Д.  Г.  ОРЕШКИН.  Д.  М.  МИРИН,  И.  В.  МАТВЕЕВ
 ПОЛЕВАЯ  ПРАКТИКА
 *

САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКИЙ
ГОСУДАРСТВЕННЫЙ  УНИВЕРСИТЕТ
 Д.  Г.  Орешкин,  Д.  М.  Мирин,  И.  В.  Матвеев
 ПОЛЕВАЯ  ПРАКТИКА
ПО  ГЕОБОТАНИКЕ
 для  студентов
старших  курсов
 ИЗДАТЕЛЬСТВО
 С  -ПЕТЕРБУРГСКОГО  УНИВЕРСИТЕТА
2004

ББК  28.58-235
0-65
 Рецензенты*  зав  отд  геоботаники  ВИН  РАН,  д-р  биол.  наук,
проф  В.  И.  Василевич,  доцент  каф.  почвоведения
и  экологии  почв  СПбГУ,  канд  биол  наук  Г.  А  Ка¬
саткина
 Печатается  по  постановлению
Редакционно-издательского  совета
С.-Петербургского  государственного  университета
 Орешкин  Д.  Г.,  Мирин  Д.  М.,  Матвеев  И.  В.
 0-65  Полевая  практика  по  геоботанике:  для
студентов  старших  курсов.  —  СПб.:  Изд-во
С.-Петерб.  ун-та,  2004.  —  178  с.
 ISBN  5-288-03538-5
 Рассматриваются  методы,  применяемые  геоботаниками
при  исследовании  различных  аспектов  организации  расти¬
тельных  сообществ.  Большое  внимание  уделяется  характе¬
ристике  почв,  приведены  некоторые  метеорологические  и
геодезические  методики,  используемые  для  оценки  экото-
пических  условий.  Описаны  процессы  формирования  реч¬
ных  пойм  и  элементов  ледникового  рельефа.  Кратко  опре¬
делены  основные  термины  и  понятия  геоботаники.  Дана  ха¬
рактеристика  растительных  сообществ,  климата  и  геологии
среднего  течения  р.  Луги  (Ленинградская  обл.)  —  района
проведения  практики  студентов-геоботаников  СПбГУ.
 Пособие  предназначено  для  студентов  ботанических  и
экологических  специальностей  университетов  и  педагоги¬
ческих  вузов,  преподавателей  школ  и  руководителей  прак¬
тических  занятий.
 ББК  28.58-235
 ©  Д.  Г.  Орешкин,  Д  М  Мирин,
 И.  В.  Матвеев,  2004
©  Издательство  С.-Петербургского
ISBN  5-288-03538-5 	университета,  2004

ВВЕДЕНИЕ
 Практика  студентов  кафедры  геоботаники  и  эколо¬
гии  растений  Санкт-Петербургского  государственного
университета  проводится  после  6-го  семестра,  перед  на¬
чалом  выполнения  студентами  курсовых  и  квалифика¬
ционных  бакалаврских  работ.  В  настоящее  время  прак¬
тика  включает  в  себя  два  периода:  полевой  (две  неде¬
ли),  проводимый  в  пойме  р.  Луги,  и  камеральный  (16
академических  часов),  включаемый  в  программу  Боль¬
шого  практикума  кафедры  геоботаники  и  экологии  рас¬
тений  (7-й  семестр).  Цели  полевого  периода  —  знаком¬
ство  с  типичными  и  уникальными  ландшафтами  Ленин¬
градской  области,  изучение  местной  флоры  и  раститель¬
ности,  овладение  основными  методами,  используемыми
при  сборе  геоботанических  материалов.  Кроме  того,  для
многих  студентов  эта  практика  является  первым  опы¬
том  длительной  работы  в  полевых  условиях.  В  течение
камерального  периода  студенты  знакомятся  со  способа¬
ми  подготовки  материалов  и  некоторыми  методами  ста¬
тистико-математического  анализа  геоботанических  дан¬
ных  с  использованием  персональных  компьютеров.
 Настоящая  практика  была  организована  в  1972  г.
В.  С.  Ипатовым.  В  ее  проведении  принимали  уча¬
стие  В.  С.  Ипатов,  Л.  А.Кирикова  и  Ю.  И.  Самойлов,
позднее  А.  Б.  Ястребов,  В.  И.  Трофимец,  Д.  Е.  Соловьев,
А.  К.  Щукин.  С  1997  г.  практические  занятия  прово¬
дят  авторы  данного  пособия.  Первоначально  практика
включала  работу  не  только  в  Лужском  районе  Ленин¬
градской  области,  но  и  в  Олонецком  районе  Карелии  на
северо-восточном  побережье  Ладожского  озера.
 3

Первая  глава  пособия  включает  в  себя  описание  кли¬
мата,  геологии,  почв  и  основных  ландшафтов  среднего
течения  р.  Луги.  Вторая  глава  содержит  краткую  ха¬
рактеристику  флористического  состава,  строения  и  ди¬
намики  основных  растительных  сообществ  района  прак¬
тики.  В  третьей  главе  приводятся  описания  некоторых
методов  сбора  геоботанических  материалов.  В  конце  по¬
собия  находится  список  видов,  обязательных  для  запо¬
минания  студентами,  и  перечень  литературы,  рекомен¬
дуемой  для  углубленного  изучения  отдельных  вопросов.

I. 	ЭКОТОПИЧЕСКАЯ
ХАРАКТЕРИСТИКА  РАЙОНА
 Полевая  практика  студентов  кафедры  геоботаники  и
экологии  СПбГУ  проходит  в  юго-западной  части  Ленин¬
градской  области,  в  среднем  течении  р.  Луги,  примерно
в  8  км  к  северу  от  пос.  Толмачево.  Эта  территория  от¬
носится  к  северо-западной  части  ландшафтной  области
Русской  равнины  и  расположена  на  границе  Псковско-
Лужского,  Лужско-Плюсского  и  Лужско-Оредежского
ландшафтных  районов.
 Климат
 Ленинградская  область  находится  в  зоне  умеренного
гумидного  климата,  с  мягкой  зимой  и  умеренно  теплым
летом.  Среднегодовая  температура  воздуха  около  4°С.
Сумма  положительных  температур  1700-1800°  С.  Пери¬
од  со  среднесуточными  температурами  выше  10  °  С  со¬
ставляет  120-125  дней.  Преобладают  юго-западные  вет¬
ры.  Общее  количество  осадков  около  600  мм  в  год,  од¬
нако  в  разные  годы  сумма  осадков  варьирует  от  400  до
900  мм.  Среднее  количество  осадков  за  вегетационный
период  составляет  275-300  мм.  Гидротермический  ко¬
эффициент1  1,6-1,7.  Постоянный  снежный  покров  фор¬
мируется  обычно  в  конце  ноября  —  начале  декабря,  т.  е.
только  через  месяц  после  установления  отрицательных
температур  воздуха.  Несмотря  на  усиление  морозов  к
 1 	Гидротермический  коэффициент  —  отношение  количества  вы¬
падающих  осадков  к  испаряемости  (количеству  влаги,  испаряю¬
щейся  с  открытой  водной  поверхности)
 5

востоку  области,  нарастание  глубины  снежного  покро¬
ва  в  этом  направлении  задерживает  промерзание  поч¬
вы.  Поэтому  в  восточных  и  западных  районах  области
промерзание  почвы  примерно  одинаковое,  в  среднем  40-
50  см,  в  отдельные  зимы  —  более  100  см.  Весна  затяжная
и  неустойчивая,  случаются  поздние  заморозки.
 Геология
 Район  проведения  практики  находится  в  северо-за¬
падной  части  Русской  платформы.  Геологическая  ис¬
тория  этой  территории  прослеживается  с  архея  и  про-
терозоя.  В  это  время  на  кристаллическом  фундаменте
сформировалась  геосинклиналь2,  в  которой  происходи¬
ло  накопление  песчано-глинистых  осадков  и  продуктов
активной  подводно-магматической  деятельности.  Важ¬
ную  роль  в  формировании  осадочного  чехла  сыграло
обособление  и  поднятие  Балтийского  кристаллического
щита.  Поскольку  в  течение  всего  периода  развития  на
Балтийском  щите  преобладали  участки  суши,  он  слу¬
жил  постоянным  источником  обломочного  материала,
который  сносился  на  Русскую  платформу.
 В  нижнем  палеозое  данная  территория  была  покры¬
та  морями  разной  глубины;  их  отложения  представляют
собой  песчаники3  и  синие  глины.  Ордовикские  морские
водоемы  имели  значительно  меньшие  размеры  и  остави¬
ли  после  себя  карбонатные  горные  породы.  Ландшафты
 2 	Геосинклиналь  —  поверхность,  претерпевшая  длительное  про¬
гибание  с  накоплением  мощных  осадочных  толщ,.
 3 	Песчаник  —  осадочная  горная  порода,  возникающая  при  це¬
ментации  песков.
 6

девона  были  более  разнообразными  (прибрежные  рав¬
нины  и  берега,  лагуны,  моря  различной  глубины),  что
отразилось  в  отложениях  этого  периода.  Серые  мерге¬
ли4  нижнего  девона  сменяют  красноцветные  пески,  гли¬
на,  белый  кварцевый  песок,  после  них  —  известняки5  и
доломиты6  верхнего  девона.
 В  последующей  геологической  истории  наиболее  за¬
метную  роль  сыграли  события  кайнозоя.  В  течение  чет¬
вертичного  периода  территория  несколько  раз  покры¬
валась  мощными  ледниками,  отложения  которых  об¬
разовали  чехол  толщиной  до  80  м,  почти  повсеместно
скрывающий  палеозойские  горные  породы.  Значитель¬
ную  часть  ледниковых  отложений  составляет  морена  по¬
следнего  (Валдайского)  оледенения,  иногда  содержащая
карбонатные  минералы.  Обычны  также  флювиогляци-
альные  и  озерно-ледниковые  отложения,  состоящие  в  ос¬
новном  из  переотложенных  девонских  песков.
 Пример  геологического  строения  демонстрирует
опорная  Сиверская  скважина  (абс.  отм.  —391  м),  распо¬
ложенная  вблизи  района  практики.  Древний  кристалли¬
ческий  фундамент  находится  на  глубине  471  м.  Он  пере¬
крыт  осадками  нижнего  палеозоя  (кембрия  и  ордовика)
мощностью  396  м  и  затем  74  метрами  девонских  отло¬
жений  (красноцветные  пески  с  прослоями  глин).  Слой
четвертичных  отложений  составляет  около  1  м.
 4Мергель  —  осадочная  глинисто-карбонатная  горная  порода,  на
50-75%  состоящая  из  карбонатных  минералов  (кальцита,  реже  до¬
ломита).
 5  Известняк—  осадочная  карбонатная  горная  порода  морского
происхождения,  состоящая  из  кальцита  (СаСОз).
 6Доломит  —  осадочная  карбонатная  горная  порода,  состоящая
из  одноименного  минерала  (CaMg(CC>3)2).
 7

Рельеф
 Рельеф  большей  части  территории  бассейна  р.  Лу¬
ги  имеет  абсолютные  высоты  50-100  м  и  обязан  сво¬
им  происхождением  деятельности  последнего  ледника.
Он  представляет  собой  моренную  равнину  с  отдельны¬
ми  всхолмлениями,  озовыми  грядами  и  озерно-леднико¬
выми  впадинами.  Водораздельное  плато  пересечено  глу¬
бокой  древней  речной  долиной,  по  которой  в  настоящее
время  протекает  р.  Луга.  Глубина  залегания  погребен¬
ного  днища  долины  Пра-Луги  достигает  70  м.  Широ¬
кое  русло  реки  часто  имеет  крутые  берега,  сложенные
мощным  слоем  хорошо  дренированных  песков.  Оно  ха¬
рактеризуется  большим  разнообразием  эрозионно-акку¬
мулятивных  форм  рельефа,  связанных  с  деятельностью
современной  р.  Луги.
 Ледниковые  формы  рельефа
 Значительное  влияние  на  рельеф  Северо-Запада  Рос¬
сии  оказала  серия  оледенений,  произошедших  в  течение
четвертичного  периода.  Огромные,  медленно  двигавши¬
еся  с  севера  ледники  несли  в  себе  морены  —  обломочный
материал,  образовавшийся  при  выпахивании  покрытых
льдом  территорий.  Часть  моренного  материала  переме¬
щалась  ледниками  на  значительные  расстояния,  неред¬
ко  на  сотни  километров.  Именно  так  в  бассейне  р.  Луги
оказались  обломки  горных  пород,  составляющих  Бал¬
тийский  кристаллический  щит.  Моренный  материал  об¬
разовался  и  из  местных  подстилающих  пород,  напри¬
мер  из  девонских  песчаников  и  ордовикских  известня¬
ков.  При  движении  ледника  перемещаемый  материал
дробился  и  истирался,  в  результате  чего  в  составе  морен
 8

оказывались  не  только  крупные  обломки,  но  и  песок,  а
также  более  мелкие  глинистые  частицы.
 Холодные  ледниковые  эпохи  чередовались  с  потеп¬
лениями  климата,  во  время  которых  ледники  таяли  и
отступали.  При  таянии  льдов  формировались  различ¬
ные  ледниковые  отложения,  являющиеся  почвообразу¬
ющими  породами  на  большей  части  Северо-Запада  Рос¬
сии.  В  месте  таяния  ледника  возникали  моренные  отло¬
жения.  Они  характеризуются  большим  разнообразием
литологического  состава,  всегда  неотсортированы  (ме¬
ханический  состав  —от  валунов  до  суглинков  и  глин),
обычно  содержат  необработанный  материал  (частицы  с
острыми  гранями).  Слоистость  в  моренных  отложени¬
ях,  как  правило,  отсутствует.  Их  состав  во  многом  за¬
висит  от  разрушенных  и  принесенных  ледником  горных
пород.  Моренные  отложения,  образованные  из  кристал¬
лических  пород  Балтийского  щита,  обычно  щебнистые  и
содержат  много  глинистых  частиц.  Большое  разнообра¬
зие  их  минералогического  состава  (кварц,  полевые  шпа¬
ты,  слюды  и  т.  п.)  обеспечивает  высокое  потенциальное
плодородие  почв,  сформировавшихся  на  глинистых  мо¬
ренах.  Морены  (обычно  локальные),  образовавшиеся  из
песчаников,  значительно  беднее  и  равномернее  по  гра¬
нулометрическому  составу.
 При  таянии  ледников  с  их  поверхности  стекали  ру¬
чьи  и  реки.  В  их  русла,  проходившие  по  трещинам  и
каналам  в  толще  льда,  попадал  материал  из  вытаивав¬
ших  морен,  а  также  наносы,  скопившиеся  на  поверхно¬
сти  ледников.  Перемещаемые  водными  потоками  части¬
цы  терлись  друг  о  друга,  благодаря  чему  приобрета¬
ли  характерную  окатанность.  Наиболее  крупные  фрак¬
ции  этого  материала  скапливались  в  руслах  потоков
 9

и  при  таянии  ледника  образовывали  флювиогляциаль-
ные  (ледниково-речные)  отложения.  Обычно  они  пред¬
ставлены  хорошо  обработанными  (окатанными)  галь¬
кой,  гравием  и  крупным  песком,  наносы  которого  имеют
характерную  косую  слоистость.
 Вода,  стекавшая  с  поверхности  таявших  ледников,
скапливалась  во  внутриледниковых  и  приледниковых
водоемах  (озерах).  Из-за  постепенного  уменьшения  ско¬
рости  впадавших  в  них  водных  потоков  происходило
осаждение  влекомых  водой  частиц  различных  размеров.
В  местах  впадения  рек,  где  скорость  потоков  оставалась
достаточно  высокой,  отлагались  в  основном  пески.  При
более  медленном  течении  или  его  отсутствии  из  воды
оседали  мелкие  глинистые  частицы.  Из-за  сезонных  из¬
менений  интенсивности  стока  происходило  периодиче¬
ское  изменение  размеров  оседающих  частиц,  что  приво¬
дило  к  формированию  хорошо  заметной  горизонтальной
слоистости.  Отложения  такого  типа  называют  озерно¬
ледниковыми.  Обычно  они  состоят  из  хорошо  отсортиро¬
ванных  мелких  песков,  суглинков  или  глин,  часто  с  от¬
четливо  выраженной  горизонтальной  слоистостью;  кам¬
ней  и  крупного  песка  в  них  никогда  не  бывает.  Озерно¬
ледниковые  и  флювиогляциальные  отложения  объеди¬
няют  в  группу  водно-ледниковых  отложений.
 Таяние  ледника  привело  к  образованию  особых  ак¬
кумулятивных  форм  рельефа.  При  вытаивании  из  лед¬
ника  сложенных  крупнообломочным  материалом  морен
формировались  моренные  холмы  и  гряды.
 Подледпиковые  каналы  и  трещины  у  края  ледников,
по  которым  протекали  водные  потоки,  часто  заполня¬
лись  переносимым  обломочным  материалом.  После  та¬
яния  ледника  на  их  месте  формировались  озы  —  длин¬
 10

ные  извилистые  гряды,  сложенные  флювиогляциальны-
ми  (преимущественно  песчаными  и  гравийно-галечны¬
ми)  отложениями.
 На  границе  края  ледника  и  массивов  мертвого  льда7
в  трещинах  и  полостях  возникали  водоемы,  в  которых
происходило  накопление  водно-ледниковых  отложений.
При  отступании  ледника  они  образовывали  камы  —  хол¬
мы  различной  формы,  состоящие  преимущественно  из
тонкозернистых,  хорошо  сортированных  слоистых  пес¬
ков  (часто  с  прослойками  гальки  и  гравия,  а  иногда  с
участием  моренных  отложений).
 Водные  потоки,  стекавшие  с  краев  ледника,  форми¬
ровали  обширные  пологие  конусы  выноса,  состоящие  из
слоистых  галечных,  гравийных  и  песчаных  отложений.
Сливаясь  между  собой,  они  формировали  зандры  —  по¬
логоволнистые  равнины,  рассеченные  радиально  распо¬
ложенными  эрозионными  ложбинами.
 Формы  рельефа  речных  долин
 Водные  потоки  —  реки  и  ручьи  —  являются  одной  из
наиболее  мощных  сил,  вызывающих  изменение  поверх¬
ности  Земли  за  весьма  небольшие  по  геологическим  мер¬
кам  промежутки  времени.  Их  деятельность  складыва¬
ется  из  трех  компонентов:  1)  эрозии  —  разрушения  гор¬
ных  пород,  2)  их  переноса  и  3)  аккумуляции  —  процес¬
са  отложения  и  накопления  аллювия  —  материала,  пере¬
несенного  потоком.  Главным  результатом  деятельности
постоянного  водного  потока  является  образование  до¬
лины  (рис.  1)  —  узкой  и  длинной  отрицательной  формы
рельефа.  Основные  части  долины  —дно,  русло  потока,
 7 	Мертвые  льды  —  неподвижные  массивы  льда,  оторвавшиеся
от  тела  ледника  и  блокированные  неровностями  рельефа.
 И

склон,  подошва  и  бровка  склона.  Особую  часть  долины
составляет  пойма  —  часть  дна,  затопляемая  во  время  по¬
ловодий8  и  паводков9.  Форма  долины  определяется  со¬
отношением  эрозионных  и  аккумулятивных  процессов,
которые  в  свою  очередь  связаны  со  множеством  дру¬
гих  факторов,  например  с  характером  слагающих  доли¬
ну  горных  пород,  энергией  водного  потока,  количеством
переносимого  водой  материала  и  т.  п.
 Энергия  водного  потока  во  многом  зависит  от  угла
падения  русла  и  высоты  над  базисом  эрозии  —  поверх¬
ностью,  на  уровне  которой  мощность  водного  потока
уменьшается  настолько,  что  он  уже  не  может  углубить
свое  ложе.  Если  угол  падения  русла  и  высота  над  6а-
 8 	Половодье  —ежегодно  повторяющийся  длительный  подъем
уровня  воды  в  реке,  вызываемый  сезонным  таянием  льда  или  сне¬
гов
 9 	Паводок  —кратковременный  подъем  уровня  воды,  связанный
с  нерегулярно  действующими  факторами  (например,  с  оттепеля¬
ми  или  ливневыми  дождями).
 12

зисом  эрозии  велики,  то  в  деятельности  потоков  преоб¬
ладает  глубинная  эрозия,  приводящая  к  формированию
V-образных  (невыработпанных)  долин  —  теснин,  ущелий
и  каньонов.  Такие  долины  характеризуются  узостью,
большой  глубиной,  очень  слабо  выраженной  поймой  или
ее  отсутствием.  Если  угол  падения  русла  невелик,  то
в  деятельности  потоков  преобладает  боковая  эрозия,  а
глубинная  эрозия  идет  очень  медленно.  Это  приводит
к  образованию  пойменных  долин,  обычных  для  средне¬
го  течения  равнинных  рек.  Ярким  признаком  боковой
э{юзии  является  меандрирование  —  блуждание  речного
русла  по  дну  долины  с  образованием  характерных  из¬
лучин  —  меандров.
 Меандрирование  потока  инициируется  завихрения¬
ми,  возникающими  при  трении  текущей  воды  о  берега.
Это  приводит  к  неравномерной  эрозии  разных  участ¬
ков  русла,  в  результате  чего  оно  начинает  изгибать¬
ся.  Изгибы  русла  постепенно  увеличиваются  и  упорядо¬
чиваются,  поскольку  течение  постоянно  размывает  во¬
гнутый  берег  меандра  и,  отражаясь  к  другому  берегу,
вырабатывает  направленную  в  противоположную  сто¬
рону  излучину.  В  вогнутой  части  меандра  усиливается
не  только  боковая,  но  и  глубинная  эрозия:  ударяющий¬
ся  в  берег  поток  закручивается  вниз  и  углубляет  рус¬
ло,  формируя  омут.  У  выпуклого  берега  излучины,  на¬
против,  преобладают  аккумулятивные  процессы.  Попа¬
дая  в  гидродинамическую  тень  берега,  скорость  тече¬
ния  уменьшается,  что  вызывает  осаждение  переносимо¬
го  водой  материала  и  образование  отмели.  Сочетание
разрушения  вогнутого  берега  меандра  и  накопления  ал¬
лювия  на  выпуклом  берегу  приводит  к  увеличению  кри¬
визны  излучины.  В  какой-то  момент  ее  начало  и  конец
 13

сближаются  настолько,  что  паводковые  воды  прорыва-
ют  узкую  перемычку  и  спрямляют  русло  реки.  После
того  как  вход  в  петлю  излучины  заносится  аллювием,  на
месте  меандра  формируется  старица.  Некоторое  время
(иногда  довольно  продолжительное)  нижний  ее  конец
соединяется  с  рекой,  но  постепенно  протока  заиливает¬
ся,  и  старица  становится  замкнутым  стоячим  водоемом
(рис.  2).
 Результатом  эрозионно-аккумулятивных  процессов
является  также  образование  перекатов  (рис.  3)  —  дон¬
ных  гряд  аллювия,  пересекающих  русло  в  виде  асим¬
метричной  дуги.  Чаще  всего  перекаты  возникают  в  зоне
перегиба  русла  между  двумя  излучинами  и  постепенно
смещаются  вниз  по  течению.  Фронтальные  склоны  пере¬
катов  пологие,  а  тыловые  склоны  (подвалья)  —  крутые.
Изгиб  переката  формируется  из-за  разницы  скорости
водного  потока  в  разных  частях  русла.  Часть  гряды,  че¬
рез  которую  в  половодье  проходит  стрежень  потока,  сме¬
щена  вниз  по  течению  относительно  прибрежных  частей
переката,  которые  отстают  от  нее  из-за  трения  водного
потока  о  берег.  Уменьшение  скорости  потока  вызывает
также  интенсивное  отложение  аллювия,  благодаря  чему
прибрежные  части  переката  —  побочни  наиболее  высоки
и  во  время  межени  —  периода  с  наименьшим  уровнем
воды  —  выглядят  как  прирусловые  отмели.  Между  по-
бочнем  и  берегом  часто  остается  узкое  и  глубокое  пони¬
жение  дна  реки  —  затон.  Если  река  перегружена  влеко¬
мым  аллювием  (что  обычно  бывает  в  нижнем  течении),
то  могут  образоваться  осередки  —  возвышения  переката
вдали  от  берегов.  Осередки  и  побочни  играют  важную
роль  в  формировании  рельефа  поймы,  поскольку  имен¬
но  с  них  начинается  развитие  островов  и  грив  —  невысо-
 14

Рис.  2.  Стадии  формирования  меандра
и  образования  старицы.
 Стрелки  —  направление  течения,  пунк¬
тирная  линия  —  границы  зон  отложения  ал¬
лювия,  засечки  —  зоны  размывания  берега
 15

Рис.  3.  Строение  переката.
 1  —  берег,  2  —  перекат,  3  —  побочень,  4  —  осередок,  стрелки  —
направление  течения.
 ких  узких  возвышенностей,  сложенных  аллювиальными
наносами.
 Образование  грив  и  островов  наминается  в  годы,  ко¬
гда  половодья  и  паводки  не  достигают  большой  высоты.
Вышедшие  из-под  воды  высокие  части  перекатов  засе¬
ляются  растениями,  в  основном  ивами.  Если  им  удает¬
ся  успешно  пережить  ряд  паводков,  то  разросшиеся  ку¬
сты  сами  начинают  оказывать  существенное  влияние  на
пойменные  процессы.  Замедляя  водный  поток  во  время
паводка,  кусты  вызывают  интенсивное  отложение  ал¬
лювия  и  увеличение  высоты  гряды.  Это  создает  усло¬
вия  для  образования  сомкнутого  растительного  покро¬
ва  и  формирования  дернины,  предотвращающей  размы¬
вание  субстрата.  В  результате  побочни  перекатов  пере¬
стают  перемещаться  и  постепенно  превращаются  в  гри¬
вы,  вытянутые  параллельно  выпуклым  берегам  меанд¬
ров.  Понижения  между  последовательно  образовавши¬
 16

мися  гривами  также  заполняются  наносами,  что  в  кон¬
це  концов  приводит  к  формированию  сегмептпно-гриви¬
стой  поймы.  Из  осередков  развиваются  острова,  пло¬
щадь  которых  увеличивается  из-за  накопления  аллювия
в  их  гидродинамической  тени.  Протоки  между  отдель¬
ными  островами  постепенно  заносятся  аллювием,  что
приводит  к  образованию  крупных  островов,  в  рельефе
которых  чередуются  каплевидные  гряды  и  понижения.
В  результате  слияния  таких  островов  с  берегом  форми¬
руется  особый  тип  поймы  —  ложбинно-островная.
 Закономерности  формирования  почвообразу¬
ющих  пород.  Хорошо  развитая  пойма  (каковой  явля¬
ется  пойма  в  среднем  течении  р.  Луги)  отличается  боль¬
шим  разнообразием  экологических  условий.  Один  из
важнейших  компонентов  этого  разнообразия  —  характер
слагающих  пойму  почвообразующих  пород.  Их  разли¬
чия  определяются  особенностями  гидрологических  и  ак¬
кумулятивных  процессов  во  время  паводков  и  полово¬
дий,  когда  уровень  воды  в  реке  поднимается  и  она  зали¬
вает  пойму.  При  разливе  скорость  водного  потока  суще¬
ственно  уменьшается  и  из  воды  начинают  оседать  взве¬
шенные  минеральные  и  органические  частицы.  Харак¬
тер  формирующихся  отложений  зависит,  с  одной  сто¬
роны,  от  скорости  течения,  а  с  другой  —от  плотности
влекомых  потоком  частиц.
 Поскольку  в  непосредственной  близости  от  русла  ре¬
ки  скорость  течения  наибольшая,  здесь  оседают  лишь
самые  крупные  и  тяжелые  частицы.  Как  следствие,  в
прирусловой  части  поймы  накапливаются  отложения
наиболее  легкого  гранулометрического  состава  с  пре¬
обладанием  песка,  а  иногда  и  более  крупных  обломоч¬
ных  фракций.  В  центральной  части  поймы  скорость
 17

водного  потока  снижается  и  из  него  оседают  частицы
среднего  размера,  что  приводит  к  образованию  преиму¬
щественно  суглинистых  почв.  Вблизи  склонов  долины
скорость  течения  наименьшая,  поэтому  в  присклоповой
(притеррасной)  части  поймы  отлагаются  самые  мелкие
минеральные  (глинистые  и  илистые)  и  органические  ча¬
стицы,  имеющие  малую  плотность.  Это  приводит  к  то¬
му,  что  в  присклоновой  части  поймы  формируются  наи¬
более  тяжелые  по  гранулометрическому  составу  глини¬
стые  почвы.
 После  окончания  разлива  реки  новообразованный
слой  грунта  начинает  осваиваться  растениями,  почвен¬
ными  микроорганизмами  и  животными.  В  результате
этого  к  осени  его  поверхность  покрывается  слоем  расти¬
тельного  опада.  После  очередного  подъема  воды  дерни¬
на  и  разлагающиеся  растительные  остатки  оказывают¬
ся  погребенными  под  слоем  новых  аллювиальных  нано¬
сов.  Таким  образом  в  аллювиальных  пойменных  почвах
возникает  слоистость  —  чередование  бедных  и  богатых
гумусом  слоев,  особенно  характерная  для  почв  прирус¬
ловых  валов  —  вытянутых  вдоль  берега  высоких  грив,
сложенных  преимущественно  легкими  наносами.
 Зависимость  состава  речных  наносов  от  расстояния
до  русла  реки  нарушается  из-за  изменения  энергии  вод¬
ного  потока  на  протяжении  наводнения.  Лучше  всего
дифференциация  аллювиальных  отложений  проявляет¬
ся  на  высоких  участках  поймы,  покрываемых  водой
лишь  в  разгар  половодий  и  паводков.  Когда  разлив  на¬
чинает  спадать,  они  оказываются  на  поверхности,  тогда
как  более  низкие  участки  все  еще  находятся  под  водой.
Водный  поток  в  это  время  разбивается  обсыхающими
грядами  и  островками  на  множество  рукавов  и  заводей,
 18

скорость  течения  падает.  Из-за  снижения  энергии  пото¬
ка  из  него  начинают  оседать  более  мелкие  частицы,  чем
это  было  при  максимуме  наводнения.  При  дальнейшем
снижении  уровня  воды  на  участках  поймы  низкого  уров¬
ня  образуются  временные  стоячие  или  слабопроточные
водоемы,  из  которых  оседают  самые  мелкие  частицы.
Поэтому  чем  ниже  уровень  участка  в  пределах  одной  ча¬
сти  поймы,  тем  меньше  средний  размер  отлагающихся
там  частиц  и  тем  менее  сортированы  отложения.  Наибо¬
лее  ярко  эта  закономерность  проявляется  в  прирусловой
части  поймы,  менее  всего  —  в  присклоновой.
 Степень  дифференциации  аллювиальных  отложений
в  разных  частях  поймы  сильно  зависит  от  того,  какие
породы  река  размывает  выше  по  течению.  Если  там  пре¬
обладают  песчаные  породы,  то  в  составе  аллювия  также
преобладают  песчаные  частицы.  В  этом  случае  пойма
имеет  хорошо  выраженные  прирусловую  и  центральную
части,  сложенные  песками  и  суглинками,  а  присклоно-
вая  часть  развита  относительно  слабо.  Большая  часть
аллювия  откладывается  именно  в  прирусловой  части
пойм  таких  рек,  что  обычно  приводит  к  формированию
прируслового  вала.  Если  же  река  размывает  глинистые
породы,  то  в  водном  потоке  оказывается  мало  песчаных
и  много  илистых  частиц.  Прирусловая  часть  поймы  в  та¬
ком  случае  развита  слабо,  а  слагающие  ее  наносы  легко¬
суглинистые  или  супесчаные.  Средняя  часть  поймы  ха¬
рактеризуется  средне-  и  тяжелосуглинистыми  почвами.
Присклоновая  часть  в  таких  поймах  выражена  очень  хо¬
рошо  и  сложена  глинистым  и  илистым  аллювием.
 Поемностпъ  —  длительность  и  частота  затопления
разных  участков  —  является  вторым  важнейшим  факто¬
ром,  определяющим  разнообразие  экологических  усло¬
 19

вий  поймы.  По  длительности  затопления  местообитания
делят  на  краткопойменные  (находящиеся  под  водой  ме¬
нее  двух  недель),  среднепойменные  (2-4  недели),  долго¬
пойменные  (1-2  месяца)  и  сверхдолгопойменные  (затоп¬
ляемые  на  срок  свыше  двух  месяцев).  Поемность  пря¬
мо  связана  с  высотой  участков  над  уровнем  межени.
По  этому  признаку  пойму  принято  разделять  на  низ¬
кую^  среднюю  и  высокую.  Низкая  пойма  заливается  еже¬
годно  (за  крайне  редкими  исключениями),  средняя  —
почти  каждый  год,  а  высокая  —лишь  раз  в  несколько
лет.  Соответственно,  на  разных  уровнях  поймы  образо¬
вание  новых  слоев  аллювиальных  отложений  происхо¬
дит  с  разной  частотой.  Помимо  отмеченной  выше  свя¬
зи  поемности  с  дифференциацией  гранулометрического
состава  отложений,  она  влияет  на  физико-химические
свойства  почв.  В  пойме  низкого  уровня,  где  долго  за¬
стаивается  вода,  в  почве  создаются  анаэробные  условия,
способствующие  развитию  глеевого  процесса.  Кроме  то¬
го,  избыточное  застойное  увлажнение  может  спровоци¬
ровать  накопление  торфа.
 Благодаря  комбинации  трех  частей  поймы,  выделя¬
емых  по  характеру  отлагаемого  аллювия,  и  трех  уров¬
ней,  определяемых  режимом  поемности,  в  развитой  пой¬
ме  существуют,  как  минимум,  девять  основных  экото-
пов.  Участки,  находящиеся  на  одном  уровне  в  разных
частях  поймы,  имеют  примерно  одинаковую  поемность,
но  различный  состав  аллювиальных  отложений.  В  пре¬
делах  одной  части  поймы  разные  уровни  заливаются  на
разный  срок  и  различаются  по  сортированности  отложе¬
ний  и  среднему  размеру  частиц  аллювия.  Эта  картина
существенно  осложняется  из-за  динамичности  поймен¬
ного  ландшафта.  При  меандрировании  реки  изменяется
 20

удаленность  конкретного  участка  поймы  от  русла,  что
приводит  к  изменению  характера  отлагаемого  аллювия
и  гидрологического  режима.  Таким  образом,  для  расти¬
тельности  может  быть  существенным  не  только  совре¬
менное,  но  и  прошлое  состояние  данного  участка  поймы.
 Особенности  формирования  пойм.  Общий  вид
и  степень  выработанности  поймы  зависят  от:  1)  возрас¬
та  речной  долины,  2)  соотношения  эрозионной  и  акку¬
мулятивной  деятельности,  3)  характера  питания  реки,
4)  твердости  и  однородности  коренных  пород.  Для  каж¬
дого  типа  пойм  характерна  своя  система  экотопов,  опре¬
деляющих  биоразнообразие,  набор  экологических  рядов
и  динамику  растительности.
 Возраст  является  одним  из  ведущих  факторов,  опре¬
деляющих  выработанность  речной  долины.  Чем  боль¬
ше  возраст  реки,  тем  дольше  она  размывала  слагающие
долину  породы.  При  равной  энергиии  водного  потока
поймы  молодых  рек  развиты  слабее,  чем  древних.  По¬
скольку  долины  молодых  рек  относительно  узки,  ско¬
рость  водного  потока  во  время  паводков  и  половодий
мало  различается  на  разном  расстоянии  от  русла.  По¬
этому  поверхность  узких  пойм  довольно  ровная,  а  ал¬
лювиальные  наносы  на  разных  их  участках  обычно  сла¬
бо  дифференцированы.  Для  Северо-Запада  России  ре¬
ки  с  молодыми  долинами  весьма  обычны,  поскольку  в
недавнем  геологическом  прошлом  большая  часть  этой
территории  неоднократно  покрывалась  ледниками.
 Соотношение  эрозионной  и  аккумулятивной  дея¬
тельности  в  значительной  мере  определяет  аллювиаль¬
ный  режим  поймы.  При  преобладании  эрозионной  де¬
ятельности  русло  активно  врезается  в  коренные  (или
древние  аллювиальные)  породы,  слагающие  долину  ре¬
 21

ки.  Большая  часть  днища  такой  долины  образована
именно  вскрываемыми  рекой  породами,  тогда  как  аллю¬
виальные  отложения  занимают  лишь  небольшую  пло¬
щадь  поймы.  Если  эрозия  и  аккумуляция  примерно  рав¬
ны  по  интенсивности,  то,  несмотря  на  постоянное  изме¬
нение  рельефа  поймы,  ее  средний  уровень  не  изменя¬
ется.  При  этом  материал  перемещается  с  подмываемых
рекой  берегов  на  другие  участки  поймы,  где  происходит
активное  накопление  наносов.  Участки  рек  с  преобла¬
данием  аккумулятивной  деятельности  характеризуют¬
ся  ростом  высоты  поймы  за  счет  накопления  аллювия.
Такие  «зоны  разгрузки»  часто  образуются  при  умень¬
шении  уклона  русла,  например  перед  впадением  рек  в
море.  В  целом,  в  верхнем  течении  реки  обычно  преобла¬
дают  эрозионные  участки,  а  в  нижнем  —  аккумулятив¬
ные.
 Обычно  на  протяжении  реки  происходит  чередова¬
ние  зон  с  преобладанием  эрозионной  и  аккумулятивной
деятельности.  Они  разделены  более  или  менее  протя¬
женными  участками,  на  которых  эти  процессы  находят¬
ся  в  относительном  равновесии.
 Режим  водного  питания  оказывает  существенное
влияние  на  выраженность  половодий  и  паводков.  Реки
с  преимущественно  озерным  питанием  практически  не
имеют  поймы,  поскольку  сток  из  озер  очень  слабо  за¬
висит  от  количества  осадков  или  интенсивности  таяния
снега.  У  рек,  вытекающих  из  сфагновых  болот,  есть  вы¬
раженный  период  половодья,  но  их  воды  почти  не  со¬
держат  взвешенных  частиц.  Если  уклон  русла  в  верхнем
течении  таких  рек  невелик,  то  там  могут  формировать¬
ся  неаллювиальные  заторфованные  поймы.  Малые  реки
обычно  имеют  довольно  короткий  период  высокой  воды,
 22

поэтому  их  поймы  часто  бывают  покрыты  лесом.  Замед¬
ление  водного  потока  деревьями  приводит  к  выравнива¬
нию  условий  отложения  аллювия  на  разном  удалении  от
русла,  что  способствует  формированию  ровных,  слабо¬
дифференцированных  пойм.
 Твердость  коренных  пород,  слагающих  речную  до¬
лину,  в  значительной  мере  определяет  ее  форму  и  сте¬
пень  развития  поймы.  При  пересечении  рекой  терри¬
торий,  сложенных  твердыми  горными  породами,  пой¬
ма  становится  узкой  и  слаборазвитой,  а  иногда  практи¬
чески  исчезает.  Напротив,  легко  размываемые  породы
создают  условия  для  формирования  обширной  аллюви¬
альной  поймы.
 Если  река  пересекает  геологически  неоднородные
участки,  то  более  твердые  коренные  породы  образу¬
ют  останцы  среди  аллювиальных  отложений.  Часто  они
формируют  острова  в  русле  реки  или  гряды  (холмы)  в
пойме.
 Нередко  к  участкам  рек  с  выходами  более  твердых
пород  приурочены  перекаты.
 Почвы
 Согласно  В.  В.  Докучаеву,  почва  —это  наружные  го¬
ризонты  горных  пород,  естественно  измененные  сов¬
местным  воздействием  воды,  воздуха  и  различного  рода
организмов,  живых  и  мертвых.  Почва  является  одним
из  важнейших  факторов,  определяющих  состав  и  строе¬
ние  растительности.  В  то  же  время  растительность  сама
влияет  на  процесс  почвообразования,  во  многом  опреде¬
ляя  характеристики  эдафотопа10.
 10Эдафотоп  —  почва  как  составной  элемент  экотопа.
 23

Почвообразовательные  процессы
 Различные  сочетания  факторов  почвообразования  —
климата,  рельефа,  почвообразующих  пород,  живых  ор¬
ганизмов  и  времени  —  приводят  к  развитию  нескольких
основных  почвенных  процессов.  На  территории  Севе¬
ро-Запада  России  преобладают  дерновый,  подзолистый,
глеевый  процессы  и  торфообразование.
 Дерновый  процесс  —  это  протекающее  под  воздей¬
ствием  травянистой  растительности  накопление  гуму¬
са  и  питательных  веществ,  а  также  создание  водопроч¬
ной  структуры  в  верхнем  горизонте  почвы.  Основные
условия  развития  дернового  процесса  —  богатство  раз¬
лагающихся  растительных  остатков  основаниями,  уме¬
ренное  увлажнение  и  достаточная  аэрация,  способству¬
ющие  развитию  почвенной  биоты.  Визуальное  прояв¬
ление  дернового  процесса  —  хорошо  структурированный
темноокрашенный  гумусированный  горизонт.  Наиболее
сильно  дерновый  процесс  выражен  под  травянистой  рас¬
тительностью.
 Торфообразование  —  накопление  полуразложивших-
ся  растительных  остатков  в  условиях  застойного  из¬
быточного  увлажнения  и  недостатка  кислорода.  Раз¬
ложение  растительных  остатков  в  анаэробных  услови¬
ях  приводит  к  образованию  низкомолекулярных  органи¬
ческих  кислот,  подавляющих  жизнедеятельность  мик¬
роорганизмов.  Наиболее  сильно  торфообразование  про¬
является  на  сфагновых  болотах,  где  закисление  сре¬
ды  усиливается  благодаря  жизнедеятельности  мхов  ро¬
да  Sphagnum.  Торфообразование  может  происходить  и
при  недостатке  воды  в  почве,  препятствующем  разви¬
тию  почвенной  микрофлоры.  Например,  в  хвойных  ле¬
 24

сах,  расположенных  на  сильно  дренированных  почвах,
под  покровом  из  зеленых  мхов  часто  формируется  отор-
фованная  подстилка.
 Глеевый  процесс  —  протекающее  в  анаэробных  усло¬
виях  биохимическое  восстановление  элементов  с  пере¬
менной  валентностью  (N,  Fe,  Mn,  S),  сопровождающее
разрушение  минералов.  Обычно  он  возникает  в  услови¬
ях  избыточного  застойного  увлажнения,  препятствую¬
щего  нормальной  аэрации  почвы.  Характерными  при¬
знаками  глеевого  процесса  являются  запах  сероводоро¬
да  и  сизоватая  (иногда  с  охристыми  пятнами)  окрас¬
ка  почвы,  возникающая  из-за  присутствия  восстанов¬
ленных  форм  железа.  В  результате  глеевого  процесса
почвенная  структура  разрушается,  что  еще  более  ухуд¬
шает  режим  увлажнения  и  аэрации  почвы.  Ярче  всего
глеевый  процесс  проявляется  в  различных  болотных  со¬
обществах.
 Подзолообразование  —  разрушение  минералов  в  верх¬
ней  части  почвенного  профиля  и  вынос  продуктов  раз¬
рушения  в  нижележащие  горизонты,  происходящие  под
влиянием  кислого  хвойного  опада  и  промывного  ре¬
жима11.  Необходимым  условием  развития  подзолистого
процесса  является  проникновение  в  почву  органических
кислот,  выделяющихся  при  разложении  растительных
остатков  грибной  микрофлорой  или  вследствие  жизне¬
деятельности  некоторых  растений  (например,  сфагно¬
вых  мхов).  При  подзолообразовании  в  почве  формиру¬
ются  горизонты  вымывания  (элювиальный)  и  вмывания
(иллювиальный).  Расположенный  сверху  горизонт  вы¬
 11  Промывной  режим  увлажнения  почвы  —  преобладание  нисхо¬
дящих  токов  воды  Характерен  для  территорий  с  гумидным  кли¬
матом.
 25

мывания  белесый  и  имеет  более  легкий  механический
состав,  поскольку  содержит  отмытые  зерна  кварца.  Го¬
ризонт  вмывания  характеризуется  более  тяжелым  меха¬
ническим  составом  и  темной  окраской.  Причиной  этого
является  накопление  в  нем  гумусовых  соединений  и  по¬
луторных  оксидов  железа,  марганца  и  других  элемен¬
тов.  Степень  выраженности  подзолистого  процесса  за¬
висит  от  состава  материнских  пород.  Например,  бога¬
тые  кальцием  почвообразующие  породы  препятствуют
оподзоливанию.  Напротив,  хорошо  дренированные  бед¬
ные  пески  способствуют  подзолистому  процессу.  Почвы
с  различной  степенью  оподзоленности  особенно  харак¬
терны  для  хвойных  таежных  лесов.
 Различные  комбинации  почвообразовательных  про¬
цессов  и  разная  их  выраженность  приводят  к  возникно¬
вению  в  пределах  южной  тайги  большого  разнообразия
почв.  Некоторые  типы  почв,  наиболее  обычные  в  районе
среднего  течения  р.  Луги,  будут  рассмотрены  ниже.
 Окислительно-восстановительные
процессы  в  почвах
 В  химических  процессах,  протекающих  в  почве,  до¬
вольно  большое  место  занимают  реакции  окисления  и
восстановления.  В  значительной  мере  они  ускоряются
микроорганизмами,  которые  фактически  играют  роль
катализаторов.  Почва  одновременно  содержит  окислен¬
ные  и  восстановленные  формы  различных  соединений,
соотношение  которых  и  определяет  значения  окисли¬
тельно-восстановительного  потенциала  (ОВП).  Значе¬
ния  ОВП  указывают  на  то,  какие  процессы  —  окисле¬
ния  или  восстановления  —  преобладают  в  почвах.  Вели¬
 26

чину  ОВП  (Eh)  выражают  через  отношение  активностей
окисленных  и  восстановленных  форм  соединений.
 Главным  донором  электронов  в  почвах  являются  ор¬
ганические  вещества,  образовавшиеся  при  разложении
остатков  живых  организмов.  Чем  больше  углерода  со¬
держит  органическое  вещество,  тем  больше  электронов
оно  способно  высвободить  при  полном  окислении.
 Основными  акцепторами  электронов  в  почве  служат
неорганические  вещества.  Самым  сильным  из  имеющих¬
ся  в  почве  окислителей  является  кислород.  Большая  его
часть  проникает  в  почву  по  заполненным  воздухом  по¬
рам,  поэтому  нормальное  снабжение  кислородом  воз¬
можно  только  в  почвах  с  хорошей  прочной  структурой  и
при  умеренном  увлажнении.  В  таких  почвах  вода  запол¬
няет  лишь  поры  малых  размеров,  тогда  как  в  больших
остается  воздух.  При  этом  создаются  оптимальные  усло¬
вия  для  разложения  органических  остатков  и  развития
растений.
 Скорость  диффузии  кислорода  в  воде  составляет
лишь  1/10000  от  скорости  его  диффузии  в  газовой  фа¬
зе.  Растворимость  кислорода  в  воде  также  очень  мала  —
около  10  мг/л  при  25  °С.  Поэтому  избыточное  увлажне¬
ние  препятствует  поступлению  кислорода  в  почву,  по¬
скольку  водой  заполняются  даже  самые  крупные  поры.
Отсутствие  у  почвы  структуры  приводит  к  тем  же  ре¬
зультатам  —  при  крайне  малых  размерах  почвенных  от¬
дельностей  небольшие  пространства  между  ними  легко
заполняются  водой.
 То  небольшое  количество  кислорода,  которое  посту¬
пает  в  переувлажненные  (например,  в  заболоченные)
почвы,  очень  быстро  используется  для  окисления  ор¬
ганического  вещества.  Когда  кислород  в  почве  закан¬
 27

чивается,  в  роли  окислителей  (акцепторов  электронов)
начинают  выступать  другие  соединения.  При  ухудше¬
нии  аэрации  почвы  в  окислительно-восстановительные
реакции  последовательно  вступают  все  новые  вещества
(табл.  1).  Протекающие  при  этом  процессы  анаэробно¬
го  окисления  всегда  ухудшают  условия  существования
растений.  Так,  из  содержащих  SO4-  соединений,  доступ¬
ных  для  растений,  сера  переходит  в  токсичное  для  них
вещество  —H2S.  Образующиеся  в  анаэробных  условиях
Fe2+  и  Мп2+  могут  достигать  токсичных  для  растений
 Таблица  1.  Порядок  использования  основных  окислителей
в  почвах  и  окислительно-восстановительный
потенциал  (мВ),  при  котором  протекает  реакция
 Полу  реакции
 Лабора¬
 торные
 условия
 (рН=7)
 Естественные
 почвы
 Расход  Ог:
 ^02  +  2ё  +  2Н+  =НгО
 820
 от  400  до  600
 Расход  NOJ:
 NO"  +  2ё  +  2Н+  =  NOJ  +  НгО
 540
 от  200  до  500
 Образование  Мп2+:
 Мп02  Н-  2ё  Н-  4Н+  =  Мп2+  4-  2Н20
 400
 от  200  до  400
 Образование  Fe2+:
 FeOOH  +  ё  +  ЗН+  =  Fe2+  +  2HaO
 170
 от  100  до  300
 Образование  HS~:
 SO|"  +  9Н+  +  6ё  =  HS-  +  4НгО
 -60  -
 от  —150  до  0
 Образование  Н2:
Н++ё  =  ±н2
 -410
 от  —150  до  —220
 Образование  СН4:
 (CH2o)n  =  |со2  +  |сн4
 -
 от  —150  до  —220
 28

концентраций.  К  ОВП  очень  чувствительны  соединения
азота.  При  Eh<450  мВ  нитраты  переходят  в  нитриты,  а
при  значении  Eh  <300  мВ  в  почве  начинают  преобладать
процессы  денитрификации,  сопровождающиеся  потерей
азота  в  виде  газообразных  соединений  —  оксида  азота,
аммиака  и  молекулярного  азота.
 Значения  ОВП  зависят  от  режима  увлажнения  и
аэрации  почвы,  а  также  от  интенсивности  деятельности
почвенной  микрофлоры.  Верхний  предел  ОВП  опреде¬
ляется  растворимостью  кислорода  в  почвенном  раство¬
ре,  нижний  —  накоплением  восстановленных  соединений
и  водорода.  Кратковременное  увлажнение  почвы  не  ока¬
зывает  существенного  влияния  на  ОВП,  тогда  как  дли¬
тельный  застой  воды  приводит  к  его  снижению  (что  осо¬
бенно  сильно  проявляется  в  глеевых  почвах).  В  хорошо
аэрируемых  умеренно  увлажненных  (например,  дерно¬
во-подзолистых)  почвах  значения  ОВП  составляют  450-
500  мВ,  достигая  максимума  в  иллювиальных  горизон¬
тах.
 Основные  типы  почв
 Торфяные  олиготрофные  почвы  (верховые
торфяники).  Профиль  состоит  из  залегающей  под  мо¬
ховым  очесом  торфяной  толщи,  мощность  которой  пре¬
вышает  50  см.  Степень  разложенности  торфа  обычно
увеличивается  с  глубиной  (цвет  торфа  переходит  от
желтого  к  темно-бурому).  Под  торфом  находится  мине¬
ральный  глеевый  горизонт,  обычно  сизовато-серого  цве¬
та.  Почвы  этого  типа  формируются  на  верховых  сфаг¬
новых  болотах.
 Торфяно-подзолы  глеевые.  Верхний  горизонт
почвы  торфяный,  мощностью  от  10  до  50  см.  Ниже  нахо¬
 29

дится  осветленный  элювиальный  горизонт  мощностью
до  30  см.  Под  ним  залегает  иллювиальный  горизонт
(иногда  оглеенный),  окрашенный  в  бурый,  охристый  или
коричневый  цвет.  Он  плавно  переходит  в  глеевый  гори¬
зонт.  Почвы  этого  типа  обычны  для  заболоченных  ку-
старничково-сфагновых  сосняков.
 Подзолы.  Верхнюю  часть  почвенного  профиля  мо¬
жет  составлять  оторфованная  подстилка  толщиной  до
10  см.  Ниже  находится  мощный  осветленный  элювиаль¬
ный  горизонт,  под  которым  залегает  иллювиальный  го¬
ризонт  бурого,  охристого  или  коричневого  цвета.  Иллю¬
виальный  горизонт  плавно  переходит  в  почвообразую¬
щую  породу.  Такие  почвы  формируются  только  на  песках
под  сухими  лишайниково-зеленомошными  сосняками.
 Дерново-подзолистые  почвы.  В  верхней  части
профиля  находится  гумусово-аккумулятивный  горизонт
толщиной  5-15  см,  имеющий  темно-серую  окраску  и
непрочную  мелкокомковатую  структуру.  Далее  следует
самый  светлый  в  профиле  элювиальный  горизонт,  кото¬
рый  сменяется  иллювиальным  горизонтом  более  тяже¬
лого  механического  состава.  Почвы  такого  типа  обычно
образуются  на  супесях  и  суглинках,  реже  на  глинах  под
хвойными  и  хвойно-широколиственными  лесами  с  раз¬
витым  травяным  ярусом,  а  также  под  недавно  создан¬
ными  суходольными  лугами.
 Дерновые  почвы.  Почвенный  профиль  начинается
гумусовым  горизонтом  серовато-бурого  цвета,  мощно¬
стью  не  менее  5  см.  Структура  горизонта  зернисто-ком¬
коватая.  Дерновый  горизонт  плавно  переходит  в  почво¬
образующую  породу.  Почвы  этого  типа  обычно  развива¬
ются  под  длительно  существующими  суходольными  лу¬
гами.
 30

Аллювиальные  слоистые  почвы.  Почвенный
профиль  представляет  собой  чередование  крупнопесча¬
ных  речных  наносов  и  гумусовых  прослоек.  Формиру¬
ются  на  прирусловых  валах  в  поймах  рек.  Как  правило,
к  таким  почвам  приурочены  сухие  пойменные  луга.
 Аллювиальные  светлогумусовые  почвы.  Верх¬
няя  часть  почвы  представлена  светлогумусовым  гори¬
зонтом  серого  или  буровато-серого  цвета,  на  поверхно¬
сти  которого  хорошо  развита  дернина.  Ниже  залегают
хорошо  дренированные  песчаные  аллювиальные  отло¬
жения.  Формируются  на  участках  высокой  центральной
и  прирусловой  поймы  под  крупнозлаковыми  лугами  и
ивняками.
 Аллювиальные  темногумусовые  почвы.  В  верх¬
ней  части  профиля  находится  зернисто-комковатый
темно-бурый  горизонт  мощностью  до  50  см  и  более.  Ни¬
же  он  постепенно  переходит  в  неоглеенные  суглинистые
аллювиальные  отложения.  Эти  почвы  характерны  для
высоких  и  средних  участков  поймы,  занятых  разнотрав¬
ными  и  разнотравно-злаковыми  лугами,  вязовниками  и
мелколиственно-широколиственными  лесами,  и  являют¬
ся  самыми  плодородными  не  только  в  пойме,  но  и  во  всей
таежной  зоне.
 Аллювиальные  перегнойно-глеевые  почвы.  С
 поверхности  начинается  сизовато-черный  перегнойный
горизонт,  обычно  заиленный,  с  плохо  выраженной
структурой.  Он  плавно  переходит  в  грязно-сизую  гле-
евую  толщу  с  высоким  содержанием  илистых  частиц.
Эти  почвы  формируются  в  пониженных  влажных  ча¬
стях  пойм.  На  них  развиваются  заболоченные  луга  и
низинные  болота.
 31

II. 	РАСТИТЕЛЬНОСТЬ
 Перед  рассмотрением  особенностей  растительных  со¬
обществ  и  методик  их  изучения  определим  основные
термины  и  понятия  геоботаники.  Предметом  изучения
геоботаники  является  растительность  (растительный
покров)  —  совокупность  всех  особей  фототрофных  орга¬
низмов12  на  определенной  территории.  Не  следует  пу¬
тать  растительность  с  флорой.  Флора  —  совокупность
видов  растений  на  определенной  территории.
 Основные  понятия  геоботаники
 Главными  факторами,  определяющими  рост  и  разви¬
тие  любого  растения,  являются  режимы  освещенности,
увлажнения  и  минерального  питания.  Они  зависят  от
климата,  рельефа,  особенностей  горных  пород  и  дру¬
гих  характеристик  данной  территории.  Совокупность
таких  экологических  факторов,  не  измененных  биоцено¬
зом,  называется  экотопом.  В  процессе  жизнедеятельно¬
сти  растения  трансформируют  окружающую  среду.  Они
изменяют  интенсивность  и  качество  светового  потока,
поглощают  воду  и  минеральные  вещества  из  почвенных
растворов,  испаряют  влагу  со  своей  поверхности.  Сово¬
купность  факторов  окружающей  среды,  трансформиро¬
ванных  биоценозом,  называется  биотопом.  Различают
текущий  биотоп,  формируемый  существующей  ныне
 12  Следует  отметить,  что  реальным  элементом  растительного  по¬
крова  является  не  растение  как  таковое,  а  конфасцил  —  особь  в  со¬
вокупности  с  физиологически  связанными  с  ней  симбиотическими
организмами
 32

биотой,  и  общий  биотоп,  в  создание  которого  внесли
вклад  не  только  живущие  сейчас  особи,  но  и  организ¬
мы,  обитавшие  на  данной  территории  ранее.
 На  основании  роли  в  формировании  биотопа  рас¬
тения  делят  на  две  группы.  Эдификаторы  —  мощные
средообразователи,  виды,  играющие  значительную  роль
в  трансформации  окружающей  среды.  Ассектаторами
называют  растения,  которые  не  оказывают  существен¬
ного  влияния  на  характер  биотопа.
 Растительность  можно  дробить  по  вертикали  или
по  горизонтали  на  морфологически  однородные  части,
называемые  морфоэлементами.  Основными  элементами
вертикального  членения  растительного  покрова  явля¬
ются  ярусы  —  слои,  выделенные  по  высоте  входящих  в
них  растений  или  по  глубине  проникновения  и  харак¬
теру  распределения  в  почве  корневых  систем.  Иногда
ярусы  разграничивают  на  основании  вертикального  рас¬
пределения  фитомассы.
 Морфологически  однородный  участок,  выделяемый
при  горизонтальном  членении  растительности,  называ¬
ют  растительной  группировкой.  Основной  принцип  ее
выделения  —  невозможность  провести  внутри  группи¬
ровки  никакой  существенной  границы,  разделяющей  ее
на  морфоэлементы  того  же  ранга.  Растительные  груп¬
пировки  можно  выделять  на  основе  любых  признаков
растительности  или  их  комбинаций,  что  делает  это  по¬
нятие  весьма  широким  и  применимым  к  объектам  раз¬
ного  масштаба.  Практическое  определение  границ  груп¬
пировок  чаще  всего  проводится  по  доминантам  —  ви¬
дам,  количественно  преобладающим  на  данной  терри¬
тории13.  В  ряде  случаев  в  растительной  группировке
 13Для  растительных  группировок,  выделенных  в  напочвенном
 33

преобладает  не  один  вид,  а  некоторая  группа  видов  с
примерно  равными  обилиями  —  содоминанты.
 Основной  единицей  растительного  покрова  являет¬
ся  фитоценоз  (растительное  сообщество)  —  раститель¬
ная  группировка  на  экотопически  однородной  террито¬
рии,  охватывающая  всю  толщу  растительного  покрова,
характеризующаяся  специфическими  взаимоотношени¬
ями  между  растениями,  а  также  между  ними  и  окружа¬
ющей  средой,  способная  существовать  самостоятельно
вне  данного  окружения.  Следует  отметить,  что  наличие
у  конкретной  группировки  всех  признаков  фитоценоза
проверить  визуально  практически  невозможно.  Поэто¬
му  при  выделении  растительных  сообществ  в  природе
обычно  ориентируются  на  морфологическую  однород¬
ность  растительности,  а  также  на  некоторые  признаки
экотопа  (например,  рельеф  и  характер  увлажнения).
 На  основании  характера  распределения  растений
разных  видов  растительные  группировки  делят  на  гомо¬
генные  и  мозаичные.  Если  растения  в  пределах  группи¬
ровки  произрастают  в  более-менее  однородной  смеси,  то
ее  называют  гомогенной.  Если  группировка  состоит  из
различных  повторяющихся  комбинаций  растений  раз¬
ных  видов,  то  ее  называют  мозаичной  (гомотопной).  В
зависимости  от  характера  изменения  признаков  расти¬
тельности  в  пространстве  группировки  подразделяют  на
константные  и  клинальные.  Константная  раститель¬
ная  группировка  характеризуется  постоянством  призна¬
ков  растительности  на  всем  своем  протяжении.  Кли-
нальная  группировка  отличается  тем,  что  на  ее  протя¬
жении  признаки  растительности  постепенно  меняются,
 покрове  по  доминирующим  видам,  часто  употребляют  термин
«пятно*
 34

причем  растительность  в  разных  ее  концах  может  суще¬
ственно  различаться.  Указанные  характеристики  расти¬
тельных  группировок  могут  попарно  комбинироваться.
Существуют  константно-гомогенные  и  константно-моза¬
ичные,  клинально-гомогенные  и  клинально-мозаичные
растительные  группировки.
 При  рассмотрении  строения  растительных  группиро¬
вок  следует  обратить  внимание  на  различие  комплекс¬
ности  и  собственно  мозаичности.  В  узком  смысле  моза¬
ичность  растительности  —  это  неравномерность  гори¬
зонтального  распределения  особей  разных  видов  внут¬
ри  группировки.  Мозаичность  может  быть  эдафической
(следствием  вариации  почвенно-грунтовых  условий  в
рамках  экотопа),  эпизодической  (вызванной  случай¬
ным  распределением  диаспор),  ценобиотической  (вслед¬
ствие  ценотических  взаимоотношений  между  растени¬
ями),  клоновой  (порождаемой  вегетативным  разраста¬
нием  особей),  а  также  зоо-  и  антропогенной  (связанной
с  трансформацией  среды  животными  или  человеком).
Комплексность  —  это  комбинация  экотопически  разли¬
чающихся  участков  малой  протяженности,  раститель¬
ность  которых  чередуется  подобно  элементам  мозаики
внутри  одного  фитоценоза.
 Обязательное  наличие  взаимоотношений  между  рас¬
тениями,  входящими  в  состав  фитоценоза,  позволяет
рассматривать  его  как  систему  —  совокупность  взаимо¬
действующих  элементов.  Поэтому  атрибутами  (неотъ¬
емлемыми  свойствами)  растительного  сообщества,  как
и  любой  другой  системы,  являются  состав,  строение
и  структура.  Состав  фитоценоза  —  его  флора  и  коли¬
чественное  соотношение  особей  разных  видов.  Строе¬
ние  (пространственная  структура)  —  характер  взаимно¬
 35

го  положения  различных  элементов  фитоценоза  в  про¬
странстве.  Обычно  обращают  внимание  на  горизонталь¬
ное  (характер  мозаичности)  и  вертикальное  (наличие
ярусов  или  горизонтов)  строение  растительного  сообще¬
ства.  Структура  —  совокупность  специфических  взаи¬
моотношений  (конкуренция,  взаимоограничение,  одно¬
стороннее  средообразование  и  т.  п.)  между  растениями,
входящими  в  состав  фитоценоза.
 Системы,  в  состав  которых  входят  растения,  мож¬
но  выделять  на  основании  различных  структур.  На¬
пример,  популяции  —  это  системы,  образованные  гене¬
тическими  взаимодействиями.  Консорции  —  совокупно¬
сти  организмов,  объединяемые  трофическими  связями.
Структура  же  растительных  сообществ  определяется
взаимоотношениями,  которые  осуществляются  посред¬
ством  трансформации  окружающей  среды.  Вследствие
больших  размерных  и  физиологических  различий  меж¬
ду  особями  эти  взаимоотношения  могут  принимать  раз¬
личную  форму.  Одной  из  самых  обычных  форм  явля¬
ется  конкуренция  —  отношения  между  организмами,  од¬
новременно  использующими  один  и  тот  же  ограничен¬
ный  ресурс.  Важной  чертой  конкуренции  среди  расте¬
ний  считается  неравномерность  темпов  потребления  ре¬
сурса  конкурирующими  особями.  Если  же  эти  темпы
одинаковы,  то  такой  тип  отношений  называют  взаимо-
ограничением.  Конкурентные  отношения  часто  проявля¬
ются  в  виде  самоизреживания  —  уменьшения  плотности
групп  растений  вследствие  гибели  наиболее  слабых  осо¬
бей  из-за  недостатка  ресурсов.  Случай,  когда  один  из
взаимодействующих  элементов  практически  не  может
влиять  на  исход  взаимодействий,  называется  односто¬
ронним  средообразованием.  По  сути,  именно  таковы  вза¬
 36

имоотношения  между  деревьями,  формирующими  све¬
товой  режим  в  сообществе,  и  травами.  Следует  отме¬
тить,  что  результат  одностороннего  средообразования
не  всегда  приводит  к  ограничению  роста  и  развития.
Для  многих  видов  именно  биотопические  условия,  со¬
зданные  эдификаторами,  оказываются  наиболее  подхо¬
дящими  для  жизни.  Такие  отношения  называются  бла¬
гоприятствованием..
 Трансформация  окружающей  среды  растениями
распространяется  на  ограниченное  расстояние  и  зави¬
сит  от  их  размеров,  морфологии  и  физиологических
свойств.  Пространство,  в  пределах  которого  среда  оби¬
тания  приобретает  новые  свойства  в  результате  жизне¬
деятельности  растения,  называется  фитогенным  полем.
Постепенное  и  асинхронное  убывание  степени  трансфор¬
мации  различных  факторов  окружающей  среды  в  пре¬
делах  фитогенных  полей,  а  также  интерференция  фито¬
генных  полей  разных  особей  создают  большое  разнооб¬
разие  биотопических  условий  в  фитоценозах.  По  сути,
именно  фитогенные  поля  формируют  структуру  расти¬
тельных  сообществ.
 Внутри  фитоценоза  могут  быть  выделены  ценоэле-
менты  —  подсистемы,  различающиеся  характером  си¬
стемообразующих  связей.  Ценоэлементы  не  обладают
самостоятельностью  (т.  е.  способностью  существовать
вне  влияния  окружающих  растений)  и  характеризуются
различной  пространственной  протяженностью  и  морфо¬
логической  выраженностью.  Простейшим  среди  них  яв¬
ляется  ценоячейка  —  совокупность  растений  одной  или
сходных  жизненных  форм,  непосредственно  взаимодей¬
ствующих  друг  с  другом.  Как  правило,  ценоячейки  мор¬
фологически  не  выражены,  поскольку  одно  и  то  же  рас¬
 37

тение  может  входить  в  состав  нескольких  ценоячеек.  Со¬
вокупность  перекрывающихся  ценоячеек  образует  сипу-
зию.  Следствием  размерного  сходства  растений  явля¬
ется  важная  особенность  взаимоотношений  в  ценоячей-
ках  и  синузиях  —их  относительная  «симметричность»
(обычно  это  конкуренция  или  взаимоограничение).  Кон-
фасции,  ценоячейки  и  синузии  оказывают  средообра¬
зующее  воздействие  на  нижележащую  растительность,
формируя  особые  подсистемы  в  основном  за  счет  «асим¬
метричных»  воздействий  типа  одностороннего  средооб-
разования.  Например,  совокупность  синузии  и  органи¬
зуемой  ею  нижележащей  растительности,  не  охватываю¬
щая  всей  толщи  фитоценоза,  называется  гиперсипузией.
Бели  же  системообразующее  воздействие  эдификаторов
распространяется  на  всю  толщу  растительного  покро¬
ва,  то  необходимо  рассматривать  особые  ценоэлементы.
Так,  коном  —  это  конфасция  и  организуемая  ею  нижеле¬
жащая  растительность.  Аналогично,  благодаря  эдифи-
каторному  воздействию  господствующих  ценоячейки  и
синузии,  в  толще  растительного  покрова  формируются,
соответственно,  цепом  и  сипом.  По  степени  вертикаль¬
ного  охвата  растительности  все  ценоэлементы  можно
разделить  на  инфрацепоэлементпы,  не  распространяю¬
щиеся  на  всю  толщу  фитоценоза  (ценоячейка,  синузия,
гиперсинузия),  и  улътраценоэлементы,  организующие
весь  растительный  покров  по  вертикали  (коном,  ценом
и  сином).
 Помимо  деления  на  морфоэлементы  и  ценоэлемен¬
ты  растительный  покров  может  быть  разделен  на  то-
поэлементы  —  участки,  сходные  по  экологическим  усло¬
виям.  Первый  тип  топоэлементов  —  экотопический  ком¬
плекс  фитоценозов  —  экотопически  однородная  терри¬
 38

тория,  занятая  различными  растительными  сообщества¬
ми.  Заметим,  что  он  может  быть  представлен  не  толь¬
ко  группой,  но  и  единственным  фитоценозом.  Второй
тип  топоэлементов  —  инфраценоз  —  небольшой  участок
внутри  фитоценоза,  экологические  условия  на  котором
хотя  и  приводят  к  формированию  особой  растительно¬
сти,  но  не  влияют  на  всю  толщу  растительного  покрова.
В  отличие  от  экотопических  комплексов  фитоценозов,
причиной  существования  инфраценозов  могут  быть  не
только  экотопические,  но  и  биотопические  неоднород¬
ности  среды,  не  связанные  с  эдификаторной  деятельно¬
стью  живых  растений.  Например,  инфраценозами  яв¬
ляются  зарастающий  ствол  мертвого  дерева,  заброшен¬
ный  муравейник  или  валун  в  растительном  сообществе,
сформировавшемся  на  песчаной  почве.
 Растительные  сообщества  —  постоянно  изменяющие¬
ся  системы.  Их  изменчивость  проистекает  из  нескольких
источников.  С  одной  стороны,  на  занимаемой  фитоце¬
нозом  территории  постоянно  варьируют  экотопические
условия.  С  другой  стороны,  взаимоотношения  между
растениями  могут  приводить  к  гибели  отдельных  осо¬
бей  и  изменению  строения  сообщества.  Наконец,  как  и
всякие  живые  организмы,  растения  не  вечны  и  отми¬
рают  по  внутренним  причинам,  высвобождая  простран¬
ство  для  новых  особей.  Все  динамические  явления  в  рас¬
тительных  сообществах  можно  разделить  на  три  типа:
сезонные  изменения,  флуктуации  и  сукцессии.
 Сезонные  изменения  растительности  связаны  с  пе¬
риодическим  изменением  климатических  условий  вслед¬
ствие  вращения  Земли.  Наиболее  интересное  для  геобо¬
таников  сезонное  явление  —  аспект  —  изменяющийся  в
зависимости  от  времени  года  внешний  вид  фитоценоза.
 39

Проявление  аспектов  связано  с  внутренними  ритмами
развития  растений,  особенностями  их  внешнего  вида  во
время  отдельных  фенологических  фаз.  Примером  могут
служить  периодические  изменения  аспектов  пойменного
луга,  порождаемые  последовательным  зацветанием  рас¬
тений  разных  видов.
 Флуктуации  —  не  имеющие  устойчивой  тенденции
обратимые  изменения  участия  отдельных  видов  в  соста¬
ве  фитоценоза  в  разные  годы.  В  основном  флуктуации
происходят  вследствие  варьирования  погодных  условий
(температуры,  влажности,  их  распределения  в  течение
вегетационного  периода).  Они  приводят  к  изменению
условий  роста  и  развития  растений  и,  следовательно,
конкурентной  мощности  особей  разных  видов.  Способ¬
ствовать  флуктуациям  могут  и  биологические  свойства
некоторых  видов,  формирующих  в  почве  банк  семян.
Его  существование  создает  условия  для  резкого  увели¬
чения  обилия  вида  в  благоприятные  годы.  Флуктуации
особенно  характерны  для  фитоценозов,  в  которых  пре¬
обладают  травянистые  растения.  Например,  в  зависи¬
мости  от  уровня  паводка  на  лугах  в  течение  года  могут
преобладать  влаголюбивые  или,  напротив,  ксерофитные
виды.
 Сукцессии  —  изменения  растительности,  имеющие
выраженные  тенденции,  необратимый  и  последователь¬
ный  характер.  Сукцессии,  происходящие  в  силу  внут¬
ренних  причин  (например,  как  результат  изменения  био¬
топа  внутри  сообщества),  называют  автогенными.  Сук¬
цессии,  происходящие  из-за  воздействия  внешних  при¬
чин  (например,  устойчивых  изменений  экотопа),  назы¬
вают  аллогенными.  Различают  также  первичные  (ини¬
циальные)  сукцессии,  начинающиеся  на  новообразован¬
 40

ных  субстратах,  и  вторичные  —  проходящие  на  терри¬
ториях,  где  предшествующая  растительность  в  силу  ка¬
ких-либо  причин  была  нарушена  или  уничтожена.  Ино¬
гда  вторичные  автогенные  сукцессии,  инициированные
деструкциями  (нарушениями)  растительного  покрова,
называют  демутациями.
 Постепенную  смену  растительности  в  ходе  сукцессий
принято  разделять  на  стадии  —  совокупности  сходных
состояний  фитоценозов,  существенно  отличающиеся  от
предыдущих  и  последующих  по  составу  и/или  строе¬
нию  растительности.  Завершается  сукцессия  климачс-
сом  —  стадией,  характеризующейся  полной  реализаци¬
ей  возможностей  флоры  данной  территории.  Это  озна¬
чает,  что  на  климаксовой  стадии  наиболее  конкурент¬
но  мощные  виды-эдификаторы  заняли  господствующее
положение  и  сформировали  в  сообществе  особый  био¬
топ.  Кроме  них  в  составе  сообщества  остались  только
те  виды-ассектаторы,  которые  способны  существовать  в
сложившихся  условиях  среды.  Иногда  климаксовые  со¬
общества  называют  коренными.  Следует  иметь  в  виду,
что  по  достижении  климакса  растительное  сообщество
не  перестает  изменяться  даже  при  отсутствии  внешних
воздействий.  Вследствие  смены  поколений  растений  в
климаксовом  фитоценозе  возникают  нарушенные  участ¬
ки  и  высвобождается  пространство,  что  инициирует  но¬
вые  смены  растительности.  Стадии  таких  смен  в  сово¬
купности  с  коренным  сообществом  называют  климак-
совым  циклом.  Вся  же  совокупность  стадий  сукцессии,
которые  могут  возникнуть  в  пределах  одного  экотопиче-
ского  комплекса  фитоценозов,  образует  сукцессионную
систему.
 41

Эколого-морфологические  группы  видов
 В  различных  геоботанических  исследованиях  часто
возникает  задача  группировки  видов,  сходных  по  фито-
ценотическим  свойствам.  Более  того,  при  изучении  рас¬
тительных  сообществ  часто  оказывается,  что  несколь¬
ко  относительно  малообильных  видов  образуют  эколо¬
гически  однородную  группу,  которая  играет  в  фитоце¬
нозе  роль  коллективного  доминанта,  или  эдификатора.
Несмотря  на  то,  что  выделение  и  изучение  свойств  сово¬
купностей  видов  могут  рассматриваться  как  отдельная
задача,  требующая  специального  анализа,  в  геоботанике
сложилось  широко  используемое  априорное  разделение
видов  на  группы.  Основные  признаки,  по  которым  про¬
водится  отнесение  видов  к  той  или  иной  категории,—
морфология,  экология  и  географическое  распростране¬
ние.
 Поскольку  группировку  видов  проводят  по  различ¬
ным  признакам,  каждый  вид  может  быть  отнесен  к  раз¬
ным  совокупностям.  Принадлежность  вида  к  той  или
иной  группе  устанавливается  достаточно  субъективно.
С  одной  стороны,  она  определяется  потребностями,  воз¬
никающими  в  процессе  конкретного  исследования,  а  с
другой  —  особенностями  состава  и  строения  того  сооб¬
щества,  в  которое  входит  данный  вид.  Например,  Fes-
tuca  gigantea  и  Cinna  latifolia  в  мезофильных  таежных
лесах  можно  отнести  к  группе  широкотравья,  а  в  заболо¬
ченных  сообществах  —  к  высокотравью.  В  мезофильных
лесах  Circaea  alpina  можно  рассматривать  как  предста¬
вителя  мелкотравья,  а  в  заболоченных  лесах  —  гигро¬
фильного  разнотравья.  Поскольку  никакие  совокупно¬
сти  видов  в  природе  не  могут  быть  резко  отграничены
 42

друг  от  друга,  отнесение  вида  к  той  или  иной  группе  ча¬
сто  производится  таким  образом,  чтобы  подчеркнуть  те
особенности  его  экологии,  которые  наиболее  ярко  про¬
являются  в  данных  условиях.  Ниже  приведены  группы
видов,  обычно  выделяемые  в  растительных  сообществах
таежной  зоны.
 Мелкотравье  —  группа  растений  небольшого  разме¬
ра,  характерных  для  темнохвойной  тайги.  В  нее  вклю¬
чают  Oxalis  acetosella,  Maianthemum  bifolium,  Trientalis
europaea,  Linnaea  borealis,  Luzula  pilosa.  К  этой  группе
близки  Lycopodium  annotinum,  Pyrola  media,  P.  minor,
P.  rotundifolia,  Orthilia  secunda,  Listera  cordata.
 Высокотравье  —  группа  крупных  трав  заболочен¬
ных  лесов  и  лугов.  Она  включает  Filipcndvla  ulmaria,
Cirsium  oleraceum,  С'.  heterophyllum,  Sium  latifolium,
Veronica  longifolia,  Valeriana  officinalis,  Crepis  sibirica,
Senecio  paludosa,  Scirpus  sylvaticus,  Calamagrostis  ca-
nescens,  C.  purpurea.  К  этой  группе  примыкают  Angelica
sylvestris,  Trollius  europaeus,  Geranium  palustris,  G.  sy/-
vaticum,  Urtica  dioica,  Carex  sylvatica,  Juncus  effusus.
 Широкотравье  —  группа  характерных  для  широко¬
лиственных  лесов  трав  разного  размера,  имеющих  от¬
носительно  широкие  листовые  пластинки.  К  ней  отно¬
сят  Pulmonaria  obscura,  Stellaria  holostea,  5.  nemorum,
Asarum  europaeum,  Hepatica  nobilis,  Ranunculus  cassubi-
cits,  Aegopodium  podagraria,  Vzo/a  mirabilis,  Scrophularia
nodosa,  Galium  odoratum,  Mercurialis  perennis,  Stachys
sylvatica,  Carex  pilosa.
 Разнотравье  —  группа  видов,  обычно  не  имеющих
четко  выраженной  общности,  но  совокупно  достаточно
обильных  в  конкретном  фитоценозе.  В  различных  ти¬
пах  сообществ  к  разнотравью  могут  быть  отнесены  со¬
 43

вершенно  разные  растения.  Луговое  разнотравье  —  со¬
вокупность  мезофильных  трав,  не  принадлежащих  к  се¬
мействам  Роасеае  и  Сурегасеае.  К  лесному  разнотравью
относят  широко  распространенные  мезофильные  травы,
например  Convallaria  majalis,  Rubus  saxatilis,  Solidago
virgaurea,  Fragaria  vesca,  Actaea  spicata,  Paris  quadrifolia,
различные  папоротники.  К  этой  группе  иногда  относят
также  Calamagrostis  arundinacea.  Гигрофильное  разно¬
травье-группа  видов  растений  средних  и  небольших
размеров,  характерных  для  заболоченных  лугов  и  ле¬
сов  (Geum  rivale,  Crepis  paludosa,  Chrysosplenium  altemi-
folium,  Galium  palustre,  Mentha  arvensis,  Myosotis  palus-
tris,  Viola  palustris,  1Л  epipsila;  к  этой  группе  примыкают
Agrostis  stolonifera,  Catabrosa  aquatica,  Glyceria  fluitans,
Poa  remota).
 Основные  типы  растительных  сообществ
района  р.  Луги
 Решающее  влияние  на  растительность  водораздель¬
ных  территорий  среднего  течения  р.  Луги  оказывают
характер  рельефа,  режим  увлажнения  и  эдафические
условия.  Избыточно  увлажненные  выпуклые  торфяни¬
ки  заняты  олиготрофными  верховыми  сфагновыми  бо¬
лотами.  Торфяные  залежи,  на  которых  они  развива¬
ются,  обычно  перекрывают  пониженные  участки  водо¬
разделов  с  близким  водоупором  (обычно  это  слой  глин
или  тяжелых  суглинков,  в  некоторых  случаях  —  орт-
зандовый  горизонт).  К  окраинам  болотных  котловин
и  равнинным  участкам  с  плохим  дренажем,  где  мощ¬
ность  торфяного  горизонта  почвы  сравнительно  неве¬
лика,  приурочены  кустарничково-сфагновые  сосняки.  В
 44

умеренно  увлажненных  местообитаниях  ведущую  роль
в  дифференциации  растительности  играют  физико-хи¬
мические  свойства  почв.  На  умеренно  богатых  сугли¬
нистых  и  супесчаных  отложениях  формируются  зелено-
мошные  и  кисличные  ельники.  На  бедных,  хорошо  дре¬
нированных  песчаных  почвах,  приуроченных  обычно  к
положительным  формам  рельефа,  развиваются  зелено-
мошно-лишайниковые  сосняки.
 Важнейшую  роль  в  распределении  растительных  со¬
обществ  по  склонам  речных  долин  играет  характер  ре¬
льефа.  Крутизна  и  экспозиция  склонов  влияют  на  гид¬
рологические  условия,  а  также  на  суммарную  освещен¬
ность  и  тепловой  режим.  Плоскостной  смыв  и  другие
склоновые  процессы,  а  также  гравитационная  мигра¬
ция  почвенных  растворов  приводят  к  значительным  раз¬
личиям  эдафических  условий  в  разных  частях  склонов
долин.  В  верхних  частях  склонов,  на  хорошо  дрениро¬
ванных  богатых  песках  иногда  развиваются  сухотрав¬
ные  дубо-сосняки.  Верхние  части  склонов  с  супесчаны¬
ми  и  суглинистыми  почвами  обычно  заняты  чернично-
зеленомошными  и  кисличными  ельниками  и  производ¬
ными  от  них  лесами  с  сосной,  березой  и  осиной.  Ниж¬
ние  части  склонов,  где  накапливаются  смываемые  свер¬
ху  вещества  и  ближе  к  поверхности  подходят  грунтовые
воды,  характеризуются  наиболее  богатыми  почвами.  В
этих  условиях  формируются  различные  типы  сложных
ельников  с  участием  широколиственных  пород,  а  также
широколиственные  леса  с  примесью  мелколиственных
пород  (включая  вторичные  широкотравные  липняки).
 На  водоразделах  существует  особая  группа  вторич¬
ных  (т.  е.  образовавшихся  на  месте  естественной  расти¬
тельности  в  результате  человеческой  деятельности)  рас¬
 45

тительных  сообществ  —  суходольные  луга.  Как  правило,
их  создают  для  сенокошения  и  выпаса  скота,  вырубая
или  выжигая  леса  в  местообитаниях  с  относительно  бо¬
гатыми  почвами.  При  прекращении  сельскохозяйствен¬
ного  использования  на  месте  таких  лугов  постепенно
восстанавливается  лесная  растительность.
 Растительность  речных  пойм  занимает  сравнительно
небольшие  территории,  но  отличается  высоким  разнооб¬
разием.  Оно  определяется  сильной  дифференцирован¬
ностью  и  быстрыми  изменениями  рельефа,  почвенных  и
гидрологических  условий,  связанными  с  деятельностью
речных  потоков.  В  каждой  части  поймы  (прирусловой,
центральной  и  присклоновой),  характеризующейся  раз¬
ным  количеством  и  особым  гранулометрическим  соста¬
вом  отлагаемого  аллювия,  есть  высокие,  средние  и  низ¬
кие  участки,  подвергающиеся  затоплению  с  разной  ча¬
стотой  и  продолжительностью.  Особые  экологические
условия  формируются  в  старицах,  различающихся  по
гидрологическому  режиму  и  сапробности14.  Основными
факторами,  способствующими  повышению  флористиче¬
ского  разнообразия  растительности  пойм,  являются  вы¬
сокое  (по  сравнению  с  водораздельными  территориями)
богатство  почв  и  особый  микроклимат  речных  долин.  В
то  же  время  виды  подвергаются  здесь  жесткому  экото-
пическому  отбору  на  устойчивость  к  затоплению  и  ал-
лювиальности.  Особенно  сильно  страдают  от  затопле¬
ния  виды  с  многолетними  надземными  побегами  (дере¬
вья,  кустарники  и  кустарнички),  а  от  погребения  аллю¬
виальными  наносами  —  стержнекорневые  и  плотнодер-
новинные  травы.
 14  Сапробность  —степень  насыщенности  воды  органическими
веществами.
 46

Деревья  и  кустарники  выживают  лишь  на  высоких
участках  поймы,  поскольку  большинство  из  них  не  пере¬
носят  затопления,  длящегося  более  двух  недель.  Для  от¬
мелей  и  новообразованных  гряд  прирусловой  части  пой¬
мы  характерны  пионерные  ивняки.  Поскольку  ивы  луч¬
ше  остальных  деревьев  и  кустарников  переносят  дли¬
тельное  затопление,  подобные  сообщества  встречают¬
ся  и  в  других  низких  частях  поймы.  На  более  высо¬
ких  и  лучше  дренированных  участках  прирусловой  пой¬
мы  развиваются  лесные  сообщества.  На  богатых  поч¬
вах  прирусловых  валов  и  в  высоких,  хорошо  дренируе¬
мых  поймах  малых  рек  формируются  вязовники.  В  ме-
зотрофных  условиях  развиваются  мелколиственные  и
смешанно-широколиственные  леса  различного  состава.
К  высоким  прирусловым  валам  и  гривам  с  самыми  бед¬
ными  песчаными  почвами  приурочены  сухотравные  сос¬
няки.  На  плохо  дренированных  участках  пойм  среднего
и  высокого  уровней  формируются  сероолыианики.
 Большую  часть  пойм  крупных  рек,  имеющих  про¬
должительное  половодье,  обычно  занимает  луговая
растительность.  Наиболее  высокие,  редко  заливаемые
участки  поймы  занимают  ксерофильные  мелкотравные
луга.  На  высоком  и  среднем  уровнях  прирусловой  ча¬
сти,  где  откладывается  большое  количество  преимуще¬
ственно  песчаного  аллювия,  формируются  крупнозлако¬
вые  луга.  К  возвышенным  участкам  центральной  поймы
приурочены  мезофильные  разнотравно-злаковые  и  раз¬
нотравные  луга.  В  центральной  и  притеррасной  пойме  с
плохо  дренируемыми  суглинистыми  почвами  наиболее
распространены  заболоченные  высокотравные  луга  и
осоковые  луга  с  доминированием  Carex  vulpina  и  (7.  ces-
pitosa.  На  низких  уровнях  центральной  поймы  обшир¬
 47

ные  пространства  занимают  осоковые  болота  из  С.  acu¬
ta.  Для  мест  с  очень  длительным  застоем  воды  —  глубо¬
ких  межгривных  понижений  и  пологих  берегов  стариц  —
характерны  травяные  манниковые  болота  с  доминирова¬
нием  Glycena  maxima.
 Луга  в  длительно  заливаемых  поймах  рек  являют¬
ся  первичными,  поскольку  они  формируются  без  уча¬
стия  человека.  При  ослаблении  поемности  они  посте¬
пенно  сменяются  пойменными  лесами.  Длительность  су¬
ществования  лугов  увеличивается  при  их  интенсивном
сельскохозяйственном  использовании,  так  как  выпас  и
сенокошение  препятствуют  появлению  древесно-кустар¬
никовой  растительности.
 Верховые  сфагновые  болота
 Болота  этого  типа  развиваются  на  торфяниках,  зани¬
мающих  котловины  и  плохо  дренируемые  ровные  участ¬
ки  водоразделов.  Для  них  характерны  крайне  олиго-
трофные  условия  и  избыточное  атмосферное  увлажне¬
ние.  Эти  сообщества  уникальны  тем,  что  экстремальные
экологические  условия,  в  которых  они  находятся,  созда¬
ются  во  многом  благодаря  жизнедеятельности  сфагно¬
вых  мхов--доминантов  и  основных  эдификаторов  вер¬
ховых  болот.
 Застойный  режим  увлажнения  и  недостаток  кисло¬
рода  в  почве  обусловливаются  очень  высокой  гигроско¬
пичностью  мхов  рода  Sphagnum15  —  некоторые  из  них
могут  впитать  в  20  раз  больше  воды,  чем  весят  сами.  В
результате  жизнедеятельности  сфагны  сильно  закисля¬
ют  окружающую  среду  (pH  почвенных  растворов  дости¬
 15  Название  происходит  от  греч  сфагнос  —  губка
 48

гает  2-3).  Кроме  того,  моховой  ковер  является  хорошим
теплоизолятором  —  уже  на  глубине  нескольких  десятков
сантиметров  температура  почвы  летом  стабилизирует¬
ся  на  уровне  около  10°С.  Почти  анаэробные  условия  в
сочетании  с  высокой  кислотностью  и  низкой  темпера¬
турой  подавляют  развитие  и  деятельность  почвенных
микроорганизмов.  Это  приводит  к  тому,  что  отмираю¬
щие  нижние  части  стеблей  мхов,  как  и  остатки  других
растений,  практически  не  разлагаются,  образуя  торф.  В
результате  нарастания  верхушек  сфагнов  и  отмирания
их  нижних  частей  торфяники  постоянно  растут  вверх.
 В  условиях  мощных  торфяных  залежей  корни  рас¬
тений  не  могут  достигнуть  минерального  субстрата.  Са¬
ми  же  торфяные  почвы  весьма  неблагоприятны  для  ро¬
ста  сосудистых  растений,  поскольку  большая  часть  со¬
держащихся  в  них  питательных  веществ  находится  в
недоступном  для  растений  состоянии.  Поэтому  актив¬
ные  корни  концентрируются  в  поверхностном  горизон¬
те  почвы,  где  благодаря  относительно  высокой  темпера¬
туре,  достаточной  аэрации  и  слабой,  но  все  же  идущей
минерализации  растительных  остатков  создаются  при¬
емлемые  для  растений  условия.  Из-за  постоянного  ро¬
ста  торфяной  залежи  этот  горизонт  также  перемещает¬
ся  вверх,  и  поэтому  травы  и  кустарнички  постоянно  об¬
разуют  на  своих  погружающихся  в  торф  стеблях  новые
придаточные  корни.  Более  того,  корни  растущих  на  вер¬
ховых  болотах  сосен  приобретают  отрицательный  гео¬
тропизм  и  начинают  расти  вверх.  Таким  образом,  сфаг¬
новый  ковер  как  прямо,  так  и  косвенно  формирует  эда-
фические  условия  верховых  болот,  определяя  условия
существования  других  растений.
 Разреженный  древостой  верховых  болот  приурочен
 49

в  основном  к  грядам  и  крупным  кочкам.  Образован
он  особыми  разновидностями  Pinus  sylvestris  (болотная,
Литвинова,  Вилькомма),  которые  характеризуются  низ-
корослостью,  крайне  медленным  ростом  и  особыми  фор¬
мами  крон.  Вопрос  о  таксономическом  статусе  этих  раз¬
новидностей  не  совсем  ясен,  однако  есть  сведения,  что
они  имеют  некоторые  генетические  отличия  от  сосен,
растущих  на  минеральных  почвах.
 Кустарники  на  верховых  болотах  весьма  малочис¬
ленны  и  представлены  небольшим  числом  видов.  До¬
вольно  обычна  Betula  папа,  изредка  встречаются  ивы,
в  основном  Salix  cinerea.  Увеличение  обилия  и  разнооб¬
разия  ив  обычно  связано  с  повышением  богатства  почвы
(степени  разложенное™  и  зольности  торфа).
 Состав  травяно-кустарничкового  яруса  довольно
сильно  различается  на  разных  элементах  микрорелье¬
фа.  На  грядах  и  кочках  преобладают  кустарнички  —
Ledum  palustre,  Vaccinium  uliginosum,  Chamaedaphne  ca-
lycidata,  Oxycoccus  palustris,  0.  microcarpus,  из  трав  наи¬
более  характерна  Rubus  chamaemorus.  Для  мочажин
обычны  Scheuchzeria  palustris  и,  иногда,  осоки  —  Сагех
limosa,  С.  magellanica  и  С.  pauciflora.  Повсеместно  встре¬
чаются  Andromeda  polifolia  и  Eriophorum  vaginatum.  По
более  богатым  и  более  обводненным  окраинам  болот  (эта
часть  верхового  болота  называется  «лаг»)  обычны  Сагех
rostrata,  в  меньшей  степени  С.  lasiocarpa.  Для  олиго-
трофных  болот  весьма  характерны  насекомоядные  рас¬
тения  —  росянки.  На  ровных  сфагновых  коврах  и  микро¬
повышениях  встречаются  Drosera  rotundifolia  и  D.  obo-
vata,  а  в  мочажинах  —  Dr  anglica.
 Моховой  покров  сплошной,  преимущественно  сфаг¬
новый.  Чаще  всего  на  ровных  коврах  и  микроповыше¬
 50

ниях  верховых  болот  господствуют  Sphagnum  fuscum,
S.  magellanicum,  5.  rubellum,  в  мочажинах  —  S.  balticum,
 5. 	angustifolium  и  5.  cuspidatum.  После  пожаров  могут
сильно  разрастаться  политриховые  мхи,  особенно  Poly¬
trichum  commune.
 Условия  для  развития  верховых  болот  определяют¬
ся  в  основном  характером  рельефа  и  свойствами  тор¬
фяных  залежей,  поэтому  динамика  их  растительности
очень  тесно  связана  с  процессами  торфообразования  и,
как  следствие,  с  жизнедеятельностью  сфагновых  мхов.
Формирование  большинства  верховых  болот  началось
несколько  тысяч  лет  назад  с  зарастания  водоемов  или
плохо  дренированных  участков  водоразделов.  В  этих  до¬
вольно  эвтрофных  условиях  с  преимущественно  грунто¬
вым  водным  питанием  развивались  низинные  древесные
и  травяные  болота.  Избыточное  увлажнение  и  плохая
аэрация  вызвали  отложение  торфов  (в  основном  древес¬
ных  и  травяно-осоковых),  характеризующихся  высокой
разложенностью  и  зольностью.  Постепенное  их  накоп¬
ление  привело  к  повышению  поверхности  субстрата,  в
результате  чего  корнеобитаемые  почвенные  горизонты
вышли  из  зоны  грунтового  водного  питания.  Это  от¬
разилось  на  растительности,  в  которой  начали  господ¬
ствовать  сначала  мезотрофные,  а  затем  и  олиготрофные
сфагновые  мхи.  Результатом  такой  смены  стало  измене¬
ние  свойств  формирующихся  торфов  (сфагновых,  обла¬
дающих  слабой  разложенностью  и  малой  зольностью),
образование  выпуклых  торфяников  и  развитие  на  них
олиготрофных  верховых  болот.
 Вследствие  того,  что  хорошо  различимые  раститель¬
ные  остатки  сохраняются  в  торфах  в  течение  очень  дол¬
гого  времени,  верховые  болота  обладают  уникальной
 51

«летописью»  флористического  состава  существовавших
ранее  фитоценозов.  По  строению  торфяной  залежи,  со¬
ставу  и  соотношению  растительных  остатков  в  слоях
разного  возраста  можно  с  высокой  степенью  достовер¬
ности  судить  об  автогенной  и  аллогенной  динамике  рас¬
тительности  с  момента  образования  торфяника.
 Кустарничково-сфагновые  сосняки
 Данные  сообщества  формируются  на  плоских  или
вогнутых  участках  водоразделов  с  близким  водоупор¬
ным  горизонтом,  который  затрудняет  дренаж  и  вызы¬
вает  застаивание  воды.  Почвы  —  торфяно-подзолы  ил¬
лювиально-железистые  глееватые.  Застой  воды  приво¬
дит  к  дефициту  кислорода  в  почве,  что  в  сочетании  с
бедностью  минеральными  солями  обусловливает  разви¬
тие  сплошного  сфагнового  ковра.  Эти  условия  сочетают¬
ся  с  относительной  близостью  минеральных  горизонтов
почвы,  необходимых  для  нормального  роста  деревьев.
В  результате  состав  и  строение  кустарничково-сфагно-
вых  сосняков  во  многом  определяются  функционироваг
нием  двух  соэдификаторов  —  сфагновых  мхов  и  сосно¬
вого  древостоя.
 Древостой  этих  сообществ  обычно  одноярусный,  вы¬
сотой  до  20  м,  с  сомкнутостью  около  0,6.  В  его  соста¬
ве  доминирует  сосна,  иногда  есть  небольшая  примесь
Betula  pubescens.  Подрост  обычно  малочисленный,  по¬
мимо  сосны  в  нем  иногда  встречаются  единичные  бере¬
зы  и  ели.  Из-за  неблагоприятных  почвенно-гидрологи¬
ческих  условий  (избыточное  увлажнение  при  недостат¬
ке  доступных  питательных  веществ  и  плохой  аэрации)
жизненность  подроста  довольно  низка.  Несколько  луч¬
шая  среда  для  подроста  создается  на  пристволовых  по¬
 52

вышениях,  так  как  за  счет  густой  сети  дренирующих
почву  корней  деревьев  там  создаются  специфические
гидрологические  условия.  Иногда  есть  слабо  развитый
подлесок,  образованный  преимущественно  Salix  cinerea
и  S.  aunta.
 В  травяно-кустарничковом  ярусе  представлены  три
группы  видов  —  лесные,  лесоболотные  и  болотные.  Их
распределение  в  значительной  мере  определяется  влия¬
нием  эдификаторов  —  соснового  древостоя  и  сфагнового
ковра.  Основной  канал  воздействия  сосен  на  подполого-
вую  растительность  —  создание  пристволовых  повыше¬
ний  и  бугров  на  месте  валежника.  Именно  к  ним  тяго¬
теют  лесные  виды—  Vaccinium  myrtillus,  V.  vitis-idaea,
Maianthemum  bifolium,  Trientalis  europaea,  На  сфагно¬
вом  ковре  преобладают  лесоболотные  (Ledum  palustre,
Vaccinium  uliginosum)  и  болотные  виды  —  Chamaedaphne
calyculata,  Andromeda  polifolia,  Eriophorum  vaginatum,
реже  Rubus  chamaemorus,  Oxycoccus  palustris,  Drosera  ro-
tundifolia.  Следует  отметить,  что  доминанты  —  голуби¬
ка,  багульник  и  некоторые  другие  кустарнички,  образу¬
ющие  крупные  куртины,  —  являются  фитоценотически
замещающими  видами.  Поскольку  их  экология  и  жиз¬
ненная  форма  весьма  сходны,  преобладание  того  или
другого  вида  не  оказывает  существенного  влияния  на
строение  и  функционирование  заболоченного  сосняка.
 В  моховом  покрове  господствуют  сфагновые  мхи
секции  Acutifolia  (Sphagnum  girgensohnii,  S.wamstorfii),
нередок  S.  magellanicum,  как  примесь  присутствует  Cal-
liergon  stramineum.  Небольшие  кочки  на  моховом  ков¬
ре  могут  быть  образованы  Sphagnum  fuscum.  На  при¬
стволовых  повышениях  обычны  Pleurozium  schreberi,  Di-
cranum  polysetum,  Hylocomium  splendens,  а  также  ли¬
 53

шайники  рода  Cladonia.  На  выгоревших  участках  раз¬
растаются  Polytrichum  strictum,  Pohlia  nutans,  Bryum
spp.,  Marchantia  polymorpha.  Спорадически  встречаю¬
щийся  Aulacomnium  palustre,  видимо,  также  приурочен
к  микронарушениям.
 Динамические  явления  в  кустарничково-сфагновых
сосняках  связаны  в  основном  с  пожарами.  Их  частота
в  этих  лесах  лишь  немного  меньше,  чем  в  сухих  сос¬
няках.  Несмотря  на  то,  что  данные  сообщества  обыч¬
но  являются  очень  сырыми,  в  сухие  годы  сфагновый
ковер  и  верхний  слой  торфа  пересыхают  и  легко  вос¬
пламеняются.  Их  выгорание  приводит  к  существенному
изменению  почвенно-гидрологических  условий  —  почва
обогащается  золой,  а  отсутствие  сфагнового  ковра  уве¬
личивает  испарение.  Это  создает  условия  для  массового
возобновления  сосны  и  других  древесных  пород.  После
пожара  в  составе  подроста  встречается  Salix  саргеа,  а  в
выгоревших  западинах  преобладает  возобновление  бере¬
зы  пушистой.  По-видимому,  подрост  сосны,  появивший¬
ся  непосредственно  после  пожара,  в  дальнейшем  фор¬
мирует  основу  очередного  поколения  взрослого  древо¬
стоя.  Сразу  после  пожара  почва  покрывается  пионерны¬
ми  мхами  (в  основном  Polytrichum  strictum),  печеночни¬
ками  и  лишайниками,  обильно  разрастается  вереск.  Од¬
нако  сфагновые  мхи  и  другие  характерные  для  коренно¬
го  сообщества  виды  довольно  быстро  восстанавливают
свои  позиции.  О  былом  пожаре  свидетельствуют  лишь
отдельные  кусты  вереска  и  пожарные  шрамы  на  стволах
старых  сосен.  Далее  автогенная  сукцессия  протекает  без
заметных  изменений  в  напочвенном  покрове  и  выража¬
ется  лишь  в  изменении  структуры  древостоя.
 54

Лишайниково-зеленомошные  (сухие)  сосняки
 Эти  сообщества  занимают  хорошо  дренированные
песчаные  участки  водоразделов,  главным  образом  по¬
ложительные  формы  рельефа  ледникового  происхож¬
дения  (например,  озы).  Почвы  —  подзолы  иллювиаль¬
но-железистые,  часто  прокрашенные  сажей.  Бедность
почв  питательными  веществами  и  преимущественно  ат¬
мосферное  увлажнение  приводят  к  очень  жесткому  эко-
топическому  отбору  видов.
 Древостой  сухих  сосняков  обычно  одноярусный,  од-
новозрастный  или  ступенчато-разновозрастный.  Его  вы¬
сота  достигает  20-25  м,  а  сомкнутость  колеблется  около
0,6.  В  первом  ярусе  нередко  можно  видеть  два-три  по¬
коления  деревьев,  значительно  различающихся  по  тол¬
щине  стволов.  В  древостое  доминирует  Finns  sylvestris,
изредка  есть  небольшая  примесь  Betula  pendula.  От¬
сутствие  других  древесных  пород  объясняется  крайней
неблагоприятностью  экотопических  условий.  Например,
поселяющиеся  здесь  особи  Picea  abies  и  Quercus  robur
имеют  низкую  жизненность  и  отмирают  на  стадии  под¬
роста,  не  достигая  большого  возраста  и  высоты.  Плот¬
ность  подроста  сосны  обычно  довольно  мала,  а  группы
наиболее  жизнеспособных  особей  приурочены  к  участ¬
кам  разреженного  древостоя.  Это  объясняется,  с  одной
стороны,  высокой  смертностью  проростков  на  плотном
мохово-лишайниковом  ковре,  а  с  другой  —  конкуренци¬
ей  особей  подроста  со  взрослыми  деревьями.  Оптималь¬
ные  условия  для  выживания  сеянцев  сосны  создаются  в
щелях  между  куртинами  лишайников.  Подлесок  прак¬
тически  отсутствует.
 Травяно-кустарничковый  ярус  развит  слабо  и  беден
видами.  Его  общее  проективное  покрытие  обычно  не
 55

превышает  30%.  Наиболее  обильны  Vaccinium  vitis-idaea
и  Calluna  vulgaris,  несколько  реже  встречаются  Festuca
ovina,  Vaccinium  myrtillus,  Empetrum  nigrum,  Diphasi-
astrum  complanatum1  D.  tristachium,  Lycopodium  clava-
tum.  К  наиболее  светлым  участкам  приурочены  Avenella
flexuosa,  Arctostaphylos  uva-ursi  и  Calamagrostis  epigeios.
Распределение  доминирующих  видов  по  территории  со¬
обществ  определяется  в  основном  режимом  освещенно¬
сти.  На  светлых  участках  куртины  вереска  активно  раз¬
растаются  и  вытесняют  бруснику,  которая  переносит
высокую  освещенность  так  же  хорошо,  как  и  затене¬
ние.  Особенностью  травяно-кустарничкового  яруса  су¬
хих  сосняков  является  обилие  вечнозеленых  и  зимнезе¬
леных16  видов  (вересковые,  плауны,  водяника,  луговик,
овсяница).  Для  многих  растений  этих  сообществ  харак¬
терна  вегетативная  подвижность.  Более  того,  морфоге¬
нез  у  некоторых  видов  в  этих  условиях  существенно  из¬
меняется.  Например,  обычно  плотнодерновинная  овся¬
ница  овечья  на  лишайниковом  ковре  формирует  рыхлые
дерновинки  за  счет  удлинения  нижних  междоузлий  ин-
травагинальных  побегов.
 Зеленомошно-лишайниковый  ковер  практически
сплошной.  Зеленые  мхи  представлены  Pleurozium  schre-
бегг,  Dicranum  polysetum}  реже  Hylocomium  splendens  и
другими  видами.  Среди  лишайников  преобладают  С1а-
dina  arbuscula,  С.  rangiferina,  С.  stellaris,  Cladonia  ип-
cialis  и  Cetraria  islandica.  Распределение  видов  этого
яруса  контролируется  в  основном  температурным  режи¬
мом  и  влиянием  древесного  опада.  Кустистые  лишайни¬
 163имнезелеными  называют  растения  с  листьями,  живущими
чуть  больше  одного  года  (с  весны  первого  года  до  лета  второго
года).
 56

ки  весьма  неприхотливы  и  могут  расти  во  всем  диапа¬
зоне  условий  сухих  сосняков,  однако  доминируют  они
обычно  на  хорошо  освещенных  участках.  При  затене¬
нии  (например,  под  деревьями  или  сомкнутыми  курти¬
нами  подроста)  их  вытесняют  зеленые  мхи,  которые  в
таких  условиях  растут  значительно  быстрее.  На  откры¬
тых  же  участках  зеленые  мхи  не  выносят  перегрева17
и  гибнут,  не  мешая  разрастанию  лишайников.  Неблаго¬
приятное  воздействие  на  зеленые  мхи  оказывает  и  хвой¬
ный  опад:  скапливаясь  на  поверхности  куртин,  он  пре¬
пятствует  фотосинтезу.  Поэтому,  несмотря  на  невысо¬
кую  освещенность,  вблизи  стволов  старых  сосен  часто
доминируют  лишайники,  главным  образом  Cladina  гап-
giferina  и  С.  arbuscula.  Тут  же  поселяются  бокальчатые
Cladonia,  характерные  для  микронарушений,  разлагаю¬
щегося  опада  и  древесины.  Вместе  с  хвойным  опадом  мо¬
хово-лишайниковый  покров  создает  довольно  мощный
(иногда  более  5  см)  слой  кислой  подстилки,  в  котором
сосредоточена  основная  масса  биогенных  элементов  и
воды.
 Для  сухих  зеленомошно-лишайниковых  сосняков  ха¬
рактерна  высокая  частота  пожаров,  обычно  низовых.
Следы  пожаров  разной  давности  заметны  в  составе  и
строении  большинства  сообществ  этого  типа.  После  по¬
жаров  возникают  длящиеся  15-20  лет  вспышки  очень
обильного  возобновления,  из  которого  впоследствии  мо¬
жет  ненадолго  сформироваться  второй  древесный  ярус.
В  первые  годы  после  пожара  на  почве  и  обгоревших
древесных  остатках  обильно  разрастаются  пионерные
лишайники  из  рода  Cladonia.  Помимо  них  появляют¬
 17Температура  поверхности,  летальная  для  зеленых  мхов,
+44°  С.
 57

ся  мелкие  пионерные  мхи  —  Ceratodon  purpureus,  Fa-
naria  hygrometrica,  Pohlia  nutans,  Polytrichum  pUiferum,
P.  strictum.  Пожарами  также  индуцируется  разрастание
толокнянки  и  вереска.  Затем  начинают  поселяться  ви¬
ды,  характерные  для  более  поздних  стадий  демутации.
В  плотных  куртинах  подроста  образуются  центры  раз¬
растания  крупных  зеленых  мхов  и  брусники.  Постепен¬
ное  самоизреживание  древостоя  приводит  к  увеличе¬
нию  освещенности.  В  моховой  ковер  начинают  активно
внедряться  лишайники  и  формируется  лишайниково-зе-
леномошный  мелкомозаичный  покров.  В  старых,  силь¬
но  осветленных  сосняках  доминирование  в  напочвенном
покрове  переходит  к  лишайникам,  тогда  как  пятна  зе¬
леных  мхов  сохраняются  лишь  в  наиболее  затененных
местах.  Напочвенный  покров  становится  лишайниково-
зеленомошным  крупномозаичным.
 Сухотравные  дубо-сосняки
 Данные  сообщества  можно  отнести  к  экстразональ-
ным,  поскольку  область  широкого  распространения  ле¬
сов  этого  типа  находится  в  другой  зоне,  в  частности
в  зоне  широколиственных  лесов  и  лесостепи.  В  бас¬
сейне  р.  Луги  такие  сообщества  располагаются  на  хоро¬
шо  дренированных  склонах  южной  —  юго-западной  экс¬
позиции,  сложенных  довольно  богатыми  песками.
 Древостой  одноярусный  или  со  слабо  выраженным
вторым  ярусом,  высотой  до  25  м.  Преобладает  сосна,
примерно  треть  по  запасу  древесины  составляет  дуб,
имеется  примесь  Betula  pendula.  В  довольно  малочис¬
ленном  подросте  преобладает  ель,  растущая  четко  выра¬
женными  куртинами,  молодые  дубы  и  сосны  распреде¬
лены  довольно  равномерно.  Подлесок  представлен  еди¬
 58

ничными  особями  Juniperus  communis  и  Prangula  alnus.
 Напочвенный  покров  сильно  мозаичен  и  различает¬
ся  на  относительно  ровных  участках  склонов  и  в  лож¬
бинах  стока.  Господствуют  группировки  с  доминирова¬
нием  мхов  (Pleurozium  schreberi,  Dicranum  polysetum)
и  злаков  (Avenella  flexuosa,  Calamagrostis  epigeios,  ино¬
гда  Melica  nutans  и  Anthoxanthum  odoratum).  Мерт¬
вопокровные  и  чернично-мелкотравно-хвощовые  пятна
с  Maianthemum  bifoliumy  Trientalis  europaea  и  Equise-
tum  sylvaticum  возникают  под  пологом  куртин  елового
подроста.  Некоторые  пятна  образуются  при  разраста¬
нии  корневищных  трав,  таких  как  Convallaria  majalis
и  Pteridium  aquilinum.  В  различных  группировках  спо¬
радически  встречаются  Luzula  pilosa,  Solidago  virgau-
reay  Trommsdorfia  maculata,  Lycopodium  clavatum  и  Carex
ericetorum.
 Зеленомошные  ельники
 Эти  обычные  для  водораздельных  территорий  сооб¬
щества  развиваются  на  относительно  бедных  дрениро¬
ванных  подзолистых  почвах  разного  механического  со¬
става,  как  правило,  на  суглинках  и  супесях.  В  среднем
течении  р.  Луги  ельники  зеленомошные  приурочены  к
верхней  части  склона  долины.  Они  часто  встречаются
на  почвах,  образовавшихся  на  двучленных  отложениях
(тонкий  плащ  водно-ледниковых  песков,  перекрываю¬
щих  бескарбонатную  суглинистую  морену).  Древостой
зеленомошных  ельников  обычно  одноярусный,  его  вы¬
сота  20-25  (30)  м,  сомкнутость  около  0,8-0,9.  Помимо
доминирующей  Picea  abies  в  древостое  может  быть  при¬
месь  Betula  pendula,  реже  В.  pubescensy  Pinus  sylvestris
и  Populus  tremula.  Как  правило,  в  сообществах  присут¬
 59

ствует  довольно  много  елового  подроста  разного  возрас¬
та.  Подлесок  развит  очень  слабо  и  состоит  в  основном
из  Sorbus  aucuparia.  В  окнах18  елового  древостоя,  где
рябина  растет  особенно  хорошо,  она  может  становиться
деревом  и  выходить  в  нижний  ярус.
 Для  напочвенного  покрова  характерно  господство
кустарничков  —  Vaccinium  myrtillus  и,  в  меньшей  сте¬
пени,  V.  vitis-idaea.  Обильны  также  виды  мелкотра¬
вья  —  Maianthemum  bifolium,  Trientalis  europaea,  Luzula
pilosa,  реже  Oxalis  acetosella.  Встречаются  некоторые
виды  лесного  разнотравья,  например  Solidago  vurgau-
rea.  Степень  развития  травяно-кустарничкового  яруса
довольно  сильно  варьирует  в  зависимости  от  плотности
древостоя.
 Практически  сплошной  моховой  покров  образован  в
основном  таежными  зелеными  мхами.  Среди  них  наибо¬
лее  обычны  Pleurozium  schreberi,  Hylocomium  splendens
и  Dicranum  polysetum,  местами  разрастается  Ptiliuxn
crista-castrensis.  Несколько  менее  обильный  Dicranum
scoparium  приурочен  в  основном  к  пристволовым  повы¬
шениям.  На  участках  с  наиболее  густым  пологом  ели
(часто  под  куртинами  подроста)  формируются  мертво¬
покровные  группировки.  Мхи  в  них  почти  отсутствуют,
а  травяно-кустарничковый  ярус  представлен  единичны¬
ми  особями  трав.  Основными  причинами  образования
таких  мертвопокровных  пятен  являются  сильное  затене¬
ние,  крайний  недостаток  влаги  (из-за  перехвата  дожде¬
вых  вод  кронами  елей)  и  большое  количество  хвойного
 18Окно  —  участок  леса,  характеризующийся  отсутствием  древо¬
стоя  или  крайне  низкой  (по  сравнению  с  нормальной  для  данного
фитоценоза)  его  плотностью.  Как  правило,  окна  образуются  в  ре¬
зультате  ветровалов  и  т.  п  локальных  деструкций.
 60

опада,  который  скапливается  на  поверхности  моховых
куртин  и  препятствует  фотосинтезу.
 Ельники  зеленомошные  (в  том  числе  ельники  чер-
нично-зеленомошные)  активно  рубят.  После  рубки
на  их  месте  чаще  всего  развиваются  березняки  и  сос¬
няки  черничные,  луговиковые  (с  Avenella  flexuosa)
и  вейниковые  (с  Calamagrostis  arundinacea).  Если  воз¬
обновление  ели  по  тем  или  иным  причинам  оказывается
затруднено  (например,  после  концентрированных  рубок
или  после  прохождения  пала  по  вырубке),  то  она  про¬
никает  во  вторичное  сообщество  сравнительно  поздно.
Однако  чаще  ель  довольно  успешно  заселяет  вырубки,
хотя  в  первые  годы  растет  значительно  медленнее  вто¬
ричных  пород.  Это  приводит  к  тому,  что  во  вторичных
березняках  и  сосняках  быстро  образуется  второй  ярус,
состоящий  из  ели.  Если  возобновление  ели  было  обиль¬
ным,  то  после  смыкания  крон  молодых  особей  форми¬
руются  мертвопокровные  сообщества  с  одновозрастным
древостоем  и  крайне  малочисленным  угнетенным  подро¬
стом.  Лишь  при  распаде  первого  поколения  ели  (а  про¬
должительность  жизни  Picea  abies  в  этих  сообществах
достигает  200-300  лет)  начинает  формироваться  разно¬
возрастный  древостой,  характерный  для  коренных  ело¬
вых  лесов.  Вывалы  старых  деревьев  приводят  к  обра¬
зованию  окон  в  пологе  древостоя.  Они  создают  условия
для  успешного  возобновления  ели  и  тем  самым  обеспе¬
чивают  поддержание  довольно  высокой  плотности  жиз¬
неспособного  подроста.
 Кисличные  ельники
 Ельник  кисличный  —  зональный  тип  леса  для  юж¬
ной  тайги.  В  этой  подзоне  именно  такие  сообщества  раз¬
 61

виваются  на  плоских  и  слабо  наклоненных  поверхно¬
стях,  сложенных  суглинками  —  почвами  среднего  меха¬
нического  состава  и  богатства.  В  районе  р.  Луги  кислич¬
ные  ельники  чаще  приурочены  к  верхним  частям  склона
речной  долины.  Почвы  суглинистые,  обычно  подзоли¬
стые  или  подзолы  иллювиально-железисто-гумусовые.
Иногда  они  формируются  на  двучленных  отложени¬
ях,  которые  образованы  супесями  и  моренными  суглин¬
ками.
 Древостой  обычно  двухъ-,  реже  одно-  или  трехъ¬
ярусный,  абсолютно  или  ступенчато  разновозрастный.
Его  сомкнутость  0,7-0,8  (иногда  до  0,9).  Помимо  Picea
abies  в  нем  всегда  есть  примесь  мелколиственных  по¬
род—  Betula  pendula,  5.  pubescens  (и  их  гибридов),  Ро-
pulus  tremula,  изредка  Salix  саргеа.  В  нижнем  ярусе  дре¬
востоя  обычна  Sorbus  aucuparia.  В  отличие  от  сосняков
возобновление  древостоя  в  ельниках  идет  более  или  ме¬
нее  непрерывно,  что  связано  с  высокой  теневыносливо¬
стью  ели.  Наблюдаемая  волнообразность  возобновления
обычно  связана  с  периодичностью  семенных  лет  и  ка¬
тастрофическими  нарушениями  взрослого  древостоя  (в
частности,  в  результате  ветровалов).
 Степень  развития  подлеска  сильно  варьирует.  Среди
кустарников  наиболее  обычны  Frangula  alnus,  Lonicertг
xylosteum  и  Daphne  mezereum.  В  подлеске  (а  иногда  да¬
же  в  нижнем  ярусе  древостоя)  изредка  встречается  ТШа
cordata.
 Травы  и  кустарнички  имеют  небольшую  суммарную
биомассу,  но  формируют  ярус  с  высоким  общим  проек¬
тивным  покрытием.  Наиболее  развитый  нижний  подъ¬
ярус  травостоя  образован  в  основном  Oxalis  acetosella
(обычно  преобладающей),  Maianthemum  bifolium,  Tri-
 62

entalis  europaea,  Lycopodium  annotinum  и  Luzula  pilosa.
Изредка  здесь  встречаются  Circaea  alpina,  Moehringia
trinervia,  Fragaria  vesca,  VWa  nemoralis.  В  небольшом
количестве  присутствует  Goodyera  repens,  а  по  осветлен¬
ным  местам  —  Dactylorhiza  fuchsii  и  Platanthera  bifolia.
Для  разреженных  среднего  и  верхнего  подъярусов  ха¬
рактерны  Solidago  virgaurea,  Vaccinium  myrtillus,  Cala-
magrostis  arundinacea,  Rubus  saxatilis,  Convallaria  ma-
jalis,  Orthilia  secunda,  Paris  quadrifolia,  Gymnocarpium
dryopteris,  Dryopteris  expansa  и  Z).  carthusiana.  Для  ель¬
ника  кисличного  характерно  присутствие  небольшого
количества  неморальных19  трав.
 Степень  развития  мохово-лишайникового  яруса
сильно  варьирует  (проективное  покрытие  30-70%).
Среди  мхов  преобладают  Pleurozium  schreberi,  Hylo-
comium  splendens,  Dicranum  scoparium,  Rhytidiadelphus
triquetrus,  Brachythecium  spp.  и  Rhodobryum  roseum.  Из
лишайников  на  почве  обычно  присутствуют  только  Ре-
Itigera  canina  и  Р.  aphtosa.  Гораздо  большим  разнообра¬
зием  лишайников,  мхов  и  печеночников  характеризуют¬
ся  стволы  и  комли  деревьев,  валежник,  валуны  и  ветро¬
вальные  почвенные  комплексы.
 После  вырубок  на  месте  ельников  кисличных  форми¬
руются  вторичные  разнотравные  или  кислично-раз¬
нотравные  мелколиственные  леса  (обычно  березня¬
ки  или  осинники).  Доминантами  травяно-кустарничко-
вого  яруса  при  этом  становятся  виды,  малообильные  в
коренных  кисличных  ельниках,  —  Calamagrostis  arundi-
nacea,  Rubus  saxatilis,  Convallaria  majahs,  Fragaria  ves-
ca,  Viola  nemoralis.  Другой  характерный  тип  вторич-
 19Неморальными  называют  виды,  свойственные  широколист¬
венным  лесам.
 63

ного  леса  —сосняк  кислично-разнотравный  —  фор¬
мируется  на  месте  кисличных  ельников  (или  соответ¬
ствующих  вырубок)  после  пожаров.  Для  древостоя  та¬
ких  сообществ  характерна  значительная  примесь  бе¬
резы  и,  реже,  осины.  В  травяно-кустарничковом  яру¬
се  заметную  роль  играют  Chamaenerion  angustifolium,
Vaccinium  vitis-idaea  и  Pteridium  aquilinum;  сильнее,
чем  в  мелколиственных  лесах,  развит  моховой  по¬
кров.
 Поскольку  ельники  кисличные  занимают  достаточ¬
но  плодородные  местообитания,  то  на  их  месте  часто
устраивают  пашни.  Восстановление  ельника  кисличного
после  сельскохозяйственного  использования  территории
происходит  значительно  медленнее,  чем  после  других
видов  нарушений.  Брошенная  пашня  превращается  в  за¬
лежь,  медленно  зарастающую  лесом  —  обычно  березня¬
ком  или  сероолыпаником,  реже  осинником.  Подрост  ели
появляется  лишь  под  пологом  мелколиственного  дре¬
востоя.  Плотность  его,  как  правило,  довольно  низка  и
не  может  обеспечить  формирования  сомкнутого  елового
древостоя  за  одно  поколение.  Поэтому  кисличный  ель¬
ник  восстанавливается  лишь  после  смены  двух-трех  по¬
колений  ели.  В  напочвенном  покрове  леса,  возникшего
на  залежи,  присутствует  довольно  большое  число  лу¬
гово-опушечных  растений,  изредка  встречаются  и  на¬
стоящие  луговые  виды,  например  Centaurea  jacea,  An-
thoxanthum  odoratum  и  Hypericum  maculatum.  На  былое
сельскохозяйственное  использование  территории,  зани¬
маемой  кисличным  ельником,  указывают  Potentilla  егес-
ta,  Veronica  chamaedrys,  Carex  pallescens,  C.  leporina,  вы¬
сокое  обилие  Agrostis  tenuis,  а  также  долго  господству¬
ющие  мхи  рода  Brachythecium.
 64

Сложные  ельники
 Данная  группа  типов  ельников  характеризуется  вы¬
соким  видовым  богатством  и  господством  неморальных
видов  в  нижних  ярусах  сообщества.  В  древостое,  пре¬
имущественно  в  нижних  его  пологах,  может  присутство¬
вать  более  или  менее  значительная  примесь  широко¬
лиственных  пород.  Эти  леса  занимают  самые  богатые
местообитания.  В  районе  р.  Луги  сложные  ельники  и
производные  от  них  сообщества  встречаются  в  нижней
части  склона  речной  долины  на  дерновых  почвах.
 Древостой  обычно  двухъ-  или  трехъярусный.  Пер¬
вый  ярус  образован  елью  с  примесью  березы  и  осины,
изредка  в  нем  присутствуют  единичные  дубы.  Второй
ярус  древостоя  представлен  угнетенными  или  молоды¬
ми  елями  и  различными  широколиственными  породами.
Выраженность  яруса  и  его  состав  сильно  зависят  от  ти¬
па  леса.  Наиболее  часто  встречаются  сложные  ельники
со  вторым  ярусом  из  липы  и  ели,  а  также  сообщества,
в  нижнем  ярусе  древостоя  которых  помимо  ели  при¬
сутствуют  Quercus  robur,  Tilia  cordata,  Acer  platanoides,
иногда  Ulmus  glabra,  Salix  caprea,  Sorbus  aucuparia  и  A  l-
nus  incana.  В  древостое  неморально-травяных  слож¬
ных  ельников  широколиственные  породы  (обычно  ли¬
па)  встречаются  в  малом  количестве,  преимущественно
в  форме  подлеска,  либо  вообще  отсутствуют.  В  молодых
(до  60  лет)  сообществах  подроста  относительно  мало,
преобладает  вегетативная  поросль  осины,  липы,  черему¬
хи.  В  дальнейшем  количество  семенного  возобновления
древесных  пород  увеличивается,  хотя  смертность  про¬
ростков  (особенно  вяза)  остается  очень  высокой.  Липа
возобновляется  преимущественно  вегетативным  путем,
 65

так  как  ее  .семена  завязываются  и  вызревают  лишь  в
редкие  годы,  а  выживают  лишь  единичные  сеянцы.
 Подлесок  развит  обычно  сильно  и,  как  правило,
дифференцирован  на  два  подъяруса.  В  нижнем  подъ¬
ярусе  наиболее  обильны  Frangula  alnus,  Lonicera  ху-
losteum,  Ribes  alpinum,  нередки  Daphne  mezereum,  Ribes
pubescenSy  Viburnum  opulus,  Rubus  idaeus.  Верхний  подъ¬
ярус  подлеска  имеет  высоту  до  3-7  м  и  состоит  из  Sorbus
aucuparia,  Tilia  cordata,  Corylus  avellana  и  Padus  amum.
При  осветлении  древесного  полога  подлесок  быстро  раз¬
растается.
 Напочвенный  покров  характеризуется  большим  ко¬
личеством  травянистых  видов  и  почти  полным  отсут¬
ствием  кустарничков.  Четкая  мозаичность  травяного
яруса  в  сложных  ельниках  отсутствует,  однако  хорошо
выражена  его  высотная  дифференциация.  Для  разре¬
женного  верхнего  подъяруса  обычны  Millium  effusum,
Scrophularia  nodosa,  Angelica  sylvestris,  Aegopodium  po-
dagraria,  Di'yopteris  expansa,  D.  cathusiana,  Urtica  dioica,
реже  Campanula  latifolia,  Thalictrum  aquilegifolium,  S'ta-
chys  sylvatica,  Cinna  latifolia.  Наиболее  выражен  средний
подъярус  травостоя.  В  нем  обильны  Hepatica  nobilis,  La-
thyrus  vemus,  Stellaria  holostea,  5.  nemorum,  Pulmonaria
obscura,  Carex  digitata,  Melica  nutans,  Poa  nemoralis,
Rubus  saxatiliSy  Actaea  spicata,  Ranunculus  cassubicus,
Convallaria  majalis,  Calamagrostis  arundinacea,  Gymno-
carpium  dryopteris,  Asarum  europaeum,  реже  встречают¬
ся  Кго/a  mirabilis,  Mercurialis  perennis,  Galium  odora-
tum.  В  некоторых  вариантах  сообществ  хорошо  развит
и  нижний  подъярус  травостоя,  образованный  в  основ¬
ном  Oxalis  acetosella.  Для  сложных  ельников  характер¬
на  синузия  весенних  эфемероидов,  представленная  Лггс-
 66

monoides  петогоsa,  A.  ranunculoides,  Ficaria  vema,  Co-
rydalis  halleri  и  Adoxa  moschatellina.
 Из-за  большого  количества  травяного  опада  мо¬
ховой  ярус  развит  слабо.  Куртины  мхов  приуроче¬
ны  в  основном  к  комлям  деревьев  и  полуразложив-
шемуся  валежнику.  Чаще  всего  встречаются  виды  ро¬
дов  Brachythecium  и  Plagiomnium,  Rhytidiadelphus  tri-
quetrus,  Plagiochilla  asplenioides,  Climacium  dendroides.
Довольно  много  мхов  и  на  стволах  деревьев,  преимуще¬
ственно  на  широколиственных  породах  и  осине.  Здесь
обычны  Neckera  pennata,  Pylasiella  polyantha,  Homa-
lia  trichomanoides,  Radula  complanata  и  виды  рода  Or¬
thotrichum.
 На  месте  сложных  ельников  часто  устраивают  паш¬
ни,  реже  —  сенокосы  и  пастбища.  Заброшенные  сельско¬
хозяйственные  угодья  начинают  быстро  зарастать  дре¬
весно-кустарниковой  растительностью,  в  первую  оче¬
редь  осиной,  черемухой,  а  также  серой  ольхой  и  липой.
Еловый  подрост  появляется  позже  (иногда  через  десят¬
ки  лет),  причем  его  плотность  довольно  низка.  Восста¬
новление  сложных  ельников  на  залежах  обычно  идет
через  широколиственно-мелколиственные  немо-
рально-травяные  леса  с  очень  густым  подлеском.  В
нижних  ярусах  таких  сообществ  помимо  неморальиых
видов  обычны  крапива,  малина,  вероники  лекарствен¬
ная  и  дубравная,  горошек  заборный.  После  сплошных
рубок  сложные  ельники  часто  восстанавливаются  через
липняки  или  смешанно-широколиственные  леса  с
очень  густым  подлеском,  которые  постепенно  сменяются
елово-широколиственными  сообществами.  В  ходе  таких
сукцессий  уменьшается  сомкнутость  подлеска,  увеличи¬
вается  участие  таежных  видов  трав  и  мхов.  Из-за  жест¬
 67

кой  конкуренции  подроста  ели  с  травами  и  кустарни¬
ками  восстановление  сложных  ельников  после  вырубки
идет  медленнее,  чем  ельников  кисличного  и  черничного.
Есть  данные,  что  при  интенсивном  лесопользовании  из
состава  древостоя  исчезают  широколиственные  породы,
в  травостое  уменьшается  доля  неморальных  видов,  а  по¬
сле  нескольких  рубок  ельник  сложный  превращается  в
ельник  неморально-кисличный  или  кисличный.
 Вязовники
 Эти  сообщества  распространены  по  наиболее  бога¬
тым  и  хорошо  дренированным  участкам  высоких  реч¬
ных  пойм.  Довольно  часто  вязовники  встречаются  на
выраженных  прирусловых  валах.  Почвы  аллювиальные
дерновые,  чаще  всего  супесчаные.  В  среднем  течении
р.  Луги  наиболее  обычны  страусниковые  и  страус-
никово-широкотравные  вязовники.
 Древостой  обычно  двухъярусный,  состоит  в  основ¬
ном  из  Ulmus  laevis  и,  в  меньшей  степени,  I/.  glabra.  В
верхнем  ярусе  как  примесь  могут  присутствовать  липа  и
осина,  в  нижнем  ярусе  —  черемуха  и  серая  ольха.  Те  же
породы  представлены  и  в  довольно  малочисленном  под¬
росте.  Проникновению  в  сообщество  других  видов  дере¬
вьев  препятствует  большое  количество  отлагаемого  во
время  паводков  аллювия  и,  в  меньшей  степени,  сильное
затенение.  В  подлеске  господствует  Padus  avium,  Ribes
nigrum  и  R.  pubescens,  нередко  встречаются  Viburnum
opulus  и  Rubus  idaeus.  Деревья  довольно  часто  бывают
увиты  Humulus  lupulus.
 Из-за  периодического  затопления  и  отложения  ал¬
лювия  травостой  в  вязовниках  беднее,  чем  в  полидо-
минантных  широколиственных  и  широколиственно-ело¬
 68

вых  лесах  нижней  части  склонов  долины.  Однако  богат¬
ство  почвы  азотом  и  кальцием,  хорошая  аэрация  и  бла¬
гоприятный  режим  увлажнения  создают  условия  для
высокой  продуктивности  травостоя,  особенно  в  страус-
никовых  вязовниках.  В  напочвенном  покрове  часто  до¬
минирует  Matteuccia  struthiopteris.  Кроме  того,  в  траво¬
стое  обычны  Stellaria  nemorum,  Aegopodium  podagraria,
Urtica  dioica,  Geranium  sylvaticum,  Anthriscus  sylvestris,
Pulmonaria  obscura,  Ranunculus  cassubicus,  Millium  ef-
fusum,  Elymus  caninus,  Convallaria  majalis.  В  этих  сооб¬
ществах  встречается  единственный  лианоидный  полуку¬
старник  южной  тайги  —  Solanum  dulcamara.  Мхи  крайне
малочисленны  и  обитают  лишь  на  стволах  деревьев.
 В  постоянно  меняющихся  местообитаниях  поймы  вя-
зовники  занимают  довольно  небольшие  площади.  Они
практически  не  используются  человеком,  не  горят,  по¬
этому  их  восстановительная  динамика  неизвестна.  Если
при  миграции  русла  реки  происходит  изменение  режи¬
мов  аллювиальности  и  поемности,  вязовники  постепен¬
но  сменяются  другими  сообществами.
 Сероолыианики
 Сероольховые  леса  занимают  довольно  незначитель¬
ные  территории  в  поймах  рек  и  ручьев.  Обычно  они
встречаются  в  центральной  и  присклоновой  частях  пой¬
мы  на  плохо  дренированных  аллювиальных  дерново-
глеевых,  обычно  суглинистых  почвах.
 Древостой  высотой  до  15-20  м  состоит  преимуще¬
ственно  из  Alnus  incana.  На  менее  дренированных  участ¬
ках  к  ней  примешивается  A.  glutinosa,  на  более  дрени¬
рованных  —  ель,  осина  и  береза,  вяз.  Особи  серой  ольхи
живут  сравнительно  недолго,  однако  способны  к  быст¬
 69

рому  вегетативному  размножению.  Подрост  ольхи  вы¬
живает  и  начинает  выходить  в  древостой  только  при
образовании  окон  в  древесном  пологе.  Степень  разви¬
тия  подлеска  сильно  варьирует,  наиболее  обычны  в  нем
черемуха  и  малина.
 В  травостое  преобладают  гигрофильные  виды  бо¬
гатых  почв  —  Filipendula  ulmaria,  Lysimachia  vulgaris,
Geum  rivale,  Crepis  paludosa,  Trollius  europaeus,  Carex
cespitosa,  Impaticns  noli-tangere,  Viola  palustns,  Chrysos-
plenium  altemifolium,  нередки  Stellaria  nemorum,  Urtica
dioica.  Мхи  встречаются  почти  только  на  стволах  дере¬
вьев  и  валежнике.
 Будучи  вегетативно  подвижным  деревом,  серая  оль¬
ха  при  благоприятных  условиях  захватывает  соседние
территории.  Поэтому  опушки  ольшаников  постепенно
перемещаются,  вытесняя  окружающую  луговую  расти¬
тельность.  Вследствие  того,  что  ольшаники  приуроче¬
ны  к  очень  динамичному  пойменному  ландшафту,  для
них  особенно  характерны  аллогенные  сукцессии.  Во  вре¬
мя  половодий  и  паводков  густые  заросли  серой  ольхи,
так  же  как  ив,  эффективно  задерживают  влекомые  во¬
дой  частицы  аллювия.  Это  приводит  к  тому,  что  уро¬
вень  почвы  в  сероольшаниках  растет  быстрее,  чем  на
окружающих  их  лугах,  ее  дренаж  и  аэрация  постепен¬
но  улучшаются.  Такое  изменение  эдафических  условий,
идущее  параллельно  взрослению  древостоя,  благопри¬
ятствует  поселению  под  пологом  ольхи  вязов  и  других
древесных  пород.  В  результате  этой  смены,  сопровож¬
дающейся  повышением  уровня  поймы,  сероольшаники,
по-видимому,  заменяются  вязовниками  или  мелко-
лиственно-широколиственными  лесами.  Увеличе¬
ние  поемности  имеет  иные  последствия  —  из-за  ухудше¬
 70

ния  аэрации  почвы  в  сероолынаниках  происходит  мас¬
совая  гибель  деревьев  и  лес  быстро  замещается  травяно¬
болотными  сообществами.
 Приручьевые  леса
 Приручьевые  леса  —группа  очень  разнообразных
фитоценозов,  развивающихся  в  поймах  (как  правило,
не  аллювиальных)  ручьев  или  временных  водотоков.
Обычно  они  встречаются  на  днищах  логов  с  небольшим
и/или  периодическим  поверхностным  водотоком.  Поч¬
вы  чаще  всего  дерново-глеевые,  перегнойно-глеевые  или
торфянисто-глеевые.  Для  всех  типов  приручьевых  лесов
характерны  мелкоконтурность  и  мозаичность,  обуслов¬
ленная  как  экотопическими,  так  и  биотопическими  фак¬
торами.
 В  древостое  этих  лесов  могут  присутствовать  со  зна¬
чительным  участием  почти  все  встречающиеся  в  ре¬
гионе  древесные  породы,  за  исключением  сосны,  ду¬
ба  и  березы  повислой.  Большинство  коренных  приру¬
чьевых  лесов  образованы  елью.  В  широком  диапазоне
условий  как  примесь  встречаются  серая  ольха,  бере¬
за  пушистая  и  осина.  В  эвтрофных  долинах  с  плохим
дренажем  в  древостое  обычно  участвует  черная  оль¬
ха.  В  древостоях,  сформировавшихся  на  хорошо  дре¬
нируемых  богатых  почвах,  велика  роль  широколиствен¬
ных  пород,  особенно  липы.  Число  ярусов  в  древостое
сильно  варьирует,  изредка  достигая  четырех  в  наибо¬
лее  сложных  сообществах.  Деревья  в  приручьевых  ле¬
сах  достигают  максимальных  размеров.  Например,  в  ло¬
гах  среднего  течения  р.  Луги  отмечены  ели  высотой
около  40  м.  По  сравнению  с  водораздельными  сообще¬
ствами  для  приручьевых  лесов  характерна  относитель¬
 71

но  низкая  плотность  древостоя,  подроста  и  возобновле¬
ния.
 Степень  развития  подлеска  сильно  варьирует.  Наи¬
более  характерными  его  видами  являются  Padus  avium,
Lonicera  xylosteum,  Ribes  nigrum,  Frangula  alnus,  Vibur¬
num  opulus,  Rubus  idaeus,  реже  встречаются  другие  ви¬
ды.  Иногда  густой  подлесок  формирует  Tilia  cordata.
 Состав  и  строение  напочвенного  покрова  сильно  ва¬
рьируют.  В  приручьевых  лесах  очень  обычны  (и  ча¬
сто  доминируют)  крупные  розеточные  папоротники  —
Athyrium  filix-femina,  Dryopteris  expans  a,  D.  filix-mas,
Matteuccia  struthiopteris.  Довольно  часто  встречаются,
а  иногда  имеют  большое  обилие  хвощи  —  Equisetum  syl-
vaticum,  реже  Е.  pratense  и  Е.  palustre,  очень  редко
Е.  scirpoides.  Характерны  гигрофильные  травы  сред¬
него  и  малого  размера—Сег/т  rivale,  Crepis  paludosa,
Chrysosplenium  altemifolium,  Уго/а  palustris  и  И.  ерф-
si/a,  Deschampsia  caespitosa.  В  эвтрофных  приручьевых
лесах  при  ухудшении  дренажа  и  аэрации  почвы  домини¬
рует  синузия  высокотравья,  представленная  Filipendula
ulmaria,  Calamagrostis  canescens,  Lysimachia  vulgaris,  а
по  освещенным  участкам  —  Phalaroides  arundinacea.  Ha
богатых  хорошо  аэрируемых  почвах  активно  развива¬
ются  виды  широкотравья  (Aegopodium  podagraria,  Pul-
monaria  obscura,  Millium  effusum,  ylsarum  europaeum,
Stellaria  nemorum).  В  ряду  обеднения  почв  травяной
ярус  становится  разреженным,  доминирование  перехо¬
дит  сначала  к  хвощам,  а  затем  к  Vaccinium  vitis-idaea,
К  myriillus,  Molinia  caerulea,  Carex  globularis  и  видам
таежного  мелкотравья.
 В  олиготрофных,  иногда  мезотрофных  приручье¬
вых  лесах  сплошной  ковер  образуют  сфагновые  мхи.
 72

В  первую  очередь  это  Sphagnum  girgensohnii,  реже
S.  squarrosum,  S.  centrale  и  некоторые  другие  виды.  В
богатых  местообитаниях  с  сильно  развитым  травостоем
моховой  покров  разрежен.  Наиболее  часто  встречают¬
ся  Climacium  dendroides,  Calliergon  cordifolium,  Pseudo-
bryum  cinchdioides,  Plagiochilla  asplenioides,  виды  родов
Plagiomnium,  Brachythecium  и  Pellia.  Края  русел  ручьев
являются  характерным  местообитанием  Conocephallum
сопгсит  и  некоторых  других  мхов.  В  воде  нередко  встре¬
чается  Fontinalis  antipyretica.
 Для  приручьевых  лесов  характерна  бурная  внутри-
ценозная  динамика,  вызванная  ветровалами.  Их  боль¬
шая  частота  связана  с  тем,  что  в  благоприятных  усло¬
виях  дна  долин  ручьев  деревья  нередко  высоки  и  име¬
ют  большие  кроны.  В  то  же  время  их  корневые  системы
развиты  относительно  слабо  и  при  сильных  ветрах  пло¬
хо  удерживаются  в  пластичном  мокром  грунте.  На  вы¬
воротах  упавших  деревьев  образуются  ветровально-поч¬
венные  комплексы,  увеличивающие  разнообразие  эда-
фических  условий.  Интенсивный  биологический  круго¬
ворот,  большое  видовое  богатство,  различия  жизненных
стратегий  и  экологических  предпочтений  видов  обуслов¬
ливают  высокую  скорость  микросукцессий  при  «старе¬
нии»  элементов  ветровальных  комплексов.
 Суходольные  луга
 Суходольные  луга  в  таежной  зоне  являются  вторич¬
ными  сообществами.  Они  образуются  в  основном  благо¬
даря  деятельности  человека  (обычно  на  месте  вырубок  и
лесных  гарей)  и  используются  как  сенокосы  и  пастбища.
Условием  устойчивого  существования  суходольных  лу¬
гов  является  регулярное  антропогенное  воздействие,  ис¬
 73

ключающее  восстановление  древесной  растительности.
Их  состав  и  строение  в  значительной  мере  определяются
формой  и  режимом  этого  воздействия.  Продуктивность
лугов  выше  на  более  богатых  и  относительно  влажных
почвах  и  может  быть  увеличена  путем  регулярного  вне¬
сения  удобрений.
 Как  правило,  на  лугах  нет  четко  выраженных  до-
минантов.  В  сообществах,  расположенных  на  умерен¬
но  богатых  почвах,  при  отсутствии  перевыпаса  и  силь¬
ного  вытаптывания  обычно  доминируют  злаки,  реже
осоки.  На  богатых  (особенно  азотом)  почвах  со  сред¬
ним  уровнем  увлажнения  в  число  содоминантов  лу¬
говых  фитоценозов  могут  входить  Dactylis  glomerata,
Phleum  pratense,  Festuca  pratensis,  Poa  pratensis,  а  также
некоторые  виды  разнотравья  —  Geranium  pratense,  Vi-
cia  cracca,  Leucanthemum  vulgare,  Campanula  glomerata,
виды  Trifolium,  Veronica  chamaedrys,  Lathyrus  pratensis,
Cardamine  pratensis.  Для  лугов,  сформировавшихся  на
бедных  почвах,  обычны  Agrostis  tenuis,  Anthoxanthum
odoratum,  Nardus  stricta,  Potentilla  erecta,  Campanula  ro-
tundifolia,  C.  patula,  Pimpinella  saxifraga.  Белоус  (Nardus
stricta)  особенно  характерен  для  наиболее  бедных  пу¬
стотных  лугов  и  для  мезотрофных  лугов  козьих  паст¬
бищ,  подвергающихся  перевыпасу.  Для  сырых  участков
обычно  высокое  обилие  Deschampsia  caespitosa,  при  на¬
личии  проточного  увлажнения  —  Molinia  caerulea.  При
заболачивании  лугов  на  богатых  почвах  значительно
возрастает  фитоценотическая  роль  высокотравья  (Cir-
sium  heterophyllum,  С.  oleraceum,  Geranium  sylvaticum,
G.  palustre,  Angelica  sylvestris,  Filipendula  ulmaria),  гиг¬
рофильного  разнотравья  (Geum  rivale,  Crepis  paludosa,
Galium  palustre,  Viola  palustris)  и  мхов  (Climacium  den-
 74

droides,  Rhytidiadelphus  squarrosus,  Brachythccium  spp.).
На  сенокосных  лугах  господствуют  растения  с  высо¬
кой  отавностью  —  способностью  отрастать  после  ска¬
шивания.  Среди  них  преобладают  рыхлодерновинные  и
длиннокорневищно-рыхлодерновинные  злаки  и  осоки  —
Роа  pratensisy  Р.  compressdy  Festuca  pratensiSy  F.  rubray
Dactylis  glomeratdy  Alopecurus  pratensis,  Phleum  pratense,
Agrostis  tenuisy  Anthoxanthum  odoraturriy  Carex  pallescensy
C.  leporindy  C.  nigra.  На  пастбищах  значительную  роль
в  травостое  играют  плохо  поедаемые  или  устойчивые
к  вытаптыванию  виды  разнотравья  —  Cirsium  setosum,
С.  vulgariSy  Carduus  nutans,  Alchemilla  spp.,  Fragaria
vescay  Potentilla  anserindy  P.  erecta,  Heracleum  sibiricuniy
Anthriscus  sylvestrisy  Lysimachia  nummularia,  Plantago
mediay  P.  lanceolatay  Lotus  comiculatusy  Coronilla  varidy
Origanum  vulgarey  Prunella  vulgaris,  Polygonum  aviculare.
Для  лугов,  образовавшихся  на  гарях,  очень  характерно
высокое  обилие  Chamaenerion  angustifolium.  На  сеяных
лугах,  входящих  в  систему  травопольного  земледелия,
доминируют  бобовые  —  Trifolium  pratensey  Т.  repenSy  Vi¬
da  cracca,  V.  sepium,  Lathyrus  pratensisy  Medicago  sativay
иногда  Lupinus  polyphyllus.
 По  сравнению  с  лесными  сообществами  луга  значи¬
тельно  слабее  регулируют  фитосреду,  а  потому  более
заметно  реагируют  на  небольшое  изменение  внешних
условий.  Поскольку  в  луговой  растительности  обычно
присутствует  несколько  содоминирующих  видов,  близ¬
ких  по  конкурентной  мощности,  но  несколько  разли¬
чающихся  по  экологическим  предпочтениям,  для  та¬
ких  сообществ  очень  характерны  флуктуации.  Обычно
они  происходят  из-за  колебания  режимов  экотопических
факторов  и  проявляются  как  изменение  состава  группы
 75

доминантов.  Сукцессионная  динамика  суходольных  лу¬
гов  активизируется  при  ослаблении  антропогенного  воз¬
действия.  В  таких  случаях  на  лугах  появляются  кустар¬
ники  (виды  родов  Salix  и  Rosa,  Rubus  idaeus)  и  возобнов¬
ление  мелколиственных  пород  (а  на  песчаных  почвах  —
сосны).  Дальнейшие  изменения  состава  и  строения  сооб¬
ществ  идут  в  направлении  коренного  типа  леса,  харак¬
терного  для  данных  экотопических  условий.
 Сухие  пойменные  луга
 Эти  сообщества  приурочены  к  наиболее  высоким,
редко  заливаемым  участкам  поймы.  При  сходном  вод¬
ном  режиме  занимаемые  такими  сообществами  террито¬
рии  существенно  различаются  по  богатству  почвы.  На
самых  высоких  гривах  в  центральной  и  присклоновой
частях  поймы  обычно  формируются  относительно  бога¬
тые  луга.  На  старых  прирусловых  валах,  где  во  время
половодий  и  паводков  уже  не  откладывается  большое
количество  аллювия,  развиваются  бедные  сообщества.
 Травостой  сухих  пойменных  лугов  довольно  разре¬
женный  и  низкий,  исключением  являются  лишь  зарос¬
ли  полыни,  смолевки  и  некоторых  других  видов.  Харак¬
терными  злаками  относительно  богатых  сообществ  яв¬
ляются  Festuca  rubra  и  Briza  media,  бедных  —  Avenella
fleocuosa  и  Nardus  stricta.  На  богатых  лугах  в  число
наиболее  обильных  видов  могут  входить  Carex  ericeto-
rum,  Trommsdorfia  maculata,  Leontodon  hispidus,  Viscaria
viscosa,  Pilosella  officmarum,  Polygala  vulgaris,  Rumex
acetosella,  Artemisia  campestris,  часто  разрастается  5e-
dum  acre.  На  бедных  лугах  более  высока  роль  полыни
и  щавелей  (помимо  Rumex  acetosella  обычен  R.  thyr-
siflorus),  тогда  как  проективное  покрытие  и  встречае¬
 76

мость  Leontodon  hispidus,  Pilosella  officinarum,  Polygala
vulgaris,  Sedum  acre  значительно  ниже.  На  самых  высо¬
ких  участках  в  наиболее  разреженных  низкотравных  со¬
обществах  встречаются  мхи,  например  Pleurozium  schre-
beri,  и  кустистые  лишайники  из  рода  Cladonia.  В  первую
половину  лета  для  этих  лугов  характерна  очень  быстрая
смена  аспектов  и  доминантов.
 Напочвенный  покров  пойменных  сухих  бедных  лу¬
гов  весьма  сходен  с  травяным  ярусом  сухотравных  сос¬
няков.  Кроме  того,  на  этих  лугах  часто  наблюдается
активное  возобновление  сосны.  Это  позволяет  предпо¬
лагать,  что  при  неизменном  гидрологическом  режиме
территории  сухие  пойменные  луга  сменяются  сухотрав¬
ными  сосняками.
 Крупнозлаковые  луга
 Данные  сообщества  формируются  на  высоких  и
средних  участках  прирусловой  и  центральной  поймы,
например  на  прирусловых  валах  и  гривах  средней  высо¬
ты,  характеризующихся  высокой  аллювиальностыо.  Ос¬
новными  типами  крупнозлаковых  лугов  в  пойме  р.  Лу¬
ги  являются  кострецовые  луга,  развивающиеся  на  при¬
русловых  валах,  лисохвостовые  луга,  распространенные
преимущественно  в  центральной  пойме,  а  также  дву-
кисточниковые  луга,  занимающие  относительно  более
увлажненные  местообитания.
 Кострецовые  луга  имеют  простое  строение  и  до¬
вольно  бедный  состав,  поскольку  развиваются  под  влия¬
нием  интенсивной  аллювиальности.  Каждое  достаточно
высокое  половодье  перекрывает  занимаемые  ими  терри¬
тории  слоем  песчаных  наносов,  толщина  которых  неред¬
ко  достигает  (а  иногда  и  превышает)  5-10  см.  Домини¬
 77

рует  Bromopsis  inermis,  местами  образующий  чистые  за¬
росли.  Иногда  к  нему  примешиваются  Elytrigia  repens  и
Alopecurus  pratensis.  Второй  подъярус  травостоя  весьма
разрежен.  Довольно  часто  в  нем  встречаются  Glechoma
hederacea,  Veronica  chamaedrys  и  некоторые  другие  ви¬
ды.
 Лисохвостовые  луга  обычно  приурочены  к  более
богатым  почвам,  поэтому  они  имеют  более  разнообраз¬
ную  флору  и,  часто,  относительно  сложное  вертикаль¬
ное  и  горизонтальное  строение.  На  средних  уровнях
прирусловой  поймы  среди  верховых  злаков20  помимо
доминирующего  Alopecurus  pratensis  обычно  встреча¬
ются  Elytrigia  repens,  Festuca  pratensis  и  Helictotrichon
pubescens.
 Двукисточниковые  луга  занимают  местообита¬
ния  с  достаточно  увлажненными,  но  хорошо  аэрируемы¬
ми  и,  как  правило,  легкими  почвами.  В  пойме  р.  Луги
эти  сообщества  изредка  встречаются  на  низких  уровнях
прирусловой  части  поймы.  Доминант  этих  лугов  —  вер¬
ховой  злак  Phalaroides  arundmacea  —  образует  густые  за¬
росли  высотой  до  2  м  и  более.  Из-за  большой  плотности
травостоя  двукисточника  встречаемость  и  обилие  дру¬
гих  видов  малы.
 Мезофильные  разнотравно-злаковые
и  разнотравные  луга
 Эти  сообщества  преобладают  на  умеренно  увлажнен¬
ных  участках  среднего  уровня  поймы.  Иногда  они  встре¬
 20  Верховые  злаки  характеризуются  относительно  равномерным
распределением  биомассы  по  высоте.  Они  противопоставляются
низовым  злакам,  большая  часть  листьев  которых  находится  в
нижней  части  стебля.
 78

чаются  на  высоких  уровнях  центральной  и  присклоно-
вой  частей  поймы,  а  также  в  прирусловой  пойме  средней
высоты.  Мезофильиые  луга  обычно  приурочены  к  до¬
вольно  богатым  аллювиальным  дерновым  почвам  сред¬
него  механического  состава.  Такие  условия  благоприят¬
ны  для  большого  числа  видов,  что  создает  предпосылки
для  формирования  разнообразных  луговых  сообществ.
 Фитоценозы  данной  группы  имеют,  как  прави¬
ло,  сложное  вертикальное  и  горизонтальное  строе¬
ние  и  очень  богатую  флору.  Сомкнутость  их  траво¬
стоя  часто  приближается  к  100%.  В  наиболее  распро¬
страненных  ассоциациях  разнотравно-злаковых  поймен¬
ных  лугов  обильны  Alopecurus  pratensis,  Роа  pratensis,
Р.  angustifolia,  Phleum  pratense,  Cnidium  dubium,  Centau-
rea  phrygia,  Hieracium  umbel  latum,  Campanula  glomerata,
Geum  rivole,  Geranium  pratense,  Ranunculus  acris,  R.  au-
ricomus,  Thalictrum  lucidum,  Trollius  europaeus,  Lathyrus
pratensis,  Vida  sepium,  Trifolium  pratense,  T.  montanum,
а  также  многие  другие  виды.
 В  прирусловой  части  поймы  высокого  уровня  разно¬
травные  луга  приурочены  к  наиболее  богатым  отложе¬
ниям.  Характерной  их  особенностью  является  обилие  в
травостое  длиннокорневищных  видов.  Одной  из  самых
интересных  разновидностей  таких  сообществ  являются
ландышевые  луга.  По-видимому,  это  единственный
случай,  когда  Convallaria  majalis  доминирует  в  траво¬
стое  вне  леса.
 Особой  разновидностью  пойменных  разнотравных  и
злаково-разнотравных  лугов  являются  сообщества,  раз¬
вивающиеся  на  обогащенных  азотом  почвах.  Такие  усло¬
вия  создаются,  если  в  составе  наносов  присутствует  мно¬
го  органики,  которая  быстро  минерализуется  благода¬
 79

ря  благоприятному  водно-воздушному  режиму  почвы.
Большое  количество  богатого  азотом  аллювия  отклады¬
вается  в  местах,  где  в  главную  реку  впадают  притоки,
несущие  насыщенную  органическими  частицами  воду.
В  составе  нитрофильных  разнотравных  лугов  на
высоких  уровнях  поймы  преобладают  Aegopodium  poda-
graria,  Geranium  pratense,  Cirsium  setosum,  Urtica  dioica,
Dactylis  glomerata,  встречаются  Heracleum  sibiricum,  An-
thriscus  sylvestris,  Angelica  sylvestris,  Artemisia  vulgaris.
На  более  низких  участках  в  узких  поймах,  имеющих  по¬
стоянный  уклон  от  коренного  берега  к  руслу,  развива¬
ются  лисохвостово-купыревые  луга.
 Мезофильные  луга  всех  типов  активно  заселяются
деревьями  и  кустарниками.  В  качестве  пионеров  обыч¬
но  выступают  ивы,  шиповники,  осина,  серая  ольха,  реже
береза  и  сосна.  Для  сухих  участков  характерно  разрас¬
тание  Pinus  sylvestris,  Rosa  majalis  и  заносной  R.  rugosa.
На  относительно  влажных  участках  преобладает  возоб¬
новление  ив,  Populus  tremula  и  Alnus  гпсапа.  Для  раз¬
ных  видов  деревьев  и  кустарников  характерны  различ¬
ные  стратегии  заселения  лугов.  Сосна  и  береза,  имею¬
щие  легко  рассеиваемые  ветром  семена,  заселяют  терри¬
тории  более  или  менее  равномерно.  Шиповники  и  ивы
вегетативно  подвижны,  поэтому  зарастание  ими  лугов
носит  очаговый  характер.  Ольха  и  осина  часто  разрас¬
таются  с  опушек  лесов,  очень  быстро  заселяя  большие
территории  за  счет  образования  корневых  отпрысков.
Формированию  на  месте  лугов  лесной  растительности
препятствует  сельскохозяйственное  использование  тер¬
риторий,  поскольку  проростки  и  молодые  особи  дере¬
вьев  и  кустарников  гибнут  при  выпасе  скота  и  сеноко¬
шении.
 80

Заболоченные  луга
 Данные  сообщества  обычны  на  низких  и  средних
уровнях  центральной  и  присклоновой  (реже  прирусло¬
вой)  частей  поймы.  Они  приурочены  к  участкам  сугли¬
нистых  и  глинистых  аллювиальных  отложений,  на  ко¬
торых  из-за  избыточного  застойного  увлажнения  раз¬
вивается  глеевый  процесс  и  формируются  дерново-гле-
евые  или  иловато-глеевые  почвы.  Эти  почвы  имеют  вы¬
сокое  потенциальное  плодородие,  что  обусловлено  высо¬
ким  содержанием  в  них  илистых  частиц,  обеспечиваю¬
щим  большую  емкость  почвенного  поглощающего  ком¬
плекса.  Однако  их  реальное  плодородие  весьма  низко  из-
за  слабой  аэрации,  препятствующей  минерализации  ор¬
ганики,  и  восстановительных  условий,  которые  затруд¬
няют  поглощение  катионов  корнями  растений.  В  резуль¬
тате  этого  заболоченные  луга  (и  травяные  болота)  обыч¬
но  характеризуются  бедной  флорой  и  доминированием
одного-двух  видов.
 Участки  с  наименее  аэрируемыми  почвами  заня¬
ты  заболоченными  кочкарными  дернистоосоковы¬
ми  лугами.  Помимо  доминирующей  Carex  cespitosa
на  этих  лугах  встречаются  Deschampsia  caespitosa,  Hie-
rochloe  odorata,  Filipendula  ulmaria,  Cnidium  dubium,  Ra¬
nunculus  repens  и  некоторые  другие  виды  гигрофильно¬
го  разнотравья.
 К  более  краткопойменным  условиям  с  несколько
лучшей  аэрацией  почв  обычно  приурочены  заболочен¬
ные  лисьеосоковые  луга.  Несмотря  на  то,  что  в
этих  сообществах  господствует  Carex  vulpina1  их  видо¬
вой  состав  во  многом  сходен  с  флорой  дернистоосоко¬
вых  лугов.  Несколько  шире  здесь  представлено  высо-
 81

котравье  —  например,  встречаются  Thalictrum  flavum  и
Stachys  palustris.
 Более  высокая,  чем  в  местообитаниях  заболоченных
осоковых  сообществ,  аэрация  приводит  к  развитию  в
центральной  и  присклоновой  частях  поймы  высоко¬
травных  лугов.  Сочетание  достаточной  аэрации  и  вы¬
сокого  увлажнения  увеличивает  актуальное  плодородие
аллювиальных  дерново-глеевых  и  перегнойно-глеевых
почв,  что  обусловливает  высокую  продуктивность  этих
сообществ.  В  травостое  господствуют  виды  высокотра-
вья,  в  первую  очередь  Filipendula  ulmaria,  а  также  Ange¬
lica  sylvestris,  Cirsium  oleraceum,  Trollius  europaeus,  Ge¬
ranium  palustre,  G.  sylvaticum,  Lysimachia  vulgaris.  Мо¬
гут  быть  обильны  Carex  cespitosa  и  виды  гигрофильного
разнотравья  —  Geum  rivale,  Crepis  paludosa,  Chrysosple-
nium  altemifolium,  Galium  palustre,  VioZa  palustris.
 Особые  условия  создаются  у  подошвы  коренного
склона  долины  в  местах  выхода  на  поверхность  грунто¬
вых  вод.  Благодаря  повышенной  проточности  увлажне¬
ния  и  обогащению  почвы  растворенными  минеральны¬
ми  веществами  на  таких  участках  формируются  забо¬
лоченные  крупнокочкарные  луга  с  доминированием
Carex  cespitosa.  Высокое  богатство  почвы  способствует
сильному  разрастанию  кочек  осоки,  что  приводит  к  су¬
щественной  неравномерности  биотопических  условий  в
пределах  фитоценоза.  Поскольку  внутри  кочек  (их  вы¬
сота  может  достигать  1м)  создаются  условия  достаточ¬
но  хорошей  аэрации  и  умеренного  увлажнения,  на  них
часто  поселяются  относительно  мезофильные  виды  —
Geranium  sylvaticum,  Geum  rivale,  Alopecurus  pratensis
и  даже  Scorzonera  humilis.  Пространство  между  коч¬
ками  занято  разреженным  покровом  из  теневыносли¬
 82

вых  гигрофитов,  в  основном  Galium  palustre,  Chrysosple-
nium  altemifolium,  Viola  palustris,  Fihpendula  ulmaria.  В
некоторых  случаях  (при  очень  хорошей  аэрации  почвы)
здесь  обильно  разрастается  высокотравье  —  Cirsium  ole-
raceum,  Valeriana  officinalis,  Urtica  dioica,  Anthriscus  syl-
vestris,  Thalictrum  lucidum.
 Травяные  болота
 Низкие  уровни  центральной  и  присклоновой  частей
поймы  довольно  долго  остаются  под  водой  и  плохо  дре¬
нированы.  Длительный  застой  воды  ухудшает  аэрацию,
что,  в  свою  очередь,  замедляет  разложение  раститель¬
ных  остатков.  Это  приводит  к  формированию  торфяни¬
стого  горизонта  из  низинного  осокового  торфа  и,  как
следствие,  торфянисто-глеевых  почв.  В  таких  условиях
образуются  остроосоковые  болота.  Доминантом  этих
сообществ  является  Carex  acuta  (часто  образующая  чи¬
стые  заросли),  весьма  характерны  также  Caltha  palus-
tris1  Naumburgia  thyrsiftora  и  Galium  palustre.
 В  экологическом  ряду  увеличения  увлажнения  со¬
общества  с  господством  острой  осоки  сменяются  ман-
никовыми  болотами.  Они  занимают  межгривные  по¬
нижения,  в  которых  большую  часть  вегетационного  пе¬
риода  стоит  вода.  Доминантом,  а  иногда  и  единствен¬
ным  видом  сосудистых  растений  в  этих  болотах  явля¬
ется  Glyceria  maxima  —  водно-болотный  злак,  достига¬
ющий  высоты  1,5-2,0  м.

III. 	ПРАКТИЧЕСКИЕ  ЗАНЯТИЯ
 Для  фитоценозов  характерны  большое  разнообра¬
зие  составных  элементов,  сложность  строения  и  тесная
взаимосвязь  с  абиотической  средой.  Поэтому  помимо
собственно  геоботанических  подходов  для  исследования
растительности  широко  применяются  методы,  заимство¬
ванные  из  почвоведения,  метеорологии,  геодезии  и  дру¬
гих  отраслей  науки.  Описания  наиболее  употребитель¬
ных  методик  и  инструментов  приведены  ниже.
 Оценка  участия  травянистых,
кустарничковых,  моховых
И  ЛИШАЙНИКОВЫХ  видов
В  РАСТИТЕЛЬНЫХ  СООБЩЕСТВАХ
 Одной  из  важнейших  задач  геоботанических  иссле¬
дований  является  характеристика  участия  видов  травя-
но-кустарничкового  и  мохово-лишайникового  ярусов  в
составе  фитоценоза.  В  большинстве  методов,  используе¬
мых  для  ее  решения,  участие  вида  оценивают  через  био¬
массу  или  коррелирующие  с  ней  признаки.  Однако  непо¬
средственные  измерения  биомассы  или  объема  растений
проводятся  крайне  редко,  так  как,  несмотря  на  высокую
информативность,  они  весьма  трудоемки  и  требуют  спе¬
циального  оборудования.  Мало  применяются  и  некото¬
рые  другие  методы,  связанные  с  большими  трудозатра¬
тами.  Так,  почти  вышел  из  употребления  ранее  широко
известный  метод  уколов,  основанный  на  подсчете  чис¬
ла  касаний  растений  данного  вида  спицей,  опускаемой  в
толщу  растительного  покрова.  Наиболее  употребитель¬
 84

ными  в  настоящее  время  являются  два  метода  —  опреде¬
ление  проективного  покрытия  и  оценка  частоты  встре¬
чаемости  видов.  При  относительно  небольших  затратах
труда  они  позволяют  получать  оценки,  сопоставимые  по
точности  с  результатами  применения  более  сложных  ме¬
тодик.
 Проективное  покрытие
 Проективное  покрытие  (ПП)  вида  определяется  как
доля  пробной  площади  (в  %),  закрытая  при  взгляде
сверху  особями  данного  вида.  Определение  ПП  мож¬
но  производить  либо  на  серии  пробных  площадок,  ли¬
бо  непосредственно  в  контуре  растительности.  Работа  с
серией  площадок  относительно  трудоемка,  однако  поз¬
воляет  получать  более  точные  средние  значения  покры¬
тий.  Оценка  в  контуре  производится  существенно  быст¬
рее,  но  получение  достаточно  точных  результатов  требу¬
ет  опыта,  поскольку  определять  площади  внутри  боль¬
ших  фигур  неправильной  формы  труднее,  чем  внут¬
ри  квадратной  рамки  небольшого  размера.  Эксперимен¬
тальные  исследования  показывают,  что  ПП  и  надземная
биомасса  растений  сильно  коррелируют.  По  соотноше¬
нию  информативность/трудозатраты  измерение  ПП  —
один  из  лучших  методов  оценки  обилия  видов.
 Основным  инструментом  для  оценки  обилия  являет¬
ся  квадратная  рамка,  служащая  для  ограничения  проб¬
ной  площадки.  При  определении  ПП  чаще  всего  исполь¬
зуется  прием,  предполагающий  мысленное  соединение
попавших  в  пробную  площадку  частей  растений  данно¬
го  вида  и  сдвиг  их  к  одной  из  сторон  рамки.  Повыше¬
нию  точности  этой  процедуры  значительно  способствует
эталонная  разметка  рамки,  образуемая  двумя  пересека¬
 85

ющимися  под  прямым  углом  спицами.  Располагать  их
следует  так,  чтобы  каждая  из  них  отделяла  одну  треть
от  площади  рамки.  Разделяя  рамку,  спицы  образуют
ряд  эталонов  —11,  22,  33,  44  и  66%.
 Оценку  ПП  видов  удобно  проводить  в  следующем
порядке.  Вначале  определяют  общее  ПП  всех  растений
внутри  рамки,  затем  —  ПП  доминантов  и  содоминантов,
после  чего  переходят  к  оценке  участия  наименее  обиль¬
ных  видов.  Правильность  определения  покрытий  и  пол¬
ноту  учета  видового  состава  проверяют,  суммируя  зна¬
чения  обилий  видов  и  сопоставляя  сумму  с  общим  ПП.
Суммарное  ПП  не  должно  быть  меньше  общего  ПП  (но
может  превышать  его,  поскольку  надземные  части  рас¬
тений  нередко  перекрываются).
 Оценка  ПП  на  пробных  площадках  связана  с  про¬
блемой  выбора  размеров  рамки.  При  ее  решении  нуж¬
но  учесть  следующие  соображения.  Уменьшение  разме¬
ра  рамки  способствует  повышению  точности  оценки  и
снижению  варьирования  экологических  характеристик
внутри  пробной  площадки.  В  то  же  время  при  этом  про¬
исходит  возрастание  случайной  вариации  обилий  видов
внутри  рамки.  Напротив,  увеличение  размера  пробной
площади  способствует  тому,  что  флористический  состав
и  соотношение  обилий  видов  будут  лучше  соответство¬
вать  истинному  состоянию  растительности.  Однако  при
этом  ухудшается  точность  получаемых  оценок  и  увели¬
чивается  вероятность  того,  что  рамка  накроет  экологи¬
чески  различные  микроместообитания.  Таким  образом,
при  выборе  размеров  пробной  площадки  требуется  най¬
ти  компромиссное  решение,  лучше  всего  соответствую¬
щее  поставленной  задаче.
 86

Шкала  господства
 В  связи  с  тем,  что  определение  ПП  в  естественных
контурах  вызывает  затруднения,  В.  С.  Ипатов  разрабо¬
тал  шкалу  господства  (табл.  2),  упрощающую  оценку
обилий  видов.  Шкала  господства  основана  на  оценке  от¬
носительного  проективного  покрытия,  т.е.  отношения
площади,  закрытой  растениями  данного  вида,  к  общей
площади,  покрытой  растениями.  Шкала  включает  5  ос¬
новных  классов  с  неравномерными  интервалами.  В  слу¬
чае  неуверенности  в  принадлежности  покрытия  вида  к
тому  или  иному  классу  можно  указывать  промежуточ¬
ные  градации.
 Таблица  2.  Градации  шкалы  господства  В.  С.  Ипатова
 №
 Название
 Обозначение
 Относительное  ПП,  %
 0
 Отсутствует
 0
 0
 1
 Единично
 е
 <  1
 2
 е-р
 —  1
 3
 Редко
 Р
 1-5
 4
 Р-н
 -5
 5
 Наполнитель
 н
 5-33
 6
 н-с
 -33
 7
 Согосподствует
 с
 33-66
 8
 с-н
 -66
 9
 Господствует
 г
 >  66
 Достоинства  шкалы  господства  —  быстрота  и  точ¬
ность  оценок  (при  отнесении  реального  ПП  к  широко¬
му  классу  сложно  ошибиться).  Ее  градации  выбраны
так,  что  при  использовании  для  математического  ана¬
лиза  номеров  классов  как  порядковых  величин  роль  ви¬
дов  с  низким  обилием  повышается.  При  оценке  обилия
видов  по  шкале  господства  следует  учитывать  и  общее
ПП.  Зная  его,  можно  перейти  от  баллов  шкалы  господ¬
ства  к  ПП  видов.
 87

Встречаемость
 Встречаемость  вида  определяется  как  отношение
числа  пробных  площадок,  на  которых  вид  был  обна¬
ружен,  к  общему  числу  проб.  Встречаемость  выража¬
ется  в  долях  от  1  (как  правило,  с  точностью  до  сотых
долей).  Для  определения  встречаемости  вида  в  конту¬
ре  растительности  требуется  заложить  достаточно  боль¬
шое  число  пробных  площадок.  Рамки  в  пределах  конту¬
ра  следует  располагать  случайно  либо  регулярно,  при¬
чем  последний  способ  является  предпочтительным.  Де¬
ло  в  том,  что  обеспечить  случайное  размещение  пробных
площадок  без  применения  специальных  расчетов  прак¬
тически  невозможно,  тогда  как  организовать  регуляр¬
ное  размещение  рамок  просто.  При  оценке  встречаемо¬
сти  вида  следует  учитывать,  что  при  равной  биомассе
встречаемость  видов  с  мелкими  и/или  рассеянно  произ¬
растающими  особями  будет  выше,  чем  видов,  особи  ко¬
торых  крупны  и/или  произрастают  компактными  груп¬
пами.  Существенное  преимущество  встречаемости  —  ее
малая  зависимость  от  степени  развития  растений.  Это
облегчает  сопоставление  материалов,  собранных  в  раз¬
ное  время.
 Оценка  индивидуальных  погрешностей
при  определении  проективных  покрытий
 Оценка  ПП  видов  субъективна  и  всегда  сопряжена  с
некоторыми  погрешностями.  Наибольшая  ошибка  обыч¬
но  сопровождает  определение  ПП,  близких  к  50%,  а
наименьшая  —  очень  малых  и  очень  больших  покрытий.
Однако  величина  ошибки  индивидуальна  и  может  быть
уменьшена.  При  проведении  работ  большим  коллекти¬
вом  характер  индивидуальных  ошибок  можно  оценить.
 88

Оценка  индивидуальных  погрешностей  основана  на
сравнении  оценок  ПП,  сделанных  разными  исследовате¬
лями.  Набор  индивидуальных  оценок  ПП  вида  на  проб¬
ной  площади  составляет  выборку,  медиану  которой  при¬
нимают  за  истинное  значение  обилия.  Индивидуальная
ошибка  в  каждом  случае  равна  отклонению  измеренного
значения  от  медианы.  Отложив  по  оси  абсцисс  «истин¬
ные»  значения  ПП,  а  по  оси  ординат  —  ошибки,  иссле¬
дователь  может  получить  индивидуальный  график.  По
нему  можно  судить  как  о  величине  погрешностей,  так  и
о  характере  их  распределения  (например,  систематиче¬
ское  занижение  высоких  ПП).
 Для  оценки  индивидуальных  погрешностей  следует
заложить  10-20  пробных  площадок.  Желательно,  что¬
бы  обилия  видов  на  них  сильно  варьировали  и  охваты¬
вали  весь  диапазон  возможных  ПП.  После  этого  иссле¬
дователи  поочередно  оценивают  покрытия  видов  в  каж¬
дой  рамке  и  записывают  их  в  собственные  таблицы.  По
завершении  описания  все  участники  собираются  вместе
и  обрабатывают  полученные  результаты.  Один  человек
записывает  все  варианты  оценок  покрытия  для  каждого
вида  на  каждой  пробной  площадке,  вычисляет  медиану
и  сообщает  ее  остальным.  Каждый  участник  процеду¬
ры  откладывает  соответствующее  значение  на  собствен¬
ном  графике.  Желательно,  чтобы  в  процедуре  оценки
погрешностей  принимало  участие  не  менее  5  человек.
 Измерение  высоты  деревьев
 Высота  деревьев  —  один  из  важнейших  параметров,
характеризующих  ценотическую  роль  данной  породы  в
древостое.  Она  является  одним  из  признаков,  использу¬
 89

емых  для  расчета  бонитета.  Большинство  методов  опре¬
деления  высоты)  не  требующих  валки  деревьев,  основа¬
ны  на  тригонометрических  расчетах  или  на  вычислении
длин  сторон  подобных  треугольников.
 Эклиметр
 Эклиметр  —  прибор,  специально  предназначенный
для  определения  высоты  объектов.  Внутри  небольшо¬
го  прямоугольного  корпуса  прибора  закреплена  круглая
шкала  с  отвесом.  На  корпусе  имеется  стопор  для  фикса¬
ции  шкалы  и  окуляр  для  снятия  показаний.  Измерение
высоты  с  помощью  эклиметра  проводится  с  фиксиро¬
ванного  расстояния  (обычно  10  или  20  м).  Шкала  при¬
бора  отградуирована  в  метрах  и  показывает  высоту  без
дополнительных  расчетов.
 Для  измерения  высоты  дерева  с  помощью  эклимет¬
ра  следует  отойти  на  требуемое  расстояние  и  навести
прибор  так,  чтобы  горизонтальная  риска  в  окуляре  сов¬
падала  с  вершиной  дерева.  Дождавшись,  когда  враща¬
ющаяся  шкала  остановится,  следует  зафиксировать  ее  и
снять  показания.
 Высотомер  Христена
 Наиболее  простой  и  распространенный  прибор  для
измерения  высоты  —  высотомер  Христена  —  может  быть
выполнен  в  двух  вариантах.  Первый  вариант  представ¬
ляет  собой  рейку  длиной  40  или  50  см,  на  одном  кон¬
це  которой  отмечен  фиксированный  отрезок,  составля¬
ющий  1/10  длины  прибора.  Второй  вариант  —  простая
линейка  без  пробелов  до  и  после  шкалы.  Для  удержа¬
ния  прибора  в  рабочем  (вертикальном)  положении  со
стороны  фиксированного  отрезка  (или  «0»  на  линейке)
 90

укрепляется  груз,  а  на  противоположном  конце  —  вере¬
вочная  петля.
 Применение  высотомера  Христена  основано  на  про¬
порциональности  размеров  сторон  подобных  треуголь¬
ников  (рис.  4).  При  измерении  высоты  дерева  (Н)  сле¬
дует  расположить  высотомер  так,  чтобы  видимая  вы¬
сота  дерева  точно  совпадала  с  длиной  прибора  В  этом
случае  отрезки,  мысленно  проведенные  от  зрачка  к  вер¬
шине  и  основанию  дерева,  высотомер  и  дерево  образу¬
ют  два  подобных  треугольника.  Из  подобия  треугольни-
 Рис.  4-  Схема  расчетов  пропорциональных  отрезков,
/—зрачок  наблюдателя,  2—высотомер  Христена.  Прочие
обозначения  см.  в  тексте.
 91

ков  следует  подобие  малых  отрезков  на  высотомере  (/)  и
на  стволе  дерева  (h).  Это  можно  выразить  пропорцией
L  :  I  =  Н  :  Л,  где  L  —  длина  высотомера.  Высота  дерева,
таким  образом,  вычисляется  по  формуле  Н  =  hL/L  При
использовании  первого  варианта  высотомера  при  посто¬
янном  I  варьирует  длина  отрезка  Л.  В  другом  случае
измеряют  длину  отрезка  I  на  линейке,  а  длину  отрезка
h  фиксируют  заранее.
 Позиционирование  высотомера  для  работы  состоит
из  следующих  этапов.  Взяв  прибор  за  веревочную  пет¬
лю,  надо  поднять  его  на  вытянутой  руке  перед  лицом.
Приближаясь  или  удаляясь  от  дерева,  нужно  добиться
приблизительного  совпадения  видимой  высоты  дерева  и
длины  высотомера.  Затем,  удерживая  высотомер  строго
вертикально,  приближая  или  отдаляя  его  от  себя  рукой,
надо  точно  совместить  вершину  и  основание  дерева  с
концами  прибора.
 При  работе  с  1-м  вариантом  высотомера  прибор  по¬
зиционируют,  а  затем  на  стволе  дерева  замечают  точ¬
ку,  совпадающую  с  верхней  частью  малого  отрезка  на
высотомере.  Как  правило,  при  этом  ориентируются  на
сучки,  ветки  или  потеки  смолы.  Подойдя  к  дереву,  порт¬
новским  сантиметром  измеряют  расстояние  от  земли  до
замеченной  точки  на  стволе  (/г).
 При  работе  со  2-м  вариантом  высотомера  на  стволе
дерева  предварительно  обозначают  фиксированный  от¬
резок  (/г),  закрепив  хорошо  видимую  метку  на  высоте
2  м.  После  позиционирования  прибора  с  линейки  сни¬
мается  отсчет,  соответствующий  видимому  положению
метки  на  стволе  дерева  (/).
 Достоинством  высотомеров  такого  типа  является  их
исключительная  простота  (в  случае  крайней  необходи¬
 92

мости  прибор  можно  изготовить  из  подручных  материа¬
лов),  дешевизна  и  малая  масса.  Достигаемая  при  их  ис¬
пользовании  точность  вполне  удовлетворяет  потребно¬
стям  большинства  геоботанических  исследований.  Вы¬
сотомер  Христена  часто  конструктивно  совмещают  с
полнотомером  Биттерлиха.
 Мерная  рейка
 При  необходимости  измерения  высоты  некрупных
особей  подроста  оптимальным  решением  является  ис¬
пользование  мерной  рейки  или  шеста.  Возможно  приме¬
нение  трехметровой  теодолитной  рейки,  однако  при  про¬
ведении  массовых  измерений  она  оказывается  неудобной
из-за  ее  тяжести.  Наилучшей  ее  заменой  может  послу¬
жить  тонкий  прямой  шест  из  сухого  дерева  длиной  2,5-
3,0  м,  разбитый  на  отрезки  по  10  и  5  см.  Для  удобства
отрезки  можно  поочередно  окрасить  в  черный  и  белый
цвет,  а  также  нанести  метки,  разделяющие  отрезки  по¬
полам.  Фактически  с  помощью  такого  шеста  можно  из¬
мерять  высоту  особей,  вдвое  превышающую  длину  мер¬
ного  шеста.
 Способ  измерения  особей,  чья  высота  не  превышает
длины  рейки,  очевиден.  В  противном  случае  рейку  сле¬
дует  поднять  вдоль  ствола  так,  чтобы  ее  верхний  конец
оказался  на  уровне  верхушки  (желательно,  чтобы  эту
операцию  контролировал  помощник).  Положение  ниж¬
него  конца  рейки  отмечается  на  стволе  рукой,  после  чего
обычным  способом  измеряется  расстояние  от  земли  до
отмеченной  позиции.  Далее  высота  дерева  вычисляется
путем  суммирования  обеих  длин.
 93

Оценка  участия  древесных  пород
 В  СОСТАВЕ  ДРЕВОСТОЯ
 При  описании  любого  лесного  сообщества  исключи¬
тельно  важно  правильно  оценить  участие  в  его  сложе¬
нии  каждой  древесной  породы.  Наиболее  очевидной  его
характеристикой  является  число  деревьев  данного  вида,
отнесенное  к  общему  числу  деревьев  на  пробной  площа¬
ди.  Однако  простое  сравнение  числа  деревьев  часто  не
дает  корректных  результатов,  так  как  деревья  разных
возрастов  и  видов  могут  существенно  различаться  по
размеру.
 Более  точной  характеристикой  участия  вида  в  древо¬
стое  является  сумма  площадей  сечения  стволов  деревьев
данной  породы  (м2/га).  С  этим  показателем  тесно  связа¬
но  понятие  «полноты»  насаждения.  Полнота  насажде¬
ния  определяется  как  отношение  суммы  площадей  се¬
чения  стволов  в  данном  насаждении  (м2/га)  к  сумме
площадей  сечения  стволов  в  «нормальном»  насаждении,
определяемой  по  таблицам,  специфичным  для  породы,
возраста  и  бонитета21.
 Сплошной  учет  окружностей  стволов  деревьев
 Измерение  окружностей  стволов  (С)  деревьев  про¬
изводится  портновским  сантиметром  на  высоте  1,3  м
от  уровня  почвы.  Исходя  из  предположения  о  том,  что
сечение  представляет  собой  правильный  круг,  его  пло¬
щадь  (5)  можно  вычислить  по  формуле  S  =  7г(С/27г)2.
Далее  площади  сечений  стволов  суммируются.  Данный
метод  весьма  трудоемок,  а  потому  применим  лишь  при
 21  Бонитет  —  условный  показатель,  характеризующий  интенсив¬
ность  роста  дерева  или  древостоя.
 94

очень  малой  плотности  древостоя  либо  при  подробных
фитоценологических  исследованиях.
 Использование  полнотомера  Биттерлиха
 Более  эффективно  сумма  площадей  сечений  стволов
определяется  при  использовании  полнотомера  Биттер¬
лиха  (рис.  5),  представляющего  собой  рейку,  на  одном
конце  которой  укреплена  рамка  —  диоптр.  Ширина  про¬
рези  рамки  и  длина  рейки  относятся  как  1  :  50  (соответ¬
ствующие  размеры  обычно  10  и  500  или  8  и  400  мм).
 Рис.  5.  Внешний  вид  полнотомера  Биттерлиха
и  схема  учета  деревьев
 1  —учитывается  за  1  м2/га,  2  —  учитывается  за
0,5  м2/га,  3  —  не  учитывается.
 Применение  полнотомера  Биттерлиха  основывается
на  учете  стволов  (ств)  деревьев  разной  толщины  на
 95

круговых  пробных  площадях  (пп)  разного  диаметра.
При  этом  выдерживается  соотношение  площадей  (S):
5СТВ  :  S„„  —  1  ♦  10000.  Отсюда  следует,  что  радиус  (Я)
пробной  площади  относится  к  диаметру  (D)  дерева  как
£>ств  :  Rnn  =  1  :  50.  Сравнение  видимой  толщины  ствола
с  шириной  прорези  рамки  позволяет  проверить,  нахо¬
дится  ли  дерево  внутри  пробной  площади,  специфичной
для  данного  диаметра  ствола.  Эта  проверка  основана  на
подобии  треугольников:  малый  треугольник,  образован¬
ный  лучами  от  зрачка  до  сторон  диоптра,  служит  для
контроля  соотношения  диаметра  ствола  дерева  и  радиу¬
са  пробной  площади.  Таким  образом,  деревья,  видимая
толщина  стволов  которых  меньше  ширины  прорези  рам¬
ки,  расположены  вне  пробной  площади.  В  то  же  время
каждое  дерево,  оказавшееся  на  пробной  площади,  до¬
бавляет  к  сумме  площадей  сечений  1  м2/га.
 Для  определения  суммы  площадей  сечений  необхо¬
димо  приставить  полнотомер  под  глаз  (как  можно  бли¬
же  к  зрачку)  так,  чтобы  рамка  оказалась  на  дальнем
конце  рейки.  Затем,  поворачиваясь  на  360°,  нужно  под¬
считать  все  деревья,  видимая  толщина  которых  больше
или  равна  ширине  прорези  рамки.  При  этом  каждый
ствол,  превышающий  ширину  рамки,  считается  за  1,  а
ствол,  равный  ширине  рамки,  —  за  0,5.  Полученное  зна¬
чение  является  суммой  площадей  сечений  стволов  в
м2/га.
 При  оценке  суммы  площадей  сечений  с  помощью
полнотомера  необходимо  располагаться  как  можно  бли¬
же  к  центру  фитоценоза.  Это  позволяет  минимизиро¬
вать  попадание  в  поле  зрения  деревьев  из  соседних  со¬
обществ.  По  этим  же  соображениям  следует  с  боль¬
шой  осторожностью  применять  полнотомер  Биттерлиха
 96

при  описании  узких  вытянутых  фитоценозов.  На  точно¬
сти  получаемых  оценок  могут  отрицательно  сказывать¬
ся  близко  расположенные  крупные  стволы  деревьев,  за¬
слоняющие  от  обзора  значительные  сектора.  Поэтому
измерения  в  пределах  сообщества  следует  производить  с
нескольких  точек,  а  полученные  результаты  усреднить.
 На  том  же  принципе,  что  и  полнотомера  Биттерли-
ха,  основана  работа  зеркального  реласкопа  Биттерлиха,
представляющего  собой  небольшую  стеклянную  призму.
При  взгляде  на  ствол  через  реласкоп  часть  ствола  дере¬
ва  смещается  относительно  остальной  части,  видимой
невооруженным  глазом.  Если  две  части  изображения  не
разрываются,  ствол  засчитывается  за  1  м2/га,  если  кон¬
тактируют  краями  —за  0,5  м2/га,  в  противном  случае
дерево  игнорируется.  Большое  достоинство  прибора  —
компактность,  но  она  же  является  и  недостатком  —  ре-
ласкопы  легко  теряются.
 Формула  древостоя
 Для  краткого  описания  состава  древесного  яруса  на
пробной  площади  служит  формула  древостоя.  Она  пред¬
ставляет  собой  комбинацию  кодов  и  оценок  участия  от¬
дельных  пород.  Кодом  является  одна  или  несколько  пер¬
вых  букв  русского  названия  вида.  Участие  вида  харак¬
теризуется  числом  особей  в  условном  древостое,  состо¬
ящем  из  10  деревьев.  Оно  может  быть  вычислено  как
округленное  и  умноженное  на  10  отношение  количе¬
ства  деревьев  данного  вида  к  общему  числу  деревьев
на  пробной  площади.  Вместо  числа  деревьев  для  расче¬
та  могут  быть  использованы  суммы  площадей  сечений
стволов  деревьев  или  запас  древесины.  Если  полученное
значение  меньше  1,  код  дерева  вводится  в  конце  фор¬
 97

мулы  древостоя  после  знака  «+».  Например,  формула
6ЕЗС1Б64  Ос,Р,Д  означает,  что  ель  (Е)  составляет  60%
древостоя,  сосна  (С)  —  30%,  береза  бородавчатая  (Бб)  —
10%,  а  доли  осины  (Ос),  рябины  (Р)  и  дуба  (Д)  менее
10%.
 Оценка  светового  режима  в  фитоценозе
 Свет  —  один  из  важнейших  для  растений  факторов.
Поэтому  информация  о  световом  режиме  незаменима
для  интерпретации  состава  и  строения  лесных  сооб¬
ществ.  В  настоящее  время  для  оценки  освещенности  ис¬
пользуется  ряд  методов,  разных  по  соотношению  точно¬
сти  и  трудоемкости.
 Использование  люксметра
 Измерить  освещенность  как  физическую  величину
можно  с  помощью  люксметра  или  аналогичного  прибо¬
ра.  Основными  частями  люксметра  являются  фотоэле¬
мент  и  индикатор,  на  котором  отображаются  показания
прибора.
 Обычно  в  исследованиях  используются  не  непосред¬
ственные  оценки  освещенности,  а  относительные  зна¬
чения.  Их  рассчитывают  как  отношение  освещенности
в  изучаемой  точке  к  освещенности  открытого  места.
Такой  прием  позволяет  отчасти  компенсировать  разли¬
чия  метеорологических  условий  (например,  прозрачно¬
сти  атмосферы)  в  моменты  проведения  измерений.
 Несмотря  на  точность  измерений  с  использованием
люксметра,  получаемые  таким  образом  единичные  оцен¬
ки  являются  в  значительной  мере  случайными  и  не  поз¬
воляют  судить  о  режиме  освещенности.  Дело  в  том,  что
 98

освещенность  точки  в  конкретный  момент  зависит  от
размещения  окружающих  растений  и  направления  па¬
дения  солнечных  лучей  (которое  зависит  от  сезона  и
времени  суток).  Для  обеспечения  корректности  и  сопо¬
ставимости  таких  оценок  в  каждой  точке  необходимо
проводить  серии  измерений  в  разное  время  суток  при
сходных  погодных  условиях,  что  требует  больших  за¬
трат  труда  и  времени.
 Оценка  сомкнутости  крон
 Перечисленных  выше  недостатков  лишены  методы,
основанные  на  определении  доли  небесного  свода,  не  за¬
крытой  растениями,  или  обратной  ей  величины.  Несмот¬
ря  на  то,  что  световой  поток  из  разных  секторов  неба
неодинаков,  такого  рода  оценки  лучше  характеризуют
световой  режим,  чем  измерения  актуальной  освещенно¬
сти,  ибо  по  сути  они  являются  оценками  вероятности
освещения  данной  точки.  Исторически  первым  показа¬
телем  такого  рода  является  разработанная  лесоводами
оценка  сомкнутости  крон  древостоя.
 Сомкнутость  —  доля  небесного  свода,  закрытого
кронами  деревьев,  при  условии,  что  кроны  рассматри¬
ваются  как  сплошные  (неажурные)  контуры.  Она  опре-
д€!ляется  на  глаз  с  точностью  до  одного  знака  после  за¬
пятой.  Таким  образом,  сплошной  полог  древостоя  имеет
сомкнутость  1,0,  полог  древостоя,  занимающий  пример¬
но  треть  площади  неба,  —  0,3,  а  открытое  место  —  0,0.
 Достоинства  этого  показателя  —  легкость  определе¬
ния  и  отсутствие  необходимости  в  каких-либо  приборах.
Недостатки  —  низкая  точность  и  игнорирование  ажур¬
ности  крон,  что  не  позволяет  использовать  его  в  тонких
фитоценологических  исследованиях.
 99

Измерение  сквозистости  крон
 Низкая  точность  определения  сомкнутости  застави¬
ла  исследователей  разрабатывать  более  точные  инстру¬
ментальные  методы  оценки  режима  освещенности.  В
частности,  В.  С.  Ипатов  и  соавторы  предложили  изме¬
рять  сквозистостъ  —  долю  (в  %)  небесного  свода,  не  за¬
крытого  кронами  деревьев,  и  создали  специальный  при¬
бор  для  ее  измерения  —  сквозистомер  (Ипатов  и  др.,
1979;  Ипатов,  1998).  При  измерении  сквозистости  учи¬
тываются  все  просветы  в  кронах  деревьев,  поэтому  скво-
зистость  можно  рассматривать  как  проективное  покры¬
тие  открытого  неба.  Сквозистость  рассчитывается  как
среднее  арифметическое  из  16  измерений,  охватываю¬
щих  большую  часть  небесного  свода.  В  каждой  точке
производится  10  измерений  при  возвышении  оптической
оси  прибора  в  25°  (шаг  по  горизонтали  36°),  пять  —при
возвышении  55°  (шаг  по  горизонтали  72°)  и  одно,  на¬
правленное  в  зенит  (в  некоторых  случаях  для  экономии
времени  10  измерений  нижнего  круга  не  производятся).
Как  правило,  оценки  сквозистости  вычисляют  в  каме¬
ральных  условиях.
 Известно,  что  количество  солнечной  радиации,  при¬
ходящее  из  разных  частей  небесного  свода,  существенно
различается.  Для  учета  этого  факта  можно  рассчитать
взвешенную  оценку,  умножая  сквозистость  по  каждо¬
му  направлению  (х)  на  поправочный  коэффициент  (к)  и
вычисляя  сквозистость  как 	(табл.  3).  Сле¬
 дует  отметить,  что  сквозистость  характеризует  не  толь¬
ко  освещенность.  Она  коррелирует  с  такими  ценотиче-
скими  факторами,  как  количество  древесного  опада  и
перераспределение  осадков  кронами  деревьев.
 100

Таблица  3.  Коэффициенты,  используемые
для  вычисления  взвешенной  сквозистости
 Углы  возвышения
оптической  оси,°
 Интегральные
 Для  ясной  погоды
 25
 55
 90
 25
 55
 90
 о
 0
 4
 4,5
 1,4
 8,4
 9,4
 1,8
 Я
 36
 3,9
 -
 -
 7,8
 _
 _
 1
 72
 3,4
 3,6
 -
 7,0
 7,2
 -
 <У
 ■“5
 108
 2,4
 -
 -
 4,5
 -
 -
 А
 X
 Л
 144
 1,3
 1,5
 -
 1,6
 1,9
 -
 180
 1,0
 -
 -
 1,1
 -
 -
 X
 216
 1,3
 1,5
 -
 1,6
 1,9
 -
 (*)
 X
 252
 2,4
 -
 -
 4,5
 -
 -
 а
 о
 288
 3,4
 3,6
 -
 7,0
 7,2
 -
 и
 324
 3,9
 -
 7,8
 -
 -
 В  простейшем  случае  сквозистомер  состоит  из  верти¬
кальной  оси  и  закрепленных  на  ней  вращающейся  ско¬
бы  с  подвижным  в  вертикальной  плоскости  узлом  для
измерения  сквозистости,  неподвижного  лимба  и  груза
(рис.  6).
 Узел  измерения  сквозистости  —  основная  часть  скво-
зистомера—  состоит  из  трапециевидной  визирной  рамки
и  зеркала,  закрепленных  под  углом  45°  друг  к  другу.
Для  увеличения  точности  измерений  на  зеркало  нано¬
сятся  линии,  разделяющие  его  на  ряд  эталонов  с  пло¬
щадями  50,  25,  20,  15,  10  и  5%.  Посредством  карданного
подвеса  сквозистомер  соединяется  с  крепежным  узлом,
который  используется  для  закрепления  прибора  на  опо¬
ре.  Груз  и  карданный  подвес  обеспечивают  вертикаль¬
ность  оси  прибора.  Лимб  имеет  метки,  указывающие  по¬
зиции  снятия  измерений.  Скоба  обеспечивает  вращение
узла  измерения  сквозистости  в  горизонтальной  и  верти-
 101

3 	1 	2 	4
 Рис.  6.  Сквозистомер.
 1  —  узел  измерения  сквозистости,  2  —  визирная
рамка,  3  —  зеркало,  4  —  метки  положения  верти¬
кальной  оси  прибора,  5  —  скоба,  6  —  лимб  с  мет¬
ками  положения  горизонтальной  оси  прибора,  7  —
карданный  узел,  8  —  груз,  9  —  крепежный  узел,
10  —  опора  (кол).
 кальной  плоскостях  и  имеет  метки,  указывающие  пози¬
ции  возвышения  оптической  оси  прибора.
 Для  проведения  измерений  крепежный  узел  сквози-
стомера  надевают  на  вбитый  в  землю  кол.  Визирную
рамку  устанавливают  в  положение,  когда  оптическая
ось  совпадает  с  меткой  «О».  С  помощью  компаса  прибор
 102

ориентируют  таким  образом,  чтобы  луч  от  вертикаль¬
ной  оси  прибора  к  метке  «О»  был  направлен  на  север  (в
этом  случае  взгляд  в  визирную  рамку  будет  направлен
на  юг).  Узел  измерения  сквозистости  устанавливают  на
нужное  возвышение,  после  чего  выполняют  измерения.
Для  проведения  измерения  следует  встать  так,  чтобы
зеркало  как  можно  точнее  вписывалось  в  визирную  рам¬
ку  (рис.  7;  расстояние  от  зеркала  до  глаза  около  15  см).
Оценку  сквозистости  производят  аналогично  определе¬
нию  проективного  покрытия.  Измерения  выполняют  по
часовой  стрелке:  вначале  10  по  нижнему  кругу  (25°),  за¬
тем  5  по  верхнему  кругу  (55°)  и  последнее  —в  зенит.  Во
избежание  ошибок  при  камеральной  обработке  последо¬
вательность  измерений  следует  отмечать  в  бланках  или
тетрадях.
 3  Ч\\
 \Ч'ч
 Рис.  7.  Принципиальная  схема  работы  сквозистомера.
 1  —  визирная  рамка,  2  —  зеркало,  3  —  зрачок  наблюдателя.
 Обычно  сквозистомер  устанавливают  на  опору  (кол)
так,  чтобы  зеркало  находилось  на  высоте  130  см.  Одна¬
ко  при  изучении  травянистой  растительности  более  ин¬
 103

формативной  является  освещенность  на  уровне  травя-
но-кустарничкового  яруса.  Поэтому  прибор  может  быть
расположен  ниже,  например  на  высоте  50  см.  При  опи¬
сании  лесных  фитоценозов  измерение  сквозистости  сле¬
дует  производить  в  нескольких  точках,  выбирая  их  так,
чтобы  отразить  внутриценотическое  варьирование  пока¬
зателя.  Если  в  травяно-кустарничковом  или  мохово-ли¬
шайниковом  ярусе  фитоценоза  выделяются  явно  разли¬
чимые  элементы  мозаики,  то  сквозистость  можно  опре¬
делять  в  этих  контурах,  отметив  в  бланке  описания  при¬
уроченность  точек  измерения.
 К  достоинствам  данного  метода  оценки  светового
режима  следует  отнести  простоту  и  относительно  вы¬
сокую  точность  измерений.  Его  недостатки  —  необхо¬
димость  специального  оборудования  и  дополнительных
расчетов  для  получения  окончательной  оценки.  В  свя¬
зи  с  тем,  что  сквозистомеры  обычно  изготавливают  из
алюминиевого  листа,  следует  соблюдать  осторожность
при  их  транспортировке:  сильная  деформация  прибора
может  привести  к  отклеиванию  зеркала.
 Фотографирование  с  использованием
объектива  «рыбий  глаз»
 Наиболее  полно  идея  измерения  сквозистости  реали¬
зуется  при  использовании  фотоаппаратов  с  объектива¬
ми  типа  «рыбий  глаз».  Выпуклые  линзы  таких  объек¬
тивов  позволяют  одновременно  фотографировать  прак¬
тически  весь  небесный  свод.  Оценка  доли  неба,  не  за¬
крытого  кронами  деревьев,  может  быть  проведена  по
полученной  фотографии  с  высокой  точностью.  Одна¬
ко,  несмотря  на  очевидные  достоинства  данного  мето¬
да  он  не  получил  широкого  распространения.  Причина
 104

этого  —  дороговизна  оборудования  и  расходных  матери¬
алов,  возможность  утраты  информации  при  проявлении
фотопленок,  а  также  необходимость  в  оцифровке  дан¬
ных  либо  трудоемкой  ручной  обработке  снимков.
 Распространение  портативных  компьютеров  и  циф¬
ровой  фотографии  позволяет  надеяться  на  возрождение
данной  методики.  Цифровой  фотоаппарат  с  объективом
«рыбий  глаз»  способен  получать  высокоточные  растро¬
вые  изображения  (bitmap)  небесной  полусферы,  не  тре¬
бующие  проявления.  Перенесенные  в  портативный  ком¬
пьютер,  такие  изображения  в  считанные  секунды  могут
быть  обработаны  несложной  программой  с  получением
любой  необходимой  информации  (сквозистость  рассчи¬
тывается  как  отношение  количества  условно-белых  то¬
чек  к  общему  числу  точек  в  изображении).  Единствен¬
ным  препятствием  для  применения  этой  методики  в  на¬
стоящее  время  является  высокая  стоимость  необходимо¬
го  оборудования.
 Определение  возраста  деревьев
 При  проведении  любых  работ,  связанных  с  изучени¬
ем  динамики  лесных  фитоценозов,  возникает  необходи¬
мость  определения  возраста  деревьев.  Знание  возраста
деревьев  разных  пород  в  разных  ярусах  древостоя  поз¬
воляет  судить  о  прошлом  сообщества  и  делать  предпо¬
ложения  о  его  будущем.  Точное  определение  возраста
исключительно  важно  для  расчета  бонитета  деревьев.
 Подсчет  числа  годичных  колец
 Обычно  в  течение  одного  вегетационного  сезона  де¬
ревья  формируют  одно  годичное  кольцо,  представляю¬
 105

щее  собой  визуально  различимые  слои  светлой  (ранней)
и  темной  (поздней)  древесины.  Исчезновение  или  появ¬
ление  второго  кольца  в  течение  одного  сезона  может
быть  связано  с  экстремальными  (плохими  или,  напро¬
тив,  очень  благоприятными)  погодными  условиями,  по¬
ражением  кроны  фитофагами  или  пожарами.  Несмот¬
ря  на  это,  определение  возраста  дерева  путем  подсче¬
та  годичных  колец  является  наиболее  точным  методом.
Обычно  подсчет  проводится  по  спилам  или  кернам,  по¬
лучаемым  с  помощью  специального  бура.  Отбор  кернов
более  удобен,  поскольку  не  требует  больших  трудоза¬
трат  и,  в  отличие  от  изготовления  спилов,  не  приводит
к  сильным  повреждениям  или  смерти  деревьев.
 Бур  представляет  собой  полую  трубку  из  особо  проч¬
ной  стали.  Ее  рабочий  конец  имеет  коническую  форму  и
несет  на  внешней  поверхности  крупную  спиральную  на¬
резку,  обеспечивающую  поступательное  движение  бура
при  вращении  инструмента.  Бур  вращают  при  помощи
рукояти,  закрепляемой  на  тыльной  стороне  трубки  так,
что  в  рабочем  состоянии  инструмент  имеет  7\  образную
форму.  Помимо  этого,  рукоять  служит  чехлом,  предо¬
храняющим  разобранный  бур  во  время  транспортиров¬
ки.  Извлечение  керна  из  канала  бура  производится  с  по¬
мощью  лопатки,  имеющей  вид  полукруглого  желобка  с
заострением  на  рабочем  конце  и  веревочной  петлей  на
тыльной.
 Для  бурения  выбирают  участок  ствола,  не  имеющий
сучков,  засмолов  и  гнили.  Бур  устанавливают  горизон¬
тально  и  направляют  его  так,  чтобы  по  возможности
попасть  в  сердцевину  дерева.  Первые  несколько  оборо¬
тов  (по  часовой  стрелке)  производят  с  сильным  давле¬
нием  вдоль  оси  бура.  После  надежного  захвата  древеси¬
 106

ны  нарезкой  рабочего  конца  бур  продолжают  вращать
без  нажима*  Для  извлечения  керна  внутрь  канала  бура
вводят  лопатку,  ориентируя  ее  так,  чтобы  извлекаемый
керн  не  выпал  из  желобка.  Последние  сантиметры  до
полного  вхождения  в  канал  лопатку  досылают  легким
нажатием  ладонью.  Далее  производят  1-2  полных  обо¬
рота  бура  против  часовой  стрелки  и  извлекают  керн,  вы¬
тягивая  лопатку  за  веревочную  петлю.  Для  сохранности
керн  заворачивают  в  бумагу,  предварительно  записав  на
ней  номера  дерева  и  пробной  площади.  Отобранные  кер¬
ны  следует  хорошо  просушить,  чтобы  предотвратить  их
порчу  плесневыми  грибами.  Определение  возраста  де¬
ревьев  по  кернам  обычно  производится  в  камеральных
условиях  с  использованием  бинокуляра.
 Для  повышения  точности  оценки  возраста  отбирать
пробу  древесины  следует  как  можно  ближе  к  уровню
почвы.  Обычно  спил  или  керн  делают  с  высоты  1,3  м,
считая,  что  для  правильной  оценки  возраста  дерева  до¬
статочно  прибавить  10  лет  к  возрасту,  определенному
по  образцу.  Однако  исследования  показывают,  что  ско¬
рость  роста  деревьев  в  высоту  в  первые  десятки  лет  жиз¬
ни,  может  весьма  сильно  варьировать,  и  данная  поправ¬
ка  не  всегда  адекватна.
 Несмотря  на  кажущуюся  простоту,  бур  является  точ¬
ным  и  дорогим  инструментом.  Повреждения  рабочего
конца  (особенно  режущей  кромки),  внутреннего  кана¬
ла  или  лопатки  делают  бур  непригодным  к  использова¬
нию,  поэтому  при  обращении  с  ним  необходимо  соблю¬
дать  следующие  правила.  Бур  нужно  тщательно  обере¬
гать  от  ударов  и  падений.  Лопатку  нельзя  класть  на
землю,  чтобы  случайно  не  наступить  на  нее  (во  время
бурения  ее  можно  повесить  на  руку  или  на  дерево).  Не
 107

следует  бурить  заведомо  гнилые  и  смолистые  деревья,
что  может  привести  к  засорению  канала  бура.  Если  это
все-таки  произошло,  ни  в  коем  случае  нельзя  прочищать
его  подручными  металлическими  предметами.
 Подсчет  числа  мутовок  ветвей
 При  необходимости  определение  возраста  некоторых
хвойных  пород  (в  особенности  сосны)  можно  произво¬
дить,  подсчитывая  мутовки  ветвей  на  стволе.  Такой  ме¬
тод  обеспечивает  точность,  сравнимую  с  результатами
подсчета  годичных  колец,  но  гораздо  менее  трудоемок,
что  позволяет  применять  его  для  получения  массовых
данных.
 Опыт  показывает,  что  этот  метод  применим  к  осо¬
бям  Pinus  sylvestris  в  возрасте  до  40-50  лет.  Однако  сле¬
дует  иметь  в  виду,  что  определение  возраста  по  мутов¬
кам  у  других  хвойных  пород  (например,  у  Picea)  затруд¬
нительно,  так  как  ветви  у  них  могут  формироваться  и
между  мутовками.
 Подсчет  следует  начинать  с  верхушки  дерева,  так
как  в  этой  части  ствола  практически  каждому  году  со¬
ответствует  хотя  бы  одна  ветвь.  В  случае,  если  ветви
дерева  расположены  достаточно  низко,  выгодно  быва¬
ет  прослеживать  мутовки  не  на  стволе,  а  на  одной  из
крупных  нижних  ветвей.
 Наибольшие  затруднения  могут  возникнуть  в  комле¬
вой  части  стволов  крупных  деревьев,  однако  вплоть  до
высоты  10  см  можно  обнаружить  сучки  или  их  следы  на
корке.  В  случае  мелких  неветвящихся  особей  подроста
на  стволике  можно  найти  кольцевые  следы  от  почечных
чешуй,  оставляемых  апикальной  почкой.
 108

Определение  координат  объектов
 Фитоценологические  и  экологические  исследования
часто  требуют  определения  координат  отдельных  объ¬
ектов,  например  деревьев  или  особей  подроста.  Наибо¬
лее  эффективны  два  способа  определения  координат,
обеспечивающие  необходимую  точность  измерений,—  с
использованием  теодолита  и  с  помощью  металлической
рулетки.
 Использование  теодолита
 Применение  теодолита  (или  другого  геодезического
инструмента,  приспособленного  для  измерения  горизон¬
тальных  углов,  например  нивелира  или  буссоли)  основа¬
но  на  измерении  полярных  координат  объекта  и  после¬
дующем  переводе  их  в  прямоугольные.  Таким  образом,
нужно  определить  угол  между  базовой  стороной  проб¬
ной  площади  и  направлением  на  объект  (а)  и  расстоя¬
ние  до  объекта  (D).  Зная  положение  прибора  (хо;  Уо)>
прямоугольные  координаты  (х;  у)  можно  определить  по
формулам  х  =  хо  +  D-  cosa  и  у  =  уо  +  D  •  sin  а.  Вычис¬
ления  выполняют  в  камеральных  условиях.
 Теодолит  следует  располагать  на  левом  конце  базо¬
вой  стороны  пробной  площади  и  отсчитывать  углы  про¬
тив  часовой  стрелки.  Прибор  наводится  так,  чтобы  вер¬
тикальная  риска  в  окуляре  совпадала  с  центром  ствола.
Расстояние  между  теодолитом  и  объектом  измеряется  с
помощью  рулетки  или  теодолитной  рейки.  Если  распо¬
ложенные  близко  деревья  закрывают  некоторые  секто¬
ры  пробной  площади,  то  прибор  следует  перенести  на
вспомогательную  точку  с  известными  координатами  и
произвести  необходимые  измерения  оттуда.
 109

Несмотря  на  высокую  точность,  данный  способ  изме¬
рения  координат  несколько  неудобен  из-за  громоздкости
оборудования  и  относительной  сложности  его  предвари¬
тельного  ориентирования.  Поэтому  применение  геодези¬
ческих  инструментов  для  измерения  координат  наибо¬
лее  уместно  при  стационарных  исследованиях.
 Использование  металлической  рулетки
 В  основе  данного  метода  лежит  определение  формы
и  положения  треугольника,  образованного  объектом  (Т)
и  двумя  базовыми  точками  Ь(хь',Уь)  и  Я(хя;г/я)  с  из¬
вестными  прямоугольными  координатами  (рис.  8).  Как
правило,  в  качестве  базовых  точек  выбирают  узлы  коор¬
динатной  сетки  пробной  площади.  Полевые  работы  за¬
ключаются  в  фиксации  координат  базовых  точек  и  из¬
мерении  расстояний  от  каждой  из  них  до  объекта.  Вы¬
числение  координат  предпочтительно  выполнять  с  по¬
мощью  специальной  компьютерной  программы  в  каме¬
ральных  условиях.
 Для  получения  прямоугольных  координат  объекта
необходимо:
 1) 	вычислить  длину  отрезка
 LR  =  \/(хя  -  xL)2  +  (уд  -  yL)2;
 2) 	ВЫЧИСЛИТЬ  угол  /?,  ИСХОДЯ  ИЗ  формул  sin  /?  =  (уft  —
 -yL)/LR  и  cos/?  =  (xR  -  xl)/LR\
 3) 	исходя  из  теоремы  косинусов,  вычислить  угол  a  =
=  arccos  ((LT2  +  LRL2  -  RT2)/(2  •  LT  •  LR));
 4) 	вычислить  прямоугольные  координаты  объекта
(xfT\  yip)  относительно  точки  L  по  формулам  х'т  =  LT  •
•  cos(a  +  /?)  и  yfT  =  LT  •  sin(a  -I-  /?);
 5) 	введя  поправку  на  положение  точки  L,  вычис-
 110

Рис.  8.  Схема  измерения  координат  объ¬
ектов  с  помощью  рулетки
 Т  —  объект,  L  —  левая  базовая  точка,
Я  —  правая  базовая  точка.
 лить  истинные  координаты  объекта  (х^;  Ут)  по  форму¬
лам  хт  =  х'т  +  xi  и  ут  =  у'т  +  уь-
 Для  измерения  координат  помимо  металлической  ру¬
летки  требуется  стальной  Т-образный  колышек  длиной
около  40  см.  Он  продевается  в  кольцо  на  конце  рулет¬
ки  и  втыкается  в  грунт  в  базовой  точке  с  известными
координатами.  Протянув  мерную  ленту  к  объекту,  про¬
изводят  измерение  расстояния,  а  затем  колышек  пере¬
носят  и  повторяют  измерение  от  другой  базовой  точки.
Во  избежание  ошибок  измерения  при  натяжении  рулет¬
ки  воткнутый  колышек  не  должен  качаться,  а  лента  не
должна  провисать  и  изгибаться.
 Базовые  точки  для  измерения  координат  могут  рас¬
полагаться  в  пределах  площадки  любым  образом.  Един¬
ственным  условием,  необходимым  для  правильности
расчетов,  является  верное  указание  координат  базовых
 111

точек.  Для  измерений  обычно  используются  рулетки
длиной  10-20  м,  позволяющие  достаточно  надежно  из¬
мерять  расстояния  до  10-15  м.  Большие  расстояния  из¬
мерять  не  рекомендуется,  так  как  неизбежное  провиса¬
ние  мерной  ленты  приводит  к  снижению  точности.  Как
правило,  измерение  координат  данным  методом  прово¬
дится  внутри  квадратов  5  х  5  м.
 Рулетки  обычно  имеют  неразмеченный  отрезок  пе¬
ред  меткой  «0».  Длина  этого  отрезка  не  принимается  во
внимание  на  этапе  измерений,  но  записывается  в  бланке
и  учитывается  при  вычислении  координат  в  камераль¬
ных  условиях  (как  правило,  передается  программе,  ко¬
торая  автоматически  вводит  указанную  поправку).  Ра¬
ботая  с  большим  количеством  объектов,  удобно  вначале
измерять  все  расстояния  от  одной  базовой  точки,  а  за¬
тем  переносить  рулетку  и  проводить  измерения  от  вто¬
рой  точки.  При  измерении  координат  деревьев  мерную
ленту  подводят  к  стволу  сбоку  со  стороны  базовой  точ¬
ки.  Отсчет  снимают  в  точке  касания  ствола.  Стальную
мерную  ленту  следует  оберегать  от  перегибов  и  сырости,
при  намокании  —  вытирать  насухо  и  смазывать  машин¬
ным  маслом.
 Несмотря  на  сложность  вычислений,  необходимых
для  получения  прямоугольных  координат,  данный  ме¬
тод  достаточно  точен  и  высоко  эффективен.  Несомнен¬
ными  достоинствами  метода  являются  крайне  малая
масса  и  простота  требуемого  оборудования.
 Разметка  пробной  площади
 Проведение  исследований,  связанных  с  определени¬
ем  координат  объектов,  требует  точного  ограничения  и
разметки  пробной  площади.  Это  упрощает  идентифика¬
 112

цию  объектов,  облегчает  проведение  и  проверку  измере¬
ний  (например,  координат)  и  способствует  лучшей  орга¬
низации  работ.  Стандартного  метода  разметки  пробной
площади  не  существует.  Каждый  исследователь  подби¬
рает  тот  способ,  который  наиболее  соответствует  харак¬
теру  растительности  и  решаемой  задаче.  Как  правило,
пробная  площадь  имеет  прямоугольную  форму  и  раз¬
бивается  на  прямоугольные  (квадратные)  части.  Ниже
описан  способ  организации  пробных  площадей,  приме¬
нявшийся  на  практике  при  проведении  фитоценологи¬
ческих  исследований.
 Для  разметки  пробной  площади  необходимы  две  ме¬
таллические  рулетки,  капроновая  веревка  диаметром
около  1  мм  и  ровные  деревянные  колышки  (для  твердых
минеральных  почв  их  длина  должна  быть  примерно  25-
30  см  при  диаметре  2-3  см,  для  торфяных  —  70-100  см
при  диаметре  4-6  см).  Процедуру  закладки  квадратной
пробной  площади  можно  разделить  на  4  этапа:
 1. 	Разметка  базовой  стороны  (оси  абсцисс).  За¬
бив  колышек  в  точке  начала  координат,  на  нем  закреп¬
ляют  веревку  и  протягивают  ее  в  направлении,  выбран¬
ном  для  базовой  стороны.  Натянув  веревку  на  второй
колышек,  под  ней  размечают  узловые  точки,  предназна¬
ченные  для  организации  внутренней  сетки  (обычно  на
расстоянии  5  м  друг  от  друга).  Отрезки  откладывают  с
помощью  металлической  рулетки  и  отмечают  колышка¬
ми.
 2. 	Разметка  угла,  перпендикулярного  базовой
стороне22.  На  базовой  стороне  втыкают  два  стальных
Т-образных  колышка:  один  —  в  точке  начала  координат,
 22Данный  метод  основан  на  прямоугольности  треугольника  со
сторонами  3,  4  и  5  м.
 113

другой  —  на  базовой  стороне,  в  4  м  от  этой  точки.  На  ко¬
лышках  укрепляют  две  рулетки  и  отмечают  на  первой
3  м,  а  на  второй  —  5  м  (с  учетом  неразмеченных  отрез¬
ков  в  начале  мерных  лент).  Натянутые  рулетки  сводят
вместе  и  в  точке  их  пересечения  вбивают  временный  ко¬
лышек.  Отрезок  между  ним  и  началом  координат  рас¬
положен  под  углом  90°  к  базовой  стороне.
 3. 	Разметка  стороны,  перпендикулярной  базо¬
вой.  Закрепив  веревку  на  колышке  в  точке  начала  ко¬
ординат,  ее  протягивают  и  закрепляют  так,  чтобы  она
проходила  точно  над  временным  колышком,  обозначаю¬
щим  перпендикулярный  отрезок.  Затем  под  ней  разме¬
чают  узловые  точки  внутренней  сетки  (см.  пункт  1).
 4. 	Разметка  внутренних  линий  сетки.  Одну  ру¬
летку  закрепляют  в  одной  из  узловых  точек  базовой  сто¬
роны  на  расстоянии,  не  превышающем  длину  мерной
ленты.  Вторую  рулетку  закрепляют  в  первой  узловой
точке  на  стороне,  перпендикулярной  базовой.  Мерные
ленты  вытягивают  так,  чтобы  в  точке  их  пересечения
образовался  прямой  угол.  Затем  под  второй  рулеткой
вбивают  колышки,  отмечающие  узлы  внутренней  сет¬
ки.  После  разметки  узловых  точек  над  ними  протяги¬
вают  веревку.  Следующие  линии  размечают  аналогич¬
ным  образом.  При  этом  на  очередные  позиции  переносят
рулетку,  располагаемую  параллельно  базовой  стороне.
Первую  рулетку  перемещают  лишь  при  крайней  необ¬
ходимости,  когда  ее  длины  уже  не  хватает  для  размет¬
ки  очередной  линии.  Это  позволяет  максимально  умень¬
шить  накапливающиеся  погрешности.  Завершают  р**з-
метку  натяжением  веревок,  разбивающих  пробную  пло¬
щадь  на  квадраты.
 Заметим,  что  веревки  предназначены  лишь  для  раз-
114

граничения  участков  растительности,  тогда  как  опорны¬
ми  пунктами  для  измерения  координат  служат  точки,
отмеченные  деревянными  колышками.  При  измерении
координат  с  помощью  рулетки  эти  колышки  временно
извлекают  и  на  их  место  втыкают  Т-образный  колышек,
к  которому  крепят  мерную  ленту.
 В  случае,  когда  нет  необходимости  в  подробном
изучении  растительности  внутри  квадратов  внутренней
сетки,  можно  ограничиться  лишь  организацией  линий,
параллельных  базовой.  Так,  если  нужно  быстро  изме¬
рить  координаты  деревьев  на  большой  площади,  можно
ограничиться  прокладкой  параллельных  линий  на  рас¬
стоянии  10  м  друг  от  друга.
 Привязка  пробных  площадок
 При  исследованиях,  связанных  с  необходимостью
изучения  пространственного  варьирования  раститель¬
ности,  часто  требуется  точное  определение  координат
большого  числа  пробных  площадок.  Удобным  способом,
позволяющим  значительно  сократить  трудозатраты,  яв¬
ляется  привязка  положения  проб  к  узловым  точкам  ко¬
ординатной  сетки.  При  этом  вместо  измерения  коорди¬
нат  пробной  площади  в  поле  отмечают  лишь  ее  уникаль¬
ный  номер,  по  которому  ее  положение  можно  вычислить
в  камеральных  условиях.
 Для  применения  данной  методики  изучаемый  уча¬
сток  необходимо  разбить  сеткой,  размер  сторон  квадра¬
тов  которой  кратен  размеру  стороны  учетной  площадки
(рамки).  Например,  сетка  со  стороной  5  м  удобна  для
рамок  со  сторонами  33,  50  или  100  см.  Точную  привяз¬
ку  площадок  внутри  квадратов  организуют  с  помощью
дополнительной  разметки,  обычно  путем  натяжения  ве¬
 115

ревок  параллельно  базовой  стороне.  Нумерация  проб¬
ных  площадок,  таким  образом,  складывается  из  номера
квадрата  и  номера  рамки  (рис.  9).  Например,  для  квад¬
ратов  со  стороной  5  м  и  рамок  размером  1  х  1  м  возможна
нумерация  вида  YXBA,  где  X  и  Y  —номера  квадратов
сетки  по  осям  абсцисс  и  ординат,  А  и  В  —  номера  рамок
по  осям  абсцисс  и  ординат.  Обратный  порядок  записи
удобен  потому,  что  описания  площадок  обычно  прово¬
дят  сначала  вдоль  оси  абсцисс  и  лишь  затем  учитыва¬
ют  растительность  в  пробах,  расположенных  в  следую¬
щем  по  оси  ординат  ряду.  Для  рамок  меньшего  размера
(33  х  33  см)  возможна  более  подробная  нумерация  ви¬
да  YXBALK,  где  А  и  В  —  номера  метровых  квадратов
внутри  основных  квадратов  сетки  (по  осям  абсцисс  и
 Рис.  9.  Примеры  различных  вариантов  нумерации  пробных
площадок  в  пределах  участка,  разбитого  на  квадраты  5  х  5  м
А  —  площадка  100  X  100  см,  N*  1134;  Б  —  площадка  33  х  33  см,
К*  124231.
 116

ординат  соответственно),  К  и  L  —номера  рамок  внутри
метровых  квадратов  по  осям  абсцисс  и  ординат.
 Геодезические  методики
 В  геоботанических  исследованиях,  связанных  с  кар¬
тографированием  растительности  или  изучением  эколо¬
гических  градиентов,  часто  возникает  необходимость  из¬
мерения  расстояний,  превышений  точек,  вертикальных
и  горизонтальных  углов.  Эти  задачи  требуют  примене¬
ния  геодезических  методик  и  могут  быть  решены  с  помо¬
щью  различного  оборудования.  Нередко  для  этих  целей
пользуются  нивелиром,  но  часто  оправдано  применение
более  простых  угломерных  устройств.
 Использование  угломера
 Простое  угломерное  устройство  (рис.  10)  может  быть
изготовлено  самостоятельно.  Хорошо  зарекомендовала
себя  следующая  конструкция.  Обычный  транспортир
прикрепляют  к  основе  —  прямоугольному  куску  фане¬
ры.  Прямая  сторона  транспортира  должна  быть  распо¬
ложена  параллельно  верхнему  краю  основы,  на  расстоя¬
нии  около  1  см.  В  точке,  совпадающей  с  центром  окруж¬
ности  транспортира,  закрепляют  свободно  вращающу¬
юся  стрелку-отвес,  предназначенную  для  снятия  изме¬
рений.  Целик  и  мушку,  необходимые  для  визирования
объектов,  изготавливают  из  небольших  жестяных  пла¬
стинок,  прикрепив  их  попарно  с  обеих  сторон  верхней
части  основы.  Для  установки  прибора  на  опоре  основу
подвижно  крепят  к  отрезку  пластиковой  трубы  с  внут¬
ренним  диаметром  30-40  мм.  Работать  с  угломером  сле¬
дует,  закрепив  его  на  вертикальном  коле.  Достоинства-
 117

б
 5
 Рис.  10.  Простой  угломер.
 1  —  основа,  2  —  транспортир,  3  —  стрелка-от¬
вес,  4  ~  целик,  5  —  мушка,  6  —  крепежный  узел,
7  —  опора  (кол).
 ми  такого  угломера  являются  дешевизна,  простота  изго¬
товления  и  легкость,  что  немаловажно  при  маршрутных
исследованиях.
 Для  определения  уклона  поверхности  (рис.  11)
между  двумя  точками  в  одной  из  них  устанавливают
угломер,  а  в  другой  —  дополнительный  кол.  Необходимо
следить,  чтобы  его  высота  строго  совпадала  с  расстоя-
 118

2
 Рис.  11.  Схема  измерения  уклона  поверхности.
 1  —  угломер,  2  —  дополнительный  кол.  Ну  —  высота
угломера,  Нк  —  высота  дополнительного  кола.
 нием  от  земли  до  пересечения  опоры  и  оптической  оси
угломера.  Наведя  прибор  на  вершину  второго  кола,  с
транспортира  снимают  отсчет.
 Рис.  12.  Схема  измерения  относительного  превы¬
шения  точек.
 1  —угломер,  2  —  теодолитная  рейка  Ну  —  высота
угломера,  Нк  —  высота  отсчета.
 119

Для  измерения  высоты  превышения  точки  от¬
носительно  местоположения  угломера  (рис.  12)
необходима  теодолитная  рейка  или  шест  с  нанесенной
разметкой  (см.  раздел’  «Мерная  рейка»).  Угломер  рас¬
полагают  так,  чтобы  его  оптическая  ось  приняла  строго
горизонтальное  положение.  Наведя  прибор  на  рейку  и
сняв  отсчет,  следует  вычислить  разницу  между  высотой
крепления  угломера  и  сделанным  измерением.  Получен¬
ная  величина  и  есть  искомое  превышение  точки.
 Использование  нивелира
 Нивелир  является  одним  из  основных  геодезических
приборов,  применяемых  в  геоботанических  работах  для
выполнения  измерений  высокой  точности.  Его  можно
использовать  для  определения  горизонтальных  и  вер¬
тикальных  углов,  относительного  превышения  точек  и
расстояний  между  ними.
 При  установке  и  настройке  треногу  прибора  сле¬
дует  ориентировать  так,  чтобы  нога  с  переносным  рем¬
нем  оказалась  повернута  в  сторону  предполагаемых  из¬
мерений.  Утапливая  ноги  треноги  и  изменяя  их  длину,
нужно  как  можно  лучше  выровнять  площадку  для  уста¬
новки  прибора.  Затем  на  площадку  треноги  устанавли¬
вается  нивелир  и  крепится  к  ней  винтом.  Грубое  вырав¬
нивание  прибора  производится  в  два  этапа.  На  первом
этапе  нивелир  поворачивается  так,  чтобы  оптическая
ось  прибора  оказалась  параллельна  отрезку,  проходя¬
щему  через  любые  два  настроечных  винта  в  основании
прибора.  Вращением  этих  винтов  в  противоположные
стороны  следует  добиться  максимального  приближения
пузырька  к  центру  круглого  пузырькового  уровня.  На
втором  этапе  нивелир  поворачивается  на  90°,  после  че¬
 120

го  грубое  выравнивание  прибора  завершается  вращени¬
ем  третьего  настроечного  винта.  Для  облегчения  вырав¬
нивания  необходимо  проследить,  чтобы  перед  установ¬
кой  все  настроечные  винты  были  одинаково  выверну¬
ты  примерно  на  половину  своей  длины.  Тонкая  нивели¬
ровка  оптической  оси  прибора  производится  с  помощью
настроечного  колесика,  расположенного  под  окуляром.
Открыв  крышку  цилиндрического  уровня  и  глядя  в  оку¬
ляр,  вращением  колесика  следует  добиться  совпадения
изображений  двух  половинок  пузырька.
 Для  измерения  относительного  превышения
точек  помимо  нивелира  требуется  стандартная  теодо¬
литная  рейка.  Установив  и  выровняв  нивелир,  следует
измерить  расстояние  от  земли  до  середины  объектива
прибора  (измерение  можно  произвести  с  помощью  тео¬
долитной  рейки).  Помощник  отходит  к  измеряемой  точ¬
ке  и  устанавливает  теодолитную  рейку  вертикально,  по¬
вернув  ее  черной  шкалой  по  направлению  к  прибору,  а
отметкой  «О»  —  вниз.  После  снятия  отсчета  превышение
измеряемой  точки  вычисляется  путем  вычитания  из  из¬
меренной  величины  высоты  стояния  прибора.
 Для  измерения  расстояния  помощник  отходит  в
требуемый  пункт  и  устанавливает  теодолитную  рейку
так,  чтобы  к  нивелиру  была  обращена  ее  красная  шкала.
Расстоянию  от  прибора  до  точки  в  метрах  соответству¬
ет  число  сантиметров  на  шкале  рейки,  укладывающихся
между  крайними  рисками  на  вертикальной  шкале  ниве¬
лира.
 Метеорологические  наблюдения
 Правильная  интерпретация  геоботанических  матери¬
алов  часто  оказывается  невозможной  без  привлечения
 121

результатов  прямых  измерений  факторов  абиотической
среды.  Особенно  интересные  данные  могут  быть  полу¬
чены  при  изучении  режимов  температуры  и  влажности.
 Измерение  температуры  воздуха  и  почвы
 Термический  режим  воздуха  и  почвы  часто  оказыва¬
ется  лимитирующим  фактором,  обеспечивающим  экото-
пический  отбор  видов.  Важнейшими  характеристиками
этого  режима  являются  минимальная  и  максимальная
температура,  а  также  ее  изменения  в  течение  определен¬
ного  промежутка  времени.  Первые  два  параметра  изме¬
ряются  с  помощью  минимальных  и  максимальных  тер¬
мометров.  Динамику  температуры  на  протяжении  неко¬
торого  периода  можно  проследить  на  основании  серии
замеров,  выполняемых  с  помощью  срочного  термомет¬
ра,  показывающего  текущую  температуру  окружающей
среды.
 Для  изучения  степени  различия  термического  режи¬
ма  в  различных  горизонтах  растительного  сообщества
обычно  проводят  одновременные  измерения  температу¬
ры  воздуха  на  разной  высоте,  а  почвы  —  на  разных  глу¬
бинах.  Во  время  измерения  температуры  воздуха  прибо¬
ры  следует  укрывать  от  прямых  солнечных  лучей.  При
использовании  жидкостных  термометров  для  измерения
температуры  почвы  их  укладывают  на  поверхность  го¬
ризонтально  и  слегка  вдавливают  в  субстрат.  Важно,
чтобы  между  почвой  и  резервуаром  термометра  не  оста¬
валось  зазора  (воздух  имеет  малую  теплопроводность  и
может  исказить  результаты  измерений).  При  снятии  от¬
счета  термометр  желательно  не  брать  в  руки,  поскольку
это  также  может  повлиять  на  показания  прибора.
 Минимальный  термометр  показывает  два  значения.
 122

Дальний  от  резервуара  конец  ползунка  указывает  на  ми¬
нимальную  температуру,  достигнутую  за  период  наблю¬
дения,  а  мениск  —  на  температуру  среды  в  данный  мо¬
мент.  Для  приведения  термометра  в  исходное  положение
его  поворачивают  наклонно  вверх  спиртовым  резерву¬
аром  так,  чтобы  ползунок  переместился  по  капилляру
к  мениску  спирта.  Максимальный  термометр  перед  ис¬
пользованием  встряхивают  до  тех  пор,  пока  он  не  станет’
показывать  ту  же  температуру,  что  и  срочные  термомет¬
ры.
 Для  измерения  температуры  почвы  используют  ком¬
плект  ртутных  коленчатых  термометров  Савинова,  раз¬
личающихся  по  длине  нижней  части.  Для  их  установки
в  направлении  восток  —  запад  выкапывают  канавку  раз¬
мером  40  х  20  х  20  см  с  отвесными  стенками.  Приборы
помещают  в  стенку  северной  экспозиции  на  глубины  5,
10,  15  и  20  см,  предварительно  сделав  в  почве  отверстия
необходимой  глубины.  Термометры  располагают  на  рас¬
стоянии  10  см  друг  от  друга.
 Определение  влажности  воздуха
 Влажность  воздуха  является  фактором,  весьма  су¬
щественным  для  жизни  растений.  В  наибольшей  степе¬
ни  это  касается  видов  с  нежными  листовыми  пластинка¬
ми,  не  имеющих  особых  приспособлений  для  уменьше¬
ния  испарения.  Поэтому  изучение  динамики  влажности
воздуха  может  быть  полезным  при  исследовании  фло¬
ристического  состава  различных  сообществ  и  распреде¬
ления  растений  по  разным  элементам  рельефа.
 Для  определения  влажности  воздуха  часто  использу¬
ют  психрометрический  метод.  Его  применение  основано
на  том  факте,  что  испарение  воды  со  смоченной  поверх¬
 123

ности  способствует  ее  охлаждению.  Чем  суше  воздух,
тем  быстрее  и  с  большей  отдачей  тепла  происходит  ис¬
парение.  Для  проведения  измерений  обычно  использу¬
ют  два  термометра  ТМ-4  с  ценой  деления  0,2  °С.  Один
из  двух  термометров  обвязывают  кусочком  батиста,  ко¬
нец  которого  погружен  в  наполненный  водой  стаканчик.
Через  определенное  время  с  обоих  приборов  снимают
показания.  Влажность  воздуха  вычисляют  по  разнице
показаний  термометров,  используя  психрометрические
таблицы.
 Измерение  количества  осадков
 Атмосферные  осадки  во  многих  случаях  являются
ведущим  фактором,  определяющим  условия  существо¬
вания  растений  и  режим  их  почвенного  питания.  Ко¬
личество  выпавших  осадков  измеряется  толщиной  слоя
воды  (в  мм),  который  образовался  бы  на  горизонталь¬
ной  поверхности  при  условии,  что  выпавшие  осадки  не
просачивались  бы  в  почву,  не  стекали  и  не  испарялись.
В  зависимости  от  интенсивности  (количества  воды,  вы¬
павшей  за  единицу  времени,  обычно  мм/мин)  выделяют
несколько  категорий  осадков  (табл.  4).
 Таблица  Количество  воды  (мм),
выпадающей  при  разных  категориях  осадков
 Название
 Продолжительность  выпадения,  ч
 1
 2
 3
 Слабый  дождь
 <1,0
 <1,5
 <2,0
 Умеренный  дождь
 1,1-5,0
 1,6-7,5
 2,1-9,0
 Сильный  дождь
 5,1-10,0
 7,6-14,0
 9,1-11,5
 Очень  сильный  дождь
 10,1-15,0
 14,1-21,0
 11,6-23,5
 Проливной  дождь
 15,1-23,0
 21,1-30,5
 23,6-33,0
 Ливень
 23,1-58,0
 30,6-64,0
 33,1-72,0
 Сильный  ливень
 >58,1
 >64,1
 >72,1
 124

Измерение  количества  осадков  производится  осадко-
мерами  и  дождемерами.  Наиболее  популярным  являет¬
ся  осадкомер  Третьякова.  Он  состоит  из  ведра  высо¬
той  40  см  и  площадью  приемной  поверхности  200  см2.
Для  уменьшения  испарения  ведро  закрывается  ворон¬
кой.  Чтобы  снизить  влияние  ветра,  который  может  сно¬
сить  дождевые  капли,  используется  ветровая  защита.
Расчет  количества  выпавших  осадков  производят  после
измерения  объема  воды  в  ведре  с  помощью  мерного  ци¬
линдра  ^2  мл  (см3)  скопившейся  в  таком  осадкомере
воды  соответствует  0,1  мм  атмосферных  осадков.
 Более  удобным  для  использования  в  экспедиционных
условиях  является  полевой  дождемер.  Он  представляет
собой  стакан  с  расширенной  приемной  частью,  площадь
которой  составляет  30  см2.  Для  уменьшения  испарения
в  стакан  вставляется  воронка.
 Простыми  заменителями  дождемера  являются  ба¬
ночки  с  вставленными  в  них  воронками.  Размер  прием¬
ной  поверхности  (S)  рассчитывается  как  площадь  ши¬
рокого  конца  воронки  по  формуле  S  =  7г£>2/4,  где  D  —
диаметр  воронки.  При  необходимости  пересчета  количе¬
ства  выпавших  осадков  в  миллиметры  объем  воды  (мл)
делят  на  площадь  приемной  поверхности  (см2)  и  умно¬
жают  на  Ш.  В  ряде  случаев  важно  не  абсолютное,  а  от¬
носительное  количество  выпавших  осадков  (например,
под  разными  частями  кроны  дерева  либо  под  древосто-
ями  разной  сомкнутости  или  состава).  В  таких  случаях
пересчет  количества  осадков  в  миллиметры  можно  не
производить,  а  сравнивать  непосредственно  объемы  во¬
ды  в  пробах.
 При  проведении  наблюдений  измерять  объем  воды,
попавшей  в  сборные  емкости,  желательно  сразу  после
 125

окончания  дождя.  В  противном  случае  различная  ин¬
тенсивность  испарения  воды  с  разных  воронок  может
существенно  исказить  результаты.  В  случае  слабых  до¬
ждей,  если  влага  присутствует  лишь  на  стенках  ворон¬
ки  и  водосборной  емкости  (воду  из  дождемера  вылить
невозможно),  то  желательно  отмечать  наличие  капель
(например,  только  в  воронке  —  плюс,  есть  и  в  водосбор¬
ной  емкости  —  два  плюса).
 Методики  почвенных  исследований
 В  большинстве  геоботанических  исследований  возни¬
кает  необходимость  характеристики  эдафических  усло¬
вий  формирования  растительности.  Обычно  такая  за¬
дача  решается  путем  описания  профиля  почвы  по  мор¬
фологическим  (визуальным)  признакам  и  анализа  фи¬
зико-химических  показателей  образцов  различных  поч¬
венных  горизонтов.  Подобные  исследования  позволяют
не  только  судить  о  направлении  и  степени  выраженно¬
сти  почвообразовательных  процессов  и  классифициро¬
вать  почвы,  но  и  получить  ценную  информацию  о  ре¬
жиме  минерального  и  водного  питания  растений,  а  так¬
же  истории  растительного  сообщества.  Изучение  почв
в  полевых  условиях  производят  с  помощью  почвенных
разрезов,  которые  в  зависимости  от  назначения  делятся
на  основные,  проверочные  (полуямы)  и  прикопки.
 Основные  разрезы  предназначены  для  выявления  ти¬
па  почвы  и  всестороннего  изучения  почвенной  толщи  и
материнских  пород.  Обычно  их  используют  для  харак¬
теристики  участка  с  однородными  рельефом  и  расти¬
тельностью.  Глубина  основных  разрезов  варьирует  от
1,5  до  3,0  м  и  должна  достигать  верхней  части  материн¬
ских  пород.
 126

Проверочные  разрезы  (полуямы)  имеют  глубину  0,7-
1,0  м  и  предназначены  для  выявления  подтипов  и  разно¬
видностей  почвы.  Они  должны  вскрывать  те  горизонты,
изменение  которых  предполагается,  исходя  из  наблюде¬
ний  за  растительностью  и  рельефом.  Например,  с  помо¬
щью  проверочных  разрезов  можно  оценить  изменение
степени  выраженности  глеевого  процесса.
 Прикопки  обычно  имеют  глубину  до  0,3-0,7  м.  Их
закладывают  для  уточнения  границ  между  контурами
почвенных  разностей.  Например,  так  определяют  варьи¬
рование  мощности  гумусового  или  подзолистого  гори¬
зонта  в  пределах  изучаемой  территории.
 Правила  закладки  почвенных  разрезов
 Выбор  правильного  места  для  закладки  разреза
очень  важен,  поскольку  результаты  исследования  поч¬
вы  экстраполируют  на  весь  изучаемый  участок.  Разрез
надо  располагать  в  месте  с  типичными  для  исследуе¬
мой  территории  рельефом  и  растительностью.  Почвен¬
ные  разрезы  нельзя  закладывать  вблизи  дорог,  тропи¬
нок,  рядом  с  канавами  и  окопами,  поскольку  естествен¬
ное  строение  почвы  в  этих  местах  обычно  нарушено.
Разрез  должен  быть  ориентирован  так,  чтобы  его  ли¬
цевая  стенка,  предназначенная  для  морфологического
описания  почвенного  профиля  и  отбора  образцов,  была
максимально  освещена.  Исключением  являются  почвен¬
ные  разрезы,  расположенные  на  склонах.  Их  ориентиру¬
ют  так,  чтобы  лицевая  стенка  была  обращена  вверх  по
склону.  Ходить  по  лицевой  стороне  почвенного  разреза  и
выбрасывать  на  нее  почву  нельзя,  поскольку  это  может
привести  к  нарушению  структуры,  изменению  мощно¬
сти  и  загрязнению  поверхностных  почвенных  горизон-
 127

тов.  Разрез  копают,  выбрасывая  почву  верхних  гори¬
зонтов  в  одну,  а  нижних  горизонтов  —  в  другую  сторо¬
ну.  После  морфологического  описания  и  отбора  образ¬
цов  разрез  закапывают  в  обратной  последовательности.
Ширину  и  длину  разреза  варьируют  в  зависимости  от
его  глубины.  При  глубине  1,5  м  ширина  в  среднем  со¬
ставляет  70-80  см,  а  длина  —  около  1,5  м.
 Описание  почвенного  профиля
 Первый  этап  описания  почвенного  профиля  —  выде¬
ление  генетических  горизонтов.  Его  производят,  анали¬
зируя  изменение  окраски,  плотности  сложения  и  меха¬
нического  состава  почвы,  учитывая  наличие  новообра¬
зований,  структуру  и  влажность  почвы.  Мощность  каж¬
дого  горизонта  измеряют  портновским  сантиметром  или
рулеткой,  укрепляемыми  на  стенке  разреза.  Затем  про¬
изводят  зарисовку  схемы  профиля  почвы,  сопровождая
ее  взятием  примазок  —  образцами  цвета  горизонтов,  по¬
лучаемых  растиранием  смоченной  почвы  по  листу  бума¬
ги.  Почвенный  профиль  специально  исследуют  с  целью
выявления  карбонатов  и  признаков  глеевого  процесса,
проводя  экспресс-анализы  образцов,  отбираемых  через
каждые  5-10  см.  Завершают  описание  разреза  наимено¬
ванием  почвы  и,  при  необходимости,  отбором  образцов
из  разных  горизонтов.  Описание  почвенного  профиля
удобно  заносить  в  специальный  бланк.
 В  каждом  генетическом  горизонте  почвенного  про¬
филя  описывают  следующие  морфологические  призна¬
ки:  цвет  (рис.  13),  влажность,  механический  состав,
структуру,  сложение,  наличие  новообразований  и  вклю¬
чений.  Указывают  также  характер  границы  горизонта
с  нижележащим  (резкая  или  плавная,  выделяемая  по
 128

Рис.  13.  Треугольник  окрасок  почвы  (по  С.  А.  Захарову).
 цвету,  механическому  составу  или  плотности).  На  ос¬
новании  анализа  характеристик  почвенных  горизонтов
каждому  из  них  дают  название.
 Названия  горизонтов  отражают  роль  почвообразо¬
вательных  процессов  в  их  формировании.  Каждый  го¬
ризонт  обозначают  прописными  буквами  латинского  ал¬
фавита  (табл.  5).
 При  формировании  почв  на  литологически  прерыви¬
стых  (неоднородных)  породах  (дву-  или  многочленных)
каждый  слой,  кроме  первого,  нумеруется  римской  циф¬
рой.  В  аллювиальных  почвах  слои,  образовавшиеся  в
 129

Таблица  б.  Обозначения  почвенных  горизонтов
 Обозначение
 Горизонт
 О(А0)
 Лесная  подстилка,  моховой  очес  или  травя¬
ной  войлок
 т
 Торфяной  или  торфянистый
 А  (А,)
 Гумусово-аккумулятивный
 Б,  Е1  (А2)
 Элювиальный  (в  т.  ч.  подзолистый)
 В
 Иллювиальный  или  метаморфический
 G
 Глеевый
 С
 Рыхлая  почвообразующая  порода,  слабо  за¬
тронутая  почвообразованием,  но  по  минера¬
логическому  и  гранулометрическому  соста¬
ву  подобная  материалу  почвенной  толщи
 м
 Плотная  коренная  почвообразующая  поро¬
да,  из  продуктов  выветривания  которой
формируется  почвенный  профиль
 D
 Подстилающая  порода,  которая  сменяет
почвообразующую  в  нижней  части  профиля
и  резко  отличается  от  нее  по  минералогиче¬
скому  и  гранулометрическому  составу
 разные  годы,  дополнительно  индексируются  арабскими
цифрами  (Ai,  А2,  Аз  и  т.  д.).  Переходные  горизонты  обо¬
значаются  комбинацией  букв  (например,  АЕ  —дерново-
подзолистый  горизонт).  Если  на  фоне  основного  почво¬
образовательного  процесса  заметны  проявления  второ¬
степенного,  то  к  обозначению  добавляют  соответствую¬
щий  индекс:  v  —  наличие  связной  дернины,  Т  —  оторфо-
ванность,  t  —  оглиненность,  g  —оглеение,  Fe  —накопле¬
ние  окисидов  железа,  Са  —  накопление  карбонатов,  h  —
накопление  гумуса.  Пахотный  горизонт  обозначают  Ап.
 Цвет  почвы  —  важный  показатель,  по  которому
можно  судить  о  составе  почвенного  горизонта  и  проис-
 130

ходящих  в  нем  процессах.  Черный  и  темно-коричневый
цвета  обусловлены  наличием  гумусовых  веществ  или  са¬
жи  (что  свидетельствует  о  недавнем  пожаре).  Желтую
и  красную  окраску  определяют  соединения  трехвалент¬
ного  железа.  Белый  цвет  дают  кварцевый  песок,  карбо¬
наты  и  каолинит.  Сизоватые  и  голубоватые  оттенки  свя¬
заны  с  присутствием  соединений  двухвалентного  железа
и  указывают  на  развитие  глеевого  процесса.  Для  более
точного  описания  окраски  почвы  используют  сочетания
цветов,  например  белесовато-палевая.  Кроме  того,  ука¬
зывают  светлее  или  темнее  окраска  данного  горизонта
по  сравнению  с  соседним.
 Влажность  можно  рассматривать  как  одну  из  пред¬
варительных  характеристик  гидрологического  режима
почвы.  Выделяют  следующие  градации  влажности:
 • 	сухая  —  не  холодит  руку;
 • 	свежая  —  холодит  руку,  но  не  оставляет  следов  на
руке;
 • 	влажная  —  пачкает  руку;
 • 	сырая  —при  сжатии  образца  из  него  выделяется
вода;
 • 	мокрая  —  сочится  вода.
 Плотность  сложения  почвы  может  служить  диа¬
гностическим  признаком  для  выделения  горизонтов  в
равномерно  окрашенном  профиле  почв.  Ее  определя¬
ют,  втыкая  (со  средним  усилием)  в  горизонт  лезвие  но¬
жа.  Часто  указывают  сравнительную  плотность  сложе¬
ния  горизонтов  (например,  «горизонт  Вре  плотнее,  чем
предыдущий»).  Выделяют  следующие  градации  плотно¬
сти  сложения  почвы:
 • 	рассыпчатая  —  нож  входит  полностью,  отдельные
частицы  почвы  не  связаны  между  собой;
 131

• 	рыхлая  —  нож  входит  полностью;
 • 	уплотненная  —  нож  входит  наполовину;
 • 	плотная  —нож  входит  меньше  чем  на  одну  чет¬
верть;
 • 	слитая  —  нож  оставляет  узкую  блестящую  черту.
 Механический  состав  характеризует  относительное
 содержание  элементарных  почвенных  частиц  различ¬
ных  размеров.  Для  определения  механического  состава
почвы  в  полевых  условиях  образец  увлажняют  до  тесто¬
образного  состояния.  Затем  его  пытаются  скатать  сна¬
чала  в  шарик,  а  потом  в  шнур,  из  которого  пробуют
свернуть  кольцо  (табл.  6).
 Структура  почвы  —  это  характер  отдельностей,  на
которые  расчленяется  почвенный  образец.  Для  того  что¬
бы  определить  тип  структуры,  ненарушенный  образец
почвы  отделяют  ножом  от  стенки  разреза  и  подбрасы¬
вают  на  руке,  добиваясь  разделения  на  структурные  аг¬
регаты  (табл.  7).
 В  почве  часто  присутствуют  различные  отдельности,
отличающиеся  от  основной  почвенной  толщи  по  цвету
и/или  плотности.  Если  они  возникли  в  результате  поч¬
вообразовательного  процесса,  то  их  относят  к  новообра¬
зованиям.  Если  же  эти  образования  имеют  происхожде¬
ние,  не  связанное  с  почвенными  процессами,  то  их  на¬
зывают  включениями.  К  ним  относят  обломки  горных
пород,  линзы  песка  или  гальки,  фрагменты  живых  ор¬
ганизмов  и  результаты  их  жизнедеятельности.  В  районе
проведения  практики  в  почвах  можно  обнаружить  сле¬
дующие  новообразования  и  включения:
 1. 	Новообразования  из  ржаво-бурых  гидроксидов
железа  (Fe3+)  и  кофейно-черных  гидроксидов  марган¬
ца,  особенно  характерные  для  иллювиально-железистых
 132

Таблица  6.  Определитель  механического  состава  почвы
в  полевых  условиях
 Механический
 состав
 Содержание
физической
глины*,  %
 Диагностические  признаки
 Песок
 0-10
 Шарик  не  скатывается
 Супесь
 10-20
 Шарик  не  скатывается.  Мож¬
но  пальцами  смять  непроч¬
ный  комочек
 Легкий  суглинок
 20-30
 Скатывается  непрочный  ша¬
рик  с  трещинами.  В  шнур
скатать  невозможно
 Средний  суглинок
 30-40
 Скатывается  в  шарик  и
шнур.  Шнур  при  сгибании
разламывается
 Тяжелый  суглинок
 40-50
 Скатывается  в  шарик  и
шнур.  Шнур  при  сгибании
в  кольцо  не  разламывает¬
ся.  Кольцо  дает  несколько
трещин
 Глина
 >50
 Скатывается  в  гладкий  ша¬
рик  и  шнур.  Шнур  при  сги¬
бании  в  кольцо  не  разламы¬
вается.  Кольцо  не  имеет  тре¬
щин
 *  Физическая  глина  —  частицы  размером  менее  0,01  мм.
 подзолов.  Их  основные  формы  —  натеки  (тонкие  плен¬
ки  по  трещинам  или  ходам  корней),  конкреции  (более
или  менее  округлые  образования  до  1-2  см),  ортзанды
(тонкие  уплотненные  прослойки  в  песчаных  и  супесча¬
ных  почвах)  и  ортштейны  (сцементированные  в  виде
отдельностей  массы  почвы).
 2. 	Кремнеземистую  присыпку  —  отмытые  зерна
кварца  (SiC>2)  белого  цвета,  скопившиеся  на  поверхно¬
сти  структурных  отдельностей  почвы.
 133

3. 	Потеки  гумусовых  веществ  черного  или  бурого
цвета.
 4. 	Разнообразной  формы  новообразования  из  карбо¬
ната  кальция  (СаСОз)  белого  цвета.
 Таблица  7.  Классификация  структурных  агрегатов
почвы  по  С.  А.  Захарову
 Характерные
 признаки
 Род
 Вид
 Размер,
 мм
 Равномерное  развитие  по
 •  трем  осям
 Грани  и  ребра  плохо
выражены
 Глыбистая
 Крупно¬
 глыбистая
 Мелко¬
 глыбистая
 >100
 100-10
 Комковатая
 Крупно¬
 комковатая
 Комковатая
 Мелко¬
 комковатая
 10-3
 3-1
 1-0,25
 Пылеватая
 Пылеватая
 <0,25
 Форма  более  или
менее  правильная,
 Ореховатая
 Крупно-
 ореховатая
 >10
 поверхность  граней
 Ореховатая
 10-7
 сравнительно  ровная,
ребра  острые
 Мелко-
 ореховатая
 7-5
 Форма  более  или  ме¬
нее  правильная,  чаще
 Зернистая
 Крупно¬
 зернистая
 5-3
 округлая,  ребра  ту¬
 Зернистая
 3-1
 пые
 Мелко¬
зернистая
(порош  и  стая)
 1-0,5
 Развитие  преимущественно  по  вертикальной  оси
 Агрегаты  непра¬
вильной  формы,  со
 Столбовидная
 Крупно¬
 столбовидная
 >50
 слабо  выраженными
 Столбовидная
 50-30
 неровными  гранями  и
округлыми  ребрами
 Мелко¬
 столбовидная
 <30
 134

Продолжение  табл.  7
 Характерные
 признаки
 Род
 Вид
 Размер,
 мм
 Грани  и  ребра  вы¬
ражены  хорошо,  пра-
 Столбчатая
 Крупно¬
 столбчатая
 >50
 вильной  формы,  чет-
 Столбчатая
 50-30
 ко  выражены  гладкие
вертикальные  грани;
нижняя  грань  плос¬
кая,  верхняя  —  округ¬
лая
 Мелко¬
 столбчатая
 <30
 Поверхности  ровные,
 Призмати¬
 Крупно-
 >50
 часто  глянцевитые,
ребра  острые
 ческая
 призма¬
 тическая
 Призма¬
 тическая
 Мелко-
 призма¬
 тическая
 50-30
 <30
 Развитие  преимущественно  по  горизонтальным  осям
 Форма  слоеватая,
поверхности  часто
различно  окрашены
и  имеют  разный
характер
 Плитчатая
 Сланцеватая
 Плитчатая
 Пластинчатая
 Листоватая
 >5
 5-3
 3-1
 <1
 Форма  со  сравнитель¬
но  небольшими,  отча¬
 Чешуйчатая
 Скорлупо-
 ватая
 >3
 сти  изогнутыми  гори¬
зонтальными  плоско¬
 Грубо¬
 чешуйчатая
 3-1
 стями  и  часто  остры¬
ми  ребрами
 Мелко¬
 чешуйчатая
 <1
 5. 	Копролиты  —  экскременты  червей  и  личинок  на¬
секомых,  имеющие  вид  хорошо  склеенных  водопрочных
комочков.
 6. 	Кротовины  —  ходы  землероев.  На  разрезе  выгля¬
дят  как  округлые  или  овальные  пятна,  отличающиеся
по  цвету  от  основного  горизонта.
 135

7. 	Дендриты—  отпечатки  мелких  корешков  на  по¬
верхности  структурных  отдельностей  почвы.
 Наименование  почв
 Название  почвы  дается  по  основным  почвообразова¬
тельным  процессам  (тип  почвы)  с  указанием  второсте¬
пенных  процессов  (подтип)  и  степени  развития  основ¬
ных  процессов  (вид).  В  конце  названия  минеральных
почв  указывают  гранулометрический  состав  верхнего
горизонта  и  почвообразующую  породу  (например,  «мел¬
которфянистый  подзол  сверхглубокоподзолистый  глу-
бокооглеенный  песчаный  на  флювиогляциальных  пес¬
ках»).  Чаще  в  полевых  условиях  дают  более  краткие
названия,  которые  отражают  общее  представление  о  ха¬
рактере  почвы  (например,  «торфянистый  подзол  огле-
енный  на  водно-ледниковых  песках»).  Обычно  при  на-
именовании  почв  обращают  внимание  на  следующие  ха¬
рактеристики.
 По  выщелоченности  карбонатов  выделяют  карбо¬
натные  почвы  (карбонаты  присутствуют  во  всех  гори¬
зонтах  почвенного  профиля,  включая  гумусовый),  вы¬
щелоченные  (карбонаты  присутствуют  в  горизонте  В  и
глубже)  и  бескарбонатные  (карбонаты  могут  быть  обна¬
ружены  только  в  почвообразующей  породе).
 По  глубине  залегания  карбонатов  (глубине  вскипа¬
ния  при  смачивании  НС1)  почвы  делят  на  поверхностно¬
карбонатные  (<  30  см),  высококарбонатные  (30-50  см),
среднекарбонатные  (50-120  см)  и  глубококарбонатные
(>  120  см).
 По  мощности  гумусового  горизонта  выделяют  сле¬
дующие  виды  почв.  При  наличии  светлогумусового  го¬
ризонта  —  мелкие  (<  5  см),  средние  (5-15  см)  и  глубо¬
 136

кие  (>  15  см).  Среди  почв  с  темногумусовым  горизон¬
том  выделяют  маломощные  (<  40  см),  среднемощные
(40-60  см),  повышенно-мощные  (60-80  см),  мощные  (80-
120  см)  и  сверхмощные  (>120  см).
 По  мощности  торфяного  горизонта  выделяют  мел¬
которфянистые  (10-20  см),  торфянистые  (20-30  см)  и
торфяные  (30-50  см)  почвы.
 Среди  органогенных  почв  по  мощности  торфяной
толщи  выделяют  маломощные  (50-100  см),  среднемощ¬
ные  (100-200  см)  и  мощные  (>  200  см).
 По  степени  разложения  (доле  хорошо  оформленных
растительных  остатков)  обычно  выделяют  слаборазло-
женные  (более  80%  от  массы  горизонта),  среднеразло-
женные  (70-80%)  и  сильноразложенные  (55-70%)  тор¬
фа.
 По  расположению  нижней  границы  осветленного
элювиального  горизонта  (Е  или  Е1)  почвы  разделяют
на  поверхностно-подзолистые  (<  10  см),  мелкоподзоли¬
стые  (10-20  см),  неглубокоподзолистые  (20-30  см),  глу¬
бокоподзолистые  (30-45  см)  и  сверхглубокоподзолистые
(>  45  см).
 По  глубине  и  месту  оглеения  в  профиле  почвы  де¬
лят  на  глубокооглеенные  (в  переходном  к  материнской
породе  горизонте  на  глубине  100-130  см),  поверхностно-
оглеенные  (в  поверхностных  и  подповерхностных  гори¬
зонтах  не  глубже  50  см)  и  профильно-оглеенные  (при¬
знаки  оглеения  в  этом  случая  заметны  во  всем  профиле
почвы).
 Отбор  почвенных  образцов
 Образцы  почвы  отбирают  из  наиболее  типичных
мест  в  середине  генетических  горизонтов.  Образцы  из
 137

иллювиальных  горизонтов  отбирают  из  наиболее  уплот¬
ненной  части.  Во  избежание  засорения  стенки  разре¬
за  отбор  проб  начинают  с  самого  нижнего  горизонта,
а  затем  переходят  к  верхним.  Каждый  образец  должен
иметь  массу  не  менее  300  г  и  быть  снабжен  бумажной
этикеткой,  на  которой  простым  карандашом  указыва¬
ют  дату,  номер  разреза,  генетический  горизонт,  глубину
взятия  образца.  Почву  вместе  со  сложенной  этикеткой
помещают  в  матерчатый  мешок.
 Пробы  необходимо  как  можно  быстрее,  довести  до
воздушно-сухого  состояния,  поскольку  при  длительном
хранении  влажной  почвы  ее  химический  состав  мо¬
жет  измениться.  Полиэтиленовые  мешки  могут  служить
только  для  кратковременного  хранения  почвы.  Жела¬
тельно  просушивать  образцы  в  полевых  условиях,  рас¬
сыпая  их  в  тени.  Поскольку  для  стандартных  хими¬
ческих  анализов  достаточно  200-250  г  воздушно-сухой
почвы,  после  просушки  в  полевых  условиях  для  лабора¬
торных  исследований  можно  отбирать  лишь  часть  хоро¬
шо  перемешанного  образца.
 Полевые  методы  анализа  почв
 Выявление  карбонатов.  Образцы  почвы  смачива¬
ют  5%  раствором  соляной  кислоты.  Выделение  углекис¬
лого  газа  («вскипание»)  или  характерное  потрескивание
указывает  на  присутствие  карбонатов.
 Выявление  глеевого  процесса.  Небольшое  коли¬
чество  красной  кровяной  соли  (K3[Fe(CN)ej)  насыпают
на  почвенный  образец.  Посинение  свидетельствует  о  на¬
личии  закисных  форм  железа.
 Измерение  кислотности.  Одним  из  распростра¬
ненных  способов  оценки  кислотности  почв  является  из¬
 138

мерение  в  пастах,  суспензиях  или  вытяжках  величины
pH,  отражающей  активность  свободных  ионов  водорода.
Выделяют  6  градаций  кислотности  почв  (табл.  8).
 Таблица  8.  Градации  кислотности  почв
по  величине  pH
 Почвы
 рНвоДНАЯ
 Сильнокислые
 3,0-4,5
 Кислые
 4,5-5,5
 Слабокислые
 5,5-6,5
 Нейтральные
 6,5-7,0
 Слабощелочные
 7,0-7,5
 Щелочные
 7,5-8,5
 Для  измерения  почвенной  кислотности  в  полевых
условиях  используют  портативные  pH-метры  и  иономет-
ры.  Наиболее  удобен  в  работе  имеющий  автономное  пи¬
тание  pH-метр-милливольтметр  рН-150М,  комплектуе¬
мый  набором  электродов.  Он  позволяет  измерять  ак¬
тивность  ионов  водорода  (pH),  окислительно-восстано¬
вительный  потенциал  (Eh)  и  температуру  водных  рас¬
творов.
 Для  определения  pH  используется  два  электрода  —
стандартный  водородный  стеклянный  электрод  и  вспо¬
могательный  хлорсеребряный  электрод  (ЭВЛ-1М3.1  или
ЭВЛ-1М4).  Перед  определением  кислотности  почв  рН-
метр  настраивают  по  буферным  растворам,  имеющим
заранее  известные  значения  pH23.  На  зачищенной  стен¬
ке  разреза  твердым  предметом  делают  отверстия,  диа¬
метр  которых  соответствует  диаметру  электродов,  и  при
 23  Буферные  растворы  готовятся  из  стандартных  титров  для  рН-
метрии.  Удобно  иметь  растворы  с  pH  1,68;  4,01  и  6,86.  Нужно  учи¬
тывать,  что  хорошо  хранится  и  может  использоваться  в  течение
долгого  времени  только  раствор  с  pH  1,68.
 139

необходимости  увлажняют  почву  дистиллированной  во¬
дой.  Электроды  помещают  в  отверстия  и  прижимают
к  почве,  а  затем  снимают  показания.  Втыкать  водород¬
ный  электрод  непосредственно  в  почву  нельзя,  так  как
при  этом  можно  легко  повредить  хрупкую  стеклянную
мембрану.
 Если  водородный  электрод  долгое  время  не  исполь¬
зовался,  его  в  течение  8-10  ч  вымачивают  в  0,1  мо¬
лярном  растворе  НС1,  а  затем  промывают  дистиллиро¬
ванной  водой.  Этот  электрод  необходимо  оберегать  от
высыхания,  которое  может  изменять  его  характеристи¬
ки.  Хлорсеребряный  электрод  заполняется  насыщенным
раствором  КС1.
 Измерение  окислительно-восстановительного
потенциала  (ОВП)  почвы.  Его  можно  производить
с  помощью  рН-метр-милливольтметра  рН-150М,  уком¬
плектованного  платиновым  (например,  ЭПЛ-02)  и  вспо¬
могательным  хлорсеребряным  электродами.
 Перед  измерением  прибор  настраивают  по  специаль¬
ному  буферному  раствору24,  который  должен  показать
значение  272  мВ.  Электроды  помещают  в  отверстия,
сделанные  в  зачищенной  стенке  разреза  на  расстоянии
10  см  друг  от  друга,  и  плотно  прижимают  к  почве,  после
чего  считывают  показания  прибора.
 Описание  фитоценозов
 Как  правило,  геоботаническое  описание  фитоцено¬
зов  производится  с  целью  типизации  единиц,  выделя¬
 24Для  приготовления  буферного  раствора,  предназначенного
для  измерения  ОВП,  отмеряют  3,8018  г  желтой  кровяной  со¬
ли  (K4[Fe(CN)e]  ЗН2О)  и  13,5001  г  красной  кровяной  соли
(K3[Fe(CN)e])-  Их  растворяют  дистиллированной  водой,  доводя
объем  до  1  л.
 140

емых  в  растительном  покрове,  или  для  экологической
характеристики  окружающей  среды,  в  которой  находят¬
ся  объекты  исследования  (например,  особи  или  популя¬
ции  каких-либо  видов).  Геоботаническое  описание  долж¬
но  включать:
 • 	общую  информацию  (номер,  дату,  автора,  геогра¬
фическое  положение  и  топографическую  привязку,  раз¬
мер  пробной  площади  и/или  фитоценоза);
 • 	характеристику  биотопа  и  экотопа  (положение  в
рельефе,  схему  размещения,  оценки  сквозистости  поло¬
га  древостоя,  описание  почвенных  разрезов  и/или  при¬
копок  и  т.  п.);
 • 	неформальные  комментарии  об  окружающей  рас¬
тительности  и  рельефе,  истории  сообщества  (например,
о  следах  пожаров),  особенностях  его  хозяйственного  ис¬
пользования  ит.п.,а  также  собственные  соображения  о
потенциальной  динамике  сообщества;
 • 	характеристику  растительного  сообщества,  вклю¬
чающую  описание  основных  морфоэлементов  и  схему  их
размещения.
 Если  растительное  сообщество  занимает  небольшую
площадь,  то  его  следует  описывать  целиком.  Если  же
фитоценоз  занимает  большую  территорию,  то  описание
удобнее  производить  на  пробных  площадях,  размер  ко¬
торых  выбирается,  исходя  из  характера  растительности.
Так,  для  геоботанического  описания  луговых  и  степ¬
ных  сообществ  считается  достаточной  пробная  площадь
10  х  10  м,  для  лесных  —  20  х  20  м.  В  сложных  полидоми-
нантных  лесах  необходимо  использовать  пробные  пло¬
щади  размером  50  х  50  м  и  более.  В  фитоценозах  вытяну¬
той  формы  удобно  описывать  прямоугольные  участки,
например  10  х  40  м.
 141

Привязка  геоботанического  описания
 Топографическая  привязка  геоботанического  описа¬
ния  осуществляется  путем  нанесения  на  карту  точки
или  указанием  ориентиров  (желательно  двух),  которые
можно  найти  на  карте.  Эти  ориентиры  должны  одно¬
значно  определять  местоположение  пробной  площади.
Необходимо  указать  направление  от  каждого  ориентира
и  расстояние  до  них  (например,  «500  м  к  северо-западу
от  дер.  Кемка,  600  м  к  западу  от  устья  р.  Кемка»).
 Наименование  фитоценоза
 По  завершении  описания  фитоценозу  следует  дать
предварительное  название,  предназначенное  для  облег¬
чения  его  идентификации.  Наименование  растительно¬
го  сообщества  строится  на  перечислении  видов  и/или  их
эколого-морфологических  групп,  доминирующих  в  раз¬
личных  ярусах.  Их  перечисление  идет  от  верхних  яру¬
сов  к  нижним,  а  внутри  каждого  яруса  —по  возраста¬
нию  участия  в  сообществе.  Если  один  вид  из  группы
явно  доминирует,  то  в  названии  фитоценоза  предпочти¬
тельно  упомянуть  именно  его.  Например,  если  среди
мелкотравья  преобладает  кислица,  то  предпочтитель¬
ным  будет  эпитет  «кисличный»,  а  не  «мелкотравный».
Примерами  названий  такого  рода  могут  служить  «бе-
резо-ельник  чернично-зеленомошный»,  «луг  таволгово-
разнотравный».
 Описание  лесного  фитоценоза
 Лесные  фитоценозы  выделяют,  опираясь  на  морфо¬
логическую  однородность  древостоя,  и  проводят  их  опи¬
сание  по  визуально  различимым  ярусам.  Обычно  в  сооб¬
 142

ществе  выделяют  и  описывают  один  или  несколько  яру¬
сов  древостоя,  подлесок,  а  также  напочвенный  покров  —
травяно-кустарничковый  и  мохово-лишайниковый  яру¬
сы.  Отдельно  учитывают  возобновление  и  подрост  де¬
ревьев.  Геоботаническое  описание  следует  начинать  с
напочвенного  покрова,  поскольку  он  может  быть  силь¬
но  поврежден  при  учете  признаков  древостоя.  Завер¬
шают  описание  закладкой  почвенного  разреза  и  прико¬
пок.
 Напочвенный  покров.  В  лесных  сообществах  он
чаще  всего  мозаичен,  т.  е.  состоит  из  группировок  рас¬
тений  («пятен»),  различающихся  по  составу  доминан-
тов  травяно-кустарничкового  и  мохово-лишайникового
ярусов.  При  описании  лесного  фитоценоза  следует  опи¬
сать  группировки  каждого  типа  и  указать,  какую  долю
площади  сообщества  они  занимают25.  Для  каждого  ти¬
па  пятен  оценивают  общие  проективные  покрытия  по
ярусам  и  обилия  отдельных  видов.  В  качестве  харак¬
теристики  обилия  чаще  всего  используют  проективное
покрытие  или  баллы  шкалы  господства,  реже  —встре¬
чаемость26.  Определение  обилий  видов  можно  произво¬
дить  как  в  естественных  контурах,  так  и  на  сериях  учет¬
ных  площадок.  Необходимое  число  учетных  площадок
рассчитывается,  исходя  из  следующих  правил:  1)  общее
их  количество  не  должно  быть  меньше  10,  желатель¬
но—более  20;  2)  число  площадок  в  пятне  каждого  ти¬
па  должно  быть  пропорционально  доле  площади,  при¬
ходящейся  на  этот  тип  группировки;  3)  в  пятнах  каж¬
 25Гомогенный  напочвенный  покров,  по  сути,  представлен  един¬
ственной  растительной  группировкой.
 26Для  упрощения  анализа  материала  при  сборе  данных  следует
придерживаться  одной  методики
 143

дого  типа  желательно  описать  не  менее  трех  площадок.
Виды,  не  отмеченные  на  учетных  площадках,  но  встре¬
чающиеся  в  пятнах  этого  типа  в  пределах  фитоценоза,
должны  быть  указаны  в  дополнительном  списке.  В  от¬
дельном  списке  указываются  также  очень  редкие  виды,
которые  невозможно  привязать  к  какому-либо  типу  пя¬
тен.
 Для  упрощения  интерпретации  данных  о  составе  и
строении  группировок  напочвенного  покрова  каждый
выделенный  тип  можно  сопроводить  схемой  их  разме¬
щения  и  неформальным  описанием,  в  котором  указы¬
вается  приуроченность  пятен  к  особым  формам  микро¬
рельефа,  скоплениям  подроста  и  т.  п.  Весьма  информа¬
тивными  могут  быть  измерения  сквозистости  полога
древостоя,  приуроченные  к  пятнам  разных  типов.
 Возобновление  и  подрост.  Молодые  особи  каж¬
дой  древесной  породы  учитываются  отдельно,  причем  в
связи  с  большой  размерной  неоднородностью  их  следует
разделять  на  размерные  группы.  Например,  выделяют
всходы  (<  10  см),  подсед  (от  10  до  50  см)  и  подрост
(>  50  см).  Подрост  разной  высоты  обычно  учитывают
раздельно  —от  0,5  до  1,5  м,  от  1,5  до  3,0  и  более  3,0  м.
Впрочем,  возможны  и  иные  варианты  разделения  моло¬
дых  особей  деревьев  на  размерные  категории.  Основны¬
ми  характеристиками  возобновления  являются  обилие
(число  особей  на  пробную  площадь27)  и  особенности  раз¬
мещения,  но  у  подседа  и  подроста  учитываются  еще  и
диапазоны  высоты  и  возраста.
 Возобновление  и  подсед  лучше  учитывать  на  проб¬
ных  площадках  размером  1  х  1  м.  На  участке  размером
 27  Стандартная  единица  измерения—  тыс./га.  Пересчет  удобнее
производить  в  камеральных  условиях.
 144

20  х  20  м  их  должно  быть  не  менее  20.  Методика  под¬
счета  числа  особей  подроста  зависит  от  его  плотности.
В  случае  низкого  обилия  уместен  сплошной  учет  осо¬
бей,  тогда  как  при  высокой  плотности  пересчет  прово¬
дят  на  нескольких  пробных  площадках  (рекомендуемый
размер  5  х  5  м).
 Подлесок.  Он  включает  кустарники  и,  иногда,  де¬
ревья,  никогда  не  выходящие  в  верхние  ярусы  древо¬
стоя.  Каждый  вид,  входящий  в  его  состав,  характери¬
зуют  проективным  покрытием  или  числом  стволов,
а  также  их  средней  и  максимальной  высотой.  Кроме
того,  иногда  указывают  общее  проективное  покрытие
подлеска.  В  примечаниях  полезно  также  отметить  ха¬
рактер  распределения  составляющих  подлесок  видов  по
территории  фитоценоза.
 Древостой.  Древостой  фитоценоза  описывают  по
ярусам.  В  каждом  ярусе  для  каждой  породы  указывают
число  деревьев,  суммарную  площадь  сечения,  средние
и  максимальные  окруоюности  и  высоты  стволов.  Для
определения  возрастов  у  нескольких  средних  и  господ¬
ствующих  деревьев  высверливают  керны.  Вычисление
диаметров  стволов  и  приведение  плотности  древостоя
к  стандартным  единицам  удобнее  осуществлять  в  каме¬
ральных  условиях.  Древостой  в  целом  характеризуют
сомкнутостью  и  описывают  формулой  (см.  «Формула
древостоя»).
 Краткое  описание  лесного  фитоценоза.  Для  ре¬
шения  ряда  геоботанических  задач  важно  не  макси¬
мально  подробное  описание  фитоценозов,  а  охват  их
наибольшего  разнообразия.  В  таких  случаях  для  эко¬
номии  времени  проводят  сокращенные  геоботанические
описания  сообществ,  опуская  второстепенные  для  дан¬
 145

ного  исследования  признаки.  При  изучении  конкрет¬
ного  компонента  фитоценоза  (древостоя,  яруса,  сину-
зии)  его  описывают  полностью,  тогда  как  для  осталь¬
ных  делают  лишь  самые  необходимые  измерения.  На¬
пример,  для  уточнения  динамики  древостоя  в  преде¬
лах  одного  типа  леса  можно  проводить  краткие  опи¬
сания,  в  которых  характеристики  напочвенного  покро¬
ва  учитываются  лишь  поверхностно.  Краткое  описание
проводят  в  том  же  порядке,  что  и  полное.  Почвенный
разрез  или  прикопки  закладывают  лишь  в  тех  случа¬
ях,  когда  эдафические  признаки  могут  облегчить  иден¬
тификацию  объекта.  Краткие  описания  нужно  снаб¬
жать  максимально  полной  неформальной  информаци¬
ей  о  строении,  экологии,  режиме  нарушений  и  исто¬
рии  фитоценоза,  его  положении  в  экологических  и  сук-
цессионных  рядах,  поскольку  она  способствует  верной
интерпретации  предварительных  или  неполных  дан¬
ных.
 Описание  лугового  фитоценоза
 Характерными  особенностями  луговых  сообществ
являются  малое  различие  размеров  и  сходство  жизнен¬
ных  форм  составляющих  их  растений.  Поскольку  вер¬
тикальное  членение  таких  фитоценозов  практически  не
выражено,  то  основное  внимание  обычно  уделяется  их
составу  и  горизонтальному  строению.
 Как  и  при  работе  с  напочвенным  покровом  лесных
фитоценозов,  в  случае  выраженной  мозаичности  следу¬
ет  описывать  отдельные  типы  микрогруппировок.  Каж¬
дый  тип  пятна  должен  быть  охарактеризован  общим
проективным  покрытием  и  оценками  обилия  отдель¬
ных  видов  (проективным  покрытием,  баллами  шкалы
 146

господства  или  встречаемостью).  Заметим,  что  опреде¬
ление  встречаемости  в  луговых  сообществах  имеет  ряд
преимуществ  перед  другими  методиками  оценки  уча¬
стия  видов.  Несмотря  на  необходимость  значительного
увеличения  количества  проб,  этот  метод  позволяет  из¬
бежать  ошибок,  связанных  с  определением  покрытия  в
густых  высоких  травостоях,  и  нивелировать  различия,
обусловленные  сезонной  и  флуктуационной  динамикой
сообществ.  Кроме  того,  из-за  сложности  луговых  тра¬
востоев  проективное  покрытие  и  оценки  по  шкале  гос¬
подства  лучше  определять  на  серии  небольших  пробных
площадок,  чем  в  естественных  контурах.
 Методы  исследования
 ГРАДИЕНТОВ  РАСТИТЕЛЬНОСТИ
 Наряду  с  квантованностыо  континуальность  —  по¬
степенность  изменения  характеристик  —  является  фун¬
даментальным  свойством  растительного  покрова.  С  од¬
ной  стороны,  она  обусловлена  постепенностью  измене¬
ния  и,  часто,  независимой  вариацией  различных  эко-  и
биотопических  факторов.  С  другой  стороны,  контину¬
альность  связана  со  сложным  строением  растительно¬
сти,  образованной  большим  числом  особей  растений  раз¬
ных  видов,  которые  отличаются  размерами,  экологиче¬
скими  потребностями  и  свойствами.  Важнейшим  прин¬
ципом  изучения  градиентов  растительности  является
четкая  пространственная  привязка  объектов.  Обычно
она  реализуется  через  организацию  трансект  —  серий
пробных  площадок,  расположенных  в  линию,  или  путем
картирования  растительности  на  прямоугольных  участ¬
ках.
 147

Исследование
 экологических  рядов  фитоценозов
 Экологический  ряд  фитоценозов  —  последователь¬
ность  растительных  сообществ,  сменяющих  друг  друга
вдоль  монотонного  градиента  экотопических  факторов.
При  их  изучении  обычно  решают  следующие  вопросы:
1)  изменение  каких  факторов  экотопа  приводит  к  смене
сообществ;  2)  каков  экологический  диапазон,  в  котором
могут  формироваться  сообщества,  принадлежащие  к  од¬
ной  сукцессионной  системе;  3)  как  различается  состав  и
строение  фитоценозов  одного  типа  в  разных  экологиче¬
ских  условиях;  4)  как  вдоль  экотопического  градиента
изменяются  ценотические  свойства  отдельных  видов.
 Решение  таких  задач  обычно  связано  с  организацией
протяженных  трансект,  вдоль  которых  отмечают  точки
смены  растительных  сообществ  и  производят  их  полные
геоботанические  описания.  Пробные  площади  заклады¬
вают  либо  через  регулярные  интервалы,  либо  в  наи¬
более  типичных  участках  фитоценозов  (в  этом  случае
описания  уместно  производить  также  в  начале  и  конце
пересекаемого  растительного  сообщества).  Геоботаниче¬
ские  описания  сопровождают  как  можно  более  полной
характеристикой  экотопа  —  закладкой  почвенных  разре¬
зов,  оценкой  глубины  залегания  грунтовых  вод  и  т.  п.
Кроме  того,  для  характеристики  рельефа  составляют
высотный  профиль  трансекты.
 Исследование  границ  между  фитоценозами
 Выявление  границ  между  фитоценозами  —  одна  из
наиболее  актуальных  задач  геоботаники.  Обычный  спо¬
соб  проведения  таких  исследований  —  закладка  парал¬
 148

лельных  трансект,  пересекающих  границу  и  заходящих
на  типичные  участки  обоих  сообществ.  Однако  более  ин¬
формативным  методом  является  сплошное  картирова¬
ние  растительности  или  регулярное  размещение  проб¬
ных  площадок  в  виде  широкой  полосы28.  Несмотря
на  существенно  большие  трудозатраты,  таким  образом
можно  не  только  определить  характер  изменений  расти¬
тельности  в  пространстве,  но  и  выявить  характер  грани¬
цы  между  фитоценозами  (плавная  или  резкая,  гомоген¬
ная  или  мозаичная).  Размер  закладываемых  пробных
площадок  нужно  подбирать  так,  чтобы  описания  поз¬
воляли  наиболее  полно  вскрыть  изменение  признаков
растительности.  При  изучении  переходов  между  лесны¬
ми  сообществами  особый  интерес  может  представлять
также  картирование  деревьев.  Для  выяснения  причин
смены  сообществ  геоботанические  описания  раститель¬
ности  сопровождают  параллельной  оценкой  характери¬
стик  окружающей  среды.
 Исследование  фитогенных  полей
 Одной  из  основных  причин,  приводящих  к  варьи¬
рованию  растительности  внутри  фитоценозов,  являет¬
ся  воздействие  мощных  эдификаторов.  Изучению  гра¬
диентов  растительности  в  фитогенных  полях  посвяще¬
но  множество  работ,  в  которых  использованы  два  ос¬
новных  метода.  Первый  —  метод  радиальных  трансект,
расходящихся  от  влияющей  особи  или  их  группы.  На
таких  трансектах  пробные  площадки  располагают  че¬
рез  равномерные  интервалы,  реже  —  в  ключевых  точках
 28Такое  размещение  площадок  позволяет  интерполировать  ха¬
рактеристики  растительности  в  интервалах  между  пробными  пло¬
щадками  и  использовать  их  для  последующего  анализа.
 149

(например,  у  ствола  дерева,  у  края  и  вне  кроны  дерева).
Второй  метод  —описание  пробных  площадок,  регулярно
размещенных  по  участку  вокруг  влияющей  особи  или
куртины.  Описания  растительности  обычно  сопровож¬
дают  оценками  факторов,  которые  могут  изменяться  в
фитогенном  поле.  Чаще  всего  оценивают  световой  ре¬
жим,  количество  опада  и  попадающих  на  землю  осадков
(путем  сбора  их  в  мерные  емкости),  а  также  почвенные
характеристики.  Однако  воздействие  некоторых  факто¬
ров  (например,  деятельность  корневых  систем)  прямо
измерить  практически  невозможно.  В  качестве  их  кос¬
венной  оценки  может  быть  использовано  расстояние  до
влияющей  особи.

СПИСОК  ВИДОВ  РАЙОНА  ПРАКТИКИ,
ОБЯЗАТЕЛЬНЫХ  ДЛЯ  ЗАПОМИНАНИЯ  СТУДЕНТАМИ
 Каждый  вид  в  списке  охарактеризован  частотой  встречаемо¬
сти  («+++»  —  часто,  «++»  —спорадически,  «+»  —редко)  в  груп¬
пах  растительных  сообществ:
 Во—«болота  олиготрофные»  (верховые  сфагновые  болота,
кустарничково-сфагновые  сосняки);
 Бэ  —  «болота  эвтрофные»  (травяные  болота,  заболоченные  лу¬
га,  сероольшаники);
 Луг  —«луга»  (суходольные,  мезофильные  разнотравные,  раз¬
нотравно-злаковые  и  крупнозлаковые  луга);
 Л  мл  —  «леса  мелколиственные»  (березняки  и  осинники);
 Лшл  —  «леса  широколиственные»  (широколиственные  леса,
вязовники,  сложные  ельники);
 Лтх  —  «леса  темнохвойные»  (зеленомошные  ельники,  кислич¬
ные  ельники);
 Бор  —  «боровые  сообщества»  (лишайниково-зеленомошные
сосняки,  сухотравные  дубо-сосняки,  сухие  пойменные  луга).
 Группы  видов,  имеющих  специфическую  экологию  (рудералы,
петрофиты  и  водные  растения),  приведены  в  отдельных  списках.

Группа  растительных  сообществ
 она
 Bo
 |Бэ|
 I  Луг!
 |  Лмл  |  Лшл
 |  Лтх
 1  Бор
 Мхи  и  лишайники
 Cetraria  islandica  (L.)  Ach.
 +
 +
 +++
 Cladina  arbuscula  (Wallr.)  Halle  et  W.  Culb
 H—h
 -j-
 -j—j—u
 Cladina  rangiferina  (L.)  Nyl.
 ++
 +
 +++
 Cladina  stellaris  (Opiz)  Brodo
 +
 +
 +++
 Climacium  dendroides  (Hedw.)  Web.  et  Mohr
 +  +
 +
 +
 Dicranum  polysetum  Sw.
 ++
 ++
 +++
 +++
 Dicranum  scoparium  Hedw.
 +
 +++
 ++
 Hylocomium  splendens  (Hedw.)  BSG
 +
 +++
 +
 Pleurozium  schreberi  (Brid.)  Mitt.
 ++
 +
 ++
 +
 +++
 +++
 Polytrichum  commune
 ++
 +
 +
 Polytrichum  juniperinum  Hedw.
 ++
 Poly  trichum  piliferum  Hedw.
 ++
 Poly  trichum  strictum  Brid.
 +++
 +
 Rhytidiadelphus  triquetrus  (Hedw.)  Warnst.
 “Г
 +
 ++
 Деревья  и  кустарники
 Acer  platanoides  L.
 +
 +++
 +
 Alnus  glutinosa  (L.)  Gaertn.
 +  +
 Alnus  incana  (L.)  Moench
 +  +  +
 ++
 Betula  папа  L.
 +
 Betula  pendula  Roth
 +++
 +
 +
 ++
 Betula  pubescens  Ehrh.
 +
 +  +
 +++
 +
 +++
 Corylus  av  ell  ana  L.
 +
 +++
 Daphne  mezereum  T
 -L
 -j—j_
 -j-

Frangula  alnus  Mill.
Humulus  lupulus  L.
Juniperus  communis  L.
Lonicera  xylosteum  L.
Malus  sylvestris  Mill.
Padus  avium  Mill.
 Picea  abies  (L.)  Karst.
Pinus  sylvestris  L.
Populus  tremula  L.
Quercus  robur  L.
Rhamnus  cathartica  L.
Ribes  alpinum  L.
 Ribes  nigrum  L.
 Ribes  spicatum  E.Robson
Rosa  majalis  Herrm.
Rosa  rugosa  Thunb.
Rubus  idaeus  L.
 Salix  aurita  L.
 Salix  caprea  L.
 Salix  cinerea  L.
 Salix  myrsinifolia  Salisb.
Salix  pentandra  L.
 Salix  phylicifolia  L.
 Salix  starkeana  Willd.
Salix  triandra  L.
 Salix  viminalis  L.
 H—h
 ++
 +
 +  +
 ++
 +
 +
 ++
 +
 ++
 H—h
 +
 +
 +
 +  +  +
 +  +  +
 +
 +
 ++
 ++
 ++
 H—1—b
 +++
 +
 +
 +
 ++  +
 +  +
 ++
 +
 +++
 +
 +
 +
 +  +
 +  +
 +
 +  +
 +  +
 +
 +  +
 ++
 +
 ++
 +
 +
 ++
 +
 +  +
 +
 +
 ++
 +  +
 a.
 +
 +
 +
 ++
 ++
 +  +
 +
 +
 +
 +
 ++
 ++
 +++
 +

Вид
 Группа  растительных  сообществ
 Во
 Бэ
 Луг
 Лмл
 Лшл
 Лтх
 Бор
 Sorbus  aucuparia  L.
 +
 +++
 н—н
 +++
 Tilia  cordata  Mill.
 +
 +
 +++
 +
 Ulmus  glabra  Huds.
 +
 ++
 Ulmus  laevis  Pall.
 +
 4~г
 Viburnum  opulus  L.
 ++
 +
 +
 +
 Папоротники,  хвощи  и  плауны
 Athyrium  filix-femina  (L.)  Roth
 +++
 +
 +
 +
 Diphasiastrum  complanatum  (L.)  Holub
 +++
 Diphasiastrum  tristachyum  (Pursh)  Holub
 +++
 Dryopteris  carthusiana  (Will.)  H.P.  Fuchs
 +
 +
 ++
 +++
 Dryopteris  expansa  (C.  Presl)
 Fraser-Jenk.  et  Jermy
 +
 +
 +  +
 ++
 Dryopteris  filix-mas  (L.)  Schott
 +
 ++
 ++
 Equisetum  arvense  L.
 ++
 +
 Equisetum  flumatile  L.
 +++
 Equisetum  hyemale  L.
 ++
 ++
 Equisetum  palustre  L.
 +
 Equisetum  pratense  Ehrh.
 +++
 +++
 +
 +
 Equisetum  sylvaticum  L.
 ++
 ++
 +++
 ++
 +++
 Gymnocarpium  dryopteris  (L.)  Newm.
 +
 +++
 Huperzia  selago  (L.)  Bernh.  ex  Schrank  et  Mart.
 +
 ++
 Lycopodium  annotinum  L.
 -1-
 +++
 Lycopodium  clavatum  L.
 +++
 MatteucrAa  struthiopteris  (L.)  Tod.
 ++
 ++

Phegopteris  connectilis  (Michx.)  Watt
Pteridium  aquilinum  (L.)  Kuhn
 Agrostis  stolonifera  L.
 Agrostis  tenuis  Sibth.
 Alopecurus  aequalis  Sobol.
 Alopecurus  pratensis  L.
 Anthoxanthum  odoratum  L.
 Avenella  flexuosa  L.
 Briza  media  L.
 Bromopsis  inermis  (Leys.)  Holub
Calamagrostis  arundinacea  (L.)  Roth
Calamagrostis  canescens  (Web.)  Roth
Calamagrostis  epigeios  (L.)  Roth
Dactylis  glomerata  L.
 Deschampsia  caespitosa  (L.)  Beauv.
Elymus  caninus  (L.)  L.
 Elytrigia  repens  (L.)  Nevski
Festuca  gigantea  (L.)  Vill.
 Festuca  ovina  L.
 Festuca  pratensis  Huds.
 Festuca  rubra  L.
 Glyceria  fluitans  (L.)  R.  Br.
 Glyceria  maxima  (C.  Hartm.)  Holub.
Helictotrichon  pubescens  (Huds.)  Pilg.
Hierochloe  odorata  (L.)  Beauv.
 1КИ
 1  ++
 ++
 +-j-
 1'
 ++
 ++
 ++
 ++
 +++
 ++
 +
 ++
 +++
 +++
 ++
 +
 ++
 +++
 +++
 +++
 +++
 +++
 +
 +
 ++
 +
 +++
 +
 ++
 +++
 +++
 ++
 +
 +++
 +
 +
 +
 +
 +++
 +++
 +
 ++
 ++
 ++
 +
 +++
 +++
 ++
 ++  +

Вид
 Melica  nutans  L.
 Milium  effusum  L.
 Molinia  caerulea  (L.)  Moench
Nardus  stricta  L.
 Phalaroides  arundinacea  (L.)  Rauschert
Phleum  pratense  L.
 Phragmites  australis  (Cav.)  TYin.  ex  Steud.
Poa  angustifolia  L.
 Poa  nemoralis  L.
 Poa  palustris  L.
 Poa  pratensis  L.
 Poa  remota  Forsell.
 Осоковые
 Carex  acuta  L.
 Carex  brunnescens  (Pers.)  Poir.
 Carex  cespitosa  L.
 Carex  cinerea  Pollich
Carex  digitata  L.
 Carex  elongata  L.
 Carex  ericetorum  Pollich
Carex  globularis  L.
 Carex  hirta  L.
 Carex  leporina  L.
 Carex  nigra  (L.)  Reichard
 Группа  растительных  сообществ
 Бо
 Бэ
 Луг
 Лмл
 Лшл
 Лтх
 Бор
 ++
 +++
 +
 ++
 +++
 +
 +
 +
 +
 ++
 ++
 +
 +++
 ++
 ++
 +
 +++
 +
 +
 ++
 +++
 -1-
 ++
 ситниковые
 +++
 +
 +
 +++
 ++
 ++
 +
 +++
 +
 ++
 +
 +  ++
 ++
 ++
 +
 +
 +++
 +++
 +++

Carex  pallescens  L.
 Carex  panicea  L.
 Carex  rhynchophysa  C.A.  May.
 Carex  rostrata  Stokes
Carex  vaginata  Tausch
Carez  vesicaria  L.
 Carex  vulpina  L.
 Eleocharis  palustris  (L.)Roem.  &  Schult.
Eriophorum  polystachyon  L.
 Eriophomm  vaginatum  L.
 Juncus  effusus  L.
 Juncus  filiformis  L.
 Luzula  multiflora  (Retz.)  Lej.
сл 	Luzula  pallescens  Sw.
 Luzula  pilosa  (L.)  Willd.
 Scheuchzeria  palustris  L.
 Scirpus  sylvaticus  L.
 Achillea  millefolium  L.
 Actaea  spicata  L.
 Adoxa  moschatellina  L.
 Aegopodium  podagraria  L.
 Разнотравье  и
 Agrimonia  pilosa  Ledeb.
 Alchemilla  vulgaris  L.
 Amoria  hybrida  (L.)  C.Presl
Amoria  montana  (L.)  Sojak
 ++
 ++
 ++
 +
 ++
 ++
 +
 ++
 +
 +++
 +++
 ++
 ++
 +  +
 +++
 ++
 ++
 +++
 ++
 +
 ++
 ++
 ++  +
 ++
 ++
 ++  +
 +
 +
 ++
 ++
 +
 ++
 ++
 +
 +
 +  +
 +++
 :устарнички
 +
 ++
 +++
 +
 ++
 +++
 ++
 ++

Вид
 Amoria  repens  (L.)  C.Presl
Andromeda  polifolia  L.
 Anemonoides  nemorosa  (L.)  Holub
Anemonoides  ranunculoides  (L.)  Holub
Angelica  sylvestris  L.
 Antennaria  dioica  (L.)  Gaertn.
Anthriscus  sylvestris  (L.)  Hoffm.
Anthyllis  macrocephala  Wend.
Arctostaphylos  uva-ursi  (L.)  Spreng.
Artemisia  campestris  L.
 Artemisia  vulgaris  L.
 As  arum  europaeum  L.
 Bidens  cemua  L.
 Bidens  tripartita  L.
 Calla  palustris  L.
 Calluna  vulgaris  (L.)  Hull
Caltha  palustris  L.
 Campanula  glomerata  L.
 Campanula  latifolia  L.
 Campanula  patula  L.
 Campanula  rotundifolia  L.
 Cardamine  amara  L.
 Cardamine  impatiens  L.
 Cardamine  pratensis  L.
 Группа  растительных  сообществ
 Во
 Бэ
 Луг
 Лмл
 Лшл
 Лтх
 Бор
 ++
 +++
 ++
 +++
 ++
 +++
 +++
 ++
 +++
 +++
 ++
 ++
 +
 +
 +++
 ++
 +
 ++
 +
 +
 ++  +
 +
 ++
 +++
 +++
 +++
 +++
 +
 ++
 +++
 +++
 +++
 ++
 +
 +++
 ++
 ++

Carum  carvi  L.
 Centaurea  jacea  L.
 Centaurea  phrygia  L.
 Chamaedaphne  calyculata  (L.)  Moench
Chamaenerion  angustifolium  (L.)  Scop.
Chrysaspis  aurea  (Pollich)  Greene
Chrysaspis  spadicea  (L.)  Greene
Chrysosplenium  altemifolium  L.
 Cicuta  virosa  L.
 Circaea  alpina  L.
 Cirsium  heterophyllum  (L.)  Hill
Cirsium  oleraceum  (L.)  Scop.
 Cirsium  palustre  (L.)  Scop.
 Cirsium  setosum  (Willd.)Besser
Cnidium  dubium  (Schkuhr)  Thell.
Coccyganthe  flos-cuculi  (L.)  Fourr.
Comarum  palustre  L.
 Convallaria  majalis  L.
 Corydalis  halleri  (Willd.)  Willd.
 Crepis  paludosa  (L.)  Moench
Cypripedium  calceolus  L.
 Dactylorhiza  fuchsii  (Druce)  Soo
Dactylorhiza  maculata  (L.)  Soo
Dianthus  deltoides  L.
 Drosera  rotundifolia  L.
 Empetrum  nigrum  L.
 ++
 +++
 +++
 +++
 ++
 +
 ++
 ++
 +
 +
 ++
 ++
 +++
 ++
 ++
 ++
 +++
 +
 ++
 ++
 ++
 +
 ++
 +++
 +
 ++
 ++
 ++
 +++
 ++
 +++
 +++
 ++
 +
 ++
 +++
 +
 +
 +
 ++
 +++
 ++
 +++

Вид
 Epilobium  palustre  L.
 Erigeron  acris  L.
 Euphrasia  sp.
 Ficaria  vema  Iluds.
 Filipendula  ulmaria  (L.)  Maxim.
Fragaria  moschata  (Duchesne)  Weston
Frag  aria  vesca  L.
 Gagea  lutea  (L.)  Ker-Gawl.
Galeobdolon  luteum  Huds.
 Galeopsis  tetrahit  L.
 Galium  album  Mill.
 Galium  boreale  L.
 Galium  odoratum  (L.)  Scop.
 Galium  palustre  L.
 Geranium  palustre  L.
 Geranium  pratense  L.
 Geranium  sylvaticum  L.
 Geum  rivale  L.
 Geum  urbanum  L.
 Glechoma  hederacea  L.
 Hepatica  nobilis  Mill.
 Heracleum  sibiricum  L.
 Hieracium  murorum  L.  s.l.
 Hieracium  pilosella  L.
 Группа  растительных  сообществ
 Бо
 Бэ
 Луг
 Лмл
 Лшл
 Лтх
 Бор
 +++
 ++
 +
 ++
 -г
 ++
 +++
 ++
 +  +  +
 +
 +++
 +
 ++
 ++
 ++
 +++
 ++
 +
 -М-+
 ++
 +++
 ++
 +
 +++
+  ++
 +++
 ++
 +++
 +
 ++
 ++  +
 +++
 +  +
 +++
 +
 +
 +
 ++
 ++
 +
 +++
 ++
 ++
 +++
 ++
 ++
 +
 4-
 ++  +
 ++

Hieracium  umbellatum  L.
 Hypericum  maculatum  Crantz
Hypochoeris  mdicata  L.
 Hypopitys  monotropa  Crantz
Impatiens  noli-tangere  L.
 Iris  pseudacorus  L.
 Iris  sibirica  L.
 Knautia  arvensis  (L.)  Coult.
 Lathyrus  pratensis  L.
 Lathyrus  sylvestris  L.
 Lathyrus  vemus  (L.)  Bernh.
 Ledum  palustre  L.
 Leontodon  automnalis  L.
 Leontodon  hispidus  L.
 Leucanthemum  vulgare  Lam.
 Linaria  vulgaris  Mill.
 Linnaea  borealis  L.
 Lycopus  europaeus  L.
 Lysimachia  nummularia  L.
 Lysimachia  vulgaris  L.
 Lythrum  salicaria  L.
 Maianthemum  bifolium  (L.)  F.W.  Schmidt
Melampyrum  nemorosum  L.
 Melampyrum  pratense  L.
 Melampyrum  sylvaticum  L.
 Melandrium  dioicum  (L.)  Coss.  &  Germ.
 ++
 44
 +++
 44
 4
 44
 444
 4+4
 ++
 44+
 +4
 44
 4
 44+
 +++
 +  +
+++
+++
 4
 ++
 4
 44
 +++
 +4
 44
 +++
 +++
 4
 +
 4
 4+4
 +4
 4+4
 44
 +4+
 4
 +44
 +4
 ++
 +
 4  +
 +
 4
 +++
 4

Вид
 Группа  растительных  сообществ
 Во
 Бэ
 Луг
 Лмл
 Лшл
 Лтх
 Бор
 Mentha  arvensis  L.
 ++
 Menyanthes  trifoliata  L.
 +++
 Moehringia  lateriflora  (L.)  Fenzl
 +
 ++
 +
 Moehringia  trinervia  (L.)  Clairv.
 +
 +
 +  +
 Myosotis  palustris  (L.)  L.
 +++
 Naumburgia  thyrsifiora  (L.)  Reichenb.
 -i—t*
 Obema  behen  (L.)  Ikonn.
 +++
 +
 Oenanthe  aquatica  (L.)  Poir.
 +++
 Omalotheca  sylvatica  (L.)  Sch.  Bip.  et  F.  Schultz
 ++
 +
 Orthilia  secunda  (L.)  House
 +
 +++
 Oxalis  acetosella  L.
 ++
 ++
 +  +
 +++
 Oxycoccus  microcarpus  Turcz.  ex  Rupr.
 +  +
 Oxycoccus  palustris  Pers.
 +++
 Paris  quadrifolia  L.
 +
 ++
 +  +
 +
 Pastinaca  sylvestris  Mill.
 ++
 Persicaria  minor  (Huds.)  Opiz
 +  +
 Picris  hieracioides  L.
 ++
 Pimpinella  saxifraga  L.
 +++
 +
 Plantago  lanceolata  L.
 +++
 Plantago  media  L.
 +++
 Platanthera  bifolia  (L.)  Rich.
 +
 ++
 Platanthera  chlorantha  (Cust.)  Reichenb.
 +
 +
 Polemonium  coeruleum  L.
 +
 +
 Polygala  vulgaris  L.
 ++

Polygonatum  multiflorum  (L.)  All.
Polygonatum  odoratum  (Mill.)  Druce
Potentilla  anserina  L.
 Potentilla  argentea  L.
 Potentilla  erecta  (L.)  Raeusch.
 Potentilla  heidenreichii  Zimmeter
Primula  elatior  (L.)  Hill
Prunella  vulgaris  L.
 Ptarmica  vulgaris  Hill  or  Blackw.  ex  DC.
Pulmonaria  obscura  Dumort.
 Pulsatilla  patens  (L.)  Mill.
 Pyrola  media  Sw.
 Pyrola  minor  L.
 Pyrola  rotundifolia  L.
 Ranunculus  acris  L.
 Ranunculus  auricomus  L.
 Ranunculus  cassubicus  L.
 Ranunculus  fallax  (Wimm.  &  Grab.)  Sloboda
Ranunculus  flammula  L.
 Ranunculus  polyanthemos  L.
 Ranunculus  repens  L.
 Rhinanthus  serotinus  (Schonh.)  Oborny
Rorippa  amphibia  (L.)  Bess.
 Rubus  chamaemorus  L.
 Rubus  saxatilis  L.
 Rumex  acetosa  L.
 +
 ++
 +++
 ++
 +++
 +++
 +++
 +++
 +
 +
 ++
 +
 +++
 +++
 +
 +
 +++
 ++
 ++
 +
 ++
 +++
 +++
 +++
 ++
 +-h+
 ++
 +++
 ++
 ++
 +++
 +++
 +++
 ++
 +
 ++
 +++
 ++

Вид
 Rumex  acetosella  L.
 Rumex  crispus  L.
 Rumex  obtusifolius  L.
 Rumex  thyrsiflorus  Fingerh.
Scorzonera  humilis  L.
Scrophularia  nodosa  L.
Scutellaria  galericulata  L.
Sedum  acre  L.
 Sedum  purpureum  (L.)  Schult.
Silene  tatarica  (L.)  Pers.
 Sium  latifolium  L.
 Solanum  dulcamara  L.
Solidago  virgaurea  L.
 Stachys  palustris  L.
 Stachys  sylvatica  L.
 Stellaria  graminea  L.
 Stellaria  holostea  L.
 Stellaria  nemorum  L.
 Stellaria  palustris  Retz.
 Steris  viscaria  (L.)  Raf.
Succisa  pratensis  Moench
Tanacetum  vulgare  L.
Thalictrum  aquilegifolium  L.
Thalictrum  flavum  L.
 Группа  растительных  сообществ
 Во
 Бэ
 Луг
 Лмл
 Лшл
 Лтх
 Бор
 ++
 ++
 ++
 ++
 ++
 +
 +++
 ++
 -j-
 ++
 +  +
 ++-Н
 +
 ++
 ++
 +
 +
 +
 +++
 +++
 ++
 +++
 +
 +++
 +
 ++
 ++
 +
 +
 +++
 ++
 +
 ++
 ++
 +
 +++
 +
 ++
 ++
 ++
 ++
 ++
 ++  +
 ++■

Thalictrum  lucidum  L.
 Thymus  serpillum  L.
 Thyselium  palustre  (L.)  Raf.
Tragopogon  pratensis  L.
 Trientalis  europaea  L.
 Trifolium  medium  L.
 Trifolium  pratense  L.
 Trollius  europaeus  L.
 Trommsdorfia  maculata  (L.)  Bernh.
Tussilago  farfara  L.
 Urtica  dioica  L.
 Vaccinium  myrtillus  L.
 Vaccinium  uliginosum  L.
 Vaccinium  vitis-idaea  L.
 Valeriana  officinalis  L.
 Veronica  beccabunga  L.
 Veronica  chamaedrys  L.
 Veronica  longifolia  L.
 Veronica  officinalis  L.
 Vida  cracca  L.
 Vida  sepium  L.
 Vida  sylvatica  L.
 Vzota  arenaria  DC.  in  Lam.
 Viola  arvensis  Murray
Viola  canina  L.
 Viola  epipsila  Ledeb.
 +++
 +  ++
 ++
 +
 ++
 -h++
 +++
 +++
 +
 +++
 ++
 ++
 +
 ++
 ++
 ++
 +
 ++
 *+-++
 +++
 +++
 ++
 +
 +++
 ++
 +++
 +++
 ++
 +++
 ++
 +
 +++
 ++
 ++
 ++
 +++
 +++
 ++
 -h+
 -M-
 +++
 +
 ++
 ++

Вид
 Группа  растительных  сообществ
 Во
 Бэ
 Луг
 Лмл
 Лшл
 Лтх
 Бор
 Viola  mirabilis  L.
Viola  montana  L.
 +++
 +
 ++
 Viola  palustris  L.
Viola  riviniana  Rchb.
Viola  tricolor  L.
 +4*
 ++  +
 +++
 +
 +
 Рудералы
 Arabidopsis  thaliana  (L.)  Heynh.
Arctium  tomentosum  Mill.
 Barbarea  vulgaris  R.Br.
 Berteroa  incana  (L.)  DC.
 Cap  sella  bursa-pastoris  (L.)  Medikus
Cerastium  holosteoides  Fr.
 Juncus  bufonius  L.
 Juncus  gerardii  Loisel.
 Lamium  album  L.
 Plantago  major  L.
 Poa  annua  L.
 Polygonum  aviculare  L.
 Scleranthus  annuus  L.
 Stellaria  media  (L.)  Vill.
 Taraxacum  officinale  Wigg.
 Tripleurospermum  perforatum  (Merat)  M.  Lainz
Turritis  glabra  L.
 Veronica  serpyllifolia  L.
 Петрофиты
 Polypodium  vulgare  L.
 Cystopteris  fragilis  (L.)  Bernh.

Alisma  plantago-aquatica  L.
Callitriche  palustris  L.
Ceratophyllum  demersum  L.
Hottonia  palustris  L.
Hydrocharis  morsus-ranae  L.
Lemna  minor  L.
 Lemna  trisulca  L.
Myriophyllum  verticillatum  L.
Nuphar  lutea  (L.)  Smith
Nymphaea  alba  L.
 Водные  растения
 Nymphaea  Candida  J.  et  C.  Presl
Potamogeton  natans  L.
Potamogeton  perfoliatus  L.
Sagittaria  sagittifolia  L.
Sparganium  erectum  L.
 Spirodela  polyrhiza  (L.)  Schleid.
Stratiotes  aloides  L.
 Typha  latifolia  L.
 Wolffia  arrhiza  (L.)
 Horkel  ex  Wimm.

РЕКОМЕНДУЕМАЯ  ЛИТЕРАТУРА
 Агроклиматический  справочник  по  Ленинградской  области.  Л.,
1959.  176  с.
 Агрохимические  методы  исследования  почв.  М.,  1975.  656  с.
Александрова  В.Д.  Классификация  растительности.  Л.,  1969.
275  с.
 Беклемишев  В.  Н.  Биоценозы  реки  и  речной  долины  в  составе  жи¬
вого  покрова  Земли  //  Тр.  Всес.  гидробиол.  о-ва.  Вып.  VII.
1956.  С.  77-89.
 Василевич  В.  И.  Очерки  теоретической  фитоценологии.  Л.,  1983.
248  с.
 Воскресенский  С.  С.  Динамическая  геоморфология.  Формирова¬
ние  склонов.  М.,  1971.  230  с.
 Глазовская  М.  А.  Почвы  мира:  В  2  т.  М.,  1972-1973.  Т.  1.  1972.
232  с.  Т.  2.  1973.  427  с.
 Горышина  Т.  К.,  Доронина  Ю.  А.,  Сумина  О.  И.  и  Эр.  Летняя
практика  по  геоботанике.  Л.,  1983.  175  с.
 Игнатов  М.  С.,  Афонина  О.  М.  Список  мхов  территории  бывшего
СССР  //  Arctoa.  Т.  1-2.  1992.  С.  1-86.
 Ипатов  В.  С.  Описание  фитоценоза.  СПб.,  1998.  94  с.
 Ипатов  В.  С.,  Кирикова  Л.  А.  Фитоценология.  СПб.,  1997.  316  с.
Ипатов  В.  С.}  Кирикова  Л.  А.,  Бибиков  В.  Н.  Сквозистость  древо-
стоев:  измерение  и  возможности  использования  в  качестве
показателя  микроклиматических  условий  под  пологом  ле¬
са  //  Бот.  журн.  Т.  64.  1979.  К*  11.  С.  1615-1624.
Классификация  и  диагностика  почв  СССР.  М.,  1977.  223  с.
Классификация  почв  России.  М.,  2000.  235  с.
 Константинова  Н.А.,  Потемкин  А.Д.,  Шляков  Р,  Н.  Спи¬
сок  печеночников  и  антоцеротовых  территории  бывшего
СССР  //  Arctoa.  Т.  1-2.  1992.  С.  87-127.
 Крылов  А.  Г.  Жизненные  формы  лесных  фитоценозов.  Л.,  1984.
184  с.
 Леонтьев  О.  К.,  Рычагов  Г.  И.  Общая  геоморфология.  М.,  1988.
319  с.
 Методы  изучения  лесных  сообществ  /  Под  ред.  В.  Т.  Ярмишко  и
И.  В.  Лянгузовой.  СПб.,  2002.  240  с.
 168

Мэгаррап  Э.  Экологическое  разнообразие  и  его  измерение.  М.,
1992.  184  с.
 Нешатпаев  Ю.  Н.  Выборочно-статистический  метод  выделения
растительных  ассоциаций  //  Методы  выделения  расти¬
тельных  ассоциаций.  Л.,  1971.  С.  181-205.
 Ниценко  А.  А.  Границы  растительных  ассоциаций  и  синузий  в
травяном  покрове  //  Исследования  структуры  и  строения
растительного  покрова.  Л.,  1973.  С.  17-243.
 Ниценко  А.  А.  К  вопросу  о  границах  растительных  ассоциаций  в
природе  //  Бот.  журн.  Т.ЗЗ.  1948.  К*5.  С.  487-495.
Ниценко  А.  А.  Об  изучении  экологической  структуры  раститель¬
ного  покрова  //  Бот.  журн.  Т.  54.  1969.  К*  7.  С.  1002-1014.
Ниценко  А.  А.  Очерки  растительности  Ленинградской  области.
Л.,  1959.  141  с.
 Ниценко  А.  А.  Растительная  ассоциация  и  растительное  сообще¬
ство  как  первичные  объекты  геоботанического  исследова¬
ния.  Л.,  1971.  184  с.
 Полевая  геоботаника:  В  5  т.  М.;  Л.,  1959-1976.  Т.  I.  1959.  444  с.
Т.  И.  1960.  499  с.  Т.  III.  1964.  530  с.  Т.  IV.  1972.  336  с.  T  V.
 1976. 	320  с.
 Практикум  по  почвоведению  /  Под  ред.  И.  С.  Кауричева.  М.,  1980.
272  с.
 Прейс  Ю.  И.  у  Самойлов  Ю.  И.  Опыт  выявления  границ  между
элементами  мозаики  в  луговой  растительности  //  Бюл.
МОИП.  Т.  82.  1977.  Отд.  биол.  Вып.  4.  С.  55-67.
 Раменский  Л.  Л,  Цаценкип  И.  А.,  Чисисиков  О.  Н.  и  Эр.  Экологи¬
ческая  оценка  кормовых  угодий  по  растительному  покро¬
ву.  М.,  1956.  472  с.
 Самойлов  Ю.  И.  Опыт  количественного  анализа  соответствия  мо¬
заики  растительности  и  среды  на  пойменных  лугах  //  Бот.
журн.  Т.55.  1970.  tf*6.  С.805-821.
 Скворцова  Е.  Б.,  Уланова  Н.  Л,  Басевич  В.  Ф.  Экологическая
роль  ветровалов.  М.,  1983.  192  с.
 Сладкопевцев  С.  А.  Новейший  этап  развития  речных  долин.  М.,
 1977. 	200  с.
 Сукачев  В.  Н.}  Зонн  С.  В.  Методические  указания  к  изучению  ти¬
пов  леса.  М.,  1961.  142  с.
 Сукцессионные  процессы  в  заповедниках  России  и  проблемы  со¬
хранения  биологического  разнообразия.  СПб.,  1999.  549  с.
 169

Толмачев  А.  И.  К  истории  возникновения  и  развития  темнохвой¬
ной  тайги.  М.;  Л.,  1954.  156  с.
 Черепанов  С.  К.  Сосудистые  растения  России  и  сопредельных  го¬
сударств.  СПб.,  1995.  992  с.
 Шенников  А.  П.  Луговедение.  Л.,  1941.  512  с.

ПРЕДМЕТНЫЙ  УКАЗАТЕЛЬ
 Аккумуляция  11,  12
Аллювий  11
Аспект  39
Ассектатор  33
 Базис  эрозии  12
Биотоп  32
 Благоприятствование  37
Бонитет  94
Бровка  склона  12
 Вал  прирусловый  18
Взаимоограничение  36
Включение  почвенное  132
 Гиперсинузия  38
Горизонт  почвенный  128
 	иллювиальный  25
 	элювиальный  25
 Грива  14,  16
 Группировка  растительная  33
 	гомогенная  34
 	клинальная  34
 	константная  34
 	мозаичная  (гомотонная)
 34
 Гряда  моренная  10
 — 	пойменная  14
 Демутация  41
Дендрит  почвенный  136
Деструкция  41
Дно  долины  11
Долина  11
 — 	V-образная  (невыработан-
ная)  13
 — 	пойменная  13
Доминант  33
 Зандр  11
Затон  14
 Изменения  растительности  се¬
зонные  39
Инфраценоз  39
Инфраценоэлементы  38
 Кам  11
Климакс  41
 Комплекс  фитоценозов  экото-
пический  38
 Комплексность  растительно¬
сти  35
 Конкреция  133
Конкуренция  36
Коном  38
Консорция  36
Континуальность  147
Конфасция  32
Копролит  135
 Лаг  50
 Меандр  13
Межень  14
 Местообитания  долгопоемные
20
 — 	краткопоемные  20
 — 	среднепоемные  20
Мозаичность  растительности
 35
 Морена  8
 171

Морфоэлемент  33
Натек  133
 Новообразование  почвенное
132
 Оз  10
Окно  60
Омут  13
Ортзанд  44,  133
Ортштейн  133
Осередок  14
Отавность  75
 Отложения  водно-ледниковые
10
 — 	моренные  9
 — 	озер  но-ледниковые  10
 — 	флювиогляциальные  (лед¬
никово-речные)  10
 Отмель  прирусловая  13,  14
 Паводок  12
Перекат  14
 — 	,  побочень  14
 — 	,  подвалье  14
Подзолообразование  25
Подошва  склона  12
Поемность  19
 Пойма  12
 — 	высокая  20
 — 	ложбинно-островная  17
 — 	низкая  20
 — 	сегментно-гривистая  17
 — 	средняя  20
 — 	,  части  17,  18
Покров  растительный  32
Поле  фитогенное  37
Полнота  насаждения  94
Половодье  12
Популяция  36
 Присыпка  кремнеземистая  133
Процесс  почвообразовательный
глеев  ый  25
 	дерновый  24
 	подзолистый  25
 Пятно  33
 Растительность  32
Русло  11
 Ряд  фитоценозов  экологиче¬
ский  148
 Самоизреживание  36
Сапробность  46
Сином  38
Синузия  38
Система  35
 — 	сукцессионная  41
Сквозистость  100
Сомкнутость  99
Сообщество  растительное  34
 — 	вторичное  45
 — 	коренное  41
Состав  35
 Средообразование  односторон¬
нее  36
 Стадия  сукцессии  41
Старица  14
Строение  35
Структура  36
 — 	почвы  132
Сукцессии  40
 — 	автогенные  40
 — 	аллогенные  40
 — 	вторичные  41
 — 	первичные  (инициальные)
40
 Топоэлементы  38
Торф  24,  49
 172

Торфообразование  24
Тран  секта  147
 Ультраценоэлементы  38
 Фитоценоз  34
Флора  32
Флуктуация  40
 Ценом  38
 Ценоэлементы  37
Ценоячейка  37
Цикл  климаксовый  41
 Эдификатор  33
Экотоп  32
Эрозия  11,  21
 Ярус  33

ОГЛАВЛЕНИЕ
 Введение 	 3
 I. 	Экотопическая  характеристика  района 	 5
 Климат 	 —
 Геология 	 6
 Рельеф 	 8
 Ледниковые  формы  рельефа 	 —
 Формы  рельефа  речных  долин 	 11
 Почвы 	 23
 Почвообразовательные  процессы 	 24
 Окислительно-восстановительные  процессы  в  поч¬
вах  	 26
 Основные  типы  почв 	 29
 II. 	Растительность 	 32
 Основные  понятия  геоботаники 	 —
 Эколого-морфологические  группы  видов 	 42
 Основные  типы  растительных  сообществ  района
 р.  Луги 	 44
 Верховые  сфагновые  болота 	 48
 Кустарничково-сфагновые  сосняки 	 52
 Лишайниково-зеленамошные  (сухие)  сосняки 		55
 Сухотравные  дубо-сосняки 	 58
 Зеленомошные  ельники 	 59
 Кисличные  ельники 	 61
 Сложные  ельники 	 65
 Вязоеники 	 68
 Сероольшаники 	 69
 Приручьевые  леса 	 71
 Суходольные  луга 	 73
 Сухие  пойменные  луга 	 76
 Крупнозлаковые  луга 	 77
 Мезофильные  разнотравно-злаковые  и  разнотрав¬
ные  луга 	 78
 Заболоченные  луга 	 81
 Травяные  болота 	 83
 174

III. 	Практические  занятия 	 84
 Оценка  участия  травянистых,  кустарничковых,  мохо¬
вых  и  лишайниковых  видов  в  растительных  сооб¬
ществах  	 —
 Проективное  покрытие 	 85
 Шкала  господства 	 87
 Встречаемость 	 88
 Оценка  индивидуальных  погрешностей  при  опреде¬
лении  проективных  покрытий 	 —
 Измерение  высоты  деревьев 	 89
 Эклиметр 	 90
 Высотомер  Христена 	 —
 Мерная  рейка 	 93
 Оценка  участия  древесных  пород  в  составе  древостоя  94
Сплошной  учет  окружностей  стволов  деревьев.. 	—
 Использование  полнотомера  Биттерлиха 	 95
 Формула  древостоя 	 97
 Оценка  светового  режима  в  фитоценозе 	 98
 Использование  люксметра 	 —
 Оценка  сомкнутости  крон 	 99
 Измерение  сквозистости  крон 	 100
 Фотографирование  с  использованием  объектива
 «рыбий  глаз* 	 104
 Определение  возраста  деревьев 	 105
 Подсчет  числа  годичных  колец 	 —
 Подсчет  числа  мутовок  ветвей 	 108
 Определение  координат  объектов 	 109
 Использование  теодолита 	 —
 Использование  металлической  рулетки 	 110
 Разметка  пробной  площади 	 112
 Привязка  пробных  площадок 	 115
 Геодезические  методики 	 117
 Использование  угломера 	 —
 Использование  нивелира 	 120
 Метеорологические  наблюдения 	 121
 Измерение  температуры  воздуха  и  почвы 	 122
 Определение  влажности  воздуха 	 123
 Измерение  количества  осадков 	 124
 Методики  почвенных  исследований 	 126
 Правила  закладки  почвенных  разрезов 	 127
 175

Описание  почвенного  профиля 	 128
 Наименование  почв 	 136
 Отбор  почвенных  образцов 	 137
 Полевые  методы  анализа  почв 	 138
 Описание  фитоценозов 	 140
 Привязка  геобогпанического  описания 	 142
 Наименование  фитоценоза 	 —
 Описание  лесного  фитоценоза 	 —
 Описание  лугового  фитоценоза 	 146
 Методы  исследования  градиентов  растительности  ... 	147
 Исследование  экологических  рядов  фитоценозов  .. 	148
 Исследование  границ  между  фитоценозами 		—
 Исследование  фитогенных  полей 	 149
 Список  видов  района  практики,  обязательных  для
 запоминания  студентами 	 151
 Рекомендуемая  литература 	 168
 Предметный  указатель 	 171

Учебное  издание
 Дмитрий  Геннадьевич  Орешкин,
 Денис  Моисеевич  Мирин,
 Игорь  Валерьевич  Матвеев
 ПОЛЕВАЯ  ПРАКТИКА  ПО  ГЕОБОТАНИКЕ
для  студентов  старших  курсов
 Директор  Издательства  СПбГУ
проф.  Р.  В.  Светлов
 Главный  редактор  Т.  Н.  Пескова
 Художественный  редактор  Е.  И.  Егорова
Обложка  художника  Е.  А.  Соловьевой
Верстка  А.  М.  Вейштпорт
 Лицензия  ИД  X*  05679  от  24.08.2001
 Подписано  в  печать  22.10.2004.  Формат  70х  1001/32.
Бумага  офсетная.  Печать  офсетная.
 Уел.  печ.  л.  7,23.  Заказ  X»
 Издательство  СПбГУ.
 199034,  С.-Петербург,  Университетская  наб.,  7/9
 Тел.  (812)  328-96-17;  факс  (812)  328-44-22
E-mail:  editor@unipress.ru  www.unipress.ru
 По  вопросам  реализации  обращаться  по  адресу:
С.-Петербург,  6-я  линия  В.  О.,  д.  11/21,  к.  21
Телефоны:  328-77-63,  325-31-76
E-mail:  post@unipress.ru
 ЦОП  типографии  Издательства  СПбГУ.
 199061,  С.-Петербург,  Средний  пр.,  41

Издательство  С.-11|;п;и;у1>1  скот  упивкрстт/гл
 предлагает  учебники,  учебные  пособия,  научную
н  научно-популярную  ли  гера  iypy  но
 истории,
 экономике,
 психологии,
 философии,
 филологии,
 языкознанию,
 естественным  и  точным  наукам
 студентам,  преподавателям,  научным  сотрудникам,  а
также  учителям,  школьникам  —  всем,  кому  интересен
мир  книги.
 Книги  можно  нриобресш  в  магазинах  Издательства,
а  также  через  отдел  реализации:
 199034,  С.-Петербург,  6-я  линия  В.  О.,  д.  11/21,  к.  21
Телефоны:  328-77-63,  325-31-76
E-mail:  posl@unipress.ru

Киши  Издательского  дома  Санкт-Петербургского
государственного  университета  можно  приобрести
в  магазинах  Издательс!  ва  но  адресам:
 Магазин  №  1  «Vita  Nova»:
 Университетская  наб.,  7/9
 Тел.  328-96-91;  В-mail:  vitanovu(i/)itl  3850.spb.edu
 Фил  ши  ЛЬ  2:
 Иетродиорец,  Упниерситаскип  up.,  7.8
Тел.  ‘128-15-91
 Филиал  ЛЬ  3:
 В.  О.,  1-я  линия,  26
Гол.  328-80-40
 Филиал  №  5:
 Петродворец,  Ульяновская  ул.,  I
(физический  факультет)
 Филиал  ЛЬ  6  «ЛКМЭ»:
 В  О.,  Менделеевская  линия,  дом.  5
 (здание  историческою  и  философскою  факулысгов)
 Филиал  ЛЬ  7:
 В.  О.,  наб.  Макарова,  6
(факультет  психологии)
 Филиал  ЛЬ  8:
 Университетская  наб.,  11
 (в  холле  филологическою  факультета)
 В  наших  магазинах  Вы  найдете  учебную  и  научную
литературу  и  других  издательств  по  всем  отраслям
знаний

«Книга-почтой»
 Паша  служба  «Книга  -почти»  предлагает  широкий
ассортимент  научной  и  учебной  литературы  по  всем
университетским  дисциплинам.  Вы  можете  заказать
как  вышедшую,  гак  п  готовящуюся  к  изданию
литературу  более  чем  100  издательств  Москвы  и
Санкт-Петербурга.  Информацию  о  новинках  этих
издательств  можно  наши  в  газет  «Книжное
обозрение»  (подписной  индекс:  50051).
 Мы  работаем  с  частными  лицами  и  организациями.
 Условия  оплат  ы  -  в  зависимое!  и  от  региона  но  вы¬
бору  клиента:
 • 	СНГ,  дальнее  и  ближнее  зарубежье  —  только
предоплата  (оправка  книг  заказной  корреспонден¬
цией).
 • 	Россия  —  наложенный  мятеж  или  предоплата  (но
выбору  клиента).
 В  соответствии  с  заказом  комплектуются  ценные
бандероли  весом  до  2  кг  или  посылки  (до  10  кг).
Стоимость  почтовых  услуг*  составляет  примерно
30-40%  от  стоимости  заказанных.  Отправка  книг
осуществляется  в  течение  месяца  после  получения
заказа.
 li-mail:  posl@uniprcss.ru
 Подробнее  —  па  нашем  сайте
vvww.unipress.ru

Д.  Г.  ОРЕШКИН,  Д.  М.  МИРИН,  И.  В.  МАТВЕЕВ
 ПОЛЕВАЯ  ПРАКТИКА
ПО  ГЕОБО
 ДЛЯ  СТУДЕНТОВ  с
 Рассматриваются  методы,  применяемые  геоботаниками  при  исследовании
различных  аспектов  организации  растительных  сообществ  Большое
внимание  уделяется  характеристике  почв,  приведены  некоторые
метеорологические  и  геодезические  методики,  используемые  для  оценки
экотопическихусловий.  Описаны  процессы  формированиярёчных  пойми
элементов  ледникового  рельефа.  Кратко  опредазены  основные  термины  и
понятия  геоботаники.  Дана  характеристика  растительных  сообществ,
климата  и  геологии  среднего  течения  р.  Луги  (Ленинградская  обз.)  —
района  проведения  практики  студентов-геоботаников  СПбГУ.
 Пособие  предназначено  для  студентов  ботанических  и  экологических
специальностей  университетов  и  педагогических  вузов,  преподавателей
школ  и  руководителей  практических  занятий.