать, что и эти интересные соображения вполне отвечают
.духу дарвинизма. Еще раз отметим, что, изучая филогенез харофитов,
А. П. Карпинский учитывает явления рекапитуляции. Интересно, что
525
новейшие данные подтверждают предположение о постепенном сокраще-
нии числа спиралей оболочки у Trochiliscaceae. Об этом сообщает Пек
(1933), изучивший оогонии представителей из трех последовательных
горизонтов девона и из нижнего горизонта карбона (Kinderhookian) Се-
верной Америки.
Все это заставляет нас считать работы А. П. Карпинского по трохи-
лискам классическими палеоботаническими исследованиями, доныне не-
превзойденными в отношении научного метода.
А. П. Карпинский обладал замечательным, незаменимым для уче-
ного качеством: он владел всеми методами исследования древних орга-
низмов, — геологическими и биологическими в самом широком смысле,
этих двух слов.
На ископ’аемое он смотрел глазами естествоиспытателя. На одной
странице, иногда в одной фразе, он рассматривает, как тонкий знаток,,
многие стороны лежащего перед ним объекта, каждая из которых обычно
изучается лишь специалистом, работающим в определенной узкой отрасли
одной из геологических или биологических наук. От этого в значительной
мере зависели высокие достоинства его исследований в области истории
органического мира. В наше время расщепления естествознания на уз-
кие специальности каждому из нас полезно изучать произведения вели-
кого естествоиспытателя А. П. Карпинского. И если у нас нет ни возмож-
ности, ни надобности быть, подобно ему, специалистом сразу во многих
отраслях естествознания, то зато уже совершенно необходимо помнить,
что единство научного исследования должно ныне достигаться согласо-
ванной работой многих специалистов, изучающих явления с разных сто-
рон, но в то же время умеющих понимать друг друга.
Поверхностное знакомство с палеонтологическими работами А. П. Кар-
пинского может внушить непосвященному читателю мысль, что иссле-
дования эти не объединены никакой общей идеей. Что, казалось бы, об-
щего между такими группами ископаемых организмов, как загадочные
головоногие нижнего кембрия, аммоноидей антраколита, необыкновен-
ные акулы верхов карбона и нижней перми и микроскопические остатки
водорослей из девонских отложений?
Мы, однако, -видели, что в основй'всех этих, как будто разрозненных,
исследований лежит одна мысль —. вскрыть самые сокровенные тайны
органического мира прошлых геологических периодов.
А. П. Карпинский часто говорил о неполноте геологической летописи,
о трудностях, которые встречает ученый, стремящийся познать историю
жизни на Земле. Этот вопрос затрагивается и в работах по аммоноидеям,
й в связи с изучением эдестид, и по поводу трохилисков. Некоторые пале-
онтологи относятся пренебрежительно к дарвиновскому учению о непол-
ноте геологической летописи, предлагают сдать его в архив. А. П. Кар-
пинский же всегда уделял этому учению большое внимание. Для того
чтобы побеждать трудности, надо знать их. Дарвин разрабатывал идею
неполноты геологической летописи не для того, чтобы геологи-палеон-
тологи сложили оружие, а для того, чтобы эти ученые имели полное пред-
ставление о сложности стоящих перед ними задач и подходили бы правиль-
но к изучению этих последних. Карпинский придерживался дарвинов-
ского понимания этого вопроса. В статье о роде Campodus (1903; 1945,
стр. 258) А. П. Карпинский говорит: «Единственный, найденный теперь
в России, на Урале, зуб Campodus, единственный из отложений пермо-
карбона вообще, представляющий лишь ничтожную часть только зубной
системы одного индивидуума, лишний раз свидетельствует о чрезвычай-
ной неполноте так называемой геологической летописи,— неполноте,
оспариваемой и по настоящее время некоторыми лицами». Далее он ука-
зывает на новые факты, подтверждающие это, в частности,— на открытие
526
в Африке современного млекопитающего Okapi, близкого к третичному
Helladotherium и па обнаружение в Египте своеобразного третичного зве-
ря Arsinoitheriu.nl.
Успешно изучая так называемые Problematica, странные ископаемые
формы, природа которых до Карпинского оставалась совершенно неясной,
русский ученый наглядно показывает, как палеонтолог может расшифро-
вывать самые загадочные письмена геологической летописи.
Мы видели, что палеонтологические исследования Карпинского
проникнуты духом дарвинизма. Это был последовательный дарвинист,
никогда на протяжении всей своей многолетней научной деятельности
не делавший никаких уступок тем или иным модным идеалистическим
течениям.
О Дарвине А. П. Карпинский упоминал редко. В одной из последних
своих статей, опубликованной в 1932 г., престарелый советский ученый
выразил мысль, бывшую всегда его твердым убеждением. Он говорил,
что «с самого возникновения жизни на земле организмы в течение многих
миллионов лет в их филогенетическом развитии проходили процесс пере-
живания наиболее приспособленного» (1932; 1945, стр. 471). Это, по Кар-
пинскому, есть «краткое выражение закона Дарвина». Этому закону под-
чиняются организмы, по этому закону развиваются иногда очень сложные
формы поведения организмов. Согласно этому закону происходит совер-
шенствование разнообразных структур и частей организмов (пример —
кости животных) и воздвигаемых ими построек (пример — пчелиные соты).
Карпинский не декларирует дарвинизма, но с дарвинистской концеп-
цией эволюции органически связаны все палеонтологические исследования
этого ученого. В его монографиях и статьях, как мы видели, разрабаты-
ваются важнейшие проблемы дарвинизма. В своих произведениях
А. П. Карпинский разбирает вопросы о факторах эволюции и о ее законо-
мерностях. Так называемый онтогенетический (биопластологический) ме-
тод, связанный с теорией рекапитуляции, Карпинский применял не только
в работах по головоногим, но также в других своих палеонтологических
исследованиях. Он прослеживал онтогенетические изменения -симфизаль-
ных зубных органов эдестид и выяснял явления рекапитуляции даже у
харофитов. Он отмечал явления параллелизма и конвергенции в
эволюции аммоноидей и других организмов, давая этим явлениям чисто
дарвинистское объяснение. Он устанавливал случаи эволюционного
(морфофизиологического) прогресса в историческом развитии даже таких
относительно низко организованных, слоевцовых растений, какими
являются трохилиски и харовые. В работах, посвященных эдестидам,
он отмечал процессы специализации, сильно выраженной в строении
зубных спиралей Helicoprion^ Parahelicoprion. Go значительной специали-
зацией этого органа Карпинский связывал вымирание различных эдестид
и геологическую недолговечность этих форм (1896, 1916 и 1945, стр. 252.
и 298). Он затрагивал также вопрос о смене функций в процессе эволюции
организмов. Поучительный случай такого явления можно видеть в пре-
вращении срединного 'зубного ряда в большой орган нападения и защиты,
у эдестид, особенно же у Helicoprion и Parahelicoprion.
Как естествоиспытатель-дарвинист, А. П. Карпинский всегда стре-
мился открывать причины наблюдаемых им явлений. Объяснить для него t
никогда не значило свести неизвестное к непостижимому, чем, как пока-
зывает история биологии и палеонтологии, очень часто довольствовались,
выдающиеся палеонтологи Запада.
Карпинский был и остается великим учителем палеонтологии, гени-
альным ученым, открывавшим новые пути познания жизни минувших,
времен.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Эволюционная палеонтология выросла на основе учения Дарвина,
но беспристрастное изучение, развития этой науки показывает, что в ее
создании и в разработке основных ее вопросов громадная — во многом
ведущая — роль принадлежит ученым нашей страны, прежде всего —
В. О. Ковалевскому и А. П. Карпинскому. Ковалевский— общепризнан-
ный основатель эволюционной палеонтологии. Карпинский же дал
непревзойденные до настоящего времени образцы всестороннего естест-
венноисторического исследования ископаемых животных и растений.
Оба они были убежденными дарвинистами и никогда не делали ни-
каких уступок идеалистическому пониманию развития органического
мира. Мировоззрение Ковалевского сформировалось под решающим вли-
янием революционно-демократической идеологии великих русских мысли-
телей-материалистов. А. И. Герцен и Н. Г. Чернышевский — эти имена
занимают видное место и в биографии Ковалевского — были убежденными
эволюционистами до Дарвина, и, что особенно важно, эволюционная идея
была у них органически связана с мировоззрением — вытекала из него.
'Современниками В. О. Ковалевского были такие русские биологи, как
И. М. Сеченов, А. О. Ковалевский, К. А. Тимирязев и И. И. Мечников,—
исполины естественноисторической мысли, стойкие материалисты-дарви-
нисты, совершенно свободные от идеалистических шатаний, характерных
.для большинства зарубежных палеонтологов. По своим воззрениям эти
русские ученью, как и сам В. О. Ковалевский, во многом стоят выше
обычного естествённоисторического материализма и по глубокому понима-
нию важнейших философских проблем весьма близки к философскому
материализму.
В то же время за рубежом дарвинизм пробивал себе дорогу с огромными
трудностями. Среди видных деятелей биологии и палеонтологии там было
немало ярых противников эволюционной идеи (Л. Агассиц) и квазиэволю-
ционистов (Келликер, Р. Оуэн); большим влиянием пользовались эво-
люционисты-йдеалисты как в Западной Европе .(Годри, Рютимейер),
так и в Америке (Коп, Гайэтт). Сам Дарвин, решительно порвавший с
идеалистическим и метафизическим пониманием органического мира,
•был по существу трагически одинок среди своих англо-американских -дру-
• зей: даже у его «генерального агента» и лучшего из английских пропаган-
дистов дарвинизма, Т. Гексли, не было достаточно четкого и глубокого
понимания важнейших проблем эволюционного учения, выдвинутых
Дарвином (стр. 63—74),—того проникновения в самую суть дарвинизма,
которое так ярко выступает на каждой странице палеонтологических тру-
дов В. О. Ковалевского.
Позже, примерно на рубеже XIX и XX вв., антидарвинистские тенден-
ции в палеонтологии стран Запада начинают усиливаться; они принимают
528
особенно резкие формы после первой мировой войны. В некоторой мере
они проникают и в советскую палеонтологию, но встречают решительный
отпор со стороны подавляющего большинства наших ученых, твердо
уверенных в том, что прогрессивное развитие науки возможно лишь на
основе диалектического материализма.
Возможно, что некоторые читатели рассчитывали бы найти в послед-
ней главе этой книги повторение всех выводов, к которым мы пришли
в предыдущих ее частях. Мы, однако, затрудняемся дать такое резюме:
оно было бы либо слишком объемистым, если бы вновь мы изложили
в понятной форме все основные положения, к которым мы пришли
в предыдущих главах, либо догматическим и недостаточно ясным, если
мы дали здесь важнейшие тезисы без их обоснования.
Поэтому мы ограничимся замечаниями общего характера, относящи-
мися ко всему рассмотренному в этой книге материалу.
Прежде всего объективный разбор многочисленных, несовместимых
с дарвинизмом, теорий и гипотез, которые выдвигались на протяжении
всего периода развития эволюционной палеонтологии, показал, что эти
теории и гипотезы несостоятельны. Они не могут дать удовлетворительное
объяснение накопленным наукою фактам из истории органического мира.
Эти теории и гипотезы в подавляющем большинстве своем основапы на
допущении действия каких-то недоступных человеческому разуму, сверхъ-
естественных сил, — на ненаучном идеалистическом понимании жизни
и ее развития. Вместе с тем эти недарвинистские идеи, как мы видели,
нередко оказываются связанными с механистическим толкованием фак-
торов эволюции.
Сравнительно недавно, лет пятнадцать-двадцать назад, многие иссле-
дователи сомневались в возможности серьезной’ разработки вопросов
дарвинизма в палеонтологии. Эти ученые, очевидно, не понимали смысла
и значения бессмертных произведений В. О. Ковалевского. Другие есте-
ствоиспытатели допускали еще возможность применения теории Дарвина
в палеонтологии позвоночных и, пожалуй, отдельных групп беспозво-
ночных (например, морских ежей, насекомых), но думали, что изучение
всех остальных беспозвоночных едва ли даст что-нибудь ценное для осве-
щения процесса развития жизни. Этот скептицизм оказался лишенным
основания. В различных главах нашей книги мы говорили о том, как мно-
гие исследователи разрабатывали, на основе палеонтологического мате-
риала, проблемы факторов эволюции, соотношения между онтогенезом
и филогенезом, «способов перехода», или взаимозависимости между изме-
нениями органов и изменениями функций этих последних, инадаптив-
ной и адаптивной эволюции, прогресса и регресса, вымирания организ-
мов, скачков и революций в развитии органического мира, неполноты
геологической летописи, стратиграфической параллелизации, геологи-
ческой хронологии, условий осадконакопления и образования полезных
ископаемых осадочного происхождения. Можно, по нашему мнению,
считать установленным, что дарвинизм указывает нам единственно
правильный путь изучения этих проблем палеонтологии. Ныне палеонто-
логия участвует в разработке даже таких^казалось бы, недоступных для
нее, теорий, как теория полового отбора.
Современный палеонтолог не только уверен в возможности и необхо-
димости изучения этих проблемна основе фактов из истории жизни на
земле; он уже твердо знает, как разрабатывать эти проблемы.
Ведущая роль в их освещении принадлежит, как мы видели, ученым
нашей страны. Этим мы отнюдь не хотим сказать, что советские палеон-
тологи вполне справились с поставленной перед ними задачей: они испол-
нили лишь часть того, что надо было сделйть. И- все-таки ни в одной стране
нельзя отметить такие значительные достижения в области эволюционной
•34 л. щ. Давиташвили 529
палеонтологии, как в нашей. Утверждая это, мы имеем в виду как успехи
в борьбе против реакционных противонаучных теорий и идей, которые
тянут пауку назад, так и положительный вклад в изучение исторического
развития организмов, его факторов и закономерностей.
В самое последнее время отдельные советские биологи начали скло-
няться к мысли, что пора увлечения реакционными идеями в капитали-
стических странах прошла и что, в частности, ведущие палеонтологи
Америки и Западной Европы по существу вернулись к дарвинизму. Это
мнение есть плод недоразумения. Ученых, открыто высказывающихся
за дарвинизм как за материалистическое учение о развитии органического
мира, в капиталистических странах мало; их голоса, обычно довольно'
робкие, заглушаются громкими речами самоуверенных антидарви-
нистов, идеалистов и метафизиков.
К числу буржуазных ученых, «прозревших» и принявших дарвинизм,
иногда относят американского палеонтолога Дж. Симпсона, автора упо-
мянутой в одной из предыдущих глав (стр. 441) книги о темпах и формах
эволюции (G. G. Simpson, 1944). В предисловии к русскому переводу
этой книги (1948, стр. 16) А. А. Парамонов характеризует ее в следующих
словах: «Подобно автору фантастической повести о необитаемом острове,
на котором обнаружены давно вымершие формы животных, Симпсон вво-
дит нас в мир геологического прошлого и оживляет его». Симпсон, по
словам Парамонова, «ищет возможностей связать палеонтологический
материал с данными современной эволюционной теории» и «делает при
этом существенный шаг вперед». Эту оценку книги Симпсона мы считаем
не только неимоверно преувеличенной, но и глубоко ошибочной. Все ста-
рания Симпсона построить мост между палеонтологией и генетикой долж-
ны были оказаться безуспешными и в действительности оказались такими
уже по той простой причине, что Симпсон, конечно, исходит из тех ложных
метафизических и идеалистических положений, на которых построена
современная буржуазная генетика.
Мы уже видели, насколько тщетны попытки этого американского
палеонтолога объяснить действием отбора те случаи эволюции, которые
приводятся сторонниками ортогенеза в доказательство существования
эволюционной инерции, независимой от условий жизни (стр. 441).
Не лучше обстоит дело и с другими идеями Симпсона. Прежде всего,
совершенно неудачна его попытка перенести в область палеонтологии
методы генетики. С невероятной смелостью он рассуждает о генетической
основе признаков ископаемых животных и, нс имея к тому ни малейших
оснований,- уверенно говорит о генетически связанных'и генетически са-
мостоятельных признаках форм, развивавшихся на протяжении десятков,
миллионов лет. Изучение явлений изменчивости и наследственности,
ископаемых организмов принципиально вполне возможно, но не теми
примитивными средствами, которыми пользуется Симпсон. Соотношения
между морфологическими признаками вымерших животных нельзя счи-
тать доказательством определенного характера их генетической обуслов-
ленности. Генетическая основа и генетические связи признаков могли
претерпевать многократные и сложные изменения в процессе филогене-
тического развития, происходившего на протяжении длинного ряда гео-
логических веков (например, от эоценового гиракотерия до современной
лошади).
К указанному принципиально порочному приему можно прибавить,
ряд ложных положений, выдвигаемых и защищаемых Симпсоном, в част-
ности: сведение эволюции к образованию мутаций, признание пре-
адаптации, т. е. приспособленности, возникающей независимо от
отбора, идею быстрой эволюции в малых популяциях, отрыв эволюции
крупных таксономических категорий от эволюции видов (в духе Копа),
§30
о рицание роли млекопитающих в процессе вымирания мезозойских
групп пресмыкающихся и т. д. ’
Таким образом, мы не можем считать Симпсона дарвинистом, хотя
он и является председателем совета американского «Научного общества
но изучению эволюции». Эволюционную теорию этого ученого и другие,
подобные ей, построения можно было бы, по нашему мнению, объединить
под названием квазидарвинизма. Если американская палеонто-
логия регистрирует книгу Симпсона как свое высшее достижение, то
нельзя не признать, что в разработке теоретических основ этой науки
американская исследовательская мысль значительно отстала от советской
и весьма значительно регрессировала по сравнению с принципиальными
установками и выдающимися достижениями русских классиков палеон-
тологии (В. О. Ковалевский, А. П. Карпинский и другие).
Эволюционная палеонтология, как мы видели, имеет немалые дости-
жения в области разработки основных вопросов эволюционного учения.
Здесь мы подчеркнем одно, быть может, важнейшее, из этих достижений:
изучение истории органического мира дало огромное количество фактов,
подтверждающих великое значение отбора как творческого фактора обра-
зования форм. Палеонтологические доводы в пользу теории естественного
отбора весьма убедительны. Они рассматриваются почти во всех главах
нашей книги, и мы воздержимся от попытки повторить их здесь, в заклю-
чительной главе. Отметим лишь, что общий ход эволюции основных групп
органического мира понятен только в свете этой теории.
Познакомившись в общих чертах с историей эволюционной палеонто-
логии от Дарвина до наших дней, мы, конечно, должны ответить на во-
прос: какие задачи стоят перед этой наукой в настоящее время?
Прослеживая развитие эволюционной мысли в палеонтологии, мы
убедились, что начало дарвинистскому изучению истории органического
мира было положено В. О. Ковалевским, перестроившим палеонтологию
на эволюционной основе. Одна из характерных черт творческой деятель-
ности В. О. Ковалевского заключалась в его поразительном уменье наме-
чать целесообразную последовательность в научной работе. Первооче-
редными он считал такие темы, которые, при данном уровне знаний, обе-
щают дать в возможно кратчайший срок наилучшие результаты в области
метода исследования.
. Беспристрастный и глубокий анализ состояния палеонтологии на
рубеже 60-х и 70-х годов убедил В. О. Ковалевского в том, что в первую
очередь следует изучать наземных позвоночных и притом прежде всего —
млекопитающих. Не случайно занялся он именно копытными, и не слу-
чайно первое из его исследований было посвящено именно семейству
лошадиных. Замечательно, однако, что В. О. Ковалевский с необычайной
прозорливостью предвидел то время, когда эволюционная палеонтология
будет плодотворно изучать также и беспозвоночных и в их числе —мол-
люсков (Л. Давиташвили, 1946). История палеонтологии показывает,
что предсказание В. О. Ковалевского оправдалось: об этом свидетельст-
вуют многочисленные работы, в которых освещаются вопросы экологии
и биологии различных групп вымерших беспозвоночных. Немало таких
работ вышло уже в начале текущего века, но особенно много подобных
исследований опубликовано в течение последних двух-трех десяти-
летий. '
Успех работы палеонтологов нашей страны — продолжателей В. О. Ко-
валевского в значительной мере зависит от того, насколько удачои
общий план этой работы. В основу этого Плана, по нашему убеждению,
должна быть положена идея В. О. Ковалевского о целесообразной,
с точки зрения развития метода, последовательности исследований.
Работники эволюционной палеонтологии, строя план своей работы, по могут
34* 537
ограничиваться установлением последовательности, в которой должны
изучаться классы, отряды, семейства'и роды, ископаемые представители
которых встречаются в осадочных отложениях различных систем. При
планировании своей работы мы должны ясно представить себе основные
задачи современного пауки об историческом развитии органического мира.
Мы считаем нел*игниим сказать здесь несколько слов о важнейших
из этих задач.
1. Никто, конечно, не сомневается в необходимости продолжать и уси-
ливать работу по сбору палеонтологического материала на необъятной
территории нашего отечества. Особенно много труда, уменья, искусства
требуют поиски и раскопки некоторых, относительно редко встречаю-
щихся категорий ископаемых. Сюда относятся, прежде всего, остатки
наземных позвоночных. Наша палеонтология имеет и в этой области
славные традиции, которыми она дорожит.
В нашей стране и за границей хорошо известен выдающийся ученый
В. П. Амалицкий (1860—1917), с именем которого связана знаменитая
«Северодвинская галерея» верхнепермских пресмыкающихся и земно-
водных. А. А. Борисяк (1936, стр. 249) называет этого исследователя
«первым нашим охотником за ископаемыми». Неутомимая деятельность
В. П. Амалицкого всегда будет служить работникам палеонтологии при-
мером изумительного энтузиазма и преданности науке (М. Едемский,
1931).
Амалицкий, как известно, обнаружил в верхнепермских отложениях
области Среднего Поволжья антракозий (пресноводных пластинчатожа-
берных моллюсков), сходных с формами из пермских осадков Южной
Африки, богатых остатками низших наземных позвоночных. Это убедило
его в том, что нужно искать рептилий и амфибий и в нашей перми. Пред-
положение Амалицкого блестяще подтвердилось: упорные поиски увенча-
лись необыкновенным ^спехом и принесли этому ученому заслуженную
славу.
«Дело проф. Амалицкого, — говорит А. А. Борисяк (1936, стр. 258),—
не заглохло с его смертью». Мы не ошибемся, если скажем, что на про-
тяжении многих лет оно развивалось у нас под руководством покойного
академика А. А. Борисяка (1872—1944); оно и теперь остается в центре
внимания учеников этого крупного палеонтолога. Поиски и раскопки
ископаемых позвоночных и остатков других организмов необходимо
развертывать все шире и шире: эти работы дают материал для новых
исследований и открытий.
2. Учение о неполноте геологической летописи лишь отчасти принад-
лежит к области палеонтологии. Тем не менее разработка этого учения
необходима для развития нашей науки и каждого из ее основных разде-
лов. Поэтому изучение факторов, условий и закономерностей захороне-
ния и сохранения ископаемых остатков, вопросов биостратономии и та-
фономии есть одна из неотложных задач эволюционной палеонтологии. Мы
видели, что неправильные представления о неполноте геологической ле-
тописи нередко мешали ясному пониманию многих важнейших проблем
эволюционной палеонтологии, например, проблемы вымирания.
Палеонтологи, особенно те из них, которые изучают ископаемых жи-
вотных материков, нередко затрагивают вопрос о зависимости степени
неполноты геологической летописи от условий среды, в которых жили эти
организмы. Так, Ромер и Прайс (Romer and Price, 1940, стр. 170) пишут:
«В древнейших комплексах животных суши почти невозможно найти
формы, которые не жили на участках, ближайших по (высоте) к уровню
моря. Из относительно молодых третичных отложений нам известны
многочисленные случаи находок фаун, обитавших на высоких равнинах
или даже в горных долинах. Но почти невозможно,чтобы пермские осадки,
532
отлагавшиеся в таких условиях, могли бы сохраниться после всех испы-
танных ими диастрофических преобразований. Мы должны понимать,
что наши сведения почти полностью ограничиваются данными о жителях
прибрежной полосы».
Необходимо выяснять закономерности сохранения организмов в иско-
паемом состоянии в различных условиях осадконакопления, в различных
осадочных породах, в различные эпохи геологической истории.
Нельзя, однако, преувеличивать значение всех препятствий, связан-
ных с неполнотой геологической летописи. Тщательное и глубокое изу-
чение значения этого фактора помогает нам устанавливать степень
достоверности наших представлений о жизни прошлых времен.
Тафономические исследования требуют выяснения характера при-
родных комплексов ископаемых организмов. В пашей специальной лите-
ратуре широко принято называть любой встреченный исследователем
комплекс ископаемых организмов танатоценозом. В недавно
опубликованной статье (1946) мы отметили неправильность такого пони-
мания этого термина и, стремясь к уточнению некоторых понятий, с ко-
торыми оперирует тафономия, попытались разграничить эти понятия.
При этом пришлось ввести некоторые новые термины для обозначения
различных генетических типов ценозов органических остатков.
Всестороннее изучение этих ассоциаций или комплексов есть необхо-
димое условие повышения общего теоретического уровня палеонтологи-
ческих исследований.
3. Успехи палеонтологии как исторической науки в огромной сте-
пени зависят от степени достоверности геологической хронологии, от
совершенствования методов стратиграфической синхронизации. Поэтому
разработка этих методов есть одна из первейших задач эволюционной
палеонтологии. В. О. Ковалевский, как известно, мечтал о пересмотре
всего ископаемого органического мира, с целью проверки синхроничности
фаун и их хронологической последовательности. Он много работал в этом
направлении, но не довел своего замечательного исследования до конца.
Насколько нам известно, после В. О. Ковалевского никто по брался
за разрешение этой грандиозной задачи в ее полном объеме. Теперь па-
леонтологи-дарвинисты должны поставить ее перед собою, несмотря на
трудности критического пересмотра всего колоссального материала, на-
копленного палеонтологами и геологами всех стран. Этого настоятельно
требуют также интересы исторической и региональной геологии.
4. Необходимо значительно усилить работу по изучению экологии
ископаемых организмов наземных и водных. Нужно развивать методы
палеоэкологических исследований. Морфолого-этологический метод сле-
дует широко применять ко всем группам, в том числе и к тем, которые
прежде казались не поддающимися биологическому изучению, например,
к плеченогим, к пластинчатожаберным и брюхоногим моллюскам. Надо
разрабатывать также биостратономический метод палеоэкологического
исследования, уже давший значительные результаты в отношении многих
групп морских, беспозвоночных. Ценные результаты дает старый фацйо-
логический метод, основанный на зависимости распространения изуча-
емых форм от определенных условий осадконакопления, в частности —
от гидрологических условий, с которыми связано существование морских,
лагунных и пресноводных организмов. Мы применяли этот метод к вы-
яснению некоторых черт образа жйзни совершенно вымерших родовых
и подродовых групп плиоценовых солоноватоводных Carcliidao, например,
так называемых гладких Prosodacna (1933 и 1937', стр. 373 —376 и стр.
574-579).
В одной из последних работ мы рассмотрели вопрос о зависимости
вышивания водных моллюсков, при-изменении гидрологических условий
533
бассейна, от экологических особенностей отдельных групп и форм (1948).
В частности, мы обратили внимание на большой процент выживающих,
при подобных изменениях, закапывающихся и сверлящих пластинчато-
жаберных. В качестве немногих примеров этого явления можно упомя-
нуть такие формы, как Siliqua, и Рапоре (сакараульский горизонт —
коцахурский горизонт), Вагпеа, (чокрак — караган), Syndesmia, Mactra
Eichwaldi, Donax, Tapes vitaliana, Cardium ruthenicum (конка — сармат),
Maelra, Solen (средний сармат — верхний сармат) Syndesmia tellinoides
(мэотис — понт). Можно думать, что выживанию подобных моллюсков спо-
собствует пребывание особей в среде, относительно менее резко и менее
быстро отражающей перелом в гидрологическом режиме бассейна.
От экологического изучения ископаемых беспозвоночных зависит
решение важнейших вопросов геологии, с одной стороны, и эволюцион-
ной палеонтологии, с другой. Справедливость этого положения легко
показать хотя бы на примере аммоноидей. Образ жизни этих вымерших
-моллюсков затрагивается в сотнях статей и монографий наших и зару-
бежных, европейских и американских, авторов. Одно из новейших со-
лидных исследований по этому вопросу, принадлежащее Г. Скотту
(G. Scott, 1940),посвящено меловым аммонитам штата Тексас. Тем не менее
можно с уверенностью сказать, что экология аммоноидей изучена очень
-слабо; прочно установленных положений относительно образа жизни этих
моллюсков пока еще мало. Нет сомнения в необходимости планомерного
всестороннего исследования биологии и экологии этого исключительно
важного отряда.
5. Большого внимания заслуживает то направление палеонтологиче-
ских исследований, которое можно назвать экологической историей, или
экогенией, групп и форм органического мира. Это — палеонтоло-
гическая история изменений в экологии различных подразделений есте-
ственной классификации растений и животных. Если такие вопросы и
затрагиваются в некоторых палеонтологических работах, то обычно лишь
вскользь, мимоходом, в отношении отдельных групп (например, мор-
ских лилий, плеченогих), области, обитания которых значительно изме-
нялись на протяжении геологических времен.
Разработка этой проблемы в отношении определенных геологических
-периодов и определенных областей морей и материков может способство-
вать выяснению происхождения некоторых органогенных пород и горю-
чих ископаемых (К. Beurlen, 1938, Л. Давиташвили, 1943). Таким
образом, не подлежит сомнению необходимость широко развернуть
экогенетические исследования на палеонтологическом материале.
6. Изучение факторов и закономерностей эволюции чрезвычайно важ-
ная и, мы сказали бы, центральная задача современной па-
леонтологии.
Мы уже говорили о тех многочисленных направлениях, в которых,
по нашему мнению, следует вести эту работу. Палеонтология может
изучать не только факторы и закономерности эволюции, но и изме-
нения этих факторов и закономерностей, на протяжении истории органи-
ческого мира. Это мы видели, в частности, на примере полового отбора.
- : 7. Из всего изложенного видно, что палеонтология должна участвовать
, в творческой" разработке дарвинизма, в совершенствовании учения Дар-
вина, в очищении этого учения от его недостатков, от ошибочных положе-
ний, которых придерживался сам Дарвин и его последователи (перене-
сение в область биологии лженаучного «закона» Мальтуса, отрицание
скачков в эволюционном развитии организмов, признание естественного
отбора существенным фактором антропогенеза и развития человечества,
игнорирование вопроса о природе изменчивости и о ее причинах, недооцен-
ка обусловленных влиянием среды направленных наследственных изме-
534
нений организмов и т. д.). В этом отношении работа советских палеонто-
логов должна смыкаться с работой наших биологов — зоологов и бота-
ников, — развивающих советский творческий дарви-
низм на основе огромного опыта социалистического сельского хозяйства
(Т. Д. Лысенко, 1948 и 1948а; И. И. Презент, 1947).
Особенно трудным представляется при нынешнем уровне нашей науки
изучение явлений наследственности и изменчивости ископаемых организ-
мов, то-есть тех явлений, которыми призвана заниматься генетика.
Мы видели, что некоторые зарубежные палеонтологи старались при-
менять положения генетики к изучению ископаемых организмов. Попытки
такого рода предпринимались, в частности Осборном (стр. 302), Суиннер-
тоном (стр. 313), Шйндевольфом (стр. 340) и особенно Симпсоном (стр. 441).
Все такие попытки оказывались совершенно неудачными. Этому не прихо-
дится удивляться. Все эти палеонтологи идут по ложному пути. Противо-
научные основные положения современной буржуазной генетики прини-
маются ими за непреложные истины.
Передовая палеонтологическая наука должна исходить из того пони-
мания явлений изменчивости, которое лежит в основе новой генетики, со-
зданной в нашей стране трудами гениального преобразователя природы ра-
стений И. В. Мичурина (1939) и его ученика академика Т. Д. Лысенко
(1948), возглавляющего школу советских генетиков-мичурипцов. Хотя
в этом направлении советскими палеонтологами сделано пока очень мало,
верим, что, пойдя по этому пути и не боясь трудностей, они в скором вре-
мени достигнут значительных успехов.
Изучение вымерших организмов нередко наводило папеонтологов-дар-
винистов на мысль о том, что уклонения, передаваемые по наследству,
возникают под влиянием среды, и что направленные изменения организ-
мов вызываются определенными условиями среды. Для пояснения этой
мысли приведем один пример — из истории моллюсков морских и озерно-
морских бассейнов, существовавших в Черноморско-Каспийской области
в течение неогена. В одной из наших статей мы писали, что «в киммерии
(средний плиоцен] увеличиваются почти все, за ничтожными исключе-
ниями, .формы. Ясно, что в последнем случае какая-то общая причина
должна, была действовать сразу на все формы в одном определенном на-
правлении —- в направлении увеличения размеров. Но это станет еще бо-
лее ясным, если будет принято во внимание обратное явление,— умень-
шение размеров, охватывающее сразу почти всю моллюсковую фауну не-
которых веков нашего кайнозоя. Наиболее яркий пример этого явления
представляет, по моему мнению, морская моллюсковая фауна мэотиче-
ского яруса. Здесь почти все родовые группы представлены весьма мел-
кими, совершенно карликовыми формами... Приходится, следовательно,
заключить, что во всех подобных случаях увеличение и уменьшение вы-
зывалось прямым воздействием внешних условий на организмы. Этот
вывод, на мой взгляд,— совершенно неизбежный». Далее приводятся до-
воды в пользу того, что эти изменения были наследственными. Статья за-
канчивается следующими словами: «Изменения величины тела у моллю-
сков могут, при остаточно продолжительном воздействии внешних усло-
вий, приобрести селективное значение и стать одним из признаков, играю-’
щих роль при естественном отборе» (1936, стр. 192—194). Цитируемая
статья не содержит окончательного суждения по данному вопросу, но
она тем не менее показывает, что фауна Черноморско-Каспийского нео-
гена представляет благодарный материал для исследования экологической
обусловленности направленных изменений организмов. Итак, совершенно
ясно, что перед советской наукой открывается возможность серьезного
планомерного изучения природы изменчивости ископаемых организмов,
явлений их направленного наследственного изменения и обусловленности
<555
этих процессов влиянием среды. Для палеонтологии это — труднейшая
и сложнейшая задача, но задача разрешимая, и откладывать ее изучение
на'какие-то будущие времена совершенно недопустимо.
Разработка вопросов эволюционной палеонтологии ведется в тесном
взаимодействии с биологией современных организмов и с геологией. Па-
леонтология наших дней неразрывно связана с этими двумя областями
естествознания.
Историю органического мира надо изучать в связи с историей среды,
в которой жили и развивались организмы, в связи с геологической
историей земной коры и ее различных участков.
G точки зрения идеи В. О. Ковалевского о планомерности и очеред-
ности в палеонтологических исследованиях и в интересах успешной
разработки теоретических основ нашей науки было бы целесообразно
выделить, как особые объекты изучения, отдельные области, которые в
течение определенных отрезков геологического времени оставались обо-
собленными. На таких участках относительно нетрудно прослеживать
не только филогенетическое развитие, но и связь его с изменениями как
биотической, так и абиотической среды.
Таким образом, перед нашей палеонтологией открываются огромные
возможности, которые и будут осуществлены, если эта наука будет разви-
ваться на основе марксистского диалектического метода, как часть
единой естественной истории земли и жизни.
ЛИТЕРАТУРА
1937. Алексеев, А. К. и Р я б и н и н, А. Н. Палеонтология в СССР за 20 лет.—
с 1917 по 1937 гг. Природа, № 10, стр. 229—242.
1896. Амалицкий, В. П. О геологическом развитии организмов и земного релье-
фа. Речь к торжественному акту в Варшавском университете 30 авг. 1896,г.
1891. Андрусов, Н. И. О характере и происхождении сарматской фауны.
Горный журнал, № 2, стр. 241—280.
1897. Андрусов, И, И. Ископаемые и живущие Dreissensidae Евразии.
Тр. СПб. об-ва ест. отд. геологии и минералогии, т. XXV, стр. I—IV + 689.
1923. Аид р ус о в, Н. И. Апшеронский ярус. Тр. Геол, комитета, нов. серия, т. 110.
1934. Аргамакова, А. Ф. Материалы к познанию герцинской брахиоподовой
фауны Урала. Тру^ы Всес. геол.-разв. объед., вып. 262.
1932. Архангельский, А. Д. и Страхов, Н. М. Геологическая исто-
рия Черного моря. Бюлл. Москов. об-ва йен. природы, отд. геологии, т. X (I),.
стр. 3—104.
1938. Архангельский, А. Д. и Страхов, Н. М. Геологическое строе-
ние и история развития Черного моря. Изд. АН СССР.
1939. Б а л м а с о в а, С. А. К вопросу о причинах вымирания организмов в минув-
шие геологические эпохи .Ученые записки Московского гос. педаг. ипст., каф..
геол., т. I, стр. 199—222.
1940. Берг, Л. С. Система рыбообразных и рыб, ныне живущих и ископаемых.
Тр. Зоол. ин-та АН СССР, т. V, вып. 2.
1947. Берг, Л. С. Жизнь и почвообразование на докембрийских материках. При-
рода, № 2.
1947. Берг, Л. С. Жизнь и климаты. М.— Л.
1947. Б ир штейн, Я. А. Понятие «реликт» в биологии. Зоол. журн., т. XXVI,
вып. 4, стр. 313—329.
1885. Богданов, А. П. Карл Францович Рулье и его предшественники но ка-
федре зоологии в Моск, университете. Изв. Об-ва люб. ест., антрон, и этнографии
при Моск, ун-те, т. XVIII, вып. 2.
1888. Богданов, А. П. (редактор). Материалы для истории научной и приклад-
ной деятельности в России по зоологии, т. I, Известия Об-ва любит, ест., э.нтр.
и этпогр., т. IV, М.
1926. Бодылевский, В. И. Развитие Cadoceras Elatmae Nik. Ежегод. Русск.
палеонт. об-ва, т. V, I, 1925, стр. 61—90.
1938. Болховитинова, М. А. Экология, палеогеография и стратиграфиче-
ская ценность гигантелл тульской толщи Подмосковного бассейна. Тр. Моск,
геол.-разв. ин та, т. 12, стр. 201—260.
1941. Бонч-Осмоловский, Г. А. Кисть ископаемого человека из грота Киик-
Коба. Палеолит Крыма, вып. 2.
1905. Б о р и с я к, А. А. Курс палеонтологии. Ч. I. Беспозвоночные. М.
1906. Б о р и с я к, А. А. Курс палеонтологии. Ч. 2. Позвоночные. М.
1914. Б о р и с я к, А. А. Севастопольская фауна млекопитающих. Вып. I.
Тр. Геол, ком., нов. сер., в. 87.
1915. Б о р и с я к, А. А. Севастопольская фауна млекопитающих. Вып. 2. Тр. Геол,
ком., нов. сер., в. 137.
1918. Б о р и с я к, А. А. Остеология Epiaceratherium turgaiewn nov. sp. Моногра-
фии Рус. палеонт. об-ва, № 1.
1923. Б о р и с я к, А. А. О роде Indricotherium n. g. (сем. Rhinocerotidae). Зап.
Рос. Ак. наук, т. XXXV, № 6.
1927. Б о р и с я к, А. А. Геология и палеонтология.— В ки. Академия Наук Союза
Советских Социалистических Республик за 10 лет. 19.17—1927. Л., стр. 30—38».
537
1?28. Борисяк, А. А. Очередная задача русской палеонтологии. Природа, № 4.
1928. Борисяк, A. A. Platybelodon Danovi и. gen. и'. sp.— О новом мастодонте из
чокракских отложений Кубанской области. Еикег. Рус. палеонт. об-ва, т. 7
(1927), стр. 105—120.
1928. Борисяк, А. А. В. О. Ковалевский, его жизнь и научные труды. Ленин-
град.
1933. Борисяк, А. А. Палеонтология за 15 лет. Природа, № 3—4, стр. 86—94.
1936. Борисяк, А. А. Русские охотники за ископаемыми. Очерк, приложенный
к переводу книги Ч. Г. Штернберга «Жизнь охотника за ископаемыми». М.—Л.,
стр. 247—313.
1936. Борисяк, A. A. Mastodon atavus n. sp., примитивнейший представитель
группы М. angustigenus. Тр. Палеонт. ин-та, т. 5, стр. 171—234.
1937. Борисяк, А. А. Ж. Кювье и его научное значение. К книге Кювье «Рас-
суждение о переворотах на поверхности земного шара», стр. 9—60.
1944. Бор и с я к, А. А. Палеонтология позвоночных. В книге «Успехи геолого-
географических паук в СССР за 25 лет». М.—Л., АН СССР, стр. 33—36.
1945. Борисяк, А. А. Новый представитель хаиикотериев из третичных отло-
жений Казахстана. М.— Л. Тр. Палеонт. ин-та, т. 13, в. 3.
1947. Борисяк, А. А. Краткий очерк истории русской палеозоологии. Тр. Ин-та
истории естеств., т. I, стр. 5—20.
1947. Борисяк, А. А. Материалы к библиографии ученых СССР, Сер. биол.
наук. Палеонт., вып. 1, М.— Л.
1947. Борисяк, А. А. Основные проблемы эволюционной палеонтологии. М.— Л.
1933. Б о р и с я к, А. А., Е ф р е м о в, И. А. и М а р т ы н о в, А. В. Палеонтология
за 20 лет.— В кн.: Математика и естествознание в СССР. Очерки развития
математических и естественных наук за двадцать лет. Иэд-во АН СССР,
стр. 612—641.
1940. Быстров, А. П. и Ефремов, И. A. Benthosuhus sushkini Е f г лабирин-
тодонт из эотриаса реки Шаржепги.. Труды Палеонт. инет. Ак. наук СССР,
т. V, вып. 1.
1858. Вагнер, И. II. Памяти К. Ф. Рулье. Московские ведомости, № 44.
1860. В а г н е р, Н. П. Жорж Кювье и Этьен Жоффруа Сент-Илер. Физиологический
.очерк. Казань.
ЧЭН. Вальтер, И. История земли и жизни. СПб,
1941. Варенцов, М. И. Давиташвили, Л. Ш. Развитие идей и методов
в палеонтологии после Дарвина. Изд. АН СССР. Под знаменем марксизма,.
К» 4, стр. 198—205.
1941. Варсанофьева, В. А. Алексей Петрович Павлов и его роль в развитии
геологии. М.
1947. Варсанофьева, В. А. Алексей Петрович Павлов и его роль в развитии
геологии. Второз, исправленное и дополненное издание. М.
1939. Вассоевич, Н. Б. К методике геологических исследований областей раз-
вития флишевых отложений. Азербайджанский нефт. научно-исслед. ин-т.
Труды по вопросам нефтяной геологии, стр. 56—111.
1940. Верещагин, Г. ТО. Теоретические вопросы, связанные с разработкой про-
блемы происхождения и истории Байкала. Труды Байкальской лимнологи-
ческой станции, т. X, стр. 7—42.
4940. Верещагин Г. Ю. Происхождение и история Байкала, его фауны и флоры.
Труды Байкальской лимнологической станции, т. X, стр. 73—239.
1944. Виноградов, А. П. Химический элементный состав организмов моря,
ч. III, Тр. биогеохимической лаб. АН СССР.
1940. Вологдин, А. Г. Подтип Археоциаты. Атлас руководящих форм ископае-
мых фаун СССР. Т. Л. Кембрий. М.— Л.
1940. Геккель, Э. Теория гастреи, филогенетическая классификация животного
царства и гомология зародышевых листков. В сборнике «Ф. Мюллер и
Э. Геккель. Основной биогенетический закон. Избранные работы». Редакция-
И. И. ЕжикОва, М.— Л., 1940, Стр. 187—246.
4928. Г е к к е р, Р. Ф. Палеобиологические наблюдения над нижнесилурийскими
беспозвоночными, I. Ежегод. Русск. палеонт. об-ва, т. VII, 1927, стр. 47—86.
4 933. Г е к к е р, Р. Ф. Положения и инструкция для исследований по палеоэколо-
гии. Изд. Сев.-зап. геолого-развед. треста, Л.
4935. Г е к к е р, Р. Ф. К этологии и экологии населения верхнедевонского моря
(Главное девонское поле). Ежег. Всероссийск. палеонт. об-ва, т. X, 1931, 1933,
стр. 71 и 80.
4935 а. Г е к к е р, Р. Ф. Явления ^прирастания и прикрепления среди верхнедевон-
ской фауны и флоры главного.поля. Тр. Палеозоол. ин-та АН СССР, т. IV,
стр. 159—280.
538
1940. Геккер, Р. Ф. Работы карбоновой палеоэкологической экспедиции. 1934—
1936 гг. Тр. Палеозоол. ин-та АН СССР, т. IX, вып. 4, стр. 105—118.
1941. Геккер, Р. Ф. Задачи палеоэкологии в разработке проблемы эволюции
органического мира. Изв. АН СССР. Отд. биол. наук, № 1, стр. 134—143.
1948. Геккер, Р. Ф. Каратауское местонахождение фауны и флоры юрского воз-
раста. Труды Палеонт. инет. АН СССР, т. XV, вып. 1, стр. 7—85.
1947. Г е п т н е р, В. Г. и Ц а л к и н, В. И. ОлениСССР (систематика и зоогеогоа-
фия). Моск, об-во исп. прир., Материалы к познанию фауны и флоры СССР,
отд. зоол., вып. 10.
1940. Герцен, А. И. Избранные философские сочинения, стр. 219—226 (Публич-
ные чтения г-на профессора Рулье).
1869. Г о л о в к и н с к и й, Н. О пермской формации в центральной части Камско-
Волжского бассейна, 1868 г. Мат. для геол. России, т. I, стр. 273—418.
1939. Грегори, Ц. К. и Кольбер т, Э. Г О некоторых принципах эволю-
ции, иллюстрируемых па примере отрядов млекопитающих Perissodactyla и
Artiodactyla. Сб. «Памяти академика А. II. Северцова», т. I, стр. 97—136.
1941. Громова, В. И. Опыт изучения процесса образования форм у млекопитаю-
щих. Тр. Зоол. ин-та Акад. Наук СССР, 6, № 4.
1946. Громова, В. И. О различных типах изменения признаков в эволюции жи-
вотных. ДАН СССР, 54, № 5.
1931. Губкин, И. М. Проблема акчагыла в свете повых данных. Изд. АН СССР.
1932. Давиташвили, Л. Ш. Cardiidae куяльиицких отложений Гурии. Вести,
муз. Грузии, т. VII, стр. 105—120.
1932а. Д а в и та ш в и л и, Л. Ш. Заметки о проблемах стратиграфической палеон-
тологии Понто-Каспийской области. Вюлл. Моск, об-ва исп. прйр., отд. геол.,
т. X (1), стр. 124—154..
1933. Давиташвили, Л. Ш. О стратиграфическом подразделении киммерий-
ского яруса. Вюлл. Моск, об-ваисп. прир., отд. геол., т. XI (4), стр. 368—384.
1933. Давиташвили, Л. Ш. Палеонтология. Краткий курс. Москва — Ле-
нинград — Новосибирск.
1936. Давиташвили, Л. Ш. К изучению закономерностей изменений величины
тела в филогенетических ветвях. Пробл. палеонт., т. I, стр. 179—198.
1936. Давиташвили, Л. Ш. Палеонтология, второе издание. М.— Л.
1937. Давиташвили, Л. Ш. К истории и экологии моллюсковой фауны мор-
ских бассейнов нижнего плиоцена (мэотис — нижний понт). Пробл. палеонт.,
т. II—III, стр. 565—585.
1937. Давиташв или, Л. Ш. Реакционная статья германского ученого в совет-
ском сборнике. Под знаменем марксизма, № 11—12, стр. 210—214.
1937. Давиташвили, Л. Ш. К вопросу о задачах советской палеонтологии.
Под знаменем марксизма, № 1, стр. 126—145.
1939. Давиташвили, Л. Ш. Неотложные задачи в области изучения теорети-
ческих основ палеонтологии. Советская геология, № 8, стр. 23—34.
.1939 . Давиташвили, Л. Ш. Дарвинизм и проблема геологической синхрони-
зации. Сов. геология, № 10—11, стр. 22—39.
1941. Давиташвили, Л. Ш. Курс палеонтологии, М.— Л.
1943. Давиташвили, Л. Ш. Дарвинизм и проблема накопления горючих иско-
паемых. Вестник Гос. муз. Грузии, XII—А, стр. 1—117.
1913. Давиташвили, Л. Ш. О методах хронологического подразделения тре-
тичных отложений Кавказской нефтяной провинции. Тр. Груз, индустр. ин-та
им. С. М. Кирова, № 1 (15), Тбилиси, стр. 161—175.
1945. Давиташвили, Л. Ш. Ценозы живых организмов и органических остат-
ков. Сообщения АН Груз. ССР, т. VI, № 7, стр. 527—534.
in/ ’ Д а в и т а ш в и л и, Л. Ш. В. О. Ковалевский. Изд. АН СССР, М.
1947. Давиташвили, Л. Ш. Эволюционный прогресс и.палеонтологическая
история органического мира. Вюлл. Моск, об-ва исп. прир., отд. геол.,
1947. Давиташвили, Л. Ш. Экогения типов, классов и других подразделений
органического мира. Сообщения АН Груз. ССР, т. VIII, № 5.
1947а. Давиташвили, Л. Ш. Экогения жизненных областей и типов местооби-
таний. Сообщения АН Груз. ССР, т. VIII, № 6.
.19476. Давиташвили, Л. Ш. Экогенетические процессы частного значения.
Сообщения АН Груз. ССР, т. VIII, № 7.
,1948. Давиташвили, Л. Ш. Теория полового отбора в свете палеонтологиче-
ских исследований (рукопись). ‘
1948а. Давиташвили, Л. Ш. О выживании морских неогеновых моллюсков
при изменениях гидрологических условий бассейна (рукопись).
Н885. Д а и и л е в с к и й, Н. Я. Дарвинизм. Критическое исследование, т. I,
ч. II, СПб.
1847. Д апьшии, Б. _М. Геологическое строение и полезные ископаемые Москвы
и ее окрестностей. М.
1900. Д а р в и н, Ч. Собрание сочинений в четырех томах, т. III. Прирученные жи-
вотные и возделанные растения. Перевод В. О. Койалевского. Изд. О. Поповой.
1935. Дарвин, Ч. Сочинения, т. I, М.— Л.
1937. Дарвин, Ч. Происхождение видов. Биомедгиз.
1939. Д а р в и и, Ч. Сочинения, т. 3.
1948. Д е б е ц, Г. Ф. Палеоантропология СССР. Труды Института этнографии имени
Н. Н. Миклухо-Маклая, нов. сер., т. IV.
1940. Д е м е н т ь е в, Г. П. Николай Алексеевич Северцов — зоолог и путешествен-
ник. М.
1921. Д е п е р е, Ш. Превращение животного мира. Пгр.
1934. Дипер, К. Основы биостратиграфии, М-—Л-
1948. Д о б р о л ю б о в а, Т. А. Изменчивость кораллов филогенетического ряда D1-
bunophyllum bipartitum — Caninia okensis. Изв. Акад, наук СССР,,
сер. биол., № 2, стр.- 149—169.
1937. Дори, А. Происхождение позвоночных животных и принцип смены функций.
1931. Едемский, М. Е. Владимир Прохорович Амалицкий. Северодвинские-
раскопки проф. В. Л. Амалицкого, VI, стр. 5—12.
1940. Ежиков, И. И. «Протерогенез» Шиндевольфа. Успехи совр. биологии,
т. XIII, I.
1940а. Ежиков, И. И. Учение о рекапитуляции и его критики. В книге «Ф. Мюл-
лер, Э. Геккель. Основной биогенетический закон», стр. 7—42.
1946. Ефремов, И. А. О подклассе Вatrachosauria—группе форм, промежуточ-
ных между земноводными п пресмыкающимися. Пзв. АП СССР, отд. биол.,.
№ 6, стр. 615—638.
1939. Желез и о в а, В. И. и К о и ж у к о в а, Е. Д. Опыт биологического-
исследования пижнекамошюугольпых продуктид Селижаровского района.
Изв. АН СССР, сер. биол., т. I, стр. 290—307.
1934. Ж е м ч у ж п и к о в, IO. А. Палеофаунистика.
1946. Ж у к о в, М. М. О неполноте геологической летописи в связи с гипотезой
, «убежищ» (азилей). Бюлл, Моск, об-ва исп. прир^, отд. геол., т. XXI (4), 1946,.
стр. 65—78.
1930. Зенкевич, Л. А. Количественный учет донной фауны Прикапинского
района. Тр. Морск. научп. исслед. ин-та, IV, 3.
1945. Иванов, А. Н. К вопросу о так называемой «проферической фазе» в эволю-
ции. Бюлл. Моск, об-ва йсп. прир., отд. геол., т. XX (1—2), стр. 11—32.
1945. Иванов, А. Н. Изменчивость скорости онтогенеза у аммонитов и общее зна-
чение этого явления. Палеонт. обозрение, вып. 5, стр. 3—11.
1945 а. Иванов, А. Н. Антидарвинизм и метафизика в немецкой палеонтологии.
Ученые записки Ярославок, под. ип-та.
1946. Иванова, Е. А. Об этологии некоторых каменноугольных брахиопод.
Изв. АН СССР, отд. биол. наук, № 6, стр. 705—713,
1947. Иванова, Е. А. К палеоэкологии брахиопод рифовых образований. ДАН
СССР, т. LV, стр. 465—866.
1947. Иванова, Е. А. Биостратиграфия среднего и верхнего карбона Подмосков-
ной котловины. Труды Палеонт. института Акад, наук СССР, т. XII, вып. 1.
1945. И в л е в, В. С. Биологическая продуктивность водоемов. Усп. совр. биол.,т.Х1Х,
№ 1, 1945.
1917. Иловайский, Д. И. Верхиеюрские аммониты Ляпинского края. Работы
геолог. отд. Об-ва люб. ест., антр. и этногр. Работа I, т. I, стр. 1—180.
1787. [Каверзнев, А.] Философическое рассуждение о перерождении животных.
Перевод с немецкого Ивана Морозова. Издание второе. М. (цитируется по
Б.Е. Райкову, 1947).
1874. Карпинский, А. П. Геологические исследования в Оренбургском крае.
Зап. СПб. мин. об-ва, 2-я сер., ч. 9.
1884. Карпинский, А. П. О нахождении остатков климений на Урале. Изд.
Геол, ком., т. III.
1889. Карпинский, А. П. Об аммонитах артинского яруса. Зап. АН, СПб.,
XXXVII, № 2. t
1890. Карпинский, А. П. Об аммонеях артинского яруса и о некоторых сход-
ных с ними каменноугольных формах. Зап. Петерб. минерал, об-ва.
1896. Карпинский, А. П. О нахождении в Азии Prolecanites и о развитии этого-
рода. Изв. АН, т. IV,”№ 2, стр. 179—194.
540
1899. Карпинский, А. П. Об остатках эдестид и о новом их роде Helicoprion.
Зап. АН, т. VIII, № 7.
1903. Карпинский, А. П. О пижпекембрийском роде цефалопод Volborthella.
Изв. АН, т. XVIII, № 4.
1903. Карпинский, А. П. О присутствии остатков рода Campodus в артинских
отложениях России. Зап. СПб. мип. об-ва, 2-я сер., ч. I. Протоколы.
1906. К а р и и н с к и й, А. П. О трохилисках. Тр. Геол, ком., нов. сер., вып. 27.
1909. К а р п и н с к л й, А. П. О некоторых проблематических органических остат-
ках Японии. Изв. АН, № 15.
1909. Карн и п с к и й, А. И. Заметка о трохилисках из штата Огайо. Зан. мин.
об-ва, 2-я сер., ч. 47
1911. Кар и и и с к и й, А. П. Замечания о Helicoprion и о других эдестидах. Изв.
АП, № 16.
1915. К а р п и п с к и й, А. П. К вопросу о природе спирального органа Heliro-
prion. Зан. Урал, об-ва люб. ест., т. XXXV
1916. К а р п и н с к и н, А. П. О новом виде Helicoprion (Helicoprion clerci. n. sp.).
Предварительное сообщение. Изв. All, № 9.
1922. Карпинский, А. П. Helicoprion Ivanovi n. sp. Пзв. Росс. AH.
1922. К a p и и и с к и й, А. П. Замечания о зубных сегментах Edeslidac и об их
ориентировке. Изв. Росс. Акад. Наук.
1923—1924. К а р н и и с к и й, А. П. Helicoprion (Рarahelicoprion n. g.) Зан. Урал,
об-ва люб. ест., т. ХХХ1Х.
1927. К а р п и п с к и й, А. П. О некоторых новых данных об остатках организмов,
признаваемых проблематическими, о делаемых относительно их и других
псконармьтх выводах, и о научной критике. Ежсг. Русек, палеонт. об-ва,
т. VII.
1930. Карпинский, А. II. Об изучении проблематических объектов и явлений,
исследование остатков Helicoprion. ДАН СССР.
1930. Карпинский, А. П. О проблематическом ископаемом из палеозойских
слоев Северного Урала. ДАН СССР.
1932. К а р п и и с к и й, А. И. О проблематических отпечатках, известных под на-
званием Paleodyction menegini. Изв. АН СССР, отд. мат.-ест. паук.
1945. Кар и и п с к и й, А. П. Собрание сочинений, т. I, изд. АН СССР.
1947. Карпинский, А. П. Библиографический указатель трудов. Изд. Ак. паук
СССР. М.— Л.
1935. Кирпичников, В. С. Роль пенаследствешюй изменчивости в процессе
естественного отбора. Виол, жури., т. 4, № 9.
1940. Кирпичников, В. С. Значение приспособительных модификаций в эво-
люции. Жури. общ. биол., т. I, № 1, стр. 121—152.
1944. Кирпичников, В. С. О гипотезах Наследственного закрепления модифи-
каций. Успехи совр. биологии, т. XVIII, вып. 3, стр. 314—339.
1937. К о з о - II о л я п с к и й, Б. М. Основной биогенетический закон с ботаниче-
ской точки зрения. Воронеж.
1873. Ковалевский, В. О. Остеология Anchilherium aurelianense Cuv. Рассуж-
дение для получения степени магистра по геологии й палеонтологии.
1875. Ковалевский, В. О. Остеология двух ископаемых видов из группы ко-
пытных. Изв. об-ва люб. антр. я этногр., т. XV, вып. 1.
1935. Колесников, В. П. Сарматские моллюски. Палеонтология СССР, т. X,
ч. 2.
1939. Колесников, В. П. К вопросу о происхождении каспийских моллюсков.
ДАН СССР, 25, № 5, стр. 454—456.
1939. Колесников, В. П. О закономерностях развития замкнутых бассейнов.
ДАН СССР, 23, № 8, стр. 808—810.
1940. Колесников, В. П. О филогенетических схемах. ДАН СССР, т. XXVII,
№ 8, стр. 815—818, стр. 743—745.
1947. Колесников, В. П. Значение широко распространенных видов в пале-
онтологическом методе изучения моллюсков. ДАН СССР, т. VI, № 8,
стр. 861—864.
1947а. Колесников, В. П. Сингенетические схемы сарматских Scaphandridae.
ДАН СССР, 56, № 7, стр. 743—745.
19476. Колесников, В. П. Проблема борьбы и сожительства в палеонтологии.
ДАН СССР, т. LVIII, № 7, стр. 1471—1473.
1947в. Колесников, В. П. Филогенез и сингенез. ДАН СССР, т. VIII, № 8,
стр. 1761—1764.
1933. Криштофович, А. Н. Палеоботаника в СССР за 15 лёт (1917—1932). При-
рода, № 1, стр. 49—59.
1944. К риштофович, А. Н. Успехи и развитие палеоботаники в СССР за 25 лет.
Изв. Акад, наук СССР. Серия геол., № 3, стр. 72'—82. Библиогр. 30 пазв.
1937. Кювье, Ж. Рассуждение о переворотах на поверхности земного шара. Пер.
с франц. Редакция и вступит, статья А. А. Борисяка, стр. 368.
541
1947. Ленин, В. И. Материализм и эмпириокритицизм (Сочинения, 4-е изд -
' т. XIV), М,— Л. .
1938. Либрович, Л.. С. О границах девонской и каменноугольной системы.
Изв. АН СССР, сер. геол., № 4, стр. 565—584.
1940. Л и б р о в и ч, Л. С., К вопросу о принципах разграничения каменноугольной
и пермской системы. Материалы по геологии пермской системы Европейской
части СССР. Под ред. Д. В. Наливкина, Л.
1945. Лачков, Б. Л. Геологические периоды и эволюция живого вещества.
Жури. общ. биол., т. V, № 3, стр. 157—179.
1940. Лукин, Е. И. Дарвинизм и географические закономерности в изменении
организмов. М.— Л.
1942. Лукин, Ej И. Приспособительные наследственные изменения организмов
и их эволюционная судьба. Жури. общ. биол., т. III, № 4, стр. 235—261.
1937. Лысенко, Т. Д. Переделка природы растений.
1937а. Лысенко, Т. Д. За дарвинизм в агробиологической пауке. Сб. «Спорные-
вопросы генетики и селекции».
1948. Лысенко, Т. Д. Агробиология. Работы по вопросам генетики, селекции и:
семеноводства. М.
1948а. Лысенко, Т. Д. О положении в биологической науке. Доклад на сессии
Академии сельскохозяйственных наук им. В. И. Ленина 31 июля 1948. М..
1864. Л я й е л л ь, Ч. Геологические доказательства древности человека, СПб.
1866. Л я й е л л ь, Ч. Основы начала геологии. Перевод А. Мина, т. I и II, М.
1947. Майр, Э. Систематика и происхождение видов с точки зрения зоолога. М.
1939. Мартынов, А. В. Очерки геологической истории и филогении отрядов на-
секомых (Pterygota). Ч. I. Paleoptera и Neoptera—Polyneoptera. Тр. Палеонт.
ин-та, т. 7, вып. 4, 1938, стр. 3-—148.
1937. Матвеев, Б. С. Биогенетический закон в прошлом и настоящем. Фронт
пауки и техники, № 1, стр. 71—79.
1948. Мерклмн, Р. Л. Об изменчивости группы Leda subfragilis в тарханском бас-
сейне. Изв. Акад, наук СССР, сер. биол., № 2, стр. 225—234.
1877. Милашевич, К. О. Палеонтологические этюды. О некоторых ископае-
мых меловой формации в Крыму, стр. 1—64, М.
1937. Мдрчинк, Г. Ф. Современные задачи палеонтологии. Под знаменем мар-
ксизма, № 7, стр. 158—161.
1898. Михальский, А. Заметки об аммонитах. Изв. Геол, ком., 1898, т. XVII,
стр. 67—114 и 115—122,
1908. Михальский, А. О. Заметки об аммонитах. К познанию параболических
устий у аммонитов и других тетрабранхиат.Сб. неизданных трудов А. О. Михаль-
ского. Тр. Геол, ком., сер. вып. 32, стр. 69—125.
1939. Мичурин, И. В. Принципы и методы работы. М.— Л.
1899. Ллойд Морган. Привычка и инстинкт. Пер. с англ.
1944. Н а л и в к и н, Д. В. Стратиграфия. В книге «Успехи геолого-географических
наук в СССР за 25 лет». М,— Л., АН СССР, стр. 37—52.
1866. И е г е л и, К. Происхождение естественно-исторического вида и понятие о
нем. Пер. Стофа, М.'
1924. Некрасов, А. Д. Очерк истории учений о происхождении животных и ра-
стений. В сб. «Происхождение животных и растений», под ред. Зернова.
1939. Некрасов, А. Д. Примечания к «Происхождению видов»вт. 3. Соч. Ч. Дар-
вина, стр. 790—813.
1878. Никите и, С. Аммониты группы Amatheus juniferus Phill. Bull. Soc. Natur.,
M., № 3, стр. 81—159.
1881. H и к и т и и, С. Дарвинизм и вопрос о виде в области современной палеонто-
логии. Журн. Мысль. СПб., АН, №8, стр. 144—170, и № 9, стр. 229—
245.
1881а, Никитин, С. Н. Юрские образования между Рыбинском, Мологой и Мыш-
кином. Материалы для геологии России, т. X, стр. 199—331.
1886. Никитин, С. Н. Географическое распространение юрских осадков в Рос-
сии. Горный журнал, № 10.
1889. Никитин, С. Н. Странное нападение на дарвинизм (подписано: Натура-
лист). Русское богатство, № 2, стр. 231—251.
1890. Никитин, С. Н. Каменноугольные отложения Подмосковного края и арте-
зианские воды под Москвой. Тр. Геол, ком., т. V, № 5.
1913. Н о и н с к и й, М. Э. Самарская лука. Геологическое исследование. Тр. Каз.
об-ва естеств., т. XIV, вып. IV—VI, стр. 750.
1932. Н о ин с к ий, М. Э. Краткий очерк истории изучения недр Татарской рес-
публики. Сб. «Геология и полезные ископаемые Татарской республики».
542
1947. Орлов, Ю. A. Peruniinae, новое подсемейство куниц из неогена Евразии..
Тр. Палеонт. ин-та, т. X, вып. 3.
1886. II а в л о в, А. П. Аммониты зоны Aspidoceras acanthicum восточной России..
Тр. Геол, ком., т. П.
1897. Павлов, А. П. Полвека в истории науки об ископаемых организмах.
1924. Павлов, А. П. О некоторых еще мало изученных факторах вымирания.
Добавление к книге В. М. Павловой «Причины вымирания животных в про-
шедшие геологические эпохи». М.— Пгр., 1924, стр. 89'—130.
1925. Павлов, А. П. Неогеновые и послетретичные отложения южной и восточ-
ной Европы. Мемуары геолог, отд. Об-ва люб. естеств., антроп.и этпогр.,.
вып. 5, стр. 1—215.
1924. Павлова, М. В. Причины вымирания животных в прошедшие геологиче-
ские эпохи. М.— Пгр., 1924.
1927. Павлова, М. В. Палеозоология, ч. I. Беспозвоночные. М.— Л.
1939. П а л и б и н, И. В. и Ярмоленко, А. В. Задачи изучения верхнеме-
ловых и третичных растений СССР. Советская ботаника, № 3, стр. 91-—94.
1936. Поляков, И. М. Проблема направленности и органической эволюции.
Тр. Н.-и. зоолого-биол. ин-та. Харьк. гос. ун-та, I, стр. 65—87.
1947. Презент, И. И. Советский творческий дарвинизм. Агробиология, № 6г.
стр. 3—29.
1947. Райков, Б. Е. Очерки по-истории эволюционной идеи в России до Дарвина,,
т. I, М,— Л.
1946. Годендорф, В. Б. Эволюция крыла и филогенез длинноусых двукры-
лых Oligonoura (Diptera, Nematocera). Тр. Палеонт. ин-та, т. XIII, вып. 2.
1948. Годендорф, Б. Б. Жилкование крыльев насекомых и его значение для;
систематики. Изв. Акад, наук СССР, сер. биол., № 2, стр. 199-—203.
1939. Ромер, А. Ш. Палеонтология позвоночных, пер. с англ. М.— Л.
1939. Р у ж е н ц е в, В. Е. Значение онтогенеза для естественной систематики аммо-
нитов. Изв. АН СССР, сер. биол., стр. 13—32.
1940. Руженцев, В. Е. Опыт естественной систематики некоторых верхнепалео-
зойских аммонитов. Тр. Палеонт. ин-та АН СССР, т. XI, вып. 3.
1946. Руженцев, В. Е. Эволюция и функциональное значение перегородок
аммонитов. Изв. АН СССР, отд. биол., № 6, стр. 675—706.
1947. Руженцев, В. Е. Эволюция семейства Medlicottiidae karpinsky. Вестник
АН СССР, № 8, стр. 37—50.
1841. Р у л ь е, К. Ф. Сомнения в зоологии, как в науке. Отечественные запийки,.
т. XIX, стр. 1—13.
1845. Р у л ь е, К. Ф. О животных Московской губернии. Речи и отчет Московского'
университета за 1845 г.
185р. Р у л ь е, К. Ф. Чтения экстраординарного профессора Рулье (Литографиро-
ванное издание).
1851. Рулье, К. Ф. Жизнь животных по отношению ко внешним условиям. Три-
публичных лекции, читанные ординарным профессором К. Рулье в 1851 г. М.,
стр. 1—121.
1910. Самойлов, Я. В. Месторождения тяжелого шпата восточной части Кост-
ромской губ. Изв. Акад, паук, стр. 857.
1911. Самойлов, Я. В. О сульфате бария в теле животных. Изд, Акад, наук,
V, стр. 175.
1913. Самойлов, Я. В. К вопросу о генезисе некоторых минералов осадочных
пород. О целестинах Туркестана. Материалы к познанию геологического строе-
ния Российской имп. «Сб. в честь В. И. Вернадского», стр. 219.
1921. Самойлов, Я. В. Биолиты как орудие постижения жизни прежних гео-
логических эпох. Природа, № 1—3, стр. 24—44.
1923. Самойлов, Я. В. Очередные работы в области изучения осадочных пород..
Тр. Ин-та, прик. минералогии и петрографии, вып. 3, № 5.
1923а. С а м о й л о в, Я. В. Эволюция минерального сходства скелетов организмов.
Тр. Ин-та прикл. минералогии и петрографии, вып. 4, № 15.
1929. Самойлов, Я. В. Биолиты.
1929. Самойлов, Я. В. Палеофизиология (палеобиохимия), ее геологическое-
значение. Сб. «Биолиты», стр. 77—92.
1946. Сарычева, Т. Г. О филогенетическом значении некоторых особенностей
строения продуктид. Изв. АН СССР, отд. биол., № 6, стр. 715—729.
1948. Сарычева Т.’Г. К вопросу о возрастных изменениях раковины продук-
тид. Изв. Акад, наук СССР, сер. бйол., № 2, стр. 235—259.
1939. Северцов, А. Н. Морфологические закономерности эволюции. М.— Л._
1946. С е в е р ц о в а, Л. В. Алексей Николаевич Северцов. Биографический очерк...
М,— Л.
543
1935. Сергеев, А. М. О необратимости эволюции. Природа, № 12, стр. 36.
1948. Симпсон, Дж. Г. Темпы и формы эволюции, Перевод с англ. М.
1875. Синцов, И. Ф. Описание новых и мало исследованных форм раковин из тре-
тичных образований Новороссии, статья вторая. Зап. Новоросс. об-ва ест.
1936. С л о д к е в и ч, В. С. Стратиграфия и фауна третичных отложений запад-
ного побережья Камчатки, ч. I. Тр. Нефт. геолого-развед. ин-та, серия А,
вып. 79.
1938. С л о д к е в и ч, В. С. Третичные пелоциноды Дальнего Востока, ч. I. Палеон-
тология СССР, т. X, ч. 3, вып. 18.
1922. Смородина (Молчанов а). О генетических взаимоотношениях аммо-
нитов ceM.Cardioceratidae.HsB. ассоц. паучно-иссл. ип-та. I МГУ, т. I, вып. 1—2.
1914. Соболев, Д. Наброски по филогении гониатитов. Изв. Варш. политех,
ип-та. 1914, вып,-1. Варшава, 1913.
1915. Соболев, Д. Геологические периоды. Природа, 1915, июнь, стр. 809—832.
1924. Соболев, Д. II. Начала исторической бпогепетики.
1927. Соболев, Д. Н. Земля и жизнь. II. Эволюции и революции в историиорга-
пического мпра. Киев.
1927а. Соболев, Д. Г1. Диастрофизм и органические революции. Природа,
№ 7—8, стр. 565—582.
1928. Соболев, Д. II. Земля и жизнь. III, О причинах вымирания организмов.
Киев.
1940. Соболь, С. Л. Первое июля 1858 — двадцать четвертое ноября 1859 (поле-
микавокруг идей Дарвина в период, предшествовавший выходу в свет «Проис-
хождения видов»). Жури. общ. биол., т. I, № 1, стр. 75—104.
1945. Соболь, С. Л. Первые сообщения о теории Ч. Дарвина в русской печати.
Бюлл. Моск, об-ваисп. прир., отд. биол., т. (3—4), 1945, стр." 128—137.
1946. Соболь, С. Л. Ранние эволюционные воззрения Н. А. Северцова. Тезисы
докладов к Совещанию по истории естествознания 24—26 дек. 1946 г.,
стр. 78— 80.
1948. Соболь С. Л. Ранние эволюционные воззрения Н. А. Северцова. Институт
истории естествозн. Ак. наук СССР, Труды Совещания по истории естествозп.
24—26 дек. 1946 г., стр. 299—309.
1913. Соколов, Д. И. Окаменелости из валунов на Новой Земле. Тр. геол, музея
АН, т. VII, вып. 2.
1912. Соколов, Д. Н. К аммонитовой фауне печорской юры. Тр. Геол, ком.,
нов. сер., вып. 76.
1946. Сокольская, А. Н. Основные пути эволюции семейства Chonetidae.
Изв. АН СССР, сер. биол., № 6, стр. 731—740.
1948. С о ш к и н а, Е. Д. Изменчивость внешних признаков девонских и силурийских
кораллов Rugosa. Изв. Акад, наук СССР, сер. биол., № 2, стр. 171—186.
1937. Спорные вопросы генетики и селекции. Тр. Всес. Акад сельскохоз. наук
им. Ленина.
1915. С у ш к и н, П. П. Обратим ли процесс эволюции? Новые идеи в биологии, сб. 8.
«Общие вопросы эволюции», Пгр., стр. 1—39.
1922. Сушкин, II. И. Эволюция наземных позвоночных и роль геологических изме-
нений. Природа, № 3—5, стр. 3—32.
1936. Сушкин, II. П. Заметки о доюрских четвероногих СССР, III. Dvynosaurus
Amalitzkii жаберных стегоцефал из верхней перми Северной Двины. Тр. Палео-
зоол. ин-та. АН СССР, т. V, стр. 43—91.
1940. Т а г е е в а, Н. В. Значение геохимического метода в определении возраста
осадочных пород, Природа, № 5, стр. 33—40.
1941. Т а у с о н, В. б. Изменение направления и биохимизма некоторых процессов
в растительной клетке в ходе эволюции. Сб. работ по физиологии растений
памяти К. А. Тимирязева. М.— Л., стр. 171—215.
1947. Т а у с о н, В. О. Наследство микробов. М.— Л.
1943. Т а х т а д ж я и, А. П. Соотношения онтогенеза и филогенеза у высших ра-
стений. Научи, тр. ЕревансК. гос. ун-та им. В. М. Молотова, XXII, стр. 71—176.
1932. Теряев, В. А. К вопросу о постоянном росте коренных зубов у копытных.
Бюлл. Моск, об-ва исп. природы. Нов. сер., т. XL. Отд. геол., т. X (1).
1936. Т е р я е в, В. А. Проблема определения возраста позвоночных в палеонтологии.
Пробл. палеонтологии, т. I, стр. 135—177.
1913. Тимирязев, К. А. Отповедь виталистам. Вестник Европы, кн. 3.
1920. Тимирязев, К. А. Наука и демократия. Сб. статей, 1904—,1919 гг., М.
1937. Тимирязев, К. А. Чарлз Дарвин и его учение. -Исторический метод в
биологии.
1939. Тимирязев, К. А. Сочинения, т. VII. Из научной летописи 1912 года
(Отповедь виталистам и отбой мендельянцев), стр. 447—484.
.1911. Тихомиров, А. А. Основные вопросы эволюционизма в.биологии. СПб.,
стр. 45.
544
1916. Тихомиров, А. А, Настоящая война и основная задача высшего г. >
вания. М.
1875. Траутшольд, Г. Палеонтология (Основы геологии, ч. II).
1877. Траутшольд, Г. Основы геологии, ч. III. Стратиграфия. М.
1858. Усов, С. А. Памяти К. Ф. Рулье. Вестник естественных наук, стр. 225.
1867. Усов, С. А. Таксономические единицы и группы, 166 стр., М.
1889. Ф а м и н ц ы и, А. С., Н. Я. Данилевский и дарвинизм. Опровергнут ли дар-
винизм Данилевским? Вестник Европы, кн, 2, стр. 616—643.
1940. Федотов, Д. М. О проблеме вида в палеонтологии и зоологии. Палеонт.
обозрение, вып. 2, стр. 3—9.
1944. Федотов, Д. М. Филогения в палеонтологии и зоологии. Усп. совр. биол.,
т. XVII, вып. I, стр. 99—113.
1935. Холден, Д. Б. С. Факторы эволюции. М.
1907. Чернов, А. А. Артинский ярус, I. Аммонеи бассейнов Яйвы, Косьвы и Чу-
совой, вып. I. Обзор исследован, местности Profecanitidae. Бюлл, Моск. об-ва
исп. прир. (1906), № 3—4.
1946. Чернов, А.А. К вопросу о вымирании животных организмов. Бюлл. Моск,
о-ва исп. природы, отд. геологии, т. XXI (2), стр. 3—14.
1902. Чернышев, Ф. Н. Верхнекаменноугольные брахиоподы Урала. Тр. Геол,
ком., т. XVI, № 2.
1888. [Чернышевский, Н. Г.] Происхождение теории благотворности борьбы
за жизнь. Предисловие к некоторым трактатам по ботанике, зоологии и науке
о человеческой жизни. Русская мысль, № 10.
1906. Чернышевский, Н. Г Полное собрание сочинений, т. X, ч. 2. Статьи
последнего времени, стр. 16—46. Происхождение теории благотворности борьбы
за жизнь.
1934. Циттель. Основы палеонтологии (палеозоологии) под ред. А. Н. Рябинина,
ч. I, Беспозвоночные.
1936. Ш а т с к и й, Н. С. Дарвин как геолог. Статья в т. 2. Соч. Дарвина, стр. 270—
273.
1937. Ш а т с к и й, И. С. О неокатастрофизме. Пробл. совет, геологии, № 7, стр. 532—
551.
1948. ШатскийН. С. О нахождении спор наземных растений в древнейших кем-
брийских отложениях и о значении этого открытия для геологии. Общее соб-
рание Ак. наук СССР 10—13 июня 1947 г.
1939. Ш а х у н я н ц, Р. За дарвинизм в палеонтологии. Под знаменем марксизма.
№ 6, стр. 134—145.
1937. Ш м а л ь г а у з е н, И. И. Антон Дорн и его роль в развитии эволюционной
морфологии. Вступительная статья к книге А. Дорна «Происхождение позвоноч-
ных животных и принципы смены функций». М.— Л., стр. 7—78.
1938. .Шмальгаузен, И. И. Организм как целое в индивидуальном и историче-
ском развитии.
1939. Ш м а л ь г а у з е н, И. И. Пути и закономерности эволюционного процесса.
М,— Л.
1943. Шмальгаузен, И. И. Темп эволюции и факторы, его определяющие.
Журн. общ. биол., т. IV, № 5, стр. 253—285.
1945. Шмальгаузен, И. И. Проблема устойчивости органических форм
(онтогенезов) в их историческом развитии. Журн. общ. бйол., т. VI, №1,
стр. 3—25.
1946. Шмальгаузен, И. И. Проблемы дарвинизма, М.
1946а. Шмальгаузен, И. И. Факторы эволюции (теория стабилизирующего
отбора). М.— Л.
1939. Шмидт, Г. А. Учение Ч. Дарвина о косвенном отборе в связи с его представ-
лениями о значении корреляций. Природа, № 11, стр. 35—41.
1940. Шмидт, Г. А. Теория полового отбора Чарлза Дарвина. Природа, № 7,
стр. 36—49.
1941. Шмидт, Г. А. Л. Ш. Давиташвили: Развитие идей и методов в палёнтологии
после Дарвина. Рецензия. Советская наука, № 4, стр. 150—156.
1946. Шмидт, Г. А. О явлении прогрессивного развития в эволюции. Природа,
№ 6.
1946. Шмидт, Г. А. Связь признаков особей смежных поколений в процессе эво-
люции онтогенеза. Журн. общ. биол., № 4.
35 л. Ш. Давиташвили 545
1946. Шмидт, Г. А. Проблема скачка в эволюции. Жури. общ. биол., № 6.
1947. Шмидт, Г. А. К проблеме скачка в эволюции. Жури. общ. биол., т. VIII,
К» 2, стр. 23—100.
1835. Щ у р о в с к и й, Г. Е. Органология животных. М.
1948. Э б е р з и н, А. Г. Род Limnocardium Stoliczka в плиоцене Понто-
Каспийского бассейна. Тр. Палеонт. ин-та, т. XIII, вып. 4.
1948. Энгельс, Ф. Диалектика природы. Гос. изд. полит, литературы.
1904. Яковлев, Н. Н. О морфологии и морфогении группы Rugosa, Изв. СПб.
биол. лаборатории, т. VII.
1908. Яковлев, Н. Н. Прикрепление брахиопод как основа видов и родов.
Тр. Геол, ком., нов. сер., вып. 48.
1910. Яковлев, Н. Н. О происхождении характерных особенностей Rugosa.
Тр. Геол, ком., нов. серия, вып. 66.
1911. Яковлев, Н. Н. Существуют ли коралловые рифы в палеозое? Изв. Геол,
ком., т. XXX.
1914. Яковлев, Н. Н. Этюды о кораллах Rugosa. Тр. Геол, ком., нов. сер., вып. 96.
1915. Яковлев, Н. Н. Строение кораллов Rugosa и происхождение их характер-
ных особенностей. Изв. Акад. Наук, VI серия, № 5, стр. 445—455.
1922. Яковлев, Н.П. Вымирание и его причины как основной вопрос биологии.
Журн. Мысль, № 2.
1926. Я к о в л е в, Н. Н. Явления паразитизма, комменсализма и симбиоза у палео-
зойских беспозвоночных. Ежег. Рус. палеон. об-ва, т. IV, 1922—1924, стр. 113
и 124.
1927. Я к о в л е в, Н. Н. О древнейших сверлящих гастроидах. Ежег. Рус. палеон.
об-ва, т. VI, 1926, стр. 95—97.
1935. Яковлев, Н. Н. Воспоминания о Луи Долло. Ежег. Веер, палеонт. об-ва,
т. X, 1931—1933, 7—9.
1944. Яковлев, Н. И. Палеонтология беспозвоночных. В книге «Успехи геолого-
географических наук за 25 лет». М.— Л., АН СССР, стр. 35 и 36.
1946. Я к о в л е в, Н. Н. О факторах морфогенеза. Природа, № 9, стр. 31—38.
1940. Ярославский, Ем. Марксизм и дарвинизм. В помощь марксистско-
ленинскому образованию, № 16, авг., стр. 12—34.
1904. Abel, О. Uber das Aussterben der Arlen. Comptes Rendus IX. Congres geol.
internal, de Vienne, 103, p. 739—748.
1907. Abel, O. Aufgaben und Ziele der Palaozoologie. Verhandlungen d. К. K. Zool.
Bot. Ges. in Wien, Vol. LVII, S. 68.
1911. Abel, O. Die Bedeutung der fossilen Wirbeltiere fur die Abstammungslehre.
«Die Abstamraungslehre». Jena, p. 198—250.
1912. Abel, O. Grundzugo der Palaobiologie der Wirbeltiere. Stuttgart.
1916. A b e 1, O. Palaobiologie der Cephalopoden aus der Gruppo der Dirranchiaten.
1918. A b e 1, O. Methoden urid Ziele der Palaobiologie. Die Naturwissenschaften. VI.
Jahrgang, Berlin, 34. Heft.
1919. Abel, O. Die Stamme der Wirbeltiere. Berlin und Leipzig, p. I—XVIII und
1—914.
1921. A b e 1, O. Die Methoden und Ziele der Palaobiologischen Forschung.— Handbucb
der biologischen Arbeitsmethoden, herausgegeben\on E. Abderhalden, Abt. X,
Wien und Leipzig.
1922. Abel, O. Lebensbilder aus der Tierwelt der Vorzeit, Jena.
1925. Abel, O. Geschichte und Methode der Rekonstruktion vorzeitlicher Wirbeltiere,
Jena.
1928. Abel, O. L. Dollo. Zur Vollendungseines siebzigsten Lebensjahres. Palaeobio-
logica, p. 7—12.
1928a. Abel, O. Das biologische Tragheitsgesetz. Palaont. Zeitschrift. XI. Bd., p.7—17.
1928b. Abel, O. Das biologische Tragheitsgesetz. Biologia generalis. IV. Bd.,p. 1—
102.
1929. Abel, O. Palaobiologie und Stammegeschielite, Jena, S. 423.
1931. Abel, O. Louis Dollo. Palaeobiologica, Bd. IV., p. 321—344.
1935. Abel, O. Vorzeitliche Lebensspuren, Jena, S. 644.
1844. Agassiz, L. Monographic des.poissons fossiles du Vieux Gres Rouge.
1851. Agassiz A. and Gould, A. A. Principles of zoology.'
1935. A m e g h i n o, F. Obras comp’Ietas у correspondencia cientifica, vol. XIX.
La Plata.
1929. A u d о v a, A. Aussterben der Mesozoischen Reptilen. I. Mitteilung: physiologi-
sche Grundlagen. Palaeobiologica, Bd. II, p. 222.
. ' II. Mitteilung: vorwiegend okologische und tiergeograph. Grundlagen, Ibid.,
p. 365—401.
546
1910. Andrussoff, N. Studien fiber Brackwassercardiden. Lief II. Didacna (Er-
ste Halfte). Зап. Акад. Наук, i. XXV, № 8.
1903. Andrussow, N. I. Studien fiber die Brackwassercardiden. L. I. (Limno-
cardium, Phyllicardium, Budmania). Зап. Акад. Наук, VIII серия, т. XIII, № 3.
1919. А г b е г, Agnes. On atavism and the law of irreversibility. Amer. Jour. Sci.,
v. 48, 27.
1842. D ’ A r c h i a c et E. de V e r n e u i 1. On the fossils of the Older Deposits in the
Rheinish Provinces. Transactions of the Geol. Society of London. Vol. VI.
1933. В a c h о f e ii, A. Echt. Darstellung des Lebensbildes von Megaceros nobst
Bemorkungen fiber dessen Variationsbreite. Palaeobiol, Bd. V, Lief. I, p. 115—
125.
1828. Baer, Karl Ernst. Uber Entwicklungsgeschichte der Tiere. Beobachtung und
Reflexion, Bd. I.
1937. Baldwin, E. An introduction to comparative biochemistry. N. Y.
1895. Baldwin, J. M. Mental development in the child and the race, New-York.
1896. В a 1 d w i n, J. M. New factor in evolution. American Naturalist, vol. XX, p. 441 —
451, 536—553.
1819. Ballenstedt, J. G. J. Neues Bewies des Deseyns von Riesen-Menschen in
der Urwelt. Arch, neuesten Entdeckungen Urwelt. I. H. I. 48—62, Quedlinburg
u. Leipzig (non vidi).
1860. Barra n de, J. Colonies dans le bassin silurien de la Boheme. Bull. Soc. geol.
de France, 2-e serie, t. XVII, p. 602—666, Seance du 4 juin 1860.
1861 — 1870. В a r r a n d e, J. Defense des Colonies. I. 1861, p. 1—34. II. 1882,
p. 1—62. III. 1865, p. 1—368. IV .1870, p. 1—186. V. 1881, p. 1—78.
1863. Barrand e, J. Representation des colonies de Bohdme dans le bassin. silurien
du nord-ouest de la France et en Espagne, Bull. Soc. gdol. de France. 2-e ser.,
t. XX, p. 489—535, Seance du 18 mai 1863.
1866. BarrandeJ. Systeme Silurien de la Boheme, vol. 2.
1935. Bassler, R. S. Development of invertebrate paleontology in America, Bull.
Geol. Soc. Amer., vol. 44, p. 265—286.
1893. В a t h e r, F. A. The recapitulation theory in paleontology. Natural Sci., vol. Il,
p. 275—281.
1891 — 1892. Beecher, С. E. Development of the Brachiopoda. Amer. Journ. of
Science, 1891, vol. 41, p. 343—357; 1897, vol. 44, p. 133—155.
1893. В e e ch e r,C. K. Some correiations of the ontogeny and phylogeny in the Brachio-
poda. Amer. Naturalist, vol. 27, p. 599—603.
1895. Beecher, С. E. The larval stages of Triolobites. American Geologist, v. 16.
1898. В e e c h e г, С. E. The origin and significance of spines: A study in Evolution.
American Journal of Science. 4th serie, vol. VI, p. 1—20,125—136, 249—268,
329—358.
1901. В e e c h e г, С. E. Studies in Evolution. New-York.
1933. de В e e r, G. R. Embriologie et evolution. Traduit par J. Rostand. Paris. (Пер.
с дополи., сделанными автором на франц, языке).
1922. Bell, W. A. A new genus of Characeae and new Mercstoma from the Coal Mea-
sures of Nova Scotia. Royal Soc., Canada, Proc, and Trans., 3d. ser., V. XVI,
p. 155—168.
1937. В e n i n d e, J. Der Merkmalswert des Hirschgeweihs fur die palaontologische
Systematik der Gattung Cervus, Paleont. Zeitschr., Bd. 19, p. 52—56.
1895—1897. Bernard, F. Note sur le de>eloppement et la morphologie de la coquille
chez les Lamellibranches, Bull. Soc. Geol. France (3), XXIII, 104—154;
XXIV, 54—82, 412—449; XXV, 559—566.
1920. В e r ry, E. W. Palaeobotany: a Sketch of the origin and evolution of floras. Annual
Report, Smithsonian Inst., 1918, p. 289—407.
1923. Berry, E. W. Pathological conditions among fossil plants In: K. L. Moodie.
Paleopathology. Urbana, Illinnois, p. 99—108.
1928. Berry, E. W. Cephalopod adaptation. The record and its interpretation, Quart.
Re Jew of Biol., vol. HI, No. 1, p‘. 92—108..
1929. Berry, E. W. Paleontology. New-York.
1932. В e u r 1 e n, K. Funktion und Form in der organischen Entwicklung. Die Natur-
wissenschaften, 20. Jahrg,, S. 73.
1933. Beurlen, K. Vom Aussterben der Tiere. Natur und Museum, 63. Jahrgang,
H. 1, 2 u. 3.
1937. Beurlen, K. Die stammesgeschichtlichen Grundlagen dor Abstammungslehre,
Jena.
1938. Beurlen, K. Die Bedeutung der organischen Entwicklung ffir die Erdge-
schichte. Nova Acta Leopold, N. F., Bd. 5, No. 31, p. 369—391.
1867. В e у r i c h, C. Ueber einige Cephalopoden aus dem Muschelkalk der Alpen.
Abhandl. d. Berl. Akad.
35*
547
f
/
1881. Beyrich, C. Uber das Verkommen erhaltener Farben bei tertiaren Muschel-
v schalen, Berichte d. Gesellsch. naturforsch. Freunde, p. 106. 1
1939. Boetticher, H. Farbung und Schmuck der Schwimmvogel. Kdcsag.
1935. Boule M. et Piveteau, J. Les fossiles. Elements de paleontologie, Paris.
1879. Branco, W. Beitrage zur Entwicklungsgeschichte der fossilen Cephalopoden,
T. I: Die Ammoniten. Paleontographica, Bd. XXVI, S. 19—50.
1880. Branco, W. Beitrage zur Entwicklungsgeschichte. T. II. Die Goniatiten. Cly-
menien, Nautiliden. Belemnitiden und Spiruliden. Palaeontographica, Bd.
XXVII, S. 12—81.
1880—1881. Branco, W. Beitrage zur Entwicklungsgeschichte der fossilen Cephalo-
poden. Palaeontographica. 1880, Bd. XXVI und 1886, Bd. XXVII.
1939. Brenner, H. Palaophysiologische Untersuchungen an der fossilen Muskulatur
aus der eocanen Braunkohle des Geiseltales bei Halle (Saale). Nova Acta Leopold,
N. F. 6, H. 47.
1931. Breuer, R. Pathologisch-anatomische Befunde am Skelete des Hohlenbaren.
В книге О. Abel und G. Kyree. ‘Die Drachenhohle bei Mixnitz». Spelaologische
Monographien, VII—IX Bd., Wien, S. 611—623.
1814. В г о с c h i, G. Concbiliologia fossile Subapennina. Milano, 2 vol.
1935. В г о i 1 i F. und S c h r 6 d e r, J. Ein neucr VertreterderGorgonopsiden. Gattung
Aelurognathus. Sitzungsber. d. math.-naturw. Abt. d. Bauer. Akad. d. Wiss.
zu Miincben, H. II, p. 331—355.
1935. В г о i I i, F. und Schroder, J Uber die Skelettenrest eines Gorgonopsiers
aus den unteren Baufort-Schjchten. Sitzungsber. d. math.-naturw. Abt. d.
Bayer. Akad. d. Wiss. zu Munchen, H. II, p. 279—330.
1937. В г о i 1 i, F und Schroder, J. Uber einige neue Anomodontier aus der Ta-
pinocephalus-Zonc. Dii.ynodon Huenei n. sp. Sitzungsber. d. math.-naturw. Abt.
d. Bayer Ak. d. Wiss. zu Munchen, II. II.
1940. В г о w n, B. and S c h 1 a i k j e r, E. M. The Structure and relationships of Pro-
toc.eratops. Annals of the New-York Acad, of Sciences, vol. XL, Art. 3, p. 133—
266.
1932. Broom, R. Evolution as paleontologist secs it. South African Journal of Sci.,
vol. XXIX, p. 54—71.
1933. Broom, R. Evolution — is there intelligence behing it? South Afr. Journ. Sci.,
vol. XXX.
1858. В г о n n, H. G. Untersuchungen fiber die Entwicklungsgesetze der organischen
Welt wahrond der Bildungszeit unserer Erdoberflache. Stuttgart.
1907. Brow n, T. C. Developmental stages in Strephtelasma rectum. Amer. Journ. Sci.,
vol. 23.
1825. Buch, L. v. Physikalische Beschreibung der Canarischen Inseln, Berlin.
1848. В u ch, L. v. Ueber die Ceratiten. Abhandl. d. k. Akad. Wiss., Berlin.
1850. Buch, L. v. Uber Ceratiten. Gelesen in d. Akad. d. Wziss. den 20. Jan. 1848.
Abhandl. d. Konigl. Akad. d. Wissensch. zu Berlin, p. 1—30.
1887—1896. В u c k m a n, S. S. Monograph of the Inferior Oolite Ammonites.
Palaeontogr. Soc.
1909—1912. В u c k m a n, S. S. Yorkshire. Type Ammonites, vol. I. Introduction.
1933. В u 1 m a n, О. M. Programme evolution in the graptolites. Biological Reviews,
vol. VIII, p. 311—334.
1944. Cain, S. A. Foundations of plant geography, New-York and London.
1906. С a r r u t h e r s, R. G. The primary septal plan of Rugosa. Ann. and Mag. Nat.
Hist. 7th ser., v. XVIII.
1910. Carruthers, R. G. On the evolution of Zaphrenties Delanouei in the Lower
Carboniferous limestone. Quart. Jour. Geol. Soc., p. 53.
1915. Case, E. C. The Permo-Carboniferous Red Beds of North America and their Ver-
tebrate Fauna, Carnegie Inst. Wash., Pub. 207.
1936. Cayeaux, L. Existence de nombreuses bacteries dans les phosphates sedimen-
taires de tout age. Consequences. Comptes rendus des seances de 1’Ac. de sciences,
Paris. T. 203, No 23, p. 1198—1200.
1927. Chao, Y. T. Productidae of China Part. I. Producti. Paleontologia Sinica,
Ser. B., vol. 5, fare. 2, pp. 1—192, pl. 1—XVI.
1928. Chao, Y. T. Productidae of China. Part. 2. Chonetinae, Productionae, and
Richthefeniinae. Paleontologia Sinica. Ser. B., vol. 5, fare. 3, pp. 1—81, pl. I—VI.
1898. Cha mb e'ri i n, T. C. The ulterior basis of time divisions and the classification
of geologic history. Journ. Geol., vol. 6, p. 449—462.
1900. Chamberlin, T. C. On the habitat of the early vertebrates. Journ. Geol.,
vol. VIII, No. I, p. 400—412.
1937. ' Chaney, R. W. Use of Tertiary pla-nts in correlation. Proc. Geol. Soc. Amer.
1936, p. 391.
j48
1931—1932. Choubert, В. Sur la presence d’alques Devoniennes dans le Niveau
de «Calcaire Rose» du systeme au Kunderlungu du Rotanga.-Bull.de la Classe
des sciences Acad, royale de Belgique. Bull., 5-e serie, t. XVII, pp. 1421—
1431.
1932. Choubert, B. Nouvelles recherches sur les algues du niveau du «Calcaire rose-
oolithique» du Kunderlundgu Superior du Congo Beige (Province Orientale at
Katanga). Bull. Soc. Beige de geol., de pal. et d’hydr., v. XLII, pp. 63—70.
1937. С 1 а г к, B. L Correlation as based on the Mollusca. Proc. Geo], Soc. Amer., 1936,
p. 389.
1912. Clark, J. M. and Ruedemann, R. The Eurypterida of New-York, N.-Y.
State Mus., Mem. 14, 2 volumes.
1946. С о 1 b e r t, E. H., Cowles, R. B. and Bogert, С. M. Temperature
telerances in the american alligator and their bearing on the habits, evolution
and extinction of the dinosaurus. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. Vol. 86, art. 7.
1868. Cope, E. D. The origin of genera. Proceedings of the Philadelphia Academy of
Natural Sciences, Oct. 1868.
1871. С о p e, E. D. The method of creation of organic types. Proceedings of the Ameri-
can Philosophical Society, Dec. 1871.
1883. Cope, E. D. On the trituberculate type of molar tooth in the Mammalia. Pa).
Bull., No. 37. Proc. Amer. Philos. Soc. XXI, p. 324—326.
1883a. Cope, E. D. Note on the trituberculate type of superior molar and the origin
of the quadritulerculate. Amer. Natural., XVII, p. 407—408.
1886. Cope, E. D. The long-spined Theromorpba of the Permian Epoch. Amer. Natu-
ral., vol. XX, p. 544—545.
1887. Cope, E. D. The origin of the fittest. Essays on evolution. London and New-
York.
1889. С о p e, E. D. Artiodactyla. Amer. Naturalist, vol. XXIII, No. 267.
1904. Cope, E. D. The primary factors of organic evolution. Chicago (1-е изд. вышло-,
в 1896 г.).
1900—1933. С о s s m a n n, М. et Р е у г о t, A. Conchologie neogdnique de 1’Aquitaine.
Actes Soc. Linn. Bordeaux, vol. 6, p. 124.
1940. Cott, H. B. Adaptive coloration in animals. London, p. XVI + 508.
1911. Cueno t, L. La gendse des esp6ces animates. Paris.
-1925. Cubnot, L. L’Adaptation. Paris.
1904. C u m i n g s, E. R. Development of some Paleozoic Bryzoa. Amer. Journ. Sci. (4),
vol. XVII.
1905. Cumings, E. R. Development of Fenestella. Amer. Journ. of Science, vol. XX.
1910. Cumings, E. R. Paleontogy and the Recapitulation Theory. Proceedings of the
Indiana Ac. Sci, 25th annixers. 1909, p. 305—340.
1928. C u s h m a n, S. A. Foraminifera. Their classification and economic use.
1825. C u v i e r, G. Discours sur les revolutions de la surface du globe et sur les change-
merits qu’elles out produits dans le regne animal. Paris.
1837. Cuvier, G. Histoire des progr&s des sciences naturelies depuis 1789 jiisqu’k
ce jour, t. I. Bruxelles.
1921. D a c q u ё, E. Vergleichende biologische Formenkunde der fossilen niederen
Tiere.
1935. D acque, E. Organische Morphologie und Paliiontologie. Berlin.
1889. D a 1 1, W. H. On the hinge of pelecypods and its development, with an attempt
toward a better subdivision of .the group, American Journal of Science. 3rd se-
ries, vol. XXXVIII, p. 223—228.
1890—1903. D a 11, W. H. Contributions to the Tertiary fauna of Florida. Parts I—VI.
Trans. Wagner. Free Inst. Sci. Philadephia.
1856. D a n a, J. D. Science and Scientific Schools. An address before the alumni of Yale
College, at the Commencement Anniversary, August 1856. (Цитируем noSchu-
chert и Mae Le Veue 1940).
1939. D a r r a h, W. C. Principles of Paleobotany, Leiden.
1861. D a r w i n, C. On the Origin of Species. Third Edition.
1882. Darwin, C. The origin of species by means of natural selection. Sixth edition,
with additions and corrections to 1872, London.
1888. D a r w i n, C. The descent of man, and selection in relation to sex, 2nd edition,
London.
1888. Darwin, F. (editor). The life and letters of Charles Darwin including an auto-
biographical chapter, vol, I—III.
1903. Darwin, F. and Seward, A. S. (ed.). More letters of Charles Darwin.
2 vols. London.
1905. D a r w i n, C. The voyage of the «Beagle». Journal of researches into the natural
history and geology of the countries visited durihg the voyage round the world
of H. M. S. «Beagle», London.
549
1877. Davids o.n, T. What is a brachiopod? Geolog. Magazine. New series,
decade II, vol. IV. No. IV, p. 145—155; No. V, pp. 199—208; No. VI, p. 262—
274.
1935. D a v i e s, A. Morley. Tertiary faunas, vol. I. The composition of tertiary faunas,
London.
1937. Davies, A. Morley. Evolution and its modern critics, London, p. XII and 277.
1940. D e В e e r, G. K. Embryos and ancestors. London.
1917. D e e с к e, W. Uber Farbungsspuren an fossilen Molluskenschalen. Sitzungsber.
d. Heidelberger. Akad. d.W'is. Math.-nat. Klasse. Abt. B. Biol. Wissensschaften.
Jahrg. 1917, 6, AbhandL, p. 1—14.
1907. D ё p ё r e t, Ch. Les transformations du monde animal. Paris.
1931. Dewar, D. Difficulties of evolution theory.
1937. Dewar, D. A challenge to evolutionists.
1920. Dienej, G. Palaontologie und Abstammungslehre.
1925. Diener, C. Grundzuge der Biostratigraphic, Leipzig.
1922. Djanelidze, A. Les Spiticeras du Sud-Est de la France. Mem. pour servir
a I’explic. la carte geol. detailice de la France, Paris.
1888. D 6 d-e rl e i n, L. Phvlogenetische Betrachungen. Biologisches Centralblatt,
7. Bd., 1887—1888. Erlangen, S. 394—402.
1875. D ohrn, A. Der L’rsprung der Wierbeltiere und das Princip des Funktionswech-
sels.
1882. D о 1 I o, L. Premiere note sur les Dinosauriens de Bernissart. Bull. Musee royale
d’hist, naturelie de Belgique, T. I, No. 1, p. 161—180.
1892. D о ] 1 о, L. Sur 1’origiue de la nageoire caudale des Ichthyosaures. Bulletin de la
societe Beige de geol,, de paleont. et de hydrol., vol. 6, Proces-\erbaux,
p. 167—1 74.
1893. D о 1 1 o, Louis. Les lois de revolution. Bull. Soc. Beige de Geol., t. VII; p. 164—
166.
1895—1896. D о 11 o, L. Sur la phylogenie de dipneustes. Bull, de la Soc. Beige
du geol., de paleont. ot d’hydrol. Memoires, t-. IX, Annee 1895, p. 79—
128.
1899. D о 1 1 o, L. Les ancetres des marsupiaux etaient ils arboricoles? Travaux Stat,
zoolog. Wimereux, vol. VII.
1900. D о 11 o, L. Le pied du Diprotodon et I’origine arboricole des Marsupiaux. Bull.
Scientif. de la Belgique, vol. XXXIII, p. 275—280.
1903. D о I 1 o, L. Les ancetres des Mosasauriens. Bull. Scient. de la France et de la Bel-
gique, t. XXXVIII, p. 137—139.
1903. D о 11 o, L. Sur 1’evolution des Cheloniens marins (Considerations bionomiques
et phylogeniques). Acad, royale de Belgique, Bull, de la Classe de Sciences. No 8,
p. 801—850.
1905. D о 1 1 о , L. Les Dinosauriens adaptes a la vie quadrupede secondaire. Bull, de la
Soc. Beige de gdol., de paleont. et d’hydrol., t. XIX, p. 441—448.
1909. D о I 1 o, L. La paleontologie ethologique. Bull, de la Soc Beige de geologie, de
paieontologie et d’hydrologie, t. XXIII, p. 377—421.
1909. D о 1 1 o, L. Les Teleosteen a ventrales abdominales secondaires. Verhandl.
d. k. k. zool.- botanischen Gesellsch., LlX Bd., p. 135—140.
1912. D о 1 1 о, L. Les Cephalopodes adaptes a la vie nectique secondaire et 4 la vie ben-
thique tertaire. Zoologische Jahrbucher. Beilage, Bd. 15 (Festschrift J.R. Spengel.
I Bd.), p. 105—140.
1913. D о 1 1 o, L. Podocnemis congolensis et I’evoution des Qheloniens fluviatiles. An-
nales du Musee du Congo Beige. Bruxelles, pp. 49—65.
1922. D ol 1 o, L. Les Cephalopodes deroules et 1’irreversiLilite de 1’evolution. Bijdra-
gen tot de dierkunde uitgeg door het kon. zool. Gen. Natura artis magistra. de
Amsterdam. Fest-nummer Dr. Max. Weber, p. 215—226.
1898. Douville, II. Sur la classification phylogenique des Lamellibranches. Comptes
rendus, Ac.-Sc. Paris, t. 126, p. 916—919.
1910. Douville, H. Comment les espbces ont varie. Comptes rendus de 1’Acad. des
sciences, Paris, t. 151, p. 702—706.
1912. Douville, H. Classification des lamellibranches. Bull. Soc. Geol. France (4),
XII, p. 419—467.
1915. Douville, R. Etudes sur les Cosmoceratudes de la collection de 1’ecole natio-
nale superieure des mines. Mem. pour servir al’explic. de la carte geol. detaillee
de la France.
1930. D r e v e r m a n n, F. Permische Insekten mit erhaltener Farbe. Natur und Mu-
seum, 60, H. II, p. 507—513.
1920. D u e r d e n, J. E. Methods of degeneration in the ostrich. Journal of Genetics,
vol. IX, 1919—1920; No. 2, p. 131—193.
1924. Dunbar, С. O. Phases of Cephalopod adoptation. In: Organic adaptation to
Enviconment. Edited by M. R. Thorpe. New Haven, p. 187—223.
550
1940. Efremov,!. A. Kurze Ubersicht fiber die Formen der Perm- und der Triai-
Tetrapoden der UdSSR. Zentralbl. f. Min. etc., Abt. B., Nr. 12, p. 372—383.
1932. Ehrenberg, K. Das biogenische Grundgesetz in seiner Bezeihung zum biologi-
schen Tragheitsgesetz. Biologia generalis 8. Wien, 1932, S. 647—566.
1897. E i m e r, Th. Die Entstehung der Arten auf Grund von verebten erworbenen Ei-
genschaften nach den Gesetzen Organischen Wachsens. 2. TeiI. Orthogenesis der
Sehmetterlinge. Ein Beweis bestimmt Gerichteten Entwicklung und Ohumacht
der natiirlichen Zuchtwahl bei Artbildung, Leipzig, p. I—VI, I — XVI.
1—513.
1935. Elias. M. K. Tertiary grasses and other prairie vegetation from High Plains
of North America. Amer. Jour. Sci., vol. XXIX, p. 24—33.
1937. Elias, M. К. E'. olutionary series versus species — range method in stratigraphic
paleontology. Proc. Geol. Soc. Amer., 1936, p. 374.
1942. Elias, M. K. Tertiary prairie grasses and other herbs from the High Plains
Publ. Geol. Soc. Amer. 41.
1928. F e n t о n, C. L. and F e n t о n, M. A. Ecologic interpretations of some biostrati-
graphic terms. Amer. Midland Natural., vol. XI, No. 1, p. 1—23.
1931. F e n t о n, C. D. Studes of evolution in the genus Spirifer. Publications Wagner
Free Inst. Sci., 2.
1925. F e r n a 1 d, M. L. Persistence of plants in unglaciated areas of boreal America.
Amer. Acad. Arts and Sci. Mem. 15, p. 241—342.
1920. F о e r s t e, A. The Kimmsick and Plattin Limestones of Missuri. Denison Univ.
Bull., Jo-urn. of the Scientif. Laborat., vol. XIX, p. 175—224.
1930. F о e r s t e, A. F. Color patterns of fossil cephalopods and brachiopods, with no-
tes on gastropods and pelecvpods. Mus. Pal. Chiv. Michigan, Contrib. vol. 3,
No. 6, p. 105—150.
1847. F о r b e s, E. On the Tertiaries of the island of Cos. Edinburgh New Philosophi-
cal Journal, vol. XLH, p. 271—275.
1854. F о r b e s, E. Note on an indicated of depth of primaeval seas, afforded hy the re-
mains of colour in fossil Testacea. Proc, of the Royal Soc. of London, 7,
p. 21—23.
1932. F r a i p о n t, C. et L e c 1 e r q, S. La paleontologie et les grands problemes de la
biologie generale: I, Berceaux et migrations. Actualites Scientifiques et industri-
elles. Paris.
1887. F r e c h, F. Uber das rheinische Unterdevon und die Stellung des «Негсуп».
Zeitschr. d. Deutsch. Geol. Ges. Bd. XU, 2. S. Pp. 175—287.
1906. Freeh, F. Uber die Griinde des Aussterbens der vorzeitlichen Tierwelt. Arch,
f. Rassen u. Gesellschaftsbiologie. 3 Jg. 4 Heft.
1915. Freeh, F. Uber Scaphites. 1. Die Bedeuntung von Scaphites. Neues jahrb.
Geol.,' Min. und Pal.
1933. F r i a n t, M. Contribution a I’etude de la differencial! on des dents jugales chez
les mammiferes, Essai d’une theorie de la dentition. Publ. d. Museum National
d’histoire naturelie. No. L. Pp. 1—132.
1937. F r i с к, C. Horned ruminats of North America. Bull. Amer. Mus. Natural History.
Vol.LXIX. N. Y. P. XXVIII+ 669.
1922. G a r s t a n g, W. The theory of recapitulation. Journ. Linn. Soc. 35, p. 81.
1862—1867. Gaudry, Albert. Animaux fossiles et Geologie de I’Attique. Paris.
1878—1890. G a u d r y, Albert. Les enchainements du monde animal dans les temps
geologiques. Paris.
1896. Gaudry, Albert. Essai de paleontologie philosophique. Ouvrage faisant suite
aux Enchainements du monde animal dans les temps geologiques. Paris.
1930. George,!, N. The ontogeny of certain arietidan oxyeones. Geol. Mag., 67.
1933. George, T. Neville. Palingenesis and paleontology. Biological Reviews,
vol. VIII, No. 2. pp.' 107—135.
1910. Glangeaud, Ph. Albert Gaudry and the evolution of the animal kindom.
Ann. rep. Smithson. Inst, for 1909.
1897. E d w a r d, Th. Gill. Drinker Cope, Naturalist — a chapter in the history of sci-
ence. Amer. Natural., vol. XXXI, pp. 831—863.
1920. Gilmore, C. W. Reptile reconstruction in the C. S. National Museum Ann.
Rep. Smithson Inst. 1918. Washingston 1920. P. 271—280.
1857. Goesse, P; H. Omphalos: an attempt to untie the geological knot.
1920. Gbtschick, F. Die Umbildung der Siisswasserschnecker des Tertiarbeckens
* von Steinheim unter dem Einfluss heisser Quellen. Jen. Zeitschr. f. Naturwiss.,
56. Bd., N. F.
1902. G r a b a u, A. W. Studies of Gastropoda. American Naturalist, vol. XXXVI,
No. 432, pp. 917—945.
1903. G r a b a u, A. W. Studies of Gastropoda. II. Amer. Natural., vol. XXXVII.
Pp. 515—539.
1904. G г a b a u, A. W. Phylogeny of Fusus and its allies. Smithsonian Miscel. Colle-
ctions, vol; XLIV, No. 1417.
1907. G г a b a u, A. W. Studies of Gastropoda. III. On orthogenetic variation in gastro-
poda. American Naturalist, vol. XLI, No. 490, pp. 607—646.
1910. G r a b a u, A. W. Palaeontology and ontogeny. The Palaeontologic records.
Pp. 54—-57.
1910a. G r a b a u, A. W. Studies of Gastropoda IV. Value of the Protocouch and early
couch stages in the classification of Gastropoda. Seventh International Zoolog.
Congress, Proceedings Boston, 1907. Advance sheets.
1910b. G r a b a u, A. W. Palaeontology and ontogeny. The Palaeontologic Record.
Pp. 54—57.
1913. G r a b a u, A. W. Ancient delta deposits of North America. Bull. Geol. Soc. of
North. Amer., vol. XXIV, p. 498—526.
1923? G r a b a u, A. W. A textbook of geology. Part II. Historical geology. London,
pp. I—VIII + 976 (год не указан).
1932. G r a b a u, A. W. Principles of stratigraphy. Third edition. New-York.
1934. Gregory, W. K. A half century of Trituberculy, the Cope — Osborn theory of
dental evolution. Proc. Amer. Philos. Soc. Vol. LXXIII, No. 4. Pp. 169—317.
1938. Gross. W. Die phylogenetische Bedeutung der altpalaozoischen Agnathen und
Fische. Palaont. Zeitschr., Bd. 15, № 2/3, S. 102—137.
1924. Groves,!, and В u 11 о c k-W ebsterG.R. A stetch of the geological his-
tory of the Charophuta: The British Charophyta. Roy. Soc., London, v. II,
pp. 72—88.
1932. H a c q u a e r t, A. L. Notes sur les genres Sycidium et Trochilisgus. Musce royal
d’Hist. nat. de Belgique. Bull., v. VIII.
1932a.H acquaert, A. L. Apropos d’une note de M. B. Choubert sur des fossiles du
calcaire rose(systeme du Kunderlungu) au Katanga. Bull. Soc. Beige de geol.,
de pal. et d’hydr., i. XLII, pp. 59—62.
1932b. H a c q u a e r t A. L. Notes sur les genres Sycidium et Trochiliscus. Bull.
Mus. roy. d’hist. nat. de .Belgique., т. VIII.
1866. Haeckel, E. Generelle Morpbologie.
1874. Haeckel, E. Die Gastraea-Theorie, die phylogenetische Classification des
Thierreichs und Homologie der Keimblatter. Jenaische Zeitschrift fur Naturwis-
senschaften. Bd. VIII, pp. 1—55.
1898. Haeckel E. Naturliche Schopfungs-Geschichte. Neunte Auflage. Berlin, 1898.
1892 — 1893. Hall, J. and Clark e, J. M. An introduction to the study of Paleozoic
Brachiopoda. N. Y. State Geol. Paleontology, pt. 1, 367 pp., 1892; pt. 2,
t892—1984. Hall, j. and Clarke; J. M. An introduction to the study of the
Brachiopoda, intended for a handbook for the use of students. New-York State
Geol. Surv. Ann. Report. II, pp. 133—233, 1892; pt. II, Ann. Report 13,
p. 945—137, 1894.
1843. Hall, J. J. Paleontology of New-York. Vol. 1. Albany.
1871. Hartmann, E. V. Wahrheit und Irrtum im Darwinismus.
1907. Hatcher, I. B., Marsh, О. C. and L u 11, R. S. The Ceratopsia. U. S. Geol.
Surv. Monographs, vol. XLIX.
1890. Haug, E. Notes sur peristome du Phylloceras mediterraneum. Bull. Soc. Gdol.
de France, 5-e ser., т, XVIII, № 5, p. 328—334.
1893. H a u g. E . Etudes sur les Ammonites des etages moyens du systdme jurassique.
Bull. Sol. geol. France, 3-e ser., vol. XX.
1938. Haupt, O. Rothirsche aus dem Diluvium und Alluvium des Oherrheintales.
Notizblatt d. Hessiscben Geol. Landesanst. zu Darmstadt. V, Folge, 19 Heft,
p. 25—35.
1943. Hawkins, H. L. Evolution and habit among the Echinoidea, some facts and
theories. Quart. Journ. Geol. Soc. London, v. 99, parts 1 and 2, pp. I—LXXXV.
1909. Hay, О. P. On the nature of Edestus and allied genera. U. S. Nat. Mus. Proc.,
v. 37, pp. 43—61.
1912. Hay. О. P. On an important specimen of Edestus with descriptions of a new species,
Edestus merus. U. S. Nat. Mus. Proc., vol. 42, pp. 31—38.
t929. Hay, О. P. Second bibliography and catalogue of the fossil vertebrates of North
America. Publ. Carnegie Inst. Washington, No. 390, v. I.
1887. Heel*, J J., Schroter, C. und Heer, G. Oswald-Heer. Lebensbild eines
schweizerischen Naturforschers.. I. Die Jugendzeit, von J. Justus Heer. 1885.
II. O. Heer’s Forscherarbeit, von Schroter. III. O. Heer’s Personlichkeit,’’"von
Schroter und G. Heer, 1887.
1849. Heer, O. Zur Geschichte der Insekten.
,1859. Heer, O. Die Tertiarflora der Schweiz, Bd. Ill, 1859.
1860. Heer, O. Klima und Vegetationsverhaltnisse des Tertiarlandes.
552
1868. Heer, 0. Urwald der Schweiz.
1935. Heintz, A. Now the fishes learned to swim. Smithsonian rept. for 1934 (published
in 1935), p. 223—245.
1932. Hennig, Wesen und Wege der Palaontologie, Berlin, p. IV + 512.
1935. Hennig, E. Ganzheit und Einzelwesen im Lichte des Entwicklungsgedankens-
Vortrag gelegentlich der Gau-Schulungstagung schwabischer Lehrer und Erzie-
her in Stuttgart, am Sonntag, den 13. Okt. 1935, p. 1—16, Tubingen.
1934. H e r s h, A. H. Evolutionary relative growth in the Titanotheres. Amer. Natural.,
vol. LXVIII, No. 719, p. 537—550.
1937. Hesse, A., Allee, W. C. and Schmidt К. P. Ecological animal
geography. New-York.
1913. H i с к 1 i n g, G. The variations of Planorbis multiformis. Mem. and Proc. Man-
chester. Lit. and Philos. Soc., vol. LVII, part III, p. 17.
1866. Hilgendorf. Planorbis multiformis im Steinheimer Siisswasserkalk. Monats-
berichte d. Berliner Akademie, 1866, 3, 474.
1856. H о e r n e s, Moritz. Die fossilen Mollusken des Tetriarbeckens von Wien. Abhand-
lungen der k. k. geologischen Reicbsanstalt, III Bd.
1936. von H о f s t e n, N. From Cuvier to Darwin, Isis., Feb. 1936, No. 68, vol. XXIV
(2), p. 361—366.
1944. Howell, A. B. Speed in animals, Chicago.
1932. H и e n e, F. Die fossile Reptil-Ordnung Saurischia, ihre Entwicklung und Ge-
schichte. Monographien zur Geologie und Palaeontologie. Serie 3, H. 4, Leipzig.
1936. v. Huene, Er. Kurze L’ebersicht fiber die Geschichte der Vertebraten Palaont.
Zeitschrift, Bd. 18, p. 198—201.
1937. v. H и e n e, Fr. Das Problem der Phylogenie. «Проблемы палеонтологии», изд.
Моск. Ун-та, т. II—II1, стр. 615—620.
1937а. Н u е п е, F. 1st der Werdegang der Menschheiteine Entwicklung? 1937 (цити1-
руется по реферату Шиндевольфа в жури. «Palaontologische Zentralblatt» за
1938 г.).
1893. Hurst, С. Н. The recapitulation theory. Natural Sci., vol. II, p. 195—200.
1923. Huxley, J. Essays of a biologist, London.
1932. Huxley, J. Problems of relative growth, London.
1938. Huxley, J. The present standing of the theory of sexual selection. In: G. R.
de Beer (edit.) Evolution. Essays presented to prof. E. S. Goodrich, Oxford,
p. 11—42.
1942. Huxley, J. Evolution. The modern synthesis, London. First published 1942.
Third impression 1944.
1900. Huxley, L. Life and letters of T. H. Huxley. In two volumes. London.
1851. Huxley, T. H. On the Common Plan of Animal Forms. (May 12, 1854) Roy.
Inst. Proc., vol. I, 1851—4, pp. 444—446.
1854. Huxley, T. H. Vestiges of the Natural History of Creation. Tenth Ed. London.
1853. British and Foreign Medico-Chirurgical Review, vol. XIII, 1854, pp. 425—
439.
1855. H u x 1 e у T. H. On certain zoological arguments commonly adduced in favour
of the hypothesis of the progressive development of animal life in time. Dis-
course delivered on April 20, 1855. Proc. Roy. Inst. II (1854—1858), pp. 82—85.
Sci. Mem. I.
1856. Huxley T. H. On the Method of paleontology. Ann. and Mag. of Nat. Hist.
XVIII (1856), p. 43—54. Sci. Mem. I.
1859. Huxley, T. H. On the persistent types of animal life. Proc. Roy. Inst, of
Great Britain, III (1858—1862), p. 151—153 (June 3, 1859). (Notices of the
Meetings of Royal Institution of Great Britain).
1860. Huxley, T. H. On the species and races, and their origin. Proc. Roy. Insti-
tution of Great Britain, vol. Ill, pp. 195—200 (February 10, 1860).
1862. Huxley, T. H. Geological contemporaneity and persistent types of life.
Quart Journ. Geol. Soc., vol. XVIII, pp. XL—LIV.
1862. Huxley, T. H. The Anniversary Address (Geological Contemporaneity and
persistent types of life), p. XL—LIV. Address delivered at the Anniversary meeting
• of the Geological Society of London on the 21st of February 1862. 1862, p. 16—30.
1864. H u x 1 e у, T. On the structure of Belemnitidae with a description of a more
complete specimen of Belemnites than any hitherto known and on an account of
a new genus of Belemnitidae (Xiphotheutis). Mem. geol. Surv. of the United King-
dom. Figures and descriptions of British organic remains. Monograph. II, London.
1869. Huxley, Т. Н. Anniversary address to Geological Society. Quart. Journ.Geol.
1869. Huxley, T. H. The Anniversary Address of the President. Quart. Journ.
Geol. Soc. London, vol. XXV, pp. XXVIII—LIII (Feb. 19).
1870. H u x 1 e у, T. H. Revision of the present state of knowlege as to the distribution
and succession of organized forms in time and space. Quart. Journ. Geol. Soc.,
vol. XXV, pp. XLII—LXIV,
1870. Huxley, т. H. rAnniversary Address of the President. Quart. Jour. Geol.
Soc. bond., vol. XXV, pp. XXIX — LXIV (Feb. 18).
1870. Huxley, T. H. The anniversary address of the president (at the annual general
meeting, 18th February, 1870). Quart.. Journ. Geol. Soc. of London, vol. 25,
1870, p. .XLII—LXIV. (Revision of the present state of knowledge as to the
distribution and succession of organized forms in time and space). (Paleontology
and the doctrine of Evolution).
1871. Huxley, T H. Principles and Methods of Palaeontology. Annual Report of
the Smithsonian Institution^ for 1869—1871, p. 363—388.
1876. Huxley, T. H. On the classification of the animal kingdom. The Jour, of the
Linnean Society. Zoology, vol. XII, pp. 199—226.
1875. H u x 1 e у, T. On the Stagonolepis Roburtsoni and on the Evolution of the Croco-
dilia. Read. April 28, 1875. Quart. Journ. Geol. Soc. vol. 31, p. 423—438.
1880. Huxley, T. H. On the Application of the Laws of Evolution to the Arrange-
ment of the Vertebrate, and more particularly of the Mammalia, Proceedings of
the Scientific Meetings of the Zool. Soc. of Lond. for the year 1880, pp. 649—662
(Dec. 14).
1880. Huxley T. H. The Coming of age of the origin species. Nature, vol. XXII,
pp. 1—4.
1881. H u xl с у, T. H. The rise and progress of paleontology. «Nature», Sept. 8, 1881.
1889. Huxley, T. H. Agnosticism. Nineteenth century, Fehr. 1889.
1898. Huxley, T. H. The scientific memoirs. Vol. I—1898, vol. II—1899, vol.
Ш—1901, vol. IV—1902, Supplementary volume 1903.
1866—1869. Hyatt, A. On the parallelism between the different stages of life in the
individual and those in the entire group of the molluscous order Tetrabranchiata.
Memoir read before the Boston Societcyof Natural History, vol. I, p. 193—209.
1880. H у a 11, A. The genesis of the tertiary species of Planurhis at Steinheim. Anniv.
Mem. Boston Soc. Nat. Hist., 1880, p/14.
1889. Hyatt, A. Genesis of the Arietidae. Smithsonian contributions to knowledge.
. No. 673, Washington, 1889.
1894. H у a 11, A. The phylogeny of an acquired characteristic. Proceedings of the Ame-
rican Philosophica1 Society, vol. XXXII, No. 143, p. 349—647.
4942. Hyman, L. H. Comparative Vertebrate Anatomy. 2d ed. Chicago. P. 544.
1924. Ilovaisky, D. Pavlovia, un nouveau genre d’Ammonites, II, Bull. Soc. Nat.,
Moscou, No. 4.
1939. Jacob, Ch. La vie et 1’oeuvre de Henri Douville, Bull. Soc. Gdol. de France,
5-me ser., t. 9, p. 321—591.
1890. J а с к s о n, R. T. Phylogeny of the Pelecypoda. The Aviculidae and their allies.
Mem. Boston Soc. Nat. Hist., vol. IV, No. 8.
1891. J а с к s о n, R. T. The mechanical origin of structure in Pelecypods. Amer. Na-
turalist, vol. XXV, No. 289, p. 11—21.
1912. Jackson, R. T. Phylogeny of the Echini. Memoirs Boston Society of Natural
History, vol. 7.
1913. J а с к s о n, R. T. Alpheus Hyatt and his principles of research. Amer. Naturalist,
vol. XLVIII, p. 195—205.
1902. Jaekel, O. Heber verschiedene Wege phylogenetischer Entwicklung (Abdruck
aus Verhandl. des V. internal. Zoologen-Kongresses zu Berlin, 1901). Jena.
1910. Jaekel, O. Naosaurus Credneri im Hotliegenden von Sachsen. Monatsberichte
d. deutsch. geol. Ges. Nr. 8/10, p. 526—535.
1910. J e a ke ], O. Ueber Geologie und Pa'laonto.logie in den deutschen Hochschulen.
Naturwissenschaftliche Wochensehrift, N. F., IX Bd., d. ganzen Reihe XXV
Bd., No. 3. - -
1913. Jaekel. O. Wege und Ziele der Palaeontologie, Palaeontologische Zeitschrift,
Bd. I, H. I, S. 1-57.
1924. Jeffrey, E.C. The present status of the biogenetic law. Science, vol. 60, p. 531—
536.
.1910. J u d d, J. W. Darwin and geology. In: Darwin and modern science.
1889. Karpinsky, A. Ueber die Ammoneen der Artinsk Stufe und einige mit den-
selben verwandte Carbonische Formen. Memoires de 1’Acad. Imper. de Pet.,
VII Serie. T. XXXVII, No. 2.
1937. Keen, A. M. Percentage method of correlation. Proc. Geol..Soc. Amer., 1936,
p. 390. . .
1937. К i d e r 1 e n, H. Die Conularien. Neues Jahrb. f. Min., Geol. u. Pal. Beil.,
Bd. 77, S. 113—165.
1934. К indie. E. M. Adaptive coloration in a freshwater gastropod. Bull, of the Wag-
ner free inst. of sci., vol. 9, No 4, p. 136—143.
554
1939. Kirchner, H. Riesengeweihe aus dem Diluvium Norddeutschlands tmd ihre
Bedeutung fur das Verstandnis der Geweihgestaltung, Jahrb. d. preuss. geol. Lan-
desanst, Bd. LXI, p. 100—131.
1901. Klaatsch, H. Zur Deutung von Helicoprion Karp. Zentralbl. f. Min., Geol. u.
Pal., pp. 429—436.
1923. К 1 a h n, H. Palaontologische Methoden und ihre Anwendung auf die palaobiolo-
gischen Verhalthnisse des Steinheimer Beckens, Berlin.
1916. Knowlton, F. H. Principles governing the use of fossil plants in geologic
correlation, Bull. Geol. Soc. Amer., vol. 27, p. 525—530. .
1919. Knowlton, F. I-I. Evolution of geologic climates. Bull. Geol. Soc. Amor.,
vol. 30, p. 499—566.
1901. К о b e 1 t, W. Die Verbreitung der .Tierwelt, Leipzig.
1939. Koenigswald, G. Hipparion und die Grenze zwischen Miocan und Pliocan.
Zentralbl. f. Min., Geol. u. Pal. Abt. B., p. 236—245.
1889. Koken, E. Ueber die Entwicklung der Gastropoden vom Kambrium bis zur
Trias, Neues Jabrbuch fur Miner., Geol. u. Palaeont. Beil., Bd. VI.
1896. Koken, E. Die Gastropoden der Trias um Hallstatt, Jahrbuch d. k. k. Geol.
Reichsanstalt in Wien, 46. Bd., S. 40.
1902. Коке n, E. Palaenotologie und Descendenzlehre. G. Fischer. Jena.
1864. К 6 11 i к e r, G. Ueber die Darwinsche Schopfungstheorie, Zeitschr. f. Wiss.
Zoo!., XIV, S. 174—186.
1872. К 6 1 1 i к e r, G. Anatomische und systematische Beschreibung der Alcyonarien.
i934. К о r v enkontio, V. A. Mikroskopische Untersuchungen an Nagerincish on
unter Hinweis auf die Scbmelzstruktur der Backenzahne. Histologisch-phyletische
Studie. Ann. zoo], Soc. zool.-botan. fenn. Vanamo. 2, No. I, Helsinki.
1873. Kovalevsky, W. Sur 1’Auchitherium aurelianense Guv. et sur ITiistoire pa-
leontologique des chevaux. Premiere partie. Mem. de 1’Acad. des Sciences
St.-Petersbourg, XVII serie, t. XX, No. 5.
1873. К о w a 1 e v s к y, W. On the Osteology of the Hyopotamidae. Proceed. Royal
Society. London, XXI, p. 147—165.
1874. Kowalevsky, W. Monographic der Gattung Anthracotherium C u v, und
Versuch einer naturlichen Klassification der fossilen Huftiere. Palaeontographica,
XXII, Lief. 3—5, S. 131—346.
1877. К owalevsky, W. Osteologie des Genus Gelocus A у m.— Palaeontographica
XXIV, Lief. 5, S. 145—162.
1939. Kuhn O. Die Stammesgeschichte der wirbellosen Tiere im Lichte der Pala-
' ontogie, Jena.
1933. Lambrecht, K. Handbuch der Palaornithologie, Berlin.
1933. Lambrecht, K. Franz Baron Nopcsa, der Btgriinder der Paliiophysiologie,
Palaont. Z.Use,hr.,. 15 Bd., p. 201—221.
1904. Lang, W. D. The Jurassic forms of the «Genera» Stomatopora and Proboscina.
Geol. Mag., vol. 1.
1919. Lang, W. D. Old age and extinction in fossils. Proceedings of the Geologists’
association.
1923. Lang, W. D. Trends'in British Carboniferous Corals. Proceeding Geol. Assoc.
34, p. 120—136.
1870. Lankester, E. Ray. On the use of the term homology in modern zoology and
the distinction between homogenetic and homoplastic agreements. ’Annals and
Magazine Natur.-History, vol. VI, Fourth series, 1870, p. 34—43.
1880. L a p w о r t h, C. On the geological distribution of the Rhabdophora. Annals
and Mag. of Nat. Hist. Ser. 5, vol. 3, p. 110—111.
1911. Larger, R. De 1’extinction des espeees par la degenerescence en maladie dos
• rameaux phylet.iques. Bull, de la Soc. d’histoire naturelle et de paleonthologio de
la Haute-Marne, т. I.
1913. Larger, R. La contre-evolution on degenerosccnce par I’heredite pathologi-
que, cause naturelle de 1 ’extinction-des groupes animaux actuels et fossiles. Essai
de Paleopathologie generate comparee. Memoires de ]a Soc. Anthropol., Paris,
p. 683.
1917. Larger, R. Theorie de la contre-evolution on degenerescenco par 1 heredite
pathologique, Paris.
1868. Larte t, E. De quelques cas de progression organique verifiables dans la succes-
sion des temps gdalogiques sur les mammifdres de meme famille et de meme genre.
Compt. Rendus, vol. 66, p. 1119—1122.
1932. Lebedinsky, N. G. Darwins Theorie der geschlechtlicben Zuchtwahl im
Lichte der heutigen Forschung. Zugleich eine Untersuchung fiber das «Mano-
meterprinzip» der Sexualselektion. Bibliographica genetica’, IX, Hague,
p. 183—426.
1869, L e i d у, J. The extinct mammalian fauna of Dakota and Nebraska, including am
account of some allied forms from other localities, together with a synopsis of
the mammalian remains of North America.
1889. L e i d y, J. Remarks on the nature of organic species. Transactions of the Wagner
Free Inst, of Science, vol. 2, p. 51—53.
1870. L e i t g e b, H. Franz Unger. Mitteil. d. naturw. Vereins fiir Steiermark. II. Bd.,.
II. Heft. Graz.
1934. Locy, W. A. Biology and its makers. Third edition. New-York.
1924. Lull, R. S. Dinosacrian climatic response. In: Organic adaptation to environ-
ment. Edited by M. R. Thorpe. New Havan, Yale Univ. Press, p. 225—279.
1863. L у e 1 l/C. The Geological evidence of the antiquity of man.
1923. McFarlane. The evolution and distribution of fishes. N.-Y.
1938. Mar ie - Vi c t orin, Fr. Phytogeographical problems of Eastern Canada.
Amer. Midland Nat. 19, p. 489—558.
1938. Marinelli, N. Der Schadel von Smilodon nach der Funktion des Kieferappa-
rates analysiert. Palaeobiol., Bd. VI, Lief. 2, p. 246—272.
1880. Marr. J. E. On the Pre-Devonian Rocks of Bohemia. Quart. Journ. Geol.
Soc., vol. XXXVI.
1874. Marsh, О. C. Fossil horses in America. Amer. Natural., vol. 8, p. 288—294.
1874a. M a r s h, О. C. Small size of the brain in Tertian' mammals. Amer. Jour. Sci.
(3), vol. 8, p. 66—67.
1876. Marsh, О. C. Recent discoveries of extinct animals. Amer. Jour. Sci. (3).
vol. 12, p. 59—61.
1877. Marsh, О. C. Introduction and succession of vertebratelife on America. Amer..
Jour. Sci (3), vol. I'i, p. 337—378.
1879. M a r s h, О. C. History and method of palaeontological discovery. An address dc-
lixered before the American Association for the advancement of science at Sarato-
ga, N.-Y., August 28, 1879.
1879a. Marsh, О. C. Polydactyl horses, recent and extinct. Amer. Jour. Sci. (3),
vol. 17, pp. 499—505.
1880. M a r s h, О. C. Odontornithes: a monograph on the extinct toothed birds of North
America. 34 plates and 40 woodcuts. XV, 201 p., U. S. Geol. Exploration 40th.
Parallel, vol. 7. Mem. Peabody Mus., Yale Coll., vol. I.
1885. M a r s h, О. C. Dinocerata: a monograph of an extinct order of gigantic mammals.
56 pl. and 200 woodcuts. XVII J-237 pp. Monographs U. S. Geol. Sure.,
vol. 10.
1885a. M a r s h, О. C. On the size of the brain in extinct animals. Abstract. Nature,
vol. 32, p. 562.
1891. M arsh, О. C, Geological horizons as determined by Vertebrate fossils Abstract.
Amer. Jour. Sci. (3), vol. 42, p. 336—338.
1898. M a r s h, О. C. The comparative value of different kinds of fossils in determining
geological age. Abstract. Amer. Jour. Sci. (4), vol. 6, p. 483—486.
1928. Marshall, II. T. Ultra-violet and extinction. Amer. Natural., v. LXIU
N 679, pp. 165—187.
1889. Matthew, G. F. Sur le developpement des premiers Tribolites. Ann. Soc.
R. Malac. Belg., vol. 23, p. 351.
1910. Matthew, W. D. The Phylogeny of the Felidae, Bull, of the Amer. Museum,
of Nat. Hist., vol. XXVIII, p. 289—316.
1916. Matthew, W. D. Methods of correlation by fossil vertebrates. Bull. GeoL
Soc. Amer.,, vol. 27, p. 515—524.
1937. M a tthe w, W. D. Paleocene faunas of the San Juan Basin, Mexico, Trans.
Amer. Phil. Soc., N. ser., vol. 30, p. VIII+372.
1924. Merrill, George P. The first one-hundred years of American geology, New-
York, Yale University Press.
1937. Miller, A. K. and F‘u r n i s h, W. M. Paleoecology of the Paleozoic Cepha-
lopods. Nation. Research Counc. Division Geol. and Geogr. Except from Rep.
of the Committee on Paleoecology 1936—1937, p. 54—63.
1867. Milne-Edwdrds, H. Rapport sur les progres recents des sciences zoologi-
ques en France, Paris.
1938. M i г о v, N. T. Phylogenetic relations of Pinus Jeffrey! and Pinus ponderosa,.
Madrono, vol. 4, p. 169—171.
1893. Mi v a r t, S. G. Sir Richard Owen’s hypotheses. Natural science, vol. II, p. 18—23.
1893. v. Mojsisovics, E. Das Gebirge um Hallstatt. 1. Abt., Bd. II, Abhand.
d. k. k. geolog. Reichsanstalt. IV. Bd., 2. Halfte, Wien.
1928. Maodie, Roy L. Paleopathology. An introduction to the study of ancient
evidences of diseases. University of Illinois Press., Urbana III, p. 1—567.
1896. Morgan, G. Lloyd. Habit and instinct.
1928. M о r g a n, Lloyd. Mind in evolution in: F; Mason, «Creation by evolution».
556
1872 Morse, E. S. On the adaptive coloration of Mollusca. Proceed, of the Boston
Soc. of nat. hist,, vol. XIV, 1870—1871, p. 141—145.
1928. Muir Wood, H. The British Carboniferous Producti. II. Productus (sensu
stricto), semireticulatus and longispinus groups. Mem. of the Geol. Surv. of Great
Britain. Paleontology. Vol. Ill, parti, pp. 1—217, pl. I—XII, fig. 1—34.
1892. Munier-Chalmas., E. Sur la possibilite d’admettre tin dimorphisme
sexuelle chez les Ammonitides. Bull. Sol. Geol. France, 3-me serie, t. 20,
p. 170—174.
1864. Muller, Fritz. Fur Darwin, Leipzig.
1939. M ii 1 I e r, H. T. Reversibility in evolution, Biol, reviews, 14', p. 261—280.
1922. Na ef, A. Die fossilen Tintenfische. Eine palaozoologische Monographie.
1865. Nageli, C. Entstehung und Pegriff der naturhistorischen Art., Munchen.
1884. Nageli, C. Mechanisch-physiologische Theorie der Abstammungslebre,
Munchen and Leipzig.
1928. Neaverson, E. Stratigraphic paleontology, London.
1871. N e u m а у r, M. Jahrbuch d. geolog. Reichsanstalt, S. 521.
1872. Neumayr, M. Verhandlungen der geolog, Reichsanstalt, S. 54.
1873. Neu mayr, M. Die Fauna der Schichten mit Aspidoceras acanthicum. Abhandl.
der k. k. geolog. Reichsanstalt, Wien, Bd. V, H. 6, S. 141—257.
1875. N e u m а у r, M. Die Ammoniten der Kreide und die Systematik der Ammonitiden.
Zeitschr. d. Deutsch, geolog. Ge«., Jahrg. 1875, S. 854-—942.
1875a .N e u m а у r, M. Ueber die Kreideammonitiden. Sitzungsber. d. k. Akad. d.
Wissenschaften, 1 Abt., Mai. Heft, S. 1—55.
1875. N e u m а у r, M. und Paul, С. M. Die Congerien und Paludinenscfaichten Sla-
voniens und deren Faunen. Ein Beitrag zur Descendenz-Theorie. Abhandl. d. k.
k. geologisehen Reichsanstalt, Bd. VII, Heft 3, Wien.
1875. Neumayr. M. Die Ammoniten der Kreide, Zeitschr. der deutschen. geolog.
Ges., S. 27.
1878. Neumayr, M. Ueber un\ermittelt auftretonde Cephalopodentypen im Jura
Mittel-Europa’s. Jahrbuch d. k. k. geol. Reichsanstalt, 28. Bd., 1. IL, S. 37—80.
1883. Neumayr, M. Ueber klimatische Zonen wahrend der Jura-und Kreidezeit.
Denkschriften d. mat-naturwissensch. Classe d. k. Akademie d. Wissenschaften,
Wien, Bd. XLVII, S. 1—34.
1885. Neumayr, M. Die geographische Verbreitung der Jura-formation. Denkschrif-
ten der Mat.-naturwissensch. Klasse d. k. Akad., Wien, Bd. L,
S. 58—144.
1889. Neumayr, M. Die Stamme des Thierreiches, Wien und Prag.
1907. Newton, R. Relics of coloration in fossil shells. Proc, of the malaeol. soc. of
London, p. 280.
1938. N о b 1 e, S. K. Sexual selection among fisbes. Biol, reviews, vol. 13, No. 2.
1915. Nopcsa, F. Uber Geschlechtsunterschiede bei Dinosauriern. Zentralbl. f. Miner.,
Geol. u. Pal., p. 385—388.
1917. Nopcsa, F. Ueber Dinosaurier. Zentralbl. f. Min., Geol. u. Pal., S. 344.
1918. Nopcsa, F. Uber Dinosaurier. 3. Neues fiber Geschlechtsunterschiede bei
Orthopoden. Zentralbl. f. Miner., Geol. u. Pal., p. 186—198.
1923. Nopcsa, F. Eidolosaurus und Pachyophis. Zwei neue Neokomreptilien. Pa-
laeontographica, LXV. Bd., S. 99—154.
1923a .N о p c s a, F. Die Familien der Reptilien. Forstchr. d. Geol. und Palaoont.,
H. 2., Berlin.
1923. Nopcsa, F. On the geological importance of the primitive Reptilian fauna,
etc. Quart. Journ. GeoL Soc., v. LXXIX.
1929. Nopcsa, F. Sexual Differences in Ornithopodous Dinosaurs. Palaeobiol.,
Bd. II, Lief. 4—5, p. 187—201.
1934. Nopcsa, F. und H e i d s i e с к, E. Uber eine pacbyostatische Rippe aus der
Kreide Ritgens. Acta zool., 15, p. 431—455, Stockholm.
1913. O’G о n n e 11, M. The habitat of the Eurypterida. Bull. Geol. Soc. of North Amer.,
vol. XXIV, p. 499—515.
1831. d’Omalius d’H alloy, J.-B.-J. Elements de Geologie.
1846. d’Omalius d’H alloy, J.-B.-J. Note sur la succession des etres
vivants, Bull, de la Soc. Geol. de France, t. 3-me, 2-me serie, 1845 a 1846, Paris
1846, p. 490—498.
1873. d’Omalius d ’ H a 1 1 о y, J.-B.-J. Sur le transformisme, Bull. Acad,
roy. Belgique, 2-me serie, t. XXXVI. Bruxelles, p. 769—778.
1918. Oppenheim, P. Ueber Erhaltung der Fiirhung bei fossilen Molluskenschalen.
Zentralbl. fur. Min., Geol. u. Pal., p. 344—360 u. 368—392.
1889. О sb 6 r n, II. F The paleontological evidence for the transmission of acquired
characters, Amer. Naturalist., vol. XXIII, No. 274, p. 56L—566.
557
1891. Os'bor n, HJ F. Are acquired variations inherited? American Naturalist, voL
XXV, No. 291, p. 190—216.
1893. О s b о r n, H. F. The rise of the Mammalia in North America. Proceedings. Amer.
Assoc. Advancement of Science, vol. XLII, p. 17—227.
1896. Osborn, H. F. A mode of evolution requiring neither natural selection nor
the inheritance of acquired characters (abstract). Transactions of New-York
Acad. Sci., vol. XV, p. 141—142.
1897. Osborn, H. F. The limits of organic selection, Amer. Naturalist, col. XXXI,
No. 371, p. 944—951.
1897a.О s b о г n. H. F. Science. N. S., vol. VI, No. 146, p. 583—587. '
1898. О s b о r n, H. F. The life and works of Cope, in E. D. Cope, Syllabus, of lectures
on the Vertebrata. Publications of the University of Pennsylvania, p. Ill—XXV.
1899; Osborn, H. F. The origin of mammals. Amer. Journal of Science, vol. VI
p. 92—96.
1900. Osborn, H. F. The geological and faunal relation of Europe and America du-
ring the tertiary period and the theory of the succesive of an African Fauna.
Science. N. S., vol. XI, No. 276, p. 561—574.
1902. О s b о г n, H. F. The law of adaptive radiation, American Naturalist, vol. XXXIV,
p. 353—363.
1902a .О shorn, H. F. Homoplasy as a law of latent or potential homology, Amer.
Naturalist, vol. XXXVI, No. 424.
1904. Osborn, H. F. The present problems of paleontology. Congress of Arts and
Science, Universal Exposition, St. Louis, 1904, vol. IV.
1907. Osborn, H. F. Evolution as it appears to the paleontologist. Science. N. S...
vol. XXV, No. 674, p. 744—749.
1907a.О s b о r n, H. F. Evolution of Mammalian molar teeth to and from the triangu-
lar type. Edited by W. K. Gregory.
1908. Osborn, H. F. The four inseparable factors of evolution. Science. N. S.,vol.
XXVII, No. 682, p. 148—150.
1908a .О shorn, II. F. Coincident evolution through rectigradations and fluctuations.
Science. N. S., vol.. XXVII.
1910. Osborn, H. F. The age of Mammals in Europe, Asia and North America, New-
York, 1910.
1912. О s b о r n, II. F. Tetraplasy, the law of the four inseparable factors of evolution,
Jour. Acad. Nat. Sci;, Phila., special anniversary volume, Sept. 14, 1912,
p. 275—309.
1912a.О shorn, II. F. The continuous origin of certain unit characters, as observed
by’ a paleontologist. Amer. Naturalist, vol. XLVI, No. 545, p. 249—278.
1913. Osborn, II. F. Biographical memoir of Joseph Leidy, 1823—1891. National
Academy of Sciences. Biograph, memoirs, vol. VII, p. 339—396.
1915. Osborn, H. F. Origin of single characters as obser.ed in fossil and living ani-
mals and plants. American Naturalist, vol XL1X, No. 580, p. 193—239.
1917. Osborn, 11. F. Biocharacters as separable units of organic structure, Amer.
Naturalist, vol. LI, No. 608, p. 449—456.
1918. Osborn, H. F. The origin and evolution of life on the theory of action reaction
and interaction of energy, London.
1924. Osborn, H. F. Impressions of great naturalists.
1925. Osborn, II. F. The Earth speaks to Bryan, New-York.
1926. Osborn N. F. The problem of the origin of species as it appears to us to-day
Science, No. 1685, vol. LXIV.
1929. Osborn, H. F. The Titariotheres of ancient Wyoming, Dakota and Nebraska,
U. S. Geol. Surv. Monogr., 55, 2 vol., p. 953, 236 pls.
1929a.О shorn, H. F. From the Greeks to Darwin. 2nd ed.,
1930. Osborn, H. F. Paleontology versus genetics. Science. LXXII, 1853, p. 1—3„
1931. Osborn, H. F. New concept of evolution based upon researches on the Titano-
theres and the Proboscidea. Science, vol. 74, No. 1927.
1931a.О shorn, H. F. Cope: Master Naturalist. Princeton, p. I—XLI and 1—740.
1932. Osborn, H. F. The nine principles of evolution re reales by paleontology.
American Naturalist, vol. XLVI, p. 52—60.
1933. Osborn, H. F. Biological inductions from the evolution of the Proboscidea.
Proceedings National Acad. Sciences, vol. 19, p. 159—163.
1933a.О shorn, H. F. Aristogeuesis, the observed order of biomechanical evolution.
Proceedings Natural Acad. Sciences, vol. XIX, p. 699—703.
1934. О s b о г u, H. F. Aristogeuesis the creative principle in the origin of species.
Amer. Naturalist, vol. XLV1I1, No. 716, p. 193—235.
1934a.О shorn, H. F. Senescent Hypotheses as to the nature and causes of evolution.
Science, vol. 99, No. 2052, p. 376.
1934b. Osborn, H. F. The dual principles of evolution. Science, vol. 80, No. 2687,
p. 601—605.
558
1936. Osborn, H. F. (edited by M. R. Percy). Proboscidea. Vol. 1. Moeritherioidea,
Deinotberioidea, Mastodontoidea. The American Museum Press. N. Y.
1938. Osborn, H. F. Eighteen principles of adaptation in alloiometrons and ari-
stogenes. Paleobiologica, 6 (2), p. 273—302.
1942. О s b о r n, H. F. (edited by M. R. Percy). Proboscidea, vol. II. Stegodontoidea,
Elephaptoidea. The. American Museum Press. N. Y.
1849. Owen, R. On the nature of limbs.
1866. Owen, R. On the anatomy of лertebrates, vol. I, London.
1868. Owen, R. On the anatomy of vertebrates, vol. Ill, Mammals, London.
1878. Owen, R. On the influence of the advent of a hihger form of life in modifying
the structure of an older and lower form. Quart. Journ. Geol. Soc., vol. XXXIV,
p. 421—430.
1874—1889. Owen, R. A monograph of the fossil Reptilia of the Mesozoic Forma-
tions. Paleontogr. Soc.
1888. Раскат d, A. S. On the Cave fauna of North America. Memoirs of the U. S.
National Acad, of Sciences, vol. IV, Pt. 1, p. 3—156.
1821. Pander, C. und d’ A 1 t о n, E., Die Skelete der Pachydermata abgebildet,
beschrieben und verglichen. Bonn.
1935. Park s, W. A. New bpecies of Trachodont Dinosaurs from the Cretaceous forma-
tions of Alberta with notes on other species. Univ, of Toronto Studios. Geol. Se-
rias. No. 37, p. 1—45.
1884. P a v 1 о w, A. P. Notes sur 1’histoire geologique des oiseaux. Bull. Soc. Nat.,
Moscou, t. LX, Аппёе 1884, 3, p. 100—123.
1901. Pa \ low, A. Le cretace inferieur de la Russie et sa faune. Mdm. Soc. Natur.
Moscou, t. XVI, No. 3.
1907. P a v 1 о w. A. P. Enchainement des aucelles et aucellines du Cretace russe, Nou-
'eaux Mem. de la Soc. des Nat. de Moscou, t. XVII, liv. 1, p. 1—92.
1936. Pears e, A. S. The migration of animals from sea to land. Durham. N. C.
1939. Pearse, A. S. Animal ecology. N. Yand London.
1934. Peck R. E. The Ncrth Amercan Trochiliscids, Paleozoic Charophyta. Journ. of
Paleont., v. 8, No. 2, 1934, pp. 83—119.
1934a . Peck R. E. Late Paleozoic and Early Mesozoic Charophyta, Am. Journ. Sci.
5th ser., v. XXVII, pp. 49—55.
1'936 . P e с к R. E. Structural trends of the Trochiliscaceae. Journ. of Paleont., v. X,
No. 8. pp. 764—768.
1937. Peck R. E. Morrison Charophyta frem Wyoming. Journ. of Paleont., v. XI,
pp. 83—90.
1938. Peck R. E. *A new family of Charophyta from the Lower Cretaceous of Texas,
Journ. of Pal., v. XII, No. 2, 1938, pp. 173—176. '
1941. P e с к R. E. Lower Cretaceous Rocky Mountain nonmarine microfossils. Journ. of
Pal., v. XV, pp. 285—304.
1944. P e с к R. E. Charophyta. In: H. W. Shimer and Shrock. Index fossils of North Ame-
rica, N. Y., pp. 712—716.
1946. Peck, R. S. Fossil Charophyta the Amer. Midi. Nat. Vol. 36, Sept. No 2,
pp. 275—278.
1937. P e r n e r, J. Barrandowy kolonie. Cas. Nar. Musea. Ill, Praha, p. 97—104.
1938. Pernor, J. Les «Colonies de Barrande». Bull. Soc. geol. France, (5), 7, (1937),
p. 513—526.
1902, - Perrier, E. et G r a v i e r, Charles. La tachygenese ou acceleration embryo-
Icgique. Annales- des sciences naturelies, Geol. et Paleont., t. XVI. Paris,
p. 133—371.
1888. Perrier. Le transformisme.
1920. P e t г о n i e v i c s, B. On the law of irreversibile evolution. Annual rep. Smith-
son. inst. 1918, Washington, p..429—440.
1920. Pi a J. Die SiphoneaeVerticillatae vom Karbon bis zurKreide. Abhandl. d. Zool.
Botan. Gesellschaft. Wien. XI, pp. 1—163.
1926. P i a, J. Pflanzen als Gestensbildner. Berlin, pp. 1—355.
1930. P i a, J. Einige allgemeine an die Algen des Palaozoikums ankniipfende Fragen.
Paleont. Zeitschr. Bd. XIII, p. 17.
1936. P i a, J. Algen als Leitfossilien. Проблемы палеонтологии, т. I, стр. 11—34.
1914. P i a g e t. J Notes sur le mimetisme des Mollusques matins littoraux de Binic
(Bretagne). Zool. Anzeiger, XLI1I Bd., p. 127—133.
1941. Pilgrim, G. E. The dispersal of the Artiodactyla. Biol, reviews, vol. 16,
No. 2, p: 134—163.
1931. P i v e te a u, J. Les chats des phosphorides du Quency. Annales de paleontolo-
gie, p. 105—164. . ,
1894. Pompe, с к j, J. F. Uber Ammonoideen mit «anormaler Wohlkammew,
Jahreshefte d. Ver. f. vaterl. Naturk. in Wurttemberg, p. 220—290.
4927. Р о mpe ck i, J. С. М. Reinecke, ein deutscher Vorkampfer der Deszendonzlehre
aus dem Anfange des neunzehnten Jahrhunderts Palas Palaeont. Zeitschr.,
VIII. Bd., p. 39—42.
1890. P о u 1 t о n. E. B. The colours of animals. Int. Sci., Ser., LXVIII, London
p, XIII+360.
1941. P r i b у 1, A. Stratigraficke rozcleneni graptolitovych zon z tak zv. «Barrandeovych
koloni». Vestnik 6eske Spol. nauk. Trida mat.- prirod. Rognik. 1940. Praha.
Pag. 1—12.
.1885. Quenstedt, F. A. Handbuch der Petrefaktenkunde, 3. Aufl.. Tubingen.
1930. Quenstedt, W. Die Anpassung an die grahende Lebensweise in der Geschichte
der 'Solenomyiden und Nuculacaeen, Geol. und Palaont. Abhandl., XXII, Jena.
1917. Ray mond, P. E. Beecher’s Classification of Trilobites after 20 years, Amer.
. Journ. of Sci.. 43, p. 196.
1V20. Raymond, P. E. The Appendages, anatomy and relationships of Trilobites,
Mem. Conn. Acad. Arts and Sci., 8, p. 1.
1927. Raw, F. The Ontogenies of Trilobites, and their significance, Amer. Journal
of Sci., vol. XIV, p. 7—35 and 131—149.
1927. R e у n о 1 d s, S. H. The Giant Deer. Monogr. on the British Pleistocene Mamma-
lia. HI. 3. Paleont. Soc. 81.
1928. Richter, R. Aktuopaleontologie und Palaobiologio, eine Abgrenzung, Sen-
konbcrgiana, Bd. 10, 11.
1929. Richter, R. Das Verhaltnis von Funktion und Form bei den Deckelkorallen,
Senkenbergiana, Bd. II, No. 1/2, p. 57—94.
1930. Richter, R. und E. Neue Horner-Trilobiten in unserer Sammlung. Natur
und Museum, 60, H. 1, p. 31—45.
1936. Richter, Rud. И. F. Osborn. Natur und Folk, Bd. 66, H. 2.
1938. Ridley, H. N. Cause of the disappearance of the Cycadevidea in the Cretaceous
period, Annals of Botany. N. S., vol. II. No. 7, Oxford, p. 809—810.
1938. Rieckmann, L. Charles Darwin’s Abstammungslehre als Ausdruck der engli-
schen Weltausschauung des 19. Jahrhundertes. Diss, math.-naturwiss. Fak.
Univ. Hamburg, (non vidi).
1933. Riggs, E. S. Preliminary description of a new Mar Marsupial sabertooth from
the Pliocene of Argentina. Geol. series, Field Museum of Nat. Hist. Chicago,
vol. VI, p. 61—66.
1913. R, о 1 1 i e r, L. Sur quelqucs ammonoids iurassiques et leur dimorphisme sexuel.
Archives des sciences physiques at naturelles. 118-e armee. 4-e periode, t. XXXV,
N 3. Geneve, p. 263—288.
1927. Romer, A. S. Notes on the Permo-Carboniferous reptile Dimetrodon, Journ.
' of Geol., XXXV, No. 8, p. 673—689.
1933. Romer, A. S. Eurypterid influence on vertebrate historv. Science, vol. 78,
p. 114—117.
1933. Romer, A. S. Vertebrate paleontology.
1938. Romer, A. S. Man and Vertebrates.
1945. Romer, A. S. Vertebrate paleontology, 2nd ed.
1935. Romer, A. S. and Grove, В. И. Environment of the Early Vertebrate.
Amer. Mid. Nat.., 16. 805—56.
1940. Romer A. S. and Price L. N. Review of Pelycosauria. Geol. Soc. Amer.
Spec. Pap., No. 28.
1899. Rosa Daniele. La riduzione progressiva della variabilita ei suoi rapporti coll,
estinzione e coH’origine delle . specie, Torino.
1903. Rosa, D. Die progressive Reduktion der Variabilitat und ihre Beziehung zum
Aussterben und zur Entstehung der Arten, Jena.
1931. Rosa, Daniel L’ologenese. Nouvelle Theorie de 1’evolution et de la distribu-
tion geographique des etres vivants. Paris, 1931.
1844. R о u i ] 1 i e r, Ch. Les principals variations de Terebratula acuta dans 1’oolite
de Moscou. Bull. Soc. Nat. Moscou, т. XVII, p. 889—894.
1846. R о u i 1 1 i e r, Ch. Explication de la coupe geologique des environs de Moscou.
Bull. Soc. Nat. Moscou, т. XIX, Ns 1, p. 444—485; № III, p. 360—366.
1849. Rouillier, Ch. Etudes progressives sur la geologie. de Moscou; troisteme
etude: Variations de la Rhynchonella Fischeri, Bull. Soc. Nat. Moscou, p. 3—14.
1899. Rowe, A. W. An analysis of the Genus Micraster. Journ. Quart. Geol,
Soc., vol. LV, p. 494-—547.
1902. Rue dem an n, R. Growth and development of Goniugraptus thureani
Me Coy Bull. New-York State Museum, No. 52.
1904—1908. R u e d e m a n n, R. Graptolites of New-York, pt. I. Graptolites of the
lower beds. N. Y. State Museum, Mem. 7, p. 455—803, 1904; pt. 2. Graptolites
of the higher beds. N. Y State Museum, Mem. II, 583 pp. 1908.
560
1911. Ruedemann, R, Stratigraphic significance of the wide distribution of grap-
tolites. Bull. Geol. Soc. Amer., ' oL 22, p. 231—237.
1918. Ruedemann, R. The paleontology of arrested evolution. New York State
Mus. Bull. No. 196, pp. 107—134.
1919. Ruedemann, R. Homeomorphic de'elopment of so called species and
genera in separate regions New-York. State Museum Bull., 228, p. 63—68.
1919a . Ruedemann, R. On some cases of re ersion in trilobites. N. Y. State Mus.
Bull. Nos. 2.27, 228, p. 70—78.
1921. Ruedemann, R. Paleontologic contributions from the New-York State
Museum. 4. On the color bands in Orthoceras. New-York State Museum Bulletin.
Nos. 227—228, 1919, p. 79—88.
1922. Ruedemann, R. Additional studies of arrested evolution. Proc. Nat. Acad.
Sci., 8, pp. 54—55.
1934. Ruedemann R. Eurypterids in graptolite shales. Amer. Journ. of Sci., 5th
set., vol. XXV11, No. 161, p. 374—385.
1916. Russel, E. S. Form and function. A contribution to the History of Animal
Morphology, London.
1861. Riitimeyer, L. Fauna der Pfahlbautcn in der Schweiz. Untersuchungen
uber die. Geschichte dor wilden und der Haus-Saugetiere von Mitte!-Europa,
Basel, 1861.
1862. Riiti meyer, L. Eocane Saugtiere aus dem Gebiet des Schweizerischen Jura,
1862. Neue Denkschriften der Allg. Schweiz. Gesel'schaft file die gesamton
Naturwissenschaften, Bd. XIX.
1863. R ii t i m e у e r, L. Beitrage zur Kenntnis der fossilen Pferdc und zur Aerglei-
chenden Odontographie dor Huftiore iiberhaupt. Verhandl. d. Naturforsch. Ges.
in Basel, 111, 4, S. 558—559.
1865. Riitymeyor, L. Beitrage zu einer palaeontologischen Geschichte der Wie-
dorkauer, zunachst an Linne’s Genus Bos. Verhandl. d. Naturforsch. Gesell-
schaft in Basel, IV, p. 299—354.
1867. Riitimeyer, L. Versueh einer uatiirlichen Geschichte des Rindes in seinen
Beziehuneen zu den Wiedorkauern im Allgemcinen. Neue Denkschriften der
Schweizerischen Naturforsch. Gesellsch., Bd XX11.
1867a. Riitimeyer, L. User die Aufgabo der Natargcschichte. Festschrift bei
d. Finer des fiinfzigjahrigen Bestandes d. Naturf Ges. in Basel, p. 53—94.
1867b. R ii t i moy er, L. Ueoer die Herkunft unserer Tierwelt. Eine Zoogeogra-
phische Skizze, Basel und Genf.
1867c. R iiti meyer, L. Uber die Herkunft unserer Tierwelt. 1. Auflage als Pro
gramm d. Geworbeschule Basel.
1868. Riitimeyer, L. Die Grenze der Tierwelt. Eine Betrachtung zu Darwin's
Lehre, Basel.
1875. R ii t i m e у e r, L. Weitere Beitrage zur Beurteilung der Pfcrde der Quarter-
niir. Epoche. Abhandl. der schweizerischen palaont. Ges., Vol. II, S. 3—34.
1875a. R ii t i m e у e r, L. Die Vcranderungen dor Tierwelt-in der Schweiz soil An-
wesenheit des Menschen, Basel.
1876. R iiti meyer, L. L’el.or die Art des Fortschrittes in den organischen Ge-
schSpfen. Verhandl. d. Schweiz. Naturf. Ges. undseparat Basel und Genf, p. 30.
1878. R ii t i m e у e r, L. Die Binder der Tartiar Epoche nebst Vorstudien zu einer
naturlichen Geschichte der Antilopen, Zweiter Teil. Abhandl. z,. Schweizer,
palaont. Gesellsch., Vo’. V. S. 73—208.
1880. Riitimeyer, L. Uber die lebenden und fossilen Wiederkauei*. Verhandl.
d. Schweiz, naturf. Ges., 63, p. 36—38. (Genetisch Methode in der Craniologie).
1888. R ii t i meyer, I.. Ueber einige Bezeiehnungen zwischen den Sauget ierstiimmen
A4er und Neuer Welt. Abhandlungen der Schweiz. Paliiontol, Gesellsch., Vol.
XV.
1891. Riitimeyer, L. Dio eocaene Saugetierwelt von Egerkingen. Abhandl. d.
Schweiz. Palaont. Ges., Rd. XVIIl, 153 S.
1898. R ii 1 i m e у e r L. Gesammelte kleine Sehriftenallgemeinen Inhaltsaus dem Go-
Idete der Naturwissenschalt, Bd. I und II, Basel, 1898.
1926. Ryder T. A. P'lcnactis, Mes.-ictis, Phaida^tif, gen. nov. and Dinophyllum Lind.
Ann. Mag. Nat. Hist. (9), XV11I, p. 385—i01.
19TY S a h n i, B. Ontogeny of vascular plants and the theory of recapitulation. Journ.
Ind. Bot. Soc., ol. 4, p. 2(-2—216.
1938. Sahni, B. Discrepancies between tbe chronological testimony of plants nnd
animals. Abstr. 25. Ann. Meet. Indian. Sci. Congr., Calcutta, p. 48—64.
1917. Sa mu j ’.off J. Palaoophysiology: the organic origin of some minerals occuring
in sedimentary rocks, XVIII, 84, p. 87.
1922. Samojloff J. Palaophysiologie (Palaohiochemie) und ihre goologisdw Be-
deutung, Zeitschr. d. Deutsch, geolog. Gesellschaft, Bd. 74, p. 227.
36 л. Ш. Давиташвили 561
"Й28. S a nd id g e'"J.'R. The/recutr'ent Brachiopods of the’Lower Cretacboiis bfNorther
, >> , Tpxas,: Amer. Jourri.JSci. 5tlr ser., vol. XV, jp. 314т—318. ' . ' ,
!1;8Й1— '1868.'d&'‘ S'a p 6 rf a/Gi' Etlities- sur la vegetation ..du' Sud-Efet.de. IkFrance
a 1’epoque tertiaire.. Annales des sciences hatufelles. Botanitjue, 4-e s'er., t. XVI,
' XVII, X IX. 5-e sOi-. T. Ill, IV, VIII, IX. . 1 ‘
t§81—1885. 9 a ,p о г t a, "G. L’evolution du regne vegetale. Cryptogames et phanero-
” ' games" en Collaboration aveC 'A; F. Marion, Paris. "' !
1,934. S ci e;,n с к H. G. Types of the Paleozoic pelecypod Nuculppsis gibhosa, Bull.
dn'il’uSee d’histoire naturelie de Belgique, т. X. No. 40, p. 1—23.
1936. Sch e n'k, H; G. Evolution of Pelecypoda, Geol.'Soc. Amer.' Proc. 1935, p. 368.
1937. S. c h e,n k, H..G. Proc, .Geol. Sop. Amer., 1936, p. 389—'390.
1925. S c‘h i n d e W 01 f, ' О. Й. Entwurf einer Systematik der PeriSphinkten. Nenes
j(,,Jahrb, f, Min., Geol., u. P.alaont., LIL Beilage— Band, Abt. B., S 309—.34$.
§ ch in d e'w о 1 f, ' О. H. uber Farbenstreifen bei Amaltheus (Palto'pleuroceras)
< ... .^spinatus. Palaont,, Zeitschr; Bd. 1'0, p. 136—1’431
'1931. S c h'i ri d e w о 1 f, О. H. Nochmals uber Farbenstreifen bei Amaltheus (Pdt-
,.......topleunoceras spinatns),. Paleont. .Zeitschr., Bd. 13, p. 284—287.
1931., S c b i n d e w о If, О. H. Neuere Erge’bnisse der Palaontologie. Die Naturwis-
''' sehschaften, p. 984.
1936. Sc hi n d e w o 1 f, О.. H. Palaontologie, Entwicklingslehre und Genetik.
: ' s, i-^viii, 1—Ю8.
1941. Schiindewolf, О. H. Einige vergessene deutsche Vertreter des Abstammungs-
.gedankens aus dem Anfange des 19. Jahrhunderts. Palaeont. Zeitschr. Bd. 22.
. , .Nr..3/4,,p; 139—168. , : ' '
1935. S c h 1 a i к j e r, E. M. The Torrington member of the Lance formation and a study
of a new Triceratops, Bull. Mus. Compar. Zoology, 'at Harvard College, vol.
. . LXXVI, No. 2. . . '
1926'. Schmidt, H. Neotehie urid beschleunigte Entwickluug bei Ammoneen,
j..../. . . Paiaeont, .Zeitschr, Bd. VII. .-
.1935’, ,S c.h m i d t, Й. Die biohomische Einteilung der fossilen Meeresboden, Berlin.
1938. Schmidte n, 0. Abnorme Geweihe aus dem Mosbacher Sand. Palaeobiol.,
, < . . Bd. ,Vl, ,Lief. 2, p 334-^339. , ,
1851,- S c h 0 p e n h a u e r, A.,,Pejerga et Paralipomena, II. Bd., Berlin.
1897. S c h u c h e r t C. A synopsis of American fossil Brachiupoda.U. S. Geol. Surv,,
Bull. 87, '464' p. ................................... ‘ ..................
191.6,-: S c;h u c h eir Ц. C. Correlation and chronology in geology on the basis of palaeo-
geography, Bull. Geol. Soc. Amer., vol. 27, p. 491—514. ’ • • •
.19J10. S c h u c h e r t, ..G. American paleontology and the immediate future of paleonto-
logy,"Bull. Geol. Soc. Amer., loV'31,'p. 363—374. '
1^9. &c;h ,u.c h e r .t! ; C.. and L e V.pus,- С. M„ Fossilium Catalogue. 1. Animalia,
pars. 42., Brachiopoda (Generum et genptyporum index dthibliograiphia), l’4O p.
j,9^1j Schuh, Fr., Fajhreste auf der Schalenoberflache eines Trochilite’s. Zeitschr. d.
deutsch. geoL Ges.",.'Bd. ’ 72,' 1920, p. 181—,185." ' , ' ‘
1891.. Scot t,...W., B. (On. the osteology, of Mesohippiis and Leptorntryx. On some of the
factors in the evolution of the Mammalia. American Journal of Morphology,'! 61'.
V,. p. 301—406. .. ' . ' ' , ' ' ' : :
1894., .8 с » t t,,W. B. On variation and mutation. Amer. Journ. of Sciences, voLXLVllI,
No. 287, p. 355—374.
1’9.10. S C o.t t, W. B.. The paleontological record. I. Animals. In: .Darwin and modern
science. A. C. Seward, edit. Cambridge, p, 185—199.,
4913; Scott, W. ,B. A history of land mammals in the Western Hemisphere, New-York.
1927. .8 c o.t t, W, B. Development of .American palaeontology. Rec. Celebration Two
Hundredth. Anmv. of the Found of the Amer. Philos. Soc. Proceedings, vol. 66.
1937. Scott,- N. B. A remarkable sabertooth-like Creodont from the Eocene of
Utah. Science, № 2210, p. 45.4—455..
•1940.; S c o-11, G. Paleoecologieal factors controlling the distribution and mode of life
of Cretaceous Ammonoids,m theTexas Area. Journ. of Paleont., vol. 14, №. 4,
I p. 299—323; .. .:
1936. Scott, W. B. and J.epsen, . Glenn. Lowell. .The Mammalian fauna of the
White Ri\er Oligocene. Transact. Amer. Philos. Soc. Ni S., vol. XXVIII,
. . par. p. 1—153. .....
1912. S’e mp e'r,’ Max. Ueber Artehbildung durch pseudospontane Evolution. Central!).
.... f. Miner., Geol., J.abrgang 1912, p. 140—149.
1893.' S h e r b о r n,.C. D. Richard Owen. Natural science,- vol. II, Jan.— June, p. 16—
• 18- ’ ’ . . . '
1944.' Sh i me r, H.' W. and Shroc k, R. R. Index fossils of North America, New-
, York and London.
1931. S i с к e n b e r g, 0., Morphologic und Stammesgeschichte der Sirenen. Palaeo
bioll, Bd; IV,~LW6— 7/p.' 4'05—443;- .1. v
5Й2
1933.
1936.
1899.
190 7-;
1908.
zig.
1911.
1927,
1937..S-im ps-dn, ..beginning; age-.«f; xnanynals,' Biological Rpvipws,
vol. 12. . y
1944. S i m.p.s о n; G. G-. Tempo and mode in evolution. blew York. ' j ;
1945. Simpson, G. , G. The principles of classification, and .a classification, of mam-
. . mals. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. Vol. 85. New York. ;
1906. Smith, Burnett. Phylogeny of the races of Vohitilithes. petrosus. Proceedings
:v. ' ; .of '.the. Academy .of natUraLscipnces.of Philadelphia,'vol. LVIII, ,p. 52-Г-76.
1906. Smith, Essie. The development and variation of Pentremites conpideus, Indiana
Dept. Geol. Nat. Res.; 30th Annivers. Rept. , \
1940. Smith, J..L. B. A living.Coelacanthid fish; Trans.,Roy Soc. S.. Afr., v. 28.
1898. S m i t h,. J.. ₽. The Development of Lytoceras and Phylloceras Proceed.- Calif.
Acad. Sci.'Geol. 3-rd set., vol. L. № 4; p. 130—150. 1 *
1900. Smith, J. P. The development and phylogeny of Placenticeras. Proc,. Calif.
Acad." Sci. (3), vol. '!,’№. 7. 1 ...
1900a.S m i t h, J. P. The biogenetic law from the standpoint of paleontology. Journl.
oLGeol., vol. VIII, № 1, p. 413—425. ' .
1914. Smith, J.' P. Acceleration of development in fossil Cephalopoda. .Stanford
University' Publications. j
1927. S о e r g e 1, W. Cervas mcgace'ros mosbarhensis n. s'p. Und die Stammes'geschichte
der Riesenhirsche. Abhandl, Senkenb. Naturf. Gesellschaft, p. 365—408, Frank-
furt a. M.
1885. S о 11 a s, W. J. On the origin of fresh-water faunas. Rep. 54-th meeting of British
Ass. Advancement of Sci., held at Montreal in 1884. p. 760—761. •
Spath, L. F. The evolution of the Cephalopoda. Biol. Review, vol. VIII, p.
4'18—462. ' ‘ ‘
Spath, L. F. The Phylogeny of the Cephalopoda. Paleont. Zeitschr., Bd. 18,
' № 3/4. ’ ' ' '
Steinman n, G. Palaontologie und Abstammungslehre. Freiberg i. B.
Steinmann, G. Einfiihrung in die Palaeontologie. J ...
Stein mana, G. Die geologischen Grundlagen der Abstammungslehre, Leip-
zig.- : , . J '
Steinmann, G. Lehre von der Orthogenese (Die Abstammungslehre. was
die bieten kann und was sie bietet. Vortrag auf der Naturforscherversainmlung
Karlsruhe, 1911). > . . - >
S t e n s i о, E. A. The Downtonian and Devonian Vertebrates of Spitzbergen.
Part. I. Family Cephalaspidae. Skrifter om Svalbard of Nordishavet. № 12
/.(Nurske Videnskaps-Akademie:’. Oslo)-. 2 v-ols., p,, 39-1 ;• 112 pls; ., .. у
Sternberg, R. M A tooth Jess, bird .from the Cre,taecous of Alberta., Journ. of
paleont., vol. 14, J» l,p-. 81. . . . > V ...
Sternberg, С. M. Pachycephalosauridae proposed, fop dome-headed
dinosaurs, Stegosaurus Lambei, ,n. sp.,.;described. Jopen. Ра1еоН|., ,vpl.'19;
... №. 5, pi .534—538. ,. '
Stille, H. Grundfragen der vergleichenden Tektonik. ,
S t i r t о n, K. A. Significance of Tertiary Mammalian faupas ш Hojare^icicor-
. relation withespecial referenceito the Phocenp in California, Journ. of/Paleoht.,
vol. 13, № 1, p. 130—137.
Stromer v. Reichenbach, E. Lehrbuch der Palaozoologie, II T.
Wirbeltiere.
1915, S tr о me r, E. Ergebnisse der Forschungsreisen Prof. E. Strdmers in dexi Wiisten
! Agypteri. II. Wirbeltiere'Reste der Bahazije-Stufe (unterstes Cehomahy. L. 3t
Das Original desTheropodenSpinosaurus aegyptiacus. Abhandl. konigl. Bayer.
Ak. d. Wiss. Math.-Phys. KI, XXVIU Bd, 3 Abh. ; : , ;
1.940—1941. Stromer E. Kritische Betrachtungen. 3. Die Luckenhaftigkbit /def
Fossiluberlieferung und unsere derzeitigen Kenntnisse sowie- die Folgerungen
daraus. Zentralbl. f. Min., Geol. u. Pal., 1940, B., p. 262—276; 1941, p. 1—23.
Sues s’, E. Uber Verscheidenheit und die Aufeinanderfolge def tertiarea Land-
fa unen in der Niederung von Wien. Sitzungsbor. d. math.-naturwiss. Classe
d. k. Akad. d. Wiss., XLVIL Bdi, 1 Abt., Wien, p. 306—331. :
Swihnerton, H. H. Outlines of Palaeontology. Second Edition, Londom
S winnert on. H. H. Unit characters in fossils; Biological Reviews and
BiblOgical Proceedings of the Cambridge Philosophical Society, vol. V'il, Oct;
1'932, № 4. 1 .' ’ .
1934. Swinton, W. E. The dinosaurus, London, p. I—XII, 1—233. ‘
1910. T а у 1 о r, T. G. Archaeocyatmae, from the Cambrian of South' Australia, ^vitl!
, an account of the morphology and affinities of the whole class.. Memi. Roy. Soc.
- South Australia, vol. 2, pt. 2.
1935. | Тд у .1-0 r A. Skeletal changes associated .with increasing body size. Cbmparath e
bone weights and bone area's. Journ. Morphol.’LVH, p. 253-^2.74, Phil^ueljihial
36* М3
1940
1945.
1924,
1939.
1912
1863.
1930.
1932.
1940. T e i c h e r t. С. Helicoprion inthe Permian of Western Australia. Journ. Pal.,
v. 14, No. 2, pp. 140—149. >
1889. Т е issey re, U Uaer die systematische Bedeutung der sogenannten Parabeln
der Perisphinden. Neues Jahrb. f. Miner., Geol. u. Palaont. VI. Beil. Bd.
N. L. Thoma s. Horizon of extinction, an aid to correlation. Proc. Geol.
Soc. Amer., 1936, p. 373.
1910. The ven in, A. Albert Gaudry. Notice necrologique. Bull. Soc. Geol. France
sdrie, t. X, p. 351—373.
1914. Thomas, J. The British Carboniferous Producti I. Genera Pustula and Over-
tonia. Mem. of Geol. Serv. of Great Britain. Vol. I, part 4, p. 197—366.
1927. T h о m s о n J. A. Brachiopod morphology and genera (recent and tertiary).
New Zealand Board of Science and Art. Manual No. 7.
1911. Tornquist, A. Die biologische D.utung d r Umg.staltung d'r Eicbiniden
ins Palaozoikum und Mesozoikum. Zeitschr. fur Indukti e Abstammungs-
und Vererbungslehre, Bd. V], H. 1 u. 2, p. 29—60.
1860. T r a u t ч c h о 1 d, H. Uehergange und Zwischenvorietaten. Bull. Soc. Imper.
Naluralistes de Moscou, IV, p. 519—530.
1874. Trautsfliold, H. Die lang'.ebigen urid die unsterblichen Formen der
Ticrwelt. Bull. Soc. Nat. Moscou.
1878. T r a u t s c h о 1 d, H. Ueber Methode und Theorien in der Geologie. Nenes
Jahrb. fur. Miner., Geol. u. Pal. Jahrgang 1878, p. 490—500.
1919. Trueman, E. The evolution of the Liparoceratidae. Quarterly Journ. Geol.
Soc., 74, p. 247.
1922. Trueman, A. E. The use of Gryphaea in the correlation of the Lower Lias.
Geolog. Magazine, 59, p. 256.
1935. T w e n h о f e 1, W. H. and S h г о c k, R. R. Invertebrate paleontology, N-Y
1903. Uh 1 i n g, V. The fauna of the Spiti Shales. Memoirs Geol. Surv. India. Palaeont.
Indict), ser. XV, vol. IV.
1911. Ulrich, E. O. Revision of the Paleozoic systems. Bull. Geol. Soc. Amer., vol. 22,
p. 281—680.
1916. Ulrich, E. O. Correlation by displacements of the Strand-line and the fun-
ction and proper use of fossils in correlation. Bull. Geol. Soc. Amer., vol. 27,
P, 451—490.
1933. Van Straelen V. Louis Dollo <1857—1931). Notice hiographique. Bull.
Mus. d’Hist. nat. Belgique, т. IX, No. 1, p. 1—29.
1923. Vaughan, T. On the relati e value of species of smaller forminifera for the
recognition of stratigrahic zones. Bull. Amer. Assoc. Petrol. Geo]., vol. 7, № 5.
1939. V i a 1 1 i, V. Nuo a varieth di Megacero rinvenuta in Lombardia. Atti della So-
cieta Italiana discienze natural!edel Musseo civico di storia nat. in Milano,
v. LXXVIL
1939. Voigt, E. Uber die Dornspezialization bei eheilostomen Bryczoen und die
Nichtumkehrbarkeit der Entwicklung. Palaeont. Zeit., 21, p. 87—107.
1869. Waa jen, W. Die Formenreihe des Ammonites subradiatus., Benecke’s geo-
gnost. Palaeontol. Boitriige, Bd. II, p. 119—259.
1873. W a a g e n, W. Jurassic fauna of Kuteh, vol. I, 1. Ser. IX. 1. The Cephalopoda.
Memoirs of the Geol. Sur ey of India, Calcutta.
1939. Waddington, С. H. An introduction to modern genetics. N. Y.
1898. W a l с о t t, C. D. Fossil Medusae. U. S. Geol. Sur . ivionogr. 30.
1911. W a 1 с о t t, C. D. Middle Cambrian annelids. Smithsonia, Misc. Coll., vol. 57,
№ 5.
1911a.W a 1 с о 11, C. D. Cambrian holothurians and medusae. Smithscnu. Misc. Coll.,
vol. 62, № 3.
1912. Walcott, C. D. Cambrian Brachiopoda. U. S. Geol. Surv., Monogr. 51, 2 vol.
1894. Walther,.!. Einleitung in die Geologie als hystorische Wissenscbaft. II. Die
Lebeusvveise fossiler Meerestiere.
1897. Wa'lhe r, J. Ueber die Lchensweise fossiler Meerestiere. Zeitschr. d. Deutsch,
geol. Gesellschaft. XL1X Bd., 2 H., p. 209—2,73.
1904. Walther, J. Die Fauna der Solubofner Plattenkalke, bionomisch. betrachtet.
Festschrift fur E. Haeckel, Denkrscbr. d. Med.-Nat. Ges. zu Jena, XI, 1904.
1908. W a 11 h e r, J. Geschichte der Erde und des Lebens.
1927. W a 1 t h e r, J. Allgemenie Palaeoutvk,gie..
1929. Walther, J. Die Vorerbung des Stoffwechsels im Verlaufe der geologischeii
Perioden. Nova Aeta Leopold., Bd. V, p. 34—46.
1925. W a. t t s, W. W. Chapt. III. Geology. Evolution in the light of modern know-
ledge. London.
564
1916. Wedekind, R. Ueber die Grundlagen und Methoden de» Biostratigraphie,
Berlin,
1918. Wedekind, R. Uber Zonenfolgc und Schichteufolge. CentralbL fur Min.,
Geol u. Pal., p. 268—283.
1922. W e i g e 1 t, J. Die Bedeutung der Jugendformen karbonischen Posidonomycn fiir
ibre Systematik. Palaeontograph. 64, Bd. 4. bis 6. Lief., p. 43—130.
1927. Weigel t, J. Ueber Biostratonomie, eine Betrachtung zu Doling 70. Ge-
burstag Der Geologe. Nr. 42, Leipzig, No ember 1927, S. 1069—1076.
1902. W e i s m a n n, A Vortrage fiber DeSzendenzIehre. II. Bd, Jena.
1906— 1,909.W e 1 I e r, S. Kinderhook faunas studies. IV, The fauna of the Glen Park
Limestone, St. Louis Academy of Science Transactions, vol. XVI, №. 7, p. 435—
471; V, The fauna of the Feru Glen Formation, Bull. Geol. Soc. Amer., лol. XX,
' p. 265—332.
1922. W e n z, W Die Entwicklungsgeschichte der Sternheimer Planorben und iliro
Bedeutung fiir die DeSzendenzlehre. Senkenb naturw. Gesellsch., IT. 3.
1939. Wheel e r H. E. Helicoprion in the Anthracolithic (Late Paleozoic) of Nevada and
California and its stratigraphic significance. Journ. Pal., v. 13, No. 1, pp. 103—
104.
1936. Whi t e E. C. A classification and phylogeny of Elasmobranch fishes, Amer. Mus.
Novitates. No. 837, pp. 1—16.
1938. Wi ilarth, M. Gab es russeitragende Dinosaurier? Zeitschr. d. deutsch. geol.
Ges., Bd. 90, H. 2, p. 88—100.
1882, W i I 1 i a m s, H. S. The recurrence of faunas in the Devonian rocks of New-York.
Proc. Amer. Assoc. Ad>. Sci., vol. 30, 1882, p. 186—190.
1885. Williams, H. S. Geographical and physical conditions as modifying fossil
faunas. Proc. Amer. Assoc. Ad'-. Sci., v ol. 33, 1885, p. 422—423.
1892. Williams, H.S. The scope of paleontology and its value to geologists. Proc.
Am. Assoc. Adv. Sci , vol. 14, 1892, p. 149—170; Am. Geol., vol. 10, 1892, p.
148—169.
1903. Williams, H. S. The correlation of geological faunas. A contribution to De-
vonian paleontology. U. S. Geol. Sur ey Bull., № 210, p. 1—147.
1904. -W illiams, H. S. Bearing of some new palaeontologic facts on nomenclature
and classification of sedimentary formation, Bull. Geol. Amer., vol. XVI,p. 137—
150.
1913. Williams, H. S. Correlation problems suggested by a study of the faunas of
the Eastport Quadrangle, Maine. Bull. Geol. Soc. Amer., vol. 24, p. 377—398.
1931. W i 1 s e r, J. Lichtreaktionen in der fossilen Tierwelt.
1931. W i m a n, C. Parasaurolophus tubicen. Nova Acta Regiae Soc. Scient. Upsaliensis
(IV), 7, No. 5.
1936. W i m a n, 0. Beobachtungeh an Solnhofener Fossilien. Пробл. палеонт. т. 1,
стр. 217—221.
1889—1901. W о о d w а г d, A. S. Catalogue of tbe fossil fishes in the British Museum,
London, 4 vol.
1906. Woodwa rd, A. Smith. The relation of palaeontology to biology. Annals Maga-
zine of Nat. History, vol. 18, 7-th ser. No. 106, p. 312—318.
4931. Woodward, A. Smith. Modern progress in Vertebrate palaeontology. Iluxley
Memorial Lecture, London.
1894. W о о d w о r t h, J. B. The relation between baseleveling and organic evolution.
Amer. Geologist. 1894, Oct., vol. XIV, No. 4, p. 209—235.
1873. Wiirtemberger, L. Neues Beitrag zum geologischen Beweise der Darwin’
schen Tbeorie. Ausland. Nr. 2.
1880. Wiirtemberger, Leopold. Studien fiber die Stammesgeschichte der Ammo-
niten. Ein geologischer Beweis fiir die Darwin’sche Theorie, Leipzig.
1928. ¥ а к. о v 1 e v, W. L’hdreditd des cbaractferes acquis et les coraux paldozoi-
ques Rugosa. Доклады АН СССР, стр. 311—312.
1876—1893. Z i 11 e 1, K. A. Handbuch der Palaontologie unter Mitwirkung von
Ph. Schimper, A. Schenk und Sam. Scudder. 5 B, Mfinchen und Leipzig.
1933. Z u n i n i, G. La morte della specie. Rivista Ital. di Paleontologia. Ann. 39
p. 56—102.
УКАЗАТЕЛЬ ИМЕН
Абель О. (Abel О.)—76, 77, 80, 150, 227,
232, 236, 237, 239, 240, 242, 282,
285—288, 294, 296—301, 388, . 390,
393, 437, 446, 450, 455, 459, 461, 464
Агассиц A. (Agassiz А.) —199, 383
Агассиц Л. (Agassiz L.) —7, 10, 14, 18,
44, 46, 51, 53, 54, 60. 73, 74, 145,
179, 342, 345, 513, 528
Акэр A. (Hacquaert А.)—522, 523
Алексеев А. К.—351
Ализаде’ К. А,—354
Амалицкий В. П.—271, 355, 532
Амегинб Ф. (Ameghino F.)—182, 222'
Андерманн Ф; (Aiidermann F.)—343
Андрусов Н. И.—225, 226,' 262, 275—
279,’301; -359,! 360, 378, 417, 429—
431, 501
Антони Р;- (Antony R.)-r-87, '214
Анучин .Д.-.Н.—75i (
Арбер А. (АгЪег А.)—299
Аргамакова .‘В. .Ф,—505 '
Аристотель — 146, 307, 312
Архангельский А.' Д.—360, 429, 486
Аудова A. (Audova А.)—467
Ауэрбах И, Б,—25,1 28, 36
Базсер Ф. ’(Bather F.)—273
Балленштедт И. Г. Ю. (Ballenstedt
J. G. JА—13, 346, 347 '
Балмасова С. А,-—486
Барранд И. (Barrande J.)—54—57,. 68,
136, 152, 155, 156, 167, 180, 43.5,
49'9, ' 504 . .
Басслер Р. С. (Bassler R. S.)—284, 359
Баур Дж, (Baur G.)—170 ' ;
Бахофен-Эхт A, (Bachofen-Echt. А.)-—445
Беер де Дж. (de Beer G. R.)—317, 327, 337
Бейрих-. Ik., (Beyrich. ,Н.)—122, 434
Бейрих ' К. (Beyrich С.)—16-
Белинский В. Г.—222
Белл У. r(RelI W. А.)—521
БеллйнЙ ’ РУ-ДВёШт R.)--269
Венинде (Behiride I.)-i-445 ,
Берг Л; С.—355, 369—371,'425
Бернард Г. М. (Bernard Н. М.)—273,
274
Берри Э. У. (Berry Е. W.)—338, 393,
435, 468
Беттихер X. (Botticher Н.)—450
Бирштейн Я. А.—378
Бичер Ч. (Beecher Ch. Е.)—167, 211,
212, 244, 268, 269, 272, 323, 336
Богданов А. П,—22—25, 27—29, 31,
32, 35—39
Боджерт (Bogert С. М.)—467
Бодылевский В. И.—318
Бойрлен К. (Beurlen К.)—334, 335, 340,
341, 366, 388, 392, 413, 418, 423, 431;
534
Болдвип Э. (Baldwin Е.)—418
Болдуин И. (Baldwin I. М.)—255
Болховитинова М. А.—282, 353
Бонне Ш. (Bonnet Ch.)—259
Бонч-Осмоловский Г. А.—357
Борисяк А. А.—74, .76, 80, 81, 103, 107,
• 301, 350, 351,’355—357, 371—377,
509, 532
Брандт И. Ф.—38
Бранка В. (Branca W., BranCo)—120,
.160, 181, 510
Браун Б. (Brown В.)—440, 451, 452
Браун Т. К. (Brown Th. С.)—273.
Бреннер Г; (Brenner Н.)—294
Бройер Р. (Breuer В.)-^-285.
Бройли Ф.: (Broili F.)—79, 336, 454-,;
463
Брокки :Дж., (Brocchi G.)—268; 335,
336, 338, 362
Брони Г. .(Bronn Н.)—45—47, 60, 71, 74
Брукс.У. (Brooks ,W. К.)—426, 427
Брум Р. (Broom R.)—315 , 316,-34.0, 396
Булейшвили Д. А.—502
Булмэн О. .Б. (BulmajicO. В.)—3.39, 340
Буль,М. (Boule М.)—314, 315
Бух Л. (von Buch L.).—14—16, 1$, 21.2;
Быстров. А. Ц.—282, 355
Бэкмен С. (Buckman S.)—272, 335, 491;
506 . ............
Бэр К. М,—38, 44, 145, 179, 327, 328,
330,; 332 , , .......
Бюффон’Ж. (Buffon G.)—12, 218, 263;
310 ” ” ' !
Вааген В. (Waagen. W.)-1-122—125,. 1351
137, 138, .155, 166 , 204, 215 . 226,
. -302,., 310, 491. . . -;
Вагнер Н. П,—22, 23, 38, 39
Вальтер И. (Walther I.)—226, 227, 235,
253, 282, 294, 335, 463, 468, 473,
. 482, 489, 493, 515
Ван-Стрален (Van Straelen V.)—76
Варенцов М. И.—3
Варсанофьева В. А.—3, 24, 162, 163
Вассоевич Н. Б.—497
S66
Вебер Bi Н.—353,
Ведекинд. Р, (Wedekind В.)—233
Вейгельт И. (Weigelt I.)—283, 324
Вейсманн -.A. (Weismann А.)—184, 214,
232, 271, 311, 316, 464
Венц В. (Wenz W.)—123
Верещагин Г. Ю.—429
Вернейль (Verneuil Р. Е.)—435
Виаллетон (Vialleton)—343
Виалли В. (Vialli V.)—445
Вильзер Ю. Л. (Wilser I. L.) — 288, 289,
472
Вильфарт М. (Wielfarth М.)—450, 473
Виман К. (Wiman С.)—450, 460
Виноградов А. П.—29.3
Вирхов Р. (Virchow R.)—44
Воган Т. (Vaughan Т.)—281
Вологдин А. Г.—352, 470
Вольф К. Ф—12
Вудвард А. Смит (Woodward A. Smith)—
243, 244, 250, 268, 315, 335, 338,
366, 511, 515
Вудвард Г. (Woodward Н.)—513
Вудворз Дж. (Woodwarth J. В.)—279
Вюртенбергер Л. (Writtenberger L.)—
127—129, 137, 160, 161, 175, 181,
196, 200, 208, 271, 316, 317, 509, 510.
Вюст Э. (Wust E.)—149
Гарстанг У. (Garstang W.)—317
Гайэтт A. (Hyatt A.)' —123, 127, 128,
150, 160, 161, 167, 168, 174', 179—
185, 187, 189—212, 235, 255, 267,
268, 271; 272, 274, 275, 277, 306,.
307, 315, 317, 324, 326, 331—333,
338, 364, 376, 397, 500, 509—511,:
528
Гартман Э. (Hartmann E.)—45
Гартман-Вейнберг A. П.—355
Гаупт У. (Haupt' U. O.)—445
Геер О. (Heer О.)—19^-21, 74, 155
Гей О. (Нау О. Р.)—515, 516
Гейдсйк Э.' (Heidsieck Е.)'—287
Гейки A. (Geikie А.)—172
Гейнц ’A. (Heintz А.)—418
Геккель Э. (Haeckel Е.)—34, 53, 54, 104,
105, 129, 137, 146, 147, 149, 179,
196, 202, 221, 313, 319, 326, 327,
333, .345
Геккер Р. Ф,—282, 283, 354
Гексли Дж. (Huxley J.)—396, 397, 411—
413, 432, 433,ч437, 440'
Гексли Т. (Huxley Th. Н.)—41, 46, 50,
-58, 61—75, 91, 105, 143, 150, 219,
302, 315, 394, 397—402, 493, 494,
498, 528
Генниг Э. (Hennig Е.)—288, 335
Гентнер В. Г.—444
Гррнёс М. (Hornes М.)—21
Герпес Р. (Homes' R.)—80, '461, 462
Герцен А- Й.—222, ' 528’
Герш 'A. (Hersh А.)—439, 440 '
Гессе X. (Hesse Н.)—413, '420,. 424
Гете И. В. (Gbethe J. W.)—347'
Гиклинг С. (Hickling S.)—123 ,.
Гильгендорф ' ф. ' (Hilgendorf .F.)—122j'
Гичкок’Э. '(Hitchcock' Е.)—513,’514
Гланжо Ф, (Glangeaud Ph.')—143
Годен (Gauden С. ТД—20
Годри A. (Gaudry А.)—41, 75,’ 76, 91>;
138—143, 150, 217—219, 242, 528' <
Голенкин М. И,—471, 472, 484
Голл Дж. (Hall J.)—167, 171, 435
Голлик A. (Hollick А.)—505
Горский И. И,—352
Госс Ф. (Gosse Ph. Н.)—10, 11
Госсан (Gaussen Н.)—19—21, 74, 155,.
347
Готшйк Ф. (Gottschick F.)—123
Гоукйнс (Hawkins Н. L.)—417
Гоулд A. (Gould А. А.)—53
Гофстен' Н. (Hofsten N.)—48
Грабау A. (Grabau A. W.)—268, 269,
272, 273, 316, 418, 490, 50'0,. 504
Гравье Ш. (Gravier Ch.)—274
Грегори У. (Gregory W. К.)—214, 215,
28? ?99
Грей A.’ (Gray Asa)—327
Гровс Дж. (Groves J.)—522
Громова В. И,—29, 3957
Гросс В. (Gross W.)—418
Губкин И. М.—378
Гукер Дж. (Hooker J.)—43, 69, 219, 394
Гэбб У. (Gahb W. М.)—167
Тэтчер Дж. (Hatcher. J. В.)—170, 451—‘
453
Давиташвили Л. Щ.—68, 114, 219, 282,
295, 301, 354, 358, 372, 374, 377, 415,
417, 425, 452, 480, 486, 488, 504,
531 534
д’Альтон Э. (d’.Alton Е.)—12
Дакке Э. (Dacque Е.)—101, 234, 282,
-319, 342,-343, 346, 388, 403, 413, 433,
506
Данилевский Н. Я.—157, 161, 221
Данильченко, П. Г,—355
Даньшин В. М.—26, 27
Дарра В. (Darrah W; С,)—325, 407
д’Аршиак (d’Archiac)—435
Дебец Г. Ф.—357 1
Деекке В.' (Deecke W.)—434
Дейли Р. (Daly R. А.)—426—428
Делабеш Г. (Dela Beche Н.)—66
Дементьев Г. П.—37, 38
Демокрит — 312-'
Денбар К. (Dunbar С.)—435 .
Денди. A. (Dendy А.) 441
Депере Ш. (Depdret Ch.)—7—9; 138, 242,
269, 377, 462
Джанелидзр А. И.—354, 458
Джедд Дж. (Judd J. W:)—41, 42, 58 1
Джексон Р. (JacKson R, Т.)—211, 217,
27;’. . ’
Дженсен Г. (Jepsen G. L.)—446 — 448
Джеффри Э. (Jeffrey Е. С.)^-325 '
Джилл Т. /Gill ТЬ.)-Д19О, 198
Джильмрр (Gilmore С. W.)—452, 454
Джонсон М. (Johnson М. W.)—416
Джордж Г. (George G. N.)—323, 324
Дзунини Дж. (Zunini' G.)—334
Дило Д. (Delo. D, М.)—336
Дин В. (Dean В.)—513 ... у;
Динер. К. (Diendr С.)—80 233, 461, 490,
\ 491,. 501, 50'5,, -50'9 . . '
Дитрих В.‘ (Dietrich W. ’О.)—101
ДобролюбоЬа" Т. А,—324, '35Й, '376,
Додерлейн Л. (Doderlein ГЗ^-ЗЭб^-ЗЭЗ;
Долл У. (Dall W. Н.)—216
Долло Л. (Dollo L.)—5, 6, 76—78,
118, 122, .150, 165, 227—233, 235—
241, 253, 282, 298—300, 338, 369,
386, 387, 414, 449, 462, 515
д’Омалиус д’Аллуа (d’Omalius d’Hal-
loy J. В. J.)—16—19, 39
Дор M. (Dor М.)—101
д’Орбипьи A. (d’Orbigny А.)—6, 7, 10,
И, 14, 15, 18, 26, 217, 342, 343, 345,
468
Дорн A. (Dohrn А.)—114, 115, 120, 380—
382, 385—387
Древерман Ф. (Drevermann F.)—434
Дувийе A. (Douville Н.)—243, 262, 322
Дункан П. (Dunkan Р. М.)—73
Дыоор Д. (Dewar D.)—342, 343
Дьюрлен Дж. (Duerden J. Е.)—337
Дэвидсон Т. (Davidson Th.)—57, 152, 155,
158, 159
Дэвис A. (Davies А. М.)—50, 342, 401
Дэго Э. (Eeho Е.— G.)—341, 342
Дэгэ Ж. II. (Eeshayes G. Р.)—494
Дэна (Dana J. D.)—58, 60
Дюпон Э. (Dupont Е. F.)—228
Едемский М.—532
Ежиков И. И.—319, 320
Ефремов И. А,—282, 283, 351, 355
Железкова В. Н.—282
Жемчужников Ю. А.—358, 465
Жерве Ф. (Gervais F. L. Р.)—96
Жижченко Б. П.—354
Жоффруа Сент-Илер И. (Geoffroy Saint-
Hilaire I.)—39
Жоффруа Сент-Илер Э. (Geoffroy Saint-
Hilaire Е.)—13, 29—31, 36, 38, 39,
218, 307, 311
Жуков М. М.—378
Залесский М. Д.—357
Зандбергер Г. (Sandberger G.)—521
Земпер М. (Semper М.)—253—255
Зенкевич Л. А.—410
Зергель В. (Sorgel W.)—445
Зикепберг О. (Sickenberg О.)—288
Зюсс Э. (Suess Е.)—20, 21, 83
Иванов А. Н.—299, 318, 321—324, 347,
376
Иванов А. П.—353
Иванова Е. А,—282, 283, 324, 353, 503,
505
Иекель О. (Jaekel О.)—220, 235, 244—
248, 274, 275, 359, 388, 455, 510
Иловайский Д. И.—271, 272, 354, 358
Иностранцев А. А.—221
Ионг Ч. (Younge С. М.)—429
Истмэн Ч. (Eastman С. R.)—511
Каверзнев А.—И, 12
Кайданов Я.—12
Кант И. (Kant Е.)—29, 146
Карпинский А. П.—41, 129, 159—162,
179, 221, 222, 225, 235, 271, 273,
283, -324, 325, 326, 354, 355, 357,
369, 371, 376, 379, 456, 507—528,
531
Каррузсерс Р. (Carruthers R. G.)—226,
273, 323
Квенштедт В. (Quenstedt W.)—283, 954
Квенштедт Ф. (Quenstedt F.)—123
Кейз Э. (Case Е. G.)—457
Келликер A. (Kolliker А.)—44, 45, 83,
238, 341, 342, 529
Кидерлен X. (Kiderlen Н.)—324, 416
Кин А. М. (Mvra Keen)—494
Кипдл Э. (Kindle Е. М.)—434, 435
Кирпичников В. С.—257
Кирхер X. (Kircher Н.)—445
Кичин Ф. Л. (Kitchin F. L.)—339
Клаач Г. (Klaatsch Н.)—515
Кларк В. (Clark В. L.)—490
Кларк Дж. (Clarke J.)—167, 211
Клейненберг Н. (Kleinenberg N.)—117,
387
Клэн Г. (Klahn Н.)—123, 361, 362
Кобельт В. (Kobelt W.)—268
Ковалевский А. О.—74, 75, 114, 179,
222, 404, 528
Ковалевский В. О.—10, 18, 19, 21, 41,
43, 51, 52, 61, 62, 68,' 72—122,
135, 143, 149—151, 158, 162—165,
168, 169, 218, 219, 221, 222, 227,
230—233, 237, 245, 246, 259, 260,
268, 294, 298, 300, 343, 350, 355,
356, 362, 369, 371—373, 377, 380,
381, 383—394, 404, 405, .407, 411,
413—415, 419, 444, 461, 462, 464,
465, 473, 478, 480, 481, 528, 529,
531, 533, 536
Козо-Полянский В. М,—325
Кокен Э. (Koken Е.)—79, 249, 250
Колесников В. П,—354, 378, 379, 501
Кольберт Э. (Colbert Е.)—299, 467
Конжукова Е. Д.—282
Коннел М. (Connel М. О.)—418
Коп Э. (Соре Е. D.)—41, 80, 87, 128,
137, 141, 150, 167, 168, 171—200,
202—204, 210, 212, 214, 216, 219,
220, 235, 242, 244, 245, 250, 255, 274,
275, 306, 307, 315, 331, 368, 372,.
454, 500, 513, 528, 530
Корвенконтио В. (Korvenkontio W. А.}—
310
Котт X. (Cott Н. В.)—434—436
Котта В. (Cotta В.)—21
Коулс, Р. (Cowles R. В.)—467
Коутли П. (Cautley Р. Т.)—59
Криштофович А. Н.—351, 357, 35S
Крокос В. И,—358
Крымгольц Г. Я.—354
Кун О. (Kuhn О.)—398, 406, 417
Кушмэн Дж. (Cushman J.)—280, 324
Кэйн С. (Cain S. А.)—89, 337, 338
Кэмп Ч. (Camp С.)—369
Кэстль (Castle)—240
Кювье Ж. (Cuvier G.)—5—10. 12, 13,
18, 19, 24, 29, 30, 38, 39, 47, 51,
58, 60, 62, 66, 77, 102, 104, 167,.
171, 261, 268, 341—343, 345, 363,
371, 468, 489
Кюмингс Е. (Cumings Е.)—273, 336
Ламарк Ж. Б. (Lamarck J. В. Р. А.)—
6, 13, 18, 29—31, 36, 78, 79, 141’,
169, 189, 218, 243, 250, 251, 263,
308, 341, 366
Ламбрехт К. (Lambrecht К.)—286, 294,
Ланг У. (Lang W,)—273, 335, 339
568
Ланкестер Э. (Lankester Е. R.)—177, 204,
304
Лаплас П. (Laplace Р. S.)—29
Лапуорт Ч. (Lapworth Ch.)—56, 235, 253;
254
Ларине Р. (Larger R.)—269
Ларте Э. (Lartet Е.)—72, 170
Леб Ж. (Loeb J.)—365
Лебединский Н. Г.—432
Ле-Вен М. (Le Vene Мае)—168, 170, 171,
398
Лейбниц Г. (Leibniz G. W.)—142
Лейди Дж. (Leidy J.)—59, 60, 91, 167,
172 513 '
Леклерк С. (Leclerq S.)—301
Лемуан П. (Lemoine Р.)—343, 349
j Лепин В. И.—63
i Либрович Л. С.—354, 495, 496
Линией К. (Linne К.)—154, 221, 365
Лихарев Б. К.—353, 354
Личков Б. Л.—469—471
Ллойд-Морган Ч. (Lloyd Morgan)—61, 255
Лолл Р. С. (Lull R. S.)—59, 299, 336,
403, 414, 451—454, 463, 465, 466
Лотси И. (Lotsy J.)—365
I Лоси У. (Locy W. А.)—6
Лукин Е. И.—257 '
Лысенко Т. Д.—535
Лэйн A. (Lane А. С.)—426, 427
Ляйелль Ч. (Lyell С.)—14, 38, 42, 43,
57, 58, 74, 219, 332, 333, 336, 494
Маак (Maack G. А.)—91, 102, 116, 149
Мазено (Mazenot G.)—318
Майварт С. (Mivart S. G.)—48
Мак-Фарлейн (McFarlane)—418
Мак-Юэн (McEwan)—336
Мальтус (Malthus)—156, 157, 534
Мари-Викторин Ф. (Marie-Victorin F.)—
: 337
Маринелли В. (Marinelli W.)—445
Марион A. (Marion А.).—218
Марр Дж. (Marr J.)—56
Мартынов А. В.—351, 353
Марш О. Ч. (March О. С.)—40, 41, 61,
167—171, 220, 343, 435, 448., 451, 453
Маршалл Г. (Marshall Н. Т.)—471
i Маслов В. П.—357
Матвеев Б. С.—317
Меллер В.—221
Мерклин Р. Л.—283
Меррилл Дж. (Merril G. Р.)—166
Мечников И. И.—74, 229, 528
Миддендррф А. Ф.—38
Мик Ф. Б. (Meek F. В.)—168
Милашевич К. О. 158, 159, 221
Миллер A. (Miller А. К.)—435
' Мильн-Эдвардс Г. (Milne-Edwards Н.)—
44, 45
Мин А. Е.—38
Миньон (Mignon)—343
Миров Н. (Mirov N. Т.)—338
Мирчинк Г. Ф.—374
Михальский А. О.—129, 161, 162, 179,
271
Мичурин И. В.—535
Моисеев А. М.—353
Мойсисович Э. (Mojsisovics v. Mojsvar)—
268, 511
Морган Ч. Л. (Morgan С. Lloyd).—222
Морз Э. (Morse Е. S.)—198, 434
Море Л. (Moret L.)—349
Мослей Г. (Mosley Н. N.)—421, 422
МудиР. Л. (Moodie R. L.)—284, 285, 463'
Мурчисон Р. (Murchison R.)—25, 26, 69,
402
Мэттью Дж. (Matthew G.)—272, 323
Мэттью У. Д. (Matthew W. D.)—299, 442,
446, 480
Мюир-Вуд (Muir-Wood Н.)—336
Мюллер Ф. (Muller F.)—129, 137, 196—
198, 207, 271, 326—328, 331—333
Мюнье-Шальма Э. (Munier-Chalmas Е.)—
457
Наливкин Д. Н.—351, 353
Наумова С. Н.—357
Неймайр М. (Neumayr М.)—26, 65, 122,.
124—127, 129—138, 143, 152, 154,
155, 159; 162, 166, 179, 196, 200, 207,
219, 221, 361, 462, 465, 473, 482
Некрасов А. Д.—6, 380, 381
Нехорошей В. П.—353
Ниверсон Э. (Neaverson Е.)—393, 506
Никитин С. Н—23—25, 27, 124, 125,
135, 154—157, 221, 222, 495
Никифорова А. И.—353
Нобл Дж. (Noble G. К.)—457
Ноинский Н. И.—360, 361, 485
Ношпа Ф. (Nopcsa F.)—286—288, 449
Нуольтон Ф. (Knowlton F. Н.)—407
Ньюберри Дж. (Newberry J. S.)—512
Ньютон Р. (Newton R. В.)—434
Нэгели К. (Naegeli С.)—137, 245, 246,
253 296
Нэф A.’(Naef А.)—345, 346
Обручев Д. В.—355
Ог Э. (Haug Е.)—458, 509
Огнев С. И.—299
Окен Л. (Oken L.)—48, 259
Олрич Э. (Ulrich Е. О.)—491, 500, 503
Оппенгейм П. (Oppenheim Р.)—434, 435
Орлов Ю. А.—357
Осборн Г. (Osborn Н. F.)—7, 13, 40, 41,
43, 44, 59, 76—78, 80, 87, 107, 108,
124, 125, 150, 155, 167, 171, 172,
199, 204, 205, 212—215, 244, 255—
266, 282, 301—316, 331, 333, 366,
368, 372, 374, 377, 389, 397, 437,
440, 443—445, 459, 463, 500, 535
Оуэн Р. (Owen R.)—33, 44, 47—52, 74,
144, 171, 259, 341, 342, 345, 369,
513, 528
Павлов А. П,—3, 76, 162—166, 221,
225, 271, 275, 318, 319, 321, 343—
345, 356, 363, 389, 392, 467, 469, 491
Павлова М. В.—6, 7, 165, 356, 358, 362,
461, 486
Пакард A. (Packard A. S.)—200, 336
Палибин И. В.—357, 407
Паллас П. С.—12
Паль Л. (Pales L.)—285
Пандер X. И.—12, 521
Парамонов А. А.—530
Паркс (Parks W. А.)—450
Паултон Э. (Poulton Е. В.)—433
Пек Р. (Peck R. Е.)—522, 523, 526
Пернер (Pemer J.)—56
К9
Перье Э. .(P.errier Е.)—274
Петроневич Б.—298
Пиа К). (Pia J.)—503, 522
Пиаже Ж. (Piaget J.)—434
Пивето Ж. (Piveteau J.)—314,'315
Пилгрим Г. (Pilgrim G.)—301
Пирс. A. (Pears A. S.)—420, 424, 425
Плате Л. (Plate L.)—115, 116, 384, 385,
387
Платон — 48
Поляков И. М.—439, 440
Помпецкий И. (Pompecki J.)—14, 268
Прайс (Price)—455, 456, 532
Пратье О. (Pratje О.)—283
Презент И. И,—4, 78, 79, 535
Пчелинцев В, Ф.—354
Райдер..Т. (Ryder Т.)—216, 324
Райков Б. Е.—12, 346
Раузер-Черноусова Д. М.—281
Рафинеск К. (Raphinesque С.)—13
Рей-Ланкестер Э. (Ray Lancester Е.)—.
48, 258, 259
Реймонд П.. Е. (Raymond Р. Е.)—323,
425—427, 352
Рейнеке И. (Reinecke J. С. М.)—14
Рейнолдс С. (Reynolds S. Н.)—445
Россель Л. (Russell L. S.)—449, 451—453
Рессель Э, (Russell Е. S.).—6/43
Риггс Э. С. (Riggs Е. S.)—447
Ридли X. (Ridly Н. N.)—482, 483
Рихтер Р. (Richter R.)—283, 385, 388,
433, 458
Рихтер Э. (Richter Е.)—433, 458
Родендорф Б. Б,—353, 377
Роза Д. (Rosa D.)—241, 242, 296—301,,
402, 462
Ролье Л. (Rollier L .)—458
Ромер A. (Romer A. S.)—418; 446, 447,
454, 455, 457, 479, 482, 516, 532
Роу А. У. (Rowe A. W.)—226/323
Роу Ф. , (Raw F.)—324
Руженцев В. Ё,—320, 321, 323, 324, 332,
354, 374, 376, 509 '
Рулье К. Ф,—22—39, 135, 179,- 222, 421
Рухадзе И. М.—354
Рюдеманн Р. (Riidemann R.)—235, 273,
299, 339, 402, 418; 423, 435 '.
Рютимейер Л. (Rutimeyer L.)—41, 91,
102, .104,. 116, 143—150, 219, 528
Рябинин А; Н,—351, 352, 355—358'
Самойлов Я.' В.—286, 290-—295
Сапорта Т. (Saporta G.)—88,'219, 220, 407
Сарычейа Т. Г.—282, 324, 353, 376'
Сахци Б. (Sahni В.)—325, 488
Свердруп X. (Sverdrup Н. U.)—416
Северцов А; ,Н.—3.7, 114—118, .120,
316, 317, 324, 326, 327, 330/332, 333,
371, 376, 377, '381—386, 395—397,'
406. 409, 437,,, 510 . ' '
Сев'ерцов Н. А.—37, 38
Северцов С. А,—117, .383 , ‘
Седжвик A. (Sedgwick A:)—t58, 74
Семихатова С. В.у-353.
Сергеев А. М.—299
Сеченов И. М.-;г.74',528' , ,
Сили Г. (Seeley Н. G.j—52
Симпсон Дж/ (Sftnpspn G. G.)t24'41! 479,:
530; 53Г,/535 : '
Сцндор.И. Ф.—75, .157 ., ..
Скотт Дж. (Scott G.) —207, 534'
Скотт У., Б. (Scott W. .В.)—40, 59, 60,
125, 168, 172, 215, 216, 240,-244, 446—
448 '
Скуддер С. (Scudder. S. Н.)—223
Слодкевич В. С.—354, 492
Смит Б. (Smith В.)—270
Смит В. (Smith W.)—489
Смит Дж. (Smith J. Р.)—160, 211, 212,
272, 274, 275, 477, 509
Смит Э..(Smith Е.)—273
Смородина Н.—318
Соболев Д. Н;—300, 323, 364—369, 461,
469
Соболь С. Л,—38
Соколов Д. Н.—318, 323
Сокольская А. И,—282, 324, 376
Соллас У. (Sollas W. J.)—425
Сошкина Е. Д,—324, 352, 376
Спенсер Г. (Spencer Н.)—64, 266, 372
Спэт Л. Ф. (Spath L. F.)—317, 326
Стеной Н. (Steno N.)—66
Стеншио Э. A. (Stensio Е. А.)—281
Стернберг К. (Sternberg К. М.)—449, 45Q
Страхов Н. М,—360, 429. 486
Суиннертон Г. Г. (Swinnerton Н. Н.)—
313—315, 323, 331, 333, 335, 366,
535
Суинтон У. Е. (Swinton W.- Е.)—335,
336
Сушкин П. П.—241, 242, 299, 300, 355,
, 367,. 414, 465, 466,
Сьюорд A. (Seward А.)—477, 478
Тагеева Н. В.—488
Таусон В. О.—410, 411, 432
Taymep. М.—12, 346, 347
Тахтаджян' А. Л.—325, 332, 407
Твенхофел У. (Twenhofel W. Н.)—336,
482
Тевене'н А-. (Thevenin А.)—218
Тейер A. (Thayer А.)—436
Тейлор A. (Taylor А.)—437
Тейссрйре . Л..'(Teisseyre L.)—274
Тейхерт 'К. (Teichert С.)-г'513, -518.,. 519‘
Теряев В,- А.—358
Тидеманн Т. (Tiedemann Т-.)—345, 347
Тимирязев К. А.—6, .74, 75, 156, 1-57;
229 , 288 . 528 ' 1
Тихомиров А. Д.—221 '
Толмачев. И, ,П,—464
Томас Дй5, (Tomas ,J.)—336
Томас Н. (Thomas. N. L.)—,496 '
Томсон Дж. „(Thomson .1. А.)—416
Торнквист *А. (Tornquist А.)—399, 405;
406 :
Трдутщольд .Г.—26,' .1'48, 151—153;' -219;
Трумэн А. Е. (Trueman,,А. Е.)-*-323 ,
.' Г .1
Уайт (White. Е., С.)—516 /.
Уилер Г. '(Wheeler .Й/ Е.)—513, 516 !
Уильямс, Г.., „(Williams. И. ' S,)—492—J
’ '494;'499/500,1’5037 >: '1
Улиг В. (Uhlig. V.)-r458 , . ...
Уоддингтон (Waddington С: НА—441
Унгер. Ф (Unger. .'F,)-yl9'. ' 1 ’ Л
Уолкотт "Ч.'' (Walcott 'С? 1У,)-46.7,,1‘ 416
Урллер. Д,.Р. .(Wallacp.A.T!R'.X—=44,' 341
Уортен A. (Worthen А. Й.)—513
Уоттс У. (Watts W. W.)—406, 407
Усов С. А.—23. 38
Уэллер С.- (Weller S.)—503
Фаминцын А. С.—161
Федотов Д. М.—3, 354, 373, 374
Фентон К. (Fenton С, L.)-—336, 338
Фернальд М. (Fernaid М. L.)—337
Ферсте A. (Foerste A. F.)—435
Фишер фон Вальдгейм Г. И. —22, 23
Фледжер Ф. (Phleger F. В.)—336
Флеминг Р. (Fleming В, Н.)—416
Фойгт Ф. С. (Voigt F. S.)—13, 296, 346,
347
Фолконер (Falconer Н.)—59, 60, 74
Фомичев В. Д.—352
Форбс Э. (Forbes Е.)—21, 62, 66, 434
Фраас О. (Fraas О.)—104
Фрех Ф. (Freeh F.)—335, 465, 505
Фриан М. (Friant М.)—87, 214
Фриерс Г.—26
Фриз де (Fries Н. de)—368
Фрик (Frick С. С.)—445
Фрэпон К. (Fraipont С.)—301
Фюрбрипгер К. (Fiirbringer К.)—303
Фюрон Р. (Furon R.)—349, 350
Хайтт (Hyatt)—376 (см. Гайэтт)
Харджер О. (Harger О.)—170, 171
Херст (Hurst С. Н.)—273 .
Холден Дж. (Haldane J. В. S.)—397,
442
Хоменко И. П.—357
Хюне Ф. (Huene F.)—340 341, 374, 457
Цалкин В. И.—445
Циттель K. (Zittel К.)—14, 80, 185, 223,
336, 337, 351
Чайльд (Child С. М.)—336
Чао (Chao U. Т.)—336 .
Чемберлин ,Т. (Chamberlin Т. С.)—418,
425, 487 ' '
Чернай А. В.—421, 422, 425.
Чернов А. А—271, 272, 354, 486, 509
Чернышев Б. Й.—353
Чернышев Ф. Н.—225-
Чернышевский Н. Г.—156, .157, 222, 528
Чэмберс Р. (Chambers R.)—65
Шаймер X. (Schimer Н.)—398
Шатский Н. С,—4, 357, 468
Шахунянц Р.—374
Шейхцер И. (Scheuchzer J. J.)—77
Шенк A. (Schenk А.)—223
Щенк Г. (Schenk Н.)—404, 492
Шимпер В. (Schimper W. Ph.)—223
Шиндевольф О. Г. (Schindewolf О. Н.)—
319—321, 333, 340, 342, 346, 347,
388, 413, 435, 496, 506, 535
Шлайкьер Э. М. (Schlaikjer Е. М.)—45,
83, 238, 251, 252
Шмальгаузен И. И,—120, 257, 281, 331,
396 , 402, 403, 406, 438—440, 445
Шмидт Г. (Schmidt Н.)—295, 321, 323
Шмидт Г. А.—3, 121, 381, 396
Шмидт К. (Schmidt К. Р.)—413, 420, 424
Шмидтен О. (Schmidten О.)—445
Шопенгауэр A. (Schopenhauer А.)—45. 83,
238 251 252
Шпенглер О. (Spengler О.)—334, 335, 341,
342
Шредер И. (Schroeder J.)—448, 454
Шретер К. (Schroter С.)—19, 20
Шрок Р. (Schrock R. R.)—336, 398, 482
Штейнманн Г. (Steinmann G.)—45, 251—
255, 371
Штернберг Р. (Sternberg R.)—480
Штилле X. (Stille Н.)—468
Штромер Э. (Stromer v. Reichen1
bach E.)—271, 297, 457
Шу Ф. (Schuh F.)—435
Шубер Б. (Choubert В.)—522
Шухерт Ч. (Schuchert С.)—167, 168, 170/.
350, 35f., 398
Шульга-Нестеренко М. И.—353
Щуровский Г. Е.—12
Эберзин А. Г,—282, 301, 324, 354,376
Эймер Т. (Eimer Th.)*—137, 245, 246,-
250, 251, 341, 366
Эйхвальд Э.—26
Экман С. (Ekman S.)—;416, 420, 424
Элиас М. (Elias М. К.)—407, 491, 492
Элли У. (Allee W.)—413, 420, 424
Эренберг К. (Ehrenberg К.)—296
Яворский В. И.—352, 399
Яковлев Н. Н.—228, 234, 282, 283,
351—354, 358,- 362—364, 416, 428,
465, 466
Яненш В. (Janensch W.)—>288
Ярмоленко Я. В.—407
Ярославский Е. М.—3
УКАЗАТЕЛЬ ТЕРМИНОВ
Автогенез — 241
Автохтонное происхождение — 160
Адаптивная реакция — 310
Адаптивной радиации «закон» — 260
Адаптивные реликты — 505
Адаптивные типы — 94
Адэкватное наследование — 185
Акме — 202
Активации функций принцип — 383
Актуопалеонтология — 283
Акцелерации — 194
Аллойометрон — 302
Алломорфоз — 406
Алл эстетические признаки — 432
Анаболия (надставка) — 317
Анагенез — 187
Аналог — 48
Анаплазис — 196
Антеоморфная фаза — 269
Аристогенез — 257
Ароморфоз — 395
Арростия — 287
Архаллаксис— 317
Архэстетизм — 190
Батмизм — 185
Биогепеалогия — 364
Биогенетика — 364
Биогенетика историческая — 364
Биогенетический закон — 128
Биологический прогресс — 396
Бионтология — 364
Биоряд (биосерия) — 313
Биостратиграфия — 232
Биостратономия — 282
Брадигенез — 273
Броккизм — 334
Вика рирутощие виды — 490
Вымирание — 461
Генезиология — 200
Тератологические формы — 202
Гетерологические ряды — 176
Гипсрморфоз — 438
Гологенез (ологенез) — 300
Гомеогенез — 250
Гомолог — 47
Гомологические ряды — 176
Гомоморфы — 303
Гомоплазия — 250
Гомотаксис — 66
Девиация — 317
Деривация — 49
Дефензивные реликты — 378
Дивергенция — 262
«Доктрина о неспециализированных» —
178
Идиоадаптация — 397
Иммобилизация форм — 404
Инадаптивные типы — 94
Интенсификации функций принцип— 384
Интеративное видообразование — 249
Катагенезис — 192
Катаплазис— 196
Катастрофизм — 5
Кинетогенезис — 182
Ковалевского закон — 387
Колоний гипотеза — 55
Компенсации принцип — 306
Конвергенция — 229
Креационизм — 9
Криптические признаки — 432
Криптогенные формы— 136
Ктетология — 200
Кульминационные типы — 98
Локальные реликты — 378
Мезоморфная фаза — 269
Метакинез — 247
Метаплазис — 196
Метэстетизм — 194
Миграция — 136
Мнемогенезйса теория — 189
Момента эффект — 441
Надставка (анаболия) — 317
Необратимости эволюции закон — 236
Неокатастрофизм — 488
Неокреационизм — 340
Неоморфная фаза — 269
Непрерывные ряды—126
Новация — 136
Номогенез — 369
Окраска дисруптивная — 434
Окраска стушевывающая — 436
Ологенез (гологенез) — 300
Омоложение — 247
Онтоцикл — 200
Органическая эквивалентность — 201
Органический отбор — 257
Ортогенез — 303
S72
Палеобиогеография — 430
Палеобиология — 233
Палеобиохимия — 290
Палеозоопсихология — 458
Пале'оморфная фаза — 269
Палеопатология — 284
Палеофизиология — 284
Палеоэкология — 282
Паракме — 202
Параллелизм филогенетических рядов —
132
Параллельная индукция — 185
Параллельные изменения — 176
Перечеканки теория — 20
Перигамические признаки— 433
Периоды превращения — 83
Персистентность рас — 250
Персистентные типы — 69
«План творения» — 138
Повышение функции — 116
Прерывистые ряды — 126
Прогрессивного видоизменения теория —
70
Пропагация — 136
Протерогенезис — 319
Профетические фазы — 275
Псевдоснонтанной__эволюции теория —
253
Расширения функций принцип — 385
Ректиграция — 302
Рекурренция — 502
Ретардация — 194
Ретенция — 325
Тематические признаки — 432
Сенилизм — 271
Синхронизация геологическая — 497
Синэкология ископаемых — 226
Советский творческий дарвинизм^—.535
Специализация — 108
Стенофаги — 447
Стратиграфической параллелизации ме-
тод — 487
Субституция функций — 383
в Сунерститовые фауны — 505
Тафономия — 273
Тахигенез — 323
Тахигеронтные формы — 274
Тетракинетйческая теория — 265
Тетраплазия — 262
Тихогенез — 303
«Точки проявления»— 174
Уменьшения числа функций принцип —
383
Усиление функции — 116
Физиогепезис — 182
Физические отборы — 201
Филиация —136
Филогенетическая корректура — 287
Филогенетическое ускорение — 275
Филогероптическая стадия — 268
Филопеапическая стадия — 268
Филонепионическая стадия — 268
Филоцикл — 200
Филэмбрионическая стадия — 268
Филэфеоическая стадия — 268
Эволюционный прогресс — 396
Эврифаги — 447
Экогенез — 414
Экология ископаемых — 226
Экономии принцип — 307
Эмфитизм — 189
Энтерогенизм — 203
Эпакме — 202
Эпигамические признаки — 433
Этологическая палеонтология — 229
ОГЛАВЛЕНИЕ
Предисловие
ЧАСТЁ ПЕРВАЯ
Господство креационизма в палеонтологии до Дарвина
Глава I. Кювье и теория многократных творческих актов............
Г л а в. а II. Креационизм после Кювье. Элементы эволюционизма в палеонтологи-
ческих; работах додарвиновского периода............................. 10
Глава III. Палеонтолог и зоолог К. Ф. Рулье — русский биолог-мыслитель 22
ЧАСТЬ ВТОРАЯ
БоръбА' между креационизмом и\ эволюционизмом после опубликования
1,1 ' «Происхождения видов»
Глава IV.1 Появление «Происхождения видов» и значение этого события для
палеонтологии.......... ... ..... i.,:.'. ......... 40
Глава VI Как было встречено учение Дарвина учеными старой школы . . 44
“ • —- « - i-'... ц. . Л. - . .?
ЧАСТЬ ТРЕТЬЯ
Первый период эволюционной палеонтологии (шестидесятые — девяностые годы Д1Л в.)
Глава VI. Победа учения Дарвина. -Томас Гексли.......................... 61
Г лава VII. Владимир Онуфриевич Ковалевский — основатель эволюционной
палеонтологии....................................................... 74
Глава VIII. Палеонтологические исследования В. О. Ковалевского ... 78
Г л а в а IX. Общие закономерности эволюции в трудах В. О. Ковалевского . . 106
Г паваХ. Первые филогенетические ряды ископаемых беспозвоночных. Вааген.
Неймайровские ряды иалюдин.........................................122
Г л а в а XI. Леопольд Вюртенбергер — один из первых палеонтологоь-дар-
винистов................'...........................................127
Глава XII. Мельхиор Непмайр»и его труды в области теоретических основ
палеонтологии ..................................................... 129
Глава XIII. Альберт Годри и его «философия палеонтологии»............... 138
Глава XIV. Людвиг Рютимейер как палеонтолог-эволюционист.................143
Глава XV. Русские палеонтологи-эволюционисты С. Н. Никитин и К. О. Ми-
лашевич"........................................................... 150
Глава XVI. Русские палеонтологи-эволюционисты А. П. Карпинский,
А. О. Михальский, А. П. Павлов......................................159
Глава XVII. Американская палеонтология эпохи победы эволюционизма.
Дж.Лейди, 0. Марш. . .............................................. 166
Глава XVIII. Американский палеонтолог-«неоламаркист» Э. Д. Коп . . 171
Глава XIX. Закон акцелерации и ретардации в работах Копа и Гайэтта . . 195
Глава XX. Американский палеонтолог-«неоламаркист» А. Гайэтт..............199
Гл а в а XXI. Американские палеонтологи школ Гайэтта и Копа..............211
Глава XXII, Некоторые обобщения относительно палеонтологической мысли
эпохи победы эволюционизма..........................................217
574
ЧАСТЬ ЧЕТВЕРТАЯ
Второй период эволюционной палеонтологии
(от девяностых годов XIX в. до конца второго десятилетия XX в.)
Глава XXIII. Достижения в области филогенетических построений .... 224
Глава XXIV. Развитие палеоэкологических методов. Синэкология и экология
ископаемых организмов.....................................................226
Глава XXV. Изучение факторов и закономерностей эволюции. «Законы эволю-
ции» Д. Долло . .................................................. 235
Глава XXVI. «Неоламаркистские» и автогенетические воззрения некоторых
западно-европейских палеонтологов....................................241
Глава XXVII.Факторы и закономерности эволюции в понимании Г. Ф. Осборна 255
Глава XXVIII. Антидарвинистская идея старения и смерти видов..............267
Глава XXIX. Изучение отношений между онтогенезом и филогенезом . . 271
Глава Т^ХХ. Палеонтология дает доказательства зависимости эволюционного
процесса от изменяющейся среды. II. И. Андрусов......................275
ЧАСТЬ ПЯТАЯ
; .1 ' л
Третий периоду эволюционной палеонтологии
(от конца второго десятилетия XX в. до ^настоящего времени)
Глава XXXI. Расширение палеонтологических знаний и развитие методики
исследования ископаемых . > •. . . ... • . . ., .• ......280
Г л а в а XXXII. «Палеопатология» и «палеофизиология». .. ............. 284
Глава ХХХШ. Палеобиохимия и-п.адеофцзиология. Я. В. Самойлов . 290
Глава XXXIV. Автогенетические идеи Абеля и Роза . ...................... 296
Глава XXXV. Осборновская теория аристогеиеза и близкие к ней воззрения
других палеонтологов . 1 ч’......................301
Глава XXXVI. Дальнейшее изучение отиошеиий 'между онтогенией и филоге-
нией ....................is •!•. '............ 316
Глава XXXVII. Учение Дарвина и вопросы филэмбриогенеза ископаемых
организмов..........................................................326
Глава XXXVIII. Дальнейшее усиление броккизма в буржуазной палеонто-
логии . . .......................................................... 334
Глава XXXIX. Некоторые из наиболее резких проявлений агрессивного ан-
тидарвинизма, Неокреационизм........................................340
Глава XL. Краткий обзор достижений советской палеонтологии в области мор-
фологии и систематики ископаемых организмов ............. 350-
Глава XLI. Краткий обзор работ советских ученых в области теоретических
основ палеонтологии......................... ..................... 359'
ЧАС ТЬ ШЕС ТАЯ
Проблемы дарвинизма в современной палеонтологии
ГлаваХ LII. Проблема формы и функции в палеонтологической истории орга-
нического мира.............................................380
Глава XLI1I. Закон Владимира Ковалевского.......................388
Глава XL1V. Вопрос о прогрессе в палеонтологической истории органи-
ческого мира...............................................394
Глава XLV. Проблема экогении в истории органического мира......414
Глава XLVI. Эволюция аллэстетических и перигамических признаков в свете
палеонтологических исследований .......................... 432
Глава XLVII. Дарвинизм и проблема вымирания.................... 461
Глава XLVIII. Современное состояние палеонтологического метода страти-
графической параллелизации.................................487
Глава XLIX. Дарвинизм и проблема геологической синхронизации .... 497
Г л а в a L. А. П. Карпинский — великий учитель палеонтологии...507
Заключение......................................................528
Литература......................................................537
Указатель имен..................................................566
Указатель терминов..............................................572
Печатается по постановлению
Редакционно-издательского совета
Академии Наук СССР
Редактор Издательства П. Е. Амлинский
Технический ред1ктор Е В. Зеленкова
Переплет ц титул художника Г. М. Рифтина
«
РИСО АН СССР №3097. Д-11241.Излат. № 1128.
Тип. зак. 688. П 1дп. к печ. 24/XI. 1948 г. формат
бум. 70X108'/,.. Печ. л. 36+16 вкл. уч.-изд. 56,5.
Тираж 4000.
Цена в переплете 49 руб.
2-я тип. Издательства Академии Наук СССР
Москва, ШуОинский пер., д. 10