ПОЛЕВАЯ
ГЕОБОТАНИКА

II
1-я ТИПОГРАФИЯ
ИЗДАТЕЛЬСТВА «НАУКА»
Ленинград, В-34, 9-я линяя, 12
КОНТРОЛЕР № 7
При обнаружении недостатков в книге
просим возвратить книгу вместе
с этим ярлыком для обмена

ACADEMY OF SCIENCES OF THE USSR
KOMAROV BOTANICAL INSTITUTE
FIELD
GEOBOTANY
EDITED BY E.M.LAVRENKO
AND A. A. KORCHAGIN
III
PUBLISHING HOUSE
« N A U К A »
M OSC О W •LENINGRAD
19	6 4
АКАДЕМИЯ НАУК СССР
БОТАНИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ ИМЕНИ В.Л. КОМАРОВА
ПОЛЕВАЯ
ГЕОБОТАНИКА
ПОД ОБЩЕЙ РЕДАКЦИЕЙ
Е.М ЛАВРЕНКО и А. А. КОРЧАГИНА
III
И ЗДАТЕЛЬС ТВ О
« НАУКА»
М ОС КВ А-ЛЕНИ.НГ РАД
1 9 6 4
Редакция III тома:
А. А. КОРЧАГИН, Е. М. ЛАВРЕНКО,
В. М. ПОНЯТОВСКАЯ
ПРЕДИСЛОВИЕ
III и IV тома «Полевой геоботаники» посвящены изучению раститель-
ных сообществ. В них рассматриваются основные вопросы геоботаники
и излагаются современные методы и программы их исследования.
Поскольку описание и изучение каждого сообщества проводится на
выделяемых для этого площадях, то III том начинается с раздела, посвя-
щенного изложению методов заложения экологических профилей и
пробных площадей.
Изучение растительных сообществ всегда начинается с установления
их состава, и этому вопросу посвящен второй раздел, состоящий из 4 глав,
в которых излагаются основные положения и методы исследования ви-
дового и внутривидового (популяционного) состава, различных возраст-
ных групп и жизненных форм высших растений, принимающих участие
в сложении сообщества.
Каждое сообщество характеризуется не только его составом, но и
степенью участия в нем видов и их размещением по площади, в про-
странстве и во времени. Поэтому в следующем, третьем, разделе изла-
гаются современные методы изучения обилия и покрытия растений
в сообществе, а также распределение их по его площади.
Характеристика методов изучения распределения растений в про-
странстве и во времени, т. е. строение растительных сообществ, будет
дана в IV томе.
Растительный покров является очень динамичным явлением и непре-
рывно изменяется как в процессе своего развития, так и под влиянием
разнообразных факторов внешней среды. Рассмотрению вопросов
динамики растительного покрова посвящен четвертый раздел III тома,
в котором рассматриваются разнообразные смены (сукцессии) раститель-
ного покрова в различных географических зонах. О сезонной и разного-
дичной динамике растительных сообществ будет сказано в IV томе.
Очень большое и разнообразное влияние на состав, строение и дина-
мику растительного покрова оказывает животное население, поэтому
пятый раздел этого тома посвящен изучению влияния позвоночных
животных, почвенной фауны и насекомых на растительные сообщества.
Остальные вопросы изучения растительных сообществ будут освещены
в IV томе «Полевой геоботаники».
Редакция
ЗАЛОЖЕНИЕ
ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ПРОФИЛЕЙ
И ПРОБНЫХ ПЛОЩАДЕЙ

ТИПЫ И СОДЕРЖАНИЕ ГЕОБОТАНИЧЕСКИХ
ИССЛЕДОВАНИЙ. ВЫБОР ПРОБНЫХ ПЛОЩАДЕЙ
И ЗАЛОЖЕНИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ПРОФИЛЕЙ
А. А. Юнатов
Ботанический институт им. В. Л. Комарова АН СССР
Типы геоботанических исследований. Конкретные цели любых гео-
ботанических исследований вытекают из тех общих задач, которые ре-
шает геоботаника, как наука, призванная изучать закономерности суще-
ствования и развития растительного покрова в связи с условиями его
местопроизрастания.
Типы и содержание геоботанических исследований, конечно, весьма
различны в зависимости от поставленных научных или практических це-
лей. При этом, естественно, должны быть учтены имеющиеся в распоряже-
нии исследователя организационно-технические возможности, наличие
времени и размеры территории, которую предположено изучить.
По степени детальности целесообразно различать три следующих
основных типа полевых геоботанических работ (Программы. . ., 1932;
Алехин, 1938; Раменский, 1938).
1. Маршрутные рекогносцировочные иссле-
дования. При их проведении имеется в виду дать самую общую гео-
ботаническую характеристику обследуемой территории, выявить основные
закономерности состава, строения и распределения растительного по-
крова. При этом должны быть охарактеризованы в общих чертах главней-
шие, наиболее распространенные формации и их связи с рельефом и поч-
венными условиями. Пространственное размещение основных формаций
дается большей частью описательно в пределах крупных геоботанических
районов, которые также намечаются лишь ориентировочно.
Рекогносцировочные исследования обычно проводятся с целью первич-
ного ознакомления с природными условиями и растительным покровом
какого-либо определенного района. Их задачей является общая каче-
ственная характеристика растительности на основе учета местных особен-
ностей ее формирования и размещения. В результате получаются мате-
риалы, характеризующие главные черты растительного покрова, вы-
деляются районы, различные в геоботаническом отношении, определяются
важнейшие лесные, пастбищные, болотные и другие фонды для после-
дующего освоения, намечаются прогнозы использования территории.
Эти данные открывают возможность научно обоснованного планирования
и районирования тех или иных хозяйственно важных мердприятий (земле-
устройства, обводнения пастбищ, организации новых совхозов и т. д.),
а также имеют и большое познавательное значение как для геоботаники,
так и для смежных наук.
10	А. А. Юнатов
Геоботанические исследования такого типа обычно применимы при
обследовании недостаточно изученных и еще слабо-освоенных территорий
(пустынь, таежных районов Сибири, тундр Крайнего Севера). Их органи-
зуют при разработке каких-либо заданий для целей общего планирования,
при экспертизах, учете производственного опыта освоения террито-
рий и пр.
Наконец, этот тип исследований зачастую применяется при сборе мате-
риалов для решения тех или иных общих теоретических вопросов гео-
ботаники, при более глубоком изучении отдельных ассоциаций, уточне-
нии границ геоботанических районов и т. п.
Геоботаническое картирование территории при рекогносцировочных
исследованиях, как правило, не производится, хотя могут быть намечены
и выделены районы, различающиеся в геоботаническом отношении, но
без точного размещения основных типов растительности (Шенников,
1938).
Естественно, что маршрутно-рекогносцировочные геоботанические ис-
следования должны также предварять и более детальное изучение и кар-
тирование отдельных земельных фондов. В этом случае как один из обяза-
тельных результатов произведенной рекогносцировки должен быть вы-
работан план дальнейших исследований, выбраны объекты и намечены
вопросы, требующие последующей разработки.
2. Детально-маршрутные (территориальные)
геоботанические исследования во всех случаях имеют
своей конечной целью дать более полную характеристику растительных
ассоциаций и формаций на изученной территории, сопровождаемую кар-
той .их размещения и количественным учетом занятых ими площадей.
Детально-маршрутные исследования всегда сопряжены с геоботаниче-
ской съемкой и одним из конечных их результатов должна быть геобота-
ническая карта соответствующего масштаба.
Понятно, что такая характеристика территории может быть получена
лишь путем заложения серии маршрутов по изучаемой местности с систе-
матической фиксацией растительности по ходу маршрутов и подробным
описанием и учетом встречающихся фитоценозов на Специально выбранных
участках и пробных площадях. Таким образом, характерной особенностью
этого типа геоботанических работ является сплошное и равномерное,
в соответствии с принятым масштабом, обследование территории. При
этом имеется в виду, что масштабом определяется не только детальность
и достоверность технического отображения на карте выделенных в при-
роде контуров, но и определенная степень полноты изучения раститель-
ного покрова в поле.
По степени детальности, а следовательно, и по насыщенности маршру-
тами, пунктами описаний и количественными показателями целесооб-
разно различать следующие разряды исследований.
а)	Мелкомасштабные. Осуществляются при составлении- обзорных
геоботанических карт масштаба от 1: 300 000 до 1—1 500 000 и мельче,
с резреженной сетью рабочих маршрутов, отстоящих друг от друга на
5—10 км и более.
Мелкомасштабные геоботанические исследования проводятся с целью
выявления и учета природных Лесных, болотных, пастбищных и дру-
гих фондов, районирования и планирования мероприятий в област-
ном и республиканском масштабе, а также для характеристики территорий,
предназначенных для организации на них хозяйств экстенсивного направ-
ления (главным образом животноводческих), использующих только
естественный растительный покров, без какого-либо существенного на
Типы и содержание геоботанических исследований	И
первых порах его преобразования (например, в отгонном животновод-
стве, оленеводстве и т. п.).
Мелкомасштабные исследования применяются также при изысканиях
на этапе первоначального схематического проектирования в связи с со-
зданием гидростанций и каналов, освоением крупных земельных мас-
сивов под осушение, орошение или обводнение, выбором наиболее целесо-
образных вариантов транспортных трасс и т. п. Наконец, исследования
этого уровня применяются при составлении обзорных геоботанических
карт, разработке геоботанического и природного районирования и т. д.
При мелкомасштабных геоботанических исследованиях обычно закла-
дывается довольно разреженная сеть маршрутов, широко применяется
экстраполяция и распространение данных выборочных, ключевых ис-
следований на территории со сходными ландшафтами. Выявляются и
характеризуются только наиболее распространенные растительные фор-
мации и группы ассоциаций.
В ряде случаев мелкомасштабные исследования больших террито-
рий носят характер сводки и обобщения различных и разномасштабных
материалов, дополняемых кратковременными выездами в поле. Есте-
ственно, что при этом собственно полевые работы имеют подчиненное
значение и выполняются лишь с целью корректировки исходных мате-
риалов и сбора дополнительных данных по ранее необследованным уча-
сткам.
б)	Среднемасштабные исследования осуществляются при проведении
работ и составлении геоботанических карт в диапазоне масштабов от
1 : 100 000 до 1 : 300 000. При этом сеть маршрутов значительно сгуща-
ется, среднее отстояние их друг от друга составляет не более 2—4(5) км,
полевые работы производятся при значительном увеличении числа опи-
саний и учетных площадей.
Среднемасштабные геоботанические исследования применяются для
получения материалов, используемых главным образом для учета площа-
дей разного типа угодий и земельных фондов при планировании и диф-
ференциации мероприятий внутри административных районов или групп
районов, при разработке технических проектов, связанных с разнообраз-
ными изысканиями. Иногда эти материалы могут быть использованы
и для геоботанической характеристики отдельных крупных земельных
фондов (лесхозов, отгонных фондов, мелиоративных массивов). Но они,
как правило, еще слишком схематичны й недостаточны для того, чтобы
быть принятыми за основу при внутрихозяйственной организации тер-
риторий отдельных землепользований колхозов и совхозов.
При исследованиях этого типа достаточно полно характеризуются все
преобладающие по площади формации и группы ассоциаций и устанавли-
ваются в главных чертах их связи с рельефом, почвами и другими факто-
рами местообитаний. Однако содержание выделов на картах дается еще
обобщенно, второстепенные типы растительности и формации опускаются.
При среднемасштабных исследованиях широко используются, путем
соответствующей генерализации, материалы предшествующих, более де-
тальных, крупномасштабных съемок.
в)	Крупномасштабные геоботанические исследования приобретают
в последнее время особо важное значение. Они ведутся при составлении
геоботанических карт в масштабе от 1 : 10 000 до 1 : 50 000 и, таким об-
разом, позволяют достаточно подробно выявить и отобразить важней-
шие черты растительного покрова обследуемой территории. Последняя
покрывается густой сетью маршрутов со средним отстоянием друг от
друга от 200 до 1000 м, почти каждый выделенный контур посещается
ь
12	А. А. Юнатов
в натуре и характеризуется полным или сокращенным описанием. Хотя
размеры выделяемых контуров не позволяют показать на карте мелкую
неоднородность растительного покрова (его мозаичность и микрокомплекс-
ность), однако при исследованиях такого рода вполне отчетливо показы-
ваются ассоциации или группы ассоциаций, а также стадии .смен корен-
ных фито ценозов, происходящие под влиянием как естественных причин,
так и главным, образом при преобразующем воздействии человека (так
называемые антропогенные смены, культурные состояния или модифика-
ции).
Крупномасштабные геоботанические исследования проводятся с целью
получения материалов, которые необходимы в связи с внутрихозяй-
ственной организацией территории отдельных совхозов и колхозову
лесничеств и т. д. и используются для решения разнообразных агро-у
лесо- и зоотехнических, мелиоративных, организационно-экономиче-
ских и других вопросов в каждом хозяйстве (размещение полей севообо-
ротов, определение сезонной ротации пастбищ, размещение пастбищных
участков и т. п.). Они дают основной необходимый материал при разра-
ботке разнообразных технических проектов, связанных с проведением
конкретных мелиоративных мероприятий при орошении и осушении земель,
с созданием рациональной системы использования территории при
гидростроительстве, освоении лесных фондов, торфяных залежей и т. д.
Все эти. хозяйственные задачи, при которых основное значение при-
обретает прогнозирование возможных изменений и культурного преобра-
зования территории, заставляют обращать особое внимание на возможно
более глубокую экологическую характеристику растительности, ее дина-
мику и смены. Именно поэтому велика роль крупномасштабных геобота-
нических исследований в разработке принципов выделения и показа на
карте растительных*ассоциаций и других единиц разного таксономического
ранга, их сукцессионных вариантов, сочетаний, микрокомплексов и эколо-
гических рядов. Детальное изучение и картирование отдельных типич-
ных, «ключевых», участков помогает вскрыть глубокие и -закономерные
связи между растительностью и факторами среды и обоснованно экстра-
полировать эти закономерности на более обширные территории.
Особым вариантом крупномасштабных исследований являются де-
тальные исследования, связанные с составлением планов и карт в масштаба
от-1 : 200 до 1 : 5000 и имеющие своей задачей с возможно большей под-
робностью и точностью отразить современное состояние естественного
растительного покрова данной территории. При этом наиболее полно ха-
рактеризуются не только ассоциации и варианты ассоциаций, но и мозаич-
ность и микрокомплексность растительного покрова.
Исследования такого рода ведутся как в связи с производственными
заданиями, требующими особо подробного знания территории (закладка
высокоинтенсивных плантаций — виноградников, садов, огородов, цен-
ных технических культур, осуществление сложных мелиоративных работг
борьба с эрозией почв и т. д), так и с научными целями при характеристике
территорий, предназначенных для стационарных геоботанических работ,,
организации сельскохозяйственных опытных станций, мелиоративных
участков и т. п.
3. Стационарные исследования представляют собою
наиболее полный и углубленный тип геоботанических работ. Они, как
правило, производятся на небольших площадях и охватывают специально
выбранные и наиболее характерные для данной территории фитоценозы.
Последние обязательно должны отражать как зональные особенности тер-
ритории, так и типичные для нее экологические варианты растительных
Типы и содержание геоботанических исследований	13
сообществ. Важнейшей особенностью стационарных работ, при значитель-
ном разнообразии конкретных целей, является то, что они преследуют
задачу установления теснейших связей между растительным покровом и
средой обитания не только в статическом, но и в динамическом плане.
Одни и те же выбранные объекты (фитоценозы) находятся под длительным
(в течение года или ряда лет) постоянным наблюдением или неоднократно
посещаются в течение вегетационного периода или круглого года. Пре-
следуется также цель возможно более тщательного количественного учета
факторов и режимов среды путем систематического инструментального
измерения (изучение микроклимата, учет динамики влажности почв,
грунтовых вод, солевого режима и т. п.). Углубленно изучаются важней-
шие компоненты растительного покрова, их отзывчивость на отдельные
факторы и режимы среды, взаимодействие с другими растениями. Расти-
тельный покров тщательно изучается и анализируется по составу входя-
щих в него видов, возрастным группам, структуре, размещению й т. д.
Зачастую осуществляются специальные экспериментальные работы с на-
правленным изменением тех или иных факторов среды или самой расти-
тельности.
Постановке стационарных исследований обычно предшествует деталь-
ное геоботаническое картирование участков.
Результаты стационарных исследований крайне важны для углублен-
ного познания тех или иных сторон жизни растительных сообществ, и,
следовательно, имеют большое теоретическое значение. В то же время
многие из получаемых таким образом данных широко используются и для
производственных целей — это касается установления запасов раститель-
ной массы и ее динамики, сезонности использования травостоев, прогно-
зирования урожайности по годам и т. д. и т. п.
Естественно, что расчленение полевых геоботанических исследований
на перечисленные типы является, как это было отмечено А. П. Щеннико-
вым (1938),. в значительной мере условным. Если маршрутные исследо-
вания дают только лишь первую, самую общую ориентировку в познании
территории, то стационарные в своей экспериментальной части уже тесно
смыкаются с разработкой биологических основ агрономии, луговодства
и лесоводства. При выполнении любого типа геоботанических работ бывает
возможно и необходимо включить отдельные элементы других. Так, даже
при первичных рекогносцировках может оказаться целесообразным углуб-
ленное изучение отдельных ключевых участков, а геоботанический анализ
практики использования и преобразования растительности и земель
внесет в маршрутную работу элементы экспериментального геоботани-
ческого исследования (Шенников, 1938).
Подготовительные работы к полевым исследованиям. Всесторонне и
тщательно произведенная подготовка во многом определяет успешное вы-
полнение полевых геоботанических работ. Вернее сказать, она является
важным начальным этапом осуществления всей программы намеченных
исследований.
Подготовительный этап включает как решение ряда программных,
организационных и методических вопросов, так и возможно более полное
и широкое знакомство с литературой и материалами, добытыми в резуль-
тате предшествующих исследований.
Исходя из определенного целевого задания, вначале разрабатывается
общая программа и методика исследований, определяются объекты изу-
чения, их площади, природные условия района работ. В зависимости от
этого и степени сложности самих объектов с учетом их предварительной
изученности намечается объем выполняемых в поле исследований,
14	А. А. Юн am о в
масштаб, в котором они будут производиться, календарные сроки и состав
исполнителей., оценивается поэтапная стоимость работ, и разрабатываются
сметы на их осуществление.
В связи со всем этим уточняется и конкретизируется методика по от-
дельным разделал! исследования, при необходимости она увязывается со
смежными науками, в тех, теперь очень частых, случаях, когда исследо-
вания и изыскания выполняются комплексно.
Сбор и изучение материалов предшествующих исследований является
одним из важнейших разделов подготовительного этапа. С этой целью про-
сматривается и конспектируется литература, относящаяся к району и
объектам предстоящих работ, либо, в случае их слабой изученности,
к районам смежным или аналогичным по природным условиям и характеру
растительности.
Помимо исчерпывающего анализа литературных сведений о флоре и
растительности района предполагаемых работ,' следует уделить должное
внимание изучению материалов по климату, геологии и почвам, поскольку
они дадут возможность обоснованно судить о тепловом и водном режиме
территории и о характере почвообразовательных процессов. Тщательно
изучаются особенности рельефа как по геоморфологической литературе,
так и по топографическим картам.
Литературные источники охватываются возможно шире, включая не
только сведения о природе района, но и о его экономике, истории,
культуре, состоянии сельского и лесного хозяйства, проблемах и пер-
спективах его дальнейшего развития.
Особенное внимание должно быть обращено на изучение истории раз-
вития территории, включая последние этапы ее хозяйственного освоения
человеком.
Изучаются и концентрируются картографические материалы —
карты ботанические, почвенные, геологические, климатические, подби-
раются соответствующие листы топографических карт и материалы аэро-
фотосъемки (фотопланы, а при проведении крупномасштабных исследо-
ваний обязательно и контактные отпечатки), карты и планы землеустрои-
тельные, лесные, размещения сельскохозяйственных угодий и т. п.
Необходимо тщательно собрать и изучить всякого рода ведомствен- .
ные рукописные материалы, зачастую содержащие ценные сведения о при-
родных условиях и экономике района, статистические данные, а также
ознакомиться с результатами работ местных опытных учреждений, опы-
том совхозов, колхозов и отдельных передовиков сельского хозяйства,
связанным с освоением, рациональным использованием и улучшением
естественного растительного покрова.
Должны быть просмотрены гербарные коллекции местной флоры,
образцы почв, преобладающих горных пород и т. п.
На заключительной стадии предварительного знакомства с районом
исследований должен быть осуществлен критический обзор и синтез всех
собранных и изученных материалов. В результате, помимо конспектов .
и выкопировок, следует иметь следующее.
1.	Картосхему изученности района, где должны быть показаны пло-
щади, ранее подвергнутые обследованию, основные маршруты предшест-
венников с привязкой к ним в том или ином отношении интересных указа-
ний, точек описаний, пунктов сбора различных материалов и т. п.
2.	Предварительную рабочую классификацию растительности в виде
сопоставительного (лучше табличного) обзора основных типов раститель-
ных сообществ (формаций или групп ассоциаций), ориентированных в си-
стеме преобладающих ландшафтов й географических фаций. К типологи-
Типы и содержание геоботанических исследований
15
ческим единицам растительности должны быть привязаны сведения об
их приуроченности к рельефу, материнским породам, почвенным разно-
стям, а также характерные признаки и количественные показатели со-
става, строения, хозяйственной оценки растительных сообществ.
3.	Предварительную картосхему геоботанического районирования тер-
ритории, опирающуюся пока на главнейшие выявленные природные ру-
‘ бежи: климатические, геоморфологические и т. п.
4.	Сопоставительный обзор сукцессионных рядов растительных со-
обществ, приуроченных к сходным местоположениям, но отражающих
различные стадии смен как естественных, так и вызванных культурой
(стадии изменения растительности лесных вырубок по мере их зарастания,
стадии заболачивания лугов, зацелинения залежей, восстановления расти-
тельности на пожарищах и рубках, изменения под влиянием выпаса и
различных мелиораций и т. д.).
5.	Свод данных о производительности лесов, естественных кормовых
угодий, запасах торфяных залежей, о колебаниях урожайности по сезо-
нам и из года в год как в естественных условиях, так и под влиянием хо-
зяйственной деятельности человека.
6.	Возможно более полный список растений местной флоры с отметками
частоты встречаемости, приуроченности к определенным районам, место-
обитаниям
и
итоценозам,
реакции видов растений на те или иные
воздействия (сорняки, заносные растения). Этот список явится ценным спра-
вочным пособием, особенно если он будет сопровождаться диагностиче-
скими заметками, упрощенными сопоставительными табличками для
определения более трудных систематических групп (злаки, осоки, полыни,
солянки и т. п.), схематическими зарисовками особо существенных мор-
фологических признаков. Л. Г. Раменский (1938) обращает особенное вни-
мание геоботаников на выявление вегетативных признаков видов, что
имеет крайне важное значение для полевой работы в то время, когда боль-
шинство видов находится в нецветущем состоянии. Большую помощь
в поле могут оказать также справочные гербарные коллекции. типа не-
больших альбомов, где монтируются части растений (листья, соцветия,
участки побегов и т. п.), по которым можно различать виды системати-
чески близкие или сходные по внешнему облику.
В заключение должен быть четко сформулирован перечень неясных
вопросов, требующих разрешения при предстоящих исследованиях.
В. связи с этим вносятся необходимые уточнения в план полевых работ и
намечается в первом приближении сеть маршрутов по изучаемой терри-
тории.
В подготовительный период производится также комплектование не-
обходимого научного оборудования и полевого снаряжения, изготовляются
печатные бланки для геоботанических описаний и этикетки.
Первоначальная ориентировка в поле. Как показывает опыт, полевые
геоботанические работы целесообразно начинать с предварительного ос-
мотра района исследований, что дает первую общую ориентировку в мест-
ности. При этом имеется в виду охватить по возможности большее разно-
образие условий «местообитания и свойственных им фитоценозов, обращая
особое внимание как на сообщества основные, наиболее распростра-
ненные, так и в различных отношениях крайние, контрастные.
Во время рекогносцировки проверяются и уточняются сведения, по-
черпнутые из литературы' и других источников, выявляются важные
особенности объектов исследования, исправляется и дополняется пред-
варительная классификация растительности, согласовывается методика и
вырабатывается общий подход к объектам в тех случаях, когда обследова-
16
А. А. Юнатов
f
ние предстоит вести коллективу участников. Одновременно интенсивно
обучается младший научно-технический персонал.
Цель предварительного знакомства с районом работ состоит в том,
чтобы достаточно отчетливо разобраться в основных природных осо-
бенностях территории, определяющих состав и размещение важнейших
растительных сообществ.
В- первую очередь необходимо установить наиболее простые и легче
наблюдаемые топологические связи растительности. Поэтому важно разо-
браться в особенностях орографии местности с учетом геологического
строения и преобладающего состава горных пород. Следует произвести
геоморфологическое расчленение территории с выделением наиболее
характерных и преобладающих энтопиев (типов местоположений). По-
следние затем должны быть возможно тщательнее охарактеризованы эко-
логически с учетом своеобразия физиологически действующих режимов
среды; Поэтому следующей важной задачей рекогносцировки является
установление закономерных экологических связей растительных сооб-
ществ с местными особенностями увлажнения, засоления, выщелоченности
почв и т. п.
Необходимо, далее, установить основные динамические (сукцессион-
ные) ряды фитоценозов, имея в виду главным образом влияние деятель- \
ности человека на преобразование природных ландшафтов. Одновременно
выявляются актуальные вопросы, связанные с хозяйственным исполь-
зованием растительного покрова, и намечаются пути их возможного ре-
шения в процессе полевых работ.
Рекогносцировочное предварительное обследование территории про-
водится в виде. продуманной сети маршрутных пересечений, намечаемых
на основе совокупности имеющихся сведений о районе работ.
Поскольку необходимо охватить все разнообразие типов фитоценозов
и/типов местообитаний, то маршрутные ходы ориентируются в направле-
нии смен ландшафтных урочищ и рельефа — поперек речных долин и
надпойменных террас, с пересечением водораздельных массивов, горных
склонов и котловин. Серия рекогносцировочных маршрутных ходов
должна дать представление о всех крупных частях обследуемой террито-
рии и ее природном расчленении.
Во время рекогносцировки бегло, в виде кратких заметок, неполных
описаний и схематических профилей, характеризуются смены раститель-
ности, рельефа и почв по маршрутным пересечениям. Выявляются всё
основные, преобладающие типы фитоценозов, которые характеризуются,
помимо беглых заметок, несколькими опорными, более обстоятельными
описаниями. В наиболее примечательных местах изучаются экологические
.ряды и комплексы растительности. Особенное внимание при рекогносци-
ровке уделяется возможно более полному знакомству с местной флорой.
Предварительный рекогносцировочный осмотр территории требует
наибольшего времени при организации средне- и крупномасштабных геобо-
танических работ. При детальных исследованиях небольших площадей
бывает достаточно ограничиться кратковременным объездом. Мелко-
масштабное геоботаническое изучение, будучи само по своему характеру
рекогносцировочным, по существу не нуждается в предварительном зна-
комстве с территорией.
Рекогносцировочный этап в изучении района работ может быть зна-
чительно по времени сокращен при условии проведения не только назем-
ных, но и аэровизуальных наблюдений.
Выделение фитоценозов. В результате рекогносцировочного зна-
комства с изучаемой территорией у геоботаника вырабатывается извест-
Типы и содержание геоботанических исследований
17
I
1
<
I
*
Л;
J
Л,'
/Г’
. V
- £
I Ч .
I
и

ное суждение об окружающем ландшафте, о закономерных соотношениях
между растительностью и средой ее обитания.
При дальнейшем углублении исследования, на следующем э^апе поле-
вых работ, на первый план выдвигается очень важная и ответственная
задача — расчленить растительный покров на однородные части, каждая
из которых обладает известным внутренним единством и отражает одно-
образные сочетания природных условий. Такими первичными единицами
растительного покрова в конечном счете являются отдельные естествен-
ные участки — растительные сообщества или фитоценозы, каждый из
которых характеризуется своеобразными особенностями состава и струк-
туры, четкой приуроченностью к рельефу, почвам, условиям увлажнения,
историей развития и определенным культурным состоянием;
Таким образом, главная цель типологического этапа геоботанического
исследования состоит в том, чтобы выявить с должной полнотой, которая
в каждом конкретном случае зависит от характера и масштаба предпри-
нятой работы, типичный для изучаемой территории состав (набор) фито-
ценозов. При этом, естественно, выделятся фитоценозы как преобладаю-
щие по площади и создающие облик ландшафта, так и встречающиеся не-
большими участками^ но зачастую характеризующие очень своеобразные
сочетания экологических условий.
Рациональная организация геоботанических исследований требует,
чтобы типологии фитоцёнозов было , уделено должное внимание; лучше
если этому будет посвящено особое время, предваряющее работы по соб-
ственно геоботаническому картированию территории. Это, конечно, не
означает, что выявление состава фитоценозов на данном этапе будет окон-
чательно завершено. Однако в результате его установится разнообразие
хитоценозов, свойственных данной территории, определится возможность
их типизации, обобщения в основные типы фитоценозов (ассоциации),
выявятся их взаимные экологические и генетические отношения и будет
разработана классификационная схема растительности, которая сможет
быть использована при последующем картировании.
Расчленение растительного покрова изучаемого района на однородные
единицы — фитоценозы представляется нелегкой задачей. Не касаясь
здесь критериев, лежащих в основе определения объема фитоценоза, оста-
новимся лишь на том, каким образом может быть обеспечено выявление всего
многообразия фитоценозов, свойственного каждой данной территории. Это
' многообразие можно представить себе, применяя статистическую терми-
нологию, как некую генеральную совокупность, которую нам предстоит
достоверно выявить и охарактеризовать. Совершенно очевидно, что самым
правильным было бы исследовать эту генеральную совокупность полно-
• стью, во всем ее объеме. Именно это имел в виду Л. Г. Раменский (1937),
полагая, что единственный строго научный метод анализа растительного
покрова должен был бы заключаться в разделении всей обследуемой тер-
ритории на громадное количество мелких площадок — парцелл (не бо-
лее 1 м2 каждая) с последующим,изучением на каждой площадке состава
и строения растительности и учета мельчайших колебаний условий среды.
Применяя статистические приемы обработки этого материала, можно
было бы обоснованно и вполне объективно подойти к выделению отдель-
ных фитоценозов.
Однако крайняя трудоемкость такого подхода делает практически не-
возможным его применение, за исключением, может быть, специально
разрабатываемых научных тем.
Поскольку очевидно, что сделать описания всей совокупности фитоце-
нозов изучаемой территории не представляется возможным и целесообраз-
2 Полевая геоботаника, т. Ш
I
18
« 1
*1
Д. А. Ю патов
II
и
ЛИШЬ
Ьито-
II
пред-
ным, в геоботанике, как и в сходных науках, приходится опираться на
выборочные исследования. Основываясь на выборке, т. е. на выделении и '
описаний в натуре некоторого числа конкретных ценозов, мы получаем
возможность судить о всей их совокупности.
Если в отношении необходимости применения выборочного метода
в описании фитоценозов у исследователей-геоботаников никогда не воз- .
никает разногласий, то в трактовке того, как правильно эту выборку осу-
ществлять, должной ясности нет (Раменский, 1937, 1938; Алехин, 1938;
Методика. . ., 1938; Быков, 1957; Сукачев и др., 1957; Ярошенко, 1961).
Наиболее обычный и широко рекомендуемый прием выявления со-
става фитоценозов в растительном покрове данной территории заклю-
чается в следующем. Обследуемый район пересекается сетью маршрутовг
которые должны охватить возможно более полное разнообразие место- >
обитаний и свойственных им фитоценозов. При этом геоботаник, опи-
раясь на совокупность добытых им знаний о природе ‘ территории, на
сравнительные наблюдения над растительностью и учитывая закономерные
ее связи с окружающей средой, выделяет отличающиеся по определен-
ным признакам (общий видовой состав, общий состав и доминирование ч
тех или иных жизненных форм, морфологическая структура сообществ —
ярусность, синузиальное сложение и пр.) естественные участки расти-
тельности и принимает некоторые из них за наиболее типичные. Эти
фитоценозы возможно тщательнее описываются и в дальнейшем служат
эталоном определенного типа фитоценоза (ассоциации); все другие встре-
ченные сходные фитоценозы признаются идентичными с типом,
иногда у некоторых из них отмечают имеющиеся отклонения.
Таким образом постепенно выявляется типологический состав
ценозов обследуемого района.
Естественно, что полнота такого изучения зависит от масштаба
принятых работ: при мелкомасштабных исследованиях без картирования
маршрутом охватываются только наиболее типичные и интересные, по/
мнению исследователя, участки,-а при детальных съемках и должной
густоте маршрутов (для чего имеются известные придержки), состав
фитоценозов устанавливается довольно полно.
Однако, как видим, при такой постановке работ в исследование вно-
сится большой элемент субъективизма, многое зависит от подхода и лич-
ных оценок самого исследователя. Всегда ли прав он, принимая определен-
ный участок фитоценоза за типичный, наиболее полно отражающий общие '
особенности всех фитоценозов, относимых к данному типу? Каковы гаран-
тии того, что выделенные типы объективно отражают их реальное наличие
и соотношения на изученной территории? Поскольку размах варьирова-
ния фитоценозов обычно очень велик, как быть с теми из них, которые
«не подходят» к типу? Зачастую они попросту не принимаются во внима-
ние, как нетипичные, переходные.
Конечно, при ответственном отношении к делу и особенно при боль-
шом личном опыте исследователя получаемые результаты могут во мно-
гих случаях быть удовлетворительными, однако уязвимость их в недоста-
точной объективности несомненна.
Поэтому справедливы выдвигаемые, особенно в последнее время
(Раменский, 1952; Curtis, 1955; Браун, 1957; Greig-Smith, 1957; Cain а.
Castro, 1959; Goodall, 1961; Василевич, 1963, и др.), требования к большей
объективизации геоботанических исследований и, в частности, к разра-
ботке более объективных и подлежащих математической проверке мето-
дов выделения и описания фитоценозов. Эти требования сводятся к тому,
чтобы обеспечить получение такой выборки из генеральной совокупности
и
I
I
Типы и содержание геоботанических исследований
19
ЭК
II
фитоценозов данного района, которая позволяла бы сделать правильные
и достоверные выводы о составе и распределении фитоценозов.
При такой выборке субъективный подход к выделению типичных фито-
ценозов должен быть устранен; наоборот, каждый естественный участок
должен иметь равную долю вероятности быть отмеченным и описанным.
Последнее достигается тем, что отбор участков в поле должен быть со-
вершенно случаен (рандомизирован) и не зависим от сознательного выбора
исследователем одних участков и игнорирования других. Во-вторых,
учитывая высокую степень варьирования характера и распределения
фитоценозов, достоверное суждение дб их совокупности должно опираться
на достаточно массовый материал описаний с их последующей статисти-
ческой. обработкой, а не на единичные или ограниченного объема наблю-
дения .
Выбор пробных площадей. Любое геоботаническое исследование при
характеристике типов фитоценозов опирается на описания пробных пло-
щадей. Эти описания представляют собою, помимо полевого дневника,
важнейшую научную документацию геоботаника, на основании которой
он делает свои обобщения и выводы.
Общеизвестно, что в геоботанических работах раннего периода харак- .
теристика отдельных типов фитоценозов (ассоциаций) основывалась лишь
на общих описаниях фитоценозов или участков, занятых тем или иным
фитоценозом в его естественных границах. Такие описания поневоле были
расплывчатыми, поверхностными, не привязанными к какому-либо кон-
кретному пункту, они не содержали должного анализа условий обитания
и сопровождались простыми перечнями встречающихся на всем участке
видов растений без учета их обилия и роли в растительном сообществе
(т. е. так называемыми неквалифицированными списками).
Однако уже с конца прошлого и в начале нынешнего века, начиная
с работ С. И. Коржинского (1888), А. Я. Гордягина (1901), П. Н. Крылова,
Б. А. Келлера и других (подробнее об-этом см. у Алехина, 1931), русские
исследователи подошли к необходимости конкретизации описаний и целе-
сообразности изучения или учета растительности на ограниченных из-
вестными пределами, специально для этого выделенных участках, или
пробных площадях, внутри фитоценоза.
Прежде чем перейти к разбору требований, предъявляемых к пробным
площадям, следует обратить внимание на недостаточно установившуюся
терминологию в отношении того, что понимается под специально выделен-
ным для изучения участком фитоценоза и для каких собственно конкрет-
ных целей он. служит.
В геоботанической литературе широко и зачастую в неодинаковом
смысле применялись и применяются такие термины, как «участок расти-
тельности» (Коржинский, 1888), «Siedlung» (участок описания, см.: Gams,.
1918), «участок описания», «площадь описания», «пробная площадь»
(Димо и Келлер, 1907; Келлер, 1912; Спрыгин, 1911; Попов, 1914; Алехин
и.др., 1925; Сукачев, 1931; Сукачев и др., 1957); «учетная площадь»,
«станция», «точка» (Цаценкин, 1958), «эталонный участок» (Викторов и др.,
1962), «учетная единица» (plot) англо-американских авторов и т. д. и т. п.
Было бы целесообразно понимать под «пробной площадью» специально
выделенный участок данного фитоценоза, предназначенный для его опи-
сания, т. е. выявления всех его характерных черт. Для установления же
отдельных, возможно весьма существенных признаков (свойств) фитоце-
ноза, таких, например, как встречаемость, константность, численность,
биологическая продуктивность, возрастной состав популяций и т.. п.,
т. е. всех тех признаков, которые требуют применения особых и частично
2*
20
А. А, Юнатов
Ii
п
разных для каждого признака способов учета, следовало бы применять
термин «учетная площадка».
Естественно, что пробная площадь в предлагаемом смысле простран-
ственно всегда будет больше «учетной площадки» и последняя лишь в от-
дельных случаях, для признаков, требующих значительного пространства
для своего выявления (например, перечет древостоя в лесах), может сов-
падать с пробной площадью.
Исходя из изложенного, в настоящем разделе мы касаемся лишь во-
просов выдела и описания пробных площадей; случаи и способы приме-
нения учетных площадок рассматриваются в последующих главах
(см. главы, написанные В. М. Понятовской и А. А. Корчагиным).
Необходимость искусственного выделения и описания пробной пло-
щади обусловливается в первую очередь тем, что площадь любого природ-
ного фитоценоза никогда не может быть изучена одинаково равно-
мерно во всех своих частях и с одинаковой степенью детальности. Кроме .
того, весьма желательно возможно шире использовать приемы количе-
ственного анализа растительности для получения ряда объективных и
сравнимых показателей (Gams, 1918).
Отсюда следует, что выявление основных свойств (признаков) любого
фитоценоза на специально выделенных, искусственно ограниченных участ-
ках (пробных площадях), имеет несомненные преимущества.
Во-первых, метод изучения определенной пробной площади по сравне-
нию с изучением ценоза в естественных пределах более точен, поскольку
внимание исследователя не распыляется, а сосредоточивается на сравни-
тельно небольшой и строго фиксированной площади. Во-вторых, выбор
пробных площадей совпадающих размеров для одинаковых типов расти-
тельности позволяет повысить точность описания ассоциаций за счет зна-
чительного увеличения повторностей, выведения средних и тем самым
выявления пределов варьирования признаков. При этом также ста-
новится возможным применение статистической обработки отдельных
показателей и выражение их в единообразной мере на. определен-
ную площадь (например, в пересчете на гектар). В-третьих, применением
метода пробных площадей обеспечивается должная сравнимость призна-
ков (свойств) различных типов фитоценозов, а также сопоставимое изу-
чение изменений одних и тех же сообществ во времени.
Единственным возражением против метода пробных площадей может
быть то, что изучение и описание участков фитоценозов в их естественных
границах все же более полно приближает нас к познанию всех свойств
фитоценоза, из которых те или иные (например, полный список видов)
не могут быть исчерпывающе выявлены в пределах ограниченных, искус-
ственно вырванных из естественного окружения участков. Кроме того,
в отдельных случаях на увеличение ошибки отбора образца может ока-
зать влияние форма пробной площади.
Следует, однако, иметь в виду, что соответствующими приемами и вы-
бором числа, размеров и формы пробных площадей мы в состоянии до-
биться достаточно достоверного выявления свойств фитоценоза. С другой
стороны, выделение и описание любой пробной площади всегда должно
сопровождаться знакомством с окружающей территорией и внесением
в случае, необходимости известных дополнений и коррективов в данные,
получаемые с пробных площадей.
По мнению Гуно (Gounot, 1961), правильно поставленный учет расти-
тельности должен отвечать следующему ряду условий: а) гомогенитету,
т. е. пробные площади обязательно должны принадлежать описываемому
сообществу, б) репрезентативности — пробные площади должны обеспе-
li
Типы и содержание геоботанических исследований
21
чить получение полного и достоверного описания сообщества, в) сравни-
мости — пробные площади должны быть сравнимы между собой' и
г) объективности — желательно, чтобы учет был настолько объективен,
насколько это практически бывает возможно.
Соблюдение этих условий, конечно, всегда желательно, однако сте-
пень * выполнения их в разных случаях, естественно, будет зависеть от
глубины и детальности поставленного исследования. При проведении? об-
зорных, мелкомасштабных геоботанических работ, когда дело идет о пер-
вичном выделении и общей характеристике типов фитоценозов, без изу-
чения варьирования признаков внутри ассоциаций, можно ограничиться
выделением типичных участков, обычными методами. При более точных и
детальных исследованиях, когда мы стремимся исчерпывающе охаракте-
ризовать ассоциации и переходы между ними, необходимо добиваться
полной рандомизации отбора пробных площадей внутри естественного
фитоценоза, т. е. не выбирать их, а закладывать чисто случайно,
с тем, чтобы любая часть фитоценоза имела равную вероятность быть
описанной. Практически такую рандомизацию можно осуществить как
путем случайного расположения пробных площадей на естественном
участке фитоценоза, так и систематическим отбором их через равные
расстояния вдоль заложенных трансект, последнее менее желательно
(Браун, 1957).
Какие же соображения следует принимать во внимание при выделении
пробной площади внутри естественного фитоценоза обычными субъек-
тивными методами?
Прежде чем остановиться на каком-либо определенном месте для опи-
сания, следует совершить обход всего участка и убедиться в том, что вы-
бираемая пробная площадь действительно отражает типичные особен- <
ности фитоценоза в целом. Это, во-первых, должно выразиться в однород-
ности условий местообитания, т. е. в сходном характере рельефа (положе-
ние на водораздельной равнине, склоне, террасе), однородности почво-
образующей горной породы, почвы, залегании грунтовых вод и т. д.
Во-вторых, растительный покров должен быть сходен по составу, строению
и физиономичности, а также быть однородным и по своей культурной исто-
рии и состоянию (расчистка из-под леса, пастбище определенной степени
использования и т. д.). В-третьих, крайне существенно, чтобы данная
пробная площадь ясно отличалась от пробных площадей смежных фито-
ценозов; эти отличия должны быть хорошо экологически объяснимыми,
закономерными. Выбор пробной площади будет значительно облегчен
тем, что исследователь опирается в своей работе на сравнительный анализ
местообитаний и растительности и сопоставление выделяемых фитоцено-
зов в системе экологических рядов.
Таким образом, основные требования сводятся к идентичности условий
местообитания (сходность залегания в рельефе, характера почв и грун-
тов, условий увлажнения и т. д.), к сходству видового состава, строения,
общей биологической массы фитоценоза и определенных количественных
отношений между его основными компонентами. Все эти показатели в ко-
нечном счете отражают, с одной стороны, суммарный результат жизне-
деятельности и взаимодействия растений в ценозе, а с другой — характе-
ризуют экологический потенциал, т. е. современную и возможную (по-
тенциальную) производительность изучаемой территории.
При анализе и учете перечисленных выше показателей исследователь
испытывает значительные трудности, связанные с неизбежными источни-
ками ошибок, возникающими из-за неоднородности, пестротности расти-
тельного покрова.
•Л. А. Юнатов
Как известно,, эта неоднородность выражается в различных формах и
является следствием многих причин.
При закладке пробных площадей следует считаться с необходимостью
преодоления этой неоднородности.
В случаях крупной пестротности растительного покрова, образован-
ной чередованием более или менее отчетливых пятен (типа микро- или
мезокомплексов) и обусловленной ценобиотически или эдафически (влия-
нием растений на внешние условия или неоднородностью почвенного по-
крова), пробная площадь должна быть либо приурочена к отдельным эле-
ментам комплекса, либо внутри пробной площади следует произвести их
раздельный учет. «Комплексность территории, — указывает Л. Г. Рамен-
ский (1938, стр. 315), — заставляет исследователя с большой осмотритель-
ностью задавать пробные площади, нередко изменяя их размер и форму,
чтобы уложиться в однородные условия, или делая выключки внутри
пробы».
Неоднородность, вызванную постепенным изменением фитоценоза
в одном каком-либо определенном направлении в связи с залеганием его
в экологическом ряду (например, по мере приближения к лесной опушке,
к дренирующему руслу и т. п.), можно преодолеть путем предваритель-
ного расположения мелких учетных площадок или профиля в направлении
смены. При этом выявятся точки для закладки пробной площади в сред-
них для данного фитоценоза условиях; все же отклоняющиеся от сред-
него . варианты могут быть учтены заложением дополнительных пло-
щадок.
Наиболее трудной для погашения является пестротность диффузная
или мозаичная, образованная мельчайшими пятнами несколько различной
густоты и состава. Она является следствием или эпизодических, случай-
ных [эпизодическая пестротность Л. Г. Раменского, (1938)], либо ценоти-
чески или экологически обусловленных причин. Лишь в отдельных слу-
чаях возможен особый учет этой пестротности. Чаще всего она может
быть преодолена только путем увеличения размеров пробной площади и,
соответственно, статистического выравнивания отдельных случайных
явлений пестротности.
В связи с этим стоит вопрос о площади выявления фитоценоза. Под
последней понимается та минимальная площадь, которая достаточна для
верного определения интересующих нас характеристик растительного
покрова с требуемой точностью (Сукачев, 1931; Раменский, 1938, стр. 291).
Площадь выявления фитоценоза не совпадает с площадью выявления
константных видов ассоциации (так называемый минимум-ареал), о кото-
рой говорится в разделе, посвященном видовому составу фитоценоза.
Площадь выявления фитоценоза не может быть слишком малой. Увели-
чение же площади до больших размеров почти пропорпионально увели-
чивает затрату труда на выполнение описания или учета, что может ока-
заться практически неосуществимым. Чрезмерное же увеличение раз-
меров пробной площади приведет к тому, что она станет экологически
неоднородной, так как при этом наблюдатель может выйти за пределы
изученного фитоценоза.
Таким образом, при определении размеров закладываемой пробной
площади следует иметь в виду правильное решение двух моментов:
а) на пробной площади должны получить должное выявление все харак-
терные черты данного фитоценоза, т. е. пробная площадь должна быть не
меньше площади выявления; б) чтобы чрезмерно не увеличивать трудоем-
кость работ, эта площадь не должна превышать размеров, гарантирующих
принятую точность исследований.
ь
I	'
I
1
u
i	Типы и содержание геоботанических исследований
23
Наиболее методически правильным приемом определения размера
пробной площади, т. е. минимальной площади выявления фитоценоза,
должен бы быть следующий. В описываемом естественном участке закла-
дываются серии площадок по возрастающей величине. Для экономии
времени лучше бы закладывать площадки, резко различающиеся по
размерам, например 1, 4, 16, 25, 100, 400 м2. Очевидно, что серии более
мелких площадок будут отражать значительные колебания учитывае-
мых признаков. По мере укрупнения размеров пробных площадей эти
колебания будут сглаживаться.
На серии площадок определенного размера, где колебания учетных
величин окажутся незначительными, не превышающими заданной точно-
сти учета, будет достигнута площадь выявления данного фитоценоза.
Дальнейшее увеличение размера пробных площадей уже существенно не
повлияет на повышение точности описания. Совершенно очевидно, что
такое объективное выявление размеров пробных площадей не может быть
осуществлено из-за своей трудоемкости применительно к каждой выде-
ляемой ассоциации или к более крупной таксономической категории.
К сожалению, такого рода исследования в методическом плане не
проведены, хотя бы для основных формаций растительного покрова
СССР.
Естественно, что площадь выявления фитоценоза сильно зависит как
от величины преобладающих растений, так и от того, насколько часто
и равномерно они разбросаны. Ясно поэтому, что, например, для полной
характеристики древесного яруса в лесу потребуется площадь выявления
куда более значительная, нежели для травяного или мохового яруса.
Вообще же, как отмечает П. Д. Ярошенко (1961), чем выработаннее (более
установившееся) растительное сообщество, тем определеннее размер пло-
щади выявления.
Основываясь на обобщении ряда данных, большинство исследователей
эмпирически приходят к заключению, что площадь выявления фитоценоза
для древесной растительности должна иметь не менее 0.20—0.25 га.
Однако В. Н. Сукачев (1957, стр. 32) справедливо считает, что площадь вы-
явления сильно варьирует в зависимости от сложности состава и структуры
лесного фитоценоза. Для северных монодоминантных лесов она нередко
бывает равна 400—500 м2, для более же сложных хвойных и широколи-
ственных лесов она должна иметь значительные размеры, до 1000 м2
и больше.
Гораздо сложнее обстоит дело с установлением пробной площади в юж-
ных, полидоминантных и в особенности субтропических и тропических ле-
сах. Учитывая гетерогенность их видового состава, пробная площадь
должна быть (Сукачев и др., 1957» стр. 32) не менее 0.25 га, увеличиваясь
в отдельных случаях до 0.5 и даже до 1.0 га.
Использование еще более крупных пробных площадей для исследования
бразильских влажных тропических лесов (Cain a. Castro, 1959) показало
значительные трудности в выборе площадок размером в 2 га. Послед-
ние слишком велики, чтобы быть гомогенными по рельефу, почвам и расти-
тельности, и очень трудоемки для описания. Дэвис и Ричардс, применяя
разработанный ими метод профильных диаграмм для изучения ярусной
структуры дождевых лесов Британской Гвианы, остановились на прямо-
угольной пробной площади 60X10 м (Ричардс, 1961, стр. 40).
Тхай Ван Трунг (1962) при изучении лесов Вьетнама после многочислен-
ных оцытов остановился как на минимальных на пробных площадях
20 X 20 и 30 X 30 м для саванн, 50 X 50 м для светлых лесов с простым фло-
ристическим составом и 0.5—1 га для более гетерогенных лесов.
о-
24
А. А. Юнатов .
п
Размеры пробных площадей для изучения кустарникового фитоценоза
или яруса кустарников в лесу значительно колеблются в зависимости от
густоты и характера размещения кустарников. Обычно применяются
площади размером 10x25 и 20x20 м, в случаях более неравномерного
распределения кустарников пробные площади должны быть увеличены
до 20x50 и даже до 20x100 м (Методика. . ., 1938, стр. 31).
При изучении травяной растительности степей и лугов принято закла-
дывать пробные площади размером в 1 ар (10x10 м) (Раменский, 1937;
Алехин, 1938; Методика. .	1938). Эти размеры обычно достаточны для
выявления основных черт фитоценоза. В случаях менее установившихся
ценозов, при зарослевом их сложении, размер пробной площади должен
быть увеличен.
В пустынных и полупустынных ценозах площадь для описания в 1 ар '
достаточна лишь в случае господства диффузно размещенных полукустар-
ничков или эфемеров. При разреженном покрове, слагаемом более круп-
ными кустарниками и полукустарниками, пробная площадь в виде квад-
рата или трансекта должна быть увеличена по меньшей мере до размеров
20x50 м.
Форма выделяемой пробной площади для описания зависит от разме- .
ров и расположения естественного участка фитоценоза. В случае доста-
точной его выраженности предпочтительнее пользоваться квадратом.
Если же естественные участки быстро сменяют один другой в направле-
нии какого-либо фактора (например, усиление увлажнения по склону от
водораздела в долину), целесообразнее пробные площади закладывать
в форме вытянутых полос (прямоугольников).
Отграничение площади для описания. У геоботаников нет полного
единства в вопросе о том, есть ли смысл всегда выделять точно и отбивать
в натуре выделяемую площадь для описания.
А.	П. Шенников (1938, стр. 15), отмечая, что некоторые геоботаники
считают необходимым точный выдел проб, сам склоняется к мысли о том,
что нет необходимости быть скрупулезным в отводе для описания и
в отграничении именно 100 м2 — нй более ни менее. В большинстве слу-
чаев достаточно приблизительно наметить границы 100-метровой площади.
В.	Н. Сукачев (1957, стр. 32), имея в виду необходимость описания лес-
ного фитоценоза с перечетом деревьев на пробной площади, рекомендует
«пробную площадь по возможности инструментально выделить в натуре,
точно определить ее размеры, закрепить ее при помощи столбов или дру-
гим способом и привязать ее к каким-либо ориентирам, например к про-
секам. Если имеется план лесного массива, пробная площадь должна
быть на нем точно обозначена».
Л. Г. Раменский (1938, стр. 555) справедливо считает, что степень
детальности описания растительности, естественно, в разных случаях
должна быть различной. В одних случаях, при маршрутных исследова-
ниях, выделенный естественный участок фитоценоза может быть охаракте-
ризован весьма бегло, записью, содержащей лишь перечень нескольких
(5—10) массовых или характерных видов, с отметкой обилия их в самых
грубых градациях и указанием на важнейшие признаки местообитания
(положение в рельефе, условия увлажнения, указания на характер почвы).
Это скорее фиксированные в пространстве ссылки на описания аналогич-
ных участков. Такого рода беглые заметки широко используются при
картировании.
Иногда бывает целесообразно более полно охарактеризовать тот или
иной вариант фитоценоза, связанный с периферическим его положением
или с переходом от одного фитоценоза к другому. При этом может
9

Типы и содержание геоботанических исследований

быть составлен довольно полный список видов с тщательной оценкой:
обилий, но без точной привязки к пробной площади.
Если желательно возможно полнее охарактеризовать растительность
типичного участка, закладывается фиксированная пробная площадь.
Для точного выдела пробной площади удобно применить карманный зер-
кальный эккер или гониометр, устанавливая вешки с флажками по углам
и промерив расстояния сторон мерной лентой и обтянув их шнуром. При .
Стационарных исследованиях и необходимости сохранения описываемой
пробной площади на ряд лет («реперные площадки»), необходимо позабо-
титься о точной фиксации их путем закрепления площадки на местности
(во всяком случае не менее двух углов ее). Для этой цели лучше всего
применять не столбы и не вешки (которые могут быть уничтожены), а же-
лезные клинья или, еще лучше, трубы длиной до 0.5 м, загоняемые по
углам площади в землю почти вровень с поверхностью почвы. Само
собою разумеется, что фиксированная таким образом учетная площадь
должна быть обязательно привязана на местности к хорошо заметным и
постоянным ориентирам и тщательно фиксирована на карте или плане.
Направление промеров от ориентиров к пробным площадям отмечается
зарисовкой дальних предметов в одном-двух створах с одновременной
записью показаний -буссоли. В лесу приходится пользоваться «путевой
ориентировкой», нанося на план зарисовки и характеризуя заметками
 приметы пути, приводящие к нужной точке (Раменский, 1937).
При обычной маршрутной работе не обязательно пробную площадь
выделять инструментально. Углы могут быть взяты на глаз и фиксиро-
ваны, кроме вешки, любым заметным предметом (камнем, листом бумаги
и т. д.1); стороны промеряются шагами.
В лесу границы пробной площади намечаются отметками мелом на де-
ревьях, стоящих близ линии сторон. Густой и высокий травянистый по-
кров может быть отбит тропками, соединяющими углы пробной площади.
Наконец, при разреженном покрове пустынь границы можно провести
линией, прочерченной на земле ломом или лопатой.
При описании пробной площади исследователь вначале обходит ее
по периферии, затем заходит внутрь, проводя здесь два-три параллельных
хода, стараясь возможно менее затаптывать травостой, для чего сле-
дует ставить ноги на оголенные пятна или на чистые заросли.
Для повышения точности описания иногда бывает целесообразно раз-
делить пробную площадь на четыре отдельно учитываемых квадрата, внутри
которых по отдельности составляется описание и определяется обилие
видов.
Заложение экологических профилей. Важнейшая цель геоботаниче-
ских исследований заключается в установлении закономерных отношений
между растительностью и средой ее обитания.
Основной
ценозов и их
обитаний. В
фитоценозов,
странстве по
иного экологического фактора или сочетания их мы имеем
тельно ценный метод познания сопряженных связей между растительными
сообществами и средой.
По существу говоря, весь процесс геоботанического изучения терри-
тории должен быть пронизан идеей анализа соотношений, возникающих
при сравнении отдельных фитоценозов с конкретным сочетанием экологи-
ческих факторов. Однако такие связи могут оказаться довольно случай-
путь к решению этой задачи лежит в сопоставлении фито-
характерных признаков с экологическими факторами место-
сравнении изменений, происходящих в составе и структуре
и в установлении закономерных смен фитоценозов в про-
мере увеличения либо уменьшения напряженности того или
исключи-
I
А. А, Юнатов.
IK
II
ными, разобщенными, если они не будут постоянно рассматриваться в си-
стеме закономерных рядов, объединяющих растительные сообщества и .
свойственные им местообитания в едином ландшафтном комплекс^.
Подобно тому как в точных науках в эксперименте определяются
зависимости двух сопряженных величин при изменении параметров одной
из них (при относительном постоянстве всех прочих условий), так и усиле-
ние или ослабление напряженности того или иного фактора среды в эко-
логическом ряду дает нам прочную основу для выявления ответной реак-
ции растительных сообществ либо закономерностей их смен в простран-
стве или во времени. Вот почему при геоботаническом обследовании тер-
ритории, чтобы выяснить связи растительности с условиями местообита-
ния, следует повсюду, где это возможно, закладывать пробные площади '
не изолированно друг от друга, а сгруппированно в экологических рядах,
отражающих изменения того или иного экологического фактора или ком-
плекса их. С другой стороны, совершенно необходимо и в полевых усло-
виях и при обработке материалов постоянно подбирать и группировать
отдельные описания пробных площадей так, чтобы они располагались
в определенной системе, образуя ряды по убыванию (возрастанию) эко-
логических факторов.
Применяемый последовательно и широко метод экологических рядов,
как справедливо подчеркивает А. П. Шенников (1938, стр. 14), облегчает,
во-первых, возможность сравнения описываемых фитоценозов и место-
обитаний и выяснения при этом роли ведущих факторов среды. Во-вторых,
этот метод помогает исследователю воспринимать каждый описываемый
итоценоз во взаимозависимости с другими, а не изолированно от сосед-
них, рассматривать его как звено в ряду закономерных изменений среды
в том или ином направлении. И, наконец, метод экологических рядов,
будучи руководящим принципом геоботаника, побуждает его к постоян-
ному сопоставлению описываемых участков, к активному поиску черт
сходства и различия между фитоценозами и объяснения таковых опреде-
деленными причинами.
Необходимость связного, сопоставительного описания растительности
ощущалась давно, и в той или иной несовершенной форме оно применя-
лось на самых ранних этапах ботанико-географических исследований.
Однако, как известно, впервые применил и обосновал метод экологиче-
ских рядов Б. А. Келлер в 1907 г. (Димо и Келлер, 1907, стр. 152).
Работая в области приволжской полупустыни и столкнувшись с край-
ней пестротой размещения растительных ассоциаций в зависимости от
микрорельефа, Б. А. Келлер применил съемку растительности по профиль-
ным ходам от плакоров к днищам замкнутых понижений и получил исклю-
чительно четкие результаты. На снятых профилях выявились характер-
ные зависимости между рядом растительных ассоциаций от полупустын-
ного до лугово-степного типа и характером рельефа, а также сопряжен-
ными с ним особенностями увлажнения (рис. 1).
Впоследствии метод экологических рядов нашел исключительно ши-
рокое и разнообразное применение в геоботанике и завоевал по существу
право основного, руководящего метода исследования.
На самых первых этапах геоботанического изучения территории зало-
жение экологических профилей через характерные элементы макро- и
мезорельефа помогает вскрыть основные топоэкологические связи расти-
тельности с геоморфологией местности, гидрогеологией и почвами. В даль-
нейшем, систематически применяя в поле закладку конкретных экологи-
ческих рядов, исследователь вскрывает тонкие соотношения, существующие
между растительными сообществами и определяющими экологиче-
Типы и содержание геоботанических исследований	27'
I
i скими факторами, выявляет индицирующую роль фитоценозов в отноше-
 нии водно-солевого режима почв, характера подстилающих пород и т. д.,
определяет формы и степень воздействия человека на коренной раститель-
ный покров, выявляет эколого-динамические, сукцессионные процессы.
Применение экологического профилирования значительно облегчает вы-
ем	• Д
СМ
о	В
/ 2 3	5 - 6 7 8 9 10 11 12 13 1Ь 15 18 17 18 19 20 21 22 23 2^ 25 28 27м
Г7 VS У 5 \£l0 ^11
Рис. 1. Профили, снятые в полупустыне Б. А. Келлером: через западину № VIII (А),
через западину № III (Б) и через курган (В). (Димо и Келлер, 1907).
1 — Artemisia pauciflora’ 2 — Camphorosma monspeiiacum; 3 —Kochia prostrata’, 4 —Pyrethrum achil-
leifolium; 5 —Festuca sulcata’, 6 — Stipa capiuaia; 7 — S. lessingiana; 8 — Koaeria cristata; 9 —
Medicago falcata", 10 — Poa pratensis’, 11 — Thalictrum minus.
деление и диагностику типологических единиц и их картирование путем
экстраполяции. Наконец, на заключительном этапе работ, при обработке
материалов, опираясь на обобщенные экологические ряды и шкалы,
можно выявить важнейшие смены и этапы развития растительных сооб-
ществ и использовать эти ряды для построения классификационных схем
и легенд к геоботаническим картам.
Конкретные экологические ряды, слагаемые разнородными фитоце-
нозами, непосредственно примыкающими друг к другу, чрезвычайно разно-
образны по составу,. числу членов и по протяженности. Любые два
I
28
А. А. Юнатов
сопоставляемые между собой сообщества уже составляют ряд; с другой •
стороны, сильно вытянутый профиль зачастую образует сочетание много-
кратно полностью или частично повторяющихся рядов. Естественно, при
заложении на местности конкретного экологического ряда, следует стре-
миться к тому, чтобы в нем были представлены как самые крайние звенья,,
так и плавно сменяющие друг друга промежуточные члены.
Экологические ряды, как известно, строятся так, чтобы по возмож-
ности отчетливо и в «чистом виде» выявилось влияние того или иного
экологического фактора экотона на растительность. Однако, как спра-
ведливо отмечено А. П. Щенниковым (1950, стр. 343), почти повсюду,
за исключением первых этапов зарастания свободных субстратов, имеет
место и обратное воздействие, видоизменение экологических факторов
экотона самим растительным покровом. Поэтому правильнее было бы,
имея в виду это обратное воздействие, называть экологические ряды эко-
лого-фитоценотическими (Сукачев, 1931).
Далее следует иметь в виду, что при большом разнообразии действую-
щих факторов и их постоянной сопряженности с другими, сопутствую-
щими, представляется трудным вычленить влияние того или иного отдель- .
ного экологического фактора. Общеизвестно, что при продвижении, на-
пример, вниз по склону от гривы или бугра к днищу низины возрастает
водное довольствие почв и растений от недостаточного до резко избыточ-
ного. • Отмечая отчетливую смену растительности в таком экологическом
ряду, мы вполне закономерно связываем эту смену с изменением увлаж-
нения. Однако зачастую параллельно с ним, на склоне, могут изменяться
и другие условия: механический состав почв, солевой режим, аэрация
ит. п., которые могут оказать свое влияние на состав и характер размеще-
ния растительности. Конечно, как правило, воздействие ведущего в дан-
ных условиях фактора является определяющим. Тем не менее приходится
в этой связи специально изучать сопряженное воздействие двух или не-
скольких факторов.
Выделяя эколого-фитоценотические ряды по тем или1 иным действую-
щим факторам, следует, в соответствии с Л. Г. Раменским (1938, стр. 36),
отличать ряды статические, отражающие воздействие на растительность
тех или иных топологических условий (рельефа, характера подстилаю-
щих пород и почв, увлажнения и т. п.) от рядов динамических. Последние
также являются экологическими, но они отражают этапы непрерывно1
идущих смен условий местообитания, почв и растительности. Эти смены
развертываются и соответственно фиксируются во времени, либо могут
быть выявлены в виде пространственной серии ассоциаций, отражающей
соответствующий ход временных изменений.
Среди экологических рядов, относимых к первому типу, наиболее ши-
роко и часто изучаются те из них, которые отражают современную связь
типов фитоценозов с определенными типами рельефа и их происхождением.
Выявление связей между рельефом и растительным покровом очень на-
глядно и легко фиксируется. Профилями такого рода может быть охарак-
теризована топографическая приуроченность растительных сообществ.
Весьма протяженными профильными ходами могут быть выявлены
поясные закономерности размещения растительных сообществ на макро-
склонах крупных горных систем (рис. 2). В этом случае отчетливо уста-
навливается приуроченность фитоценозов к определенным высотным сту-
пеням, экспозициям и склонам разной крутизны и формы, связанность
с положением склонов относительно преобладающих воздушных течений
и т. п. В равнинных районах (рис. 3) выявятся закономерности размеще-
ния сообществ на водораздельных пространствах, чередующихся с тер-
Типы и содержание геоботанических исследований
расами и речными долинами, включая экстразона л ьные явления, связан»
иые с так называемым правилом предварения (Алехин, 1938).
2240
46	52 42 30	23	40	27	26	13	17	50478	2	3 5	6	16	35
11	508	2	3 548 6	32	13
[Горизонтальный	180 км
Масштабы^	. 1	0	1	2 Зкм
[Вертикальный ।__.__и--------1----1
Рис. 2. Профили через.хр. Тарбагатай (Казахстан). (Степанова, 1962).
Цифры на оси абсцисс — номера ассоциаций. Пояса: 1 — субальпийский; 2 — кустарниковый;
3 — степной; 4 — пустынно-степной.
Топоэкологические ряды по мезорельефу хорошо отражают законо-
мерности распределения луговых сообществ на разных пойменных уров-
нях в долинах рек, соотношения типов растительности на верховых и ни-
Масштабы
горизонтальный вертикальный
О 20 40 60 80 м О 8 15 24 32М
Ц  1 1	» 1 1 » •
А А //
8 I 1 I 3 v V ю
© в /5 * • /4
- - _ - ------------

Рис. 3. Профиль через Мугоджарский мелкосопочник (Казахстан). (Дохман, 1954).
1 — растительность каменистых обнажений; 2 — Artemisia lessingfiana; 3 — Stipa sareptana", 4 —*
S. lessingiana\ 5 — S. caput at a',	6 — S. rubens; 7 — S. orientals', 8 — Agropyrum desertorum,
A. ranwsum; 9 — Artemisia campestris; 10 — Spiraea hyperP-ifoda; 11 — S. crenifоЛа\ 12 — Amyg-
dalus папа; 13 — Роа bo try aides", 14 — Stipa kirghisorum; 15 — каменистые обнажения;
16 — недоразвитые почвы крупнощебнистые; 17 — недоразвитые почвы мелкощебнистые; 18 —
недоразвитые почвы дресвяные; 19 — мелкощебнистые, иногда дресвяные почвы, приближающиеся
к типу темнокаштановых.
зинных болотах, мезокомплексы бугристых и барханных песчаных мас-
сивов, поясное размещение серийных ассоциаций вокруг замкнутых
понижений (соров и такыров) в полупустыне и пустыне.
30
А. А- Ютов
Заложение топоэкологических рядов по микрорельефу помогает
вскрыть особенности горизонтального расчленения (мозаичности) фито-
ценозов, связанные с возникновением микрогруппировок. Не меньшее
значение имеет установление типов микрокомплексности в тундровых,
болотных и особенно полупустынных и пустынных районах, показываю-
щих очень тонкую приуроченность отдельных ассоциаций и их фрагмен-
тов к повышениям и понижениям микро- и нанорельефа.
Особо важную роль в выяснении закономерных связей раститель-
ности и среды играют экологические ряды, устанавливающие существен-
ные зависимости между растительными сообществами и степенью и ти-
пом увлажнения, т. е. средним уровнем водного довольствия экотопа.
Поскольку характер увлажнения очень часто играет первенствующую роль
в существовании и пространственном размещении фитоценозов, экологи-
ческие ряды по увлажнению почти всегда отчетливо отражают основной
типологический спектр растительного покрова каждой из природных зон.
От водораздельных пространств (плакоров) с присущим им атмосферным
водным питанием к понижениям с близкими или выходящими на поверх-
ность грунтовыми водами в закономерных рядах размещаются фитоце-
нозы, характеризующиеся в крайних звеньях ряда либо недостаточным
увлажнением (на плакоре) или чрезмерно избыточным (в понижениях).
В полной согласованности с экологическим рядом по увлажнению из-
меняются видовой состав и основные структурные особенности фито-
ценозов, показатели биологической массы, ее качества и динамики,
а также и характер мероприятий (мелиораций), направленных на повыше-
ние производительности фитоценозов.
Частными случаями экологических рядов по увлажнению являются
ряды заболачивания лугов и лесов, ряды, показывающие закономерности
в размещении типов фитоценозов в зависимости от поемности, т. е. дли-
тельности и мощности заливания полыми водами пойм рек и лиманов,
а также ряды распределения водных и прибрежноводных растений
в зависимости от глубины водоемов:	'		,
Значительные коррективы в устанавливаемые по увлажнению экологи-
ческие ряды должны быть внесены в тех случаях, когда водный режим от-
дельных местообитаний имеет неустойчивый по годам и переменный по
сезонам характер. Естественно, что наименее подвержены колебаниям
местообитания, питаемые достаточными и относительно равномерно вы-
падающими атмосферными осадками, либо устойчивого дебета грунтовыми
водами. Такого рода условия свойственны более влажным климатам при-
морского типа. Наоборот, резко колеблющееся по годам и сильно перемен-
ное по сезонам увлажнение (например, довольно обильное весной и со-
вершенно недостаточное летом) характерно для аридных и более конти-
нентальных районов.
Также имеет значение и сильно влияет на характер распределения
растительности химический состав, степень минерализации и глубина
залегания грунтовых вод. Вот почему изучение экологических рядов рас-
тительных сообществ в.связи с гидрогеологическими условиями приобре-
тает особую роль при поисках на воду, т. е. при так называемых гидро-
индикационных исследованиях (Геоботанические методы. . .,	1955,
стр. 44—56).
Как можно заключить из всего сказанного, установление связей расти-
тельных сообществ с увлажнением местообитаний в системе экологических
рядов имеет, помимо большого познавательного значения, также и непо-
средственный интерес для разностороннего практического использова-
ния.

ЮЮЗ
сев
s
Qj
Соль
f4
13
12
о
fl
£
£
СО
£
T
Nanophyton erinaceum
Salsola arbuscula
Salsola gemmascens
Artemisia terrae albae
в мг-экв %
Haloxylon aphyllum
Halocnemum strbbilaceum
Anabasis salsa
Limonium suffrutlcosum
сз
Анализ
воды
XX е* X
--у—у
200 0 200W0600M
I_I__1—^-i
10 0 10 2030 м
Рис. 4. Схематический профиль через впадину Каунды (Викторов и др.,




е
QJ

ю ~
о -
10-
20 -
30 -
40 *•>
Ю
-^0
масштабы
Сумма солей
Общая
а ~
so^ —
нсо3 -
+

WO 40 40
60
0
Горизонталъный
Вертикальный
6 г на 100г грунта
Анализ Водной Вытяжки
из грунта (в мг-зкб %)

1962).

Типы и содержание геоботанических исследований
31
Многочисленными иссле-
дованиями установлена тес-
ная связь между характером
и распределением раститель-
ных сообществ и плодоро-
дием ' (активным богатством)
почв. Эта связь может быть
выявлена при заложении эко-
логических рядов от олиго-
трофных, резко выщелочен-
ных и кислых почв к почвам
богатым, обеспеченным эле-
ментами пищи растений в по-
движной и легко усваиваемой
форме. Не меньшее значение,
особенно для аридных райо-
нов, имеет размещение рас-
тительности в связи с осо-
бенностями солевого режима
почв и грунтов (рис. 4).
В степной и пустынной зонах
очень часто могут быть уста-
новлены экологические ряды
растительных сообществ, об-
условленные той или иной
степенью общего засоления
почв и с учетом различного
качественного состава солей,
каждая из которых, как из-
вестно, имеет весьма специ-
фичное воздействие на рас-
тения. Такие же ряды мо-
гут установить разную вы-
раженность солонцеватости
почв (от несолонцеватых раз-
ностей и глубокостолбча-
тых до корковых солонцов).
Известное своеобразие
воздействия наилка на пой-
менную растительность хо-
рошо выявляется при учете
различной напряженности
аллювиального процесса.
В связи с этим при геобота-
ническом анализе пойменных
луговых угодий могут быть
использованы экологические
ряды, построенные с учетом
разной мощности и состава
аллювия.
Установление экологиче-
ских рядов фитоценозов по
богатству, степени и харак-
теру засоления почв пока-
Рис. 5. Схематический профиль растительности на контактах песков и глин. (Геоботанические методы,. 1955).
32
f
А. А. Юнатов
зывает важное значение растительности как очень тонкого и чуткого
индикатора этих факторов, часто определяющих общее плодородие и
характер использования тех или иных земельных угодий в практиче-
ских целях (бонитировка почв, обоснование ирригационных мероприя-
тий, борьба с засолением почв).
В последнее время выявилась целесообразность установления сопря-
женных связей между растительными сообществами и характером под-
стилающих пород. Заложение экологических рядов в направлении смен
коренных пород и рыхлых толщ разного литологического состава и про-
исхождения позволяет сделать ряд ценных выводов. Эколого-фитоценоти-
ческие профили (рис. 5) хорошо индицируют смену пород (Геоботаниче-
ские методы. .	1955, стр. 19—32, рис. 3—5) и могут быть с успехом
использованы при поисковых геологических работах на руды, соли,
битумы и т. п.
Помимо перечисленных экологических рядов, в природе могут быть
встречены и проанализированы многообразные ряды и по другим дей-
ствующим факторам как природным, так и связанным с хозяйственной
деятельностью человека. Анализ геоботанических материалов под этим,
углом зрения в любом исследовании вскроет многие важные и интересные
закономерности сложных взаимоотношений между растительностью и
средой.
Эколого-динамические ряды позволяют подойти к выяснению особо
существенных сторон становления и развития растительного покрова.
Поскольку изучению динамики растительности посвящена особая глава
(см. работу В. Д. Александровой в этом же томе), нет нужды останавли-
ваться на этих вопросах. Подчеркнем лишь, что метод экологических рядов
дает и здесь исключительно плодотворные результаты, как в изучении
естественно протекающих смен (сукцессий), например, процессы зараста-
ния и заболачивания озер, формирование устойчивых ценозов на осыпях,
выходах коренных пород, самозарастание песков, лесовозобновление и
др., так и антропогенных смен, связанных с многосторонней, направленной
или стихийной деятельностью человека (ряд пастбищного перерождения
травостоев под влиянием неумеренного выпаса и последующее их восста-
новление, зацелинение залежей, зарастание гарей и вырубок и т. п.).
Укажем на то крайне важное обстоятельство, что познание конкретных
путей и этапов, протекающих в определенных направлениях смен, вызы-
ваемых действием тех или иных экологических факторов, дает в руки чело-
века могучее орудие сознательной перестройки растительного покрова
и создания высокопроизводительных культурных ландшафтов.
Из предшествующего изложения вытекает, что в природе встречается
огромное разнообразие конкретных экологических рядов, все они обла-
дают известным своеобразием. «Каждый конкретный ряд отличается неко-
торыми оригинальными деталями состава растительности, особенностями '
рельефа, почв, каждый ряд индивидуален, неповторим» (Раменский, 1938,
стр. 37). Детальный анализ рядов обнаруживает неисчерпаемое богатство
отношений между растительностью й средой ее обитания и позволяет
исследователю обстоятельно и глубоко осветить своеобразные особенности
изучаемой территории.
С другой стороны, при сопоставлении близких конкретных рядов и
отвлечении от частностей, вызываемых действием второстепенных, при-
входящих факторов, отчетливо выявляются типические, строго законо-
мерные и единообразно повторяющиеся особенности. Это позволяет ста-
вить вопрос о возможности создания обобщенных и более полных эколо-
гических рядов (Алехин, 1924, стр. 103), отражающих всю амплитуду
Ти/ш и содержание геоботанических исследований
33
и
поля условий и плавный переход от одного крайнего звена ряда к дру-
гому.
Наряду с этим представляется целесообразным размещать весь на-
копленный материал геоботанических описаний в определенной системе
экологических рядов, расположенных по принципу многомерных коорди-
нат. За оси координат должны быть приняты важнейшие экологические
факторы, связанные, например, с увлажнением и богатством почв и т. п.
Такого рода координатные системы позволяют осуществить широкие обоб-
щения и выявить многие общие закономерности растительного покрова
различных природных зон нашей страны. Опыт плодотворных разработок
такого рода (схема эколого-фитоценотических рядов В. Н. Сукачева,
метод стандартных шкал Л. Г. Раменского) позволяет надеяться на даль-
нейшие и значительные успехи в анализе закономерных отношений расти-
тельного покрова и среды его обитания.
Выделение и изучение экологических рядов растительных сообществ
при проведении полевых геоботанических работ может осуществляться
несколькими способами и с разной степенью детальности.
Наиболее обычный и эффективный путь состоит в заложении профиль-
ных ходов (экологическое^ профилирование; см.: Викторов и др., 1962,
стр. 141), охватывающих по возможности весь имеющийся набор членов
данного экологического ряда. Для этого следует обдуманно выбрать
участок, на котором будет заложен экологический профиль. Предвари-
тельно профиль можно наметить, основываясь на тщательном изучении
картографических материалов и аэрофотосъемок; весьма желателен перед
заложением профиля осмотр участка в натуре или аэровизуальное его
обследование.
Точность заложения геоботанического профиля во многом зависит от
детальности выполняемых работ; при беглых рекогносцировках и мелко-
масштабных исследованиях достаточно ограничиться глазомерной зари-
совкой с показом взаимного положения отдельных членов ряда (пунктов
описаний). Все же чаще при этом приходится закладывать профили,
применяя промеры по длине шагами, а относительные превышения эле-
ментов профиля отмечать на глаз или осуществлять примитивную нивели-
ровку при помощи простейшего уровня или карманного нивелира. Нако-
нец, при детальных исследованиях закладываются инструментальные
нивелирные ходы с провешиванием хода и отметкой расстояний мерной
лентой. ОтпраЬные точки и направления профилей тщательно при этом
фиксируются, привязываются к заметным ориентирам или закрепляются
на местности. Профильный ход никогда не представляет собой одну линию:
это обычно полоса определенной ширины — в 5—10 (20) м (в пределах
близкого охвата глазом). В травяной, полукустарничковой и кустарнич-
ковой растительности эта полоса уже, в лесу или среди кустарников
шире. Длина профиля может быть самой различной в зависимости от
масштаба и выраженности тех явлений, какие предположено изучать.
Профильный ход ориентируется в направлении намечающихся смен расти-
тельности (поперек чередующихся фитоценозов) и подвергается карти-
рованию и описанию. Естественно, что профильный ход может охваты-
вать большое число конкретных экологических рядов.
Л. Г. Раменский (1937) рекомендует такой простейший и удобный для
работы способ закладки экологического профиля.
Исследователь быстро проходит основную линию профиля с помощью
вытянутого и размеченного 50-метрового шнура или мерной ленты и раз-
мечает ее цветными флажками через каждые 5—10 м (для обозначения
нечетных делений применяются флажки черные, для четных — белые,
3 Полевая геоботаника, т. III
.......................... А.	А. Юнатов
для каждого пятого — синие, для каждого десятого — красные). Попутно
обставляются временными вешками границы выделяемых фитоценозов
в точках пересечения их провешиваемой линией.
Профиль картируется на клетчатой или миллиметровой бумаге; по
линии вешек выделяемые рубежи отмечаются точно, а в стороны — при-
близительно.
Последовательная работа на профиле заключается в следующем:
1)	выделяются растительные сообщества, пересекаемые профильным
ходом, устанавливаются границы и измеряется их протяженность;
2)	описываются растительные сообщества путем заложения детальных
пробных площадей по вешкам основного хода или, при более беглой работе,
описывается растительность в ее естественных границах либо делаются
Только ссылки на аналогичные, ранее сделанные описания;
3)	детально или по сокращенной программе характеризуются экологи-
ческие условия экотопа путем закладки почвенных разрезов, шурфов,
буровых скважин, взятия образцов для последующего анализа.
Таким образом, при детальных работах заложенный профиль представ-
ляет собой ряд участков, располагающихся в определенной последователь-
ности и характеризуемых пробными площадями. При более беглых иссле-
дованиях сокращается число описаний, не столь тщательно фиксируется
рельеф и. расстояния между его элементами.
При схематичных мелкомасштабных работах профиль может быть
составлен и камеральным путем. Основа его будет взята Стопографической
карты или аэрофотоснимков, а характеристика растительности будет
основываться на геоботанической карте и привлечении смежных с профи-
лем описаний.
Все полевые материалы, собранные при экологическом профилиро-
вании, После обработки систематизируются и оформляются в определенной
последовательности. Вначале на клетчатой бумаге в заранее выбранном
горизонтальном и вертикальном масштабе наносится рельеф с указанием
высот переломных точек и расстояний. На линию профиля или поверх-
ность блок-диаграммы наносятся условные обозначения выделенных
растительных сообществ и их границы. Параллельно на профиле или под
ним в сопряженных горизонтальных графах наносятся данные о почвах,
породах, уровни залегания грунтовых вод. Вообще, желательно дать
более полную и комплексную характеристику выделенных отрезков про-
филя цо образцу интересно разработанных ландшафтных (физико-геогра-
фичесКих) профилей (Агарков, 1954), для чего следует производить ком-
плексное изучение хотя бы основных опорных профилей совместными уси-
лиями геоботаника, почвоведа и гидрогеолога (рис. 6).
В заключение следует отметить, что изучение экологических рядов
путем закладки профилей не является единственно возможным. Этот путь
далейо не всеобъемлющ, поскольку при заложении профильного хода
ускользают многие пространственные соотношения, на что уже указы-
вали. Л. Г. Раменский (1937) и В. В. Алёхин (1924). Последний при
изучении полосных ассоциаций в поймах предпочитал выявлять эко-
логические ряды не только путем фиксации профилей, но и проекций
границ поясов, совпадающих по-видимому, в какой-то мере и с горизон-
талями. Л. .Г. Раменский (1937) считает необходимым для всестороннего
и полного анализа отношений между растительным покровом и местооби-
таниями наряду с профильными ходами выполнять геоботаническую съемку
широких полос или ключевых участков, сочетаемых с сетью, беглых про-
филей, закладываемых с целью возможно более дробного расчленения
местности. .



3
Л а нд ш.а
тный
профиль №21
Г
9


<Ъ
$ 2
<ъ
S


s
в
4
С-С-З
170
160
150-
14Q-
130-
120-
110-
100-
90-
80~
70-
л
Линия
CS	—
8 профиля
прутизна скло-
новв градусах
Микрорельеф
Плоскостная
эрозия
«•
Линейная
эрозия
По чвы
Древостой
Подрост
Подлесок
Травяной
покров
/озяйственное
использование
*
*
а
*1*
•1*

1
V
4
::
f
X
е
• •

4
4
4
4
X
> •
t
•
4
• •
1—
«
«
х
t
г/

Мероприятия
по
преобра зобанин)

")

к
4
«
+
«-
♦
4
X
• •
• •
4


4
4
4
• •
• «
«

А
*
>
4
о
5
го



- ?
»



ап2до6
•к P.JT- 41
49-
54J


J.
V
»




<2
27-30
л
в
о
S
(часть ландшафтного Донско&о белогорья)
i
*
।
।
।
।
।
।
।
।
।
I
I
♦
V
/
>
।
I
।

I



*
V1
г •
t
(
I
<ш>л
I
Горизонтальный масштаб Г2500
Вертикальный Масштаб Г-1000

• •

Условны е
Р.№2


Р.№89 .
о
3
34
45
55
77
*
о
18
20
А1
^9
36
Л1
10
J
В1
ю-ю-в
-170
-160
-150
-140
-130
~120
-110
-100
»

X

Лит ология
х! Пески коренные
«
Сг.
г
7/Z
обозначении
К профилю
Пддрост (см. таблицу)
Подлесок
Шиповник
Мергель и мергелистые
опесчаненные глины 1

По н вы
Чернозем
обыкновенный
Перегнойно-
-карбонатные
Серые, темносерые
лесные
Аллю виа льные
Bl
Вг
90
с
I
117
125
вг
А
вгс
с
-90
-80
- 70





^23
30-33
V
L__
/
/
/
и
Vi
ммая
17-
П4
~8
йо
J/
«о
/
/
I
I'
t
I
/
“^^3^ 25’^
~18

г
I
1
А
•г\
ifs
CJi °с>
>д’о кЭо
35 ^/5
X
Цк
'Л
И 1
I
w
*

ж»
!!
I
I
I-
I
I-
А *
2
«4
4 1
**-"•**—,
__—L
&
I

§

J9
I
W

ЕЯ
О*
О
30 <Эо23 ~26
F1I
20-24
S'
£
>до
26
постепен< от 17до4-д\ 1-2
ас
выравненная поверх- Интенсивно эродированная поверхность
ность с отд. мелки- склона с многочисленными промоинами,
ми ложбинами и рытвинами и оврагами
t
промоинами


J!
ч

У"*Г
ч-"У
г*
у



У
г

*
Т
у
ч
У
4^
ч
. М"|
ч
г.~ 0,15-0,2
ш~ 2,0- 3,0
дл.^9,0 и
более

г.^ 0,2-СЖ
ш. *Ш97~ 2,0
г.ы до2,5
4U. — ^2J3
Резкий скане.
увеличения глу
бины до 3,5м
(max* •
Чернозем обыкновенный
суглинистый и песчан
тяЖелосуглини-а суме*


*
Перегнойно -карбонатные
суглинистые и щебнистые
J
стыи
чаныи
4
ш
Отдельные пятна
сильно угнетенны:
зарослей Гиед.экз.
Яб
£д. экз. б

!

£
Паш-
ни
м
ДновториНиЖняя часть склона,изре\ Выравненная часть склона с отдел^ Слегка волнистая
балки у русла v3QHHbU^u снло-	зама. эрозионными лоЖбин- нылш плоскими полянками	поверхность с отдел
Г	____. * — . -. - -     - — - -  -    - - —	-   т -- -"-  —---—-—— ———* --—- —
поверхность с отвел

*
I
У

Г1

p*t • д
ЖиЛ1пЩШП.1Р'| 11111111 |ТП| 1 п-ппттот
IlillHillllHHinnniinimm
> *•


* I
(
*
I
I
чуц


г.*^ 0,2—0,7
ш.™. 0,5-1,7
дл.^ от 3,0-3,5 до30,0; и единично более
I
I
I
^40-50
Полынно -разно*
п^авный.Зло-
ткбинах разно-
травно - зла-
ковый
Пастбища
Пашни
Лесная
полоса
Преобладает меловая флора
На отдельных участках добыча мела

МО

iMHiiB ч т и । > иди iiaifci Mi
Сплошное Спец, залуЖение, создание *.
облесение чвы с последующим облесе
наем на мелу

9
dp Орешник ф
® бересклет Герн
@ боярышник
I

по Проб
Травяной
Разнотравье
Мел о в а. я флора (тимьян но -
-полынно-типчаковая)
•PVI’V
*
еуо ор
V у г V Полыни: песчаная а полевая
vw Широкотравье
Рас т ительно с ть
к
Древостой
Дикая
груша
Ксень
4
Ду6
Осина
t

11111 Пашни
V	Почвенные разрезы (_с№)
г
1 Почв, покров не затронут смывом
] Почв, покров со слабым смывом
□ Почв, покров со средним смывом
□ Почв, покров с сильным смывом
।
I Границы срации
Границы
уро чищ
Урочище меЖбалочных пространств
Урочище древней балки
‘ 0 Фация обнаженного сильно эродированного мелового склона
Фация современных залесенных днищ вторичного вреза
_ Фация местного водораздела (первичное размытое дно)
@ Фация в основном залесенного склона
к п лановой
Горизонта- _
А'' ли и отмет-
к и
2

—
»
Слабый
смыв
Ширина
полосы:
I
Ширина
полосы:
полосе
? Контуры лоЖбин,
промоин и пр. z

К таблице
Процес сы
Направление течения
водотока.
Средний,
смыв
Сильный
Плоскостная
эрозия
смыв
до 1мм до 2мм более 2мм
s Линейная
эрозия
развитей Сильно развита
до 2мм до Змм более Змм
г. - глубина
ш.-ширина
дл,- длина
Аллювиальные
-балочные с
отдельными
пятнами
карбонатов
Д-53
Ос-23
Г‘19
Я-5
Ос-30
* Г‘13
я-7
К-т-Ю
К'П’10
о-М Наиболее
6-18 густые
бр-12 заросли
ш-15
20-25
Отд. пятна меловой
флоры и широко-
трави. Местами
сильно разрыке -.
ны
л

Г7Р-

Перегнойно-
карбонат-
ные
Аллю
виаль
ные


h^2“
-Зм
?добд№
в о С КОО И.
разнотр
ными
Серые и темносерые лесные, с отдельными пят-
нами деградированного чернозема
щебнистые
|Ж
суглинистые
Чернозем обыкновенный, солон-
цеватый
тяЖелосуглинистый
и глинистый
песчаный
и супес-
чаный
Q-50 Ь
Г-14
Я-14
п

7-
<S*j
л
Я-8
H-in-12
К-п-12
о-41
б-20
6р-29
ш-10
~ 20-25
Отдлятна
меловой (рло^
Задаетши-
рокотрав.
Д-Ю
Г-43
Яб-21
Кт-8
0-56
б-30
n
с полым- ры. но пргоб-
Д-74
Г-18
Я-8
cp.h»6-8 м
(местами-рубки)

М3
Высота очень непостоянная-
-отОкдо^О
появляются заросли
Ос, в, Я; и отд. экзД-ni
и Н-о


Е*
си

з

более Змм
Растительность
Древостой и подрост:
дуб
осина
груша дикая
Я	- ясень
Я б -	яблоня дикая
К-т - клен татарский
К-п - клен полевой
К-0 - клен остролистный
В - вяз
Цифры обозначают проективное покрытие 6 процентах; к- высота в метрах
Ориентировочная картографическая схема, закладки
ландиса фтного профиля
Ос

**
и*
ея^
**
W




*
1
появляются заросли
6р,ш^т
id
в среднем 15-25
Осн. фон - широкотравье с незначит. примесью злаков.
На о туполянках - разнотр-злаксвь/й. В густых за-
рослях ку старн-широк отравн


НзреЖенный сильно вырубленный лес, в основном используется под пастбища;
на полянках - сенокос

ЙЙ
•ж
СЖ1
л
Й0
Реконструкция лесонасаждений и введение плодовых пород и медоносов

ип
Ш
L4
ffW»—Aw

м
60
Полынно-разнотр.9 наиба
лее богатый участок
по видовому составу
Пастбища


ЗалуЖе- Лесная
ние
полоса
Посевы
Пашни
Пашни
Время сбора полевого материала 15-18/У/П- 1949г.
!»№
й
л
t \
I I
L/
IJ
/{
I \
4^

w ***
л/. 1:25000
4
Подлесок:
- орешник
боярышник
бересклет
ш - шиповник
т
о
бр -
терн
С
к

ю
I
ивж
V

Типы, и содержание геоботанических исследований	35'
Литература
Агарков А. Г. 1954. Составление ландшафтных (комплексных) профилей при
физико-географических исследованиях. Уч. зап.' Моск, унив., вып. 170.
Алехин В. В. 1924. Комплексы и построение экологических рядов ассоциаций.
Билл. Моск. общ. испыт. прир., отд. биолог., т. XXXII, вып. 1"— 2.
Алехин В. В. 1931. Русские стеци и методы исследования их растительного
покрова. Билл. Моск. общ. испыт. прир., отд. биолог., т. XL, вып. 3—4.
Алехин В. В. 1938. Методика полевого изучения растительности и флоры. 2-е изд.;
Наркомпрос, М.
Алехин В. В., В. С. Д октуро веки й, А. Е. Жадовский,
А. П. Ильинский. 1925. Методы геоботанических исследований. Изд.
«Пучина», Л.—М.
Браун Д. 1957. Методы исследования и учета растительности. Изд. иностр, лит., М.
Быков Б. А. 1957. Геоботаника. 2-е изд. Изд. АН КазССР, Алма-Ата.
Василевич В. И. 1963. Статистический подход к растительной ассоциации.
Тр. Вотан: инет. АН СССР, сер. III (Геоботаника), вып. 15.
Викторов С. В., Е. А. Востокова и Д. Д. Вышивки н. 1962.
Введение в индикационную геоботанику. Изд. Моск. унив.
Г а е л ь А. Г. и М. Коликов. 1937. Вопросы методики комплексного исследо-
вания песков. Изв. Гос. геогр. общ., т. LXIX, вып. 1.
Геоботанические методы при геологических исследованиях. 1955. Тр.
Всесоюзн. аэрогеолог, треста, вып. 1, Госгеолтехиздат, М.
Гордягин А. Я. 1901. (Материалы для познания почв и растительности Запад-
ной Сибири. Тр. Общ. естествоиспыт. при Казанск. унив., т. XXXV, вып. 2.
Дим о Н. А. и Б. А. К е л л е р. 1907. В области полупустыни. Почвенные и
ботанические исследования на юге Царицынского уезда Саратовской губернии.
Изд. Сарат. губ. земства. Саратов.
Д о х м а н Г. И. 1936. О некоторых классификационных единицах комплексов.
Землеведение, т. XXXVIII, вып. 5.
Д о х м а, н Г. И. 1954. Растительность Мугоджар. Географгиз, М.
Келлер Б. А. 1912. Ботанико-географические исследования в Зайсанском уезде
Семипалатинской области, ч. 1—2. Тр. Переселенч. управл., СПб.
К о р ж и н с к и й С. И. 1888. Северная граница Черноземностепной области вос-
точной полосы Европейской России в ботанико-географическом и почвенном
отношении, 1. Тр. Общ. естествоиспыт. при Казанск. унив., т. XVIII, вып. 5.
Методика полевых геоботанических исследований. 1938. Изд. АН СССР, М.—Л.
Попов Т. И. 1914. Происхождение и развитие осиновых кустов в пределах
Воронежской губ. Геоботанический очерк. Тр. Докучаевского почв, коми-
тета, т. 2, М.
Программы для ботанико-географических исследований леса, луга и болота.
1909. Вып. 1. Изд. Вольн. эконом, общ., СПб.—Псков.
Программы для геоботанических исследований. 1932. Составлены коллективом
геоботаников под ред. Б. А. Келлера и В. Н. Сукачева. Изд. АН СССР, Л.
Раменский Л. Г. 1937. Учет и описание растительности (на основе проектив-
ного метода). Изд. ВАСХНИЛ, М.
Раменский Л. Г. 1938. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое
исследование земель. Сельхозгиз, М.—Л.
Раменский Л. Г. 1952. О некоторых принципиальных положениях современ-
ной геоботаники. Вотан, жури., т. 37, № 2.
Р ич а р д с П. 1961. Тропический дождевой лес. Изд. иностр, лит., М.
Спрыгин И. И. 1911. Ботанические исследования в Пензенской губернии
в 1909 и 1910 гг. Пенза.
Степанова Е. Ф. 1962. Растительность и флора хребта Тарбагатай.
Изд. АН КазССР, Алма-Ата.
Сукачев В. Н. 1931. Руководство к исследованию типов леса. 3-е изд. Сельхоз-
,, гиз, М.—Л.
Сукачев В. Н., С. В. Зоин, Г. П. Мотовилов. 1957. Методические
указания к изучению типов леса. Изд. АН СССР, М.
'Г хай Ван Трунг. 1962. Экология и классификация лесной растительности
Вьетнама. Автореф. дисс. Л.
Цаценкин И. А. 1958. Руководство по паспортизации кормовых угодий. Сель-
хозгиз, М.	•
III е н н и к о в А. П. 1938. Общие замечания к методике маршрутного геоботани-
ческого исследования. В сб.: Методика полевых геоботан. иссл., Изд. АН СССР,
М,—Л.
3*
36	А. А. Юнатов
Ш енников А. П. 1950. Экология растений. Изд. «Советская наука», М.
Ярошенко П. Д. 1961. Геоботаника. Изд. АН СССР, М.—Л.
Cain S. A. and G. М. de О. Castro. 1959. Manual of vegetation analysis. N. Y.
Curtis J. T. 1955. A prairie continuum in Wisconsin. Ecology, v. 36, № 4.
Gams H. 1918. Prinzipienfragen der Vegetationsforschung. Vierteljahrsschr. Natur-
forsch. Ges. Ziirich, Bd. 63.
Goodall D. W. 1961. Objective methods for the classification of vegetation. IV.
Pattern and minimal area. Austral. J. Bot., v. 9, № 2.
G o u n о t M. 1961. Les methodes d’inventaire de vegetation. Bull. Serv. Carte Phyto
geograph., Ser. B, t. VI, № 1.
Greig-Smith P. 1957. Quantitative plant ecology. London.
СОСТАВ
РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ

ВИДОВОЙ (ФЛОРИСТИЧЕСКИЙ) СОСТАВ
РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ И МЕТОДЫ
ЕГО ИЗУЧЕНИЯ
А. А. Корчагин
Ботанический институт им. В. Л. Комарова АН СССР
При исследовании растительного покрова какого-либо района необхо-
димо, помимо общего ознакомления с его флорой (Толмачев, 1959), уде-
лить большое внимание видовому составу каждого сообщества и каждой
ассоциации.
Изучение сообщества следует начинать с вйявления его флористиче-
ского состава, т. е. начинать с составления списка всех видов, входящих
в его состав. При этом следует учитывать не только семенные растения
? и высшие споровые, но также и все низшие споровые (лишайники, грибы,
) водоросли,, бактерии), принимая во внимание их огромное значение в жизни
и динамике каждого сообщества. Специфичность и сложность методов
изучения (Аристовская, 1959; Васильева, 1959; Голлербах и Зауер, 1959),
. а также видовое многообразие большинства групп низших споровых расте-
ний, участвующих в составе сообществ, требуют привлечения к этим рабо-
там соответствующих специалистов-микробиологов, альгологов, микологов,
! лихенологов.
; В настоящей главе будет говориться преимущественно об изучении
; высших растений (включая и мохообразные) и только частично низших
растений (лишайников).
г Для углубленного анализа растительных сообществ и для сравнения'
’ различных сообществ между собою очень важными признаками являются
, флористический (видовой) состав, флористическое (видовое) богатство и
’ флористическая (видовая) насыщенность сообществ (или ассоциаций).
‘ Флористический состав сообщества -- это совокупность всех видов,
I произрастающих в нем.
Необходимо стремиться как можно полнее учесть весь видовой состав
сообщества, что важно для познания как самого сообщества, так и экологи-
ческих условий его местообитания. Каждый вид, входящий в сообщество,
по-своему участвует в образовании среды сообщества (биотопа) и некоторые
виды или их сочетания выступают как индикаторы условий среды.
। При выявлении полного флористического состава сообщества необхо-
/ димо в список видов включать не только растения, растущие в пределах
' его.на почве, но также и все эпифиты (мхи, лишайники, грибы, водоросли
j и др.), а также виды, живущие на гниющих остатках растений (древесине,,
листьях и др.) и в почве. При этом надо учитывать как взрослые, так и
40
А. А. Корчагин
молодые растения и всходы, для чего необходимо уметь различать виды
во всех стадиях развития (Работнов, 1950а, 19506).
В связи с тем что во многих растительных сообществах, особенно
более южных районов нашей страны (широколиственных лесах, степях,
пустынях и др.), различные виды растений развиваются в неодинаковые
сроки вегетационного периода, необходимо для установления полного
видового состава проводить инвентаризацию видового состава сообще-
ства два (весна, лето) или три (весна, лето, осень) раза в течение веге-
тационного периода, с тем, чтобы учесть не только длительновегетц-
рующие растения, но и кратковегетирующие — весенние и осенние
эфемеры и эфемероиды.
В тех же случаях, когда такой возможности-почему-либо не имеется,
для выявления видов, находящихся в период учета в покоящемся состоя-
нии, необходимо провести разборку дернины данного сообщества, взя-
той с 5—10 учетных площадок размером 10x10 или 25x25 см, и устано-
вить видовую принадлежность как вегетирующих, так и покоящихся
растений, находящихся в виде луковиц, клубней, корневищ и других
подземных частей. Однако следует иметь в виду, что на взятых учетных
площадках некоторых редко встречающихся видов может и не оказаться.
Так как некоторые виды растений в период учета флористического
состава сообщества могут присутствовать в нем только в виде семян на
почве, эти семена необходимо собрать и определить. Методы сбора семян
описаны рядом исследователей (Богдановская-Гиенэф, 1941, 1954; Работ-
нов, 1950а, 19506; Понятовская, 1951, и др.). Но учитывать надо только
жизнеспособные семена, которые могут прорасти и развиться в этом со-
обществе, для чего собранные семена предварительно необходимо прора-
стить (Работнов, 1950а, 19506).1 Иногда в сообщество могут попадать со
стороны семена чуждых ему видов, некоторые из которых хотя и прора-
стают, но в дальнейшем не выдерживают конкуренции со стороны других
растений и отмирают; таким образом, в состав сообщества они не входят.
Однако заранее трудно решить дальнейшую судьбу семян и всходов видов,
не имеющихся в сообществе во взрослом состоянии, поэтому при учете
флористического состава возможны некоторые ошибки.
Следует отметить большую трудоемкость определения видовой при-
надлежности некоторых растений по подземным частям, семенам
и всходам.
Флористическое (видовое) богатство — это количество видов, про-
израстающих в данном сообществе (флористическое богатство сообщества)
или в данной ассоциации (флористическое богатство ассоциации). По
существу флористическое богатство сообщества (или ассоциации) отра-
жает одну из сторон их видового состава, выраженного количественным
показателем.
Для более углубленного анализа флористического богатства следует
вычислять количество видов и по отдельным систематическим группам
(лишайники, мохообразные, папоротникообразные, голосемянные и т. д.).
Флористическое богатство сообществ зависит от целого ряда факторов:
от видового богатства флоры данного района, от микроклиматических
и почвенно-грунтовых условий местообитания самого сообщества, от
степени изменения среды сообщества входящими в него видами и в первую
очередь его эдификаторами, от влияния деятельности человека и т. д.
1 См. также в настоящем томе главу о возрастных группах, написанную
Т. А. Работновым.	'
Таблица 1 Количество видов в отдельных описаниях различных ассоциаций некоторых типов растительности	Литературный источник		Александрова (1956).	Корчагин (1956).	Корчагин (1929).	Максимов (1939).	Васильев (1938). исключением явных имова (1939), Я. Я. Ва- уч ит ыв а л ись дер евь я,
	Число видов	|	яоя -ищргшик	оз со	1 1	1 1 1	J 1	™ о 05 К S' 1 1 s Q, • со
		HOXW	о ю •ч—(	CD СО	CO	1 1	1 1 ж и Я' К 2
		ав<1х	О 03	Х-4	05	00	co r- co 03	03	Ю 03 03	С?о Л С о И S я g 00	P.Q.S К ® о «Рч-
		яояьин -(ЗвхэАя	03		03 03	1 1	11 hi У о , К я к
		. яоя -инйвхэАя	.1	1	~ 1 	lQ CO -гЧ	со со	£ -s И*- со
		аэчнабэй	1 1	03	03		о- ю	о 2 я о СО	° Д ф и
		олээя	со <л 03	со о 03	03	CO CO *?t* <t< CO 4t<	чгН СО со со	S о к Ш « о 05 03	« !ЛСО	g gg Ее х s С
	Ассоциация или формация		Hylocomietum salicoso-deschamp- siosum. Cladinetum luzulosum.	Piceetum myrtilloso-hylocomio- sum. Piceetum equisetoso-sphagnosum.	Piceetum tiliosum. Piceetum sorbosum. Piceetum equisetoso-sphagno- sum.	Quercetum aegopodiosum. Quercetum caricosum pilosae.	Кедрово-широколиственный лес. Грабовый чернопихтарник. оциаций, приводящихся в этой и други з общего количества видов указано кол : и лишайники не учитывались; 3) в трс
	Географический район		Новая Земля. i	Архангельская обл. 		Вологодская обл.	Курская обл.	|	Приморский край. а н и я. 1) В названиях асе работе Л. Е. Родина (1963) и и М. И. Сахарова (1939) мхи ?ре и более,
	Типы расти- тельности или группы формаций		Тундры.	« s ssrgg S -4	§ §s			
-					Таблица 1 (продолжение)					
Типы расти- тельности или группы формаций	Географический район	Ассоциация или формация			 . ... ,.							
			Число видов							Литературный источник
			всего	деревьев	кустарни- ков	кустар- ничков	трав	МХОВ	лишайни- ков	
Леса.	Северный Кавказ (Кав-	Castaneetum corylosum.—	40	- 'Я								Сахаров (1939).
	казский заповед-	Quercetum graminosum.	64	11	о 4		26	—	—	
	ник).	fagetum mixto-herbosum.	33	6	5 4-				——	
		Abietetum filicosum.	40	8		—	28	—	—	
Луга.	Вологодская обл.	Phleetum leucanthemosum.	38	—	—	j —	35	3	—	Корчагин (1932).
	Финляндия.	Deschampsietum {Airetum) caes- pitosae.	13	—	—	—	10	3		Terasvuori (1926).
		Ranunculetum—Rhinanthetaim. —	27 •			— •	20	7	— • -	
Сфагновые болота.	Ленинградская обл.	Finns silvestris—Calluna vulga- ris—Sphagnum fuscum.	15	1	—.	5	3	4	2	Богдановская-
		Andromeda polifolia—Sphagnum fuscum.	14	 —	—	6	3	5	—	Гиенэф (1928).
		Eriophorum vaginatum—Sphag-	12				3	4	5-		
		num magellanicum.								
Водная ра- ститель- ность.	Карельская АССР (Ла- дожское озеро).	Асе. манника (Gly ceria aquatica). Асе. кувшинки чистобелой (Nym- phaea Candida) о рдестом пла-	. 5. 16	—-	—.	—-	5 16	—	—	Распопов (1961)
		вающим.	... .							
		Асе. кувшинки чистобелой	33	—						33			
		с тростником и другими вод-								- • - -
		ными растениями;			. * *	1			1	
Таблица 1 (продолжение)
					Число видов					
Типы расти- тельности или группы фор- маций	Географический район	Ассоциация или формация	всего	деревьев -	—	кустар- ников	кустар- ничков	трав	мхов	лишайни- ков	Литературный источник
Степи.	Северный Казахстан.	Богаторазнотравно-красноко- выльная (Stipa rubens-]-Her- bae stepposae plurimae). Типчаково-ковылковая (Stipa lessingiana-j-Festuca sulcata).	59 38		. 1	4 2	54 36	—	—	Исаченко и Рач- ковская (1961).
Пустыни.	Туркмения.	Черносаксаульник (Haloxylon aphyllum) типично тугайный. Черносаксаульник полусаванно- вый. Бадхызополынник (Artemisia badhysi) полусаванновый.	7-11 15—18 25-40	—	—	2-5 5-7 2-5	—		—	Родин (1963).
Тропиче- ские леса	Бразилия.	Влажный тропический лес (на 3 кв. милях).	3000		. —	. —	—	—	—	Warming (1892).
	Британская Гвиана и Бразилия.	Влажный тропический лес (на 1.5 га).	—	60- 130	—	—	—	—	—	Cain a. Castro (1959).
44
Л. А. Корчагин
В отдельных сообществах, относящихся к различным типам расти-
тельности, флористическое богатство колеблется от нескольких видов
в некоторых сообществах водоемов, сильно засоленных пустынь, сфагно-
вых болот до 30—40 видов в хвойных лесах, лугах, тундрах, до 60 видов
в степях и широколиственных лесах и до сотен видов во влажных тропи-
ческих лесах (табл. 1). Все же следует отметить, что по флористическому
богатству отдельные сообщества даже одного и того же типа растительно-
сти сильно различаются между собой, например, в отдельных сообще-
ствах водной растительности встречается от 5 до 33 видов, луговых сооб-
ществах от 13 до 38 видов, сообществах кавказских лесов от 33 до 64 видов,,
сообществах пустынь от 7 до 40 видов и т. д.
Видовое богатство одного и того же сообщества зависит также и от
его возраста. Исследования Ильвессало (Ilvessalo, 1922) в лесах Финлян-
дии показали, что обычно наибольшее количество видов свойственно мо-
лоднякам, а по мере увеличения возраста древостоя и изменения его
сомкнутости количество»видов уменьшается, но в некоторых типах (на-
пример, Callunatyp) наибольшее количество видов имеется в старом
лесу (табл. 2).
Таблица 2
Среднее количество видов в нижних ярусах некоторых
типов леса в Финляндии (Ilvessalo, 1922)
«	Тип леса	Количество видов на пробной площади в лесу		
		моло- . дом	средне- возраст- ном	старом
	Oxalistyp . 			42	37	38
	Myrtillustyp		30	29	24
	Vacciniumtyp		21	18	18
	Cladoniatyp			12	8	10
	Callunatyp	........	4	4	5
В каждом сообществе имеются виды, обильно представленные, и виды,
встречающиеся в небольшом количестве. Если виды первой группы можно
найти даже на сравнительно небольшой площади, то для обнаружения
редко встречающихся видов необходимо иногда брать значительную пло-
щадь. Чем больше площадь, на которой учитывается флористическое бо-
гатство сообщества, тем большее количество видов (разумеется до извест-
ного предела) будет на ней зарегистрировано.
Впервые эта закономерность была отмечена Жаккаром (Jaccard,
1902-, 1908), а затем Пальмгреном (Palmgren, 1916), но применительно
не к сообществам, а к отдельным районам.
Заложенные различными исследователями в некоторых сообществах
серии все увеличивающихся по размерам пробных площадей и подсчет на
них видов показали, что эта закономерность полностью приложима к расти-
тельным сообществам. Шведскими, английскими и американскими иссле-
дователями брались небольшие площади от 1 до 400 дм2 (Arrhenius, 1920,
1922, 1923; Du-Rietz, 1921, 1922; Gleason, 1922, и др.), финские и русские
ученые брали значительно большие площади — от 1 до 400 м2 (Ilvessalo,
1922; Коновалов и Поварницын, 1927), а в тропических лесах и саваннах
закладывались площади размером 1500—2000 м2 и больше (Richards,
1957; Cain a. Castro, 1959; Ричардс, 1961).
Видовой (флористический) состав растительных сообществ	45
По полученным таким образом цифровым данным исследователи, сле-
дуя предложению Ромеля (Romell, 1920), стали строить кривые, отклады-
вая по оси абсцисс размеры площадей, а по оси ординат или количество
растущих на каждой из них видов (Artenzahl-Arealkurve, Art-Arealkurve,
Species-area curve; рис. 1, Б; рис. 2, 3) или процент видов по отноше-
нию ко всему количеству видов, встреченных на наибольшей площади
(Artprozent-Arealkurve; рис. 1, А, В).
Эти кривые имеют однотипный характер и почти логарифмическую
форму (Richards, 1957). Начинаясь
кривая довольно быстро повы-
шается,
довольно резко изгибается, при-
. ближаясь к горизонтальному на-
правлению. Такой характер кри-
вой показывает, что количество
видов вначале довольно быстро
увеличивается по мере возраста-
в нижнеи части оси ординат,
затем постепенно или
ния размера площади, затем даль-
нейшее увеличение площади вы-
зывает все меньшее и меньшее
прибавление числа видов на ней
и, наконец, наступает момент,
когда дальнейшее увеличение пло-
щади не вызывает или почти не
вызывает появления новых видов.
Кривые, построенные для сооб-
ществ различных ассоциаций
(рис. 1, Б), различных формаций
(рис. 3, В) и даже кривые, по-
строенные для различных ярусов
одного и того же сообщества
(рис. 2, Б) могут различаться
между собой в зависимости от
богатства видового состава и ха-
рактера распределения видов по
площади самого сообщества.
Кривые, построенные для со-
обществ с бедным видовым соста-
вом (например, для некоторых со-
обществ сильно засоленных пу-
стынь, водной растительности и
др.) или с очень равномерным рас-
пределением по площади видов,
с.разу же резко подымаются вверх,
Рис. 1. Соотношение размеров площади ж
количества произрастающих на ней видов.
А — в асе. Craterostigmetum nano-lanceolati
в Республике Конго (Леопольдвиль; см.: Braun-
Blanquet, 1951); В — в асе. Festucetum halleri
(I) и асе. Curvuletum typicum (Г/) (Braun-Blan-
cruet u. Jenny, 1926); В — кривая построена по
вычисленным данным (1); для сравнения на гра-
фик нанесены эмпирические данные (2). (Ro-
mell, 1920).
затем круто поворачивают вправо
и принимают горизонтальное направление (рис. 3, Б). Это означает,
что все виды этих сообществ можно обнаружить даже на небольшой пло-
щади.
Наоборот, кривые, построенные для сообществ с очень богатым видовым
составом (например, для сообществ влажного тропического леса) или
неравномерным распределением по площади видов, повышаются довольно
постепенно и начинают выравниваться и приближаться к горизонтальному
направлению на значительном расстоянии от оси ординат (рис. 3, А, В).
Это означает наличие в сообществах такого типа большого количества
A
Рис. 2. Соотношение размеров площади и количества произрастающих на ней видов:
(Ilvessalo, 1922).
А в черничном типе (Myrtillustyp)-. I — кривая осредаенных данных, 1—6 — кривые для отдель-
ных пробных площадей типа; В — в вересковом типе (Callunatyp): I и II — кривые осредненных
данных, I—! — кривые числа видов в-мохово-лишайниковом ярусе, 8—14 — в травяно-кустарнич-
ковом ярусе отдельных пробных площадей.
Видовой (флористический) состав растительных сообществ	VT
видов с небольшой встречаемостью, число которых постепенно увеличи-
вается при возрастании размера площади.
Для большинства же сообществ кривая количества видов имеет про-
межуточный характер, приближаясь то к первому, то ко второму типу
(рис. 1, Б; рис. 2).	'
Построение таких кривых, являющихся, по мнению Браун-Бланке
(Braun-Blanquet, 1951), графическим выражением очень важного признака
ассоциации, облегчает анализ и сопоставление различных ассоциаций
(рис. 1, Б; рис. 3, В).	*
Рис. 3. Соотношение размеров площади и
количества произрастающих на ней видов.
А —число деревьев с диаметром 10 см и больше
в лесу из Araucaria в Аргентине (близ Campo
Monrao, Parana) (Cain a. Castro, 1959); Б — to
же в саванне в Бразилии (Campo de Caembe,
"Vlgia, Para) (Cain a. Castro, 1959); В — то же во
влажном тропическом лесу Нигерии: 1 и 2 —
смешанный лес, 3 — лесное пресноводное болото
(Richards, 1957).
Характер кривой, по мнению Кейна (Cain, 1938), зависит от соотноше-
ния размеров делений на осях абсцисс и ординат; он считает, что наиболее
удобным является отношение их длины 1 : 3 (рис. 4). Но вряд ли это
имеет большое значение для уточнения соотношения количества видов
и площади (Ashby, 1948).
Были сделаны • попытки выразить закономерность соотношения раз-
мера площади и количества встречающихся'на ней видов математически.
Ромель (Romell, 1920), исходя из теории вероятности, чисто теорети-
чески вычислил, какое количество видов (в %) может встретиться на пло-
щадках различного размера и выразил это соотношение графически в виде
кривой (рис. l, #). На этот же график он нанес данные Пальмгрена (Palm-
дгеп, 1916) по соотношению размера площади и количества встречающихся
па ней видов, полученные им чисто эмпирически при статистическом изу-
чении аландских лугов. Сравнение этих величин показало близкое совпа-
дение данных, полученных эмпирически с вычисленными теоретически..
48 '
А. А. Корчагин
Дальнейшие специальные математические исследования этой заНоно- i
мерности были выполнены Аррениусом (Arrhenius, 1920, 1922, 1923, 1924),
На основании большого фактического материала, специально собранного
им для решения данного вопроса в различных сообществах Швеции и
обработанного статистическим методом, он подтвердил наличие такой
закономерности у сообществ различных типов растительности и выразил
эту закономерность, подчиняющуюся, по его мнению, теории вероятно-
сти, в виде особой формулы (Arrhenius, 1920):
''	_E_ = f_LY
У1 ~ \	’
которую лучше выражать:
Рие. 4. Соотношение размера площади
и количества произрастающих на ней
видов в асе. Andropogonetum hempstea-
-di- при разных соотношениях оси аб-
сщисс и ординат (1 : 1.5, 1:3, 1 : 6).
(Cain, 1938).
Более близкое совпадение этих
где'р — число видов, растущих на площади х, а уг — число видов, растущих
на площади аг1( тогда как п —^постоянное число — коэффициент, величину
которого вначале он принимал рав-
ной 3,2 (Arrhenius, 1920), Затем он
(Arrhenius, 1922) пришел к заключе-
нию, что величина п неодинакова для
разных ассоциаций; для изученных
им ассоциаций, она колеблется от
2.5 до 12.5 (табл. 3).
Сопоставление фактического ко-
личества видов, обнаруженных Ар-
рениусом на площадях различного
ра&мера, с количеством видов, вычис-
ленных по этой формуле для площа-
дей того же размера (табл. 3), пока-
зало, что в большинстве сообществ
для небольших площадей (1—16 дм2)
имеется сравнительно небольшое
расхождение, а для площадей боль-
шего размера (32—100 дм2) несовпа-
дение этих данных достигает значи-
тельной величины (20—40%).
цифровых данных можно получить,
по мнению Аррениуса (Arrhenius, 1922), если учитывать еще и встре-
чаемость каждого вида в сообществе. Он предложил для этого другую
..формулу:
где А — вероятное число видов на искомой площади у, Y — принятая
площадь всего сообщества, nt, п2, пг. . . — абсолютная величина встре-
чаемости (т. е. число особей вида, произрастающих на всей площади
сообщества У) отдельных Ьидов (1, 2, 3 ...) сообщества, (1-—
. (л U \В1
вероятность отсутствия, а 1—II-----—вероятность присутствия
одного вида на площади у.
Проведенное самим Аррениусом вычисление по этой формуле количе-
ства видов для площадей различной величины для одного и того же со-
общества показало несколько большее совпадение этих данных с данными
Таблица
Различие между средним количеством видов, наблюдаемым и вычисленным [по формуле (1) Аррениуса] для площадей
различного размера в некоторых ассоциациях Швеции (Arrhenius, 1922)
Вороничное болото ' (Empetrum-moor) при п = 2.5		(% а) вЬиневб	L + 0		О	+	1 1		+ 5 0		17 (от —7 до +10)
		ЭОН -нэЕЭиыча	СО	1.6	СЧ сч’	2.9	3.9	5.2	6.8	0’8	
		эои -эвЦонгдвн	со -гЧ	ю	2.0	2.8	4.0	5.6	1 6.5	О' ' со*	
О и ф Нй4®		(% я) вйинева	о	со 1	сч 1	о	4-и	+12	+15	+27	О ч:
Травяное сооб (Herb-hill при п = 2		эон -НЭ1ГЭИЫЧЯ	6.8	00 СО	11.4 ।	14.8	19.1	25.0	31.0	. 38.0	'от —3 ' 4-27)
		эон -эвЯопгдвн	6.8	35	с£	14.8	сч •в“Ч	22.3	27.0	0’08	О
О и		(% я) вПииевй	СО	LO	сч		СО	С"-	СО	сч	
о ф			-t-	1	1	1	+	+	1	+	о ч:
О—< со §Я 'I s 2Й5		ЭОН -нэ1гэиьыа	3-4	4.2	г-s	со		9.6 1	10.7	13.5	от —5 +12)
Травяг (Н		эои -эвйопгдвн	3.3	4.4	5.3	С— со*	7.5	9.0	О	О с4	
’ =s с—  L2 И		(% Я) BtaiHSBd	о	1	аэ 1	<05 1	+ 2	и+	+34	11+	о ч:
а 1 _ Ф со S		эои -ЫЭ1ГЭИЫЧЯ	<35	2.5	3.2		5.2	СО	со*	аг 05	от —9 4-41)
Ельн1 (Му г wood		эои -эвйопгдвн	<35	2.6	3.5	4.5	5.1	6.0	6.5	7.0	S
брусничный lum — Pinus при п = 2.5		(% Я) вНиневД	4-29	О	о	о	о	о	О	+	а? сч
		ЭОН -иэкэиычя	00	<35	о сч	сч	2.2	2.3	2.5	2.6	29 (от 0 до +
Сосняк (Vaccin wood)		эои -эвЕоигрви	•ч—(	05	2.0	|	сч’	2.2	2.3	|	2.5	1 1	3.0	
Сосняк вересковый (Calluna—Pinus wood) при п — 2.9		(% Я) BtaiHBBd	о	00 1	1	о 1	о	+22	о +	+33	До +40)
		ЭОН -нэиэиыча	0.9	'-Ч		со	2.2	2.8	35	4.0	О 1
		эои -эеЦопгдвн	0.9	сч	ю •ч—(	1 2.0	! 2.2 ।	2.3	2-5	3.0	о LQ
Размер площади (в дм2) ।				сч		СО	со •ч—(	СЧ со	со	О	Колеба- ние
4 Полевая геоботаника, т. III
П римеч а н и е. п — принятый коэффициент.

Различие между средним количеством видов, наблюдаемым и вычисленным [по формуле (2) Аррениуса], для площадей
различного размера в некоторых ассоциациях Швеции (Arrhenius, 1922)
Воронин ное. болото	(Empetrum-moor)		(% вЬинеМ	00 1	д +	+11	+14	+15	+	+ 9 0	
			эон -нэЕэиьна	oq	СО •ч—I	2.2	3.2	4.6	5.8	7.1 8.0	
			ЭОК -эейонгрен	СО	тЧ	2.0	2.8	4.0	СО LQ	LQ со	8.0
О о а			(% Я) вйиневй	+	+2		7	+8	+9	+6	О
Травяное сооб	Л ф		ЭОН -НЭ1Г0ИЫЧЯ	1 3.6 I	4.5	5.5	со со	об	9.8	11.7	12.0
	и		9014 -asitoiirgeH	со со	4.4	5.3	со	7.5	05	11.0	12.0
й (Myrtil-	х о о		(% а) einnieed	+21	+15	СО	V— 1	О	CS1 1	+ 2	О
3 X § X сь	сб Ф Е		ЭОН -НЭ1ГЭИЫЧЯ	2.3	3.0	со со’	4.2	ю	05 иб	СО	7.0
Ельник че	1 со X		эок -эеяонгрвн	О	2.6	3.5	1 4.5	иб	6.0	LQ со‘	О
ый (Vacci-	wood)		(% я) viniHged	+28	О	1	1	1	о	+	о
Е X о еъ	СО X С £ I		эои -ИЭ1Г0ИЫЧЯ	GO	о	оо	2.0	сб	2.3	2.6	3.0
Сосняк б]	ilium-		эои -эейопгрен		05	2.0	сб	2.2	2.3	LQ сб	3.0
’3 й о X о	ius wood)		(% Я). вНиневй	О	о	О	7	7	О	+	. О 
Рч ф X	S 1 сб С		эон -нэггэиыяя	0.9	oq	1_о	05	сб	2.3	2.6	3.0
Сое	Сб о		эои -эияопгрен	0.9	oq •ч—<		2.0	2.2	2.3	сб	3.0
		Размер пло-	щади (в дм2)	-И	oq		СО	со	oq со	со	100
Колебание 9 (от —5 до +4)	33 (от —5 до +28)	28 (от —7 до +21)	10 (от —1 до +9)	23 (от —8 до +15)
Видовой (флористический) состав растительных сообществ
51
непосредственного подсчета видов в самих сообществах (табл. 4). Но все же
расхождение этих цифр достигает 29%.. Учитывая значительно большую
сложность вычисления по формуле (2) и незначительное улучшение полу-
чаемых результатов, вряд ли целесообразно оказывать ей предпочтение.
Первая формула Аррениуса может быть выражена несколько иначе,
используя логарифмы (Kylin, 1926):
1о£У = ~ log ж + log р,	(3)
где у — число видов на площади определенного размера, ж,, и — коэффи-
циент (постоянная величина), р — среднее число видов на единице пло-
щади.
По этой формуле Дюрье (Du-Rietz, 1921) производил подсчет числа
видов на площадках различной величины в нескольких ассоциациях.
Обнаружилось, что на самых маленьких площадках .1—4 дм2 расхождение
вычисленных величин и подсчитанных в самих сообществах в сосняке
чернично-моховом и сосняке вересково-лишайниковом было небольшое,
всего до 9%, но при увеличении размера площади ошибка, возрастала
до 278—345% (на площади 1600 дм2). В сообществе же верещатника откло-
нение было несколько меньшим, но все же превышало для площади 100 дм2
60% (табл. 5).
Таблица 5
Различие между средним количеством видов, наблюдаемым и вычисленным
[по формуле (3) Аррениуса], для площадей различного размера в некоторых
ассоциациях Швеции (Du-Rietz, 1921)
Размер площади (в дм2)	Сосняк чернично- моховой (Pinus S11- vesrtls—Vaccinium myrtillus—Eubryiden assoz.)			Сосняк вересково- лишайниковый (Pinus Silvestris— Calluna vulgaris— Licheniden assoz.)			Верещатник (Calluna assoz.)		
	наблю- даемое	вычислен- ное	разница (в %)	наблю- даемое	вычислен- ное	разница (в %)	наблю- даемое	вычислен- ное	разница (в %)
1	2.61	2.61	0	1.56	1.56	0 •	1.08	1.08	0
4	3.20	3.5	+ 9	1.90	2.1	+ 9	3.97	4.5	+ 12
25	4.25	7.1	+ 65	2.20	4.3	+ 96	6.35	7.0	+13
100.	4.96	11.0	+120	2.69	6.6	+150	6.50	10.8	+66
400-	5.89	17.0	+183	3.05	10.1	+234			
1600	6.95	26.2	+278	3.50	15.6	+345			
Значительные расхождения эмпирических данных с вычисленными
по этой же формуле (3) Аррениуса обнаружили Н. А. Коновалов и
В. А. Поварницын (1927) для ряда лесных ассоциаций при специальных
статистических исследованиях в лесах Горьковской области. Отклонения
вычисленных величин от полученных в природе достигало в травяно-
кустарничковом ярусе от 30—50% (для площадей 1—10 м2),. до 200%
(для площадей 50—400 м2), а в мохово-лишайниковом ярусе от 40—50%
до 160%.
Все вышеприведенные данные (табл. 3, 4, 5) показывают, что величины,
вычисленные по формулам Аррениуса, отличаются от наблюдаемых
 4*
52'
А. А. Корчагин
н природе и что величина этих различий неодинакова: 1) в различных ассо-
циациях, 2) для-различной величины площадок (чаще меньше для малых
площадей и значительно больше для более крупных, но иногда наоборот),
3) зависит от величины коэффициента п. Поэтому установить какой-либо
закономерности в величине отклонения вычисленных величин от истин-
ных, по имеющимся в литературе данным, невозможно.
На неточность вычисления по формуле Аррениуса соотношения раз-
мера площадей и количества видов, произрастающих на них, указывает
и Килин (Kylin, 1926). Он считает, что основной ошибкой этой формулы
является допущение, что величина коэффициента п изменяется только от
характера ассоциаций, а для одной и той же ассоциации она является
постоянной величиной. На самом же деле, как показали исследования
ряда ученых (Gleason, 1922, и др.), величина коэффициента увеличивается
при возрастании изучаемой площади. Кроме того, при этих вычислениях
необходимо учитывать и встречаемость видов. Принимая все эти по-
правки, Килин теоретически обосновал характер соотношения размера
площадей и количества на них видов ца основании эмпирических данных,
собранных другими исследователями (Аррениусом, Дюрье, Глизоном
и др.), и предложил ряд формул, которые, хотя и дают, судя по его дан-
ным, удовлетворительные результаты, но из-за очень большой их слож-
ности практически трудно используемы.
Учитывая, что соотношение размеров площадей и количества произ- .
растающих на них видов зависит от степени обилия вида в сообществе,
от степени равномерности (диффузности) распространения видов по
площади, а также от многих внешних и внутренних факторов среды,
о чем уже говорилось ранее, становится понятным, что формулы для вы-
числения этих связей не могут не быть очень сложными (Kylin, 1926).
Затрата значительного времени для вычисления этих величин по фор-
мулам вряд ли окупается тем уточнением, которое этот признак добавляет
к характеристике сообщества (или ассоциации). Этим, вероятно, можно
объяснить ослабление в последнее время интереса к математическому
вычислению этих соотношений.
Позже различные исследователи неоднократно строили по эмпириче-
ским данным кривые соотношения размера площадей и количества произ-
растающих на них видов для различных ассоциаций различных типов
растительности (Braun-Blanquet u. Jenny, 1926; Cain et alL, 1937; Penfound
a. Watkins, 1937; Cain,. 1938; Richards, 1957, и др.).
Площадь выявления флористического богатства — эта та
наименьшая площадь сообщества, на которой встречаются все или почти
все (не менее 90%) виды, растущие в сообществе (Раменский, 1925).
У скандинавских ученых имеется близкое понятие — «минимум-
ареал» ассоциации (Du-Rietz, 1921, 1922 и др.), под которым понимается
тоже наименьшая площадь, но на которой встречаются все константы
ассоциации. Константами же они называют те виды, которые встречаются
на 91—100% всех участков данной ассоциации (Du-Rietz, 1921).
Площадь выявления флористического богатства зависит от величины
растений, слагающих сообщество (для древесных сообществ больше, для
травяных меньше), от характера их'формы и роста, от степени обилия и
равномерности распределения видов по территории сообщества, от сте-
пени однородности условий местообитания в пределах сообщества и т. д.
Поэтому площадь выявления флористического богатства заранее нельзя
вычислить для данного сообщества; ее можно установить только эмпири-
чески, путем закладывания серии все увеличивающихся пробных площа-
дей (например, 1, 4, 16, 25, 36, 64, 100, 400, 1000 м2 и т. д.) с пересчетом
Видовой (флористический) состав растительных сообществ
53
на каждой из них всех встречающихся видов (рис. 5, 6). Та наименьшая
площадь, на которой будут отмечены все или почти все виды сообщества,
и является площадью выявления флористического богатства. Размеры этой
площади неодинаковы для сообществ различных типов растительности,
различных ассоциаций и даже для различных ярусов одного и того же
сообщества (табл. 6).
Площадь выявления флористического богатства сообщества можно
установить или уточнить по кривой соотношения площадей различного
7 м IГ1НI I Г I I I 'Г ~ I "Г ~~"Т I I	I I
1Ж 810 75 20 25 30 НО 50 ВО 70	80	90 ЮОм
Рис. 5. Характер расположения серии квадратных (А) и ленточных (Б) все увеличи-
вающихся пробных площадей для определения площади выявления флористического
богатства. (Ilvessalo, 1922).
размера и количества встречающихся на них видов, построенной по эмпи-
рическим данным. То место кривой, где она, изгибаясь вправо, принимает
горизонтальное или почти горизонтальное направление, можно считать
соответствующим величине площади выявления. Например, при сравне-
нии кривых двух ассоциаций — Festucetum halleri и Curvuletum typi-
cum (рис. 1, Б), построенных Браун-Бланке и Женни (Braun-Blanquet
u. Jenny, 1926) видно, что в первой из них площадь выявления равна
приблизительно 20 м2, что соответствует 52 видам, а во второй ассоциации
площадь выявления можно принять в 10 м2, что соответствует 30 видам.
Но, как показал Кейн (Cain, 1938), в зависимости от соотношения раз-
меров оси абсцисс и ординат место перехода кривой к горизонтальному
направленйю выражено не одинаково ясно, в связи с чем могут быть рас-
хождения и в размере площади выявления.
Если все константные виды ассоциации, по мнению шведских исследо-
вателей, можно выявить даже на сравнительно небольшой площади
(1, 4, 10 м2), то для выявления всего ее видового состава приходится за-
кладывать площади значительно большего размера.
Специальные исследования по изучению изменения числа видов при
увеличении размера площади были проведены Ильвессало (Ilvessalo,
1922) в двух типах леса Финляндии (Myrtillustyp, Callunatyp). Им были
54
А. А. Корчагин
Изменение количества видов при увеличении размера пробной площади (в м2)
Ассоциация или формация	0.125	0.25	0.5	1	2	4 или 5	8	9 или 10		' 16
Материковые луга (Финляндия) Airetum caespitosae	 Ranunculetum-Rhinanthetum Geranietum silvatici .... Горные луга (Вишерский Урал) Форм, лисохвоста сизого . . Форм, обедненнокрупнотрав- ная	 Форм, щучковая	 Асе. многозлаковоразнотрав- ная 	 Асе', вейниково-разнотравная Пустоши (щучковые, осоко- вые, овсяницевые) .... Среднетаежные леса (Финляндия) Myrtillustyp (нижние яруса леса) 	 Callunatyp (нижние яруса леса) ......	 Южнотаежные леса (Горьковская обл.) Betuletum tiliosum	 Pinetum subcladinosum . . . Pinetum cassandroso-sphagno- sum		 Pinetum myrtillosum .... Pinetum cytisosum	 Неморальные леса (Казанская обл.) Дубово-липовый лес .... Тропические бразиль- ские саванны Campo cerrado		 Субтропические ар- гентинские леса (Парана) Araucaria-AIsophila		1	1	1 1 1	1 1	1'1	а> S ы сл <о	. 1 1. 1	12 20 15 16 20 7 9	13 23 16 . 20 22 9 10	22 14 25 17 23 25 9 4 5 . 18/5 11/5 8/7 7/1 8/2 14 15	18 27 18 27 28 10 16	21 30 49 20 31 19 29 31 10 8 6 ' 26/5 15/7 9/7 7/2 9/3 20 18	21 33 23 30 36. И •« 19	36 9 9 26/5 .15/7 9/9		28 38 69 Й2 34 24 31 39  И 10/3 10/3 20
	200		400		600		800		1000	
	4		10		14		17		18	
Примечания. 1) В числителе — количество видов травяно-кустарничкового яруса, в знамена
указываются только деревья 10 см в диаметре и более.
Видовой (флористический) состав растительных сообществ
55
Таблица 6
II различных ассоциациях и формациях некоторых типов растительности
25		32 или 36		49 или 50	64	100		128	144	200	225 или 256	400	Литературный источ- ник
42 9  10 29/5 17/7 9/9 — 27		28 .46 78 23 35 27 34 41 12 10 И ’ 22		48 И И 31/6 18/7 9/10 10/3 13/3	29 48 82 24 36 32 36 42 12 26	29 85 31/7 19/7 9/10 11/3 15/4 36		25 .37 35 37' 45 13 29	1	1	1 1 1	1 1	£ м	1	1 1 II 1 'III	34/7 20/8 9/10 14/4 20/5 41	13 и 33	37/7 29/8 9/12 15/5	| Terasvuori (1926).  Овеснов (1948). Ilvessalo (1922). Коновалов и По- в арницын (1927) Марков	(1962). Cain a. Castro (1959). Cain a. Castro (1959).
В	1200			1400			1600		1800		2000		
	20			21			22		22		24		
— количество видов мохово-лишайникового яруса; 2) для субтропических аргентинских лесов
50
А. А. Корчагин
заложены две серии пробных площадей: ленточные (1X100 м), разделен-
ные иа отдельные площадки в 1, 2, 3, 4, 5. . . 90 м2, и квадратные разных
Рис. 6. Характер расположения серии все
увеличивающихся пробных площадей (гео-
метрическая система расположения серии
гнездовых площадок) для определения пло-
щади выявления флористического богатства
травяных и других нелесных сообществ.
(Cain a. Castro, 1959).
1 — 0.25 м2, 2 — 0.5, 3 — 1.0, i — 2, 5 — 4, в —
8, 7 — 16, 8 — 32, 9 — 64, 10 — 128, 11 —256 м2.
размеров (I2, 22, З2, 42. . . 152 м2)
общей площадью от 1 до 225 м2
(рис. 5).
Анализ полученных данных по-
казал, что на площадях одного и
того же размера, но различной
формы, большее количество видов
встречается на площади, имеющей
ленточную форму, и меньшее —
на квадратной площади. Так, на-
пример, 100% видов в типе леса
Myrtillustyp встречается на пло-
щади 90 м2 ленточной формы &
на 200 м2 — квадратной формы
(табл. 7).
Из этих данных следует, что
для выявления флористического
богатства выгоднее закладывать
не квадратные, а ленточные проб-
ные площади, так как в этом слу-
чае можно брать площади вдвое
меньшего размера. Площадь выяв-
ления флористического богатства
нижних ярусов этих типов леса
(Myrtillustyp и Callunatyp) равна
соответственно 90 и 200 м2 (ква-
дратной формы) и 55 и 110 м2 (лен-
точной формы).
Еще большие размеры площади выявления флористического состава
указывают Н. А. Коновалов и В. А. Поварницын (1927)1 Их Исследования
в лесах Горьковской области показали, что площадь выявления флори-
стического богатства (табл. 8), учитывая только виды с наибольшей
Т а б л.иц а 7
Размеры площадей различной формы в двух типах леса,
на которых встречается одно и то же количество видов,
и величина площади выявления флористического
богатства этих типов леса (Ilvessalo, 1922)
Число видов (Б %)	Myrtillustyp		Callunatyp	
	квадратная пробная пло- щадь (в м2)	ленточная пробная пло- щадь (в м2)	квадратная пробная пло- щадь (в м2)	ленточная пробная пло- щадь (в м2)
40	1	1	1	1
50	6	3	3	3
60	13	5	6	ь
70	24	И	12	10
80	49	22	26	20
90	83	35	55	35
100	200	90	110	55
Видовой (флористический) состав растительных сообществ
57
Таблица 8
Величина площади выявления флористического богатства нижних ярусов
некоторых лесных ассоциаций Горьковской обл. (в м2)
(Коновалов и Поварницын, 1927)
Ассоциация	Травяно-кус- тарничковый ярус	Мохово- лишайни- ковый ярус
Сосняк лишайниковый (Pinetum subcladinosum)		25	50
Сосняк черничный (Pinetum myrtillosum)		Более 400	400
Сосняк ракитниковый (Pinetum cytisosum)		Более 200	200
Сосняк сфагновый (Pinetum cassandroso-sphagnosum) . . .	100	50
Березняк липовый (Betuletum tiliosum)	  .	Более 400	100
встречаемостью в сообществе (90%), для травяного покрова колеблется
от 25 (в сосняке лишайниковом — Pinetum subcladinosum) до 400 м2
и даже больше (в березняке липовом — Betuletum tiliosum), а для мохово-
лишайникового яруса от 50 (в сосняке заболоченном — Pinetum cassan-
d roso-sphagnosum) до 400 м2 (в сосняке черничном — Pinetum myrtillo-
sum).
Эти исследования показали, что площадь выявления флористического
богатства лесных сообществ (как и сообществ других типов растительно-
сти) зависит от их видового состава и особенностей распределения в них
видов: чем больше видов входит в состав сообщества и чем больше неравно-
мерность их распределения по площади, тем больше площадь его выявле-
ния и наоборот. Если площадь выявления флористического богатства
только двух нижних ярусов леса равна 100, 200, 400 м2, то площадь вы-
явления всего видового богатства лесного сообщества достигает 1250,
2500, 5000 м2 для лесов умеренных широт и 15 000 м2 и значительно
большего размера для тропических лесов (Richards, 1957). Ильвессало
(Ilvessalo, 1922) полагает, что для получения достоверных данных такие
площади надо брать в 6—7-кратной повторности для типов с бедным
видовым составом (например, Callunatyp) и значительно больше для типов
с более богатым видовым составом. Увеличение размера пробных площадей
или увеличение их повторности несомненно уточнит размер площади
выявления флористического богатства, но потребует затраты значительно
большего времени.
Ричардс (Richards, 1957) считает, что необходимая величина площади
выявления флористического богатства обычно имеет значительные раз-
меры, особенно в тропических лесах и саваннах, но на практике флори-
стическое богатство приходится иногда определять на площадях мень-
шего размера, величина которых является компромиссом между теорети-
ческими требованиями и возможностями исследователя.
Площадь выявления флористического богатства луговых сообществ
(табл. 6) достигает 50—100 м2 и даже большего размера (Terasvuori, 1926;
Овеснов, 1948; Марков, 1962). А о размерах площадей выявления флори-
стического богатства различных типов и ассоциаций тундр, степей, пу-
стынь, болот, водной растительности и других в опубликованной литера-
туре нет сведений.
Площадь выявления флористического богатства сообщества или ассо-
циации не следует смешивать с площадью выявления ассоциации, под
58
Л. Л. Корчагин
которой у нас понимают ту наименьшую площадь, на которой выявляются
вес основные признаки ассоциации — видовой состав, строение и т. д.
(Раменский, 1925).
Видовая (флористическая) насыщенность. При определении флори-
стического богатства сообщества пересчет видов проводится на всей пло-
щади сообщества или же на части ее, но во всяком случае не меньшей
минимальной площади выявления флористического богатства, размеры
которой сильно колеблются в различных типах растительности от несколь-
ких квадратных метров до нескольких тысяч квадратных метров или даже
нескольких гектаров.
Кроме того, необходимо определять еще и видовую (флористическую)
насыщенность сообщества, т. е. количество видов, растущих на единице
площади, например на 1 м2 или на 100 м2 и т. д. Это тоже флористическое
богатство сообщества, но определенное только на единице площади.
В литературе, к сожалению, имеется очень мало данных о видовой
насыщенности сообществ и ассоциаций различных типов растительности.
Видовую насыщенность луговых, степных и других травяных сообществ
обычно устанавливают на площади 1, 4, реже 100 м2. Видовая насыщен-
ность степей колеблется от 12 видов для сухих степей до 50—60 видов для
разнотравно-ковыльных (табл. 9) и даже до 80 видов в некоторых вариан-
тах разнотравно-луговых степей (Келлер, 1931; Алехин, 1936). По-види-
мому, 80 видов на 1 м2 — это наибольшая величина видовой насыщен-
ности среди всех типов растительности СССР (Алехин, 1936). Замечается
некоторая географическая закономерность изменения степени видовой
насыщенности степей: наибольшую насыщенность имеют Курские разно-
травно-луговые степи (56 видов на 1 м2), к северу в связи с обеднением
почв насыщенность уменьшается (Горьковские степи — 33 вида), точно
также и к югу от Курских степей в связи с большей сухостью и более вы-
сокой температурой насыщенность также уменьшается (12 видов на
1 м2 в сухих степях заповедника «Аскания-Нова»).
В луговых сообществах, судя по немногим литературным данным
(Terasvuori, 1926; Овеснов, 1948); видовая насыщенность сильно колеб-
лется в зависимости от их флористического богатства — от 6—11 до 20—
30 видов и более (табл. 9).
Небольшая видовая насыщенность характерна для большинства
пустынных сообществ; по работе Н. Т. Нечаевой (1958), для саксауло-
илачных сообществ (Haloxylon persicum—Carex physodes) она колеблется
от 9 до 16 видов.
В лесах умеренных широт видовая насыщенность определяется на
площади 100 м2. В дубовых лесах на 100 м2 насчитывается обычно 30—
50 видов (Алехин, 1936), а в хвойных таежных лесах значительно меньше,
по данным Ильвессалб (Ilvessalo, 1922), всего только .11—12 видов (табл. 9).
В тропических лесах с обильным видовым составом видовую насыщенность,
вероятно, следует определять на еще большей площади — 200, 500,
1000 м2.
Величина видовой насыщенности зависит не только от типа раститель-
ности, но также и от степени благоприятности условий среды. Наиболь-
шей величины она достигает в наилучших условиях местообитания и пони-
жается при уменьшении минерального богатства почв, ухудшении водного
режима (сильное иссушение или сильное обводнение) и т. д.
Учитывая, что видовую насыщенность растительных сообществ, опре-
деленную на площадях различного размера (например, луга на 1 м2,
а леса на 100 м2) нельзя сопоставлять между собой, следует установить
один и тот же размер площадей для всех типов растительности, во всяком
Видовой (флористический) состав растительных сообществ
59
Таблица 9
Количество видов на единице площади в отдельных-сообществах различных
ассоциаций некоторых типов растительности
Типы раститель- ности или груп- пы формаций	Географический район	Ассоциация или формация	Учетная пло- щадь (в м2)	Количество видов	Литератур- ный источ- ник
Таежные хвои-	Финляндия.	Myrtillustyp.	100	12	Ilvessalo
ные леса.		Callunatyp.	100	11	 (1922).
Широколист- . венные леса.	Горьковская обл. Подмосковье. Тульская обл.	Дубовые леса. »	» [ »	»	100 100 100	30—50 40—50 22—30	Алехин -(1936).
Луга горные.	Урал (Питер- ский).	Форм. лисохвоста си- зого. Форм.	обедненнокруп- нотравная. Форм, щучковая. Асе. многозлаково-разно- травная. Асе. вейниково-разнотрав- ная. Пустоши (щучковые, осо- ковые, овсяницевые).	1 1 1 1 1 1'	14 25 17 23 25 9	Овеснов (1948).
Луга матери- ковые.	Финляндия.	Raminculetum— Rhinanthe- tum. Deschampsietum (Airetum) caespitosae.	1 1	22—32 6—11	Terasvuori (1926).
Степи.	Горьковская обл. Орловская обл. Курская обл. Воронежская обл. Харьковская обл. Крым.	—	1 1 1 1 1 1	33 ' 34 56 37 25 12	Алехин (1936).
Пустыни.	Туркмения.	Саксауло-илачная( Haloxy- lon persicum—Carex phy- sodes).	1	9-16 1 1	Нечаева (1958).
случае умеренных широт. Пожалуй, наиболее удобным размером площади
для этого следует считать- 100 м2.
В растительных сообществах с небольшим количеством видов и с рав-
номерным их распределением по площади сообщества подсчет видов на
одной площади может более или менее верно отразить величину видовой
насыщенности данного сообщества. Но в многовидовых сообществах,
особенно при неравномерном распределении видов, нельзя ограничиться
60	И. Л. Корчагин
подсчетом видов только на одной площади, необходимо брать для этого
5—10 площадей (в зависимости от степени неоднородности), для получе-
ния среднего числа видов на площади.
Можно определять видовой состав, флористическое богатство и видо-
вую насыщенность не только отдельных сообществ, но и ассоциаций.
Видовой состав и флористическое богатство ассоциаций слагаются из
видового состава и флористического богатства отдельных сообществ (от-
дельных описаний), входящих в состав данной ассоциации. Наиболее
полное представление об этих величинах можно получить при учете всего
видового состава на всех участках данной ассоциации в пределах всего ее
ареала. Но практически это сделать очень трудно. Несколько прибли-
зиться к этому можно только при монографическом изучении какой-либо
ассоциации, сопровождаемой массовым описанием ее сообществ.
Несколько легче получить полное представление о видовом составе
и флористическом богатстве ассоциации в пределах какой-либо небольшой
области или геоботанического района.
Чем больше делается описаний одной и той же ассоциации и чем об-
ширнее площадь, в пределах которой производятся эти описания, тем
полнее будут выявлены эти признаки ассоциации.
Видовая насыщенность ассоциации устанавливается как статистически
средняя величина видовой насыщенности отдельных ее сообществ, опре-
деленной на единице площади (1, 4,100 м2 и т. д.). Чем больше взято для
этого сообществ, тем точнее будет получена величина видовой насыщен-
ности. Кроме средней величины видовой насыщенности, очень важно учесть
и пределы ее колебания.
Важным признаком каждого вида, встречающегося в ассоциации,
является степень его постоянства, или константности, выражающаяся
в процентах и показывающая, в каком количестве описаний данной ассо-
циации этот вид встречается. Степень постоянства, или константности,
обозначают обычно по десятибалльной шкале: I —0—10%, II — 11—20%,
III - 21-30%. . . X - 91-100%.
Все перечисленные выше величины являются важными признаками
каждой ассоциации и по этим признакам можно сравнивать между собою
различные ассоциации. Кроме того, анализ всех величин дает возможность
•судить о возрасте сообщества, его месте в сукцессионном ряду и сделать
ряд других важных выводов; например, большое обилие видов в сооб-
ществе (или ассоциации) может свидетельствовать о большом богатстве
условий местопроизрастания, о большой устойчивости, сложенности со-
общества, о более полном и разнообразном использовании условий среды,
в то время как бедный видовой состав показывает крайность условий среды
(крайне бедные или сухие или обводненные почвы, крайне низкая темпе-
ратура воздуха или почвы и т. д.), сильное изменение биотопа эдифика-
торным видом (например, в буковом лесу), очень сильное воздействие
человека и т. д.
Литература
Александрова В. Д. 1956. Растительность Южного острова Новой Земли
между 70°56' и 72°12' с. ш. В сб.: Растит. Крайнего Севера СССР и ее освоение,
вып. 2, Изд. АН СССР, М.-Л.
Алехин В. В. 1936. Растительность СССР в основных зонах. В кн.: Г. Валь-
тер, В. Алехин. Основы ботанической географии. Биомедгиз, М.
Аристовская Т. В. 1959. Методы исследования микрофлоры почвы. В кн.:
Полевая геоботаника, т. I. Изд. АН СССР, М.—Л.
Богдановская-Гиенэф И. Д. 1928. Растительный покров верховых бо-
лот русской Прибалтики. Тр. Петергофск. естеств.-научн. инет., № 5.
Видовой (флористический) состав растительных сообществ	61
Погдановская-Гиенэф И. Д. 1941, 1954. Семенное возобновление в лу-
говых ценозах лесной зоны. Уч. зап. Ленингр. унив., № 79, сер. биолог, наук,
вып. 20; № 167, сер. биолог, наук, вып. 34.
На сильев Я. Я. 1938. Лесные ассоциации Супутинского заповедника горно-
таежной станции. Тр. Горнотаежной станц., т. III, Изд. АН СССР, Владивосток.
II а с и л ь е в а Л. Н. 1959. Изучение макроскопических грибов (макромицетов)
как компонентов растительных сообществ. В кн.: Полевая геоботаника, т. I.
Изд. АН СССР, М.-Л.
Г о л л е р б а х М. М. и Л. М. 3 а у е р. 1959. Методы изучения водорослей в рас-
тительных сообществах. В кн.: Полевая геоботаника, т. I. Изд. АН СССР,
 М.—Л.
Исаченко Т. И. и Е. И. Р а ч к о в с к а я. 1961. Основные зональные типы
степей Северного Казахстана. Тр. Вотан, инет. АН СССР, сер. III (Геоботаника),
вып. 13.
К оллер Б. А. 1931. Степи Центрально-Черноземной области. В сб.: Степи ЦЧО,'
Сельхозгиз, М.—Л.
Коновалов Н. А. и В. А. Поварницын. 1927. К методике статистико-
фитосоциологического анализа лесных ассоциаций. Изв. Ленингр. лесного
< инет., вып. 35.
Корчагин А. А. 1929. К вопросу о типах леса по исследованию в Тотемском
уезде Вологодской губернии. В кн.: Очерки по фитосоциологии и фитогеогра-
фии. Изд. «Новая деревня», М.
Корчагин А. А. 1932. Поемные луга реки Северной Двины в Черевковском
районе и их хозяйственная оценка. Тр. Вотан, муз. АН СССР, вып. XXV.
Корчагин А. А. 1956. Еловые леса Западного Притиманья в бассейне р. Ме-
зенской Пижмы (их строение и возобновление). Уч. зап. Ленингр. унив., № 213,
сер. геогр. наук, вып. 11.
Максимов Л. Д. 1939. Типы леса заповедника «Лес на Ворскле». Уч. зап.
Ленингр. унив., № 28, сер. биолог, наук, вып. 7.
Марков М. В. 1962. Общая геоботаника. Изд. «Высшая школа», М.
Нечаева Н. Т. 1958. Динамика пастбищной растительности Кара-Кумов под
влиянием метеорологических условий. Изд. АН ТуркмССР, Ашхабад.
О в о с н 6 в А. М. 1948. Горные луга Вишерского Урала. Тр. Естеств.-научн. инет,
при Молотовск. унив., т. 10, вып. 1.
Понятовская В. М. 1951. К вопросу о семенном возобновлении растений
в степных фитоценозах. Тр. Вотан, инет. АН СССР, сер. III (Геоботаника),
вып. 7.
Г а б о т н о в Т. А. 1950а. Значение изучения фенофазного состава популяций для
фитоценологии. В сб.: Пробл. ботан., т. I, Изд. АН СССР, М.—Л.
I1 а б о т н о в Т. А. 19506. Жизненный цикл многолетних травянистых растений
в луговых ценозах. Тр. Ботан. инет. АН СССР, сер. III (Геоботаника), вып. 6.
Раменский Л. Г. 1925. Основные закономерности растительного покрова. Вести,
опытн. дела за 1924 г. Воронеж.
Распопов И. М. 1961. Высшая водная растительность Шхерного района Ладож-
ского озера. Тр. Лабор. озеровед. АН СССР, т. XII.
Ричардс П. У. 1961. Тропический дождевой лес. Изд. иностр, лит., М.
Родин Л. Е. 1963. Растительности пустынь Западной Туркмении. Изд. АН СССР,
М.—Л.
Сахаров М. И. 1939. Типы леса в верховьях реки Мзымты. Тр. Кавк. гос.
запов., вып. II, М.
Толмачев А. И. 1959. Изучение флоры при геоботанических исследова-
ниях. В кн.: Полевая геоботаника, т. I. Изд. АН СССР, М.—Л.
Arrhenius О. 1920. Distribution of the species over the area. Medd. fr&n К. Ve-
tenskapsakad. Nobelinstitut., Bd. 4, H. 1, № 7.
Arrhenius O. 1922 (1921). Species and area...J. Ecol., v. 9, № 9.
Arrhenius O. 1923. Statistical investigation in the constitution of plant asso-
ciations. Ecology, v. 9, № 1.
Arrhenius O. 1924. On the relation between species and area. Ecology,
v. 9, № 9.
Ashby E. 1948. Statistical ecology, II. Reassessment. Bot. Rev., v. 14, № 4.
Hr аид-В lanquet J. 1951. Pflanzensoziologie. Grundziige der Vegetationskun-
de. 2 Aufl., Wien.
Braun-Blanquet J. und H. Jenny. 1926. Vegetationsentwicklung und
Bodenbildung in der alpinen Stufe der Zentralalpen. Neue Denkschr. Schweiz.
Naturforsch. Gesellsch., Bd. 63, Abh. 2.
Cain S. A. 1938. The species-area curve. Amer. Midland Naturalist, v. 19, № 3.
Cain S. A. and G. M. de О. C a s t r o. 1959. Manual of vegetation analysis. N. Y.
62
А. А. Корчагин
С и in S., M. Nelson and W. McLean. 1937. Andropogonetum Hempsteadi.
A Long Island grassland vegetation type. Amer. Midland Naturalist, v. 18, № 2
1) ii Rietz G. E. 192f. Zur methodologischen Grundlage der modernen Pflanzen-
soziologie. Uppsala.
Du Rietz G, E. 1922. Ueber das Wachsen der Artenzahl der konstanten Arten und
der totalen Artenanzahl mit steigendem Areal in natiirlicher Pflanzenassozi-
ationen. Bot. notiser.
Gleason H. A. 1922. On the relation between species and area. Ecology, v. 3, № 1.
Ilvessalo Y. 1922. Vegetationsstatistische Untersuchungen iiber die Waldtypen.
Acta forest, fennica, 20.
J a c car d P. 1902. Lois de distribution florale dans la zone alpine. Bull. Soc. Vau-
doise Sc. Nat. Lausanne, t. 38.
Jaccard P. 1908. Nouvelles recherches sur la distribution florale. Bull. Soc. Vandoise
Sc. Nat. Lausanne, t. 44.
К у 1 i n H. 1926. Uber Begriffsbildung und Statistik in der Pflanzensoziologie. Bot.
notiser, Bd. 3.
P almgren A. 1916. Studier ofver lofangsomradena pa Aland III. Statistisk under-
signing af floral. Acta Soc. fauna et flora fennica, Bd. 42, № 1.
PenfoundW. T. and A. G. Watkins. 1937. Phytosociological studies in the
pine-lands of southeastern Louisiana. Amer. Midland Naturalist, v. 18, № 4.
Richards P. W. 1957. The tropical rain forest. An ecological study. Cambridge.
R о m e 11 L. G. 1920. Sur la regie de distribution des frequences. Svensk. bot. tidskr.,
Bd. 14, № 1.
Terasvuori K. 1926. Wiesenuntersuchungen, I, Ann. soc. zool.-bot. fennicae
Vanamo, t. 5, № 1.
Warming E. 1892. Lagoa Santa. K. danske vidensk. selsk. skr., Bd. 6.
ВНУТРИВИДОВОЙ (ПОПУЛЯЦИОННЫЙ) СОСТАВ
РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ И МЕТОДЫ
ЕГО ИЗУЧЕНИЯ
А. А. Корчагин
Ботанический институт им. В. Л. Комарова АН СССР
ВНУТРИВИДОВОЙ СОСТАВ
Введение
По современным воззрениям вид не является однородным единством,
а обладает внутривидовым полиморфизмом и представляет сложный
комплекс, или целую подвижную систему, состоящую из групп особей
(внутривидовых групп), различающихся между собою отдельными морфо-
логическими, биологическими, физиологическими, экологическими и дру-
гими признаками, а чаще известной совокупностью их. Вместе с тем эле-
ментарной единицей вида следует считать не отдельную особь, а популяцию
и у некоторых низших организмов — клон.
В настоящее время существует два подхода к выделению внутривидовых
подразделений: морфолого-географический (подвид, разновидность, форма
и т. д.) и экологический, популяционный (биотип, экотип и др.). Если
первая группа подразделения характеризуется относительной статикой,
то популяционные группы очень динамичны, подвижны и их труднее ис-
пользовать как таксоны систематики.
Отмеченные два направления в выделении внутривидовых подразделе-
ний постепенно сближаются, и в будущем, по предположению Е. Н. Син-
ской (1961а), должна возникнуть единая система классификационных еди-
ниц, объединяющая оба эти подхода.
Внутривидовая систематика имеет большое значение для познания
объема, вида, направления дальнейшей его эволюции и познания путей
его формирования; она как бы заглядывает в прошлое и будущее вида.
Изучение путей экологической дифференциации вида в связи с усло-
виями местообитания вскрывает взаимодействие вида со средой и является
необходимым этапом для познания дальнейшей эволюции вида и дальней-
шей его дивергенции (Розанова, 19466).
Не меньшее значение внутривидовая систематика имеет и при изуче-
нии структуры и динамики растительных сообществ, особенно выделение
и изучение популяционных групц, поскольку они обусловлены экологи-
чески.
Если при описании сообществ во время маршрутных исследований
еще п можно, да и то не всегда, ограничиться определением растений до
64	A . A. Корчагин
- вида, то при углубленном стационарном изучении состава, структуры и
динамики сообщества этим ограничиться нельзя, так как внутривидовые
группы могут иногда. существенно различаться по целому ряду, внут-
ренних и внешних признаков и свойств.
Различие в обилии, распределении по площади, жизненности, поведе-
нии и т. д. одного и того же вида в различных сообществах иногда может
зависеть не только от неоднородности условий их среды, но также и от
того, что в различных сообществах вид представлен разными внутривидо-
выми группами, обладающими неодинаковыми внутренними физиологи-
ческими, биохимическими процессами, неодинаковыми реакциями на внеш-
нюю среду и взаимодействиями с особями других внутривидовых групп
.того же вида и с особями других видов. Точно также неоднородность
поведения и распределения по площади сообщества различных особей
одного и того же вида часто определяется наличием в сообществе различ-
ных внутривидовых групп, обладающих неодинаковыми признаками и
свойствами.
Изучение внутривидовых групп важно для выяснения эволюции не
только отдельных растительных форм, но и отдельных сообществ, фор-
маций, а иногда даже целых типов растительности. Кроме того, при про-
ведении многолетних сравнительных исследований изменения физиоло-
гических процессов и поведения одного и того же вида в зависимости от
изменения условий погоды (температуры, влажности, освещения и т. д.)
сравнивать полученные данные и делать вполне обоснованные выводы
можно только тогда, когда все исследования в разные годы проводились
или над одними и теми же особями, или же над особями, принадлежащими
к одной и той же внутривидовой группе, обладающей одинаковыми наслед-
ственными признаками. Если же на это не обращать внимания и для экс-
периментальных исследований каждый год брать особи вида без разбора,
вслепую, то может случиться, что в одни годы были взяты особи более
световыносливые и более сухостойкие, в другие годы, наоборот, — более
влаголюбивые и теневыносливые и т. д. Поэтому результаты, полученные
хотя бы самыми точнейшими методами исследования с использованием
новейшей современной аппаратуры, не дадут должного результата, так как
по существу они несравнимы, ибо экспериментальные исследования про-
водились с разнородными особями. Применение, математической обра-
ботки этих материалов также неправомерно, тем более, что детальные
исследования проводятся обычно на отдельных особях или только на
небольшом их количестве. Весьма вероятно, что порою получаемые
неясные или даже противоречивые результаты при проведении такого
рода работ объясняются тем, что в разные годы исследовались особи,
относящиеся к разным внутривидовым группам.
Знание внутривидовых подразделений совершенно необходимо и при
изучении взаимодействия растений как в природной обстановке — в со-
обществе, так и на питомнике. Для того чтобы достаточно глубоко й полно
вскрыть характер внутривидовых и межвидовых взаимодействий растений,
необходимо учитывать, что разные внутривидовые группы (например,
разные биотипы), различаясь несколько морфологически, экологически,
физиологически и т. п., обладают и неодинаковой конкурентной способ-
ностью (Сукачев, 1927, 1935а и др.). Имеется некоторое различие взаимо-
действия особей, принадлежащих к одной и той же внутривидовой группе
(например, биотипу), по сравнению с взаимодействием особей, относя-
щимся к разным внутривидовым группам, и тем более по сравнению с вза-
имодействием особей разных видов.
Внутривидовой (популяционный) состав растительных сообществ 65
Все это говорит за то, что при углубленном изучении сообщества
необходим более детальный анализ его флористического состава, сопро-
вождающийся изучением полиморфизма этих видов, выявлением со-
става внутривидовых популяционных подразделений и степени и ха-
рактера изменчивости их отдельных признаков или всего комплекса их,
а также. определением обилия и встречаемости в сообществе каждого
внутривидового подразделения.. Все это надо изучать в тесной увязке
с исследованием микросреды сообщества, что дает возможность устано-
вить, насколько полиморфизм вида обусловлен экологически.
Степень полиморфизма различных видов неодинакова. Виды, приуро-
ченные к специфическим условиям местообитания с относительно неболь-
шой амплитудой колебаний условий среды, например некоторые растения
водоемов, а также некоторые реликтовые виды характеризуются срав-
нительно малой изменчивостью, иногда значительной консервативностью
и имеют относительно простую внутривидовую структуру. Но большин-
ство эдификаторных и доминантных древесных пород наших лесов (сосна,
ель, береза, дуб'и др.), злаков степей и лугов (ковыль, типчак, пырей,,
полевица, мятлик и др.), кустарников, полукустарничков и кустарнич-
ков пустынь и тундр и др., широко распространенных, встречающихся
в различных условиях и приспособленных к широкой амплитуде колебания
условий внешней среды, обладают большим полиморфизмом, имеют слож-
ную внутривидовую структуру и представлены значительным количеством
эдафических и климатических форм различного объема. Как раз эти расте-
ния для геоботаники имеют особый интерес, так как имеют наибольшее
значение в растительном покрове и могут быть показателями условий
местообитания.
Все внутривидовые подразделения обычно различаются между собою
не по какому-либо одному, а по целому комплексу признаков морфологи-
ческих, анатомических (мощности роста, строению куста, величине и
форме листьев и др.), биологических (обилию плодоношения, срокам раз-
вития и др.), физиологических (интенсивности фотосинтеза, транспира-
ции и др.) и экологических (отношению к световому, водному режимам
и др.). Все эти признаки и свойства имеют большое значение .и опреде-
ляют участие вида в растительном сообществе, место, которое он в нем
занимает (экологическую нишу), его жизненность и т. д.
Если морфолого-географический метод в систематике оформился еще
в конце прошлого столетия в работах С. Й. Коржинского (1892), Ветт-
штейна (Wettstein, 1898) и др., то экологическая концепция вида и при-
знание вида как совокупности, системы экологических групп разного
объема появились значительно позже.
Впервые наличие внутривидовых групп, имеющих экологический
характер, отмечено В. Л. Комаровым (1901),1 И. К. Пачоским (1914),
затем Каяндером (Kajander, 1921), но углубленное изучение их началось
с 1920-х годов Турессоном в Швеции, Грегором в Англии, Клаузеном
и Хизи в США и рядом других исследователей.
В Советском Союзе изучением внутривидовых экологических подразде-
лений занимались М. А. Розанова, Е. Н. Синская, В. И. Сукачев,
Г. И. Поплавская, В. Н. Беклемишев, М. С. Гиляров, К. М. Завадский и не-
которые другие исследователи. Особенно следует отметить работы М. А. Ро-
зановой и многолетние широкие исследования Е. Н. Синской и ее школы.
1 В. Л. Комаров пишет: «Если мои расы 1901 года близки к климатипам, то раз-
новидности — явное предвкушение экотипов» (1940, стр. 106).
5 Полевая геоботаника, т. III.
66
А. А. Корчагин
Разработка учения о видовых популяциях, экотипах (экологических
расах) и Других внутрипопуляционных группах в связи с условиями место-
обитания, названного Турессоном (Turesson, 1923) генэкологией, или
расовой экологией, показывает, что проблема вида в значительной степени
является экологической проблемой и что систематика должна покоиться
не только на морфологических и географических признаках, но также и
на данных экологии и генетики.
Несмотря'на то что внутривидовыми экологическими подразделениями
занимались многие исследователи, до сих пор еще нет общепринятой
их системы и нет полной договоренности об объеме отдельных их групп.
Между тем классификация их имеет большое значение не только
для систематики растений, но и для анализа состава, структуры и дина-
мики растительных сообществ.
Широко известная у нас система внутривидовых подразделений,
предложенная А. П. Семеновым-Тян-Шанским (1910), является морфолого-
географической. Вместе с тем А. П. Семенов-Тян-Шанский учитывал
и исторический момент: он считал, что сумма архитектонических призна-
ков' является результатом воздействия комплекса физико-географических
факторов в геологическом уже минувшем времени. Его система внутри-
видовых подразделений состоит из географических единиц и нёгеографи-
ческих вариаций:
Географические единицы	Негеографические вариации
Вид (species).	Морфа (morpha).
Раса (subspecies).	Аберрация (aberratio).
Племя (natio).
Из всех этих единиц первые три географические и наследственные,
а морфа и аберрация — негеографические и ненаследственные, только
морфа связана с определенными условиями местообитания (т. е. экологи-
ческая форма), а аберрация с условиями среды не связана.
Некоторые системы внутривидовых трупп имеют смешанный морфоло-
го-географо-экологический характер, так как в них в той или иной сте-
пени учитываются все эти три признака.
В системе внутривидовых форм 2 В. Н. Сукачева (1938) вначале дается
расчленение вида на наследственные и ненаследственные группы форм, пер-
вая »же из них в свою очередь делится ига ареальные и неареальные формы:
Наследственные формы	Ненаследственные формы
А. Ареальные формы.
1)	Климатические экотипы
и подвиды.
2)	Эдафические экотипы.	Экады.
3)	Фитоценотические
экотипы.
Б. Неареальные формы.
1) Лузусы.
2) Аберрации.
Неареальные формы это такие, которые не имеют определенного гео-
графического, климатического, эдафического или фитоценотического ареала
(лузусы, аберрации). Ареальные формы такие ареалы имеют; в зависи-
2 Термин «форма» (forma) в настоящей работе принимается в общем смысле, как
понимали ее С. И. Коржинский (1892), В, Н. Сукачев (1938) и ряд других исследова-
телей. Форма — это группа особей, имеющих какие-либо отличительные признаки не-
зависимо от ее таксономического ранга.
Внутривидовой (популяционный) состав растительных сообществ 67
мости от степени возрастания их морфологического и физиологического
обособления можно выделить экотипы, подвиды и виды.
Смешанное подразделение внутривидовых групп животных дает
Н. П. Наумов (1955), который в пределах вида выделяет крупные группы
на основе совсем разных принципов:
Территориальные группировки	Биологические группировки
1)	Географические популяции.	1) Возрастные группы.
2)	Экологические популяции.	2) Половые группы.
3)	Элементарные группы (стада,
стаи и др.).
Если выделение в пределах вида географических и экологических
популяций вполне оправдано, то вряд ли можно согласиться с противо-
поставлением территориальных и биологических группировок, так как
каждая территориальная группировка (каждая популяция), а не только
вид, может быть представлена группами разного возраста, пола и т. д.
Имеются еще экологические или, вернее, географо-экологические
системы внутривидовых подразделений. К ним можно отнести классифи-
кацию М. А. Розановой (1930):
сборный вид (conspecies) — вид (species) — экотип (oecotypus) — изо-
реагент (isoreagent).
У Е. Н. Синской система внутривидовых подразделений претерпела
с течением времени (начиная с 1928 г.) некоторые изменения; следует при-
вести последний четырехчленный вариант этой системы (Синская, 1961а):
вид — экотип — конкретная популяция — экоэлемент — биотип.
Система эколого-географических внутривидовых групп и некоторые соответствую-
щие им морфологические и морфолого-географические подразделения вида
Эколого-географические группы
ненаследственные
наследственные
Морфологические и морфо-
лого-географические группы
ЭКОТИПЫ
климатические . .
эдафические . . .
ценотические . .
Подвиды, иногда виды.
Разновидности, реже под-
виды, очень, редко виды.
Разновидности. ’
j ЦЕНОПОПУЛЯЦИИ
м о р ф о —
Модификации
(экады)
Экоэлементы.
Разновидности.
БИОТИПЫ
Разновидности, лузусы,
аберрации.
5*
(W
А. А. Корчагин
Очень сложную внутривидовую систему, состоящую из семи последо-
вательных подразделений различного ранга, предлагает К. М. Завадский
(1961):
вид—полувид—подвид—экотип—местная	популяция—экоэлемент—
морфо-биологическая группа — биотип.
Вряд ли оправдано выделение полувида наряду с подвидом, а сам
подвид в большинстве случаев соответствует некоторым экотипам (кли-
матическим экотипам).
Учитывая приведенные классификации, можно составить следующую
систему эколого-географических внутривидовых групп и привести неко-
торые соответствующие им морфологические и морфолого-географические
подразделения вида (см. схему на стр. 67).
Внутривидовые популяции, а также их подразделения могут быть
представлены различными группами уже несколько иной категории:
1) группами особей различного пола (мужские особи, женские особи;
см.: Allee et all., 1949; Наумов, 1955; Беклемишев, 1960,и др.); 2) группами
особей различного характера размножения и воспроизведения (особи,
возникшие из семян, особи вегетативного происхождения — клоны;
см.: Синская, 1961а, и др.); 3) группами особей различного возраста (Ра-
ботнов, 1950а, 19506; Наумов, 1955; Синская, 1961а, и др.).3
Биотипы
Понятие о биотипе как низшей элементарной внутривидовой единице
было предложено еще в начале нынешнего столетия Иогансеном (lohann-
sen, 1903), который определял биотип как совокупность всех генотипи-
чески одинаковых особей вида. Такое понимание биотипа и стало обще-
принятым. Биотип несколько напоминает низшее внутривидовое под-
разделение, выделяемое G. И. Коржинским (1892) и названное им бионтом.
Обычно виды состоят из большого количества биотипов. Иногда от-
дельные биотипы или группы их связаны с определенными ’ условиями
среды; в других же случаях различные биотипы произрастают в одном
и том же местообитании, располагаясь бок о бок. Следовательно, биотип
не является ареальным подразделением вида.
Иногда отличительные признаки биотипов очень ясно выражены и
биотипы хорошо различаются между .собою по внешнему виду. Так,
например, В. Н. Сукачев легко различал биотипы одуванчика (Taraxa-
cum officinale Web.) по характеру листьев, форме роста, опушению
листьев, характеру корзинки, окраске плодов и т. д. (Сукачев, 1927)
и биотипы типчака (Festuca sulcata Hack.) по форме куста (развалистый
куст с изогнутыми во все стороны стеблями и сжатый куст с торчащими
вверх стеблями), по строению метелки (узкая и широкая), по ее окраске
(ярко-зеленая и красноватая), оттенку листьев и др. (Сукачев, 1935а).
Точно также и Козловская (Kozlowska, 1925), изучая в Польше биотипы
овсяницы (Festuca ovina L.) легко обнаружила по внешним признакам,
что в различных ассоциациях встречаются неодинаковые формы (биотипы)
овсяницы, не смешиваясь друг с другом.
В других случаях биотипы различаются между собою только очень
мелкими, неясно выраженными внешними признаками. Наконец, имеются
биотипы, установить которые по внешнему виду невозможно, так как они
различаются только по внутренним свойствам.
3 Этому вопросу посвящена особая глава в настоящем томе «Полевой геобота-
ники», написанная Т. А. Работновым.
Внутривидовой (популяционный) состав растительных сообществ 69
По своей природе биотипы могут быть гомозиготными и гетерозигот-
ными. Все потомство от одной гомозиготной самоопыляющейся особи
представляет собою гомозиготный биотип, который, как отмечал еще
сам Иогансен, является . наиболее элементарной единицей генетической
структуры популяции. Гетерозиготным биотип может быть тогда, когда
потомство какой-либо одной гетерозиготной особи получено путем веге-
тативного размножения; в некоторых случаях и при гибридизации возни-
кает потомство, состоящее хотя и из гетерозиготных, но генотипически
одинаковых особей. Вообще же у перекрестнОопыляющихся растений
в природных условиях гомозиготные биотипы могут встречаться только
как редкое исключение.
Однако многие биотипы перекрестноопыляющихся видов, а таких
в природе большинство, представляют собою сложные гетерозиготы, ко-
торые, как отмечает В. Н. Сукачев (1938), в природе в виде тех же гено-
типов повторяются крайне редко и большей частью встречаются лишь
однажды, а отмирая, навсегда исчезают и не повторяются в потомстве.
В природе, по всей вероятности, нет или почти нет двух совершенно иден-
тичных особей; у многих видов почти каждая особь имеет свои особые ин-
дивидуальные черты, отличающие ее от других подобных ей особей. Это же
отмечает и Б. А. Келлер (1941), говоря, что нет и не может быть тождества
в наследственном отношении ни у одной особи с другой.
Аналогичную мысль высказывает и К. М. Завадский (1961), что наслед-
ственными особенностями обладает чуть ли не каждая особь в перекрестно-
опыляющейся популяции, живущей в экологических оптимальных
условиях, т. е., что каждая особь является биотипом. Нечто подобное
можно сказать и о живущих в оптимальных условиях популяциях само-
опылителей и апомиктов.
Турессон (Turesson, 1926) считает, что нет принципиальной разницы
между биотипами, размножающимися путем апомиксиса и половым путем.
? Обычно виды сложены из большого количества биотипов и только
в редких случаях виды представлены небольшим числом их. Вряд ли су-
ществует какой-либо вид, состоящий только из одного биотипа. Еще
более неоднороден объем биотипов по численности слагающих их особей;
одни биотипы представлены большим числом особей, другие же — незна-
чительным, но имеются биотипы, каждый из которых представлен всего
только одной особью, т. е. в этом случае каждая отдельная особь является
самостоятельным биотипом.
Представление о биотипах усложняется, если учесть, как это отмечают
А. А. Парамонов (1945) и К. М. Завадский (1961), неоднородность природы
биотипов и нечеткость их границ, что зависит от способа их размножения.
У апогамных, агамных и автогамных видов биотипы имеют более
четкие границы и легче выделяются. Структура популяций этих форм,
видимо, складывается более простым путем, так как в этом случае отпа-
дает значение биотипа как компонента, соучаствующего в поддержании
всей равновесной системы популяции. В перекрестноопыляющихся же
популяциях отдельные генетические элементы связаны между собой зна-
чительно теснее, чем при других способах размножения; их А. А. Пара-
монов (1945) назвал «миксобиотипами» в отличие от биотипов первой
группы растений. К. М. Завадский поддерживает эту точку зрения и также
считает целесообразным различать понятие биотипа и миксобиотипа,
но отмечает, что не во всех популяциях перекрестноопыляющихся видов
можно наблюдать миксобиотипы.
В последнее время понятие о биотипе, как справедливо отмечает
К. М. Завадский (1961), обросло такими нежелательными наслоениями,
70
И. Л. Корчагин
что чуть ли не полностью утратило свой первоначальный четкий смысл.
С одной стороны, биотипом стали называть любую группу растений,
выделенную из популяции на любых основаниях, например даже по фено-
типической однородности; с другой стороны, биотип начинают рассматри-
вать не как элементарную, низшую, генетически однородную группу осо-
бей, а как уже обобщенную, категорию, как «элементарную популяцию»
(Агаев, 1961), к чему, пожалуй, можно присоединиться.
Методы установления биотипического состава, вида очень трудоемки,
сложны, длительны; это экспериментальный метод и в основном метод
генетического анализа, конечным итогом которых является выделение
практически генетически чистых или генетически выровненных линий.
Ценопопуляции
Каждый биотип, как говорилось уже ранее, отличается от других
биотипов того же самого вида растений каким-либо одним или рядом
биологических, физиологических, экологических и других свойств и при-
знаков. Поэтому в различных условиях местообитания отбирается своя
особая группа, свой набор биотипов, могущих жить в данных условиях
среды.
Эта группа биотипов (или особей, входящих в них) является основной
структурной, ареальной частью вида и называется популяцией. Этот тер-
мин был введен в литературу Иогансеном (Johannsen, 1903) для обозначе-
ния естественной смеси особей одного вида, неоднородной в генетическом
отношении.
Естественная популяция растений в отличие от случайной смеси
их характеризуется определенным составом и представляет группу гене-
тически разнородных, а иногда генетически одинаковых особей (и их
объединений — биотипов) одного вида, занимающих совместно определен-
ную территорию, обособленную от территорий, занятых другими популя-
циями этого же вида (в этом выражается ее ареальность) и находящихся
в определенных взаимоотношениях как между собой, так и со средой своего
обитания. Каждая популяция представляет некоторое единство или целост-
ность (Синская, 1961а, 19616), а по мнению В. Н. Беклемишева (1960),
популяция — это известное самовоспроизводящееся единство. Таким
образом, каждая популяция характеризуется условиями местообитания
(включая и ценобиотические) и составом компонентов (особей, биотипов),
который определяется как взаимодействием их со средой, так и взаимодей-
ствием между особями самой популяции, а также и с особями других
видов. Популяции такого объема получили в литературе различные наиме-
нования: Е. Н. Синская (1948, 1961а) называет их конкретными популя-
циями, Н. П. Наумов (1955) — экологическими популяциями, К. М. За-
вадский (1961) — местными популяциями и т. д. ,
' По какому же признаку следует отделять одну популяцию от другой?
Обычно популяции выделяются по условиям местопроизрастания.
Так, например, Е. Н. Синская считает, что к разным частям поймы рек
(прирусловой, центральной, притеррасной и др.) приурочены различные
типы конкретных популяций (экотипы) одного и того же вида, например'
костра, овсяницы, полевицы и др. В каждой части поймы вид может быть
представлен или одной популяцией, или несколькими. Последнее в том
случае, когда эта часть поймы расчленена какими-либо преградами или
перерывами (например, зарослями кустарников, группами деревьев,
полями и т. д.) на отдельные участки; в этом случае каждый обособлен-
ный участок представлен отдельной популяцией вида (Синская, 1961а).
Внутривидовой (популяционный) состав растительных сообществ 71
При выделении популяций по условиям местообитания возникает во-
прос, какова должна быть степень различия местообитаний, чтобы решить,
имеются ли тут разные популяции или одна и та же.
Иначе подходит к выделению популяций Т. А. Работнов. Он под по-
пуляцией понимает группу особей вида, произрастающих в одном сооб-
ществе (ценозе), а поэтому любой вид, если он встречается в нескольких
сообществах, бывает представлен в них особыми популяциями (Работнов,
1950а). Такого принципа выделения популяций придерживается большин-
ство геоботаников (Лавренко, 1959; Шенников, 1964, и др.) и биоценологов
(Гиляров, 1954; Арнольди, 1957; В. Н. Беклемишев, 1960, и др.), считаю-
щих, что каждому биоценозу (а следовательно, и фитоценозу) свойствённа
своя особая популяция.
Выделение популяций по растительным сообществам, как предложил
Т. А. Работнов, оправдывается тем, что в пределах сообщества экологи-
ческие условия среды более или менее однородны, а поэтому однородны и
взаимоотношения как между членами популяции и условиями местооби-
тания, так и между самими особями популяции. Для того чтобы подчерк-
нуть такой принцип выделения и такой объем популяций, их следует назы-
вать «ценозными популяциями» или «ценопопуляциями». По объему цено-
популяции меньше конкретных популяций, выделяемых Е. Н. Синской.
Так, например, иногда в пределах прирусловой части поймы, не расчле-
ненной на изолированные участки, для которой Е. Н. Синская устанав-
ливает только одну конкретную популяцию того или иного из растущих
там видов, можно выделить несколько сообществ и, следовательно, не-
сколько ценопопуляций в пределах . одной конкретной популяции
Е. Н. Сцнской.
Можно считать, что в настоящее время такой подход к выделению
популяций, хотя и является до некоторой степени условным, о чем будет
сказано дальше, но он является наиболее четким и простым.
Термин «популяция» в настоящее время в литературе понимается
некоторыми авторами двояко: в общем смысле, для обозначения групп
особей вида любого ранга, и в узком смысле, для обозначения групп особей
вида вполне определенного объема, т. е. конкретной популяции или Цено-
популяции. Удобнее за популяцией сохранить только общее, широкое
понимание. В настоящей работе популяции в узком, конкретном смысле
будут называться ценопопуляциями.
Одним из важнейших признаков ценопопуляции, который отмечают
все исследователи, является, наличие взаимодействий между особями,
входящими в ее состав. Эти внутрипопуляционные взаимодействия очень
многообразны, бывают прямыми и косвенными (через среду). Во многих
отношениях они сходны с характером взаимодействий между особями
различных видов (межвидовые взаимодействия), охарактеризованных
в работах В. Н. Сукачева (1953а, 19536, 1956), М. В. Маркова (1955),
А. А. Корчагина (1956), Е. М. Лавренко (1959) и др.
Между особями одной и той же ценопопуляции перекрестноопыляю-
щихся видов, которые обычно значительно преобладают и имеют основ-
ное значение в составе, строении и жизни сообществ, нельзя упускать из
вида очень важную форму прямого воздействия — опыление одних осо-
бей ценопопуляции другими. Эта форма взаимодействия между растениями,
относящимися к разным видам, в природной обстановке встречается
обычно редко.
Почти каждая ценопопуляции, как уже отмечалось выше, представ-
ляет комплекс биотипов. При перекрестном опылении наследственные
свойства одних биотипов передаются другим биотипам, что способствует
72
А. А. Корчагин
как бы выравниванию наследственности всей ценопопуляции по внешним
И внутренним признакам и свойствам, например по высоте растений, по
времени цветения, по времени семеношения и т. д. Этим поддерживается
целостность и единство ценопопуляции. Но, как отмечает Е. Н. Синская
(1961а), для вида в природных условиях бывает выгодно наличие в сооб-
ществе и разнонаследственных особей. В условиях сильной изменчивости
погоды как в течение вегетационного сезона, так и по годам, наличие разно-
наследственных групп, с разной реакцией на изменение среды, помогает
ценопопуляции, а в то же время и виду поддерживать свое существование)
так как одни группы особей лучше переносят одни условия погоды (на-
пример, засуху), а другие группы — иные погодные условия (например,
обильное увлажнение). Полезно для сообщества и наличие групп особей
разной высоты, что обеспечивает распределение их по разным пологам,'
уменьшает между ними конкуренцию и помогает полнее использовать
среду. Существование в- сообществе таких разнонаследственных групп
особей поддерживается гетерохронностью их развития и различным раз-
мещением их в пространстве в разных пологах, о чем подробнее будет
сказано далее.
Количество пыльцы на одном растении, запас ее в популяции, время
опыления и т. д., — все это создает «пыльцевой режим» в ценопопуляции,
имеющий очень большое значение для ее жизни. Изучением фитоцено-
тической роли пыльцевого режима геоботаники до сих пор почти не за-
нимались. При недостаточном количестве пыльцы многие особи остаются
бесплодными, а обильное количество пыльцы повышает процент удачных
опылений и создает благоприятные условия не только для оплодотворения
яйцеклетки, но и для дальнейшего развития зиготы. Опыление смесью
пыльцы, происходящее в природной обстановке под влиянием ветра и на-
секомых, может способствовать возникновению гибридного потомства и
тогда, когда опыление пыльцой с одного отцовского растения не дает ре-
зультатов. Изучение дикорастущих люцерн Дагестана обнаружило зна-
чительное распространение гибридов диплоидного вида Medicago hemi-
cycla Grossh. на тетраплоидный вид М. glutinosa М. S., тогда как искус-
ственным путем получать их не удавалось (Синская, 1961а).
Исследования Е. Н. Синской (1957) на лугах северо-западного Кав-
каза обнаружили интересную динамику пыльцевого режима доминантных
злаков. Оказалось, что фазы цветения и опыления у них не совпадают,
а проходят последовательно одна за другой: следующий по времени за-
цветания вид злака начинает цвести в конце периода цветения более ран-
него вида злака, а если периоды цветения двух видов злаков и совпадают
по календарным срокам, то они цветут в различные часы дня. Но в то же
время возможно и некоторое переопыление зацветающего злака с уже
отцветающим.
Таким образом, пыльцевой режим, вызывая выравнивание наслед-
ственности биотипов, входящих в состав ценопопуляции, вызывая формо-
образовательные процессы в результате скрещивания, оказывает боль-
шое влияние На всю ценопопуляцию в целом, а вместе с тем и на все расти-
тельное сообщество.
В популяциях клейстогамных растений всегда имеются единичные
цветки, цветущие открыто, поэтому у них время от времени происходит
перекрестное опыление. Это имеет место чаще, чем обычно думают, осо-
бенно при резкой перемене условий. Исследования показали, что и у боль-
шинства апомиктов время от времени присходит возобновление половым
путем, поэтому нельзя провести резкого различия между популяциями
таких апомиктов и популяциями амфимиктов (размножающихся половым
Внутривидовой (популяционный) состав растительных сообществ
73
путем). Это подтвердилось изучением структуры популяций апомиктиче-
ского вида — Роа pratensis L. Апомикты, как правило, характеризуются
значительной фенотипической пластичностью, вызываемой изменением
условий среды (Синская, 1961а).
Каждая ценопопуляции связана с определенными условиями место-
обитания, поэтому можно говорить об известном единстве ее со средой,
и. каждая ценопопуля’ция имеет черты известной экологической приспо-
собленности к ней, выработавшейся в результате естественного отбора,
который, как отмечает Б. А. Келлер (1941), имеет творческий характер,
выражающийся в одновременном преобразующем и отбирающем действии
условий существования.
Естественный отбор стремится привести ценопопуляцию к наиболее
полному соответствию с условиями существования, но среда непрерывно
меняется и это соответствие все время нарушается. От того, насколько
быстро ценопопуляции может приспосабливаться к новым условиям
среды, зависит ее устойчивость и степень благополучия.
Чем детальнее изучены условия местообитания, тем полнее можно
понять взаимозависимость и единство ценопопуляции и ее среды.
Говоря о приспособленности ценопопуляции к условиям местооби-
тания, необходимо иметь в виду и фитоценотическую среду, т. е. влияние
самого сообщества. Особи каждой ценопопуляции находятся в сообществе
под влиянием внешней среды, измененной самим сообществом, а также во
взаимодействии друг с другом и испытывают воздействие особей ценопо-
пуляций других видов (конкуренции, взаимоблагоприятствования и др.),
в результате чего у них могут измениться биологические, морфологиче-
ские и другие признаки (характер роста, кущения, ветвления, скорость
прохождения фаз развития и др.) по сравнению с признаками особей
этого же вида, но растущих в других сообществах или вне сообществ.
Сообщество, оказывая влияние на изменение признаков и свойств осо-
бей популяции, способствует этим проявлению норм их реагирования на
условия среды. В каждом сообществе создается путем отбора своя осо-
бая, специфическая норма реагирования особей ценопопуляции на условия
среды, отличная от нормы реагирования особей популяции того же вида
в другом сообществе, находящемся в иных условиях местообитания и
представленном иным набором биотипов вида. В каждом сообществе соз-
даются свои специфические условия для жизни растений.
На основании некоторых данных (Harberd, 1958), можно полагать,
что сообщество направляет изменение признаков и свойств особей цено-
популяции по определенному, специфичному для данного сообщества
руслу, контролируемому средой сообщества. При этом фитосреда,
выявляя одни признаки и свойства и оставляя другие в скрытом
состоянии, ограничивает предел варьирования признаков особей попу-
ляции и этим влияет на конкуренцию между особями как данной цено-
популяции, так и с особями популяции других видов этого же сооб-
щества. Все это может иметь существенное значение в жизни самой
ценопопуляции вида и вместе с тем в жизни самого сообщества
в целом. Однако это положение следует проверить и уточнить путем
специальных углубленных исследований.
В каждом сообществе отбираются только те биотипы какого-либо
вида, которые могут жить в данных условиях среды, все же биотипы этого
вида менее приспособленные, не выдерживающие конкуренции с другими
биотипами этого вида и других видов, выпадают из сообщества. Таким
образом, в сообществе отбирается вполне определенный состав биотипов
вида, которые, находясь в сложном взаимодействии друг с другом, обра-
74
Л. Л. Корчагин
зуют некое обособившееся «единство» — ценопопуляцию, отличную от
другого обособившегося «единства», другой ценопопуляции, сложившейся
в иных условиях местообитания из иного состава биотипов этого же вида.
Поэтому ценопопуляции одного и того же вида, входящие в состав со-
обществ одной и той же ассоциации, сходны между собою, однотипичны,
а ценопопуляции сообществ, относящиеся к разным ассоциациям, связан-
ным с различными условиями местообитания, обладая различным соста-
вом биотипов, имеют некоторые экологические, физиологические, биологи-
ческие и морфологические различия. Чем разнороднее условия местообита-
ния в пределах ареала вида, тем больше различаются между собою и цено-
популяции этого вида и наоборот. Так, например, ценопопуляция лапчатки
[Potentilla erecta (L.) Натре] верещатниковой ассоциации Шотландии отли-
чается значительно большим размером особей, чем особи ценопопуляции
этого же вида, но растущие в ассоциации овсяницы на минеральной почве.
Внутри же этих ценопопуляций имелись только небольшие различия осо-
бей по высоте (Harberd, 1958). Таким образом, каждому комплексу
среды (включая и фитосреду) соответствует своя ценопопуляция.
Большое значение в жизни ценопопуляции имеет ее численность,
т. е. количество входящих в нее особей, так как это сказывается на интен-
сивности взаимовлияния в ней растений, в том числе и на пыльцевом ре-
жиме. В то же время изменение характера пыльцевого режима в свою
очередь отражается на численности особей ценопопуляции. Количество
особей ценопопуляции часто быстро изменяется при изменении условий
местообитания; например, при заболачивании елового леса увеличивается
количество особей осоки (Carex globularis L.) и уменьшается количество
кислицы (Oxalis acetosella L.).
Некоторые исследователи (Mather, 1956) считают, что судьба популя-
ции травянистых растений зависит не столько от абсолютной ее числен-
ности, сколько от амплитуды колебания ее численности, которое Н. В. Ти-
мофеев-Ресовский (1958) называет «популяционными волнами», изме-
няющего ее количественный состав то в одну, то в другую сторону
в связи с изменением условий среды ' (сезонных и годичных колебаний
погоды).
Таким образом, ценопопуляция является ареной процессов изменения
и эволюции видов; здесь бьется йульс жизни вида, отсюда можно про-
следить истоки зарождения и развития вида (Тахтаджян, 1955; Синск'ая,
1961а). Изменение же видов, особенно доминантных и эдификаторных,
сказывается на жизни и строении сообществ, в которые они входят.
Таким образом, каждому сообществу свойственна своя ценопопуля-
ция, обладающая определенной суммой признаков и свойств, сложив-
шихся в результате взаимодействия, в частности взаимоопыления особей
различных биотипов, входящих в состав сообщества, отобранных как эда-
фической, так и биотической средой самого сообщества.
Характер распределения отдельных особей ценопопуляции в сообще-
стве может быть различным. В одних случаях они распределяются по пло-
щади сообщества более или менее равномерно или сплошным покровом
[например, сплошной ковер сныти (Aegopodium podagraria L.) в дубовом
лесу], или разреженно (диффузно) среди особей других видов [например,
отдельные экземпляры золотой розги -(Sdlidago virgaurea L.) в ельнике
неморальном]. В других же случаях особи ценопопуляции распределяются
крайне неравномерно, отдельными изолированными группами, зарослями,
перемежающимися с зарослями других видов. При сильной их изоля-
ции, особенно более высокими травянистыми растениями или кустарни-
ками, ценопопуляция может распадаться на изолированные группы —
Внутривидовой (популяционный) состав растительных сообществ 75
«микроценопопуляции», несколько отличающиеся по составу своих ком-
понентов (Синская, 1961а). При такой изоляции эти микроценопопуляции
испытывают влияние различных экологических микроусловий и различных
фитоценотических воздействий. Разграничить влияние всех этих факторов
обычно крайне трудно.
Возникновение в сообществе микроценопопуляций видов, особенно
имеющих значительное обилие или покрытие, усложняет структуру сооб-
щества и вызывает появление в нем синузий низшего ранга, определяю-
щих йго мозаичный характер.
Взаимодействие существует не только между особями одной и той же
ценопопуляции, но и между особями разных ценопопуляций и между
самими ценопопуляциями одного'и того же вида. Каждое растительное
сообщество ежегодно продуцирует обычно большое количество диаспор
(семян, спор и др.), преобладающее число которых оседает на площади
самого, сообщества, но некоторая часть их, иногда довольно значительная,
выносится ветром, насекомыми, птицами и т. п. за пределы этой террито-
рии. В то же время на площадь каждого сообщества приносится со сто-
роны, из других сообществ, некоторое количество диаспор растений. Смо-
гут ли эти, занесенные со стороны, диаспоры прорасти и развиться во взрос-
лые растения, зависит от экологических условий, в которых находится
данное сообщество (экотопа), от той фитосреды, которая создается в этом
месте самим сообществом (биотопа) и от свойств самого растения. Таким
образом, отбор заново попавших в сообщество диаспор популяций
какого-либо вида определяется одновременно как экотоном, так и биото-
пом. Пока условия существования в сообществе не изменяются, отбор
действует• однообразно и биотипический состав ценопопуляции остается
тем же. Но когда условия существования изменяются или под влиянием
внешней среды, или жизнедеятельности самих растений, изменяется и
направление отбора и тогда количество приживающихся .в сообществе
особей из других ценопопуляций может увеличиться или уменьшиться,
в результате чего произойдет перестройка структуры (биотипического со-
става) самой ценопопуляции.
Не меньшее значение имеет перенос пыльцы какого-либо вида из
одного сообщества (из одной ценопопуляции) в другое (в другую ценопо-
пуляцию) как той же самой ассоциации, так и другой, что вызывает пере-
нос или обмен наследственными признаками. В результате этого возникает
взаимодействие или одностороннее влияние одной ценопопуляции какого-
либо вида на другую. Чем больше расстояние между ценопопуляциями,
тем меньше взаимовлияние как между отдельными особями этих
ценопопуляций, так и между самими ценопопуляциями. Таким образом,
взаимодействие между особями одной ценопопуляции очень многообразно,
а между особями разных ценопопуляций, удаленных друг от друга, сво-
дится только к обмену пыльцою (наследственной основой). Эти формы
взаимодействия в свою очередь оказывают косвенное влияние и на другие
виды, живущие в тех же сообществах. Это приводит к некоторому сглажи-
ванию индивидуальности ценопопуляций, как особых систем, каждая из
которых характеризуется своим единством и целостностью и чем-то от-
личается от других таких же единств.
Обособление ценопопуляции может осуществиться лишь в том случае,
когда имеется некоторая ее изоляция от других ценопопуляций этого же
вида. Такая изоляция может быть: 1) механической, когда имеется какая-
либо преграда, задерживающая перенос пыльцы и диаспор из одного
сообщества в другое, например стена кустарников на лугу; 2) территори-
альной, когда вид обитает в сообществах, далеко удаленных друг от друга,
7(1
А. А. Корчагин
или когда сообщество занимает такую площадь, что обеспечено преимуще-
ственное опыление этого вида внутри данного сообщества; однако боль-
шое значение имеет сила и направление ветра; ветер может переносить
пыльцу на значительное расстояние; отмечены даже «пыльцевые дожди»,
когда ветер приносит большое количество пыльцы из отдаленных районов
(Potter, Rowley, 1960); если же площадь сообщества очень мала, то про-
исходит перекрестное опыление особей ценопопуляции этого сообщества
с особями ценопопуляций того же вида соседних сообществ, в результате
чего различия в признаках и свойствах этих соседних ценопопуйяций
могут быть сильно, если только не совсем снивелированы; 3) биологиче-
ской, когда опыление особей одной ценопопуляции особями другой не про-
исходит по какой-либо биологической причине, например цветению их
в разные сроки; это дает возможность существовать, даже на большой
площади, ценопопуляции, отличающейся по ряду признаков и свойств от
соседних ценопопуляций того же вида.
Наличие перекрестного опыления между особями соседних ценопопу-
ляций обусловливает то, что границы между этими, даже достаточно резко
различающимися между собой ценопопуляциями обычно неясны, посте-
пенны и выражены не линией, а целой полосой различной ширины в зави-
симости от природных условий и типа растительности. Нерезкость гра-
ниц ценопопуляций зависит также и от пластичности особей, слагающих
ценопопуляции. Группы особей на границах своего распространения
иногда могут сильно изменить свой фенотип и приспособиться к но-
вым условиям местообитания и этим как бы раздвинуть границу своего
экологического ареала. В этих случаях в природе трудно бывает
установить границы распространения разных ценопопуляций, так
как пограничные части ценопопуляций могут фенотипически изме-
няться в одинаковом направлении. Все это определяет наличие в при-
родных условиях как бы переходных, промежуточных популяций, являю-
щихся по существу переходной полосой от одной популяции к другой.
Условно, как говорилось уже ранее, границы между ценопопуляциями
проводятся по границам сообществ.
Грегор и Уатсон (Gregor, Watson, 1961) ту часть популяции, в пределах
которой все растения имеют возможность переопыляться между собой и
на которую распространяется определенный пыльцевой режим, назвали
«gamodeme». Это понятие, по мнению Е. Н. Синской, близко понятию
«минимум-ареал популяции», хотя они не совсем совпадают. Для опре-
деления минимум-ареала популяции необходимо детально изучить ее
состав и край ареала будет там, где состав ее резко изменяется (Синская,
1963). Определением минимум-ареала ценопопуляций еще никто' не за-
нимался.
В тех же случаях, когда ценопопуляции одного и того же вида рас-
положены так далеко друг от друга, что взаимовлияние между ними прак-
тически совсем не осуществляется, тогда различие внутрипопуляционного
состава таких ценопопуляций выражено достаточно четко.
В. Н. Беклемишев (1960) считает, что вид может существовать в ка-
честве:
1)	супер популяции, территория (ареал) которой так велика, что един-
ство популяции не достигается из-за расстояния, поэтому в разных частях
этой территории могут идти эволюционные процессы иногда даже в проти-
воположном направлении; суперпопуляция топографически едина благо-
даря отсутствию территориальных границ, но единство ее мало выражено
или практически отсутствует; примером такой суперпопуляции, террито-
рия которой имеет громадное протяжение, может быть ель сибирская,
Внутривидовой (популяционный) состав растительных сообществ
77
пихта сибирская, занимающие большую площадь евро-сибирской темно-
хвойной тайги;
2)	комплекса отдельных популяций, территории которых могут быть
разграничены или нечетко, условно или вполне четко; чем дальше распо-
ложены популяции и чем меньше способен вид к расселению, тем слабее
взаимодействие популяций данного комплекса;
3)	простой популяции, когда малочисленный, узкоэндемичный вид
может существовать в виде одной локализованной простой популяции.
Суперпопуляция, в смысле В. Н. Беклемишева, является по существу
ничем иным как видом или подвидом, т. е. комплексом большого количества
простых популяций.
В. Н. Беклемишев, как говорилось уже ранее, придает очень большое
значение самовозобновлению популяций и по степени обеспеченности
этого процесса выделяет следующие типы популяций:
1-й —независимая, которая полностью способна самовоспроизводиться;
2-й — зависимая, которая, хотя и размножается, но возобновление
(приплод) не покрывает смертности и без притока извне, из других популя-
ций, данная популяция вида вымерла бы;
3-й — полузависимая, занимающая промежуточное положение между
зависимыми и независимыми популяциями;
4-й — псевдопопуляция, которая является неполноценной популя-
цией, так как неспособна к воспроизведению и может существовать
только за счет притока новых особей извне, из других популяций; это
крайний случай зависимых популяций;
5-й — временная или периодически возникающая популяция, пред-
ставляющая переходную форму между независимыми популяциями и
псевдопопуляциями.
6-й тип популяций — гемипопуляция (полупопуляция) встречается
только в мире животных’ и представляет отдельные фазы жизненного
цикла гетеротопных животных. Имеются и все переходы между этими ти-
пами популяций.
Кроме перечисленных типов популяций, В. Н. Беклемишев выделяет
еще субпопуляции — это слабо обособленные «внутрипопуляционные сгу-
щения и разрежения» в связи с неоднородностью условий среды и микро-
популяции, приуроченные к определенным типам микробиотопов.
Выделенные В. Н. Беклемишевым типы популяций несомненно имеют
большой интерес, так как для жизни и динамики сообществ (биоценозов)
небезразлично из каких типов популяций слагается сообщество, и какие
популяции входят в него в качестве независимых, полузависимых, за-
висимых и других, какие виды разбиты в сообществе на микропопуляции
и к каким микробиотопам они приурочены.
Кроме ценопопуляций, выделяются еще единицы более крупного
ранга — экотипы (климатические, эдафические и др.), объединяющие сходные
ценопопуляции, а также и более мелкие, уже неареальные группы, раз-
личающиеся внутри ценопопуляции. Эти группы особей, составляющие
структуру популяции (внутрипопуляционные группы), являются объеди-
нениями различной категории и различного генотипического состава (био-
типы, морфо-биологические и другие группы), а также группы различного
возраста и пола.
Вид обычно представлен большим количеством ценопопуляций, и
только в исключительных случаях он состоит из одной или немногих
ценопопуляций, поэтому наиболее точное представление о виде можно
получить только при рассмотрении его как системы взаимосвязанных
ценопопуляций и их объединений — экотипов.
78
Л. А. Корчагин
Экотипы, или экологические расы
Понятие об экотипе 4 было введено Турессоном (Turesson, 1922а),
который считал, что вид (species) следует рассматривать как экологиче-
скую категорию (ecospecies) и проблема вида является в значительной
мере экологической проблемой. Он дал первую экологическую дифферен-
циацию вида, выделяя в нем экотипы. Экотип он определял как группу
близкородственных биотипов вида, приуроченных к определенным геогра-
фическим (климатическим, эдафическим) условиям и характеризующихся
общими наследственными признаками, свойственными им в данных усло-
виях среды. Экотип является генотипическим ответом вида на определен-
ные условия среды, поэтому у полиморфных видов к каждому типу усло-
вий местообитания приурочен свой особый экотип. Примером экотипов,
которые выделял Турессон, могут быть теневые, световые, луговые, лес-
ные и другие группы биотипов, различающиеся рядом признаков. Большой
заслугой Турессона является именно то, что он привел в систему наблюдае-
мое в природе многообразие форм вида на основе морфолого-экологиче-
ского принципа.
Аналогичного понимания экотипа придерживались и придерживаются
многие исследователи (В. Н. Сукачев, Е. Н. Синская, М. А. Розанова,
Г. И. Поплавская, Gregor, Stapledon, Clausen, Keck, Hiesey и др.).
В настоящее время экотип, или, по терминологии некоторых авторов,
экологическая раса, определяется как совокупность нескольких или
многих однородных и близкородственных по своему происхождению
естественных популяций (а популяция —- группа биотипов) одного и
того же вида, приспособленных к условиям данной климатической области
или к определенному типу местообитания внутри этой области и способ-
ных к самовоспроизведению при относительно постоянном комплексе
экологических факторов (Синская, 1948).
Иначе говоря, экотип является типом однородных родственных цено-
популяции, сложившихся под контролирующим влиянием условий место-
обитания. Соотношение ценопопуляции и экотипа аналогично соотноше-
нию сообщества и ассоциации.
Исходя из этого составить достаточно полную характеристику экотипа
в результате анализа только одной его ценопопуляции нельзя, необходимо
обобщить признаки нескольких популяций, входящих в состав этого эко-
типа.
Ценопопуляции, входящие в состав одного экотипа, иногда назы-
вают экотипическими популяциями (Синская, 1948, 1961а).
Так как ценопопуляция — это совокупность биотипов, отобранных
данными условиями среды, то и экотип тоже состоит из родственных био-
типов, которые в той или иной степени могут различаться по ряду незна-
чительных признаков.
Экотип представляет единство, но более сложное, чем единство вхо-
дящих в него ценопопуляций. Единство экотипа выражается в наличии
признаков, общих для всех его представителей, по которым он отличается
от других экотипов этого же вида. Признаки, которые выработались в про-
цессе приспособления экотипа к определенному комплексу условий
4 Название «экотипы» для этих внутривидовых групп, как справедливо отмечает
Е. Н. Синская,(1948), неудачно, так как оно напоминает и как бы является синони-
мом другого термина «экологические типы», под которым уже давно условились пони-
мать экологически однородные группы видов, относящихся к различным родам и се-
мействам, объединяемые по отношению к какому-либо одному экологическому фактору,
например к водному режиму (ксерофиты, мезофиты и др.), химизму почвы (кальце-
филы, гипсофиты, галофиты и др.) и т. д.
Внутривидовой (популяционный) состав растительных сообществ
79
существования, — это экотипические признаки. В естественной обстановке
экотипы обладают способностью Самовоспроизведения, без чего невоз-
можно их дальнейшее существование. Но этот признак нельзя считать
обязательным для каждого экотипа, так как возможно существование в те-
чение некоторого времени экотипа, лишенного способности самовоспроиз-
ведения, например вследствие потери репродукционной способности при
изменении условий среды (резкого похолодания, сильного засоления почв
и т. д.). В этом случае экотип будет существовать до момента полного
отмирания всех его особей.
Экотипы, также как и ценопопуляции, о чем говорилось уже ранее,
хорошо выражены не только у перекрестноопыляющихся видов, но также
Рис. 1. Процент выживаемости сосны в разных широтах (TuressOn, 1936).
А —' особи сосны (consp. Pinus silvestris L.); Б — особи различных экотипов сосны: х
Г — Р. silvestris septentrionalis, III — Р. silvestris lapponica и II — промежуточный
экотип между Р. s. septentrionalis и Р. s. lapponica.
и у самоопыляющихся и размножающихся преимущественно неполовым
путем, как например у Роа pratensis L., видов A Ichemilla, Potentilla и др.
(Синская, 1948, 1961а).
Как говорилось выше, один и тот же вид в разных условиях местооби-
тания представлен разными экотипами, состоящими из неодинаковых
(как по составу, так и по соотношению) наборов биотипов. В связи с этим
каждый экотип, также как и каждая ценопопуляция, занимает свою осо-
бую площадь и на одном и том же месте не может быть двух разных экоти-
пов одного и того же вида. Поэтому экотип является ареальной единицей.
Экотипы являются наиболее крупными экологическими внутривидо-
выми подразделениями, а поэтому можно считать, что вид — это сово-
купность экотипов.
Выделять экотипы в пределах вида можно лишь в том случае, когда
у ценопопуляций (групп биотипов), приуроченных к различным место-
обитаниям, а также к различным географическим районам, имеются не-
которые морфологические, биологические; физиологические и другие
различия, которые, однако, не всегда бывают достаточно ясно выражены,
и иногда могут быть обнаружены только при сравнении количественных,
статистически обработанных, показателей отдельных признаков этих
ценопопуляций.
Так как каждый вид является совокупностью экотипов, отличающихся
друг от друга рядом внутренних и внешних признаков и свойств, то по-
нять закономерность его поведения при изменении условий среды можно
лишь рассматривая вид не как единое целое, а как совокупность групп,
по-разному реагирующих на изменение среды. По данным Турессона (Тп-
80	Л. А. Корчагин
гояноп, 1936), при установлении процента выживающих в разных широтах
особой сосны (Pinus silvestris L.) оказалось, что эта величина резко падает
к 56°, а затем при движении к северу повышается к 63° с. ш. (рис. 1, Л).
Совсем иной характер изменения выживаемости сосны обнаружился тогда,
когда эту величину стали изучать отдельно у каждого экотипа сосны. Ока-
залось, что у Р. silvestris septentrionalis процент выживаемости растений
невысокий и более или менее одинаков на всем протяжении его ареала;
у Р. silvestris lapponica процент выживаемости значительно выше и слегка
повышается к северу в пределах распространения этого экотипа, а у пере-
ходной между этими экотипами формы процент выживаемости невелик
в южной части ее распространения и резко повышается в северной части
(рис. 1, Б).
Таким образом, истинную картину поведения какого-либо вида можно
обнаружить лишь в том случае, когда оно изучается дифференцированно
у каждого экотипа отдельно.
Наличие полиморфизма у многих видов растений было отмечено уже
давно, но экспериментальным изучением его и выявлением экотипического
состава видов стали заниматься сравнительно недавно. Особенно много
сделал в этом отношении Турессон, который выделил экотипы у многих
лесных, луговых, дюнных и других групп растений Швеции.
У нас изучением экотипов занимались Е. Н. Синская (ряда культурных
растений сем. крестоцветных, люцерны, ежи, тимофеевки и других зла-
ков), М. А. Розанова (некоторых видов лютика, малины), В. Н. Сукачев
(некоторых видов ивы, калужницы и др.) и другие исследователи.
Эти исследования показали, что наряду с малоизменчивыми видами,
сложенными только из небольшого количества экотипов, имеется много
очень полиморфных видов, состоящих из многих экотипов.
Вообще, следует отметить, что чем обширнее ареал вида и чем в более
разнообразных условиях местообитания он встречается, тем обычно и
многообразнее его экотипический состав.
Наибольший полиморфизм обычно наблюдается в центрах видо- или
морфообразования. Например, люцерна (Afedicago falcata L.) харак-
теризуется многообразием экотипов на Кавказе, где находится первичный
очаг происхождения и расселения многих ее форм. Чем менее благо-
приятны условия и чем ближе они к крайнему пределу существовайия
вида, тем слабее выражен полиморфизм внутри экотипа и тем больше эко-
тип приближается к одному биотипу; так, например, та же люцерна на
северной границе ареала (Ленинградская, Вологодская области) имеет
очень однообразные экотипические популяции (Синская, 1948).
У экотипов не все признаки изменяются в одинаковой степени, варьи-
руют главным образом не имеющие приспособительного характера, что
не нарушает единства экотипа. Основные же экотипические признаки
изменяются сравнительно мало. Каждый экотип изменяется по-разному,
поэтому при изменений условий среды (например, погоды, почвенно-
грунтовых условий и др.) или при перенесении их в культуру (в питом-
ники) экотипы, хотя и изменяются, но по-прежнему различие между
ними сохраняется.
При изучении экотипического состава растительных ассоциаций всегда
следует иметь в виду, что обычно в одних и тех же условиях среды возни-
кают у разных видов аналогичные, параллельные экотипы, обладающие
сходными морфологическими, биологическими и другими признаками,
которые у близких видов одного и того же рода (например, некоторых ви-
дов лютиков) иногда даже трудно бывает различить (явление конверген-
ции). Наличие таких параллельных экотипов установлено Турессоном для
Внутривидовой (популяционный) состав растительных сообществ 81
многих видов. Например, в одном районе Швеции на сильно освещенном
участке с сухими почвами, небольшим количеством осадков и сильными
ветрами ряд видов: Artemisia campestris L., Rumex acetosella L., Silene
maritima With. (Syn. S. uniflora Roth) имели аналогичные параллельные
экотипы — oec. campestris с распростертыми стеблями. На других место-
обитаниях формируются иные экотипы; например, у видов, живущих на
подвижных дюнных песках,, возникают особые песчаные экотипы — оес.
arenarius, на засоленных почвах — оес. salinus, на высокогорных место-
обитаниях — оес. subalpinus и оес. alpinus и т. д. (Turesson,
1925а).'
Это указывает на относительную однородность реакции этих видов,
относящихся даже к различным систематическим группам, На одинаковые
условия внешней среды.
Из всех экологических факторов наиболее общее и широкое воздей-
ствие на растительный покров оказывает климат. Так как климатиче-
ские условия закономерно изменяются с севера на юг, с запада на восток,
то можно наблюдать и вполне определенные параллельные закономер-
ности в географическом изменении внутренних и внешних признаков и
свойств одновременно у многих видов и формирование у разных видов
в одних и тех же географических (климатических) условиях параллельных
экотипов. А это обусловливает определенные закономерности в парал-
лельной географической изменчивости экотипов у разных видов. Так,
северные экотипы многих растений характеризуются по сравнению с юж-
ными экотипами большей холодостойкостью, укороченным периодом про-
хождения всех фаз развития, более низким ростом и т. д.
Северные экотипы тимофеевки (Phleum pratense L.) и овсяницы (Festuca
pratensis Huds.) являются позднеспелыми и имеют простратную форму роста,
характеризуются меньшей высотою, более толстыми стеблями, замедлен-
ным отрастанием и т. д.; у более южных экотипов появляются полу-
развалистая, а затем прямостоячая формы, а экотипы южных районов ста-
новятся более ранними, отрастают быстрее, и в них преобладают прямо-
стоячие формы роста (Синская, 1948).
Но не все виды в одних и тех же условиях среды изменяются конвер-
гентно. Так, в том же районе Швеции, о котором говорилось ранее, в тех же
самых условиях местообитания другие виды образовали экотипы с иными
признаками: у лука (Allium schoenoprasum L.) была ясно выражена карли-
ковость, у кульбабы (Leontodon autumnalis L.) угнетенность листвы и т. д»
(Turesson, 1925а).
М. А. Розанова (19466) отмечает наличие и другого явления — псевдо-
параллелизма, заключающегося в том, что у разных видов параллельные
экотипы возникают не в одинаковых, а в разных условиях среды. Лютик
золотистый (Ranunculus auricomus L.) по целому ряду морфологических
признаков, в частности по форме листьев, хорошо отличается от лютика
кашубского (R. cassubicus L.). Но в тенистых заболоченных местах R. au-
ricomus L. образует экотип с более широкими изрезанными листьями
(оес. umbrosus), а на освещенных лесных лужайках R. cassubicus L. дает
экотип с более удлиненными и менее изрезанными листьями (оес. illumi-
natus). В природной обстановке эти два экотипа между собой неразличимы
и их можно выявить только в культуре (рис. 2). Этот псевдопараллелизм
возникает в связи с различием в реакции этих видов на одинаковые внеш-
ние природные условия.
Если параллельным экотипам разных видов следует давать одни и
то же названия, например, теневые экотипы (оес. umbrosus), экотипы осве-
щенных мест (оес. illuminatus) и др., то псевдопараллельные экотипы
6 Полевая геоботаника, т. III
Рис. 2. Псевдопараллелизм экотипов Ranunculus auricomus L. oec.
umbrosus (Б) и Ranunculus cassubicus L. oec. illuminatus (Г); типичные
формы — Ranunculus auricomus L. (4) и Ranunculus cassubicus L. (5).
(Розанова, 19466).
Внутривидовой (популяционный) состав растительных сообществ 83
должны иметь разные названия, так как реакция этих видов на одинаковые
условия среды разная.
Но следует иметь в виду, что не всегда параллельные формы разных
видов являются экотипами. Уже давно и неоднократно в литературе отме-
чался параллелизм стабилизированных (наследственно закрепленных) и
модификационных признаков. Например, Гофман (Hoffman, 1881) обна-
ружил, что некоторые признаки у одних видов присутствуют постоянно,
а у других видов появляются лишь временно; так, окраска основания вен-
чика у Glaucium tricolor Bernh. [Syn. G. corniculatum (L.) Curt.J наблю-
дается всегда, a у G. luteum Scop. (Syn. G. flavum Crantz) — лишь иногда.
На это же указывал и Б. А. Келлер (1920, 1923), отмечая, что наслед-
ственные изменения часто происходят в том же направлении, что и моди-
фикации. Он полагал, что модификации со временем могут унаследоваться.
Рис. 3. Параллелизм модификаций и наследственных ва-
риаций у Ranunculus auricomus L. (Розанова, 19466).
Стеблевые листья: а — var. typicus, в природных условиях;.В — то
же в оранжерее (модификация); В — var. incisifotius в природных
условиях (наследственная форма).
Параллелизм наследственно закрепленных признаков и модификаций
возможен не только у разных видов, но и у одного и того же вида. Турес-
сон (Turesson, 1922а) карликовые формы (f. папа) ряда видов: Succisa
praemorsa Aschers. (Syn. S. pratensis Moench), Centaurea jacea L. и др.,
собранные в одинаковых условиях среды, культивировал в питомнике и
обнаружил, что часть этих особей сохранила карликовую форму
(т. е. у них карликовость — это наследственно закрепленный признак),
другая часть стала высокой (т. е. у них карликовость была модификацион-
ным признаком).
При изучении луговых злаков Грегор и Сансом (Gregor a. Sansome,
1927) обнаружили, что распростертая пастбищная форма Lolium perenne L.
может быть наследственно закрепленным (генотипическим) и модифика-
ционным (фенотипическим) признаком.
Точно также, по наблюдениям М. А. Розановой (1926), у Ranunculus
auricomus L. и 7?. cassubicus L. одинаковые формы листьев в одном случае
являются наследственно закрепленным экотипическим признаком, а в дру-
гом случае — модификационным. Так, например, при культивировании
в оранжерее типичной формы R. auricomus L. его стеблевые листья изме-
няются и становятся аналогичными листьям R. auricomus var. incisifo-
lius Rchb. (рис. 3).
В некоторых случаях в природной обстановке (в сообществах) наблю-
даются популяции, имеющие промежуточный характер между двумя хо-
рошо выраженными экотипами. Иногда эти промежуточные формы
являются гибридами особей этих экотипов. Такие гибридные промежу-
точные формы между Viola tricolor (L.) Wittr. и V. arvensis Murr. описал
6*
«4
А. А. Корчагин
Клаузен (Clausen, 1921—1922); гибридные промежуточные формы между
лесными и дюнными экотипами Hieracium umbellatum L. отмечает Турес-
сон (Turesson, 1922а, 1922b) и т. д.
Но иногда наличие промежуточных форм между экотипами не является
следствием гибридизации, а может возникнуть в результате дифференциа-
ции из пестрой популяции вида формы, которая соответствует переходным
условиям местообитания. Такую переходную, но не гибридного происхо-
ждения, форму между Ranunculus cassubicus L. и R. monophyllus Ovcz.
(Syn. R. sibiricus Roz.) отмечает M. А. Розанова (1932); промежуточную
форму между Medicago sativa L. и M. falcata L., выделяемую в особый
вид — М. hemicycla Grossh., упоминает Е. Н. Синская (1935).
Грегор (Gregor, 1939) считает, что при последовательной смене условий
среды резко выделяющиеся экотипы являются как бы выдающимися точ-
ками наблюдений, а между этими точками располагаются нечетко выра-
женные и необособившиеся популяции.
Экотипы по своему характеру и объему неодинаковы. Это зависит
как от наследственных свойств самих растений (степени их реагирования
на условия внешней среды, амплитуды изменчивости и др.), так и от раз-
личного сочетания и степени интенсивности воздействия экологических
факторов условий местообитания, под влиянием которых они форми-
руются. В связи с этим экотипы могут быть подразделены на ряд групп.
Экотипы формируются под воздействием всего комплекса экологиче-
ских факторов местообитания, но часто преобладающее, ведущее значение
приобретает какой-либо один из них, например климат, почвенно-грун-
товые условия и т. д. Эти признаки следует положить в основу подразде-
ления экотипов на группы.
Турессон, Грегор и другие зарубежные ученые, очень много сделав-
шие для разработки учения об экотипах, не занимались классификацией
экотипов и подразделением их на группы разного объема.
Расчленение экотипов на группы по ведущему экологическому фак-
тору или группе факторов было сделано нашими отечественными бота-
никами: Е. Н. Синской (1928, 1938, 1948), М. А. Розановой (1930, 19466),
В. Н. Сукачевым (1938) и некоторыми другими.
Е. Н. Синская все экотипы дикорастущих растений объединяет в три
группы; вначале она их называла: климатические, эдафические и фито-
социальные (Синская, 1928), или биотические (Синская, 1938) экотипы,
а позже [так же как Клаузен, Кек и Хизи (Clausen et all., 1940)] —
региональные экотипы (приуроченные к разным географическим районам),
локальные (встречающиеся в пределах одного и того же географического
района, но в разных экологических условиях) и биотические (Синская,
1948).
Сходного подразделения этих внутривидовых групп придерживается
и К. М. Завадский (1961), только называет он их не экотипами, а эколо-
гическими расами, считая, что эти термины не являются синонимами.
Экологические расы он расчленяет на: 1) локальные экологические, расы,
(соответствующие локальным экотипам Е. Н. Синской), которые он на-
зывает экотипами, и 2) географические экологические расы (соответствую-
щие региональным экотипам Е. Н. Синской), именуя их подвидами.
Однако определение этих двух внутривидовых единиц он дает общее, счи-
тая, что экотипы и подвиды представляют собой локальные и географи-
ческие экологические расы, объединяющие группы родственных популя-
ций, приспособленных к одинаковым условиям внешней среды.
Таким образом, экотип К. М. Завадский (1961) понимает значительно
уже, чем понимают его большинство отечественных и зарубежных иссле-
Внутривидовой (популяционный) состав растительных сообществ 85
дователей, что вряд ли может быть оправдано. Кроме того, наименование
географических экологических рас (т. е. географических экотипов) под-
видами, как это делает К. М. Завадский, нарушает стройность и единство
экологической системы вида и приводит к смешению экологи-
ческого (экотип) и морфолого-географического (подвид) подразделения
вида.
Подразделение экотипов на локальные и региональные, или геогра-
фические, вполне допустимо и в общем не вызывает возражений, хотя сама
терминология не совсем удачна. М. А. Розанова (1930) предложила под-
разделять экотипы на несколько групп (экотипы 1-го, экотипы 2-го, эко-
типы 3-го и т. д. порядка) в зависимости от степени детализации усло-
вий местообитания и соответствующих им форм экотипов. Однако это
предложение настолько неопределенно и условно,что в дальнейшем было
оставлено даже самим автором.
Подразделяя экотипы на ряд групп, носящих различное название,
термин «экотип» следует оставить как общий термин, приложимый ко всем
категориям экотипов.
Учитывая эти, в общем очень сходные классификации, экотипы можно
подразделить на климатические (климаэкотипы),5 или географические,
эдафические (эдафоэкотипы) и группу биотических экотипов (биоэко-
типы): ценотические, сенокосные, пастбищные и др.
Климатические, или географические, экотипы. Климатические
экотипы, или климаэкотипы (климатические расы), — это группы одно-
родных родственных естественных ценопопуляций вида, каждая из
которых (групп) занимает свою особую, отдельную часть ареала вида,
сформировалась под преимущественным воздействием климатических
условий и отличается одна от другой не только распространением, но и
рядом внешних и внутренних признаков и свойств.
Наряду с термином «климатические экотипы» в литературе встречаются
еще аналогичные термины: географические экотипы,6 региональные
экотипы, географические или региональные экологические расы, гео-
графические расы (Комаров, 1901), иногда в сходном смысле употребляют
термин «расы» (Коржинский, 1892). Соотношение климатических экотипов
и географических или региональных экотипов (или экологических рас)
не всеми исследователями понимается одинаково.
Некоторые исследователи считают, что географические экотипы фор-
мируются под равнозначным воздействием всего комплекса физико-
географических факторов, тогда как климатические — под преимуще-
ственным воздействием климатических условий, а поэтому географические
экотипы являются более широким понятием, чем климатические. Так
например, Е. Н. Синская (1948) климатические экотипы рассматривает
как частный случай региональных (т. е. географических) экотипов.
5 Учитывая необходимость унификации аналогичных терминов и то, что биотиче-
ские экотипы сокращенно следует называть «биоэкотипы», а не «биотипы», имеющие
совсем иное значение, экотипы климатические и эдафические лучше называть «клима-
экотип» и «эдафоэкотип», а не, как пишут некоторые исследователи, «климатип» и «эда-
фотип», тем более, что сокращенные таким образом термины скорее обозначают тип
климата, тип эдафических условий.
6 Некоторые исследователи географические экотипы сокращенно называют гео-
экотипами, но, учитывая, что приставка «гео» означает «земля», а не «география»,
лучше их называть, если есть потребность в сокращенном их наименовании, «геогра-
фоэкотипы», тем более, что в понятие «геоэкотип» Е. Н. Синская (1938, 1948) вклады-
вает совсем другой смысл.
86
А. А. Корчагин
Однако, те самые группы экотипов, которые в настоящее время она на-
зывает региональными, ранее именовались ею климатическими (1928,
1938).
Наиболее целесообразно считать эти термины синонимами (Сукачев,
1938), так как различные части ареала, приуроченные к различным гео-
графическим районам, различаются между собой и климатическими усло-
виями, которые накладывают отпечаток и видоизменяют и все остальные
элементы природного ландшафта, находящиеся в теснейшем взаимо-
отношении с климатом.
Если же какие-либо два обособленные участка ареала вида не разли-
чаются между собой по климатическим условиям, но в каждом из них
произрастает особый экотип, то различие этих экотипов может быть
обусловлено или неодинаковыми почвенно-грунтовыми условиями (иные
почвообразующие породы, рельеф, гидрологические условия и т. д.),
и тогда эти экотипы являются эдафическими, или неодинаковыми цено-
тическими условиями (различные формации, разные типы растительности),
и тогда эти экотипы следует рассматривать как ценотические.
Из всех перечисленных терминов' менее удачным является термин
«региональный экотип». Одинаково приемлемы термины «географиче-
ский экотип» и «климатический экотип»; последний из них имеет преиму-
щество, поскольку он был предложен раньше (Синская, 1928) и в науч-
ной литературе употребляется чаще, чем другие.
Климатические, или географические, экотипы, в тех случаях, когда
они морфологически хорошо выражены и занимают значительные площади,
обычно соответствуют подвидам, а некоторые ботаники-систематики опи-
сывают их в настоящее время даже как особые виды. В. Л. Комаров
(1901, 1940, стр. 105) писал, что географические расы он понимает как
подвиды и что его «расы 1901 года близки к климатипам» (1940, стр. 106).
Но иногда в пределах одного и того же подвида может быть несколько кли-
матических экотипов. Так, например, в горных странах подвид может
быть представлен рядом климатических экотипов: экотипом предгорной
равнины и экотипами отдельных горных поясов (Поплавская, 1930).
Однако следует иметь в виду, что предгорная равнина и каждый из горных
поясов являются особыми высотными географическими подразделениями,
отличающимися между собою не только климатическими условиями, но
и всем комплексом природных факторов среды. Цоэтому эти экотипы
географически обособлены, и в обширных горных массивах при наличии
достаточно резких внутренних и внешних различий между экотипами они
могут заслуживать выделения в качестве отдельных подвидов.
По всей вероятности, большинство видов, имеющих обширные ареалы,
представлены рядом климатических экотипов. К сожалению, расчле-
нением видов на климатические экотипы (или расы) занимались очень
мало. Исключение составляют, пожалуй, только некоторые древесные
породы. Лесоводы уже давно обратили внимание, что деревья, выращенные
из семян, взятых из различных географических (климатических) районов,
различаются по ряду признаков (морфологических, биологических, физи-
ологических и др.), некоторые из которых имеют большое лесоводственное
значение, например, быстрота роста, густота охвоения, отношение к за-
морозкам, длина вегетационного периода и др. В связи с этим лесоводы
уделяют большое внимание расчленению важнейших лесообразующих
древесных пород на климатические расы (климаэкотипы). Наши отечест-
венные лесоводы и дендрологи много занимались выделением климатиче-
ских экотипов сосны, ели, лиственницы и дуба (Сукачев, 1938), западно-
европейские — тех же древесных пород, а также и бука.
Внутривидовой (популяционный) состав растительных сообществ
87
Исключительный интерес представляет дендрологическая сводка Сво-
боды (Svoboda, 1953), в которой впервые дается обобщение всех данных
по климатическим экотипам важнейших древесных пород (сосны, ели,
пихты, лиственницы и др.). В этой работе приводится сводка всех извест-
ных климатических экотипов этих древесных пород; так, для сосны (Pi-
nus silvestris L.) указывается 36 экотипов, для ели (Picea excelsa Link)
27 экотипов и т. д. В работе даются также и схематические карточки рас-
пространения климатических экотипов большинства видов в Европе и
европейской части СССР (рис. 4).
Рис. 4. Карта ареалов европейских климатических эко-
типов сосны (Pinus silvestris L.). (Svoboda, 1953).
1 — P. s. scotica Schott.; 2 — P. s. noruegica Svob.; 3 — P. s.
lapponica Fr.; 4 — P. s. suecica Svob.: 5 — P. s. fennica Svob.;
6 — P. s. borealis Svob.; 7 — P. s. borussica Schott.; 8 — P. s.
baltica Svob.; 9 — P. s. rossica Svob.; 10 — P. s. ucrainica Svob.;
11 — P. s. sarmalica (Zapal.) Svob.; 12 — P. s. baschkirica Svob.;
13 — P. s. nevadpnsis (Christ) Svob.; 14 — P. s. iberica Svob.;
15 — P. s. pyreneica Svob.; 16 — P. s. aquitana Schott.; 17 —
P. s. alpina Svob.; 18 — P. s. vindeiica Schott.; 19 — P. s. super-
rhenana Schott.; 20 — P, s. pannonica Schott.; 21 — P. s. hercy-
nica Munch.; 22 — P. s. carpatica Klika; 23 — P. s. poionica
Svob.; 24 — p. s. romanica Svob.; 25— P. s. illyrica Svob.;
26 — P. s. rhodopaea Svob.; 27 — P. s. pontica C. Koch; 28 —
P. s. caucasica (Busch-Fisch.) Svob.; 29 — Р. s. scythica Svob.;
30 — P. s. obensis-Svob.
Климатические экотипы отмечены также и у некоторых полукустарник*
ков, например аркто-альпийская форма брусники [ Vaccinium vitis idaea
ssp. minus (Lodd.) Halt.] и у многих травянистых растений: у костра
(Bromus inermis Leyss.) и др. (Жеребина, 1931), у тимофеевки (Phleum рга-
tense L.), овсяницы (Festuca pratensis Huds.), люцерны (Medico go falcata L.)
и др. (Синская, 1948), у ветреницы [Anemone ranunculoides L. (subsp.
europaea Korsh., subsp. uralensis Korsh., subsp. jenisseensis Korsh., subsp^,
coerulea Korsh.)] и др. (Коржинский, 1892; Комаров, 1940) и у целого
ряда других видов (Turesson, 1930 и др.).
В пределах климатических (или региональных) экотипов Е. Н. Синская
(1928, 1933а) выделяет два варианта: геотип, возникший вследствие гео-
графической изоляции, и оротип, сформировавшийся вследствие изоляции,
88
А. А. Корчагин
возникшей в результате горообразовательных процессов. Такое подразде-
ление климатических экотипов очень условное, так как и при горообразова-
тельных процессах происходит расчленение территории, при которой воз-
никает тоже географическая изоляция.
Эдафические экотипы (эдафоэкотипы). Они формируются под пре-
имущественным воздействием почвенно-грунтовых условий и микрокли-
мата. Чаще всего эдафические экотипы соответствуют разновидностям
(varietas), но иногда, как отмечает М. А. Розанова (1946а, 19466),и подви-
дам. В. Л. Комаров писал, что его разновидности 1901 г. «явное предвку-
шение экотипов» (Комаров, 1940, стр. 106), причем экотипы он понимал
как эдафические экотипы.
Примером эдафических экотипов могут служить: формы костра (Вго-
mus inermis Leyss), у которого на рыхлых песчаных почвах формируется
экотип с длинным корневищем, простратным, почти лежащим на
земле стеблем, рыхлой поникающей метелкой, а на болотных почвах осо-
бый экотип с коротким корневищем и узкой метелкой (Жеребина, 1931);
глубоководная пойменная форма калужницы (Caltha palustris L. var.
stebutiana Sukacz.; см.: Сукачев, 1919, 1935a); пойменные поздно распу-
скающиеся экотипы (оес. tardiinundati) некоторых видов ив (Salix rossica
Nas., S. triandra L.), сохраняющие свои наследственные свойства и при
пересадке в иные условия существования (Сукачев, 19356, 1953в); теневые
экотипы (оес. umbrosus) и экотипы освещенных мест (оес. illuminatus) не-
которых видов рода Ranunculus (Розанова, 19466) и многие другие.
Эдафическим экотипом, по всей вероятности, является меловая сосна,
описанная как особый вид (Pinus cretacea Kalen.), произрастающая на
меловых обнажениях в бассейне р. Дона (Сукачев, 1938).
Эдафические экотипы Е. Н. Синская (1938) делит на: а) настоящие
эдафические. экотипы в случае явного наличия какого-либо одного резко
выраженного экологического фактора, например псаммофиты, кальце-
фиты, галофиты и т. д., и б) эдафические экотипы, приспособленные к всему
комплексу «факторов мелких' местообитаний», например эдафоэкотипы
теневые, болотные, пойменные (аллювиальные) и т. д. Однако выделение
таких групп эдафических экотипов носит условный характер и часто не-
ясно, к какой из них следует отнести тот или иной экотип; так, например,
спорно отнесение пойменных экотипов к второй группе, учитывая, что от-
бирающую роль в основном играет длительность периода половодья.
Ценотические экотипы (ценоэкотипы), или фитоценотические экотипы
(Синская, 1928; Розанова, 1930; Сукачев, 1938), или синэкотипы (Синская,
1933а, 1938). Они формируются под воздействием других соседних расте-
ний, произрастающих вместе с ними в растительных сообществах, т. е. под
влиянием фитоценотических условий.
Жизненные условия каждого растения, произрастающего в сообществе,
слагаются как из микроклиматических и почвенно-грунтовых условий
(экотопа), так и из воздействия на него других соседних растений этого же
сообщества, т. е. фитоценотических условий.
Каждое растительное сообщество по-своему видоизменяет микроклима-
тические и почвенно-грунтовые условия своего местопроизрастания, по-
своему трансформирует свой экотоп и создает особую, специфичную для
него фитоценосреду. Даже в одних и тех же эдафических (микроклима-
тических и почвенно-грунтовых) условиях местопроизрастания различные
сообщества создают различные фитоценотические условия, т. е. различ-
ную фитоценосреду или свой биотоп. Так, например, фитоценосреда
елового леса значительно отличается по световому, температурному ре-
жиму, по влажности воздуха и почвы, по химизму почвы и т. д. от фито-
Внутривидовой (популяционный), состав растительных сообществ
89
ценосреды соснового леса, находящегося в сходных условиях местопро-
израстания.
Чем больше различаются между собой сообщества по составу, струк-
туре и т. д., тем значительнее различие их фитоценосреды.
В различных условиях фитоценосреды отбор биотипов одного- и того же
вида идет неодинаково, поэтому в различных сообществах могут сформи-
роваться ценопопуляции, относящиеся к различным ценоэкотипам од-
ного и того же вида, состоящие из различных биотипов или из частично
неодинакового набора взаимодействующих биотипов.
Чем больше различаются по составу, структуре и т. ц. сообщества,
тем значительнее различие и их фитоценосреды и тем сильнее отличаются
между собою их ценоэкотипы, состоящие из неодинакового набора взаимо-
действующих биотипов, отобранных в каждом сообществе своей особой
фитоценосредой.
Примером ценоэкотипов могут быть луговой и лесной экотипы ежи-
(Dactylis glomerate, L.), сформировавшиеся на лугах и в сосновых лесах
горного Алтая, хорошо различающиеся между собой по ряду морфологи-
ческих признаков (Turesson, 1929b), лесной и дюнный экотипы ястребинки
(Hieractum umbellatum L.; см. Turesson, 1922а, 1922b), лесные и луговые
экотипы лютика (Ranunculus auricomus L.; см. Розанова, 1930) и др.
Большое значение имеет выяснение, как велико должно быть разли-
чие условий среды двух сообществ, чтобы в них могли бы сформироваться
ценопопуляции, относящиеся к разным ценоэкотипам какого-либо вида,
различающиеся между собою по ряду признаков и свойств.
Отмечая, что в разных сообществах, различающихся эдафическими и
фитоценотическими условиями среды, у одного и того же вида обычно фор-
мируются ценопопуляции, относящиеся к различным ценоэкотипам, возни-
кает вопрос — справедливо ли это по отношению ко всем видам и во всех
случаях? Иначе говоря, всегда ли в сообществах, относящихся к од-
ной и той же ассоциации, т. е. в одинаковых условиях среды (например,
ельнике черничном), формируются ценопопуляции одного и того же-
ценоэкотипа, а в сообществах разных ассоциаций (например, ельнике-
кисличном, ельнике брусничном, ельнике черничном и др.) ценопопуляции
одного и того же вида обладают разными признаками и свойствами и
должны быть отнесены к разным ценоэкотипам? Или, быть может, к раз-
ным ценоэкотипам относятся ценопопуляции различных групп ассоциаций
(например, ельников зеленомошников, ельников сфагновых и т. д.) или
даже различных формаций (например, еловых лесов, сосновых лесов,
березовых лесов и т. д.)? Но, быть может, этот вопрос решается неодина-
ково в различных типах растительности, по отношению к разным видам,
в зависимости от их экологических свойств, степени их полиморфизма и
пластичности? У более полиморфных и более пластичных видов ценопо-
пуляции разных ассоциаций достаточно четко различаются между собою
и заслуживают выделения в разные экотипы, тогда как у других видов
можно говорить о разных ценоэкотипах только в различных группах ассо-
циаций или даже разных формациях. Необходимо также выяснить, оди-
наково ли поведение растений во всех типах растительности или в каждом
из них имеется своя специфика. До сих пор эти вопросы еще не разрешены.
Имеющиеся в литературе данные позволяют предполагать, что в неко-
торых ассоциациях одной и той же группы ассоциаций во всяком слу-
чае ряд видов имеет свой особый ценоэкотип. Так, исследования Коз-
ловской (Kozlowska, 1925), В. Н. Сукачева (1927), М. А. Розановой
(19466) показали, что некоторые виды в сообществах разных ассоциа-
ций представлены разными биотипами. Следовательно, в каждой ассо-
90	А. А. Корчагин
циации может быть свой ценоэкотип каждого из этих видов. Справед-
ливо ли это по отношению ко всем видам и всем ассоциациям — это пока
еще неясно.
Сенокосные экотипы, или сезонные экотипы, формируются
у некоторых видов травянистых растений на лугах и в степях в резуль-
тате отбора систематически повторяющимся сенокошением биотипов.
В результате этого возникают ранние, весенние экотипы, цветущие и
плодоносящие до сенокоса, и поздние, осенние экотипы, развивающиеся
уже после сенокошения.
Хорошим примером их могут быть сенокосный экотип овсяницы
{Festuca pratensis Huds.) и др. (Синская, 1933), сенокосный экотип клевера
{Trifolium pratense L.), который произрастает на рано скашиваемых лугах
и отличается от экотипа этого же вида, приуроченного к нескашиваемым
травяным сообществам и лесам, меньшим количеством междоузлий, более
ранним цветением и некоторыми другими признаками (Хитрово, 1925).
К сенокосным же экотипам следует.отнести сезонные расы или, как
их иногда называют, сезонно-диморфные формы, развивающиеся у не-
которых видов на лугах и часто описываемые как особые виды или под-
виды. Такие сезонные расы отмечены у некоторых видов Rhinanthus
(Цингер, 1913), Euphrasia (Wettstein, 1895; Хитрово, 1925), Gentiana
(Wettstein, 1895) и др.
Однако сезонно-диморфные формы или виды могут иметь и другую
природу. Как показали исследования В. М. Шмидта (1963), аналогичные
формы могут возникать и независимо от сенокошения под влиянием от-
бора некоторыми другими факторами среды.
Пастбищные экотипы, или пасквальные экотипы, фор-
мируются на пастбищах, которые в течение длительного времени под-
вергаются выпасу скота. В этих условиях растениям приходится при-
спосабливаться к вытаптыванию и стравливанию пасущимися животными.
В некоторых случаях такие экотипы .могут возникать и под воздействием
выпаса стад диких животных. Пастбищные экотипы отмечены у многих
травянистых растений: у вербейника (Lysimachia nummularia L.), сохра-
няющего характерные пастбищные признаки и в культуре на питомнике
(Turesson, 1922а); у тимофеевки (Phleum pratense L.), у которой пастбищ-
ная форма в Англии отличается от укосной луговой большим количеством
и меньшей длиной стеблей, имеющих полулежачую или распростертую,
часто укореняющуюся форму (Gregor a. Sansome, 1930); у плевела (Lo-
lium perenne L.), отличающегося на пастбищах большей однородностью
форм, чем на лугах, в связи с тем что здесь выпадают прямостоящие био-
типы и остаются только биотипы с распростертыми побегами (Gregor
a. Sansome, 1927); у ежи (Dactylis glomerata L.), у которой в зависимости
от интенсивности выпаса развиваются разные экотипы/ при временном
выпасе на лугах формируется раннецветущий экотип с рыхлыми кустами,
а чрезмерный выпас отбирает более позднецветущий и плотнокустовой
экотип (Stapledon, 1928).
Пастбищные экотипы имеются также у клевера (Trifolium repens L.),
кульбабы {Leontodon autumnalis L.), мятлика (Роа pratensis L.), и многих
других луговых растений.
Климатические или географические экотипы по своему объему шире
.эдафических экотипов и в пределах одного климатического экотипа, за-
нимающего отдельную часть ареала вида, обычно имеется ряд эдафиче-
Внутривидовой (популяционный) состав растительных сообществ 91
ских экотипов, приуроченных к разным местообитаниям; только в исклю-
чительно редких случаях климатический экотип представлен лишь одним
эдафическим экотипом. Однако М. А. Розанова (19466) почему-то счи-
тает, что эдафические экотипы не являются единицами, подчиненными
климатическим экотипам, хотя в некоторых случаях они соответствуют
разновидностям и могут быть включены в климатические экотипы.
В том случае, когда в пределах вида климатические экотипы не уста-
новлены, тогда эдафические экотипы ‘выделяются непосредственно в
пределах вида.
В свою очередь эдафические экотипы по своему объему шире ценоти-
ческих и часто один и тот же вид, произрастающий в одних и тех же эда-
фических условиях, бывает .представлен разными ценотическими экоти-
пами. Например, в лесу в зависимости от состава древесного яруса (сос-
новый, еловый, березовый), отбирающего различные наборы биотипов
в связи с различным их воздействием на среду сообщества (фитоценосреду
или биотоп), один и тот же эдафический экотип вида может быть представ-
лен разными ценотическими экотипами.
Еще более узкий объем имеют пастбищные и сенокосные экотипы, так
как они могут сформироваться в пределах одного и того же ценотиче-
ского экотипа; например в том случае, когда часть луга, занятого одной
и той же ассоциацией, подвергается постоянному выкашиванию, на этой
части из лугового экотипа какого-либо вида может дифференцироваться
новый сенокосный экотип.
Приведенное выше разделение экотипов на группы носит несколько
условный характер и иногда трудно бывает решить, к какой группе сле-
дует отнести данный экотип. Так, например, трудно решить, является ли
экотип какого-либо вида эдафическим экотипом или климатическим
экотипом, в том случае, когда этот экотип произрастает на меловых обна-
жениях только в одной части ареала этого вида, например меловая
сосна.
Как географические, так и ценотические экотипы являются ареаль-
ными единицами, так как каждый из них имеет свой собственный ареал;
в пределах одного и того же географического района не может быть двух
разных географических экотипов, точно также в одних и тех же экологи-
ческих условиях местообитания не может быть одновременно двух раз-
ных экотипов одного и того же вида. Это объясняется селективным пре-
имуществом определенных экотипов в одних и тех же условиях среды
(Завадский, 1961).
Распределение экотипов по площади, занимаемой видом, не случайное,
а определяется различием условий местообитания; чем они разнообразнее,
тем больше имеет вид различных экотипов.
В природных условиях климатические, а тем более эдафические и
ценотические экотипы бывают достаточно четко выражены лишь в том
случае, когда площадь, которую они занимают, имеет однородные усло-
вия на значительном протяжении. Поэтому климатические экотипы
выражены обычно лучше, чем эдафические и ценотические (Сукачев,
1938).
При изучении растительного сообщества в поле геоботаник имеет дело
с одной ценопопуляцией каждого вида, относящейся к тому или иному
экотипу, а также и с более мелкими внутрипопуляционными группами.
С экотипами, представляющими обобщенные внутривидовые группы,
геоботаники оперируют уже при объединении однотипных сообществ
и ассоциации. При этом ценопопуляции сообществ, встречающихся в од-
ном й том .же географическом районе, объединяются в эдафические или
02
А. А. Корчагин
цопотичоскио экотипы. При сопоставлении же аналогичных замещающих
ассоциаций различных географических районов геоботаникам приходится
сравнивать замещающие климатические или географические экотипы:
одного и того же вида.
Динамика экотипов. Расселение и внедрение вида, в новые местооби-
тания зависят от ряда факторов: его биотипического состава, условий,,
способствующих распространению его семян, и условий, ограничиваю-
щих его расселение (климата, эдафических условий и др.). Чем полиморф-
ное вид, чем больше он дифференцирован на экотипы и чем гетерогенное
состав его биотипов, тем легче происходит его внедрение в новые эдафи-
ческие местообитания и климатические районы (Turesson, 1932).
При заселении видом новых местообитаний в пределах его ареала,
или при проникновении в иной географический район, или при изменении
условий среды на месте его произрастания вид испытывает или встречает
иные условия среды.
В новых условиях местообитания не все биотипы оказываются оди-
наково жизненными и приспособленными к условиям внешней среды и
к конкуренции с другими биотипами, как этого же, так и других видов.
Менее приспособленные биотипы постепенно будут выпадать, в результате-
чего в новом местообитании вид будет представлен только частью преж-
них биотипов и здесь возникнет новый экотип. В других эдафических
или климатических условиях сохранится другой набор биотипов, т. е.
возникнет иной экотип. Таким образом, в разных условиях местооби-
тания отбираются разные наборы биотипов, т. е. формируются разные
экотипы.
Наряду с этим процесс реакции вида на новые условия среды выра-
жается также в приспособлении к ним биотипов, в частичном измене-
нии их самих, а также в некотором изменении видом среды- его обита-
ния (например, химизма почвы). При этом, как отмечает И. И. Шмаль-
гаузен (1941, 1946а, 19466), происходит закрепление модификаций путем
стабилизирующего отбора, который фиксирует фенотип и перестраивает'
генотип. Поэтому нельзя резко противопоставлять наследственную
изменчивость ненаследственной, фенотипической, тем более что и сама
способность фенотипической изменчивости наследственна.
В результате этого возникает приспособленность экотипа к определен-
ным условиям среды, выражающаяся в наличии у него ряда специфиче-
ских для данных условий среды, наследственно закрепленных- признаков,
и свойств.
Следует всегда помнить, что характер и степень изменения организма
зависит не только от условий внешней среды, но также и его наследствен-
ных свойств, так как, по выражению Б. А. Келлера, «наследственность —
это свеобразный сгусток прошлого, влияние предшествующей эволюцион-
ной истории и предшествующих условий существования, которые дей-
ствуют в настоящем» (1951, стр. 90). Не только каждый вид, но и каж-
дая внутрипопуляционная группа по-своему реагирует на условия среды.
«Два основных фактора постоянно действуют, поддерживая в этом
огромном разнообразии относительное, большее или меньшее, единство.
Один фактор — это давление исторического, эволюционного прошлого,
принадлежность организма к определенной ветви и ступени эволюции.
Другой фактор — это изменение условий существования в какую-либо-
сторону в их одновременном преобразующем и отбирающем действии.
Благодаря такому изменению множество особей при своей огромной мел-
кой наследственной разнородности может изменяться в общем направ-
лении и приобретать общие свойства» (Келлер, 1951, стр. 89). Таким обра—
Внутривидовой (популяционный) состав растительных сообществ 93
зом, естественный отбор приобретает важное творческое значение; по вы-
ражению Е. Н. Синской (1948), без отбора мир превратился бы в неопре-
деленное месиво.
Формирование экотипа в пределах уже существующего ареала вида
происходит тогда, когда группа особей какой-либо ценопопуляции вида
-оказывается в иных условиях среды. Это может быть:
1)	при заселении особями вида нового для него местообитания в пре-
делах данного географического района, например поселение лесного
вида на осыпи в горном лесном поясе;
2)	при изменении почвенно-грунтовых условий местопроизрастания
ценопопуляции, например при заболачивании лесов, при засолении почв
в аридных районах и т. д.;
3)	при проникновении вида в растительные сообщества других ас-
социаций или при сменах растительного покрова, т. е. при изменении био-
топа, например при зарастании луга или степи лесом, при проникновении1
лесных растений в кустарниковую тундру и т. д.;
4)	при изменении климатических условий; так как изменение климати-
ческих условий по годам проявляется обычно на значительной территории,
то оно оказывает влияние не на какую-либо одну, а на все ценопопуля-
ции вида данного района.
Эти изменения климата сказываются как прямо, непосредственно на
ценопопуляциях путем изменения численности, изменения жизненности
и поведения слагающих их особей и т. д., так и косвенно путем изменения
особей ценопопуляций других видов этого же сообщества, с которыми
этот вид находится в теснейшем взаимодействии.
Разные виды неодинаково реагируют на одно и то же изменение кли-
мата; одни погодные условия могут быть благоприятными для экотипов
одних видов, а другие климатические условия для экотипов других видов.
В результате этого изменяется характер взаимодействий между особями
этих экотипов, что косвенно сказывается на характере и составе самих
экотипов.
Имеющиеся в литературе данные говорят за то, что периодичность
солнечной активности вызывает и периодичность на земной поверхности
климатических условий. Имеются внутривековые периоды (3, И, 22,
35, 80—90 лет) и  многовековые циклы (300, 600, 800 лет и т. д.;
см.: Эйгенсон, 1957; Шнитников, 1957, и др.).
Частые колебания по годам климатических условий около какой-
нибудь средней величины способствуют устойчивости биотипического
состава экотипов. Воздействие же в течение длительного времени одно-
типных климатических условий (например, похолодания или иссушения
климата и т. д.) может вызвать существенные изменения биотипического
состава экотипов.
Даже небольшие многократно повторяющиеся изменения ультрафио-
летовой и рентгеновской радиации могут стимулировать или повышать
мутабильность растений, которая только кажется возникающей без при-
чины, независимо от внешних условий (Сенянинова-Корчагина, 1959).
В результате этого в экотипических популяциях могут возникать новые
биотипы, что вызовет изменения ценопопуляций и соответствующих им
экотипов.
Чем продолжительнее периоды изменения климата, тем большее воз-
действие оказывают они на экотипический состав видов.
Особенно большое значение имеет многовековая циклическая измен-
чивость климата, оказывающая влияние на внутривидовой и даже порой
видовой состав целых флор. «Дифференциация новых форм на месте и
04
А. А. Корчагин
широкая миграция растений, аналогичные современным, закономерно
повторялись в прошлом, но были, резче выражены, так как осуществля-
лись в течение длительного геологического времени» (Сенянинова-Корча-
гина, 1959, стр. 103).
Следует иметь также в виду, что биотипический состав экотипов,
как отмечает В. Н. Сукачев (1938), даже в одних и тех же условиях место-
обитания не остается длительное время одинаковым. Время от времени
в экотипе путем мутаций появляются новые биотипы, некоторые же био-
типы могут иногда выпадать.
В результате такого изменения биотипического состава происходит
преобразование и самого экотипа. Подобное изменение биотипического
состава может происходить неодинаково в различных ценопопуляциях
одного и того же экотипа, что может привести к постепенному формиро-
ванию на их месте даже разных экотипов.
При формировании новых экотипов, занимающих новые участки в пре-
делах ареала вида и проникающих в сообщества иных ассоциаций, более
полно используется пространство ареала вида, возрастает насыщенность
территории особями данного вида, что приводит к расширению его экоа-
реала (Завадский, 1961).
Многолетние интересные экспериментальные исследования Макмил-
лана (McMillan, 1956а, 1956b, 1957, 1959а) показали формирование эко-
типов в различных травяных сообществах североамериканских прерий.
Выращивание растений одного и того же вида, взятых из различных
сообществ прерии, в питомнике и вегетационном домике, вскрыло наличие
у изучаемых видов различных экотипов, выработавшихся в результате
приспособления особей к различным экологическим условиям среды раз-
ных сообществ и естественного отбора наиболее приспособленных. Автор
констатирует, что чем разнообразнее условия местообитания и чем больше
разных сообществ, в которых обитают биотипы данного вида, тем большее
количество экотипов формируется в пределах вида; наоборот, чем больше
экотипов содержит вид, тем к более разнообразным условиям среды он
может приспособиться в процессе расселения. Это определяется, по его
мнению, соответствием между разнообразием условий среды, в которых:
встречается вид, и генотипической изменчивостью вида. Поэтому площади
распространения изучаемых видов зависят от степени генотипической
изменчивости вида (McMillan, 1959b, 1960), что прежде всего связано
с биотипической изменчивостью вида.
В результате естественного отбора растительность различных место-
обитаний может значительно отличаться по биотипическому составу эко-
типов одних и тех же, особенно полиморфных, видов, а поэтому по наличию
в разных местоположениях сочетания одних и тех же видов нельзя за-
ключить об идентичности экологических условий этих местоположений
(McMillan, 1959а). Из этого можно сделать очень важный вывод, что
полиморфные виды, состоящие из большого,количества экотипов, не могут'
быть хорошими индикаторами среды. Эти виды не могут быть надежными
показателями климата прежних геологических эпох; лишь виды, бедные
экотипами, могут быть хорошими климатическими индикаторами (Тп-
resson, 1932).
Формирование климатических или географических экотипов проис-
ходит в процессе расширения ареала вида, т. е. при проникновении его
в новые географические районы. При этом возможны два случая.
Иногда при проникновении в новый географический район особи
экотипа вида занимают местообитания, аналогичные местообитаниям,,
в которых они произрастали в исходном районе. При этом происходит’
Внутривидовой (популяционный) состав растительных сообществ 95,-
приспособление этих особей к новым географическим (климатическим)
условиям и расширение географического ареала вида, тогда как эко-
ареал этого экотипа сохраняется почти таким же, каким был экоареал
исходного экотипа. В этом случае формируется однородный, климати-
ческий, или географический, экотип (географическаяраса).
В других случаях особи экотипа вида в процессе расселения при-
спосабливаются не только к новым географическим (климатическим)>
условиям среды, но и к новым для данного экотипа типам место-
обитания. При этом происходит формирование нового разнородного
климатического, или географического, экотипа, представленного рядом
экотипов, обособившихся в различных условиях местообитания.
Аналогичные местообитания в различных географических районах
занимают географически замещающие ассоциации, а соответствующие
им экотипы являются географически замещающими. Но в некоторых слу-
чаях при миграции видов их экотипы претерпевают такие большие
изменения, что в новых аналогичных местообитаниях не могут дать анало-
гичных же экотипов. Так, Турессон (Turesson, 1925а) указывает, что лю-
тик (Ranunculus acer L.) и щавель (Rumex acetosa L.), образующие альпий-
ский экотип в горах Швеции, не имеют аналогичного экотипа в Альпах.
Это определяется тем, что при миграции видов происходит вымирание
одних биотипов и возникновение других, и в новых условиях существо-
вания, которые могут быть близкими к прежним, не могут создаться
сходные экотипы.
Таким образом, вид может заселять новые пространства при расши-
рении его географического и экологического ареала, что является выра-
жением приспособленности вида к разнообразным условиям среды. При
этом обычно одновременно происходит формирование новых экотипов
внутри материнского ареала на вновь заселяемых им местообитаниях,
а также вне материнского ареала при проникновении вида в иные
географические районы, отличающиеся обычно как климатическими,
так и эдафическими условиями среды, в связи с чем здесь формируются
одновременно новые климатические и новые эдафические экотипы.
В связи с этим формирование ареалов новых экотипов может происхо-
дить как внутри ареала вида, так и вне его.
Взаимодействие как между эдафическими, так и между ценотическими
экотипами одного и того же вида, хотя и затруднено вследствие обособлен-
ности их местообитаний, но происходит, особенно в местах их контакта.
Взаимодействие же климатических, или географических, экотипов воз-
можно только при встречных миграциях.
Дифференциация вида на климатические (географические) и эдафиче-
ские и ценотические экотипы является результатом очень длительного-
процесса приспособления их к условиям среды, в котором принимают
участие обычно целые группы ценопопуляций.
Такая дифференциация вида может привести к расчленению монолит-
ного вида на изолированные и развивающиеся почти независимо друг от
друга видовые комплексы (Завадский, 1961) или серии (Комаров, 1901,
1940), отдельные компоненты которых некоторые систематики-ботаники
описывают как самостоятельные виды.
Экоэлементы
В последнее время некоторые исследователи в пределах популяции
выделяют, кроме биотипов, еще и экоэлементы, понятие о которых было-
предложено Е. Н. Синской (1948).
«
•ев
А. А. Корчагин
«Экоэлемент — это группа биотипов в недрах экотипической популя-
ции, обладающих некоторыми общими приспособительными свойствами,
в той или иной степени способных к самовоспроизведению в поколениях,
существование и численность которой поддерживается и регулируется
-отбором; последним направляется процесс возникновения, формирования,
изменчивости и эволюции экоэлементов» (Синская, 19616, стр. 61).
Экоэлементы, по Е. Н. Синской, это первичные, самые примитивные
групповые образования в пределах популяции, с которыми может опери-
ровать отбор, и формируются они независимо от способа воспроизведения.
Они сильно варьируют по своему биотипическому составу и каждый из
них может состоять из одного или нескольких биотипов, причем они об-
ладают рядом приспособительных признаков, сформировавшихся в опре-
деленных условиях среды, а само приспособление у них может быть
стабильным или мобильным. Экоэлементы не имеют своего ареала, а встре-
чаются в популяции вместе с другими экоэлементами и являются зачат-
ками, способными в соответствующих условиях местообитания обособ-
ляться из сложных популяций, образуя специализированные экотипы,
в той или иной степени способные к самовоспроизведению, прежде всего
в тех условиях, в процессе приспособления к которым они сформирова-
лись, а особенно крепко сформированные экоэлементы — в различных
(но не во всех) условиях среды (Синская, 19616, стр. 62).
Очень характерной особенностью экоэлемента К. М. Завадский (1961)
считает наличие нерасщепляющегося комплекса признаков, наследуемых
как единое целое и обычно связанных доминирующим генетическим ком-
плексом. Это позволяет экоэлементу выходить из состава популяции и
образовывать самостоятельную форму.
В качестве примера экоэлементов Е. Н. Синская приводит прямо-
стоячую, простратную и промежуточную формы ежи (Dactylis glomerata
L.), тимофеевки (Phleum pratense L.), овсяницы (Festuca pratensis Huds.)
и некоторых других растений, которые можно местами встретить суще-
ствующими рядом, в одной популяции (Синская, 1948, стр. 76) и которые
«относительно весьма стабильны и не изменяют своего фенотипа во многих
геопунктах на различных широтах и долготах» (Синская, 19616,
стр. 63).
Независимость этих форм от условий среды и произрастания их в одной
популяции рядом друг с другом наводит на мысль, что они являются био-
типами, а не экоэлементами, каждый из которых должен быть связан
со своими особыми микроусловиями среды.
Нельзя не присоединиться к мнению К. М. Завадского (1961), что
понятие об экоэлементах имеет большой интерес, так как они представ-
ляют приспособление популяции к использованию отдельных различаю-
щихся между собой экологических ниш и познание их углубит и рас-
ширит представления о структуре популяции.
Однако, если признавать, вслед за Е. Н. Синской, популяцию как не-
кое обособленное самовоспроизводящееся единство, все компоненты ко-
торого находятся между собой в тесном взаимодействии, а у перекрестно-
опыляющихся видов и в перекрестном опылении, играющем нивелирую-
щую роль в популяции, то возникает вопрос: чем же обусловливается
наличие в ценопопуляции экоэлементов, обладающих известной обособ-
ленностью и самостоятельностью и некоторым самовоспроизведением, что
следует из самого определения экоэлемента?
Это возможйо только при существовании какой-либо изоляции эко-
элемента в популяции. Изоляция, как отмечалось уже ранее, может быть
территориальной, биологической, физиологической и генетической.
Внутривидовой (популяционный) состав растительных - сообществ
97
Территориальная изоляция в сообществе может выражаться в наличии
какого-либо барьера, ослабляющего взаимодействие особей популяции.
Таким барьером могут быть заросли высоких трав, кустарников и т. д.
В этом случае в сообществе возникает микроценопопуляция, и только
в том редком случае, когда эта несколько изолированная часть имеет иные
экологические условия, эта микроценопопуляция является также и осо-
бым экоэлементом. Некоторая изоляция может возникнуть и в том слу-
чае, когда особи одного или нескольких биотипов растут большими кур-
тинами, и то'гда происходит преимущественное переопыление внутри
этих куртин.
Биологическая изоляция в ценопопуляции может осуществляться при
разновременном прохождении фенологических фаз, главным образом
цветения. Перекрестное опыление может происходить только между осо-
бями биотипов, цветущих одновременно.	*
Физиологическая изоляция в связи с физиологической разобщенностью
выражается в наличии в популяции биотипов в различной степени кросс-
стерильных (при перекрестном опылении оплодотворения не происходит)
и кросс-фертильных (при перекрестном опылении оплодотворение осуще-
ствляется) с другими биотипами этой же популяции, в наличии растений
с мужской или женской стерильностью, в наличии биотипов, склонных
в большей степени к переопылению между собой, чем с особями других
биотипов и т. д.
Генетическая изоляция возникает у биотипов в связи с внутрихромо-
зомальными перестройками (перемещение, повороты, удвоение и т. д.)
в группе особей, которые вызывают затруднение в образовании потом-
ства. 
Таким образом, в ценопопуляции возможно наличие частичной изоля-
ции отдельных групп особей. Это несомненно имеет значение для жизни
всей популяции. Но остается неясным, какую роль играют все эти типы
изоляции в формировании экоэлементов, т. е. групп биотипов, имеющих
приспособительные признаки и свойства и связанных с определенными
экологическими микроусловиями. Особенно это относится к генетической
и физиологической изоляции, тем более, что не выяснена продолжитель-
ность этих типов изоляции, являются ли они постоянными для отдельных
групп биотипов, или они возникают периодически в связи с изменением
каких-либо условий (например, погодных), а кроме того, охватывает ли
эта изоляция все особи данного биотипа или только некоторые из них. ,
Е. Н. Синская придает большое значение в формировании экоэлемен-
тов физиологической изоляции, ограничивающей перекрестное опыле-
ние между различными группами особей популяции. Она считает, что
скрещивание в популяции осуществляется не в порядке «каждый с каждым
и со всеми», а имеет место известный порядок, известные ограничения воз-
можности гибридизации с одними компонентами популяции и благоприят-
ствования скрещиваемости с другими. Все это, по ее мнению, делает не-
возможным «панмиксию» (всеобщее, равновозможное переопыление между
всеми растениями в популяции) и подчиняет внутрипопуляционную гиб-
ридизацию определенному порядку и закономерности, специфичной для
каждой биологической группы популяции (Синская, 1963, стр. 72).
Говоря о наличии в популяции физиологической изоляции, Е. Н. Син-
ская пишет, что она имеется у некоторых видов. Поэтому возникает во-
прос, насколько широко распространено это явление в природных усло-
виях, имеется ли оно у всех видов или только у некоторых. 
Все эти вопросы, особенно в приложении к ценопопуляциям, изучены
еще крайне мало. Вероятно, этим и объясняется, что Е. Н. Синская, да-
7 Полевая геоботаника, т, III
НН
А. А. Корчагин
ван характеристику экоэлементов и перечисляя их признаки и свойства,
по подкрепляет все это фактическим материалом.
Нельзя полностью отрицать наличие в ценопопуляциях экоэлементов,
возникающих как зачаточные группы под влиянием отбора биотипов
в определенных экологических нишах при обязательном условии наличия
того или иного типа изоляции, но, вероятно, в природных условиях фор-
мирование их осуществляется редко и не во всякой ценопопуляции. Об
этом же говорит К. М. Завадский: «. . . экоэлементы формируются да-
леко не во всякой популяции и не при всех условиях», их «в популяции
может быть немного, но они представляют собою реальный “скелет" всей
ее внутренней структуры» (1961, стр. 147—148).
Можно предполагать, что особенно редко в ценопопуляции встречаются
уже вполне «сложившиеся экоэлементы», чаще возникают только очень
динамичные, изменчивые «зачатки экоэлементов», которые, как отмечает
К. М. Завадский, не имеют стабилизированной конституции; такие формы
могут различаться ритмами развития (феногруппы), предпочтением к опре-
деленным эдафическим условиям (эдафогруппы), конкурентной способ-
ностью (ценогруппы) и т. д.	*
«Будущие исследования должны показать, могут ли экоэлементы пол-
ностью формироваться внутри популяции или же там происходит форми-
рование лишь каких-то зачатков экоэлементов, а дошлифовка таких форм
происходит вне исходной популяции» (Завадский, 1961, стр. 148).
К этому следует добавить, что несомненно одной из важнейших задач,
стоящих перед исследователями при углубленном изучении внутрипо-
пуляционной структуры вида, является выяснение возможности и усло-
вий зарождения и формирования в различных сообществах и у различных
видов экоэлементов, а также выяснение их дальнейшей динамики.
Изореагенты, морфо-биологические группы
В природной обстановке путем только одних наблюдений .невозможно
вполне обоснованно и точно расчленить ценопопуляцию какого-либо
вида на наследственные внутрипопуляционные группы. Это можно сде-
лать лишь в результате специальных исследований и экспериментов.
Наблюдения в природе позволяют выделить в ценопопуляции только
группы особей (биотипы или группу биотипов), имеющие одинаковые мор-
фологические и некоторые биологические признаки (интенсивность плодо-
ношения, сроки прохождения фенологических фаз и др.), т. е. одинаково
реагирующие на одни и те же условия среды, но наследственная природа
которых остается неизвестной. Учитывая, что эти группы выделяются
по морфологическим и биологическим признакам, их очень удобно назы- .
вать морфо-биологическими группами, используя термин, который при-
мерно в этом же смысле употреблял Н. Л. Гербильский (1954), а позднее
уточнил К. М. Завадский (1961).
Аналогичные объединения особей (биотипов) вида Раункиер (Raunkiaer,
1918)' называл изореагентами, определяя их как группы особей одного и
того же вида, одинаково реагирующих на условия среды, т. е. имеющие
одинаковые признаки, не учитывая их генотипический состав.
Морфо-биологические группы являются только частным случаем изо-
реагентов; это такие изореагенты, которые выделяются не по всему ком-
плексу внутренних и внешних признаков, а только по морфологическим
и биологическим, легко устанавливаемым путем простых наблюдений.
По своей внутренней наследственной основе эта группа может быть
или однородной, состоящей из особей, имеющих наследственно закреплен-
Внутривидовой (популяционный) состав растительных сообществ 99
ные (стабилизированные) морфологические и биологические признаки,
или гетерогенной, состоящей как из особей с наследственно закреплен-
ными признаками, так и из особей, у которых эти же самые признаки
являются модификационными, фенотипическими. *
Может быть и третий случай сложения морфо-биологической группы,
когда особи двух или нескольких разных биотипов под. влиянием одних
и тех же условий микросреды конвергентно изменились в одном и том же
направлении и образовали аналогичные модификации с однородными
морфологическими и биологическими признаками. Следовательно, эта
морфо-биологическая группа в данных условиях среды сложена целиком
из параллельных модификантов различных биотипов.
Примером морфо-биологических групп могут быть три группы,, вы-
деленные в популяции Odontites serotina Rchb.: скороспелая летняя, скоро-
спелая осенняя, долгоспелая летне-осенняя, каждая из которых состоит
из генетически разнородных особей (Шмидт, 1963).
Хотя морфо-биологические группы являются сборным понятием, но
выделение их вполне оправдано, так как этим путем выявляется степень
полиморфизма ценопопуляции, а кроме того, проводится первое предвари-
тельное расчленение ценопопуляции на однородные по морфологическим
и биологическим признакам группы. Это несомненно облегчает постановку
дальнейших экспериментальных исследований, позволяющих глубже и
полнее вскрыть их генетическую природу.
Кроме того, следует иметь в виду, что в природе отбор идет не по био-
типам, а по изореагентам (в том числе и по морфо-биологическим группам),
состоящим из одного или нескольких различных биотипов, но одинаково
реагирующих на условия среды.
В отборе изореагентов, как отмечает В. Н. Сукачев (1938), основную
роль играют физиологические, точнее экологические, свойства, связан-
ные с ростом, развитием и размножением организмов. Те же морфологиче-
ские и биологические признаки, которые не связаны с ростом и развитием
растений, темпом их размножения или приспособлением к расселению по
площади, не играют или почти не играют роли в отборе изореагентов.
Морфологические признаки, если они коррелятивно не связаны с. физи-
ологическими, экологическими и биологическими признаками, имеющими
значение в конкуренции растений за условия существования, не нахо-
дятся в тесном взаимоотношении с определенными условиями среды,
а потому могут быть общими для многих биотипов.
Модификации, экады
При изучении изменчивости видов в различных ассоциациях всегда
необходимо иметь в виду, что не всякое изменение морфологических
и некоторых других признаков особей вида является экотипическим,
наследственным. В некоторых случаях эти изменения, иногда даже резко
выраженные, являются не наследственными, а модификационными, вы-
званными воздействием условий внешней среды (например карликовый
рост сосны на болоте). В самой же способности образовывать модифика-
ции выражается наследственное свойство организма отвечать более или
менее длительным изменением своих морфологических, биологических
и других признаков и свойств на изменение факторов внешней среды. Сле-
довательно, модификация есть уклонение от «нормального» (типичного)
фенотипа, осуществляемое при уклонении от нормы комплекса усло-
вий существования.
Модификационная изменчивость происходит в пределах экотипа, и
каждый экотип характеризуется своей амплитудой и характером модифи-
7*
(00
А. А. Корчагин
кнционной изменчивости, т. е. своей нормой реагирования на условия
внешней среды (Синская, 1948). Сами изменившиеся растения называются
модификациями j(modificatio) С. И. Коржинским (1892), модификантами
(inodificant) И. И. Шмальгаузеном (1946а, 19466), морфами (morpha)
А. П. Семеновым-Тян-Шанским (1910); они соответствуют формам (forma)
в понимании B.iJI. Комарова (1901, 1940).
Модификации могут иметь как приспособительный (адаптивный)
характер по отношению к определенным условиям, так и безразличный
и даже неблагоприятный характер. Иногда изменение касается отдельных
признаков или органов, в других случаях — в большей или меньшей сте-
пени всего организма (Шмальгаузен, 1946а, 19466).
Модификант, приспособленный и приуроченный к определенному типу
условий местообитания, получил название экады (Clements, 1916; Синская,
1928; Сукачев, 1938).
Выяснить природу изменений в сообществе формы вида можно только
экспериментальным путем, выращивая ее в иных условиях среды (в дру-
гих сообществах, на питомнике и др.). В зависимости от того, сохранится
или не сохранится это изменение в иных условиях среды, можно решить,
является ли эта измененная форма экотипом или модификантом.
Иногда лщдификанты по своим морфологическим, биологическим и
другим признакам резко отличаются от более широко распространенной
типичной формы вида, и чем специфичнее условия местообитания модифи-
канта (экады), тем сильнее он отличается от типичной формы.
Хорошим примером экад являются болотные формы сосны (Pinus
silvestris L.), растущие на верховых сфагновых болотах. Сосна в зави-
симости от увеличения обводненности болота и быстроты нарастания
мохового сфагнового покрова образует последовательный ряд болотных
ненаследственных форм — экад, у которых уменьшается высота и тол-
щина ствола, уменьшается длина хвои и величины шишек, изме-
няется форма роста и форма кроны и т. д.: f. uliginosa Abolin, f. litwi-
nowii Sukacz., f. wilkommit Sukacz., f. pumila Abolin (рис. 5). Экадой
является также болотная форма ели (Pitea, excelsa Link f. palustris Berg.).
Болотные формы сосны и ели являются примером эдафических экад,
поскольку они формируются в основном под воздействием почвенно-
грунтовых условий. Имеются и климатические экады, параллельные
климатическим экотипам, возникающие под влиянием в первую очередь
климата; примером этого типа экад могут быть кустообразная сланцевая
.форма ели (Picea obovata Ldb.) на северном пределе леса, субальпийская
форма — экада бука крымского (Fagus tawica Popl.), растущего на гра-
нице леса и имеющего кустообразную форму с тонкими искривленными
стволиками; эта экада возникла под влиянием неблагоприятных климати-
ческих условий. Каждая экада обычно занимает свою особую площадь, и
в пределах одного и того же местообитания двух разных экад одного и
того же вида не бывает.
Часто в природной обстановке в одних и тех же условиях местообита-
ния,. в одном и том же сообществе (ценопопуляции), растут одновременно
в смеси и генотипически приспособленные особи — экотипы и фенотипи-
чески приспособленные особи — экады.
Это было обнаружено у ряда злаков (JPhleum pratense L., Dactylis
glomerata L. и др.), имеющих на пастбище чашевидную или простратную
форму роста; при пересадке на питомник у одних особей эта форма роста
сохранилась (экотип), а у других возникли прямые стебли (экада); таким
образом,, приспособлением к пастбищному режиму у этих злаков явилось
изменение формы роста, причем у одних особей это является наследствен-

Рис. 5. Болотные формы сосны (Pinus silvestris L.) (Сукачев, 1926).
А — t. litwinowii Sukacz.; В — t. wilkommit Sukacz.; S - I. pumila Abolin.
102	А. А. Корчагин
iii.im приспособлением, а у других фенотипическим признаком (Gregor
и. Sansome, 1927).	.
Наличие у одного и того же вида в одном й том же сообществе одно-
временно экад и экотипов отмечено для многих других видов: Succisa
praemorsa Aschers. и др. (Turesson, 1922а), Plantago maritima L. (Gregor,
1930), Atriplex patula L. (Turesson, 1925b).
Но имеются виды, у которых для определенных местообитаний из-
вестны только экады, например болотные экады, или формы, сосны, о ко-
торых говорилось ранее, водная и наземная формы водяной гречихи
(Polygonum amphibium L. f. aquaticum Leyss. и f. terrestre Leyss.), водная
и наземная форма водного лютика (Batrachium giliberti Ktecz.), стрело-
листа (Sagittaria sagittifolia L.) и др.
У многих же видов в одном и том же местообитании встречаются только
экотипы, т. е. у всех особей вида произошло наследственное закрепление
ряда приспособительных признаков.
Модификационная изменчивость растений под воздействием внешней
среды, носящая приспособительные черты, обычно имеет обратимый ха-
рактер. Если по модификационной изменчивости собрано большое коли-
чество данных, то по обратимой изменчивости имеется очень мало сведений.
Как показали исследования Турессона (Turesson, 1961), длительность
сохранения модификационных изменений в иных условиях среды неоди-
накова у разных растений. Так, например, особи высокогорной стелю-
щейся формы можжевельника [Juniperus communis var. montana Ait.
(Syn. J. папа Willd.)] при пересадке в питомник обнаружили двоякую
природу: одни сохранили свою стелющуюся форму (т. е. были наслед-
ственными), другие же сразу восстановили свою первоначальную прямо-
стоячую форму роста. Так же и особи горной кустарниковой формы ря-
бины (Sorbus aucuparia L.) при пересадке в питомник сразу начали расти
вверх и формировать главный ствол. К этой же группе следует отнести
и наши болотные формы сосны, которые после осушки болота резко уве-
личивают годичный прирост, длину хвои и другие признаки.
Имеется и другая группа видов, у которых восстановление прежних
признаков происходит только через некоторое время, причем этот период
неодинаков у разных видов. Так, например, горная карликовая форма
осины (Populus tremula L.) только через четыре года после пересадки
в питомник стала расти прямо вверх. У других растений длительность
такого периода сохранения прежнего признака иная.
Л у з у с ы, аберрации
При изучении внутривидовой изменчивости растений иногда можно
наблюдать некоторые морфологические или биологические различия
у отдельных особей или групп особей какого-либо вида, растущих рядом
в одном и том же сообществе, в одних и тех же условиях местообитания.
Было установлено, что признаки, по которым одна форма отличается от
другой, передаются по наследству. Эти наследственные, не связанные
с определенной площадью (ареалом) и не являющиеся экологически обус-
ловленными формы получили название лузусов (Комаров, 1909; Сукачев,
1938), или вариаций (Коржинский, 1892). Каждый лузус является одним
или группой биотипов, обладающих одинаковыми морфологическими или
биологическими признаками. Примером таких лузусов являются особи
ели (Picea excelsa Link), различающиеся между собой по окраске молодых
женских шишек — это красношишечный (1. erythrocarpa Purkyne) и зелено-
Внутривидовой (популяционный) состав растительных сообществ
103
шишечный (1. chlorocarpa Purkyne) лузусы, или формы. Аналогичные
лузусы имеются у лиственницы и некоторых других хвойных древесных
пород.
Другим примером лузусов могут быть особи деревьев, различающиеся
по архитектонике крон; например, у ели выделяются лузусы по харак-
теру ветвления: гребенчатый, неправильно гребенчатый, компактный,
плоский, щетковидный и другие типы; есть лузусы по форме кроны: узкая
колонообразная, ширококонусовидная, плакучая и др.
У сосны (Pinus silvestris L.) описан ряд форм (лузусов), различаю-
щихся по окраске семян, названных Д. И. Литвиновым черносемянная
(Р. silvestris yar. melanosperma), бледносемянная (Р. silvestris var. leuco-
sperma), коричневосемянная (P. silvestris var. phoeosperma), пятнистосемян-
ная (P. silvestris var. baliosperma) и др.
Исследования показали, что лузусы древесных пород различаются
между собой не по какому-либо одному, а. обычно по ряду признаков, не-
которые из них имеют практическое лесохозяйственное значение (различ-
ная прочность древесины, различная заморозкоустойчивость и др.).
Иногда в сообществе встречаются отдельные особи, резко уклоняю-
щиеся по какому-либо одному или группе признаков от типичной формы
вида. Эти уклоняющиеся от типа формы, являющиеся наследственными
мутациями, имеющими отпечаток уродства, получили название аберраций
(aberratio). Они отмечены у ряда древесных пород, но встречаются крайне
редко и большей частью нестойки и в дальнейшем не сохраняются. При-
мером аберраций являются некоторые формы ели (Picea excelsa Link):
змеевидная (ab. virgata'j, с неветвистым стволом (ab. monocaulis Nordl.),
с трехлопастными шишками (ab. trilobata Asch, et Gr.) и др., у сосны
(Pinus silvestris L.): плакучая (ab. pendula Gasp.), мелкохвойная
(ab. parvifolia Nur.), с узкоколоновидной кроной (ab. columnaris) и др.
Такие, формы обычно не играют никакой или почти никакой роли
в жизни ценопопуляции вида, но могут иметь практическое садово-пар-
ковое значение (Сукачев, 1938).
Хотя лузусы и аберрации и не являются экологическими подразделе-
ниями вида, но при изучении внутривидовой изменчивости вида в сооб-
ществе всегда необходимо иметь в виду их существование и отличие от
экологических единиц.
Наряду с экотипами дикорастущих растений, принимающих участие
в растительных сообществах, имеются экотипы и культурных и сорно-
полевых растений. Эти экотипы обладают рядом специфических отличий
в связи с тем, что в формировании их основную роль играет отбор, про-
изводимый человеком, но нельзя умалять и значение климатических усло-
вий; каждый из них характеризуется определенной климатической приуро-
ченностью.
Значительно меньшую роль в формировании культурных экотипов
играют почвенно-грунтовые условия (эдафический фактор), так как они
в значительной степени нивелируются приемами агрокультуры. Однако
полностью игнорировать и этот экологический фактор нельзя.
В. Н. Сукачев (1938) считает, что в образовании посевных форм ряда
сорно-полевых растений (Camelina sativa Crantz, Spergula arvensis L.
и др.) основное значение имеет бессознательный отбор человеком в про-
цессе очистки семян. Экологические же условия внешней среды и конку-
ренция между различными биотипами, которые имеют решающее значе-
ние в формировании экотипов дикорастущих растений, в выработке по-
севных форм почти не играют никакой роли. Поэтому эти формы следует
называть не экотипами, а посевными сегетальными формами.
104	А. А. Корчагин
Так как настоящее руководство посвящено изучению естественной ра-
стительности, то нет возможности особо остановиться на характеристике
икотипов культурных и сорно-полевых растений, а также специфических
особенностях их формирования, эволюции и классификации.
Группы особей разного пола
В ценопопуляциях двудомных растений, кроме растений, пол которых
неизвестен (например, из-за молодости, угнетенности и др.), следует раз-
личать группы «мужских» растений (с тычиночными цветками) и группу
«женских» растений (с пестичными цветками).
В животном мире выделение в пределах отдельных популяций групп
мужсках и женских особей имеет особенно большое значение. В расти-
тельном же мире двудомных растений относительно мало, среди цветковых
растений их всего 4—5%. Однако некоторые виды двудомных растений
принимают большое участие в сложении сообществ. К таким растениям
относятся ивы (Salix), тополя (Populus), осина (Р. tremula L.), амурский
бархат (Phellodendron amurense Rupr.), двудомная крапива (Urtica dioica
L.) и ряд других. Следует отметить, что в некоторых случаях и у отдель-
ных особей однодомных растений в сообществе преобладает та или иная
сексуализация. Так, например, иногда в лесу у некоторых экземпляров
сосны (Pinus silvestris L.) преобладают по количеству мужские цветки,
вплоть до-появления однополых деревьев только с мужскими цветками
(Правдин, 1950).
Учет мужских и женских особей одного и того же вида в сообществе
и выявление обилия, жизненности и характера распределения этих групп
по. его площади имеет очень большое значение для понимания жизни и
динамики сообщества.
Наличие мужских и женских особей в сообществе прежде всего сказы-
вается на пыльцевом режиме этих видов в сообществе. От количественного
соотношения и жизненности мужских и женских особей в популяции за-
висит степень обеспеченности этого вида своей же пыльцой, пригодной для
опыления женских особей. Но важно учесть и количество пыльцы, при-
нимающей участие в опылении цветков, прилетевшей или занесенной со
стороны из других соседних популяций, так как это определяет генети-
ческий состав ценопопуляции. Все это вместе оказывает влияние и на
семенной режим этих видов в сообществе.
Большое значение имеет наличие у большинства двудомных растений
ясно выраженного внутреннего и внешнего полового диморфизма, т. е.
ясного различия мужских и женских особей по целому ряду морфоло-
гических, биологических, физиологических и других признаков.
Исследования ряда ученых показывают глубокое различие внутрен-
них свойств особей различного пола одного и того же вида, определяемых
биохимическими и физиологическими особенностями протоплазмы и не-
одинаковым обменом веществ (Gorrens, 1907; Joyet-Lavergne, 1931; Кизель
и Пашевич, 1937; Светлов, 1943; Джапаридзе, 1949; Минина, 1949; Мед-
ведев, 1950; Кречетова, 1962, и др.). В литераторе имеются указания,
что мужские особи растений отличаются от женских особей более высоким
уровнем ферментативной деятельности (Джапаридзе, 1951), большей
интенсивностью дыхания и окислительно-восстановительной способно-
стью (Иванов, 1935), более высоким показателем в тканях pH (Вальтер
и Лилиенштерн, 1934), большей чувствительностью к неблагоприятным
воздействиям низкой температуры, инфекции и ядовитых веществ (Ги-
калев, 1935; Лихварь, 1935; Наугольных, 1947; Макаров, 1954; Панкра-
Внутривидовой (популяционный) состав растительных сообществ 105й
това, 1956; Минина, 1960, и др.). Отмечается, что более высокая чувстви-
тельность мужских особей по сравнению с женскими («половой дифферен-
циал чувствительности» (Светлов, 1943)] наблюдается постоянно, незави-
симо от агента, вызвавшего повреждение (Султанаев, 1955; Минина, 1960).
Женские же особи характеризуются большим количеством желтых
пигментов и хлорофилла (Джапаридзе,. 1951; Лебедев, 1953), повышенным
содержанием жиров и накоплением более кислых белков (Иванов, 1935),.
а кроме того, большими размерами самих растений, длиной побегов,,
размерами и формой листьев, строением кроны, лучшим развитием кор-
невых систем, более высокой регенерационной способностью (Heyer, 1884;
Giard, 1898; Джапаридзе, 1959), а также большей требовательностью-
к богатству почвы (Макаров, 1954; Кречетова, 1958; Минина, I960;.
Нечаев, 1962, и др.). Женские особи являются более требовательными
по отношению и к водному режиму почвы и воздуха, их ткани более
обводнены и, следовательно, они являются более мезофильными орга-
низмами, чем особи мужского цола, отличающиеся большей засухо-
устойчивостью (Комаров, 1903; Минина и Мацкевич, 1944; Иванова, 1949;
Джапаридзе, 1951; Минина, 1952, 1960; Наугольных, 1958; Нечаев,.
1962, и др.).
Однако отмеченные различия между особями разного пола, носящие
только количественный характер, зависят в одних и тех же условиях среды
не только от принадлежности особи к тому или иному полу, но и от воз-
раста особи и от сезона исследования. Так, например, многие физио-
логические процессы (фотосинтез, дыхание, транспирация и др.) имеют
большую интенсивность в одном возрасте у мужских особей, а в другом
возрасте— у женских (Stanfield, 1937; Weiling, 1940; Вальтер и др.,
1941; Наугольных, 1945, 1958; Добрунов, 1945; Джапаридзе, 1951; Ми-
нина, 1960, и др.). Исследования Л. И. Джапаридзе (1951) показали,
что более высокий уровень ряда физиологических процессов у мужских
особей выражен ясно только в молодом возрасте и не наблюдается в пе-
риод угасания (в сенильном возрасте), который у мужских особей обычно
наступает раньше, чем у женских. Интересные исследования провел
В,. Н. Сукачев (19536) по выяснению, имеется ли разница в конкурентных
отношениях особей разных полов у двудомных растений. Обнаружилось,,
что у однолетних растений (Cannabis saliva L.) в густых посевах, т. е.
в условиях сильной конкуренции, мужских особей отмирает в 2.5—3 раза
больше, чем женских, у двулетних растений (Trinia henningii Hoffm.)
это различие выражено слабее, а у ряда многолетних [Melandrium silvestre
(Schkuhr) Roehl, и Salix viminalis L.] вовсе не наблюдалось.
Количественное соотношение мужских и женских особей одного и
того же вида в различных ценопопуляциях может быть разным. Обычно
они встречаются примерно в одинаковом количестве, но в некоторых усло-
виях местообитания, характеризующихся резким преобладанием какого-
либо одного или немногих факторов внешней среды, количественное со-
отношение их может измениться. Так, на засоленных почвах казахской
степи мужские особи осины (JPopulus tremula L.) и некоторых ив встре-
чаются чаще, чем женские (Шахов, 1956); в засушливых районах Сред-
ней Азии преобладают мужские особи инжира (Ficus carica L.; см.: Ко-
лелишвили, 1937) и туранги (Populus diversifolia Schrenk; см.: Родио-
ненко, 1945), а на юге Армении сильно затруднено возобновление фисташки
(Pistacia mutica Fisch, et Mey.) из-за недостаточного количества, ее жен-
ских особей (10%) и сильного преобладания мужских (Иванова, 1949).
Точно также в недостаточно благоприятных почвенно-грунтовых условиях
в популяций двудомных видов обычно имеется больше мужских особей,
1011
Л. А. Корчагин
чем женских; особенно это бывает выражено на границах ареала вида
(Макаров, 1954; Нечаев, 1962).
Бблыпая приспособленность мужских особей к неблагоприятным усло-
виям среды дает им возможность занимать более разнообразные условия
местообитания и, следовательно, иметь более широкий экологический ареал.
Все это показывает, что в ряде случаев для более глубокого и полного
понимания жизни и динамики сообществ большое значение имеет изу-
чение количественного соотношения, жизненности и характера распределе-
ния по площади мужских и женских особей ценопопуляции двудомных
растений.
В некоторых ценопопуляциях, кроме видов, размножающихся поло-
вым путем, имеются апомиктические виды, а также виды, размножаю-
щиеся вегетативно и образующие клоны. Необходимо выявить в сооб-
ществе все эти группы видов й анализировать их отдельно (Синская,
1961а).
Способ размножения растений, как отмечает Е. Н. Синская (1961а;
1963), оказывает большое влияние на состав ценопопуляций и на харак-
тер распределения в них составляющих их компонентов. Потомство,
возникшее вегетативно путем повторного клонирования, может занимать
в ценопопуляции значительную площадь, протяженностью иногда в не-
сколько метров. Один клон в популяции овсяницы (Festuca rubra L.),
по данным Харберда (Harberd, 1961.), в окрестностях Шотландской стан-
ции занимал даже 250 ярдов (около’ 220 м2). Возраст таких клонов дости-
гал до 400 и даже быть может до 1000 лет.
В сообществах наряду с вегетативным размножением, при котором
увеличивается количество их особей, происходит, иногда даже у тех же
видов, процесс вегетативного разрастания. Это не вызывает увеличения
количества особей, а только возрастание площади, занятой каждой особью.
Это ясно выражено у многих видов, например у лесных кустарничков —
черники (,V accintum myrtillus L.), брусники (V. vitis idaea L.), у которых
происходит сильное разрастание подземных побегов, ' достигающих
иногда нескольких метров длины, от которых вверх подымается громад-
ное количество надземных побегов, а у толокнянки [Arctostaphylos uva-
ursi (L.) Spreng.], разрастаются надземные стелющиеся побеги. Такие
особи занимают порой площадь в несколько квадратных метров (Penzes,
1960; Злобин, 1961).
В тех случаях, когда особи ценопопуляции размножаются только
половым путем, на единицу площади приходится значительно больше
разных генотипов, чем в ценопопуляциях, в которых преобладает вегета-
тивное размножение и вегетативное разрастание.
Изучение клонов и их распределения в ценопопуляциях многолетников
необходимо для выявления и учета биотипов, для выяснения причин
группового расположения особей, а также сравнительного изучения в це-
нопопуляции модификационной и генотипической изменчивости; первая
изучается путем учета изменчивости признаков и свойств внутри клона,
а вторая — путем изучения межклоновой изменчивости (Синская, 1963).
Заключение
Вид представляет сложную полиморфную систему, состоящую из це-
лого ряда внутривидовых групп различного объема. Морфолого-геогра-
фический и особенно морфологический принцип выделения таких групп
очень субъективен, так как не имеет точно установленных критериев,
а, кроме того, выделенные группы обычно не увязаны с условиями среды.
Внутривидовой (популяционный) состав растительных сообществ 107
При геоботаническом же изучении растительного покрова, когда расти-
тельные сообщества рассматриваются в неразрывной связи с условиями
местообитания, выделение внутривидовых групп следует проводить по
эколого-географическому принципу. Этот метод дает возможность в зна-
чительной степени объективно выделять внутривидовые группы — попу-
ляции, тесно увязанные с условиями среды и занимаемой ими территорией.
Рис. 6. Схема системы внутривидовых экологических групп различного объема.
1 — вид; 2 — климатические экотипы (А и Б); 3 — эдафические экотипы (а, б, в); 4 — фитоце-
потические экотипы (Г, II, III)', 5 —ценопопуляции (I, г, з, 4, -5); 6 — морфо-биологические
группы (изореагенты); 7 — различные биотипы (понимаемые в узком объеме).
Наиболее крупным эколого-географическим подразделением вида
являются климатические (или географические) экотипы, каждый из кото-
рых занимает свою особую часть ареала вида, отличающуюся рядом при-
родных факторов, в первую очередь климатическими условиями, от дру-
гих частей ареала этого же вида. В связи с этим на одной и той же терри-
тории не может быть двух разных климатических экотипов одного и того же
вида (рис. 4; рис. 6, А, Б).
В пределах каждого климатического экотипа выделяется ряд эдафи-
ческих экотипов, связанных с различными почвенно-грунтовыми (эдафи-
ческими) условиями (рис. 6, А, а—в).
Территория, занятая каким-либо эдафическим экотипом в свою оче-
редь может быть неоднородной по характеру растительного покрова,
формирующего особые ценотические экотипы (например, ценоэкотипы
елового леса, соснового леса, луга и т. д.). В связи с этим в пределах эда-
фических экотипов можно выделять ценотические экотипы (рис. 6, А, а,
I, II, III).
Каждому сообществу, расположенному в пределах территории, заня-
той эдафическим или ценотическим экотипом, соответствует своя особая
108
А. А. Корчагин
цонопопуляция (рис. 6, 1—5), каждая из которых представлена комплек-
сом взаимодействующих биотипов. Одна ценопопуляция отличается от
другой соотношением или составом разных биотипов (рис. 6). В некоторых,
ценопопуляциях биотипы группируются в морфо-биологические группы
(изореагенты) по одинаковой реакций на условия среды, выражающейся
в наличии сходных морфологических и биологических признаков (рис. 6,
А, а, II, 1).
Эколого-географические внутривидовые подразделения далеко не
всегда совпадают с морфолого-географическими и морфологическими вну-
тривидовыми таксонами (см. схему на стр. 67). Климатические экотипы,
а в некоторых случаях и эдафические экотипы, считаются одними систе-
матиками' видами, а другими — подвидами. Эдафические экотипы, цено-
тические экотипы, а иногда и резко выраженные биотипы соответствуют
обычно разновидностям.
Некоторые биотипы соответствуют лузусам и аберрациям, а модифи-
кации (экады) чаще считаются формами, но иногда описываются как раз-
новидности.
Формирование растительного покрова и все протекающие в нем сукцес-
сии являются очень сложными и многообразными природными процес-
сами, осуществляющимися в течение длительного периода в результате
взаимодействия растений со средой своего обитания и взаимодействия расте-
ний между собой.
Виды, участвующие в этом процессе, претерпевают два процесса:
«дифференциацию» и «уподобление» (Синская, 1948).
Дифференциация видов, состоящая в возникновении внутривидовых
групп, вызывается тем, что различные особи вида попадают в неодинако-
вые условия среды, неодинаковые местообитания, которые всегда имеются
в пределах одного и того же природного района. В результате естествен-
ного отбора каждый вид распадается на экотипы (эдафические, ценоти-
Ческие), связанные с определенными условиями среды.
Дальнейшая дифференциация вида на более мелкие экологические
внутривидовые подразделения происходит уже внутри ценопопуляций.
Неоднородность условий микросреды, что имеется почти во всех сооб-
ществах, вызывает возникновение различных внутрипопуляционных групп,
каждая из которых связана с определенным микроместообитанием (микро-
нишей) .
В связи с тем что в формировании растительного покрова принимает
участие обычно не один, а несколько, иногда много видов и каждый из них
подвергается дифференциации, в одинаковых природных условиях обычно
возникает процесс «уподобления» видов, состоящий в том, что в одних и
тех же условиях местообитания обычно возникают у разных видов парал-
лельные сходные экотипы (например, влажных местообитаний, песков,
тенистых лесов и т. д.), образующие сложные многовидовые сообщества
одной и той же ассоциации, а в одних и тех же условиях микросреды в пре-
делах сообщества возникают параллельные, сходные внутрипопуляцион-
ные группы разных видов, участвующие в образовании сложных внутри-
ярусных синузий, располагающихся мозаично по площади сообщества
или развивающихся в различные календарные сроки.
МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ СТРУКТУРЫ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ
Как указывалось уже ранее, геоботаник при. полевом изучении видо-
вого состава растительных сообществ имеет дело с ценопопуляциями, при-
надлежащими к тому или иному экотипу, и их подразделениями,-
^Внутривидовой (популяционный) состав растительных сообществ 109
При изучении ценопопуляций видов, произрастающих в изучаемом
сообществе, необходимо:
1)	составить общую характеристику всей ценопопуляции каждого изу-
чаемого вида и выявить степень ее полиморфизма;
2)	установить внутрипопуляционный состав изучаемого вида;
3)	определить природу и составить характеристику каждой выделен-
ной внутрипопуляционной группы;
4)	выявить закономерность распределения внутрипопуляционных
групп в пределах изучаемого сообщества и их связь с условиями среды;
5)	выяснить соотношение по обилию внутрипопуляционных групп в изу-
чаемом сообществе.
Как уже отмечалось ранее, внутрипопуляционные единицы обычно
различаются между собой не каким-либо одним признаком, а совокуп-
ностью, целым комплексом их. Поэтому к изучению их следует подходить,
применяя разнообразные методы.
Из всех этих признаков в первую очередь учитываются биологические
и анатомо-морфологические (ритм развития, смена фенофаз, характер
и обилие цветения и плодоношения, размеры и форма листьев, соцветий,
характер ветвления, кущения и т. д.), как путем наблюдений и измерений
непосредственно в сообществе и в культуре на питомнике, так и путем
измерений и исследования растений, уже выкопанных из почвы. Очень
важно изучать также морфологию и биологию подземных частей растений,
используя для этого особые, описанные в литературе методы (Красильни-
ков, 1960; Шалыт, 1960).
Для более полного и глубокого познания признаков и свойств внутри-
популяционных групп необходимо изучение их физиологических про-
цессов (транспирации, фотосинтеза, осмотического давления и т. д.) 7
и экологических свойств,, требующее проведения специальных исследо-
ваний, экспериментов и анализов с использованием современной полевой
аппаратуры. Некоторые из этих исследований требуют длительных,
иногда даже круглосуточных наблюдений над жизнедеятельностью осо-
бей ценопопуляции.
Использование только морфологических и некоторых биологических
признаков дает возможность выделить в результате сравнительных наблю-
дений и измерений ряд морфо-биологических групп (изореагентов). Однако,
как установлено рядом исследователей; эти группы различаются между
собой не только морфологическими и биологическими признаками, но
и по характеру физиологических процессов, протекающих в них, по их
реакции на среду и по ряду других внутренних свойств, выявить которые
можно только при проведении специальных исследований.
В тех же случаях, когда в ценопопуляции имеются группы особей,
различающиеся только внутренними свойствами, тогда как морфологи-
чески и биологически они неразличимы, выявление их представляет боль-
шие трудности и возможно только в результате эксперимента и массовых
физиологических, биохимических и других исследований.
Е. Н. Синская (1933а), учитывая экологическое значение признаков
растений, выделяет следующие их категории:
1)	щирокоэкологические пли эколого-географические признаки, свой-
ственные экотипам, обусловленным климатом (климаэкотипам), занимаю-
щим отдельные районы или области;
2)	узкоэкологические признаки, свойственные эдафическим и ценоти-
ческим экотипам;
7 Некоторые из этих методов описаны в Г томе «Полевой геоботаники».
110	Л. Л. Корчагин
3)	экологически безразличные признаки, которые имеют космополити-
ческий характер, а также, как добавляет М. А. Розанова (19466), могут
спорадически (часто и мутационно) появляться, вне связи с условиями
среды, в отдельных пунктах ареала вида (например, пестролистность);;
4)	историко-географические признаки, не связанные с условиями среды,
а появляющиеся у групп особей в связи с историей их произрастания,
например в связи с возникшей географической их изоляцией.
Следует, однако, иметь в виду некоторую относительность значения
этих признаков: один и тот же признак у одних видов может быть узко-
экологическим, а у других широкоэкологическим и наоборот.
Признаки растений могут характеризовать единицы различного ранга.
Такие признаки, как размер листьев, высота самого растения и т. д.
часто являются экотипическими, а формй листьев, форма соцветий и т. п. —
признаками видовыми. Но иногда один и тот же признак, .например раз-
меры листьев, у одних растений может иметь видовое, а у других —. эко-
типическое значение.
Приступая к анализу ценопопуляции, возникает вопрос — какие же
признаки входящих в нее особей следует изучать в первую очередь?
Естественно, наибольший интерес представляют приспособительные при-
знаки, т. е. те, которые отобраны или возникли в данных условиях среды.
Однако далеко не всегда легко выявить какие признаки имеют приспосо-
бительный и неприспособительный характер, так как приспособительная
роль некоторых из них еще может быть не вскрыта. Кроме того, один и
тот же признак может быть приспособительным к одним условиям среды
и неприспособительным к другим. Наконец, в некоторых случаях растения
имеют ясно выраженные признаки, не имеющие приспособительного ха-
рактера, но находящиеся в коррелятивной связи с другими, нечетко за-
метными признаками, но имеющими явно приспособительное значение.
В этом случае первая группа признаков помогает при учете второй, не-
ясно выраженной группы признаков. Поэтому при анализе растений по-
пуляции нельзя ограничиться только изучением признаков, имеющих
ясно приспособительный характер. ‘Такой подход дает возможность
наиболее полно вскрыть внутрипопуляционный состав (Синская,
1963).
Так как каждая ценопонуляция и внутрипопуляционные труппы яв-
являются экологическими подразделениями вида и находятся в теснейшей
взаимосвязи с условиями среды, то при изучении состава ценопопуляций
любого сообщества необходимо уделять большое внимание изучению эколо-
гических условий местообитания; это дает возможность выяснить эколо-
гическую обусловленность каждой внутрипопуляционной группы.
Важно иметь не только полную общую характеристику экологических
условий, но и произвести количественное определение всех основных фак-
торов среды: рельефа, микроклиматических условий, водного и светового
режимов, химизма почв и т. д.
Особенно подробно следует изучить неоднородность микросреды или
микроместообитаний внутри сообщества (различия в микрорельефе, не-
однородность освещения, неоднородность влажности и химизма почвы
и т. д.); выделить основные типы микромёстообитаний и выяснить причины,
их создающие (например в лесу — приствольные повышения, кочки на
месте сгнивших пней, западинки на месте вывороченных корневых систем,
освещенные участки в прогалинах, сильно затененные участки и т. д.);
выяснить качественные и количественные различия этих типов микроместо-
обитания (градиенты в степени освещения, влажности и температуры
почвы и т. д.); выяснить закономерность распределения их по площади
Внутривидовой (популяционный) - состав растительных сообществ 111'
сообщества, их размеры, а также площадь, занимаемую каждым таким ти-
пом. Все это имеет очень большое значение, так как в различных типах
микроместообитания можно ожидать встретить экологически различные
виутрипопуляционные группы.
Следует также выяснить, имеется ли в изучаемом сообществе изоля-
ция отдельных особей, или групп особей ценопопуляции, создающаяся
рельефом, зарослями кустарников или деревьев, мочажинами и т. д.,
так как находящиеся в некоторой изоляции группы особей данной цено-
популяции испытывают меньшее взаимодействие с остальной частью осо-
бей этой же популяции, а потому могут обладать некоторыми своими
мелкими специфическими отличиями (микроценопоцуляции).
Изучая структуру ценопопуляции какого-либо сообщества-, следует
иметь в виду, что хотя и можно ограничиться изучением ее в пределах
только одного сообщества, но для того чтобы правильнее понять внутри-
нопуляционный состав, закономерности его размещения по различным
элементам микроместообитания, а также его специфичность для данного
сообщества, следует проводить сравнительное изучение состава ценопопу-
ляций одного и того же вида в нескольких сообществах различных ас-
социаций, приуроченных к различным условиям местообитания (различ-
ной влажности, химизма почв и т. д.) в пределах района исследования.
Это даст возможность рассмотреть ценопопуляцию ’ данного сообщества
на фоне ценопопуляций этого вида в пределах всего района.
Сравнительное изучение состава и структуры ценопопуляций расти-
тельных сообществ различных ассоциаций лучше всего проводить по
экологическим рядам. Для этого в районе исследования необходимо вы-
явить различные ассоциации и расположить их в ряд по степени изменения
какого-нибудь одного экологического фактора местообитания, например
по степени увеличения влажности почв (Pinetum cladinosum—Pinetum
vacciniosum—Pinetum myrtillosum—Pinetum sphagnosum) или по убы-
ванию минерального богатства почвы и т. д.
Очень удобно использовать для этого схему эдафо-фитоценотических
рядов, составленную В. Н. Сукачевым, на которой очень наглядно и
просто даются экологические ряды растительных ассоциаций, распо-
ложенные- по изменению двух-трех экологических факторов местооби-
тания.
Изучение изменения состава и структуры ценопопуляций по таким
экологическим рядам даст возможность выяснить экологическую обуслов-
ленность каждой внутрипопуляционной группы и определить их экологи-
ческий ареал.
Существуют различные методы выявления и изучения структуры цено-
популяций: простые наблюдения, эксперимент, географический метод,
генетический анализ.
Наблюдения в сообществе,в естественных природных условиях. Этот
метод наиболее широко используется при геоботанических исследованиях.
Он позволяет выяснить естественный состав ценопопуляции, не нарушая
ее целостности, и дает возможность высказать предположительные сужде-
ния об экологической сущности выделяемых групп й приспособительном
значении отдельных внутрипопуляционных подразделений. Например,
если в определенном типе условий местообитания постоянно встречается
константная внутривидовая форма, то можно предполагать, что она яв-
ляется экотипом данного вида.
Экологический подход к изучению внутрипопуляционных групп тре-
бует исследования двух основных вопросов: 1) какие типы среды суще-
ствуют в сообществе (в природе) и какие экологические «задачи» ставит
112
А. А. Корчагин
каждый из них перед растениями и 2) как эти «задачи» решаются различ-
ными видами и их ценопопуляциями и как это решение выявляется в при-
знаках и свойствах растений и в их жизнедеятельности. Выражая морфо-
логические, биологические признаки и физиологические свойства расте-
ний в количественных показателях размера, численности, массы, степени
напряженности процесса и т. д., можно судить объективно о характере
и степени влияния среды на растения и о -норме реагирования растений
на среду.
Выяснение состава ценопопуляции любого вида непосредственно
в сообществе начинается с изучения морфологических и некоторых биоло-
гических признаков особей данной популяции. Прежде всего необхо-
димо выяснить, какие из этих признаков варьируют в пределах сообще-
ства (высота растений, форма роста и ветвления, длина междоузлий,
форма, размеры и опушение листьев, соцветий, сроки прохождения фено-
логических фаз, окраска репродуктивных органов, обилие цветения, пло-
доношения и т. д.) и какие признаки остаются более или менее постоян-
ными. При этом следует учитывать возраст особей популяции, так как
морфологические и некоторые другие признаки растений с возрастом
изменяются (иногда очень сильно) даже у особей одной и той же внутри-
популяционной формы. Поэтому необходимо заранее выяснить возрастную
изменчивость в сообществе разных признаков данного вида.
При внимательном и тщательном, даже глазомерном, наблюдении можно
наметить в пределах сообщества ряд групп особей, различающихся по
ряду внешних признаков или фенологических фаз и, таким образом, уста-
новить некоторое количество морфо-биологических групп (изореагентов).
Так, например, наблюдения Е. Н. Синской и В. А. Борковской (1960)
на вторичных лугах северо-западного Кавказа показали большое разно-
образие форм дикорастущей моркови (Baucus carota L.), различающихся
по наличию или отсутствию антоциана в вегетативных органах, по окраске
лепестков, по форме зонтика и т. д..
Однако для более обоснованного и точного количественного учета
признаков нельзя ограничиться только визуальными наблюдениями,
надо более детально и точно учесть и измерить наиболее важные морфоло-
гические и биологические признаки некоторого количества особей цено-
популяции. Е. Н. Синская (1961а) считает, что 30 экземпляров ценопопуля-
ции, взятых без выбора, дают возможность выявить основной биотипи-
ческий состав (вернее, морфо-биологические группы), а для полного'учета
этого состава требуется брать не менее 200 экземпляров из популяции.
Учитывая, однако, что почти во всех сообществах имеются неодно-
родные условия микроместообитания (степени влажности и химизма почвы,
•степени освещения, положения в нано- и микрорельефе и т. д.) и что к раз-
личным экологическим условиям микросреды могут быть приурочены
различные внутрипопуляционные группы, лучше для учета и измерения
брать одновременно из каждого типа микроместообитания данной цено-
популяции отдельно не менее 10 особей без выбора, для того, чтобы циф-
ровые данные можно было бы обработать методом вариационной стати-
стики. В тех случаях, когда в одном и том же типе микрбместообитания
встречаются особи, различающиеся по внешнему виду, жизненности,
биологии, следует брать по 10 экземпляров каждой из таких различаю-
щихся групп.
Изучение растений и особенно измерение морфологических признаков, .
естественно, удобнее проводить на растениях, предварительно выкопанных
из почвы. Но в тех случаях, когда наблюдения ведутся на постоянной
пробной площади, выкапывание растений нарушает строение и состав
Внутривидовой (популяционный) состав растительных сообществ ИЗ
сообщества, особенно если особей этого вида мало или они очень крупные,
поэтому все наблюдения и измерения приходится вести непосредственно
в самом сообществе или же брать для этого растения не на учетной пло-
щадке, а рядом, в том же сообществе, в тех же самых условиях местооби-
тания. Если же почему-либо это невозможно сделать, то следует растения
для учета брать возможно осторожнее, чтобы меньше нарушить состав
и строение -сообщества.
Те виды, которые обладают не только генеративным, но и вегетативным
размножением, обычно представлены в сообществе как генеративным
поколением, так и особями, возникшими вегетативно. Последняя группа
почти всегда состоит из ряда клонов, так как вегетативно размножается
обычно не одна особь вида, а целый ряд их.
В некоторых случаях в сообществе преобладает семенное поколение,
в других же, наоборот, вегетативно размножившиеся особи. Иногда они
относятся к небольшому количеству крупных клонов, но часто являются
членами большого числа малочисленных клонов. Выяснение соотношения
этих групп имеет очень большое значение для познания структуры по-
пуляции.
Этим вопросом занимался Харберд (Harberd, 1961) на Шотландской
опытной станции. Он изучал популяцию овсяницы (Festuca rubra L.). На
однородной площади пастбища через каждые 23 см (9 дюймов) он брал
небольшой кусок дернины овсяницы и один побег ее высаживал в питом-
ник. Анализируя высаженные растения по 20 определенным признакам,
он обнаружил большое сходство большинства высаженных растений,
что дало ему возможность считать их относящимися к одному клону ов-
сяницы. -
Е. Н. Синская (1963) считает, что такой учет этих групп растений можно
проводить и в естественных сообществах, но только при достаточно ред-
ком расположении их побегов. Нанеся на клетчатую бумагу в определен-
ном масштабе расположение одинаковых по ряду признаков побегов
изучаемого вида, можно составить план их расположения на исследуе-
мом участке сообщества. В тех случаях, когда одинаковые по ряду при-
знаков побеги располагаются на участке пятнами, можно предполагать,
что каждое такое пятно представляет один клон, т. е. каждое пятно воз-
никло путем вегетативного размножения одной особи. В некоторых слу-
чаях эти пятна — клоны занимают большие площади. Но для окончатель-
ной проверки этого следует провести дополнительно генетический анализ
путем ряда скрещиваний.
У всех взятых особей ценопопуляции необходимо очень внимательно
изучить наиболее существенные морфологические и биологические при-
знаки и тщательно их учесть и измерить.
Наряду с этим необходимо поставить и более детальные и длительные
наблюдения над биологией особей одной и той же группы популяции
(энергией роста, сроками фенофаз, обилием цветения и плодоношения
и т. д.), а при углубленных исследованиях — организовать также иссле-
дования главнейших физиологических процессов (транспирации, фото-
синтеза, осмотического давления, водного режима и т. д.).
Полученные за вегетационный или годовой период цифровые данные
следует обработать методом вариационной статистики отдельно по каждой
группе  особей, выделенных для каждого типа микроместообитания, а
в пределах его — для каждой группы особей, различающихся морфологи-
чески и биологически.
Получив, таким образом, средние показатели для каждого признака
каждой такой группы особей, можно математически установить корре-
8 Полевая геоботаника, т. III
ш
А. А. Корчагин
пятинные связи между возможно большим количеством изученных при-
нципов каждой группы.
В результате проведенных таким образом наблюдений и статистической
обработки полученных цифровых данных можно:
1)	установить, какие признаки ценопопуляции являются малоизмен-
чивымц, более или менее постоянными, а какие сильно изменчивыми,
зависящими от изменения условий среды;
2)	провести сравнение количественных показателей важнейших при-
знаков различных групп особей ценопопуляции, растущих в различных
условиях микроместообитания, и групп, различающихся между собою
в пределах одного и того же микроместообитания;
3)	более полно и математически вполне обоснованно выделить в пре-
делах ценопопуляции внутрипопуляционные морфо-биологические группы;
4)	установить основное ядро, основной комплекс сопряженных между
собою признаков для каждой такой группы особей;
5)	установить приуроченность каждой морфо-биологической группы
к определенным условиям микросреды, а также их встречаемость и оби-
лие в сообществе.
Описанный метод непосредственных наблюдений в сообществе является
вполне доступным, но он имеет ряд существенных недочетов. Как бы тща-
тельно и подробно не проводились наблюдения и исследования, остается
неясным природа и характер всех выделенных таким образом морфо-
биологических групп. Являются ли признаки их стабилизированными,
наследственно закрепленными или же это модификационные, фенотипи-
ческие признаки, которые могут легко изменяться при изменении условий
среды? Кроме того, этим методом нельзя выявить скрытый полиморфизм
и внутрипопуляционные группы, различающиеся только по внутренним
свойствам. Эти вопросы можно решить только путем экспериментальных
исследований, которые являются как бы следующим этапом изучения
структуры ценопопуляции.
Экспериментально-экологические исследования. Морфолого-биологи-
ческое изучение особей ценопопуляции дает, как отмечено ранее, лишь
предварительную, ориентировочную и неполную схему структуры попу-
ляции (состав морфо-биологических групп), которая должна быть про-
верена, уточнена, дополнена и разъяснена специальными эксперименталь-
ными исследованиями. Однако выполнение их имеет большое значение,
так как они дают возможность более сознательно отбирать материал для
экспериментального исследования.
Основными задачами экспериментальных исследований являются:
1) выявление возможно более полного внутрипопуляционного состава
(биотипов, экотипов) путем выяснения скрытого полиморфизма и при-
роды выделенных путем наблюдений в сообществе морфо-биологических
групп, 2) выяснение основных стабилизированных (наследственных) и
модификационных признаков каждой внутрипопуляционной группы и
степени их изменчивости в течение вегетационного периода и по годам
в различных экологических условиях, 3) выявление наиболее четко выра-
женных и заметных признаков и наличия между ними корреляции, что
может быть использовано для более легкого распознавания этих
групп.
В настоящее время, по мнению Е. Н. Синской (1963), имеются два
подхода к изучению популяций высших растений: 1) экспериментально-
экологический, где прежде всего выявляются закономерности фенотипи-
ческого состава популяции в связи с условиями местообитания и 2) экс-
периментально-генетический с применением обычных генетических методов
Внутривидовой (популяционный) состав растительных сообществ 115
гибридологического анализа, с детальным изучением кариотипов и выяс-
нением зависимости реализации признаков от свойства и поведения хро-
мосом. Оба эти направления пока еще не находятся в тесной увязке.
При геоботанических исследованиях приходится использовать преимуще-
ственно экспериментально-экологический метод.
Приступая к экспериментальному изучению ценопопуляции, необхо-
димо предварительно, до постановки эксперимент^, провести тщательное
исследование и измерение всех наиболее существенных морфологических,
биологических и экологических признаков, а также по возможности
некоторых физиологических процессов особей групп, которые подверг-
нутся экспериментальным исследованиям.
Экспериментальный метод выявления возможно полного биотипиче-
ского состава ценопопуляций можно осуществлять или на месте в самом
сообществе, или, что значительно эффективнее, в условиях культуры на
питомнике или в чуждых им растительных сообществах, относящихся
к совсем другим ассоциациям. Основой этого метода является выращива-
ние и испытание особей ценопопуляции в различных экологических усло-
виях.
При исследовании в самом сообществе изменяются условия произра-
стания особей популяции путем или удаления других видов растений,
произрастающих вместе с данным видом в сообществе, или разреживания
самой ценопопуляции, или изменения почвенно-грунтовых или микро-
климатических условий (внесение удобрения, рыхление почвы, изменение
влажности почвы, изменение степени освещения и др.) и т. д. Постановка
такого эксперимента может способствовать выявлению скрытых в других
условиях признаков и свойств, а также более быстрому переходу растений
из ювенильной стадии во взрослую, плодоносящую и дает возможность,
выяснить реакцию растений на изменение условий среды. Но все же этим
путем нельзя полностью решить поставленную задачу, можно только,
собрать некоторое количество дополнительных сведений.
Значительный интерес представляет пересадка отдельных особей (или
посев семян) ценопопуляции из одного сообщества в другое или другие
сообщества, значительно отличающиеся от него по характеру раститель-
ности (составу, сомкнутости, структуре и т. д.) и по условиям местооби-
тания.
В этом случае полезно провести две серии опытов: 1) пересадку особей
(или посев семян) в другие сообщества одной и той же ассоциации, т. е.
в тех же условиях экотопа, выбирая сообщества, различающиеся между
собой по характеру растительности, т. е. по характеру биотопа и 2) пере-
садку особей (или посев семян) в сообщества различных ассоциаций,
находящихся в различных экологических условиях, т. е. в различных
экотопах.
Параллельные наблюдения над особями, пересаженными (или выра-
щенными из посеянных семян) в чуждые для них условия местообитания,
выявят неодинаковую реакцию различных особей ценопопуляции на иные
условия среды, проявляющуюся в неодинаковом изменении морфологи-
ческих признаков, неодинаковой жизненности, быстроте роста, сроков,
прохождения фенологических фаз и т. д. Эти опыты могут выявить скры-
тую изменчивость особей ценопопуляции и дадут возможность глубже
познать структуру этой ценопопуляции.
Основным же методом экспериментального изучения структуры цено-
популяции является культивирование особей ее в питомнике или в веге-
тационном домике, т. е. выращивание особей популяции в заданных или:
выровненных, одинаковых условиях среды.
8*-
116
А. А. Корчагин
Культуру особей ценопопуляции можно осуществлять или путем пере-
садки отдельных их особей непосредственно из сообщества в питомник,
или путем выращивания их из семян, собранных с растений, растущих
в сообществе или уже пересаженных в питомник. Для получения более
полных и убедительных данных рекомендуется делать и то и другое.
При выращивании особей ценопопуляции в питомнике или вегетацион-
ном домике необходимо создать совершенно одинаковые условия для их
произрастания, с тем, чтобы по возможности полностью устранить влия-
ние неоднородности микросреды.
При пересадке особей ценопопуляции из сообщества в питомник возни-
кает вопрос: сколько и какие особи следует брать для пересадки. Этот во-
прос нуждается в выяснении и весьма возможно, что эти цифры будут
неодинаковы для различных видов и при различной степени их полимор-
физма. Из сообществ с более или менее однородными условиями микро-
среды можно брать для пересадки любые растения, но лучше всего из
различных частей его. Из сообществ с резко выраженным расчленением
микросреды растения следует брать из каждого типа микроместообитания
отдельно (с кочек, из понижений, с очень освещенных, очень затененных
мест и т. д.), с которыми обычно связаны экологически различные биотипы.
В тех случаях, когда в пределах сообщества с однородными условиями
микросреды или же в пределах одного и того же типа условий микроместо-
обитания имеются особи заметно различающиеся между собой по какому-
либо одному или целому комплексу морфологических и биологических
признаков, необходимо для пересадки брать растения из каждой такой
морфо-биологической группы. Для того чтобы результаты наблюдений
и измерений можно было бы обработать методом вариационной стати-
стики, надо брать не менее чем по 10 экземпляров однотипных растений.
При отборе растений для пересадки следует учесть разновозрастность
растений популяции и, как.уже говорилось ранее, брать растения, нахо-
дящиеся в одинаковом возрасте и одинаковой стадии развития. Выращи-
вание растений на питомнике из семян помогает избежать возможной
ошибки в отношении возрастного состава особей.
Второй путь выращивания растений ценопопуляции в питомнике —
это выращивание их из семян, собранных с растений, произрастающих
в изучаемом сообществе. Чем с большего количества особей ценопопуля-
ции собраны семена, тем полнее будет выявлен состав ценопопуляции.
В сообществе с однородными условиями микросреды семена могут соби-
раться без выбора, но лучше из различных частей его, а в сообществах
с расчлененными условиями микросреды семена следует собирать от-
дельно из различных типов микроместообитания, причем в этих обоих
случаях в каждом из таких местообитаний следует собирать семена от-
дельно с растений, различающихся между собой по морфологическим и
биологическим признакам, т. е. относящихся к различным морфо-биологи-
ческим группам. Это даст возможность наиболее полно представить весь
биотипический состав ценопопуляции изучаемого сообщества.
Выяснив, с каких особей ценопопуляции сообщества следует собирать
семена, необходимо указать, как это лучше сделать. Может быть индиви-
дуальный сбор семян, при котором семена собираются с каждой намечен-
ной особи ценопопуляции отдельно, и групповой сбор, когда семена с осо-
бей одной и той же группы собираются вместе.
Каждая порция собранных семян (как при индивидуальном, так и при
групповом сборе) высеивается в питомнике отдельно с тем, чтобы в даль-
нейшем было бы удобно вести наблюдения за новыми поколениями каждой
выращенной группы или особи.
Внутривидовой.(популяционный) состав растительных сообществ 117'
Следует всегда помнить, что как при индивидуальном, так и групповом
сборе в питомнике должны быть представлены особи со всех типов микро-
местообитания и всех морфо-биологических групп.
Сбор семян, посев их в питомнике и последующие наблюдения над мо-
лодыми поколениями при индивидуальном сборе требуют значительно
больше времени и труда, чем при групповом их сборе.
Тем не менее первый путь позволяет значительно шире вскрыть инди-
вйдуальную изменчивость поколений каждой особи и выявить возможно
полнее их внутривидовой состав и этим путем глубже вскрыть структуру
ценопопуляции.
В некоторых случаях семена можно собирать с растений, уже пере-
саженных из сообщества в питомник. Это дает возможность более строго
отбирать для сбора семян однотипичные особи.
При выращивании различных групп особей на питомнике в целях сбора
семян для последующей культуры именно этих групп особей необходимо
их выращивать изолированно, чтобы избежать их переопыления.
Некоторые исследователи (Clausen et all., 1940, 1948; Clausen, Hiesey,
1958a, и др.) для получения генотипически наиболее однородного материала
широко пользуются клонированием изучаемых растений. Для этого они
берут отдельные особи каждого вида, или его внутривидовой группы, и
вегетативно размножают их путем отводков и, таким образом, получают
клон каждой взятой особи. Все члены клона обладают совершенно оди-
наковыми наследственными признаками и свойствами.
Но для решения некоторых вопросов, связанных с жизнью самой цено-
популяции в целом, необходимо выращивать группы особей ценопопуля-
ции (при индивидуальном или групповом их отборе) в питомнике таким
образом, чтобы самовоспроизведение этих групп происходило при нали-
чии пыльцевого режима, свойственного ценопопуляции. При этом можно
узнать, с. какими другими группами и в каком размере идет переопыление
данной группы, как это переопыление отражается на жизненности и
других признаках и свойствах группы, жизненности всей ценопопуляции
и т. д.
Эти исследования дают возможность понять и эффект отбора, так как
в ценопопуляции отбор особей любой группы проходит не изолированно
от других групп, а при их взаимовлиянии.
Исследование этого рода представляют особенно большие трудности
и требуют значительного времени, но зато они дают возможность особенно
глубоко познать структуру ценопопуляции, ее жизнь, взаимодействие
с ценопопуляциями других видов и направление происходящих в сооб-
ществе смен.
При перенесении растений ценопопуляции из сообщества в питомник
или при выращивании особей ценопопуляции в питомнике из семян,
растения ценопопуляции ставятся в иные экологические условия по срав-
нению с теми условиями, в которых они произрастали в сообществе.
При этом различные биотипы изучаемой ценопопуляции могут неодина-
ково реагировать на произрастание в новой обстановке; могут неодинаково
измениться их морфологическое строение, биологические свойства, физи-
ологические процессы и т. д., в связи с чем проявляется скрытый поли-
морфизм и выявляются имеющиеся биотипы, отличающиеся рядом при-
знаков. Однако, как показали исследования ряда авторов (Clausen et
all., 1940), усиление или уменьшение имеющихся различий между био-
типами и их объединениями не может полностью их нивелировать, так как
каждая из этих единиц обладает своим специфическим комплексом корре-
лятивно связанных признаков. Поэтому при выращивании растений цено-
118
А. А. Корчагин
популяции в питомнике для выявления ее состава, необходимо применить
такие способы или приемы их выращивания (фоны, по терминологии
Е. Н. Синской), которые не нивелировали бы различия между биотипами
и их группами, а, наоборот, усиливали бы их (Синская, 1961а, 1963).'
Одна группа приемов, называемых Е. Н. Синской «стабилизирующими»
(или «интегрирующими»), состоит в выращивании особей ценопопуляции
в крайне неблагоприятных или оптимальных экологических условиях,
при которых все особи или сильно угнетены, или, наоборот, очень пышно
развиты, что сглаживает различие между биотипами и затрудняет поэтому
выявление биотипического состава ценопопуляции. Другая группа при-
емов, называемая Е. Н. Синской «анализирующими» (или «дезинтегри-
рующими»), наоборот, способствует проявлению неясно выраженных
или скрытых различий между биотипами. Поэтому эту .группу приемов
и следует использовать при выращивании особей ценопопуляции в усло-
виях культуры.
К таким приемам можно отнести различные способы посева или пере-
садки растений, различные сроки посева, выращивание растений в иных
экологических и климатических условиях, и т. д.
а)	Способы посева или пересадки растений.
Выращивание растений при различной густоте их стояния изменяет
фитоценотические условия, что влияет на их рост и степень их взаимо-
действия. При разреженном выращивании растения развиваются более
пышно и при этом более полно выявляются морфологические и биологи-
ческие различия между биотипами и их группами. При более густом их
стоянии, как это обычно и бывает в естественных сообществах, у особей
ценопопуляции под влиянием более резко выраженного взаимодействия
и некоторого взаимоугнетения происходит нивелирование различий био-
типов, почему они становятся менее различимыми. Однако очень важно
выяснить влияние на растения большой густоты их произрастания: ка-
кие и насколько изменяются морфологические и биологические признаки
биотипов, как изменяются обилие и сроки цветения и плодоношения, какие
появляются изменения в опылении анемо- и энтомофильных растений,
сохраняются ли физиологические и биохимические различия биотипов
и т. д. Так, например, культивируя в питомнике на северо-западном
Кавказе дикую морковь (Dciucus carota L.) путем индивидуального посева
со строго равномерным и редким размещением растений, Е. Н. Синская
и В. А. Борковская (1960) вскрыли значительно больший ее полиморфизм
морфологических и биологических признаков, чем было обнаружено
ими же путем наблюдений в естественных сообществах. Особенно сложным
оказался состав популяций, различающийся по биологическим призна-
кам: период бутонизации и зацветания у различных биотипов популяции
на питомнике растянулся до самой осени, а особи некоторых биотипов
нормально цвели и плодоносили только на следующее лето, т. е. оказа-
лись двулетними.
б)	Сроки посева. При изменении сроков посева достигается
возможность выращивания растений уже в иных экологических условиях
(т. е. в иных сочетаниях влажности и температуры почвы и воздуха,
длины дня и т. д.). Исследования ряда авторов (Агаев, 1957, 1958; Shi-
nohara, 1959; Горский, 1960; Синская, 1961а, и др.) показали, что одни
сроки посева (т. е. одно сочетание погодных факторов в период выращива-
ния) выступают как стабилизирующий, нивелирующий различия фактор,
а другие, наоборот, усиливают различия в признаках биотипов. Поэтому
для каждого вида растений надо выяснить, какие сроки посева являются
наиболее подходящими для более четкого разграничения биотипов.
Внутривидовой (популяционный) состав растительных сообществ 119
в)	Перенос растений в другой географический
(климатический) район. При переносе особей ценопопуля-
ции в другой географический район, с иными природными условиями,
у отдельных биотипов и их групп может проявиться скрытая или мало
выраженная изменчивость, в связи с чем обнаруживается их различие.
Так, исследования некоторых ученых (Lawrence, 1945; Clausen, Hiesey,
1958а) показали, что, казалось бы, генетически однородная по внешнему
виду в Швеции и Финляндии популяция щучки [Deschampsia caespi-
tosa (L.) Р. В. | при перенесении ее в Калифорнию распалась на живоро-
дящую и неживородящую форму, о чем нельзя было предполагать при
изучении ее на родине.
Однако исследования А. М. Горским географических посевов одного
и того же вида показали, что экологические условия одних географиче-
ских пунктов оказывают на популяцию стабилизирующее влияние,
а в других географических пунктах, наоборот, происходит наибольшее
разложение популяции на биотипы, причем в одних природных условиях
выявляются одни биотипы, а в других — другие (Синская, 1961а).
г)	Выращивание ценопопуляций в различных
экологических условиях. Можно помещать особи цено-
популяции (пересаженные из сообщества или выращенные из семян)
в различные экологические условия, изменяя условия их жизни в питом-
нике или в вегетационном домике, например выращивая их одновременно
в условиях сухости почвы и большой ее влажности (путем полива), на
бедных и богатых почвах (при внесении тех или иных минеральных со-
лей), в условиях низких и высоких температур и т. д. Выращивание осо-
бей ценопопуляции одновременно в различных экологических условиях
имеет очень большое значение, так как одни биотипы могут более ясно
обнаруживать себя в одних условиях среды, другие — в других условиях
и т. д. При постановке таких экспериментов можно выяснить и характер
изменчивости каждого морфологического признака и биологического
свойства различных биотипов или их групп.
Этот прием по своей эффективности часто мало уступает переносу
растений в иной географический район, но 'значительно проще его и им
следует широко пользоваться.
Имеется и целый ряд других приемов выращивания особей ценопо-
пуляции для выявления биотипического состава популяции, часть ко-
торых описана в работах ряда исследователей, например выращивание
особей ценопопуляции при применении приема дробной яровизации
(Синская и др., 1957; Нещерет, 1958; Синская, 19586, 1961а; Завадский,
1961. и др.), в различных условиях светового режима, например различной
интенсивности света, различной длины дня и ночи, различного качества
(состава) света и т. д. (Синская, 1963). В процессе исследований следует
выявить и другие новые приемы разложения ценопопуляций на биотипы.
Особенно большое влияние на выявление неясного или скрытого по-
лиморфизма может оказать необычный фон выращивания, т. е. экологи-
ческие условия необычные или резко отличающиеся от обычных условий
местообитания данной ценопопуляции, например при выращивании осо-
бей популяции в условиях необычной для популяции влажности или сухо-
сти, необычной бедности или богатства почв ит. д., или при перенесении
в иной географический район с резко Отличными экологическими усло-
виями. Точно также эффективно бывает и необычное сочетание факторов
среды, при которых выращивается популяция, или даже сочетание усло-
вий, каких вообще не бывает в естественной обстановке. Так, например,
Купер (Cooper, 1954), выращивая райграсе Уиммера (близкий к Lolium
120
А. А. Корчагин
rigldum Gaud.) в .питомнике в условиях прохладной английской весны,
обнаружил, что популяция этого кормового злака имела одинаковый
вид и все растения образовывали соцветие на уровне 5—7 узла от основа-
ния. Но при выращивании этого райграсса в условиях отапливаемой теп-
лицы (высокой температуры) и круглосуточного освещения в популяции
обнаружилась скрытая изменчивость и он распался на группы особей
(биотипы), различающиеся сроком цветения и высотою закладывания
колоса; у различных групп особей колос возникал на различной высоте —
на уровне от 5 до 21 листа.
Чем в более разнообразных условиях среды выращиваются особи
ценопопуляции и чем разнообразнее применяемые приемы эксперимента,
тем глубже можно проникнуть в ее биотипический состав и тем тоньше
и дробнее можно расчленить ее на биотипы и их объединения. Необхо-
димо, по возможности, использовать все доступные приемы эксперимента
для разложения ценопопуляции с тем, чтобы в конце концов получить
генетически однородные внутрипопуляционные группы.
Большой интерес в этом отношении представляют исследования
Клаузена и Хизи (Clausen, Hiesey, 1958а) в Калифорнии, где в различных
природных условиях, на различных местообитаниях они выращивали
клонированные части некоторых растений. Таким образом они имели
возможность наблюдать влияние различных условий среды, т. е. различ-
ных экологических и географических фонов выращивания на изменчи-
вость генотипически совершенно однородных особей. Эти исследования
выявили, например, что те особи Potentilla glandulosa Lindl., которые
выращивались в условиях, близких к экологической границе их вынос-
ливости, обнаружили значительно большую индивидуальную изменчи-
вость, чем особи, которые произрастали в более обычных для них условиях
среды. Это объясняется тем, что в неблагоприятных условиях среды даже
небольшие различия между особями могут быть причиной их процветания
или выпадения. Когда же эти особи произрастают в благоприятных для
них условиях, то они кажутся более однородными.
У растений, поставленных в условия эксперимента, очень важно
повторно изучать в течение двух-трех первых  вегетационных периодов
как морфологические и биологические признаки, так и важнейшие физио-
логические процессы, что 'дает возможность выяснить, какие про-
изойдут изменения во всех этих признаках и процессах в иных природных
условиях.
Однако следует иметь в виду, что у некоторых растений, как показали
исследования Турессона (.Turesson, 1961), изменение модификационного
признака при изменении среды происходит не сразу, не в первый год,
а после некоторого «периода покоя», в течение которого сохраняется
прежний характер этого признака. Длительность же периода покоя может
продолжаться, как говорилось уже ранее, несколько лет; например,
горная карликовая форма осины при перенесении ее в питомник только
через четыре года стала нормально расти вверх.
Таким образом изучение ценопопуляций в самом сообществе дает
возможность только частично выявить ее скрытый полиморфизм и ее
норму реагирования на условия среды данного сообщества, которые для
ценопопуляции являются особым фитоценотическим фоном.
Перенос особей ценопопуляции в сообщества другой ассоциации ста-
вит их в иные условия местообитания, в условия иного фитоценотического
фона и способствует проявлению других скрытых признаков ценопопу-
ляции, так как здесь норма реагирования особей ценопопуляции на новые
условия среды будет иной.
Внутривидовой (популяционный) состав растительных сообществ 121
Наконец, выращивание особей ценопопуляции вне естественного ра-
стительного покрова, в питомнике, дает возможность искусственно соз-
давать разнообразные условия среды, т. е. создавать различные фоны,
некоторые из них в природных условиях могут даже и не встречаться.
Этим путем удается выявить еще большее количество скрытых признаков
ценопопуляции. отграничить модификационные признаки от наследст-
венно закрепленных и установить равнонаследственные внутрипопуля-
ционные группы.
Некоторую помощь в изучении модификационной и наследственной'
изменчивости оказывает клонирование растений путем вегетативного
размножения отводками отдельных их особей. Выращивая члены одних
и тех же клонов в культуре в различных условиях среды, можно изу-
чить модификационную изменчивость путем учета варьирования призна-
ков и свойств внутри клона и константную изменчивость путем изучения
межклоновой изменчивости (Синская, 1963).
Все это имеет большое значение для познания места ценопопуляции
и ее внутрипопуляционных групп в составе и структуре сообщества,
а также характера взаимодействия особей ценопопуляции с ценопопуля-
циями других видов, так как разные внутрипопуляционные группы мо-
гут обладать различной конкурентной способностью, по-разному вести
себя в сообществе и входить в состав различных синузий и микрогруппи-
ровок.
Количественные соотношения различных внутрипопуляционных групп
ценопопуляции, так, как они сложились в природной обстановке в самом
сообществе, можно выяснить только определив их встречаемость и обилие
в самом сообществе; но это можно сделать лишь относительно тех групп,
которые достаточно четко различаются по морфологическим или биоло-
гическим признакам. Получить же достаточно полное представление
о количественном соотношении этих групп по соотношению их в культуре,
созданной пересадкой растений или посевом семян, было бы возможно
в том случае, когда от каждой группы бралось бы количество экземпляров,
пропорциональное их обилий} в сообществе. Но осуществить это можно
только тогда, когда эти группы ясно различимы по внешнему виду. В ином
случае учет структурных компонентов ценопопуляции может дать лишь
некоторое, часто недостаточно правильное, представление об их истинном
соотношении в сообществе.
Экспериментально-генетические исследования (генетический анализ).
Генетический анализ (принудительное скрещивание, отбор выщепляю-
щихся форм, клонирование и ряд других приемов) имеет очень большое,
решающее значение для познания генетической природы внутрипопуля-
ционных форм. Он требует много труда, многолетних исследований и
его можно использовать только при проведении многолетних, всесто-
ронних исследований видового состава на постоянных пробных площадях.
Методы генетического анализа изложены в руководствах по генетике
растений (Лобашев, 1963).
Географический метод. При некоторых ботанико-географических и
геоботанических исследованиях очень важно установить географические
закономерности распространения экотипов и закономерности зональ-
ной и поясной изменчивости их Состава. Наличие такой закономерности
обусловлено тесной связью популяций с природными условиями. При
постепенной смене экологических условий в пространстве происходит
и постепенное изменение различных морфологических, биологических,
физиологических и других признаков растений, т. е. происходит смена
экотипов. Например, у овсяницы {Festucapratensis Huds.) по направлению
122
А. А. Корчагин
с юга к северу происходит постепенное изменение состава популяций:
прямостоячие, ранние, быстро отрастающие, светлолистные формы,
устойчивые к ржавчине, сменяются распростертыми, поздними, медленно
отрастающими, темнолистными, сильно страдающими от ржавчины (Син-
ская, 1948).
Закономерность зональной и поясной изменчивости состава популяций
Гексли (Huxley, 1938) назвал «клайн» (cline). Он предложил также и
«метод клайнов», основой которого являются количественные исследо-
вания постепенных градиентных географических изменений (клайнальные
изменения) отдельных признаков популяций в эдафически однородных
местообитаниях по определенному профилю через весь ареал вида или
часть его. Этот метод позволяет выявить географические изменения лю-
бого признака.
Грегор (Gregor, 1938, 1939, 1944, 1946, 1956 и др.) считает очень важ-
ным, чтобы исследователь обратил внимание на выявление зависимости
между последовательным изменением признаков особей популяций
в пространстве (cline) и определенным, легко поддающимся оценке и про-
верке «экологическим градиентом». Последний выражается в последова-
тельном изменении признаков среды, изменение которых соответствует
последовательной и постепенной смене всего комплекса экологических
условий местообитания в пределах ареала вида. Сам Грегор считал, что
у растений обычно имеется лишь небольшое количество «клайнов»,
т. е. признаков, изменяющихся последовательно и пригодных для учета.
К числу таких признаков он относит размеры растений, размеры листьев,
плодов и соцветий, формы роста, число генеративных побегов, сроки
наступления фенологических фаз, обилие цветения и плодоношения и т. д.
Е. Н. Синская (1948, 1961а), соглашаясь, что Грегором действительно
удачно отмечены наиболее существенные и простые для учета признаки,
все же считает, что лучше пользоваться не отдельными признаками, а со-
вокупностью их для выявления и углубленного понимания закономер-
ностей зонального и поясного распространения экотипов и изменения их
состава. Особенное внимание следует обращать на те морфологические
признаки, которые являются хорошими показателями ряда внутренних
свойств растений.
Прослеживая географические изменения как отдельных признаков,
даже экологически малозначимых, так и особенно .их целых комплексов,
можно наметить направление миграций и пути формирования новых ре-
гиональных экотипов (климаэкотипов) в процессе последовательного рас-
селения изучаемого вида.
Исключительный интерес представляют комплексные эксперименталь-
ные исследования изменчивости популяций различных видов, проводя-
щиеся в географическом аспекте в Северной Америке Клаузеном и Хизи
(Clausen et all., 1940; Clausen, Hiesey, 1958a, 1958b). Здесь еще в 1922 г.
Хеллом (Н. М. Hall) был заложен географический профиль через всю
Калифорнию, пересекающий горный хребет Сьерра-Невада. На многих
постоянных опытных участках, расположенных на различной высоте,
начиная почти от уровня моря (30 м над ур. м.) вплоть до высокогорий
(более 3000 м), Клаузен, Кек и Хизи, а последние годы Клаузен и Хизи.
продолжают многолетние исследования. Изучается изменчивость популя-
ций большого количества видов (более 180 видов, относящихся к 31 се-
мейству) в зависимости от географических и местных локальных условий
и проводятся экспериментальные исследования.
Для эксперимента отобрано более 1000 особей различных видов, каж-
дая из которых была клонирована и члены каждого клона пересаживались
Внутривидовой (популяционный) состав растительных сообществ 123
из одних вертикальных поясов в другие и из одних эдафических условий
. в другие.
Изучение влияния внешних условий на растения производится мето-
дом экологического и генетического анализа.
Эти самые обширные в мире, глубоко продуманные и прекрасно орга-
низованные экспериментальные исследования естественных популяций
многих видов являются хорошим примером тесной увязки полевых эко-
логических и генетических исследований для выявления структуры вида
и характера изменчивости его внутривидовых групп в зависимости от
изменения условий среды. Получен большой фактический материал,
позволивший авторам сделать ряд очень важных выводов и показать, что
морфологические особенности внутривидовых групп растений, сочетаю-
щиеся с их генотипической природой, находятся в тесной связи с приуро-
ченностью их к различным условиям среды.
Исследования ряда ученых показали, что имеются некоторые законо-
мерности географической изменчивости признаков видов, например, на
севере растут приземистые раннецветущие формы, которые обычно на-
зывают var. папа, var. pumila, в горах — низкорослые крупноцветные,
в пустынях и засушливых местах — формы ксероморфного типа и т. д.
Это свидетельствует, что однородные климатические условия вызывают
у различных видов (даже разных семейств) сходную реакцию и сходные
изменения морфологического облика или химического состава, например,
высота растений уменьшается с юга к северу и снизу вверх в горы, ко-
личество белка у некоторых злаков возрастает с севера к югу и с запада
на юго-восток и т. д. В большинстве случаев реакции видов на природ-
ные условия близки, в связи с чем у разных видов возникают аналогич-
ные экотипы (Розанова, 1946).
Однако у некоторых видов наблюдаются отступления от этих законо-
мерностей и даже полное отсутствие их (Лепин, 1928); это определяется
иной реакцией видов на условия среды.
Нельзя не присоединиться к мнению Е. Н. Синской, что при изучении
состава популяций в широком географическом разрезе для выявления
последовательных закономерных смен и изменчивости популяций следует
закладывать пробные «популяционные площадки» на дезинтегрирующих
(анализирующих) географических фонах. На эти площадки пересаживаю-
тся растения или высеваются специально для этой цели собранные се-
мена. Еще большие результаты могла бы дать организация стационаров на
нескольких стабильных географических фонах, расположенных в опре-
деленном направлении смены комплекса природных условий широкого
масштаба. На этих стационарах наблюдения должны проводиться на
искусственно создаваемых анализирующих и интегрирующих фонах —
тогда закономерности могут выявиться как в локальном, так и геогра-
фическом разрезах. Очень удобно такие комплексные географические
исследования организовать в системе заповедников. Осуществление та-
кой программы доступно только крупным научным учреждениям (Син-
ская, 1963, стр. 69).
Заканчивая краткое изложение методов изучения ценопопуляций,
следует отметить, что провести полное всестороннее их изучение одному
геоботанику очень трудно, необходимо привлекать для выполнения этой
работы и других специалистов (систематиков, анатомов, физиологов,
генетиков и др.).
124
А. А. Корчагин
Одной из основных черт каждого растительного сообщества- является
взаимодействие между растениями, входящими в его состав, которое
в значительной степени определяет его состав, строение и динамику.
Характер и результаты этого взаимодействия, осуществляющегося глав-
ным образом через среду, зависят от экологических и морфологических
особенностей видового состава сообщества.
Однако не только виды, но и их внутривидовые экологические группы
различаются между собой по ряду признаков и свойств. В связи с этим
при углубленном всестороннем изучении видов в сообществе необходимо
изучать признаки и свойства каждой такой внутривидовой группы
отдельно. ’
В природной обстановке при изучении сообществ геоботаник опери-
рует ценопопуляциями видов, слагающих сообщество, а также с внутри-
популяционными группами.
Учитывая, однако, что изучение популяционного и внутрипопуляцион-
ного состава видов представляет большие трудности, при геоботанических
исследованиях приходится ограничиваться в первую очередь изучением
лишь видов, имеющих наибольшее значение в растительном сообществе
(доминантов, эдификаторов, индикаторов и др.).
Вначале необходимо составить общую детальную характеристику всех
основных признаков и свойств всей ценопопуляции каждого вида в целом
и выяснить характер и степень ее полиморфности.
Следующим этапом изучения ценопопуляции является расчленение
ее на морфо-биологические группы (изореагенты) и выявление всех основ-
ных признаков, по которым -они различаются между собой, и приуро-
ченность их к микроусловиям среды, специфические особенности которых
должны быть детально выявлены и изучены.
Третьим, самым важным этапом, является выявление методом экспери-
ментального анализа биотипического состава ценопопуляции.
При этом следует учесть, что:
1)	один и тот же биотип в сообществе может быть представлен рядом
возрастных стадий, которые по ряду морфологических признаков могут
значительно различаться между собой, а потому заранее надо изучить
возрастную изменчивость вида;
2)	один и тот же биотип может быть представлен в сообществе рядом
модификаций;
3)	у ряда видов имеется половой диморфизм;
4)	особи, возникшие семенным путем, по ряду признаков и свойств
отличаются от особей, возникших путем вегетативного размножения;
5)	особи, образующие один клон, относятся к одному биотипу;
6)	особи, обладающие способностью вегетативного разрастания, обра-
зуют иногда большие заросли (пятна), представляющие единую особь.
У каждого установленного биотипа необходимо полнее определить
его основные признаки и свойства, степень их изменчивости и связь с из-
менением условий среды, а также наличие между ними корреляции с тем,
чтобы выявить наиболее заметные признаки, позволяющие легче отли-
чать одни биотипы от других.
Такой анализ вскроет природу каждой выделенной в ценопопуляции
морфо-биологической группы и покажет, состоит ли она из одного или
нескольких биотипов, какие признаки являются стабилизированными,
а какие модификационными.
Вместе с тем такой анализ даст возможность установить наличие
в ценопопуляции экоэлементов, получить их характеристику и приуро-
ченность к определенным экологическим нишам.
Внутривидовой (популяционный) состав растительных сообществ 125
Наконец, следует выяснить распределение всех выделенных внутри-
популяционных единиц по площади сообщества, их обилие и участие
каждой из них в синузиальном строении и жизни сообщества, а также
изучить взаимодействие между особями разных биотипов того же вида,
а также с биотипами других видов.
При многолетних стационарных и экспериментальных исследованиях,
сопровождающихся сравнительным физиологическим, экологическим и
другим изучением видов, участвующих в сообществе, а также при поста-
новке экспериментов по изучению конкуренции между видами, необхо-
димо для получения вполне сопоставимых данных каждый раз брать для
исследования особи, относящиеся к одному и тому же биотипу или по
крайней мере к одному и тому же экоэлементу, если они имеются в со-
обществе.
При изучении растительного покрова на какой-либо территории очень
важно установить на ней экотипический состав важнейших видов и в пер-
вую очередь ценозообразователей (эдификаторов, доминантов). На не-
больших площадях следует обратить внимание на установление эдафи-
ческих и ценотических экотипов, а на крупных территориях — клима-
тических экотипов. .
Литература
Агаев М. Г. 1957. Биотип у самоопылителей как элементарная популяция. Уч.
зап. Дагестанок, унив., вып. 1, Махач-Кала.
Агаев М. Г. 1958. Изменение реакции сортов яровой пшеницы под влиянием ус-
ловий развития растений. Докл. АН СССР, т. 118, № 6.
Агаев М. Г. 1961. Морфобиологическая неоднородность растений в чистолинейных
сортах яровой пшеницы и ее значение. Уч. зап. Дагестанок, унив., т. VII, Ма-
хач-Кала.
Арнольди К. В. 1957. О теории ареала в связи с экологией и происхождением
видовых популяций. Зоол. журн., т. 36, вып. 11.
Беклемишев В. Н. 1956. Возбудители болезней как члены биоценозов. Зоол.
журн., т. 35, вып. 12.
Беклемишев В. Н. 1957. Популяционная биология как одна из теоретических
основ борьбы с комарами. Тр. научн. сессии Акад. мед. наук СССР совм. с Мин.
здрав. УзбССР, Ташкент.
Беклемишев В.Н. 1959. Популяции и микропопуляции паразитов и нидиколов.
Зоол. журн., т. 38, вып. 12.
Беклемишев В.Н. 1960. Пространственная и функциональная структура попу-
ляций. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., отд. биолог., т. LXV, вып. 2.
Вавилов Н. И. 1931. Линнеевский вид как система. Сельколхозгиз. М.—Л.
Вавилов Н. И. 1935. Ботанико-географические основы селекции. Сельхозгиз,
М.—Л.
Вальтер О. А. и М. Ф. ‘Л и л и е н шт е р в. 1934. К диагностике пола у ко-
нопли. Тр. Лабор. физиолог, и биохимии растений, т. I.
Вальтер О. А., М. Ф. Лилиенштерн, 3. А. Чижевская. 1941. Срав-
нительное исследование энергии фотосинтеза у мужских и женских растений
конопли. Тр. Ботан. инет. АН СССР, сер. IV (Экспериментальная ботаника),
вып. 5.
Васильченко И.Т. 1953. О сезонно-диморфных видах. В сб.: Пробл. вида в бо-
танике, Изд. АН СССР, М.—Л.
Гербильский Н. Л. 1954. Сравнительное исследование проявления внутриви-
довой разнокачественности у осетровых. Тез. докл. 3-й экологич. конфер., Киев.
Гикалев С. Я. 1935. Отношение конопли к болезням и вредителям. Тр. Всесоюзн.
н.-иссл. инет, конопли, вып. 8 (Биология конопли).
Гиляров М. С. 1954. Вид. популяция и биоценоз. Зоол. журн., т. 33, вып. 4.
Гиляров М. С. 1959. Проблемы современной экологии и теории естественного
отбора. Усп. совр. биолог., т. XLVIII, вып. 3 (6).
Горский А. М. 1960. Изменчивость состава сортовых популяций озимых пшеницы
и ржи при весеннем сроке посева в различных географических пунктах. Тр.
по прикл. ботан., генет. и селекц., т. XXXIII, вып. 3.
Джапаридзе Л. И. 1949. Половые различия в транспирационной функции
у двудомных растений. Сообщ. АН ГрузСССР, т. 10, № 9, Тбилиси.
126
А. А. Корчагин
Джапаридзе Л. И. 1951. Пол у растений (этюды о природе пола у растений);
Автореф. дисс. Тбилиси.
Д ж а п а р и д з е Л. И. 1959. Половые различия регенерационной способности че-
ренков двудомных растений. В сб.: Рост растений, Изд. Львовск. унив.
Д о б р у н о в Л. Г. 1945. Особенности минерального питания конопли. Тр. Всесо-
юзн. н.-иссл. инет, конопли, вып. 8 (Биология конопли).
Жеребина 3. Н. 1931 (1930). Опыт ботанико-агрономического изучения костра
безостого (Bromus inermis Leyss.). Тр. по прикл. ботан., генет. и селекц., 
т. XXV, вып. 2.
Завадский К.М. 1952. О прогрессивном значении взглядов В. Л. Комарова на
реальность и целостность вида. Вести. Ленингр. унив., JV» 4.
Завадский К.М. 1957. К вопросу о дифференциации вида у высших растений.
Вестник Ленингр. унив., № 21, сер. биолог., вып. 4.	'
Завадский К. М. 1961. Учение о виде. Изд. Ленингр. унив.
Злобин Ю.А. 1961. К познанию строения клонов Vaccinium myrtillus L. Ботан.
журн., т. 46, № 3.	1
ИвановН. Н. 1935.0 биохимических различиях пола. Усп. биолог, химии, вып. II.
Иванова А. В. 1949. К вопросу возобновления фисташки в Армении. Докл. АН
АрмССР, т. 10, Ереван.
Келлер Б. А. 1920. Экология растений и ее отношение к генетике и селекции. Тр.
3-го Всеросс. съезда по селекции, Саратов.
Келлер Б. А. 1923. Растительный мир русских степей, полупустынь и пустынь.
Очерки экологические и фитоценологические, вып. 1. Тр. Инет, по изуч. прир.
и хоз. засушл.-пуст. обл. России, т. I, Воронеж.
Келлер Б. А. 1941. Борьба за Дарвина. Лениздат. То же: Избр. соч. 1951, Изд.
АН СССР, М.
Келлер Б. А, 1948. Основы эволюции растений. Изд. АН СССР, М.—Л.
Кизель А. П. и В. Пашевич. 1937. О различиях аминокислотного состава
белков листьев мужских и женских особей конопли. Биохимия, т. 2.
Колелишвили М. 1937. Освоить туркменский инжир. Сов. субтропики,
№ 12.
Комаров В. Л. 1901. Флора Маньчжурии, т. I. Введение. Тр. СПб. ботан. сада,
т. XX. То же: Избр. соч., т. III, 1949, Изд. АН СССР, М.—Л.
Комаров В. Л. 1909. Введение к флорам Китая и Монголии. Монография рода
Caragana. Тр. СПб. ботан. сада, т. XXIX, вып. 2. То же: Избр. соч., т. II, 1947,
Изд. АН СССР, М.—Л.
Комаров В. Л. 1940. Учение о виде у растений. Изд. АН СССР, М.—Л,
КоржинскийС. И. (1892) 1893. Флора Востока Европейской России в ее систе-
матических и географических отношениях. I. Изв. Томск, унив., вып. 5.
Корчагин А. А. 1956. К вопросу о характере взаимоотношений растений в со-
обществе. В сб.: Акад. В. Н. Сукачеву к 75-летию со дня рождения, Изд. АН
СССР, М.—Л.
Красильников П. К. 1960. Методика изучения подземных органов деревьев,
кустарников и лесных сообществ при полевых геоботанических исследованиях.
В кн.: Полевая геоботаника, т. II. Изд. АН СССР, М.—Л.
Кречетова Н.В. 1958. О влиянии минеральных удобрений на фотосинтез и ана-
томическое строение листьев бархата амурского. Бюлл. н.-тёхн. информ. Даль-
невост. н.-иссл. инет. леей, хоз., вып. 4, Хабаровск.
Кречетова Н.В. 1962. Водоудерживающая способность листьев бархата амур-
ского и ее влияние на плодоношение. Сб. тр. Дальневост, н.-иссл. инет. леей,
хоз., вып. 4, Хабаровск.
Лавренко Е.М. 1959. Основные закономерностирастительных сообществ и пути
их изучения. В кн.: Полевая геоботаника, т. I. Изд. АН СССР, М.—Л.
Лебедев С. И. 1953. Физиологическая роль каротина в растении. Изд. АН УССР,
Киев.
Лепин Т. К. 1928. Изменчивость количественных признаков у твердых пшениц.
Из. Бюро по генетике, № 6, Л.
Лихварь Д.Ф. 1935. Конопля и температурные условия вегетационного периода.
Тр. Всесоюзн. н.-иссл. инет, конопли, вып. 8 (Биология конопли).
Лобашев М. Е. 1963. Генетика. Изд. Ленингр. унив.
Макаров С. Н. 1954. Половые различия у растений по вегетативным и биологиче-
ским признакам. Бюлл. Главн. ботан. сада, вып. 17.
Марков М. В. 1955. Вопрос о взаимоотношениях между растительными организ-
мами, входящими в состав растительного сообщества. Ботан. журн., т. 40,
№2.
Медведев Ж. А. 1950. Физиологическая природа формирования половых при-
знаков у высших растений. Автореф. дисс, Москва.
Внутривидовой (популяционный) состав растительных сообществ
127
Минина Е. Г. 1949. О физиологической природе сексуализации растений. Докл.
АН СССР, т. 64, № 3.
Минина Е. Г. 1952. Смещение пола у растений воздействием факторов внешней
среды. Изд. АН СССР.М.
Минина Е. Г. 1960. Определение пола у лесных древесных растений. Тр. Инет,
леса АН СССР, т. 47.
Минина Е. Г. иП. П. Мацкевич. 1944. Изменение сексуализации расте-
ний в разных условиях влажности среды. Докл. АН СССР, т. 42, № 7.
Наугольных В. Н. 1945. О половом диморфизме двудомных растений. Докл.
АН СССР, т. 49, № 4.
Наугольных В.Н. 1947. К стойкости листьев двудомных растений к ядовитым
веществам. Докл. АН СССР, т. 57, № 4.
Наугольных В. Н. 1958. К физиологии раздельнополых растений. Ботан.
журн., т. 43, №. 11.
Наумов Н. Н. 1955. Экология животных. Изд. «Советская наука», М.
Наумов Н. П. 1962. Популяционная экология и ее основные проблемы. В сб.:
Вопросы экологии, вып. 4, Изд. Киевск. унив.
Нечаев А. П. 1962. Половой диморфизм у деревьев бархата амурского (Phello-
dendron'amurense Rupr.). Бюлл. Моск. общ. испыт. природы, отд. биолог.,
т. LXVII, вып 2.
Нещерет Д. С. 1958. Типы сортовых популяций подсолнечника, установленные
путЬм изменения фотопериодического режима. Докл. АН СССР, т. 19, № 2.
Панкратова Н. М. 1956. Влияние температуры на цветение дуба. Сб. трудов
по леей. хоз. ВНИИЛХ, вып. 32.
Парамонов А. А. 1945. Курс дарвинизма. Изд. «Советская наука», М.
П а ч о с к и й И. К. 1914. Херсонская флора. I. Введение. Изд. Новоросс. общ. ес-
тествоиспыт., Херсон.
Поплавская Г. И. 1930. Об экотипах некоторых растений в Крыму. Журн.
Русск. ботан. общ., т. 15, № 4.
Правдин Л. Ф. 1950. Половой диморфизм сосны обыкновенной. Тр. Инет. Леса
АН СССР, т. 3.
Работнов Т. А. 1949. Основные вопросы и методы изучения жизненного цикла
многолетних травянистых растений и состава их популяций. Научно-метод.
зап. Главн. упр. по заповеди., вып. XII.
Работнов Т. А. 1950а. Вопросы изучения состава популяций для целей фитоце-
нологии. В сб.: Пробл. ботан., т. I, Изд. АН СССР, М.—Л.
Работнов Т. А. 19506. Жизненный цикл многолетних травянистых растений
в луговых ценозах. Тр. Ботан. инет. АН СССР, сер. III (Геоботаника), выи. 6.
Родионенко Г. И. 1945. Биологические особенности туранги (Populus diver-
sifolia Schrenk). Сов. ботан., № 6.
Розанова М. А. 1926. О параллелизме модификаций и наследственных вариа-
ций. Журн. Русск. ботан. общ., т. И, № 1—2.
Розанова М. А. 1928. О низших таксономических единицах. Журн. Русск.
ботан. общ., т. 13, №3—4.
Розанова М. А. 1930. Современные методы систематики растений. Прилож. 41
к Тр. по прикл. ботан., генет. и селекц.
Розанова М. А. 1932. Опыт аналитической монографии conspecies Ranunculus
auricomus Korsh. Тр. Петергофск. биолог, инет., № 8.
Розанова М. А. 1945. К познанию некоторых видов, подвидов и разновидностей
в пределе conspecies Rubus idaeus L. Ботан. журн., т. 30, № 1.
Розанова М.А. 1946а. Задачи внутривидовой систематики. Жура. общ. биолог.,
т. VII, № 4.
Розанова М.А. 19466. Экспериментальные основы систематики растений. Изд.
АН СССР, М,—Л.
Розанова М. А. 1947. Вид как экологическая проблема. Усп. совр. биолог.,
т. XXIII, вып. 1.
Светлов П. Г. 1943. О различной выносливости к голодуй иным вредным факто-
рам самцов и самок Drosophila melanogaster. Докл. АН СССР, т. 41, № 8.
Семенов-Тян -Шанский А. П. 1910. Таксаномические границы вида и
его подразделений. Опыт точной категоризации низших систематических еди-
ниц. Зап. Акад, наук, сер. VIII, физ.-мат. отд., т. XXV, № 1.
С еня нино ва-К орчагина М. В. 1959. О победе цветковых с позиции ге-
лиогеофизики. Изд. Ленингр. унив.
Синская Е.Н. 1928. Масличные и корнеплоды семейства Crucijerae. Тр. по прикл.
ботан., генет. и селекц., т. XIX, вып. 3.
Синская Е.Н. 1931. К познанию видов в их динамике и взаимоотношениях с ра-
стительным покровом. Тр. по прикл. ботан., генет. и селекц., т. XXV, Ьыи. 2.
128
А. А. Корчагин
Синская E. H. 1933a. Экологическая система селекции кормовых растений. Прил.
62 к Тр. по прикл. ботан., генет. и селекц., Л.
Сипская Е.Н. 19336. Основные черты эволюции лесной растительности Кавказа
в связи с историей видов. Ботан. журн., т. 18, № 5 и 6.
Синская Е.Н. 1935. Видообразование у люцерны и других растений. Прилож.
73 к Тр. по прикл. ботан., генет. и селекц., Л.
Синская Е.Н. 1938. Учение об экотипах в свете филогенеза высших растений.
Усп. совр. биолог., т. IX, вып. 1.
Синская Е. Н. 1939. Проблема популяций у  высших растений. Усп. совр.
биолог., т. X, вып. 3.
Синская Е.Н. 1948. Динамика вида. Сельхозгиз. М.—Л.
Синская Е.Н. 1957. Фенология прежде и теперь. Географический сборник Геогр.
общ. АН СССР, т. IX.
Синская Е.Н. 1958а. Проблема популяций у высших растений. Вести. Ленингр.
унив., № 9, сер. биолог., вып. 2.
Син ск а я Е.Н. 19586. Учение о популяциях и его значение в растениеводстве.
Вести., с.-х. наук, Й 1.
Синская Е.Н. 1961а. Современное состояние вопроса о популяциях высших ра-
стений. В кн.: Е.Н. Синская. Проблема популяции у высших растений,
вып. 1. Изд. Всесоюзн. инет, растениеводства ВАСХНИЛ, Л.
Синская Е.Н. 19616. Об уровнях группового приспособления в растительных
популяциях. В кн.: Е.Н. Синская. Проблема популяций у высших расте-
ний, вып. 1. Изд. Всесоюзн. инет, растениеводства ВАСХНИЛ, Л.
Синская Е. Н. 1961в. Учение о виде и таксонах (конспект лекций). Изд.'Все-
союзн. инет, растениеводства ВАСХНИЛ, Л.	'
Синская Е.Н. 1963. Проблема популяций у высших растений. О категориях и за-
кономерностях изменчивости в популяциях высших растений. В кн.: Е.Н. Си н-
с к а я. Проблема популяции у высших растений, вып. 2. Сельхозиздат, Л.
Синская Е.Н., В. А. Борковская. 1960. К методике анализа растительных
популяций. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., сер. биолог., т. LXV, вып. 1.
Синская Е. Н., Ф. М. Воробьева, Б. К. Погорлецкий, 1957.
К познанию взаимоотношений роста и развития у высших растений. Тр. по
прикл. ботан., генет. и селекц., т. XXX, вып. 3.
Скворцов Б. В. 1918. Маньчжурские актинидий как ягодные растения. Сельск.
хоз. в Маньчжурии, вып. 9.
Сукачев В.Н. 1919. О Caltha palustris L. var. Stebutiana m. в связи с вопросом
об изменчивости ее и типичной формы. Журн. Русск. ботан. общ., т. 4,
№ 1—4.
Сукачев В. Н. 1927. К вопросу о борьбе за существование между биотипами
одного и того же вида. Юбил. сб., посвящ. И. П. Бородину, изд. Гос. русск.
ботан. общ., Л.
Сукачев В.Н. 1935а. Опыт экспериментального изучения межбиотипной борь-
бы за существование у растений. Уч. зап. Ленингр. унив., т. 1, вып. 2.
То же: Тр. Петергофск. биолог, инет., № 15.
Сукачев В. Н. 19356. О новом роде экотипов у некоторых растений. Тр. Ленингр.
общ. естествоиспыт., т. 64, № 2, отд. ботан.
Сукачев В.Н. 1938. Дендрология с основами лесной геоботаники. Гослестех-
издат, Л.
Сукачев В.Н. 1953а. О внутри-’и межвидовых взаимоотношениях среди расте-
ний. Сообщ. Инет, леса АН СССР, вып. 1.
Сука ч.е в В. Н. 19536. О внутривидовых и межвидовых взаимоотношениях среди
растений. Ботан. журн., т. 38, вып. 1.
Сукачев В.Н. 1953в. О позднепойменных экотипах ив. Докл. АН СССР, т. 92,
№ 3.
Сукачев В.Н. 1956. О внутривидовых отношениях в растительном мире. Бюлл.
Моск. общ. испыт. прир., сер. биолог., т. LXI, вып. 2.
Сукачев В.Н. 1959. Новые данные по экспериментальному изучению взаимоот-
ношений растений. Бюлл. Моск. общ. испыт, природы, отд. биолог., т. LXIV,
вып. 4.
Султана ев А. С. 1955. К вопросу о половых различиях в чувствительности жи-
вотного организма к некоторым агентам внешней среды. Докл. АН СССР,
т. 102, № 5.
Т а х т а д ж я н А. Л. 1955. Некоторые вопросы теории вида в систематике совре-
менных и ископаемых растений. Ботан. журн., т. 40, № 6.
Тимофеев-Ресовский Н. В. 1958. Микроэволюция. Элементарные явле-
ния, материал и факторы микроэволюционного процесса. Ботан. журн., т. 43,
‘№ 3.
Внутривидовой (популяционный) состав растительных сообществ 129
Трулевич Н. В. 1962. Сравнительная характеристика изменения растительного
покрова и динамики популяций основных видов сухостепных пастбищ Иссык-
Кульской и Нарынской котловин. Бюлл. Моск. общ. испыт. природы, отд.
биолог., т. LXVII, вып. 4.
Хитрово В.Н. 1925. Растительность Орловского края. В сб.: Природа Орловского
края, Орел.
Цингер Н. 1913. Подвиды Alectorolophus major Rchb., живущие на Местах, под-
вергающихся влиянию сельскохозяйственной культуры, и их происхождение пу-
тем естественного отбора. Тр. Тифлисск. ботан. сада, т. 12, кн. 2.
Ш а л ы т М. С. 1960. Методика изучения морфологий и экологии подземной части
отдельных растений и растительных сообществ. В кн.: Полевая геоботаника,
т. II. Изд. АН СССР, Л.-М.
Шахов А. А. 1956. Солеустойчивость растений. Изд. АН СССР, М.
Ш е н н и к о в А. П, 1964. Введение в геоботанику. Изд. Ленингр. унив.
Шмальгаузен И. И. 1941. Стабилизирующий отбор и его место среди факто-
ров эволюции. Журн. общ. биолог., т. II, № 3.
Шмальгаузен И. И. 1946а. Проблемы дарвинизма. Изд. «Советская наука», М.
Шмальгаузен И. И. 19466. Факторы эволюции. Изд. АН СССР, М.
Шмидт В. М. 1963. Данные об естественном отборе в популяциях зубчатки Odon-
tites serotina Dum. Ботан. журн., т. 48, № 7.
Шнитников А. В. 1957. Изменчивость общей увлажненности материков север-
ного полушария. Зап. геогр. общ. СССР, т. 16.
Щенкова М. С. 1939. О составе популяции желтой люцерны и эспарцета в пред-
горных районах Северного Кавказа. Докл. ВАСХНИЛ, № 15.
Эйгенсон М.С. 1957. Очерки физико-географических проявлений солнечной ак-
тивности. Изд. Львовск. унив.
Allee W. С., А. Е. Emerson, О. Park, Т.Н. Park, К. Р. Schmidt.
1949. Principles of animal ecology. Philadelphia—London.
Bradshaw A. D., R. W. S n a у d о n. 1959. Population differentiation within
plant species in response to soil factors. Nature, v. 183.
Cajander A. K. 1921. Einige Reflexionen uber die Entstehung der Arten insbeson-
ders innerhalb der Gruppe Holzgewachse. Acta Forest. Fennica, 21.
Clausen J. 1921—1922. Studies on the collective species Viola tricolor L. Svensk.
Bot. Tidsskr., Bd. 37, H. 3—5.
Clausen J. 1951. Stages of the evolution of plant species. N. Y.
Clausen J., W. M. Hiesey. 1958a. Experimental studies on the nature of spe-
cies. IV. Genetic structure of ecological races. Carn. Inst. Wash., Publ. 615.
Clausen J.,W. M. Hiesey. 1958b. Phenotypic expression of genotypes in con-
trasting environment. Rep. Scott. Plant Breed. Stat., Edinburgh.
Clausen J., D. D. Keck, W. M. Hiesey. 1939. The concept of species ba-
sed on experiment. Amer. J. Bot, v. 26, № 2.
Clausen J.,D. D. Keck, W. M. Hiesey. 1940, 1948. Experimental studies
on the nature of species. 1940. I. Effect of varied environments on western North
American plants. 1948. III. Environmental responses of climatic races of Alche-
milla. Carn. Inst. Wash., Publ. 520 (p. I), 581 (p. III).
Clements Fr. E. 1916. Plant succession: an analysis of the development of vegeta-
tion. Carn. Inst. Wash., Publ. 242.
Cooper J. P. 1954. Studies on growth and development in Lolium. IV. Genetic con-
trol of heading responses in local populations. J. EcoL, v. 42, № 2.
Correns C. 1907. Die Bestimmung und Vererbung des Geschlechtes nach neuen Ver-
suchen mit hoheren Pflanzen. Leipzig.
G i a r d M. A. 1898. Les variations de la sexualite chez les vegetaux. Compt. rend.
H6bdom. S6ances Acad, sci., Mem. Biol., t. 5.
Gregor J.W. 1938. The species concept as an ecologic-geographical system. Herb.
Rev., № 4.
Gregor J.W. 1938, 1939. Experimental taxonomy. New Phytologist, v. XXXVII,
№ 1; v. XXXVIII, № 4.
Gregor J.W. 1944. The ecotype. Biol. Rev., v. 19, № 1. [Русский перевод: Дж.
В. Грегор. Экотип.(Пер. Алпатова). Усп. совр. биолог., т. XIX, вып. 3,1945 ].
Gregor J.W. 1946. Ecotypic differentiation. New Phytologist, v. XLV, № 2.
Gregor J. W. 1956. Adaptation and ecotypic components. Proc. Roy. Soc., ser.
B.,Biol. Sci., v. 145, № 920.
Gregor J. W., F. S о ns о m e. 1927. Experiments on the genetics of wild popula-
tions. I. Grasses. J. Genetics, v. 17, № 3.
Gregor J. W., F. S о n s о m e. 1930. Experiments on the genetics of wild popula-
tions. I. Phleurn pratense L. and the hybrid P. pratense L.XP. alpinum L. J. Ge-
netics, v. 22, № 3.
9 Полевая геоботаника, т. Ill
tilt)
А. А. Корчагин
(1 г о g о r J. WP. J. Watson. 1961. Ecotypic differentiation observations and
reflections. Evolution, v. XV, М2.
II nr herd D. J. 1957. The within population variance in genecological trials.
New Phytologist, v. LVI, № 3.
H.a r b e r d D. J. 1958. Progress and prospects in genecology. Rep. Scott. Plant. Breed.
Stat., Edinburgh.
Harberd D. J. 1961. Observation on population structure and longevity of Festuea
rubra L. New Phytologist, v. LX, № 2.
Heyer Fr. 1884. Untersuchungen iiber das Verhaltnis des Geschlechtes bei einhau-
sigen und zweihausigen Pflanzen. Ber. Landw. Inst. Univ. (Halle), H. 5.
H i e s e у W. M., J. Clausen, D. Keck. 1942. Relations between climate and
intraspecific variation in plant. Amer. Naturalist, v. 76, № 762.
Hoffmann H. 1881. Riickblick auf meine Variations-Versuche von 1855—1880.
Bot. Zeitung., Bd. 39, № 22—27.
Huxley L 1938. Clines: an auxiliary taxonomic principle. Nature, v. 142, № 3587.
H u x l,e у I. 1939. Ecology and taxonomic differentiation. J. Ecol., v. 27, № 2.
iohannsen W. 1903. Uber Erblichkeit in Populationen und inreinen Linien. Jena-
J oyet-Lavergne Ph. 1931. La physico-chimie de la sexualite. Protoplasma-
Monographien. Paris.
Kozlowska A. 1925. La variabilit5 de Festuea ovina L., en rapport avec la suc-
cession des associations steppiques du plateau de la Petite Pologhe. Bull. Acad.
Polon. Sc. et Lett., Cl. Sc. Math, et Natur., Ser. B.
Lawrence W. E. 1945. Some ecotypic relations of Deschampsia caespitosa. Amer.
J. Bot., v. 32, № 6.
Mather F. R. S. 1956. Polygenic mutation and variation in populations. Proc. Roy.
Soc., ser. B, Biol, sci., v. 143, № 920.
McMillan C. 1956a. Nature of the plant community. I. Uniform garden and light
period studies of five grass taxa in Nebraska. Ecology, v. 37, № 2.
McMillan C. 1956b. Nature of the plant communityi II. Variation in flowering
behavior within populations of Andropogon scoparius. Amer. J. Bot., v. 43,
№ 6.
McMillan C. 1957. Nature of plant community. III. Flowering behavior within
two grassland communities under reciprocal transplanting. IV. Phenological
variation within five woodland communities under controlled temperatures.
Amer. J. Bot., v. 44, № 2.
McMillan C. 1959a. Nature of the plant community. V. Variation within the true
prairie community-type. Amer. J. Bot., v. 46, № 6.
McMillan C. 1959b. The role of ecotypic variation in the distribution of the cen-
tral grasslands of North America. Ecol. Monographs, v. 29, № 4.
McMillan C. 1960. Ecotypes and community function. Amer. Naturalist, v. XCIV,
№ 876.
Pauley S. S., T. O. Perry. 1954. Ecotypic variation of the photoperiodic res-
ponse in Populus. J. Arnold Arboretum, v. 35.
P e n z e s A. 1960. Uber die Morphologic, Dynamik und zonologische Rolle der Spros-
kolonien-bildenden Pflanzen (Polycormone). Fragm. Florist, et Geobot.,
Ann. VI, p. 4.
Potter L. D., J. Rowley. 1960. Pollen rein and vegetation San Augustin
plains, New Mexico. Bot. Gazette, v. 122, № 1.
Raunkiaer C. 1918. Uber den Begriff der Elementarart im Lichte der modernen
Erbichkeitsforschung. Z. indukt. Abstammungs- und Vererbungslehre, Bd. 19.
Shinohara S. 1959. Genecological studies on the phasic development of flowering
plants. Centering on the cruciferous crops, especielly on the role of vernalization
on ripening seeds. Techn. Bull., № 6.
Stanfield F. 1937. Certain physico-chemical aspects of sexual differentiation in
Lichie divicy. Amer. J. Bot., v. 24, №10.
S t a p Ге d о n R. 1928. Cocksfoot grass (Dactylis ’glomerata). Ecotypes in relation
to the biotic factor. J. Ecol., v. 16, № 1.
Svoboda Pr. 1953. Lesni dreviny a jejich porosty, cast I. Praha.
Turesson G. 1922a. The genotypical response of the plant species to the habitat.
Hereditas, Bd. 3, H. 3.
Turesson G. 1922b. The species and the varieties as ecological units. Hereditas,
Bd. 3, H. 1.
Turesson G. 1923. The scope and import of genecology. Hereditas, Bd. 4, H. 1—2.
Turesson G. 1925a. The plant species in relation to habitat and climate. Contrib.
to the knowledge of genotypical units. Hereditas, Bd. 6., H. 2.
Turesson G. 1925b. Studies in the genus A triplex. Lunds Univ. Arsskr., Avd. 2,
Bd. 21, № 4.
Внутривидовой (популяционный) состав растительных сообществ 131
Turesson G. 1926. Die Bedeutung der Rassenokologie fiir die Systematik und Geo-
graphic der Pflanze. Feddes repert. spec. nov. regni veget., Beih., Bd. 41.
Turesson G. 1929a. Zur Natiir und Begrenzung der Arteinheiten. Hereditas, Bd. 12,
H. 3.
Turesson G. 1929b. Ecotypical selection in Siberian Dactylis glomerata L. Heredi-
tas, Bd. 12, H. 3.
Turesson G. 1930. The selective effect of climate. Hereditas, Bd. 14, H. 2.
T u r.e s s о n G. 1932. Die Pflanzenart als Klimaindikator. K. Fysiogr. Silllskap. Lund.,
Forhandl., Bd. 2, № 4.
Turesson G. 1936. Rassenokologie und Pflanzengeographie. Bot. Notiser,
H. 3—4.
Turesson G. 1956, 1957. Variation in the apomictic microspecies of Alchemilla
vulgaris L. Bot. Notiser, v. 109, fasc. 4; v. 110, fas. 4.
Turesson G. 1961. Habitat modifications in some widespread plants species. Bot.
Notiser, v. 114, fasc. 4.
Vaartaja 0. 1959. Evidence of photoperiodic ecotypes in trees. Ecol. Monographs,
v. 29.	...
Wei ling J. F. 1940. Uber Geschlechtunterschiede in der Assimilation und Trans-
piration bei einigen zweihausigen hoheren Pflanzen. Jahrb. wiss. Bot., Bd. 89,
H. 2.
Wettstein R. 1895. Der Saison-Dimorphismus als Ausgangspunkt fiir die Bil-
dung neuer Arten im Pflanzenreiche. Ber. Dtsch. bot. Ges., Bd. XIII, H. 7.
Wettstein R. 1898. Grundziige der geographisch-morphologischen Methode der
Pflanzensystematik. Jena.
Wettstein R. 1901. Untersuchungen iiber die Saison-Dimorphismus im Pflan-
zenreiche. Denksch. Acad. Wiss., Bd. 70.
9*
ОПРЕДЕЛЕНИЕ ВОЗРАСТНОГО СОСТАВА
ПОПУЛЯЦИЙ ВИДОВ В СООБЩЕСТВЕ
t
Т. А. Работнов
Всесоюзный научно-исследовательский институт кормов им. В. Р. Вильямса
ВВЕДЕНИЕ
Любой вид в ценозе представлен, как правило, многими особями,
различающимися по возрасту и жизненному состоянию. Совокупность
особей вида в ценозе образует популяцию. В состав популяций могут
входить:
а)	живые семена (или плоды), а в некоторых случаях разносимые теми
или иными агентами вегетативные зачатки («луковички», выводковые
почки и др.);
б)	всходы;
в)	юношеские (ювенильные) растения, отличающиеся от взрослых по
форме и размерам листовых пластинок;
г)	взрослые растения, находящиеся в вегетативном состоянии;
д)	взрослые растения, находящиеся в генеративном состоянии;
е)	растения, временно неразвившие надземных побегов, находящиеся
в состоянии вторичного покоя.
При изучении популяций определяется число особей, относящихся
к той или иной возрастной группе, встречающихся на единице площади.
Этим достигается определение общей численности популяции и установ-
ление ее состава (процентного соотношения в ней особей, относящихся
к отдельным возрастным группам). Таким образом, учет популяций дол-
жен проводиться на участках, имеющих определенную площадь. По во-
просу о площади учета, необходимой для выяснения численности. и со-
става популяций, в настоящее время имеется очень мало данных, так как
соответствующих методических работ не проводилось. Можно лишь от-
метить, что размеры и форма учетных площадок зависят от: а) типа ценоза
(для лесных ценозов они должны быть больше, чем для луговых и т. д.);
б) от размера и характера распространения растения, популяция кото-
рого изучается (для учета более равномерно распределенного вида необ-
ходима меньшая площадь, нежели для учета менее равномерно распре-
деленного и т. д.). Кроме того, не представляется возможным брать для
учета отдельных возрастных групп особей одинаковую площадь.
Соответственно всему этому данные о площади учета будут приведены
ниже, при рассмотрении методов учета отдельных групп особей приме-
нительно к различным типам растительности. При сравнительном изу-
чении состава популяций видов в различных ценозах или при изучении
Определение возрастного состава популяций видов в сообществе	133
изменения состава популяций под влиянием воздействия человека (выпас
различной интенсивности, влияние удобрений и т. д.) необходимо иметь
представление о достоверности установленных различий, что возможно
лишь при достаточной повторности учетных площадок и математической
обработке полученных результатов.
При выяснении численности и состава популяций обычно приходится
раздельно учитывать: а) живые семена (плоды), находящиеся в почве
и на ее поверхности; б) особи, находящиеся в активном состоянии и имею-
щие надземные побеги; в) особи, находящиеся в состоянии вторичного
(вынужденного) покоя.
ОПРЕДЕЛЕНИЕ ЧИСЛЕННОСТИ ЖИВЫХ СЕМЯН И ПЛОДОВ,
НАХОДЯЩИХСЯ В ПОЧВЕ И НА ЕЕ ПОВЕРХНОСТИ
Взятие проб. Методика взятия проб для получения обоснованных
данных о содержании в почвах живых семян разработана недостаточно.
Отдельные исследователи, работавшие над изучением этого вопроса,
брали пробы различным образом и в различном числе. Пробы берут:
а) применяя особые, сконструированные для этой цели буры (системы
Шевелева, Хрущева и др.); б) применяя обычные почвенные буры (си-
стемы Некрасова и др.); в) вырезая монолитики почвы, сечением 5x5,
10x10, 20x20 см и т. д. В последнем случае используются соответствую-
щие металлические или деревянные шаблоны. При взятии образцов до
небольшой глубины (до 10 см) удобен шаблон (рамка) из толстого железа
размерами 10x10x10 см. Нижние части стенок заостряются для того,
чтобы шаблон удобно было вдавливать в почву. На него накладывается
доска; нажимая на нее, или ударяя по ней, шаблон вгоняют в почву так,
чтобы его верхние края находились на поверхности почвы. Затем лопатой
он вынимается, а почва, выступающая за пределы шаблона, обре-
зается.
Имеющиеся в настоящее время буры, специально приспособленные
для взятия образцов почвы с целью изучения содержания в них семян,
имеют ряд недостатков. Они дороги, тяжелы, ими трудно работать на
некоторых типах почв. Поэтому можно рекомендовать брать образцы
почв или обычными почвенными бурами или путем вырезания моноли-
тиков.
Используя тот или иной метод взятия проб, можно получить образцы
сечением от 10 до 400 см2 и более. В связи с различиями в размерах проб
отдельные исследователи берут различное число их — от 3—10 до 100.
На основании исследований Чэмпнесса (Champness, 1949) и Т. А. Работ-
нова (1958) можно заключить, что для установления с достаточной точ-
ностью видового состава семян, их общей численности и количества семян
основных видов следует брать не менее 100—200 проб буром типа Некра-
сова (при сечении 20 см2) с тем, чтобы общая площадь учета была не менее
0.2—0. 4 м2. Крупных проб (10 X 10 см) следует брать не менее 50 (общая пло-
щадь учета не менее 0.5 м2). На однородных участках пробы распределя-
ются равномерно, по диагоналям участка, на равных расстояниях друг
от друга. При неравномерном, зарослевом сложении растительности на
участке пробы распределяются так, чтобы все «пятна растительности»
были отражены в пробах, причем количественное соотношение проб, взя-
тых в отдельных пятнах, должно примерно соответствовать соотношению
площадей пятен. При комплексной растительности пробы берутся от-
дельно для каждого члена комплекса, а при более детальных исследова-
134
Т. А. Работнов
ниях — раздельно с учетом мозаичности растительности, в особенности
экологической (обусловленной микроразличиями в экотоне)1 и ценоти-
ческой (связанной с воздействием различных видов растений). Отдельно
закладываются пробы на микроповышениях и микропонижениях и т. д.
Для изучения влияния отдельных видов растений, образующих дерновины
(а также подушки, кочки и т. п.) или распространенных в виде куртин,
пробы берутся под дерновинами (кочками и т. д.) или в пределах куртин
растений и вне их. Если есть возможность хотя бы приближенного учета
возраста дерновин (кочек и т. д.), пробы берутся с учетом их возраста.
Этим путем можно получить интересные данные о влиянии изучаемого
вида на распределение семян в почве и косвенные данные о длительности
сохранения всхожести семян при погребении в почве.
В целях изучения способности дерновин задерживать семена произво-
дится изучение содержания семян в дерновинах и под ними (с учетом
площади дерновин). В ценозах с выраженным моховым или лишайнико-
вым покровом необходимо определить количество и видовой состав семян,
задержанных мхами и лишайниками и находящихся в почве под ними.
Если живой напочвенный покров мозаичен, то следует определить содер-
жание семян в мохостое 1 2 или лишайникостое, образованном различными
видами мхов и лишайников.
Глубина взятия проб. На обрабатываемых землях пробы обычно
берутся на глубину пахотного горизонта. Желательно, однако, брать
для анализа и подпахотный горизонт, хотя бы на глубину 10 см. В почвах
естественных ценозов отдельными исследователями образцы почв брались
до различной глубины (от 1.5 до 30 см и больше).
Исходя из анализа имеющегося материала по распределению жизне-
способных семян в почвах естественных ценозов, главным образом лу-
говых, можно сделать следующие .выводы.
1.	Нельзя ограничиться взятием проб для анализа на содержание
в почве живых семян лишь в самом верхнем (1—2 см) слое почвы, так
как в этом горизонте содержится лишь часть, нередко меньшая, от общего
числа семян, находящихся в почве. Так, по данным Чиппиндейла и Миль-
тона (Chippindale a. Milton, 1934), в верхних 2.5 см почвы на никогда
не пахавшихся землях содержалось от 38% (белоусник) до 80% (вере-
щатник) семян от общего числа их в почве. По нашим наблюдениям,
в пойме р. Оки в слое 0—2 см содержалось в зависимости от типа луга от
10 до 61 % (1948 г.) и от 24 до 97% (1950 г.) от общего числа семян в слое
почвы 0—10 см (Работнов, 1958).
2.	Учитывая, что в' большинстве случаев в горизонте 0—10 см содер-
жится преобладающая часть семян, заключенных в почве, а также зна-
чительную трудоемкость взятия более глубоко расположенных горизон-
тов, можно ограничиться взятием образцов до глубины 10 см. Это особенно
относится к почвам, у которых верхний горизонт накопления органиче-
ского вещества маломощный. На таких почвах в горизонте 0—10 см может
содержаться 83—99% семян (Chippindale a. Milton, 1934).
3.	При более углубленных исследованиях, а также при изучении
участков, поступающих под распашку, образцы почв следует брать до
1 Этот вид мозаичности лучше называть экотопическим, так как и ценотическая
мозаичность обусловлена экологически, поскольку она связана с различиями в ус-
ловиях произрастания, вызванными воздействием различных видов растений на
среду.
2 Аналогично древостою и травостою можно говорить о мохостое, но не следует
говорить о «дернине мхов», поскольку дернина’может быть образована лишь корнями
травянистых растений.
Определение возрастного состава популяций видов в сообществе	135
глубины 20 см, так как в почвах большинства ценозов до этой глубины
встречаются живые семена.
4.	В исследованиях, специально посвященных выяснению вопроса
о вертикальном распределении семян, в особенности в почвах с мощно
развитым гумусовым горизонтом (например, в черноземах) или в почвах
с более или менее выраженной трещиноватостью (некоторые черноземы,
кащтановые почвы, солонцы и пр.), а также в аллювиальных почвах и
в торфах, желательно изучение содержания живых семян до большой
глубины (до 50—100 см).
5.	В неразвитых почвах, подстилаемых бесплодным субстратом,
а также в почвах, где верхний горизонт аккумуляции органического
вещества подстилается резко отграниченным от него бесплодным гори-
зонтом (подзолистым, глеевым), образцы можно брать лишь на глубину
деятельного слоя.
6.	Для обеспечения получения сравнительных данных, даже в случае
резкой разграниченности почвенных горизонтов, при изучении распре-
деления семян в почве по'вертикали взятие почвенных образцов сле-
дует проводить через определенные интервалы: 0—2, 2—10, 10—20 см
и т. д.
Там, где границы между почвенными горизонтами проходят внутри
этих интервалов, соответствующий образец разделяется на две части,
если необходимо привязать данные к генетическим горизонтам. Особенно
важно определить число семян в горизонте мертвого напочвенного расти-
тельного покрова (подстилки), там, где он выражен, раздельно от ниже-
расположенных горизонтов почвы.
7.	Из верхних 10 см почвы целесообразно брать 2 или 3 образца —
0—2(3) и 2(3)—10 см или 0—-2(3), 2(3)—5 и 5—10 см3,так как можно условно
принять, что в поверхностном (0—2 см) слое семена находятся в условиях,
благоприятных для прорастания. Семена, залегающие глубже, часто могут
прорастать лишь при перемещении их на поверхность почвы.
Время взятия образцов почвы. Количество живых семян в почве
резко колеблется в течение вегетационного сезона. Наибольшее число
нх наблюдается после осыпания созревших семян на поверхность, наи-
меньшее — перед началом осыпания. При изучении состава популяций
наиболее целесообразно брать образцы почвы для анализа перед началом
созревания семян изучаемых растений, так как семена, опавшие в прош-
лом году и способные прорасти, уже проросли, а семена урожая текущего
года еще не осыпались. Беря образцы в это время, можно получить пред-
ставление о потенциальном запасе живых семян в почве. Трудность воз-
никает в определении срока взятия образцов почвы при изучении содержа-
ния в ней семян не одного какого-либо вида, а всех видов растений, обра-
зующих ценоз. Так как семена у отдельных растений созревают
в различное время, то взятие образцов почвы приходится проводить
перед осыпанием семян. В этом случае в отношении растений с более
поздно созревающими семенами могут получиться несколько завышен-
ные данные о потенциальном запасе их семян в почве, так как в период
между взятием проб почвы и временем созревания семян часть находя-
щихся в почве семян могла бы прорасти.
Для получения более точных данных можно рекомендовать на участ-
ках, выделенных для взятия образцов почвы, удалять до созревания
семян все генеративные побеги растений, семена которых созревают рано,
3 Глубина поверхностного слоя (2 или 3 см) определяется, исходя из соображений
о возможности прорастания семян в почве данного типа.
13(1
Т. А. Работное
и брать пробы позже, перед созреванием семян более поздно поспевающих
растений. Во избежание заноса семян необходимо уничтожение генера-
тивных побегов проводить не только на изучаемом участке, но и вокруг
него, полосой в 5—10 м ширины. Эта предосторожность, конечно, не
будет иметь силы, если возможен налет семян и плодов анемохорных,
рано созревающих растений. Возможность заноса их необходимо учиты-
вать при анализе полученных данных. Семена анемохорных растений
обычно характеризуются способностью быстро прорастать и потому
лишь меньшая часть их может остаться не проросшей и войти в состав
потенциального запаса. На пашне, в особенности при изучении влияния
отдельных агротехнических приемов на содержание семян в почве,
сроки взятия образцов определяются в соответствии с изучаемым
вопросом.
Число живых семян в почве может сильно изменяться от года к году.
Поэтому для получения более точных данных образцы почвы следует
брать в течение ряда лет. На вновь распахиваемых местах образцы сле-
дует брать перед распашкой.
При взятии образцов почвы необходимо достаточно точно характери-
зовать ценоз в отношении его состава. Так же необходимо провести опи-
сание почвенного разреза. При этом следует достаточно подробно ха-
рактеризовать физические свойства почвы, увлажнение, деятельность
почвенной фауны, характер органического вещества, а также химические
свойства (кислотность и т. п.). Все это представляет интерес для анализа
данных по составу и численности семян в почве.
Определение числа семян в пробах почвы. Для определения числа
семян в почвенных образцах предложены следующие методы: а) ручной
отбор, б) отмывка на ситах, в) выделение семян при помощи тяжелых
жидкостей, г) проращивание.
Ручной отбор. При ручном отборе почва подсушивается и рас-
стилается тонким слоем. Затем, пользуясь лупой, образец просматривают
и из него пинцетом отбирают все семена, попадающие в поле зрения.
Этот метод очень трудоемок и в отношении мелких семян неточен. Он при-
годен лишь для выделения из почвы крупных (размером 2 мм и больше)
семян и плодов.
О тмыв к а на ситах. В случае изучения содержания в почве
семян определенного вида растений подбираются сита соответствующей
величины, с максимально крупными ячейками, не пропускающими, од-
нако, семян изучаемого вида. При изучении всего состава семян в почве
применяют сита с отверстиями в 0.25 мм и менее. Промывка проводится
или под водопроводным краном, или в сосудах, наполненных водой.
Почва небольшими порциями, иногда после предварительного размачи-
вания, закладывается в сито. Сито погружается до половины своих сте-
нок в воду. При промывке содержимое в сите перемешивается мягкой
кисточкой, а само сито периодически поднимается над водой и погру-
жается в воду. Необходимо соблюдать предосторожность, чтобы вода
в сите не переливалась через край, так как при этом часть семян может
быть утеряна. В связи с этим целесообразно применять сита с высокими
стенками.
Оставшиеся в сите семена и крупные частицы почвы переносятся для
просушки на бумагу, после чего из такой смеси производится отбор се-
мян, пользуясь лупой и пинцетом. Отобранные семена внимательно рас-
сматриваются под лупой, лучше под бинокулярной. При просмотре про-
изводят легкое надавливание их деревянным шпателем. Пустые и полу-
сгнившие семена при этом разрушаются. При отборе производят труп-
Определение возрастного состава популяций видов в сообществе
137
пировку семян по видам,4 затем определяют их путем сравнения с точно
определенными образцами семян или пользуясь соответствующими атла-
сами и производят подсчет семян каждого вида. Затем лабораторным пу-
тем определяется всхожесть отобранных из почвы семян каждого вида.
Для стимулирования прорастания твердых семян в процессе проращива-
ния производят проколы семенных оболочек булавкой. Можно предпола-
гать, что обычная лабораторная техника определения всхожести семян
не дает точного представления о проценте всхожих семян дикорастущих
растений, выделенных из почвы. Целесообразно поэтому определять про-
цент живых (не сгнивших) семян. Во избежание получения заниженных
данных о жизнеспособных и всхожих семенах следует также рекомендо-
вать отмывку семян и определение их всхожести проводить сразу после
взятия образцов почвы. Этим можно устранить неточности в связи с по-
терей всхожести частью семян в период между взятием образца и прове-
дением анализа.
Метод «отмывки» наиболее пригоден для глинистых и суглинистых
почв. Для песчаных и супесчаных почв он малопригоден, так как при
промывке их на ситах остается большое количество минеральных частиц.
Вследствие этого отбор семян из массы, оставшейся на сите, требует1
очень много времени и становится менее точным.
Метод отмывки дает несколько заниженные данные о наличии живых
семян, так как особо мелкие семена могут пройти сквозь сито, часть семян
остается незамеченной и неотобранной. При анализе почв естественных
ценозов, содержащих большое количество неразложившихся и полураз-
ложившихся остатков растений, затрудняющих отбор семян, этот метод
становится весьма трудоемким, его точность снижается. В целях увеличе-
ния точности метода образцы почвы, оставшиеся после отбора из них
семян, следует поставить в условия, благоприятные для проращивания;
этим осуществляется контроль тщательности проведенной работы и опре-
деляется число всхожих семян, оставшихся в пробе после отбора (о про-
ращивании семян в почве см. ниже).
Выделение семян из почвы при помощи тяже-
лых жидкостей. Для выделения семян этим методом приготов-
ляют растворы солей или смеси жидкостей с таким удельным весом, чтобы
минеральные частицы в них тонули, а семена всплывали на поверхность.
При этом пребывание семян в соответствующей жидкости не должно от-
разиться на их всхожести. Этот метод был разработан И. Шевелевым
(1912), который предложил применять в качестве жидкости для выделе-
ния семян из почвы смесь бромоформа и серного эфира. Впоследствии
для выделения семян из почвы было предложено использовать растворы
различных солей — поташа, сернокислого цинка, поваренной соли, хло-
ристого кальция и др. (Котт, 1936). Для выделения семян обычно применя-
ются насыщенные или близкие к ним растворы. Так, С. А. Котт (1936) реко-
мендует брать для растворения при температуре 20—30° С на 1 л воды
поташа 530 г, сернокислого цинка 450 г, поваренной соли 265 г, а Вит-
ковский (BiTKoycKi, 1938) — 1250 г хлористого кальция. В случае при-
менения метода «тяжелых жидкостей» в сосуд наливается соответствую-
щая жидкость, затем в него постепенно всыпается размельченная почва.
Всплывшие семена и органические остатки снимаются. Почва постепенно
перемешивается и разминается стеклянной палочкой, до тех пор пока
всплывание не прекратится. Собранные таким образом семена в смеси
4 В связи с этим при подготовке к работе по изучению содержания семян в почве-
необходимо составить достаточно полную коллекцию семян.
1IIS
Т. А. Работнов
•с органическими остатками промываются водой и подсушиваются. По-
следующий ход работ по отбору семян и определению их всхожести та-
кой же, как описано выше.
Применение растворов солей и смесей тяжелых жидкостей для
выделения семян из почвы методически изучено недостаточно. Результаты
опытов, проведенных С. А. Котт (1936) с применением сернокислого
цинка, поташа и поваренной соли, дают основание заключить,' что ни
один из изученных им растворов не обеспечивает полного извлечения
•семян из почвы. Семена ряда растений (Trifolium agrarium L., Ата-
rajithus retroflexus L., Spergula arvensis L., Rumex acetosella L.) в большей
или в значительной части в этих растворах не всплывают. Наблюдения
С. А. Котт также установили, что погружение семян в раствор поварен-
ной соли и поташа отрицательно сказывается на их всхожести. Погруже-
ние семян в раствор сернокислого цинка не снижает их всхожесть. Также
безвредно погружение семян в раствор хлористого кальция (ВИкоусш,
1938). Данные о том, насколько полно семена, находящиеся в почве,
всплывают на поверхность при погружении в раствор хлористого каль-
ция, отсутствуют. Погружение семян в рекомендованную И. Шевелевым
(1912) смесь бромоформа и серного эфира снижает их всхожесть.
На основании имеющихся данных о применении растворов различных
веществ для выделения семян из почвы можно заключить, что в настоящее
время эти методы недостаточно изучены. Нельзя рекомендовать ни од-
ного раствора, при погружении в который всплывали бы все находящиеся
в почве семена и чтобы при этом всхожесть семян не снижалась. При-
менение метода тяжелых жидкостей можно рекомендовать лишь для вы-
деления семян, обладающих небольшим удельным весом. Особенно при-
годен этот метод при изучении образцов песчаных и супесчаных почв.
Целесообразно перед применением тех или иных растворов для выделе-
ния из почвы семян определенных видов испытать их как в отношении
полноты выделения семян из почвы, так и в отношении их влияния на
всхожесть. Для этой цели берут 200—300 семян изучаемых растений и
погружают в испытуемый раствор. Затем определяется число всплывших
и потонувших семян и определяется их всхожесть.
Проращивание. При применении этого метода исследуемые
образцы почвы подсушиваются, измельчаются и тщательно перемеши-
ваются. Из них отбираются корни и корневища. Иногда образцы пред-
варительно отмываются на ситах в целях уменьшения объема. Судя по
наблюдениям Уорингтон (Warington, 1936), промывание почвы не ока-
зывает влияния на всхожесть находящихся в ней семян.
Приготовленная таким образом почва помещается в условия, благо-
приятные для прорастания семян. Проращивание проводится в плоских
чашках, в ящиках с низкими стенками или на столиках, разделенных пе-
регородками на ячейки, в закрытых помещениях (обычно в вегетацион-
ных домиках или в теплицах) с принятием мер предосторожности против
налёта семян извне.5 При проращивании вне закрытых помещений ящики
покрываются целлофаном.
На дно плошек, ящиков и т. п. кладется слой «стерильного» (прокален-
ного, не содержащего живых семян) песка, который служит дренирую-
щей подстилкой. Изучаемый образец почвы распределяется поверх песка
слоем в 1.5—2 см. Йочва по мере надобности поливается. Появившиеся
5 В случае невозможности полного предотвращения налета принесенных ветром
плодов и семян необходимо регулярно, не реже чем раз в 2—3 дня, проводить осмотр
образцов и отбор пинцетом всех семян и плодов, принесенных ветром. Их легко со-
брать, пока они не проросли или пока у них не обломились летучки.
Определение возрастного состава популяций видов в сообществе	139
исходы после их определения подсчитываются, записываются в соответ-
ствующий журнал и удаляются.6
При прекращении появления всходов почва подсушивается, тщательно
перемешивается и вновь ставится в условия, благоприятные для прора-
стания семян. Проращивание проводится в течение одного-трех сезонов,
в зависимости от видового состава семян, находящихся в почве. В боль-
шинстве случаев одного сезона бывает недостаточно для определения
общего числа живых семян в почвах естественных ценозов, так как се-
мена многих видов дикорастущих растений прорастают не сразу, а в те-
чение весьма значительного срока. За два вегетационных сезона основ-
ная масса семян, погребенных в почве, обычно прорастает. Имеются од-
нако указания, что семена некоторых растений, погребенных в почве,
не успевают прорасти полностью в течение двух сезонов. Так, по дан-
ным Чиппиндейла и Мильтона (Chippindale a. Milton, 1934), семена ве-
реска [Calluna vulgaris (L.) Salisb.] продолжали прорастать на третий
год не в меньших количествах, чем в первый и' во второй годы опыта.
Имеются даже данные о том, что прорастание семян некоторых видов
в почвенных образцах длится до 10 лет (Brenchley a. Warington, 1937).
Семена большинства растений, однако, за два года прорастают полностью
или же большая часть их.
Методом проращивания особенно широко пользовались и пользуются
в Англии и в США, однако методических исследований для изучения его
точности и применимости для разных условий не проводилось. Достоин-
ством его является то, что семена, заключенные в почвенном образце, не
теряются и не повреждаются, как это частично может быть при примене-
нии метода отмывки и метода тяжелых растворов. Однако часть семян при
применении метода проращивания может утратить всхожесть, не успев
прорасти, например семена, способные прорастать лишь в темноте, по-
павшие на поверхность. Кроме того, часть живых семян может не успеть
прорасти за срок, в течение которого проводится проращивание. Для того
чтобы по возможности устранить недостатки этого метода, следует:
а) проращивание начинать сразу после взятия образца, б) проращивание
проводить в течение не менее двух вегетационных сезонов.
После окончания проращивания образцы целесообразно отмыть на
ситах в целях установления наличия оставшихся в почве непроросших
семян.
Ценность метода проращивания заключается также в том, что, при-
меняя его, можно получить материалы не только о числе всхожих се-
мян, но и о ритме прорастания и о растянутости прорастания. К числу
недостатков метода проращивания следует отнести возможность полу-
чения результатов лишь спустя длительный срок (обычно к концу сле-
дующего вегетационного периода), его большую трудоемкость, необхо-
димость громоздкого оборудования. Кроме того, применяя этот метод,
нельзя выяснить наличие семян, потерявших всхожесть. Между тем
установление факта присутствия (хотя и не всхожих) семян ряда ра-
стений (заносных, а также семян растений, неплодоносящих в настоящее
время или существовавших в ценозе в прошлом) представляет значитель-
ный интерес.
Э. Корсмо (1933) предложил упрощенный вариант этого метода, при
котором образцы почвы для проращивания распределяются на поверх-
6 Для обеспечения точного определения всходов рекомендуется делать контроль-
ные посевы семян растений, которые могут быть встречены в изучаемых почвах. При
проведении контрольных посевов необходимо учесть, что семена многих дикорасту-
щих растений прорастают лишь после воздействия на них «зимних» условий.
140
Т. А. Работное
пости почвы, с которой предварительно снят верхний (0—20 см) слой.
Следует, однако, иметь в виду, что в некоторых почвах живые семена за-
легают и глубже 20 см. Поэтому лучше снимать более мощный слой
почвы.
Представляется целесообразным выяснить возможность изучения
наличия живых семян в почве методом проращивания непосредственно
в полевой обстановке в условиях изучаемого ценоза. Для этой цели сле-
дует выделять площадки 0.5 X0.5 м в соответствующей повторности
(о чем будет сказано далее) или трансекты 0.5 м ширины. С площадок:
удаляются все надземные части растений, а также все подземные органы,
могущие дать надземные побеги. Разрыхленная, лишенная растительного
покрова почва несколько уплотняется и регулярно по мере необходимости
поливается. Появляющиеся всходы после их определения и регистрации
удаляются. При прекращении появления всходов почва перемешивается,,
с тем чтобы смогли прорасти семена, расположенные на некоторой глу-
бине. Сняв слой почвы в 0—5, 5—10 см и т. д., можно определить число-
живых семян в нижних слоях. Вокруг делянок необходимо создавать
защитные полосы 20—25 см ширины, лишенные надземных и подземных
органов растений. Применяя этот вариант метода проращивания, можно-
без больших затрат определить число семян, способных прорастать
в почвенных и близких к естественным микроклиматических условиях,
свойственных изучаемому ценозу, на более или менее значительных пло-
щадках. К его недостаткам следует отнести возможность гибели прора-
стающих семян и всходов в период между наблюдениями в результате
градобоя, поедания насекомыми, деятельности землероев и т. п., а также
возможность заноса, семян извне.
Из приведенных выше описаний методов выделения семян из образцов
почвы можно заключить, что наиболее точными из них являются метод
отмывки семян на ситах и метод проращивания. При изучении содер-
жания семян в почвах естественных ценозов следует отдать предпочте-
ние методу проращивания; наиболее же точные результаты можно полу-
чить, комбинируя оба метода. Оба метода достаточно трудоемки. Для
успешного пользования ими необходимо проведение подготовительных
работ: составление коллекции семян, ознакомление со всходами или
составление их определителя и т. д.
Зная общую площадь образцов почвы, поступивших в анализ, и число
содержащихся в них живых семян, путем соответствующих пересчетов
определяется число живых семян на единицу площади (1 м2, 1 га).
ОПРЕДЕЛЕНИЕ ЧИСЛЕННОСТИ ОСОБЕЙ, ИМЕЮЩИХ НАДЗЕМНЫЕ ОРГАНЫ
Прежде чем приступить к определению числа особей у некоторых
видов, приходится вначале решить вопрос, что же считать для данного
вида особью. Это относится к растениям с выраженной способностью
к вегетативному размножению. Применительно к каждому виду этот
вопрос приходится решать особо. При этом необходимо предварительно
ознакомиться с подземными органами изучаемых растений. Обычно каж-
дый самостоятельный, пространственно отграниченный от других, над-
земный побег или куст, обладающий самостоятельной корневой системой,
целесообразно рассматривать как особь, если даже имеются признаки
связи его с другими особями в подземных частях. В случаях, когда нет-
сомнения, что каждая группа «особей» представляет собой клон, следует
отмечать как число клонов, так и число входящих в них «особей»;
Определение возрастного состава популяций видов в сообществе	141
Определение численности особей можно проводить с различной де-
тальностью. Наиболее точное и обстоятельное представление о числен-
ности и составе популяций можно получить при длительных, в течение
ряда лет, наблюдениях. Для этой цели в типичных местах изучаемых
ценозов закладываются постоянные площадки. Все особи видов; числен-'
ность и состав популяций которых необходимо определить, точно наносятся
на план изучаемой площадки. Наблюдая за этими особями в течение ряда
лет, можно точно установить, к какой возрастной группе они относятся.
Кроме того, при этом можно собрать очень ценный материал по ряду
вопросов биологии растений (скорость развития, длительность отдельных
периодов жизни, общая длительность жизни особи, наличие перерывов
в цветении, изменение семенной продуктивности по годам, размеры отми-
рания среди отдельных возрастных групп, наличие передвижения расте-
ний и т. п.).
При изучении численности и состава популяций травянистых расте-
ний и мелких полукустарников и кустарничков такие наблюдения удобно
проводить на трансектах 50 см ширины. В густых травостоях при более
широких трансектах нельзя вести достаточно тщательное изучение со-
става популяций, не повреждая травостоя. Кроме того, при более ши-
роких площадках не исключена возможность пропуска небольших, слабо
развитых особей, особенно всходов. При трансектах 50 см ширины, ведя
наблюдения с обеих сторон делянок, т. е. захватывая для учета с каждой
стороны полосу 25 см ширины, можно вполне избежать пропусков. В не-
которых случаях, при более редких и в особенности при высоких траво-
стоях, можно и нужно увеличивать ширину площадок до 80—100 см.
Длина трансектов определяется характером местности и растительного
сообщества.
Точных данных о площади, необходимой для выявления численности
и состава популяций отдельных видов в различных ценозах, нет. Условно
можно принять, что в относительно однородных в отношении распреде-
ления растений травяных ценозах для достаточно обильных растений
можно ограничиться учетом площади в 10 м2, тем более, что практически
трудно проводить наблюдения на больших площадях. Соответственно
этому можно применять трансекты размерами 20x0.5 или 10x1.0 м.
Для учета деревьев, кустарников, а также встречающихся в небольших
количествах или неравномерно распределенных трав, необходимо брать
значительно большие площади. Трансекты для удобства картирования
растений разбиваются на квадраты (50x50 или 100x100 см) или на пря-
моугольники (100x50 см). По углам квадратов или прямоугольников
забиваются колышки.
Все особи изучаемого вида на всей площади трансекты или виды
с высокой численностью особей на части последней берутся под наблю-
дение. Для каждой из них определяются координаты (расстояние в сан-
тиметрах от верхней и левой сторон площадки). Так, например, коорди-
наты 75—22 означают, что особь расположена на расстоянии 75 см от
верхней стороны площадки и на расстоянии 22 см от ее левой стороны.
Помимо того, следует отмечать закартированные особи специальными
этикетками (Работнов, 1960, стр. 23).
Наблюдения над заэтикетированными особями ведутся с различной
полнотой в зависимости от степени детальности, с которой изучается со-
став популяций, а также от того, какие цели преследует работа. В зави-
симости от цели и детальности наблюдений следует отмечать возрастное
состояние особи (всход, юношеское растение, взрослое растение), жизнен-
ное состояние (пышно развитое, нормальное, угнетенное), число побегов
142
Т. А. Работнов
(генеративных, вегетативных), высоту их, площадь и проекцию листьев,
вес надземных органов (там, где допустимо срезание растений), число
цветков, давших плоды, семенную продуктивность. Кроме того, отме-
чаются поражение грибками, объедание насекомыми и т. п., отклонение
от нормы-в окраске и рассеченности листьев и другие признаки, имеющие
биологическое значение. Очень важно отмечать окружение особей (со-
седние с ними растения, наличие затенения, пустых мест и т. п.).
При определении возрастного состояния растений нередко могут
возникнуть трудности, в частности при разграничении всходов и юноше-
ских растений. Отдельные исследователи дают различные определения
всходов, понимая их то более узко, то более широко. Лучше под всходами
понимать молодые растения, возникшие из семян, а также из «луковичек»
и т. п. в начальном периоде их жизни, морфологически отличающиеся от
юношеских растений (наличие семядолей, отсутствие надземных органов
для всходов, имеющих подземный образ жизни и т. п.). При учете состава
и численности популяций выделение всходов в особую группу целесо-
образно лишь в случае, когда они легко отличимы в поле от юношеских
растений. Часто же их приходится учитывать совместно с ювенильными
растениями. Для учета всходов, находящихся в земле (например, у ор-
хидных и лилейных), приходится проводить отмывание почвенных образ-
цов на ситах. При этом следует первоначально ознакомиться с морфоло-
гией всходов и установить максимальную глубину их расположения
с тем, чтобы не проводит^ лишней работы. Определение числа подземных
всходов можно совместить с работой по выяснению числа живых семян.'
У многих видов очень трудно провести границу между юношескими
и взрослыми растениями. Форма и размеры листовых пластинок у них
меняются столь постепенно, что в отношении многих особей трудно ска-
зать, являются ли они юношескими или взрослыми. В связи с этим часто
представляется возможным и целесообразным выделить группу особей,
имеющих листья промежуточного характера между юношескими и взрос-
лыми, обозначая их как группу переходных к взрослым, .пмматурных,
по А. А. Уранову (1960).
Очень важно расчленение группы взрослых особей, находящихся
в вегетативном состоянии, на следующие подгруппы: находящихся
в девственном состоянии, ни разу не цветших; цветших в прошлом и вре-
менно не цветущих в данном году; старых особей, утративших или почти
утративших способность цвести и плодоносить. При многолетних наблю-
дениях над составом популяций выделение первых двух подгрупп не пред-
ставляет трудностей.
Нередко группу особей, цветших в предыдущие годы, нетрудно вы-
делить и при разовом учете по наличию у растений остатков генератив-
ных побегов. Выделение группы старых особей представляет значитель-
ные трудности, тем более, что в настоящее время нет достоверных данных
о существовании у растений периода постгенеративной вегетации. Все же
имеются признаки, по которым в ряде случаев можно выделить группу
старых растений („лысые кусты11 у некоторых трав, отмирание кроны у де-
ревьев и т. п.). В большинстве случаев в такую группу старых растений
попадают особи, находящиеся как в вегетативном, так и генеративном
состоянии. Тем не менее выделение такой группы, где это возможно, це-
лесообразно.
Очень важно среди группы особей, однородных по возрастному состоя-
нию, особенно в пределах группы взрослых растений, провести дальней-
шее расчленение по жизненному состоянию. Градации расчленения могут
быть различными, в зависимости от изучаемого объекта и детальности
Определение возрастного состава популяций видов в сообществе	143-
изучения. Во всяком случае нетрудно выделить следующие группы осо-
бей: угнетенные, нормально развитые, пышно развитые. Следует, в осо-
бенности для древесных растений, увязать это разделение с ярусным рас-
пределением растений. Среди угнетенных особей обычно не трудно выде-
лить ряд групп на основе изменения высоты растения, числа побегов,
площади листьев и т. п. Жизненное состояние растений целесообразно
характеризовать двумя показателями: мощностью вегетативных органов
и способностью к генеративному размножению, так как вегетативная мощ-
ность растений изменяется часто неравнозначно со способностью к гене-
ративному размножению.
В связи с различиями в площади выявления у отдельных видов для
учета численности и состава популяций компонентов одного и того же
ценоза нередко приходится пользоваться площадками различной вели-
чины. Учет численности и состава отдельных возрастных групп одной
и той же популяции также приходится проводить на площадках различных
размеров. Учет взрослых растений проводят на больших' площадках,
нежели учет юношеских особей и всходов. Это определяется тем, что
численность всходов и юношеских растений у некоторых видов в ряде
ценозов очень велика. На разыскивание их среди взрослых растений
в густых травостоях уходит очень много времени. Определение их числа
на сколь-либо крупных площадях является практически невозможным.
В лесных ценозах для выяснения численности и состава популяций взрос-
лых особей древесных растений следует пользоваться учетными площа-
дями, используемыми в лесной таксации (до 0.1 га). Для травяных цено-
зов точные сведения по этому вопросу отсутствуют. Для придержки
можно привести следующие данные, полученные на краткопойменном
лугу в прирусловой части поймы р. Оки, о площадях выявления с точ-
ностью + 10% численности побегов для вегетативно размножающихся
растений (число площадок по 1 м2): Lathyrus pratensis L. — 15, Vicia
cracca L. — 40, Cirsium arvense (L.) Scop. — 46. Общее число побегов на
площадях выявления было у Cirsium arvense 300, у Lathyrus pratensis
510, у Vicia cracca 520. На основании этих данных можно принять, что
площадь учета (при использовании метровых площадок) в луговых цено-
зах должна быть не менее 15—50 м2 и, во всяком случае, общее число уч-
тенных£1взрослых растений должно быть не менее 300—500. Следует иметь
в виду, что площадь выявления состава популяций взрослых особей мо-
жет быть больше площади выявления их численности. Можно, однако,
предположить, что не менее точные результаты можно получить, исполь-
зуя более мелкие площадки (20x20 см; 25x25 см) в 100—200-кратной
повторности; в этом случае общая площадь учета резко снижается. Дан-
ных о площади выявления числа всходов и ювенильных растений нет.
Для учета их пользуются трансектом шириной в 50 см или площадками
от 10x10 см до 50x50 см. Общая площадь учета колеблется от 1 м2 до
5—10 м2.
При проведении наблюдений на одних и тех же площадках из года
в год необходимо принять меры, чтобы избежать вытаптывания террито-
рии вокруг площадок, так как это может повести к существенному изме-
нению условий произрастания на площадках, взятых под наблюдение.
Для этого на каждой площадке следует вести наблюдения над одним ви-
дом или над немногими видами. Число наблюдений в течение сезона также
следует максимально сократить. Совершенно ясно, что на этих площад-
ках должен поддерживаться такой же хозяйственный режим, какой
существовал до начала наблюдений. Исключение составляют опыты, спе-
циально поставленные по изучению влияния того или иного приема воз-
111
Т. А. Работнов
действия на растительность (внесение удобрений, скашивание в различ-
ные сроки и проч.).
Разовые учеты численности и состава популяций проводятся на пло-
щадках тех же размеров и той же формы как и учеты, длящиеся ряд лет.
Чтобы избежать пропусков или учета одной и той же особи два раза,
подсчитанные особи отмечаются этикетками или, если это возможно по
характеру наблюдений, срезаются или выкапываются. При рабрте в гу-
стых травостоях точный учет слабо развитых особей, в особенности всхо-
дов, невозможен без постепенного удаления надземных частей взрослых
растений. Поэтому разовый точный учет всходов и ювенильных растений
в густых травостоях часто возможен лишь там, где без ущерба для ре-
зультатов работы можно срезать надземные побеги взрослых растений.
Там, где возможно определение возраста растений (Работнов, 1960), для
каждой особи при этом определяется ее возраст. Учет всходов и юноше-
ских растений представляет собой весьма трудоемкую работу. Поэтому
в некоторых случаях приходится ограничиваться учетом лишь взрослых
особей. При этом следует отмечать наличие особей, относящихся к дру-
гим возрастным группам популяции, отмечая их количество (много,
мало).
ОПРЕДЕЛЕНИЕ ЧИСЛА ОСОБЕЙ, НАХОДЯЩИХСЯ В СОСТОЯНИИ
ВТОРИЧНОГО ПОКОЯ
Принадлежность растений к тому или иному виду нетрудно спреде-
. лить по морфологии их подземных органов. Поэтому, перебрав руками
верхний горизонт почвы на известной площади, можно определить число
особей изучаемого вида, неразвивших в год наблюдения надземных по-
бегов. Учет особей, находящихся в состоянии вторичного покоя, следует
проводить на площадках таких же размеров, как и учет взрослых особей,
находящихся в активном состоянии. Численность особей, пребывающих
в состоянии вторичного покоя, можно также достаточно точно определить
на постоянных площадках, где наблюдения за поведением отдельных рас-
тений ведутся в течение многих лет. В этом случае, как отмечено выше, наб-
людения над особями, неразвившими в тот или иной год надземных побе-
гов, не прекращаются. При появлении у таких растений вновь надземных
побегов можно установить, как долго та или иная особь находилась в со-
. стоянии вторичного покоя. По наблюдениям на постоянных площадках
можно судить, сколько особей находилось в состоянии вторичного покоя,
но не в данном году, а в прошлые годы. Учет особей, находящихся
в состоянии вторичного покоя, имеет наибольшее значение для место-
обитаний, характеризующихся неустойчивостью режимов (в особенности
водного) по годам.
Литература
В1ткоуск1 В. Л. 1938. Методика учета засмечанасц! глебы пасением пусто-
зелля. Зб. прац. 1нст. б!ялог. АН БССР, т. VII, М1нск.
К о р с м о Э. 1933. Сорные растения современного земледелия. Сельхозгиз, М.—Л.
Котт С. А. 1936. К методике учета засоренности почвы. Химиз. соц. землед., № 11.
Лебедев Ф. К. и Е. И. Завьялова. 1936. О приборах для взятия почвен-
ных проб на засоренность их семенами сорняков. Сов. ботан., № 3.
Работнов Т. А. 1950а. Вопросы изучения состава популяций для целей фитоце-
нологии. В сб.: Пробл. ботан., т. I, Изд. АН СССР, М.—Л.
Работнов Т. А. 19506. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в лу-
говых ценозах. Тр. Ботан. инет. АН СССР, сер. III (Геоботаника), вып. 6.
Определение возрастного состава популяций видов в сообществе
145
Работнов Т. А, 1958. К методике изучения содержания всхожих семян в почвах
• лугов. Вотан? журн., т. 43, № 11.
Работнов Т. А. 1960. Методы изучения семенного размножения травянистых ра-
стений в сообществах. В кн.: Полевая геоботаника, т. II. Изд, АН СССР, М.—Л.
Трулевич Н. В. 1960. Изучение возрастного состава популяций растений зла-
ково-полынных пастбищ и охрана их продуктивности. Вопр. геогр., вып. 48.
У р а н о в А. А. 1960. Жизненное состояние вида в растительном сообществе. Бюлл.
Моск. общ. испыт. прир., отд. биолог., т. LXV, вып. 3.
Шевелев И. 1912. Метод полного выделения из почвы всех семян растений. Тр.
Бюро по прикл. ботан., т. V, № 1.
Brenchle у W. Е. and К. Waringt on. 1937. The weed population of arable
soil. III. The reestablishment of weed species after reduction by fallowing. J.
EcoL, y. 25, № 2.
Champness S. S. 1949. Note of the technique ofisampling soil to determine the
content of buried viable seeds. J. Brit. Grassland Soc., v. 4, № 2.
Chippindale H. C. and W. E. Y. M i 1 t о n. 1934. On the viable seeds present
in the soil beneath pastures. J. EcoL, v. 22, № 2.
Chippindale H. C. and W. E. Y. Milton. 1936. Notes on the sampling of
soil to determine the content of buried seeds. Herbage Rev., v. 4, № 1—2.
Warington K. 1936. The effect of constant and fluctuating temperature on the
germination of the weed seeds in arable soil. J. EcoL, v. 24, № 1.
10 Полевая геоботаника, т. Ill
ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ
И ИХ ИЗУЧЕНИЕ
I
И. Г. Серебряков
. Московский педагогический институт им. В. И. Ленина
ВВЕДЕНИЕ
Жизненную форму у высших растений с эколого-морфологической
точки зрения можно определить как своеобразный общий облик (габитус)
определенной группы растений (включая их подземные органы), возни-
кающий в их онтогенезе в результате роста и развития в определенных
условиях среды.1 Исторически этот габитус развился в данных почвенно-
климатических и ценотических условиях как выражение приспособлен-
ности растений к этим условиям. Именно это определение возникает,
когда мы говорим: «дерево», «кустарник», «полукустарник», «подушковид-
ное растение», «корневищный многолетник», «древесная лиана» и т. д.
Своеобразие различных жизненных форм возникает в онтогенезе ра-
стений в результате более или менее сложной и длительной цепи возраст-
ных морфогенетических изменений. Однолетние сеянцы ели и сосны, так же
как и «торчки» дуба под пологом леса', еще не деревья. В большей степени
это относится ко многим травянистым многолетникам: стержнекорневые
в первые годы жизни, они затем могут стать корневищными, кистекорне-
выми, столонообразующими, клубневыми и т. п. (Голубев, 19576, 1959).
Таким образом, жизненная форма часто меняется в онтогенезе растений.
Существенные различия наблюдаются нередко в росте и развитии ра-
стений одного и того же вида в разных экологических условиях, что при-
водит к появлению разных жизненных форм в пределах вида. Так, мно-
гие виды деревьев близ пределов своего распространения образуют ку-
старниковые, нередко стелющиеся формы. Широко известно образование
стелющихся форм у многих хвойных, например, лиственницы сибирской
на. Таймыре (Тюлина, 1937), ели обыкновенной на Крайнем Севере
(Сукачев, 1934, 1938), ели сибирской на Южном Урале (Тюлина, 1929)
и в Хибинах (Серебряков, 1952), ели тянь-шаньской в Заилийском Ала-
тау (Серебряков, 1945) и т. д. Стелющиеся формы образуются иногда
у бука близ верхней границы леса в Крыму и на Кавказе (Кожевников,
1,935; Орлов, 1953; Поплавская, 1927, 1929; Сукачев, 1938). Можжевель-
ник туркестанский (рис. I)1 2 в Терскей Алатау в лесном поясе (2600—
1 Лучше в этом определении жизненной формы вместо «своеобразного общего об-
лика (габитуса)» говорить об «основных структурных особенностях растений», отно-
сящихся к той или иной жизненной форме. Прим. ред.
2 Редакция признательна И. В. Борисовой за помощь при подборе рисунков
к статье. Прим. ред.

148
И. Г. Серебряков
2900 м над ур. м.) растет как дерево 5—6 м высоты, а в субальпийском
поясе того же хребта (3200-—3300 м) образует форму распластанных кур-
тин 30—60 см высоты и до 8—10 м в диаметре (Серебряков, 1954). Китай-
ский лимонник на Дальнем Востоке в различных экологических условиях
образует то форму лианы, то кустарника (Михайловская, 1953). Cheiran-
thus cheiri L., по Шарфеттеру (Scharfetter, 1953), в Средней* Европе ра-
стет как травянистое растение, а в Южной Европе (Средиземье) образует
полукустарники и кустарники. Многие растения Центральной Европы
и Средиземья представляют собой в зависимости от условий местопроизра-
стания или терофиты, или гемикриптофиты, или даже хамефиты и фане-
рофиты (Braun-Blanquet, 1951).
В еще большей степени изменение жизненных форм иногда наблю-
дается у растений при интродукции их за пределы естественного ареала.
Б. М. Козо-Полянский (1945) сообщает, что некоторые древесные расте-
ния субтропических и умеренно-теплых областей в Воронежском и Алма-
Атинском ботанических садах из-за ежегодного обмерзания побегов
почти до поверхности почвы и последующего возобновления их за счет
приземных почек превращаются в новую «биоморфу», близкую к полу-
кустарникам.	*
Экологическая и возрастная изменчивость жизненных форм у выс-
ших растений вызывает необходимость отнесения к одной и той же жиз-
ненной форме как таксономической единице эколого-морфологической
классификации совокупности лишь взрослых особей данного вида в оп-
ределенных условиях произрастания, обладающих, как говорилось
выше, своеобразным общим обликом, отражающим их экологические
особенности. Такое определение позволяет более или менее строго
ограничивать объем и границы каждой жизненной формы у высших
растений.
Изучение жизненных форм различных фитоценозов способствует бо-
лее глубокому познанию структуры, динамики, исторического развития
растительных сообществ и их взаимосвязи со средой. Жизненные формы,
по Гамсу (Gams, 1918), являются адекватным выражением условий жизни
организмов; поэтому их изучение в ценозах — надежное средство эколо-
гической оценки местообитания. Большое значение придавал изучению
жизненных форм;1 Б. А. Келлер (1933). Он подчеркивал, что расчленение
растительного покрова на жизненные формы и выяснение, относительной
роли последних, дает более глубокое представление как о строении расти-
тельных группировок, так и об. их отношениях со средой. Вместе с тем изу-
чение различных Жизненных форм, часто имеющих различное географичес-
кое происхождение, позволяет проникнуть в историю и динамику развития
данного типа растительности. В связи с этим большой интерес представ-
ляют данные Адамсона (Adamson, 1939) о составе жизненных форм пу-
стынных формаций раз'личных. стран. Цо Адамсону, специфика биологи-
ческого спектра ioй или иной страны определяется ее историей. Иссле-
дование биологических спектров различных пустынь Азии, Южной и Се-
верной Африки, Америки и Австралии приводит этого автора к выводу,
что при сходстве климата часто обнаруживается значительное различие
в составе жизненных форм, что объясняется особенностями флоры и ее
происхождением. Это относится, в частности,, к высокому проценту геми-
криптофитов в Закаспийских пустынях, окруженных степями, высокому
проценту фанерофитов в пустынях Австралии, окруженных формациями
древесных растений и т. д. Набор жизненных форм пустыни определяется
их основным флористическим составом. Чем древнее пустыни, тем более
разнообразны на их территории жизненные формы.
Жизненные формы высших растений
149
По Раункиеру (Raunkiaer, 1934), жизненные формы возникают в ис-
торическом развитии в результате приспособления растений к климатиче-
ским условиям страны. В связи с этим жизненные формы, свойственные
той или иной стране, могут служить индикатором ее климата. Капиталь-
ные работы Раункиера и других авторов действительно показали реаль-
ность климата фанерофитов, гемикриптофитов, терофитов и хамефитов
в различных зонах и областях Земли.
Но индикаторная роль набора жизненных форм выявляется не только
при сравнении областей, резко отличающихся климатически. Четкие
различия в составе жизненных форм ценозов в зависимости от их фито-
ценоклимата в условиях Ленинградской и смежных областей показаны
М. В. Сеняниновой-Корчагиной (1949а). Кейн (Cain, 1950), анализируя
статистический состав жизненных форм (в понимании Раункиера) в от-
дельных ассоциациях широколиственных лесов Северной Америки, при-
ходит к выводу, что спектры отдельных ассоциаций тонко реагируют на
особенности микроклимата.
Тонкая реакция спектра жизненных форм ценозов на изменение ус-
ловий произрастания может быть использована при изучении экологиче-
ских рядов ассоциаций и сукцессионных серий.
Разнообразный состав жизненных форм в растительном сообществе
и связанная с этим сложность синузиального сложения последнего обес-
печивают, по Е. М. Лавренко (1959), всестороннее использование живыми
существами жизненных ресурсов местообитания, более или менее устой-
чивый максимум растительной продукции (в данных климатических
и почвенных условиях) и наибольшую, степень воздействия на среду,
т. е. ее биогенное преобразование. В этой связи изучение жизненных форм
приобретает большое значение и должно войти в качестве обязательного
раздела в программы исследования растительных сообществ, особенно
при стационарных и полустационарных исследованиях.
ОБЗОР КЛАССИФИКАЦИЙ ЖИЗНЕННЫХ ФОРМ РАСТЕНИЙ
При изучении жизненных форм растений большое внимание исследо-
вателей занимала и занимает проблема их классификации. Многими ав-
торами были предложены различные системы жизненных форм растений,
основанные на разных принципах их классификации. Ряд систем жизнен-
ных форм растений был предложен и отечественными ботаниками.
Для еловых лесов таежной зоны СССР В. Н. Сукачев (1928а) выделяет
характерные группы жизненных форм: 1) теневыносливые микотрофные
хвойные, 2) длиннокорневищные травянистые микотрофные растения
теневого типа, 3) длиннокорневищные травянистые микотрофы с листь-
ями брусничного типа; 4) злаковидные зимнезеленые растения теневого
типа, 5) теневые травы с клейстогамными цветками, 6) вечнозеленые
иглолистные микотрофные травы, 7) зимнезеленые Микотрофные кустар-
нички; 8) летнезеленые кустарнички, 9) полусапрофиты, 10) сапрофиты,
И) полупаразиты. Выделение этих групп основано на нескольких прин-
ципах с учетом способа питания, сезонности развития листвы, наличия
или отсутствия корневищ, признаков физиономического характера. От-
меченные В. Н. Сукачевым группы отражают многообразие форм и путей
приспособления растений к условиям произрастания в тенистых еловых
лесах.
Большое внимание в отечественной литературе уделялось изучению
жизненных форм степных и пустынных растений. Так, Б. А. Келлер
(1923, 1926) считает, что разнообразие растительности степей, полупу-
150
И. Г. Серебряков
стынь и пустынь достигается при помощи немногих экологических типов
и общежитий [аналогичных синузиям Гамса (Gams, 1918)]. Им пере-
числяются деревья и кустарники, ксерофильные полукустарнички, мно-
голетние травы двудольного и однодольного типа (с преобладанием
крупнодерновинных и мелкодерновинных злаков), летние и осенние од-
нолетники,. весенние эфемеры и низшие растения на почве. Некоторые
перечисленные здесь группы слишком общи, что особенно относится к
многолетним травам, составляющим основу степного травостоя. Позже
Б. А. Келлер (1933) несколько видоизменил свою систему, выделяя в
степях, полупустынях и пустынях СССР: 1) многолетние двудольные
травы, 2) многолетние рыхлокустовые и корневищные травы, 3) много-
летние дерновинно-степные злаки с узкими щетинистыми листьями, 4)
карЛиковые полукустарнички, обыкновенно сильно опушенные, 5) ве-
сенние ' эфемеры, 6) низшие растения на почве. В этой системе группа
многолетних травянистых растений дифференцирована несколько больше.
Более детальная система жизненных форм для степной растительности
разработана В. В. Алехиным (1936):
А. Кустарники и полукустарники.
I.	Степные кустарники.
• II. Полукустарники.
Б. Травянистые двулетники и многолетники.
III.	Растения с листьями по всей длине стебля; стебель вертикальный,
прочный.
1)	Высокие растения верхнего степного яруса.
2)	Растения среднего и более низких ярусов.
IV.	То же, но стебель слабый, приподнимающийся или цепляющийся.
V.	Растения с листьями, сближенными у поверхности земли в розетки.
VI. Растения, образующие «перекати-поле».
VII.	Растения луковичные и клубневые эфемеры.
VIII.	Растения луковичные летнего цикла.
IX.	Дерновинные злаковидные растения с узкими листьями (злаки и осоки).
X. Недерновинные злаковидные растения с более широкими листьями.
В. Однолетники.
XI. Весенние эфемеры.
ХЦ. Летне-осенние однолетники.
XIII.	Мхи.
XIV.	Лишайники.
XV.	Водоросли.
В.	В. Алехин считает желательным и дальнейшее подразделение
групп, например, по способам защиты от излишнего испарения, разли-
чиям фенологического цикла и т. д. Система В. В. Алехина остается одной
из наиболее разработанных для наших степей.
В.	С. Закржевским и Е. П. Коровиным (1935) дается перечень экологи-
ческих (жизненных) форм растений для глинистых пустынь Бет-Пак-
Да'ла. Авторы различают следующие группы и формы:
I.	Группа склерофильных кустарников.
II.	Группа ксерофильных^ полукустарников.
1)	Форма афильная или с редуцированными листьями.
2)	Форма с эфемерными листьями.
3)	Форма с суккулентНЫми листьями.
4)	Форма со склероморфными листьями.
5)	Форма с плоскими 'листьями.
III.	Группа травянистых суккулентных форм.
IV.	. Группа эфемерных трав.
1)	Эфемеры. .
2)	Эфемероиды,	 	,
Жизненные формы высших растений	.’1’51
В. С. Закржевский и Е. П. Коровин отмечают, что каждая из назван-
ных форм обладает своими биологическими особенностями, отличаясь
ритмом развития, динамикой роста и т. д. Они обнаружили определенную
экологическую приуроченность выделенных групп растений к различ-
ным условиям в пределах Бет-Пак-Дала.
Весьма оригинальная и стройная система жизненных форм для пу-
стынной области Средней Азии была предложена А. В. Прозоровским
(1936). Среди цветковых растений этот автор выделяет пять основных ти-
пов жизненных форм:
I.	Древесные растения, все стеблевые побеги которых многолетние и древеснею-
щие. Подтипы: 1) деревья, 2) кустарники, 3) кустарнички.
II.	Полудревесные растения, часть стеблевых побегов которых однолетняя й еже-
годно опадающая, а другая часть — многолетняя, древеснеющая. Подтипы: 1) полу-
деревья, 2) полукустарники, 3) полукустарнички.
III.	Полутравянистые растения, обладающие однолетними древеснеющими над-
земными побегами и многолетними древеснеющими подземными.
IV.	Травянистые растения (многолетние), обладающие однолетними травянистыми
надземными побегами и многолетними травянистыми подземными.
V.	Эфемерные растения, однолетники.
Позже А. В. Прозоровский (1940) дополняет эту систему- тремя но-
выми типами: VI — мхи; VII — слоевищные растения; VIIII— однокле-
точные. Среди первых пяти типов автор выделяет растения, самостоя-
тельно поддерживающие свои надземные побеги и растения, требующие
поддержки — лианы. Более детальное подразделение жизненных форм,
по мысли этого автора, должно пойти по линии.учета длительности жизни
ассимилирующих частей растений и их экологической принадлежности
(мезофиты, ксерофиты, галофиты и т. д;).
Система А. В. Прозоровского подкупает своей последовательностью
и логичностью. Расположение типов в этой системе в значительной сте-
пени соответствует этапам эволюционного развития жизненных форм
покрытосемянных в аридных странах. Недостатком системы является
слабая разработанность подразделения на более мелкие группы у полу-
травянистых и травянистых растений.
При экологическом анализе растительности Репетекского песчано-
пустынного заповедника в Каракумах М. П. Петров (1,935) использует
•систему жизненных форм Раункиера—Гамса (Gams, 1918), несколько
ее изменяя. Для Каракумов М. П. Петров предлагает следующую си-
стему:
А.	Фанерофиты.
Б. Хамефиты.
В.	Гемикриптофиты.
а)	Период покоя не зависит от недостатка воды.
б)	Период покоя зависит от недостатка воды.
Г. Криптофиты.	. 	'
а)	Вегетативные органы всегда в воде.
б)	вегетативные органы земноводны.
в)	Вегетативные органы в земле — геофиты: автотрофные (1 — период покоя не
зависит от недостатка воды, 2 — период покоя зависит от недостатка воды) и ге-
теротрофные. .	-
К. В. Станюкович (1949), своеобразно изменяя систему жизненных форм
Раункиера, предлагает, применительно к растениям Восточного Памира,
•оригинальную классификацию:	.
I.	Фанерофиты. .....>
. II. Хамефиты. . .
. 1) Кустарнички.
2) Полукустарнички.
152	И. Г. Серебряков
3) Растения-подушки.
а)	Плотные подушки.	.
б)	Рыхлые подушки.
в)	Воздушные подушки.
В каждом из трех типов подушек различаются подтипы с неукореняющимися по-
бегами и с укореняющимися побегами.
III.	Гемикриптофиты.
1)	Суккулентные (листостебельные).
2)	Розеточные.
3)	Дернистые.
4)	Плотнокустовые злаки.
5)	Обитатели осыпей щебня (путешествующие со щебнем, переползающие цо
щебню, пронизывающие щебень, запруживающие щебень).
6)	Подземные кустарнички.
IV.	Криптофиты.
1)	Луковичного типа.
'2) Корневищного типа.
V.	Терофиты.
В работе К. В. Станюковича приводятся данные об экологическом
распространении и биологических особенностях растений, относящихся
к разным группам жизненных форм на Памире.
М. В. Сенянинова-Кор.чагина (1949а) при анализе фитоклимата Ле-
нинградской и смежных с ней областей берет за основу систему жизнен-
ных форм Раункиера, значительно дополняя ее. Ею выделяются 20 жиз-
ненных форм: 1) фанерофиты вечнозеленые, 2) фанерофиты летнезеленые,
3) хамефиты вечнозеленые, 4) хамефиты летнезеленые, 5) гемикрипто-
фиты вечнозеленые розеточные с корневищем, 6) гемикриптофиты вечно-
зеленые розеточные с корнем, 7) гемикриптофиты вечнозеленые с побе-
гами, 8) гемикриптофиты вечнозеленые дерновинные, 9) гемикриптофиты
вечнозеленые рыхлокустовые, 10) гемикриптофиты иетнезеленые розе-
точные и рыхлокустовые, И) гемикриптофиты летнезеленые розеточные
и дернинные с корнями, 12) гемикриптофиты летнезеленые с побегами,
13) гемикриптофиты летнезеленые, зимующие только почками на корне-
вище, 14) гемикриптофиты летнезеленые, зимующие только > почками на
корне, 15) геофиты корневищные, 16) геофиты луковично-корневищные,
17) геофиты с клубнями, 18) гелофиты или гигрофиты с корневищами,
19) гидрофиты, 20) терофиты.
Как видно, в этой системе детально расчленены гемикриптофиты.
Автор говорит, что среди них имеется ряд хорошо различимых морфоло-
гических и экологических форм, характерных для разных ассоциаций
растительности с особым экологическим режимом. М. В. Сенянинова-
Корчагина приводит интересные данные о закономерностях распростране-
ния перечисленных жизненных форм по разным растительным формациям.
Детальная и многоплановая система жизненных форм степных ра-
стений разработана М. С. Шалытом (1955). В основу этой системы поло-
жено несколько признаков: форма роста, продолжительность жизни,
количество плодоношений, способ вегетативного размножения, характер
корневой системы и т. д.
Цветковые растения в системе М. С. Шалыта разделяются на многолет-
ники (в большинстве по лик арники) и малолетники. Среди поликарпиков
выделены: 1) кустарники и кустарнички, 2) полукустарники и полу-
кустарнички, 3) полутравы, 4) травы, длительновегетирующие и кратко-
вегетирующие (весенние, летние и осенние). При дальнейшем подразделе-
нии выделяются более узкие группы осевых растений (стержнекорневые,
кистекорневые, у трав — клубнекорневые), дернистых растений (отсут-
ствуют у кустарников и кустарничков) й ползучих растений (с надзем-
ными укореняющимися побегами, корневищные и корнеотпрысковые).
Жизненные формы высших растений
153;
К малолетникам отнесены двулетники и однолетники (озимые, яровые-
и зимующие).
Кроме перечисленных, автор выделяет группы суккулентов, пере-
кати-поле и подушковидных форм. Интересны данные М. С. Шалыта
о переходных жизненных формах и изменении жизненных форм степных
растений под влиянием внешних условий.
В перечисленных системах жизненных форм за основу приняты раз-
личные экологические, физиономические и биологические признаки
растений: форма роста, длительность жизни, ритм сезонного развития, ха-
рактер питания и др. Кроме того, рядом авторов были предложены клас-
сификации жизненных форм, в основу которых кладется в первую оче-
редь способность растений к вегетативному возобновлению и размноже-
нию. Эти признаки имеют важное фитоценотическое значение. У много-
летних растений с интенсивностью вегетативного возобновления и размно-
жения часто связана степень участия вида в сообществе.
Оригинальная система жизненных форм была предложена Г. Н. Вы-
соцким (1915). Автор выделяет в составе степей два «фитосоциальных
класса» — превалиды и ингредиенты. Превалиды — это многолетники,,
прочно занимающие свое место, главные потребители почвенной влаги
и питательных веществ, главные производители нарастающей органиче-
ской массы. Они подразделяются по способности к вегетативному размно-
жению и распространению следующим образом:
Первый отдел — многолетники, не обладающие способностью свободного ве-
гетативного размножения.
I.	Осевые растения.
а)	Стержнекорневые.
б)	Кистекорневые.
II.	Дерновые растения; переходные к ползучим, образуют расходящиеся круго-
вины. Сюда же относятся клубнекорневые.
Второй отдел — многолетники с активным вегетативным размножением.
III.	Ползучие растения.
а)	Корневищные, с подгруппами по глубине прохождения корневищ, их вет-
влению, направлению роста конечной почки — горизонтальному (моноподиаль-
ные) и с выходом на поверхность (симподиальные).
б)	Корнеотпрысковые — с подгруппами по глубине почкообразующих корней.
Кроме этих групп, Г. Н. Высоцким отмечаются луковичные и клубнелуковичные'
многолетники.
Третий отдел — многолетники с надземными луковицами и пазушными клубнями.
Четвертый отдел — малолетники, куда входят двулетники, озимые и яровые
однолетники.
. Пятый отдел — низшие тайнобрачные: мхи, лишайники и грибы.
Шестой отдел — с очень редкими представителями в сухих степях.
а)	Надземные многолетние ксилофоры, т. е. деревья, кустарники, полукустар-
ники.
б)	Подземные ксилофоры, у которых деревенеет только корень.
Система жизненных форм Г. Н. Высоцкого была первой, предложенной
для многолетних растений сухих степей на основе их способности к ве-
гетативному размножению. Она базируется на глубоком изучении ее
автором биологии многих степных растений.
Л. И. Казакевич (1922), взяв за основу систему Г. Н. Высоцкого,
предложил новую биологическую классификацию травянистых много-
летников. Л. И. Казакевич принимает принцип подразделения много-
летних растений Г. Н. Высоцкого, но он считает более удобным отнести
группу кистекорневых растений к дерновым, так как у них вегетативное
размножение все-таки идет за счет деления короткого вертикального
корневища. В результате им выделяется пять групп: 1) стержнекорне-
вые — вегетативное размножение отсутствует, 2) дерновые — вегета-
1.54
Я. Г. Серебряков
тивноо размножение выражено слабо, 3) луковичные и клубнелукович-
ныо — вегетативное размножение выражено слабо, 4) корневищные
(включая стелющиеся и укореняющиеся) —с сильно выраженным веге-
тативным размножением, 5) корнеотпрысковые — вегетативное размно-
жение интенсивное.
Каждая из этих групп, по Л. И. Казакевичу, может подразделяться
далее, в зависимости от длительности жизни побегов, длительности сохра-
нения подземных частей, последовательности возникающих побегов.
Быстрое и полное отмирание побегов после завершения их развития при-
водит к появлению «вегетативных малолетников» (термин Г. Н. Высоц-
кого). Л. И. Казакевич, как и Г. Н. Высоцкий, отмечает наличие переход-
ных форм в природе, количество которых увеличивается под влиянием внеш -
них условий, воздействующих на общий габитус растения и способность к
вегетативному размножению.	. •
Большое достоинство работы Л. И. Казакевича заключается в том,
что автор статистически изучил распределение выделенных им биологиче-
ских групп в разных типах растительности бывш. Саратовской губ. от
сухостепных и меловых территорий до лесных. Им выявлен ряд законо-
мерностей, например, уменьшение процента стержнекорневых растений
по мере перехода от меловых и сухостепных участков к лесным, увеличе-
ние в том же направлении процента корневищных растений и др.
Е. М. Лавренко (1935), исходя из принципов выделения жизненных
форм Г. Н. Высоцкого, привел классификацию псаммофитов Нижне-
днепровских песков:
А.	Однолетники.
1.	Стержнекорневые.
2.	Кистекорневые (иногда превращаются в вынужденнокорневищные).
Б. Двулетники.
1.	Стержнекорневые.
2.	Кистекорневые.
В.	Травянистые и полукустарниковые многолетники.
1.	Стержнекорневые: а) короткостержнекорневые, б) длинностержнекорневые,
2. Кистекорневые.
3.	Дернинные: а) рыхлодернинные, б) плотнодернинные (среди них могут
быть вынужденнокорневищные).
4.	Луковичные.
5.	Корневищные: а) короткокорневищные, б) длиннокорневищные, в) надзем-
нокорневищные.
6.	Корнеотпрысковые; отпрыски главным образом от боковых корней.
Г. Древесно-кустарниковые многолетники.
1. Вынужденнокорневищные.
2. Корнеотпрысковые.
Интересно отражена в этой системе реакция псаммофитов на засыпа-
ние песком,' проявляющаяся в образовании вынужденнокорневищных
форм. Эта реакция прослеживается от однолетников до древесно-кустар-
никовых растений. Интересны выделяемые Е. М. Лавренко. коротко-
стержнекорневые растения, несущие ряд признаков, сближающих их
с кистекорневыми.
В фитоценологическом плане выдержана система жизненных, форм
Г. М. Зозулина (1959).. По способу удержания площади за особью все
растения разбиваются Г. М. Зозулиным на четыре типа жизненных форм.
I.	Реддитивные растения (от reddere — уступать) — многолетние
виды, уступающие свое место в случае уничтожения по какой-либо при-
;чине надземной части. К этому типу отнесены, например, многие, деревья
тропических лесов, у которых отсутствуют спящие почки в основании
стволов, вследствие чего, эти деревья не дают поросли после уничтожения
Жизненные формы высших растений	155
надземной части. В наших широтах к этому типу относится большинство
хвойных пород.
II.	Рестативные растения (от restare — оставаться) — многолетние
виды, возобновляющиеся от спящих почек или почек возобновления
в случае уничтожения надземной части. При этом поросль развивается
на том же месте или рядом со старым побегом. Сюда относится большин-
ство деревьев, кустарников и трав умеренного пояса.
III.	Ирруптивные растения (от irruptere — вторгаться) — многолет-
ние виды, не только вегетативно возобновляющиеся при уничтожении
надземной части, но и вторгающиеся посредством образования новых над-
земных или подземных побегов в места, занятые другими видами. В уме-
ренных и холодных широтах представлены главным образом корневищ-
ными и корнеотпрысковыми формами.
IV.	Вагативные растения (от vagare — кочевать) — однолетние и дву-
летние виды, размножающиеся только семенами; удерживающие за собой
площади и кочующие путем разноса семян и прорастания на новом месте.
Далее эти типы делятся на постоянно вечнозеленые, постоянно или
периодически листопадные. Дальнейшее подразделение жизненных форм
Г. М. Зозулин проводит по тому же признаку — способу удержания за
растительной особью площади обитания. Единство принципа классифика-
ции жизненных форм придает системе Г. М. Зозулина черты целенаправ-
ленности и стройности. Но, как всякая система, основанная на един-
ственном принципе, она оказывается искусственной. Вследствие этого,
например, деревья в ней отнесены к трем типам жизненных форм, с дру-
т'ой стороны, во втором типе (рестативных растений) оказываются де-
ревья,'кустарники и многолетние травы.
Приведенный выше обзор классификаций жизненных форм не пре-
тендует на полноту и совершенно не включает работ зарубежных авторов.
Детальный исторический очерк учения о жизненных формах растений
дается, автором в специальной монографии (Серебряков, 1962). Все при-
веденные системы жизненных форм (за исключением системы Г. М. Зо-
зулина) носят региональный или зональный характер. Эти системы не
отражают более или менее полно многообразия, а также эволюционных
отношений выделенных групп или типов жизненных форм. Эволюционные
отношения не проанализированы и в системах жизненных форм зарубеж-
ных исследователей.
КЛАССИФИКАЦИЯ ЖИЗНЕННЫХ ФОРМ РАСТЕНИЙ
Излагаемая ниже система жизненных форм-покрытосемянных и хвой-
ных в широком географическом плане (на основании своих и литератур-
ных данных) иллюстрирует эволюционные отношения таксономических
групп жизненных форм крупного ранга и носит эколого-морфологический
характер. Но если она правильно отражает реальные отношения жизнен-
ных форм, то она может быть полезной в ботанико-географических и гео-
ботанических исследованиях.	.
Обзору системы жизненных форм мы предпосылаем анализ единиц
классификации различного ранга, принятых в данной системе. Как было
показано выше, в системах ряда авторов выделенные группы разного
-объема получили определенные названия. Так, Ач В. Прозоровский
(1936) наиболее крупные таксономические группы называет типами:
.древесные, полудревесные, полутравянистые, травянистые и эфемерные;
в первых Двух типах выделяются подтипы. В системе Г. Н. Высоцкого
41915) наиболее крупные единицы — отделы, разделяемые на группы,
156
И. Г. Серебряков
‘’l
I
«£
и в ряде случаев — на подгруппы. В известной системе жизненных форм
Гамса (Gams, 1918) наиболее крупные группы называются типами. Типы
жизненных форм подразделяются на классы, некоторые из них делятся
на подклассы. У многих авторов выделенные группы жизненных форм
имеют разный объем и соподчинение, но не имеют никакого названия.
В предлагаемой ниже системе жизненных форм покрытосемянных
и хвойных приняты следующие единицы классификации: отделы, типы,
классы, подклассы, группы, подгруппы, секции жизненных форм и соб-
ственно жизненные формы. Последняя единица классификации, собст-
венно жизненная форма, может быть уподоблена виду в систематике
и является основной единицей экологической системы растений. Под жиз-
ненной формой как таксономической единицей экологической классифи-
кации автор понимает совокупность взрослых особей данного вида в опре-
деленных условиях произрастания, обладающих, как было указано выше,
своеобразным общим обликом, включающим надземные и подземные
органы (подземные побеги, и корневую систему). Онтогенетически этот'
габитус возникает в результате роста и развития в данных условиях
~ среды, а исторически — в определенных почвенно-климатических и цено-
тических условиях как выражение приспособленности растения к этим
условиям.
Такое определение позволяет более или менее строго ограничивать-
объем и границы каждой жизненной формы в связи с возрастной и эколо-
гической изменчивостью жизненных форм, столь обычной среди высших
растений.
Самой крупной классификационной единицей в нашей системе яв-
ляются отделы. Выделение отделов основано в первую очередь на струк-
туре надземных осей (древесные, полудревесные и травянистые растения),
а выделение типов в отделе древесных растений — на относительной дли-
тельности жизни надземных особей, в отделе же наземных травянистых
растений — на длительности жизни
правило, с различной способностью ц вегетативному возобновлению и
размножению после плодоношения.
Последовательность отделов и типов в нашей системе показывает ос-
новное направление эволюции жизненных форм покрытосемянных — от
деревьев к травам, .вплоть до однолетних. В эволюционном плане отделы
и типы нашей системы можно рассматривать как этапы основного пути
эволюции жизненных форм покрытосемянных (см. схему на стр. 157).
Классы в пределах типов выделяются на основании признаков боль-
шого экологического и эволюционного значения, нашедших свое проявле-
ние в структуре побегов (например, растения с суккулентными, лианоид-
ными, ползучими и другими побегами). В некоторых типах классы вы-
деляются на основе специфики питания растения (сапрофиты и паразиты)
и образа жизни (эпифиты). Но выделение этих классов не нарушает един-
ства принятого принципа выделения классов — различия в структуре
побегов, так как своеобразие питания и образа жизни этих растений на-
ходит свое выражение в структуре их побегов. Особенности структуры
побегов придают жизненным формам каждого класса'резко выраженное
экологическое и морфологическое своеобразие.
Классы жизненных форм иногда иллюстрируют направление эколо-
гической эволюции .в пределах типа, их приуроченность и приспособление
к различным почвенно-климатическим и ценотическим условиям. Ве-
роятно, можно говорить о разной древности классов в пределах некоторых
типов, например об архаичности и древности розеточных форм деревьев;
и кустарников (Corner, 1949; Schmid, 1956). Но эти отношения еще мало
i
растении в целом, связанной, как
Жизненные формы, высших растений
157
СООТНОШЕНИЕ ОТДЕЛОВ И ТИПОВ ЖИЗНЕННЫХ ФОРМ
ПОКРЫТОСЕМЯННЫХ
I
г
VIII тип. Плавающие и под-
водные травы
VI тип. Монокарпические
травы

VII тип. Земноводные травы
V тип. Поликарпические травы
Отдел Г. Водные травы
Отдел В. Наземные травы
i
IV тип. Полукустар-
ники и полукустар-
нички
Отдел Б, Полудревес-
ные растения
III тип. Кустарнички
II тип. Кустарники
»
I тип. Деревья
Отдел А., Древесные растения.
. - ' _________ _______<
исследованы и данных для суждения об эволюционных отношениях клас-
сов совершенно недостаточно.
Более мелкие таксономические единицы — подклассы, группы, под-
группы и секции жизненных форм выделяются по более частным эколо-
гическим признакам, не имеющим столь широкого эволюционного зна-
чения. Исключение составляют поликарпические травы, самый обширный
класс которых — многолетние травы с ассимилирующими побегами не-
-суккулентного типа, подразделяется на подклассы, характеризующие
основные направления их эволюции.	. . .
ОТДЕЛ А. НАЗЕМНЫЕ И ЭПИФИТНЫЕ ДРЕВЕСНЫЕ РАСТЕНИЯ
. [Holoxyles (Du Rietz, 1931)Р
Эта жизненная форма всегда несет более или менее возвышающиеся
над уровнем почвы многолетние скелетные оси, В большей или меньшей
степени одревесневшие и одетые вторичной покровной тканью (перидермой,
коркой)^ Древесные растения подразделяются на три типа:' I — деревья,
II —кустарники и III — кустарнички. '		<	1
1 Г)8	И. Г, Серебряков
I    I I	и 11 —I—пин 
1тип. Деревья
4	л
Деревья всегда обладают более или менее развитым многолетним,
в разной степени одревесневшим стволом, разветвленным или неветвя-
щимся, сохраняющимся в течение всей жизни растения; длительность
жизни измеряется десятками и сотнями лет; высота от 3-5 до 150 м. Это
обитатели влажных и частично аридных областей от экваториального
до умеренно-холодных поясов. В типе деревьев выделяются три класса
(см. схему на стр. 159).
1-й класс. Кронообразующие деревья с полностью одревесневшими
удлиненными побегами
[Long-shoot trees (Du Rietz, 1.931)].
Ствол сильно ветвящийся, несущий в верхней части крону из ветвей
разного порядка (вегетативных и цветоносных). Это эволюционно моло-
дые (Corner, 1949, 1954), широко распространенные в настоящее время
«обычные» деревья. Разделяются на два подкласса — наземных и геми-
эпифитных деревьев.
1-й подкласс. Наземные кронообразующие деревья
Деревья этого подкласса в течение всей жизни связаны с почвой кор-
невой системой.
Группа А. Деревья с «обычной», лишь подземной корневой системой.
Среди них выделяются три подгруппы.
Подгруппа а. Деревья с прямостоящими стволами. Рост стволов
всегда ортотропен. К ним относится пять секций.
Секция 1. Одноствольные деревья с высоким стволом (лесного типа).
Ствол (моноподиальный или симподиальный) в единственном числе со-
храняется в течение всего онтогенеза дерева. Длительное время ствол
сохраняет резкое преобладание над боковыми ветвями в интенсивности
роста в длину и толщину. Крона начинается более или менее высоко над
землей из-за отмирания нижних слабых ветвей («очищение ствола» — по
терминологии лесоводов) или, реже, близ поверхности почвы (например,
у ели). Но всегда у этих деревьев даже в кроне главная ось заметно вы-
деляется по толщине среди боковых ветвей. Сюда относятся, например,
Quercus robur L., Betula pendula Roth, Tilia cordata Mill, и очень многие
деревья влажных умеренно-холодных, умеренно-теплых и тропических
областей. При спиливании ствола у некоторых видов деревьев из спя-
щих почек могут вырасти два или несколько вторичных стволов, напри-
мер у березы, дуба и др. По ритму развития листвы деревья этой секции
подразделяются на подсекции листопадных и вечнозеленых лесных де-
ревьев с разной длительностью жизни листьев.
Секция 2. Кустовидные, или немногоствольные (плейокормные) де-
ревья (субальпийского и субарктического типа). Во взрослом состоянии
имеют несколько, стволов, возникающих из спящих почек у основания
материнского главного ствола. В отличие от деревьев лесного типа у ку-
стовидных деревьев вторичные стволы возникают естественным путем при
сохранении материнского ствола. Представляют собой переходные формы
от типичных деревьев к кустарникам. От кустарников отличаются боль-
шим долголетием скелетных осей и их меньшим количеством. Наиболее
СХЕМА КЛАССИФИКАЦИИ ЖИЗНЕННЫХ ФОРМ ДЕРЕВЬЕВ
I
1 (К)
И. Г. Серебряков
характерны для субальпийской и субарктической границы лесной рас-
тительности. Хорошим примером может служить Betula tortuosa Ldb.
Секция 3. Одноствольные деревья с низким стволом (деревья лесо-
степного и саванново-лесного типа) или «деревья плодового типа» (Schim-
per u. Faber, 1935). В онтогенезе дерева ствол рано теряет преобладание
в росте над боковыми ветвями, поэтому крона начинается близ поверх-
ности почвы, а в самой кроне главная ось не выделяется среди мощных
боковых ветвей. В онтогенезе и архитектуре дерева есть черты кустарни-
ков. К этой секции относятся: Malus silvestris (L.) Mill., многие деревья
саванновых лесов Африки, Южной Америки и Азии из разных семейств
. двудольных, маслина (Olea europaea L.). Деревья этой секции подразде-
ляются на подсекции листопадных и вечнозеленых деревьев с разной
длительностью жизни листьев.
Секция 4. Саванновые деревья с водозапасающим, резко утолщенным
(иногда бочковидно), мощным стволом. К этой секции относятся баобаб
(Adansonia digitata L.), каваниллезия (С avanillesia arborea К. Sebum.)
и др. Эти деревья имеют черты, сближающие их с суккулентно-стеблевыми
деревьями (см. 3-й класс).
Секция 5. Деревья с сезонно суккулентными однолетними безлистными
побегами (деревья внетропических пустынных областей). У этой жизнен-
ной формы суккулентны лишь специализированные однолетние побеги,
так называемые ассимилирующие веточки, опадающие в течение ,сухого
и жаркого лета и осени первого года их жизни. Сохраняющиеся долго-
летние побеги, образующие скелет, кроны, не только несуккулентны, но
наоборот, сильно одревесневают. Это обитатели пустынь и полупустынь
с жарким летом и морозной зимой, например Haloxylon persicum Bge. и И.
aphyllum (Minkw.) Iljin.
Подгруппа б. Деревья с лежачим укореняющимся стволом и глав-
ными ветвями — стланцы. Главный ствол, довольно рано переходит от
ортотропного роста к плагиотропному, полегая на землю' и укоре-
няясь. Сюда относятся стланцы, нередко встречающиеся среди хвой-
ных в субальпийском поясе гор, бз1из северных границ леса и иногда
на торфяниках и песках в таежной зоне. Типичным примером таких де-
ревьев являются Pinus pumila (Pall.)Rgl. и Juniperus turkestanica Кот.
в субальпийском поясе некоторых хребтов Тянь-Шаня (Серебряков,
19546).
Подгруппа в. Деревья с лиановидным стволом. Деревья этой под-
группы неспособны к прямостоячему росту и используют соседние
древесные растения как опору. Распространены исключительно во влаж-
ных тропических лесах. Сюда относится, например, Lonchocarpus cyanes-
cens Ben th. .
Группа Б. Деревья, обладающие, кроме «обычных» подземных. кор-
ней, еще и специализированными надземными корнями. Сюда относятся
тропические деревья из разных семейств. Широко описаны в литературе.
Подгруппа а. Деревья с «ходульными» надземными корнями в ниж-
ней части ствола. Это преимущественно деревья мангровых зарослей и
некоторые невысокие деревья влажнотропических лесов.
. Подгруппа б. Деревья с «дыхательными» корнями. Эти корни обла-
дают отрицательным геотропизмом и высовываются из почвы. Встречаются
в мангровых зарослях, например виды- Avicennia.
Подгруппа в. Деревья с «досковидными» выростами — подпорками
корневого происхождения в основании ствола. Это главным образом
гигантские деревья влажнотропических лесов, например Ceiba pentandra
Gaertn.
Жизненные формы высших растений
161.
2-й подкласс. Гемиэпифитные кронообразующие деревья
Начинают развитие как типичные эпифиты, но с течением времени
воздушные корни их достигают поверхности почвы, проникают в нее
Сильно утолщаются над землей и образуют ложные стволы — «корневые
стволы» (Cockayne, 1928; Corner, 1954).
Группа А. Вегетативнонеподвижные гемиэпифитные кронообразую-
щие деревья. Воздушные корни — ложные стволы растут лишь вниз по
стволу дерева-хозяина, тесно окружая его со всех сторон; утолщение их
приводит к повреждению и отмиранию ствола дерева-хозяина. Сюда
относятся «деревья-душители» различных типов, например виды Ficus
влажнотропических лесов Юго-Восточной Азии (Федоров, 1959).
Группа Б. Вегетативноподвижныё гемиэпифитные кронообразующие
деревья. Воздушные корни растут не только вниз по главному стволу,
но и вдоль ветвей кроны дерева-хозяина, спускаясь к земле под всей его
кроной п образуя множество колонновидных «стволов» корневого проис-
хождения. Таким образом, гемиэпифит приобретает некоторую подвиж-
ность в пределах кроны дерева-хозяина. Сюда относятся некоторые виды
Ficus влажнотропических лесов Юго-Восточной Азии, например банианы
{Ficus benghalensis L., F. religiosa L.). Это «баниан-форма» Гризебаха (1874).
2-й класс. Розеточные деревья
[Rosette trees (Du Rietz, 1931)].
Деревья co стволом слабо или совсем неветвящимся, постоянно обра-
зующим на своей вершине лишь укороченные побеги, несущие розетки
крупных листьев. В отличие от деревьев предыдущего класса, образую-
щих крону из ветвей, розеточные деревья несут листовую крону. Недо-
развитие междоузлий у розеточных деревьев связано со слабым одревес-
нением и недостаточной механической прочностью стебля (Corner, 1949;
Schmid, 1956). Иногда, по-видимому, это эволюционно древние формы
(в пределах соответствующих систематических единиц), сохранившиеся
в тропических и субтропических областях.
1-й подкласс. Неветвящиеся розеточные деревья
Крайние формы этого класса имеют лишь простой неветвящийся
ствол с розеткой листьев на верхушке. Сюда относятся виды Ravenala,
Strelitzia, некоторые Lobeliaceae, Compositae и др.- (Du Rietz, 1931).
<
*
2-й подкласс. Ветвящиеся розеточные деревья
р
Образуют ряд форм от очень слабо ветвящихся, например Xanthor-
rhaea preissit EndL, виды Pandanus, до регулярно ветвящихся, например,
различные древесные лилейные Dracaena, Yucca, Cordyline, некоторые
Compositae. Можно различать группу ветвящихся розеточных деревьев
с несуккулентными листьями (группа А) и с суккулентными листьями
(группа Б), например виды Aloe. ‘
в	в
3-й класс. Суккулентно-стеблевьге безлистные деревья
[Leafless succulent-stemmed trees (Du Rietz, 1931)].
Деревья co стволом и ветвями (где они есть). мясистой консистенции,
с укороченными междоузлиями и недоразвитыми листьями, нередко
И Полевая геоботаника, т. Ш
V
162
I
И. Г. Серебряков
превращенными в колючки. Стебли выполняют водозапасающую и асси-
милирующую функцию, слабо одревесневают, но .имеют мощно разви-
тую водоносную паренхиму из сильно вакуолизированных клеток.
Характерно резко ослабленное ветвление, иногда оно совершенно отсут-
ствует. Обитатели тропических и субтропических аридных областей без
холодного (зимнего) времени года. Сюда относятся многочисленные виды
Cactaceae, Euphorbiaceae и ряд других.
II тип. Кустарники
Главный ствол имеется лишь в начале жизни растения, а затем он
теряется среди равных ему или более сильных надземных скелетных осей
нескольких порядков, возникающих последовательно из спящих почек
у основания материнских осей; с возрастом главный ствол нацело отми-
рает. Во взрослом состоянии кустарник всегда обладает несколькими
или многими надземными скелетными осями, последовательно сменяю-
щимися в онтогенезе растения и связанными друг с другом своими ба-
зальными участками.
В отличие от деревьев длительность жизни надземных скелетных
осей у кустарников в большинстве случаев невелика: 10—20 лет, хотя
может варьировать от 2—3 до 30—40 лет и более. Высота кустарников
от 0.8—1.0 до 5—6 м; диаметр надземных скелетных осей от 1—2 до 5—
8 см. Широко распространены от экваториальных областей до холодных
зон. Количество видов и эколого-морфологическое разнообразие кустар-
ников возрастает близ континентальных, субальпийских и субарктиче-
ских границ лесной растительности, где они нередко становятся эдифи-
катерами растительного покрова. Кустарники разделяются на четыре
класса, три из которых аналогичны классам деревьев (см. схему на
стр. 163).
1-й класс. Кустарники с полностью одревесневшими удлиненными
побегами
Этот класс аналогичен подобному классу деревьев. Сюда-относится
большинство кустарников, у которых скелетные надземные оси орто-
тропные (1-й подкласс), плагиотропные (2-й подкласс) или лиановидные
(3-й подкласс), более или менее обильно ветвящиеся, с удлиненными
междоузлиями годичных побегов.
*
Си
1-й подкласс. Прямостоячие кустарники
Надземные оси ортотропны; они образуют то более или менее плотный
пучок при слабом развитии их плагиотропных подземных частей (как
у лещины), то располагаются -рыхло, образуя куртины в несколько де-
сятков квадратных метров при наличии подземных одревесневших стеб-
лей-ксилоподи.ев или при корнеотпрысковом происхождении надземных
осей (например, у терна). Этот подкласс кустарников наиболее богат
представителями, которые распространены в различных как гумидных,
так и аридных климатических областях.
Группа А. Аэроксильные кустарники (Shrub-trees — Lindmann, 1914;
Aeroxylic erect long-shoot shrubs — Du Rietz, 1931). Неспособны к под-
земному ветвлению. Под землей новые оси могут возникать лишь как
корневые отпрыски. Ветвление осей надземное, начинается близ поверх-
ности земли образованием нескольких вертикальных или наклонных осей.
СХЕМА КЛАССИФИКАЦИИ ЖИЗНЕННЫХ ФОРМ КУСТАРНИКОВ
ни
Г, Серебряков

Аэроксильные кустарники — переходные формы между деревьями и
кустарниками.
Подгруппа а. Рыхлые аэроксильные кустарники. Довольно близки
к секции немногоствольных или кустовидных деревьев, описанных на
примере Betula tortuosa Ldb. Примером рыхлых аэроксильных кустарни-
ков могут служить Sorbus aucuparia L., Padus racemosa (Lam.) Gilib.,
Salix caprea L. в неблагоприятных заболоченных местообитаниях или
густых лесах таежной зоны европейской части СССР. В более благопри-
ятных условиях эти же виды образуют кустовидные деревья.
Подгруппа б. Подушковидные аэроксильные кустарники. Характе-
ризуются небольшим и одинаковым для всех побегов годичным приростом
и плотным расположением скелетных осей и ветвей. Верхушки образуют
более tan менее ровную поверхность подушки. К ним относятся, напри-
мер, Bupleurum fruticosum L., Poterium spinosum L. (Rauh, 1939), виды
Astragalus (Шалыт, 1955) и др.
Группа Б. Геоксильные, или настоящие, кустарники (True shrubs,
Geoxyles — Lindmann, 1914; Geoxylic erect long-shoot shrubs — Du
Rietz, 1931). Растения с подземным ветвлением осей и образованием
толстых и долговечных подземных одревесневших осей — ксилоподиев,
•от которых отходят более тонкие и менее долговечные надземные оси.
Сюда относится большинство кустарников европейской флоры. Хорошим
примером могут служить виды Rosa, Corylus avellana L., Berberis vulgaris L.
и др. К этой же группе принадлежат многие виды бамбуков тропических
и субтропических стран.
Аэроксильные (рыхлые и подушковидные) и геоксильные кустарники
к свою очередь могут быть подразделены на секции вегетативнонеподвиж-
ных и вегетативноподвижных посредством корневых отпрысков и столо-
нов. Примером корнеотпрысковых аэроксильных кустарников может
служить Prunus spinosa L.; геоксильными кустарниками, способными к во-
зобновлению при помощи корневых отпрысков и столонов, являются
Philadelphus coronarius L., Syringa vulgaris L., Symphoricarpus racemosus
Michx. (Du Rietz, 1931).
Г
2-й подкласс. Полупростратные и стелющиеся кустарники
' <
Главная ось и боковые ветви лежачие, укореняющиеся, приподни-
мающиеся у верхушки. В связи с укоренением лежачих осей система глав-
ного корня отмирает или при слабом укоренении осей сохраняется.
Однако эти отношения первичной и вторичной корневых систем остаются
малоизученными. Большинство полупростратных кустарников, вероятно,
ветвится только надземно. В противоположность прямостоячим кустар-
никам полупростратные редко встречаются в аридных областях, но
оказываются доминирующими в субальпийской и субарктической обла-
стях, образуя криволесье [например, в Альпах «Krummholz» ъз Pinus ти-
ghus Scop, и A Inaster viridis (Chaix) Spach (Schroeter, 1908); заросли ивня-
ков в горах Скандинавии; кустарниковые виды Juniperus в горах Европы
(Du Rietz, 1931) и т. д.].
3-й подкласс. Лиановидные кустарники
•	I
*
Обладают скелетными осями, неспособными к самостоятельному орто-
тропному росту и использующими соседние древесные растения как опору.
Отличаются от лиановидных деревьев более тонкими стеблями, от 1 —
2 до 5—8 см в диаметре. Преимущественно обитатели влажных тропиче-
я
Жизненные формы высших растений
16 5
ских и субтропических лесов, реже — саванновых и колючих лесов и
кустарников. К этому подклассу относится большинство древесных лиан.
Классификация в пределах подкласса основывается на способах лазания.
2-й класс. Розеточные кустарники с укороченными побегами
[Rosette shrubs (Du Rietz, 1931)].
Аналогичны классу розеточных деревьев. Наземные оси с укорочен-
ными междоузлиями и розетками крупных листьев. Встречаются срав-
нительно редко. Сюда относятся Badris major Jacq. (Drude, 1913), Dra-
cophyllum fiordense W. R. B. Oliv., Senecio stewartiae Armstr. (Du Rietz,
1931). Имеются переходные] формы между розеточными кустарниками
и кустарниками с удлиненными побегами, например Olearia operina
Hook, f., О, lyallii Hook. f. (Du Rietz, 1931).
3-й класс. Суккулентно-стеблевые безлистные кустарники
Аналогичны подобному классу деревьев. Скелетные оси мясистой
консистенции выполняют водозапасную и ассимиляционную функции.
Преобладают прямостоячие формы. Сюда относятся виды Opuntia и'дру-
гие кактусы, виды Euphorbia и др.
4-й класс. Паразитные и полупаразитные кустарники
С почвой не связаны. Живут на других древесных растениях, приса-
сываясь к ним специальными органами — гаусториями. В большинстве
случаев имеют зеленые листья и сами способны к фотосинтезу. Сюда
относятся виды Loranthaceae (главным образом тропических стран; в уме-
ренной зоне — Viscum album L.) и некоторые Santalaceae (например,
Osyris alba L., произрастающий в Средиземноморской области; см. Ветт-
штейн, 1912).
III тип. Кустарнички
Древесные растения, у которых главная ось имеется лишь в начале
онтогенеза, а затем отмирает и сменяется боковыми надземными осями
из спящих почек базальной части материнской оси. Укоренившиеся бо-
ковые скелетные оси ветвятся, образуя парциальные кусты. Во взрослом
состоянии кустарнички несут значительное количество ветвящихся бо-
ковых скелетных осей (парциальных кустов), связанных друг с другом
надземно или подземно посредством плагиотропных побегов, последо-
вательно сменяющихся в течение онтогенеза растения. В отличие ^от
кустарников длительность жизненного цикла ортотропных надземных
осей у кустарничков обычно не превышает 5—10 лет, а высота растений
колеблется от 5—7 до 50—60 см. Преимущественно обитатели высоко-
горных областей, умеренно-холодных и холодных зон. Подразделяются
на четыре класса, аналогичных подобным классам у кустарников (см.
схему на стр. 166).
1-й класс. Кустарнички с полностью одревесневшими удлиненными
побегами
Надземные оси более или менее обильно ветвятся, годичные побеги
имеют удлиненные междоузлия.
СХЕМА КЛАССИФИКАЦИИ ЖИЗНЕННЫХ ФОРМ КУСТАРНИЧКОВ
а
ы
Жизненные формы высших растений
167
к
1-й подкласс. Вегетативнонеподвижные, прямостоячие кустарнички
с полностью одревесневшими удлиненными побегами
Calluna vulgaris (L.) Hill.
В егетативнонеиодвижный кустарничек
Рис. 2. Вегетативнонеиодвижный кустарничек
Diapensia lapponica L., образующий плотные дер-
новинки (подушки). (Флора Мурманской обла-
сти, 1959).
си
;Образуют формы с тесно сближенными надземными осями, без длин-
ных подземных ризомов; неспособны к вегетативному размноже-
нию .
Группа А. Аэроксильные вегетативнонеподвижные кустарнички.
Ветвление имеется лишь в надземной части, близ поверхности
почвы.
Подгруппа а. Рыхлые аэроксильные кустарнички. К этой подгруппе
могут быть отнесены некоторые экземпляры Calluna vulgaris (L.) Hill.
Кустарничков, регулярно раз-
вивающихся по этому типу,
в Европе нет. По Дюрье (Du
Rietz, 1931), такие кустар-
нички весьма обычны среди
зарослей кустарничков Юж-
ной Австралии и, вероятно,
других областей с подобным
климатом (например, в Кап-
ской области). Хорошие при-
меры таких форм кустарнич-
ков встречаются, по Дюрье,
среди Epacridaceae в окрест-
ностях Сиднея, например
Epacris microphylla R. Br.,
E. obtusifolia Sm., Leucopogon
microphyllus R. Br. Только
аэроксильные кустарнички
известны в пределах рода
Euphrasia, например Е. for-
mosissima Skottsb. с о. Хуан
Фернандес.
Подгруппа б. Подуш-
ковидные аэроксильные ку-
старнички. Годичный прирост
всех побегов одинаков и ни-
чтожен по величине. Скелет-
ные оси и ветви расположены
плотно и образуют подушку
с более или менее ровной по-
верхностью. Распространены
в субальпийских и альпий-
ских, субантарктических и
арктических областях. Примером может служить Diapensia lapponica
L. и Loiseleuria procumbens (L.) Desv. на ветровых местообитаниях гор-
ных и равнинных тундр (рис. 2).
Группа Б. Геоксильные вегетативнонеподвижные прямостоячие ку-
старнички. Аналогичны геоксильным неподвижным кустарникам. Новые
оси возникают от подземного побега типа ксилоподия. В Европе такие
кустарнички отсутствуют, но весьма обычны, по Дюрье (Du Rietz, 1931),
среди кустарничков Австралии, например Calectasia cyanea R. Br. (Li-
liaceae), Ваескеа linifolia Rudge (Myrtaceae) и др.

И. Г. Серебряков
2-й подкласс. Вегетативноподвижные ползучие кустарнички с полностью
одревесневшими удлиненными побегами
Группа А. Вегетативноподвижные кустарнички с ортотропными над-
земными побегами. Образуют обширные рыхлые куртины и латки пло-
щадью в десятки квадратных метров; парциальные кусты куртин соеди-
нены длинными одревесневшими подземными ризомами. Размножаются
вегетативно. •
Подгруппа а. Полуне-
подвижные кустарнички. В
течение всей жизни сохраняет-
ся главный корень. Поэтому
растение в целом неподвижно,
но каждый ползучий побег
подвижный. Хорошим при-
мером может служить вереск
Calluna vulgaris (L.) Hill,
Cassiope tetragona (L.) D. Don.
(Warming, 1908); Erica tetra-
lyx L. (Warming, 1916).
Подгруппа б. Настоя-
щие ползучие кустарнички.
Главный корень рано или
поздно отмирает, поэтому в
целом образуется настоящее
ползучее растение. Сюда отно-
сятся V actinium vitis idaea L.,
Рис. 3. Вегетативноподвижный кустарничек • myrtillus L., Empetrum
Dryas octopetala L. (Шенников, 1950). nigrum L. (Warming, 1916,
и др.).
Группа Б. Вегетативноподвижные кустарнички шпалерного типа.
В отличие от предыдущей группы имеют только плагиотропные надзем-
ные побеги, прижатые к земле и укореняющиеся на всем своем протяже-
нии. Приурочены главным образом к наиболее неблагоприятным место-
обитаниям равнинных и горных тундр, а также к сфагновым болотам.
Примером могут служить Arctous alpina (L.) Niedenzu, Dryas octope-
tala L., D. punctata Juz., виды рода Oxycoccus (рис. 3).
3-й подкласс. Вегетативнонеподвижные лиановидные кустарнички
Побеги неспособны к постоянному самостоятельному ортотропному
росту и нуждаются в опоре. В случае отсутствия опоры стелются по
земле и укореняются, образуя обширные куртины. Типичным примером
этого подкласса является Hedera helix L.
2-й класс. Розеточные кустарнички
По структуре побегов аналогичны розеточным кустарникам и дере-
вьям. Встречаются редко. Примером могут быть Dracophyllum menziesii
Hook, из Новой Зеландии (Du Rietz, 1931).
3-й класс. Суккулентно-стеблевые безлистные кустарнички
Надземные побеги с водозапасающей и ассимилирующей функцией и по-
этому имеют мясистую консистенцию. Встречаются редко; примером может
быть представитель солончаковых пустынь Halocnemum strobilaceumfPall.)

Рис. 4. Прямостоячие полукустарнички. (Фот- 3. Г. Беспаловой).
Л — Artemisia lercheana Web.; Б — Camphorosma monospeliacum L.

Жизненные формы высших растений	169
М. В. (Шалыт, 1955); чаще в этих условиях встречаются формы, переход-
ные к суккулентным полукустарникам, характеризующиеся ежегодным
отмиранием более или менее значительной части годичных побегов. По
данным 3. Г. Беспаловой (1959), Halocnemum strobilaceum (Pall.) М. В.
ближе к полукустарничкам, чем кустарничкам.
4-й класс. Паразитные и полупаразитные кустарнички
Живут на ветвях деревьев, используя их пластические вещества.
Примером являются некоторые виды Loranthaceae.
ОТДЕЛ Б. ПОЛУДРЕВЕСНЫЕ РАСТЕНИЯ
[Hemixyles (Du Rietz, 1931)].
Отдел содержит один тип — полукустарники и полукустарнички. Ха-
рактеристики отдела и типа совпадают.
IV тип. Полукустарники и полукустарнички
Удлиненные ортотропные надземные оси на значительной части
длины слабо одревесневают, лишены перидермы и отмирают ежегодно, со-
храняются лишь многолетние базальные части их. Эти части осевых органов
с почками возобновления располагаются, как правило, над-землей, близ
поверхности почвы, иногда оказываются под землей и очень редко —
заметно возвышаются над землей. Цикл развития монокарпических по-
бегов не более 3—5 лет, общая высота растений обычно до 50—80 см,
иногда до 1.5—2 м, редко более. Преимущественно обитатели аридных
областей.
1-й класс. Полукустарники и полукустарнички с удлиненными
несуккулентными побегами
1-й подкласс. Прямостоячие полукустарники и полукустарнички с удлиненными
несуккулентными побегами
Группа А. Прямостоячие полукустарники. Вегетирующие побеги
до 1.5—2.0 м высоты. Многолетние одревесневшие базальные участки
побегов до 20—30 см высоты. Примером может служить Artemisia arena-
ria DC. в песчаных пустынях и полупустынях Средней Азии и некоторые
другие виды полыней.
Группа Б. Прямостоячие полукустарнички. Вегетирующие побеги
обычно 20—30 см высоты. Многолетние одревесневшие базальные участки
побегов с почками возобновления обычно не выше 3.5—7 см. Обычная
в среднеазиатских пустынях группа полукустарничков, например, виды
Artemisia из подрода Seriphidium, виды Chenopodiaceae  [К ochia pros-
trata (L.) Schrad.] и др. Возможно выделение подгруппы подушковидных
полукустарничков: некоторые виды Silene, Astragalus (Шалыт, 1955)
(рис. 4).
2-й подкласс. Стелющиеся полукустарники с удлиненными несуккулентными
побегами
Базальные многолетние участки побегов с почками возобновления
обычно засыпаны почвой (песком); однолетние побеги — приподнимаю-
170
И. Г. Серебряков
щиеся, Сюда относятся некоторые виды Chenopodiaceae и Astragalus средне-
азиатских пустынь,' Artemisia procera Willd, на берегах рек средней пСь
лосы Европейской части СССР, Thymus marschallianus Willd. и др. (рис. 5).
3-й подкласс. Лиановидные полукустарники
Побеги слабые, опирающиеся на соседние растения, а в случае отсутствия
опоры стелющиеся по земле и укореняющиеся. Типичным примером
является Solanum dulcamara L. в зарослях кустарников по берегам рек.
2-й класс. Полукустарнички с побегами суккулентного типа
К э^ому классу относятся некоторые многолетние виды Chenopodiaceae
среднеазиатских пустынь («солянки»).
Розеточные полукустарники, аналогичные розеточным деревьям, ку-
старникам и кустарничкам, в литературе не описаны и, вероятно, от-
сутствуют из-за различия условий морфогенеза полукустарников и розе-
точных форм.
Паразитные полукустарнички в литературе тоже не описаны.
ОТДЕЛ В. НАЗЕМНЫЕ ТРАВЯНИСТЫЕ РАСТЕНИЯ 3
Растения, относящиеся к данному отделу жизненных форм, совершенно
лишены надземных одревесневших многолетних осей; все надземные стебли
травянистые и покровные ткани их первичные, без перидермы.
V тип. Травянистые поликарпики
Многолетние многократно плодоносящие травы. Надземные удлинен-
ные ортотропные побеги отмирают в конце первого вегетационного периода,
а укороченные надземные или удлиненные, но плагиотропные надземные
побеги могут сохраняться несколько лет. Подземные части побегов функ-
ционируют как органы возобновления или запасающие органы в течение
нескольких или многих лет, или также отмирают, ежегодно, дав начало
новым подземным и надземным побегам. Эти жизненные формы распро-
странены от экваториальных до арктических и субантарктических стран.
1-й класс. Травянистые поликарпики с ассимилирующими побегами
несуккулентного типа (многолетние травы «обычного» типа)
Побеги с зелеными листьями или зеленым стеблем, ортотропные или
плагиотропные, удлиненные или укороченные. Собственно многолетними
являются обычно подземные органы, обеспечивающие вегетативное возоб-
новление и размножение растений этого класса. В связи с этой жизненно
важной ролью подземные органы здесь отличаются большим разнообра-
зием, что дает основание для дальнейшего подразделения класса.
Многолетние травы этого класса отличаются весьма широким распро-
странением от' тропиков до арктических и субантарктических стран.
3 Предлагаемая здесь система жизненных форм травянистых растений рассматри-
вается автором как предварительная. В ней совсем не отражены весьма своеобразные и
малоизвестные нам травы влажнотропических и субтропических лесов. В нее также не
включены водные и земноводные травы.
РИС. 5. Стелющийся полукустарничек с удлиненными несуккулентными побегами Thymus marschallianus Willd
172
И. Г. Серебряков
1-й подкласс. Стержнекорневые травянистые поликарпики
В течение всей жизни растения сохраняется стержневой главный корень
нередко значительной длины и диаметра, с системой боковых корней;
стеблеродные корни, или стеблевое окоренение отсутствуют или выражены
слабо. Растения этого подкласса вегетативно неподвижны и неспособны
к вегетативному размножению, за исключением корнеотпрысковых форм.
Группа А. Одноглавые стержнекорневые травянистые поликарпики.
Выше главного корня развивается неразветвленный, сильно укорочен-
Рис. 6. Длинностержнекорневое травя-
нистое растение (поликарпик) Limonium
Gmelini (Willd.) Kize. (Ларин и др.,
1956).
ный подземный побег (caudex), пере-
ходящий в надземный ортотропный
стебель, более или менее разветвлен-
ный в верхней части. В надземной
части развивается обычно один, редко
два или три крупных ветвящихся
побега. Растения этой группы жиз-
ненных форм относятся обычно к вы-
соким или средневысоким травам.
Стержневой главный корень, иногда
очень длинный, достигающий глубины
более 1 м. Примерами могут служить
Palimbia rediviva (Pall.) Thell., Fe-
rula tatarica Fisch., F. caspicaM. B.,
Scorzonera stricta Hornem., S. hispa-
nica L. в степях Северного Казах-
стана (Борисова, 1960).
Группа Б. Многоглавые стержне-
корневые травянистые поликарпики.
Выше главного корня развивается
несколько, иногда много, наклонен-
ных укороченных подземных побе-
гов — ветвящийся каудекс, переходя-
щий в надземные ортотропные стебли.
Подгруппа а. Длинностержне-
корневые многоглавые травянистые
поликарпики. В надземной части об-
разуется до нескольких десятков по-
бегов. Подобные растения, по данным
И. В. Борисовой (1960), в Северном
Казахстане характерны для всех
типов степей, например, Silene si-
birica Pers., Medicago romanica Prod.,
Onobrychis sibirica Turcz., Seseli lede-
bourii D. Don, Echinops ritro L.,
Limonium sareptanum (Becker) Gams,
и др. (рис. 6).
Подгруппа б. Короткостержнекорневые многоглавые травянистые
поликарпики. Эти растения, выделенные впервые Е. М. Лавренко (1935)
среди других растений Нижнеднепровских песков, отличаются не только
приуроченностью к особым условиям почвенного увлажнения, но и эколого-
морфологическими чертами, сближающими эту группу с подклассом кисте-
корневых растений. Главный корень короткостержнекорневых растений
сравнительно короткий, сильно сбежистый, уходит в почву обычно менее
чем на 1 м. Иногда у взрослого растения он отмирает, заменяясь системой
Жизненные формы высших растений
173
боковых и стеблородных (придаточных) корней (Борисова, 1961). например
у Senecio jacobaea L., S. erucifolius L., видов Pulsatilla (рис. 7). Отмира-
ние или сохранение главного корня также зависит от условий местооби-
тания. Здесь, как и среди длинностержнекорневых, наблюдается образо-
вание корнеотпрысковых форм от примитивных, с побегами лишь на глав-
ном корне, как у Silene multiflora (Ehrh.) Pers., Viola rupestris
Рис. 7. Короткостержнекорневое травянистое растение (поликарпик)
Pulsatilla patens s. 1. (Борисова, 1961).
F. W. Schmidt, до типичных корнеотпрысковых с особыми «корнями раз-
множения», например у видов Linaria, Achillea gerberi М. В. и т. д. Среди
этой подгруппы И. В. Борисова (1960, 1961) отмечает ряд растений с раз-
личной длительностью жизни от типичных многолетников, например ви-
дов Pulsatilla, Saussurea сапа Ldb. и др., до переходных к двулетникам —
Silene parviflora (Ehrh.) Pers., S. wolgensis (Willd.) Bess., Senecio jaco-
baea L., Erigeron acer L. и т. д. В этой же подгруппе, по И. В. Борисовой
(1960, 1961), имеются формы, близкие к кистекорневым растениям (виды
Pulsatilla), к полукустарничкам (Saussurea сапа Ldb., и некоторые
виды Dianthus и Astragalus) или подушковидные (Dianthus acicularis
Fisch.).
Группа В. Стержнекорневые травянистые поликарпики, образующие
форму «перекати-поле». Специализированная группа стержнекорневых
174 '
И. Г. Серебряков
Рис. 8. Кистекорневое тра-
вянистое растение (поли-
карпик) Adonis wolgensis
Stev. (Борисова, 1961).
поликарпиков с признаками приспособления к распространению семян на
большие расстояния и переносу ветром массы надземных побегов с места
произрастания (Алехин, 1936). Многократное ветвление надземных побе-
гов, часто сопровождающееся отгибанием боковых ветвей от материнского
стебля, создает у растений «перекати-поле» шаровидную форму надземной
части с большой парусной поверхностью. Стебель обламывается у поверх-
ности почвы, и шаровидное растение перекатывается ветром на значитель-
ное расстояние, рассеивая на пути семена. Они широко распространены в
открытых степных, полупустынных и пустынных формациях. Примером
могут служить Gypsophila paniculata L., Goniolimon tataricum (L.) Boiss.,
Nepeta ucrainica L. и т. д. Подобные специализированные формы «пере-
кати-поле» образуются и в других подклассах травянистых поликарпи-
ков, например среди кистекорневых и короткокорневищных [у Asparagus
officinalis L., и даже таких луковичных, как
Bellevalia sarmattca (Pall.) Woron. (Syn. Hya-
cinthus ciliatus auc. Fl. Ross.); см.: Алехин,
1936].
Группа Г. Подушковидные травянистые
поликарпики. Характеризуются ничтожным и
одинаковым у всех вегетативных побегов при-
ростом, вследствие чего поверхность подушки
получается более или менее ровной и над ней
могут возвышаться лишь цветоносные побеги.
Приурочены они к альпийским, арктическим и,
реже, аридным областям. Примером могут слу-
жить Silene acaulis L. и некоторые виды Saxi-
fraga, Draba, Arabis и. др.
2-й подкласс. Кистекорневые и короткокорневищные
травянистые поликарпики
В отличие от стержнекорневых система
главного корня у растений этого подкласса
рано или поздно отмирает и заменяется систе-
мой стеблеродных (придаточных) корней. Веге-
тативное размножение слабо выражено или
совсем отсутствует.
Группа А. Кистекорневые травянистые поли-
карпики. Система главного корня отмирает
сравнительно рано р онтогенезе растения, и во
взрослом состоянии функционирует лишь си-
стема стеблеродных корней. Надземные побеги
и стеблеродные корни отходят от корневищепо-
добного органа — каудекса, с короткими годич-
ными приростами, живущими каждый не бо-
лее 2—3 (4) лет. Таким образом, вся живая часть
• каудекса, состоящая не более чем из 2—3 (4)
годичных приростов, всегда остается короткой и
лишена разрастающихся в стороны и укореняющихся осей. Пластические
вещества распределены диффузно не только в каудексе, но и в основаниях
корней, нередко утолщенных и мясистых в связи с этой функцией. Из
всех имеющихся почек возобновления ежегодно раскрывается одна, реже
две-три, в связи с чем характерной особенностью кистекорневых растений
является их одностебельность или немногостебельность. Зато стебли часто
обладают сильным ростом; кистекорневые обычно относятся к высоким
Жизненные формы высших растений
175
или средневысоким травам. Вновь образующиеся надземные монокарпи-
ческие побеги отличаются весьма короткой плагиотропной частью. По-
атому типичные кистекорневые многолетники относятся к «сидячим»
растениям и обладают весьма слабо выраженной способностью к вегета-
тивному разрастанию и размножению. Они широко распространены от
тундровой до степной зоны
СССР; наиболее обычны среди
луговых многолетников лес-
ной зоны: Caltha palustris
L., виды Ranunculus, Verat-
rum, lobelianum Bernh., Succisa
praemorsa Aschers., Trollius
europaeus L., Adonis wolgen-
sis Stev. (рис. 8).
Группа Б. Короткокорне-
вищные травянистые поли-
карпики. Формы, экологи-
чески и морфологически
близкие к предыдущей груп-
пе. Во взрослом состоянии
обычно лишены системы глав-
ного корня и живут за счет
вторичной корневой системы
из стеблеродных корней.
В отличие от кистекор-
невых короткокорневищные
многолетники всегда имеют
четко выраженный подзем-
ный стебель в виде мясисто-
го укороченного ризома (кор-
невище) с низовыми листь-
ями, состоящий из значи-
тельного числа коротких го-
дичных приростов (до 10—
15 и более). Ризом постоянно
нарастает у верхушки и от-
мирает у основания. Способ-
ность ризома к ветвлению и
вегетативному размножению
выражена слабо. Из почек во-
зобновления на ризоме еже-
годно развертывается одна,
реже две-три, образуя средне-
высокие надземные побеги.
Примерами этой группы явля-
ются Polygonatum officinale
Рис. 9. Короткокорневищное травянистое расте-
ние (поликарпик) Veronica spicata L. (Борисова,
1961).
АП., Р. multiflorum (L.) АП., Anemone ranunculoides L., Veronica spicata
L. (рис. 9).
'	3-й подкласс. Дерновинные травянистые поликарпики
Во взрослом состоянии лишены системы главного корня, который от-
мирает раньше, чем у растений предыдущего подкласса. Обладают лишь
вторичной корневой системой, состоящей из стеблеродных (чаще «узло-
176
И. Г. Серебряков
вых»; Rauh, 1937) корней. От кистекорневых и короткокорневищных су-
щественно отличаются тем, что у них ежегодно раскрывается не одна или
немного, а большое количество почек возобновления и образуются более
или менее крупные кусты или куртины, которые развиваются по принципу
«центробежного роста» (Смирнов, 1958), т. е. дочерние побеги всегда на-
правлены к периферии куста или куртины. В отличие от многоглавых
стержнекорневых трав, имеющих
также много надземных побегов, дер-
новинные травы не имеют во взрослом
состоянии главного корня; он отми-
рает рано, в онтогенезе растения.
Рис. 10. Дерновинные травянистые растения (поликарпики).
А — Cobresia royleana (Nees) Bcklr. (Коровин, 1962); Б — Linosyris villosa (L.) DC. (Борисова,
1961).
Группа А. Плотнокустовые дерновинные травянистые поликарпики.
В основании каждого ортотропного монокарпического надземного побега
образуется зона укороченных междоузлий с расположенными на ней поч-
ками возобновления и стеблеродными корнями. Симподиальная система
таких укороченных оснований монокарпических побегов образует много-
летнюю часть плотнокустового растения, расположенную на поверхности
почвы, иногда немного погруженную в почву, или, наоборот, чуть йрипод-
нятую над ней.
Эти растения почти неподвижны и, за некоторыми исключениями,
неспособны к вегетативному разрастанию и размножению. Весьма
Рис. И. Длиннокорневищные травянистые растения (поликарпики).
Carex pachystylis Gay. (Коровин, 1961); Б — Cynodon dactylт (L.) Pers. (Щенников, 1950);
178
И. Г. Серебряков
типичны для этой группы плотнокустовые злаки, например виды Stipa,
Festuca sulcata Hack., F. ovina L., Deschampsia caespitosa (L.) P. B., Nar-
dus stricta L., Eriophorum vaginatum L. и др. (рис. 10).
Плотнокустовые растения, особенно злаки, обычно приурочены к сте-
пям, а также к сильно задернованным лугам, болотам и т. п. с плохой аэра-
цией почвы (Вильямс, 1922).
Группа Б. Рыхлокустовые дерновинные травянистые поликарпики. Мо-
нокарпические побеги имеют ясно выраженную плагиотропную часть,
образующую недлинное подземное горизонтальное или наклонное корне-
Рис. Г1 (продолжение).
В — Artemisia latifolia Ldb. (Борисова, 1961).
вище. Обычны среди растений тундровой и лесной зоны СССР, особенно
на лугах, но в степях и пустынях становятся более редкими. Типичным
примером являются Festuca pratensis Huds., Alopecurus pratensis L.,
Phleurn pratense L., Luzula pilosa (L.) Willd., Carex leporina L. и т. д.
Группа В. Длиннокорневищные травянистые поликарпики. В отличие
от предыдущих групп этого подкласса обладают длинными подземными
ветвящимися корневищами, обусловливающими образование крупных,
рыхлых куртин надземных побегов. Хорошо выражена способность к ве7
гетативному разрастанию и размножению. Сильное развитие вегета-
тивного размножения часто коррелятивно связано с сильно ослабленным
семенным размножением длиннокорневищных растений.
Куртины, как правило, представляют собой системы парциальных кус-
тов, соединенных, между собой болеё или менее длинными подземными
корневищами. В зоне кущения каждого парциального куста возникают
побеги с разной длиной плагиотропной подземной части (от нескольких
миллиметров до десятков сантиметров), и наиболее длинные из них стано-
вятся материнскими побегами новых парциальных кустов.
Различные виды обладают корневищами разной длины. Увеличение
длины корневищ в серии видов оказывается коррелятивно связанным
с уменьшением их толщины и долголетия. Вместе с тем длина корневищ
тесно связана с плотностью почвы и ее аэрацией. Длиннокорневищные
травянистые многолетники приурочены к хорошо аэрируемым, достаточно
Жизненные формы высших растений
179
увлажненным почвам (Вильямс, 1922). Весьма обычны среди травянистых
растений хвойных и широколиственных лесов, лугов, довольно обычны
в тундрах и становятся реже в степях и пустынях, за исключением песча-
ных пустынь. Особенно типичны для этой группы злаки — Agropyron
repens (L.) Р. В., Bromus inermis Leyss., Digraphis arundinacea (L.) Trin.;
осоки — Carex pilosa Scop., C. physodes M. В. и др. (рис. 11).
4-й подкласс. Столонообразующие и ползучие травянистые поликарпики
Многолетники с резко выраженной способностью к вегетативному
размножению при помощи надземных или подземных столонов или стелю-
щихся побегов.
Группа А. Столонообразующие травянистые поликарпики. Резко выра-
жена способность к вегетативному размножению посредством образования
надземных или подземных столонов, не выполняющих запасающей функ-
ции, а поэтому обычно довольно тонких и ежегодно отмирающих.'В связи
с образованием столонов семенное воспроизведение часто подавлено,
особенно в крайних условиях произрастания; примером может служить
Saxifraga flagellaris Willd. в арктических тундрах Таймыра (Тихомиров,
1948). Ежегодное отмирание надземных и подземных органов материнских
побегов позволяет говорить о таких растениях, как о своеобразных «веге-
тативных малолетниках» (Высоцкий, 1915). Некоторые столонообра-
зующие растения, такие как Lysimachia vulgaris L., Mentha arvensis L.
и др. (Troll, 1937), в соответствующих условиях произрастания вместо
столонов образуют длинные корневища, сохраняющиеся в жизнедеятель-
ном состоянии до трех-четырех лет (Голубев, 1957а). Эти факты говорят
о морфологической близости столонообразующих и длиннокорневищных
форм травянистых многолетников. Экологически столонообразующие
многолетники приурочены к влажным и избыточно увлажненным
местообитаниям с рыхлой, часто заторфованной почвой в лесах и на
болотах.
Подгруппа а. Подземностолонные травянистые поликарпики, такие
как Adoxa moschatellina L., Trientalis europaea L., Rubus saxatilis L.
(у нее есть как подземные, так и надземные столоны) (рис. 12, А).
Подгруппа б. Надземностолонные травянистые поликарпики, такие
как Fragaria vesca L., Saxifraga flagellaris Willd., Rubus saxatilis L.
(рис. 12, Б).
Группа Б. Ползучие травянистые поликарпики. Сюда относятся много-
летние травы, все побеги которых растут плагиотропно по поверхности
почвы, регулярно образуя стеблеродные корни. Как и столонообразую-
щие и дерновые растения, ползучие травянистые поликарпики рано те-
ряют систему главного корня и во взрослом состоянии обладают лишь
вторичной корневой системой. В силу этого у ползучих травянистых поли-
карпиков сильно развито вегетативное разрастание и размножение. В от-
личие от ортотропных удлиненных побегов травянистых многолетников,
отмирающих ежегодно, плагиотропные удлиненные побеги ползучих тра-
вянистых поликарпиков сохраняются живыми в течение нескольких лет.
Подобная же тенденция к удлинению жизненного цикла ползучих побегов
отмечается и у стелющихся древесных растений, начиная от древовидных
стланцев [Pinus pumila (Pall.) Rgl. и т. и.] и кончая аркто-альпийскими
шпалерными кустарничками различных видов Ericaceae. У многих пол-
зучих растений нарастание плагиотропных побегов моноподиальное (на-
пример, у Veronica officinalis L., Lysimachia nummularia L.). Ониприуро-
12*
180
И. Г. Серебряков
чены к местообитаниям с достаточно влажной почвой, что необходимо для
стеблевого окоренения побегов. Количественных данных об экологиче-
ском и ботанико-географическом распределении ползучих трав не имеется.
Рис. 12. Столонообразующие травянистые растения (поликарпики).
А — подземностолонное — Bubus saxatilis L. (Саркисова-Федорова, 1929); Б — над-
земностолонное — F'ragaria vesca L. (Troll, 1954).
5-й подкласс. Клубнеобразующие травянистые поликарпики
Обладают специализированными запасающими органами — клуб-
нями корневого, стеблевого и листового происхождения, часто выполняю-
щими и функцию вегетативного размножения. Свойственны областям с ве-
гетацией, прерывающейся засушливым или холодным временем года,
но обстоятельных исследований об экологической и ботанико-географи-
ческой приуроченности клубневых многолетников, о районах их макси-
мального видового и морфологического разнообразия и наибольшего уча-
Жизненные формы высших растений
181
етия в растительном покрове не имеется. В пределах этого подкласса четко
выражен морфогенетический ряд от растений с запасающими клубнями,
не способных к вегетативному размножению и расселению, до растений,
у которых клубни оказываются специальными органами вегетативного
размножения.
Группа А. Клубневые травянистые поликарпики с клубнями корневого
происхождения (корнеклубневые поликарпики).
Подгруппа а. Редьковидные корнеклубневые травянистые поликар-
11ИКИ с клубневидно утолщенным главным корнем. Обычно у многолетни-
ков разрастание в толщину не ограничивается
главным корнем, но переходит на гипокотиль и
базальные междоузлия главного стебля, образуя
клубень смешанной корнестеблевой природы.
Хорошим примером могут служить некоторые
Crassulaceae — Sedwn telephium L., S. maxi-
mum Sut. (Troll, 1937) и др.
Рис. 13. Клубнеобразующие травянистые растения (поликарпики).
А — корнеклубневое — Potentilla alba L. (Голубев, 19576); Б стеблеклубневое — Eranthis
longistipitata Rgl. (Коровин, 1961).
Подгруппа б. Корнеклубневые растения с клубнями, образующимися
из стеблеродных (придаточных) корней. Корневые клубни возникают или.
на коротких корневищах, как у Fllipendula hexapetala Gilib., видов Or-
chis, Platanthera bifolia (L.) Rich, и др., или на длинных корневищах,
как у Potentilla alba L. (рис. 13, А). Экологическая приуроченность этих
растений не изучена. Как и в предыдущей подгруппе, корневые клубни
этих растений являются запасающими органами.
Группа Б. Клубневые травянистые поликарпики с клубнями стебле-
вого происхождения (стеблеклубневые многолетники).
Подгруппа а. Стеблеклубневые травянистые поликарпики с клубне-
видно утолщенным основанием главной оси. В'образовании клубня при-
нимает участие или только гипокотиль (гипокотильноклубневые расте-
182
И. Г. Серебряков
ния), например у Carum bulbocastanum L., видов Cyclamen (Troll, 1937),
или вместе с гипокотилем также и эпикотильная часть главной оси с уко-
роченными междоузлиями, например у Corydalis cava (Mill.) Schweigg.
et Korte (Troll, 1937). По участию гипокотиля и базальных междоузлий
главной оси в образовании клубня эти растения примыкают к редько-
видным многолетникам. Но в отличие от последних у стеблеклубневых расте-
ний главный корень рано отмирает и во взрослом состоянии функциони-
рует вторичная корневая система из стеблеродных корней. Этот признак
свойствен, вероятно, всем стеблеклубневым многолетникам. Клубни глав-
ной оси, по Тролю (Troll, 1937), многолетни и в разной степени способны
ко вторичному утолщению (рис. 13, Б).
Подгруппа б. Стеблеклубневые растения с клубнями на боковых по-
бегах — корневищах (корневищноклубневые растения). В отличие от
клубней главной оси корневищные клубни функционируют лишь один
год и ежегодно, после использования пластических веществ, сменяются
новыми. Типичными примерами могут служить Arum maculatum L., виды
Crocus, Gladiolus, Colchicum.
Подгруппа в. Стеблеклубневые растения с клубнями на верхушках
столонов (столонноклубневые многолетники). Образование клубня на
верхушке столона влечет за собой отмирание его неутолщенного начала,
благодаря чему клубень изолируется от материнского растения и дает
начало новой особи. Столонные клубни поэтому оказываются не только
запасающими органами, но и специализированными органами вегетатив-
ного размножения. Как и корневищные, столонные клубни функциони-
руют и сохраняются от одного вегетационного периода до другого и после
потребления их питательных веществ на развитие новых побегов отмирают
и заменяются новыми, возникающими из почек возобновления. Типичным
примером могут служить Solanum tuberosum L., Helianthus tuberosus L.,
Sagittaria sagittifolia L.
Подгруппа г. Надземноклубеньковые травянистые поликарпики. Па-
зушные почки надземных побегов, включая область соцветия; имеют клуб-
невидный характер. Они способны отделяться от материнского растения
и давать начало новым особям, оказываясь, таким образом, весьма спе-
циализированными органами вегетативного размножения. Примером этой
жизненной формы может служить Polygonum viviparum L., у которого
основная масса клубенька образована первым междоузлием бокового по-
бега (гипоподием). В области соцветия клубеньки могут возникать или
только случайно, или образуются регулярно наряду с образованием пло-
дов и семян, или образование клубеньков сопровождается недоразвитием
плодов из цветков, или в соцветии формируются только клубеньки,
а образование цветков подавлено. Все эти ступени преобразования со-
цветия в орган вегетативного размножения можно видеть у растений од-
ного и того же вида, например у того же Polygonum viviparum L. в горно-
лесном и горно-тундровом поясах Приполярного Урала, что, вероятно,
связано с ухудшением экологических условий, становящихся все более
неблагоприятными для развития цветков и семян.
Группа В. Клубневые травянистые поликарпики с клубнями листового
происхождения. Встречаются редко. Примером может служить описан-
ный Д. Е. Янишевским и Б. А. Тихомировым Cardamine tenuifolia
Turcz.
6-й подкласс. Луковичные травянистые поликарпики
Обладают специализированными запасающими органами в форме под-
земных и надземных луковиц, выполняющих одновременно функции ор-
Жизненные формы высших растений
183
ганов вегетативного размножения (рис. 14). Экологически наиболее харак-
терны для аридных областей, где вегетация прерывается наступлением
сухого и жаркого времени года. Возможно выделение луковичных эфе-
мероидов с наименьшей длительностью жизни надземных органов. Из-
за слабой эколого-морфоло-
гической изученности под-
разделение луковичных мно-
голетников на группы и под-
группы не приводится.
7-й подкласс. Корнеотпрысковые
травянистые поликарпики
Растения с более или ме-
нее подавленным надземным
ветвлением и соответственно
недоразвитой системой глав-
Рис. 15. Корнеотпрысковое травянистое
растение (поликарпик) Rumex acetosella L.
(Ларин и др., 1951).
Рис. 14. Луковичное тра-
вянистое растение (поли-
карпик) Galanthus nivalis
L. (Troll, 1954). '
ного побега, способные к внепазушному ветвлению за счет образова-
ния почек и побегов на гипокотиле (гипокотильных побегов) и на кор-
нях (корневых побегов). Образуют морфогенетический ряд форм от рас-
тений с факультативным появлением почек в подсемядольной части рас-
тения до облигатно корнеотпрысковых растений с образованием несколько
метаморфизированных «корней размножения» (Казакевич, 1922). У рас-
тений последнего типа ветвление главной оси в надсемядольной части
нередко редуцировано. Типичные корнеотпрысковые растения с побегами
на боковых корнях способны к интенсивному вегетативному размноже-
184	И. Г. Серебряков
нию и расселению. Экологическая приуроченность корнеотпрысковых
многолетников недостаточно выяснена (рис. 15).
Группа А. Факультативно корнеотпрысковые растения. Корневые
отпрыски могут появляться в условиях улучшенного роста, например
у Anemone silvestris L., Alliaria officinalis Andrz., или при поранении глав-
ного побега, например у Cyclamen persicum Mill., Linum austriacum L.
Группа Б. Облигатно корнеотпрысковые растения. К ним относятся
многие виды Linaria, Euphorbia, Cirsium и др.
Подгруппа а. Корнеотпрысковые растения с побегами лишь на
главном корне.
Подгруппа б. Корнеотпрысковые растения с побегами на боковых
корнях, несколько видоизмененных в связи с их функцией вегетативного
размножения, например у Mulgedium tataricum DC.
2-й класс. Травянистые поликарпики с ассимилирующими побегами
суккулентного типа
Характерные растения аридных областей тропических и внетропиче-
ских стран.
1-й подкласс. Суккулентностеблевые травянистые поликарпики
Примером могут служить Pelargonium tetragonum L’ Herit., P. echina-
tum Curt., Cissus cactiformis Gilg., Kleinia articulata Haw. (Troll, 1937),
а также мелкие представители кактусов.
2-й подкласс. Суккулентнолистовые травянистые поликарпики
К этому подклассу, вероятно, можно отнести некоторые виды Mesembri-
anthemum (если они поликарпичны), некоторые Chenopodiaceae средне-
азиатских пустынь, представители Crassulaceae (рис. 16).
3-й класс. Сапрофитные и паразитные травянистые поликарпики
Лишены зеленых ассимилирующих побегов. Резко специализирован-
ная группа.
1-й подкласс. Травянистые поликарпики сапрофитного типа питания
Это Corallorhiza trifida Chat., Neottia nidus avis (L.) L. C. ’Rich., Epi-
pogon aphyllum Sw., Monotropa hypopitys L. (рис. 17).
2-й подкласс. Травянистые поликарпики паразитного типа питания
К этому подклассу можно отнести представителей Orobanchaceaet
виды Orobanche, Lathraeasquamaria\j.,Boschniakiarossica(Ga.axa. et Schlecht.)
Hult., виды Balanophoraceae, Rafflesiaceae. Внешний вид этих паразитов
чрезвычайно разнообразен.
4-й класс. Эпифитные травянистые поликарпики
С почвой не связаны. Побеги (и корни) метаморфизированы в связи
с эпифитным образом жизни. Чрезвычайно разнообразны по облику. Ис-
Жизненные формы высших растений
185
ключительно виды влажнотропических и субтропических лесов. По
Шимперу и Фаберу (Schimper u. Faber, 1935), этот класс можно разделить
на несколько подклассов.
1-й подкласс. Гемиэпифиты
Характеризуются незначительной специализацией побегов. Сюда от-
носятся многие орхидеи, среди которых интересны ризомоклубневые-
Рис. 16. Суккулентнолистовое травя-
нистое растение (поликарпик) Orosta-
chys spinosa (L.) С. A. Mey. (Рис.
И. В. Борисовой). 
Рис. 17. Травянистый сапрофит
(поликарпик) _ Epipogon aphyllum
Sw. (Шенников, 1950).
формы, у которых в основании симподиально нарастающих воздушных
побегов образуются клубни, где кроме резервных пластических веществ
находится и запасная вода.
2-й подкласс. Гнездовые эпифиты, имеющие приспособления для накопления
мелкозема
3-й подкласс. Цистерновые эпифиты с весьма своеобразными морфологическими:
приспособлениями для запасания воды
К этому подклассу относятся Dischidia, представители семейства Вго-
meliaceae и др.
186
И. Г. Серебряков
5-й класс. Лиановидные травянистые поликарпики (многолетние
травянистые лианы)
Надземные стебли слабые, неспособные сохранять самостоятельно пря-
мостоячее положение и нуждающиеся в опоре. Возможно, что подземные
органы травянистых лиан тоже очень многообразны и могут быть пред-
Рис. 18. Многолетнее
-травянистое растение
(монокариик) Oedibasis
apiculala (Kar. et Kir.)
К.-Pol. (Флора Узбеки-
стана, 1959).
ставлены как корневищами, так и в виде клубней
й других запасающих органов, например у видов
Ipomaea, Calystegia, Glortosa superba L. и т. д. Но
классификация лиан по подземным органам не
разработана.
VI тип. Травянистые
монокарпики
Жизненный цикл их длится в течение одного,
двух или нескольких лет и завершается цвете-
нием и плодоношением, после чего растение отми-
рает из-за отсутствия способности к вегетатив-
ному возобновлению. Широко распространены
в аридных и субаридных областях умеренной
зоны северного полушария; к ним же принадле-
жат многие культурные и сорные растения.
1-й класс. Травянистые монокарпики
с ассимилирующими побегами несуккулентного
типа, не нуждающимися в опоре («обычные»
монокарпические травы)
Этот наиболее обширный класс подразделяется
на подклассы по длительности жизни растений.
1-й подкласс. Многолетние и двулетние травянистые
монокарпики
К ним относятся различные виды Umbelliferae,
Cruciferae; часто подземные органы у них пред-
ставлены сильно утолщенным корнем или клубнем
(рис. 18).
2-й подкласс. Однолетние травянистые монокарпики
К ним относится большинство травянистых
монокарпиков. Растения этого подкласса подраз-
деляются на две группы.
Группа А. Длительновегетирующие однолет-
ники с подгруппами озимых и яровых.
Группа Б. Эфемеры.
По структуре побегов представители этого класса могут быть разде-
лены на безрозеточные (рис. 19), полурозеточные и розеточные формы. Подоб-
ные формы могут быть выделены и среди поликарпических трав. В отли-
чие от древесных растений, у которых наличие розеточного типа побегов,
вероятно, нередко является палеоморфным признаком (Corner, 1949,
1954; Schmid, 1956) и может служить основанием для выделения класса,
Жизненные формы высших растений
187
у травянистых растений розеточный тип побегов (например, у видов
Draba; см.: Толмачев, 1957) является признаком неоморфным.
Экологическое значение розеточной, полурозеточной и безрозеточной
структуры побегов остается недостаточно выясненным, поэтому автор не
Рис. 19. Однолетние травянистые
растения-эфемеры (монокарпики).
А •— Phleum paniculatum Huds.; Б —
Matricaria lamellata Bge.
использует этот признак при выделе-
ниикрупныхтаксономических единиц
среди травянистых растений.
Рис. 20. Лиановидное травянистое расте-
ние (монокарпик) Polygonum convolvulus L.
(Ларин и др., 1951).
В пределах класса монокарпических трав, как и среди поликарпиче-
ских трав, может очень сильно варьировать степень ветвления главного
побега, так что имеются все переходы от «одностебельных» форм до форм,
образующих «перекати-поле», и подушкообразных.
2-й класс. Лиановидные травянистые монокарпики с побегами,
нуждающимися в опоре
Известны лишь однолетние представители этого класса — Vicia sa-
liva L., Polygonum dumetorum L., P. convolvulus L. и др. (рис. 20). Могут
быть разделены на вьющиеся и лазающие.
3-й класс. Монокарпические травы с суккулентными побегами
Растения областей с резко выраженным аридным климатом. Примером
может служить Salicornia herbacea L. (рис. 21, А).
188
И. Г. Серебряков
4-й класс. Полупаразитные и паразитные травянистые монокарпики
1-й подкласс. Полупаразитные монокарпические травы
К ним относятся, например, многие Scrophulariaceae умеренной зоны
северного полушария, имеющие зеленые листья, но присасывающиеся
Рис. 21. Травянистое растение с суккулентными побегами (моно-
карпик) Salicornia- herbacea L. (4) (Коровин, 1961) и полупаразитное
травянистое растение (монокарпик) Melampyrum cristatum L. (В) (Ла-
рин и др., 1956).
корнями к корням других растений—виды Melampyrum, Euphrasia?
Rhinanthus, Odontites и др. (рис. 21, Б).
[2-й подкласс. Паразитные монокарпические травы.
К этому подклассу относятся некоторые виды Cuscuta.
Монокарпические эпифиты в литературе не описаны.
В рассмотренной здесь общей классификации жизненных форм по-
крытосемянных обращает внимание то, что разные ветви классификации
типов «обрываются» на разных таксономических уровнях — классе, под-
классе, группе и т. п. (поскольку классификация строилась сверху).
Эта недоработанность классификации вызвана отсутствием фактических
Жизненные формы высших растений	189
данных о многообразии жизненных форм. Наиболее высоко обрывается
классификация жизненных форм тропических и субтропических расте-
ний, например, на уровне класса у розеточных деревьев, у суккулентно-
стеблевых безлистных деревьев, у розеточных кустарников и т. д. Более
детальна классификация жизненных форм растений умеренных стран.
Но и здесь приходится обрывать классификацию, не доводя ее всюду
хотя бы до секций. Даже самые обычные травянистые многолетники
классифицируются до уровня групп, например кистекорневые и коротко-
корневищные травянистые многолетники, плотнокустовые, рыхлокусто-
вые и корневищные травянистые многолетники и т. д.
До сих пор неизвестны эколого-морфологическое многообразие расте-
ний этих групп и степень однообразия растений, объединяемых в одну
таксономическую единицу под названием «кистекорневых» или «рыхло-
кустовых», или «короткокорневищных» многолетников. Возникает за-
дача более детального изучения многообразия жизненных форм в пределах
этих и подобных групп.
Совершенно недостаточны наши знания об экологических особенностях
распространения жизненных форм -таксономических единиц мелкого
ранга — групп, подгрупп и секций. Поэтому их эколого-ценотическая
интерпретация в настоящее время крайне затруднительна. А между тем
экологическая расшифровка жизненных форм мелких таксономических
единиц, вероятно, может вооружить исследователя очень чутким эколо-
гическим индикатором различных сообществ.
ЭВОЛЮЦИЯ ЖИЗНЕННЫХ ФОРМ РАСТЕНИЙ
Внимательное изучение предлагаемой системы жизненных форм об-
наруживает, что эволюционный ряд жизненных форм деревья—кустар-
ники—кустарнички—многолетние травы—однолетники наблюдается не
только среди растений с удлиненными прямостоячими ассимилирующими
побегами несуккулентного типа, наиболее широко распространенных среди
современных покрытосемянных, но также среди растений, обладающих
побегами своеобразной структуры и направления роста, иногда метамор-
физированными, например среди суккулентностеблевых, стелющихся,
лиановидных растений, древесных растений с розеточными побегами,
подушковидных, эпифитных, сапрофитных и паразитных растений и т. п.
Одни из этих «специализированных гомологов» встречаются во всех
типах жизненных форм, от деревьев до травянистых однолетников (сте-
лющиеся и лиановидные формы); другие представлены более короткими
рядами (подушковидные формы). Каждый ряд специализированных гомо-
логов приспособлен к особым почвенно-климатическим условиям и отли-
чается своеобразным географическим и экологическим распространением.
Если принять ряд деревья—кустарники—кустарнички (или парал-
лельные последним полукустарники и полукустарнички)—травянистые
многолетники—травянистые однолетники за этапные формы основного
эволюционного пути жизненных форм покрытосемянных, то можно го-
ворить об экологическом многообразии жизненных форм на каждом из
этапов от деревьев к однолетним травам. Так как повторяемость пере-
численных гомологов наблюдается среди деревьев, кустарников, кустар-
ничков, многолетних и однолетних трав, то эволюционная система может
быть представлена как система параллельных рядов жизненных форм,
своеобразно и с различной полнотой повторяющих все этапные формы от
деревьев до травянистых однолетников. В одном направлении разме-
щаются этапные эволюционные формы, нашедшие выражение в типах
190
И. Г. Серебряков
жизненных форм; перпендикулярно к нему размещаются специали-
зированные гомологи каждого типа.
В связи с этим выявляется необходимость выделения особого понятия—
ряда жизненных форм по объему (рангу) примерно соизмеримого с
типом жизненных форм. В каждый ряд входят определенные своеобразные
специализированные формы, например суккулентностеблевые, лиановид-
ные, стелющиеся, подушковидные, относящиеся к разным типам, нередко от
деревьев до травянистых однолетников. Обзор системы рядов обнаружи-
вает, что именно в рядах специализированных гомологов многообразие
жизненных форм изучено в наименьшей степени и поэтому их классифика-
ция обрывается на таксономических единицах высокого ранга. Вопрос
об относительном возрасте различных рядов жизненных форм растений
также ждет своей разработки.
Наличие параллельных эколого-морфологических рядов жизненных
форм на каждом из эволюционных этапов (от деревьев до однолетних трав)
напоминает принцип параллельной изменчивости близких видов, родов
и семейств, отмеченный Дарвиным и сформулированный Н. И. Вавиловым
(1935) в форме закона гомологических рядов наследственной изменчивости.
В сущности здесь также можно говорить о параллельных гомологических
рядах наследственных признаков в сфере вегетативных органов покрыто-
семянных растений. Сходные ряды жизненных форм среди деревьев,
кустарников, кустарничков и трав обусловлены главным образом законо-
мерной изменчивостью их побегов. Наследственная изменчивость побегов
вызывает появление своеобразных гомологических рядов жизненных
форм.
Описанное здесь явление можно трактовать как частный случай законо-
мерности, отмеченной Ч. Дарвиным и Н. И. Вавиловым. Закон параллель-
ной изменчивости видов Дарвина—Вавилова, видимо, является основой
конвергентности жизненных форм покрытосемянных. В отличие от гомоло-
гических рядов признаков в генеративной сфере растений, изученных
Н. И. Вавиловым, отмеченные здесь , признаки вегетативных органов и
жизненных форм обнаруживают более явственную зависимость от эколо-
гических условий.
Анализ истории учения о жизненных формах растений показывает, чтр
с начала XIX столетия с классической работы А. Гумбольдта, вышедшей
в 1806 г. (Гумбольдт, 1936), и до настоящего времени исследование жизнен-
ных форм проводилось в трех основных направлениях: 1) изучение много-
образия жизненных форм и решение вытекающей отсюда проблемы их
классификации, 2) изучение отношения жизненных форм с окружающей
внешней средой, 3) изучение эволюционных отношений отдельных групп
жизненных форм.
Наибольшее развитие до настоящего времени имело первое, таксономи-
ческое, направление, но в последние десятилетия все большее внимание
исследователей привлекают вопросы экологии, эволюционных отношений
и закономерностей онтогенетического развития жизненных форм расте-
ний.
В последние годы в отечественной литературе появился ряд исследова-
ний жизненных форм в онтогенетическом плане у травянистых многолет-
ников (Голубев, 1957а, 19576, 1958, 1959, 1961), полукустарничков
(Стешенко, 1956; Рачковская, 1957; Беспалова, 1959), кустарничков (Сереб-
ряков и Чернышева, 1955), кустарников (Серебряков и др., 1954), дере-
вьев (Запрягаева, 1954; Серебряков, 1954а). В этих исследованиях выяв-
Жизненные формы высших растений
191
лены особенности морфогенеза жизненных форм соответствующих типов
у характерных представителей.
Следующим этапом изучения жизненных форм должно быть сравни-
тельное эколого-морфологическое исследование их морфогенеза у близких
видов в пределах отдельных систематических групп, например родов или
семейств. Такие исследования могут дать ценную информацию об эволю-
ции жизненных форм в истории развития данной систематической группы
растений. Одной из первых задач, стоящих перед исследованиями такого
рода, является изучение конкретных путей перехода древесных жизнен-
ных форм в травянистые в различных систематических группах покрыто-
семянных.
В настоящее время почти общепринято и хорошо аргументировано
положение о первичности древесных и вторичности травянистых форм
покрытосемянных, о переходе от древесных к травянистым как основном
направлении эволюции жизненных форм ангиосперм, в частности двудоль-
ных (Hallier, 1905; Веттштейн, 1912; Sinnott a. Bailey, 1914, 1922; Irmscher,
1922; Козо-Полянский, 1922, 1937, и др.). Некоторые исследователи ука-
зывают также конкретные пути эволюции жизненных форм для покрыто-
семянных. А. Л. Тахтаджян (1948) представляет этот процесс в
виде схемы: деревья кустарники полукустарники -> многолетние
травы однолетники. В. В. Алехин (1944) основной путь эволюции жиз-
ненных форм покрытосемянных иллюстрирует следующим образом:
М. В. Сенянинова-Корчагина (19496) приводит ряд жизненных форм
покрытосемянных умеренной зоны северного полушария. Ею выделяются
деревья, кустарники, кустарнички, полукустарники, полукустарнички,
полутравы и собственно травы. Этот ряд генетичен. Переход от деревьев
к травам сопровождается изменением целого комплекса признаков: умень-
шением длительности жизни, высоты растения, характера ветвления;
но ведущим признаком в этом ряду М. В. Сеняниновой-Корчагиной при-
знается редукция деятельности первичных и вторичных меристем, что
является реакцией растений на неблагоприятные условия среды. Поэтому
на пути от дерева к траве можно проследить серию жизненных форм с по-
степенной редукцией следующих: признаков: мощности древесины, мощ-
ности перидермы и длительности жизни.
Переход от древесных к травянистым жизненным формам признается
и нами (Серебряков, 1955) как основной путь их эволюции у двудольных
покрытосемянных. Ряд типов жизненных форм в известной системе Раун-
киера (Raunkiaer, 1934), начиная от фанерофитов и кончая терофитами,
отражает, по мнению ее автора, не только эколого-географические, но
и исторические отношения жизненных форм. Последнее было подтвер-
ждено Ганзеном (Hansen, 1956).
Эволюционное отношение отделов и типов жизненных форм иллюстри-
рует схема (см. стр. 157), отражающая, однако, эволюционное отношение
лишь одного ряда жизненных форм растений, с удлиненными ассимилирую-
щими побегами. В ней не показаны ряды специализированных гомологов
разных типов растений с суккулентными побегами, лиановидные, стелю-
192
И. Г. Серебряков
щиеся, подушковидные и т. д. Можно предположить, что и в этих рядах
основным направлением эволюции был переход от древесных к травя-
нистым формам, что иллюстрирует обобщенная схема эволюционных от-
ношений в параллельных специализированных рядах жизненных форм
(рис. 22).
Если общие теоретические представления о переходе от деревьев к тра-
вам, как основном пути эволюции жизненных форм покрытосемянных,
основываются на обширных и разносторонних фактических данных из
области палеоботаники, анатомии, филогении и географии растений, то
Лианобидные формы
Подушкобибные формы
Рис. 22. Обобщенные эволюционные отношения в рядах жизненных форм покрыто-
семянных.
указания конкретных переходных форм от древесных к травянистым
у разных авторов аргументированы слабее и являются предположитель-
ными. В связи с этим изучение конкретных путей эволюции от древесных
к травянистым формам в отдельных родах и семействах покрытосемянных
приобретает особое значение. Большой интерес такие исследования пред-
ставили бы, например, в пределах родов Paeonia, Potentilla и других
родах, содержащих древесные и травянистые виды, для которых выявлена
в результате монографической обработки первичность древесных и вто-
ричность травянистых видов. Серия таких исследований, проведенных
в различных родах и семействах, может выявить не только исходные дре-
весные формы, давшие начало травам в этих таксонах, но и первичные
травянистые формы, эволюционные преобразования которых создали
громадцое многообразие трав, ставших эдификаторами растительного
покрова многих областей земли.
Чрезвычайно слабо разработаны вопросы эволюции'жизненных форм
полудревесных и травянистых растений. Поэтому в ряду сравнительных
эколого-морфологических исследований большой интерес представили бы
работы с близкими видами — одной и той же секции или видового ряда
со сходными жизненными формами, например полукустарничков, стержне-
корневых многолетников и т. д. Исследования последнего рода могут вы-
явить более тонкие различия в морфогенезе жизненных форм в зависи-
Жизненные форм1г высших растений
193
мости от различия экологических условий их развития в настоящее время
и в прошлой истории вида.
Сравнительное эколого-морфологическое исследование видов пред-
полагает использование морфолого-географического метода, т. е. парал-
лельное изучение морфогенеза и географического распространения изу-
чаемых видов, их ареала и эколого-ценотической приуроченности. Исполь-
зование этого метода позволит более обоснованно судить об эволюции
жизненных форм и факторах, ее вызывающих.
Особый интерес представляло бы изучение морфогенеза жизненных
форм у сходных видов, отличающихся друг от друга различным участием
в сложении фитоценозов, видов — доминантов и эдификаторов, с одной
стороны, и видов, не являющихся таковыми, — с другой. Возможно, что
таким путем удастся обнаружить некоторые особенности, позволившие
видам — эдификаторам и доминантам стать «победителями в борьбе за
существование первого ранга» (Лавренко, 1959).
ПРОГРАММА ИЗУЧЕНИЯ ЖИЗНЕННЫХ ФОРМ РАСТЕНИЙ
Особенности жизненных форм наиболее полно выявляются при изу-
чении процессов их морфогенеза на протяжении большого жизненного
цикла, от прорастания семян и формирования проростков до старческого
отмирания растений. В настоящее время анализ развития жизненной
формы в онтогенезе растения является основным методом изучения самых
различных жизненных форм. В разных типах и группах их изучение
должно вестись с учетом специфики эколого-морфологических и анатоми-
ческих особенностей этих жизненных форм; особое внимание надо обра-
тить на признаки, определяющие эту специфику (например, соотношение
ежегодно отмирающих и сохраняющихся частей побегов у полудревесных
растений; формирование плагиотропных скелетных осей у стелющихся
растений; органов лазания у лиан; анатомической структуры водных
растений и т. д.). Вместе с тем можно наметить ряд процессов и струк-
турных признаков, которые нам представляется желательным осветить
при изучении самых различных жизненных форм покрытосемянных.
Следует рассмотреть их в онтогенетическом плане применительно к тра-
вянистым многолетникам и древесным растениям.
В характеристике большого жизненного цикла, особенно его первых
возрастных фаз, большое значение имеет прорастание семян и формиро-
вание проростка. Необходимо установить время прорастания семян и
появления всходов, а также способ прорастания — подземный или над-
земный. Перед началом полевых работ в лаборатории полезно изучить
строение семян, их размеры, вес, наличие или отсутствие пластических
веществ и их расположение в семени, степень дифференциации зародыша,
структуру семенных покровов, всхожесть. В полевых условиях у про-
ростков отмечаются размеры гипокотиля и направление его роста, ве-
личина и форма семядолей, длительность их функционирования как ас-
симилирующих или запасающих органов. В эпикотильной части про-
ростка обращается внимание на направление роста и высоту главной
оси, на число, величину и форму листьев, образующихся на первом году
жизни сеянца, на начало ветвления, расположение и размеры боковых
ветвей, особенности их листьев.
У сеянцев многолетних растений отмечается наличие или отсутствие
терминальной почки, ее состояние в конце вегетационного периода и
после перезимовки.
13 Полевая геоботаника, т. Ш
194
И. Г. Серебряков
В корневой системе сеянца первого года описывается направление
роста и глубина проникновения главного корня, расположение, длина и
направление роста боковых корней разного порядка, наличие или отсут-
ствие придаточных корней, место их возникновения, расположение
в почве и размеры. Описания сеянцев иллюстрируются рисунками. Одно-
временно ведется сбор и фиксация в спирте, для последующего изучения
анатомической структуры, а также гербаризация изучаемых растений
(для'последующего контроля). Такие наблюдения проводятся по крайней
мере два-три раза в течение года (в начале, середине и конце вегетацион-
ного периода). Для исследования собирается и фиксируется возможно
большее количество экземпляров, минимум 10—15 в одной пробе. Это
дает возможность составить представление о среднем типичном состоя-
нии растений в данный момент.
У двулетних сеянцев отмечается тип нарастания и ветвления (моно-
подиальный или симподиальный), направление роста и размеры главной
оси и боковых ветвей, их расположение, форма и величина листьев на
главной и боковых осях, наличие или отсутствие верхушечной почки на
побегах. В системе главного корня (на главном и боковых корнях) опре-
деляются приросты второго года, их направление и размеры, а также
новообразовавшиеся корни; в системе придаточных корней также 'отме-
чаются приросты уже имеющихся и образование новых корней.
По этому плану проводятся описания растений третьего, четвертого
года и более старых возрастов, и составляется по возможности более
полный возрастной ряд.
. Определение возраста сеянцев деревьев, кустарников и кустарничков
производится путем подсчета годичных приростов главной оси и боковых
ветвей; для контроля можно рекомендовать подсчет годичных колец
в основании главной оси (Корчагин, 1960). Для травянистых многолет-
ников и полукустарничков одного метода определения возраста указать,
к сожалению, нельзя, приходится пользоваться различными методами
(Работнов, 1960; Стешенко, 1960). .
Целесообразно собрать возможно более полный ряд разновозрастных
растений и расклассифицировать их по размерам, изменяющимся формам
листьев, наличию или отсутствию цветущих побегов, соотношению в раз-
витии системы главного корня и придаточных корней, диаметру дернины
и соотношению живых и мертвых частей растения и т. д. У многих стер-
жнекорневых травянистых многолетников наблюдается образование го-
дичных колец в основании главной оси и главного корня; это можно ис-
пользовать также для определения возраста растений.
Изучение возрастной изменчивости листьев в онтогенезе растения и
сравнение возрастных рядов листьев у близких видов может дать очень
ценные данные для суждения о филогенетических отношениях этих
видов (Козо-Полянский, 1937; Васильченко, 1961).
В описаниях корневой системы обращается внимание не только на
новообразование, но и на отмирание корней, имея в виду, что в онтоге-
незе многих двудольных и однодольных, а также хвойных происходит
закономерное возрастное отмирание системы главного корня с парал-
лельным развитием придаточных корней, переход от первичной ко вто-
ричной корневой системе. Этот переход — один из важнейших возраст-
ных этапов в большом жизненном цикле растений. Более раннее или более
позднее начало его зависит, кроме видовых особенностей растения, от
почвенных условий. В корневой системе взрослых растений отмечается
разнообразие типов корней в зависимости от происхождения их и разделе-
ния функций, а для каждого типа — их расположение в почве, размеры
Жизненные формы высших растений
195
и долголетие. Последнее определяется путём подсчета годичных колец
в их основании, при отсутствии годичных колец, например у многих тра-
вянистых многолетников с придаточной корневой системой, — по воз-
расту укоренившихся побегов. В онтогенезе растений, кроме смены пер-
вичной корневой системы вторичной, наблюдается регулярная смена
скелетных придаточных корней, замена главного корня одним из боковых
и другие процессы, существенно меняющие экологические свойства
растения. К сожалению, все эти процессы остаются малоизученными
(Юрцев, 1951).
Рис. 23. Формирование первичного куста и куртины Vactinium. vitis idaea L. (Серебря-
ков и Чернышева, 1955).
А, Б — формирование первичного куста и подземного столоновидного корневища (Хибинская тундра)
(А — 3-летний, Б — 8—10-летний сеянцы); В — отрезок взрослой куртины брусники (Подмосковье).
I, II — главная и боковая оси; еп — гипокотиль; г. к. — главный корень; п. к. — придаточные
корни; с. к. — столоповидное корневище; з. а. п. — зачатки ассимилирующих побегов; пр. к,— пар-
циальные кусты.
В надземной сфере растений у разновозрастных особей отмечается
величина годичных приростов (годичных побегов) на главной оси и бо-
ковых ветвях, направление их роста, способ нарастания и возобновления
(симподиальный или моноподиальный). У деревьев необходимо установить
возрастные изменения интенсивности роста главной оси и боковых вет-
вей. Эти сведения получаются в результате массовых измерений на сеян-
цах в типичных условиях произрастания и последующей статистической
обработки материалов. У кустарников и кустарничков, кроме этих наблю-
дений, выявляется время пробуждения спящих почек в основании мате-
ринской оси и прослеживается формирование и рост формирующихся из
них осей возобновления, вплоть до образования новых парциальных ку-
стов (Серебряков и др., 1954; Серебряков и Чернышева, 1955).
У полукустарников и полукустарничков, кроме перечисленных све-
дений о величине и направлении годичных приростов, собираются дан-
13*
196
И. Г. Серебряков
ные о соотношении ежегодно отмирающей и сохраняющейся многолетней
части годичных побегов,: высоте над уровнем почвы многолетних частей
побегов, их количестве на растении и взаимном положении, расположении
на них почек возобновления. При описании почек возобновления указы-
ваются данные об их числе, размерах, расположении, отмечается наличие
или отсутствие почечных чешуй, степень сформированное™ побега буду-
щего года. Впрочем, эта схема описания почек является общей для всех
с 5	6	6 6 7	7	8 8 8	3
3 2	2 3 Ь 5

Д
Рис. 24. Формирование первичного куста и куртины Vactinium myrtillus L. в хвой-
ных лесах Московской области. (Серебряков и Чернышева, 1955).
А, Б, В — формирование первичного куста (А — однолетний, Б — 3-летний, В — 7—8-
летние сеянцы); Г — начало формирования новых парциальных кустов после отмирания пер-
вичного; Д — схема структуры взрослой куртины черники с парциальными кустами до 9 поряд-
ков. 1, 2, 3. . . —годичные приросты;, с. — семядоли; с. у. — семядольный узел; гп — гипо-
котиль; а. к. — главный корень; б. к. — боковые корни; п. к. — придаточные корни; г. о. п. к.—
главная ось парциального куста.
многолетних растений от древесных до травянистых; главнейшие отличия
их у разных жизненных форм, как известно, по системе Раункиера связы-
ваются с расположением почек относительно поверхности почвы
(рис. 23, 24).
У травянистых многолетников, с их ежегодно отмирающими надзем-
ными побегами, необходимо проследить время этого отмирания, величину
сохраняющихся участков побегов, их положение относительно уровня
почвы, длину и толщину, окраску, их положение по отношению к более ста-
рым частям — побегам прошлых лет, описать расположение и структуру
почек возобновления, наличие или отсутствие на стеблях придаточных
жорней, время появления корней, длительность их роста и долголетие.
Подземные многолетние части побегов вместе с почками возобновления
Жизненные формы высших растений
197
и отрезками корней фиксируются в спирте для изучения их анатомии
и структуры почек, которые следует собирать в конце вегетационного
периода.
С возрастом растения увеличиваются не только размеры и число по-
бегов на растении, но и их многообразие. В связи с этим необходимо оха-
рактеризовать все типы побегов, имеющиеся на растении, их функции и
строение, количественные соотношения, последовательность появления
их в онтогенезе растения. У древесных растений это вегетативные и цвето-
носные побеги, в разной степени специализированные (Серебряков, 1949),
удлиненные и укороченные, сезонносуккулентные и ростовые или ске-
летные, как у саксаула (Радкевич и Василевская, 1933) и др.; у травяни-
стых многолетников это монокарпические побеги с полным или неполным
циклом, моно-, ди- и полициклические, орто- и плагиотропные, укорочен-
ные и удлиненные и т. д.
В ходе изучения возрастных изменений надземных и подземных орга-
нов и общего облика растений обычно удается выделить определенные
возрастные периоды, или этапы, отличающиеся друг от друга биологиче-
скими и эколого-морфологическими признаками. Выделение таких возраст-
ных этапов в онтогенезе растения представляет известное обобщение и
возможно в результате представления об онтогенетических изменениях
на протяжении большого жизненного цикла. Практически выделение воз-
растных периодов или этапов намечается у исследователя в ходе полевых
исследований и завершается в процессе камеральной обработки собран-
ных материалов.
В качестве биологической основы возрастной периодизации многолет-
них растений может быть рекомендована схема, разработанная Т. А. Ра-
ботновым (1950). Эколого-морфологические возрастные периоды в разных
типах жизненных форм (деревьев, кустарников, кустарничков, травяни-
стых многолетников и др.) будут различными и выделяются на основе
различных эколого-морфологических признаков. С возрастной периодиза-
цией, разработанной для некоторых лесных деревьев, кустарников и
кустарничков, можно ознакомиться по новейшей сводке, посвященной
жизненным формам покрытосемянных и хвойных (Серебряков, 1962).
В виде примера можно привести возрастную периодизацию Trifolium,
pratense L. по наблюдениям Т. М. Покровской (1959).
Возрастные этапы в онтогенезе клевера Т. М. Покровская называет
этапами формирования куста. Под ними автор понимает последователь-
ную смену возрастно-биологических особенностей растения от прораста-
ния до полного отмирания особи или до состояния обособившихся дочер-
них организмов вегетативного происхождения — клонов. Все это прояв-
ляется в изменении общего облика растения, его морфологии.
Т. М. Покровская выделяет шесть возрастных этапов в формирова-
нии куста красного клевера.
На первом этапе растение представляет собой маленькую неветвя-
щуюся розетку с системой главного корня без укороченных пазушных
побегов и придаточных корней, с мелкими пазушными почками (не более
0.5 см). Этот этап ограничивается ювенильным и отчасти предгенератив-
ным периодом в развитии и длится в естественных условиях один-два года.
На втором возрастном этапе растения представляют собой крупные
розетки с укороченными пазушными побегами или крупными пазушными
почками размером в 2—3 см. В корневой системе, кроме главного корня,
имеется несколько придаточных корней, отходящих от главной оси. Вто-
рой возрастной этап соответствует предгенеративному периоду развития
растения и длится в естественных условиях один-три года.
198
И. Г. Серебряков
На третьем этапе формирования куста для растений характерно обра-
зование нескольких генеративных побегов (в числе одного-трех). Прида-
точные корни хорошо развиты и приурочены главным образом к оси пер-
вого порядка. Этот этап соответствует началу генеративного периода
в развитии растений и длится один-три года в естественных условиях
и один год в условиях культуры.
Для растения четвертого этапа свойственно развитие большого коли-
чества генеративных побегов (до 20). В главном корне наблюдается, отми-
рание первичной ксилемы, иногда оно может начаться на третьем этапе.
Верхушка главной оси проявляет признаки ослабления жизнедеятель-
ности, выражающегося в уменьшении числа листовых зачатков на ней,
вследствие чего она оказывается как бы втянутой, погруженной между
основаниями верхних листьев розетки. Этот период на лугах длится один-
два года. В этот период появляются побеги вегетативного размножения —
побеги четвертого порядка с хорошо развитыми придаточными корнями.
У растений пятого этапа отмирает верхушечная почка и начинают раз-
рушаться главная ось и главный корень. Вегетативное размножение при-
водит к образованию клона. Особи вегетативного происхождения проходят
все этапы быстрее, чем материнские семенные, и обычно отмирают через
один-два года.
Шестой этап наступает у особей, уже не размножающихся вегетативно.
Он характеризует сенильный период в развитии растения и длится при-
мерно один-три года.
Общая длительность жизни клевера красного на лугах Московской
области, по Т. М. Покровской, колеблется от 6 до 15 лет, но чаще дости-
гает 6—7 лет.
Онтогенетический метод изучения жизненных форм, включающий
установление возрастной периодизации у растений, дает в руки исследо-
вателя ценные материалы о продолжительности жизни растений в есте-
ственных фитоценозах. Значение всех этих данных при изучении развития
и структуры фитоценозов очень велико. Вместе с тем данные о воз-
растной периодизации изучаемых видов вооружают исследователя мето-
дически, облегчая проведение анализа популяций видов, входящих в ценоз.
Работы по сравнительному эколого-морфологическому изучению ви-
дов проводятся в экологических условиях, типичных для данных расте-
ний. Здесь получаются материалы, характеризующие типичный, «нор-
мальный» ход морфогенеза жизненной формы у данного вида. Вместе
с тем. большой интерес представляют данные по изучению тех же процес-
сов у тех же видов в иных эколого-ценотических условиях, например,
неблагоприятных для роста и развития этих растений, вплоть до край-
них условий среды. Таким путем выявляется изменчивость растений и их
эколого-морфологические реакции на изменение среды. Весьма жела-
тельно изучение одного и того же вида в разных географических пунктах,
в разных зональных условиях, в разных частях ареала и особенно на гра-
ницах его распространения. Такие наблюдения наиболее полно выяв-
ляют экологическую амплитуду и величину эколого-морфологической
реакции растений, а поэтому представляют как бы подведение итогов при-
родного эксперимента. Данные, полученные этим путем, могут быть полез-
ными при суждении об эволюции жизненных форм и факторах, ее вызы-
вающих.
Большое значение в сложении различных жизненных форм травяни-
стых многолетников и полудревесных растений имеет характер развития
и структура монокарпических побегов. Известно, что травянистые много-

200
И. Г. Серебряков

Рис. 26. Развитие побе-
гов по озимому типу у
Coronaria flos cuculi А.
Braun (август); розетка
формируется в конце ле-
та и осенью и после пере-
зимовки образует цвето-
носный побег. (Серебря-
ков, 1952).
I — цветоносный побег;
II —летняя розетка.
летники внетропических широт и экваториальных областей с сухим
временем года представляют собой в морфологическом отношении систему
монокарпических побегов, последовательно сменяющихся в онтогенезе
растений. Сама поликарпичность этих растений в целом обусловлена
этой сменой (Серёбряков, 1952). Цикл развития этих побегов, от раскры-
тия почки возобновления до цветения, плодоно-
шения и последующего отмирания до зоны рас-
положения инноваций, завершается у разных рас-
тений в один, два, три и более лет. В соответствии
с этим среди монокарпических побегов различают
побеги моно-, ди- и полициклические (рис. 25).
В отечественной ботанической литературе щикл
развития монокарпических побегов получил на-
звание «малого цикла» в жизни растений (Шен-
ников, 1941; Смелов, 1947; Серебряков, 1952,
1959). Изучение малого жизненного цикла пред-
ставляет значительный интерес при эколого-мор-
фологической характеристике растений. Тип
монокарпических побегов используется в класси-
фикации жизненных форм рядом авторов, напри-
мер Вармингом (Warming, 1884).
Типы монокарпических побегов изучаются на
взрослых цветущих или плодоносящих неповре-
жденных растениях. Для этого выбирают нормаль-
но развитые неповрежденные экземпляры и тща-
тельно изучают их вегетативные и особенно
цветоносные побеги.
Для определения свойственного данному рас-
тению типа монокарпических побегов необходимо
определить число годичных приростов, участвую-
щих в сложении монокарпического побега. Го-
дичный прирост текущего года (года цветения
монокарпического побега) обычно легко опреде-
ляется по удлиненным междоузлиям, граничащим
снизу с зоной укороченных междоузлий, с почеч-
ными чешуями или недоразвитыми листьями.
Если побеги ди-, три- или полицикличны, то
предыдущие годичные приросты у наших травя-
нистых многолетников (лесных, луговых, степных
и т. д.) обычно укорочены. Число годичных уко-
роченных вегетативных побегов, входящих в со-
став данного монокарпического побега (другими
словами, число лет, в течение которых монокарпи-
ческий побег был в состоянии вегетативного),
определяется по числу подсохших листьев прош-
лых лет, или их остатков, сохранившихся в основании данного монокарпиче-
ского побега, деленному на среднее число листьев, ежегодно образующихся
на укороченных вегетативных побегах. Последнее определяется путем под-
счета числа листьев на укороченных вегетативных побегах. Понятно, что
эти подсчеты и наблюдения нужно проводить, когда закончится формиро-
вание побегов, т. е. во второй половине лета или осенью, а еще лучше —
дважды: в конце весеннего роста побегов и осенью (рис. 25—27). Наиболее
полные и надежные данные можно получить, проведя серию сезонных
наблюдений. Подсчет числа листьев на укороченных вегетативных по-
Рис. 27. Полициклический тип развития побегов у Pirola
rotundifoliaL.; побеги не менее трех лет находятся в веге-
тативном состоянии и лишь затем развивают соцветие.
(Серебряков, 1952).
Рис. 28. Фазы онтогенеза побега лугового злака (схема). (Серебрякова, 1961).
Фазы: А — зачаточного побега; Б — развертывания низовых листьев; В — розетки; Г — кущения;
Д — заложения соцветия и формирования цветоносного стебля; Е — цветения и плодоношения;
Ж — вторичной деятельности зоны кущения. 1 — чешуевидный лист; 2 — зеленый лист; з — от-
мерший лист; 4 — закрытая вегетативная почка; 5 — открытая вегетативная почка; в — зачаток
соцветия; 7 — соцветие; 8 — соплодие; 9 — отмерший наверху побег. Сближенные узлы, зон куще-
ния изображены сильно раздвинутыми из технических соображений; по тем же соображениям не
показана корневая система и уровень почвы на рис. Ж.
202
И. Г. Серебряков
бегах нужно вести с достаточной повторностью и с учетом различного
возраста этих побегов (однолетних, двулетних и т. д.). Если в основании
монокарпических побегов не сохранилось остатков листьев прошлых лет,
нужно подсчитать общее число узлов в укороченной части монокарпиче-
ского побега и разделить на среднее число узлов укороченного годичного
побега.
При исследовании типов монокарпических побегов того или иного
вида необходимо иметь в виду возможность образования нескольких ти-
пов побегов у одного и того же растения и наличия у многих видов особых
побегов с неполным циклом развития, отмирающих в вегетативном состоя-
нии (Серебряков, 1952, 1959).
В цикле развития монокарпического побега, как и в большом цикле
развития растения, можно выделить ряд этапов, или фаз. Так, для
многолетних луговых злаков Т. И. Серебрякова (1961, 1962) выделяет
следующие фазы: 1) зачаточного побега (почки), 2) развертывания низо-
вых (чешуевидных) листьев, 3) неветвящегося розеточного побега, 4) ку-
щения побега, 5) заложения соцветия и формирования цветоносного стебля,
6) цветения и плодоношения, 7) вторичной деятельности зоны куще-
ния (рис. 28). Подобное подразделение, видимо, возможно и для неко-
торых других травянистых растений.
Литература
Алехин В. В. 1936. Растительность СССР в основных зонах. В кн.: Г. Валь-
тер, В. Алехин. Основы ботанической географии. Биомедгиз, М.—Л.
Алехин В.В. 1944. География растений. Изд. «Советская книга», М.
Бес п а лова 3. Г. 1959. К биологииHalocnemum strobilaceumM. В. Ботан. журн.,
т. 44, № 1.
Борисова И. В. 1960. Основные жизненные формы двудольных многолетних тра-
вянистых растений в степных фитоценозах Северного Казахстана. Ботан. журн.,
т. 45, № 1.
Борисова И.В. 1961. Биология и основные жизненные формы двудольных мно-
голетних травянистых растений степных фитоценозов Северного Казахстана.
Тр. Ботан. инет. АН СССР, сер. III (Геоботаника), вып. 13.
Вавилов Н. И. 1935. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости.
Сельхозгиз, М.—Л.
В асильченко И. Т. 1961. О соотношении онтогенезаифилогенеза у высших ра-
стений. Ботан. журн., т. 46, К» 12.
Веттштейн Р., 1912. Руководство по систематике растений, т. II, ч. 2. Покры-
тосеменные. М.
Вильямс В. Р. 1922. Естественно-научные основы луговодства или луговедение.
Общее земледелие, ч. 2. Изд. «Новая деревня», М.
Высоцкий Г. Н. 1915. Ергеня. Культурно-фитологический очерк. Тр. Бюро по
прикл. ботан., т. VIII, № 10—И.
Голубев В. Н. 1957а. О морфогенезе и эволюции жизненных форм травянистых
растений лесолуговой зоны. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., отд. биолог.,
т. LXII, вып. 6.
Голубев В. Н. 19576. Материалы к эколого-морфологической и генетической ха-
рактеристике жизненных форм травянистых растений. Ботан. журн., т. 42,
№ 7.
Голубев В.Н. 1958. О короткокорневищных растениях. Бюлл. Моск. общ. испыт.
прир., отд. биолог., т. LXIII, вып. 3.
Голубев В.Н. 1959. О некоторых особенностях морфогенеза жизненных форм тра-
вянистых растений лесолуговой зоны в связи с их эволюцией. Ботан. журн.,
т. 44, № 12.
ГолубевВ. Н. 1961. К морфолого-генетической характеристике ползучих расте-
ний. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., отд. биолог., т. LXVI, вып. 4.
Гризебах А. 1874, 1877. Растительность земного шара, тт. I и II. СПб.
Гумбольдт А. 1936. География растений. Идеи о физиономичности растений.
Сельхозгиз, М.—Л.
Жизненные формы высших растений
203
Закрж ев ский Б. С. и Е. П. Коровин. 1935. Экологические особенности
главнейших растений Бет-Пак-Дала. Тр. Среднеаз. унив., сер. 8 (Ботаника),
вып. 23.
Запрягаева В. И. 1954. Биологические особенности фисташки в связи с ее
культурой в Таджикистане. Ботан. журн., т. 39, № 3.
Зозулин Г. М. 1959. Подземные части основных видов травянистых растений и
ассоциаций плакоров среднерусской лесостепи в связи с вопросами формирова-
ния растительного покрова. Тр. Центр.-Черноземн. заповеди., вып. 5, Курск.
Казакевич Л. И. 1922. Материалы к бйологии растений Юго-Востока России.
Бюлл. Отд. прикл. ботан. Сарат. обл. с.-х. опытн. станц., № 18.
Келлер Б. А. 1923, 1926. Растительный мир русских степей, полупустынь и пу-
стынь. Очерки экологические и' фитосоциологические, вып. 1 и 2. Изд. Ком.
НКЗ, Воронеж.
Келлер Б. А. 1931. Степи Центрально-Черноземной области. Сельхозгиз, М.—Л.
Келлер Б. А. 1933. Об изучении жизненных форм при геоботанических исследова-
ниях. Сов. ботан., № 2.
Келлер Б. А. 1938. Растение и среда. Экологические типы и жизненная форма.
В кн.: Растительность СССР, т. I. Изд. АН СССР, М.—Л.
Кожевников А. В. 1935. Материалы по экологии буковых лесов. Сов. ботан.,
№5.
Козо-Полянский Б. М. 1922. Введение в филогенетическую систематику
высших растений. Изд. «Наука и природа», Воронеж.
Козо-Полянский Б. М. 1937. Основной биогенетический закон с ботаниче-
ской точки зрения. Воронежск. обл. книгоиздат.
Козб-Полянский Б. М. 1945. Случай превращения биоморф культурных
растений и их значение. Тр. Воронежск. унив., т. XIII, вып. 1.
Коровин Е. П. 1961, 1962. Растительность Средней Азии, тт. I, II. Изд.
АН УзбССР, Ташкент.
Корчагин А. А. 1960а. Определение возраста деревьев умеренных широт. В кн.:
Полевая геоботаника, т. II. Изд. АН СССР, М.—Л.
Корчагин А. А. 19606. Определение возраста и длительности жизни кустарни-
ков. В кн.: Полевая геоботаника, т. II. Изд. АН СССР, М.—Л.
Лавренко Е. М. 1935. Некоторые наблюдения над корневой системой, экологией
и хозяйственным значением псаммофитов Нижнеднепровских песков. В сб.:
Пробл. растениеводч. освоен, пустынь, вып. 3, Изд. ВАСХНИЛ, Л.
Лавренко Е. М. 1959. Основные закономерности растительных сообществ и пути
их изучения. В кн.: Полевая геоботаника, т. I. Изд. АН СССР, М.—Л.
Ларин И- В., Ш. М. Агабабян, Т. А. Работнов, В. К. Ларина,
М.А. К а с и м е н к о, А. Ф. Любарская. 1951, 1956. Кормовые расте-
ния сенокосов и пастбищ СССР, тт. II и III. Сельхозгиз, М.—Л.
Михайловская И. С. 1953. Особенности приспособительной эволюции лимон-
ника китайского. Уч. зап. Моск. гор. пед. инет., т. 73, вып. 2.
Орлов А. Я. 1953. Буковые леса северо-западного Кавказа. В сб.: Широколиств.
леса сев.-зап. Кавказа, Изд. АН СССР, М.
Петров М. П. 1935. Экологический очерк растительности Репетекского песчано-
пустынного заповедника в юго-восточных Кара-Кумах. В сб.: Пробл. растение-
водч. освоен, пустынь, вып. 4, Изд. ВАСХНИЛ, Л.
Покровская Т. М. 1959. Этапы формирования куста у лугового клевера в усло-
виях Московской области. Докл. АН СССР, т. 124, № 5.
Поплавская Г. И. 1927. Материалы по изучению изменчивости крымского бука-
Журн. Русск. ботан. общ., т. 12, № 1—2.
Поплавская Г. И. 1929. О некоторых взаимно замещающих буковых ассоциа-
циях в Крыму. В кн.: Очерки по фитосоциологии и фитогеографии. Изд. «Но-
вая деревня», М.
Прозоровский А. В. 1936. О биологических типах растений пустыни. Ботан.
журн., т. 21, № 5.
Прозоровский А. В. 1940. Полупустыни и пустыни СССР. В кн.: Раститель-
ность СССР, т. 2. Изд. АН СССР, М.—Л.
Работнов Т. А. 1950. Жизненный цикл многолетних травянистых растений.
Тр. Ботан. инет. АН СССР, сер. III (Геоботаника), вып. 6.
Работнов Т. А. 1960. Методы определения возраста и длительности жизни у тра-
вянистых растений. В кн.: Полевая геоботаника, т. II. Изд. АН СССР, М.—Л.
Радкевич О. Н. и В. К. Василевская. 1933. Анатомическое строение
побегов первого года жизни у древесных форм песчаной пустыни Кара-Кум.
Тр. по прикл. ботан., генет. и селекц., т. I, вып. 1.
Рачковская Е. И. 1957. К биологии пустынных полукустарничков.
Тр. Ботан. инет. АН СССР, сер. III (Геоботаника), вып. И.
204
И- Г. Серебряков
Саркисова -Федорова О. В. 1929. К биологии травяного покрова еловых ле-
сов. В кн.: Очерки по фитосоциологии и фитогеографии. Изд. «Новая деревня», М.
Сенянинова -Корчагина М.В. 1949а. Фитоклимат Ленинградской и смеж-
ных областей. Уч. зап. Ленингр. унив., № 124, сер. геогр. наук, вып. 6.
Сепянинова-Корчагина М. В. 19496. К вопросу о классификации жиз-
ненных форм. Уч. зап. Ленингр. унив., № 104, сер. геогр. наук, вып. 5.
Серебряков И. Г. 1945. Биология тяныпанской ели и типы ее насаждений в пре-
делах Заилийского и Кунгей Алатау. Уч. зап. Моск, унив., вып. 82.
Серебряков И. Г. 1949. Структура и ритм в жизни цветковых растений. II.
, Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., отд. биолог., т. LIV, вып. 1.
Серебряков И. Г. 1952. Морфология вегетативных органов высших растений.
Изд. «Советская наука», М.
Серебряков И. Г. 1954а. О морфогенезе жизненной формы дерева у лесных по-
род средней полосы европейской части СССР. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир.,
отд. биолог., т. LIX, вып. 1.
Серебряков И. Г. 19546. О морфогенезе жизненной формы стланца у туркестан-
ского и казацкого можжевельника. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., отд. био-
лог., т. LIX, вып. 5.
Серебряков И. Г. 1955. Основные направления эволюции жизненных форм
у покрытосеменных растений. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., отд. биолог.,
т. LX, вып. 3.
Серебряков И. Г. 1959. Типы развития побегов у травянистых многолетников
и факторы их формирования. Уч. зап. Моск. гор. пед. инет., т. 100, вып. 5 (Во-
просы биологии растений).
Серебряков И. Г. 1962. Экологическая морфология растений. Жизненные
формы покрытосеменных и хвойных. Изд. «Высшая школа», М.
Серебряков И. Г., Н. П. Доманскаяи Л. С. Родман. 1954. О мор-
фогенезе жизненной формы кустарника на примере орешника. Бюлл. Моск,
общ. испыт. прир., отд. биолог., т. LIX, вып. 2.
Серебряков И. Г.иМ. Б. Чернышева. 1955. О морфогенезе жизненной
формы кустарничка у черники, брусники и некоторых болотных Ericaceae.
Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., отд. биолог., т. LX, вып. 2.
Серебрякова Т. И. 1961. Некоторые закономерности формирования почек и
 побегов у луговых злаков. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., отд. биолог.,
т. LXVI, вып. 4.
Серебрякова Т. И. 1962. К вопросу о побегообразовании й кущении у злаков.
Ботан. журн., т. 47, № 3.
Смелов С. П. 1947. Биологические основы луговодства. Сельхозгиз, М.
Смирнов П. А. 1958