Полевая геоботаника Т.4 - Лавченко Е.М., Корчагин А.А.

Author: Лавченко Е.М. Корчагин А.А.

Tags: экология растений этология растение и окружающая среда экология ботаника геоботаника ан ссср растительные сообщества биология растений

Year: 1972

Similar

Полевая геоботаника Т.5

Полевая геоботаника Т.2

Биоморфологические адаптации растений Крайнего Севера

Полевая геоботаника

Text

ПОЛИВАЯ
ГЕОБОТАНИКА
IV
8
ACADEMY OF SCIENCES OF THE USSR
KOMAROV BOTANICAL INSTITUTE
FIELD GEOBOTANY
EDITED BY E.M.LAVRENKO
AND A. A. KORCHAGIN
IV
PUBLISHING HOUSE « N A U К A » LENINGRAD BRANCH
LENINGRAD • 1Q72
АКАДЕМИЯ НАУК СССР
БОТАНИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ ИМЕНИ В.Л.КОМАРОВА
ПОЛЕВАЯ ГЕОБОТАНИКА
ПОД ОБЩЕЙ РЕДАКЦИЕЙ
Е.М. ЛАВРЕНКО и А. А. КОРЧАГИНА
IV
ИЗДАТЕЛЬСТВ о « НАУКА»
ЛЕНИНГРАДСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ 'ЛЕНИНГРАД • 1972
Редакция IV тома:
А. А. КОРЧАГИН, Е. М. Л АВ РЕН КО,
В. М. ПОНЯТОВСКАЯ
ПОПЕВ А Я ГЕОБОТАНИКА
Том IV
Утверждено к печати Ботаническим институтом им. В. Л. Комарова Академии наук СССР
Редактор издательства Е. А. Чекулаева Технический редактор О. А. Макеева Корректоры М, А. Горилас, Н. И. Кизим
Сдано в набор 30/XI 1971г. Подписано к печати 4/IV 1972 г. Формат бумаги 70Х108‘/,в» Печ. л. 21+5 вкл. (s/« печ. л.)=30.45 усл. печ. л. Уч.-изд. л. 32.82. Изд. № 4648. Тип. зак. № 639. М-09646. Тираж 2300. Бумага № 2. Цена 2 р. 66 к.
, _ Ленинградское отделение издательства «Наука»
2-10-5 199164, Ленинград, Менделеевская лин., д. 1
813-72 1-я тип. издательства «Наука». 199034, Ленинград, 9 линия, д. 12
СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА РАСТИТЕЛЬНОГО СООБЩЕСТВА
И. В. Борисова
Ботанический Институт им. В. Л. Комарова АН СССР
I. ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ
ВВЕДЕНИЕ
Большинство признаков растительного сообщества, как частных, так и общих, обладает способностью изменяться в течение года наряду с изменениями условий среды. Изменчивость их обусловлена в первую очередь различными проявлениями жизнедеятельности растений, образующих фитоценоз. Каждое растение в периоды роста и покоя проходит ряд определенных фенологических фаз развития. Различаются циклы фенофаз вегетативных и генеративных побегов, а в подземной части — циклы фенофаз подземных побегов и корней. Чаще всего в сообществе имеются виды с разным (по времени) ходом смены фенологических фаз. Кроме того, одни из них растут или вегетируют в течение круглого года, тогда как другие какую-то определенную часть года находятся в состоянии покоя. Обычно часть взрослых особей ценопопуляции каждого вида проходит полное развитие (вегетативный и генеративный циклы), остальные — неполное (только вегетативный цикл). Лишь в отдельные благоприятные по метеорологическим условиям годы все взрослые особи какого-либо вида могут быть генеративными, а в неблагоприятные — вегетативными. Эти особенности фенологического развития ценопопуляций также сильно влияют на ход сезонных изменений признаков фитоценоза.
Таким образом, сезонная динамика растительного сообщества представляет собой изменчивость его признаков, обусловленную ростом и развитием растений и сезонными изменениями факторов среды обитания. И. Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1951) и А. П. Шенников (1964) указали на периодичность всех признаков растительного сообщества, однако они не раскрыли различный характер этой периодичности. Между тем следует различать признаки, имеющие годичный цикл изменчивости, и признаки с иными (пока еще не выявленными) циклами.
Признаки ассоциации как типа фитоценоза обычно делят на аналитические и синтетические (Braun-Blanquet et Pavillard, 1922; Алехин, 1924а, 1925, 1936; Сукачев, 1928). Рассматривая сезонную динамику растительного сообщества, мы будем иметь в виду аналитические признаки, так как они являются признаками фитоценоза. Синтетические признаки (константность, верность и коэффициент общности) необходимы
только для сравнения описаний конкретных площадок, кроме того, они целиком зависят от аналитических признаков, поэтому мы на них останавливаться не будем.
Аналитические признаки в свою очередь можно разбить на две категории: простые (или частные) и сложные (или общие).1
I. Простые признаки:
1) состав (флористический, популяционный, возрастной, жизненных форм, фено-ритмотипов и др.);
2) сложение (показатели обилия и размещения, по Понятовской, 1964) — численность, проективное покрытие, продуктивность, встречаемость, общественность и др. ।
II. Сложные признаки:
1) строение синузиальный состав (ярусы, микроценозы, социэты,1 2 разновременные сезонные синузии);
2) физиономичность;
3) взаимоотношения растений и др.
Такое (и вообще любое) разделение признаков растительного сообщества весьма условно, так как между ними существует сложная связь и зависимость, но оно необходимо в данном случае для выяснения характера их сезонных изменений.
В фенологической и геоботанической литературе очень часто вместо термина «ход сезонного развития», или, вернее, «ход сезонных изменений» неправильно употребляют термин «ритм сезонного развития», или «сезонный ритм развития». Сезонных ритмов в природе не существует. Сезоны — фазы годового ритма, или цикла. Говоря о ритмике 3 развития сообщества, мы должны иметь в виду многолетний ход сезонных изменений с частотой колебаний в один год (годичный ритм) или, другими словами, ежегодное повторение в основных деталях определенного законченного цикла фенологических явлений.
Для каждого растительного сообщества характерен свой ход сезонных изменений (Сукачев, 1903; Ильинский, 1937; Кожевников, 1937; Работнов, 1962; Шенников, 1964), свои сроки начала и окончания вегетации, периода (или периодов) максимального развития, общей длительности цветения, изменения числа вегетирующих, цветущих и плодоносящих видов, смены аспектов и фаз сезонного состояния. В связи с этим в каждом сообществе по особому проходят нарастание органической массы, разложение отмерших остатков и обмен веществ между растениями, почвой и окружающим воздушным пространством. Все это в конечном итоге определяется соотношением двух причин — влиянием исторического прошлого и современных условий существования (Сукачев, 1903; Кожевников, 1937; Ярошенко, 1961).
В настоящее время следует различать природную (естественную) сезонную изменчивость и преобразованную, видоизмененную человеком (Работнов, 1962), но не только на лугах, айв степях, лесах и других типах растительности. Природная сезонная изменчивость может быть обычной для данных условий произрастания и отклоняющейся от обычной в результате своеобразных сочетаний условий погоды (засухи, сильные и обильные дожди, поздние или ранние заморозки и т. п.). Видоизмененная человеком сезонная изменчивость связана с сенокошением, выпасом, распашкой, рубками и др.
В настоящей работе мы не касаемся двух очень важных разделов сезонной динамики растительного сообщества: изменений продуктивности фитомассы в годовом цикле и специального вопроса сезонных изменений взаимоотношений растений. Ниже особое внимание обращено на простые и слож
1 Эти категории близки группам признаков А. Г. Воронова (1963), но относятся к фитоценозу и поэтому не охватывают всех признаков ассоциации, указываемых им.
2 Социэты — внутриярусные синузии, образующие мозаику внутри яруса (Корчагин, 1968).
3 Под ритмичностью обычно понимают строгую повторяемость одних и тех же процессов (Эмме, 1962).
ные признаки сообщества, обладающие годичным ритмом изменений, и степень их выраженности. В первую очередь рассматривается периодичность признаков состава и Сложения, так как она определяет сезонную изменчивость более общих признаков — строения и физиономичности. Изменения тех и других признаков в общей сложности обусловливают смену фаз сезонных состояний (сезонные модификации сообщества).
Сезонную динамику растительного сообщества в основном определяет состав растений разных типов ритмики (феноритмотипов). Поскольку о них не говорилось в статье, посвященной фенологии отдельных растений (Бейдеман, 1960), с этого раздела мы и начинаем рассмотрение сезонных изменений состава, строения внешнего вида фитоценоза и методов их изучения.
ФЕНОЛОГИЧЕСКИЕ ТИПЫ РАСТЕНИЙ (ФЕНОРИТМОТИПЫ)
Фенологическое развитие растений в его обычном понимании (как смена определенных фенофаз) является внешним проявлением ритмики процессов побего- и корнеобразования. Фенофазы и смена их, наблюдаемая в годичном цикле, отражают ход возобновления, нарастания, генеративного состояния и отмирания побегов. Длительность периодов роста и покоя и время года, к которому они приурочены, неодинаковы у разных растений и зависят в первую очередь от их происхождения (Diels, 1918; Scharfetter, 1922, и др.), а кроме того, от тех узких эколого-исторических (фитоценотических) факторов, которые обусловливают развитие растения на данном местообитании (Трофимов, 1939; Сенянинова-Корчагина, 1954; Серебряков, 1959; Савоськин, 1960; Ярошенко, 1961). В связи с этим различают растения с разным характером фенологического развития в годичном' цикле, которые называют феноритмотипами (Борисова, 19656), или фенологическими типами (Lukasiewicz, 1967).
Фенологические типы растений (феноритмотип ы) объединяют растения со сходными длительностью и сроками начала иконца вегетации, а также с одинаковым направлением смен основных фенологических состояний — вегетации и покоя. Абсолютного покоя в природе не существует, поэтому условно периодом покоя мы, как и многие другие авторы (Сенянинова-Корчагина, 1954; Цельникер, 1958; Серебряков, 1959; Ворошилов, 1960; Савоськин, I960; Медведев, 1961), называем период пониженной жизнедеятельности растения — замедленного обмена веществ и скрытого (эмбрионального) роста. Он характеризуется отсутствием у растений ассимилирующих органов (зеленых листьев или побегов).
Периодичность развития листьев, отражающая ритмику побегообразования, в большей степени, чем сроки прохождения отдельных фаз генеративного цикла, определяет ход сезонного развития растений. Согласно представлениям И. Г. Серебрякова (1964) и некоторых других авторов, к которым присоединяемся и мы, этот признак и должен быть положен в основу разграничения фенологических типов растений.
Исторический обзор классификаций растений по характеру хода их сезонного развития, имеющийся в работах А. П. Ильинского (1937), А. В. Кожевникова (1937) и И. Г. Серебрякова (1947), показал, что авторы их учитывали не одни и те же признаки. Кроме вышеназванного признака, чаще всего использован характер перезимовывания растений (Warming, 1884; Diels, 1918; Salisbury, 1925; Кожевников, 1937; Алехин, 1950), а также время и характер цветения (Бекетов, 1896; Scharfetter, 1922; Алехин, 1925; Кожевников, 1937; Трофимов, 1939; Лавренко, 1940; Шнелле, 1961, и др.). Созданные классификации в большинстве своем
основаны на изучении растений одного типа растительности (одной зоны) или небольшого района исследований, а потому, естественно, не охватывают всего природного многообразия объектов. Между тем назрела необходимость в создании единой классификации феноритмотипов. Такая классификация может быть разработана только в результате изучения фенологического развития растений, произрастающих в различных кли-
матических условиях, т. е. характерных для разных типов растительности. В связи с этим весьма перспективен путь изучения эволюции фенологических типов растений отдельных таксономических единиц растительности, предложенный Б. П. Степановым (1968).
И. Г. Серебряков (1964) на основании обзора материалов по ритму развития растений различных природных зон Советского Союза выделил пять основных фенологических типов растений.
Рис. 1. Спектр представителей различных фенологических типов растений. По А. Лукасевичу (Lukasiewicz, 1967) с добавлениями автора.
а — Arabis caucasica Willd.; б — Veronica in-сапа L.; в — Berteroa spathulata (Steph..} С. A. Mey.; г — Ranunculus illyricus L.; d — Lamium album L.; e — Papaver orientate L.;. ж — Colchicum autumnale L.; з — Ferula ca-spica M. В.; и — Asclepias syriaca L.; к — Corydalis cava (Mill.) Schweigg. et Korte; л — Orobanche coerulescens Steph. 1 — вегетация; 2 — полупокой; 3 — покой; 4 — бутонизация; 5 — цветение; 6 плодоношение; 7 — зрелые-семена; 8 — обсеменение.
Более поздние работы (Борисова, 19656; Голубев, 1965; Баканова, 1966; Шамурин, 1966а; Lukasiewicz, 1966, 1967; Барабанов, 1966, 1967, 1968; В. В. Скрипчинский и Вл. В. Скрипчинский, 1968, и др.) позволили нам расширить эту классификацию. Она учитывает длительность вегетации растений, периодичность развития листьев, зимнее состояние растений. Можно различать следующие основные группы типов и типы растений по характеру их фенологического развития в годичном цикле (рис. I).4
I. Длительновегетирующие. Период вегетации продолжается в течение всего или большей части года. Период покоя имеется, но на у всех типов.
1. Вечнозеленые. Листья функционируют больше года (до 14—16 месяцев и более; рис. 1, а), безлистного состояния побегов не бывает (Asarum еитораеит L., виды р. Pyrola L., Vaccinium vitis-idaea L., Arabis caucasica Willd.). 5 6
4 Ниже приведены только основные типы. Некоторые из них, например вечнозеленые (Massart, 1908, 1910; Серебряков, 1961; Андреева, 1966) или летне-зимнезеленые
(Lukasiewicz, 1966), имеют разные варианты смен генераций листьев или побегов. Как исключение выделены два подтипа: 2а и 6а, имеющие важное ценотическое значение или особенно интересные. В работе К. Г. Антоновой (1970) указан еще один тип коротковегетирующих растений: зимне-весеннезеленые с летне-осенним периодом покоя, который не вошел в нашу классификацию.
6 Примеры взяты из работ А. В. Кожевникова (1937), И. Г. Серебрякова (1964), И. В. Борисовой (19656), В. Н. Голубева (1965), В. В. Бакановой (1966), А. Лукасе-вича (Lukasiewicz, 1967) и В. В. Скрипчинского и Вл. В. Скрипчинского (1968).
2. Летне -зимнезеленые. Все время имеют зеленые листья за счет двух или трех генераций, сменяющих друг друга в течение года (рис. 1, б). Листья новой генерации обычно начинают отрастать еще до момента окончательного подсыхания листьев предыдущей, генерации [Briza media L., Geum rivale L., G. urbanum L., Veronica incana L., V. spicata L.).
а) Летне-зимнезеленые с периодом летнего полупокоя. Это — степные растения, в сухие годы имеющие период вынужденного полупокоя (отсутствие роста, постепенное подсыхание листьев; рис. 1, в). Окончательного подсыхания всех листьев у них не происходит и полупокой сменяется не покоем, как обычно, а новой вспышкой вегетации [Festuca sulcata (Hack.) Nym., Stipa kirghisorum P. Smirn., S. lessingiana Trin. et Rupr., Potentilla humifusa Willd. ex Schlecht., Astragalus testiculatus Pall., Berteroa spathulata (Steph.) C. A. Mey.].
3. Летне-зимнезеленые с кратковременным периодом осеннего покоя. Развитие их начинается после выпадения первых осенних дождей (в конце осени) и заканчивается в начале осени следующего года (Барабанов, 1966). Развивают обычно две генерации листьев, период покоя кратковременный, 1—2 месяца [Plantago lanceolata L., Achillea filipendulina Lam., Pimpinella affinis Ledeb.).
4. Осени е-з имне -весеннезеленые с периодом летнего покоя. Многолетние виды вегетируют с осени до весны (рис. 1, г), а на лето сбрасывают листья [Ranunculus illyricus L., Allium caesium Schrenk, A. pallasii Murr., Pseudosedum lievenii (Ledeb.) Berger]. Однолетние виды отмирают к лету или в начале лета, а семена их находятся до осени в состоянии покоя [Androsace turczaninovii Freyn, Ceratocephalus orthoceras DC.).
5. Весенне-летне-осеннезеленые с периодом зимнего покоя. Вегетируют с весны до осени (рис. 1, д). Осенью сбрасывают листья [листопадные древесные и кустарниковые растения умеренной зоны, а также многие лесные, луговые и степные травы — Polygonatum multiflorum (L.) AIL, Ranunculus auricomus L., Heracleum sibiricum L., Linosyris villosa (L.) DC., Gypsophila paniculata L., Lamium album L. ].
II. Коротковегетирующие. Период вегетации охватывает наиболее благоприятные сезоны года: весну и начало лета или лето и осень.
6. Весенне-осеннезеленые с периодами летнего и зимнего покоя. Растения этого типа имеют две генерации листьев — весеннюю и осеннюю (рис. 1, е), обособленные периодами покоя [Centaurea mollis Waldst. et Kit., Ficaria verna Huds., Phlomis puberula Kryl. et Serg., Serratula cardunculus (Pall.) Schischk., S. kirghisorum Il jin, Papaver orientate L. ].
а) Весенне-осеннезеленые с периодом летнего покоя и зимним плодоношением (безвременники, по Беляниной, 1962). Цикл генеративных фаз у них значительно длиннее цикла вегетативных фаз и сдвинут по времени на осень и зиму (рис. 1, ж). Генеративные органы зимуют подземно [Colchicum autumnale L., С. laetum Stev., C. speciosum Stev., Crocus speciosusM. В., C. pallasii Goldb.).
7. В e с e н н e-p аннелетнезеленые с периодом лети e-o с e и н е-з имнего покоя (гемиэфемероиды). Вегетируют с весны до середины лета [Adonis wolgensis Stev., Ferula
caspica M. В., F. songorica Pall, ex Schult., F. tatarica Fisch.) (рис. 1, з).
8. Лети e-o сеннезеленые с периодом зимне-весеннего покоя. Вегетируют с начала лета (рис. 1, и), иногда с конца весны и захватывают часть осени или всю осень [Euphrasia tatarica Fisch., Odontites serotina (Lam.) Dum., Nepeta micrantha Bge., Asclepias syriaca L. ].
III. Эфемерные. Период вегетации очень короткий, охватывающий преимущественно одиц фенологический сезон. У однолетников период покоя особый (в виде семян).
9. Весеннезеленые с периодом л е т н е - осенне-зимнего покоя (настоящие эфемеры и эфемероиды). Вегетируют только весной [Corydalis cava (Mill.) Schweigg. et Korte, Anemone ranunculoides L., Galium spurium L., Rochelia leiocarpa Ledeb., Scorzonera tuberosa Pall., Tulipa patens J. Agardh. ex Schult, (рис. 1, »)].
10. Летнезеленые с периодом осенне-зимне-весеннего покоя (рис. 1, л). Вегетируют только летом (Orobanche coerulescens Steph., Filago arvensis L.).6 Сезонная периодичность развития мхов, печеночников, лишайников и водорослей, ценотическое значение которых во многих растительных сообществах различных природных зон и высотных поясов гор велико, в последние годы также получила некоторое освещение. А. А. Корчагин (19606, 1960в), а вслед за ним и В. Ф. Шамурин (1966а) относят листостебельные мхи, печеночники, лишайники и водоросли типа Stratonostoc commune (Vauch.) Elenk. к вечнозеленым растениям.
Установлено, что периодичность их роста не такая, как у высших растений. Лесные мхи в условиях южной тайги (где весна сухая, а осень влажная) лучше всего растут летом и осенью (Елагин, 19686). Степные мхи и лишайники находятся в жизнедеятельном состоянии в основном весной. Летом и осенью кратковременное их оживление наступает только после выпадения осадков. В будущей классификации феноритмотипов мхи и лишайники должны быть выделены в качестве особых подтипов вечнозеленых растений.
Дальнейшая разработка классификации должна быть направлена по пути учета количества генераций побегов и фаз генеративного цикла развития: сроков и длительности цветения, вызревания и рассеивания семян. По срокам цветения обычно выделяют ранне-, средне- и поздневесенние, ранне-, средне- и позднелетние, ранне- и позднеосенние растения и виды, цветущие зимой. Важность выделения таких сезонных групп несомненна, особенно среди трав, так как большинство их к началу или концу цветения либо плодоношения заканчивает рост и занимает соответственно своей высоте определенное положение в строении травостоя.
Необходимо помнить, что одни и те же виды растений в разных географических районах могут иметь разный ход развития и должны быть отнесены к разным феноритмотипам (так, ферулы в пустыне — эфемероиды, в степях — гемиэфемероиды; виды р. Filago в аравийских пустынях — зимние эфемеры, F. arvense в Туркмении — весенний эфемер, в Центральном Казахстане—-летний эфемер). Кроме того, длительность вегетации в географическом разрезе — также понятие относительное, ибо в тундре длительновегетирующие растения развиваются в течение 1.5—3 месяцев (Александрова, 1956, 1960, 19616; Александрова и Жадринская, 1963;
8 В африканских и аравийских пустынях встречаются зимние эфемеры — растения зимнезеленые с весенне-летне-осенним периодом покоя (Вальтер, 1968). Это — некоторые представители родов Filago, Meseyibryanthemum и др.
Шамурин, 19606, 1966а, 19666; Полозова, Ёоч, 1970), что почти соответствует длительности вегетации эфемерных или коротковегетирующих растений в пустынных степях (Борисова, 19656). У осенне-зимне-весеннезеленых и весенне-осеннезеленых растений период летнего покоя длительнее (1.5—3 месяца) и ярче выражен в степных и пустынных условиях, чем в лесной зоне (0.5—2 месяца).
Слабая изученность состава феноритмотипов в сообществах различных типов растительности еще не позволяет выявить определенных географических закономерностей их распределения. Тем не менее, судя по уже имеющимся работам (Лапшина, 1928; Кожевников, 1937; Серебряков, 1947, 1964; Борисова-Гуленкова, I960; Белостоков, 1962; Белянина, 1962; Александрова и Жадринская, 1963; Андреева, 1963, 1964, 1966; Борисова, 19656; Ронгинская, Лащинский, 1965; Шамурин, 1966а, 19666; Барабанов, 1966, 1967, 1968; Степанов, 1968), видно, что: 1) в тундровых сообществах преобладают летнезеленые' растения, но в некоторых из них значительно также участие летне-зимнезеленых видов; 2) в лесах таежного типа господствуют летнезеленые и вечнозеленые виды; 3) на лугах — летнезеленые и летне-зимнезеленые растения; 4) на сфагновых болотах — вечнозеленые виды; 5) в широколиственных лесах преобладают летнезеленые растения, значительно участие летне-зимнезеленых видов, уменьшается роль вечнозеленых, появляются эфемероиды; 6) в степных сообществах при большом общем разнообразии феноритмотипов велико значение летне-зимнезеленых видов, обильны также летнезеленые растения и значительное участие, особенно в южных типах степей, приобретают коротковегетирующие и эфемерные растения; 7) в пустынных сообществах по числу видов преобладают эфемеры и эфемероиды.
Отрывочные сведения о составе феноритмотипов имеются и для некоторых горных лесов и сообществ других типов. Так, в можжевеловых лесах Крыма велико участие летне-зимнезеленых и эфемерных видов, а в буковокаштановых лесах Колхиды преобладают летнезеленые виды при значительном участии летне-зимнезепеных и вечнозеленых растений. В поясе шибляка и низкотравных полусаванн Памиро-Алая господствуют зимнезеленые виды, вечнозеленых нет совсем, летне-зимнезеленых и летнезеленых видов очень мало, имеются также коротковегетирующие и эфемерные растения.
Состав феноритмотипов и особенно степень участия видов каждого фенологического типа в строении сообществ определяют ход его сезонного развития.
СЕЗОННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПРИЗНАКОВ СОСТАВА И СЛОЖЕНИЯ
В течение года наиболее постоянны признаки состава, так как они менее всего зависят от фенологического развития растений. Сезонные изменения их иногда наблюдаются, но чаще всего носят случайный характер и связаны с катастрофическими переменами погоды (сильными засухами или заморозками), внедрением новых видов (занос семян), уничтожением растений животными или человеком. В связи с этим нельзя говорить о годичном ритме флористического состава сообщества, но можно судить о сезонной периодичности по изменению числа вегетирующих или покоящихся видов. Эти показатели слабо меняются в течение вегетационного периода в сообществах тундрового, лугового и лесного типов. Здесь изменения числа вегетируюгцих видов происходят только в начале и конце вегетации, причем ярче всего они выражены весной на щоемных лугах (рис. 2).’ В степях же и особенно в пустынях, а также в некоторых сооб-
7 К сожалению, в фенологической литературе очень мало полных крив ых вегетации для отдельных растительных сообществ (Степанов, 1968). Почти все представлен-
ществах других типов растительности, где набор феноритмотипов разнообразнее и возможны резкие колебания засушливых и влажных сезонов года, наблюдаются значительные колебания числа вегетирующих видов в весеннее, летнее, а иногда и в осеннее время (Борисова, 19656; Барабанов, 1967, 1968; Степанов, 1968; Антонова, 1970).
Наиболее показательным для сезонной динамики фитоценоза, особенно
многовидового, является изменение числа цветущих и плодоносящих видов
Рис. 2. Ход вегетации растений в сообществах различных типов растительности.
1 — щебнистая разнотравно-злаково-дриадовая тундра (по материалам Ша-мурина, 19666); 2 — мелкозлаковоразнотравный краткопоемный луг (по материалам Шенникова, 1964); з — грудницево-типчаково-ковылковая сухая степь (Борисова, 19656); 4 — тон-коватополынно-типчаково-ковылковая опустыненная степь (Борисова, 19656);
5 — типчаково-волоснецово-чиевое сообщество с Ferula songorica (по материалам И. В. Борисовой, 1961 г.); 6 — чернополынник (по материалам 3. Г. Беспаловой, 1960 г.).
(Хитрово, 1910, 1915; Кожевников, 1937; Голубев, 1969). Для каждого сообщества характерен определенный ход цветения (изменения числа цветущих видов), который отражает кривая цветения, обычно имеющая один, два или несколько пиков, приуроченных к определенным сезонам года. Обычно это время наибольшей биологической активности фитоценоза, а зачастую и наибольшей его продуктивности (Голубев, 1969). Самый ранний максимум цветения — весенний — наблюдается в пустынных сообществах, самый поздний — среднелетний — на лугах и в хвойных лесах (рис. 3). В опустыненных степях и пустынях (исключая песчаные пустыни) кривая цветения носит пульсирующий характер, там чередуются периоды красочные и бескрасочные, когда цветущих видов нет. Очень интересная особенность в ходе цветения растений верхнеамурских широколиственно-хвойных и дубовых лесов выявлена В. В. Липатовой (1969). Кривая цветения имеет двувершинный характер, обусловленный муссонным типом климата. Наибольшее число цветущих видов и наибольшая продуктивность приходятся на вторую половину лета.
В различные годы в одном и том же сообществе максимум кривой цветения
сравнительно постоянен во времени (Кожевников, 1936, 1937; Кашина, 1964; Балаш, 1968; Липатова, 1969).
Постоянство флористического состава в годичном цикле определяет отсутствие сезонной изменчивости состава жизненных форм, фенологических типов и любых других групп видов, выделяемых обычно по тем или иным биологическим или экологическим свойствам. Особенность изме
нений возрастного состава состоит в том, что они происходят ежегодно, но годичной ритмики в этих изменениях, подчиненных другим закономерностям, нет.
Что касается признаков сложения растительного покрова, таких, как число особей, густота их стояния, встречаемость, занимаемое пространство, производимая масса органического вещества (и связанные с ними накопление и разложение ветоши и подстилки) и др., то эти показатели обладают годичными ритмами (Шалыт, 1946; Braun-Blanquet, 1951; Работнов,
ные на рис. 2 кривые не охватывают всего вегетационного периода, а дают представление только об изменении числа вегетирующих видов в летнее время и отчасти весной и осенью. Недавно появились работы К. Г. Антоновой (1970) и В. Н. Макаревич (1971), в которых показан весь годичный ход вегетации растений.
1962; Понятовская, 1964; Семенова-Тян-Шанская, 1966), поскольку в той или иной мере зависят от сезонного развития компонентов фитоценоза, а также от их биолого-морфологических особенностей. Кроме того, некоторые из них могут изменяться в результате наличия сезонной периодичности других признаков.
Рис. 3. Ход цветения растений в сообществах одного и различных типов растительности.
А — ход цветения растений в -тундровых сообществах о. Б. Ляховского (по Александровой и Жадринской, 1963): 1 — кочковато-пятнистая злаково-ожиково-ку-старничково-моховая тундра, 2 — полигональная мохово-разнотравная тундра, 3 — злаково-пушицево-мо-ховое болотце; В — ход цветения растений в сообществах различных типов растительности: 4 — пятнистая разно-травно-мохово-дриадовая тундра в районе бухты Тикси (по материалам Шамурина, 1960а), 5 — еловый лес в Подмосковье (по Кожевникову, 1937), в — мелко-злаково-разнотравный краткопоемный луг около Вологды (по Шенникову, 1964), 7 — сфагновое болото в Подмосковье (по Кожевникову, 1937), 8 — сухая грудницево-типчаково-ковылковая степь в Центральном Казахстане (по Борисовой, 19656), 9 — опустыненная полынно-тырсиковая степь в Центральном Казахстане (по Борисовой, 19656),
В течение периода вегетации меняется также особенность растений реагировать на воздействие человека, например отрастать после скашивания или стравливания (Работнов, 1962).
Изменение числа особей (численности) в годичном цикле чаще всего связано с динамикой прорастания семян, образования всходов и дальнейшего их выживания. Эти колебания могут быть весьма существенными (Морозов, 1949; Работнов, 1950; Braun-Blanquet, 1951, 1964; Воронов, 1963), особенно в ценозах из однолетних растений. Согласно А. Г. Воронову и Л. Н. Тагуновой (1957), в зарослях солероса (Salicornia еигораеа) у оз. Котан-тал (Кустанайская обл.) число особей на 1 м2 (1936 г.) с мая по сентябрь изменялось следующим образом: 27 мая— 27 637; 17 июня — 29 198; 15 июля — 26 703; 22 августа —25 879 и 19 сентября — 21429. Таким образом, к осени осталось 73% особей от их максимального количества. На другом участке (в 1937 г.) изменения были выражены еще более
резко: 15 июня — 12 313 особей; 15 июля — 10 737; 16 августа — 12 065; 31 августа — 10 682; 16 сентября — 4184 и 14 октября — 959. В этом случае к концу вегетации осталось всего 8% экземпляров солероса.
Изменение численности взрослых особей многолетних растений носит неопределенный характер и наблюдается не ежегодно. Однако численность побегов и зависящие от нее густота стояния и встречаемость подвержены сезонным колебаниям (Шенников и Баратынская, 1923; Ильинский, 1925; Шенников, 1930; Ниценко, 1961). Закономерности этих изме-
2SVZ7VI 17ЧШВ1Х12Х Z8V 27VI17VII16IX 12 X
Рис. 4. Динамика численности микроорганизмов в ризосфере 60—70-летних насаждений сосны и березы (по Хреновой и Кулай, 1966).
I — общее количество бактерий; II — спорообразующие бактерии; III — актиномицеты; IV — микроскопические грибы. 1 — ризосфера сосны; 2 — ризосфера березы; 3 — почва вне ризосферы.
нений изучались в основном (и то немного) только на лугах, а для других типов растительности совершенно не выявлены.8
Особенно велики сезонные изменения численности почвенной микрофлоры (Хренова и Кулай, 1966; Koi, 1967; Новичкова-Иванова, 1969): бактерий, грибов (рис. 4) и водорослей (табл. 1).
Чрезвычайно слабо изучена сезонная динамика частного и общего проективного покрытия в различных типах растительности, хотя эти данные имеют очень большое значение для работ по классификации сообществ. Степень частного и общего проективного покрытия изменяется в течение вегетационного сезона в связи с ростом побегов и особенно листьев в весеннее время и подсыханием их осенью (Ревердатто, 1927; Шенников, 1938; Работнов, 1957, 1962; Ниценко, 1961; Понятовская, 1964; Грейг-Смит, 1967). Кроме того, у разных видов сообщества время возобновления вегетации и периоды наибольшей активности роста не сов-
8 Мы не рассматриваем здесь такой показатель сложения сообщества, как «общественность». Этот признак не обладает свойством сезонной изменчивости, а зависит только от биолого-морфологических особенностей растений и условий их местообитания.
Таблица 1
Число клеток водорослей (тыс./г сухой почвы) в слое почвы 0—2 см под широкотравной леспедециевой дубравой в сухом 1957 г. (по Новичковой-Ивановой, 1969)
1 1ата Тип водорослей Всего
синезеленые зеленые и желтозеленые диатомовые
2 VI 14.85 19.80 2.97 37.62
10 VI 24.12 17.10 4.74 45.96
20 VII 160.92 5.79 8.37 175.08
4 VIII 1433.40 * 22.00 3.06 1458.46
18 VIII 81.18 21.78 5.94 108.90
* Колония ностока.
падают, поэтому варьирует оценка общего проективного покрытия (Грейг-Смит, 1967). Величина этих изменений неодинакова в сообществах разного типа и зависит от биолого-морфологических особенностей компонентов фитоценоза (Ниценко, 1961).9
Особенно заметно увеличивается весной сомкнутость крон цено-популяций широколиственных древесных пород (Acer, Ulmus, Fra-xinus), а также проективное покрытие трав, в первую очередь крупнолистных (Geranium, Rheum, Prangos, Ferula), тогда как у видов вечнозеленых (Picea, Pinus, Pyrola, Empetrum) и «безлистных» (Haloxylon, Calligonum, Ephedra) сезонная периодичность покрытия выражена слабо.
К сожалению, наблюдений такого рода опубликовано крайне мало. Изменение общего проективного покрытия травяного яруса в дубняке снытево-осоковом (Теллермановское лесничество) прослежено А. А. Матвеевой (1967). Весной, когда происходит массовое развитие эфемероидов, оно колеблется в пределах 60—70%. Летом эфемероиды отмирают, распределение травяного покрова приобретает пятнистый характер и проективное покрытие изменяется в пределах от 10 до 60%. Осенью, после отми-
Таблица 2
Изменение общего покрытия (в %) травяного яруса ясенника Рава (лесничество Камбья, в 20 км к югу от Тарту) в течение вегетационного периода 1957 г.
(по Кальда, 1964)
Номера постоянных квадратов 26 IV 11 V 23 VII 13 IX 5 X 2 XI
1 45 70 100 80 55—60 45-50
2 40 60 75 70 65 50
3 30 55 55—60 50 30 —
5 40 60 80 75 55 45-50
6 50 60 100 85 70 —
7 25 40 60 60 50 30
8 50 75 90 65 60 —
10 50 ' 80 100 80 65 60
8 Интересно, что в некоторых сообществах (особенно с обилием бобовых) существует суточная ритмика изменения степени общего проективного покрытия, обусловленная движениями листьев. По наблюдению А. М. Эмме (1962), к вечеру клеверный луг выглядит «менее, густым», чем днем.
рания летнезеленых видов, неравномерность распределения пятен зимнезеленых видов выражена еще резче. Проективное покрытие в это время колеблется от 0 до 60%. Более детальные наблюдения за изменением проективного покрытия травяного яруса в ясеннике проведены А. Кальда (1964) (табл. 2).
Сезонная изменчивость продуктивности надземных и подземных частей растений сообщества выражена наиболее ярко, так как увеличение или уменьшение фитомассы растений непосредственно связаны с ростом, побегообразованием, корнеобразованием и фенологическим развитием компонентов фитоценоза. Изменение состава травостоя и его фитомассы особенно значительно в полидоминантных луговых (Работнов, 1957, 1962; Макаревич, 1968) и степных (Семенова-Тян-Шанская, 1966; Шарашова, 1967) фитоценозах. Ход накопления зеленой массы в растительных сообществах разного типа изучен несколько лучше, чем другие показатели, поскольку он имеет важное практическое значение.
Следует коротко остановиться также и на такой характеристике компонентов сообщества, как «жизненность», или «жизненное состояние» (Вгапп-Blanquet et Pavillard, 1922; Алехин, 1924а, 1925; Гроссгейм, 1928; Раменский, 1938; Работнов, 1950; Сукачев, 1957; Рысин, 1959;Уранов, 1960; Петров, 1961). Сейчас уже вполне ясно, что это понятие сборное и должно быть не только уточнено (Рысин, 1959; Уранов, 1960), но и разделено (Гроссгейм, 1928; Работнов, 1950; Петров, 1961).10 Вопрос этот еще требует разработки. Однако ни в старом классическом понимании (Алехин, 1925), ни в предлагаемых новых вариантах эти признаки не обладают годичной ритмикой, хотя в разные годы жизненное состояние или степень развития растений будут различны.
Таким образом, среди признаков состава и сложения растительных сообществ годичная ритмика наблюдается у числа вегетирующих, цветущих и п л о д онося щих в ид о в, числа побегов (на единицу площади у трав и полукустарничков), численности всходов, одн о л етних растений и почвенной микрофлоры, фитомассы н.адземных и подземных частей растений, частного и общего проективного покрытия. Все эти признаки непосредственно зависят от роста и развития растений, которые обладают годичной ритмикой. Изменения в годичном цикле остальных признаков: флористического состава в целом, состава феноритмотипов, жизненности растений и др. зависят от случайных причин и носят неопределенный характер.
Наличие годичной ритмики у большинства простых признаков (состава и сложения) обусловило сезонную изменчивость таких сложных признаков, как строение сообщества и его внешний вид. Она проявляется в смене аспектов и разновременных (сезонных) синузий, а в конечном итоге — в прохождении каждым растительным сообществом определенных фаз сезонного состояния.
СЕЗОННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ СТРОЕНИЯ СООБЩЕСТВА. СЕЗОННЫЕ (РАЗНОВРЕМЕННЫЕ) СИНУЗИИ
Среди слабо разработанных разделов фитоценологии А. П. Шенников (1964) совершенно справедливо отмечает раздел о закономерностях пространственного и разновременного распределения компонентов фитоценоза. В большой степени это обусловлено отсутствием среди исследо
10 Не следует также смешивать такие понятия, как «жизненность» и «фенологическое состояние», или «фенологическая фаза» (Программы. . ., 1932).
вателей единства в понимании основных структурных единиц:, синузий,, ярусов, микроценозов (Сукачев, 1957, 1961; Ярошенко, 1961). Не вдаваясь в обсуждение этих фитоценологических категорий, укажем лишь общее их свойство, отмеченное А. П. Шенниковым (1964): пространственное,, морфологическое, флористическое, экологическое и фитоценотическое обособление. Особенно важен последний признак, поскольку синузия или ярус еще не являются выраженными, если не существует взаимоотношений между компонентами, их составляющими (Сукачев, 1935; Петровский, 1961; Миняев, 1963; Шенников, 1964). Это обстоятельство нужно иметь в виду и при изучении организации фитоценоза во времени.
Согласно В. Н. Сукачеву (1915, 1928, 1931, 19386, 1957), при вертикальном расчленении сообщества следует различать ярусы и пологи. Первые включают элементы расчленения в соответствии с их общей фитоценотиче-ской ролью, вторые — в соответствии с их высотой в момент наблюдения.
Основные ярусы: 1) древесный, 2) кустарниковый (или полукустарниковый), 3) травяный (или кустарничковый, или полукустарничковый) и 4) мохово-лишайниковый — геоботаники определяют по типам жизненных форм (Du-Rietz, 1921; Корчагин, 1940, 1956; Лавренко, .1959, и др.). Такой подход к выделению ярусов представляется нам наиболее определенным и биологически обоснованным. В связи с этим в каждом ярусе растения жизненных форм разной высоты, как справедливо отмечает А. А. Корчагин (1956), логично вычленять в качестве подъярусов (деревья первой величины и деревья второй величины, высокие и низкие кустарники, крупные и мел-, кие травы и т. п.).11 Кроме того, большое значение имеет выделение пологов, но не только в древесном, а также в травяном или полукустарничковом ярусах.
Сезонная динамика строения различных сообществ обусловлена составом жизненных форм и феноритмотипов, определяющих их синузиальное сложение. Рассмотрим особенности ее в каждом из основных ярусов.
В древесном и кустарниковом ярусах лесов умеренного пояса существенных изменений в сложении их' от сезона к сезону не происходит в результате специфики структуры этих типов жизненных форм (годичный прирост ветвей и стволов, а также отмирание некоторых частей их происходят в течение вегетационного сезона сравнительно незаметно). Среди них преобладают два феноритмотипа — длительновегетирующие летнезеленые и вечнозеленые растения. Не только подъярусы, но и пологи в течение года остаются постоянными.
И. Н'. Елагин (19626) подметил интересную закономерность в последовательности облиствления различных ярусов леса. В лиственничниках облиствление деревьев и кустарников весной идет сверху вниз, начиная с верхнего яруса, образуемого лиственницей, и кончая ярусом кустарников. Этим они отличаются от лесов, образованных лиственными породами. В березняках и осинниках облиствление кустарников и развитие травяного яруса происходят несколько раньше или одновременно с об-листвлением древесного яруса. В дубняках вначале развивается травяной покров, затем раскрываются почки и образуются листья у кустарников, вслед за этим покрываются листьями низкие деревья и позднее всех — дуб. Подобный порядок начала хода вегетации отмечен Б. П. Степановым (1968) для пихтово-широколиственного леса южного Приморья.
Осенние процессы (подсыхание и листопад) в различных лесах (лиственничники, березняки, дубовые и буковые леса) идут, согласно представ- 11
11 Очень многие исследователи (Сукачев, 1915, 1917, 1931, 1938а, 19386, и др.) выделяют разновысотные жизненные формы в качестве самостоятельных ярусов. В этом случае" различают несколько ярусов деревьев, несколько ярусов трав, что, на наш взгляд, усложняет картину вертикального расчленения растительного сообщества и делает ее менее четкой.
лениям И. Н. Елагина», сходным образом: в первую очередь подсыхают листья у растений травяного покрова (кроме зимнезеленых видов), затем, у кустарников, спустя некоторое время — у древесных пород второй величины и позднее всех — у деревьев первой величины. Однако, по наблюдениям Б. П. Степанова (1968), в пихтово-широколиственном лесу первыми кончают вегетацию деревья, затем кустарники и в последнюю очередь травы.
Специфика морфогенеза и сезонного развития травянистых растений обусловила существенное одличие травяных синузий (ярусов) от синузий древесных растений. Они в своем ежегодном развитии проходят определенные этапы: возобновления, становления и разрушения надземной (а в какой-то мере и подземной) структуры. Внешне это может быть отражено в смене аспектов, но не всегда.12
Большинство исследователей (Коржинский, 1888; Щенников, 1930, 1964; Алехин, 1931, 1935; Кожевников, 1936; Дохман, 1960, 1963, 1968; Ярошенко, 1961; Тихомиров, 1963; Семёнова-Тян-Шанская, 1966; Шара-" шова, 1967, и мн. др.) подчеркивает сложность вертикального расчленения травостоя на лугах, в степях и в тундровых сообществах, хотя некоторые из них и выделяют ярусы в травяном покрове (А. П. Щенников, А. В. Кожевников, Г. И. Дохман, В. С. Шарашова).
Строение травяного покрова обусловлено как набором и степенью участия в его сложении видов основных форм роста: безрозеточных, по-лурозеточных и розеточных, так и составом феноритмотипов. Кроме того, оно в значительной степени определяется условиями погоды. Особи розеточных и полурозеточных видов травянистых растений в зависимости от того, будут ли они генеративными или вегетативными в данном году (хотя они могут быть и одного возраста, не говоря уже о разновозрастных), сильно различаются по высоте и в разные сезоны войдут в разные подъярусы. Безрозеточные растения в разные по погодным условиям годы будут также попадать в разные подъяруСы. В зависимости от степени развития растений возможны различные варианты строения травостоя одного и того же сообщества.
Таким образом, строение травяного покрова не является константным ни по сезонам, ни по годам. В травянбм ярусе в течение периода вегетации в связи с разной интенсивностью развития и подсыхания у различных растений происходит постоянная перестройка травостоя от сезона к сезону (Алехин и Уранов, 1933; Шик, 1953): одни виды, кончая вегетацию, выходят из травостоя, другие — достигают полного развития, третьи — еще находятся на первых этапах фенологического развития. Это явление В. В. Алехин (19246, 1931, 1935, 1936) называл ярусностью во времени. А. В. Кожевников и С. И. Исаев (1928) также считали, что ярусность на лугах — понятие фенологическое.
Правильное представление о строении травяных ценозов или синузий можно составить, только познав их в сезонной динамике. А. П. Щенников (1927, 1941, 1964) описал известные всем восемь фаз развития луга в годичном цикле на примере становления и разрушения структуры суходольных лугов Вологодской области.
В. Н. Голубев (1965) выделил шесть этапов в изменении травостоя луговой степи (различая в нем несколько ярусов).
1. Одноярусная фаза сообщества. Все виды образуют низкорослые вегетативные побеги (ранневесенняя фаза).
2. Фаза формирования второго яруса (средневесенняя). >
13 В засушливые годы аспекты обычно выражены слабее или их нет совсем, а сезонная перестройка строения травяного яруса все-таки происходит.
3. Возникновение третьего яруса, у многих видов отмирают розеточные-листья (поздневесенняя фаза). ч
4. Развитие структуры наивысшей сложности. Ярусы высшего класса формируются главным образом генеративными побегами, но цветущие растения ^встречаются и во всех остальных ярусах. Выпадают полностью эфемеры и эфемероиды (раннелетняя фаза).
Рис. 5. Изменение средней высоты доминирующих растений тонковатополынно-типчаково-ковылкового сообщества в течение весенне-летнего периода (Центральный Казахстан).
А — 1959 г., сухой; Б — 1960. г., влажный; В — 1961 г., очень сухой. 1, з, 5 — вегетативные особи [I — Stipa lessingiana Trin. et. Rupr., 3 — Festuca sulcata (Hack.) Nym., 5 — Artemisia gracilescens Krasch. et Iljin]; 2, 4, 6—генеративные особи [2— Stipa lessingiana Trin. et Rupr., 4 — Festuca sulcata (Hack.) Nym., в — Artemisia gracilescens Krasch. et Iljin].
5. Продолжение формирования самого высокого яруса. Отмирание генеративных побегов в других ярусах. Образуется вторая генерация листьев (среднелетняя фаза).
6. Массовое отмирание растений и разрушение структуры надземной части ценоза. Вторичная дифференциация нижнего яруса из зимующих растений (осенняя фаза).
Заслуживает внимания точка зрения Г. И. Дохман (1960, 1963), которая предлагает выделять ярусы (подъярусы в нашем понимании) в степном травостое по высоте активных, т. е. ассимилирующих, частей взрослых особей, а не по высоте генеративных побегов. Изучение сезонных изменений высоты доминирующих видов в опустыненной тонковатополынно-типчаково-ковылковой степи (Центральный Казахстан) в разные по метеорологическим условиям годы показало, что в любом году (влажном ли, сухом ли) соподчинение этих видов по высоте остается постоянным (рис. 5):
всегда ковылок (Stipa lessingiana Trin . et Rupr.) в среднем выше, чем типчак [Festuca sulcata (Hack.) Nym.], а типчак выше, чем полынь (Artemisia graciles-cens Krasch. et Iljin). В таком травостое генеративные побеги, если они имеются (рис. 5, А, Б), образуют пологи, число и степень выраженности которых изменяются в течение лета. Этот способ расчленения травостоя применим, по-видимому, только в случае доминирования полурозеточных или розеточных трав, так как их вегетативные побеги быстрее, чем генеративные побеги безрозеточных растений, заканчивают свой рост и далее их высота остается более или менее портоянной (Кожевников, 1936). Если преобладают безрозеточные растения или они в большой степени примешиваются к полурозеточным и розеточным видам, выделение подъярусов осложняется из-за отсутствия четкой дифференциации побегов безрозеточных растений на вегетативные и генеративные (в большинстве случаев все они если .не явно, то потенциально генеративные).
Неизменным по строению в разные сезоны остается мохово-лишайни-жовый ярус, хотя жизнедеятельность его компонентов, особенно в степных ж пустынных сообществах, а также на лугах и в борах (Шенников, 1964), 'тесно связана с метеорологическими условиями.
Сезонные изменения наблюдаются и в строении подземной части сообщества, но они еще совершенно не изучены.
В некоторых степных и особенно в пустынных сообществах обильно представлены луковичные эфемероиды (виды родов Gagea, Tulipa и др.), корни которых отмирают в начале лета, а новые начинают отрастать только осенью. В таких сообществах к лету происходит перестройка ярусного сложения подземных частей, ярус корней эфемероидов полностью выпадает. Подобным образом происходит выпадение яруса корней однолетних! эфемерных и озимых растений в некоторых пустынных сообществах.]
Своеобразно идет перестройка синузий почвенной микрофлоры в течение года. Она выражается в изменении численности и состава бактериальных, водорослевых и грибных синузий (рис. 4 и табл. 1).
Кроме пространственных синузий, речь о которых шла выше, существуют еще синузии временные, или сезонные, отграниченные в своем развитии во времени (Келлер, 1923; Алехин, 1931, 1935, 1936; Сукачев, 1935, 1938а, 1950, и др.).13
Обзор эволюции понимания сезонных синузий в литературе позволил Т. К. Горышиной (1968 : 29; 1969) прийти к выводу, что «начиная с Клементса и Тэнсли сезонные группы (и прежде всего ранневесенние синузии листопадных лесов, степей, пустынь) приобрели более четкий характер структурных единиц фитоценоза, аналогичных пространственным синузиям». В отечественной литературе впервые, по словам В. В. Алехина (1931), обратил внимание на смену синузий («общежитий») во времени Б. А. Келлер (1923).
Сезонные синузии, взаимно дополняющие друг друга путем использования одного и того же местообитания в разные сроки, А. П. Шенников (1964) называет разновременными.
Что касается критериев выделения сезонных синузий, то многие исследователи используют в качестве основного признака сезонные группы растений (по времени цветения), образующие аспекты (Clements, 1916; Алехин и Уранов, 1933; Алехин, 1936; Раменский, 1938; Лавренко, 1940; IBraun-Blanquet, 1951; Пряхин, 1959). Как известно, аспекты не всегда создает один вид, чаще всего — это группа видов разной морфологии
13 Мы отдаем предпочтение названию «сезонная синузия» (Шамурин, 1962; Горы-'шина, 1968), так как оно отражает суть явления и может употребляться как в общем 'смысле, так и в каждом конкретном случае.
(разных жизненных форм) и разных типов ритмики (разных феноритмотипов). В связи с этим мы присоединяемся к мнению В. Ф. Шамурина (1962), Г. И. Дохман (1963), А. А. Ниценко (19666), Т. К. Горышиной (1968) о недопустимости отождествления таких понятий, как «аспект» и «синузия». Более объективным, по нашему мнению, является выделение сезонных синузий по феноритмотипам.
Сезонные синузии — особый случай синузий (структурных частей сообщества). Они объединяют цено-популяции видов одинакового типа сезонного развития и характеризуются определенным составом видов, экологической обособив п-ностью и определенной фитоценотическок ролью в сообществе. Пространственно они могут быть представлены ярусами, подъярусами, пологами или социэтами. Так, например, В. Н. Сукачев (1935, 1938а) считал, что в пределах временных синузий можно различать ярусные синузии. Во всяком случае, сезонные синузии только временными не могут быть (Мазинг, 1969).
Классическим примером сезонных синузий является сейчас уже довольно хорошо изученная синузия ранневесенних эфемероидов, характерная для широколиственных лесов (Высоцкий, 1901; Кожевников, 1937; Сукачев, 1938а; Серебряков, 1947; Шик, 1953; Елагин, 1957; Витко, 1962; Горышина, 1963, 1965, 1968; Гоббе, 1964; Камышев, 1964; Шамардина, 1964; Шенников, 1964; Митина, 1967, 1968; Гейдеман, 1969, и др.). Т. К. Горышина (1968) убедительно показала экологическое, физиологическое и биологическое единство растений этой группы и их важную фито-ценотическую роль в лесостепной дубраве. П. Л. Горчаковский (1948) указывает на развитие синузии весенних растений также в горных лиственничниках Сибири.
Очень хорошо выявляются разновременные сезонные синузии в степных (Келлер, 1923; Алехин, 1931, 1936; Лавренко, 1940, и др.) и пустынных (Верник, 1955) сообществах, где резко изменяются в течение вегетационного периода условия увлажнения. В очень бедных по флористическому составу луковичномятликово-прутняковых чернополынниках (Artemisia pauciflora+Kochia prostrata+Poa bulbosa var. vivipara) Центрального Казахстана нам приходилось наблюдать две разновременные синузии — весеннюю и позднелетнюю, образованные ценопопуляциями этих видов (рис. 6). Апогей развития луковичного мятлика наблюдается в мае, а черной полыни и прутняка — в августе. Пример трехступенчатой смены разновременных синузий на солонцах Прикаспия (водоросли, мхи, лишайники — эфемероиды — длите льновегетирующие полукустарнички) имеется в работе Б. А. Келлера (1940).
Особенно наглядна смена сезонных синузий в сообществах эфемеровой растительности Средней Азии. Она прослежена на адырах Келёсского района Р. С. Верник (1955). Весной здесь хорошо выражена синузия мятлика луковичного (Роа bulbosa var. vivipara) и осоки пустынной (Carex pachystylis Gay). Летом в некоторых сообществах эта синузия сменяется группой летнезеленых растений (Salsola turkestanica Litw., Cousinia resinosa Juz., Lachnophyllum gossipinum Bge. и др.).
Наличие разновременных сезонных синузий, обусловленное резкой сменой условий увлажнения в течение вегетационного периода, может быть и на лугах, особенно пойменных. Так, на высоких гривах в поймах рек Западной Сибири встречаются водолюбово-типчакрвые сообщества (Шенников, 1964). Весной, в годы с высоким подъемом воды, гривы увлажняются и после спада воды вырастает густой травостой из водолюба [Eleocharis palustris (L.) R. Br. ]. К лету гривы просыхают, водолюб подсыхает, а на смену ему развивается типчак [Festuca sulcata (Hack.) Nym.].
К числу разновременных синузий А. П. Шенников (1964) склонен отно-'сить также синузии мхов на лугах и лишайников в борах, поскольку эти растения летом, особенно в сухую погоду, находятся в недеятельном состоянии . 1
Вопрос о разновременных сезонных синузиях еще чрезвычайно слабо разработан во всех отношениях. Об этом свидетельствует и немногочисленность приведенных примеров. А. П. Шенников (1964 : 138) считал, что ^разновременность синузий — не очень редкое явление; она лишь не всегда так заметна, как в названных примерах». Разновременность развития растений в сообществах,' особенно сложных, действительно явление
Рис. 6. Горизонтальные проекции крон и оснований растений в лукович-но-мятликово-прутпяковом чернополыннйке (5 VI 1968, Карагандинская ' обл.).
1— Artemisia paucifloraWeb.; 2 — Kochia prostrata (L.) Schrad.; 3 — РоаЪиНююЪ.] 4 — Psathyrostachys juncea (Fisch.) Nevski.
обычное, но проявляется она по-разному в зависимости от состава фено-ритмотипов и степени участия каждого из них в сложении сообщества. Не исключено, что при значительном господстве длительновегетирующих растений (вечнозеленых, летне-зимнезеленых) смена сезонных синузий менее заметна, чем в случае наличия коротковегетирующих и эфемерных растений, выпадающих из травостоя после отмирания надземных частей. Последние являются временными синузиями, функционирующими недолго. Кроме того, они могут быть выражены неежегодно (синузии эфемеров или озимых однолетников). По-видимому, особым типом этих синузий следует считать эфемерные синузии водорослей, мхов и лишайников полупустынной и пустынной зон, отмеченные Б. А. Келлером (1923, 1940).
Разновременные синузии обычно выражены в тех сообществах, где в течение одного сезона или в разные сезоны происходит резкая смена условий увлажнения, теплового режима или режима освещения (как в примере с ранневесенней синузией широколиственного леса). Наличие их обусловлено переменой физиологически действующих режимов отдельных горизонтов экотона от сезона к сезону (Лавренко, 1961).
Большое значение в выявлении разновременных синузий имеют фено-ритмотипы, ибо они составляют основу сезонных синузий. Только хорошее знание состава феноритмотипов и степени участия каждого из них в сложении сообщества поможет разобраться в его сезонном строении.
СМЕНА АСПЕКТОВ
Внешний вид фитоценоза, его физиономии-н о с т ь. в каждое данное время (Ярошенко, 1961) обычно называют аспектом. Смена аспектов является самым ярким выражением сезонной изменчивости растительного сообщества. Если смена фенофаз в-развитии отдельных компонентов фитоценоза есть внешнее проявление процессов роста и развития (побегообразования и корне-образования), то смена аспектов — внешнее выражение не только сезонной периодичности в развитии отдельных растений, но и изменений в составе феноритмотипов, сложении и строении фитоценоза.
Короткая историческая справка об изучении и первых описаниях аспектов дана В. В. Алехиным (1931). Первое описание аспектов сделано К. Клаусом в 1852 г. в степях Оренбургской губернии, а в Западной Европе Кернер фон Марилаун в 1863 г. впервые описал аспекты венгерских пушт. Многие исследователи аспектами называли также фазы сезонного состояния (Tansley, 1923; Salisbury, 1925; Clements, 1928; Андреев, 1938, и др.), сезонные синузии (Tansley, 1923; Salisbury, 1925, и др.) или сезонные аспекты (Быков, 1957)/поэтому проследить дальнейший путь изучения собственно аспектов довольно сложно. Даже у В. В. Алехина (1909) выделены скорее фазы сезонного состояния степной растительности (он называет их периодами, или аспектами), чем аспекты. А. В. Кожевников (1937), специально указывающий на необходимость различать аспекты по физиономическому признаку, сам же нарушает его, выделяя фазу зимнезеленых видов.
Впервые на путаницу понятий «сезонная синузия», «аспект» и «фаза» обратил внимание В. Ф. Шамурин (1962). Он справедливо отметил, что каждый автор вкладывает в понятие «аспект» свой оттенок, свой смысл. Мы присоединяемся к мнению тех исследователей (Камышев, 1948; Ярошенко, 1961; Шамурин, 1962, и др.), которые понимают аспект как физио-номичность фитоценоза, а смену аспектов — как изменение, физиономичности (внешнего вида) на протяжении годичного цикла развития.
Внешний облик (физиономичность) растительного сообщества — один из его основных признаков (Алехин, 1926, 1936), исторически сложившееся явление (Липатова, 1959). Он прежде всего зависит от состава видов и жизненных форм, определяющих его строение, и от набора феноритмотипов, определяющих его сезонную динамику. Кроме того, большую роль в создании физиономичности играет тип распределения особей (равномерный, групповой) или групп особей относительно друг друга, а также тип ассоциирования растений — характер взаимосвязей особей различных жизненных форм (Петровский, 1960, 1961).
В понятие о физиономичности растительного сообщества входит также понятие о его красочности, аспективности — цветовой стороне этого явления. Последняя зависит уже от индивидуальных признаков растений: цвета их различных частей (венчиков, листьев, стеблей), величины и оби--лия. Кроме того, интенсивность (выраженность) цветового аспекта, его красочность определяются обилием вегетирующих, цветущих или плодоносящих особей и характером их распределения в сообществе.
Существуют различные виды растений по своей физиономичности (Алехин, 1925, 1936), или аспективности (Кожевников и Исаев, 1928). Одни из них благодаря своей величине или габитусу (V eratrum, Ferula, Rheum, Heracleum), той или иной степени обилия, фазе вегетативного или генеративного цикла участвуют в создании общего облика сообщества, придавая ему определенный аспект или участвуя в аспекте частично. Это прежде всего доминантные или. яркоцветущие виды (виды родов Adonis, Tulipa, Fllipendula, Galatella, Papaver и мн. др.). Другие виды
даже во время массового цветения, если цветки их невзрачны, не играют большой роли в аспекте [как, например, цветущая Kochta prostrate (L.) Schrad. в сообществах опустыненных степей или некоторые злаки и осоки на лугах и болотах]. В связи с этим А. Г. Воронов (1963) выделяет виды: 1) с высокой аспективностью, создающие аспекты; 2) с малой аспективностью, принимающие участие в создании аспекта и 3) неаспек-тивные виды.
Детальная шкала оценки физиономичности каждого вида в сообществе разработана В. В. Алехиным (1925).
Аспективность одного й того же вида от сезона к сезону может резко изменяться. Характерен пример с нивяником (Leucanthemum vulgare Lam.), приведенный В. В. Алехиным (1924а, 1926). В цветущем состоянии нивяник, даже если его не слишком много, дает красочный аспект, а в состоянии вегетации, бутонизации или плодоношения он уже мало заметен. Кроме того, аспективцость некоторых растений изменяется и в течение суток (Алехин, 1925; Камышев, 1948). Это связано с наличием суточной ритмики раскрывания цветков. Так, например, корзинки Scorzonera austriaca Willd. и S. stricta Hornem. в типчаково-ковылковой степи (Центральный Казахстан), по наблюдениям 3. Г. Беспаловой, раскрываются утром, а к двум часам дня закрываются и дополуденный золотисто-желтый аспект их во второй половине дня исчезает.
Аспект может быть образован видами, относящимися к разным фено-ритмотипам, в этом его отличие от сезонной синузии. Кроме того, в создании аспекта могут принимать участие растения разных жизненных форм и разные по высоте. Цветущие и плодоносящие виды также могут участвовать в одном аспекте (Шамурин, 1962): например, цветение крестовника (Senecio resedifolius Less.) и плодоношение сиверсии \Novosieversia glacialis (Adam) F. Bolle] в некоторых тундровых сообществах. Все это свидетельствует о том, что собственно смена аспектов не может быть «ярусностью во времени», как считал В. В. Алехин (19246, 1931, 1936) и вслед за ним М. В. Марков (1962).
Внешний облик фитоценоза, его аспект, в каждый данный момент складывается из общего фона, отражающего сезонное состояние растительности (так называемого сезонного аспекта) и отдельных аспектов цветущих или плодоносящих видов (так называемых частных аспектов). Эти два слагаемых общего аспекта — сезонные и частные аспекты — взаимосвязаны в ходе фенологического развития, и разделение их носит условный характер. Тем не менее различать их целесообразно (Шамурин, 19606,. 1962, 19666; Борисова, 1965а, 19656; Гордеева и Ларин, 1965), так как каждый из этих аспектов имеет свои особенности.
Сезонный аспект — понятие более широкое (Шамурин, 1962), чем частный аспект. Смена сезонных аспектов обусловлена периодичностью роста,'развития и подсыхания компонентов сообщества (сменой фенофаз вегетативного цикла). Она зависит от климата, а сроки смен определяются метеорологическими условиями года. Если весна ранняя, то и безжизненный предвесенний аспект раньше сменяется аспектом пробуждения,, зеленения (отрастания) растений. Если осень в казахстанских степях сухая, то осеннийаспект остается после лета соломисто-желтым (безжизненным),, а если дождливая и прохладная, то он становится зеленовато-желтым. Сезонные аспекты определяют фенологические .сезоны года и повторяются из года в год более шли менее единообразно, т. е. являются постоянными.
Частные аспекты в отличие от сезонных отражают прохождение отдельных фенофаз генеративного цикла особями одной или нескольких сезонных синузий. Мы отдаем предпочтение термину «частный аспект»,.
так как он в большей степени .показывает сущность явления, чем название «синузиальный аспект», предложенное В. Ф. Шамуриным (1962, 19666). В. Ф. Шамурин (19'62 : 200) утверждает, что «каждая временная синузия может дать обычно только один аспект цветения». По наблюдениям В. С. Ябровой-Колаковской (1952), И. Н. Елагина (1957), В. В. Липатовой (1959), М. Б. Митиной (1967), Т. С. Гейдеман (1969) и др., даже синузия ранневесенних эфемероидов имеет не один, а несколько аспектов (до трехчетырех). В. В. Алехин (1935) указывает, что один аспект могут создавать растения, принадлежащие к разным синузиям. В последней работе В. Ф. Шамурин (19666) синузиальные аспекты назвал парциальными, т. е. по-существу также частными.
Частные аспекты зависят как от погоды, так и от биологических особенностей образующих их растений. В одни годы они могут быть представлены очень хорошо, в другие — слабо или совсем отсутствуют. Смена частных аспектов идет гораздо быстрее (в различных сообществах, естественно, по-разному), чем сезонных, а иногда носит порционный характер, т. е. в течение лета наблюдается чередование промежутков времени, имеющих и не имеющих цветущие виды (красочных и бескрасочных,, по Камышеву, 1964).
Длительность каждого частного аспекта определяется несколькими показателями разного характера: 1) длительностью цветения одного цветка; 2) типом соцветия и длительностью цветения всех его цветков; 3) разно-качественностью (разновозрастностью) генеративных побегов, которые цветут часто неодновременно; 4) возрастным составом популяций аспекти-рующих видов, так как особи разного возраста имеют разное число генеративных побегов, зацветают неодновременно и длительность цветения их разная; 5) погодными условиями, которые удлиняют или укорачивают период цветения, плодоношения и т. д. Среди частных аспектов одни являются постоянными (аспект цветущей черемухи), другие выражены неежегодно (аспект плодоносящих ковылей).
Как сезонные, так и частные аспекты могут быть простыми, если они созданы одним видом, или в разной степени сложными, когда они созданы многими видами (Кожевников и Исаев, 1928). Б. А. Быков (1957) различает также монотонные и пятнистые аспекты. Они отражают типы ассоциирования растений в сообществе и зависят от разнообразия флористического состава видов и их биологии. В. Ф. Шамурин (1962, 19666) выделяет в тундровых сообществах красочные и бескрасочные аспекты, указывая, что первые создаются при большом участии энтомофильных растений, а вторые — анемофильных. Другие авторы бескрасочным называют период, когда нет цветущих видов (Камышев, 1964).
В цветовом отношении аспекты, особенно частные, могут иметь разную пестроту красок либо быть однотонными. Сезонные аспекты летом однотонные (или имеют смесь оттенков зеленого цвета), весной же и особенно осенью могут быть пестрыми и очень красочными: в период, осеннего расцвечивания листьев в лиственных и смешанных лесах и тундрах, в сообществах из пустынных солянок. На лугах осенью преобладают однотонные аспекты (Шенников, 1927).
Целесообразность раздельного учета сезонных и частных аспектов подтверждается также разницей в степени их выраженности в разных типах растительности, в разных зонах, в разных сообществах.
Смена сезонных аспектов присуща растительным сообществам всех зон, всех типов растительности, за исключением влажных тропических лесов, где она еле намечается (Шульц и Шамраевский, 1941). В тропических дождевых лесах (Ильинский, 1937; Marcello, 1957; Ричардс, 1961) видовые и индивидуальные «ритмы» преобладают над сезонными. В других типах растительности тропиков и в субтропиках уже хорошо выражены
два разных сезона — сухой и дождливый, здесь, естественно, есть и смена сезоцных аспектов. В умеренных и холодных поясах в результате наличия теплого и холодного времен года (лета и зимы) особенно хорошо представлена смена сезонных аспектов. Здесь она наблюдается в любом сообществе, даже одновидовом (один вид из высших растений).
Что касается частных аспектов, то они ярче всего выражены там, где имеется богатый флористический состав сообщества, представленный разными феноритмотипами, особенно разными сезонными группами растений, цветущих в разное время: луговые и богаторазнотравные -степи (Алехин, 1909, 193'6; Камышев, 1939, 1948, 1953, 1957, 1958; Лав-ренко, 1940; Покровская, 1940; Голубев, 1962; Кожевникова, 1964), полусаванны (Пряхин, 1963), остепненные и разнотравные луга (Лав-ренко, 1940; Шенников, 1941), некоторые высокогорные луга и отдельные тундровые сообщества (Александрова, 1960; Александрова и Жадринская, 1963; Шамурин, 19606, 19666; Тйхеп, 1962; Нахуцришвили, 1968). В сообществах такого типа временами, особенно весной и летом, сезонные аспекты совершенно затушевываются сменой частных аспектов (табл. 3). В меньшей степени частные аспекты выражены в кустарниковых тундрах, в лесах, особенно сомкнутых хвойных (Елагин, 1968а), и на болотах (Кожевников, 1937), в водных сообществах (Катанская, 1939),
Т а б ли ц а 3
Смена фаз и аспектов в Стрелецкой степи (по Покровской, 1940)
Период Срок Фаза Аспект
Предвесенний. Март, 2-я половина, иногда начало апреля. Предвесенняя. Прогалины и тающий снег.
Ранневесенний. Апрель, начало. Апрель, 1-я поло- Ранневесенняя. Pulsatilla patens Буровато-серый от прошлогодних 'Растительных остатков. Лиловые пятна цветущей сон-
вина. Апрель, 2-я половина. (L.) Mill. Adonis vernalis L. травы на буровато-сером фоне. Желто-золотистые пятна-,- цветущего горицвета, сначала на буровато-сером фоне, позже — на зеленом.
Весенний. Май, 1-я половина. Май, середина. Май, 2-я половина или конец. Primula officinalis s. 1. и Hyaein-iella leucophaea (C. Koch) Schur. Бескрасочная. Myosotis silvatica Hoffm. Желтый от большого количества цветущих баранчиков, местами слабо-голубой от цветущего гиацинта. Зеленый, единично цветущие ра-' стения. Голубой от обилия цветущих незабудок и вероник.
Летний. Июнь, начало или 1-я половина. Июнь, 2-я половина. Июнь, конец. Saluia prateyisis L. Многокрасочная. Leucanthemum vulgar e Lam., Trifolium montanum L. и Knautia arven-sis (L.) Coalt. Galium ъетит L. Фиолетово-синий от обилия цветущего шалфея,- Пестрый От - разнообразия цветущих видов. В зависимости от обилия нивяника или короставника преобладание белого или лилового цветов. Желтый от обилия цветущего подмаренника.
Позднелетний Июль. Август, 1-я половина. Delphinium cune-atum Stev. ex DC. и Centaurea scabio-sa L. Veratrum nigrum L. На желто-сером фоне засыхающих злаков синие соцветия живокости, местами лиловые соцветия василька. На коричневато-сером фоне засыхающих растений пурпуровые соцветия чемерицы.
Предосенний. Август, сентябрь, 1-я половина. Предосенняя. Коричневато-серый.
Осенний. Сентябрь, 2-я половина—ноябрь. Осенняя. Коричневато-серый. Местами в окраске принимает участие на-водопелый коричневато-зеленый степной мох.
Зимний, Декабрь—март, 1-я половина. Зимняя. Белый.
Примечание. Здесь и в табл.
4, 5 курсивом нами выделены частные аспекты.
в пустынных степях (Борисова, 19656), пустынях, особенно на песках и солончаках (Тйхеп, 1962). В . некоторых из них только в отдельные периоды года, например Весной, сезонные аспекты оживляются сменой частных красочных аспектов.
До недавнего Времени, как показала В. Д. Александрова (19616), многие исследователи не признавали наличия смены аспектов в тундровых сообществах,'а если и признавали, то показывали ее не в одном сообществе, а в целом для какого-то участка территории. Работами В. Д. Александровой (1956, 19616), В. Д. Александровой и Н. Г. Жадринской (1963), В. Ф. Шамурина (1960а, 19606, 1962, 19666) доказано наличие смены не только сезонных, но и частных аспектов в различных типах тундровых сообществ (табл. 4). По наблюдениям В. Н. Андреева (1938) и В. Ф. Шамурина (19606, 1962), смена частных аспектов обычно почти не выражена в моховых и лишайниковых тундрах, в одновидовых сообществах и у растений, развивающихся на месте поздно тающего снежника.
Таблица 4
Смена аспектов в полигональной мохово-разнотравной тундре о. Б. Ляховского (по материалам Александровой и Жадринской, 1963)
Фенологический сезон Срок Аспект
Предвесенний.
Ванневесенний.
Поздневесенний.
I1 я „нелетний.
Позднелетний.
Осенний.
Конец мая—начало июня (14 июня в. 1956 г.).
5—19 июня.
20 июня—5 июля.
6—18 июля.
19 июля—5 августа.
Начало августа—начало сентября.
Белый (начинается развитие растений в снежных парничках).
Начало зеленения. Преобладает бурый фон прошлогодней листвы (первые числа июня—14 июня).
Малокрасочный аспект Draba micropetala Hook, и D. pohlei Tolm. Их мелкие желтые цветки мало выделялись на фоне тундры, заметно позеленевшей благодаря развитию листьев у разнотравья и ивы полярной (15—25 VI).
Красочный бело-желтый аспект Lloydia sero-tina (L.) Reichb., Draba pseudopilosa Pohle и Ranunculus nivalis L. К ним начинают примешиваться постепенно расцветающие желтые цветки Ranunculus sulphurous So-land., Potentilla emarginata Pursh, появляются в изобилии зеленые листья и побеги Alopecurus alpinus Smith (26 VI— 5 VII).
Красочный оранжево-желтый аспект лютиков (преобладает Ranunculus sulphureus) и лапчатки (Potentilla emarginata). Появляются цветки Papaver polare (Tolm.) Pert. (6—12 VII).
Красочный лимонно-желтый аспект маков [Papaver polare, Р. lapponicum (Tolm.) Nordhj. Выделяются ярко-красные группы Oxyria digyna (L.) Hill и слегка фиолетовые султанчики лисохвоста. Продолжает цвести Potentilla emarginata (13—25 VII).
Малокрасочный позднелетний аспект колосящихся злаков и цветущих в небольшом количестве видов Potentilla emarginata, Се-rastium bialynickii Tolm., Minuartia rubella (Wahl.) Graebn., Saxifraga hieracifolia Waldst. et Kit., S. tenuis (Wahl.) H. Smith. Выделяется зелень листьев Lloydia sero-tina (L.) Reichb. и злаков: Роа alpigena (Pries) Lindm., Festuca brevi folia R. Br. и др. (26 VII—9 VIII).
Преобладают коричневые (Potentilla emarginata), красные (Oxyria digyna, виды Saxifrage.) и ярко-желтые (Salix poiaris Wahl.) тона осенней окраски листьев с примесью единичных цветков мака, Minuartia, Сега-stium и вторично цветущих лютиков (10—25 VIII).
В лесных сообществах каждый ярус имеет свою смену аспектов, как сезонных, так и частных. Они, накладываясь друг на друга, создают общий аспект леса, поэтому необходимо учитывать аспекты каждого
яруса отдельно (Преображенский, Галахов, 1948; Елагин, 1968а), В древесных и кустарниковых ярусах, состоящих из листопадных пород,-сезонные и частные аспекты интенсивно меняются весной и осенью, а летом стабилизируются. И. Н. Елагин (1968а) наблюдал смены сезонных и частных аспектов в различных ярусах сосновых и еловых лесов. Смена аспектов в древесном ярусе выражена гораздо слабее из-за вечнозеле-ности образующих их пород. В травяно-кустарничковом ярусе частные аспекты имеются только в разреженных лесах. Более или менее полное описание смены аспектов леса имеется в работе Н. С. Камышева (1964), его* мы и приводим в качестве примера (табл. 5). В разные годы в одном и том же сообществе степень выраженности частных аспектов может быть самая разная и зависит она от биологических особенностей видов и от особенностей метеорологических условий данного года (Камышев, 1948, 1953,. 1958).
Таблица 5»
Смена фенологических фаз и аспектов в дубравах в окрестностях Воронежа (по Камышеву, 1964)
Фенологическая фаза Срок Аспект
Предвесенняя. Фаза таяния снега и сокодвижения у древесных пород. Ранневесенняя. Фаза подснежника и хохлатки. Весенняя. Фаза ветреницы, первоцвета и хохлатки. Поздневесенняя. Фаза звездчатки, земляники, ландыша, сочевичника и вероники. Раннелетняя. Фаза сныти и майника. Летняя. Бескрасочная фаза. Позднелетняя. Фаза Иван-да-Марьи, чистеца и колокольчика. Раннеосенняя. Фаза увядания трав. Осенняя. Фаза раскраски древесных пород, созревания плодов и листопада. Позднеосенняя. Фаза обнаженных деревьев и напочвенного покрова из сухих листьев. Зимняя. Фаза подснежного развития растений. Конец марта—первая половина апреля. Вторая половина апреля. Первая половина мая. Вторая половина мая. Конец мая—середина (15— 20) июня. Середина июня—середина июля. Вторая половина июля. Август. Сентябрь и октябрь. Конец октября—первая половина ноября. Вторая половина ноября— середина марта. Бурый от мертвых древесных листьев или серовато-зеленоватый от сохранившихся прошлогодних зеленых листьев трав и появившихся побегов; .. новых видов. Голубой от цветущего подснежника-(1.63) с розоватыми пятнами хохлатки (0.10). В древесном и кустарниковом ярусах начинают развиваться листья.. В травяном ярусе — желтый-от массового цветения ветреницы (2.58),. гусиного лука, чистяка и первоцвета, розовато-синие пятна медуницы (0.12), фиалок (0.32). В древесном ярусе •— снежно-белые-кроны цветущих черемух, бузины.. В травяном ярусе — белый от цветения земляники (0.09), звездчатки (0.19), фиолетово-голубой от цветения сочевичника (0.09), вероники (0.16) и будры. В древесном ярусе — полное обли-ствение всех деревьев. В травяном' ярусе — белый от цветения сныти. (1.38), подмаренника (0.32), клевера (0.12) и др. Однообразный зеленый фон в древесном, кустарниковом и травяном ярусах. В травяном ярусе — желтовато-лиловый фон от цветения Иван-да-Маръи (0.16), темно-пурпуровые-пятна чистеца (0.26) и сине-лиловые — колокольчика (0.28). В травяном ярусе — постепенное подсыхание, отцветают последние особи Иван-да-Маръи, чистеца w. колокольчика. Б древесном ярусе — раскраска листьев и затем листопад. В травяном ярусе — некоторые травы становятся красноватыми или фиолетовыми. В древесном ярусе — аспект обнаженных деревьев, в травяном ярусе — аспект сухих опавших листьев деревьев. Белый аспект снежного покрова..
Н[р имечание. В скобках указано красочное покрытие (в %).'
Большое влияние на состав и богатство аспектов оказывает деятельность человека: постоянное сенокошение, пастьба, удобрение (Камышев,
1948, 1958; Tuxen, 1962; Макаревич, 1963; Семенова-Тян-Шанская, 1966). По исследованиям Р. Тюксена (Tuxen, 1962), на бедных лугах (Festuco-JSedetalia, Brometalia и др..), по опушкам, где менее выражено влияние человека, красочность аспектов и их разнообразие гораздо больше, чем на односторонне и интенсивно используемых Lolio-Cynosuretum и особенно Lolio-Plantaginetuni. На лугах последнего типа, по существу являющихся сбоями, никаких особых аспектов нет. На лесосеках аспекты выражены ярче и разнообразнее, чем в соответствующих типах леса (Шик, 1953; Елагин, 1968а).
Следует сказать несколько слов о названиях аспектов. Обычно указывают цвет аспекта по окраске цветков наиболее аспективных видов и перечисляют эти виды либо указывают только аспективные виды. Сезонные аспекты иногда называют соответственно фазам сезонного развития (Быков, 1957; Шамурин, 1962): аспекты пробуждения, вегетации, цветения, плодоношения, летнего покоя и т. д., но в случае наличия разновременных синузий в аспекте пробуждения будут присутствовать цветущие, а в аспекте вегетации — подсыхающие виды ранневесенней синузии. По-видимому, такие названия можно применять только к тем сообществам, где частные аспекты почти или совсем не выражены.
СМЕНА ФАЗ СЕЗОННОГО СОСТОЯНИЯ
Смены времен года прежде всего воспринимаются по фенологическим явлениям. В связи С\ этим уже давно пытались выделить наряду с астрономическими и климатическими фенологические времена года. В отличие от астрономических фенологические времена года не имеют твердых календарных границ.
Основоположниками учения о фенологических временах года являются немецкие ученые Г. Гофман, Э. Инэ и О. Друде (Шульц и Шамраевский, 1941). К настоящему времени созданы многочисленные схемы деления года по самым различным признакам: почвенному и гидрологическому режимам, фенологическому развитию растительности, животных и др. Обзор их имеется в работах Г. Э. Шульца и В. Б. Шамраевского (1941), В. Шафера (1956), Е. А. Крутовской и Т. Н. Буториной (1957), Цай Тай-юаня (1963).
В сезонном состоянии ландшафта, по мнению В. А. Фриша (1960, 1964), можно выделить два полуцикла, два основных варианта строения — летний и зимний.14 Каждый из этих вариантов он подразделяет на этапы: 1) становления, 2) восходящего развития, 3) наиболее полного выражения и 4) разрушения основных черт сезонного варианта строения ландшафта. Такие качественно обособленные однородные этапы годового цикла называют фенологическими сезонами (Галахов, 1959; Шульц и Воробьева, 1965; Шульц, 1967а). Фенологические сезоны (подсезоны) отражают изменчивость всего природного комплекса, частью которого является растительность. Отдельные этапы изменчивости растительного сообщества в годичном цикле А. П. Шенников (1927, 1964) назвал стадиями фенологического развития.
Сезонная изменчивость растительности наблюдается из года в год и носит ритмичный (волнообразный) характер. Расстояние (в данном случае время) между одинаковыми положениями двух колебаний принято называть периодом, или циклом (Эмме, 1967), а отдельные этапы этого периода, или цикла — фазами. В связи с этим правильнее говорить не о стадиях фенологического развития растительного сообщества, а о фа
14 Эта мысль еще в 1901 г. была высказана Г. Н. Высоцким.
зах сезонного (или фенологического) состояния,15 поскольку смена их отражает этапы сезонной изменчивости, а не развития Сообщества (Сукачев, 1942). В таком случае соотношение между понятиями «фенологический сезон» и «фаза сезонного состояния» такое же, как между понятиями «биогеоценоз» и «фитоценоз».
Общий ход изменчивости сообщества в годичном цикле складывается из индивидуальных сезонных изменений каждого из рассмотренных в предыдущих разделах признаков. Эти изменения в целом представляют собой качественно новую особенность сообщества, отражающуюся в его сезонной динамике в виде определенных обособленных фаз.
В геоботанической литературе нет единого подхода к выделению фаз сезонного состояния, как и единого названия этого явления. Одни авторы выделяют фазы на основании аспектов цветения (Tansley, 1923) и соответственно называют их аспектами (см. стр. 23), другие — на основании фаз вегетации (Salisbury, 1925), третьи в качестве индикаторов фенологических сезонов используют сезонные группы по времени цветения (Александрова, 1960; Шамурин, 19666). Наиболее правильным, по нашему убеждению, является подход А. П. Щенникова (1964), который выделяет фенологические фазы на основании комплекса признаков, считая, что каждая фаза своеобразна по степени напряженности факторов среды и степени выраженности различных признаков фитоценоза.
«Фаза сезонного (или фенологического) состояния» — понятие более широкое, чем «аспект» или «сезонная синузия». В отличие от них она охватывает весь комплекс признаков фитоценоза, включая аспекты и сезонные синузии. А. П. Шенников (1964 : 292) сформулировал основные особенности, которыми одна фаза сезонного состояния сообщества отличается от других. Мы сочли необходимым несколько видоизменить и дополнить его формулировки согласно вышеизложенным положениям настоящей статьи.
Фазы сезонного состояния отличаются друг от друга особенностями: 1) фитосреды (в связи со степенью развития растительности);
2) явлений роста, развития и размножения растений;
3) биохимического состава и физиологических функций растений;
4) состава вегетирующих и покоящихся видов и сложения растительного покрова сообщества;
5) строения (состава разновременных сезонных синузий, ярусов, подъярусов или пологов);
6) внешнего вида (состава сезонных и частных аспектов);
7) влияния одних компонентов на другие;
8) роли в аккумуляции и трансформации солнечной радиации и в обмене веществ (рис. 7);
9) хозяйственного использования.
Всем фазам фенологического состояния растительного сообщества свойственны две характерные особенности: 1) определенная направленность и последовательность их смен в годичном цикле и 2) ежегодная повторяемость в той же последовательности. Кроме того, следует помнить, что обособленность одной фазы от другой относительна. Резких границ нет как между климатическими сезонами (Галахов, 1959), так и между сезонными фазами. Фазы и подфазы (части фаз) имеют различную продолжительность (табл. 3—5). Названия фаз и подфаз чаще всего соответствуют названиям сезонов (Шенников, 1927, 1964; Александрова и Жад-ринская, 1963; Камышев, 1964; Кожевникова, 1964; Шамурин, 19666, и др.), лишь иногда фазы называют по аспективным видам (Покровская, 1940; Камышев, 1964). Индикаторами при выделении фаз сезонного
16 Этот термин предложен Т. А. Работновым (в личной беседе).
состояния является чаще всего смена постоянных сезонных аспектовг иногда частных аспектов, либо фенологическое состояние растений (Шамурин,' 1-9666).
В условиях хо'лоднрго и умеренного климатических поясов лето и зима — два основных сезона, когда в наибольшей степени выражены
X XI XII 1 II Ш IV V VI VII УШ IX X XI131
Г~|/ z^-7
Рис. 7. Смена фаз сезонного состояния в годичном цикле Quercio-Ulmetum hungaricum populetosum и количество прямой инсоляции в течение 1963 г. (по Karpati, Szakaly, 1966).
а — вегетативная осенняя устойчивая фаза; б — фаза зимнего покоя; в — вегетативная подготовительная фаза; г — аспекты фанерофитов и геофитов; Э — аспект микрофаиеро-фитов и терофитов (гемитерофитов); е—аспект гемикриптофитов (е' —Agropyron caninum фаза, е2 — Stenoctis-Solidago фаза). 1—6 —количество солнечного света, проходящего в нижние слои (в,%): 7 — 100 (открытое пространство), 2 — 80 (среди ветвей), 3 — 75 (проходящая радиация), 4 — 70 (редкая листва), 5 — 30 (густая листва), в — 0 (полное блокирование кругозора; 1 — существующая инсоляция (в % от возможной). По от ординат — астрономически возможная продолжительность солнечного света, принятая за 100%; по оси абсцисс — месяцы года.
основные проявления жизнедеятельности растений: летом — активный рост и вегетация, зимой — покой органический или вынужденный.
Необходимо отметить слабую изученность зимней фазы фенологического состояния фитоценоза. Периодизация же ее (разделение на подфазы) совсем не разработана. Однако имеющиеся сведения о состоянии растений в зимний период свидетельствуют о различии \их поведения на разных его этапах. Так, во время зимнего покоя изменяются биохимические особенности растений (Сенянинова-Корчагина, 1954; Васильев, 1956; Шенников, 1964), а также их физиологическое состояние (Васильев,. 1956; Сенянинова-Корчагина, 1956; Горышина, 1965, 1968).
Приспособления растений к зимовке многообразны (Лапшина, 1928; Raunkiaer, 1934, 1937; Воронов, 1952, и др.). Одни виды перезимовывают с зелеными листьями, другие — с закрытыми почками, у некоторых древесных пород (сосны, липы, ясеня и др.) зимой происходит или продолжается диссеминация. Иногда у сосен, например, опадает зимой хвоя или она изменяет цвет, а к началу вегетации восстанавливает его (Бородина, 1965). Широко известно явление подснежного роста растений в разных условиях произрастания (Кернер, 1899; Rubel, 1925; Лапшина, 1928; Кожевников, 1931; Шенников, 1942; Смелов, 1947; Кишковский, 1950; Серебряков, 1952; Шик, 1953; Трофимов, 1954; Ковакина, 1958; Камышев, 1964; Яшина, 1966, и др.). Оно указывает на отсутствие в природе у ряда видов зимнего покоя. Так, исследования А. В. Кожевникова (1937) и М. М. Шик (1953) показали, что если в мягкие зимы у криптофитов происходит заметный рост подземных побегов, то в суровые зимы он идет более замедленными темпами. У растений, имеющих органический покой, в определенный момент зимы он переходит в вынужденный (Перк, I960; Горышина, 1963, 1968).
В предвесенний период развития растений не только в тундре (Щер-биновский, 1947; Тихомиров, 1950, 1952, 1956, 1963; Кильдюшевский, 1956; Александрова, 1960, 1961а; Шамурин, 19606, 1966а, 19666), но и в других зонах (Щербиновский, 1947; Короткова, 1957; Елагин, 1962а, 1963) и горных поясах (в альпийском поясе — Schroter и Braun, цит. по: Шамурин, 19666; Кишковский, 1950) образуются так называемые парнички, в которых растения начинают вегетировать несколько раньше, чем по соседству с ними.
Все перечисленные отрывочные сведения свидетельствуют о различном состоянии растений в начале, середине и конце зимней фазы. Встает вопрос о дальнейшем изучении этой фазы растительного сообщества во всем его фитоценотическом и географическом разнообразии. Значительно лучше изучены весенняя, летняя и осенняя фазы сезонного состояния растительного сообщества (табл. 3—5).
В настоящее время для многих типов растительности в разных географических районах (правда, с различной степенью детальности) выявлены фазы сезонного состояния в годовом цикле (Tansley, 1923; Salisbury, 1925; Шенников, 1927, 1930, 1964; Камышев, 1948, 1964; Понятовская, 1949; Шульц, 1950; Шульц и Воробьева, 1965; Яброва-Колаковская, 1952; Александрова, 1956; Лисайте, 1960; Шамурин, 19606, 1.966а, 19666; Горшкова, 1963; Гоббе, 1964; Кашина, 1964; Кожевникова, 1964; Рон-гинская, Лащинский, 1965; Кузнецов, 1968, и др.).
А. П. Шенников (1927, 1930, 1964) выделяет для лугов восемь фаз (стадий): предвесенняя, ранневесенняя, разгар фенологической весны, перелом от весны к лету, разгар фенологического лета, конец лета, фенологическая осень, зима. Поскольку на лугах осенняя фаза довольно однообразна, он не подразделяет ее далее. Зато в лесных фитоценозах (особенно в лиственных лесах) с их красочными осенними аспектами разделение осенней фазы на подфазы разработано детальнее (Галахов, 1938, 1963; Шульц, 1947; Камышев, 1964).
Очень сложен и еще слабо разработан вопрос о периоде максимального развития сообщества. Существуют разные точки зрения. А. П. Шенников (1927, 1930, 1941, 1964), а вслед за ним и другие луговеды таким периодом в луговых сообществах считают середину лета, когда большинство видов цветет, а следовательно, и развивает наибольшую массу. По-видимому, другую мерку нужно искать в разрешении этого вопроса в лесных, пустынно-степных и пустынных сообществах,. где имеется более четкое ярусное или сезонно-синузиальное строение. Так, Д. Ашапанек (Ahshapanek, 1962) установил, что в высокотравных прериях центральной 32
части Оклахомы начало осени (начало августа) — период максимального вегетативного роста всех растений прерии. По мнению И. Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1951, 1964), наибольшей силы конкуренция в сообществе достигает не во время' цветения, а в период максимального развития побегов.
Географические закономерности в распространении и особенностях фаз фенологического развития еще как следует не выявлены. В общих чертах о них можно судить по работам А. П. Ильинского (1937) и А. Марчелло (Marcello, 1957). Большую помощь здесь должны оказать фитофено-логические карты (Алехин, 1936; Шульц, 1962; Малышева, 1964, 1968). В каждой местности существуют растения, та или иная фенологическая фаза которых служит хорошим индикатором начала, разгара или окончания определенного фенологического сезона или подсезона. Зацветание черемухи, например, свидетельствует о разгаре весны (Малышева, 1964), а созревание плодов конского каштана показывает начало осени (Алехин, 1936).
Составление фенологических карт, отражающих географические закономерности подобных явлений, важно для выяснения общих закономерностей и отличительных черт в прохождении фаз сезонного состояния растительных сообществ в разных природных зонах.
Долгое время пользовалась успехом схема X. Гамса (Gams, 1927), показывающая изменение фенологических времен года с увеличением высоты в горах (см. Алехин, 1936; Воронов, 1963). Из нее следовало, что в субальпийском и альпийском поясах выпадают летние фазы развития и весна сразу же переходит в осень. Этой же точки зрения придерживается И. Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1951, 1964), который говорит о существовании в высоких горах и на севере всего только двух сезонов года: летнего й зимнего. А. П. Шенников (1964) на основании исследований А. М. Семеновой (1939), Г. Ш. Нахуцришвили (1961, 1964) впервые показал, что эта схема неверна. Этими исследованиями, а также работами С. Г. Нариняна (1948, 1958), В. С. Ябровой-Колаковской (1952), А. П. Сте-шенко (1958, 1966), Р. Кнаппа (Knapp, 1958), Л. И. Малышева (1960), В. Д. Гаджиева (1962, 1967), В. С. Шарашовой (1967) доказано, что вегетационный период в горах укорочен, но растительность и здесь проходит обычный ряд сезонных изменений. Подобная же картина наблюдается и на Крайнем Севере (Александрова, 1956, 1960, 19616; Александрова и Жадринская, 1963; Шамурин, 1960а, 19606, 1962, 1966а, 19666).
Таким образом, основные фазы фенологического состояния, соответствующие фенологическим сезонам, являются общими для растительных сообществ различных зон и районов, но сроки наступления и окончания соответствующих фаз и подфаз, а также длительность их неодинаковы. Могут быть разными состав подфаз и, конечно, насыщенность явлениями каждой фазы и подфазы. По-разному связаны они и с климатическими сезонами 1юда.
В заключение обзора основных понятий коротко остановимся на причинах, обусловивших путаницу их в литературе, и на степени изученности сезонной динамики в сообществах различных типов растительности.
Существуют три основные причины, приведшие к путанице некоторых понятий. Во-первых, слабая изученность не только сезонной динамики различных сообществ, но и в первую очередь их строения (особенно это относится к травяным сообществам). Во-вторых, исторически сложилось так, что в разных типах растительности (опять же из-за специфики их строения) изучение сезонной динамики сообществ шло неодинаковыми путями и разные явления часто называли одними и теми же терминами. Так, в степных сообществах и отчасти на лугах, где хорошо выражена
3 Полевая геоботаника, т. IV
33
смола аспектов, основное изучение сезонной динамики шло в этом направлении и привело в конце концов к потере первоначального структурного понимания аспекта, данного ему Ф. Клементсом (Clements, 1928). Аспектом стали называть внешний вид сообщества. Что касается фаз сезонного состояния, то они изучались в разных сообществах, так как выражены хорошо даже там, где флористический состав сообщества беден и мало бывает или почти совсем нет цветущих видов. Только называли их и сейчас еще называют по-разному: сезонами, периодами, фазами, аспектами (табл. 3—5). Понятие о сезонных структурных единицах сообщества возникло и оформилось сравнительно недавно (примерно в 30-е годы XX в.). Изучены они еще чрезвычайно слабо, в основном там, где проявляются ярче всего, — в широколиственных лесах, а также в степях и пустынях. Третья причина путаницы основных понятий — совпадение их в случае одновидовых или иногда маловидовых ценозов. Здесь сезонные аспекты примерно соответствуют основным фазам сезонного состояния. Обзор же изучения сообществ разных типов растительности показывает, что явления эти различные и в разной степени выражены в каждом конкретном сообществе.
Сезонная динамика растительных сообществ как таковых изучена еще чрезвычайно слабо, несмотря на то что прекрасная работа А. П. Щенникова о феноспектрах, где был поставлен вопрос о необходимости ее изучения и даны основные методические указания, вышла в 1927 г. Эта работа широко известна в основном из-за методики построения феноспектров, хотя там рассмотрены вопросы, актуальные и в наше время.
До сего времени имеется очень мало круглогодичных наблюдений сезонного развития растительных сообществ (Высоцкий, 1901; Серебряков, 1947; Калинина, 1954). Как уже было сказано, своеобразно сложилось изучение сообществ разных природных зон. В лесных ценозах основное внимание было сосредоточено на аспектах травяного покрова, среди аспектов древесного и кустарникового ярусов рассматривались только осенние. Фенология древесных пород изучалась не в фитоценотическом плане. Возникло особое фенологическое направление — фитогеографи-ческое, представителями которого в нашей стране являются В. А. Батманов, Н. Н. Галахов, В. И. Долгошов, А. В. Тюрин, Г. Э. Шульц и др., изучающие географические закономерности хода отдельных фенофаз у различных пород деревьев, кустарников, трав. На лугах, под влиянием работ А. П. Щенникова, изучение сезонной динамики шло в основном по линии выявления фаз сезонного состоянии, реже — смены аспектов. В степных сообществах, наоборот, наиболее изучена смена аспектов (работы В. В. Алехина, Н. G. Камышева, Е. М. Лавренко и др.), а в пустынных выявлена синузия ранневесенних эфемерных и эфемероидных растений (работы Е. П. Коровина, Р. С. Верник и др.), тогда как смены аспектов и фазы сезонного состояния изучены слабо. Сообщества тундр и высокогорий стали исследовать в этом отношении позднее других. К настоящему времени в тундрах (в основном работами В. Д. Александровой и В.Ф. Шамурина)£доказано наличие смены частных аспектов, а не только сезонных, которые были выявлены ранее. В высокогорных сообществах альпийских лугов показано наличие всех основных фаз сезонного состояния (работы В. Д. Гаджиева, С. Г. Нариняна, Г. Ш. Нахуцришвили, А. П. Стешенко и/др.), которое ранее отрицалось.
Даже такой скупой обзор основных направлений в изучении сезонной динамики фитоценозов различных типов растительности показывает, как мало в этом отношении еще сделано, хотя теоретическое и практическое значение ее огромно. В связи с этим параллельно встает не менее важная задача — разработка методики, которая, как будет видно из следующей главы, еще весьма несовершенна.
II. МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ СЕЗОННОЙ ДИНАМИКИ РАСТИТЕЛЬНОГО СООБЩЕСТВА
Сезонная динамик'а растительного сообщества может быть выявлена периодическими учетами любого признака (Шенников, 1964). Основой всестороннего познания сезонной динамики являются систематические фитофенологические наблюдения за всеми компонентами растительного сообщества (их ценопопуляциями) и одновременное изучение сезонных изменений различных факторов среды: теплового режима и режима влажности воздуха и почвы, изменения длины дня, химизма и pH почвы, динамики почвенной фауны, и т. д. Эти наблюдения должны сопровождаться изучением сезонных состояний других признаков фитоценоза, особенно обладающих годовым ритмом изменчивости: состава и числа вегетирующих видов (включая синузии почвенных водорослей, грибов и бактерий), проективного покрытия и обилия каждой ценопопуляции, роста вегетативных и генеративных особей, аспективности (физиономичности) ценопопуляций, величины надземной и подземной массы, и др.
Только совместное изучение всех признаков растительного сообщества в зависимости и на фоне сезонных изменений факторов среды обитания может дать правильное представление о динамике его строения, внешнего вида и взаимоотношений различных компонентов. В такой постановке, как отмечает А. П. Шенников (1949), фитофенологические наблюдения неизбежно должны войти в единый комплекс исследований растительного покрова.
Многие методы учета различных признаков растительного сообщества и методы изучения факторов среды уже были рассмотрены ранее (в I—III томах «Полевой геоботаники»), В настоящей статье будет сосредоточено внимание на специальных методах исследования фенологии сообществ. Исключение сделано только для методов изучения сезонного развития подземных органов, поскольку они не были освещены в статьях П. К. Красильникова (I960) и М. С. Шалыта (1960а).
Разработкой методов фитофенологических наблюдений в фитоцено-логическом плане занимались многие исследователи, но особенно большой вклад был сделан работами русских ботаников: В. В. Алехина (1909, 1924а, 1925, 1926, 1931, 1938), В. Н. Хитрово (1910, 1915, 1929), А. П. Шенникова (1927, 1930, 1949, 1964), А. В. Кожевникова (1931, 1936, 1937), М. С. Шалыта (1946, 19606), И. Г. Серебрякова (1947, 1954), Н. С. Камышева (1948), И. Н. Бейдеман (1954, 1960), В. Н. Голубева (1965, 1969) и др. В работах зарубежных авторов — X. Гамса (Gams, 1918), Л. Дильса (Diels, 1918, 1925), А. Марчелло (Marcello, 1947, 1950), Р. Тюксена (Tuxen, 1962), И. Карпати и И. Сакали (Karpati, Szakaly, 1964, 1966) и др. — также освещаются отдельные методические вопросы изучения сезонной динамики сообщества и обработки фенологических материалов.
Фитофенологические наблюдения могут быть проведены как в стационарных условиях (длительные), так и при маршрутных исследованиях (кратковременные). Остановимся сначала на первом типе наблюдений, которые включают методы изучения феноритмотипов, сезонных изменений строения сообщества, смены аспектов и наблюдения за сменами фаз. сезонногодсостояния.
МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ ФЕНОРИТМОТИПОВ (ФИТОФЕНОЛОГИЧЕСКИЕ НАБЛЮДЕНИЯ)
Серьезное изучение сезонной динамики растительного сообщества невозможно без постановки многолетних стационарных наблюдений за развитием всех составляющих его видов. Эти наблюдения вклю-
’iiiloT широкий круг вопросов, от решения которых зависит выяснение типа фонологического развития растений. Прежде всего необходимо ивучоиие ходе соиоилого развития как надземных, так и подземных пастей компоноптоп сообщества, характера и темпов их роста, способов пере-иимовыппция.
Изучение фенологического развития надзецных органов
Выбор объектов и описание участка
А. П. Шенников (1949) рекомендует в качестве объектов выбирать фитоценозы главнейших растительных ассоциаций, взятые в экологических рядах, в числе не менее двух, так как при фенологических наблюдениях, по его мнению, обязателен метод сравнения. И. Г. Серебряков (1954) и М. С. Шалыт (19606) считают необходимым, кроме того, выбирать участки одной ассоциации с различной историей использования и разными способами и интенсивностью их эксплуатации.
Число объектов наблюдения устанавливается в зависимости от разнообразия экологических условий изучаемого района и, соответственно, разнообразия растительных сообществ, задач исследования и возможностей исследователя.
После выбора объектов в первую очередь производят тщательное геоботаническое описание каждого растительного сообщества по установленной форме (Программы. .., 1932; Методика . . ., 1938; Быков, 1957; Сукачев, 1961; Ярошенко, 1961) с учетом условий местообитания, типа почвы, характера увлажнения и проч. Описания участков для выявления сезонной динамики признаков состава и сложения сообщества повторяют несколько раз в сезон: как минимум — три раза (весной, летом и осенью) либо ежемесячно в течение периода вегетации.
Фенологические наблюдения в зависимости от метода оценки числа особей ценопопуляции того или иного вида, находящихся в разных фазах развития, проводят на постоянных учетных площадках или по всему участку. Наблюдения на постоянных учетных площадках — наиболее обычный и распространенный метод.
Размеры и число учетных площадок
Размеры и число учетных площадок зависят от типа растительности и местообитания, размеров участка, строения сообщества и других особенностей растительного покрова. Естественно, что в древесных и кустарниковых сообществах площадки должны быть большего размера, чем в травяных.
Существуют различные мнения по вопросу о числе и размерах учетных площадок. И. Н. Бейдеман (1954) рекомендует для лесных сообществ площадки не менее 100 м2, а для травяных — 4 м2 в 10-кратной повторности на 1 га. Небольшой размер площадок, по ее мнению, имеет следующие преимущества: 1) будучи разбросаны по всей территории пробной площади, они включают все виды сообщества или комплекс сообществ; 2) можно наблюдать все растения каждой учетной площадки; 3) можно учесть соотношение между числом экземпляров одного вида, одновременно находящихся в разных фенофазах. И. Д. Юркевич, А. Т. Сидоренко, М. М. Труневская (1954) предлагают в древостоях вести наблюдения на площадках размером от 500 до 1000 м2. Н. С. Камышев (1964) брал для изучения фенологии древесного и куста'рникового ярусов площадки в 1000 м2, а для травяного яруса — 10 площадок по 1 м2. В. В. Липатова
(1969) изучала фенологическое состояние травяного покрова в широколиственно-хвойных лесах Амуро-Зейского междуречья на постоянных площадках в 400 м2. А. П. Ильинский (1915) считал наиболее целесообразным фенологические йаблю дения на лугах проводить на площадке, заложенной в виде полосы 1 м шириной и не менее 4 м длиной. В. В. Алехин и А. А. Уранов (1933) для степных сообществ, В. М. Катанская (1956) для водных, Н. G. Конюшков (1961) для сенокосных и пастбищных угодий, Г. С. Сабардина и Т. В. Гуревич (1952) для лугов рекомендуют учетные площадки размером 100 м2. Нами (Беспалова и Борисова, 1960) проводились фенологические наблюдения в степях Центрального Казахстана на постоянных площадках (одной—двух) размером 50 м2 (5x10 м) в кустарниковых и 10 м2 (2x5 м)— в травяных ценозах. Д. Ашапанек (Ahsha-panek, 1962) для изучения фенологии высокотравных прерий закладывал площадки размером 0.5 м2 (1.0 X 0.5 м). Он располагал их вдоль 11 линий, которые пересекали участок на расстоянии 12 шагов друг от друга. На каждой линии было 15 площадок. Наблюдения на всех 165 площадках проводились им только осенью, в момент наибольшего развития растений, а в остальные сезоны он брал: зимой — 120, весной — 60, летом — 90 площадок.
Л. Г. Раменский (1966) рассматривает фенологическое состояние растений как явление статистическое, имеющее экологическую закономерность лишь в статистически средних выводах. Согласно его представлениям, только массовый учет состояния особей или побегов вида, проводимый раздельно по возрастным группам (всходы, ювенильные, зрелые, стареющие и старые особи) в разные фенологические фазы развития, отражает подлинные средние состояния компонентов сообщества. Этот путь, как отмечает автор, непомерно трудоемок. Необходимо, по его мнению, учитывать не менее 300—500 биологических единиц растения (особи или отдельные побеги у корневищных трав). В связи с этим он предлагает использовать другой метод — метод моделей, применяемый уже давно в лесоводстве. Учет особей (побегов) на лугах ведется на тран-сектах шириной 0.6—0.8 м и общим протяжением в несколько десятков метров. Число трансект, которые следует закладывать, автор не указывает.
Краткий обзор существующих мнений о размерах и повторности учетных площадок в разных типах растительности показывает, что этот вопрос еще далек от полного разрешения. В настоящее время, когда математические методы все более внедряются в изучение различных признаков фитоценоза, в оценке фенологического состояния мы также должны стремиться к большей точности.
Численность выявления в 300—500 биологических единиц, предложенная Л. Г. Раменским (1966), из которой должна вытекать и минимальная площадь выявления, на практике большей частью неосуществима. Следовательно, нужно искать другие более доступные пути.
При заложении учетных площадок следует помнить некоторые общие рекомендации Л. Г. Раменского (1966): 1) учетные площадки должны равномерно охватывать по возможности все разнообразие условий местообитания; 2) маленькие, близко расположенные площадки статистически выравнивают случайности развития растений в приблизительно однородных условиях; 3) рассеянные площадки быстрее выравнивают случайность отношений, чем полосы (трансекты), но последние дают более полную картину микро- и наносложения растительного покрова, поэтому в большинстве случаев лучше пользоваться ими.
Что касается количества площадок, то известно, что увеличение числа повторностей дает более точные результаты, чем равновеликое увеличение площади каждой площадки.
Для нылоиопия минимальных размеров и числа учетных площадок 1> рниличиых типах растительности должны быть проведены специальные мотодичоские работы. Сейчас можно указать только приблизительные рииморы и форму площадок (не исключено, что впоследствии эти рекомендации могут не оправдаться).
В травяных ценозах с более или менее однородным густым покровом рационально закладывать мелкие площадки (до 1 м2) (50x50 см, 50 X X100 см, 100 Х100 см), но с большой повторностью (не менее 10). В высоких травостоях площадки должны быть меньше, чем в низких. В разреженных травостоях, а также в полукустарничковых и кустарничковых •сообществах удобнее более крупные площадки (5—10 м2) (100x500 см, 200x500 см) вытянутой формы в 3—5-кратной повторности. В случае неоднородности пятнистого травостоя лучше, как указывал Л. Г. Раменский, закладывать трансекты. Очень длинные трансекты (несколько десятков метров), по нашему убеждению, менее удобны для фенологических наблюдений, так как сразу не обозримы и затрудняют оценку фенофазного состояния ценопопуляций. Лучше заложить 2—3 трансекты длиной 10 м и шириной 0.6—0.8 м. Для зарослей низких кустарников (до 1—1.5 м) следует рекомендовать еще более крупные площадки (50 м2) (5 X10 м) или трансекты длиной свыше 10 м. Для изучения фенологии высоких кустарников и деревьев удобнее трансекты длинные, в виде полос, или линейные (более 200 м), пересекающие участок в разных направлениях.
Постоянные учетные фенологические площадки обязательно отмечают: в лесах — столбами, в травяных и других ценозах — кольями, а на воде — буйками. Буйки привязывают просмоленной веревкой к камням, опускаемым на дно (Катанская, 1956). Камни и буйки окрашивают в белый цвет, чтобы заметнее были верхняя и нижняя границы площадки. На одном из столбов или колов пишут номера пробной площади и учетной площадки.
Площадки должны быть защищены от выпаса, сенокоса, прогона скота и других воздействий человека и диких животных. Каждая площадка по краю должна иметь постоянные тропинки для ходьбы; с целью сохранения травяного покрова применяют также специальные мостки или скамеечки, которые убирают после проведения наблюдений.
Микроклиматические наблюдения можно проводить вблизи учетных площадок. Бурение и рытье почвенных ям производят на расстоянии не менее 5 м от них (Бейдеман, 1954).
Фенофазы и их обозначение
На учетных площадках необходимо проследить развитие каждого вида, начиная с момента появления ростков новых побегов, всходов, сокодвижения (у деревьев), а в подземной части — верхушек корней — до полного подсыхания или отмирания различных органов как в надземной, так и в подземной частях растения.
При проведении фенологических наблюдений следует различать четыре цикла фаз: 1) фазы развития вегетативных надземных органов; 2) генеративных органов; 3) подземных побегов; 4) корней.
Цикл вегетативных фаз включает четыре основные фенофазы или группы фаз (Шульц, 1966): весеннее возобновление вегетации (отраста-,ние); рост побегов и листообразование; летнюю вегетацию; отмирание вегетативных органов.16 В цикле генеративных фаз различают шесть основных фенофаз: отрастание генеративных побегов (выход в трубку
16 До сих пор еще нет общепринятой системы фенофаз с иерархическим подразделением на подфазы, фазы, группы фаз и т; д. (Шульц, 1966).
у злаков), бутонизацию (колошение), цветение (пыление), плодоношение (спороношение), обсеменение (осыпание спор) и подсыхание генеративных органов. Цикл фаз развития подземных побегов еще не установлен. Важно определить сроки и длительность роста, ветвления и покоя подземных побегов, а также момент'их .выхода на дневную поверхность (Серебряков, 1947, 1954). Фазы сезонного развития корней, судя по исследованиям И. Г. Серебрякова (1947), С. П. Смелова (1947), Б. А. Юрцева (1951), О. В. Смирновой (1966) и др., включают отрастание, удлинение, ветвление, опробковение (по изменению цвета), отмирание.
Специфика прохождения фенофаз у растений различных возрастных и систематических групп, а также жизненных форм уже рассмотрена в статье И. Н. Бейдеман (I960) во II томе «Полевой геоботаники».17.
Для записи фенофаз в бланки или журналы пользуются сокращенными обозначениями их названий. Этот вопрос также более или менее подробно освещен И. Н. Бейдеман (I960). Коротко напомним, что имеются три основных способа обозначений: 1) цифровые (Титов, 1913, Шиффере, 1923; Гроссгейм, 1929, Бейдеман, 1954, I960; Самойлович, I960); 2) значковые (Талиев, 1900; Высоцкий, 1901; Алехин, 1925, 1938; Ильинский, 1925; Быков, 1957; Елагин, 1960а; Сукачев, 1961, и др.); 3) буквенные {Щербиновский, 1926, 1947; Шенников, 1927; Раменский, 1938; Braun-Blanquet, 1951; Соколов, 1952; Быков, 1957; Камышев, 1957; Шалыт, 19606; Шульц, 1966, и др.). Все они широко распространены и существуют во множестве вариантов, особенно два последних. Почти каждый исследователь вносит в уже имеющиеся обозначения свои изменения в зависимости от тех фаз, которые он учитывает.
Наиболее подробно разработаны как буквенные, так и значковые обозначения фенофаз Б. А. Быковым (1957) (табл. 6).
' Таблица 6
Основные фенологические состояния и их обозначения (по Быкову, 1957)
Вегетативное состояние Обозначение Генеративное состояние Обозначение
Зачатки. 3 Появление соцветий и соцв 1
Всходы, почки. ВС, пч А спороносных листьев.
Начало вегетации. нвг Бутонизация и спорооб- бт ГХ
Вегетация. вг —• разование. э
Конец вегетации. квг Начало цветения и споро-ношения. нцв
Перерыв вегетации, покой. пок = Полное цветение и споро- пцв о
ношение.
Отмирание. отм V Конец цветения и споро- кцв с
Мертвое состояние. м X ношения.
Созревание плодов и спо- созр 4~
рангиев.
Зрелые плоды и споран- ПЛ, СП •
ГИИ.
Осыпание плодов, семян, ОС о
спор. Генерация закончена. зак А
Нет признаков генерации. нет
17 Еще более полно она показана в книге «Методы фенологических наблюдений при ботанических исследованиях» (1966), вышедшей под редакцией Г. Э. Шульца.
В каждом отдельном случае, как справедливо отмечает И. Н. Бейдеман (1960), исследователь сам выбирает наиболее удобную для поставленной задачи систему обозначения фенофаз. В то же время нельзя не согласиться с мнением М. С. Шалыта (19606) и Г. Э. Шульца (1966), что значки менее целесообразны для употребления, так как плохо запоминаются, кроме того, в полевых условиях нередко дают повод к недоразумениям (могут быть стерты, смыты и т. п.). Буквенные обозначения, вернее, сокращенные названия фенофаз, по нашему мнению, более удобны.
Сроки наблюдений, оценка фенологического состояния ценопопуляций
Фенологические наблюдения следует проводить в течение круглого года или по крайней мере в течение всего вегетационного сезона, в определенные сроки. Обычно в зависимости от цели фенологических наблюдений разные исследователи проводят их в разные сроки (через 1,3, 5, 7, 10—15 дней), но всегда весенне-летние наблюдения, когда большинство видов цветет, бывают более частыми, чем летне-осенние. А. П. Шенников (1947) рекомендовал производить регистрацию фенологического состояния каждого вида весной и летом через 1—2 дня, а в конце лета и осенью — через 4—5 дней. Это — наиболее рациональные сроки. Зимние наблюдения за рассеиванием семян и плодов следует проводить один раз в 5—7 дней (Шульц, 1966). Состояние ассимиляционного аппарата у трав и полукустарничков зимой можно отмечать реже, 1—2 раза в месяц (Прозоровский, 1940; Серебряков, 1947, 1954; Шенников, 1949; Бейдеман, 1954; Голубев, 1965).18
Среди исследователей существуют различные мнения о том, когда считать вид вступившим в ту или иную фенофазу. А. П. Шенников (1927) полагал, что зацветание хотя бы одной особи уже свидетельствует о вступлении вида в данную фенофазу. Г. Э. Шульц (1966 : 15) по этому поводу пишет: «фаза считается наступившей, если на участке или вдоль маршрута будет отмечено не менее 2—3 экземпляров, вступивших в данную фазу, и в последующие обходы число вступивших в фазу растений будет нарастать». С. М. Преображенский, Н. Н. Галахов (1948) и В. Н. Голубев (1965) за время наступления определенной фенофазы принимают тот день, когда она наблюдается у 5—10 особей, Г. С. Сабардина (Сабардина и Гуревич, 1952; Сабардина, 1957) — у 10% особей, а по И. Д. Юркевичу, А. Т. Сидоренко и М. М. Труневской (1954) — у большинства особей, и т. д.
Специфика фенологических наблюдений в растительном сообществе состоит в том, что они ведутся за развитием ценопопуляций компонентов. Ценопопуляции же обычно представлены разновозрастными особями, которые не всегда одновременно вступают в одну и ту же фазу развития, В связи с этим правильнее при определении времени вступления вида в ту или иную фазу, по нашему мнению, придерживаться точки зрения А. П. Щенникова.
Оценка фенофазного состояния ценопопуляции может быть произведена двумя. способами.
1. Все взрослые особи ценопопуляции принимают за 100%. В каждый срок наблюдений подсчитывают число особей (побегов), находящихся в разных фенофазах (табл. 7), затем высчитывают процентное соотношение их (Сабардина и Гуревич, 1952; Сабардина, 1957; Третьяков, 1960).
2. Все взрослые особи ценопопуляции оценивают определенным числом баллов — от 1 (Ильинский, 1915) до 10 (Ануфриев, 1928; Беспалова и
18 Методы изучения перезимовывания растений рассматриваются в специальном разделе этой статьи. .
Таблица 7
Пример записи в полевом фенологическом журнале (полынно-ковыльная степь, площадка № 2, Центральный Казахстан, 1957 г.)
Вид Сроки наблюдения
30 мая 6 июня 10 июня 15 июня
Slipa kirghisorum Р. Smirn. вег. 1 вег. 1 вег. 1 вег. 1
кол. 6 цв. 6 пл. 6 пл. 5
обе. 1
S, lessingiana Trin. et Rupr. вег. 2 вег. 2 вег. 2 вег. 2
кол. 10 кол. 10 цв. 10 цв. 4
пл. 6
S. sareptana A. Beck. вег. 6 вег. 3 вег. 3 вег. 3
в. в тр. 2 в. в тр. 5 н. кол. 5 н. кол. 5
Artemisia gracilescens Krasch. et оцп. 2 оцп. 2 оцп. 2 оцп. 2
Il jin
Ferula caspica M. B. вег. 2 н. пс. 2 н. пс. 2 пс. 2
Примечание. Показано число взрослых особей, находящихся в разных фазах развития (вег. — вегетация; н. по. — начало подсыхания; пс. — подсыхание; оцп. — отрастание цветоносных побегов; в. в тр. — выход в трубку; кол. — колошение; цв. — цветение; пл. — плодоношение; обе. — обсеменение).
Борисова, 1960) иди 5 (Бейдеман, 1954, 1960). Затем производят глазомерную оценку (в баллах) каждой группы особей, находящихся в той или иной фазе развития. Сумма всех отметок для каждого вида в каждый срок должна быть равна 1, 10 или соответственно 5 баллам (табл. 8).
Таблица 8
Пример записи в полевом фенологическом бланке (по Бейдеман, 1954)
Географический пункт: около с. Джеват.
Дата: 25 V 1950.
Номер участка: 8.
Размер участка: 10 м2.
Название сообщества: карганно-полынное.
Тип почвы: светлая, луговая, переходная к зональной.
Глубина грунтовых вод: 3 м.
Взяты образцы почвы для определения влажности: горизонт 0—5 см, стаканы 62, 64, 83; горизонт 5—10 см, стаканы 88—90; горизонт 10—25 см, стаканы 101—103; горизонт 25—40 см, стаканы 205—207.
Образец грунтовой воды: 65.
Ярус Вид Обилие Фенофаза Высота (в см)
1-я 2-я 3-я 4-я 5-я 6-я
I Salsola dendroides Pall. сор. 2 5 30 .
I Роа bulbosa L. сор.з —. —. 4 1 — —. 30
I Bromus japonicus Thunb. сор.! — 3 2 — — — 35
I Allium rubellum M. B. сор-! — 2 3 — —— —. 32
II Artemisia meyeriana Bess. Аспект: цветение мятлика. сор.2 5 — — — -—' — 15
Примечание. Много нор землероев. Allium rubellum цветет, тогда как на других участках карганно-полынной ассоциации он только зацветает.
Обозначения фенофаз: 1-я — вегетация; 2-я — бутонизация; 3-я — цветение; 4-я — плодоношение; 5-я — окончание вегетации; 6-я — покой.
Первый способ более трудоемкий, но зато и более точный, в то время как во втором случае оценка получается только с точностью до 10—20% .19 Такие способы оценки фенологического состояния ценопопуляций выявляют и соотношение вегетативных и генеративных особей.
А. П. Ильинский (1915, 1921) предложил использовать для учета фенологического состояния растений сообщества метод, которым обычно определяют коэффициент встречаемости (R). По мнению А. П. Ильинского и М. А. Посельской (1929), «встречаемость» является наиболее точно и легко учитываемой реакцией организма на всю совокупность условий существования. Площадки (чаще всего округлой формы) размером 0.1 м2 в 25—50-кратной повторности равномерно разбрасывают по всей пробной площади.20 Просматривая их, одновременно с присутствием особей того или иного вида отмечают фенофазу, в которой они находятся. При обработке легко установить соотношение особей каждой популяции, находящихся в разных фазах развития. В настоящее время этот метод почти не применяется. Он подкупает большей достоверностью данных в отношении оценки фенофаз (Москаленко, 1964) по сравнению с другими методами, но может быть использован только для исследования травяных, кустарничковых и полукустарничковых сообществ и синузий. Отрицательная сторона его заключается в том, что при многократном заложении раункие-ровских площадок (в каждый срок наблюдения) травостою грозит вытаптывание, а растениям, кроме повреждения, — изменение темпов и направления фенологического развития.
В свое время Л. Г. Раменский, X. Гаме и другие исследователи подвергли критике метод А. П. Ильинского (см. Ильинский, 1925), но многие нападки, как полагает автор метода, были основаны на недоразумении — сравнении его с методом проекций или зрительным впечатлением, которые хорошо совпадают между собой. А. П. Шенников (1927) этим методом учитывал соотношение между генеративными и вегетативными особями в разгар цветения, ,так называемый процент генеративности вида. Он закладывал на лугах 100—150 учетных площадок, добиваясь точности 2%.
Для оценки фенологического состояния растений сообщества можно использовать и новозеландский точечный метод, разработанный Коккейном и Леви. Описание его имеется в работах Д. Браун (1957), П. Д. Ярошенко (1961), В. М. Понятовской (1964).
Для записи наблюдений обычно применяют особые бланки (Бейдеман, 1954, 1960), журналы (Юркевич, Сидоренко, Труневская, 1954; Беспалова и Борисова, 1960) или карточки (Ahshapanek, 1962) с заранее расчерченными или напечатанными графами ведомостей или гексагональными фигурами (рис. 8).21 Табл. 7 и 8 — два примера полевых ведомостей. Заполняя ведомости, некоторые исследователи дополнительно отмечают состояние погоды, аспект, заболевание растений, появление энтомовреди-телей и др. (табл. 8).
Заслуживает внимания оригинальный графический прием для записи фенофаз, предложенный Л. Г. Раменским (1966 : 51). Он сводится к следующему.
19 Метод моделей, предложенный Л. Г. Раменским (1966), также предполагает массовый просмотр видов на трансекте, разбивку их на категории по фенологическому состоянию и глазомерную оценку состояния каждого вида. Автор не указывает только способ оценки.
20 Подробное описание этого метода дано в статье В. М. Понятовской (1964) в III томе «Полевой геоботаники».
21 Фенологические фазы обозначены символами на гексагональной фигуре: линии (штрихи), расположенные в верхней части фигуры, относятся к циклу вегетативных фаз, в нижней — к циклу репродуктивных фаз. Символы расположены начиная с верхнего левого угла (G) по часовой стрелке к нижнему левому углу (D).
1. Запись ведут на бумаге в клетку, причем каждому виду растений •отводят две строки, а каждому сроку наблюдений — одинарный или двойной столбик.
2. Горизонтальную лерту ' против названия вида рассматривают как своего рода ось, от которой ввбрх и вниз откладывают показатели отдельных фенофаз. Более ранние по времени развития фазы откладывают от оси вверх, более поздние — вниз. Обилие данной фазы, оцениваемое на глаз (или количественно), выражают длинной вертикальной чертой, проведенной вверх и вниз от оси: точка обозначает единичную встречаемость фазы, черта до середины клетки — среднее показание, во всю высоту клетки —^предельно высокое обилие фазы.
Зимний сезон 11 весенний' 'Летний 11 Осенний сезон
сезон сезон
XI XII I
7 фЬ фЬ О & & 3& ф5 др
еу£> о
II III IV V VI VII VIII IX X XI
Рис. 8. Часть феноспектра высокотравной прерии, Центральная Оклахома (по Ahshapanek, 1962).
Слева от гексагональных фигур — виды: 1 — Ambrosia psilosta-chya DC.; 2 — Andropogon gerardi Vital.; 3 — A, scoparius Michx.;
4 — Aster ericoides L.; 5 — Bouteloua curtipendula Torr.; 6 — Bromus japonicus Thunlx G — отрастание всходов (0—2.5 см высоты); Р — перезимовывание побегов на поверхности почвы; V — вегетативный рост (выше 2.5 см в высоту); Е — выход в трубку; I — колошение; В — бутонизация; А — пыление (раскрывание пыльников); Г — цветение (раскрывание частей околоцветника); S — образование плодов; D — диссеминация.
3. В клетке для каждой отдельной фенофазы отводят определенное место, от которого и проводят черту, показывающую обилие этой фазы в данный срок наблюдения. Так, например, при пользовании столбцами в две клетки можно принять следующий порядок: а) черточки левой клетки, откладываемые вверх от оси: с левой стороны клетки — проростки, посередине левой клетки — ростки (от корневищ и др.), правее середины — недоразвитые ювенильные экземпляры, по штриху (границе левой и правой клеток) — розетки, кущение; б) черточки в правой клетке, тоже вверх направленные: слева — отрастание цветоносных побегов, стебление, посередине — формирование соцветия, справа — бутонизация, по черте (границе со следующим сроком наблюдений) — цветение; в) черточки в правой клетке, вниз направленные: по границе со следующим сроком записи — отцветание, в клетке справа — плодоношение, посреди клетки — зрелые плоды, вниз, по границе с левой клеткой, — обсеменение; г) черточки в левой нижней клетке: справа — осенняя вегетация, посередине — отмирание, слева — развитие осенних укороченных побегов.
Графическая запись, как показал трехлетний опыт автора, идет быстро и очень удобна для последующей обработки материала: достаточно соединить плавными кривыми разных цветов концы одноименных черточек — и получится наглядная картина развития, затухания и взаимного наложения различных фенофаз.
Наблюдения за ростом растений
Одновременно с фенологическими наблюдениями, в те же сроки (не реже" одного раза в декаду), на тех же площадках или на специально отмеченных особях изучают рост растений. Л. Г. Раменский (1966) предлагает учитывать высоту модельных особей каждой категории фенологического состояния растений, выделяемых на трансекте.
Изучение роста необходимо для уточнения границ некоторых фенофаз вегетативного цикла (листообразование — летняя вегетация, летний покой — возобновление вегетации и др.), а также для выяснения динамики строения травостоя травяных и полукустарничковых ценозов. Решение'
этих двух задач требует Таблица 9 разного подхода. Число измерений высоты особей Festuca sulcata Следует различать такие1 (Hack.) Nym. и Ferula songorica Pall, ex Schult., понятия, как «высота pac-необходимое для получения заданной тений» и «длина побегов» точности (Прозоровский, 1949), они не
Вид Заданная точность (в %) Коэффициент вариации (в %) всегда совпадают, гак, у растимое" тений, имеющих приподни- число из- мающиеся или ползучие по- мерении деги [Tn-follum repens L.,
Festuca sulcata. Ferula songorica. У розеточных 3 5 10 3 5 10 и полуро 30 52 100 30 50 100 зеточны: Ly simachia nummularia L., 300 Anthyllis biebersteiniana (Ta- *00 liev) Popl. и др. ], высота может быть незначительной, 21 а побеги могут достигать 8 большой длины. 2 Для выявления роста по- бегов требуются периодические измерения их длины, с трав, находящихся в вегетативном
состоянии, приходится мерить длину листьев (злаки, осоки, лилиецветные и др.). На побегах разных порядков измеряют длину прироста текущего года: у побега первого года Жизни — от основания до верхушки терминальной почки, у многолетнего побега — от границы прошлогоднего прироста до верхушки терминальной почки. У хвойных пород измеряют длину главного побега и длину десяти побегов I и II порядков, начиная с верхней мутовки (Бородина, 1965). Для учета роста и сезонного-развития верхушечных побегов деревьев строят специальные помосты, достигающие высоты верхушек деревьев. Побеги, за ростом которых ведется наблюдение, отмечают этикетками, изготовленными из фольги, пластика или другого легкого материала. На этикетке ставят порядковый номер побега. Повторность 3—10-кратная для каждого типа побегов (листьев). Иногда в качестве заметок используют цветные нитки, полоски марли или окрашивают основание побега белой масляной краской либо известью (Бейдеман, 1954).22
Измерения длины побегов (или листьев) производят обычной линейкой либо линейкой, приготовленной из миллиметровой бумаги. Ф. Шнелле (1961) рекомендует для этой цели употреблять обычную тесьму.
Для изучения 'динамики строения травяного покрова периодически измеряют высоту растений, т. е. выявляют принадлежность их к тем или иным пологам. По рекомендации Н. А. Прозоровского (1949), необходимо измерить высоту растения у десяти особей, затем вычислить среднее
22 Методы изучения роста мхов и лишайников приведены в статьях А. А. Корчагина (19606, 1960в) во II томе «Полевой геоботаники».
значение. Для получения более точных данных этого числа измерений оказывается недостаточно. Проведенные нами учеты высоты 100 особей двух видов растений [Festuca sulcata (Hack.) Nym. и Ferula songorica Pall, ex Schult.] в Центральном Казахстане показали следующее (табл. 9).
В каждом случае, в зависимости от необходимой точности, следует измерять разное количество особей. У F. songorica высота особей варьировала гораздо меньше, чем у Festuca sulcata, поэтому и число измерений для получения одинаковой точности у нее меньше. В связи с этим перед изучением роста растений можно провести предварительную работу по выявлению достаточного числа измерений. Сначала измеряют высоту небольшого числа особей (например, 5—10 при небольшом варьировании высот, при значительном — до 30), а затем рассчитывают вариационно-статистическим методом число необходимых измерений для заданной точности.
Высоту травянистых растений, полукустарничков, низких кустарников, всходов и подроста деревьев измеряют складным метром. Наиболее удобен деревянный складной метр, так как на нем дольше сохраняются четкие отметки цифр. П. Д. Ярошенко (1961) для облегчения отметки высоты отдельных травянистых растений и их подъярусов рекомендует пользоваться в качестве экрана листом картона или фанеры с делениями. Высоту деревьев и высоких кустарников обычно измеряют высотомером. Запись результатов измерений производят в особой графе в тех же журна-.лах или бланках, где отмечают фенологическое состояние растений (табл.8), либо в специальных тетрадях.
Наблюдения за перезимовыванием растений
Основной материал для выявления типа фенологического развития растений дают обычные многолетние фитофенологические наблюдения, некоторые методы изучения которых были изложены выше. Последние пригодны только для наблюдений в течение вегетационного (бесснежного) периода, так как зимние визуальные учеты на постоянных площадках, где растения покрыты снегом, практически невозможны. Разрывать снег и смотреть, как перезимовывают растения, а потом снова зарывать эти площадки снегом нельзя, так как нарушаются естественные условия перезимовывания — уплотняется слой снега, изменяются его светопроницаемость и другие свойства. Однако для определения феноритмотипа необходимо знать, в каком виде зимует растение. Кроме того, важно проследить, растут в это время растения или покоятся, в какое время выходят из состояния органического покоя, когда начинают отрастать. Все эти сведения нужны также для выяснения особенностей фазы зимнего состояния растительного сообщества.
Как показывают обзоры А. В. Кожевникова (1931), А. Г. Воронова (1949), В. Н. Голубева (1965), изучением перезимовывания растений занимались очень многие исследователи, но, несмотря на это, методика до сих пор недостаточно разработана. А. Г. Вороновым (1949) составлена довольно подробная программа для заповедников. Она в основном и использована для написания данного раздела.
Известны несколько методов изучения перезимовывания растений: методы непосредственных наблюдений, траншей, экспериментальный и др.
Метод непосредственных наблюдений может быть применен для изучения перезимовывания фанерофитов (деревьев и кустарников), а для хамефитов и гемикриптофитов — только в том случае, если они не покрыты снегом. Эти наблюдения проводят на тех же учетных площадках, где отмечают фенологическое состояние растений, но в более редкие сроки. У деревьев и кустарников еще с осени отмечают особенности
зимующих почок различного типа: верхушечных, пазушных и цветочных.. Учитыпнют их положение на побеге, форму, размеры, цвет, характер укрытия от морозов, У хвойных пород поздней осенью и зимой отмечают также окраску хвои и время созревания шишек (Бородина, 1965). В течение зимнего периода ведут наблюдение за действием морозов — наличием или отсутствием признаков обмерзания деревьев и кустарников, отмерза- \ ния побегов й почек, образования морозобоин.
Метод траншей применяют для изучения перезимовывания (Кожевников, 1931; Макаревич, 1963) или подснежного развития (Культи-асов, 1954, 1955; Восканян, 1966) хамефитов, гемикриптофитов и крипто- ' фитов. К сожалению, мы не нашли более или менее подробного описания, ого. Отдельные наметки дает В. Е. Восканян, а И. М. Культиасов указывает только длину траншей (5—6 м от края снежника в глубь его). Работу этим методом можно поставить следующим образом. С осени необходимо- . отметить высокими кольями (рейками) места будущих траншей (площадок) для всех сроков наблюдения. Величина площадок и их повторность зависят от типа растительности и площади, занимаемой сообществом. Площадки намечают заранее, для того чтобы не упустить необходимые виды растений. Наблюдения по возможности проводят не менее чем в три срока: начало, середина и конец зимы. В высокогорьях подснежное развитие растений изучают также весной (Восканян, 1966) и летом (Культиасов, 1954, 1955).
Осенью делают описание всех площадок. В последующие сроки отмечают все изменения по сравнению с исходным (осенним) состоянием. Обычно учитывают: 1) наличие или отсутствие зимующих удлиненных или укороченных побегов, ростков, почек, листьев, цветков, плодов, их размеры и количество; 2) положение побегов по отношению к поверхности почвы и направление (горизонтальные, восходящие, вертикальные, приподнимающиеся); 3) цвет зимующих органов; 4) приспособления, защи- z , щающие почки от холода (чешуи, опушение, клейкие вещества и др.);. 5) размеры и характер листьев.23 У криптофитов необходимо обращать внимание на место заложения почек на стеблевых органах или корнях, положение почек и подземных побегов по отношению к поверхности почвы, глубину их расположения. Для этого необходимо растения выкапывать (Серебряков, 1947, 1954; Воронов, 1949). Отмечают также размеры почки, направление роста, форму, цвет и степень сформированное™.24
У растений, зимующих с плодами, следует взять образцы семян для проверки на всхожесть.
Необходимо параллельно- с наблюдениями за перезимовыванием растений (при любом методе) вести учет изменений факторов среды. Кроме режима тепла и влаги следует изучать глубину промерзания почвы, изменение глубины снегового покрова, его плотность, светопроницаемость, характер таяния в весеннее время. Отмечают даты и интенсивность этих явлений, а также сроки наступления оттепелей, образования наста и ледяной корки под снегом. При изучении перезимовывания водных растений необходимо выявить сроки и ход ледостава и таяния снега, толщину льда и глубину снежного покрова на льду, скорость подледного течения.
Экспериментальный метод применяют для выяснения характера зимнего покоя, его продолжительности, сроков начала и окончания (Воронов, 1949; Зозулин, 1949; Кожевников, 1950; Сенянинова-Корчагина, 1954; Серебряков, 1954; Голубев, 1965; Горышина, 1965, и др.), так как перечисленные выше методы наблюдений могут дать представление только о форме перезимовывания.
23 Для водных растений А. Г. Воронов рекомендует отмечать также место сохранения зимой (на дне, в грунте, в толще воды или льда).
24 Если на месте нет возможности просматривать почки возобновления, то их фиксируют в спирте и изучают позже, в камеральных условиях.
У деревьев и кустарников, начиная с осени (после листопада), один раз в декаду срезают по три ветки каждого вида и ставят в цилиндры с водой в теплое помещение. Для нормального развития почек воду в цилиндрах меняют ежедневно, а один раз в неделю цилиндры промывают и освежают срезы (McMillan, 1957). Наблюдения ведут за временем появления и характером развития побегов, листьев, цветков. У вечнозеленых хвойных срезанные ветки быстро засыхают, поэтому А. Ц. Юновидов и В. А. Елагина (1959) использовали для изучения состояния покоя у этих пород 1—2-летние сеянцы, выращенные в вазонах.
Травы и полукустарнички с осени выкапывают и пересаживают в ящики. В журнале отмечают их состояние. Затем эти ящики переносят в теплицу или в лабораторию, где поддерживают условия, необходимые для роста растений. Наблюдения проводят один раз в декаду, и все изменения по сравнению с исходным состоянием записывают в журнал. Отмечают признаки, перечисленные выше для наблюдений за перезимовыванием травянистых растений непосредственно в поле. Г. Э. Шульц и В. Б. Шамра-евский (1941) рекомендуют перемещать растения в теплицу небольшими порциями. Т. К. Горышина (1985) для изучения периода покоя у дубравных эфемероидов ежемесячно переносила в лабораторию по 10—15 экземпляров.
Метод маркировки листьев предложен В. Н. Голубевым (1985) для наблюдений за продолжительностью жизни перезимовавших листьев. Изучение этого явления необходимо для учета биологической продуктивности растений.- Сразу после схода снега выбирают вегетативные и генеративные особи необходимых видов растений в 6—10-кратной повторности, этикетируют их и производят маркировку сохранившихся зеленых листьев белой несмывающейся краской. Наблюдения проводят через 2—3 дня, записывая в полевой журнал все изменения по сравнению с состоянием листьев после выхода растений из-под снега. Временем отмирания листа считается момент его полного пожелтения. Более полная методика фенологических наблюдений при изучении биологической продуктивности травяных сообществ опубликована В. М. Понятовской и В. Н. Макаревич (1971).
Изучение фенологического развития подземных органов
Изучение годового ритма роста и развития подземных органов очень важно для понимания взаимоотношений растений в фитоценозе (Юрцев, 1951). Это задача более сложная, чем изучение надземных органов, требующая больших затрат сил и времени. Она осложняется также слабой разработанностью методики либо отсутствием ее по некоторым разделам вообще. В настоящее время имеется несколько методов, позволяющих или непосредственно наблюдать, или в какой-то мере судить о состоянии (росте, покое) подземных органов. Все эти методы трудоемки и рассчитаны на изучение отдельных растений. В связи с этим, на первом этапе выявления ритмики сезонного развития подземных органов следует ограничиться наблюдениями за доминантными видами сообщества.
Методы непосредственного измерения длины ростовых корней
Наиболее простым считается метод Ладефогеда (Ladefoged, 1939, цит. по: Воробьева, 1981). Его применяют чаще всего для ^изучения роста корней в условиях лесной зоны. В последнее время О. В. Смирнова (1966) успешно использовала его для наблюдений за ростом придаточных корней травянистых растений дубрав.
Этот метод позволяет непосредственно следить за ростом отдельных корней. Наблюдениями А. Я. Орлова (1957) установлено, что периоды роста ростовых и сосущих корней в общем совпадают. Поэтому для изучения обычно выбирают расположенные близко к поверхности почвы более крупные ростовые корни деревьев (Воробьева, 1961) или придаточные корни трав (Смирнова, 1966). Осторожно снимают верхний слой почвы до обнажения корня. Около верхушки его укрепляют метку (медное кольцо или тонкую деревянную пало(чку), после чего корень снова засыпают почвой. Наблюдения проводят регулярно через 10 дней. В каждый срок корень откапывают, измеряют от отметки, а затем вновь присыпают слоем почвы. Параллельно с этими наблюдениями измеряют температуру почвы на уровне залегания корня, берут образцы для определения влажности почвы.
Другой разновидностью методов этого типа является группа методов, позволяющих изучать рост корней через стеклянные стенки в нишах траншей. Наиболее интересны траншейно-угловой метод, разработанный Ю. Бланкфельдом и А. Пискаревым с дополнениями А. Ф. Тереховой (цит. по: Рахтеенко, 1963), а также метод стационара У. С. Роджерса с видоизменениями А. П. Драговцева (цит. по: Рахтеенко, 1963).
Траншейно-угловой метод, по мнению И. Н. Рахтеенко, более подходит для наблюдений за ростом подземных органов травянистых растений. При использовании этого метода можно одновременно вести наблюдения за ростом корней на двух стенках траншеи: одна из них застеклена, а во второй устраивают ниши. Стекла устанавливают под углом 60° ко дну траншеи. Метод стационара предполагает устройство подземной лаборатории, в которой одна стенка застеклена. Описание ее устройства приведено в статье У. С. Роджерса и Г. К. Хэда (1968).
Необходимо иметь в виду, что методы непосредственного измерения длины ростовых корней связаны с некоторыми изменениями окружающей среды при периодическом отрывании и засыпании верхнего слоя почвы или установке стекол. Поведение корней в этих случаях может быть нетипичным (Овингтон и Маррей, 1968; Ричардсон, 1968; Федорова, 1969).
Методы монолитов
Существует несколько методов монолитов, но наиболее приемлемы для нашей цели два из них.
Метод вольного монолита разработан В. А. Колесниковым (1930, 1955, 1962). Он используется для изучения динамики активно всасывающей части корневой системы и заключается в следующем: по периферии кроны дерева лопатой вырезают ком (монолит) почвы глубиной до 30—40 см, кладут его в ведро с водой, затем осторожно отмывают от почвы. И. Н. Рахтеенко (1963) несколько видоизменил и дополнил этот метод. Он берет образцы (по 10 см каждого слоя почвы) специально изготовленным буром (с сечением 10 см2). Путем учета соотношения длины и числа всасывающих, переходных и проводящих корней судят о периодах их роста или относительного покоя.
Метод периодического выкапывания растений предложен И. Г. Серебряковым (1947) и далее разработан Б. А. Юрцевым (1951) и О. В. Смирновой (1966). Его можно использовать одновременно для изучения сезонной динамики подземных органов (почек и побегов возобновления) и корней. В течение круглого года: летом — 3—4 раза в месяц , зимой — 1 раз в месяц на одном и том же участке выкапывают растения (комом) в количестве 5—10 экземпляров каждого вида. После очищения от почвы измеряют длину опробковевших (старых) и неопробковевших (молодых) корней, а также подсчитывают число боковых и придаточных корней. Параллельно 48
с этим 1—2 раза в месяц отмечают длину и состояние (число и характер зачатков) почек и побегов возобновления (Серебряков, 1954). Этот метод применим для изучения подземных побегов любых травянистых растений. У кустарников и деревьев, естественно, откапывают в этом случае не всю особь, а отдельные подземные побеги. Развитие корней таким способом можно изучать в основном у травянистых растений с неглубокими (до 30— 40 см) корневыми системами. С. Н. Карандина (1961) применила этот метод для изучения сезонной динамики корней у молодых особей дуба.
Краткий обзор методов показывает, что большинство из них — это методы изучения деревьев и кустарников. Слабо разработаны методы наблюдения годового ритма развития подземных органов таких групп растений, как полукустарнички и длинностержневые травы.
Изучение ритмики побег о-и корнеобразования (методИ. Г. Серебрякова)
Этот метод, разработанный И. Г. Серебряковым (1947, 1954), отличается от всех других тем, что дает возможность не ограничиваться поверхностной констатацией явлений сезонного роста и фаз развития всех видов сообщества, а позволяет достаточно полно изучить процессы побегообразования и корнеобразования; кроме того, он применим как летом, так и зимой.
Для получения более глубоких представлений о сезонном развитии растений необходимо знание способов их возобновления (моноподиаль-ное, симподиальное) и циклов развития монокарпических побегов (озимые, моно-, ди- и полициклические). Определение типа развития монокарпических побегов возможно не только в поле, но даже по хорошим гербарным образцам. Наблюдения проводят в однородных экологических условиях, но без заложения специальных учетных площадок.
Методика состоит из трех разделов: изучение сезонного развития побегов, органов возобновления и корней. В зависимости от степени пестроты в развитии отдельных особей ценопопуляции в каждый срок выбирают не менее 10—15 особей. Специфика этого метода состоит в том, что наблюдения здесь ведут не за определенными особями растений, а за отдельными их побегами (по 10—15 однотипных побегов), причем в каждый срок — на разных экземплярах.
Эта методика в основном рассчитана на изучение трав, поэтому растения выкапывают. Высокие полукустарнички, кустарники, деревья и другие деревянистые растения обычно этикетируют (Стешенко, 1956; Беспалова, 1960) и ведут наблюдения уже на постоянных (25—30) особях и постоянных побегах.
Обычные фенологические наблюдения (учет фенофаз) проводят через 3—5 дней, а побеги изучают через 7—10 дней. Для каждого типа побегов отмечают: 1) высоту, 2) число узлов с низовыми, зелеными и верховыми листьями, 3) линейные размеры листьев, 4) число пожелтевших листьев и порядок их отмирания. У зимнезеленых растений для каждого типа побегов устанавливают число и линейные размеры зимующих листьев по отношению к числу летних листьев. При появлении второй генерации побегов (листьев) следует вести параллельные наблюдения за побегами первой (весенней )и второй (летне-осенней) генерации.
В журнал записывают средние количественные показатели состояния растений к моменту учета. «В результате наблюдений должны быть получены данные о полном ходе онтогенеза годичных побегов, вегетативных или генеративных, обо всех их изменениях с ранней весны до поздней осени» (Серебряков, 1954 : 150).
4 Полевая геоботаника, Г. IV
'19
Сущсстполлым моментом методики И. Г. Серебрякова является изучение формирования и развития органов вегетативного возобновления и размножения. Эти наблюдения проводят через 15—20 дней в течение вегетационного периода и ежемесячно зимой (или хотя бы в три срока: начало,, середина и конец зимы). Необходимо установить время появления органов вегетативного возобновления и размножения (почек, корневищ, столонов, клубней, луковиц), а затем, периодически выкапывая их, отмечать линейные размеры, число междоузлий и направление роста, число зачатков листьев и их характер. При наличии 20-кратной карманной лупы можно-определить даже характер заложенных органов цветка.
Третьим разделом методики И. Г. Серебрякова являются наблюдения за сезонным развитием корневой системы растения..Методика этих наблюдений изложена выше.
Все этапы работ сопровождаются сбором гербарных образцов и спиртового материала. Растения гербаризируют не реже одного раза в месяц. Гербарий служит контролем полевых записей. Берут взрослые растения, типичные для данного сезонного состояния популяции, не менее чем в 3—5-кратной повторности. Выкапывать растения следует тщательно, чтобы сохранить по крайней мере три поколения побегов: остатки побегов прошлого года, побеги текущего года и органы возобновления. Спиртовой материал (отрезки нормально развитых материнских побегов с органами возобновления) собирают в те же сроки, что и гербарий, в 3—5-кратной повторности. Образцы каждого вида перевязывают ниткой или марлей. В образец вкладывают этикетку с названием растения и датой сбора, написанную на кальке простым карандашом.
Таким образом, для изучения фенологических типов растений (фено-ритмотипов) существуют три основных метода. Каждый из них имеет свои положительные и отрицательные стороны. Самый распространенный среди геоботаников и самый обычный метод фитофенологических наблюдений — на постоянных площадках — позволяет охватить все разнообразие компонентов сообщества, учесть полное фенофазное состояние ценопопуляций этих компонентов в каждый срок наблюдения, попутно устанавливая смену аспектов и фаз сезонного состояния сообщества. Применим для изучения любого типа растительности. Для детальных наблюдений за отдельными особями или отдельными видами не пригоден.
Второй метод — изучение ритмики побег о- и корне- t образования (метод И. Г. Серебрякова) — также позволяет охватить все видовое разнообразие сообщества, причем наблюдения ведутся очень детальные — учитывается рост и отмирание каждой части растения. Этот метод в отличие от первого дает среднее состояние популяции на момент наблюдения, причем растения выкапывают, что приводит к нарушению участка. Многолетние наблюдения на таком участке уже невозможны. Метод И. Г. Серебрякова пригоден в основном только для изучения травянистых растений, а также полукустарничков и кустарников.
Третий метод — наблюдение за отмеченными особями — часто не позволяет охватить все разнообразие видов сообщества, так как предполагает детальное изучение отдельных особей. Здесь выявляется фенофазное состояние конкретных особей, по которому отчасти можно судить о фенологическом состоянии всей популяции, если наблюдения ведутся за разновозрастными особями. Этот метод пригоден для наблюдений за полукустарничками, кустарничками, кустарниками и деревьями, но менее применим для трав.
Следует еще раз напомнить о том, что получение достоверных данных при наблюдениях первым методом требует заложения для данного типа
растительности площадок наименьшего размера,- но в большой повторности. При работе вторым и третьим методами необходим учет не менее 30 особей каждого вида, а при более детальных исследованиях — 25— 30 особей каждой группы возраста данного вида.
МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ СЕЗОННЫХ ИЗМЕНЕНИЙ СОСТАВА И СТРОЕНИЯ СООБЩЕСТВА
Детальное рассмотрение всех методов изучения различных признаков состава, сложения и строения растительных сообществ не является нашей целью. Основное внимание уделено методам выявления разновременных, или сезонных, синузий. Для выяснения сезонных изменений состава и строения сообщества необходимы периодические повторные учеты различных признаков. Описания растительного покрова, выпол- 14
ненные последовательно в разные сроки по обычной программе (с учетом синузиального сложения) дают общее представление о сезонной динамике различных признаков состава, сложения и строения фитоценоза. Необходимо помнить, что для выяснения полного флористического состава сообщества нельзя ограничиваться учетом видов только по надземным частям растений, следует просматривать и поверхностный слой почвы. Кроме того, при подсчете численности особей надо учесть соотношение особей вегетирующих и покоящихся в данном году. Так, известно, что способностью не образовывать надземные побеги в отдельные годы обладают луковичные (Ти-Ира), клубневые (НaerophyПит) и некоторые корневищные травы.
Выявлению состава разновременных синузий в первую очередь способствует знание набора феноритмотипов, методы изучения которых были изложены выше. Наличие дифференцированности вегетации растений во времени хорошо выяв-
Рис. 9. Вертикальные проекции растений травяного яруса ясенника Рава (по Кальда, 1964).
А — травяной ярус в ранневесеннем состоянии; Б — травяной ярус того же сообщества в поздневесеннем состоянии. 2 — Crepis paludosa (L.) Moench; 2 — Campanula irachelium L.; 3 — Aegopodium po-dagraria L.; 4 — Paris quadrifolia L.; 5 — Equisetum pratense Ehrh.; 6 — Anemone nemorosa L.; 7 — Viola mirabilis L.; 8 — Galeobdolon luteum Huds.; 9 — Ranunculus cassubicus L.; lo — Hepatica nobilis Gars.; 11 — Asarum europaeum L.; 12 — Stellaria holo-stea L.; 13 — Pulmonaria officinalis L.; 14 — Oxa-lis acetosella L.; 15 — Chrysosplenium altemifolium L»
ляет кривая вегетации (Степанов, 1968). Однако присутствие растений какого-либо феноритмотипа еще не свидетельствует о наличии соответствующей синузии. Для решения вопроса необходимо выявить долю участия растений этого типа ритмикй в строении сообщества.
Кроме учета обилия особей одноименных феноритмотипов- (численности, проективного покрытия, занимаемого объема и продуцируемой массы),25
25 Методы изучения их см. в статье В. М. Понятовской (1964) в III томе «Полевой геоботаники».
наглядное представление о роли компонентов каждого феноритмотипа в строении сообщества может дать метод повторных периодических зарисовок горизонтальных и вертикальных проекций растений (рис. 9, 10). Впервые метод зарисовок горизонтальных проекций для изучения лугов был использован В. Н. Сукачевым (Сукачев и др., 1916), а метод зарисовок вертикальных проекций растений был рекомендован В. В. Алехиным (1926, 1931) для изучения ярусности степных травостоев. Для описания лесных сообществ
Fm 11
© 7 ® 8 * 3
а 13
/1с 10
Рис. 10. Горизонтальные проекции растений травяного покрова букового леса (по Misic i Dinic, 1966).
I — 20 июня 1982 г.; II — 3 августа 1962 г.; Ill — 5 сентября 1962 г.; IV — 5 октября 1962 г.;
V — 27 марта 1963 г.; VI — 28 мая 1963 г. 1 — Redera helix L.; 2 — Asarum europaeum L.; 3 — . Glechoma hirsuta Waldst. et Kit.; 4 — Rumex acetosella L.; 5 — Viola sylvestris Lam.; 6 — Geum urbanum L.; 7 — Hieracium sp.; 8 — Cardamine bulbifera (L.) Crantz; 9 — Scilla bifolia L.; 10 — Acer pseudoptetanus L. (единичные побеги); 11 — Fagus moesiaca Dornin, (единичные побеги); • 22 — Polygonatum multiflorum (L.) АП. (единичные побеги); 13 — Campanula persicifolia L. (молодые побеги).
метод профилей был применен ранее других П. Ричардсом в 1933—1934 гг. (цит. по: Грейг-Смит, 1967) и является, по мнению П. Грейг-Смита, единственно объективным методом оценки строения сообщества (он называет его методом профильных диаграмм).
Методика зарисовки горизонтальных проекций крон деревьев в многоярусных древостоях разработана И. Н. Елагиным (1952). Техника зарисовки горизонтальных и вертикальных проекций травянистых и полукустарничковых растений с применением специальной рамки-квадрата приведена в статье В. М. Понятовской (1964 : 221, 248). Зарисовку горизонтальных проекций иногда можно заменить фотографированием площадок (Фурсаев, 1949). За вегетационный период зарисовки производят не менее трех раз: в разгар весны, лета и осенью (Алехин, 1925). Для более детальных исследований необходимо сроки зарисовки согласовать с периодами максимального развития феноритмотипов, имеющихся в составе
сообщества. Число площадок и профилей зависит от характера растительного покрова, от типа ассоциирования растений. В. В. Алехин (1925) рекомендовал брать двухметровые площадки; мы в Центральном Казахстане (пустынные степи) учитывали три площадки (рис. 11). В. В. Алехин (1936) и Г. А. Зверева (1965) зарисовывали в каждый срок разные профили. По нашему мнению, более наглядные и более объективные результаты получаются при сравнении в разные сроки наблюдений одних и тех же постоянных площадок и постоянных профилей (профильных диаграмм), как это делали К. Р. Витко (1962), А. Кальда (1964), В. Мишич и А. Динич. (Misic i Dinic, 1966) в лесах (рис. 9, 10) и как это делали мы в степях.
Сравнение серии периодически зарисованных горизонтальных и вертикальных проекций травостоя помогает выявлению разновременных синузий. Кроме того, важно знать для каждого вида растений хотя бы средний: диаметр распространения корней в стороны, чтобы выяснить характер распределения особей. Тогда можно будет приблизительно судить о наличии или отсутствии взаимоотношений их в сообществе. Так, на рис. 11 видно, что связь между особями Tulipa patens в тонковатополынно-типча-ково-ковылковой степи имеется — корневые системы соседних особей смыкаются.26 По-видимому, этот случай — крайняя степень выраженности сезонной синузии Т. patens, так как слой ее (состоящий из подземных и надземных органов) в целом здесь представлен в виде «ажурного, дырявого лоскута» и отдельных пятен. Т. А. Попова (1965 : 15—16) изучала синузию этого тюльпана в других сообществах посредством учета луковиц на площади 1 м2. Сначала брались пробы: с х/4 м2 снимался слой почвы до глубины 10—15 см (повторность 4-кратная), затем образцы отмывались на ситах и подсчитывались оставшиеся после промывки луковицы. В ломко-колосниково-чернополынно-кокпековом (Atriplex сапа+Artemisia pauci-flora+Psathyrostachys juncea) сообществе было отмечено 220 разновозрастных особей Tulipa patens (из них 121 взрослая особь).
Подсчет площади, занимаемой корневыми системами взрослых и имма-турных особей, произрастающих на 1 м2, показал, что на глубине 10— 15 см (где корни тюльпана имеют максимальную площадь распространения) происходит не только смыкание, но и перекрытие корней соседних особей.
Расчет производился следующим образом.
1. Высчитывалась площадь (Ах), которую занимали бы корневые системы особей тюльпана на глубине 10—15 см при их соприкосновении:
si =~Г~ ’
где тс=3.14, D — средний диаметр площади, занимаемой корневой системой одной особи, п — число особей на 1 м2.
2. Высчитывалось соотношение к s, т. е. к 1 м2 площади, на которой производился подсчет особей. При отношении у 1 полного соприкосновения корневых систем соседних особей не происходит, при 1 происходит соприкосновение корневых систем и при — > 1 происходит переплетение корней соседних особей.
26 На рис. 11 изображен средний диаметр горизонтальных проекций корневых систем взрослых разновозрастных особей Tulipa patens', у Роа bulbosa средний диаметр показан дифференцированно для молодых и более старых особей.
В ломкоколосниково-чернополынно-кокпековом сообществе отношение — >1:
п nlfin 3.14 0.Ц2 • 121 5!=-^- =--------4----- =1.1 м2,
где D = 0.11 м, п= 121, ^-=^=1.1, т. е. у>1-
В этом случае можно говорить о сплошном слое и о хорошей степени выраженности сезонной синузии Т. patens.
В качестве вспомогательного метода к предыдущему или даже в качестве своеобразного контроля наличия или отсутствия взаимодействия корневых систем растений одного феноритмотипа (по их расположению в верхнем горизонте почвы) следует рекомендовать метод зарисовки подземных частей фитоценоза в горизонтальной проекции. Он разработан Е. М. Лавренко (1947). Этот метод имеет большое значение для познания подземной структуры сообщества и выявления взаимоотношений растений, так как без этого подчас трудно бывает решить вопрос: образуют растения данного феноритмотипа синузию или нет.
Е. М. Лавренко для изучения подземных частей фитоценоза закладывал небольшие площадки: 50x30 см, 60x30 см, 100 X 60см. Они вполне достаточны для сообществ с равномерным сложением. На площадках осторожно, чтобы не повредить корневых систем растений, разрыхлялась почва до глубины 4—15 см (в зависимости от мощности дернового горизонта) и затем снималась руками. Специальной щеточкой, которую можно приготовить из расщепленных стеблей более крупных трав, очищалась от структурных отдельностей поверхность обнаженной почвы с залегающими на ней подземными органами растений. Последние схематически зарисовывались на миллиметровой бумаге.
Необходима дальнейшая разработка методов изучения разновременных сезонных синузий. Особенно следует обратить внимание на поиски объективных способов оценки взаимоотношений растений, которые позволят разграничивать структурные отдельности сообщества.
МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ СМЕНЫ АСПЕКТОВ
Существует несколько методов изучения аспектов и определения их цветистости: метод последовательных описаний, группа методов количественного учета аспективности (цветистости) и др.
Метод последовательных описаний
Этот метод применяется уже давно (Алехин, 1931) и до сих пор является самым распространенным. Сущность его проста и состоит в описании аспектов и регистрации изменения их во времени. Наблюдения необходимо
Рис,‘11. Горизонтальные проекции растений травяного покрова двух сообществ опустыненных степей с синузией весенних эфемероидов (Центральный Казахстан, середина ’ мая 1960 г.).
Л — тонковатополынно-типчаково-ковылковая степь; Б — тонковатополынно-тырсиковая степь. 1 — Tulipa patens J. Agardh. ex Schult.; 2 — Poa bulbosa L.; 3 — дерновинные злаки [Stipa lessin-giana Trin. et Rupr., S. sareptana A. Beck, Festuca sulcata (Hack.) Nym.]; 4 — полукустарнички [Artemisia gracilescens Krasch. et II Jin, Kochia prostrata (L.) Schrad. ]; 5—всходы и ювенильные особи Tulipa patens, У Tulipa (прерывистой линией), у Роа (сплошной) показаны горизонтальные проекции корневых систем в слое почвы 8—15 см.

проводить не реже одного раза в 7—10 дней в степях (Алехин, 1926; Камышев, 1957), пустынях, лесах, а в условиях тундры и высокогорий, где вегетационный сезон короткий, несколько чаще — примерно через 5 дней. Проще всего отмечать изменение аспектов в те сроки, когда проводятся обычные фенологические наблюдения, в тех же бланках или журналах, но в особой графе.
При описании аспекта вначале указывают общее впечатление о сезонном аспекте (общем фоне), а зат^м выделяют частные аспекты, учитывая ас-пективные виды и характерные особенности аспектов. По мнению А. П. Щенникова (1938), следующие черты растительного покрова имеют , физиономическое значение: 1) монотонность или пестрота и яркость красок; следует назвать виды, которые обусловливают те или иные особенности аспекта; 2) особенности сложения фитоценоза, диффузность или пятнистость распределения доминантов; 3) черты ярусности, высоты, густоты и жизненности всего растительного покрова или отдельных его частей.
Описание аспекта должно быть сформулировано сжато, выразительно и точно. Метод последовательных описаний дает, естественно, очень субъективные оценки общего и особенно частного аспектов. Они могут не соответствовать действительной картине внешнего вида сообщества в силу ряда различных причин, подмеченных Н. С. Камышевым (1948). Так, получается разное впечатление от аспекта в степи и цветистости его в зависимости от того, где стоит наблюдатель и как смотрит, какова окраска цветков и т. п. Несоответствие между действительностью и восприятием происходит, например, из-за различия проекций цветков при прямом и перспективном наблюдении (в последнем случае они больше), при разной: высоте точки наблюдения над растительным покровом. Кажущееся увеличение размеров и числа цветков происходит при раскачивании растений ветром или при движении наблюдателя (оптический обман). Так, преувеличенное впечатление от аспекта хорошо заметно на цветущих и плодоносящих ковылях: когда ветер колышет ости, кажется, что их больше. Таким образом, при выделении аспектов нужно учитывать положение пункта наблюдения по отношению к растительному покрову, а также разное поведение растений в зависимости от погоды и времени дня (Камышев, 1948). Наблюдения лучше всего проводить в ясную погоду и в первой половине дня, когда большинство цветущих растений имеет открытые цветки. Необходимо помнить, что в пасмурные дни у многих растений цветки закрыты, что некоторые растения расцветают во второй половине дня [Festuca sulcata (Hack.) Nym., Koeleria cristata Pers., Bromus inermis Leyss.] или вечером [Melandrium viscosum (L.) Celak., виды p. Silene].
Документирование аспектов возможно посредством фотографирования. Особенно перспективен путь цветной фотографии. Фотографирование аспектов следует производить из одной точки участка, чтобы фотографии разных сроков были потом сравнимы.
Для объективной характеристики частных аспектов имеются количественные методы оценки аспективности, или цветистости, которые существенно дополняют описательный метод и дают сравнимый материал.
Учет аспективности аспектометром В. В. Алехина
Этот метод разработан В. В. Алехиным, но описание его сделано-В. М. Покровской (1940). Аспектометр — это сеточка-рамка размером 10x10 см, подобная зеркальной сеточке Л. Г. Раменского (описанной Понятовской, 1964 : 253). Рамка разбита на клетки в 1 см2 каждая.
Вначале определяют общую аспективность сообщества (среднее из десяти измерений), затем переходят к учету аспективности каждого вида, принимающего участие в аспекте. Для этого выбирают площадку размером 100x50 см. Наблюдатель становится на расстоянии 2 м от площадки и, держа аспектометр в правой руке (несколько изогнув ее в локте и опустив книзу), наводит сеточку на травостой так, чтобы границы ее совпали с границами наблюдаемой площадки. При таком положении аспектометр по-
Рис. 12. Изменения аспективности (общей и отдельных видов) в Стрелецкой степи (по Покровской, 1940).
1 — Pulsatilla patens (L.) Mill.; 2 — Adonis wolgensis Stev.; 3 — Primula officinalis s. I.; 4 — Myosotis silvatica Hoffm.;
5 — Lathyrus pannonicus (Cramer) Garcke; 6 — Anemone Silvestris L.; 7 —- Salvia pratensis L.; 8 — Tragopogon orientalis L.;
9 — Leucanthemum vulgare Lam.; 10 — Stipa pennata L.; 11 — Trifolium montanum L.; 12 — Knautia arvensis (L.) Coult.; 13 — Linum perenne L.; 14 — Galium verum L.; 15 — Onobrychis are-naria (Kit.) DC.: 16 — Achillea millefolium L.; 17 — Delphinium cuneatum Srev. ex DC.; 18 — Veratrum nigrum L.; 19 — общая аспективность.
крывает целиком всю наблюдаемую площадку. В пределах каждого квадратика (площадь его равна 1%) учитывается площадь, занятая данным видом. Для каждого вида делают по четыре измерения, затем высчитывают среднее значение (рис. 12).
Сумма процентов аспективности отдельных видов в случае густых травостоев получается несколько выше общего процента аспективности сообщества. В разреженных степных травостоях, где перекрытие цветущих растений друг другом значительно меньше, разница эта незначительна (Борисова, 1965а).
Учет красочного покрытия
Н. С. Камышев (1948) предложил несколько иной способ учета аспективности — путем непосредственного определения красочного покрытия.27 Под «красочным, или цветочным» покрытием он понимает проективное покрытие, или площадь, занятую цветками и соцветиями.
Учет красочного покрытия производят каждую неделю на площадках размером Г м2 в 4—6-кратной повторности (2—3 постоянных площадки и 2—3 дополнительных, в местах с наибольшей густотой расположения генеративных особей). Площадки ограничивают деревянной квадратной рамкой, поделенной шнуром на квадратные дециметры. Рамку устанавливают в горизонтальном положении на высоте основной массы цветков. Для более точного подсчета площади, занятой цветками того или иного вида, пользуются стеклянной пластинкой (размер ее 1 дм2, толщина 4 мм), на которой вытравлена сетка с квадратиками в 1 см2. Смотреть нужно сквозь пластинку. На бумаге (автор предлагает брать обычную бумагу в клеточку из школьных тетрадей, где четыре клетки составляют 1 см2, но лучше, по нашему мнению, пользоваться миллиметровкой) вычерчивают квадрат со стороной 20 см, затем делят его на 100 квадратиков площадью 4 см2 каждый и в масштабе 1 : 5 переносят на него контуры цветков и соцветий. Вычисление площадей красочного покрытия каждого вида (в процентах) производят в поле или при камеральной обработке. Сумма красочных покрытий отдельных видов дает общую площадь красочного покрытия на 1 м2. На этом же листе бумаги автор рекомендует составлять прямоугольную диаграмму красочного покрытия всей метровой площади (рис. 13).28
Этот метод дает довольно точные результаты (с ошибкой до десятых долей процента). Чтобы достичь большей объективности учета аспектов, нужно, по нашему мнению, увеличить повторность учетных площадок, сократив их размер до х/4—1/2 м2, и располагать площадки по участку равномерно или случайно. Кроме того, надо обязательно отмечать цвет лепестков учитываемых видов, так как одни цвета (белый или золотистожелтый) на общем зеленом фоне больше выделяются, чем другие. Следует также разработать шкалу аспектов, показывающую разную степень их выраженности при разном расположении растений, разной окраске отдельных частей растений с учетом других признаков, обусловливающих аспект.
Разновидностью количественных методов учета аспективности является метод, применяемый Р. Тюксеном (Tuxen, 1962). Он проводил наблюдения на пробных площадях, учитывая раз в неделю (чаще или реже в зависимости от смены аспектов) число цветков у цветущих видов, образующих аспекты. Оценка давалась в баллах по обычной шкале (от 4- до 5), причем обязательно указывалась окраска цветков. Полученные данные он предлагает использовать для построения цветных фенологических диаграмм, на которых хорошо видны соотношения красок в каждом аспекте и смена их во времени. Этот метод не требует большой затраты времени и его следует рекомендовать в тех случаях, когда более детальные наблюдения не могут быть проведены.
Для изучения смены аспектов древесного яруса лесных сообществ может быть использован также аэровизуальный метод (описание его см. ниже).
27 Эта методика была предложена Б. М. Козо-Полянским, а в поле детализирована и затем опубликована Н. С. Камышевым (1948).
28 На рис. 13 проекции цветков обозначены кружками одинакового размера, так как действительные контуры их в этом масштабе не могут быть показаны..
Относительное представление об аспектах может дать интенсивность цветения растения, а также ход изменения осенней окраски листьев и
01-13 о/4 9 1$
Рис. 13. Горизонтальная проекция цветков — цветочное (красочное) покрытие — в Хреновской степи (по Камышеву, 1948).
7 — Pedicularis haufmannii Pinzger; 2 — Polygala comosa Schkuhr; 3 — Salvia nutans L.; 4 — Arenaria graminifolia Schrad.; 5 — Senecio czernjdevii Minder.; 6 — Poa angusti-folia L.; 7 — Bromus riparius Rehm.; 8 — Carex praecox Schreb.; 9 — Jurinea arachnoidea Bge.; 10 — Campanula altaica Ledeb.; 11 — Plantago stepposa Kupr.; 12 — Ranunculus polyanthemus L.; 13 — Stipa pennata L.; 14 — Festuca sulcata (Hack.) Nym.; 15 — Potentilla tanaitica Zing.
листопада. Кроме того, эти явления имеют большое самостоятельное значение в сезонной динамике фитоценоза, поэтому мы приводим описание методов их изучения.
Метод подсчета цветущих особей, цветоносных побегов, цветков
Этот метод, по словам В. В. Алехина (1925), был применен впервые Штегером в 1913 г., а затем X. Гамсом в 1918 г.; им широко пользуются и -сейчас. Он заключается в учете интенсивности цветения путем подсчета в разные сроки числа цветущих особей или цветоносных побегов; Разными исследователями применяются одинакового размера учетные площадки — 1 м2. В. В. Липатова (1959, 1969) при изучении периодичности цветения травяного покрова верхнеамурских дубрав подсчитывала число цветущих побегов на десяти площадках. И. В. Борисова и Т. А. Попова (1959) в пустынных степях Центрального Казахстана (см. табл. 7), В. Д. Александрова и Н. Г. Жадринская (1963) в тундровых сообществах •острова Б. Ляховского брали для учета цветущих особей метровые площадки в 5-кратной повторности. Для этой же цели может быть использован интегральный метод В. А. Батманова (1961), описание которого приводится ниже.
Инт<шоИ1И(остб цветения древесных пород обычно определяют глазо-мерно, оценивая в баллах (см. Корчагин, 1960а). М. И. Виликайнен (1962) предложил новый метод учета цветения и плодоношения хвойных пород (сосны и ели). Он закладывал площадки в 0.25 га. Подсчет женских соцветий производился при помощи бинокля, причем преимущественно с южной стороны кроны дерева, так как она лучше освещена и часто имеет большее число цветков. На оставшуюся вне поля зрения северную сторону кроны вводилась поправка. Специальными наблюдениями было выяснено,, что х/з соцветий остается не обнаруженной. Сумма соцветий на пробной площади затем пересчитывалась в расчете на 1 га. Автор разработал шкалу количественной оценки степени цветения (табл. 10). Тычиночные цветки учитывались глазомерно (в баллах), это дополняет общую картину интенсивности цветения.
Таблица 10-
Шкала оценки цветения и плодоношения сосны и ели (по Виликайнепу, 1962)
Характеристика цветения или плодоношения Оценка цветения или плодоношения (в баллах) Число женских соцветий, или шишек (тыс./га)
сосны ели
Очень слабое...............
Слабое.....................
Среднее....................
Хорошее...................
Очень хорошее..............
1 1—5 До 1
2 6—15 1—6
3 16—30 7—12
4 31-50 13—24
5 51 и больше 25 и больше
Методы количественного учета интенсивности цветения очень хороши для изучения разногодичной динамики сообщества, так как характер изменения числа цветущих видов в течение периода вегетации слабо отличается в разные годы, а интенсивность цветения меняется сильно.,
Методы учета хода пожелтения листьев и листопада
Метод систематического количественного глазомерного учета хода пожелтения листьев и листопада был предложен в 1934 г. В. Б. Шам-раевским (Шульц, 1947). На глаз по 10-балльной шкале оценивается степень осеннего изменения окраски листьев и листопада. Так, если липа мелколистная 18 IX имеет оценку 4—2, значит, в этот срок менее половины (4/10) оставшихся листьев окрашено в желтый цвет и немного менее, четверти (2/10) всех листьев опало. Н. Н. Галахов (1938) несколько видоизменил учет. Он дает оценку, относящуюся не только к числу листьев,, имеющихся в данный момент, а и к числу листьев всей кроны. Это, по мнению Г. Э. Шульца (1947), только усложняет наблюдения, так как при камеральной обработке не составит большого труда сделать пересчет. Г. Э. Шульц предлагает такую формулу пересчета:
а —а1 + Ъ— "Jo" ,
где а — оценка степени пожелтения всех листьев кроны по 10-балльной системе; аг — оценка листьев, оставшихся на кроне; Ъ — оценка степени листопада. В указанном примере 6^ = 4 и Ь — 2, откуда а=5.2.
Эти методы, по нашему мнению, еще требуют, доработки. Для оценки осеннего состояния в каждой ценопопуляции сообщества необходимо
вести наблюдения на учетных площадках и затем пересчитывать полученные данные на единицу площади (как в методе М. И. Виликайнена).
Существует еще один метод удета листопада путем подсчета числа опавших листьев 2—3 раза в декаду на заранее подготовленных (очищенных) метровых площадках (5—12 площадок). Этот метод разработан 3. Г. Щенниковой (1965; Батманов и др., 1967). Он не отражает смену аспектов, но может быть использован для учета сезонной динамики этого явления в лесных сообществах.
Таким образом, существуют два основных метода изучения смены аспектов. Метод последовательного описания аспектов в течение сезона вегетации наиболее распространен и обычен. Отрицательным моментом его является субъективность оценки аспектов и их смены. Методы количественной оценки аспектов фактически находятся еще в стадии разработки. Аспектометр В. В. Алехина применим только для изучения аспектов травяных сообществ или синузий. Методы количественного учета интенсивности цветения или пожелтения листьев показывают также степень выраженности аспектов, но они не могут быть самостоятельными в данном случае и должны опять-таки сопровождаться описательным методом. Необходима дальнейшая разработка методов количественной оценки аспектов для разных типов растительности.
МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ СМЕНЫ ФАЗ СЕЗОННОГО СОСТОЯНИЯ
Для выявления фаз сезонного состояния сообщества необходимы все основные виды наблюдений, изложенные в предыдущих разделах главы. По мнению А. П. Шенникова (1964 : 292), «Метод выявления фенологических стадий фитоценоза состоит в соединении детальных фенологических наблюдений над сроками прохождения фенофаз всеми компонентами фитоценоза и периодических количественных учетов строения ценоза с такими же учетами режима ведущих экологических факторов и их изменений в воздушной и почвенной среде фитоценоза, учетами хода нарастания массы и изменений интенсивности физиологических процессов». Эти наблюдения дадут возможность найти индикаторные явления в общем сезонном развитии сообщества, необходимые для ра&граничения фаз и подфаз годичного цикла. В качестве таких индикаторов может быть появление отдельных аспектов, наступление отдельных фенофаз у одного или группы компонентов сообщества, изменение строения травостоя и др.
Для учета смены фаз сезонного состояния лесных сообществ (а также -смены аспектов) отчасти может быть использован и аэровизуальный метод, разработанный Г. Г. Самойловичем. Он относится к группе фитофенологи-ческих методов географического направления и для изучения одного сообщества в общем-то не применим. Однако мы приводим его описание, так как с помощью этого метода можно получить сведения о сезонных изменениях в древесном ярусе лесных сообществ.
Аэровизуальный метод
Аэровизуальные фенологические наблюдения на самолетах и верто-.летах (Самойлович, 1953, 1959, 1960, 1963) проводят в основном за различными типами леса на одних и тех же участках. Для общей ориентировки в полете служит схема квартальной сети лесного массива, на которую наносят линии маршрутов и основные земные ориентиры.
На чертежной бумаге приготовляют копию плана лесонасаждений с нанесенной топографической основой. Участки, выделенные для наблю-
доний, 11ПК|)П 1НИНЦ1ОТ цветом преобладающей породы соответственно классу поирнстп насаждения. План разрезают на отдельные части в виде планшетов, которые для удобства пользования наклеивают на картон или бумагу.
Полеты совершают весной и осенью через 2—3 дня, летом— через 7— 10 дней (Белов, 1960) на высоте 50—200 м над лесом (в зависимости от распознаваемости фенологического явления), а когда это необходимо для улучшения общего обзора — на высоте 300—500 м.
Записи фенологического состояния производят в особом бортжурнале или непосредственно на копии плана насаждений (в пределах контура участка). Отмечают дату и время наблюдения, освещенность, облачность, высоту и скорость полета, квартал, литер участка, фенологическое состояние. Последнее учитывают в процентах по шестибалльной шкале, глазомерно. Например, фенофазы появления листьев, зеленения, цветения и и т. д. обозначают таким образом: 0 — отсутствие; 1 — у отдельных деревьев (не более 10%); 2 —не более, чем у 25% деревьев; 3 — равномерно-в пределах всего насаждения, но не больше, чем у 50% деревьев; 4 — у многих деревьев, но не более, чем у 75% и 5 — у всех или у большинства деревьев насаждения — до 100%.
Результаты фенологических наблюдений в соответствии с их ходом наносят на контурные копии с планов лесонасаждений и раскрашивают цветом данной породы. Интенсивность окраски соответствует оценке фенофазы в баллах.
Аэровизуальный метод имеет как положительные, так и отрицательные стороны. Он позволяет одновременно оценивать фенологическое состояние лесов на значительной территории (Самойлович, 1960), сравнивать состояние одних типов леса с другими, показывает изменение одних и тех же фенологических явлений в пространстве. Этот метод можно применять только-параллельно с наземными наблюдениями (Белов, 1959, 1960; Самойлович, 1960, 1963), ибо он дает представление лишь о древесных ярусах,, не позволяя судить о состоянии всего насаждения в целом.
Специфических методов для изучения смены фаз сезонного состояния-нет. Фазы сезонного состояния обычно выявляются с помощью хороших, феноиндикаторов. Для каждого сообщества феноиндикаторы разные. Ими могут быть отдельные фазы фенологического развития определенных, растений, смена аспектов или сезонных синузий, а чаще всего комплекс определенных явлений. Следовательно, основная задача при изучении смены: фаз сезонного состояния заключается в выборе правильных феноиндикаторов, что невозможно без изучения феноритмотипов, сезонных синузий.' и смены аспектов.
КРАТКОВРЕМЕННЫЕ ФЕНОЛОГИЧЕСКИЕ НАБЛЮДЕНИЯ В МАРШРУТАХ
Сезонная периодичность различных признаков фитоценоза должна* быть учтена по мере возможности и при маршрутных геоботанических, исследованиях. Даже однократные фенологические данные необходимы, чтобы иметь представление о состоянии растений в момент описания. В зависимости от цели исследования и возможностей исследователя эти наблюдения могут быть выполнены с разной степенью детальности для отдельных, видов растений.
При описании растительного сообщества кроме проективного покрытия, обилия, высоты и жизненности ценопопуляций каждого вида обычно учитывают их фенологическое состояние. Поскольку разные особи одного вида находятся чаще всего в различных фенофазах, для уточнения общего фенологического состояния сообщества следует давать количественную-62
оценку фенофазного состояния каждой ценопопуляции или хотя бы популяций доминирующих видов (в баллах или процентах). Для этой цели можно рекомендовать два метода — метод простой случайной выборки и метод попутного определения фенофазного состояния особей при учете коэффициента встречаемости (7?). По мнению Г. Э. Шульца (1966), выборка из нескольких десятков экземпляров достаточна для получения надежных результатов.
При описании аспекта сообщества обычно называют наиболее аспектив-ные в данный момент виды. Можно это сделать и другим способом. В графе «фенологическое состояние» при помощи значков, предложенных В. В. Алехиным (1925), указывают степень физиономичности каждого растения или хотя бы основных его компонентов.
Шкала физиономичности растений (по Алехину, 1925):
А—-растение, определяющее аспект участка;
— растение, принимающее второстепенное участие в аспекте;
Q — растение, принимающее третьестепенное участие в аспекте;
/|\ — растение, принимающее ничтожное участие в аспекте; А — растение, не играющее; роли в аспекте.
Для учета единовременного фенологического состояния сообщества или отдельных его компонентов просты и удобны также метод фенологических разрезов А. В. Кожевникова (1937) и интегральный метод В. А. Бат-манова (1961, 1967а). Они применимы не только в маршрутных, но и в стационарных условиях, если нет возможности поставить работу по более детальной программе методами, рассмотренными в предыдущем разделе. А. В. Кожевников подсчитывал число цветущих, плодоносящих или обсеменяющихся видов, затем высчитывал процент их от общего числа видов данного сообщества. Полученные таким образом фенологические разрезы интересны для сравнения фенологического состояния различных растительных сообществ в одни и те же (или близкие) сроки наблюдений. Серия таких разрезов, сделанных в стационарных условиях в одном и том же сообществе, отражает его сезонную динамику и может быть использована для составления кривых цветения, плодоношения и др.
Интегральный метод В. А. Батманова (1961, 1967а) может быть применен для учета соотношения генеративных и вегетативных особей (процента генеративности) у отдельных видов, для подсчета числа цветущих, плодоносящих или находящихся в любом другом состоянии особей того или иного вида.29 Отрицательная сторона этого метода — невозможность охвата большого числа объектов и слишком частого применения его на одном участке, положительная — простота учета и большая точность.
Сущность метода состоит в подсчете процента учетных единиц, перешедших заданную межу. В качестве учетной единицы выбирают особь, побег, цветок, плод или фенологическое состояние объекта на точно указанной по размерам площадке. В последнем случае учетной единицей является площадка (делянка). Площадки выгодно применять как учетную единицу в тех случаях, когда подсчет по особям или побегам затруднителен. В качестве межи выбирают то сезонное явление, которое служит разграничителем учетных площадок на две группы: не дошедшие до межи и миновавшие ее. Например, межа «начало цветения» для учета цветения черемухи отделяет процент еще не цветущих деревьев или' кустов (в мо-
28 Этот метод по существу является дальнейшей разработкой и уточнением метода А. П. Ильинского (см. стр. 42).
мент учета) от процента уже перешагнувших «начало цветения». Во вторую группу здесь войдут особи, только начинающие цвести, в полном цвету и уже отцветшие, так как они миновали разграничительную межу. В примере с делянками межи формулируются таким образом: «первые особи на делянке зацвели» или «половина особей на делянке цветет» и т. п. Выбрав объект и межу, приступают к просмотру учетных единиц. Участок, предпочтительно квадратной формы для травяной растительности и прямоугольной для древесной, должен быть такого размера, чтобы в его пределах нашлось необходимое йисло учетных единиц. Для древесной растительности следует брать участки большей величины, чем для травянистой. Автор рекомендует для деревьев и кустарников учитывать не менее 25 единиц, но лучше 50 или 100, а для трав не менее 100, но лучше несколько сотен.
Участок во избежание подсчета одной и той же особи пересекают дважды от одной стороны к другой по параллельным линиям до тех пор, пока не наберется нужное число учетных единиц. Делянки учитывают по линии через одинаковые расстояния. При обходе просматриваются подряд все учетные единицы, за исключением явно аномальных (особи больные, сильно объеденные вредителями, обрезанные, обломанные, деревья с большими повреждениями коры). Запись наблюдений ведут на бумаге в клетку, где очерчивают столько квадратов по 100 клеток, сколько потребуется для отсчета. В каждую клетку заносят результат просмотра одной учетной единицы, делая следующие пометки: 0 — не дошла до межи, 1 — перешла межу. Если одновременно подсчет ведется по двум и более межам, следующим друг за другом (например, «первые цветки распустились» и «половина цветков распустилась»), то увеличивается и число показателей оценки: 0 — не дошла до первой межи, 1 — перешла первую межу, не дошла до второй и 2 — перешла вторую межу.
Наблюдения удобнее вести вдвоем: один наблюдатель просматривает объекты и диктует, а второй записывает результаты просмотра.
в этом методе большое значение имеет число просмотренных единиц: чем оно больше, тем точнее процент. Погрешность определения значения элемента соответствует точности записи процента учетных единиц, перешедших межу. Если число учетных единиц достаточно велико (не менее 30) ‘ и величина суммирующего показателя не близка к 0 или к 100 %,30 то дополнительная погрешность определяемого элемента вычисляется как средняя ошибка найденного процента по формуле:
х (100 — х) '
^ = ±~Н------L,
где М — средняя ошибка, х — % учетных единиц, перешедших межу, п — число учетных единиц. Единицей измерения дополнительной погрешности является один процент.
Н. П. Дружинина (1967) использовала интегральный метод для изучения различия в сроках развития отдельных видов растений в разных условиях местообитания (по фациям) на Харанорском стационаре (Забайкальский район). Она сообщает, что при достаточном обилии особей изучаемого вида можно учесть 100 единиц за 8—15 минут.
В фенологии существует группа методов, на которых мы специально не останавливались. Это визуальный, или описательный (Шульц и Шамра-евский, 1941; Галахов, 1949; Шнелле, 1961; Schnelle, 1966), экометрический
30 Для интегрального метода наиболее ценной является интерквартильная область — от 25 до 75% (Батманов, 1967а).
и отчасти интегральный (Батманов, 1961, 1962, 1967а, 19676; Батманов, Фриш, 1961; Батманов и др., 1967) методы. Они скорее имеют отношение к аутфенологическим, чем к синфенологическим наблюдениям, так как обычно учитывают наступление или течение отдельных фенофаз сезонного развития растений, притом в сравнительно-географическом плане. Из этой группы методов мы сочли возможным рассмотреть только аэровизуальный метод Г. Г. Самойловича и полностью или частично методы по учету осеннего расцвечивания листьев и листопада (Галахов, 1938; Шульц, 1947; Щенникова, 1965), а также интегральный метод В. А. Батманова, так как они дают возможность изучить хотя бы относительно смену аспектов и получить более точную оценку некоторых фаз сезонного состояния отдельных видов сообщества.
Заканчивая обзор существующих методов, которые могут быть использованы для изучения сезонной динамики растительного сообщества, следует указать на недостаточную в большинстве случаев разработанность их. Пожалуй, самым слабым местом является вопрос о размерах и числе учетных площадок. Он должен быть решен в самом ближайшем времени, чтобы данные наблюдений были достоверны и сравнимы. При разработке этого вопроса должна быть учтена специфика разных типов растительности. Тормозит разработку методики также нерешенность отдельных теоретических вопросов геоботаники, особенно по структуре сообществ: неточность и путаница некоторых понятий, отсутствие единого мнения по от; ношению к структурным единицам фитоценоза и проч.
«В фенологии нет метода, который всегда и везде был бы лучшим» (Батманов, 1967а : 30). Изучая сезонную динамику растительного сообщества, нужно выбирать такие методы, которые в данных условиях места и времени позволят получить наилучшие результаты.
III. ОБРАБОТКА МАТЕРИАЛОВ
В результате фитофенологических наблюдений и периодического учета различных признаков фитоценоза у исследователя накапливается обширный материал для характеристики сезонной динамики растительного сообщества. Он позволяет выявить основные показатели сезонного хода изменчивости сообщества: 1) сроки начала и конца, а также длительность периодов вегетации, цветения, покоя (зимнего и летнего); 2) ход изменения числа вегетирующих, цветущих, плодоносящих и обсеменяющихся видов; 3) ход роста растений и изменение величины надземной и подземной массы; 4) ход изменения любого признака на фоне и в зависимости от динамики различных факторов среды; 5) смену разновременных сезонных синузий и смену аспектов; 6) характер общего хода сезонных изменений и сроки минимального и максимального периодов развития травяного покрова; 7) фазы сезонного состояния сообщества и др.
ПЕРВИЧНАЯ ОБРАБОТКА
Первичная обработка собранных материалов состоит в просмотре образцов (собранных по методу И. Г. Серебрякова), подсчетах средних значений различных признаков и составлении таблиц.
Анализ образцов
Просмотр образцов (спиртовых и гербарных), собранных по методу И. Г. Серебрякова (1954), производят в хронологическом порядке (от более рацних к более поздним). С почек и луковиц при помощи препаровальных игл под бинокулярной лупой снимают последовательно все листья (вплоть
5 Полевая геоботаника, т. IV
65
до верхушки конуса нарастания). При просмотре органов возобновления отмечают их линейные размеры, подсчитывают число листьев или их зачатков, учитывают характер заложения листьев. В результате такой обработки получают представление о ходе сезонного развития органов возобновления и степени сформирован пости побегов будущего года в зимующих почках. Полевые данные и данные камеральной обработки позволяют выявить малый цикл развития растения — онтогенез разного типа монокарпических побегов.
Ход сезонного развития 'процессов побегообразования представляют в форме описания, дополняя его рисунками, графиками, спектрами, таблицами.
Составление таблиц
Числовые значения различных признаков (высота растений или прирост их за определенный промежуток времени, число или процент особей цветущих, вегетирующих и др.) должны быть обработаны по возможности (при достаточной повторности наблюдений) вариационно-статистическими методами. Полученные средние цифры обычно сводят в таблицы, имеющие либо самостоятельное значение (табл. 11, 12), либо чаще всего служащие подсобным рабочим материалом для построения графиков, диаграмм, схематических рисунков (табл. 7, 8, 13, 14).
Таблица 11
Фенологическое развитие Carex physodes М. В. в юго-восточных Каракумах (Кзылча-баба) в различные годы (по Нечаевой, 1960)
Вегетационный год Начало вегетации Начало цветения , Начало плодоношения Начало усыхания 1 Полное усыхание Продолжительность вегетации (в днях)
1939/40 1 XI 10 III 25 ш 25 IV 5 V 187
1940/41 20 X 20 II 5 III 15 IV 5 V 196
1941/42 10 XI 10 III 20 Ш 20 IV 10 V 181
1942/43 1 XII 10 III 10 IV 30 IV 10 V 161
1943/44 1 XI 5 III 25 III . 30 IV 15 V ' 167
1944/45 10 п 10 III 10 IV 1 V 20 V 101
Существует несколько вариантов таблиц (см. Бейдеман, 1954), но основные из них два: 1) таблицы, показывающие сезонный ход показателей (по срокам наблюдений) одного или нескольких признаков (фенофазы отдельных растений, число особей, проективное покрытие и др.) в одном или в разных сообществах (табл. 1, 2, 11, 13) и 2) таблицы, отражающие специфику сезонной динамики каждого сообщества (из сравниваемых) по процентному соотношению различных феноритмотипов, по составу разновременных синузий, числу и характеру аспектов, числу фаз и подфаз сезонного состояния в годовом цикле (табл. 3—5, 12).
В качестве примера обработки исходных данных приводим методику В. Н. Голубева (1969), предложенную им для составления кривых цветения. Она может быть использована для построения любых фенологических кривых. Результаты наблюдений по учету начала, массового и конца цветения компонентов сообщества оформляются в виде списка видов с датами наступления этих фенологических состояний. После этого подсчитывают суммы зацветающих, цветущих и отцветающих видов, но не по дням, как обычно, а по декадам вегетационного периода. Благодаря этому кривые цветения становятся более стабильными, исчезает перегруженность их деталями, затушевывающая закономерные черты кривых для сообществ разных ти
пов. Б. Н. Голубев пришел к выводу, что для построения кривых цветения нужны лишь даты начала и конца цветения всех' видов сообщества. Подекадные суммы цветущих видов можно определить путем арифметического расчета из подекадных сумм зацветающих и отцветающих видов. Для такого расчета им предложен стандартный бланк (табл. 13).
В горизонтальной графе зацветающих видов каждую дату начала цветения фиксируют точкой. В результате получают ряд чисел (ах, а2, п3. . .), представляющих подекадные суммы зацветающих видов. Таким же образом получают числа подекадных сумм отцветающих видов (б15 б2, б3. . .). Подекадные суммы цветущих видов находят путем расчета. Первая сумма цветущих видов равна сумме зацветающих и приходится на ту декаду, когда отмечены первые зацветающие виды. В каждой последующей декаде число цветущих видов равно числу цветущих видов в предыдущей декаде, минус число отцветших видов в этой же декаде, плюс число зацветающих видов в определяемой декаде.
хп = хп-\ ^п-1 + Яя>
где п — номер декады. Например, ж6=ж4— б4+а5 или ж5=9—2+5=12 (см. табл. 13).
Найденные эмпирически подекадные суммы зацветающих; цветущих и отцветающих видов автор подвергает дальнейшему преобразованию. Он про-
эфемерные летнезеленые с периодом осенне-зимне-весеннего покоя см . ' 1 1 +
- 3.5
вес—е-| пьььпниоьлс ные с периодом летне- 1 осенне-зим- ; него покоя <м + + о
(ГЗ СО
коротковегетирующие весенне-ран-нелетнезеле-ные с периодом летне-осенне-зим-него покоя см 0.2 0.2 1 . 0.2
22 20.5 7
вёсенне-осен-незеленые с периодами летнего и зимнего ПОКОЯ : см 0.1 +
И <2
| длительновегетирующие 1 весенне-летне-осеннезеленые с периодом зимнего покоя см 9.8 7.1 1.9
- ' 22 23.5 Г1
осенне-зимне-весеннезеленые с периодом летнего покоя см + + ~
- 5 6 21.5
летне-зимнезеленые с периодом летнего полупокоя см 89.9 92.7 78.0
30 29 25
летне-зимнезеленые см + + 18.4
Щ СО QO
1 Общее число видов 37 34 28
Сообщество 4 Грудницево-тип-чаково-ковыл-. ковое Ромашниково-типчаково-ко-вылковое . . . Тонковатополын-но-типчаково- । ковылковое . .
Тип. степей И и. ° 3 ? И н й и И и и-
, Примечание. В графе 1 указывается число видов (в %), в графе 2 — степень участия в фитоценозе (проективное обилие) видов данного феноритмотипа (в %) («+» означает наличие 0.1 % феноритмотипа, «—» —его отсутствие).
Таблица 13
Кланк для расчёта Подекадных сумм зацветающих, цветущих й отцветающих вйдов на примере хода цветения видов вострецового сообщества в Иркутскр-Балаганской лесостепи (по средним фенодатам за 1963 и 1964 гг.) (по Голубеву, 1969)
Сб сб X) а ю й 'Д
.Д’ д я \о Сб Н Я Ен О Ф я О
а ко о о о л 3-я 10 12.3
о о я о д а ю « о 2-я со со CN
Сб д д И ЧГ СО сч сч
во-низкоосоково-/беву, 1969) З-я об
Август 2-я со со
О Д Он О eh t-< о м 2 о а д о -О- S И 41 39.7
видов пря te} 1967 г я З-я 46 46.3
о И « «’§ R 2 S 2-я сч г- UO
§ а ° S д ® и а 1-я со со
цветущие эпи на Н] Л З-я СО со со
[ сумм ВОЙ СИ и 2 S 2-я СО СО сч сч
я о ь >> Он д лД сч сч
Ф О й Ф ^2 ' д Он Ф о Эй и и З-я CD
и S S3 о у) и выравне Май 2-я 00 LO
S3 о tA ю О 1-я оо
о S S3 сб ) 0ИНО1 1СЛЬ K-g 2 4.7
си 2 S3 а и д д Он д д Ап; 2-я 2 0.2
S ф Ряд
изводит статистическое выравнивание рядов методом нахождения скользящих средних по «триадам» (табл. 14). Обозначив количество видов через г/,' находит скользящие средние у по трем величинам следующим образом. От начала ряда у последовательно берутся три цифры и из них находится средняя арифметическая как производная конечная величина для среднего члена тройки. Следующие тройки перекрываются (по системе: 123; 234; 345 и т. д.). Таким образом определяются все скользящие сред-
Рис. 14. Кривые цветения двух растительных сообществ Центрального Казахстана, составленные различными способами.
1—з — кривые цветения типчаково-сублессингиановополынно-спирей-ного сообщества (1960 г.), 4—в — типчаково-волоснецово-чиевого сообщества (1960 г.). 1,4 — подневные суммы цветущих видов; 2,5 — подекадные суммы цветущих видов; 3,6 — подекадные выравненные суммы цветущих видов. >
ние, соответствующие эмпирическим величинам ряда у, кроме двух — в начале и в конце ряда. Первая из них находится по формуле:
2/1 = (7г/1 + 4г/2 —2г/3) : 9,
а последняя — по формуле:
Уп = {7уп + 4(/«-1 — 2г/«-г) : 9.
Автор считает весьма целесообразным такое усреднение, поскольку кривые цветения зачастую имеют значительную кривизну. Кроме того, метод выравнивания рядов несколько сглаживает разногодичные флюктуации хода цветения при графическом его изображении, что является важным при сравнении кривых цветения сообществ различных типов растительности. Кривые в этом случае становятся наиболее характерными, или типичными, для каждого сообщества (рис. 14), устраняются частные особенности хода цветения и вскрываются существенные признаки, выражающие закономерные связи этого явления с климатическими условиями данной территории (Голубев, 1969).
ОФОРМЛЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ
Существенным звеном обработки материалов по сезонной динамике растительного сообщества является пос,троение фенологических кривых, разного рода диаграмм и рисунков, на глядно показывающих сезонную динамику отдельных признаков или их, совокупности.
Ф с п о л о г и ч е с к и е кривые
Одним из способов характеристики сезонной динамики растительного сообщества являются фенологические кривые, отражающие изменение в течение года различных его признаков, обладающих годовой цикличностью. Особое признание получила кривая цветения, так как она наглядно и в большей степени, чем другие показатели, отражает общий ход фенологического состояния сообщества. Исторические справки о времени возникновения и применения кривых цветения приводят В. В. Алехин (1931), А. В. Кожевников (1937), В. Н. Голубев (1965, 1969).
Кривая цветения показывает сезонные изменения числа цветущих видов в растительном сообществе. Построение ее осуществляется следующим образом. В каждый срок наблюдения подсчитывают число цветущих видов. На координатной сетке в выбранном масштабе по оси абсцисс откладывают числа и месяцы года, а по оси ординат — число цветущих видов (см. рис. 3). Соединенные точки образуют кривую, которая показывает ход цветения видов в данном сообществе. Можно подсчитывать число цветущих видов за каждый день, как это делал В. Н. Хитрово (1915). В. Н. Голубев (1965) считает, что более четкую форму имеет кривая цветения с учетом числа цветущих видов по декадам вегетационного периода (Балаш, 1948, 1961). Выше была рассмотрена новая методика обработки материалов для составления кривых по скользящим средним суммам числа цветущих видов. В целях унификации кривых цветения В. Н. Голубев (1969 : 93) предлагает «скользящие средние откладывать на перпендикулярах, восстанавливаемых из середины декадных отрезков на оси абсцисс». Такой подход к построению кривой цветения особенно необходим для обобщения многолетних данных и выведения «фенологических констант». «Фенологическими константами» В. Н. Голубев (1965, 1969) называет кривые цветения, построенные по средним многолетним данным цветения главных компонентов сообщества. Автор справедливо утверждает, что такого рода константы очень удобны для сопоставления различных сообществ из разных географических зон.
По мнению А. П. Шенникова (1964), кривую цветения можно также построить, используя метод разрезов А. В. Кожевникова (1937). В этом случае каждая точка кривой будет соответствовать не числу цветущих видов в данный момент, а проценту «охвата фазой» (проценту цветущих видов от общего числа видов сообщества).31
Кривая цветения кроме числа (или процента) одновременно цветущих видов выявляет продолжительность периода цветения и его характер; сроки максимального и минимального числа цветущих видов; сроки начала и окончания периода цветения. Все эти показатели своеобразны для каждого растительного сообщества (см. рис. 3).
По типу кривой цветения можно строить кривые вегетации, зацветания, отцветания, аспективности, плодоношения, обсеменения (Куренцова, 1936; Самойлова, 1936; Семенова, 1939; Балаш, 1961; Markgraf, 1961; Степанов, 1968; Голубев, 1969).
31 По сообщению В. В. Алехина (1931), А. А. Яната еще в 1913 г. использовал этот способ подсчета для построения кривых цветения.
Для специального анализа строения сообщества кроме общих кривых можно использовать кривые по отдельным его составным элементам — различным эколого-фитоценотическим группам (Семенова-Тян-Шанская, 1966), феноритмотипам, жизненным формам (Степанов, 1968). Эти дополнительные кривые хорошо объясняют основные элементы общих кривых (Степанов, 1968).
Кривая вегетации показывает сроки и длительность периодов вегетации и покоя, наличие или отсутствие дифференцированности вегетации растений сообщества во времени (разных феноритмотипов), время максимального и минимального числа вегетирующих видов (см. рис. 2). Она особенно важна для аридных и субаридных типов растительности, где распространены коротковегетирующие и эфемерные растения.
Кривая зацветания хороша тем, что выявляет сезонные группы растений по времени цветения (ранневесенние, поздневёсенние, раннелетние и т. д.). Она дополняет кривые цветения и аспективности.
Кривые плодоношения и обсеменения показывают длительность созревания и осыпания зачатков, а также время поступления их в почву.
Кроме кривых, отражающих общий характер прохождения тех или иных фенофаз в растительном сообществе, а также кривых роста (или изменения прироста) побегов или корней возможно построение и другого рода кривых, показывающих сезонные изменения любых признаков фитоценоза, имеющих годовой ритм изменения, например обилия, покрытия или аспективности (интенсивности цветения).
Кривая аспективности представляет особый интерес, так как она отражает интенсивность и длительность цветения. Известно, что число цветущих растений изменяется из года в год значительно меньше, чем интенсивность цветения видов. В связи с этим для изучения разногодичной изменчивости'фитоценоза кривые аспективности не менее важны, чем кривые цветения. Впервые кривая интенсивности цветения была построена В. М. Покровской (1940) для Стрелецкой степи (рис. 12).
Фенологические спектры (феноспектры)
История возникновения и совершенствования феноспектров хорошо показана в работе М. С. Шалыта (1946). Один из основоположников идеи изображения фенологического развития растений при помощи феноспектров — X. Гаме (Gams, 1918) — писал, что фенологические материалы могут получить полноценное биологическое звучание только при сопоставлении многих видов, характеризующих ценозы или группыценозов (цит.по: Шульц, 1967а). По словам В. Б. Сочавы (1964 : 20), «феноспектр растительного сообщества, будучи дешифрирован с экологической точки зрения, дает представление о режимах местообитания, он характеризует биотоп и в какой-то мере экологический потенциал фации».
Существуют различные графические приемы построения феноспектров, которые в зависимости от цели исследования позволяют показать кроме хода сезонного) развития каждого компонента (смены фенофаз) также: 1) соотношение этих компонентов по одному из показателей обилия; 2) изменение роли каждого вида в течение вегетационного сезона; 3) характер прохождения фенофазы в пределах ценопопуляции, и др.
В ходе построения феноспектров можно условно выделить семь основных этапов.
1. Способы изображения годового цикл а. Годовой цикл развития ценопопуляции каждого компонента может быть изображен в виде полосы (Gams, 1918; Шенников, 1927; Braun-Blanquet, 1951, и мн. др.), комплекса значков, расположенных на одной линии (Алехин, 1938; Калинина, 1954; Елагин, 1960а), спирально закрученной полосы
(Кожевников, 1937), кольца (Преображенский, Галахов, 1948; Смирнова-Гараева, 1960; Гаврилюк, 1966) (рис. 15), гексагональной фигуры (Ahsha-panek, 1962), совокупности кривых сезонного развития растений (Груд-зинская, 1960). Иногда комбинируют изображения полос и значков (Але-
Л
777 77 7 VI VII VIII IX X
LZH [о)г Из [±]4®5 ЕЗб1 СППЭ7 ППШ8 ЕЕЗя Ою
□ 1 [Шг ШЛЬ Й4 Нз Шб Ш?
Рис. 15. Различные способы изображения годичного цикла фенологического развития растений.
А — пример комбинированного (полосы и значки) феноспектра (по Алехину, 1938): а—г— растения; 1 — начало цветения, 2 — полное цветение, 3 — отцветание, 4 — семена не созрели, 5 — семена созрели и осыпаются, 6 — вегетация до появления стебля, 7 — рост стебля, 8 — стебель сформировался, 9 — отмирание листьев и стебля, 10 — покой; Б — видовой феноспектр Chamaedaphne calyculate. (L.) Moench (по Кожевникову, 1937); В — феноспектры древесных пород Криворожья (по Смирновой-Гараевой, 1960): 1 — зимний покой, 2 — пробуждение почек, 3 — вегетация, 4 — бутонизация, 5 — цветение, 6 — плодоношение, 7 — обсеменение, 8 — листопад.
хин, 1938; Шик, 1953) (рис. 15, А), значков и кривых (Серебряков, 1947 г 1954, и др.). Примеры различных изображений годичного цикла показаны на рис. 1, 8, 15—20. Наибольшее признание получил метод полос, или брусочков, предложенный впервые Д. Н. Кайгородовым (Шульц и Шам-раевский, 1941), так как он позволяет более или менее всесторонне показать весь ход сезонного развития ценопопуляций каждого вида сообщества.
2. Способы показа роли вида в фитоценозе. Многие авторы (Кожевников, 1937; Понятовская, 1949; Бейдеман, 1954;. Ганецкая, 1960, и др.^используют для показа фенологического развития
д
VII VIII IX
3 6 9 /4 20 23 27 30 4 8 13 20 23 27 1 I—I—I----1______I I I I- I I I______________I 1 I — 1-
8 у ч >Уу »,М
е ~у у у I
з MW y////l’.-.-.-.v.-.-.v....~.-.-.l
М У •• Л • vl
Н у у у у у у у|
О ШШКЯШЯШКШШ» ! I
ЯШг £Z%2 ЕбВ 0534
Рис. 16. Различные способы изображения годичного цикла фенологического развития растений. А — часть феноспектра растений ржаного поля (по Gams, 1918): a — полное цветение, Ъ — отцветание, с — зрелые плоды, е — появление побегов, или прорастание, / — облиственные побеги, но без бутонов, цветков и плодов, g — бутоны; 1 — Setaria viridis (L.) Beauv., 2 — Secale cereale L., 3 — Gagea arvensis Dum., 4 — Leo-poldia comosa (L.) Pari., 5 — Polygonum aviculare L., 6 — P. convolvulus L., 7 — Agrostemma githago L.; Б — часть феноспектра высокого луга (по Щенникову, 1930): a — Alopecurus pratensis L., б — Asparagus officinalis L., в — Euphorbia virgata Waldst. et Kit., г — Viola pumila Chaix, d — Roripa brachycarpa (C. A. M.) Woron., e — Ranunculus polyanthemus L., ж — Lotus corniculatus L., з — Allium angulosum L.., и — Plantago maxima Juss. ex JacQ., к— Gratiola officinalis L., л— Lysimachia nummularia L., at — Antitoxicum officinale (Moench) Pobed., н — Stellaria graminea L., о — Dianthus segu-ieri s. 1., n — Thalictrum minus L.; 1 — цветение, 2 — созревание, з — обсеменение, 4 — отмирание; ширина видовых спектров (1—5 мм) показывает степень распространенности видов (1—5).
каждого вида полосы одинаковой ширины. Однако метод полос позволяет-путем изменения их ширины отразить роль вида в фитоценозе (Gams, 1918; Шенников, 1927, 1930, 1964; Шалыт, 1946, 19606). Имеется несколько способов такого показа. В спектрах X. Гамса ширина полос пропорциональна баллу обилия (рис. 16, А). А. П. Шенников предложил пять градаций ширины полос соответственно пяти классам встречаемости (рис. 16, Б).
М. С. Шалыт (1946), В. Ф. Шамурии (1960а, 19666) и В. Д. Александрова (19616) использовали для этой цели процент проективного покрытия (рис. 17). Некоторые авторы применяют показатели обилия по О. Друде (Крюгер иЛютин, 1936; Кашина, 1964), встречаемости по И. Браун-Бланке (Регель и Сатанте по: Шалыт, 1946), веса (Данилов, 1937) и др.
По мнению М. С. Шалыта (1946), наиболее рациональным является использование проективного обилия или весовой оценки растительной массы, так как эти показатели правильнее всего отражают роль вида в фитоценозе.
3. Способы отражения сезонных изменений роли вида в фитоценозе. Наряду с разной шириной полос в спектре, что означает различную роль видов в сообществе, можно показать изменение роли каждой ценопопуляции по сезонам года (или периода
77 У VI УЛ УШ IX X XI
11177^ 11IWlA1 Ijl/zd 7 I I IIW
6 Vv^l 11111111.I.I.LI11111 Ml ниш
ШШ; VZ&2 ЯВ2 04 ESs ЕЗб
Рис. 17. Часть феноспектра ковыльно-типчаковой степи, Аскания-Нова (по Шалыту, 1946).
а — Iris pumila L.; б — Festuca sulcata (Hack.) Nym.; e — Linosyris villosa (L.) DC. J — вегетация; 2 — бутонизация; 3 — цветение;
4 — созревание; 5 — обсеменение; 6 — отмирание. Ширина полосы соответствует проективному обилию вида (в %).
вегетации) путем изменения ширины полосы на всем ее протяжении. Для этого необходимы данные по периодическому учету обилия, проективного покрытия или веса растительной массы всех компонентов сообщества. Так, X. Гаме (рис. 16, А) показывает развитие каждого вида полосой, наиболее узкое место которой соответствует периоду покоя (перерыв линий означает период покоя в виде семян), более широкое — появлению побегов и максимально широкое — времени цветения. Самая большая ширина полосы пропорциональна баллу обилия.
Еще более наглядный и, несомненно, более правильный способ показа изменяющейся роли вида в фитоценозе рекомендованМ. С. Шалытом (1946, 19606). Здесь учтена степень участия каждой ценопопуляции в сообществе в различные сезоны вегетационного периода (рис. 17), а не только в разгар цветения (как у X. Гамса или А. П. Шенникова).
4. Изображение смены фенофаз. Смена фенофаз в годовом цикле развития может быть показана при помощи последовательного (по срокам ) расположения значков (рис. 18), обозначающих фенофазы, или разделением полосы на отрезки (см. рис. 16, Б, 17), соответствующие длительности фенофаз. В последнем случае каждая фенофаза изображается определенным цветом или штриховкой (Пенников, 1927). Многие исследователи отдают предпочтение второму способу изображения смены фенофаз как более удобному и точному (Шалыт, 19606). При помощи значков нельзя точно отразить сроки начала и конца фенофаз, особенно для всей ценопопуляции.
5. Показ фенофазного состояния ценопопуляции. Метод изображения годового цикла в виде полосы дает возможность показать раздельно сезонное развитие вегетативных и генеративных
особей ценопопуляции. Обычно при составлении феноспектра учитывают только взрослые особй. Фенологию всходов и ювенильных особей показывают особо, так как сроки прохождения фенофаз у них могут сильно отличаться.
Каждая полоса: феноспектра горизонтальной линией делится на две части: верхнюю (или нижнюю), пропорциональную оценке особей (или оценке проективного покрытия, встречаемости, веса) генеративных, и нижнюю (или верхнюю), пропорциональную величине того же показателя
а 6
6 г д е
I II Ш IV Г VI VII УШ IX X XI хи
0+ Ф
• • • • ЭО+ф •
Э< ' + 4
• • • • з о + ф • •
ЭО+1
• • • • ЭО+Ф ЭО+Ф ЭО+Ф ' • •
• • • • ЭО + Ф • •
• • О >+ф эо+о • • •
+ф
о+ф
3 О+Ф
эо+1
____1
2 зЗ о4 +5 *5 ,7

з
и
к
п
м
н о
Рис. 18. Феиоспектр луково-ковыльковой ассоциации, Монголия (по Калининой, 1954).
а — Anabasis brevifolia С. А. М.; б — Artemisia caespitosa Ldb.; в — Ptilotrichum canescens С. A. M.; г — Tanacetum achillaeoi-des (Turcz.) DC.; d — Cleistogenes songorica (Roshev.) Oliwi; e — Eragrostis minor Host; ж — Enneapogon borealis (Griseb.) Honda; з — Stipa glareosa P. Smirn.; и — S. gobica Roshev.; k — Carex duriuscula С. A. M.; л — Allium polyrrhizum Turcz.; м —• Asparagus gobicus N. Ivan.; н — Lagochilus ilicifolius B«e.; о — Limonium tenellum (Turcz.) Ktze. J — отсутствие вегетации при. живых покоящихся подземных органах; 2 — вегетация; 3 — бутонизация; 4 — цветение; 5 — плодоношение; 6 — осыпание семян; 7 — наличие отмерших вегетативных органов; жирными .линиями выделены эдификаторы.
для вегетативных особей. На верхней границе полосы (или на нижней) отмечают время вступления вида в фенофазу, а на нижней границе (или соответственно на верхней) или на средней горизонтальной линии показывают время окончания фенофазы.
Существуют три способа проведения границы между фенофазами. В феноспектрах Д. Н. Кайгородова (Шульц и Шамраевский, 1941), С. Н. Карандиной (1949), Г. А. Зверевой (1965) и других исследователей, границы между фенофазами — это прямые вертикальные линии, соответствующие начальным или средним срокам наступления новой фенофазы и окончания предыдущей. А. П. Шенников (1927) предложил соединять прямыми наклонными линиями точки начала и конца фенофаз для показа неодновременного вступления в эту фазу разных особей (рис. 16, Б). Границы между фенофазами в этом случае получаются более точными, но и здесь не учитывается неравномерность прохождения одной и той же фенофазы разными особями ценопопуляции (Ануфриев, 1928; Шульц, 1947; Бейдеман, 1954; Москаленко, 1964).
В литературе отмочено (Шнолло, 1961), что у трав с возрастом наблюдается запаздывание цветения и созревания, а у деревьев, наоборот, старые особи зацветают на посцолько дней раньше, чем молодые. Чтобы показать фенологическую неоднородность популяции, необходимо знать соотношение между особями, находящимися в разных фазах, для каждого срока наблюдения либо в баллах (Бейдеман, 1954; Беспалова и Борисова, 1960), либо в процентах встречаемости (Москаленко, 1964). В этом случае границы между фонофазами будут не прямыми, а ломаными (рис. 19). Они более-точно и объективно отражают существующую неодновременностьпрохожде-пия одной фенофазы разными особями ценопопуляции.
А
Рис. 19. Фенологический спектр Arctous alpina (L.) Nied. (Л) и изменение максимальной (Z) и минимальной (ZZ) температуры воздуха на высоте 20 см от поверхности (Б), Хибины (по Москаленко, 1964).
2 — вегетация; 2 — бутонизация; з — цветение; 4 — незрелые плоды; 5 — зрелые плоды; 6 — изменение окраски листьев; 7, 8 — границы между фенофазами, проведенные соответственно по методике А. П. Шенни-кова и по методике Н. Г. Москаленко.
6. Расположение полос. Существуют примеры различного расположения полос в феноспектрах (Gams, 1918; Шенников, 1927 г и др.). X. Гаме рекомендует располагать виды в спектре либо в систематическом порядке, по их константности, обилию, жизненным формам, либо по очередности в аспекте. Наибольшее распространение получил последний способ, так как этот порядок позволяет проследить смену аспектов. Универсального решения в данном случае быть не может. В зависимости от тех особенностей развития компонентов сообщества, которые необходима подчеркнуть (разницу в прохождении годичного цикла растениями различных феноритмотипов, смену аспектов и др.), исследователь и выбирает способ расположения полос в спектре.
7. Показ фаз сезонного состояния сообщества. На феноспектре вертикальными линиями можно ограничить разные-фазы сезонного состояния (фенологические стадии, по Шенникову, 1927). Некоторые исследователи (Серебряков, 1947; Серебрякова, 1956, и др.)-таким же способом выделяют бесснежный период.
Таков общий путь построения феноспектров.
Особо следует остановиться на феноспектрах И. Г. Серебрякова (1947, 1954). Они в отличие от выше рассмотренных в той или иной мере отражают ритмику побегообразования, а не просто смену фенофаз (рис. 20). Здесь также каждая строчка соответствует одному виду. Развитие вегетативных органов (листообразование) показано кривой, а смена фенофаз генеративных органов — значками В. В. Алехина. Начало кривой соответствует моменту развертывания почек, конец — отмиранию этой гене-
-^Месяцы Вид растении''---^ I II III IV V VI VII VIII IX X XI XII
Picea excelsa 10 лет > -> + z# > *>
~7 Ъ +z +r+7+i +7+7
Pinus silvestris Г.ЛКУ . -+- / + Z+/ + r f 7 77
Junlperus communis ~y^3 %°da— z
Betula verrucosa. Z л X л •.7?^t + +, + z * => ^7 У
Populus tremula Л Л Л 7 i '/*/*“ / л * ' 7 7
Salix caprea 7 7 7 7 2 Э Op-jA + + +, 7 7 7
Rhamnus frungula Л 7 7 7 7 7 7^^° 1 °, 7 7
Lonicera xylosteum 7 7 7 7 7 /Г 7
Sorbus aucuparia 7 7 7 7 7. £+2__+ / *7^7
Ridus idaeus 7 7 7 7 7,, 7.^(5..+АЛА ,*У^7 7 7
Hepatica triloba 7 7 7 7 7 э + _+_* * 7 л Л Р 7 7
Luzula pilosa 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7
Asarum europaeum 7 7 7 7 7 ,*7 7 7 7 7 7 7
Carex digitata 7 7 7 7 7 / 7 7 Л л
Oxalic acetosella 7 7 7 7 7, ft*4 R«< 7 7
Ajuga reptans 7 7 7 7 7. Г г 7 7 7 7
Parts guadrifolia 7 7 7 7 7, 7+ 7 7 7
----1 -....2--------3 эос 5 + # ^6 у 7 &8
Рис. 20. Часть феноспектра елового леса (по Серебрякову, 1947).
1 — изменение листовой поверхности; 2 — зачатки почечных чешуй; 3 — зачатки зеленых листьев; 4 — зачатки соцветий и цветков; 5 — начало, разгар и окончание цветения; 6 — созревание плодов и семян и обсеменение; 7 — почки открытые; 8 — почки закрытые; двойными вертикальными линиями ограничен бесснежный период.
рации листьев. Пунктиром показано время формирования почечных чешуй, прерывистой линией — период заложения зачатков листьев будущего года. Этот способ изображения позволяет отразить для каждого вида сообщества следующее (Серебряков, 1947 : 77).
«А. В вегетативной сфере:
1) число генераций листьев в течение года;
2) продолжительность жизни листьев каждой генерации;
3) наличие или отсутствие зеленых листьев в течение зимнего периода;
4) относительную площадь листьев, остающихся на зиму (принимая летнюю листовую поверхность за 100%);
5) характер листьев, остающихся на зиму (сохранившиеся летние листья или листья зимней генерации);
6) характер почек возобновления (открытые, закрытые, пролептиче-ски раскрывающиеся);
7) время заложения почечных чешуй (частично) и зеленых листьев;
8) длительность роста листовой поверхности.
Б. В репродуктивной сфере:
1) время заложения соцветий и зачатков цветков на конусе нарастания генеративных побегов;
2) начало и продолжительность цветения;
3) соотношение цветения и развития листового аппарата (проанты, мозанты и метанты В. В. Алехина);
4) время созревания плодов и обсеменение».
.Необходимо отметить еще одну отличительную особенность феноспектров И. Г. Серебрякова. Они не отражают фенофазное состояние ценопопуляции в каждый данный момент во всем его разнообразии, а показывают ее среднее состояние.
Заслуживают внимания феноспектры А. Лукасевича (Lukasiewicz, 1967), представляющие собой комбинацию феноспектров А. П. Шенникова (в генеративной сфере) и И. Г. Серебрякова (в вегетативной сфере). Они очень наглядны (см. рис. 1), но могут быть использованы только для показа отдельных растений, причем их среднего состояния.
Любые феноспектры для сопоставления и причинного объяснения общего хода фенологического развития и его отдельных моментов желательно дополнить кривыми или диаграммами сезонных изменений различных факторов среды (см. рис. 19), особенно температуры и осадков. Кроме того, некоторые исследователи помещают здесь же кривые цветения (Шенников, 1927) либо изменения других признаков фитоценоза.
Диаграммы, схемы
При оформлении материалов по сезонной динамике растительного сообщества кроме фенологических кривых и феноспектров используют также другие типы диаграмм. Укажем лишь некоторые из них, чаще всего употребляемые или наименее известные.
Для показа сезонных изменений структуры сообщества, и в частности разновременных синузий, используют обычно серии профильных диаграмм (см. рис. 9) и серии зарисовок горизонтальных проекций крон или оснований растений на метровых площадках'(см. рис. 6, 10, 11), выполненных в различные сроки (в разные фазы 1 сезонного состояния сообщества).
Смена аспектов сравнительно хорошо выявляется на феноспектрах, . но существуют и другие способы ее показа. Р. Тюксен (Tuxen, 1962) для выявления смены аспектов предложил использовать специальные цветные фенологические диаграммы. На них по оси абсцисс показывают сроки наблюдений (числа и месяцы), а по оси ординат — «групповые оценки». «Групповые оценки» («Gruppenwertes») — оценки (от + до 5) Числа цветков каждого вида, принимающего участие в аспекте (см. описание на стр. 58). Каждому аспективному виду в блоке диаграммы принадлежит пропорциональная его оценке часть, которую закрашивают цветом, соответствующим окраске венчиков цветков вида. Цвета в блок-диаграмме располагают в последовательности спектра (от красного к фиолетовому). Полученная серия изогнутых цветных лент отражает смену отдельных расцветок в аспекте в течение вегетационного периода. По мнению автора, цветные фенологические диаграммы очень наглядны и позволяют легко сравнивать последовательный ход аспектов в различных растительных сообществах. К сожалению, результаты работ автора (кроме методики) не опубликованы.
А. П. Шенников (1927) предложил способ обобщенного изображения сезонного состояния сообщества (рис. 21). Каждой фазе фенологического состояния соответствует полоса. На ней в виде трапеции изображена фаза цветения растений. Границы определяются таким образом: верхняя левая точка трапеции обозначает время начала цветения самого раннего
из видов, цветущих в эт^фазу; верхняя правая точка соответствует концу цветения вида, раньше всех отцветающего в эту фазу; нижняя левая точка — начало цветения наиболее поздно зацветающего вида, а нижняя правая точка — конец цветения наиболее поздно отцветающего вида этой фенологической фазы сообщества. Этот способ изображения фаз фенологических состояний не получил широкого применения, возможно из-за того, что он не всегда применим. В пустынях или пустынных степях, например, нет такого непрерывного ряда цветущих растений, как на лугах
Рис. 21. Обобщенный феноспектр лугового сообщества (по Шенникову из Бейдеман, 1954).
а—д — фазы цветения растений различных фенологических групп. 1—7 — фенологические состояния (стадии). Вертикальные линии разной длины над спектрами— количество осадков (в мм); вертикальные линии между спектрами — посуточная температура воздуха (верхние концы линий — максимальная температура, нижние — минимальная). Жирная линия между спектрами — кривая цветения.
(см. рис. 3). Здесь общий ход сезонного развития лучше всего отражают кривые вегетации и цветения.
Для показа смен фаз сезонного состояния сообщества в годовом цикле могут быть использованы также круговые диаграммы, подобные годичным кругам природы (Шульц и Шамраевский, 1941; Шамурин, 19666; Шульц, 19676). Вычерчивают круг и из его центра вверх проводят прямую линию, обозначающую календарное начало года (1 января). От этой линии по часовой стрелке делят круг на 12 равных секторов, обозначающих месяцы года. Точки, соответствующие датам наступления начала фаз и подфаз, соединяют с центром прямыми линиямй. Круг оказывается разделенным на ряд секторов. По их положению и ширине судят о времени наступления и продолжительности фаз и подфаз (сезонов и периодов, по Шульцу и Шамраевскому, 1941). Кроме того, в центре круга строят малый круг либо по периферии круга оставляют кольца, в которых показывают изменение отдельных факторов среды или других явлений природы (рис. 22, Л).
Существует и другой вариант показа структуры естественных сезонов — диаграммы в виде брусочков (Шульц, 19676) (рис. 22, Б).
Фазы сезонного состояния растительного сообщества могут быть показаны также в виде схематических рисунков. Так, очень наглядными
являются схемы, предложенные И. Карпаты и И, Сакали (Karpati, Szakaly, 1964, 1966). Они состоят из двух частей (см. рис. 7). В верхней части в виде профильной диаграммы изображен годовой ритм растительного сообщества «(фазы сезонного состояния), а в нижней — изменение радиации для этого
А
6
Г, ,17
Март Апрель Май Июнь Июль Август Сентябрь Октябрь Ноябрь Декабрь
Е32 (0^4 1135 @5 КЗ/ □#
Рис. 22. Различные способы изображения структуры естественных сезонов года (по Шульцу, 19676).
А — годичный круг природы (средние многолетние данные). Усть-Цильма, нижняя Печора, Коми АССР. На I кольце: 1 — устойчивый снежный покров, 2 — временный, или частичный, снежный покров, з — снежный покров отсутствует; на II кольце: 4 — длина дня больше 18 час., 5 — длина дня от 18 до 8 час., 6 — длина дня меньше 8 час. Цифры внутри III кольца — переходы через соответствующие значения среднесуточных температур воздуха; прерывистая линия между стрелками- — период без заморозков в воздухе. Б — структура естественных сезонов Усть-Цильмы (I) и Подмосковья (II): 1 — период снеготаяния, 2 — оживление весны, з — разгар весны, 4 — начало лета, 5 — полное лето, 6 — золотая осень, 7 — предзимье, 8 — зима.
местообитания. В зависимости от цели исследования и типа сообщества в нижней части схемы могут быть показаны для сопоставления изменения и других экологических факторов: температурного режима (для Арктики, например) или водного режима (для аридных областей) и др.
Таким(образом, способы показа отдельных сторон и всей совокупности сезонной динамики растительного сообщества весьма разнообразны. Цель и задачи исследования определяют и выбор способов оформления получен
пых материалов. Универсальны феноспектры, которые отражают сезонное развитие отдельных компонентов сообществ, а также смену аспектов и фаз сезонного состояния. Они должны быть дополнены фенологическими кривыми, а также кривыми, показывающими сезонные изменения наиболее важных для данного сообщества факторов среды.
IV. ЗНАЧЕНИЕ ИЗУЧЕНИЯ СЕЗОННОЙ ДИНАМИКИ РАСТИТЕЛЬНОГО СООБЩЕСТВА
Разработка общего представления о растительном сообществе, а также изучение закономерностей его становления и путей дальнейшего развития немыслимы без знания сезонной динамики. Недаром А. П. Шенников (1964 : 308) писал, что «всякое более или менее углубленное изучение растительности необходимо начинать и сопровождать фенологическими наблюдениями». Этот метод, кроме выявления конкретного хода сезонных изменений растительного сообщества, важен и для других целей. Он выявляет характер взаимоотношений между компонентами фитоценоза в различные фазы периода вегетации (Александрова и Жадринская, 1963).
Поскольку каждое сообщество имеет специфический ход сезонной изменчивости, последний может служить показателем для уточнения границ фитоценоза (Елагин, 19606) и, следовательно, является одним из диагностических признаков объединения сходных фитоценозов в одну ассоциацию (Ниценко, 1966а). Кроме того, некоторыми исследователями он используется для классификации растительного покрова (Ильинский, 1937, 1944; Ярошенко, 1942, 1961; Голубец и Малиновский, 1967; Кузнецов, 1968), а также для обоснования регионального разделения территории (Туманова, 1960; Цай, 1963).
Изучение сезонной динамики растительного сообщества, как и разногодичной, способствует выявлению закономерностей смен растительности (Шенников, 1949). Йравильное выяснение сукцессий немыслимо без хорошего знания сезонной и разногодичной динамики растительного сообщества.
По смене сезонных модификаций фитоценоза можно судить об организации его во времени, а также об условиях его среды или о некоторых ее показателях (Лавренко, 1959), что имеет уже не только теоретическое, но и практическое значение.
Определенные моменты годового ритма развития как отдельных растений, так и всего сообщества в целом часто являются индикаторами для многих хозяйственных мероприятий. Без знания этих особенностей невозможно рациональное использование пастбищ, лугов, лесов, различного рода агроценозов и лесопосадок. Только хорошее знакомство с сезонными изменениями травостоя позволяет устанавливать наиболее целесообразные фенологические, а не календарные сроки сенокошения и использования пастбищ (Игошина, 1937; Александрова, 1956; Быков, 1957), а, кроме тогр, по состоянию весеннего травостоя предвидеть время наступления его максимального развития (Хитрово, 1929; Шенников, 1964). Результаты фенологических наблюдений необходимы для оценки продуктивности и качества растительной массы в отдельные периоды вегетационного сезона, так как не только масса, но и химический состав растений изменяются в течение года (Шалыт, 19606; Работнов, 1962). Последнее обстоятельство наряду с другими факторами обусловливает разную поедаемость растений в разные сезоны года, что определяет сезонность использования разных типов пастбищ (Ларин, 1954; Морозов, 1954). В течение вегетационного периода изменяется эффективность приемов улучшения лугов, поэтому при подсеве, внесении удобрений и гербицидов необходимо учитывать сезонное состояние растительности (Работнов, 1962).
Знание сезонного развития растительности лесных сообществ важно для правильного ведения хозяйства — установления сроков производства лесохозяйственных и лесокультурных работ (Юркевич, Сидоренко, Труневская, 1954; Иваненко, 1960), охоты, сбора ягод, грибов (Шульц, и Шамраевский, 1941) и др.
Для практики водного хозяйства и рыбоводства также необходимы учеты сроков и темпов нарастания фитомассы (Шенников, 1964).
При создании искусственных фитоценозов — подборе состава видов — обычно учитывают взаимоотношение их не только со средой, но и друг с другом (Лавренко, 1959). Одним из способов ослабления конкуренции является подбор таких компонентов, которые принадлежат к различным феноритмотипам и, следовательно, по-разному (разновременно) используют среду (подобная картина наблюдается у многих естественных фитоценозов). Это обстоятельство отчасти уже учитывается при создании долголетних пастбищ и сенокосов на юге Таджикистана (Синьковский, 1961).
Значение изучения сезонной динамики растительного сообщества многообразно (Шульц и Шамраевский, 1941). Выше были указаны лишь некоторые примеры.
Необходимо всегда помнить, что правильное толкование любого явления в жизни растительного сообщества невозможно без изучения его в сезонной динамике, без выяснения особенностей его годового ритма. Сезонные изменения в некоторых растительных сообществах, особенно на лугах (Шенников и Баратынская, 1923; Работнов, 1957; Ниценко, 1961, и др.), настолько велики, что в разное время года один и тот же участок растительного покрова можно отнести к разным ассоциациям и даже формациям, если не учитывать времени его описания.
Выражаю признательность В. М. Понятовской, Г. Э. Шульцу, Т. А. Ра-ботнову и А. А. Корчагину за просмотр рукописи и ценные советы.
'Литература
Александрова В. Д. 1956. Растительность Южного остров,а-Новой'Земли между 70°56' и 72°12' с. ш. В сб.: Растйт. Крайнего Севера СССР и ее освоение, вып. 2, Изд. АН СССР, М.-Л.
Александрова В. Д. 1960. Фенология растений и сезонные аспекты в подзоне арктических тундр. Тр. фенология, совещ. (29 ноября—4 декабря 1957 г.), Л.
Александрова В. Д. 1961а. Влияние снежного покрова на растительность в арктической тундре Якутии. В кн.: Материалы по растительности Якутии. Изд. АН СССР, Л. Н
Александрова В. Д. 19616. Сезонная динамика растительных сообществ в Арктике. Проблемы Севера, вып. 4.
Александрова В. Д. и Н. Г. Жадринская. 1963. Смена аспектов в тундрах о. Большого Ляховского. Тр. ААНИИ, т. 224.
Алехин В. В. 1909. Очерк растительности и ее последовательной смены на участке «Стрелецкая степь» под Курском. Тр. СПб. общ. естествоиспыт., т. XI, вып. 1.
Алехин В. В. 1924а. Некоторые решенные и нерешенные вопросы фитосоциологии. Почвоведение, № 3—4.
Алехин В. В. 19246. Что такое растительное сообщество. Растительное сообщество как выражение социальной жизни у растений. Изд. «Красная новь», Л.
Алехин В. В. 1925. Фитосоциология и ее последние успехи у нас и на Западе.
В кн.: В. В. Алехин, В. С. До к т у р о в с к и й, А. Е. Жадов-ский и А. П. Ильинский. Методика геоботанических исследований. Изд. «Пучина», М.—Л. >
Алехин В. В.- 1926. Методика фитосоциологических (геоботанических) исследований. В кн.: В. В. Алехин и Д. П. Сырейщиков. Методика полевых ботанических исследований. Изд. «Северный печатник», Вологда.
Алехин В. В. 1931. Русские степи и методы исследования их растительного покрова. Вюлл. Моск. общ. испыт. прир., отд. биол., т. 40, вып. 3—4.
Алехин В. В. 1935. Основные понятия и основные единицы в фитоценологии.
Сов. бот., № 5.
Алехин В. В. 1936. Фитоценология и ее основные понятия. В кн.: Г. Вальтер и В. Алехин. Основы ботанической географии. Биомедгиз, М.—Л.
Алехин В. В. 1938. Методика полевого изучения растительности и флоры. 2-е изд. Наркомцрос, М.
Алехин В. В. 1950. География растений. Учпедгиз, М.
Алехин В. В. и А. А. У р а н о в. 1933. Методика исследования степей. Сов. бот., № 2.
Андреев В. Н. 1938. Обследование тундровых оленьих пастбищ с помощью самолета. Тр. Н.-иссл. инет, полярн. земл., жив. и пром, хоз., сер. оленеводство. вып. 1, Л.
Андреева И. И. 1963. Ритм сезонного развития растений буково-каштановых лесов Батумского побережья Кавказа. Бюлл. Главн. бот. сада, вып. 51.
Андреева И. И. 1964. Побегообразование и сезонное развитие некоторых травянистых растений буково-каштановых лесов Батумского побережья Кавказа. Докл. Тимиряз. с.-х. академии, вып. 98, биология, земледелие и растениеводство, ч. II.
Андреева И. И. 1966. Ритм сезонного развития растений буково-каштановых лесов Батумского побережья Кавказа. Автореф. канд. дисс. М.
Антонова К. Г. 1970. Развитие растительности под влиянием метеорологических факторов. В кн.: Растительность Центральных Каракумов и ее продуктивность. Изд. «Ылым», Ашхабад.
Ануфриев Г. И. 1928. Стационарные ботанические наблюдения в пойме р. Волхова. Матер, по исслед. р. Волхова и его бассейна, вып. 22, Л.
Баканова В. В. 1966. Интродукция некоторых декоративных дикорастущих растений (геофитов) в Молдавии. Автореф. канд. дисс. Кишинев.
Балаш А. П. 1948. Смена аспектов и фенологический спектр Аксайской степи. Уч. зап. Ростовск.-на-Дону гос. пед. инет., фак. естествознания, вып. 1.
Балаш А. П. 1961. Приазовские степи правого берега Дона. Изд. Ростовск. унив.
Балаш А. П. 1968. Сезонные смены в донских степях. Матер, по динамике растительного покрова (докл. на межвуз. конф, в сентябре 1968 г.), Владимир.
Барабанов Е. И. 1966. Ритм сезонного развития растений пояса шибляка и полусаванн южного склона Гиссарского хребта. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., отд. биол., т. 71, вып. 1.
Барабанов Е. И. 1967. Ритм годичного развития растений пояса шибляка и низкотравных полусаванн хребта Аруктау. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., отд. биол., т. 72, вып. 3.
Барабанов Е. И. 1968. Ритм сезонного развития растений субальпийских крупнотравных полусаванн южного склона Гиссарского хребта. Научи, докл. высш, школы, биол. науки, № 2.
Батманов В. А. 1961. Фенологические наблюдения в походе. Свердловское кн. изд.
Батманов В. А. 1962. К методике фенологических наблюдений над земельными угодьями колхозов и совхозов. Матер, по фенологии, вып. 3, Сибирь и Дальний Восток. Изд. Всес. геогр. общ.
Б а т м а н о в В. А. 1967а. Заметки по теории фенологического наблюдения.
В сб,: Ритмы природы Сибири и Дальнего Востока, 1, Вост.-Сиб. кн. изд.
Батманов В. А. 19676. К методике осенних фенологических наблюдений за окрашиванием листьев и листопадом. В сб.: Ритмы природы Сибири и Дальнего Востока, 1, Вост.-Сиб. кн. изд.
Батманов В. А., В. А. Фриш. 1961. Новый фенологический метод характеристики урочищ и фаций. Матер, к V Всес. совещ. по вопросам ландшафтове-дения, Изд. МГУ.
Батманов В. А., М. К. Куприянова, Т. Н. Мухамедзянова, 3. Г. Щенникова. 1967. Опыт применения интегрального и экометри-ческого методов фенологического наблюдения в различного рода исследованиях. В сб.: Ритмы природы Сибири и Дальнего Востока, 1, Вост.-Сиб. кн. изд.
Бейдеман И. Н. 1954. Методика фенологических наблюдений при геоботанических исследованиях. Изд. АН СССР, М,—Л.
Бейдеман И. Н. 1960. Изучение фенологии растений. В кн.: Полевая геоботаника, т. И. Изд. АН СССР, М.—Л.
Бекетов А. Н. 1896. География растений. СПб.
Белов С. В. 1959. Аэрофотосъемка лесов. Изд. АН СССР, М.—Л.
Б е лов С. В. 1960. Фенология и аэрофотосъемка лесов. Тр. фенологии, совещ. (29 ноября—4 декабря 1957 г.), Л.
Белостоков Г. П. 1962. Ритм сезонного развития растений полупустыни. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., отд. биол., т. 67, вып. 6.
Белянина Н. Б. 1962. Ритм сезонного развития растений и растительных сообществ южного склона Крымских гор. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., отд., биол., т. 67, вып. 5.
Беспалова 3. I,’. 1960. К биологии полукустарничков — эдификаторов фитоценозов Ногайских пустынных степей и сухих степей Центрального Казахстана. Бот. жури., т. 45, № 10.
Беспалова 3. Г. и И. В. Борисова. 1960. Краткая программно-методическая записка по стационарному изучению биологии степных и пустынных растений и возрастного состава их популяций. В кн.: Программно-методические записки по биокомплексному изучению степей и пустынь Центрального Казахстана. Изд. АН СССР, М.—Л.
Борисова И. В. 1965а. Изучение аспективности растительных сообществ. В кн.: Проблемы современной ботаники, т. I. Изд. «Наука», М.—Л.
Борисова И. В. 19656. Риткы сезонного развития степных растений и зональных типов степной растительности Центрального Казахстана. Тр. Бот. инет. АН СССР, сер. III (Геобот.), вып. 17.
Борисова И. В. и Т. А. Попова. 1959. Изучение ритма сезонного развития степных растений Центрального Казахстана. Матер. I сессии Научн. совета по пробл. «Биол. компл. районов нового освоения, их рациональное использ. и обогащ.», М.—Л.
Борисова-Гуле н к ова М. А. 1960. Ритм сезонного развития растений луговой степи. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., отд. биол., т. 65, вып. 6.
Бородина Н. А. 1965. Методика фенологических наблюдений над растениями семейства Pinaceae. Бюлл. Главн. бот. сада, вып. 57.
Браун Д. 1957. Методы исследования и учета растительности. ИЛ, М.
Быков Б. А. 1957. Геоботаника. 2-е изд. Изд. АН Каз. ССР, Алма-Ата.
Вальтер Г. i968. Растительность земного шара. Эколого-физиологическая характеристика. Тропические и субтропические зоны. Изд. «Прогресс», М.
Васильев И. М. 1956. Зимовка растений. Изд. АН СССР, М.
Верник Р. С. 1955. Эфемеровая растительность адыров Келесского района. г Тр. Инет, ботаники АН Узб. ССР, вып. 3, Ташкент.
В и л и к а й н е н М. И. 1962. О фенологии древесных пород в Карелии и методе учета интенсивности цветения и плодоношения сосны и ели. В кн.: Вопросы лесоразведения и лесной энтомологии в Карелии. Изд. АН СССР, М.—Л.
В итк о К. Р. 1962. Сезонное развитие дубравы из дуба пушистого в Молдавии. Изв. АН Молд. ССР, № 12.
Воробьева Т. И. 1961. Динамика роста корней березы в разных экологических условиях. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., отд. биол., т. 66, вып. 1.
Воронов А. Г. 1949. Программа наблюдений над перезимовыванием растений в заповедниках. Научно-методич. зап. Главн. управл. по заповедникам РСФСР, вып. 12.
Воронов А. Г. 1952. О перезимовывании травянистых растений. Бот. журн., т. 37, № 2. •
Воронов А. Г. 1963. Геоботаника. Изд. «Высшая школа», М. ,
Воронов А. Г. и Л. Н. Т а г у н о в а. 1957. О стадиях формирования фитоценозов. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., отд. биол., т. 62, вып. 5.
Ворошилов В. Н. 1960. Ритм развития у растений. Изд. АН СССР, М.
Восканян В. Е. 1966. О некоторых биологических особенностях растений верхней части альпийского пояса горы Арагац. Бот. журн., т. 51, № 2.
Высоцкий Г. Н. 1901. Биологические, почвенные и фенологические наблюдения и исследования в Велико-Анадоле (1893 г.). СПб.
Г а в р и л ю к В. А. 1966. К биологии растений юго-востока Чукотского полуострова.
В сб.: Растит. Крайнего Севера СССР и ее освоение, вып. 8, Изд. АН СССР, М.—Л. Гаджиев В. Д. 1962. Субальпийская растительность Большого Кавказа. Изд.
АН Азерб. ССР, Баку.
Гаджиев В. Д. 1967. Сезонные изменения, высокогорной растительности восточной части Большого Кавказа (в пределах Азербайджанской ССР). В кн.: Проблемы ботаники, т. IX. Изд. «Илим», Фрунзе.
Галахов Н. Н. 1938. Осенняя раскраска листвы и листопад. Бот. журн., т. 23, № 3.
Галахов Н. Н. 1949. Исследование динамики осенней раскраски листвы и ли- -стопада методом фенологических разрезов. Вопр. геогр., сб. 15, физич. геогр., Изд. АН СССР, М.
Галахов Н. Н. 1959. Изучение структуры климатических сезонов года (Опыт типизации климатического режима во времени в пределах умеренных широт СССР). Изд. АН СССР, М.
Галахов Н. Н. 1963. Развитие растительности в Калининградской области по сезонам года. Геогр. сб., вып. 16.
Ганецкая 3. Г. 1960. Эколого-фенологические наблюдения над основными видами растений каменистых степей гор Кокшетау в Казахстане. Тр. фенологии, совещ. (29 ноября—4 декабря 1957 г.), Л.
Гейдема.н Т. С. 1969. Буковая дубрава Молдавской ССР. Изд. АН Молд. ССР, Кишинев.
Г о б б е Л. А. 1964. Типы вёсен-и сроки весеннего развития растений в лесу Воронежского заповедника. Тр. Воронежск. гос. заповеди., вып. XIV.
Голубев В. Н. 1962. Растительность. В кн.: Е. А. Афанасьева и - В. Н. Голубев. Дочвенно-ботанический очерк Стрелецкой степи. Курск.
Голубев В. Н. 1965'. Эколого-биологические особенности травянистых растений и растительных сообществ лесостепи. Изд. «Наука», М.
Голубев В. Н. 1969. К методике составления кривых цветения растительных сообществ. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., отд. биол., т. 74, вып. 2.
Голубец М. А. и К. А. Малиновский. 1967. Принципы классификации и классификация растительности Украинских Карпат. Бот. журн., т. 52, № 2.
Гордеева Т. К. и И. В. Ларин. 1965. Естественная растительность полупустыни Прикаспия как кормовая база животноводства. Изд. «Наука», М.—Л.
Горчаковский П. Л. 1948. Синузия раноцветущих растений в горных лиственничных лесах Сибири. Докл. АН СССР, т. 60, ^s 3.
Горшкова А. А. 1963. О связи продолжительности вегетации со структурой у многолетних степных растений Забайкалья. Бот. журн., т. 48, № 7.
Горышина Т. К. 1963. Экспериментально-экологический анализ сезонной ритмики ранневесенних дубравных эфемероидов. Бот. журн., т. 48, № 11.
Горышина Т. К. 1965. О характере осенне-зимнего покоя у различных сезонных групп травянистых растений дубравы. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., отд. биол., т. 70, вып. 5.
Горышина Т. К. 1968. Ранневесенние эфемероиды лесостепных дубрав (исследования по экологии, физиологии и фитоценологии). Автореф. докт. дисс. Л.
Горышина Т. К. 1969. Ранневесенние эфемероиды лесостепных дубрав (исследования по экологии, физиологии и фитоценологии). Изд. ЛГУ.
Гр е й г - С м и т П. 1967. Количественная экология растений. Изд. «Мир», М.
Гроссгейм А. А. 1928. Некоторые данные маршрутного исследования борода-чевой и ковыльной степи в Центральном Закавказье. Журн. Русск. бот. общ., т. 13, № 3-4.
Гроссгейм А. А. 1929. Введение в геоботаническое обследование зимних пастбищ ССР Азербайджана. Тр. по геобот. обслед. пастбищ ССР Азербайджана, вып. 3.
Г р у д з и и с к а я И. А. 1960. Сезонное развитие растений в степных лесонасаждениях и изображение его при помощи кривых. Тр. фенология, совещ. (29'ноября—4 декабря 1957 г.), Л.
Данилове. И. 1937. Динамика вегетации луговой растительности Биробиджана под влиянием выпаса. Тр. ДВ фил. АН СССР, сер. бот., т. 2.
Дохман Г. И. 1960. К аналитическому изучению структуры фитоценозов северной (луговой) степи. Тр. Центр.-Черноземн. гос. заповеди., вып. VI, Курск.
Дохман Г. И. 1963. Синузиальное сложение фитоценозов. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., отд. биол., т. 68, вып. 3.
Дохман Г. И. 1968. Лесостепь европейской части СССР. К познанию закономерностей природы лесостепи. Изд. «Наука», М.
Дружинина Н. П. 1967. Применение интегрального фенологического метода при стационарных геоботанических исследованиях. В сб.: Ритмы природы Сибири и Дальнего Востока, 1, Вост.-Сиб. кн. изд.
Елагин И. Н. 1952. О методике изучения проекций крон многоярусных древостоев. Докл. АН СССР, т. 85, № 4.
Елагин И. Н. 1957. Фенологические наблюдения 1952—1953 гг. в Теллерманов-ском опытном лесничестве. Тр. Инет, леса АН СССР, т. 33.
Елагин И. Н. 1960а. О методике регистрации фенологических наблюдений в растительных сообществах. Тр. фенологич. совещ. (29 ноября—4 декабря 1957 г.), Л.
Елагин И. Н. 19606. Роль фенологии при лесотипологических исследованиях. Тр. фенологич. совещ. (29 ноября—4 декабря 1957 г.), Л.
Елагин И. Н. 1962а. Сезонное развитие каменноберезняков Камчатки. Изв. Сиб. отд. АН СССР, № 8.
Елагин И. Н. 19626. Сезонное развитие лиственничного леса. Сообщ. Лабор. лесовед. АН СССР, вып. 6.
Елагин И. Н. 1963. Эколого-фенологическая характеристика каменноберезовых лесов Центральной Камчатской депрессии. В кн.: Леса Камчатки и их лесохозяйственное значение. Изд. АН СССР, М.
Елагин И. Н. 1968а. Смена аспектов в хвойных лесах. Матер, по динамике растит, покрова (докл. на межвуз. конф, в сентябре 1968 г.), Владимир.
Елагин И. Н. 19686. Фенология некоторых лесных мхов. Лесоведение, № 2.
Зверева Г. А. 1965. Фитоценотическая характеристика некоторых ассоциаций таежного леса Восточного Саяна. В кн.: Растительный покров Красноярского края, вып. 2, Новосибирск.
Зозулин Г. М. 1949. Характер зимнего покоя некоторых многолетников западносибирской флоры. Научно-методич. зап. Главн. управл. по заповедникам РСФСР, вып. 12.
Иваненко Б. И. 1960. Фенологические наблюдения в лесах СССР и их практическое значение. Тр. фенологич. совещ. (29 ноября—4 декабря 1957 г.), Л.
Игошина К. Н. 1937. Пастбищные корма и кормовые сезоны в оленеводстве Приуралья. Сов. оленеводство, вып. 10.
Ильинский А. П. 1915. Методы стационарных наблюдений при исследованиях лугов. Матер, по организ. и культ, кормов, площ., вып. 12, Пгр.
Ильинский А. П. 1921. Опыт формулировки подвижного равновесия в сообществах растений. Изв. Гл. бот. оада, т. 20, вып. 2.
Ильинский А. П. 1925. Некоторые методы оценки обилия и встречаемости. В кн.: В. В. Алехин, В. С. Д о к т у р о в с к и й, А. Е. Жадов-ский и А. П. Ильинский. Методика геоботанических исследований. Изд. «Пучина», М.—Л.
Ильинский А. П. 1937. Растительность земного шара. Изд. АН СССР, М.—Л.
Ильинский А. П. 1944. Современные проблемы динамической биогеографии. Тезисы докл. на Научной сессии, посвящ. 125-летию Ленингр. унив., Л.
Ильинский А. П. и М. А. Посольская.* 1929. К вопросу об ассоциированности растений. Тр. Бюро по прикл. бот., генет. и селекц., вып. XX.
Калинина А. В. 1954. Стационарные исследования пастбищ Монгольской Народной Республики. Изд. АН СССР, М.—Л.
К а л ь д а А. 1964. О сезонном развитии травяной растительности широколиственного леса (резюме). Ежегодник общ. естествоиспыт., т. 56, Тарту.
Камышев Н. С. 1939. О происхождении степных аспектов. В сб.: XX лет Воронежского университета, Изд. Воронежск. унив.
Камышев Н. С. 1948. Аспекты Хреновской степи и их происхождение. Тр. Воронежск. гос. унив., т. XV.
Камышев Н. С. 1953. Фазы развития Каменной степи и проблема происхождения аспектов дерновинно-луговых степей. Тр. Воронежск. гос. унив., т. XXVIII.
Камышев Н. С. 1957. Основные принципы и методы ботанико-географических исследований и районирования центрально-черноземных областей. Воронеж.
Камышев Н. С. 1958. Фенология Каменной степи и проблема происхождения степных аспектов. Тр. Воронежск. гос. унив., т. XLV, вып. 3.
Камышев Н. С. 1964. Фенология дубрав окрестностей города Воронежа. Научи, зап. Воронежск. отдел. Всес. бот. общ. Изд. Воронежск. унив.
Карандина С. Н. 1949. Растительность стационара в липово-дубовом лесу. Уч. зап. ЛГУ, № 92, сер. биол. наук, вып. 17.
Карандина С. Н. 1961. О продолжительности роста ростовых корней дуба (Quercus robur L.) в течение года. Сообщ. Лабор. лесовед. АН СССР, вып. 4.
Катанская В. М. 1939. Фенологические стационарные наблюдения, над водной растительностью Пертозера и методика иХ постановки. Уч. зап. ЛГУ, № 30.
Катанская В. М. 1956. Методика исследования высшей водной растительности. В кн.: Жизнь пресных вод СССР, т. IV, ч. I. Изд. АН СССР, М.—Л.
Кашина Л. И. 1964. Фитофенологические наблюдения над некоторыми ассоциациями южной части Красноярской лесостепи. В кн.: Растительный покров Красноярского края, вып. 1. Новосибирск.
Келлер Б. А. 1923. Растительный мир русских степей, полупустынь и пустынь. Тр. Инет, по изуч. прир. и хоз. засушливо-пустынных обл. России, т. I, вып. 1 и 2, Воронеж.
Келлер Б. А. 1940. Растительность засоленных почв СССР. В кн.: Растительность СССР, т. II. Изд. АН СССР, М.— Л.
Кернер А. 1899. Жизнь растений, т. I. СПб.
Кильдюшевский И. Д. 1956. Подснежное развитие некоторых видов флоры Малого Ямала. Бот. жури., т. 41, № 11.
Кишковский Т. Н. 1950. Условия обитания растений у верхнего предела их распространения на Восточном Памире. Бот. жури., т. 35, № 6.
Ковакина В. А. 1958. Биологические особенности некоторых зимнезеленых растений Крайнего Севера. Бот. жури., т. 43, № 9.
Кожевников А. В. 1931. О перезимовке и ритме развития весенних растений липового леса. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., отд. биол., т. 40, вып. 1—2.
Кожевников А. В. 1936. Материалы по динамике ярусности лугового травостоя. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., отд. биол., т. 45, вып. 3.
Кожевников А. В. 1937. Некоторые закономерности сезонного развития растительных ассоциаций. Уч. зап. МГУ, вып. XI.
Кожевников А. В. 1950. Весна и осень в жизни растений. 2-е изд. Изд. Моск, общ. испыт. прир.
Кожевников А. В.и С. И. Исаев. 1928. К фенологической характеристике растительных ассоциаций. Дневник Всес. съезда ботаников, Л.
Кожевникова Л. И. 1964. К фенологии степных склонов. Научи, зап. Воро-Ий нежск. отдел. Всес. бот. общ. Изд. Воронежск. унив.
Колесников В. А. 1930. К изучению корневых систем плодовых пород.
Тр. Всес. съезда по генет. и селекц., т. 3, Краснодар.
Колесников В. А. 1955. Методы и результаты изучения корневой системы плодовых культур. Изв. Тимиряз. с.-х. академии, вып. 2 (9).
Колесников В. А. 1962. Корневая система плодовых и ягодных растений и методы ее изучения. Сельхозиздат, М.
Конюшков Н. С. 1961. Фенологические наблюдения на сенокосах и пастбищах. В кн.: Методика опытных работ на сенокосах и пастбищах. Сельхозгиз, М.
Коржинский С. И. 1888. Северная граница Черноземно-степной области восточной полосы европейской части России в ботанико-географическом и почвенном отношении. Тр. общ. естествоиспыт. при Казанском унив., т. 18, вып. 1.
Короткова Е. И. 1957. Динамика развития типчаково-ковыльной заповедной степи Аскания-Нова в связи с погодными условиями. Бот. журн., т. 42, № 6.
Корчагин А. А. 1940. Растительность северной половины Печерско-Ылычского заповедника. Тр. Печерско-Ылычск. гос. заповеди., вып. 2, М.
Корчагин А. А. 1956. Еловые леса Западного Притиманья в бассейне р. Мезенской Пижмы (их строение и возобновление). Уч. зап. ЛГУ, № 213, сер. геогр. наук, вып. 11.
Корчагин А. А. 1960а. Методы учета семеношения древесных пород в лесных сообществах. В кн.: Полевая геоботаника, т. II. Изд. АН СССР, М.—Л.
Корчагин А. А. 19606. Определение возраста и длительность жизни лишайников. В кн.: Полевая геоботаника, т. II. Изд. АН СССР, М.—Л.
Корчагин А. А. 1960в. Определение возраста и длительность жизни мхов и печеночников. В кн.: Полевая геоботаника, т. II. Изд. АН СССР, М.—Л.
Корчагин А. А. 1968. Некоторые важнейшие современные задачи изучения растительных сообществ. В кн.: Основные проблемы современной геоботаники. Изд. «Наука», Л.
Красильников П. К. 1960. Методика изучения подземных органов деревьев, кустарников и лесных сообществ при полевых геоботанических исследованиях. В кн.: Полевая геоботаника, т. II. Изд. АН СССР, М.—Л.
Крутовская Е. А. иТ. Н. Буторина. 1957. Сезонное развитие природы горной тайги. Тр. Томского гос. унив., т. 141, сер. биол.
Крюгер В. А. и А. А. Л ю т и н. 1936. Почвенно-геоботанические исследования в долине реки Камы й ее притоков в связи с постройкой Левшинской плотины, Изв. Пермск. биол. иссл. инет. Пермск. гос. унив., т. 10, вып. 9/10.
Кузнецов Л. -А. 1968. Фенологический аспект изучения сезонной динамики пустынной растительности. Матер, по динамике растит, покрова (докл. на межвуз. конф, в сентябре 1968 г.), Владимир.
Культиасов И. М. 1954. Методика стационарных экологических исследований альпийской растительности. Докл. на совещ. по стационарным геобот. исследованиям, М.—Л.
Культиасов И. М. 1955. Особенности экологии высокогорных растений Западного Тянь-Шаня. Изд. АН СССР, М.
Куренцова Г. Э. 1936. Динамика вегетации травянистой растительности в условиях южноуссурийской тайги. Тр. Горнотаежн. станции ДВ фил. АН СССР, т. I, Владивосток.
Лавренко Е. М. 1940. Степи СССР. В кн.: Растительность СССР, т. II. Изд. АН СССР, М.—Л.
Лавренко Е. М. 1947. К методике изучения подземных частей фитоценозов. Бот. журн., т. 32, № 6.
Лавренко Е. М. 1959. Основные закономерности растительных сообществ и пути их изучения. В кн.: Полевая геоботаника, т. I. Изд. АН СССР, М.—Л.
Лавренко Е. М. 1961. Значение биокомплексных исследований для познания природной кормовой площади (О программе экологических, геоботанических и биоценотических исследований природных пастбищ и сенокосов). Матер. Казахст. конф, по пробл. «Биол. компл. районов нового освоения, их рациональное использ. и обогащ.», М.—Л.
Лапшина Е. И. 1928. О перезимовывании высших растений по наблюдениям в окрестностях Петергофа. Тр. Петергофск. н.-иссл. инет., вып. 5.
Ларин И. В. 1954. Задачи и методы стационарных геоботанических исследований при создании устойчивой кормовой базы животноводства. Докл. на совещ. по стационарным геобот. исследованиям, М.—Л.
Липатова В. В. 1959. Некоторые результаты изучения сезонного развития и продуктивности травяного покрова верхнеамурских дубрав. Матер. I сессии Научи, совета по пробл. «Биол. компл. районов нового освоения, их рациональное использ. и обогащ.», М.—Л.
Липатова В. В. 1969. Сезонное развитие травяного покрова некоторых сообществ в подзоне широколиственно-хвойных лесов. В кн.: Амурская тайга (комплексные ботанические исследования). Изд. «Наука», Л. .
Лисайте Б. 1960. Фенологическое развитие трех основных фитоценозов заливных лугов низовья реки Нямунас. Уч. зап. Вильи, гос. унив., т. XXXVI, биология, география, геология, вып. VII.
Мазинг В. В. 1969. Теоретические и методические проблемы изучения структуры растительности. Тарту.
Макаревич В. Н. 1963. Влияние на луговой травостой способов его использования. Тр. Бот. инет. АН СССР, сер. III (Геобот.), вып. 14.
Макаревич В. Н. 1968. Об изучении прироста и опада надземной части луговых растительных сообществ. Бот. жури., т. 53, № 8.
Макаревич В. И. 1971. Некоторые результаты круглогодичных исследований первичной биологической продуктивности луговых растительных сообществ. Бот. журн., т. 56, № 1.
Малышев Л. И. 1960. Особенности ритма весеннего развития живой природы в условиях Средней Сибири. Бюлл. Вост.-Сиб. фенология, комис., № 1, Иркутск.
Малышева Г. С. 1964. Принципы и методы мелкомасштабного фитофенологиче-ского картографирования. Автореф. канд. дисс. Л.
Малышева Г. С. 1968. Методическое руководство по составлению фитофеноло-гических карт. Изд. «Наука», Л.
Марков М. В. 1962. Общая геоботаника. Изд. «Высшая школа», М.
Матвеева А. А. 1967. К методике определения продуктивности надземной части травяного покрова в дубравах лесостепи. Бот. журн.,- т. 52, № 4.
Медведев И. М. 1961. О вынужденном покое у растений Хибин. Бот. журн., т. 46, вып. 1.
Методика полевых геоботанических исследований. 1938. Изд. АН СССР, М.—Л.
Миняев Н. А. 1963. Структура растительных ассоциаций. В сб.: Растит. Крайнего Севера СССР и ее освоение, вып. 4, Изд. АН СССР, М.—Л.
Митина М. Б. 1967. Характеристика синузий ранневесенних эфемероидов в различных типах леса учлесхоза «Лес на Ворскле». Уч. зап. ЛГУ, № 331, сер. биол. наук, вып. 50.
Митина М. Б. 1968. Распространение и ассимиляционная деятельность синузии эфемероидов лесостепных дубрав. Автореф. канд. дисс. Л.
Морозов Г. Ф. 1949. Учение о лесе. 7-е изд. Гослесбумиздат, М,—Л.
Морозов Н. Л. 1954. Изучение сезонных изменений запасов пастбищных кормов и определение годовой производительности пустынных пастбищ. Докл. на совещ. по стационарным геобот. исследованиям, М.—Л.
Москаленко Н. Г. 1964. О методике построения фенологических спектров. Научн. докл. высшей школы, Биол. пауки, № 2. 1
Наринян С. Г. 1948. О сезонной динамике альпийских ковров Арагаца. Докл. АН СССР, т. 9, № 4.
Наринян С. Г. 1958. Некоторые особенности фенологии растительности альпийских ковров на горе Арагац (южная Армения). Докл. на совещ. по вопр. высокогорной флоры и растительности, М.—Л.
Н ахуцришв ил и Г. Ш. 1961. Сезонная динамика растительности ассоциации субальпийского луга Agrostidetum trifoliosum в Лагодехском государственном заповеднике. Сообщ. АН Груз. ССР, т. XXVI.
Нахуцришвили Г. Ш. 1964. Ритм сезонного развития субальпийского высоко-травия и луга в Лагодехском заповеднике. В сб.: Работы аспирантов и молодых научных работников, II, Тбилиси.
Нахуцришвили Г. Ш. 1968. О смене аспектов на субальпийских лугах Большого Кавказа. Матер, по динамике растит, покрова (докл. на межвуз. конф, в сентябре 1968 г.), Владимир.
Нечаева Н. Т. 1960. Использование фенологических наблюдений в пастбищном хозяйстве пустынной зоны. Тр. фенология, совещ. (29 ноября—4 декабря 1957 г.), Л.
Ниценко А. А. 1961. О некоторых вопросах изучения лугов в связи с их сезонной изменчивостью. Вестник ЛГУ, № 15, сер. биол., вып. 3.
Ниценко А. А. 1966а. О критериях выделения растительных ассоциаций. Бот. журн., т. 51, № 8.
Ниценко А. А. 19666. Основные типы изменений растительного покрова и их классификация. Вестник ЛГУ, № 15, сер. биол., вып. 3.
Ниценко А. А. 1968. О понятии фитоценоза и ассоциации как первичных единиц геоботанического исследования. В кн.: Ботаника, вып. X. Изд. «Наука и техника», Минск.
Новичкова-Иванова Л. Н. 1969. Почвенные водоросли широколиственнохвойных лесов Амуро-Зейского междуречья. В кн.: Амурская тайга (комплексные ботанические исследования). Изд. «Наука», Л.
Овингтон Дж. Д. и Г. Маррей. 1968. Сезонная периодичность роста корневой системы березы. В сб.: Методы изуч. продуктивн. корневых систем и организмов ризосферы, изд. «Наука», Л.
Орлов А. Я. 1957. Наблюдения над сосущими корнями ели в естественных условиях. Бот. журн., т. 42, № 8.
П е р к А. 1960. Некоторые вопросы периода покоя у растений. Уч. зап. Тартуск. гос. унив., вып. 82 (Тр. по бот., т. III).
Петров В. В. 1961. Об определении жизненности растений при геоботанических исследованиях. Изв. Тимиряз. с.-х. академии, вып. 1 (38).
Петровский В. В. 1960. О структурных элементах фитоценозов. Бот. журн., т. 45, № 3.
Петровский В. В. 1961. Синузии как формы совместного существования растений. Бот. журн., т. 46, № 11.
Покровская В. М. 1940. Стрелецкая степь в аспективных картинах. Тр. Центр.-Черноземн. гос. заповеди., вып. 1, Курск.
Полозова Т. Г., М. С. Б о ч. 1970. Основные черты фенологии растений. В кн.: Экология и биология растений восточноевропейской лесотундры. Изд. «Наука», Л.
Понятовская В. М. 1949. Сезонный ритм жизни травянистых фитоценозов лесного пояса южной Киргизии. В кн.: Плодовые леса южной Киргизии. Изд. АН СССР, М.—Л. (Тр. Южно-Киргизск. эксп., вып. 1).
Понятовская В. М. 1964. Учет обилия и характера размещения растений в сообществах. В кн.: Полевая геоботаника, т. III. Изд. «Наука», М.—Л.
Понятовская В. М. иВ. Н. Макаревич. 1971. О фенологических наблюдениях при изучении биологической продуктивности травяных сообществ. Бот. журн., т. 56, № 4.
Попова Т. А. 1965. Биолого-морфологическая характеристика лилиецветных сухих и пустынных степей Центрального Казахстана. Тр. Бот. инет. АН СССР, сер. III (Геобот.), вып. 17.
Преображенский С. М., Н. Н. Галахов. 1948. Фенологические наблюдения. Руководство. Детгиз, М.
Программы для геоботанических исследований. 1932. Изд. АН СССР, Л.
Прозоровский Н. А. 1940. Наблюдения над осенним и зимним состоянием степных растений. Тр. Центр.-Черноземн. гос. заповеди., вып. 1, Курск.
Прозоровский Н. А. 1949. Программа по теме: изучение жизненного цикла семенных растений заповедника в питомнике и в природе. Научно-методич. зап. Главн. управл. по заповедникам РСФСР, вып. 12.
Пряхин М. И. 1959. Сезонные аспекты полусаванной растительности хребта Белеснык (К характеристике полусаванны как типа растительности). Бот. журн., т. 44, № 7.
Пряхин М. И. 1963. Сезонная смена аспектов основных типов растительности низкогорий Памиро-Алая. Изв. Всес. геогр. общ., т. 95, вып. 1.
Работнов Т. А. 1950. Жизненный цикл многолетних травянистых растений .в луговых ценозах. Тр. Бот. инет. АН СССР, сер. III (Геобот.), вып. 6.
Работнов Т. А. 1957. Основные виды изменчивости луговой растительности. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., отд. биол., т. 62, вып. 5.
Работнов Т. А. 1962. Изменчивость луговых ценозов и ее значение для практики геоботанических исследований. Сб. бот. работ Белорусок, отд. Всес. бот. общ., вып. 4, Изд. АН БССР, Минск.
Раменский Л. Г. 1938. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование земель. Сельхозгиз, М.
Раменский Л. Г. 1966. О некоторых вопросах постановки и методике проведения полевых опытов и систематизации опытных материалов на экологической основе. Изд. «Наука», М. (Тр. Моск. общ. испыт. прир., т. 28, отд. биол., секц. ботаники).
Рахтеенко И. Н. 1963. Рост и взаимодействие корневых систем древесных растений. Изд. АН БССР, Минск.
Ревердатто В. В. 1927. О некоторых новых понятиях в фитоценологии. Изв. Томского отд. Русск. бот. общ., т. II.
Ричардс П. 1961. Тропический дождевой лес. ИЛ, М.
Ричардсон С. Д. 1968. Изучение развития корней в контролируемой среде. В сб.: Методы изуч. продуктивн. корневых систем и организмов ризосферы, изд. «Наука», Л.
Роджерс У. С. и Г. К. X э д. 1968. Исследование корней плодовых деревьев с помощью панелей для наблюдения и периодического фотографирования. В сб.: Методы изуч. продуктивн. корневых систем и организмов ризосферы, изд. «Наука», Л.
Ронгинская А. В., Н. Н. Лащинский. 1965. Особенности сезонного ритма развития растений некоторых ассоциаций в районе Нижнего Приангарья. В кн.: Растительный покров Красноярского края, вып. 2. Новосибирск.
Р ы с и н Л. П. 1959. Об научении жизненности у травянистых растений и кустарников. Бот. жури., т. 44, № 10.
С а б а р д и н а Г. С. 1957. Луговая растительность Латвийской ССР. Рига.
Сабардипа Г. С. и Т. В. Гуревич. 1952. Фенологические наблюдения на остостнонпых лугах Латвийской ССР. Изв. АН Латв. ССР, № 6.
Савоськин И. П. 1960. Биологические особенности луковичных геофитов в связи с их экологией в настоящем и прошлом. Бот. журн., т. 45, № 7.
С а м о й л о в а Т. В. 1936. Фенологические наблюдения над деревьями и кустарниками в бассейне р. Супутинки. Тр. Горнотаежн. станции ДВ фил. АН СССР, т. I, Владивосток.
Самойлович Г. Г. 1953. Применение авиации и аэрофотосъемки в лесном хозяйстве. Гослесбумиздат, М.—Л.
Самойлович Г. Г. 1959. Сезонные изменения в насаждениях лесного массива и аэротаксация лесов. Тр. Ленингр. лесотехн, акад., секц. лесохоз., вып. 90.
Самойлович Г. Г. 1960. Авиаметоды изучения, учета и картографирования фенологического состояния насаждений лесного массива. Тр. фенологич. совещ. (29 ноября—4 декабря 1957 г.), Л.
Самойлович Г. Г. 1963. Характеристика фенологического состояния насаждений лесного массива по аэровизуальным наблюдениям. В сб.: Вопр. фенологии леса, Изд. АН СССР, М.—Л.
Семенова А. М. 1939. Фенологическое развитие субальпийских лугов Юго-Осетии. Сов. бот., № 4.
Семенова - Т ян-Шанская А. М. 1966. Динамика степной растительности. Изд. «Наука», М.—Л.
Сенянинова-Корчагина М. В. 1954. Некоторые данные о ритмах развития вечнозеленых полукустарничков. Уч. зап. ЛГУ, № 166, сер. геогр. наук, вып. 9.
Сенянинова-Корчагина М. В. 1956. О ксероморфизме вечнозеленых болотных верескоцветных. Уч. зап. ЛГУ, № 213, сер. геогр. наук, вып. 11.
Серебряков И. Г. 1947. О ритме сезонного развития растений подмосковных лесов. Вестник МГУ, №. 6.
Серебряков И. Г. 1952. Морфология вегетативных органов высших растений. Изд. «Советская наука», М.
Серебряков И. Г. 1954. О методах изучения ритмики сезонного развития растений в геоботанических стационарах. Докл. на совещ. по стационарным геобот. исследованиям, М.—Л.
Серебряков И. Г. 1959. Период цокоя у некоторых травянистых и древесных растений Подмосковья. Уч. зап. Моск. гор. пед. инет. им. В. П. Потемкина, т. С, каф. ботаники, вып. 5.
Серебряков И. Г. 1961. Ритм сезонного развития растений хибинских тундр. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., отд. биод., т. 66, вып. 5.
Серебряков И. Г. 1964. Сравнительный анализ некоторых признаков ритма сезонного развития растений различных ботанико-географических зон СССР.
1 Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., отд. биол., т. 69, вып. 5.
Серебрякова Т. И. 1956. Побегообразование и ритм сезонного развития растений заливных лугов средней Оки. Уч. зап. Моск. гор. пед. инет. им. В. И. Ленина, т. XCVII, вып. 3.
Синьковский Л. П. 1961. Опыт разработки системы аридного кормопроизводства на юге Средней Азии. Тез. докл. III Сталинабадского совещ. по пробл. биокомплексов аридной зоны СССР (8—12 мая 1961 г.), вып. 1.
Скрипчинский В. В., Вл. В. Скрипчинский. 1968. Морфогенез монокарпических побегов некоторых видов Colchicum L., Crocus L. и Scilla L. Рефёр. докл. Всес. межвуз. конф, по морфологии растений, Изд. МГУ.
Смелов С. П. 1947. Биологические основы луговодства. Сельхозгиз, М.
Смирнова О. В. 1966. Ритм роста корневых систем некоторых травянистых растений дубрав. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., отд. биол., т. 71, вып. 2.
Смирнова-Гараева Н. В. 1960. Фенология культурных и дикорастущих растений на Криворожье. Тр. фенологич. совещ. (29 ноября—4 декабря 1957 г.), Л.
Соколов С. Я. 1952. Краткая программа и методика экспедиций ботанических садов. Тр. Бот. инет. АН СССР, сер. VI (Интродукция и зел. строит.), вып. 2.
Сочава В. Б. 1964. Онон-Аргунская степь как объект стационарных физико-географических исследований. В кн.: Алкучанский Говин. Изд. «Наука», М.—Л.
Степанов Б. П. 1968. Ритм сезонного развития растений одной из ассоциаций чернопихтово-широколиственных лесов Южного Приморья. Бюлл. Моск, общ. испыт. прир., отд. биол., т. 73, вып. 5.
С те ш е н к о А. П. 1956. Формирование структуры полукустарничков в условиях высокогорий Памира. Тр. Инет. бот. АН Тадж. ССР, т. L, Сталинабад.
IS
Стешенко А. П. 1958. Биология и структурные особенности р'астений верхней части высокогорного яруса Памира. Докл. на совещ. по вопр. высокогорной флоры и растительности, М.—Л.
Стешенко А. П. 1966. Высокогорья Памира. В кн.: Методы фенологических наблюдений при ботанических исследования?:. Изд. «Наука», М.—Л.
Сукачев В. Н. 1903. Очерк растительности юго-восточной части Курской губернии. Изв. СПб. лесного инет., вып. 9.
Сукачев В. Н. 1915. Введение в учение о растительных сообществах. Пгр.—М>
Сукачев В. Н. 1917. О терминологии в учении о растительных сообществах. Журн. Русск. бот. общ., т. 2, вып. 1.
Сукачев В. Н. 1928. Растительные сообщества (введение в фитосоциологию). 4-е изд. «Книга», Л.—М.
Сукачев В. Н. 1931. Руководство к исследованию типов леса. 3-е изд. Госиздат с.-х. и колхозно-кооперат. лит., М.—Л.
Сукачев В. Н. 1935. Терминология основных понятий фитоценологии. Сов. бот., № 5.
Сукачев В. Н. 1938а. Главнейшие понятия из учения о растительном покрове. В кн.: Растительность СССР, т. I. Изд. АН СССР, М.—Л.
Сукачев В. Н. 19386. Дендрология с основами лесной геоботаники. Гослестех-издат, Л.
Сукачев В. Н. 1942. Идея развития в фитоценологии. Сов. бот., № 1—3.
Сукачев В. Н. 1950. О некоторых основных вопросах фитоценологии. В кн.: Проблемы ботаники, т. I. Изд. АН СССР, М.—Л.
Сукачев В. Н. 1957. Общие принципы и программа изучения типов леса. В кн.: В. Н. Сукачев, С. В. Зонн и Г. П. Мотовилов. Методические указания к изучению типов леса. Изд. АН СССР, М.
Сукачев В. Н. 1961. Общие принципы и программа изучения типов леса. В кн.: В. Н. Сукачев, С. В. Зонн. Методические указания к изучению типов леса. Изд. АН СССР, М.
Сукачев В. Н., А. И. Совенкова, Е. В. Наливкина. 1916. Княже-дворский луговой стационарный пункт в 1914 и 1915 гг. Матер, по организ. и культ, кормов, площ., вып. 14, Пгр.
Т а л и е в В. И. 1900. Руководство к сознательной гербаризации и ботаническим наблюдениям. СПб.
Титов И. А. 1913. Фенологические наблюдения, их производство и обработка по цифровой системе. М.
Тихомиров Б. А. 1950. К биологии растений Крайнего Севера. Бюлл. Моск, общ. испыт. прир., отд. биол., т. 55, вып. 4.
Тихомиров Б. А. 1952. Значение мохового покрова в жизни растений Крайнего Севера. Бот. журн., т. 37, № 5.
Тихомиров Б. А. 1956. Снежный покров тундры и его влияние на распределение растительности. В сб.: Снег и талые воды, Изд. АН СССР, М.
Тихомиров Б. А. 1963. Очерки по биологии растений Арктики. Изд. АН СССР, М.— Л.
Третьяков Н. А. 1960. Фенологические наблюдения с помощью перечетов за дубом летним (черешчатым) ранней и поздней формы. Тр. фенологич. совещ. (29 ноября—4 декабря 1957 г.), Л.
Трофимов Т. Т. 1939. К вопросу о ритме развития ранневесенних растений. Научно-методич. зап. Главн. управл. по заповедникам РСФСР, вып. 5.
Трофимов Т. Т. 1954. О подснежном росте и развитии ранневесенних растений. Природа, № 1.
Туманова Д. Ф. 1960. К вопросу о роли фенологических наблюдений во внутри-ландшафтном районировании. Тр. фенологич. совещ. (29 ноября—4 декабря 1957 г.), Л.
Уранов А. А. 1960. Жизненное состояние вида в растительном сообществе. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., отд. биол., т. 65, вып. 3.
Федорова И. Т. 1969. Рост корней и основные этапы формирования корневых систем некоторых древесных и кустарниковых псаммофитов пустыни Каракумы. Автореф. канд. дисс. Л.
Фриш В. А. 1960. Опыт ландшафтной характеристики Можевского района Костромской области. Автореф. канд. дисс. Л.
Фриш В. А. 1964. Сезонные варианты структуры Онон-Аргунского ландшафта. В кн.: Алкучанский Говин. Изд. «Наука», М.—Л.
Фурсаев А. Я. 1949. О стационарном изучении растительности заповедника. Научно-методич. зап. Главн. управл. по заповедникам РСФСР, вып. 12.
Хитрово В. Н. 1910. Рациональная постановка фенологии как метода ботанической географии. Дневник ХП съезда русск. естествоиспыт. и врачей в Москве с 28 декабря 1909 г. по 6 января 1910 г., отд. II.
Хитрово В. Н. 1915. О принципах классификации естественных лугов. Матер, по организ. и культ, кормов, площ., вып. 12, Пгр.
Хитрово В. Н. 1929. Опытное луговодство и фенология. Тр. совещ. по вопр. луговед. и опыта. луговодства, вып. 3, М.
Хренова Г. С. и Г. А. К у л а й. 1966. Микрофлора дерново-подзолистых почв Зауралья. В кн.: Микрофлора почв северной и средней частей СССР. Изд. «Наука», М.
Цай Тай -юань. 1963. Сезонный ход развития ландшафта центра европейской части СССР. Автореф. канд. дисс. М.
Цельникер Ю. Л. 1958. О показателях водного режима листьев древесных пород степной зоны. Тр. Инет, леса АН СССР, т. 41.
Шалыт М. С. 1946. О фитофенологических спектрах. Сов. бот., № 4.
Шалыт М. С. 1960а. Методика изучения морфологии и экологии подземной части отдельных растений и растительных сообществ. В кн.: Полевая геоботаника, т. II. Изд. АН СССР, М.— Л.
Шалыт М. С. 19606. Стационарные фенологические наблюдения над растительностью и построение фитофенологических спектров. Тр. фенология, совещ. (29 ноября—4 декабря 1957 г.), Л.
Шамардина Н. Н. 1964. О ритме цветения растений под пологом широколиственного леса. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., отд. биол., т. 69, вып. 2.
Шамурин В. Ф. 1960а. Сезонный ритм и экология цветения растений в районе бухты Тикси. Тр. фенология, совещ. (29 ноября—4 декабря 1957 г.), Л.
Шамурин В. Ф. 19606. Сезонный ритм развития и экология цветения и опыления арктияеских растений на севере Якутии. Автореф. канд. дисс. Л.
Шамурин В. Ф. 1962. О понятии «аспект» и смене аспектов в тундровых ценозах. В кн.: Проблемы ботаники, т. VI. Изд. АН СССР, М.—Л.
Шамурин В. Ф, 1966а. Арктияеские пустыни и тундровая зона. В кн.: Методы фенологических наблюдений при ботанияеских исследованиях. Изд. «Наука», М.—Л.
Шамурин В. Ф. 19666. Сезонный ритм и экология цветения растений тундровых сообществ на севере Якутии. В сб.: Растит. Крайнего Севера СССР и ее освоение, вып. 8, Изд. АН СССР, М.—Л.
Шарашова В. С. 1967. Структура и ритмика травостоев мелкодерновинных степей и лугостепей Тянь-Шаня. Изд. «Илим», Фрунзе.
Шафер В. 1956. Основы общей географии растений. ИЛ, М.
Шенников А. П. 1927. Фенологияеские спектры растительных сообществ. Тр. Вологодск. обл. с.-х. опытн. ст., вып. 2.
Шенн и к о в А. П. 1930. Волжские луга Средневолжской области. Изд. Ульяновск. Окрземупр. и Окрплана, Л.
Шенников А. П. 1938. Общие замеяания к методике маршрутного геоботанияе-ского исследования. В сб.: Методика полевых геобот. исслед., Изд. АН СССР, М.—Л.
Шенников А. П. 1941. Луговедение. Изд. ЛГУ.
Шенников А. П. 1942. Заметки по биологии кормовых злаков. 2. О зимовке и подснежном росте многолетних злаков. Сов. бот., № 4—5.
Шенников А. П. 1949. К постановке фитофенологических наблюдений в заповедниках. Научно-методич. зап. Главн. управл. по заповедникам РСФСР, вып. 12.
Шенников А. П. 1964. Введение в геоботанику. Изд. ЛГУ.
Шенников А. П. и Е. П. Баратынская. 1923. Из результатов исследования строения и изменчивости луговых сообществ. Журн. Русск. бот. общ., т. VIII.
Шик М. М. 1953. Сезонное развитие травяного покрова дубравы. Уч. зап. Моск, гор. пед. инет. им. В. И. Ленина, т. LXXIII.
Шиффере Е. В. 1923. Стационарный метод в фенологии. Краеведение, № 4.
Шнелле Ф. 1961. Фенология растений. Гидрометиздат, Л.
Шульц Г. Э. 1947. О сроках листопада на севере и юге СССР. Изв. Всес. геогр. общ., т. 79, вып. 5.
Шульц Г. Э. 1950. Времена года Гиссарской долины. Сообщ. Тадж. фил. АН СССР, вып. XXII.
Шульц Г. Э. 1962. Фенологические карты и возможности их применения в геоботанике. В кн.: Принципы и методы геоботанического картографирования. Изд. АН СССР, М.—Л.
Шульц Г. Э. 1966. Вопросы методики и организации фитофенологических наблюдений. В кн.: Методы фенологических наблюдений при ботанических исследованиях. Изд. «Наука», М.—Л.
Шульц Г. Э. 1967а. Интразональные фенологические параллели. Бот. журн., т. 52, № 8.
Шульц Г. Э. 19676. Фенологические явления лесотундры и перспективы их дальнейшего изучения. В кн.: Растительность лесотундры и пути ее освоения. Изд. «Наука», Л.
Шульц Г. Э. и А. М. Воробьева. 1965. Календари природы Северо-Запада СССР. Гидрометиздат, Л. ...
Шульц Г. Э. и В. Б. Шамраевский. 1941. Фенологические наблюдения. Практическое руководство. Изд. ЛГУ.
Щен н и к о в а 3. Г. 1965.. Учет листопада березы бородавчатой интегральным методом. Уч. зап. Свердл. гос. пед. инет., Ботаника, сб. 29.
Щер бин овский Н. С. 1926. Местная природа и сельское хозяйство. Изд. «Новая деревня», М.
Щ е р б и н о в с к и й Н. С. 1947. Сезонные явления в природе. 2-е изд. Сель-хозгиз, М.
Эмме А. М. 1962. Часы живой природы. Изд. «Советская Россия», М.
Эмме А. М. 1967. Биологические часы. Изд. «Наука», Новосибирск.
Юн овидов А. П., В. А. Елагина. 1959. О зимнем покое древесных и кустарниковых растений. Лесное хоз., № 8.
Юрке вич И. Д., А. Т. Сидоренко, М. М. Т р у и е в с к а я. 1954. О наблюдениях над сезонным развитием древесных и кустарниковых пород в БССР. Сб. научных работ по лесовозобновлению, Изд. АН БССР, Минск.
Ю р ц е в Б. А. 1951. Некоторые данные о корневых системах травянистых многолетников подмосковных широколиственных лесов. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., отд. биол., т. 56, вып. 4.
Яброва-Колаковская В. С. 1952. Некоторые данные по фенологии злаково-разнотравного луга на пастбище Аибга Гагрского района Абхазии. Тр. Сухумск. бот. сада, вып. VII.
Ярошенко И. Д. 1942. Опыт классификации травянистой высокогорной растительности Кавказа. Изв. Арм. фил. АН СССР, № 1—2 (15—16).
Ярошенко И. Д. 1961. Геоботаника. Основные понятия, направления и методы. Изд. АН СССР, М.—Л.
Яшина А. В. 1966. Значение зимних процессов в развитии биокомпонентов ландшафта. В сб.: Пробл. регионального зимоведеиия, вып. 1, Чита.
Ahshapanek Don. 1962. Phenology of a native tailgrass prairie in central Oklahoma. Ecology, v. 43, N 1.
Braun-Blanquet J. 1951. Pflanzensoziologie. Grundziige der Vegetations-kunde. 2 umgearb. und verm. Aufl. Wien.
Brau'n-Blanquet J. 1964. Pflanzensoziologie. 3 Aufl. Wien—N. Y.
Braun-Blanquet J. et J. Pavillard. 1922. Vocabulaire de sociologie vegetale. Montpellier.
Clements F. E. 1916. Plant succession. Washington.
Clements F. E. 1928. Plant succession and indicators. N. Y.
Diels L. 1918. Das Verhaltnis von Rhytmik und Verbreitung der Perennen des euro-paischen Sommerwaldes. Ber. d. Deutsch. Botan. Gesellsch., Bd. 38.
Diels L. 1925. Beitrage zur Kenntnis des mesophilen Sommerwaldes in Mittel-Europa. Veroff. des geobot. Inst. Rubel in Ziirich, H. 3.
Du-Rietz G. E. 1921. Zur metho dologischen Grundlage der modernen Pflanzensoziologie. Uppsala.
Gams H. 1918. Prinzipienfragen der Vegetationsforschung. Vierteljahrsschr. Natur-forsch. Ges. Zurich, Bd. 63.
Gams H. 1927. Von den Follateres zur Dent de Morcles. Vegetationsmonographie aus dem Wallis. Bern.
Karpati I., J. Szakaly. 1964. A vegetatio evi periodicus ritmusa es a hori-zontkorlatozas valtozasa. Idojaras, Vd. 68, Ease. 2.
Karpati I., J. Szakaly. 1966. The connection of the annual periodical rhythm of vegetation with the change of the blocking (constriction) of the horizon in the plant associations of several layers of the danube Island of God. Vegetatio, Acta geobot., v. XIII, fasc. 4.
Knapp R. 1958. Untersuchungen uber die Entwicklung der Pflanzen nach dem Ab-schmelzen des Schnees in den Alpen. Ber. Bayer. Botan. Gesellsch., Bd. 32.
Koi E. 1967. Algologische und hydrobiologische Untersuchungen Sphagnum. Moor «Fekete-to» hei Farkasfa. I. Vergleich der Algenvegetation vom Friihjahr und Herbst. Acta Botanica Acad. Sc. Hungaricae, T. XIII, Fas. 1—2.
Lukasiewicz A. 1966. Fenologiczne typy bylin. Wiadomo^ci Botan., Tom X, z. 1.
Lukasiewicz A. 1967. Rytmika rozwojowa Bylin (ze szczegolnym uwzglednie-niem fenologii organow nadziemnych). Poznan.
Marcello A. 1947. Sintesi di una nuova tecnica Fitofenologica. In: Lavori di botanica. Torino.
Marcello A. 1950. L’indicazione di un fenomeno nel tempo: Nota sinfenologica. Nuovo giorn. botan. Italiano, v. LVII, № 4.
Marcello A. 1957. Geobotanica e fenologica. Nuovo giorn. botan. Italiano, v. LXIV, № 1—2.
Markgraf F. 1961. Die jahreszeitliche Entwicklung einer Steppenflache bei Ankara. Ber. d. geobot. Inst. d. Eidg. Techn. Hochschule, Stiftung Riibel, H. 32, Zurich.
Massart I. 1908. Essai de la geographie botanique des districts litteraux et allu-viaux de la Belgique. Rec. Inst, botan., T. 7, Bruxelles.
Mass art I. 1910. Esquisse de la geographie botanique de la Belgique. Rec. Inst, botan. Leo Errero, 7 bis., Bruxelles.
McMillan C. 1957. Nature of the plant community. Amer, journ. of botany, v. 44, № 2.
M i § i 6 V. i A. D in i c. 1966. Uporedna analiza sastava i sezonske dinamike zelja-stog pokrivaca sumskih zajednica u stacionaru na Fruskoj gori. Zbornik rodova, kn. X, № 4, Beograd.
Raunkiaer Ch. 1934. The life forms of plants and statistical plant geography. Oxford.
Raunkiaer Ch. 1937. Plant life forms. Oxford.
R u b e 1 E. 1925. Alpenmatten Ueberwinterungsstadien. Veroff. des geobot. Inst. Riibel in Zurich, H. 3.
Salisbury E. I. 1925. The structure of woodlands. Veroff. des geobot. Inst. Riibel in Ziirich, H. 3.
Scharfetter R. 1922. Klimarhytmik, Vegetationsrhytmik und Formationsrhyt-mik. Oesterreich. Botan. Zeitung, N 7—9.
Schnelle F. 1966. Abrip einer Methodik der Phanologie. Mitteil. des Deutsch. Wetterdienst, Bd. 5, Nr. 38.
Tansley A. G. 1923. Practical plant ecology. London.
T ii x e n R. 1962. Das phanologische Gesellschaftsdiagramm. Mitteil. der Floristisch.-Soziolog. Arbeitsgem., N. F., H. 9, Stolzenau/Weser.
Warming E. 1884. Ueber perenne Gewachse. Botan. Centralblatt, Bd. 18, N 6.
ИЗУЧЕНИЕ ФЛЮКТУАЦИЙ (РАЗНОГОДИЧНОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ) ФИТОЦЕНОЗОВ
Т. А. Работнов
Кафедра геоботаники Московского государственного университета им. М. В.’ Ломоносова
ВВЕДЕНИЕ
Изменения растительности, происходящие в связи с различиями в метеорологических и прочих условиях отдельных лет, описаны во многих работах (Пачоский, 1917; Раменский, 1925; Сукачев, 1928; Шенников, 1930, 1941; Амелин, 1941а, 19416, 1941в; Морозов, 1941; Трофимов, 1949; Работнов, 1955, 1962, 19656; Куркин, 1957, 1964, 1969; Нечаева, 1958; Ниценко, 1962, и др.)'и известны как «хронологическая смена аспектов» (Сукачёв, 1928), «погодные изменения» (Шенников, 1938, 1941; Сукачев, 1942), «смены в связи с метеорологическими условиями» (Алехин, 1950), «разногодняя» (Раменский, 1952; Ярошенко, 1961), «погодовая» (Раменский, 1952), «разногодичная» (Работнов, 1955; Шенников, 1964), «погодич-ная» (Лавренко, 1959) изменчивость растительности. Термин «погодный» имеет два смысла: «по годам» и «связанный с погодой». Различия в метеорологических условиях (в погоде) могут вызывать изменения растительности не только от года к году, но и в пределах одного и того же вегетационного сезона. Кроме того, изменения метеорологических условий — не единственная причина изменчивости ценозов от года к году. Поэтому нецелесообразно называть ее погодной или связанной с метеорологическими условиями. В русском языке нет производного от слова «год» — «год-ний», а есть «годичный», «годовой»; к тому же «годний» неудачно в звуковом отношении, будучи очень близким к слову «годный»; на этом основании от термина «разногодняя изменчивость» лучше отказаться. За последнее время в советской геоботанической литературе наиболее широко используются термины «разногодичная», «погодичная», «погодовая изменчивость» и начинает применяться термин «флюктуация» (Работнов, 1960а, 19606, 1962, 19656, 1968). Впервые этот термин для обозначения ненаправленных изменений растительности из года в год стал, по-видимому, употребляться в США (Gleason, 1939; Churchill a. Hanson, 1958; Hanson а. Churchill, 1961; Hanson, 1962) и в настоящее время является международным. Он менее громоздок и более точен, чем «разногодичная (или погодичная) изменчивость», его следует применять взамен или во всяком случае наряду с ранее предложенными терминами.
Хотя по флюктуациям растительности накоплен значительный фактический материал и ясна необходимость их изучения для разработки теоретических и прикладных проблем, все же исследованию их не уделялось
должного внимания. Показательно, что во многих сводных работах и учебниках по геоботанике этот вид изменчивости даже не рассмотрен (Weaver a. Clements, 1938; Oosting', 1956; Быков, 1957; Воронов, 1963) или о нем сказано очень мало (Braun-Blanquet, 1964). Нет ясности в объеме явлений, которые следует относить к флюктуациям, и в признаках, по которым флюктуации можно отличать от сукцессий. Для этого необходимо прежде всего иметь точное определение понятия «сукцессия», но, как ни странно, во многих сводках по геоботанике и даже в работах классика учения о сукцессиях Ф. Клементса сукцессиям либо вовсе не дается определения, либо они кратко определяются как смена одного ценоза другим (Сукачев, 1928; Clements, 1928, 1949; Oosting, 1956; Быков, 1957; Ярошенко, 1961; Braun-Blanquet, 1964).
В советской геоботанической литературе, следуя В. Н. Сукачеву (1942), флюктуации относят к динамике фитоценозов, а сукцессии — к динамике растительного покрова (Лавренко, 1959; Ярошенко, 1961; Марков, 1962; Александрова, 1964). Смены растительного покрова наиболее полно рассмотрены В. Д. Александровой (1964 : 301), которая дает им следующее определение: «смены растительного покрова имеют место, когда на каком-либо участке территории (или акватории) существовавшая здесь растительность сменяется другой, отличающейся от предыдущей существенными признаками: составом эдификаторов, доминантных и детерминантных (в смысле Л. Г. Раменского, 1938), или характерных (в смысле Т. И. Исаченко и Е. И. Рачковской, 1961) видов, а также продуктивностью, типом круговорота вещества и энергии, ритмикой сезонного развития, характером погодичных флюктуаций и т. п.».
Другое определение сукцессий дано А. П. Щенниковым (1964 : 315): «процессы в растительности, состоящие в необратимой перестройке фитоценозов и ведущие к замене их другими, называются сменами, или сукцессиями, сукцессионными изменениями». В этом определении отмечен основной и безусловно очень важный признак сукцессий — необратимость изменений, в отличие от флюктуаций, при которых изменения обратимы (Шенников, 1941). Если необратимость изменений растительности считать одним из основных признаков сукцессий, то к сукцессиям нельзя отнести циклическую изменчивость растительности, например изменчивость в пределах одиннадцатилетних циклов солнечной активности, поскольку после завершения цикла растительность возвращается к исходному состоянию, точнее, близкому к исходному. Эту форму изменчивости следует отнести к флюктуациям либо выделить как особую форму. В пределах климатических циклов изменчивости, как это установлено при изучении луговой и степной растительности (Weaver a. Albertson, 1939, 1944, 1956; Weaver, 1950; Куркин, 1957, 1969; Coupland, 1958, 1959, и др.), происходят настолько существенные изменения всех признаков, перечисленных В. Д. Александровой в определении смен растительности, что смену флюктуационных изменений, если не знать конечного результата (возврата к практически исходному состоянию), можно рассматривать как смену ценозов. Большая часть признаков, включенных в определение В. Д. Александровой, за исключением характера погодичных флюктуаций, во всяком случае такие признаки, как состав доминантов, продуктивность, баланс веществ и энергии, в некоторых типах фитоценозов могут сильно варьировать при флюктуационных изменениях. Поэтому их нецелесообразно включать в число существенных признаков, характеризующих сукцессии. Как показали многолетние (1948—1960 гг.) наблюдения К. А. Куркина (1969) в Барабинской степи, охватившие часть четырехлетнего исключительно влажного периода (1946—1949 гг.), весь период «великой засухи» (1950—1955 гг.) и последующий пятилетний влажный период (1956—1960 гг.), цикличность климата вызывает значительные
№
изменения в растительности, которые могут завершаться или не завершаться возвратом к исходному состоянию, т. е. в одних случаях их следует отнести к флюктуациям, а в других — к сукцессиям, и между достаточно резко выраженными флюктуациями и сукцессиями возможны промежуточные варианты. Возврата к исходному состоянию, по К. А. Куркину (1969), не наблюдалось там, где основные растения (эдификаторы) исходной растительности не смогли занять в конце цикла своего прежнего положения, либо потому, что они целиком или почти целиком отмерли в период засухи, либо потому, что в ценоз внедрился новый, более конкурентноспособный в данных условиях вид, препятствующий восстановлению преобладавших здесь в прошлом видов растений. В этих случаях, однако, нет полной уверенности, что в будущем не произойдет восстановления растительности, близкой к исходной.
Если вспомнить, что обратимые смены, происходящие после уничтожения многих типов лесов (вырубка, пожары и проч.), общепринято считать сукцессиями, то очевидно, что признак необратимости в определении сукцессий следует использовать в сочетании с длительностью периода, в течение которого не происходит восстановления исходной растительности. Условно можно относить обратимые изменения, если они краткосрочны, к флюктуациям, а протекающие в течение длительного периода времени — к сукцессиям. Как примерный предельный срок отнесения обратимых изменений к флюктуациям целесообразно принять длительность одиннадцатилетних циклов изменений солнечной активности.
К существенным признакам сукцессий следует отнести направленность изменений растительности (Работнов, 1957; Churchill a. Hanson, 1958; Hanson a. Churchill, 1961), в отличие от флюктуаций, для которых характерны ненаправленные, различно ориентированные изменения растительности (Работнов, 1957, 19656, 1966в, 1968; Churchill a. Hanson, 1958; Hanson a. Churchill, 1961; Kershaw, 1964; Ниценко, 1966). Направленность изменений, однако, свойственна не всем сукцессиям. Ценозы могут сменяться и в результате резких необратимых изменений в условиях произрастания (катастрофические смены Александровой, 1964), а при антропогенных сменах направление изменений может резко меняться в связи с применением человеком различных мер воздействия. Тем не менее даже после катастрофических изменений в условиях произрастания или после резких смен воздействия человека направленность сукцессий сохраняется, хотя некоторые из них могут приостанавливаться на определенной стадии (Ниценко, 1966). Такие незавершенные сукцессии нередки, в особенности в связи с воздействием на растительность человека. Направленность изменений при сукцессиях фактически происходит с многократными разнообразными отклонениями, не по прямой, а по ломаной линии. Эти отклонения от общего направления сукцессий и следует рассматривать как флюктуации. Флюктуации, «накладываясь» на сукцессии, оказывают на них влияние, ускоряя или замедляя смену ценозов. При равных прочих условиях при быстрой смене ценозов флюктуации менее заметны, чем при более медленной смене или в периоды относительно устойчивого состояния ценозов. Для флюктуаций характерна устойчивость флористического состава, отсутствие внедрения новых видов, в то время как при сукцессиях обычно происходит изменение флористического состава в связи с инвазиями и выпадением из состава ценозов части видов. Даже для обратимых изменений растительности, сопровождаемых сменой ценозов, протекающих в течение длительного времени, характерно вначале выпадение одних видов и внедрение других, а затем демутация исходного флористического состава. Поэтому инвазии можно отнести к характерным признакам сукцессий (Clements, 1928). Кершоу (Kershaw, 1964) появление новых видов считает одним из признаков сукцессий. В то же время не всякая инвазия сопровождается сукцес
сией. Есть ценозы, где постоянно осуществляется инвазия, а сукцессии не происходит. Примером могут быть костровые луга на низких аллювиальных террасах в поймах рек, где ежегодно с мощным наилком приносится большое число жизнеспособных семян, главным образом полевых сорняков. В результате прорастания этих семян в костровом травостое ежегодно создается меняющаяся по годам в отношении численности и соотношения видов «инвазионная синузия», однако костровый луг не сменяется каким-либо другим ценозом.
К. А. Куркиным (1964, 19о9) установлены разнообразные инвазии в степные и луговые ценозы Барабы в период пятилетней засухи (1950— 1955 г.). При этом в одних случаях происходили смены ценозов, в других нарушенные засухой ценозы, несмотря на инвазии, возвращались к исходному состоянию. Эти вопросы, однако, мало изучены. Не исключена возможность, что иногда происходят «кажущиеся инвазии», т. е. разрастание растений, до того времени находившихся в покоящемся или угнетенном состоянии или в виде жизнеспособных семян в почве.
Для более полного понимания флюктуаций необходимо иметь в виду, что фитоценоз представляет собой часть более сложного образования — биогеоценоза. Биогеоценозы — динамичная система, в которой сопряженно изменяются все компоненты, одни в большей, другие в меньшей степени. Для организмов, входящих в состав биогеоценозов, характерна определенная степень сбалансированности взаимных отношений и отношений с непрерывно и разнообразно меняющейся средой. Одним из проявлений этой сбалансированности является приспособление к изменяющимся условиям отдельных лет, выражающееся в изменении соотношения видов растений фитоценоза и в размерах первичной продуктивности, что проявляется в флюктуациях фитоценозов. Таким образом, флюктуации в отличие от сукцессий характеризуются обратимостью, ненаправлен-ностью, или цикличностью, изменений и устойчивостью флористического состава. При флюктуациях могут происходить значительные изменения в соотношении компонентов и в продуктивности, а иногда может происходить даже смена доминантов. Поэтому некоторые из флюктуаций, в особенности при краткосрочных наблюдениях, могут быть приняты за сукцессии. В ряде случаев разграничение сукцессий от флюктуаций носит условный характер и нет смысла спорить, что это — сукцессия или флюктуация; важно лишь точно охарактеризовать наблюдаемые изменения и вскрыть их причины.
К основным причинам флюктуаций фитоценозов относятся изменения из года в год или по периодам лет: а) метеорологических условий; б) гидрологических условий (заливание полыми водами, включая отложение наилка, глубина грунтовых вод и проч.); в) воздействия человека. Все это непосредственно и косвенно (через изменения растительности) воздействует на зоо- и микробокомпоненты биоценозов, обусловливая значительные колебания по годам их численности и активности, что, в свою очередь, может привести к флюктуации фитоценозов. Причиной флюктуаций могут быть и особенности жизненного цикла некоторых видов растений; такие флюктуации обычно тесно связаны с изменениями среды от года к году. Можно различать следующие типы флюктуаций в соответствии с причинами их возникновения: а) экотопические (экотопные, по Ниценко, 1966), связанные с различиями в метеорологических, гидрологических и прочих условиях экотопа; б) антропогенные, обусловленные различиями в воздействии человека; в) зоогенные, вызванные изменением численности растительноядных животных (в основном насекомых и мышевидных грызунов); г) фитоциклические, связанные с особенностями жизненного цикла некоторых видов растений и (или) с неравномерным по годам семенным или вегетативным размножением растений; д) фитопаразитогенные, обу

словленные периодическим массовым размножением паразитных растений.
Экотопические флюктуации широко распространены в природе. Они свойственны всем ценозам, но выражены в различной степени. Остальные типы флюктуаций всегда проявляются на фоне изменений, связанных с эко-топическими флюктуациями, обусловленными главным образом различиями в метеорологических и гидрологических условиях. Обычно ни одна причина не действует изолированно, а в сочетании с другими. Так, повышенное количество атмосферных осадков нередко сопровождается снижением температуры и вымыванием из почвы минеральных форм азота. Засуха обычно сочетается с более высокой температурой, а на почвах, содержащих легкорастворимые соли, помимо того, с увеличением засоленности. В некоторых степных районах в годы засух часто происходит массовое размножение нестадных саранчовых (Whitman et al., 1943; Куркин и Стебаев, 1959) и т. д.
Так как каждый год своеобразен по метеорологическим и гидрологическим условиям и по сочетанию их с условиями предыдущего года, то естественно ожидать, что во всех ценозах происходят флюктуации. Степень их выраженности зависит от устойчивости режимов среды и от средообразующей способности и устойчивости видов, образующих ценозы, к изменениям условий произрастания от года к году. Растения с многолетними надземными органами более устойчивы, чем травы. Соответственно, флюктуации в лесах выражены в меньшей степени, чем на лугах и степях, а в лесных ценозах наибольшие флюктуационные изменения происходят в травяной синузии. По годам как в лесных, так и в травяных ценозах может резко изменяться участие грибов (макро- и микромицетов). Различия в метеорологических и прочих условиях отдельных лет не только непосредственно отражаются на растениях, но не в меньшей степени влияют на них косвенно, изменяя конкурентные отношения между ними, способствуя или ограничивая размножение растительноядных животных, паразитных грибов и проч.
Небольшие изменения в условиях произрастания и незначительные повреждения растений животными и паразитами обычно не влияют на численность растений, но вызывают изменение жизненного состояния их особей, что может сказаться на соотношении в проективном покрытии, продуктивности и других признаков ценоза. При более значительных сдвигах в режимах среды меняется не только жизненное состояние особей отдельных видов, но и их численность в результате отмирания и перехода в покоящееся состояние особей одних видов и увеличения количества особей других видов. При сильном и в особенности длительном отклонении от средних условий или при массовом размножении растительноядных животных отмирание особей некоторых видов достигает больших размеров и ведет к существенному нарушению структуры ценозов. Затем, как только прекращается действие {факторов, вызвавших {нарушение, происходит возврат к состоянию, близкому к исходному. Нарушения могут быть краткосрочными, даже внезапными, например на лугах в результате обрыва корней растений при замерзании почвы, насыщенной водой, или постепенными, в течение длительного срока, как это происходит во время длительных засушливых периодов в степях СССР и в прериях Северной Америки.
По выраженности флюктуаций среди них можно различать несколько типов. 1) Скрытные — обнаруживающиеся лишь при точных учетах и не имеющие существенного значения для жизни ценозов и использования их человеком. 2) Осциляции — относительно краткосрочные изменения в соотношении компонентов и в продуктивности фитоценозов. Сюда, очевидно, следует отнести слабо выраженные экотопические и зоогенные флюктуации, а также фитоцикиические флюктуации. Флюктуации, связанные с цик
личностью участия в ценозах моно-и олигокарпических видов, могут сопровождаться массовым отмиранием их особей в результате завершения ими жизненного цикла. Однако это по сопровождается нарушением ценоза и не приводит к размножению эксплоронтов. Осциляции могут быть подразделены на ряд подтипов. 3) Дигроссионно-демутационные флюктуации, связанные с массовым, отмираниом одного или нескольких компонентов, имеющих большое значение в определении свойств ценоза, в результате значительного и нередко повторного в течение двух и более лет отклонения (иногда различно ориентированного) от средних метеорологических и гидрологических условий или при массовом размножении растительноядных животных. Характерно разрастание, вслед за отмиранием основных компонентов, эксплерентов, а затем возврат к состоянию, близкому к исходному.
В связи с различной выраженностью флюктуационной изменчивости отдельных типов фитоценозов (ассоциаций) можно различать флюктуационно-устойчивые и флюктуационно-изменчивые ценозы. При флюктуациях может изменяться весь ценоз или только отдельные синузии. Поэтому можно говорить о флюктуационной изменчивости отдельных синузий и соответствующим образом различать ценозы по устойчивости или изменчивости слагающих их синузий.
При выраженной флюктуационной изменчивости фитоценозов в пределах их типов (ассоциаций) необходимо выдел:ять флюктуационные состояния. Описание этих состояний должно входить в характеристику ассоциаций. При дигрессионно-демутационных флюктуациях в течение периода существования фитоценозов, которые можно отнести к одному типу (ассоциации), может происходить смена их состояния, характеризующая: а) относительно устойчивое существование с незначительными флюктуациями, иногда не обнаруживаемыми без точных учетов; б) нарушения, сопровождающиеся массовым отмиранием, а иногда и переходом особей в покоящееся состояние; в) восстановление исходного состояния (демутацию).
Представляется возможным дать следующее определение флюктуаций. Флюктуации фитоценозов — ненаправленные, различно ориентированные, или циклические, изменения их от года к году или в' течение краткосрочных климатических или иных циклов, завершающихся возвратом к исходному или, что более точно, близкому к нему состоянию. Причины флюктуаций фитоценозов — изменение по годам или периодам лет воздействия на них других компонентов и факторов биогеоценоза, в состав которого они входят: метеорологических и гидрологических условий, животных, микроорганизмов, человека. Флюктуации проявляются в изменении общей продуктивности фитоценозов и в изменении соотношения их компонентов (вплоть до смены доминантов), при относительно устойчивом флористическом составе.
При изучении флюктуаций используются в основном методы, применяемые при изучении сукцессий (Ludi, 1932; Александрова, 1964). Основной метод — повторные, ежегодные наблюдения на одних и тех же участках. Если нет возможности проводить детальные описания растительности ежегодно и их приходится проводить периодически (раз в 3—5 лет, как это иногда практикуется при изучении сукцессий), то в остальные годы необходимо все же посещать изучаемые объекты и отмечать на основании глазомерных наблюдений наличие или отсутствие изменений по сравнению с предыдущим годом. При наличии значительных изменений необходимо и в эти годы проводить точные учеты. Обязательными условиями таких наблюдений должны быть следующие.
» О’
1) Проведение наблюдений в одни и те же сроки, с привязкой к определенным фазам фенологического состояния растений. При однократных наблюдениях в травяных ценозах их следует проводить в период массового цветения преобладающих видов. Желательна значительная длительность периода наблюдений, равная или превышающая длительность одиннадцатилетнего цикла солнечной активности.
2) Проведение наблюдений при одном и том же режиме использования (выпас, покос и проч.).
Наблюдения следует сопровождать учетом: 1) условий произрастания, как минимум метеорологических и гидрологических; 2) зоокомпонентов — фитофагов, паразитных грибов, которые могут быть причиной флюктуаций.
Наблюдаемыми объектами могут быть: а) отдельные ценозы, типичные для района исследования; б) экологические ряды или ряд экологических рядов, расположенных вдоль профиля, пересекающего изучаемую территорию; в) урочища или массивы, растительность которых картируется в начале периода наблюдений, а затем ежегодно или повторно в начале и в конце периода нарушения и во время периода демутации. Особенно ценно проведение углубленных исследований на отдельных участках в сочетании с наблюдениями по более упрощенной программе по экологическим рядам или вдоль профилей или с повторным картированием. Такие наблюдения могут дать очень ценные результаты для теории фитоценоза, для выявления амплитуды флюктуаций отдельных типов ценозов, их основных флюктуационных состояний, для изучения явлений конвергенции и дивергенции ценозов. Результаты таких наблюдений позволят уточнить методику проведения маршрутных геоботанических исследований и крупномасштабного картирования, а также внести уточнения в классификацию.
Наблюдения могут быть ограничены обычными однократными описаниями растительности или, помимо того, дополнены изучением: а) продуктивности, б) сезонной динамики фитоценозов, в) морфологической структуры (вертикального распределения надземной и подземной частей ценозов), г) семенного и вегетативного размножения, д) мозаичности, е) численности и состава популяций основных видов.
При изучении флюктуаций следует использовать эксперимент, что позволит более точно вскрыть их механизм. Целесообразно приурочивать наблюдения к опытным участкам лесоводственных и сельскохозяйственных исследовательских учреждений. В этом случае будет осуществлено комплексное изучение флюктуаций; их можно будет изучить при различных способах воздействия человека, можно будет получить ценные дополнительные данные об изменчивости изучаемых ценозов, о динамике их продуктивности по годам и проч.
НЕКОТОРЫЕ МЕТОДИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ОПИСАНИЯ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ДЛЯ ИЗУЧЕНИЯ ФЛЮКТУАЦИЙ
Как отмечено выше, описания проводятся ежегодно или, если это невозможно, с интервалами в несколько лет на одних и тех же участках в одни и те же сроки. Границы участков, выделенных для стационарного изучения, фиксируются колышками. Там, где применять колышки нельзя, например на лугах, используемых как сенокосы, границы участков, находящихся под наблюдением, с весны отмечаются вешками. Колышки в этом случае забиваются вровень с уровнем почвы, а углы описываемых участков привязываются к каким-либо постоянным реперам: отмечается расстояние в шагах от межевых знаков, дорог и проч.
Размеры учетных площадок определяются площадью выявления количественных соотношений компонентов ценозов, что зависит от сложения ценозов, в частности от выраженности мозаичности.
Площадь выявления в отдельных ценозах может быть различной, поэтому при организации наблюдений нет оснований стремиться к проведению их на равных площадях. Следует помнить справедливое замечание Л. Г. Раменского (1938 : 332): «сравнимы те описания, которые сделаны на пробах, равных или больше площади выявления каждого ценоза, хотя бы эти пробы и были разных размеров». В большинстве случаев в травяных и полукустарниковых ценозах достаточна площадь учета в 100 м2, но в некоторых случаях — при выраженной мозаичности — учетная площадка должна быть увеличена, в то время как в более однородно сложенных группировках она может быть уменьшена. Обычно используют квадратные площадки. При полосном расположении растительных сообществ целесообразно закладывать вытянутые прямоугольные площадки.
При описаниях растительности как минимум отмечают флористический состав и степень участия видов в сложении растительности. Описания необходимо проводить более тщательно, нежели при обычных маршрутных исследованиях. Это позволит избежать ошибочных выводов о резком колебании числа видов за короткий промежуток времени.
Особенно важно составление полного списка растений в первый год наблюдений. Целесообразно начинать наблюдения с весны, чтобы не пропустить видов, заканчивающих цикл вегетации весной или рано летом. При проведении описаний необходимо обращать внимание на особи, находящиеся в вегетативном состоянии. Умение различать виды в нецветущем состоянии обязательно при изучении флюктуаций фитоценозов. Если при первоначальном описании встречены виды, представленные единичными особями или небольшим числом особей, то полезно отметить, в каком месте площадки они найдены. В последующие годы, имея список видов, установленный по наблюдениям предыдущего года или предыдущих лет, следует особенно тщательно выяснять, действительно ли отсутствует вид, отмеченный в предыдущие годы. Необходимо также внимательно изучить особи вновь появившихся видов, т. е. видов, не отмеченных в описаниях предыдущих лет. Если это многолетники, то обычно легко установить, были ли они пропущены в описаниях предыдущих лет или находились в покоящемся состоянии.
При изучении сомкнутых травостоев травяных ценозов или травяных синузий целесообразно определять проективное покрытие по методу Л. Г. Раменского (1937, 1938), а если травостои невысокие, в особенности на пастбищах, использовать для этой цели точечный метод. Эти методы следует применять и при учете мохового и лишайникового покровов.
При специальном изучении флюктуаций моховых, лишайниковых и напочвенных водорослевых синузий учеты лучше проводить на постоянных площадках: на квадратах в 1м2, 0.25 м2 (50 x50 см) в не менее как десятикратной повторности или на трансектах шириной 50 см и длиной 5— 10 м, разбив их на площадки — парцеллы 50x50 см или 50x100 см. При выраженной мозаичности в напочвенном покрове трансекты располагаются так, чтобы они включали основные микрогруппировки. Отмечаются границы между пятнами мхов и лишайников и мест, где моховой или лишайниковый покров не выражены. Там, где мхи (или водоросли) образуют эфемерные синузии, например на некоторых типах пойменных лугов, где весной формируется слабо выраженный моховой покров, исчезающий по мере смыкания травостоя и иссушения верхнего слоя почвы, учеты проводятся в период максимальной выраженности живого напочвенного покрова. Там, где моховой покров устойчив, учеты его можно приурочить к срокам описания всей растительности.
При описаниях напочвенного покрова определяется мощность (высота) живой и отмершей части мхов и лишайников. Мощность и проективное покрытие мохового и в особенности лишайникового покрова может сильно
изменяться в зависимости от содержания в них влаги. Необходимо поэтому при описаниях отмечать влажность мхов и лишайников: насыщены водой (вода выступает при сжатии); влажные; подсохшие; сухие (пересохшие) (обламываются при сжатии).
Для несомкнутой степной растительности можно пользоваться методом определения площади оснований, а для разреженной растительности, образованной полукустарниками, кустарниками или деревьями, так же как и при изучении древесных и кустарниковых синузий лесов и кустарников — методом пересчета особей на единицу площади (Понятовская, 1964). Иногда целесообразно применять комбинированные методы учета (Браун, 1957; Понятовская, 1964; Раменский, 1966). В начале работы необходимо хорошо продумать методы учета, так как изменение их в последующие годы не обеспечит сравнимости данных отдельных лет. При изучении флюктуаций нецелесообразно применять безмасштабные глазомерные методы учета, типа метода Друде.1 При проведении описаний следует отмечать жизненное состояние растений, если наблюдаются какие-либо отклонения от нормы как в сторону пышного роста, так и в сторону угнетения (в том числе поражение грибными паразитами, чрезмерное покрытие эпифитами, повреждение животными и проч.).
Большое значение имеют наблюдения над поражением высших растений паразитными грибами. Для травянистых растений в этом случае можно пользоваться оценочными баллами, принятыми в сортоиспытании сельскохозяйственных растений (Методика. . ., 1963). Для паразитных грибов, поражающих лишь дикорастущие растения, легко самим создать шкалы, исходя из покрытия грибом поверхности листьев или стеблей. Отмечается вид паразитного гриба, растение, которое он поражает, выраженность нарушения (в баллах), длительность периода поражения, время максимального проявления, метеорологические и прочие условия.
Участки, взятые под наблюдение, должны быть охарактеризованы в отношении местоположения, водного режима, почвы, характера хозяйственного использования, истории.
ИЗУЧЕНИЕ ФЛЮКТУАЦИИ СТРУКТУРЫ И ПРОДУКТИВНОСТИ ФИТОЦЕНОЗОВ
Этот вопрос целесообразно рассмотреть раздельно по основным синузиям: древесно-кустарниковой, травяной, мохово-лишайниковой, грибоводорослевой.
Древесные и кустарниковые синузии
В древесной и кустарниковой? синузиях флюктуационная изменчивость выражена слабо. Деревья и кустарники, имея многолетние побеги, в меньшей степени реагируют на изменение условий произрастания от года к году, чем травы. Численность взрослых деревьев и кустарников по годам обычно не меняется. От года к году может, однако, изменяться прирост древесины (прирост деревьев в высоту и по диаметру) и облиствение. Методы изучения прироста древесных растений и определения их листовой поверхности описаны в работах А. А. Молчанова и В. В. Смирнова (1967), Ньюбулда (Newbould, 1967), а структуры листьев — в работе И. Г. Серебрякова (1948).
1 Допустимо применение вариантов метода Друде, точнее, метода Норлина (Ильинский, 1925), когда «обилие» оценивается там, где это осуществимо, на основании глазомерного определения расстояния между особями (Уранов, 1935; Браун, 1957). Этот метод успешно использовался К. А. Куркиным для определения «обилия» генеративных побегов травянистых растений.
При изучении флюктуаций производится пересчет стволов деревьев и экземпляров кустарников на постоянных учетных площадках, измеряется их диаметр и высота.
Большой интерес представляет изучение изменения по годам числа и площади листьев деревьев и кустарников. Помимо описанных в литературе методов (см. Молчанов и Смирнов, 1967), для листопадных деревьев и кустарников можно использовать сбор опавших листьев с учетных площадок с последующим определением их числа и поверхности. Вопрос о площади учета но разработан*, но очевидно, что единой площади учета для разных типов и возрастных состояний насаждений не может быть. Как придоржку для выделения учетных площадок можно принять следующее.
1) Площадки следует располагать в типичных местах, вдали от открытых мест, чтобы исключить возможность заноса опадающих листьев.
2) Не обязательно закладывать учетные площадки равной величины. Важно, чтобы учет производился с одинакового или примерно одинакового числа деревьев (или кустарников) и границы площадок размещались примерно по середине между краевыми деревьями, расположенными внутри площадок, и ближайшими к ним деревьями вне их пределов. При этом площадки должны быть прямоугольными для облегчения определения их площади.
3) Желательно обеспечить повторность (не менее трехкратной) учетов для определения их точности.
4) Повторные по годам учеты, если не произошло нарушений, связанных с деятельностью человека, следует проводить на одних и тех же площадках.
Учет при летнем листопаде (например,,при засухе) начинается с начала периода опадения листьев и для выяснения динамики опадения проводится с интервалами в 15 дней. Если нет летнего листопада, то проводят однократный учет осенью, когда все листья с деревьев опали. Опавшие листья с учетных площадок собираются и сортируются по видам, если насаждение смешанное. Затем производится взвешивание листьев каждого вида отдельно (в свежем состоянии) и берется средняя проба (по весу), в которой определяется число и площадь листьев. Путем соответствующих пересчетов вычисляется площадь листьев, опавших на единицу площади. Величину средней пробы целесообразно определить эмпирически, взяв большое число средних проб листьев весом 1 кг (или 500 г) и подсчитав в них число листьев. Вычисляя среднее число листьев из двух, трех, четырех и т. д. проб, можно установить размер проб, при которых дальнейшее их увеличение не приводит к изменению среднего числа листьев в единице веса. Методы определения площади листьев древесных .растений описаны в ряде работ (Ничипорович и др., 1961; Молчанов и Смирнов, 1967).
Большой интерес представляет определение по годам опада (без листьев). Методика учета опада описана в работах Н. П. Ремизова, Л. Е. Родина и Н. А. Базилевич (1963), А. А. Молчанова и В. В. Смирнова (1967) и Ньюбулда (Newbould, 1967). Так как опадать могут части деревьев, отмершие не только в данном году, но и в предшествующий год, то целесообразно учет опада дополнить глазомерной оценкой отмерших ветвей, проводя ее весной и поздней осенью.;
Травяные синузии
В травяных ценозах, а также в травяных синузиях лесных ценозов по годам может сильно варьировать продуктивность и структура травостоя: высота, густота, распределение по вертикали массы, объема, листовой поверхности и проч. Наибольшее значение имеет изменение по годам числа 104
побегов на единицу площади, вертикальное распределение массы надземных органов и поверхности листьев, индекс листовой поверхности (общая поверхность листьев на единицу площади).
Методы изучения общей продуктивности травяных ценозов изложены в ряде работ (Milner a. Hughes, 1968; Родин и др., 1968).
Для определения используемой части продукции (урожайности) применяется метод укосов. Высота среза устанавливается в зависимости от типа травостоя и способа его использования. В последнем случае проводятся однократные (для одноукосных), двукратные (для двуукосных сенокосов) и многократные (для луговых пастбищ) учеты в сроки, принятые для данного типа ценоза. При сенокосном использовании учет урожая целесообразно вести на постоянных площадках значительной величины (50—100 м2), скашивая траву косилками, и взвешивать ее в свежем состоянии, с последующим пересчетом на сухую массу на основании средней пробы, взятой для определения усушки.
В ценозах, не используемых как кормовые угодья, например в лесах, вести наблюдения от года к году над продукцией травяной синузии на постоянных площадках нельзя, так как срезание травы сказывается на урожае в последующие годы. При маловидовых травяных синузиях на постоянных площадках можно проводить подсчет числапобегов, передний вес их определять, срезая 100—200 побегов соответствующих видов, взятых рядом в тех же условиях, но вне учетных площадок. Этим путем можно определить изменение по годам числа побегов, их мощности и урожая, установленного путем перемножения первой величины на вторую.
Изучение морфологической структуры травостоев связано с большой затратой труда и со значительными методическими трудностями. Площадь выявления численности побегов у отдельных видов очень велика. По наблюдениям на краткопоемном лугу в пойме р. Оки она равна (при точности учета + 10%) для чины луговой — 15, для мышиного горошка — 40, для бодяка щетинистого — 46, а для подмаренника северного — 106 площадок в 1 м 2 (Работнов, 1963). Таким образом, у большинства видов практически невозможно учесть число побегов с достаточной точностью. Однако при проведении наблюдений на постоянных площадках можно получить сравнимые данные по изменению числа побегов на единицу площади от года к году. Так как площадь учета не может быть большой и виды на учетных площадках могут быть представлены лишь фрагментами их популяций, полученные данные по динамике численности побегов нельзя переносить на весь ценоз. Для получения более репрезентативных данных лучше использовать узкие (шириной 25—40 см) трансекты общей площадью 2—5 см2, разбив их на площадки (0.1—0.2 м2). Трансекты выделяются с весны; углы трансект и границы учетных площадок отмечаются колышками. Для удобства последующих учетов трансекты с весны ограничиваются просмоленным шнуром или тонкой проволокой.
Для снижения затраты труда учеты проводятся однократно, всегда в одно и то же время, с привязкой к фенологическим фазам или к календарным срокам, там (или в те годы), где привязка к фенологическим фазам невозможна. Для облегчение работы на площадках, где это соответствует режиму использования изучаемых травостоев, трава по мере проведения подсчетов побегов срезается. Срезание травы, как отмечено выше, недопустимо там, где травостой не используется, например в лесах, так как срезание в этих условиях может повлиять на жизненное состояние травянистых растений в последующие годы.
Подсчет побегов можно проводить с различной детальностью, определяя общее их число, число побегов по группам растений (злаки, бобовые, осоковые, разнотравье), число побегов каждого вида'; или общее число
побегов и число побегов некоторых видов, особенно существенных в определении свойств изучаемого ценоза. Раздельно подсчитываются генеративные и вегетативные побеги, в особую группу выделяются ювенильные, имматурные растения и всходы. Подсчеты проводят по учетным площадкам; это облегчает анализ материалов в том случае, когда какие-либо площадки за период наблюдения будут нарушены землероями, пасущимся скотом и проч.
Площадки, выделенные для подсчета побегов, можно использовать и для промеров высоты траво’стоя и особей отдельных видов.
Еще большие методические трудности возникают при изучении изменений по годам в вертикальном распределении массы и поверхности листьев. Площадь выявления вертикального распределения массы значительна и, вероятно, не меньше, чем площадь выявления урожая, а она при точности учета +10—15% не меньше 10—20 площадок в 1 м2 (Раменский, 1937; 1938; Работнов, 1963). Следовательно, проведение этой работы настолько трудоемко, что возникает сомнение в возможности ее выполнения наряду с другими учетами. При использовании более мелких учетных площадок (25x25, 50x50 см), что целесообразно при изучении вертикального распределения массы, общая площадь выявления урожая снижается, но число учетных площадок сильно возрастает и затраты труда вряд ли уменьшаются.
Возможно, что при учете изменения вертикального распределения не абсолютных, а относительных величин (в % от общей массы), не нужны большие площади учета. Этот вопрос, однако, не изучен. Целесообразно провести соответствующие исследования, определив относительное (в %) вертикальное распределение общей массы и поверхности листьев на 20—25 площадках в 50x50 см, срезая травостой через 10 см сверху вниз. Пробы следует разбирать по группам видов (злаки, осоковые, бобовые, разнотравье и проч.), а в пределах групп выделять генеративные органы, стебли и черешки листьев и листовые пластинки. Определяется площадь листьев. Затем пробы высушиваются и взвешиваются в воздушно-сухом (или абсолютно сухом) состоянии. Методика взятия образцов для определения распределения массы и площади листьев описана в литературе (Работнов, 1961). Обработав полученный цифровой материал, можно установить необходимое число учетных площадок для определения с заданной точностью относительного вертикального распределения общей массы и площади листьев.
На постоянных площадках изменение вертикального распределения массы от года к году изучить нельзя, так как для выяснения этого необходимо срезать траву до уровня почвы, а это неблагоприятно отражается на жизненном состоянии растений на следующий год, что искажает действительное распределение массы по вертикали. Во избежание этого на постоянных площадках траву следует срезать сверху вниз через 10 см лишь до уровня 10 см над почвой, а на других площадках, сменяемых ежегодно, учитывать соотношение всей массы (а если нужно — и листовой поверхности), срезанной выше 10 см, и массы горизонта 0—10 см, срезая ее на уровне почвы.
Постоянные площадки целесообразно выделять в виде трансект 40— 50 см шириной, разбивая их на части в 0.1—0.2 м2, при общей площади учета в 2.5—5.0 м2. Перед учетом проводится описание травостоя, определяется его сомкнутость и высота, проективное покрытие всех или только основных видов.
Вертикальная структура травостоев может быть также изучена с помощью точечного метода, предложенного А. П. Расиныпем (1968а, 19686). Опуская отвесно иглы длиной в 100 см и более и определяя высоту над поверхностью почвы мест касания игл с растениями, можно получить 106
достаточно четкое представление о вертикальной структуре травостоев, в частности выяснить величину «ярусного перекрытия». При касании иглой растения отмечается высота над поверхностью почвы, вид растения, орган (соцветие-, стебель, черешок листа, листовая пластинка). При использовании этого метода очень важно обеспечить вертикальное опускание игл. Метод непригоден для изучения полегших травостоев. В ветреную погоду необходима установка ветрозащитных экранов. А. П. Расинып считает достаточными 200-кратные наблюдения (200 «уколов»). При изучении многовидовых сообществ для получения более точных данных, вероятно, потребуется большее число наблюдений. Зная вертикальное распределение листовой поверхности, можно рассчитать изменение по вертикали обеспеченности листьев воздухом (объем надземной среды на единицу листовой поверхности) (Работнов, 1950; Алексеенко, 1959). Выяснение изменений этих величин весьма интересно.
Если в программу наблюдений не входит выяснение вертикального распределения массы и листовой поверхности, то целесообразно определять индекс листовой поверхности (поверхность листьев на 1 м2), что является очень важным показателем развития травостоев. Его лучше определять на постоянных площадках — трансектах. Трава срезается на высоте, принятой для данного типа травостоя и данного типа использования. Срезанная трава разбирается на группы или виды, и для каждого вида и группы определяется площадь листьев. Методы определения площади листьев трав описаны в литературе (Ничипорович и др., 1961; Работнов, 1961). Целесообразно пользоваться менее трудоемкими методами: взвешивание листьев или подсчет их числа, взятие средней пробы по весу или числу листовых пластинок с последующим определением площади листьев в средней пробе и пересчетом на учетную площадь. '
Следует при этом иметь в виду, что вес единицы площади листьев одного и того же вида может изменяться от одного ценоза к другому и, возможно, в пределах одного и того же ценоза от года к году. Поэтому для этой цели в большинстве случаев нельзя использовать соответствующие коэффициенты пересчета, имеющиеся в литературе. В ряде случаев целесообразно глазомерно определять площадь листьев, разложенных на листах бумаги определенных размеров (Geyger, 1964).
У злаков, осок, а также других видов растений, имеющих листовые пластинки простой формы, удобно определять площадь листьев путем измерения их длины и ширины, используя соответствующие эмпирические поправочные коэффициенты. Этот метод особенно пригоден при определении площади листьев растений, которые нельзя срезать (неиспользуемые травяные синузии лесов, при изучении сезонной динамики листовой поверхности и проч.). Для определения площади листьев злаков Кемпом (Kemp, 1960) предложена формула: A=Z - В - К, где А — площадь листа, Z — его длина, В — ширина в средней части листовой пластинки, К.— поправочный коэффициент, который для изученных Кемпом злаков был равен 0.905. Проверка этой формулы для ряда злаков в условиях Московской области (Звенигородская биологическая станция МГУ, Дединовская опытная станция пойменного луговодства в пойме р. Оки) показала, что в большинстве случаев поправочный коэффициент был близок к 0.75 и обычно не превышал 0.80. Для одного и того же вида он несколько изменялся в зависимости от условий произрастания. Так, для костра безостого на краткопоемном, неежегодно заливаемом лугу в прирусловой части поймы он был равен 0.70, а на варианте с ежегодным внесением удобрений (NPK) — 0.79. Площадь листьев, оставшуюся в несре-занной части травостоя на трансекте, определяют глазомерно по парцеллам, используя шаблоны, специально изготовленные для этой цели, или
при помощи эталонов полнот типа использованных Л. Г. Раменским при определении проективного покрытия.
Дополнительные данные о структуре можно получить прр определении объема надземной массы. Однако определение общего объема дает сравнительно мало, а определение изменения объема массы надземных органов по вертикали — достаточно. трудоемкая работа и вряд ли можно рекомендовать включение в программу изучения флюктуации травостоев определение их объема.
От года к году может значительно изменяться высота травостоев и высота особей отдельных видов. Наиболее полное представление об этом можно получить при измерении высоты побегов отдельных видов (по годам она может изменяться неравнозначно). Однако популяции большинства видов образованы особями различного возраста и жизненного состояния, поэтому для определения участия вида в вертикальном сложении травостоя необходимо знать соотношение между возрастными группами особей и для каждой группы измерить высоту 25—50 особей, взятых без выбора. Устанавливается высота генеративных побегов и высота расположения листьев. Учитывая трудоемкость повидового определения высоты, обычно приходится ограничиваться установлением общей высоты травостоя, при этом определяется высота генеративных побегов, возвышающихся над основной массой травостоя, и высота сплошного распространения листьев.
Моховые и лишайниковые синузии
Данные о проективном покрытии мхов и лишайников могут дать лишь приближенное представление о флюктуационной изменчивости мохового и лишайникового покрова; их желательно дополнить результатами количественного учета прироста и отмирания мхов и лишайников по годам. Методы определения годичного прироста мхов и лишайников рассмотрены А. А. Корчагиным (1960а, 1960г). Для некоторых видов мхов годичный прирост может быть определен по морфологическим признакам и для всех видов — методом маркирования рано весной стебельков мхюв нитками или тонкой проволокой. Целесообразно использовать рекомендацию А. А. Корчагина располагать метки на 1 см ниже верхушки, маркируя не менее 100 стебельков мха. В конце вегетационного периода, когда рост мхов прекращается или, во всяком случае, резко замедляется, производится учет годичного прироста путем срезания верхушек стебельков по границе с приростом предыдущего года (если при определении используются морфологические признаки) или на высоте 1 см над меткой (при использовании метода маркирования мха).
Прирост лишайников определяют методом маркирования. (нитками или тушью) или по морфологическим признакам. «У кустистых видов кладоний стволик подеция ветвится один раз в году в верхней части. Ежегодно на стволике подеция возникает одно колено, под которым понимается расстояние между главным и. боковым ответвлением» (Андреев, 1954 : 68). Этим методом у ряда видов лишайников можно определить годовой прирост. Так как он происходит не только в результате образования верхнего колена, но и в связи с ветвлением нижележащего (образовавшегося в предыдущий год) участка подеция, то целесообразно определить вес верхнего колена 100 подециев в начале вегетационного периода, а после завершения роста осенью — вес двух верхних колен у такого же числа подециев. По разности полученных величин можно определить прирост в данном году. Этот прием целесообразно применять и при учете прироста некоторых видов мхов. Высота стебельков мха и подециев лишайников меняется в зависимости от содержания в них влаги. Это следует 108
иметь в виду при учетах методом маркирования и проводить его примерно при одинаковом содержании влаги во мхах и лишайниках. Зная средний прирост 1 стебля мха или 1 подеция лишайника и число стебельков мха или подециев лишайника на единицу площади, можно определить их валовой прирост.
Другой, более точный подход в определении прироста заключается в определении всей массы мхов и лишайников с разделением на живую и отмершую части. Размеры учетных площадок 25x25 см. Повторность целесообразно определить в конце вегетационного периода путем учета 10—20 и более площадок, с последующим проведением математической обработки. С учетных площадок собирается весь напочвенный покров. Затем производят сортировку по видам, одновременно отделяя от них опад и частицы почвы. В пределах, видов выделяются живые и отмершие части. Во избежание раструшивания разбор образцов проводят во влажном состоянии. Взвешивание осуществляют в воздушно-сухом, а если есть возможность — в абсолютно сухом состоянии. Ввиду трудоемкости работы допустимо не разбирать пробы по видам. У мхов нередко трудно отграничить живую часть от отмершей. А. А. Корчагин (1960в) предлагает стебли мхов разделять на три части: а) покрытые зелеными листьями; б) покрытые отмершими листьями; в) безлистные.
Грибные и напочвенные водоросле вы е синузии
Большой интерес, в особенности при изучении некоторых ценозов, представляет учет изменений от года к году численности макромицетов и напочвенных водорослей. Методика их учета изложена в статьях Л. Н. Васильевой (1959) и М. М. Голлербаха и Л. М. Зауера (1959). При этом следует обратить внимание на то, что в травяных ценозах, используемых как сенокосы, часто трудно заметить плодовые тела грибов. В таких ценозах наблюдения целесообразно проводить на трансектах в 50—100 см длины, на которых раз в 10 дней, осторожно раздвигая траву, следует учитывать количество появившихся плодовых тел грибов, а также их массу.2 Общая площадь учета должна быть значительной, в большинстве случаев не менее 100 м2.
На пастбищах возможен недоучет плодовых тел грибов, так как некоторые из них поедаются скотом. При загонной системе использования пастбищ учеты грибов производятся непосредственно перед стравливанием травы, само стравливание проводится в короткий срок (1—2 дня), азатем учеты грибов на учетных площадках осуществляют с интервалами в 10 дней вплоть до следующего стравливания и т. д. Если пастбища используются не по загонам, то учетные площадки следует огородить, а для поддержания пастбищного режима скот периодически на 1—2 дня пускать на них для стравливания травы. Нередко плодовые тела грибов образуют «ведьмины кольца», при этом наблюдается более пышный рост травы вдоль расположения плодовых тел грибов (по кругу или вдоль дуги круга). Интересно выяснить устойчивость «ведьминых колец» по годам и изменение влияния грибов на травостой. Целесообразно закартировать расположение «ведьминых колец», проследить изменения их границ по годам и урожая (на постоянных площадках) в пределах «колец» и вне их, а также влияние их на состав травостоев.
2 По Гёфлеру (Hofler, 1938 цит. по: Braun-Blanquet, 1964), по массе плодовых тел грибов можно приближенно судить об активности их мицелия в почве.
ИЗУЧЕНИИ ФЛЮКТУАЦИЙ СЕЗОННОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ ФИТОЦЕНОЗОВ
Известно, что по годам в связи с изменением условий произрастания могут изменяться сроки наступления и окончания фенологических фаз у растений, способность отдельных видов цвести и плодоносить, а также сезонное распределение массы их надземных органов и, следовательно, сезонное распределение продуктивности ценоза и сезонная динамика его морфологической структуры.
При изучении флюктуаций особенно важно учесть число цветущих особей или побегов, а также количественно охарактеризовать переход особей в покоящееся состояние (при засухе и проч.). Для этой цели прослеживается на постоянных площадках, лучше на трансектах, сезонная динамика цветущих особей или побегов (изменение числа особей или побегов и числа цветков и соцветий). Там, где есть летний перерыв в вегетации, выясняется динамика перехода особей в состояние покоя, определяется их число, а также число особей, вегетирующих в течение всего вегетационного сезона. Изучение перехода особей в покоящееся состояние приобретает особенно большое значение в годы, существенно отклоняющиеся от средних условий. Наблюдения, естественно, ведутся по видам. При необходимости сокращения объема работы они проводятся лишь для некоторых видов, имеющих наибольшее значение в определении свойств ценоза и особенно чувствительных к изменению условий произрастания от года к году (индикаторов флюктуационных состояний ценоза).
Большое значение для разрешения теоретических и прикладных вопросов имеет изучение изменчивости по годам не только общей продукции, но и сезонного распределения фитомассы и урожая 3 и участия в них отдельных видов.
Для травяных ценозов методика изучения нарастания массы достаточно хорошо разработана. Она заключается в срезании травы через определенные интервалы времени на учетных площадках. Обычно одновременно с изучением динамики нарастания массы изучается отавность (отрастание травы) в зависимости от срока срезания травы; она может, существенно меняться от года к году. При применении этого метода также выясняется максимальная продуктивность ценоза и время ее наступления (по годам она может изменяться). В этой методике наибольшее значение имеет правильный выбор общей площади учета; она должна быть равной площади выявления урожая ценоза или превышать ее. Площадь выявления изменяется от ценоза к ценозу (Раменский, 1937, 1938), а в пределах одного и того же ценоза — от года к году, отражая изменения в горизонтальной' структуре травостоев (Работнов, 1963). Судя по данным А. Г. Раменского (1937, 1938, 1966) и Т. А. Работнова (1963), для учета урожая с точностью +10—15% необходимо срезать траву не менее чем с 10—20 площадок в 1 м2. Поэтому, начиная работу, целесообразно срезать траву не менее чем с 25 площадок в 1. м2, высушить ее, взвесить раздельно по каждой площадке, а затем обработать данные статистически. Это позволит выяснить, какое число площадок следует учитывать для получения результатов с заданной точностью. Возможно, что для получения данных с определенной точностью следует менять число учетных площадок в течение вегетационного сезона, во всяком случае в некоторых ценозах, например на пастбищах.
Огромный интерес представляет изучение флюктуаций в сезонных изменениях количественных соотношений компонентов ценозов. По наблюдениям, проведенным на лугах (Шенников, 1919; Работнов, 1957;
3 Под урожаем понимается используемая человеком часть фитомассы.
Ниценко, 1961), соотношение компонентов н течение вегетационного сезона может изменяться настолько сильно, что один и тот же участок по описаниям, проведенным в разные сроки в течение одного и того же вегетационного периода, если основываться при выделении ассоциаций на доминантах, может быть отнесен к различным ассоциациям.
При изучении этих флюктуаций необходим сбор материала, основанного на многолетних наблюдениях, с применением точных методов. Для изучения флюктуаций сезонной изменчивости в соотношении компонентов выделяются фиксированные площадки, растительность которых из года в год описывается по нескольку раз в течение вегетационного сезона. Сроки описаний выбираются с учетом сроков использования. На двуукосных сенокосах обязательно проведение описаний перед первым и перед вторым укосами. В зависимости от типа травостоев используется проективный учет или учет площади оснований. На двуукосных сенокосах целесообразно применение весового учета.
ИЗУЧЕНИЕ ФЛЮКТУАЦИЙ ГОРИЗОНТАЛЬНОЙ СТРУКТУРЫ ФИТОЦЕНОЗОВ
Большинство фитоценозов неоднородно в своем сложении (горизонтальной структуре). Это послужило основанием для выделения в пределах фитоценозов микрофитоценозов, или микроассоциаций (Ярошенко, 1931, 1942, 1958, 1968), ценоэлементов (Сахаров, 1950), парцелл (Дылис и др., 1964; Дылис, 1969).
Неравномерность распределения видов в пространстве в пределах ценоза и связанная с этим мозаичность (парцеллярность) обусловлена: 1) случайностью в распределении зачатков и приживании всходов; 2) неоднородностью экотопа; 3) влиянием одних видов на другие; 4) особенностями вегетативного размножения некоторых видов; 5) воздействием зоокомпонентов ценоза; 6) деятельностью человека.
В соответствии с этим, приняв за основу классификацию Л. Г. Раменского (1937), несколько дополнив ее и частично изменив предложенные им названия, можно различать следующие типы мозаичности (пар-целлярности):
а) эпизодическую (обусловленную случайностью в распределении зачатков и приживании всходов);
б) экотопическую, связанную с неоднородностью экотопа (по Л. Г. Раменскому экологическую);
в) ценобиотическую, связанную с воздействием одних видов растений на другие; ,
г) зарослевую, обусловленную особенностями вегетативного размножения некоторых видов;.
д) зоогенную, связанную с непосредственным и косвенным воздействием животных, в том числе пасущегося скота;
е) антропогенную, возникшую в результате деятельности человека (остожья, кострища и проч.).
Все причины, вызывающие мозаичность, динамичны, поэтому и сама мозаичность может существенно меняться от года к году и по периодам лет. Изменчивость мозаичности наиболее резко выражена в некоторых типах травянистой растительности, особенно на лугах.
Границы между отдельными типами мозаичности нередко трудно провести, так как горизонтальное расчленение растительности может определяться не одной, а несколькими причинами. Экотопическая мозаичность — наиболее универсальна, она составляет обычно фон, на котором
проявляется влияние других причин мозаичности. Особый тип представляет пятнистость, связанная с циклическими (или циклически-сукцес-сионными) изменениями микрогруппировок и наиболее полно описанная Уоттом (Watt, 1947а, 1947b). Этот тип мозаичности следует отнести к ценобиотической, так как причиной ое возникновения и ее цикличности является изменение условий произрастания под влиянием жизнедеятельности растений. Циклическое изменение мозаичности, судя по наблюдениям Уотта, часто протекает в течение длительного срока, поэтому вряд ли эти изменения можно отнести к» флюктуационным. Изучение флюктуаций мозаичности представляет значительный интерес, так как дает возможность характеризовать более полно изучаемые ценозы и, кроме того, вскрывает сущность микрогруппировок, их устойчивость или, наоборот, динамичность.
Изучение флюктуаций мозаичности состоит в наблюдениях над изменением от года к году границ отдельных пятен и над изменением в них состава и соотношения компонентов и общей продуктивности. Особый интерес представляет изучение пятен с начала их возникновения. По годам одна и та же причина может обусловливать возникновение неодинакового числа пятен, различающихся от года к году по составу растительности. При изучении мозаичности и ее динамики значительные затруднения возникают в связи с нередким отсутствием резких границ между микрогруппировками (парцеллами). В лесных фитоценозах эти границы обычно выражены более отчетливо, чем в травяных. Наиболее легко изучать экотопическую, зарослевую и зоогенную мозаичность. При детальном изучении экотопической мозаичности и ее погодовой изменчивости необходимо провести нивелировку изучаемого участка и иметь план с горизонталями, проложенными через 5—40 см. Такой план в сочетании с изучением почв может служить основой для понимания изменения экотопически обусловленных микрогругшировок и их границ.
, Обычно легко выделяются и картируются пятна, связанные с особенностями вегетативного размножения некоторых видов. Там, где возможно подобрать ряд от начальных фаз формирования зарослей, следует выделить и закартировать микроучастки, характеризующие постепенное образование этого типа мозаичности. Под наблю'дение следует брать не менее 10 пятен. Для каждого из них картируются границы и проводится описание растительности. Особое внимание обращается на характеристику вида, образовавшего заросль; определяется число побегов этого вида в пятне, и если оно велико, то подсчеты проводятся на фиксированной площадке размером 50x50 или 100x100 см. Отмечается жизненное состояние особей вида. Если в пределах изучаемого участка зарослей больше, чем взято для детального наблюдения, то остальные схематично наносятся на план, нумеруются и ежегодно измеряются длина и ширина каждой из них и высота травостоев.
Мозаичность, связанную с деятельностью животных, включая пасущийся скот, легко изучить с начала ее возникновения. Для этой цели места выделения мочи, отложения экскрементов и выброса земли картируются или, что лучше, отмечаются в натуре колышками или металлическими шпильками, а затем, проводятся наблюдения из года в год над изменением растительности, вплоть до окончания процесса демутации. В случае отсутствия четких границ они проводятся условно или ограничиваются наблюдениями над изменениями растительности в типичных местах отдельных микрогруппировок (парцелл) на постоянных площадках. Программа наблюдений и площадь учета определяются детальностью исследования. Как минимум ежегодно проводятся описания растительности, отмечается полнота, высота, проективное покрытие (или площадь оснований) отдельных видов, жизненное состояние особенно значимых видов.
ИЗУЧЕНИЕ ФЛЮКТУАЦИЙ ПОДЗЕМНОЙ ЧАСТИ ФИТОЦЕНОЗОВ
В литературе имеются указания, что в травянистой растительности в пределах климатических циклов могут происходить значительные изменения не только в надземной, но и в подземной части ценозов (Weaver -a. Albertson, 1939, 1944; Куркин, 1957; Coupland, 1958).
Флюктуационные изменения в подземной части травяных ценозов могут происходить и вне связи с климатическими циклами, как следствие увеличения или сокращения численности особей компонентов фитоценозов и изменения их жизненного состояния в результате варьирования от года к году условий произрастания, колебаний в численности •фитофагов и паразитов. В зависимости от типа флюктуаций изменения в подземной части фитоценозов могут быть то более, то менее значительными. Они особенно велики при флюктуациях, сопровождающихся массовым отмиранием доминантов и разрастанием эксплерентов, так как последние, как правило, имеют более слабо развитую корневую систему. При флюктуациях изменяется не только общая масса (вес) подземных органов растений, но и участие отдельных видов в ее создании. Возможно, что в некоторых случаях масса (вес) подземных органов колеблется от года к году в меныпей степени, чем масса надземных органов. Есть основание предполагать, что от года к году в связи с флюктуациями в условиях произрастания могут изменяться некоторые биологические свойства растений (выраженность микотрофии, развитость аэренхимы, степень реутилизации азота из отмирающих органов, число придаточных корней, число и поверхность поглощающих корней, сосущая сила корней и проч.).
На основе разработанных в настоящее время методов изучения корневых систем (Шалыт, 19606) можно изучать динамику по годам лишь общей массы корней, их поверхности, пронизанности почвы корнями и глубины укоренения. Изучение изменений массы корней от года к году наибольшее значение имеет для травяных ценозов, а так как основная масса корней здесь приурочена к верхнему (0—20 см) горизонту почвы, то можно ограничиться взятием проб до глубины 20 см. Для получения сравнимых данных размер проб должен быть достаточно большим, не меньшим, чем площадь выявления массы корней с точностью +10—15%. По данным Шурмана и Гудевагена (Schuurman, Goedewaagen, 1965), на луговом пастбище для определения массы корней в верхнем (0—20 см) слое почвы с точностью +10% достаточно взять 25 проб буром диаметром в 7 см (т. е. общая площадь учета около 1000 см2). В менее однородных ценозах, вероятно, необходимо брать большее число проб. В работе, проведенной нами совместно с Н. И. Сауриной, учет массы подземных органов в 25 образцах дернины суходольного луга, каждый в 1000 см3 (10x10x10 см), обеспечил точность +5%. Следует иметь в виду, что при изучении массы подземных органов в горизонтах почвы, расположенных глубже (10— 20, 20—30, 30—40 см и т. д.), число изучаемых проб для получения данных с заданной точностью возрастает. Целесообразно, начиная работу, взять не менее 100 проб почвы того размера, который предполагают использовать в работе, определить в каждой пробе массу подземных органов и на основе статистической обработки полученного цифрового материала выяснить, какое число проб нужно брать для получения данных о массе подземных органов с определенной точностью. В дальнейшем взятые в необходимом количестве пробы объединяются в один образец, в котором производится отмывка подземных органов, определение их .массы и проч. (Шалыт, 19606). Подземные органы разделяются на корневища и корни, в пределах каждой фракции очень важно отделить живые органы от отмерших, что сопряжено со значительными трудностями. При визуальном определении принимается во внимание эластичность, цвет и наличие коры
8 Полевая геоботаника, т. IV
ИЗ
и боковых корешков. Перспективен метод применения красителей. По Шурману и Гудевагену (Schuurman, Goedewaagen, 1965), для этой цели может быть использован раствор хлорида тетразолиума4 (живые корни окрашиваются в красный цвет, отмершие не меняют окраски).5 При разборе крупных корней нетрудно, во всяком случае в верхнем слое почвы, отделить корни злаков и злаковидных растений от корней разнотравья й бобовых. Помимо массы корней целесообразно определить поверхность корней по формуле: S = ~ и общую длину корней по формуле: h=-^ , где S — поверхность, h — длина, v — объем (в см 3), d — диаметр. При использовании этого метода корни после их отмывания от почвы сортируются на глаз по диаметру, а затем в каждой фракции определяется средний диаметр и объем (Шалыт, 1960а). При отборе корневищ, их длину можно измерить непосредственно. Зная длину корневищ и их вес, можно определить их «упитанность» — средний вес на единицу длины. Длина корней, отнесенная к единице объема почвы, характеризует ее пронизанность корнями (задернение). При выделении из общей пробы корней злаковых и злаковидных растений можно определить участие в задернении этой группы растений. Объемный вес подземных органов отражает развитость в них воздухопроводящих тканей и может косвенно характеризовать степень анаэробности почвы (Раменский, 1938). Изменение его по годам целесообразно принимать во внимание при анализе условий произрастания в изучаемых ценозах. Корневые системы растений многих травяных фитоценозов образованы в основном придаточными корнями. Большой интерес представляет определение числа придаточных корней на единицу площади. Методика изучения этого вопроса не разработана.
Уивер и Дарленд (Weaver a. Darland, 1947) предложили метод, который может быть использован при изучении флюктуаций в дернине травяных ценозов. Он состоит в том, что рано весной, до начала вегетации, на изучаемыхучасткахвырезаютсядерниныразмером20х 20 X 10см,которые переносятся в деревянные ящики (25x25x60 см), наполненные суглинистой почвой, разбавленной на х/3 песком. Одна из стенок ящика съемная. Затем путем полива создаются благоприятные условия для укоренения растений, пересаженных в ящики. Спустя некоторое время (в опытах Уивера и Дарленда через 42 дня) производят учет корней, расположенных ниже 10 см. Отмывание производится без затруднений, при этом можно определить не только массу, объем и проч., но и число корней, проникших глубже 10 см. Этим методом можно получить сравнительные данные о жизненном состоянии дернины, способности образования ею корней. Наблюдения из года в год дают возможность судить о жизненном состоянии дернин за предшествующие годы. Чтобы исключить влияние различий в метеорологических условиях в годы проведения наблюдений, опыты следует проводить в вегетационных домиках.
ИЗУЧЕНИЕ ФЛЮКТУАЦИЙ СЕМЕННОГО И ВЕГЕТАТИВНОГО РАЗМНОЖЕНИЯ РАСТЕНИЙ
По годам может существенно изменяться способность растений размножаться семенным и вегетативным путем. Это выражается в изменении семенной продуктивности (число семян на 1 особь или на 1 побег), урожая семян (число семян на единицу площади), числа возникающих всходов
4 По другим данным (Milner a. Hughes, 1968), рекомендуется бромид тетразолиум.
8 Проверка этого метода А. П. Деминым на лугах в пойме р. Оки (Дединово) не дала положительных результатов.
и в их выживании до следующего года. У видов, размножающихся вегетативным путем, по годам меняется число возникающих особей и их удаленность от материнских растений. Изучение семенного и вегетативного размножения растений имеет большое значение для выяснения механизма флюктуаций растительности.
Методы изучения семенного и вегетативного размножения растений описаны во II томе «Полевой геоботаники» (Корчагин, 1960в, 1960г; Работнов, 19606; Шалыт, 1960а). Необходимо отметить, что варьирование семенной продуктивности у отдельных особей различных видов, а в пределах одного вида от ценоза к ценозу и от года к году может быть различным и весьма значительным. Поэтому очень важно, начиная работу в травяных ценозах или в травяных синузиях, определить семенную продуктивность раздельно у большого числа особей (100—200), обработать полученный материал статистически, установить число особей, которое следует учитывать для получения данных о средней семенной продуктивности с необходимой точностью. По наблюдениям В. И. Хейн (1965), в некоторых случаях необходимо учесть не менее 1000 особей. Для снижения затрат труда подсчеты семян можно проводить не по отдельным особям, а по десяткам их, отбирая их случайно или подряд в пределах учетной площадки (если в пределах ее нет направленного изменения условий произрастания). Затем выводится среднее из суммы семенной продуктивности 30—60 и более учтенных особей. При отсутствии существенных изменений в средней величине семенной продуктивности с увеличением числа изученных особей считается, что средняя семенная продуктивность особей изучаемого вида определена достаточно точно (Salisbury, 1942; Работнов, 19606). Такой эмпирический подход целесообразно дополнить статистической обработкой полученного цифрового материала (средних величин для отдельных десятков особей), это, во всяком случае, обеспечит представление о точности учета. Если семенная продуктивность особей велика, то вышеописанным методом раздельно определяется среднее число плодов на особь и среднее число семян на один плод.
Большое значение имеют долголетние наблюдения на постоянных площадках над возникающими и прижившимися всходами. Для травяных ценозов установлено массовое отмирание возникающих всходов, а иногда отсутствие их в течение ряда лет у некоторых видов, в том числе и у до-минантов. Кроме того, обнаружено массовое появление всходов и часто их хорошее приживание в годы массового отмирания особей некоторых видов. Однако количественных данных, в особенности относящихся к семенному размножению в годы нарушений, крайне мало. Между тем такие, учеты могут обеспечить выяснение механизма демутаций и, кроме того, объяснить присутствие, а иногда преобладание в ценозах видов, размножающихся в основном или исключительно семенами при отсутствии их подроста. При изучении динамики возникающих всходов эти наблюдения следует увязать с количеством семян, поступающих на поверхность почв, и запасом жизнеспособных семян в почве (Работнов, 1964а).
Для видов, размножающихся и семенами, и вегетативным путем, по годам может существенно меняться выраженность способов размножения. Так, Солсбери (Salisbury, 1942) установил, что у Galeobdolon luteum Huds. в сухие годы выше семенная продуктивность, а во влажные годы он дает меньше семян, но больше надземных ползучих побегов, притом более длинных. Количественное изучение выраженности вегетативного размножения, в особенности если оно связано с раскопками подземных органов, в густых травостоях, на почвах с хорошо сформированной дерниной сопряжено с большими затруднениями. Поэтому можно ограничиваться подсчетом числа особей, возникших вегетативным путем, на постоянных площадках. Для видов трав, у которых такие особи представлены еди-
яичными удлиненными побегами, длительность жизни которых не превышает одного года или они пребывают в состоянии укороченного побега недолго, об изменении выраженности вегетативного размножения можно получить представление, проводя ежегодно подсчет побегов (разделяя их на генеративные и удлиненные вегетативные) на постоянных площадках. Если период пребывания в состоянии укороченного побега (розетки) длителен (он может длиться ряд лет), то такие особи в пределах учетных площадок целесообразно фиксировать, как это рекомендуется для особей семенного происхождения (Работнов, 19606), и вести наблюдения над ними из года в год, вплоть до отмирания в результате завершения жизненного цикла. Ежегодно регистрируется состояние взятых под наблюдение особей и возникновение новых особей. Для видов, характеризующихся передвижением вегетативных особей в результате нарастания корневища, отмечается расстояние, на которое передвинулась особь за год. Наблюдение за ней продолжается, если она выходит за границу учетной площадки. У некоторых вегетативно размножающихся видов растений, например у щавеля конского, превращение вегетативного побега в генеративный обусловливает начало роста боковых почек (обычно двух) и в соответствии с этим ветвление корневища. В этом случае, подсчитав среднее число возникших вегетативных побегов на 1 генеративный побег и зная число генеративных побегов на единицу площади, можно определить число вновь возникших вегетативных особей. У конского щавеля, а также у некоторых других видов разнотравья по числу утолщений и переузин на корневище можно определить длительность пребывания особей в вегетативной фазе и расстояние, на которое особь при завершении своего жизненного цикла удаляется от материнского растения. Проводя раскопки из года в год, можно получить ценный материал по изменению по годам выраженности вегетативного размножения у этих видов.
У древесных растений, размножающихся вегетативно, в пределах учетных площадок подсчитываются и этикетируются (навешиванием бирок с номерами) все особи. Затем ежегодно проверяется их состояние и производится учет особей, вновь возникающих вегетативным путем.
Изменение выраженности семенного1 и вегетативного размножения растений по годам и периодам лет характеризует изменение ценотических отношений, напряженность конкуренции между компонентами ценозов. Так, для сомкнутых травяных ценозов колебание по годам численности (и урожая) автотрофных (в особенности небактериотрофных) одно-, двулетников отражает изменение в размерах площади, не занятой многолетними растениями, численность однолетников нередко достигает максимума в годы нарушений сомкнутрсти дернины. Колебание в численности полупаразитных однолетников характеризует изменение жизненного состояния многолетних растений, в первую очередь злаков. Массовое размножение вегетативным путем длиннокорневищных и корнеотпрысковых растений дает основание заключить об уменьшении задернения почвы и проч.
ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЕ ИЗУЧЕНИЕ ФЛЮКТУАЦИЙ ФИТОЦЕНОЗОВ
Флюктуации фитоценозов можно вызвать экспериментально. В частности, экспериментально можно воспроизвести изменения растительности, обусловленные эпизодическим затоплением на длительный срок, застоем воды, обильными атмосферными осадками, отложением мощного наилка или эоловых наносов, замерзанием почвы, пропитанной поздней осенью водой, бесснежной или малоснежной зимой и некоторые другие, а также изменения, вызванные массовым семенным размножением неко
торых видов и деятельностью человека. В известной степени можно имитировать деятельность мышевидных грызунов, а также насекомых, поедающих листья, и проч.
Многие флюктуации экспериментально можно изучить быстрее и глубже, чем при наблюдениях в природе. При проведении экспериментов удается выяснить воздействие различных градаций фактора, вызывающего, флюктуацию. В схему опыта можно включить варианты для изучения возможностей предотвращения нежелательных флюктуаций или ускорения желательных демутаций (подсев и внесение удобрений на кормовых угодьях). Экспериментально легче выяснить возможность использования флюктуаций для уничтожения некоторых нежелательных растений и для стимулирования более ценных в хозяйственном отношении видов. Об этом можно судить по наблюдениям в природе. Так, в суровую зиму 1938/39 гг.. в Ленинградской области отмечено массовое отмирание щучки дернистой и осоки дернистой (Шенников, 1941), а в пойме р. Оки в зиму 1952/53 гг. произошла массовая гибель разнотравья в результате замерзания поздней осенью почвы, пропитанной водой, и образования притертой ледяной корки (Работнов, 1955). При проведении опытов используется методика,, разработанная в опытном деле. Необходимо обеспечить достаточные размеры и повторность учетных делянок, наличие между ними защитных полос и проч. В схему опытов обязательно включается «контроль» — без воздействия. Большое значение имеет учет исходного состояния — проведение описания растительности, учета урожая по делянкам. Зная исходное состояние и имея контрольные делянки, можно более точно изучить изменения, которые происходят в растительности под влиянием изучаемых воздействий. Одно и то же воздействие может оказать в отдельные годы различное влияние на ценоз в связи с различиями в соотношении компонентов, в их жизненном состоянии, в сопутствующих условиях. Поэтому некоторые опыты целесообразно повторить во времени (закладывать в течение ряда’лет).
УЧЕТ УСЛОВИЙ ПРОИЗРАСТАНИЯ РАСТЕНИЙ
При изучении флюктуаций (путем наблюдений или экспериментально) необходимо возможно полнее учитывать изменение от года к году условий произрастания, в первую очередь метеорологические и гидрологические условия. Метеорологические данные можно получить с ближайшей метеорологической станции. При детальных исследованиях, в особенности при проведении наблюдений в контрастных в экологическом отношении ценозах, целесообразно организовать в них изучение фитоклимата.
При изучении ценозов, расположенных в пониженных элементах рельефа, ведутся регулярные (раз в 10 дней) наблюдения над уровнем грунтовых вод в смотровых колодцах; определяется температура воды и, если это возможно, содержание в ней кислорода, растворенных веществ (Cl, SO4, Р2О5 и др.) в зависимости от объекта исследования, наличия оборудования и средств. При заливании полыми водами или водами поверхностного стока отмечаются даты начала заливания и схода воды, глубина слоя воды, скорость течения, температура воды и, если возможно, содержание в ней кислорода, растворенных веществ и взмученных частиц. При отложении наилка определяется его мощность, механический состав (хотя бы визуально), общее количество наилка на единицу площади, содержание в нем N, Р2О, К2О. Если вблизи имеется водомерный пункт, то целесообразно привязать к нему нивелирный ход. Это даст возможность получить данные о времени начала заливания и схода полых вод на изучаемых участках, не проводя специальных наблюдений, а также получить данные о заливании в прошлые годы (Раменский, 1938). При наблюдениях
над заливанием необходимо выяснить состояние растений в начале заливания и при сходе воды.
В программу исследований необходимо включить определение влажности почвы в корнеобитаемом слое, наблюдения над температурой почвы, влажностью и температурой приземного слоя воздуха. Отмечаются все случаи повреждения растений (отмирание листьев в результате заморозков, выпирание из почвы, обрыв корней при замерзании почвы, насыщенной влагой, и проч.).
Крайне важно изучение флюктуаций в обеспечении растений доступными формами минерального питания, в особенности азотом. Однако выяснение этого вопроса сопряжено с большими методическими трудностями. Дело в том, что определение содержания доступных форм элементов минерального питания растений в почвах, занятый растительностью, не может дать точного представления об обеспеченности растений азотом, фосфором и калием, так как доступные формы их, в особенности азота, быстро поглощаются растениями. Лучшее представление можно получить на основе определения содержания их в соке растений (Магницкий, 1960, 1964). Для получения более точных количественных данных можно использовать данные анализов содержания N, Р, К в урожае. В этом случае при наличии в травостоях бобовых азот определяется раздельно в бобовых и небобовых растениях. Для изучения флюктуаций в обеспеченности азотом можно также рекомендовать проведение наблюдений над накоплением нитратов на паровых, лишенных растительности (включая подземные органы растений) площадках (размер 2x2 м). Можно также использовать лабораторные методы определения нитрификационной способности почвы. По-видимому, перспективно применение метода Рунге (цит. по: Walter, 1968). Он состоит в том, что мешок из проницаемого для воздуха пластика, наполненный почвой, помещают в почву, откуда взяты образцы на исследование. Через 6 недель в них определяется содержание NH4 и NO3.
ИЗУЧЕНИЕ ФЛЮКТУАЦИЙ ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СПЕКТРОВ И СОСТАВА ПОПУЛЯЦИЙ В ЦЕЛЯХ ПРОГНОЗА ВОЗМОЖНЫХ ФЛЮКТУАЦИЙ ФИТОЦЕНОЗОВ
Выравненность или, наоборот, контрастность эколого-биологического спектра компонентов ценоза можно использовать как показатель выраженности происходящих или возможных флюктуаций. Наличие в ценозе видов с резко различными экологическими свойствами, например по их-отношению к влаге, если их корневые системы приурочены к одним и тем же горизонтам почвы, дает основание заключить о флюктуациях ценоза, связанных со значительными различиями по годам в обеспечении влагой. Классическим примером могут быть ценозы в поймах некоторых рек (Иртыш, Волга), в состав компонентов которых наряду с ксерофитами (включая типчак) входит гигрофит-ситняг. А. Я. Бронзов (1929), проводя исследования растительности поймы среднего течения Иртыша в год большого разлива реки (1925 г.), наблюдал, как на повышенных уровнях поймы лугово-степные растения угнетались и даже частично отмирали, но зато сильно разрастался ситняг одночешуйчатый [Eleocharis uniglumis (Link) Schult]. На основе этих наблюдений он заключил, что в годы с малым разливом, когда повышенные участки поймы не заливаются или заливаются на непродолжительный срок, их растительность приобретает луговостепной характер. А. Я. Бронзов (1929 : 10) счел возможным различать «многолетние аспекты ассоциации, свойственные годам с большим и малым разливом». Аналогичные факты установлены другими исследователями (Виленский, 1918; Шенников, 1930, и др.).
Еще больший интерес представляют результаты наблюдений А. Д. Фур -саева (1940) в пойме р. Волги близ Саратова. Он установил, что в год проведения наблюдений (1935 г.), характеризовавшийся недостаточной влажностью в пойме р. Волги, большая часть особей широко распространенного ситняга болотного [Eleocharis palustris (L.) R. Вт. ] во всех изученных ценозах находилась в покоящемся состоянии (табл. 1). Наблюдения А. Д. Фурсаева имеют большое значение как для методики проведения геоботанических исследований лугов, так и для выяснения выраженности флюктуаций по флористическому составу ценозов. Из них ясно, что на основании данных учета надземных побегов ситняга можно получить неправильное представление об его участии в сложении ценозов. Более точные данные можно получить лишь в год наблюдения. Так, в 1935 г. в ассоциации, названной А. Д. Фурсаевым «Agropyron repens+Galium verum+Carex ргаесох», было отмечено ничтожное количество надземных побегов ситняга, в то время как, судя по численности корневищ, этот вид представлен здесь более обильно, чем в других ассоциациях. Возникает вопрос о правомерности названия, данного А. Д. Фурсаевым этой и некоторым другим ассоциациям.
Таблица 1
Распространение Eleocharis palustris (L.) R. Br. на лугах в пойме нижней Волги в 1935 г. (по Фурсаеву, 1940)
Число на 1 м2 Ассоциация
Carex gracilis Hierochloa odorata + Carex melano-stachya Agropyron repens + Se-necio jacobea + Allium angu-losum Agropyron repens + Bromus inermis-J-Senecio jaco-bea Allium angulosum Agropyron repens + Galium verum-|-Carex ргаесох Bromus iner-mis4-Carex uralensls
Побегов . . 132 131 41 29 2
Корневищ. 300 400 315 230 525 80
В ассоциации Bromus inermis-TCarex uralensis в 1935 г. надземных побегов ситняга не отмечено, но в почве обнаружено довольно значительное количество его корневищ. Следовательно, во влажные годы здесь можно ожидать заметного участия ситняга в создании травостоя. Наблюдения А. Д. Фурсаева дают основание заключить, что в местах с неустойчивым режимом увлажнения (а, возможно, также и при неустойчивости других режимов произрастания растений) при изучении растительности необходимо принимать во внимание способность особей некоторых видов пребывать в состоянии покоя. Судя по данным А. Д. Фурсаева, это особенно важно учитывать при проведении исследований в сухие годы.
Результаты исследований А- Д- Фурсаева лишний раз подтверждают, что положение видов и динамичность их участия в ценозе можно правильно оценить лишь при учете состава их популяций. А. Д. Фурсаевым показано значение покоящихся особей, однако и другие возрастные группы имеют значение для выяснения возможных флюктуаций. Примером могут быть различные виды клевера (Trifolium pratense L., Т. hybridum L.), участие которых в луговых ценозах резко колеблется по годам. Периодическое преобладание клевера — «клеверные годы» — отмечено для многих районов и типов лугов. Значительное количество слабо развитых особей различных видов клевера в «межклеверные годы» дает основание предполагать, что в годы, благоприятные для них (обычно в годы, когда злаки несколько угнетены), они могут превратиться в пышно развитые особи и войти в число доминантов ценоза.
В дополнение можно также привести результаты наблюдений в пойме-p. Оки близ Дединово (Работнов, 1955), где в 1951—1953 гг. в результате длительного застоя воды в центральной части поймы канареечниковые луга превратились либо в остроосочники, либо в луга с преобладанием лютика ползучего или полевицы побегообразующей (Agrostis stolonifera L.). В первом случае в травостоях с преобладанием канареечника наряду с другими видами, требовательными к влаге, встречалась осока острая (Carex acuta L.), во втором случае в состав нижнего яруса входил лютик ползучий и полевица побегообразующая, кроме того, жизнеспособные семена этих видов в значительных количествах имелись в поверхностном слое почвы. Лютик и полевицу нельзя отнести к видам с большей потребностью во влаге, чем канареечник, в природе они даже доминируют на несколько менее влажных почвах, чем канареечник (Раменский и др., 1956). Преобладание их в результате вымокания связано с их способностью быстро занимать места, освобождающиеся в результате отмирания других компонентов. Следовательно, при анализе флористического состава ценозов с целью прогноза флюктуаций необходимо учитывать не только экологические, но и биологические и ценотические свойства видов.
Приведенные выше примеры относятся к травянистым растениям и могут быть использованы при разработке методики изучения флюктуационных возможностей травяных ценозов на основе анализа экологобиологических свойств и состава популяций их компонентов.Такая методика пока не разработана, но намечаются три направления анализа состава компонентов: а) выяснение экологических свойств видов, образующих ценоз, и установление на основе этого возможного диапазона флюктуаций условий произрастания; б) выявление видов, характеризующихся выраженной цикличностью их участия в ценозах в связи с особенностью их жизненного цикла (ценоциклофлюктуенты — по Работнову, 1966а); в) выявление видов, способных быстро заполнять «пустые» места, но обладающих малой конкурентной способностью и потому быстро теряющих положение доминантов (эксплеренты — по Раменскому, 1935, 1938).
Выяснение флюктуационных возможностей ценозов на основе изучения экологического спектра их компонентов представляет значительные трудности. Очевидно, что анализ экологического спектра без учета сукцессионных изменений в составе ценоза и неоднородности среды не может дать правильного представления о возможных флюктуациях растительности. Необходимо учитывать, что в составе ценозов помимо видов, характеризующих современное состояние ценоза, могут быть виды, свойственные предшествующей стадии (или предшествующим стадиям) развития растительности в данном экотоне. Многие виды, обладая широкой экологической амплитудой, могут входить в состав нескольких, сменяющих друг друга ценозов и принимать в них значительное участие. Кроме того, есть виды, которые при смене ценозов резко снижают свою численность и жизненное состояние и могут быть рассмотрены как ценотические реликты; в англо-американской литературе их называют экологическими реликтами, но этот термин применим лишь в тех случаях, когда условия произрастания при смене ценозов существенно изменились. Ценотические реликты, по-видимому, не следует принимать во внимание при выяснении диапазона изменений условий произрастания по составу растительности.
В ценозах также могут быть недавно внедрившиеся виды, способные доминировать в будущих ценозах, по которым можно судить о сукцессионном изменении условий произрастания (Александрова, 1964). Их принято называть инициальными 6 видами, хотя, в противоположность реликтам^
6 Термин «инициальный» в этом, смысле лучше не употреблять, так как он используется В. Г. Карповым (1969) для обозначения начальных стадий сукцессий^ 120
их можно именовать футуртами. Примером может быть белоус (Nardus stricta L.). Он появляется на суходольных лугах лесной зоны европейской части СССР на определенной стадии развития, а затем, при определенных условиях, становится доминантом и эдификатором. Если эти виды не приурочены к каким-либо микроместообитаниям, то их, по-видимому, можно использовать для анализа флюктуационных возможностей ценоза.
Различия в экологическом составе компонентов ценоза могут быть связаны не только с изменением в условиях произрастания растений во времени (от года к году или по периодам лет), но и с неоднородностью среды в пространстве. Если в пределах ценоза имеются микроповышения и микропонижения, то виды, приуроченные к ним, не следует принимать во внимание при изучении возможных флюктуаций или, что лучше, нужно проводить анализ раздельно по микрогруппировкам.
Зависимость различий в экологическом составе компонентов фитоценозов от неоднородности почвенной среды по вертикали мало изучена. Еще меньше известно, какое значение имеют различия в физических свойствах, химическом составе и в содержании доступной влаги отдельных почвенных горизонтов для определения различного участия отдельных видов в образовании травостоев от года к году. В известном примере совместного произрастания тростника с ковылем, когда тростник получает влагу из глубоко расположенных горизонтов почвенно-грунтовых вод, а ковыль — из более поверхностно расположенных горизонтов почвы, в годы с обильными атмосферными осадками тростник вряд ли становится доминирующим растением и, следовательно, он не имеет существенного значения для диагностирования возможных флюктуаций.
В процессе развития растительности в ценозах подбираются виды, приспособленные к совместному произрастанию в меняющихся по годам условиях среды, в том числе виды, достаточно контрастные по своим экологическим свойствам, обильно представленные лишь в отдельные годы, наиболее благоприятные для их произрастания. При анализе, однако, необходимо принимать во внимание обусловленность флюктуаций растительности изменением по годам конкурентных отношений между видами, входящими в состав ценозов. В зависимости от конкурентной способности видов одни из них никогда не переходят в ранг доминантов, вторые — лишь при условии массового отмирания других компонентов (эксплеренты), третьи начинают преобладать, как только условия произрастания становятся для них более благоприятными, нежели для других, способных к доминированию видов. Последняя группа особенно ценна для выяснения возможных флюктуаций.
Хотя, как справедливо отметил К. А. Куркин (1964), каждый вид экс-плерентов экологически индивидуален, все же в период доминирования они менее значимы для диагностирования экологических условий, чем другие виды, так как их преобладание обусловлено не столько изменением в эко-топе, сколько резким снижением напряженности конкурентных отношений в ценозе. Л. Г. Раменский (1925 : 23), рассматривая это явление на примере изменения участия горца земноводного (Polygonum amphibium L.), установил, что это растение реагировало «не на внешние условия, а на степень занятости территории другими травами». В известной степени это относится и к ценоциклофлюктуентам. В годы преобладания эксплерен-тов, т. е. в периоды резкого снижения напряженности конкуренции, анализ флюктуационных возможностей ценоза, вероятно, сопряжен с большими трудностями, нежели в годы преобладания основных компонентов.
возникающих на новых субстратах или после уничтожения растительности в результате катастрофических воздействий.
Остальные компоненты (т. е. все виды, за исключением реликтов, экспле-рентов, ценоциклофлюктуентов), как правило, образуют основу травостоев на лугах и степях. Виды, входящие в эту группу, могут существенно отличаться по устойчивости и реактивности (по способности реагировать на ухудшение и улучшение условий произрастания), а также по способности доминировать. Из них в определении флюктуаций растительности имеют значение лишь виды, способные достигать уровня доминантов или субдоминантов, притом в основном виды, обладающие достаточно выраженной реактивностью. К ним относятся виды, способные либо быстро размножаться вегетативным путем и, что реже, семенами, либо, быстро перестраивать состав своих популяций в результате превращения ювенильных, имматурных и взрослых угнетенных особей в нормально или пышно развитые взрослые особи; для некоторых видов характерно массовое «оживление» покоящихся особей — переход их из покоящегося состояния в активное. Группу видов, характеризующихся выраженной реактивностью, не связанной со способностью быстрого размножения семенами или вегетативным путем, и относительно малой устойчивостью, можно назвать экофлюктуентами. Типичный представитель группы — ситняг болотный. При определении возможной реактивности видов, помимо состава их популяций и выяснения их биологических свойств, следует учитывать условия произрастания в год исследования и в предшествующие годы. Если, например, в год проведения исследования и в предыдущий год наблюдалась высокая обеспеченность влагой и тем не менее участие в ценозе вида «влажной экологии» незначительно, то можно полагать, что он не обладает значительной амплитудой изменения участия в ценозе. Зная экологические амплитуды видов, можно определить размах изменения условий произрастания, что представляет значительный интерес для разработки приемов рационального использования и улучшения кормовых угодий. Если, например, в числе доминантов ценоза отмечен типчак, но наряду с этим присутствует ситняг в значительном числе угнетенных и покоящихся особей, то можно обоснованно предположить, что в годы повышенного увлажнения ситняг может стать доминантой. По экологическим шкалам Л. Г. Раменского (Раменский и др., 1956), типчак в массовых количествах (проективное покрытие 8% и более) встречается при ступенях увлажнения 21—53, а ситняг (при том же проективном покрытии) — при ступенях увлажнения 83—103. Следовательно, можно предполагать, что в данном ценозе возможны изменения условий увлажнения в пределах до 30 ступеней (53—83). Такой подход по Л. Г. Раменскому (Раменский и др., 1956 : 61) не обеспечивает «единообразия и сравнимости оценок переменности увлажнения», поэтому им составлена особая шкала «переменности увлажнения», но она, как отмечает сам автор, является предварительной. Кроме того, она не дает количественного представления об амплитуде колебания условий увлажнения по годам и, очевидно, характеризует отношение к «переменности увлажнения» (т. е. к изменению обеспеченности влагой в пределах вегетационного сезона), а не к «неустойчивости увлажнения» (т. е. к изменению обеспеченности влагой от года к году).
О возможностях флюктуаций можно получить представление не только в результате анализа экологических свойств компонентов, но, как указано выше, и путем выявления в составе ценоза ценоциклофлюктуентов и эксплерентов.
К ценоциклофлюктуентам относятся недолговечные моно- и олигокар-пические виды, характеризующиеся цикличным участием в составе ценозов в связи с особенностями их жизненного цикла. К ценоциклофлюктуентам можно отнести клевер красный и розовый, а также некоторые моно-, олиго-карпические зонтичные.
Особенно хорошо выражена цикличность участия клевера красного и розового в луговых ценозах. Обычно они принимают незначительное участие в формировании луговых травостоев, будучи представлены угнетенными, слабо развитыми особями. Но в отдельные годы, когда условия произрастания складываются для них особенно благоприятно, происходит массовое превращение до того времени угнетенных особей в пышно развитые и виды клевера могут преобладать в травостоях («клеверные годы»). Так как эти виды в благоприятных для них условиях произрастания ведут себя как моно-, дикарпические растения, то их пышное развитие сопровождается массовым отмиранием их особей и длительность периода преобладания клевера не превышает 1—2 лет. После массового отмирания формируется новая популяция клевера и с наступлением «клеверного года» цикл его участия в ценозе заканчивается. Длительность «клеверного» циклй, время наступления «клеверного» года определяются в основном конкурентными отношениями между отдельными группами видов в ценозе, в частности напряженностью конкуренции видов клевера со злаками из-за влаги и доступных калия и фосфора. Все это косвенно зависит от изменений гидротермических и прочих условий отдельных лет, и потому цикличность участия клевера в травостоях может быть отнесена к флюктуациям. Учитывая особенности жизненного цикла клевера красного и розового, наличие значительного числа их особей (20 и более на 1 м2), даже в угнетенном состоянии, дает основание обоснованно предполагать возможность периодического доминирования здесь этих видов.
| Цикл участия моно-, олигокарпических зонтичных в травостоях проявляется несколько иначе. После массового обсеменения происходит постепенное, ускоряющееся с годами увеличение их участия в травостоях. Затем может произойти быстрый массовый переход вегетативных особей в генеративное состояние с последующим их отмиранием; цикл участия вида зонтичного в сложении ценоза заканчивается. Однако присутствие в ценозе значительного количества молодых растений монокарпического зонтичного не означает, что через несколько лет они превратятся в генеративные особи; нередки случаи их отмирания до достижения генеративного состояния. Кроме того, цикличность участия моно-, олигокарпических зонтичных не всегда достаточно хорошо выражена. Во многих ценозах обсеменение зонтичных происходит более или менее регулярно, но в относительно небольших размерах; также более или менее равномерно происходит переход вегетативных особей в генеративное состояние; цикличность участия отсутствует, и зонтичные ведут себя также, как и другие компоненты, и наряду с ними могут принимать заметное участие в флюктуациях растительности, но предугадать это трудно. Только в местах, где произошло массовое обсеменение какого-либо монокарпического, способного к доминированию зонтичного, и где имеется большое число его одновозрастных особей, можно ожидать цикличности его участия в травостое.
Анализ ценозов на наличие в них эксплерентов затрудняется тем, что в настоящее время имеются лишь весьма скудные сведения о составе этой группы ценотипов. Известно лишь, что эксплерентами могут быть мало конкурентноспособные вегетативно-подвижные растения со стелющимися побегами (полевица побегообразующая, лютик ползучий, мятлик обыкновенный), корнеотпрысковые растения (жеруха короткоплодная, соссюрея горькая), длиннокорневищные (горец земноводный), а также одно-, двулетники (Раменский, 1925, 1938; Работнов, 1955, 1962; Куркин, 1964).
Присутствие в травостоях видов, способных быть эксплерентами, не означает, что здесь могут быть флюктуации, сопровождающиеся преобладанием этих видов. Такие флюктуации могут произойти лишь при массовом отмирании других компонентов ценоза. Если условия экотопа
таковы, что возможность массового отмирания растении исключена (отсутствие длительных засух, застоя воды и проч.), то преобладание экс-плерентов маловероятно. Преобладание эксплерентов или их присутствие в значительных количествах в травостоях можно использовать как признак нарушенности ценоза и его особого флюктуационного состояния, как указание на возможные изменения в ближайшие годы в направлении снижения участия эксплерентов и преобладания основных компонентов.
Выше уже приведены примеры большого значения изучения состава популяций для выявления флюктуационных возможностей ценозов и для выяснения механизма флюктуаций.
Ввиду трудоемкости работы исследования состава или возрастных спектров популяций целесообразно ограничить доминантами и потенциальными доминантами (видами, способными доминировать в пределах флюктуационного цикла). Потенциальные доминанты определяются при просмотре всего списка компонентов на основе имеющихся данных по их экологии и биологии с учетом возможных изменений (по годам) в условиях произрастания растений. Методика изучения состава популяций изложена в III томе «Полевой геоботаники» (Работнов, 19646). Следует лишь отметить некоторую специфику изучения состава популяций для выяснения механизма флюктуаций, а именно, значение выяснения запаса и состава жизнеспособных семян в почве, а также способности растений переходить в покоящееся состояние и длительно пребывать в нем. Помимо этого очень важно попутно выяснить способность отдельных видов растений размножаться вегетативным и семенным путем в периоды нарушения! целостности растительности. Запас жизнеспособных семян в почве, как явствует из наблюдений на лугах, может сильно варьировать от года к году даже в отсутствие значительных отклонений от средних условий (Работнов„ 1958) и, конечно, наиболее сильно — в годы нарушений растительности.. При выяснении механизма флюктуаций особенно важно определить его, значение в сменах состояний фитоценоза при массовой гибели взрослых особей вследствие какой-либо причины — выяснить изменение численности семян в почве и их судьбу по периодам деградации и демутации (период преобладания эксплерентов, период начала восстановления исходной растительности и проч.).
Особи, находящиеся в активном состоянии, изучаются на постоянных площадках, в пределах которых отмечаются все особи изучаемых видов.. Ежегодно проверяется их состояние и фиксируются все вновь возникшие особи (подробнее см. Работнов, 1964а). Большое значение имеет характеристика жизненного состояния особей. При детальных исследованиях для каждой особи отмечается число побегов (генеративных, вегетативных, у розеточных растений число листьев), высота, вес надземных органов. Для определения урожая растения срезаются на высоте, принятой для данного ценоза и данного типа использования. Срезанная масса каждой особи помещается в бумажные пакеты и после высушивания взвешивается. Для сокращения затрат труда срезанные растения по видам объединяются в одну общую пробу. В этом случае получаются данные о продуктивности не особей, а популяции в целом. Одновременно учитывается урожай всех остальных видов (суммарно), состав популяций которых не изучается. По этим данным можно судить об изменении по годам участия в урожае изучаемых видов и о механизме этих изменений. Если учитывается большое, число видов, то их можно сгруппировать в экобиоморфы и ценотипы.
Для растений с выраженным вегетативным размножением, у которых трудно выделить отдельные особи, отмечается число и вес вегетативных и раздельно генеративных побегов и определяется среднее число листьев, на них. У видов, размножающихся вегетативным путем, но образующих сравнительно небольшое число побегов (например, у некоторых корнеот-124
шрысковых растений), последние целесообразно картировать для выяснения закономерности их пространственного распределения по годам.
Большое значение при изучении флюктуаций имеет выявление численности покоящихся особей. Способность многолетних травянистых растений при наступлении неблагоприятных условий переходить в покоящееся состояние установлена давно многими исследователями. Однако это явление изучено недостаточно: имеются лишь отрывочные данные о видах, способных переходить в состояние покоя, о возможной длительности пребывания в покоящемся состоянии и проч. Методика изучения особей, находящихся в покоящемся состоянии, не разработана. Судя по имеющимся в литературе данным, способность переживать неблагоприятные периоды в состоянии покоя особенно хорошо выражена у растений, произрастающих в условиях переменного (в течение года) и неустойчивого (по годам) водного режима. Сюда относятся следующие растения. 1) Многие виды степей, полусаванн, •саванн и проч., с хорошо выраженной способностью перехода в состояние сезонного покоя в сухо? жаркое время года. Такие растения, по-видимому, довольно легко при наступлении длительных (на ряд лет) засух могут находиться в покоящемся состоянии длительное время. По наблюдениям Уивера и Альбертсона (Weaver a. Albertson, 1944), особи бородача Жерара (An drop о gon gerardi Vitm.) пребывали во время засухи в состоянии покоя в течение 5—9 лет; ряд видов степного разнотравья находился в покоящемся состоянии 5—7 лет. 2) Виды, произрастающие в поймах, лиманах, подах и проч., в особенности в условиях засушливого климата, где по годам условия увлажнения могут резко изменяться. Сюда относятся многие виды злаков (по Куркину, 1969): лисохвост брюшистый (Alopecurus ventri-cosus Pers.), ячмень короткоостистый [Hordeum brevisubulatum (Trin.) Link], бескильница длинночешуйчатая [Puccinellia dolicholepis {V. Krecz.) Pavl. ], ситняги болотный и одночешуйчатый [Eleocharis palustris (L.) R. Br., E. uniglumis (Link) Schult]. 3) Растения приозерных понижений с колеблющимся по годам или периодам лет уровнем озер. 4) Лесные растения, переходящие в состояние покоя при уничтожении древесного яруса.
Возможно, целесообразно выделить группу видов, у которых переход в покоящееся состояние является приспособлением к нарушению фитоценозов в результате массового размножения землероев. К этой группе можно отнести бутень Прескотта (Chaerophyllum prescottit DC.) (Работнов, 1964а).
Переход в покоящееся состояние осуществляется наиболее легко, когда неблагоприятные условия наступают в период сезонного состояния покоя растений (до начала вегетации, во время летнего покоя) или когда •смена условий произрастания происходит постепенно. Наибольшее число наблюдений проведено над переходом особей в покоящееся состояние при наступлении засухи или вообще при снижении обеспеченности влагой. Крайне мало известно о способности луговых и степных растений переходить в покоящееся состояние при затоплении на длительный срок. Очевидно, что особи некоторых видов могут переходить в покоящееся состояние не только в результате изменения обеспечения влагой, но и в связи с отсутствием других условий, необходимых для их нормальной жизнедеятельности. Примером может быть бутень Прескотта, для которого переход в покоящееся состояние является нормальным в прохождении им жизненного цикла (Владимиров, 1937; Работнов, 1964а). Есть основание полагать, что этот переход у бутеня Прескотта обусловлен недостатком доступного азота, так как он нроисходит при нарушении дернины земле-роями или человеком, что ведет к резкому улучшению обеспечения бутеня азотом в результате энергичного хода нитрификации (Работнов, 1964а).
Изучение покоящихся особей проводится попутно с выяснением состава популяций на постоянныхплощадках. В этом случае наблюдения над особями, не развившими надземных побегов, продолжаются в последующие годы, что особенно важно в период резкого изменения условий произрастания. Этим путем можно выяснить число отмерших и число покоящихся особей и, что особенно важно, длительность их пребывания в состоянии покоя.
Численность покоящихся особей можно определить путем раскопок на учетных площадках (квадратах,или трансектах). В этом случае, осторожно разбирая дернину руками, отбирают все особи, не развившие в год наблюдения надземных побегов, одновременно подсчитывают число особей, находящихся в активном состоянии. Для видов, имеющих период летнего покоя (обладающих эфемероидным типом сезонного развития), учет числа покоящихся особей, а также изучение состава популяций на постоянных площадках необходимо проводить в период их активной вегетации. Для видов, у которых покоящиеся органы хорошо различимы (клубни, корне-клубни, корневища некоторых видов разнотравья), отбор и подсчет покоящихся особей не представляет затруднений. Значительно большие трудности возникают при учете покоящихся особей у кустовых и корневищных злаков и осок, в особенности после многолетней засухи и других длительных нарушений. Судя по наблюдениям Уивера и Альбертсона (Weaver a. Albertson, 1944) и других исследователей, у злаков при наступлении длительных засух живыми сохраняются не удлиненные корневища, а «зоны кущения» (незначительные части кустов, окруженные отмершими побегами). Отбор таких особей, не имеющих ни надземных побегов, ни корней, затруднителен; их можно пропустить или счесть за отмершие или при неосторожном разборе дернины разбить одну особь на две. Определить на глаз, сохранило ли растение жизнеспособность, часто трудно. Поэтому все отобранные особи высаживаются в питомники или в ящики с почвой, где создаются благоприятные условия для их оживления. Особи распределяются на определенном расстоянии друг от друга, каждая из них заносится в полевой журнал под определенным номером. Затем периодически производятся наблюдения и отмечается дата оживания, характер развития оживших растений. После определения видовой принадлежности оживших особей наблюдения над ними можно прекратить. Оживление покоящихся особей нередко происходит не сразу после наступления благоприятных условий, а лишь на следующий год. Поэтому наблюдения над «высадками» следует проводить в течение 1—:2 лет. После этого производится раскопка неотросших особей. Если при этом обнаруживается, что высаженные особи не сгнили, а сохраняют видимую жизнеспособность, их вновь высаживают и продолжают наблюдения.
Данные о площадях выявления покоящихся особей отсутствуют. Они, конечно, могут сильно изменяться в зависимости от изучаемых видов, ценозов и лет наблюдения. Лучше их определить путем закладки большого числа небольших (50x50 см) площадок и математической обработки полученных данных. Если необходимо сокращение затрат труда, число покоящихся особей определяется на 5—10 площадках по 1.0 м2, одновременно подсчитывается число особей вида (или видов), находящихся в активном состоянии. Устанавливается соотношение активных и покоящихся особей. Зная число активных особей (на основе учета на площади не меньшей, чем площадь выявления), можно приближенно вычислить на основе установленного соотношения число покоящихся особей.
Большое значение может иметь экспериментальное изучение условий, при которых происходит переход растений в покоящееся состояние, длительность пребывания в состоянии покоя, условий, при которых обеспечивается быстрое оживание растений и достижение ими состояния, при котором можно получить высокий урожай.
АНАЛИЗ РЕЗУЛЬТАТОВ НАБЛЮДЕНИЙ ФЛЮКТУАЦИЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ
Анализ результатов долголетних наблюдений над изменением фитоценозов от года к году может дать много ценного, в частности: а) для выяснения флюктуационных состояний отдельных типов фитоценозов (ассоциаций) и пределов их флюктуационной изменчивости; б) для выявления значимости и устойчивости признаков фитоценозов для использования их при выделении ассоциаций.
Результаты наблюдений оформляются в виде таблиц и графиков. Таблицы имеют значение как итоговый результат наблюдений над всеми видами растений, произраставшими на изучаемой площади во все годы наблюдений. Для каждого вида отмечается его участие в составе ценозов в отдельные годы в величинах, определяемых применяемым методом учета. При учете продуктивности (веса) видов целесообразно указывать и абсолютные (например, г/м2), и относительные (% от общего урожая) величины. Виды размещаются в таблицах либо в алфавитном порядке, либо по хозяйственным группам (например, по принятым в луговодстве — злаки, бобовые, разнотравье, осоки), либо по экобиоморфам (жизненным формам). При графическом оформлении результатов наблюдений каждый вид представлен кривой изменения его участия в ценозе от года к году. Кривые дают более наглядное представление, чем табличные данные, о поведении видов, о сопряженном (положительном или отрицательном) изменении участия отдельных пар или групп видов, о направленности или периодичности изменений и проч. Кривые распределения по годам участия в ценозе некоторых видов хорошо коррелируются с изменением в условиях произрастания (например, с количеством атмосферных осадков за вегетационный период й проч.). Другие виды реагируют не на изменение метеорологических и прочих условий, а на степень занятости территории остальными растениями (Раменский, 1925). Для многовидовых ценозов отображение в одном графике результатов наблюдений над всеми видами практически невозможно и приходится ограничиваться включением в график лишь небольшого числа видов, обычно тех из них, которые хотя бы в некоторые годы за период наблюдений достигали уровня доминантов или субдоминантой.
При анализе результатов многолетних наблюдений следует выяснить, не проявились ли за период наблюдений тенденции направленного изменения участия отдельных видов и групп видов, а также установить, не произошло ли изменения видового состава в результате выпадения одних и внедрения других видов. При выяснении последнего вопроса необходимо проявить особую тщательность. Нередко при длительных наблюдениях некоторые виды то появляются, то исчезают. Это часто связано с несовершенством применяемой методики учета. Например, при учете растительности весовым методом на постоянных площадках некоторые растения в отдельные годы не попадают в укосы, так как их надземные органы во время учета размещены ниже высоты среза. Как уже отмечено выше, при описании растительности полезно иметь список растений, установленных для данного участка (или учетной площадки) в предыдущие годы. Пользуясь описаниями предыдущих лет, можно с большей гарантией избежать пропусков видов, отмеченных в предыдущие годы, а также более внимательно понаблюдать за видами, которые не были замечены в предыдущие годы, и установить, действительно ли они внедрились за период с прошлого года или были пропущены в прошлом при описаниях растительности.
Важно не только установить изменения растительности, но и объяснить их. Для этого необходимо помимо учета условий произрастания
за годы наблюдения хорошо знать биологические и экологические свойства компонентов изучаемых ценозов, а также вести ежегодные наблюдения над жизненным состоянием особей отдельных видов (в том числе над поражением их грибными заболеваниями, над повреждением животными и в результате эпизодически неблагоприятных воздействий, например заморозков, и проч.).
Полезно путем раскопок изучить глубину укоренения и способность к вегетативному размножению ридов в данном ценозе. В определенных условиях целесообразно определить содержание воды в подземных органах, что, по А. А. Горшковой (Горшкова и др., 1967), может иметь большое значение в устойчивости к засухе; объемный вес корней, что, по Л. Г. Раменскому (1938), характеризует степень аэренхимности; выраженность мико- и бактериотрофности. Некоторые из перечисленных признаков (содержание воды, аэренхимность, микотрофность) интересно проследить для основных видов в динамике по годам.
Данные о глубине укоренения, особенно в связи с результатами изучения влажности почвы, необходимы для выяснения поведения видов в результате изменения условий увлажнения. Для обоснованных выводов нужно иметь долголетние данные, так как отношения растений различной глубины укоренения могут меняться в зависимости от длительности периода засухи или повышенного увлажнения. Так, глубоко укореняющиеся растения в степях имеют преимущество лишь при относительно краткосрочных засухах (Weaver a. Albertson, 1939,1944; Coupland, 1958; Куркин, 1969).
При объединении видов в группы по биологическим или экологическим признакам можно проследить изменение по годам биологического или экологического спектра компонентов изучаемого ценоза. Результаты количественного учета участия в составе ценозов видов, относящихся к соответствующим экологическим или биологическим группам, дают значительно более полное представление об экологическом или биологическом спектрах компонентов ценозов, нежели спектры, установленные на основании процентного числа видов (без учета их количественного участия). Особенно точные результаты можно получить на основе данных весового учета, так как масса надземных органов более полно отображает участие видов в ценозе, чем проективное покрытие, площадь оснований и численность. Для многих травяных ценозов важно выяснить значение в определении урожая особей, возникших из семян. Установить на больших площадях, равных площади выявления урожая, для каждой особи ее происхождение (из семян или из вегетативных зачатков) практически невозможно. Поэтому допустим более упрощенный подход — к возникающим из семян относить особи всех видов, размножающихся исключительно или преимущественно семенами (однолетники, многолетние моно- и олигокар-пики, а из поликарпиков — стержнекорневые, кистекорневые растения и кустовые злаки), а к возникающим вегетативным путем — все виды, размножающиеся вегетативно (виды с удлиненными и короткими корневищами, столонами, корневыми отпрысками, с надземными стелющимися и укореняющимися побегами) (Работнов, 1965а).
Отдельные виды отличаются по степени увеличения или снижения их участия в ценозе от года к году (по соотношению участия в предыдущий и данный год). Это соотношение Л. Г. Раменский (1925) назвал множителем смены, однако его, вероятно, лучше называть градиентом изменений (Работнов, 19656).
Конкурентная способность видов меняется в зависимости от условий произрастания, что находит отражение в изменении по годам количественного соотношения — сочетаемости видов. Динамика сочетаемости может быть определена лишь на основе количественных показателей (вес, 128
проективное покрытие, площадь оснований), выраженных в абсолютных цифрах. При определении изменений сочетаемости видов по годам какой-либо из них берется за эталон. Его участие в ценозе в отдельные годы принимается за 100, а сочетаемость его с другими видами определяется по соотношению его абсолютных показателей (веса, покрытия и проч.) с показателями сопоставляемых с ним видов. За эталон целесообразно брать виды с достаточно высоким и устойчивым участием в ценозе (Работнов, 1966а) (табл. 2). Изучение динамики сочетаемости видов может дать ценные дополнительные материалы для более полного понимания взаимоотношений видов и структуры фитоценозов.
Таблица 2
Изменение по годам сочетаемости различных видов растений па краткопоемиом лугу (данные весового учета; продуктивность пырея принята за 100) (по Работнову, 19666)
Вид 1955 r. 1956 r. 1957 r. 1958 r. 1959 r. I960 r. 1961 r. 1962 r. CO 1964 r.
Agrostis gigantea 211 34 . 6 57 66 62 •71 57 444 191
Bromus inermis 102 161 114 100 100 173 173 78 111 100
Festuca pratensis 130 129 146 270 160 189 443 365 1222 500
Phleum pratense 142 56 38 107 96 56 130 53 44 17
Poa pratensis 93 107 102 278 263 250 800 51 620 355
Lathyrus pratensis 92 186 193 233 128 255 245 180 367 465
Trifolium pratense .... 19 359 254 43 13 20 102 82 144 4
T. hybridum 4 111 122 56 3 2 8 2 3 —-
Vicia cracca 35 150 144 87 60 127 104 143 420 388
Achillea millefolium .... 102 209 175 172 56 118 251 328 333 237
Campanula glomerata . . . 12 26 58 110 94 242 624 210 270 190
Cirsium sefosum ...... 331 373 370 210 92 187 133 140 267 225
Libanotis montana 32 80 107 109 62 195 222 93 158 «
Большое значение имеет анализ результатов долголетних наблюдений для выяснения сущности происходящих изменений. Учитывая признаки, по которым флюктуации можно отличить от сукцессий (см. Введение), при анализе следует попытаться выяснить: а) были ли наблюдаемые изменения направленными или различно ориентированными; б) был ли возврат к исходному или близкому к нему состоянию после нарушений ценоза; в) не изменился ли видовой состав ценоза, в частности, не произошла ли результативная инвазия (см. выше). Выяснение первого вопроса нередко представляет значительные трудности. Примером может быть полидоми-нантный краткопоемный луг в пойме р. Оки, где за 10 лет наблюдений видовой состав ценоза не изменился, а участие всех видов, которые можно отнести к доминантам, существенно колебалось по годам, без ясной направленности изменений (табл. 3) (Работнов, 19656). В этом случае без применения методов, количественно характеризующих наблюдавшиеся изменения, нельзя судить об их направленности. Для этой цели можно использовать методы определения сходства и различия растительности, а также методы изучения условий произрастания по растительности. Методы определения сходства или различия растительности на основе ее видового состава, если он не изменяется или изменяется незначительно, неприменимы. Следует поэтому использовать методы, при которых учитывается не только флористический состав, но и участие видов в ценозе. В частности, для этой цели может быть применен метод В. И. Василевича (1962, 1966). Он основан на использовании данных по проективному покрытию видов, но пригоден и для сравнения описаний растительности с отметками участия в ценозе по весу надземных органов или по площади
9 Полевая геоботаника, т. IV
129
оснований. Метод В. И. Василевича, по-видимому, непригоден для сравнения описаний, основанных на определении численности, так как одновременно с числом особей (или побегов) может изменяться, и притом неравнозначно, их мощность. Применение метода В. И. Василевича при анализе результатов десятилетних наблюдений над растительностью краткопоемного луга в пойме р. Оки показало, что по соотношению суммы отклонений от года к году к отклонению от исходного к конечному году наблюдений изменение шло не по прямой, а по ломаной линии (Работнов, 19656). По соотношению этих величин можно установить-степень отклонения направления изменчивости от прямолинейной. Метод В. И. Василевича применим для выяснения размеров изменчивости по годам и периодам лет, однако, используя его, нельзя получить представление о направлении изменчивости. Очевидно, этот метод или аналогичные методы следует сочетать с определением изменений условий произрастания.
Таблица 3
Изменение по годам урожая, участие в урожае преобладающих видов и оценка по экологическим шкалам условий произрастания растений краткопоемного луга в пойме р. Оки
1954 г. 1955 г. 11956 г ,|1957 г 1958 г 1959 г 1960 г 1961 г 1962 г 1963 г 1964 г.
участие урожае 1-го укоса (в %
Agropyron repens . . 6.2 5.9 5.6 6.6 7.2 10.0 6.6 8.6 15.5 14.0 24.0 '
Agrostis gigantea . . 13.2 11.0 2.5 0.6 7.0 4.5 1.9 2.4 1.5 1.8 1.2
Festuca pratensis . . 8.2 11.3 17.5 18.0 17.0 17.3 18.4 13.4 20.2 18.8 17.7
Phleum pratense . . . 0.2 0.3 0.5 0.7 4.3 2.0 3.6 3.9 2.3 5.1 7.8
Poa pratensis .... 8.6 9.8 11.9 13.6 12.9 9.9 6.6 7.2 6.3 10.7 6.9
Lathyrus pratensis . . 5.7 5.7 5.5 4.9 7.0 10.8 9.3 18.4 14.5 12.4 7.3
Trifolium pratense . . 8.7 0.2 0.3 0.4 0.2 — •— — 0.4 0.1 —•
Achillea millefolium 4.1 6.7 6.2 3.2 2.5 2.6 4.3 4.3 2.8 1.5 3.5
Cirsium setosum . . . 8.6 11.4 7.5 6.3 1.6 1.5 2.0 2.0 0.8 1.3 0.7
Geranium pratense . . 0.3 1.3 0.8 2.0 4.2 4.5 5.4 3.2 7.0 8.2 4.0
Heracleum sibiricum 0.3 1.4 4.6 5.6 , 0.9 0.5 0.3 0.6 0;6 3,0 1.3
Rumex confertus . . . 0.6 1.2 0.8 0.6 0.9 1.6 2.5 2.4 3.1 2.4 6.7
Silene cucubalus . . . 0.1 0.9 2.2 2.0 1.5 4.7 7.7 3.5 4.0 0.7 0.4
Stellaria graminea . . Урожай 1-го укоса 0.1 2.3 1.6 24.1 3.9 5.2 3.0 2.1 3.3 1.8 1.0 1.2
(в ц/га) Степень увлажнения 32.7 35.4 38.2 48.6 41.5 23.5 33.2 33.9 — —-

(по шкалам Л. Г. Раменского) . . . . 64.5 63.5 63.5 64.0 64.0 64.0 63.5 63.5 63.5 64.0 64.0
То же (по методу 62.9
Элленберга) . . . Богатство почвы 64.4 61.1 60.2 63.4 62.0 62.8 62.3 62.5 63.3 64.5

(по Л. Г. Раменскому) 13.5 13.5 13.5 13.5 13.5 13.5 14.0 13.5 13.5 13.0 12.5
То же (по Элленбергу) 14.8 13.6 13.4 12.8 13.0 12.9 13.2 12.4 12.4 13.0 13.1
За последнее время как в СССР, так и за рубежом проведены значительные исследования по разработке методов оценки экологических условий по растительности. Теоретически наиболее разработан метод Л. Г. Раменского, практическое оформление которого дано в экологических шкалах (Раменский и др., 1956). В Западной Европе, основываясь на других принципах, также создан ряд экологических шкал для определения условий произрастания растений по растительности (Ellenberg, 1952, 1963; Vries, Kruijne е. Mooi, 1957; Kruijne, Vries, 1958, 1963; Klapp, 1965).
При значительных изменениях в условиях произрастания применение шкал Л. Г. Раменского дает хорошее представление о направленности изменений. Так, Л. Г. Раменский (Раменский и др., 1956 : 129) приводит описания растительности луга в пойме р. Осереды, проведенные в 1914 и в 1916 гг., судя по которым увлажнение луга за этот срок изменилось на 11 ступеней.
Применение метода Л. Г. Раменского для данных, полученных на краткопоемном лугу в пойме р. Оки, не вскрыло, однако, сколько-нибудь, заметных изменений в увлажнении и богатстве почвы за 10 лет наблюдений, хотя смена Доминантов и существенные колебания в урожае давали основание заключить, что условия произрастания менялись от года к году (табл. 3). По-видимому, флюктуационные изменения можно точнее оценить, используя таблицы Элленберга—Клаппа.7 В них отношение каждого вида к соответствующему экологическому фактору охарактеризовано баллом, а определение условий произрастания по растительности производится на основе участия видов в урожае (в процентах к весу).. Перемножив проценты участия видов в урожае на соответствующие им баллы, сложив полученные цифры и разделив сумму на 100, получают оценку выраженности данного экологического фактора. При применении метода Элленберга—Клаппа принимаются во внимание все виды (точнее, все виды, имеющие сколько-нибудь заметное значение в создании урожая), их роль в оценке пропорциональна их участию. Наиболее уязвимое место метода — баллы — показатели отношения видов к экологическим факторам. Они основаны на многолетних наблюдениях и опытах авторов (Клапп, кроме того, использовал шкалы Л. Г. Раменского), однако трудно судить, насколько они обоснованы. Клапп (Klapp, 1965), правда, считает, что, несмотря на возможность неправильной оценки некоторых видов, в целом она в отношении условий произрастания получается довольно точной. Нельзя также считать правильным принцип участия видов в экологической оценке местообитания пропорционально их доле в создании урожая. Зависимость индикационной ценности видов от их участия в ценозе — сложное явление, она не может быть одинаковой у разных видов, а у одного и того же вида — для разных экологических факторов, а, возможно, также и в разных условиях произрастания. Тем не менее метод Элленберга—Клаппа целесообразно использовать при оценке направленности изменений растительности. Оценочные баллы можно заимствовать из шкал Л. Г. Раменского, взяв среднее из данных по ступеням увлажнения, богатства почвы и проч., приведенных для максимальной для вида градации проективного покрытия. Так, например, для костра безостого в условиях лесной зоны в шкалах Л. Г. Раменского приведены следующие данные: проективое покрытие — свыше 8%, увлажнение — 66—77 ступеней, богатство почвы — 12—17 ступеней. Среднее из этих величин будет: увлажнение — 71.5 ступени, богатство почвы — 14.5 ступени. Эти цифры можно принять за основу при использовании метода Элленберга—Клаппа.
Не следует, однако, забывать, что шкалы Л. Г. Раменского составлены на основе обработки огромного фактического материала, собранного с обширной территории, различными исследователями, с применением различной методики. Средние показатели могут существенно отличаться от местных. Поэтому их следует откорректировать в соответствии с результатами наблюдений, проведенными в районе исследования.
7 В шкалах Элленберга — Клаппа особенно ценно то, что, используя их, можно определить по растительности азотный индекс сообщества, характеризующий обеспеченность растений доступным азотом. Создание таких шкал для СССР очень желательно.
Попытка применения метода Эппенберга—Клаппа с использованием оценочных баллов, вычисленных по шкале Л. Г. Раменского, но не откорректированных в соответствии с местными наблюдениями, была предпринята при анализе данных, полученных в пойме р. Оки (табл. 3). Установленные изменения в увлажнении и богатстве почвы были небольшими и не были направленными.
Трудности нередко возникают в решении вопроса о возврате растительности к исходному состоянию. Они связаны с тем, что не всегда состояние, установленное в первый год наблюдений, можно признать за исходное, так как оно, возможно, отражает какое-либо из флюктуационных состояний, которое в полном виде может и не повториться или повториться лишь спустя много лет. То же относится к состоянию, описанному в последний год наблюдения. Если изменения в соотношении компонентов относительно невелики и в течение периода наблюдений не установлено их направленности, а также не было значительной инвазии, то в этом случае, вероятно, изменение правильнее считать флюктуацией, а Не сукцессией. Такой подход более приемлем при использовании результатов геоботанических исследований для производственных целей, в частности для целей луговодства. Для производственника важно знать, насколько устойчива или неустойчива растительность, насколько велико изменение растительности по годам или периодам лет. Выделение флюктуационных состояний в особые типы (ассоциации) только осложнит использование результатов геоботанических исследований в производстве. Более широкое понимание типов (ассоциаций) особенно важно при картировании растительности с сильно выраженной флюктуационной изменчивостью, так как карты, основанные на состоянии растительности в год проведения картирования, нередко не отражают того, что наблюдается на другой год или через несколько лет.
Кроме того, нельзя забывать, что структура ценозов, в том числе один из признаков структуры — соотношение компонентов, — явление динамичное и что динамичность структуры выражена различно у разных типов ценозов. Наряду с ценозами с устойчивой структурой имеются ценозы с весьма динамичной структурой. Очевидно, что подходы к выделению ассоциаций для ценозов с различно выраженной структурой должны быть различными.
В заключение можно отметить, что в луговодстве в настоящее время разработаны приемы, позволяющие предотвратить сукцессии, но пока нет возможности исключить флюктуации, обусловленные резким различием в метеорологических условиях отдельных лет. Это подчеркивает значение изучения флюктуаций.
При окончательном оформлении рукописи были учтены критические замечания А. А. Корчагина и В. М. Понятовской. Считаю своим долгом выразить им глубокую благодарность.
Литература
Александрова В. Д. 1962. Проблема развития в геоботанике. Бюлл. Моск, общ. испыт. прир., отд. биол., т. 57, вып. 2.
АлександроваВ.Д. 1964. Изучение смен растительного покрова. В кн.: Полевая геоботаника, т. III. Изд. «Наука», М.—Л.
Алексеенко Л. Н. 1959. Объем надземной массы сеяных многолетних трав. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., отд. биол., т. 64, № 6.
Алехин В. В. 1950. География растений. Учпедгиз, М.
Амелин И. С. 1941а. Полукустарниково-эфемеровый тип пастбищ на песчано-глинистых почвах. Тр. Всес. н.-иссл. инет, каракулеводства, вып. 3.
А м е л и и И. С. 19416. Солянковый тип пастбищ на такырах и солончаках. Тр. Всес. н.-иссл. инет, каракулеводства, вып. 3.
Амелин И. С. 1941в. Эфемеровый тип пастбищ на лёссах. Тр. Всес. н.-иссл. инет, каракулеводства, вып. 3.
Андреев В.Н. 1954. Прирост кормовых лишайников и приемы его регулирования. Тр. Бот. инет. АН СССР, сер. III (Геобот.), вып. 9.
Б р а у н Д. 1957. Методы исследования и учета растительности. ИЛ, М.
БронзовА. Я. 1929. Зональные явления в пойме р. Иртыша. Изв. Гос. лугового инет., №№ 4—6.
Б ы к о в Б. А. 1957. Геоботаника. 2-е изд. Изд. АН Каз. ССР, Алма-Ата.
Василевич В. И. 1962. О количественной мере сходства между фитоценозами. В кн.: Проблемы ботаники, VI. Изд. АН СССР, М.—Л.
ВасилевичВ. И. 1966. К методике анализа границ фитоценозов. Бюлл. Моск, общ. испыт. прир., отд. биол., т. 72, вып. 3.
Васильева Л. Н. 1959. Изучение макроскопических грибов (макромицетов) как компонентов растительных сообществ. В кн.: Полевая геоботаника, т. I. Изд. АН СССР, М.—Л.
Виленский Д. Г. 1918. Из наблюдений над растительностью естественных кормовых угодий Новоузенского уезда Самарской губернии. Бюлл. Отд. прикл. бот. Саратовской обл. оп. станции, вып. 1.
Владимиров И. Ф. 1937. Chaerophyllum Prescotti как сорняк лесостепных районов Куйбышевского края и Оренбургской обл. Сов. бот., 1.
ВороновА. Г. 1963. Геоботаника. Изд. «Высшая школа», М.
ГоллербахМ. М. иЛ. М. Зауер. 1959. Методы изучения водорослей в растительных сообществах. В кн.: Полевая геоботаника, т. I. Изд. АН СССР, М.—Л.
Горшкова А. А., А. И. Спивак, Л. В.Н одмешаль ская. 1967. О поведении различных экологических групп степных растений в период засухи. Изв. Сиб. отд. АН СССР, № 10, сер. биол., медиц. наук, вып. 2.
Дылис Н. В. 1969. Структура лесного биогеоценоза. (Комаровские чтения, XI). Изд. «Наука», М.
Дылис Н. В., А. И. УткиниИ. М. Успенская. 1964. О горизонтальной структуре лесных биогеоценозов. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., отд. биол., т. 69, вып. 4.
Ильинский А. И. 1925. Некоторые методы оценки обилия и встречаемости. В кн.: Алехин В. В., В. С. Доктуровский, А. Е. Жадовский, Д. П. Ильинский. Методика геоботанических исследований. Изд. «Пучина», М.—Л.
Карпов В. Г. 1969. Экспериментальная фитоценология темнохвойной тайги. Изд. «Наука», Л.
Корчагин А. А. 1960а. Методы учета семеношения древесных пород и лесных сообществ. В кн.: Полевая геоботаника, т. II. Изд. АН СССР, М.—Л.
К о р ч а г и н А. А. 19606. Методы учета семеношения кустарников. В кн.: Полевая геоботаника, т. II. Изд. АН СССР, М.—Л.
Корчагин А. А. 1960в. Определение возраста и длительности жизни мхов и печеночников. В кн.: Полевая геоботаника, т. II. Изд. АН СССР, М.—Л.
Корчагин А. А. 1960г. Определение возраста и длительности жизни лишайников. В кн.: Полевая геоботаника, т. II. Изд. АН СССР, М.—Л.
К у р к и н К. А. 1957. Луга Барабы и их улучшение. Изд. АН СССР, М.
Куркин К. А. 1964. Цикл разногодичной изменчивости двух ценозов формации Hordeta brevisubulati в условиях лесостепи Западной Сибири. Бюлл. Моск, общ. испыт. прир., отд. биол., т. 69, вып. 4.
Куркин К. А. 1969. Основные закономерности и типы циклов климатогенной изменчивости луговых биогеоценозов Барабинской лесостепи. В кн.: Проблемы ботаники, XI. Изд. «Наука», Л.
Куркин К. А. и И. В-Стебаев. 1959. Вспышка массового размножения нестадных саранчовых в Барабе и ее влияние на луговую растительность. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., отд. биол., т. 64, вып. 1.
Лавренко Е. М. 1959. Основные закономерности растительных сообществ и пути их изучения. В кн.: Полевая геоботаника, т. I. Изд. АН СССР, М.—Л.
Магницкий К. П. 1960. Упрощенные полевые методы определения потребности растений в удобрениях по химическому анализу их сока. В сб.: Агро хим. методы исслед. почв, Изд. АН СССР, М.
Магницкий К. П. 1964. Вопросы диагностики питания растений. Агрохимия, вып. 1.
Марков М. В. 1962. Общая геоботаника. Изд. «Высшая школа», М.
Методика государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур, вып. 2, 1963. Сельхозгиз, М.
Молчанов А. А. и В. В. Смирнов. 1967. Методика изучения прироста древесных растений. Изд. «Наука», М.
М о р о з о в Н. Л. 1941. Полынные пастбища пустынной зоны. Тр. Всес. н.-иссл. инет, каракулеводства, вып. 3.
,Н е ч а е в a Н. Т. 1958. Динамика пастбищной растительности Кара-Кумов подвлия-нием метеорологических условий. Изд. АН Турки. ССР, Ашхабад.
Ниценко А. А. 1961. О некоторых вопросах изучения лугов в связи с их сезонной изменчивостью. Вестник ЛГУ, .№ 15.
Ниценко А. А. 1962. Наблюдения над изменениями травяного покрова лугов и луговых полян в разные годы. Вестник ЛГУ, № 3.
Ниценко А. А. 1966. Основные типы изменений растительного покрова и их классификация. Вестник ЛГУ, № 15.
Ничип ор о вич А. А., Л. Е. С т р о г о н о в а, С. Н. Ч м о р а, М. П. В л а-<10 в а. 1961. Фотосинтетическая деятельность растений в посевах. Изд. АН СССР, М.—Л.
Пачоский И. 1917. Описание растительности Херсонской губернии. II. Степи, Херсон.
Петров А. П. 1947. О количественных изменениях травяного покрова широколиственных лесов в течение нескольких лет. Уч. зап. Казанск, гос. ветерин. инет., выл. 54.
ПонятовскаяВ.М. 1964. Учет обилия и особенностей размещения видов в естественных растительных сообществах. В кн.: Полевая геоботаника, т. III. Изд. «Наука», М.—Л.
Работнов Т. А. 1950. Некоторые вопросы изучения структуры луговых травостоев. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., отд. биол., т. 55, вып. 2.
Работнов Т. А. 1955. Разногодичная изменчивость лугов. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., отд. биол., т. 60, вып. 3.
Работнов Т. А. 1957. Основные виды изменчивости луговой растительности. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., отд. биол., т. 62, вып. 5.
Работнов Т. А. 1958. К методике изучения содержания всхожих семян в почвах лугов. Бот. журн., т. 43, № И.
Работнов Т. А. 1960а. Методы изучения семенного размножения травянистых растений в сообществах, В кн.: Полевая геоботаника, т. II. Изд. АН СССР, М,—Л.
Работнов Т. А. 19606. Некоторые данные по экспериментальному изучению сингенеза на лугах. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., отд. биол., т. 65, вып. 3.
Работнов Т. А. 1961. Изучение структуры травостоев на сенокосах и пастбищах. В кн.: Методика опытных работ на сенокосах и пастбищах. Сельхозгиз, М.
Рабо т н о в Т. А. 1962. Изменчивость луговых ценозов и ее значение для практики геоботанических исследований. Сб. бот. работ, вып. 4 (Геобот. изуч. лугов), Минск.
Работнов Т. А. 1963. К методике проведения опытов на лугах. Вестник с.-х. науки, № 6.
Работнов Т. А. 1964а. К биологии монокарпичных многолетних луговых растений. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., отд. биол., т. 69, вып. 2.
Работнов Т. А. 19646. Определение возрастного состава популяций видов в сообществах. В кн.: Полевая геоботаника, т. III. Изд. «Наука», М.—Л.
Работнов Т. А. 1965а. Значение семенного размножения растений в определении урожая, состава и структуры луговых ценозов. Уч. зап. Ульяновского гос. пед. инет., т. 20, вып. 6.
Работнов Т. А. 19656. О динамичности структуры полидоминантных луговых ценозов. Бот. журн., т. 50, № 10.
Работнов Т. А. 1966а. Об эколого-биологическом и ценотическом своеобразии видов на примере луговых растений. Тр. Моск. общ. испыт. прир., т. 27.
Работнов Т. А. 19666. О динамичности сочетаемости видов в луговых ценозах. Докл. АН СССР, т. 168, № 2.
(Работнов) RabotnovT. A. 1966b. Peculiarities of the structure of polydominant meadow communities. Vegetatio, v. 13, № 3.
Работнов T. A. 1968. Флюктуационная изменчивость фитоценозов. Матер, по динамике растит, покрова (докл. на межвуз. конф, в сентябре 1968 г.), Владимир.
Раменский Л. Г. 1925. Основные закономерности растительного покрова. Воронеж.
Раменский Л. Г. 1935. О принципиальных установках, основных понятиях и терминах производственной типологии земель, геоботаники и экологии. Сов. бот., № 1.
Раменский Л. Г. 1937. Учет и описание растительности (на основе проективного метода). Изд. ВАСХНИЛ.
Раменский Л. Г. 1938. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование земель. Сельхозгиз, М.
Р аменскийЛ. Г. 1952. О некоторых принципиальных положениях современной геоботаники. Бот. журн., т. 37, № 2.
Раменский Л. Г. 1966. Прямые и комбинированные методы количественного учета растительного покрова. Тр. Моск. общ. испыт. прир., т. 27.
Р аменский Л. Г., И. А. Ц а ц е и к и и, О. Н. Чижиков, Н. А.. А нтипин. 1956. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. Сельхозгиз, М.
Р а с и н ь ш А. П. 1968а. К методике учета динамики обилия лесных древесных и травянистых растений на осушенных болотах. В сб.: Повыпг. производит, лесов и лесных площ. путем осушительных мелиораций, Рига.
Р а с и н ь ш А. 19686. К методике определения плотности растительного покрова и его изменений в результате деятельности животных. Zoologijas muzeta raksti, 3, Riga.
P e м e з о в H. П., Л. Е. Р о д и н, Н. И. Б а з и л е в и ч. 1963. Методические указания к изучению биологического круговорота зольных веществ и азота наземных растительных сообществ в основных природных зонах умеренного пояса. Бот. журн., т. 48, № 6.
Р о д и н Л. Е., Н. П. Р е м е з о в, Н. И. Б а з и л е в и ч. 1968. Методические указания к изучению динамики и биологического круговорота в фитоценозах. Изд. «Наука», Л. . . .
Сахаров М. М. 1950. Элементы лесных биогеоценозов. Докл. АН СССР, т. 17, № 3.
Серебряков И. Г. 1948. Структура листа и метеорологические условия. Уч. зад. Моск, унив., вып. 129 (Тр. Бот. сада, 6).
Сукачев В. Н. 1928. Растительные сообщества. 4-е изд. Изд. «Книга», М.—Л.
Сукачев В. Н. 1942. Идея развития в фитоценологии. Сов. бот., № 1—3.
Сукачев В. Н. 1964. Динамика лесных биогеоценозов. В кн.: Основы лесной биогеоценологии. Изд. «Наука», М.
Т р о ф и м о в Т. Т. 1949. Влияние засушливого лета 1938 и 1939 гг. и суровой зимы 1939/40 г. на некоторые виды растений. Научно-методич. зап. Главн. управл. по заповедникам РСФСР, вып. 12.
У р а н о в А. А. 1935. О методе Друде. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., отд. биол., т. 46, вып. 1—2.
Ф у р с а е в А. Д. 1940. К познанию флоры и растительности нижней Волги. Докт. дисс. (рукопись). Саратов.
X ейнВ. И. 1965. О продукции семян некоторых луговых растений в Эстонской ССР. Уч. зап. Ульяновского гос. пед. инет., т. 20, вып. 6.
Ш а л ы т М. С. 1960а. Изучение вегетативного размножения и возобновления компо-, нентов растительных сообществ. В кн.: Полевая геоботаника, т. II. Изд. АН СССР, М.— Л.
III а л ы т М. С. 19606. Изучение подземных частей компонентов растительных сообществ. В кн.: Полевая геоботаника, т. II. Изд. АН СССР, М.—Л.
Шенников А. П. 1919. Луга Симбирской губернии, вып. 1. Симбирск.
Шенников А. П. 1930. Волжские луга Средневолжской области. Ульяновск.
Шенников А.П. 1938. Луговая растительность СССР. В кн.: Растительность СССР, т. I. Изд. АН СССР, М.—Л.
Шенников А. П. 1941. Луговедение. Изд. ЛГУ.
Шенников А. П. 1964. Введение в геоботанику. Изд. ЛГУ.
Ярошенко П. Д. 1931. Результаты изучения микрогруппировок некоторых ассоциаций на летних пастбищах Азербайджанской ССР. Ваку.
Ярошенко П. Д. 1942. О таксономии растительного покрова в условиях пестрой мозаики горных стран. Бот. журн. СССР, т. 27, № 1—2.
Ярошенко П. Д. 1958. К изучению горизонтального расчленения растительного покрова. Бот. журн., т. 43, № 3.
Ярошенко П. Д. 1961. Геоботаника. Основные понятия, направления и методы. Изд. АН СССР, М,—Л.
Ярошенко П. Д. 1968. Характер мозаичности растительных сообществ как показатель их смен. Матер, но динамике растит, покрова (докл. на межвуз. конф, в сентябре 1968 г.), Владимир.
Braun-Blanquet I. 1964. Pflanzensoziologie. 3 Aufl. Wien—N. Y.
Churchill E. a. H. Hanson. 1958. The concept of climax in arctic and alpine vegetation. Bot. Rev., v. 24, № 2—3.
Clements F. E. 1928. Plant succession and indicators. N. Y.
Clements F. E. 1949. Dynamics of vegetation. N. Y.
Coupland R. T. 1958. The effects of fluctuations in weather upon the grasslands of the Great Plains. Bot. Rev., v. 24, № 5.
'C oupland R. T. 1959. Effects of changes in weather conditions upon grasslands in the northern Great Plains. Publ. Amer, assoc, advancement Sci., № 53, Washington.
E 11 enb erg H. 1952. Wiesen und Weiden und ihre standortliche Bewertung. Stuttgart.
E llenb erg H. 1963. Vegetation Mitteleuropas mit den Alpen. Stuttgart.
Geyger E. 1964. Methodische Untersuchungen zur Erfassung der assimilierenden Gesamtoberflachen von Wiesen. Ber. d. geobot. Inst. d. Eidg. Techn. Hochschule, Stiftung Riibel, H. 35, Zurich.
Gleason H. A. 1939. The individualistic concept of the plant association. Amer. Midland Naturalist, v. 21.
Hanson H. G. 1962. Dictionary of ecology. London.
H a n s о n H. G. a. E. D. C h u r c h i 11. 1961. The plant community. N. Y. a. London.
H 6 f 1 e r K. 1938. Pilzsoziologie. Ber. dtsch. hot. Ges., Bd. 55, H. 10.
К e m p G. D. 1960. Methods of estimating the leaf area of grasses from linear measurements. Ann. Bot., v. 24, №(96.
Kershaw K. A. 1964. Quantitative and dynamic ecology. London.
К 1 a p p E. 1965. Griinlandvegetation und Standort. Berlin u. Hamburg.
К r u i j n e A. A., de Vries D. M. 1958. Een methode tot benadering van de voorna-amste milieu-eigenschappen van grasland aan de hand van de botanische samenstel-lung. Jaarb. Inst. Biol. Scheik. Onderz. Landbougewassen. Wageningen.
К r u i j n e A. A. a. de V r i e s D. M. 1963. Data concerning important herbage plants. Meded. Inst. Biol. Scheik. Onderz. Landbougewassen, № 225.
Liidi W. 1932. Die Methoden der Sukzessionsforschung in der Pflanzensoziologie, in Abderhalden Handbuch d. biologischen Arbeitmethoden, Abt. XI, Bd. 5, Berlin—Wien.
M i 1 n e r G. a. R. E. Hughes. 1968. Methods for the measurenment of the primary production of grassland. IBP Handbook, № 6. Oxford a. Edinburgh.
NewbouldP. J. 1967. Methods for estimating the primary production of forests. IBP Handbook, № 2. Oxford a. Edinburgh.
Oosting H. J. 1956. The study of plants communities. 2 ed. San-Francisco.
Salisbury E. J. 1942. The reproductive capacity of plants. Studies in quantitative biology. London.
SchuurmanJ. J., M. A. Goedewaagen. 1965. Methods for the examination of root systems and roots. Wageningen.
VriesD.M., de Krui j ne A. A. e. H. Mooi. 1957. Veelvuldighheid van grasland-planten en hun aanwijzing van milieu-eigenschappen. Jaarb. Inst. Biol. Scheik. Onderz. Landbougewassen. Wageningen.
Walter H. 1968. Vegetation der Erde. Bd. 2. Jena.
W a t t A. S. 1947a. Pattern and process in the plant community. J. Ecol., v. 35, № 1.
W a t t A. S. 1947b. Contributions to the ecology of bracken. IV. The structure of the community. New Phytol., v. 48, № 2.
W e a v e r J. E. 1950. Stabilization of midwestern grasslands. Ecol. Monogr., v. 20, № 2.
Weaver J. E. a. F. W. A 1 b e r t s о n. 1939. Major changes in grassland as a result of continued drought. Bot. Gaz., v. 100.
WeaverJ. E. a. F. W. Albertson. 1944. Nature and degree of recovery of grassland from the great drought of 1933—1^40. Ecol. Monogr., v. 14; № 4.
Weaver J. E. a. F. W. Albertson. 1956. Grassland of the Great Plains. Lincoln,. Nebrasca.
Weaver J. E. a. F. E. Clements. 1938. Plant ecology. 2 ed. N. Y. a. London.
Weaver J. E. a. R. W. D a r 1 a n d. 1947. A method of measuring vigor of range-grasses. Ecology, v. 28, № 2.
Whitman W., H. C. Hanson a. R. Peterson. 1943. Relation of drought, and grazing to North Dakota range lands. North. Dakota Agr. Exp. St. Bull.,. № 320.
КАРТИРОВАНИЕ РАСТИТЕЛЬНОСТИ
В СЪЕМОЧНЫХ МАСШТАБАХ
С. А. Грибова и Т. И. Исаченко
Ботанический институт им. В. Л. Комарова АН СССР
ПРЕДИСЛОВИЕ
Геоботаническое картографирование за последние десятилетия получило необычайно широкий размах. С каждым годом геоботанические карты находят все большее применение в различных разделах ботанической и географической наук и в многообразных сферах народного хозяйства.
К настоящему времени сформировалось несколько крупных ботанико-картографических школ: в Советском Союзе (И. И. Кузнецов, А. И. Ильинский, Е. М. Лавренко, В. Б. Сочава и др.), Франции (Н. Gaussen, Р. Rey, L. Emberger и др.), Федеративной Республике Германии (R. Тй-хеп), Соединенных Штатах Америки (A. W. Kiichler, F. R. Fosberg); заметные успехи в этом направлении наметились и в ряде других стран (Германской Демократической Республике, Чехословакии, Румынии и др.).
К настоящему времени по геоботанической картографии накопилось много новых материалов, которые требуют критического анализа и обобщения. В связи с этим назрела необходимость публикации современного методического руководства по составлению геоботанических карт.
В данной работе в отличие от более ранних изданий подобного рода (Riibel, 1922; Алехин и др., 1925; Викторов и др., 1959) авторы не ограничиваются рассмотрением вопросов методики и техники полевой геоботанической съемки,'но анализируют весь творческий процесс по созданию' карт растительности, включая и камеральные составительские работы.
Из последних публикаций следует отметить монографию А. Кюхлера (Kiichler, 1967), посвященную вопросам теории и методики геоботанического картографирования, разрабатываемым американской и западноевропейскими школами; к сожалению, опыт советской ботанико-картографической школы им почти не учтен.
В данной работе ставится задача осветить основные теоретические и методические вопросы геоботанической картографии с учетом современных достижений смежных разделов геоботаники. Особо подчеркивается ролька ртографических методов в изучении растительного покрова.
Основное внимание авторы уделяют обсуждению принципов и методов создания универсальных геоботанических карт, однако многие из них имеют непосредственное отношение и к составлению карт растительности прикладного назначения. Методика создания каждого вида специализированных карт очень специфична и требует разработки некоторых
дополнительных вопросов и приемов. Сведения относительно методов составления наиболее распространенных карт растительности прикладного назначения можно найти в книгах: «Краткое руководство по геоботаническим съемкам» (Викторов и др., 1959) и «Принципы и методы геоботанического картографирования» (1962) и, др.
Работе над настоящей сводкой способствовало то обстоятельство, что и течение ряда лет Лаборатория географии и картографии растительности Ботанического института АН СССР выпускает ежегодник «Геоботаническое картографирование», в котором обсуждаются разнообразные вопросы теории и методики отечественной и зарубежной картографии растительности, рецензируются все новые картографические произведения.
I. НАУЧНОЕ И ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ ГЕОБОТАНИЧЕСКИХ КАРТ
Картография 1 растительности представляет собой один из разделов геоботаники. Развитие и уровень ее в значительной степени зависят от состояния геоботаники в целом.
В свою очередь картография растительности стимулирует развитие некоторых смежных разделов геоботаники: классификации, динамики растительности, геоботанического районирования и географии растительного покрова. Современная геоботаническая карта не только синтезирует разнообразные данные о растительном покрове картируемой территории (составе, структуре, типологии, динамике, истории, географии и его связях с многочисленными природными факторами), но ставит на обсуждение и способствует разрешению новых ботанико-географических проблем.
Геоботаническая картография на современном уровне является одним из методов изучения растительности. Картографический метод остается -основным при познании географии растительных сообществ.
Геоботаническая карта, будучи сопоставлена с другими тематическими картами (почвенной, геологической, геоморфологической, климатической, гидрологической, четвертичных отложений, мерзлотной и др.), позволяет вскрыть сложные экологические и географические связи растительных сообществ в настоящем и прошлом и дать прогнозы изменений их в будущем. Картоаналитический метод дает возможность выявить соотношения между отдельными элементами растительного покрова и различными физико-географическими факторами или всем комплексом этих факторов.
Картирование растительности в съемочных масштабах 1 2 непосредственно связано с разработкой вопросов выделения, типологии и систематизации единиц растительности низшего и среднего таксономического ранга. Оно позволяет в значительной степени объективизировать все этапы изучения и познания растительного покрова. При создании системы подразделений растительности следует основываться на обобщении всего разнообразного геоботанического материала, в том числе и картографического. Использование классификационных построений при разработке легенд геоботанических карт является наиболее действенным способом их практической проверки. Вместе с тем легенда каждой карты, дающая перечень и систематизацию картируемых подразделений растительности, представляет собой вклад в общую проблему классификации.
1 Термины «картография», «картографирование», «картирование» используются авторами как синонимы.
2 Геоботанические карты съемочных масштабов — это карты, которые составляются по материалам полевой съемки растительности.
Геоботанические карты являются научной основой для геоботанического районирования. Классификация территории по признакам растительности, т. е. выделение территориальных единиц растительного покрова, может быть успешно осуществлена только с учетом тех качественных и количественных данных о структуре растительного покрова и его экологических и географических связях, которые содержат современные геоботанические карты. Развитие и совершенствование геоботанического районирования неразрывно связано с геоботаническим картографированием. Дробность геоботанического районирования зависит от обеспеченности территории картами соответствующего масштаба. Внутрирайонное подразделение может быть осуществлено лишь на основе крупномасштабных карт; карты обобщенного крупного и среднего масштабов наиболее четко вскрывают районные, окружные и провинциальные рубежи.
Геоботанические карты универсального значения служат научной основой при создании разнообразных специализированных карт растительности (кормовых, лесных, растительного сырья и др.) и некоторых специализированных карт природы (медико-географических, зоогеографических и др.), что значительно повышает научную и практическую значимость специализированных карт.
Геоботанические карты являются важным звеном в серии карт природы. Успехи и достижения в области геоботанической картографии в значительной степени способствуют успехам тематического картирования в целом. Если до недавнего времени серии сопряженных тематических карт разрабатывались только в мелком масштабе, преимущественно для региональных и общесоюзных научно-справочных атласов, то в последнее время определилась их самостоятельная роль при решении научных 'и народно-хозяйственных проблем. При этом выявились новые перспективы составления геоботанических карт съемочных масштабов и возросло их значение при сопряженном тематическом и комплексном картографировании природы.
Помимо большого научного значения геоботанические карты находят широкое применение в различных областях народного хозяйства (при разнообразных видах планирования, в сельском и лесном хозяйствах, медицине и здравоохранении, геологии, некоторых отраслях промышленности и др.), а также в организации охраны природы.
Широкая сфера практического применения геоботанических карт обусловлена тем, что они являются наиболее доступным методом познания качественного состава растительного покрова, его общих взаимосвязей о различными факторами физико-географической среды и одновременно представляют собой один из способов количественной оценки растительных ресурсов. Это достигается картометрическим анализом геоботанических карт, обеспечивающим возможность определения количественных «соотношений между площадями, занятыми соответствующими подразделениями растительности, каждое из которых имеет то или иное народнохозяйственное значение.
Одним из важнейших прикладных аспектов использования геоботанических карт (в последнее время вместе с другими картами природы) является научное обоснование перспективного планирования народного хозяйства. Карты съемочных масштабов (прежде всего речь идет о среднемасштабных и в меньшей мере обобщеннокрупномасштабных картах) пригодны для регионального планирования и обоснования прогнозов развития народного хозяйства отдельных природных и административных районов страны. Этим задачам удовлетворяют универсальные и созданные на их основе специализированные карты растительности (лесные, кормовые, запасов лекарственных и технических растений и др.).
Особую актуальность в последнее время приобретают прогнозные карты, на которых находят отражение изменения, возникающие в связи с мероприятиями по преобразованию природы (орошению, обводнению,, мелиорации и др.).
Разнообразны возможности использования геоботанических карт в сельскохозяйственных целях. Детальные крупномасштабные карты колхозов и совхозов служат основой для внутрихозяйственного планирования размещения сельскохозяйственных угодий, рационального использования территории отдельных хозяйств и экологической оценки земель..
Очень перспективно применение карт растительности съемочных масштабов при составлении карт использования земель и разработки земельных кадастров. Наиболее пригодными для целей составления карт использования земель следует признать геоботанические карты,, на которых одновременно показан современный и восстановленный растительный покров. Динамическая трактовка растительного покрова очень важна для прогнозирования основных путей трансформации окультуренных ландшафтов под влиянием хозяйственной деятельности человека. Последнее имеет большое значение не только для правильной оценки современного использования земель, но в первую очередь для планирования наиболее рационального размещения и специализации сельскохозяйственного производства в связи с природными свойствами территории. Наряду с универсальными картами существенные сведения содержат и прикладные карты растительности, отражающие ее специфические черты, важные для оценки культуртехнического состояния угодий и характеристики использования земель.
Общеизвестно индикационное значение геоботанических карт, применяемых для выявления различных видов природных ресурсов (подземных вод, полезных ископаемых и др.), а также в инженерном и строительном деле.
Наибольшая практическая направленность свойственна прикладным (специализированным) картам растительности (кормовым, агроботаническим, лесным, торфяного фонда, растительного сырья и др.). На них наносятся только те качественные и количественные показатели, Которые,, будучи отражением определенных структурных, биологических и эколого-географических черт растительного покрова, имеют существенное значение для отдельных отраслей народного хозяйства.
Важнейшей задачей будущего является значительное расширение? сфер использования геоботанических карт. Обращает на себя внимание,, что в странах, где картография растительности достигла высокого уровня (Франция, Федеративная Республика Германия), вопросам практического применения геоботанических карт придается большое значение. Известны неоднократные публикации по этому вопросу ведущих ботаников-картографов (Gaussen, 1949, 1959; Tuxen, 1954, 1958; Rey, 1957; Bericht. . . , 1963).
II. ГЕОБОТАНИЧЕСКИЕ КАРТЫ И ИХ ТИПИЗАЦИЯ
Типизация ботанических карт проводилась многими авторами (Кузнецов, 1928а; Scharfetter, 1932; Лавренко, 1940а; Н. Прозоровский, 1940; Molinier, 1954; Сочава, 1962, и др.). Мы принимаем деление всех ботанических карт на две большие группы: флористические и карты растительности. В свою очередь карты растительности, соглашаясь с Е. М. Лавренко^ (1940а), мы подразделяем на карты геоботанических районов и карты? типов растительности или просто карты растительности (геоботанические). Последние, по В.. Б. Сочаве (19616 : 521), «это карты растительных сообществ, систематизированных в зависимости от назначения карты: 1) в со
ответствии с таксономической системой растительного покрова; 2) по принципу экологических связей с отдельными физико-географическими факторами или всей их совокупностью; 3) по отдельным или нескольким признакам сообщества, имеющим то или иное познавательное и преимущественно специальное практическое значение». Карты растительных сообществ (геоботанические) в зависимости от целевого назначения и принципов их построения делятся на две категории: 1) универсальные и 2) специализированные.
По определению В. Б. Сочавы (19616 : 521), универсальные геоботанические карты «показывают распределение по земной поверхности подразделений растительного покрова, сложившихся в процессе его исторического формирования, а также все те изменения, которым они подвергались под влиянием деятельности человека и других внешних агентов». В связи с этим существует разделение универсальных геоботанических карт на карты восстановленного и современного растительного покрова. Карты современного растительного покрова предназначаются для решения проблем, связанных -с использованием растительного покрова. По картам восстановленной растительности проводится оценка экологических условий, а также решаются различные палеогеографические вопросы. Однако в последнее время для большинства геоботанических карт принят совмещенный показ коренной и существующей ныне растительности, поэтому такое разграничение утратило свое значение.
Универсальные геоботанические карты могут быть подразделены на синтетические и аналитические. На синтетических геоботанических картах картографируется растительный покров в целом. Их назначение очень разнообразно. Аналитические картц имеют вспомогательное значение, они содержат поэлементный показ отдельных растительных сообпщств или их групп. Карты эти составляются в основном для сводок и монографий, по ним проводятся различные сопоставления.
Легенды универсальных геоботанических карт строятся на основе классификации растительности. Содержание их в значительной степени зависит от того, какие принципы классификации положены в основу построения легенд карт (подробнее об этом см. в главе III).
Как будет показано ниже, современные универсальные геоботанические карты отличаются глубоким и разнообразным содержанием. На картах находят отражение разные характеристики растительного покрова: состав растительных сообществ, его динамические тенденции, структура растительного покрова и ряд других. Это крайне осложняет графическое выполнение карты, делает ее очень перегруженной и трудно воспринимаемой. В связи с этим мы рекомендуем составлять три взаимно дополняющие карты одной и той же территории: карты растительных сообществ, динамики растительности и структуры растительного покрова.
С развитием и совершенствованием геоботанической картографии, а также углублением содержания карт число их, вероятно, возрастет. Подобного рода серия взаимно дополняющих карт одной и той же территории уже была создана Н. И. Кузнецовым (1927). Она состояла из геоботанической карты и двух плюров с картами ареалов видов растений и ботанико-географического районирования. Позднее к той же мысли пришел П. Данзеро (Dansereau, 1961). В его серию входили карты, показывающие фитоценотический состав, динамику, периодичность развития растительности и экологические условия.
! В. Б. Сочава (1958а, 1962) предлагает группировать универсальные геоботанические карты по масштабам. Установление масштабных градаций карт имеет большое значение в целях систематизации принципов и методов картографирования в зависимости от степени генерализации.
Это необходимо также для разработки основных требований к содержанию и нормам специальной нагрузки карт соответствующих градаций,, имеющих различное научное и практическое назначение. О важности проблемы выбора масштаба в картографии пишет В. Джакомини (Giaco-mini, 1961). Он указывает, что выбор масштаба для составляемой карты определяется рядом условий и обстоятельств: 1) наличием топографической карты определенного масштаба; 2) принятой классификацией, допускающей определенную дробность показа (степень детализации);. 3) целевым назначением карты; 4) размером картируемой площади; 5) характером фитоценозов; 6) структурой растительного покрова;. 7) рельефом; 8) техникой выполнения карты.
Среди карт съемочных масштабов выделяются следующие градации.
I. Детальные крупномасштабные карты (1 : 50003—1 : 25 000) показывают закономерности распределения дробных категорий растительного-покрова в зависимости от рельефа, почв и других компонентов географической среды. Объектами картирования в данных масштабах являются ассоциации, их группы,4 * а в случае пестрого и сложного растительного-покрова — микрокомбинации (комплексы, серии, микропоясные ряды). Для научных целей в данных масштабах составляются карты ключевых участков в связи со стационарным и полустационарным изучением растительного покрова и физико-географических комплексов.
Детальные крупномасштабные карты используются в хозяйственных целях в тех случаях, когда необходим дифференцированный подход к освоению или использованию той или иной территории (например, для выбора земель под ценные технические культуры, осуществления мелиоративных, противоэрозионных и противоселевых мероприятий).
II. Обобщенные крупномасштабные карты (1 : 50 000—1 : 200 000) передают региональные особенности растительности. Объектами картирования в данных масштабах являются группы ассоциаций, реже — широко распространенные ассоциации. В тундрах, степях, полупустынях и на болотах картируются типологические категории микро- и мезокомбинаций.6
Карты названных масштабов (в основном 1 : 100 000 и 1 : 200 000) широко используются в практике геоботанического картирования для инвентаризации и оценки кормовых угодий пастбищного животноводства во всех зонах СССР. Обобщенные крупномасштабные карты содержат ценные данные по классификации растительности, а также являются необходимой картографической основой для выделения внутрирайонных подразделений при геоботаническом и природном районировании.
В отношении среднемасштабных карт (Сочава, 1958а) мы вносим некоторую детализацию (Т. Исаченко, 1964а), разделив их на региональные и обобщенные.
III. Региональные среднемасштабные карты (1 : 300 000 — 1 : 500 000) отражают общие закономерности растительности в связи с геологическим строением и особенностями рельефа, климата, почвенного покрова. На
•ув более крупных масштабах составляются обычно не карты, а планы. На планах дается плоскостное изображение растительности очень небольших участков без увязки с общегеографической сетью координат. Карты отличаются от планов тем, что они выполняются на топографической основе.
4 Интересные соображения в этом плане высказывает Л. Амберже (Emberger,
1961). Он пишет, что для показа на карте ассоциаций в разных эколого-географических условиях на юге Франции и Северной Африки нужно было проводить картирование в масштабах от 1 : 1000 до 1 : 50 000, т. е. в пределах одной градации масштаба на картах могут показываться категории растительности разного ранга, что говорит об относительности классификации карт по масштабам.
в Определение названных понятий дается в разделе «Структура растительного, покрова и ее картографирование».
этих картах наиболее четко вскрывается структура геоботанических районов и географических ландшафтов.
Объем картографируемых единиц в разных зонах и регионах варьирует от групп ассоциаций до формаций. В этих масштабах особое значение приобретает показ на картах хорологических единиц растительного' покрова. В практических целях карты используются при организации лесного и сельского хозяйства. Основное же их назначение — учет и планирование растительных ресурсов в рамках административных районов. Региональные среднемасштабные карты являются хорошей основой для проведения геоботанического и природного районирования, в частности для установления границ районов и округов.
IV. Обобщенные среднемасштабныё карты (1 : 600 000—1 : 1 000 000) характеризуют закономерности растительности в связи с ведущими физико-географическими факторами среды на большой территории. Они передают распространение преимущественно основных групп и классов ассоциаций, а также типов микро- и мезокомбинаций, вскрывая зональные и подзональные границы и типичные провинциальные рубежи.
Геоботанические карты масштабов 1 : 600 000—1 : 1 000 000 дают материал для правильного решения вопросов размещения производительных сил, выявления территорий с благоприятным сочетанием природных условий для развития разных отраслей народного хозяйства (промышленности, транспорта, сельского хозяйства и т. д.). Следует подчеркнуть особое научное значение карты м. 1 : 1 000 000. На это указывал еще Н. И. Кузнецов (19286), считая, что широкое развитие крупно-и среднемасштабного картирования невозможно без создания единой обобщенной среднемасштабной геоботанической карты всей страны, построенной по единому плану. Вопрос о составлении геоботанической карты СССР м. 1 : 1 000 000 обсуждался в литературе уже неоднократна (Сочава, 1954, 1962), точно так же как и о создании геоботанической карты мира того же масштаба (Gaussen, 1949, 1954; Сочава, 1954, 1968).
Четыре вышеперечисленные градации геоботанических карт по масштабам можно объединить в одну категорию геоботанических карт съемочных масштабов, поскольку все эти карты составляются в основном по материалам полевой съемки.
Классификация карт, предложенная В. Б. Сочавой, включает еще две градации мелкомасштабных карт: мелкомасштабные формационные (1:1 500 000—1 : 4 000 000) и мелкомасштабные обзорные (1 : 5 000 000' и более мелкий масштаб).
В мировой литературе пользуются и другими классификациями карт по масштабам (Scharfetter, 1932; Gaussen, 1949; Giacomini, 1961). В. Джа-комини для карт крупного масштаба предложил более дробную дифференциацию. Он считает, что в масштабах 1:20 000—1:25 000 можно показывать собственно ассоциации, в м. 1 : 10 000 — экологические и флористические варианты ассоциаций, а в м. 1 : 5000 — состав комплексов и синузий.
Имеющиеся классификации карт по масштабам не решают полностью очень важного вопроса, каким требованиям должна удовлетворять геоботаническая карта того или иного масштаба. В этой связи интересен опыт французских исследователей (Molinier Rene, Roger Molinier and Pa-liot, 1951; цит. no: Kiichler, 1967) по сопоставлению карт разного масштаба одной и той же территории и оценке пригодности каждого масштаба для разных теоретических и практических целей.
Специализированные геоботанические карты в отличие от универсальных показывают растительный покров, интерпретированный под углом зрения его хозяйственной значимости. Эти карты подчеркивают специфические черты растительности, наиболее существенные для того или иного-
'направления хозяйственного ее использования. Последнее достигается группировкой растительных сообществ не столько по их фитоценотической и географической близости, сколько по хозяйственным показателям.
Специализированные геоботанические карты, как правило, составляются на основе универсальных, дополняя их в определенном направлении. Они содержат ряд важных показателей, например, данные об урожайности, времени скашивания и стравливания и т. д. — на кормовых картах; запасы древесины, лесхозы, заготовительные пункты, расположение подъездных путей для транспортировки древесины — на лесных картах, и др.
Среди специализированных карт в зависимости от направления их хозяйственного использования можно выделить несколько типов.
Кормовые карты составляются для того, чтобы «вскрыть пространственное размещение биологических закономерностей, обусловливающих хозяйственную продуктивность кормовых угодий ...» (Сочава, 1962 : 13). Они отражают те структурные, биологические и экологогеографические черты растительного покрова, которые имеют важное практическое значение с точки зрения его кормового использования. Принципам и методике составления этих карт посвящена большая литература (Куминова, 1962; Насонова, 1962; Соболев, 1962; Грибова, 1963, и др.).
Индикационные карты ставят своей целью выявить и показать специфические связи растительности с отдельными факторами среды или явлениями природы и дать возможность в дальнейшем по растительности производить их поиски или исследования. В отличие от универсальных карт, которые дают синтетическое представление о взаимосвязях растительности со средой, на индикационных вскрываются в первую очередь частные зависимости между признаками растительных сообществ (составом, структурой, сомкнутостью) или распространением отдельных видов растений, их групп и показателями экологической среды (степенью и характером засоления, уровнем грунтовых вод и др.).
По С. В. Викторову (1962), геоботанические индикационные карты составляются в целях: 1) уточнения и ускорения почвенных .съемок (Wieslander a. Story, 1953; Родман, 1960); 2) оценки территории с точки зрения инженерной геологии и грунтоведения (Kruedener, 1951; Викторов, 1955); 3) поиска подземных вод и гидрогеологического (гидроиндикационного) районирования (Meintzer, 1927; Bojko, 1934; Востокова, 1955; Островский, 1959; Левин, 1960); 4) определения характера и степени засоления почв и подпочв в связи с гидромелиоративными работами (Вышивкин, 1955; Несветайлова и Родман, 1959); 5) установления новейших тектонических процессов и их картирования (Сочава, 1950; Викторов и др., 1955; Виноградов, 1955); 6) поиска различных полезных ископаемых (Швыряева, Старикова, 1955; Несветайлова, 1960; Лукичева, 19606); 7) комплексной сельскохозяйственной оценки территорий. (агроботанические карты), интродукции растений и правильного размещения сельскохозяйственных культур (Раменский, 1938; Ларин, 1953; Кецховели, 1960; Викторов, 1961); 8) оценки растительности торфяных массивов при их освоении и использовании (Галкина, 1936; Абрамова, 1954; Боч, 1958).
Лесные карты дают представление о размещении лесов по преобладающим древесным породам. Эти карты необходимы для инвентаризации лесного фонда и планирования лесного хозяйства.
За последние годы все больший размах приобретает картирование разнообразных растительных ресурсов в целях учета их и планирования заготовок. Большинство специалистов в настоящее время считает рациональным при создании карт сырьевых ресурсов использовать в качестве основ универсальные геоботанические карты; опыт создания таких карт по разным видам растительного сырья освещен в литературе (Ильин и др., 1948; Ильин, 1958; Гаммерман, Борисова,. 1964; Абрамова и др., 1965; Карпенко, 1966).
Геоботанические карты находят широкое применение при решении ряда вопросов медицинской географии (Игнатьев и Шкурлатов, 1960; Вершинский и Балаганов, 1962; Вершинский и Карпенко, 1968), в частности при изучении природных очагов трансмиссивных болезней (Павловский, 1952), а также в курортном деле. Для всех этих целей могут быть использованы универсальные геоботанические карты, на основе которых создаются медико-географические и др.
Каждый тип специализированных карт составляется с определенной практической целью. Все вместе или даже часть из них содержат сведения, необходимые для решения различных комплексных проблем использования географической среды.
III. ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ ВОПРОСЫ СОСТАВЛЕНИЯ ГЕОБОТАНИЧЕСКИХ КАРТ
КЛАССИФИКАЦИЯ РАСТИТЕЛЬНОСТИ И ЛЕГЕНДА КАРТЫ
Научная и практическая ценность геоботанических карт в значительной степени определяется принципами классификации растительности, на основе которых строятся их легенды.
Проблеме классификации растительности посвящено несколько обзорных работ (Du Rietz, 1921; Дохман, 1937; Whittaker, 1962; Александрова, 1969); обсуждение этой проблемы во всем объеме не входит в нашу задачу. Нас интересует вопрос о классификации растительности в связи с геоботанической картографией, а именно соответствие существующих классификационных систем задачам и принципам картографии растительности и возможности использования этих систем при картировании в разных масштабах.
Все многообразие существующих классификационных систем растительности в зависимости от принципов систематизации растительных сообществ разные авторы (Быков, 1957, 1958, 1970; Лавренко, 1959; Braun-Blanquet, 1964; Kuchler, 1967; Александрова, 1969) объединяют в следующие основные группы: физиономические е (морфологические, по Быкову, 1957, 1958); экологические; физиономически-экологические; ареал-географически-экологические; динамические; флористические [на основе доминирующих видов (морфологические и эколого-морфологические, по Александровой, 1969); на основе учета коэффициента общности растительных сообществ; на основе учета характерных видов]; физионо-мически-флористические; историко-генетические (географо-генетические).
Подавляющее большинство упомянутых систем классификации растительности разрабатывалось независимо от задач картографии, но впоследствии многие из них были использованы для создания легенд геоботанических карт. Известен ряд карт растительности разных масштабов^ созданных на основе физиономической классификации; при составлении карты растительности Швейцарии использована ареал-географическая классификация Е. Шмида; широкое применение в картографии западноевропейских стран нашла флористическая классификация И. Браун-Бланке, и т. д.
Опыт геоботанической картографий убеждает в том, что создаваемые для различных целей многочисленные классификационные схемы растительности не всегда удовлетворяют целям геоботанической картографии и полностью не приемлемы для использования их при построении легенд геоботанических карт. В процессе создания карт часто приходится разрабатывать свои классификационные схемы на основе таких принци-
10 Полевая геоботаника, т. IV
145
пов, которые в наибольшей степени отвечали бы задачам геоботанической картографии.
Совершенствование принципов и методов геоботанической картографии, особенно в последние десятилетия, позволило значительно увеличить информационную емкость карт за счет показа территориальных единиц растительного покрова, динамики растительности, отражения экологических и географических связей растительных сообществ. Благодаря этому геоботаническая картография предъявляет новые требования по отношению к классификации растительности; поиски в этом направлении в основном сводятся к увеличению количества признаков растительных сообществ, используемых при их систематизации. Подтверждение этому мы находим в практике отечественной и ведущих зарубежных ботанико-картографических школ.
Эколого-морфологическая классификация и геоботаническое картирование
В отечественной геоботанике наибольшее развитие получили принципы классификации, разработанные в 30-х годах в трудах В. Н. Сукачева, А. П. Шенникова, Е. М. Лавренко, А. В. Прозоровского и других исследователей применительно к отдельным типам растительности (лесному, луговому, степному, пустынному). В соответствии с этими принципами систематизация растительных сообществ осуществляется на основе доминирования видов определенных экобиоморф в пределах господствующих ярусов. В последнее время при разработке такого рода классификаций флористический состав растительных сообществ учитывается более полно: кроме доминирующих видов в качестве диагностических признаков при типизации фитоценозов принимаются во внимание детерминантные, характерные, индикаторные виды и т. д.
При выделении ряда таксономических категорий наряду с флористическими чертами дополнительно используется экологический критерий, до некоторой степени конкретизирующий территориальную приуроченность выделенных таксонов (Шенников, 1935, 1938а; Лавренко, 19406; А. Прозоровский, ’ 1940; Александрова, 1969).
Принципы эколого-морфологической классификации использовались при создании большого количества геоботанических карт разных масштабов (Гроссгейм, 1930; Коровин, 1934а, 1949; Прозоровский и др., 1933; Рубцов, 1949; Гранитов, 1950; Чиликина и др.< I960), частью оставшихся рукописными (блок листов м. 1:1 .050 000 европейской части СССР, выполненных под руководством Н. И. Кузнецова и Ю. Д. Цинзерлинга, и др.). В числе карт, составленных на основе эколого-морфологической системы, следует упомянуть также общесоюзную мелкомасштабную Карту растительности Союза Советских Социалистических Республик м. 1 : 5 000 000 (1939) и Карту растительности европейской части СССР м. 1 : 2 500 000 (1948).
Легенды крупномасштабных карт ограниченных территорий, охватывающие сравнительно небольшое число типологических единиц низшего таксономического ранга, обычно хорошо укладываются в рамки экологоморфологических классификаций. Это обусловлено тем, что экологоморфологические классификации довольно полно учитывают многие фитоценотические признаки растительных сообществ (видовой состав-, структурные особенности, набор экобиоморф и др.), существенные для их систематизации при картировании в крупном масштабе.
При составлении карт среднего и мелкого масштабов территорий крупных регионов, растительный покров которых отличается большим
разнообразием и сложностью, применение эколого-морфологических классификаций в качестве основы для создания легенд затруднительно. Это связано с недостаточно полным учетом данными классификационными системами (прежде всего имея в виду требования картографии) экологических и географических особенностей растительных сообществ. Последнее особенно отчетливо проявляется при выделении и систематизации таксономических единиц среднего и высшего ранга. В литературе уже неоднократно (Исаченко и Рачковская, 1961; Матвеева, 1965; Миркин, 1965) и по отношению к растительности различных зон отмечалась чрезмерно широкая трактовка понятия «формация». Современное толкование формации в отечественной геоботанике затрудняет использование этой единицы в классификационных построениях и особенно применительно к задачам картирования. В той же мере это справедливо и в отношении понятия «тип растительности», при выделении которого преимущественное значение придается физиономическому признаку — преобладанию определенной жизненной формы (кустарниковый тип, древесный тип и т. д.).
Учитывая сказанное выше, при построении легенд карт среднего и мелкого масштабов часто приходится отходить от строго типологического принципа и дополнительно привлекать экологические и географические критерии (Геоботаническая карта СССР м. 1 : 4 000 000, 1954; Карта растительности СССР м. 1 : 4 000 000, 1955; Исаченко и др., 1960; Карта растительности бассейна Амура м. 1 : 2 500 000, 1968, и др.).
Физиономически-флористическая классификация и геоботаническое картирование
Помимо эколого-морфологической классификации в отечественной картографии применялась также физиономически-флористическая классификация А. П. Ильинского (1933, 1935), построенная с учетом флористических и физиономических признаков. Разделение растительного покрова всей Земли на различные таксономические категории осуществлялось на основе трех признаков растительных сообществ: 1) преобладания определенных жизненных форм, 2) структуры сообществ (характера ярусности) и 3) сезонной ритмики. Характеру сезонного развития растительности А. П. Ильинский придавал особо важное значение, используя этот критерий для разграничения таксонов в ранге типа растительности.
Классификационная система А. П. Ильинского охватывает только высшие подразделения растительного покрова, последовательно она доведена до классов формаций.
Принципы классификации А. П. Ильинского были использованы при создании обзорных карт растительности в Большом Советском атласе мира (Карта растительности европейской части Союза ССР м. 1 : 7 500 000, 1937; Карта растительности Союза ССР м. 1 : 15 000 000, 1937). Однако поскольку эта классификация не доведена до низших ступеней, ее применение в картографии оказалось ограниченным; она не получила распространения при составлении карт съемочных масштабов. Тем не менее наличие этой классификации оказалось благоприятным, для развития геоботанического картирования в более крупном масштабе. В. Б. Сочава (1954) и Е. М. Лавренко (1955) справедливо указывают, что легенды крупно- и среднемасштабных карт следует создавать путем детализации подразделений, выделенных на обзорных картах обширных территорий. Н. И. Кузнецов (1928а) еще ранее отмечал, что разработке карт крупных масштабов должно предшествовать составление мелкомасштабных карт.
Географо-генетическая классифи кац и я и геоботаническое картирование
Наряду с эколого-морфологической и физиономически-флористической классификациями в отечественной геоботанике существуют и другие, из которых для целей картографии наибольшее значение имеет географо-генетическая классификация, разработанная В. Б. Сочавой (1957, 1961а). Ее принципы нашли воплощение в легендах обзорных карт мира и материков в «Физико-географическом атласе мира» (1964), карт нашей страны и отдельных ее регионов (Карта растительности СССР м. 1 : 10 000 000, 1960; Гаращенко и др., 1967; Белов, 1967; Сочава, 1967а).
Классификация растительности, предложенная В. Б. Сочавой (1957, 1961а), хорошо известна. Ее теоретические положения сводятся к следующему: 1) классификация растительного покрова должна быть многоступенчатой, т. е. состоять из соподчиненных друг другу таксономических подразделений разного объема; 2) классификация растительности должна строиться не на отдельных показателях, а учитывать совокупность всех главнейших признаков растительных сообществ, оказывающих влияние на их состав, структуру, динамику, географию и историю; 3) классификация растительности должна быть многомерной; это означает, что подразделения растительности разного таксономического ранга должны выделяться по совокупности нескольких признаков в соответствии с тем, какие из них определили становление тех или иных геоботанических категорий.
При установлении низших единиц растительности основное внимание обращается на видовой состав, структурные особенности и динамику растительных сообществ в связи с экологическими факторами. Поэтому в трактовке и принципах систематизации самых низших единиц растительности система классификации, предложенная В. Б. Сочавой (1957, 1961а), близка к классификационным схемам других отечественных геоботаников (Сукачев, 1928; Шенников, 1935, 1938а, 1957; Алехин, 1938; Лавренко, 19406, 1958; Быков, 1957, 1958; Долуханов, 1959, 1961; Ярошенко, 1961). В связи с этим многие частные классификационные схемы могут найти свое место в единой системе растительного покрова, разработанной В. Б. Сочавой; составленные же на основе частных классификационных схем региональные карты съемочных масштабов находятся в определенном соподчинении с мелкомасштабными картами, созданными в соответствии с географогенетическими принципами.
Более крупные таксономические подразделения в рамках единой географо-генетической системы растительности выделяются на основе генетического и географического критериев. Из числа высших и средних категорий растительности этой системы для составления геоботанических карт в съемочных масштабах наиболее существенное значение имеют такие единицы, как формация и фратрия формаций растительности.
При выделении формаций В. Б. Сочава наряду с фитоценотическими показателями (составом доминирующих и сопутствующих видов и структурой сообществ) большое значение придает эколого-географическим признакам. Это особенно проявляется в отношении формаций, которые, в силу доминирования вида на обширной и неоднородной территории, объединяют сообщества, очень разнохарактерные по экологии, сложению и т. д. Так, среди лиственничных лесов и редколесий из Larix dahurica Turcz. В. В. Сочава различает как особую формацию северотаежные лиственничные редколесья. В то же время дубовые леса iisQuercus mongolica Fisch. ex Turcz., имеющие четкий экологический и географический ареалы, он рассматривает как единую формацию. Таким образом, формация у В. Б. Сочавы характеризуется строгой географической локализованностью.
Фратрии формаций, понимаемые В. Б. Сочавой (1944, 1957, 1961а) как регионально-типологические единицы, устанавливаются на основе генетического и географического критериев. Они объединяют те классы формаций, которым свойственны общие генетические и эколого-географические черты, в настоящее время проявляющиеся в сходстве состава основных экобиоморф и локализованном распространении в пределах более или менее однородной в природном отношении территории.
Некоторые авторы трактуют фратрии формаций не как типологические, а исключительно как индивидуальные, региональные единицы, отрицая их значение при классификации растительности.
С нашей точки зрения, при оценке основных таксонов географо-генетической системы, в том числе и фратрий формаций, следует учитывать их особое значение для целей геоботанической картографии. Бесспорно, выделение географических комплексов растительных формаций оказывается очень важным при средне- и мелкомасштабном картировании для раскрытия в легенде и на самой карте географических закономерностей растительного покрова обширных территорий.
Таким образом, последовательное применение на различных ступенях географо-генетической классификации нескольких важнейших критериев (фитоценотического, эколого-географического, генетического) позволяет для каждой ассоциации через ряд промежуточных звеньев найти определенное место в растительном покрове Земли или ее крупных регионов. Для примера сошлемся на табл. 1, в несколько измененном виде заимствованную из работы В. Б. Сочавы (1961а); в таблице установлена принадлежность двух лесных ассоциаций к таксономическим категориям более высокого ранга.
Таблица 1
Принадлежность ассоциаций к таксономическим подразделениям растительности более высокого ранга (по Сочаве, 1961а)
Таксономические подразделения Олевекско-Вилюйское плато Амуро-Зейское междуречье
Ассоциация. Мохово [Tomenthypnum ni-tens (Hedw.) Loeske, Aula-comnium turgidum (Wahlenb.) Sch-waegr.J-дриадовые (Dryas crenulata Juz.) лиственничные редколесья. Травяно-боровые [Carex sut-schanensis Кош., Scabiosa laehnophylla Kitag. ex Nakai, Filifolium sibiricum (L.) Kitam.] дубравы.
Группа ассоциаций. Мохово - лишайниково - кустарничковые лиственничные редколесья. Тр авяно-л еспедецевые дубравы.
Формация. Группа формаций. Северотаежные лиственничные редколесья [Larix da-hurica Turcz.) Северотаежные лиственничные леса и редколесья. Леса из монгольского дуба (Quercus mongolica Fisch, ex Turcz.).
Класс формаций. Леса и редколесья из даурской лиственницы (Larix dahurica Turcz.). Маньчжурские широколиственные леса.
Фратрия формаций. Ангарская. Маньчжурская.
Тип растительности. Бореальный. Неморальный.
Геоботанические карты, выполненные представителями ведущих зарубежных ботанико-картографических школ, в своих легендах отражают иные принципы классификации растительного покрова, главными из которых являются флористический, динамический и физиономический.
Флористическая классификация и геоботаническое картирование
Флористическая классификация растительности, наиболее последовательно разработанная И. Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1964), в последние годы подверглась серьезной критике со стороны многих ботаников-картографов. Выделяемые по принципу характерных видов растительные ассоциации и в особенности объединяющие их таксоны более высокого ранга имеют очень широкий обърмичасто оказываются лишенными экологической и географической определенности.
Ф. Фосберг (Fosberg, 1961а, 1961b), будучи сторонником классификационных систем, учитывающих исключительно ботанические признаки, в то же время отмечает непригодность схемы И. Браун-Бланке для целей картирования, особенно в мелком масштабе. Такого же мнения придерживается и И. Шмитхюзен (Schmithiisen, 1963).
И. Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1964), по-прежнему оставаясь на позициях строго флористических принципов классификации растительности, вынужден признать, что составленные на ее основе карты, начиная с такого крупного масштаба как 1 : 50 000, могут отражать лишь климаксовую растительность и не выявляют современное состояние растительного покрова. Сознавая это, европейские геоботаники, в целом будучи приверженцами флористической классификации, при составлении карт съемочных масштабов в значительной мере отходят от нее, используя при построении легенд, кроме флористического, некоторые дополнительные критерии (экологический, динамический, географический). Совершенно отчетливо об этом пишет Л. Амберже (Emberger, 1958, цит. по: Сочава, 1961а : 12—13): «Наши первые работы сделаны по правилам классической фитосоциологии, какими они были приняты в то время. . . Вскоре мы отдали себе отчет в необходимости проводить параллельные исследования, чтобы. . . укрепить научные основы нашей картографии и сделать наши карты более выражающими среду и более полезными для практики. Поэтому мы пересмотрели целиком уже установившиеся фитосоциологические концепции».
Наглядным свидетельством отхода от строго флористических позиций при трансформации классификации растительности в легенду может служить сравнительный анализ единиц картирования и классификационных единиц - (табл. 2), проведенный М. Ружичкой (1964) в связи с обсуждением принципов построения геоботанической карты Чехословакии. Для пояснения приводим сокращенный текст легенды Карты восстановленной растительности Чехословакии м. 1: 200 000 и табл. 2, содержащую сопоставление подразделений легенды и единиц классификации, разработанной Я. Кликой в соответствии с общими принципами системы И. Браун-Бланке.
ЛЕГЕНДА КАРТЫ
1. Ивово-тополевые леса.
2. Пойменные леса:
а) ясенево-берестовые;
б) черноольховые.
3. Серо- и черноольховые пойменные леса горных ручьев и рек.
4. Мезофильные и влажные грабово-дубовые леса:
а) мезофильные;
б) влажные;
в) с элементами травянистых буковых лесов;
г) кислые.
5. Смешанные широколиственные леса на осыпях с минерально-богатыми почвами: а) в поясе дубовых лесов;
б) в поясе буковых лесов;
в) в поясе пушистого дуба на известняках, доломитах и интрузивных породах.
Сравнение единиц картирования с классификационными единицами (Ружичка, 1964)
Классификационные единицы Единицы картирования (номера легенды)
класс ряд СОЮЗ ПОДСОЮЗ группа ассоциаций
Asplenietea rupestris. 216, в
Seslerio-Arabi-detea alpinae. Thlaspietalia rotundifolii.
Seslerietalia calcareae. Seslerion tat-rae.
Juncetea tri-fidi. Caricetalia curvulae.
Rhododendro- Vaccinietalia.
Montio-carda-minetae. 18
Mulgedio-Aco-nitetea.
Scheuchzerio-Caricetea' fus-cae. 19
Molinio-Arrhe-natheretea. Molinietalia. 20
Koelerio-Cory-nephoretea. 14
Quercetalia pubescentis. Quercion pubescentis. Eu-Quer-cion pubescentis. 5в; 9а, б, в
Querco-Carpinion. 10а, б
Querco-Fage-tea. Fagetalia. Fagion. Мезофильные дубово-грабовые. 4а, б, в, г
На известняках. ба
Мезофильные карпатские. 7а, б, в
Кислые горные. 8
Tilio-Acerion. Пояс дубрав. 5а
Пояс бучин. 56; 7г
Luzulo-Fagion. Ив
класс
ряд
Классификационные единицы
союз
подсоюз
группа ассоциаций
Единицы картирования (номера легенды)
Quercion robo-ri-feessiliflorae.
Сухие и мезофильные.
Quercetalia roboris.
Влажные.
Querco-F agetea.
Populetalia albae.
Alnetea glu-tinosae.
Alnetalia glutinosae.
Pinion medio-europaeum.
Alno-Ulmion.
Salicion. 1
Alnion glutinoso-incanae. V 3
Ulmion. 2a
Alnion glutinosae.
Abieti-Pi-ceion.
Piceetea.
Piceetalia excelsae.
Piceion excelsae.
Eu-Piceion.
I
Piceion septentrio-nale.
Увлажненные.
Мезофильные.
17
16
Pinion mughi.
Erico-Pinion.
21a
13b
6. Буковые леса нижнего и верхнего поясов на известняках:
а) буковые леса;
б) реликтовые сосняки.
7. Травянистые карпатские буковые леса:
а) нижнего пояса с элементами грабово-дубового леса;
б) среднего пояса (типичные);
в) верхнего пояса с элементами горных темнохвойных лесов;
г) с элементами смешанных широколиственных лесов осыпей.
8. Кислые горные буковые леса верхнего пояса.
9. Ксерофильные дубовые леса из пушистого дуба:
а) с примесью дуба скального на глубоких лёссовых почвах подгорного холмистого пояса;
б) на неглубоких каменистых почвах;
в) с кислыми элементами.
10. Теплолюбивые дубовые и дубово-грабовые леса из дуба скального и обыкновенного и их дигрессионные стадии:
а) на лёссовых плато;
б) на неглубоких скелетных почвах.
11. Кислые дубовые и буковые леса:
а) кислые дубовые с теплолюбивыми элементами;
б) кислые дубовые с дубом скальным и обыкновенным;
в) кислые буковые нижнего пояса.
12. Кислые сосново-березово-дубовые леса на увлажненных почвах.
13. Сосновые и сосново-дубовые леса на кислых песках и реликтовые сосновые леса на кислых субстратах:
а) сосновые на кислых песках;
б) сосново-дубовые на кислых песках;
в) реликтовые сосновые на кислом субстрате.
14. Псаммофитные сообщества на несформированных песчаных почвах.
15. Пихтово-еловые леса высокогорного пояса.
16. Еловые высокогорные леса.
17. Избыточно увлажненные еловые высокогорные леса.
18. Высокогорные и подгорные пойменные луга, сообщества источников и снежников. 19. Верховые и переходные болота.
20. Низинные болота.
21. Субальпийские и альпийские сообщества:
а) субальпийское сосновое криволесье;
б) сообщества скал и осыпей;
в) альпийские луга.
При сопоставлении флористической классификации Я. Клики (Klika, 1955) и созданной на ее основе легенды геоботанической карты Чехословакии обращают на себя внимание большие различия в группировании подразделений растительности. В легенде в отличие от классификации доминирует эколого-географический принцип, в соответствии с которым одни типологические единицы, подчас даже очень высокого ранга (классы), объединены вместе, а другие, наоборот, расчленены на несколько номеров. Например, субальпийские и альпийские луговые и скальные сообщества (№№ 216 и 21в легенды) включают три класса (Asplenietea rupestris, Seslerio-arabidetea alpinae, Juncetea trifidi); еловые высокогорные леса (№ 16) объединяют сообщества мезофильной группы ассоциаций подсоюза Eu-Piceion и целиком подсоюза Piceion septentrionale. В большинстве же случаев при преобразовании классификационной схемы, основанной на флористических принципах, в легенду, имеет место дифференциация типологических единиц на несколько номеров. К примеру, сообщества, относящиеся к союзу Pinion medioeuropaeum, в легенде расчленены на три номера (66, 13а, 136); сообщества подсоюза Eu-Quercion pubescentis также картируются четырьмя самостоятельными номерами (5в, 9а, 96, 9в).
В дополнение к флористическим принципам классификации при картографии растительности (в первую очередь крупномасштабном картировании) исполь зует ся метод экологических групп растений как при выделении растительных сообществ, так и при их дальнейшей систематизации (Duvigneaud, 1946, 1961; Ellenberg, 1952b, 1956; Emberger, 1958, 1961, 1962; Wagner, 1961). Наиболее последовательно метод экологических групп используется при крупномасштабном картировании, проводимом Центром по фитосоциологии и экологии в Монпелье (Франция).
Экологический критерий в дополнение к флористическому широко применяется при; классификации растительности и геоботаническом картировании также Федеральным учреждением по изучению растительности, охране природы и организации территории 6 (Годесберг на Рейне, ФРГ), руководимым Р. Тюксеном (Tuxen, 1958, и др.), и Центром картографии растительности Бельгии (Noirfalise, 1963). Р. Тюксен (Tuxen, 1958) считает, что на детальных картах растительности следует отображать не типологические, а экологические категории. Это превратит, по мнению Р. Тюксена, геоботаническую карту в инструмент
6 До 1964 г. это научное учреждение именовалось Центральным бюро по картографии растительности и находилось в Штольценау-на-Везере.
количественной оценки экологических факторов и местообитаний в целом. Выделение экологических единиц — «ступеней» (Stufen), по Р. Тюксену — проводится методом количественной сопряженности (Koinzidenzmethode) между растительными сообществами (определенными флористико-ценоти-ческими показателями внутри них) и количественно измеренными экологическими факторами. При этом производится количественная оценка растительных сообществ посредством определенного набора индикаторных видов по отношению к величине какого-нибудь фактора среды или комплекса этих факторов. »
Метод количественной сопряженности и выделенные Р. Тюксеном на его основе ступени по своему содержанию близки к экологическим шкалам Л. Г. Раменского (1938).
Р. Тюксен придает большое значение методу количественной сопряженности, прежде всего имея в виду задачи картирования растительности. Следует, однако, подчеркнуть, что метод количественной сопряженности может успешно применяться только по отношению к фитоценологи-ческим единицам очень узкого объема, приуроченным к местообитаниям с четко очерченными экологическими режимами. Лишь при этом условии возможно выявить количественные взаимосвязи растительных сообществ и определенных факторов среды.
f
Динамическая классификация и геоботаническое картирование
Динамические концепции в зарубежной геоботанической картографии формировались главным образом под влиянием идей Ф. Клементса (Clements, 1904, 1916, 1928, 1936, 1949) о сукцессиях растительности. Основные положения его учения хорошо известны.
Ф. Клементс, рассматривающий каждое растительное сообщество с точки зрения его роли в процессе развития растительности (сукцессии), его положения в сукцессионном ряду, различал серийные и климаксовые фитоценозы. Серийные сообщества, представляющие стадию развития растительности, являются промежуточными звеньями сукцессионного (серийного) ряда, включающего все растительные сообщества — от пионерных до заключительных, свойственных определенному типу местообитания. Заключительная стадия каждого сукцессионного ряда — климакс — рассматривается Ф. Клементсом как наиболее устойчивое, зрелое сообщество, достигшее стабилизации структуры и равновесия с климатом. Климакс, по его мнению, конечный этап сукцессионного процесса в данной климатической обстановке. Воззрение Ф. Клементса на климакс как на конечную, неизменную стадию развития подвергалось неоднократной критике (Сукачев, 1951; Tiixen, 1956, 1957; Ярошенко, 1961; Александрова, 1964а, и др.).
Большой интерес для целей геоботанической картографии представляет классификация растительности Е. Айхингера (Aichinger, 1949, 1950, 1951а, 1951b; Wendelberger, 1951), основанная прежде всего на анализе динамического состояния растительных сообществ, но учитывающая также и их флористические и экологические признаки.
Низшей единицей этой системы является динамический тип — «тип развития» (Vegetationsentwicklungstyp). К одному динамическому типу относятся те физиономически близкие сообщества, которые имеют одинаковые флористические и структурные черты, сходные условия местообитания и образуют одну стадию в сукцессионном ряду. Динамические типы в дальнейшем систематизируются по разным признакам: генетическим, флористическим, экологическим и др. На основе близости генетических признаков динамические типы группируются в сукцессионные серии и 154
последние — в сукцессионные комплексы. Динамический тип представляет собой одну из стадий сукцессионного ряда. На основе сходства флористических признаков — дифференциальных видов, выполняющих роль флористических и экологических индикаторов, — динамические типы объединяются в группы (Gruppe der Vegetationsentwicklungstypen), а последние — в группы высшего порядка (Obergruppe der Vegetationsentwic-klungstypen).
Система E. Айхингера разработана на примере растительности Альп и может оказаться полезной при геоботаническом картировании горных и других территорий с очень динамичным растительным покровом.
В зарубежной картографии динамический подход к растительному покрову наиболее последовательно развит французскими ботаниками при составлении Карты растительности Франции м. 1 : 200 000. Г. Госсен (Gaussen, 1948, 1949, 1953, 1954, 1966) считает, что в основу классификации растительности в целях ее картографирования должно быть положено представление о сериях растительных сообществ как динамических единствах, объединяющих климаксовые сообщества и всю совокупность производных от них группировок. Растительное сообщество, по мнению Г. Госсена, прежде всего является стадией развития растительности, этапом определенной серии и может рассматриваться с различных точек зрения (флористической, экологической и др.) только в пределах серии.
Большое значение при классификации растительности Г. Госсен придает также экологическим показателям, в первую очередь климатическим факторам (температура и влажность воздуха). Экологические показатели используются Г. Госсеном для оценки таких категорий растительности, как серии растительных сообществ.
Низшие типологические единицы растительности в пределах серий выделяются на основании флористических признаков.
В последние годы при классификационных построениях, создаваемых для картографических целей, предпринята попытка (Roberty, 1960, 1962) наряду с динамическими, экологическими и флористическими признаками применить и географический критерий. Г. Роберти считает, что разделению растительности на серии и дальнейшей дифференциации внутри серий должно предшествовать расчленение растительного покрова по географическому принципу на региональные единицы — «секторы». Этот принцип воплощен Г. Роберти на Карте растительности . западной тропической Африки м. 1 : 1 000 000 (Roberty, 1964). 4 4
Физиономическая классификация и геоботаническое картирование "а
Физиономическая классификация в ее современном виде наиболее последовательно развита в работах П. Данзеро (Dansereau, 1954, 1957, 1958).
В геоботанической картографии принципы физиономической классификации растительности самостоятельно разрабатываются и используются главным образом представителями американской картографической школы (Wieslander, 1935, 1961; Kiichler, 1948, 1950, 1953; Gardner a. Wieslander, 1957; Fosberg, 1959, 1961a, 1961b).
В качестве основных критериев для типологии растительности Ф. Фос-берг использует ее структурные особенности (пространственное расположение компонентов) и функциональные (приспособительные) черты (сезонность вегетации, жизненная форма и др.). Для установления высших классификационных единиц этой системы учитываются следующие приз-. наки: при выделении главных структурных групп (major structural group) — 'различия степени сомкнутости покрова [сомкнутая (closed) растительность,
несомкнутая (open) растительность, редкая (sparse) растительность]; формационных классов (formation class) — признаки физиономичности и структуры (лес, кустарники, травы); формационных групп (formation group) — наличие или отсутствие сезонного периода покоя (вечнозеленые, листопадные); формаций (formation) — доминирующие жизненные формы.
Как видно из приведенного фрагмента классификационной схемы Ф. Фосберга (приложение VII), подразделения растительности, установленные только по физиономическим признакам, не дают представления о видовом составе сообществ, их географических особенностях и динамическом состоянии.
Принимая во внимание ограниченные возможности физиономического подхода при геоботаническом картировании, американские геоботаники (Major, 1963; Kuchler, 1964а, 1964b) при создании легенд к картам растительности в последнее время отошли от строго физиономических принципов классификации за счет привлечения флористических и географических критериев. При картировании растительности в съемочных масштабах наряду с физиономическими признаками в качестве дополнительных используются флористический (признак доминирования) и экологический критерии. Например, в Калифорнии Мантц и Кек (Muntz а. Keek, цит. по: Major, 1963) различают засоленные и незасоленные болота; прибрежные прерии и травянистую растительность долин; северные, южные и предгорные «лесные саванны», и т. д.
При построении легенды к мелкомасштабной карте США А. Кюхлер (Kuchler, 1964b) для выделения низших картируемых категорий растительности широко использовал флористические характеристики, а при объединении их в высшие подразделения принял во внимание географические особенности последних (дубовые леса Орегона, аппалачские дубовые леса и др.). Однако в целом легенда названной карты разработана на основе физиономической классификации растительности, что обусловило ее основной недостаток — показ слишком широких физиономических категорий растительного покрова, притом неоднородных по своему содержанию.
Имея в виду задачи и перспективы геоботанической картографии, Я. Мейджер (Major, 1963) предложил видоизменить физиономическую классификацию, заменив ее физиономически-флористической.
Отрицая целесообразность построения геоботанических карт на основе исключительно физиономических признаков, мы вместе с тем хотим подчеркнуть, что в геоботанической картографии возрос интерес к показу физиономических черт картируемых подразделений растительности (Сочава, 1968). При картографировании в съемочных масштабах физиономические черты растительности целесообразно раскрывать только на картах среднего масштаба (1 : 600 000—1 : 1 000 000). Это может быть достигнуто за счет нанесения на карту некоторых дополнительных показателей, которые дадут представление о физиономическом облике растительности»
Сравнение карт, построенных на основе разных принципов классификации
Пригодность различных классификационных схем для картографических целей удобно определить путем сопоставления нескольких карт одной и той же территории, построенных на основе разных научных принципов.
С этой точки зрения большой интерес представляет сравнительный анализ трех крупномасштабных карт одного и того же участка, проведенный в США А. Кюхлером (Kuchler, 1956, 1967). Легенды этих карт 156
разработаны на основе флористического, комбинированного физиономи-чески-флористического и физиономического принципов (фрагменты легенд приведены ниже).
ФРАГМЕНТ ЛЕГЕНДЫ, ОСНОВАННОЙ НА ФЛОРИСТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЕ К. ГЮККА (HUECK) (ПО: KUCHLER, 1967)
7. Леса из бальзамической сосны.
8. Дубовые леса.
9. Березовые леса.
10. Кленовые леса.
12. Листопадные кустарники.
15. Злаковники.
16. Осочники.
Всего в легенде 20 номеров.
ФРАГМЕНТ ЛЕГЕНДЫ, ОСНОВАННОЙ НА ФИЗИОНОМИЧЕСКИ-ФЛОРИСТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЕ
А. ВИСЛАНДЕРА (WIESLANDER) (ПО: KUCHLER, 1967)
3. Травянистая растительность.
4. Травянистая растительность и кустарники.
5. Кустарнички.
6. Кустарники.
7. Кустарники и нестроевой лес.
8. Нестроевой лес.
12. Строевой хвойный лес.
14. Субальпийская растительность.
Всего в легенде 15 номеров.
ФРАГМЕНТ ЛЕГЕНДЫ, ОСНОВАННОЙ НА ФИЗИОНОМИЧЕСКОЙ КЛАССИФИКАЦИИ А. КЮХЛЕРА (KUCHLER, 1967)
1. Хвойные вечнозеленые деревья средней высоты.
2. Хвойные вечнозеленые деревья средней высоты и низкие.
3. Хвойные вечнозеленые деревья низкие.
4. Хвойные вечнозеленые деревья средней высоты с участками средневысоких широколиственных листопадных деревьев.
5. Хвойные вечнозеленые деревья средней высоты с участками низких широколиственных листопадных деревьев.
6. Хвойные вечнозеленые деревья средней высоты с низкими широколиственными листопадными деревьями и кустарниками.
7. Хвойные вечнозеленые деревья средней высоты с широколиственными листопадными кустарниками и кустарничками.
11. Широколиственные листопадные деревья средней высоты с участками низких хвойных вечнозеленых деревьев.
12. Широколиственные листопадные деревья средней высоты с участками кустарников и хвойных вечнозеленых деревьев.
16. Широколиственные листопадные кустарники и кустарнички с участками хвойных вечнозеленых деревьев.
18. Широколиственные листопадные деревья средней высоты.
19. Широколиственные листопадные деревья средней высоты и низкие.
20. Широколиственные листопадные деревья средней высоты и кустарники.
30. Травянистая растительность.
31. Травянистая растительность с участками широколиственных листопадных кустарников и кустарничков.
Всего в легенде 35 номеров.
В легенде, построенной на
лористических принципах, использована
система К. Гюкка. Легенда отличается упрощенностью и малой деталь-
ностью. В ней 20 номеров неопределенного таксономического ранга;
по своему содержанию она не соответствует требованиям, предъявляемым к легендам карт крупного масштаба. Флористический принцип в легенде
выдержан непоследовательно; некоторые подразделения установлены на основе физиономических критериев (листопадные кустарники т. д.).
к
Другая из рассматриваемых легенд разработана на основе комбинированной физиономически-флористической системы А. Висландёра. Подразделения этой легенды, состоящей из 15 номеров, на наш взгляд, абсолютно лишены флористической характеристики. В основном они устанавливаются по господству различных групп жизненных форм (травянистая растительность, кустарнички, кустарники, деревья). Некоторые картируемые категории выделены по хозяйственным признакам (строевой лес, нестроевой лес). Данная легенда отличается наименее удачной ботанической характеристикой картируемых единиц растительности.
Подробнее других легенда карты, созданная А. Кюхлером на основе своей физиономической классификации. Она насчитывает 35 номеров. Физиономический принцип в отношении всех показанных на карте единиц растительности выдержан последовательно.
Анализ трех упомянутых легенд показывает, что ни одна из них не имеет универсального научного значения, а может быть использована для решения каких-либо узко специализированных практических задач (лесоэксплуатации и т. п.).
Интересные выводы позволяет сделать анализ нескольких геоботанических карт одного и того же участка, выполненных на основе флористической классификации И. Браун-Бланке, динамической классификации Е. Айхингера и ареал-географической классификации Е. Шмида.7
Легенда карты, построенная с учетом флористической классификации (Frehner, 1967), ограничивается перечнем категорий восстановленной растительности (рис. 1). Закартированные единицы по объему соответствуют ассоциации, иногда варианту ассоциации по системе И. Браун-Бланке. Карта восстановленной растительности территории, покров которой значительно видоизменен и нарушен под влиянием хозяйственной деятельности человека, как это имеет место в данном случае, в значительной мере носит гипотетический характер и не отражает реальной картины современного облика растительности.
В легенде карты, составленной в соответствии с принципами динамической классификации (Aichinger, 1967), предпринята попытка выявить антропогенную динамику лесной растительности. Картируемыми единицами являются типы развития лесов (Waldentwicklungstyp), представляющие собой низшие классификационные единицы системы Е. Айхингера (рис. 2). Каждый динамический тип является определенной стадией одного из сукцессионных рядов. Все картируемые динамические типы (Lu-zula — Vaccinium — Oxalis — Asperula и др.) сгруппированы по приуроченности их к определенным экотопам (леса плато с почвами, бывшими под сельскохозяйственным освоением, в верхних горизонтах сухими, в нижних — с переменным увлажнением; леса склонов со свежими почвами, и т. п.). Однако сукцессионные отношения между динамическими типами и место последних в рядах развития в легенде не вскрыты. Фито-ценотическая и флористическая характеристика картируемых подразделений в легенде также дана недостаточно. Выделение и номенклатура динамических типов производятся с помощью дифференциальных видов без учета состава древостоя. Некоторые далеко не полные сведения о составе древостоя закартированных категорий растительности указываются дополнительно; на самой карте внемасштабными знаками отмечено присут-
7 Работы по крупномасштабному (1 : 25 000) картированию лесной растительности проведены Международным союзом лесных опытных и научно-исследовательских учреждений (Internationale Union forstlicher Versuchs- und Forschungsanstalt) в Швейцарии в 1961—1963 гг. С помощью картографического метода осуществлен сравнительный анализ флористической, динамической и географической классификационных систем в целях оценки приемлемости использования каждой из них для решения различных лесоводственных задач.
ствие тех древесных пород (с указанием .только родового названия), которые составляют не менее 70% древостоя.
В легенде карты, основанной на ареал-географической классификации (Saxer, 1967), в качестве единиц картирования выступают ботанико-географические категории. Как видно из легенды (рис. 3), они представляют собой различные эдафические варианты групп фитоценозов (по Е. Шмиду) в рамках определенного ботанико-географического региона.
В ареал-географической системе Е. Шмида на всех ступенях классификации преимущественное значение имеют критерии ареалогического анализа флоры. Высшие классификационные единицы этой системы (пояса — зоны) устанавливаются на основе общности типов ареалов видов, составляющих сообщество. Закартированная территория расположена в пределах европейско-переднеазиатского участка пояса буково-белопихтовых лесов. В рамках крупных подразделений (поясов, зон) выделение единиц более.низших рангов производится с учетом приуроченности их к различным условиям местообитания. На закартированном участке выделены подразделения растительности на вюрмской морене, кислых деградированных почвах и т. п. Самые низшие категории ареал-географической классификации, именуемые Е. Шмидом фитоценозами, различаются процентным соотношением флористических элементов видового состава и набором жизненных форм. Все выделенные в легенде фитоценозы относятся к группе Fagetum silvaticae; они различаются между собой лишь приуроченностью к различным условиям местообитания.
Критерии ареал-географического анализа флоры, которые положены в основу классификации Е. Шмида, можно использовать для выделения высших подразделений растительного покрова при картировании больших территорий в среднем и мелком масштабах. Легенда, построенная на основе ареал-географических принципов, как по своему содержанию, так и по структуре подчеркивает общие ботанико-географические связи растительности. При картировании в крупном масштабе ограниченных территорий ареал-географический критерий оказывается малоприемлемым, поскольку он не позволяет акцентировать внимание на локальных флористических и фитоценотических особенностях характеризуемых единиц растительности (что наиболее существенно для легенд детальных крупномасштабных карт), а лишь подчеркивает их общие географические связи.
Оценивая значение рассмотренных выше нескольких классификаций (флористической, физиономической, динамической, ареал-географической) с точки зрения возможности их использования для целей картографии, следует подчеркнуть их односторонность, обусловленную недоучетом многих существенных признаков растительных сообществ.
Легенды карт, каждая из которых учитывает какой-нибудь один из признаков растительных сообществ (флористический состав, физиономические черты, динамику, географию), выявляют лишь некоторые из существенных особенностей растительного покрова картируемой территории. Эти карты взаимно дополняют друг друга, раскрывая различные особенности растительных сообществ.
Классификация растительности, создаваемая в связи с геоботаническим картированием, должна удовлетворять двум важнейшим требованиям. Ей необходимо учитывать не один-два произвольно выбранных показателя (физиономические, флористические черты, динамику, экологические отношения, хорологию), а совокупность важнейших признаков растительных сообществ в их связи друг с другом и в развитии. Это позволит при трансформации классификационных схем в легенду карты обеспечить отражение на ней закономерностей пространственного
размещения растительных сообществ как сложной функциональной системы, а также выразить географические особенности биологического потенциала картируемой территории. Классификация, используемая для построения легенды, не должна ограничиваться систематизацией только тех подразделений растительности, которые подлежат непосредственному картированию. Она призвана также определить их место в Системе растительного покрова, охватывающей значительную территорию (природного района, области, зоны), т. е.(выяв ить соподчинение картируемых категорий с единицами более высокого таксономического ранга, не показываемых на картах в заданном масштабе. В связи с этим даже при составлении карт съемочных масштабов, на которых изображаются единицы растительного покрова низшего и среднего таксономического ранга (от ассоциации до группы и класса ассоциаций, реже формации), нельзя довольствоваться только региональными классификациями, а желательно иметь представление о месте этих единиц в рамках единой системы растительного покрова как общего целого. Последнее особенно важно для таксонов (групп и классов ассоциаций), имеющих широкий географический ареал.
Соотношение между классификационными схемами и легендами карт
Для создания легенд карт необходимы классификационные построения по определенной таксономической системе, типизирующие весь набор подразделений растительного покрова картируемой территории. Однако полной аналогии между классификационными схемами и легендами геоботанических карт, как правило, не наблюдается.
При разработке легенд классификационные схемы могут быть видоизменены с учетом масштаба и целевого назначения карты, характера распространения изображаемых единиц растительности, занимаемых ими площадей, степени изученности и т. п. Расхождения между классификационными схемами и легендами имеют место также вследствие того,’ что последние (т. е. легенды) не ограничиваются перечнем и субординацией картируемых единиц, но обязательно должны учитывать их экологические, географические, динамические и прочие соотношения и связи в большей мере, чем это возможно в рамках классификации.
Степень близости между классификационными схемами и созданными на их основе легендами карт зависит от ряда обстоятельств: от теоретических концепций и научных принципов, назначения карты, масштаба картирования, характера картируемой территории и др. Наибольшие расхождения между ними обнаруживаются в тех случаях, когда карты создаются на основе классификационных систем, учитывающих ограниченное число показателей растительных сообществ, в частности, между строго флористическими классификациями и построенными на их основе легендами карт.
Иерархическая система единиц растительного покрова, даже учитывающая многие из существенных показателей растительных сообществ, не может полностью отразить все те черты, которые в настоящее время представляется возможным выразить картографически. Поэтому при разработке легенд карт кроме классификационных построений дополнительно используются также координационные и сукцессионные схемы, с помощью которых выявляются различные (экологические, географические, динамические и пр.) связи и отношения картируемых единиц растительности.
Благодаря использованию координационных и сукцессионных схем в легенде удается подчеркнуть отдельные существенные для картируемой 160 •

Рис. 1. Фрагмент карты лесов (Швейцария, кантон Ааргау, V лесной округ). Естественные лесные сообщества по И. Браун-Бланке (Frehner, 1967).
J — Melico-Fagetum: la — Melico-Fagetum asperuletosum, id— Melico-Fagetum luzu-letosum, le — Melico-Fagetum cornetosum sanguineae, le' -c Cephalantbera; 2 — Milio-Fagetum: 2a — Milio-Fagetu;
Melampyro-Fagetum: 3a — Melampyro-Fagetum тип; _ _ _ _
4b — Querco-Ahietetum luzuletosum; 7 — Carici-Fagetum: 7 a — Carici-Fagetum fini-cola; 8 — Aceri-Fraxinetum. Дополнительные обозначения: 1* — номерами в круглых скобках отмечены сообщества, которые выражены недостаточно четко; 2' — номерами в квадратных скобках отмечены сообщества, которые встречаются фрагментарно и самостоятельными контурами на карте не могут быть показаны; 3' — штриховой линией обозначены условные границы контуров; 4*— древесные породы, доминирующие в нарушенных насаждениях (4* — ель лая пихта, б' — различные хвойные породы).
На рис. 1—3 неокрашенными оставлены контуры сельскохозяйственных земель
letosum, le — Melico-Fagetum cornetosum sanguineae, le
Melampyro-Fagetum:
8 — Aceri-Fraxinetum. Дополнительные

н
Melico-Fagetum, вариант dryopteridetosum; в 4 — Querco-Abietetu:
u
б' —
5* __ бе-
Рис. 2. Фрагмент карты лесов (Швейцария, кантон Ааргау, V лесной округ). Типы развития лесов (лесные динамические типы) по Е. Айхингеру (Aichinger, 1967). Леса плато (почвы, подвергавшиеся сельскохозяйственному освоению, в верхних горизонтах сухие, в нижних — переменного увлажнения) (agrum solum silicicolum). Динамические типы: 1 — Luzula — Vaccinium — Oxalis; 2 — Luzula — Oxalis; 3 — Luzula — Vaccinium — Oxalis— Asperula; 6 *—• вышенной влажностью в нижних горизонтах) (superirrigatum). Динами ч е с к и е т и п ы:
Oxalis — Asperula;
zula luzuloides — Vaccinium;
Oxalis — Asperula; 21 — Oxalis — Asperula; 22 — Asperula. Леса плато (почвы, подвергавшиеся сельскохозяйственному освоению, с проточным увлажнением в нижних горизонтах (agrum solum paludosum). Динамические типы: 23— Luzula — Vaccinium — Oxalis — Asperula; 24— Luzula— Oxalis — Asperula; 26 — Oxalis — Asperula; —L__
27 — Carex brizoides — Oxalis. Дополнительные обозначения: породы, составляющие более 70% древостоя: 1Г —
1 — Luzula — Vaccinium — Oxalis;
4 — Luzula — Vaccinium — Asperula;
3 — Luzula — Vaccinium —
5 — Luzula — Oxalis — Asperula;
Vaccinium — Oxalis — Asperula; 7 — Oxalis — Asperula. Леса _склонов (почвы свежне с по-
»
8 — Viuca minor; 9 — Luzula — Vaccinium — Asperula; 10 — Oxalis — Asperula; 11 — Luzula — Oxalis — Asperula; 12 — Asperula; 13 — Rubus — Oxalis — Asperula; 14 — Ru bus — Asperula. Леса склонов (почвы свежие) (sumi-superirrigatum). Динамические типы: 15 — Luzula luzuloides — Vaccinium; 16 — Luzula — Vaccinium — Oxalis; 17 — Luzula — Vaccinium — Oxalis — Asperula; 18 — Luzula — Vaccinium — Asperula; 19 — Luzula — Asperula; 20 — Luzula —
сельскохозяйственному освоению, с проточным увлажнением в нижних горизонтах (agru
14 — Ru bus — Asperula
16 — Luzula — Vaccinium — Oxalis; 17 — Luzula — Vaccinium —
25 — Oxalis — Asperula;
IE
26 — Rub us — Oxalis — Asperula;
— древесные
Fagus, 2' — Abies, 3f — Picea, 4r — Fraainus
Рис. 3. Фрагмент карты лесов (Швейцария, кантон Ааргау, V лесной округ). Пояса растительности и биоценозы по Е. Шмиду (Saxer, 1967).
Европейско-переднеазиатский пояс буково-белопихтовых лесов, Моласскнй округ предгорий Альп: 1 — Fagetum silvaticae (тип) на песчанике; 2 — Fagetum silvaticae с участием Quercus — Tilia —- Acer на вюрмской морене; 3 ~~ Fagetum silvaticae с участием Quercus robur — Calluna на наиболее кислых деградированных почвах; 4 — Fagetum silvaticae с участием Quercus — Tilia — Acer на песчанике со следами напластований извест-
някового щебня; 5 — Fagetum silvaticae с участием Quercus — Tilia — Acer на инсолируе-мых крутых склонах; б — Fagetum silvaticae на влажных щебнистых склонах; 7 — Fagetum silvaticae на сухих . ~ ‘ ‘ __„
silvaticae на богатых питательными веществами влажных щебнистых почвах плато;10 — Fagetum silvaticae на кислых олиготрофных влажных щебнистых почвах плато; 11 — леса, испытавшие сильные антропогенные воздействия. Дополнительные обозначения: 1' — Picea abies (L.) Karsten; 2' — Abies alba Mill.; 3' — Pinus Silvestris L.; 4* — P. strobus L.; 5' — Larix decidua Mill.; 6' — Fraxinus excelsior L.; 7' — Quercus sp. div.; 8' — Acer pseudoplatanus L.; 9' — Tilia sp. div.; 10' — Betula pendula Roth.
ft
дебнистых склонах; 8 — Acereto-Fraxinetu
II
l; 9—Fagetum
10' — Betula pendula

растительности особенности. Так, с помощью схемы эрозионно-экологических рядов 3. В. Карамышева и Е. И. Рачковская (1962) на карте ключевого участка в пределах Казахского мелкосопочника показали зависимость состава серийной растительности от литологии подстилающих пород. А. В. Марвет (1967) при посредстве схемы эколого-динамических рядов на детальной карте отразила различные формы естественной и антропогенной динамики растительных сообществ болот, лесов, лугов.
Основные различия между легендами .и классификационными схемами заключаются в следующем: 1) в легендах содержится перечень только тех подразделений растительности, которые могут быть изображены в заданном масштабе; 2) в легендах допускается неодинаковый таксономический уровень различных категорий растительности в соответствии с возможностями их картографического показа; 3) в легендах практикуется одновременное использование единиц разных систем растительного покрова: фитоценотических и территориальных; 4) легенда не ограничивается установлением только иерархических связей, но обязательно выявляет координационные, т. е. экологические, географические, динамические и прочие соотношения подразделений растительности; 5) в легенде в отличие от классификационной схемы наблюдается иное расположение подразделений.
Таким образом, переход от классификации к легенде представляет собой элемент научной генерализации карты.
Учет экологических и географических критериев при построении легенд
Универсальные геоботанические карты всех масштабов создаются на основе признаков самого растительного покрова, но с обязательным учетом его экологических и географических связей и отношений (Кузнецов, 1928а, 1929; Schar-fetter, 1932; Коровин, 1949; Gaussen, 1949, 1953; Сочава, 1954, 1956, 1963).
Н. И. Кузнецов (1928а) считал, что карта распределения различных типов растительных сообществ лишь тогда является геоботанической в полном смысле, если растительность на ней изображается в связи с ведущими компонентами ландшафта.
Необходимость последовательного отражения взаимосвязей растительности и среды (эколого-географический принцип) в геоботанической картографии обусловлена тем, что растительное сообщество в равной мере представляет собой явление как биологическое, так и географическое.
Первоначально (Высоцкий, 1904, 1909; Ларин, 19266; Кучеровская-Рожанец и Рожанец, 1926; Кучеровская-Рожанец, 1927; Аболин, 1929а, 19296, и др.) экологические и географические связи растительности на картах съемочных масштабов выражались в довольно упрощенной форме путем выявления приуроченности растительных сообществ к отдельным факторам среды (почвам, материнским породам и др.) и совмещенного показа их на карте. Из зарубежных авторов этой точки зрения придерживался Р. Шарфеттер (Scharfetter, 1932).
Однако в настоящее время, когда большой размах приобрело специализированное тематическое картографирование (составление серии сопряженных карт природы — растительности, почв, четвертичных отложений и др.), а также картирование физико-географических комплексов в целом (ландшафтное картирование), геоботанические карты, как справедливо считают В. Б. Сочава (1954, 1956, 1961а, 1963) и А. Г. Исаченко (1960, 1962), могут и должны быть освобождены от той дополнительной нагрузки,
И', Полевая геоботаника, т. IV 161
которая была им свойственна ранее. За счет этого на картах растительности должно быть углублено собственно геоботаническое содержание, в частности детализирован показ структуры и динамики растительного покрова, как это делается на современных картах.
На универсальных геоботанических картах взаимосвязь растительности и среды (экологические и географические связи) должна быть раскрыта через посредство самой растительности (Сочава, 1954, 1957, 1961а, 1963; А. Исаченко, I960' 1962).
Отображение экологических и географических отношений растительности на геоботанической карте в полной мере может быть достигнуто только тогда, когда эти отношения учтены в самой классификации растительного покрова, на основе которой строится легенда карты. Для этого классификация на всех ступенях — от типа растительности до растительной ассоциации — в одинаковой степени должна быть «и фитоценотиче-ской, и экологической, и географической» (Сочава, 1954 : 265).
Совмещенный показ растительности с отдельными элементами природного комплекса целесообразно сохранять лишь на специализированных прикладных картах, имея в виду главным образом задачи индикационного характера (экологической оценки земель, гидроиндикационного и др.). С этой точки зрения рациональный подход при создании почвенно-геоботанических прикладных карт в последнее время обнаруживается у - ряда зарубежных авторов (Wieslander, 1935, 1961; Westhoff, 1954; Frankart et Liben, 1956).
Для решения специальных научных и практических вопросов целесообразно создание совмещенных карт различных биологических компонентов — растительных сообществ и отдельных элементов зооценоза. Опыт составления зоолого-ботанических карт (Сочава, 1959а) еще невелик, но может найти применение в медицинской географии и других науках.
В свете проблемы отражения на геоботанических картах экологических факторов представляет интерес вопрос о соотношении классификации и ординации растительности.
Мы уже показали выше, что для составления геоботанических карт необходимы классификационные построения. Вместе с тем, как полагает В. Б. Сочава (1965), в последнее время оказывается возможным дополнить содержание карт растительности (прежде всего детальных крупномасштабных карт) данными ординации. Для этого на контурах карты на фоне определенных таксономических единиц растительности рекомендуется обозначать показатели градиентного анализа растительного покрова. Близкие идеи еще ранее развивал Л. Г. Раменский (Раменский и др., 1956). Он предлагал показывать на геоботанических картах ряды экологических факторов с количественной оценкой последних и распространение экологически типичных растений.
Учитывая современный уровень крупномасштабного геоботанического картографирования и состояние самой проблемы Ординации, пока может идти речь лишь о поисках методических приемов совмещенного отражения на картах закономерностей распространения растительных сообществ и показателей градиентного анализа среды.
ДИНАМИКА РАСТИТЕЛЬНОСТИ И ЕЕ КАРТОГРАФИРОВАНИЕ 8
Подавляющёе большинство современных геоботанических карт (советских, французских, отчасти немецких и американских) совмещает показ статического и динамического состояний растительного покрова.
8 При геоботаническом картографировании речь идет о динамике растительного покрова в понимании В. Н. Сукачева (19-42) или о сукцессиях (сменах) растительного 162
Отображение главнейших направлений естественных сукцессий и антропогенных смен растительности значительно повышает научную ценность геоботанических карт и создает возможность более широкого их практического применения.
Динамический подход к картографированию растительности в нашей стране был подготовлен всей историей отечественной геоботаники; идеи о развитии растительного покрова нашли отражение в трудах многих ученых (Коржинский, 1888; Гордягин, 1900, 1921; Высоцкий, 1905, 1915; Морозов, 1914, 1924; Пачоский, 1921, 1923; Алехин, 19246, 1935; Гросс-гейм, 1929, 1948; Ярошенко, 1946, 1953, 1956, 1961, и др.). Особое значение имеют работы В. Н. Сукачева (1928, 1938а, 19386, 1942, 1944, 1950).
В самых общих чертах показ динамики растительности на картах достигается за счет одновременного изображения коренных сообществ и находящихся в определенных с ними сукцессионных отношениях серийных и производных сообществ при строгом их соподчинении.
Динамика растительного покрова выражена повсеместно, во всех природных зонах, во всех типах растительных сообществ и происходит под влиянием различных физико-географических и антропогенных факторов. Естественные смены, обусловленные разнообразными природными процессами, очень сложны и многообразны по формам проявления, скорости и направленности. В тундрах при наличии длительно или вечно мерзлых почв шире всего распространены смены растительности, связанные с термодинамическими процессами. В лесной зоне наиболее динамичной является растительность болот, пойм и других местообитаний, характеризующихся крайней неустойчивостью среды. Своеобразным проявлением естественных сукцессий в лесных сообществах можно считать возрастные смены.9 Динамика растительности в степной и пустынной зонах происходит главным образом под влиянием процессов засоления и рассоления, эоловых, эрозии ц аккумуляции, а также в результате действия зоогенного фактора. В горах выражены смены, обусловленные денудацией в широком смысле. Картированию проявлений естественной динамики растительного покрова посвящены работы В. Люди (Ludi, 1921), 3. В. Карамышевой и Е. И. Рачковской (1962), Т. И. Исаченко (19646, 19656), В. А. Марвет (1964, 1967, 1968), А. А. Крауклиса и Ю. О. Медведева (1966).
Антропогенные смены растительности также имеют широкое распространение, особенно в районах с интенсивной хозяйственной деятельностью человека. Эти смены связаны в основном с несколькими ведущими антропогенными факторами: пожарами, рубками, распашкой, сенокошением, пастьбой, мелиорацией и др. Динамика растительного покрова, вызванная антропогенными факторами, получила отражение на многих геоботанических картах крупного и среднего масштабов (Кузнецов, 19286; Gaussen, 1948; Tuxen, Preising, 1951; Seibert, 1954; Тйхещ 1956, 1967;
покрова в понимании Е. М. Лавренко (1959) и В. Д. Александровой (1964а), а именно о неогенетических (Сочава, 1944), или частных (Ярошенко, 1953, 1961; Александрова, 1964а), естественных и антропогенных сменах.
® В отношении возрастных смен в литературе существуют различные точки зрения. Е. М. Лавренко (1959), В. Д. Александрова (1964а), А. А. Корчагин (1968) считают, что смены, связанные с онтогенезом эдификаторов, следует относить к категории смен растительных сообществ («динамика фитоценозов»).' Б. П. Колесников (1951,1955, 1956), В. Н. Сукачев (1961), П. Д. Ярошенко (1961) полагают, что возрастные изменения растительных сообществ, доминантами которых являются многолетние, в частности древесные растения, являются эндоэкогенетическими сменами растительного покрова. В связи с большим фитоценотическим и хозяйственным различием возрастных стадий растительных ассоциаций при геоботаническом картографировании в крупном и среднем масштабах очень важно показывать, их на картах. Поэтому далее мы рассмотрим существующий опыт картографического изображения возрастных смен растительных сообществ.
Липатова, 1959; Rey, 1960; Kuchler, 1961; Эйларт и Мазинг, 1961; Балаганов, 1962, 1965, 1970; Буторина, 1962; Колесников, 1962; Грибова и Самарина, 1963; Исаченко, 1964а; Лапшина, 1964; Карпенко, 1965; Берко, 1967, и др.).
Нередко спонтанные и антропогенные динамические процессы в растительном покрове происходят одновременно, приводя к чрезвычайно сложным сукцессионным отношениям между растительными сообществами.
Подробный обзор существующих классификаций сукцессий растительности в зависимости от характера обусловливающих их факторов, скорости и направленности динамических процессов содержится в работе В. Д. Александровой (1964а).
Для целей картографии в растительном покрове существенно различать две крупные динамические категории: актуальные (существующие в настоящее время) и потенциальные (возможные) растительные сообщества. Актуальные сообщества в свою очередь подразделяются на естественные (спонтанные) и производные.
Динамические категории естественной (спонтанной) растительности
Среди естественной растительности выделяются три динамических типа растительных сообществ: 1) коренные,10 * соответствующие понятию зональных (еловые леса, ковыльные степи и др.); 2) мнимокоренные (квазикоренные), структура которых помимо зональных особенностей обусловлена превалирующим воздействием какого-либо эдафического фактора, в известной степени затушевйвающего зональные черты; к категории квазикоренных принадлежат эдафические варианты зональной растительности, представляющие их частный случай (сосновые леса на песчаных почвах, болота Западной Сибири и др.); 3) серийные, формирующиеся в условиях интенсивно трансформирующейся физико-географической среды (растительные сообщества, пойм, болот, мелкосопочника).11
При детальном картировании иногда бывает полезно среди коренных и квазикоренных сообществ различать дополнительные категории, отражающие их качественное своеобразие (Грибова и Самарина, 1963; Карпенко, 1965). А. С. Карпенко (1964, 1965), учитывая степень близости коренной растительности к исходному, доагрикультурному типу, предлагает выделять три варианта коренных лесных сообществ. 1. Абсолютно коренные сообщества, сохранившиеся в неизмененном виде от доагрикультурного периода. В современных условиях они встречаются крайне редко. 2. .Практически коренные сообщества, характеризующиеся незначительным отклонением состава и струк
, 10 В литературе по геоботанической картографии термин «коренная растительность»
вслед за А. П. Ильинским (1921), А. П. Щенниковым (1964) и другими исследователями употребляется как синоним термина «климакс» для обозначения наиболее устойчивых .стадий сукцессионного ряда, максимально соответствующих условиям плакорных местообитаний.
Х1.В литературе, к сожалению, отсутствует единая трактовка понятия «серийная растительность». Представители французской ботанико-картографической школы (Gaussen, 1948, 1949, 1961, 1963; Rey, 1958, 1960, 1961, и др.) включают в понятие .«серия» растительные сообщества антропогенного происхождения, рассматривая ее как динамическое единство, объединяющее коренную формацию и все производные от нее сообщества. Этой же трактовки придерживается и А. В. Белов (1967). Учитывая, что в отечественной геоботанической литературе и картографической практике понятие О серийной растительности прочно утвердилось применительно к динамическим категориям естественных сукцессий, мы предлагаем сохранить за ним только последнее толкование.
туры по сравнению с абсолютно коренными. 3. Условно коренные сообщества, претерпевшие в прошлом значительные антропогенные воздействия, но восстановившие свои наиболее существенные (флористические, структурные, экологические) черты. В настоящее время эта группа сообществ распространена шире всего. Такая дифференциация возможна и среди других типов растительности.
Серийная растительность, представленная большим многообразием группировок, сильно варьирующих по своим структурно-флористическим признакам, объединяется в отдельные сукцессионные (серийные) ряды в зависимости от приуроченности к определенным типам местообитаний и связи с коренными сообществами, а также от характера действующих природных факторов и процессов. В серийный ряд включают все сообщества: от первичных слабо сформировавшихся до вполне сложившихся коренных (климаксовых), свойственных одному типу местообитания и испытывающих воздействие определенного физико-географического фактора. Например, А. В. Марвет (1967) при детальном картировании ключевых участков в Эстонии в числе других выделила два серийных ряда растительных сообществ, образующихся при зарастании песков древних внутренних водоемов. В местах, открытых ветрам (наветренные склоны дюн), отмечен серийный ряд травянистых сообществ, завершающийся формированием ассоциаций с господством Koeleria glauca DC. и Festuca polesica Zapal.; в местах, защищенных от ветра, закрепление песков осуществляется сообществами с господством мхов и лишайников. При составлении детальнокрупномасштабных карт в Онон-Аргунской степи (Забайкалье) Т. И. Исаченко (19656) в зависимости от приуроченности к различным типам местообитания выделила три серийных ряда, образующихся в процессе химического и физического выветривания горных пород и под влиянием деятельности текучих вод (эрозия, аккумуляция): 1) ряд разнотравно-пижмовой степи, свойственный привершинным частям склонов и слабо пологим вершинным поверхностям северной и западной экспозиций; 2) ряд мезофитноразнотравно-тырсовой степи, отмеченный для верхних частей пологих склонов с каменистыми почвами; 3) ряд типчаковой степи, характерный для вершинных и привершинных участков инсолируемых экспозиций. Каждый из названных рядов включает по нескольку серийных сообществ. Набор этих сообществ (их состав, структура, выраженность в пространстве), возникающих под действием одного или нескольких одинаковых факторов (в данном случае денудации), зависит от экспозиции и крутизны склонов, характера залегания и литологического состава горных пород и т. п.
Проявление динамических тенденций в растительном покрове существенно зависит от физико-географических факторов и динамики ландшафта в целом, поэтому изучение динамических процессов растительности важно проводить в пределах определенных эколог о-д инамических рядов. На это обратил внимание Е. М. Лавренко (19386) в связи с разработкой вопросов методики изучения степных сообществ. При исследовании сукцессионных смен степной растительности Е. М. Лавренко рекомендовал выделять два типа динамических рядов: эрозионные и дефляционные эколого-генетические. Понятие об эколого-динамических рядах было использовано А. А. Крауклисом и Ю. О. Медведевым (1966) при геоботаническом и ландшафтном картировании. Представление об экологодинамических рядах оказалось полезным, поскольку выявление серийных рядов растительных сообществ и взаимоотношения между серийными и коренными сообществами картируемой территории следует рассматривать строго в пределах определенных экологических условий, одновременно учитывая направление динамики физических процессов этой территории.
Объединение растительных сообществ в эколого-динамические ряды А. А. Крауклис и Ю. О. Медведев (1966) осуществили на основе общности их экологических связей и вытекающей из этого общности динамических тенденций. Б пределах небольшого ключевого участка, расположенного в подзоне южной тайги Средней Сибири, А. А. Крауклис и Ю. О. Медведев для группы сообществ водораздельных местообитаний установили четыре эколого-динамических ряда: пихтовые мелкотравно-зеленомош-ные леса (плакорный ряд), пихтовые хвощово-зеленомошные леса (гидроморфный ряд), пихтовые плауново-зеленомошные леса (литоморфный ряд), елово-кедрово-пихтовые плауново-травяно-зеленомошные леса (гидроморфно-литоморфный переходный ряд).
Понятие об эколого-динамических рядах оказывается полезным также в связи с картированием возрастной динамики лесных сообществ. Возрастная динамика растительных сообществ, в первую очередь лесных, проявляется в том, что в течение жизни древостоя одного типа леса или ассоциации формируется несколько насаждений, представляющих собой отдельные возрастные стадии, отличающиеся физиономически или даже структурно-флористически. Поскольку ход возрастных смен растительных сообществ существенно зависит не только от особенностей лесообразующих пород, но также и от природного фона, интерпретация всех этих разнообразных насаждений как возрастных стадий одной и той же ассоциации должна проводиться строго в пределах определенных экологодинамических рядов.
При детальном картировании лесного растительного покрова, когда выражен весь спектр возрастных стадий растительных сообществ, удается показать несколько временнйх категорий: спелые и приспевающие древостои, перестойные, буреломные (Карпенко, 1965) или спелые, приспевающие, перестойные, молодые и др. (Крауклис и Медведев, 1966). Для пояснения приведем фрагмент расширенной легенды карты растительности ключевого участка в пределах южной тайги Средней Сибири (Крауклис и Медведев, 1966).
Ассоциация — пихтачи линнеево-мителлово-кисличные (Abies sibirica — Lin-naea borealis-f-Mitella nuda-(-Oxalis acetosella -r Hylocomium splendens), относящаяся к группе ассоциаций пихтачи мелкотравно-зеленомошные (плакорный ряд развития), представлена несколькими возрастными стадиями. 1) Молодые пихтачи (8—9П ед.— 1КЕ, сомкнутость 0.7—0.9) одновысотные, в куртинах с остатками древостоя, состоящего из пихты и осины, мелкотравные с пятнами Calamagrostis langsdorffii Trin., Equise-tum pratense Ehrh., Stellaria bungeana Fenzl (проективное покрытие 5—80%). 2) Приспевающие пихтачи (8—9П ед.—2КЕ, III класс бонитета, сомкнутость 0.7—0.8) со слабо развитым подростом из пихты (сомкнутость 0.1—0.3) мелкотравные с пятнами Equise-tum pratense Ehrh., Calamagrostis langsdorffii Trin., Aconitum excelsum Rchb. (проективное покрытие 20—80%). 3) Спелые пихтачи (8—9П ед.—IKE, II—III класс бонитета, сомкнутость 0.7—0.8) с разновозрастным подростом пихты (8—9П ед.—1КЕ, сомкнутость 0.4—0.5) мелкотравные (проективное покрытие 20—40%). Отдельные пихты достигают стадии перестойности и выпадают. Встречаются травянистые микрогруппировки с Viola uniflora L., Anemone reflexa Steph., Equisetum pratense Ehrh., Stellaria bungeana Fenzl, Calamagrostis langsdorffii Trin. 4) Перестойные осиново-пихтовые леса (3—6ПЗ—5Oc ед.—2КЕБ, II—III класс бонитета, сомкнутость 0.2—0.5) с разновысотными куртинами пихтового подроста (сомкнутость 0.3—0.8) мелкотравно-разнотравные [Majanthemum bifolium (L.) F. Schmidt, Trientalis europaea L., Anemone reflexa Steph., Rubus saxatilis L.; проективное покрытие 20—60%] и др.
При картировании сильно нарушенной лесной растительности, когда . естественное развитие древостоев рано прерывается антропогенными воздействиями, удается выделить лишь отдельные стадии, например молод-няков (Грибова и Самарина, 1963).
Проявление естественных смен растительного покрова помимо физико-географических факторов до некоторой степени зависит также от антропогенных воздействий. Последние могут ускорять или замедлять естест
венный сукцессионный процесс и даже изменять его направление. Например, процесс денудации, свойственный ряду водораздельных местообитаний южной тайги Средней Сибири, характеризующихся рыхлыми отложениями щебенки плотных коренных пород, значительно активизируется после лесных пожаров, сопровождаемых иссушением почвы. Последнее влечет за собой появление в пихтовых плауново-зеленомошных лесах, приуроченных к этим местообитаниям, сухолюбивых элементов в травяно-кустарничковом ярусе и усиление позиции светлохвойных пород (лиственницы и др.) (Крауклис и Медведев, 1966).
Динамические категории антропогенной растительности
Антропогенные сообщества в зависимости от степени их устойчивости подразделяются на две группы: длительно- и кратковременнопроизводные.
Длительнопроизводные сообщества возникают под влиянием систематического воздействия антропогенных факторов в условиях определенного типа географической среды и отличаются от коренных по составу и соотношению видов во всех ярусах, горизонтальной и вертикальной структуре и другим признакам. Наряду с изменениями в растительном покрове происходят существенные изменения экологических условий (почвообразовательного процесса, гидрологического режима и т. д.). К длительнопроизводным сообществам относятся, например, дубовые (Quercus топ-golica Fisch, ex Turcz.) леса и ерниковые (В etui a fruticosa Pall.) заросли на Амуро-Зейском междуречье, большинство сосновых лесов Русской равнины и т. п.
Длительнопроизводные сообщества, так же как коренные, иногда бывает целесообразно подразделить на две группы: относительно и устойчиво длительнопроизводные (Сукачев, 19386; Исаченко, 1964а; Карпенко, 1965). В относительно длительнопроизводных сообществах условия местообитания по сравнению с коренными изменились частично, а в растительности наличие определенных элементов и признаков коренного типа позволяет еще выявить сукцессионные связи между ними и с известной достоверностью восстановить их до групп и классов исходных ассоциаций. Согласно В. Н. Сукачеву (19386), возврат длительнопроизводных сообществ этой категории к исходному коренному типу происходит в течение жизни двух—трех поколений древесных пород. Устойчиво длительнопроизводные сообщества возникли под влиянием длительного антропогенного воздействия, обусловившего существенные необратимые изменения как в растительном покрове, так и в условиях местообитания. Вследствие этого длительнопроизводные сообщества часто не возвращаются к исходному коренному типу даже при ликвидации антропогенных воздействий. У них наблюдается своя тенденция в развитии, которая приводит к формированию сообществ иного типа по сравнению с первичными. Длительнопроизводные сообщества, следуя Р. Тюксену (Tuxen, Preising, 1951; Tiixen, 1956, 1957), можно квалифицировать как потенциальные.
Рассмотренные выше категории коренных и длительнопроизводных сообществ возможно выделять и картировать лишь в крупном масштабе. При среднемасштабном картировании эти дробные сукцессионные типы растительных сообществ не могут быть показаны дифференцированно.
Значительная часть ныне существующих растительных сообществ принадлежит к категории кратковременнопроизводных. Оци отличаются от коренных изменением многих структурно-флористических черт. В противоположность длительнопроизводным кратковременнопроизводные сообщества при прекращении антропогенных воздействий быстро возвращаются к исходному коренному типу, обычно в течение жизни одного поко
ления древесных пород (Сукачев, 19386). К группе кратковременнопроизводных сообществ относятся сероольховыо, березовые и осиновые леса европейской части таежной зоны страны, лещиновые кустарниковые заросли Дальнего Востока и т. д.
Разнообразие огромного числа существующих в природе кратковременнопроизводных сообществ зависит от исходной коренной растительности, на месте которой они возникли, всего комплекса современных природных факторов, а также от характера антропогенных воздействий.
При систематизации производных сообществ в целях картографирования необходимо принимать во внимание широко распространенное среди них явление конвергенции (Шенников, 1929, 1964; Долуханов, 1959). Учитывая это обстоятельство, некоторые физиономически сходные сообщества, возникающие на месте нескольких различных коренных ассоциаций, должны картироваться раздельно. Так, при детальной съемке южно-таежной растительности Карельского перешейка С. А. Грибова и Г. Д. Самарина (1963) вынуждены были дифференцировать показ брусничновересковых сосняков, образующих одну из восстановительных стадий после пожаров разных типов лесов; или же дифференцировать показ полевицевых лугов (различия которых при визуальных исследованиях иногда бывают трудно уловимы), представляющих собой характерный этап восстановления растительности после распашки на месте еловых брусничных, кисличных, черничных лесов.
Очень убедительный пример различного сукцессионного положения физиономически и флористически сходных сообществ ассоциации Pice-etum myrtillosum, относимых И. Браун-Бланке на основе принципа характерных видов к одной ассоциации Piceetum subalpinum, приводит Е. Айхингер (Aichinger, 1951а). Ассоциация Piceetum subalpinum И. Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1938), по терминологии Е. Айхингера соответствующая ассоциации Piceetum myrtillosum, представляет собой одну из стадий шести различных сукцессионных рядов (стрелками показано направление смен):
Ассоциация Динамические типы и их место в. рядах,
(Braun-Blanquet, 1938) ' развития
Piceetum subalpinum
» »
» »
» »
» »
» »
Pinetum silvestris quercetosum Roboris sec. -> Piceetum myrtillosum -> Fagetum
Laricetum myrtillosum sec. -> Piceetum myr-'tillosum -> Fagetum
Laricetum callunosum -> Piceetum myrtillosum —> Piceetum oxalidosum
Pinetum Mughi ssp. prostratae rhodoretosum hirsuti -> Piceetum myrtillosum -> Piceetum oxalidosum
Laricetum myrtillosum -> Piceetum myrtillosum -> Abietetum
Pinetum Cembrae rhodoretosum ferruginei -> Piceetum myrtillosum -> Piceetum oxalidosum
Таким образом, каждой коренной ассоциации в определенных физико-географических условиях присущ свой набор производных сообществ, направление и скорость динамических процессов.
При картировании современной растительности наряду с установлением коренных ассоциаций — предшественников 'ныне существующих производных сообществ — не менее важно выявить естественные тенденции их развития. На последнее обстоятельство особенно обращают внимание А. А. Крауклис и Ю. О.. Медведев (1,966). Естественные динамические процессы являются тем фоном, на котором протекают антропогенные смены и от которого зависит их направление и скорость. Так, например,
в специфических условиях Карельского перешейка, где в силу особенностей гидрологического и климатического режимов (значительного преобладания осадков над испарением, замедленного стока поверхностных вод, недостаточной дренирующей способности рек) наблюдается сезонное переувлажнение почв и создается постоянная опасность заболачивания, пожары и рубки, в значительной степени нарушающие характер естественного режима увлажнения, приводят к заболачиванию гарей и вырубок наиболее сырых вариантов ельников черничников, а иногда даже кисличников и брусничников (Грибова и Самарина, 1963).
Для выражения зависимости антропогенных динамических процессов растительного покрова от физико-географической обстановки В. Я. Балаганов (1962, 1965, 1970) ввел понятие о природно-антропогенных режимах. Тип природно-антропогенного режима характеризуется сочетанием и взаимодействием определенных природных и антропогенных факторов; при этом существенное значение имеет динамическое состояние самого местообитания или даже всей физико-географической фации, от которого зависит степень проявления и формы антропогенных смен растительных сообществ. При установлении типов природно-антропогенных режимов помимо выявления тенденций спонтанного развития природной среды необходимо выявить периодичность и характер действия антропогенных факторов. В. Я. Балаганов полагает, что морфологическое разнообразие производных сообществ и направленность сукцессионных процессов определяются типом природно-антропогенного режима.
Таким образом, раскрытию взаимосвязанных естественных и антропогенных явлений в растительном покрове в целях их картографирования должны способствовать представления об эколого-динамических рядах и природно-антропогенных режимах.
Состав и структура производных группировок, направление и скорость антропогенных смен помимо характера исходной растительности в значительной мере зависят от оказываемых на нее воздействий. В условиях интенсивной хозяйственной деятельности человека каждое растительное сообщество испытывает разнообразные влияния; однако в большинстве случаев можно выделить какой-нибудь один или несколько ведущих факторов, которые определяют ход динамических процессов и главнейшие черты соответствующих производных сообществ. Таким образом, основные направления антропогенной динамики, набор и состав производных группировок и последовательность их смен во времени существенно зависят от характера действующих факторов. Принимая во внимание последнее обстоятельство, при систематизации производных сообществ в целях их картографирования (в первую очередь детального) очень перспективным оказался путь выделения рядов трансформации (Сочава, 1962), или рядов антропогенных смен (Грибова и Самарина, 1963). В ряд антропогенных смен (ряд трансформации) следует включать все производные сообщества от наиболее нарушенных до почти сформировавшихся, возникших на месте одного определенного коренного сообщества под воздействием какого-нибудь одного или нескольких постоянно или периодически действующих антропогенных факторов.12
В настоящее время принцип картирования рядов трансформации получил воплощение на многих детальных крупномасштабных картах.
12 Иной принцип в отношении выделения рядов трансформации выдвинул В. Я. Балаганов (1962, 1965, 1970). Он различает отдельные ряды трансформации на основании принадлежности сообществ, образующих заключительную стадию неогене-тических сукцессий, к определенным динамическим типам: коренным (или близким к ним), длитёльнопроизводным, потенциальным. Ряды трансформации В. Я. Балага-нова до некоторой степени близки рядам гомологических сообществ И. Шмитхюзепа (Schmithusen, 1961; Шмитхюзен, 1966).
При картировании лесной растительности оказалось возможным показать следующие важнейшие ряды трансформации: после рубок (сплошных и выборочных), пожаров, распашки, пастьбы или после суммарного действия нескольких из этих факторов (Грибова и Самарина, 1963; Карпенко, 1965; Берко, 1967), а также после осушения (Марвет, 1964, 1967, 1968). Для степной растительности актуальным оказалось картирование антропогенных смен, вызванных пастьбой, распашкой, реже пожарами (Т. Исаченко, 19656; Горбачев,, 1967).
Для изучения и картирования динамики растительности, кроме выяснения характера действующих факторов, очень важно установить длительность и давность их действия (Рачковская, 1960; Карпенко и Медведев, 1963). А. С. Карпенко и Ю. О. Медведев (1963) и А. С. Карпенко (1965) посредством серии карт пожаров разной давности показали зависимость динамики лесных сообществ от сроков их воздействия.
Потенциальная растительность возникает двумя путями: 1) на месте климаксовой в процессе ее исторического развития (без вмешательства человека) в связи с вековыми изменениями климата; 2) в современной физико-географической обстановке в результате формирования растительного покрова после прекращения хозяйственного воздействия на него в условиях коренного изменения местообитания (Tuxen, 1956, 1957).
Представление о потенциальной растительности Р. Тюксен выдвинул и развил в противовес идеям Ф. Клементса о климаксе, будучи не согласен с его положением о стабильности последнего. Для целей геоботанической картографии наиболее существенное значение имеют те потенциальные растительные сообщества, которые возникают в процессе восстановления современного покрова в условиях прекращения антропогенных воздействий.
При полном изменении среды местообитания, присущей коренной растительности, последняя уже не всегда возвращается на занимаемые ею территории, и формирующиеся после прекращения действия антропогенных факторов сообщества не соответствуют понятию о климаксе. Такие сообщества, по мнению ряда авторов (Tuxen, 1956, 1957; Сочава, 19616, 1962; Kuchler, 1964а, 1964b), следует рассматривать как потенциальные (по отношению к современным).
В отличие от Р. Тюксена (Tuxen, 1956, 1957) В. Б. Сочава (19616) подчеркивает целенаправленность создания потенциальной растительности. Он полагает, что мероприятия по охране природы и ее преобразованию в Советском Союзе вызовут возникновение на огромных пространствах новых растительных сообществ — потенциальных по сравнению с ныне существующими. Например, сибирская тайга, столетиями развивавшаяся при постоянном воздействии пожаров, после прекращения палов как результата мероприятий по охране природы, не всегда возвратится к коренному состоянию, поскольку за этот длительный период значительно изменятся условия ее существования. Таежные леса, которые возникнут в будущем, после прекращения пирогенного воздействия, следует отнести к категории потенциальных сообществ. В. Б. Сочава считает также, что те сообщества, которые возникнут в результате орошения сухостепных и пустынных районов, мелиорации в нечерноземной зоне и Т; д., поскольку они будут соответствовать вновь созданным условиям существования, можно рассматривать как потенциальную растительность.
Несмотря на большое научное и практическое значение понятия о потенциальной растительности, до сих пор еще окончательно не разработаны принципы и методы ее выявления. Между тем уточнение представления о потенциальной растительности для определенных типов географической среды очень важно, особенно в связи с задачей прогнозирования тех из-170
менений в растительном покрове, которые произойдут в будущем в связи с соответствующими на него воздействиями.
Подытоживая сказанное, мы хотим еще раз подчеркнуть, что названные выше важнейшие категории естественной и антропогенной растительности (коренные, серийные, длительно- и кратковременнопроизводные сообщества) лежат в основе картографирования динамики на современных советских геоботанических картах.
Динамические категории растительности, близкие к упомянутым, выделяются и частично используются при картировании и некоторыми зарубежными авторами. Р. Тюксен (ФРГ) среди ныне существующих сообществ в зависимости от их динамического состояния выделяет несколько типов: коренные реальные (fruhere reale), современные (heutige aktuelle) и естественные потенциальные (naturliche potentielle) (Tuxen, .1956, 1957; Грибова, 1964, 1965). Современную растительность Р. Тюксен в свою очередь подразделяет на две группы антропогенных модификаций: «замещающие» и «контактирующие» сообщества. Замещающими (Ersatz-gesellschaften) называется совокупность сообществ, возникших на месте естественной растительности под влиянием деятельности человека, на первично однородных местообитаниях. Замещающие сообщества превращаются в заключительные (потенциальные) в процессе вторичных сук-щессий (Tuxen, 1942, 1957; Ellenberg, 1956; Schmithusen, 1961; Шмитхю-зен, 1966).
С. Мейзель-Ян (Meisel-Jahn, 1955) различает две качественно различные стадии производных сообществ: «фазы» (Fasen) и «стадии» (Stadien), близкие к нашим понятиям кратковременно- и длительнопроизводных сообществ. Производные сообщества, заметно отличающиеся от исходных по флористическому составу, но не изменившие еще природной среды местообитания, квалифицируются С. Мейзель-Ян как фазы. Производные сообщества, существенно отличающиеся от исходных по флористическому составу, структуре и уже изменившие в процессе своей жизнедеятельности естественную среду местообитания, С. Мейзель-Ян относит к категории стадий.
Контактирующие сообщества (Kontaktgesellschaften)13 представляют собой пространственный ряд, образованный замещающими сообществами, т. е. включают набор производных группировок, возникающих из одного естественного исходного сообщества и последовательно сменяющих друг друга. Р. Тюксен подчеркивает, что в каждом природном районе в пределах одного ряда могут находиться лишь те производные сообщества, которые возникли из одного исходного. Так, в районе господства центральноевропейских дубово-грабовых лесов выявлен следующий ряд контактирующих сообществ: Arrhenatheretum (луговая ассоциация) — Veroniceto-Fumaricetum (ассоциация сорняков, приуроченная к сельскохозяйственным угодьям с пропашными культурами) — Matricaria chamomilla — Alchimilla arvensis (ассоциация сорняков на пашнях с озимыми культурами) — Querceto-Carpinetum corydaletosum или Querceto-Garpinetum typicum. Р. Тюксен отмечает, что выпадение отдельных звеньев в рядах контактирующих сообществ имеет место лишь в случаях коренного изменения среды местообитания. Контакт между растительными сообществами, возникшими из разных исходных сообществ, возможен лишь на границе двух природных районов и наблюдается редко.
13 Термин «Kontaktgesellschaften» Р. Тюксен (Tuxen, 1942) впервые ввел в немецкую литературу около 30 лет назад и употреблял его в значении, близком к понятию «экологический ряд» советских геоботаников. В таком же смысле этот термин понимали и другие авторы (Krause, 1950; Buchwald, 1953). Позднее Р. Тюксен (Tuxen, 1956, 1957), очевидно, расширил и несколько изменил значение этого понятия, включив в него и ряды производных сообществ, близких по происхождению.
Представление о контактирующих сообществах используется немецкими авторами при составлении геоботанических карт, особенно в целях реконструкции актуальной растительности в потенциальную и при дешифрировании аэроснимков. Однако, как мы уже отмечали (Грибова, 1965),. объем понятия «контактирующие сообщества» настолько широк, что включает категории явлений, существенно различающихся по своему характеру. Мы считаем, что разработанные советскими геоботаниками и применяемые в отечественной картографии представления об экологических рядах, серийных рядах и рядах трансформации значительно конкретнее и с успехом заменяют понятие «контактирующие сообщества».
Небезынтересно понятие о «круге сообществ» (Gesellschaftsring), предложенное И. Шмитхюзеном (Schmithusen, -1961; Шмитхюзен, 1966). Круг сообществ охватывает всю совокупность растительных сообществ (заключительных и промежуточных стадий первичных и вторичных сукцессий, т. е. всех замещающих их сообществ) в пределах одного типа местообитания.
В отличие от динамических рядов советских авторов круги сообществ представляют собой более обобщенные категории, так как они не дифференцированы на ряды серийных и антропогенных сообществ, а также в зависимости от характера действующих факторов.
В целом же существующие в немецкой литературе представления о различных динамических типах растительных сообществ и рядах их развития еще не получили достаточно полного отражения на картах.
Геоботаническое картирование как метод изучения динамики растительного покрова
Современная геоботаническая карта любого съемочного масштаба, вскрывающая наряду с фитоценотическими и экологическими чертами растительности также их динамические тенденции, имеет не только большое научное и практическое значение,, но и сама является Важным средством познания динамики растительного покрова.
При картировании изучению и анализу подвергаются сообщества, не только типичные для той или иной зоны, региона, экотопа и т. д., но абсолютно все (разумеется, в строгом соответствии с возможностями данного масштаба карты), в том числе многочисленные переходные, неустойчивые, временные. При геоботанической съемке динамические категории растительности и сукцессионные отношения между ними выявляются не выборочно, а последовательно на всей территории, подлежащей картированию. Тем самым фитоценотический и экологический анализ различных динамических категорий растительности органически дополняется географическим анализом.
Изучение различных серийных и производных сообществ и образуемых ими сукцессионных рядов на всей площади картирования позволяет более правильно наметить последовательность неогенетических стадий и место каждого сообщества в ряду развития. Проверка и подтверждение каждой из установленных стадий серийного и антропогенного рядов и их типов в пределах определенного географического ареала в значительной степени способствуют более объективному подходу при изучении динамики растительного покрова.
Сравнение геоботанической карты со специальными картами природы (почвенной, геологической, геоморфологической, гидрологической, мерзлотной и др.), отражающими различные компоненты физико-географической среды, позволяет выявить зависимость между ними и соот-172
ветствующими динамическими категориями растительности и объяснить причины возникновения последних.
Ботанико-картографический метод, синтезирующий все сведения по морфологии, систематике и экологии растительных сообществ, дает возможность более глубоко раскрыть динамические явления и процессы в растительном покрове. Вместе с тем картографический метод благодаря своим специфическим графическим средствам обеспечивает наиболее наглядные способы выражения динамики растительности, в первую очередь пространственного распределения различных динамических типов, их связи с условиями среды и сукцессионных отношений между ними.
Ботанико-картографический метод не ограничивается только созданием одной универсальной карты, а предусматривает также разработку на ее основе серии дополнительных аналитических карт, с помощью которых можно дать поэлементный анализ растительного покрова, т. е. установить зависимость между отдельными динамическими типами растительных сообществ и физико-географическими и антропогенными факторами.
Отмеченные особенности картографического метода, на наш взгляд, создают ему преимущества перед другими косвенными методами изучения смен растительного покрова. Все сказанное (в наибольшей степени это имеет отношение к крупномасштабному картированию) убеждает нас в том, что картографический метод может стать важным методом изучения динамики растительного покрова.
СТРУКТУРА РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА И ЕЕ КАРТОГРАФИРОВАНИЕ
Основные положения
При изучении растительного мира наиболее сложным является уровень фито- или биостромы, когда в качестве объекта исследования выступают не фитоценозы и биоценозы (объекты фитоценотического или био-ценотического уровня), а единицы растительного покрова (таксоны территориальных единиц) (Лавренко, 1964). Растительный покров Земли крайне пестр и неоднороден, в связи с этим встает необходимость выявления и познания его структуры. Под структурой расти-тельного покрова мы подразумеваем закономерные сочетания, или комбинации, .различных растительных сообществ в пространств е.14
Степень проявления и характер неоднородности (гетерогенности) растительного покрова зависят от многих причин и неодинаковы в разных зонах и регионах. Наибольшая пестрота и сложность растительности свойственны горам, где наблюдается частое чередование растительных сообществ, образующих в зависимости от рельефа пространственные комбинации разного порядка. Широкое развитие в горах разнообразных динамических процессов также усиливает пестроту растительного покрова. Характерные и часто повторяющиеся сочетания сообществ, связанные с различными формами мезорельефа, встречаются во всех зонах страны (комбинация лесных сообществ на равнинах, камах, сельгах, дюнах,
14 Изучением структуры растительного покрова, как будет показано ниже, занимались отдельные исследователи. В отечественной литературе этот раздел науки именуется хорологией, географией растительности, или применением ландшафтного метода в геоботанике. Из зарубежных сводок следует отметить работу И. Шмитхюзена (Schmithusen, 1961; Шмитхюзен, 1966), в которой выделяется особым разделом «Структура пространственного распределения растительности». Однако И. Шмитхюзен основное внимание обращает на структуру крупных региональных подразделений (от района и выше).
ряды сообществ пойм и озерных котловин, комбинации сообществ на разных типах песков и т. д.).
Пестрота растительного покрова, обусловленная микро- и нанорельефом, наиболее характерна для тундр, болот, степей и пустынь. Основными причинами ее образования являются: первичная неоднородность среды (микрорельеф), а также постоянно идущие процессы засоления — рассоления, солифлюкции, термокарстовые, мерзлотные и др.
В. Д. Лопатин (1958) считает, что степень проявления микрокомплексности растительного покрова зависит от эдификаторной мощи разных жизненных форм, нивелирующих (деревья в лесу) или усугубляющих (кустарники, травы, мхи в сообществах тундр, болот, степей, полупустынь) первичную неоднородность среды (микрорельеф).
Изучение и систематизация всего многообразия встречающихся в природе закономерных комбинаций растительных сообществ, т. е. территориальных единиц разных рангов, ведется двумя путями — путем районирования и путем типологии, отсюда и их до некоторой степени условное разделение на региональные (высшие) и структурные, морфологические (внутрирайонные, низшие).
покрова в самой образом:
Систему обобщенной
территориальных единиц растительного форме можно представить следующим
{Геоботаническая область Геоботанический округ Геоботанический район Структурные, или ( Макрокомбинация морфологические Мезокомбинация 11 ( Микрокомбинация
Районирование предполагает в первую очередь выявление индивидуальных неповторимых черт растительного покрова, свойственных той Или иной территории. При районировании выделяются наиболее крупные региональные подразделения территории (район, округ и т. п.).
При типизации территориальных. е ди ниц выявляются общие, наиболее характерные черты, свойственные однотипным участкам растительного покрова. Между конкретными участками растительного покрова и их типами существует такое же соответствие, как между фитоценозом и ассоциацией. Типологический путь систематизации территориальных единиц в основном используется для наиболее мелких таксонов, т. е. для структурных частей геоботанических районов. На типологии этих таксонов и основывается картографирование пространственных комбинаций растительного покрова. Вместе с тем, нельзя отрицать возможности типизации самих подразделений районирования — районов и округов. Проблемы типологии территориальных единиц и районирования очень тесно соприкасаются между собой. Конечной целью изучения и систематизации территориальных подразделений растительного покрова должна явиться, по определению В. Б. Сочавы (1966), «классификация территорий по растительному покрову», т. е. классификация растительности на хорологической основе.
Изучение пространственных комбинаций, в особенности низших, внутрирайонных, имеет особое значение для целей картографиро.вация в съемочных масштабах, поскольку на значительной территории (тундры, степи, полупустыни, пустыни, болота, луга, горы) закономерности растительного покрова не могут быть отображены на карте посредством таксонов фитоценотической системы. В этих условиях в большинстве случаев наблюдается очень частая смена кднтрастных по составу и экологии
сообществ, объединение которых применительно к картографическим целям возможно лишь в системе территориальных единиц растительного покрова.15 Крупно- и среднемасштабные геоботанические карты территорий с пестрой и сложной растительностью, на которых отображены фито-ценотические единицы, дают очень обобщенную и схематизированную картину закономерностей распределения растительного покрова, так как показывают преимущественно ареалы преобладающего таксона (группы, классы ассоциаций и т. п.) и не вскрывают истинной структуры и количественных соотношений тех или иных выделов. Это неоднократно отмечалось как в зарубежной (Scharfetter, 1932; Knapp, 1958), так и в отечественной (Шиффере, 1960; Виноградов, 1964, и др.) литературе.
Фитоценотические единицы для целей картирования в съемочных масштабах могут быть использованы главным образом для равнинных лесных территорий с гомогенной растительностью, поскольку, как уже было сказано, сильная эдификаторная роль деревьев в значительной степени маскирует неоднородность среды (Лопатин, 1958; Нешатаев, 1960; Мазинг, 1963). По описанию многих авторов, для лесов более характерна мозаичность внутри сообществ.16 Однако и в лесах при более пересеченном рельефе (Среднесибирское плато) при картировании были использованы территориальные подразделения разных рангов (Лукичева, 1963).
Изучение и картографирование территориальных единиц растительного покрова очень тесно связаны между собой; картографический метод является наиболее перспективным для разработки типологии пространственных комбинаций.
Неоднородность, или, по терминологии большинства исследователей, «комплексность», растительного покрова привлекала внимание ученых уже давно (Lorenz, 1858; Борщов, 1865; Богдан, 1900; Танфильев, 1902; Cajander, 1913; Морозов, 1924). Особенного внимания заслуживают исследования Н. А. Димо и Б. А. Келлера (1907), которые впервые определили понятие «комплекс». Несколько позднее, на XII съезде естествоиспытателей в Москве в 1910 г., В. Н. Сукачев выдвинул представление о комплексе ассоциаций, под которым подразумевалось закономерное и часто повторяющееся чередование сообществ.
Исследованиям «комплексного» растительного покрова разных районов страны посвящена большая литература; из числа сводных работ можно назвать статьи Е. А. Галкиной (1946), Ф. Я. Левиной (1958), Ю. Н. Нешатаева (1960), А. А. Ниценко (1960), К. И. Голгофской (1964). За рубежом изучение «комплексности» растительного покрова тоже нашло свое отражение в литературе (Nichols, 1917; Du Rietz, 1921, 1932; Osvald, 1923, 1925; Scharfetter, 1932; Gams, 1939; Ellenberg, 1956; Pfeifer, 1958; Schmit-hiisen, 1961; Шмитхюзен, 1966; Poore, 1962; Neef, 1963; Haase, 1964; Scamoni, 1965; Stocker, 1965; Grosser, 1965, и др.).
В имеющихся литературных источниках обсуждаются следующие основные вопросы, связанные с изучением гетерогенности растительного покрова.
1. Причины образования «комплексности» в разных зонах и регионах и процессы, ее обусловливающие; динамичность комплексов: в тундрах — исследования Ф. В. Самбука (1931, 1937а, 19376), Б. Н. Городкова (1938), В. Н. Андреева (1954, 1955), Н. А. Миняева (1963); по болотным комплексам — работы Р. И. Аболина (1914), И. Д. Богдановской-Гиенэф (1928, 1936), Ю. Д. Цинзерлинга (1932, 1938), Н. Каца, М. Кириллович и Н. Лебедева (1936), Н. Я. Каца (1941), К. Е. Иванова (1956), В. Д. Лопатина (1958), Троссера (Grosser, 1965) и др. Наиболее многочисленны исследования по аридным зонам (Димо и Келлер, 1907; Баранов и Горшенин, 1927; Смир
16 При мелкомасштабном геоботаническом картировании также возникает необходимость показа территориальных комбинаций растительности для тундр, болот, а в особенности для горных районов. Применительно к мелкомасштабному картографированию эти вопросы почти не разработаны.
" 16 Под «мозаичностью», следуя давно высказанной точке зрения (Богдановская-
Гиенэф, 1928; Сукачев, 1928,, 1931), мы понимаем пестроту и неоднородность внутри сообществ.. Отличце между понятиями «комплексность растительности» («комплекс ассоциаций») и «мозаичность растительности» («мозаичная ассоциация») хорошо показано в работах В- Н. Сукачева (1928), Е. М. Лавренко (1951, 1952) и Ф. Я. Левиной (1958), а также П. Д. Ярошенко (1942, 1958, 1961). В данном разделе вопросы мозаичности фитоценозов нами не рассматриваются.
нов, 1935; Новиков, 1936; Котов, 1938; Швыряева, 1939; Коровин и Шувалов, 1948; Момотов, 1953; Максимова, 1954; Левина, 1954, 1958, 1964; Востокова, 1956, и др.).
2. Определение понятия «комплексность»: а) широкое понимание «комплекса» (Алехин, 1924а; Дохмап, 1936; Кубанская, 1956; Левина, 1958, 1964; Тимофеев, 1959, 1961, 1962; Гвоздева, 1959; Нешатаев, 1960; Голгофская, 1964, и др.) и б) разграничение понятий «комплекс» и «сочетание (комбинация)» (Коровин, 1934; Родин, 1948; Гранитов, 1950; Быков, 1958; Т. Исаченко и др., 1960).
3. Создание иерархических систем территориальных единиц разного уровня для отдельных регионов (по болотам — Cajander, 1913; Osvald, 1923, 1925; Цицзерлинг, 1938; Галкина, 1946, 1955а, 1959а, 1963; Иванов, 1957; Мазинг, 1958, 1960, 1965, и др.; по аридным зонам — Дохман, 1936, 1954; Ярошенко, 1942, 1950; Левина, 1958, 1964; Нешатаев, 1960; Голгофская, 1964, и др.).17 Общая система территориальных единиц растительного покрова предложена В. Б. Сочавой (19686, 1972).
4. Типизация территориальных единиц — обзоры публикуемой литературы по болотам имеются у Е. А. Галкиной (1946), В. Д. Лопатина (1954) и А. А. Ниценко (1960, 1962), а по полупустыне — у Ф. Я. Левиной (1958, 1964).
5. Выделение типов структур (формы неоднородности растительного покрова) и их специфических особенностей; типологические классификации разных типов структур (комплексов, микропоясных рядов, серий) (Алехин, 1924а; Цинзерлинг, 1938; Карамышева, 19606, 1960в; Рачковская, 1963, 1964; Гуричева, 1964, 1965; Т. Исаченко, 19656, 1967; Гуричева и др., 1967; Востокова, 1967).
6. Использование территориальных единиц при картировании растительности (Scharfetter, 1932; Gams, 1939; Дохман, 1940, 1954; Галкина и др., 1947; Галкина, 1959а, 19596, 1962; Т. Исаченко и др., 1960; Schmithusen, 1961; Карамышева и Рачковская, 1962; Виноградов, 1964, 1966а, 19666; Гуричева и Рачковская, 1965; Т. Исаченко, ' 19656, 1967; Гуричева и др., 1967, 1969).
7. Разработка систем ландшафтно-морфологических единиц в работах ландшаф-товедов (Солнцев, 1949; Анненская и др., 1962; Neef, 1963; Haase, 1964; А. Исаченко,. 1965, и др.) и использование единиц ландшафтного деления как основы для картирования растительности (Галкина, 1946, 1955а, 1959а, 19596, 1963; Виноградов, 1962а, 19626, 1964).
Несмотря на многочисленную литературу, посвященную изучению структуры растительного покрова, до сих пор не имеется более или менее общепринятой трактовки основных понятий, не разработаны номенклатура и типология комплексных единиц разных рангов, в особенности применительно к разным зонам. Это приводит нас к необходимости кратко остановиться на основных понятиях и определениях.
Систематизация низших территориальных единиц и характеристика таксонов разных уровней
В системе низших территориальных единиц следует различать таксоны трех рангов. Мы предлагаем называть их разного рода комбинациями,18 а не сочетаниями и комплексами. Комплексы, по нашему мнению, это микрокомбинации в понимании Б. А. Келлера (Димо и Келлер, 1907).
Различают три ранга комбинаций растительных сообществ: микро-, мезо- и макрокомбинации. Система территориальных таксонов растительного покрова может быть сопоставлена с системой ландшафтных единиц: фация, урочище, местность, ландшафт (Солнцев, 1949, 1961; А. Исаченко, 1965) и территориальными единицами почвенного покрова (микро-, мезо-, макрокомбинации) (Фридланд, 1965). Однако, как будет показано ниже, полного совпадения этих категорий по содержанию не наблюдается.
17 В 1938 г. А. П. Щенниковым была разработана система территориальных единиц растительности для лесов европейского севера. К сожалению, она осталась неопубликованной (Корчагин, 1969).
18 Термин «комбинация» был введен С. С. Неуструевым (1910, 1915), а затем использовался другими авторами (Коровин, 1934; Гранитов, 1950; Быков, 1957; Фридланд 1965, и др.). Термин «сочетание» не имеет в литературе общепринятого значения и ранга.
Таксоны разного ранга в общих чертах связаны с основными градациями рельефа (микро-, мезо- и макроформами).
Большое разнообразие пространственных структур растительного покрова не всегда укладывается в простую трехчленную схему. В сложном по структуре растительном покрове, и в первую очередь в горах, придется, по-видимому, устанавливать большее число ступеней внутреннего деления, на что правильно указывал П. Д. Ярошенко (1942, 1953). Это будут промежуточные градации. С другой стороны, в наиболее простых по рельефу районах (равнинные территории) некоторые из ступеней территориального расчленения могут выпасть. К сожалению, геоботаники уделяют мало внимания изучению морфологии растительного покрова, несмотря на то что аэросъемка в разных масштабах открывает перед исследователями в этом плане очень большие возможности (Галкина, 1946, 1955а, 19556, 19596; Виноградов, 1962а, 19626, .1964, 1966а).
В геоботанической литературе отсутствует четкость и единообразие в определении территориальных единиц. Попытаемся сопоставить таксоны, выделенные разными авторами, и установить синонимику основных понятий.
Микрокомбинации
Микрокомбинации соответствуют «комплексам» (Димо и Келлер, 1907; Смирнов, 1935; Новиков, 1936; Гранитов, 1950; Рачковская, 1963, и др.), «болотным эпиморфам» (Аболин, 1914), «экологически сопряженным комплексам» (Коровин, 1934), «болотным микро ландшафтам» и «болотным фациям» 19 (Галкина, 1946, 1961; Лопатин, 1954), «элементарным территориальным комплексам»19 (Иванов, 1957), «нано- и микрокомплексам» (Левина, 1958, 1964), «простым комплексам» (Нешатаев, 1960), «микрофйтоценохорам» (Сочава, 19686). Сюда же следует отнести серии и микропоясные ряды (см. стр. 189—194).
Микрокомбинациями называют совокупность закономерно повторяющихся фитоценозов или их фрагментов, распределение которых в пространстве обусловлено наличием различных форм микрорельефа 20 и связанных с ними почвенных разновидностей. Микрокомбинации имеют небольшую пространственную выраженность в горизонтальном направлении, поэтому все или часть компонентов обычно представлены лишь фрагментами сообществ. Ассоциации, входящие в микрокомбинации, могут быть сходными или контрастными по экологии, однако их взаимообусловленность и взаимозависимость настолько тесные, что в большинстве случаев они представляют собой отдельные стадии, того или иного сукцессионного процесса. При всякого рода внешних воздействиях, вызывающих экзодинамические сукцессии, в микрокомбинациях происходят изменения в одном направлении всех составляющих их фитоценозов (например, при осушении грядово-мочажинного комплекса на болоте, затоплении лугово-солонцово-степной микрокомбинации вокруг степных подов и др.). Хозяйственное использование территорий, растительный покров которых представлен микрокомбинациями, определяется также
19 Названные категории определяются болотоведами как участки территории, занятые одним фитоценозом или комплексом растительных сообществ и характеризующиеся определенным видом залежи. Е. А. Галкина (1961) различает среди болотных микро ландшафтов (болотных фаций) мозаичные, пятнистые, комплексные. В плане настоящего обзора нас будут интересовать комплексные микроландшафты (фации), или элементарные территориальные комплексы.
20 Микрорельефом называют мелкие изменения поверхности земли, незначительные по площади (большей частью в несколько единиц или десятков квадратных метров, реже — несколько сотен квадратных метров) и по относительной высоте (обычно не более 1 м). Разграничение форм микро- и мезорельефа производится с известной условностью, особенно в горизонтальной плоскости (Почвенная съемка, 1959).
12 Полевая геоботаника, т. IV
177
не характером отдельных ее компонентов, а свойствами растительного покрова как целого, всей совокупности растительных сообществ. В микрокомбинациях по сравнению с мезо- и макрокомбинациями особую роль приобретает сама растительность, которая очень часто является перво-
Рис. 4. Грядово-мочажинный комплекс выпуклого сфагнового болота (по Галкиной, 1961).
Сообщества: 1 — сосново-кустарничково-сфагновое [Pi-nus Silvestris L. f. litwinowii Sukacz., Sphagnum fuscum (Schimp.) Klingr-1 на кочках, 2 —шейхцериево-сфагно-вое (Scheuchzeria palustris L., Sphagnum euspidatum
Ehrh.) в мочажинах.
Рис. 5. Грядово-озерковый комплекс выпуклого сфагнового болота (фот.
Г. А. Елиной). На грядах — Calluna vulgaris (L.) Hill, Cladonia alpestris (L.) Rabh., C. rangiferina (L.) Web., редкая сосна (Pinus silvestris L. f. litwinowii Sukacz.).
причиной образования микрорельефа (формирование микроформ на болотах, микроповышений в песчаных пустынях, и т. д.).
Микрокомбинации широко распространены в тундрах (кочкарная, полигональная и др.), в полупустыне (пустынно-степные комплексы), в степях (комплексы степных сообществ и солонцов), на болотах (грядовомочажинные, грядово-озерковые и др.). Рис. 4 и 5 дают представление о структуре и составе грядово-мочажинного и грядово-озеркового комплексов на болотах.
К систематизации всего многообразия микрокомбинаций, по-видимому, следует подходить двумя путями. С одной стороны, разрабатывать разделение микрокомбинаций «сверху», т. е. выделять наиболее крупные их подразделения, с другой — создавать детальные типологические системы в пределах отдельных регионов (путь «снизу»). На современном этапе из-за неравномерной изученности микрокомбинаций в разных зонах создаются отдельные региональные типологические схемы, используемые при картировании.
Для создания общей классификации микрокомбинаций, которая представит особый интерес для целей картографирования, очень полезно позаимствовать опыт почвоведов.
Разнообразие микрокомбинаций, встречающихся в разных зонах, определяется в первую очередь теми процессами, которые обусловливают их формирование. Исходя из этого, В. М. Фридланд (1965) предлагает подразделять все почвенные микрокомбинации по основному процессу (или двум основным процессам) на мерзлотные, болотные, подзолисто-болотные, подзолистые, выщелачивания, засоленные, солонцеватые, засоленно-солонцеватые, осолодения, болотно-осолоделые и т. д. Каждый из выделенных типов микрокомбинаций делится по типу водного режима. Дальнейшее разделение микрокомбинаций предлагается проводить в основном по составу и морфологическим признакам. Как будет показано ниже, у геоботаников и почвоведов намечаются общие принципы и подходы при классификации микрокомбинаций.
Мезокомбинации
К мезокомбинациям могут быть отнесены «типы лесных массивов» (Морозов, 1924), «независимые комплексы» (Коровин, 1934), «комбинации» (Коровин, 1934; Гранитов, 1950), «мезо- и макрокомплексы» (Раменский, 1935; Дохман, 19,40, 1954), «гомогенные и гетерогенные комплексы» (Родин, 1948), «типы болотных массивов» (Цинзерлинг, 1929, 1938), «макроассоциации» (Ярошенко, 1942, 1950), «типы болот» (Кац, 1948), «болотные мезоландшафты», или «болотные урочища» (Галкина, 1946, 1963), «простые болотные массивы» (Иванов, 1957), «мезокомплёксы» (Левина, 1958, 1964; Голгофская, 1964), «типы мелкосопочника» (Карамышева, 19606), «сложные комплексы» (Нешатаев, 1960), «сочетания» (Исаченко и Рачковская, 1961; Виноградов, 1964), «совокупности серий» (Карамышева и Рачковская, 1968), «мезофитоценохоры» (Сочава, 19686).
Под мезокомбинациями понимается закономерно повторяющееся чередование однородных сообществ или микрокомбинаций, связанное преимущественно с формами мезорельефа.21 Кроме того, мезокомбинации растительного покрова могут встречаться на плакорах при невыраженном мезорельефе в условиях частой смены различных материнских пород или изменения условий дренажа и др. Мезокомбинации в большинстве случаев имеют значительную пространственную выраженность в горизонтальном направлении, поэтому большая часть их элементов представлена не фрагментами сообществ, а целыми сообществами или микрокомбинациями. Мезокомбинации характеризуются экологическими рядами сообществ или микрокомбинаций в пределах простой формы рельефа, или мезоформы (малые экологические,.. ряды или части единого полного экологического ряда, характерного для макрокомбинации), например, ряд степных
21 К мезорельефу относятся простые и довольно большие по протяженности поло -жительные или отрицательные формы поверхности, измеряемые в поперечнике десятками или сотнями метров при относительной разности высот в пределах одного или нескольких десятков метров (холмы, гривы, террасы, равнины, овраги, лощины и др.).
м
о
8
О
W у у
1000
500
1500
2000
2500
о
Т I/ г •У 12
±110
3000 3250м
В
Рис. 6. Схематическая карта растительности и профиль болотного массива «Бор» (по Солоневич,
1960).
Сообщества и комплексы сообществ: 1 — сфагново-кустарничково-сосновые (Pinus Silvestris L. i. uliginosa Abolin, Sphagnum magellanieum Brid 8 ansuslifo-hum C. Jens.); 2 — сосново-кустарничково-сфагновые [Pmus silvestris L. f. uliginosa Abolin+f. litwinomi Sukacz., Sphagnum magellanieum Brid., 8. fuscum (Schimn ) Klmggr., 8. angustifolium C. Jens. J; S — сосново-кустарничково-сфагновые [Pinus silvestris L. f. litwinowii Sukacz., Sphagnum fuscum (Schimn ) Klings-r 1- 4 — комплекс кустарничково-пушицево-сфагновых [Prnus silvestris L. f. litwinowii Sukacz., редкими группами, Sphagnum fuscum (Schlmp.) Klinger ] и пушипево-ейагновьтх (Erwphorumvagznatuml..}-, J— пушицево-сфагновые; в — осоково-сфагновые (Carex lasiocarpa Ehrh., C. inflata Huds.); 1 — комплекс кустарничково-пушицево-сФаг-новых [Sphagnum fuscum (Schimp.) Klmggr., 8. magellanieum Brid.] с пушицево-сфагновыми (8. baltieum Russ.); « — комплекс сосново-пушицево-сфагновых Lo. fuscum (Senimp.) Klinggr.j с пушицево-сфагновыми (S. baltieum Russ., S. cuspidatum Ehrh.); 9 — комплекс кустарничково-пушицево-сфагновых с шейхпепиево-сфагновыми; 10 — осоково-сфагновые, хвощовые и тростниковые с Alnus glutinosa (L.) Gartn., Betula pubescens Ehrh. и Picea abies (L.) Karsten в краевой ложбине стока.
И
и
я я и
я
л
я
Й
S'
в
и
Я
я
я