Полевая геоботаника Т.4 - Лавченко Е.М., Корчагин А.А.

Author: Лавченко Е.М. Корчагин А.А.

Tags: экология растений этология растение и окружающая среда экология ботаника геоботаника ан ссср растительные сообщества биология растений

Year: 1972

Similar

Полевая геоботаника Т.5

Полевая геоботаника Т.2

Методы полевых экологических исследований

Полевая геоботаника

Text

ПОЛИВАЯ
ГЕОБОТАНИКА
IV
8
ACADEMY OF SCIENCES OF THE USSR
KOMAROV BOTANICAL INSTITUTE
FIELD GEOBOTANY
EDITED BY E.M.LAVRENKO
AND A. A. KORCHAGIN
IV
PUBLISHING HOUSE « N A U К A » LENINGRAD BRANCH
LENINGRAD • 1Q72
АКАДЕМИЯ НАУК СССР
БОТАНИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ ИМЕНИ В.Л.КОМАРОВА
ПОЛЕВАЯ ГЕОБОТАНИКА
ПОД ОБЩЕЙ РЕДАКЦИЕЙ
Е.М. ЛАВРЕНКО и А. А. КОРЧАГИНА
IV
ИЗДАТЕЛЬСТВ о « НАУКА»
ЛЕНИНГРАДСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ 'ЛЕНИНГРАД • 1972
Редакция IV тома:
А. А. КОРЧАГИН, Е. М. Л АВ РЕН КО,
В. М. ПОНЯТОВСКАЯ
ПОПЕВ А Я ГЕОБОТАНИКА
Том IV
Утверждено к печати Ботаническим институтом им. В. Л. Комарова Академии наук СССР
Редактор издательства Е. А. Чекулаева Технический редактор О. А. Макеева Корректоры М, А. Горилас, Н. И. Кизим
Сдано в набор 30/XI 1971г. Подписано к печати 4/IV 1972 г. Формат бумаги 70Х108‘/,в» Печ. л. 21+5 вкл. (s/« печ. л.)=30.45 усл. печ. л. Уч.-изд. л. 32.82. Изд. № 4648. Тип. зак. № 639. М-09646. Тираж 2300. Бумага № 2. Цена 2 р. 66 к.
, _ Ленинградское отделение издательства «Наука»
2-10-5 199164, Ленинград, Менделеевская лин., д. 1
813-72 1-я тип. издательства «Наука». 199034, Ленинград, 9 линия, д. 12
СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА РАСТИТЕЛЬНОГО СООБЩЕСТВА
И. В. Борисова
Ботанический Институт им. В. Л. Комарова АН СССР
I. ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ
ВВЕДЕНИЕ
Большинство признаков растительного сообщества, как частных, так и общих, обладает способностью изменяться в течение года наряду с изменениями условий среды. Изменчивость их обусловлена в первую очередь различными проявлениями жизнедеятельности растений, образующих фитоценоз. Каждое растение в периоды роста и покоя проходит ряд определенных фенологических фаз развития. Различаются циклы фенофаз вегетативных и генеративных побегов, а в подземной части — циклы фенофаз подземных побегов и корней. Чаще всего в сообществе имеются виды с разным (по времени) ходом смены фенологических фаз. Кроме того, одни из них растут или вегетируют в течение круглого года, тогда как другие какую-то определенную часть года находятся в состоянии покоя. Обычно часть взрослых особей ценопопуляции каждого вида проходит полное развитие (вегетативный и генеративный циклы), остальные — неполное (только вегетативный цикл). Лишь в отдельные благоприятные по метеорологическим условиям годы все взрослые особи какого-либо вида могут быть генеративными, а в неблагоприятные — вегетативными. Эти особенности фенологического развития ценопопуляций также сильно влияют на ход сезонных изменений признаков фитоценоза.
Таким образом, сезонная динамика растительного сообщества представляет собой изменчивость его признаков, обусловленную ростом и развитием растений и сезонными изменениями факторов среды обитания. И. Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1951) и А. П. Шенников (1964) указали на периодичность всех признаков растительного сообщества, однако они не раскрыли различный характер этой периодичности. Между тем следует различать признаки, имеющие годичный цикл изменчивости, и признаки с иными (пока еще не выявленными) циклами.
Признаки ассоциации как типа фитоценоза обычно делят на аналитические и синтетические (Braun-Blanquet et Pavillard, 1922; Алехин, 1924а, 1925, 1936; Сукачев, 1928). Рассматривая сезонную динамику растительного сообщества, мы будем иметь в виду аналитические признаки, так как они являются признаками фитоценоза. Синтетические признаки (константность, верность и коэффициент общности) необходимы
только для сравнения описаний конкретных площадок, кроме того, они целиком зависят от аналитических признаков, поэтому мы на них останавливаться не будем.
Аналитические признаки в свою очередь можно разбить на две категории: простые (или частные) и сложные (или общие).1
I. Простые признаки:
1) состав (флористический, популяционный, возрастной, жизненных форм, фено-ритмотипов и др.);
2) сложение (показатели обилия и размещения, по Понятовской, 1964) — численность, проективное покрытие, продуктивность, встречаемость, общественность и др. ।
II. Сложные признаки:
1) строение синузиальный состав (ярусы, микроценозы, социэты,1 2 разновременные сезонные синузии);
2) физиономичность;
3) взаимоотношения растений и др.
Такое (и вообще любое) разделение признаков растительного сообщества весьма условно, так как между ними существует сложная связь и зависимость, но оно необходимо в данном случае для выяснения характера их сезонных изменений.
В фенологической и геоботанической литературе очень часто вместо термина «ход сезонного развития», или, вернее, «ход сезонных изменений» неправильно употребляют термин «ритм сезонного развития», или «сезонный ритм развития». Сезонных ритмов в природе не существует. Сезоны — фазы годового ритма, или цикла. Говоря о ритмике 3 развития сообщества, мы должны иметь в виду многолетний ход сезонных изменений с частотой колебаний в один год (годичный ритм) или, другими словами, ежегодное повторение в основных деталях определенного законченного цикла фенологических явлений.
Для каждого растительного сообщества характерен свой ход сезонных изменений (Сукачев, 1903; Ильинский, 1937; Кожевников, 1937; Работнов, 1962; Шенников, 1964), свои сроки начала и окончания вегетации, периода (или периодов) максимального развития, общей длительности цветения, изменения числа вегетирующих, цветущих и плодоносящих видов, смены аспектов и фаз сезонного состояния. В связи с этим в каждом сообществе по особому проходят нарастание органической массы, разложение отмерших остатков и обмен веществ между растениями, почвой и окружающим воздушным пространством. Все это в конечном итоге определяется соотношением двух причин — влиянием исторического прошлого и современных условий существования (Сукачев, 1903; Кожевников, 1937; Ярошенко, 1961).
В настоящее время следует различать природную (естественную) сезонную изменчивость и преобразованную, видоизмененную человеком (Работнов, 1962), но не только на лугах, айв степях, лесах и других типах растительности. Природная сезонная изменчивость может быть обычной для данных условий произрастания и отклоняющейся от обычной в результате своеобразных сочетаний условий погоды (засухи, сильные и обильные дожди, поздние или ранние заморозки и т. п.). Видоизмененная человеком сезонная изменчивость связана с сенокошением, выпасом, распашкой, рубками и др.
В настоящей работе мы не касаемся двух очень важных разделов сезонной динамики растительного сообщества: изменений продуктивности фитомассы в годовом цикле и специального вопроса сезонных изменений взаимоотношений растений. Ниже особое внимание обращено на простые и слож
1 Эти категории близки группам признаков А. Г. Воронова (1963), но относятся к фитоценозу и поэтому не охватывают всех признаков ассоциации, указываемых им.
2 Социэты — внутриярусные синузии, образующие мозаику внутри яруса (Корчагин, 1968).
3 Под ритмичностью обычно понимают строгую повторяемость одних и тех же процессов (Эмме, 1962).
ные признаки сообщества, обладающие годичным ритмом изменений, и степень их выраженности. В первую очередь рассматривается периодичность признаков состава и Сложения, так как она определяет сезонную изменчивость более общих признаков — строения и физиономичности. Изменения тех и других признаков в общей сложности обусловливают смену фаз сезонных состояний (сезонные модификации сообщества).
Сезонную динамику растительного сообщества в основном определяет состав растений разных типов ритмики (феноритмотипов). Поскольку о них не говорилось в статье, посвященной фенологии отдельных растений (Бейдеман, 1960), с этого раздела мы и начинаем рассмотрение сезонных изменений состава, строения внешнего вида фитоценоза и методов их изучения.
ФЕНОЛОГИЧЕСКИЕ ТИПЫ РАСТЕНИЙ (ФЕНОРИТМОТИПЫ)
Фенологическое развитие растений в его обычном понимании (как смена определенных фенофаз) является внешним проявлением ритмики процессов побего- и корнеобразования. Фенофазы и смена их, наблюдаемая в годичном цикле, отражают ход возобновления, нарастания, генеративного состояния и отмирания побегов. Длительность периодов роста и покоя и время года, к которому они приурочены, неодинаковы у разных растений и зависят в первую очередь от их происхождения (Diels, 1918; Scharfetter, 1922, и др.), а кроме того, от тех узких эколого-исторических (фитоценотических) факторов, которые обусловливают развитие растения на данном местообитании (Трофимов, 1939; Сенянинова-Корчагина, 1954; Серебряков, 1959; Савоськин, 1960; Ярошенко, 1961). В связи с этим различают растения с разным характером фенологического развития в годичном' цикле, которые называют феноритмотипами (Борисова, 19656), или фенологическими типами (Lukasiewicz, 1967).
Фенологические типы растений (феноритмотип ы) объединяют растения со сходными длительностью и сроками начала иконца вегетации, а также с одинаковым направлением смен основных фенологических состояний — вегетации и покоя. Абсолютного покоя в природе не существует, поэтому условно периодом покоя мы, как и многие другие авторы (Сенянинова-Корчагина, 1954; Цельникер, 1958; Серебряков, 1959; Ворошилов, 1960; Савоськин, I960; Медведев, 1961), называем период пониженной жизнедеятельности растения — замедленного обмена веществ и скрытого (эмбрионального) роста. Он характеризуется отсутствием у растений ассимилирующих органов (зеленых листьев или побегов).
Периодичность развития листьев, отражающая ритмику побегообразования, в большей степени, чем сроки прохождения отдельных фаз генеративного цикла, определяет ход сезонного развития растений. Согласно представлениям И. Г. Серебрякова (1964) и некоторых других авторов, к которым присоединяемся и мы, этот признак и должен быть положен в основу разграничения фенологических типов растений.
Исторический обзор классификаций растений по характеру хода их сезонного развития, имеющийся в работах А. П. Ильинского (1937), А. В. Кожевникова (1937) и И. Г. Серебрякова (1947), показал, что авторы их учитывали не одни и те же признаки. Кроме вышеназванного признака, чаще всего использован характер перезимовывания растений (Warming, 1884; Diels, 1918; Salisbury, 1925; Кожевников, 1937; Алехин, 1950), а также время и характер цветения (Бекетов, 1896; Scharfetter, 1922; Алехин, 1925; Кожевников, 1937; Трофимов, 1939; Лавренко, 1940; Шнелле, 1961, и др.). Созданные классификации в большинстве своем
основаны на изучении растений одного типа растительности (одной зоны) или небольшого района исследований, а потому, естественно, не охватывают всего природного многообразия объектов. Между тем назрела необходимость в создании единой классификации феноритмотипов. Такая классификация может быть разработана только в результате изучения фенологического развития растений, произрастающих в различных кли-
матических условиях, т. е. характерных для разных типов растительности. В связи с этим весьма перспективен путь изучения эволюции фенологических типов растений отдельных таксономических единиц растительности, предложенный Б. П. Степановым (1968).
И. Г. Серебряков (1964) на основании обзора материалов по ритму развития растений различных природных зон Советского Союза выделил пять основных фенологических типов растений.
Рис. 1. Спектр представителей различных фенологических типов растений. По А. Лукасевичу (Lukasiewicz, 1967) с добавлениями автора.
а — Arabis caucasica Willd.; б — Veronica in-сапа L.; в — Berteroa spathulata (Steph..} С. A. Mey.; г — Ranunculus illyricus L.; d — Lamium album L.; e — Papaver orientate L.;. ж — Colchicum autumnale L.; з — Ferula ca-spica M. В.; и — Asclepias syriaca L.; к — Corydalis cava (Mill.) Schweigg. et Korte; л — Orobanche coerulescens Steph. 1 — вегетация; 2 — полупокой; 3 — покой; 4 — бутонизация; 5 — цветение; 6 плодоношение; 7 — зрелые-семена; 8 — обсеменение.
Более поздние работы (Борисова, 19656; Голубев, 1965; Баканова, 1966; Шамурин, 1966а; Lukasiewicz, 1966, 1967; Барабанов, 1966, 1967, 1968; В. В. Скрипчинский и Вл. В. Скрипчинский, 1968, и др.) позволили нам расширить эту классификацию. Она учитывает длительность вегетации растений, периодичность развития листьев, зимнее состояние растений. Можно различать следующие основные группы типов и типы растений по характеру их фенологического развития в годичном цикле (рис. I).4
I. Длительновегетирующие. Период вегетации продолжается в течение всего или большей части года. Период покоя имеется, но на у всех типов.
1. Вечнозеленые. Листья функционируют больше года (до 14—16 месяцев и более; рис. 1, а), безлистного состояния побегов не бывает (Asarum еитораеит L., виды р. Pyrola L., Vaccinium vitis-idaea L., Arabis caucasica Willd.). 5 6
4 Ниже приведены только основные типы. Некоторые из них, например вечнозеленые (Massart, 1908, 1910; Серебряков, 1961; Андреева, 1966) или летне-зимнезеленые
(Lukasiewicz, 1966), имеют разные варианты смен генераций листьев или побегов. Как исключение выделены два подтипа: 2а и 6а, имеющие важное ценотическое значение или особенно интересные. В работе К. Г. Антоновой (1970) указан еще один тип коротковегетирующих растений: зимне-весеннезеленые с летне-осенним периодом покоя, который не вошел в нашу классификацию.
6 Примеры взяты из работ А. В. Кожевникова (1937), И. Г. Серебрякова (1964), И. В. Борисовой (19656), В. Н. Голубева (1965), В. В. Бакановой (1966), А. Лукасе-вича (Lukasiewicz, 1967) и В. В. Скрипчинского и Вл. В. Скрипчинского (1968).
2. Летне -зимнезеленые. Все время имеют зеленые листья за счет двух или трех генераций, сменяющих друг друга в течение года (рис. 1, б). Листья новой генерации обычно начинают отрастать еще до момента окончательного подсыхания листьев предыдущей, генерации [Briza media L., Geum rivale L., G. urbanum L., Veronica incana L., V. spicata L.).
а) Летне-зимнезеленые с периодом летнего полупокоя. Это — степные растения, в сухие годы имеющие период вынужденного полупокоя (отсутствие роста, постепенное подсыхание листьев; рис. 1, в). Окончательного подсыхания всех листьев у них не происходит и полупокой сменяется не покоем, как обычно, а новой вспышкой вегетации [Festuca sulcata (Hack.) Nym., Stipa kirghisorum P. Smirn., S. lessingiana Trin. et Rupr., Potentilla humifusa Willd. ex Schlecht., Astragalus testiculatus Pall., Berteroa spathulata (Steph.) C. A. Mey.].
3. Летне-зимнезеленые с кратковременным периодом осеннего покоя. Развитие их начинается после выпадения первых осенних дождей (в конце осени) и заканчивается в начале осени следующего года (Барабанов, 1966). Развивают обычно две генерации листьев, период покоя кратковременный, 1—2 месяца [Plantago lanceolata L., Achillea filipendulina Lam., Pimpinella affinis Ledeb.).
4. Осени е-з имне -весеннезеленые с периодом летнего покоя. Многолетние виды вегетируют с осени до весны (рис. 1, г), а на лето сбрасывают листья [Ranunculus illyricus L., Allium caesium Schrenk, A. pallasii Murr., Pseudosedum lievenii (Ledeb.) Berger]. Однолетние виды отмирают к лету или в начале лета, а семена их находятся до осени в состоянии покоя [Androsace turczaninovii Freyn, Ceratocephalus orthoceras DC.).
5. Весенне-летне-осеннезеленые с периодом зимнего покоя. Вегетируют с весны до осени (рис. 1, д). Осенью сбрасывают листья [листопадные древесные и кустарниковые растения умеренной зоны, а также многие лесные, луговые и степные травы — Polygonatum multiflorum (L.) AIL, Ranunculus auricomus L., Heracleum sibiricum L., Linosyris villosa (L.) DC., Gypsophila paniculata L., Lamium album L. ].
II. Коротковегетирующие. Период вегетации охватывает наиболее благоприятные сезоны года: весну и начало лета или лето и осень.
6. Весенне-осеннезеленые с периодами летнего и зимнего покоя. Растения этого типа имеют две генерации листьев — весеннюю и осеннюю (рис. 1, е), обособленные периодами покоя [Centaurea mollis Waldst. et Kit., Ficaria verna Huds., Phlomis puberula Kryl. et Serg., Serratula cardunculus (Pall.) Schischk., S. kirghisorum Il jin, Papaver orientate L. ].
а) Весенне-осеннезеленые с периодом летнего покоя и зимним плодоношением (безвременники, по Беляниной, 1962). Цикл генеративных фаз у них значительно длиннее цикла вегетативных фаз и сдвинут по времени на осень и зиму (рис. 1, ж). Генеративные органы зимуют подземно [Colchicum autumnale L., С. laetum Stev., C. speciosum Stev., Crocus speciosusM. В., C. pallasii Goldb.).
7. В e с e н н e-p аннелетнезеленые с периодом лети e-o с e и н е-з имнего покоя (гемиэфемероиды). Вегетируют с весны до середины лета [Adonis wolgensis Stev., Ferula
caspica M. В., F. songorica Pall, ex Schult., F. tatarica Fisch.) (рис. 1, з).
8. Лети e-o сеннезеленые с периодом зимне-весеннего покоя. Вегетируют с начала лета (рис. 1, и), иногда с конца весны и захватывают часть осени или всю осень [Euphrasia tatarica Fisch., Odontites serotina (Lam.) Dum., Nepeta micrantha Bge., Asclepias syriaca L. ].
III. Эфемерные. Период вегетации очень короткий, охватывающий преимущественно одиц фенологический сезон. У однолетников период покоя особый (в виде семян).
9. Весеннезеленые с периодом л е т н е - осенне-зимнего покоя (настоящие эфемеры и эфемероиды). Вегетируют только весной [Corydalis cava (Mill.) Schweigg. et Korte, Anemone ranunculoides L., Galium spurium L., Rochelia leiocarpa Ledeb., Scorzonera tuberosa Pall., Tulipa patens J. Agardh. ex Schult, (рис. 1, »)].
10. Летнезеленые с периодом осенне-зимне-весеннего покоя (рис. 1, л). Вегетируют только летом (Orobanche coerulescens Steph., Filago arvensis L.).6 Сезонная периодичность развития мхов, печеночников, лишайников и водорослей, ценотическое значение которых во многих растительных сообществах различных природных зон и высотных поясов гор велико, в последние годы также получила некоторое освещение. А. А. Корчагин (19606, 1960в), а вслед за ним и В. Ф. Шамурин (1966а) относят листостебельные мхи, печеночники, лишайники и водоросли типа Stratonostoc commune (Vauch.) Elenk. к вечнозеленым растениям.
Установлено, что периодичность их роста не такая, как у высших растений. Лесные мхи в условиях южной тайги (где весна сухая, а осень влажная) лучше всего растут летом и осенью (Елагин, 19686). Степные мхи и лишайники находятся в жизнедеятельном состоянии в основном весной. Летом и осенью кратковременное их оживление наступает только после выпадения осадков. В будущей классификации феноритмотипов мхи и лишайники должны быть выделены в качестве особых подтипов вечнозеленых растений.
Дальнейшая разработка классификации должна быть направлена по пути учета количества генераций побегов и фаз генеративного цикла развития: сроков и длительности цветения, вызревания и рассеивания семян. По срокам цветения обычно выделяют ранне-, средне- и поздневесенние, ранне-, средне- и позднелетние, ранне- и позднеосенние растения и виды, цветущие зимой. Важность выделения таких сезонных групп несомненна, особенно среди трав, так как большинство их к началу или концу цветения либо плодоношения заканчивает рост и занимает соответственно своей высоте определенное положение в строении травостоя.
Необходимо помнить, что одни и те же виды растений в разных географических районах могут иметь разный ход развития и должны быть отнесены к разным феноритмотипам (так, ферулы в пустыне — эфемероиды, в степях — гемиэфемероиды; виды р. Filago в аравийских пустынях — зимние эфемеры, F. arvense в Туркмении — весенний эфемер, в Центральном Казахстане—-летний эфемер). Кроме того, длительность вегетации в географическом разрезе — также понятие относительное, ибо в тундре длительновегетирующие растения развиваются в течение 1.5—3 месяцев (Александрова, 1956, 1960, 19616; Александрова и Жадринская, 1963;
8 В африканских и аравийских пустынях встречаются зимние эфемеры — растения зимнезеленые с весенне-летне-осенним периодом покоя (Вальтер, 1968). Это — некоторые представители родов Filago, Meseyibryanthemum и др.
Шамурин, 19606, 1966а, 19666; Полозова, Ёоч, 1970), что почти соответствует длительности вегетации эфемерных или коротковегетирующих растений в пустынных степях (Борисова, 19656). У осенне-зимне-весеннезеленых и весенне-осеннезеленых растений период летнего покоя длительнее (1.5—3 месяца) и ярче выражен в степных и пустынных условиях, чем в лесной зоне (0.5—2 месяца).
Слабая изученность состава феноритмотипов в сообществах различных типов растительности еще не позволяет выявить определенных географических закономерностей их распределения. Тем не менее, судя по уже имеющимся работам (Лапшина, 1928; Кожевников, 1937; Серебряков, 1947, 1964; Борисова-Гуленкова, I960; Белостоков, 1962; Белянина, 1962; Александрова и Жадринская, 1963; Андреева, 1963, 1964, 1966; Борисова, 19656; Ронгинская, Лащинский, 1965; Шамурин, 1966а, 19666; Барабанов, 1966, 1967, 1968; Степанов, 1968), видно, что: 1) в тундровых сообществах преобладают летнезеленые' растения, но в некоторых из них значительно также участие летне-зимнезеленых видов; 2) в лесах таежного типа господствуют летнезеленые и вечнозеленые виды; 3) на лугах — летнезеленые и летне-зимнезеленые растения; 4) на сфагновых болотах — вечнозеленые виды; 5) в широколиственных лесах преобладают летнезеленые растения, значительно участие летне-зимнезеленых видов, уменьшается роль вечнозеленых, появляются эфемероиды; 6) в степных сообществах при большом общем разнообразии феноритмотипов велико значение летне-зимнезеленых видов, обильны также летнезеленые растения и значительное участие, особенно в южных типах степей, приобретают коротковегетирующие и эфемерные растения; 7) в пустынных сообществах по числу видов преобладают эфемеры и эфемероиды.
Отрывочные сведения о составе феноритмотипов имеются и для некоторых горных лесов и сообществ других типов. Так, в можжевеловых лесах Крыма велико участие летне-зимнезеленых и эфемерных видов, а в буковокаштановых лесах Колхиды преобладают летнезеленые виды при значительном участии летне-зимнезепеных и вечнозеленых растений. В поясе шибляка и низкотравных полусаванн Памиро-Алая господствуют зимнезеленые виды, вечнозеленых нет совсем, летне-зимнезеленых и летнезеленых видов очень мало, имеются также коротковегетирующие и эфемерные растения.
Состав феноритмотипов и особенно степень участия видов каждого фенологического типа в строении сообществ определяют ход его сезонного развития.
СЕЗОННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПРИЗНАКОВ СОСТАВА И СЛОЖЕНИЯ
В течение года наиболее постоянны признаки состава, так как они менее всего зависят от фенологического развития растений. Сезонные изменения их иногда наблюдаются, но чаще всего носят случайный характер и связаны с катастрофическими переменами погоды (сильными засухами или заморозками), внедрением новых видов (занос семян), уничтожением растений животными или человеком. В связи с этим нельзя говорить о годичном ритме флористического состава сообщества, но можно судить о сезонной периодичности по изменению числа вегетирующих или покоящихся видов. Эти показатели слабо меняются в течение вегетационного периода в сообществах тундрового, лугового и лесного типов. Здесь изменения числа вегетируюгцих видов происходят только в начале и конце вегетации, причем ярче всего они выражены весной на щоемных лугах (рис. 2).’ В степях же и особенно в пустынях, а также в некоторых сооб-
7 К сожалению, в фенологической литературе очень мало полных крив ых вегетации для отдельных растительных сообществ (Степанов, 1968). Почти все представлен-
ществах других типов растительности, где набор феноритмотипов разнообразнее и возможны резкие колебания засушливых и влажных сезонов года, наблюдаются значительные колебания числа вегетирующих видов в весеннее, летнее, а иногда и в осеннее время (Борисова, 19656; Барабанов, 1967, 1968; Степанов, 1968; Антонова, 1970).
Наиболее показательным для сезонной динамики фитоценоза, особенно
многовидового, является изменение числа цветущих и плодоносящих видов
Рис. 2. Ход вегетации растений в сообществах различных типов растительности.
1 — щебнистая разнотравно-злаково-дриадовая тундра (по материалам Ша-мурина, 19666); 2 — мелкозлаковоразнотравный краткопоемный луг (по материалам Шенникова, 1964); з — грудницево-типчаково-ковылковая сухая степь (Борисова, 19656); 4 — тон-коватополынно-типчаково-ковылковая опустыненная степь (Борисова, 19656);
5 — типчаково-волоснецово-чиевое сообщество с Ferula songorica (по материалам И. В. Борисовой, 1961 г.); 6 — чернополынник (по материалам 3. Г. Беспаловой, 1960 г.).
(Хитрово, 1910, 1915; Кожевников, 1937; Голубев, 1969). Для каждого сообщества характерен определенный ход цветения (изменения числа цветущих видов), который отражает кривая цветения, обычно имеющая один, два или несколько пиков, приуроченных к определенным сезонам года. Обычно это время наибольшей биологической активности фитоценоза, а зачастую и наибольшей его продуктивности (Голубев, 1969). Самый ранний максимум цветения — весенний — наблюдается в пустынных сообществах, самый поздний — среднелетний — на лугах и в хвойных лесах (рис. 3). В опустыненных степях и пустынях (исключая песчаные пустыни) кривая цветения носит пульсирующий характер, там чередуются периоды красочные и бескрасочные, когда цветущих видов нет. Очень интересная особенность в ходе цветения растений верхнеамурских широколиственно-хвойных и дубовых лесов выявлена В. В. Липатовой (1969). Кривая цветения имеет двувершинный характер, обусловленный муссонным типом климата. Наибольшее число цветущих видов и наибольшая продуктивность приходятся на вторую половину лета.
В различные годы в одном и том же сообществе максимум кривой цветения
сравнительно постоянен во времени (Кожевников, 1936, 1937; Кашина, 1964; Балаш, 1968; Липатова, 1969).
Постоянство флористического состава в годичном цикле определяет отсутствие сезонной изменчивости состава жизненных форм, фенологических типов и любых других групп видов, выделяемых обычно по тем или иным биологическим или экологическим свойствам. Особенность изме
нений возрастного состава состоит в том, что они происходят ежегодно, но годичной ритмики в этих изменениях, подчиненных другим закономерностям, нет.
Что касается признаков сложения растительного покрова, таких, как число особей, густота их стояния, встречаемость, занимаемое пространство, производимая масса органического вещества (и связанные с ними накопление и разложение ветоши и подстилки) и др., то эти показатели обладают годичными ритмами (Шалыт, 1946; Braun-Blanquet, 1951; Работнов,
ные на рис. 2 кривые не охватывают всего вегетационного периода, а дают представление только об изменении числа вегетирующих видов в летнее время и отчасти весной и осенью. Недавно появились работы К. Г. Антоновой (1970) и В. Н. Макаревич (1971), в которых показан весь годичный ход вегетации растений.
1962; Понятовская, 1964; Семенова-Тян-Шанская, 1966), поскольку в той или иной мере зависят от сезонного развития компонентов фитоценоза, а также от их биолого-морфологических особенностей. Кроме того, некоторые из них могут изменяться в результате наличия сезонной периодичности других признаков.
Рис. 3. Ход цветения растений в сообществах одного и различных типов растительности.
А — ход цветения растений в -тундровых сообществах о. Б. Ляховского (по Александровой и Жадринской, 1963): 1 — кочковато-пятнистая злаково-ожиково-ку-старничково-моховая тундра, 2 — полигональная мохово-разнотравная тундра, 3 — злаково-пушицево-мо-ховое болотце; В — ход цветения растений в сообществах различных типов растительности: 4 — пятнистая разно-травно-мохово-дриадовая тундра в районе бухты Тикси (по материалам Шамурина, 1960а), 5 — еловый лес в Подмосковье (по Кожевникову, 1937), в — мелко-злаково-разнотравный краткопоемный луг около Вологды (по Шенникову, 1964), 7 — сфагновое болото в Подмосковье (по Кожевникову, 1937), 8 — сухая грудницево-типчаково-ковылковая степь в Центральном Казахстане (по Борисовой, 19656), 9 — опустыненная полынно-тырсиковая степь в Центральном Казахстане (по Борисовой, 19656),
В течение периода вегетации меняется также особенность растений реагировать на воздействие человека, например отрастать после скашивания или стравливания (Работнов, 1962).
Изменение числа особей (численности) в годичном цикле чаще всего связано с динамикой прорастания семян, образования всходов и дальнейшего их выживания. Эти колебания могут быть весьма существенными (Морозов, 1949; Работнов, 1950; Braun-Blanquet, 1951, 1964; Воронов, 1963), особенно в ценозах из однолетних растений. Согласно А. Г. Воронову и Л. Н. Тагуновой (1957), в зарослях солероса (Salicornia еигораеа) у оз. Котан-тал (Кустанайская обл.) число особей на 1 м2 (1936 г.) с мая по сентябрь изменялось следующим образом: 27 мая— 27 637; 17 июня — 29 198; 15 июля — 26 703; 22 августа —25 879 и 19 сентября — 21429. Таким образом, к осени осталось 73% особей от их максимального количества. На другом участке (в 1937 г.) изменения были выражены еще более
резко: 15 июня — 12 313 особей; 15 июля — 10 737; 16 августа — 12 065; 31 августа — 10 682; 16 сентября — 4184 и 14 октября — 959. В этом случае к концу вегетации осталось всего 8% экземпляров солероса.
Изменение численности взрослых особей многолетних растений носит неопределенный характер и наблюдается не ежегодно. Однако численность побегов и зависящие от нее густота стояния и встречаемость подвержены сезонным колебаниям (Шенников и Баратынская, 1923; Ильинский, 1925; Шенников, 1930; Ниценко, 1961). Закономерности этих изме-
2SVZ7VI 17ЧШВ1Х12Х Z8V 27VI17VII16IX 12 X
Рис. 4. Динамика численности микроорганизмов в ризосфере 60—70-летних насаждений сосны и березы (по Хреновой и Кулай, 1966).
I — общее количество бактерий; II — спорообразующие бактерии; III — актиномицеты; IV — микроскопические грибы. 1 — ризосфера сосны; 2 — ризосфера березы; 3 — почва вне ризосферы.
нений изучались в основном (и то немного) только на лугах, а для других типов растительности совершенно не выявлены.8
Особенно велики сезонные изменения численности почвенной микрофлоры (Хренова и Кулай, 1966; Koi, 1967; Новичкова-Иванова, 1969): бактерий, грибов (рис. 4) и водорослей (табл. 1).
Чрезвычайно слабо изучена сезонная динамика частного и общего проективного покрытия в различных типах растительности, хотя эти данные имеют очень большое значение для работ по классификации сообществ. Степень частного и общего проективного покрытия изменяется в течение вегетационного сезона в связи с ростом побегов и особенно листьев в весеннее время и подсыханием их осенью (Ревердатто, 1927; Шенников, 1938; Работнов, 1957, 1962; Ниценко, 1961; Понятовская, 1964; Грейг-Смит, 1967). Кроме того, у разных видов сообщества время возобновления вегетации и периоды наибольшей активности роста не сов-
8 Мы не рассматриваем здесь такой показатель сложения сообщества, как «общественность». Этот признак не обладает свойством сезонной изменчивости, а зависит только от биолого-морфологических особенностей растений и условий их местообитания.
Таблица 1
Число клеток водорослей (тыс./г сухой почвы) в слое почвы 0—2 см под широкотравной леспедециевой дубравой в сухом 1957 г. (по Новичковой-Ивановой, 1969)
1 1ата Тип водорослей Всего
синезеленые зеленые и желтозеленые диатомовые
2 VI 14.85 19.80 2.97 37.62
10 VI 24.12 17.10 4.74 45.96
20 VII 160.92 5.79 8.37 175.08
4 VIII 1433.40 * 22.00 3.06 1458.46
18 VIII 81.18 21.78 5.94 108.90
* Колония ностока.
падают, поэтому варьирует оценка общего проективного покрытия (Грейг-Смит, 1967). Величина этих изменений неодинакова в сообществах разного типа и зависит от биолого-морфологических особенностей компонентов фитоценоза (Ниценко, 1961).9
Особенно заметно увеличивается весной сомкнутость крон цено-популяций широколиственных древесных пород (Acer, Ulmus, Fra-xinus), а также проективное покрытие трав, в первую очередь крупнолистных (Geranium, Rheum, Prangos, Ferula), тогда как у видов вечнозеленых (Picea, Pinus, Pyrola, Empetrum) и «безлистных» (Haloxylon, Calligonum, Ephedra) сезонная периодичность покрытия выражена слабо.
К сожалению, наблюдений такого рода опубликовано крайне мало. Изменение общего проективного покрытия травяного яруса в дубняке снытево-осоковом (Теллермановское лесничество) прослежено А. А. Матвеевой (1967). Весной, когда происходит массовое развитие эфемероидов, оно колеблется в пределах 60—70%. Летом эфемероиды отмирают, распределение травяного покрова приобретает пятнистый характер и проективное покрытие изменяется в пределах от 10 до 60%. Осенью, после отми-
Таблица 2
Изменение общего покрытия (в %) травяного яруса ясенника Рава (лесничество Камбья, в 20 км к югу от Тарту) в течение вегетационного периода 1957 г.
(по Кальда, 1964)
Номера постоянных квадратов 26 IV 11 V 23 VII 13 IX 5 X 2 XI
1 45 70 100 80 55—60 45-50
2 40 60 75 70 65 50
3 30 55 55—60 50 30 —
5 40 60 80 75 55 45-50
6 50 60 100 85 70 —
7 25 40 60 60 50 30
8 50 75 90 65 60 —
10 50 ' 80 100 80 65 60
8 Интересно, что в некоторых сообществах (особенно с обилием бобовых) существует суточная ритмика изменения степени общего проективного покрытия, обусловленная движениями листьев. По наблюдению А. М. Эмме (1962), к вечеру клеверный луг выглядит «менее, густым», чем днем.
рания летнезеленых видов, неравномерность распределения пятен зимнезеленых видов выражена еще резче. Проективное покрытие в это время колеблется от 0 до 60%. Более детальные наблюдения за изменением проективного покрытия травяного яруса в ясеннике проведены А. Кальда (1964) (табл. 2).
Сезонная изменчивость продуктивности надземных и подземных частей растений сообщества выражена наиболее ярко, так как увеличение или уменьшение фитомассы растений непосредственно связаны с ростом, побегообразованием, корнеобразованием и фенологическим развитием компонентов фитоценоза. Изменение состава травостоя и его фитомассы особенно значительно в полидоминантных луговых (Работнов, 1957, 1962; Макаревич, 1968) и степных (Семенова-Тян-Шанская, 1966; Шарашова, 1967) фитоценозах. Ход накопления зеленой массы в растительных сообществах разного типа изучен несколько лучше, чем другие показатели, поскольку он имеет важное практическое значение.
Следует коротко остановиться также и на такой характеристике компонентов сообщества, как «жизненность», или «жизненное состояние» (Вгапп-Blanquet et Pavillard, 1922; Алехин, 1924а, 1925; Гроссгейм, 1928; Раменский, 1938; Работнов, 1950; Сукачев, 1957; Рысин, 1959;Уранов, 1960; Петров, 1961). Сейчас уже вполне ясно, что это понятие сборное и должно быть не только уточнено (Рысин, 1959; Уранов, 1960), но и разделено (Гроссгейм, 1928; Работнов, 1950; Петров, 1961).10 Вопрос этот еще требует разработки. Однако ни в старом классическом понимании (Алехин, 1925), ни в предлагаемых новых вариантах эти признаки не обладают годичной ритмикой, хотя в разные годы жизненное состояние или степень развития растений будут различны.
Таким образом, среди признаков состава и сложения растительных сообществ годичная ритмика наблюдается у числа вегетирующих, цветущих и п л о д онося щих в ид о в, числа побегов (на единицу площади у трав и полукустарничков), численности всходов, одн о л етних растений и почвенной микрофлоры, фитомассы н.адземных и подземных частей растений, частного и общего проективного покрытия. Все эти признаки непосредственно зависят от роста и развития растений, которые обладают годичной ритмикой. Изменения в годичном цикле остальных признаков: флористического состава в целом, состава феноритмотипов, жизненности растений и др. зависят от случайных причин и носят неопределенный характер.
Наличие годичной ритмики у большинства простых признаков (состава и сложения) обусловило сезонную изменчивость таких сложных признаков, как строение сообщества и его внешний вид. Она проявляется в смене аспектов и разновременных (сезонных) синузий, а в конечном итоге — в прохождении каждым растительным сообществом определенных фаз сезонного состояния.
СЕЗОННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ СТРОЕНИЯ СООБЩЕСТВА. СЕЗОННЫЕ (РАЗНОВРЕМЕННЫЕ) СИНУЗИИ
Среди слабо разработанных разделов фитоценологии А. П. Шенников (1964) совершенно справедливо отмечает раздел о закономерностях пространственного и разновременного распределения компонентов фитоценоза. В большой степени это обусловлено отсутствием среди исследо
10 Не следует также смешивать такие понятия, как «жизненность» и «фенологическое состояние», или «фенологическая фаза» (Программы. . ., 1932).
вателей единства в понимании основных структурных единиц:, синузий,, ярусов, микроценозов (Сукачев, 1957, 1961; Ярошенко, 1961). Не вдаваясь в обсуждение этих фитоценологических категорий, укажем лишь общее их свойство, отмеченное А. П. Шенниковым (1964): пространственное,, морфологическое, флористическое, экологическое и фитоценотическое обособление. Особенно важен последний признак, поскольку синузия или ярус еще не являются выраженными, если не существует взаимоотношений между компонентами, их составляющими (Сукачев, 1935; Петровский, 1961; Миняев, 1963; Шенников, 1964). Это обстоятельство нужно иметь в виду и при изучении организации фитоценоза во времени.
Согласно В. Н. Сукачеву (1915, 1928, 1931, 19386, 1957), при вертикальном расчленении сообщества следует различать ярусы и пологи. Первые включают элементы расчленения в соответствии с их общей фитоценотиче-ской ролью, вторые — в соответствии с их высотой в момент наблюдения.
Основные ярусы: 1) древесный, 2) кустарниковый (или полукустарниковый), 3) травяный (или кустарничковый, или полукустарничковый) и 4) мохово-лишайниковый — геоботаники определяют по типам жизненных форм (Du-Rietz, 1921; Корчагин, 1940, 1956; Лавренко, .1959, и др.). Такой подход к выделению ярусов представляется нам наиболее определенным и биологически обоснованным. В связи с этим в каждом ярусе растения жизненных форм разной высоты, как справедливо отмечает А. А. Корчагин (1956), логично вычленять в качестве подъярусов (деревья первой величины и деревья второй величины, высокие и низкие кустарники, крупные и мел-, кие травы и т. п.).11 Кроме того, большое значение имеет выделение пологов, но не только в древесном, а также в травяном или полукустарничковом ярусах.
Сезонная динамика строения различных сообществ обусловлена составом жизненных форм и феноритмотипов, определяющих их синузиальное сложение. Рассмотрим особенности ее в каждом из основных ярусов.
В древесном и кустарниковом ярусах лесов умеренного пояса существенных изменений в сложении их' от сезона к сезону не происходит в результате специфики структуры этих типов жизненных форм (годичный прирост ветвей и стволов, а также отмирание некоторых частей их происходят в течение вегетационного сезона сравнительно незаметно). Среди них преобладают два феноритмотипа — длительновегетирующие летнезеленые и вечнозеленые растения. Не только подъярусы, но и пологи в течение года остаются постоянными.
И. Н'. Елагин (19626) подметил интересную закономерность в последовательности облиствления различных ярусов леса. В лиственничниках облиствление деревьев и кустарников весной идет сверху вниз, начиная с верхнего яруса, образуемого лиственницей, и кончая ярусом кустарников. Этим они отличаются от лесов, образованных лиственными породами. В березняках и осинниках облиствление кустарников и развитие травяного яруса происходят несколько раньше или одновременно с об-листвлением древесного яруса. В дубняках вначале развивается травяной покров, затем раскрываются почки и образуются листья у кустарников, вслед за этим покрываются листьями низкие деревья и позднее всех — дуб. Подобный порядок начала хода вегетации отмечен Б. П. Степановым (1968) для пихтово-широколиственного леса южного Приморья.
Осенние процессы (подсыхание и листопад) в различных лесах (лиственничники, березняки, дубовые и буковые леса) идут, согласно представ- 11
11 Очень многие исследователи (Сукачев, 1915, 1917, 1931, 1938а, 19386, и др.) выделяют разновысотные жизненные формы в качестве самостоятельных ярусов. В этом случае" различают несколько ярусов деревьев, несколько ярусов трав, что, на наш взгляд, усложняет картину вертикального расчленения растительного сообщества и делает ее менее четкой.
лениям И. Н. Елагина», сходным образом: в первую очередь подсыхают листья у растений травяного покрова (кроме зимнезеленых видов), затем, у кустарников, спустя некоторое время — у древесных пород второй величины и позднее всех — у деревьев первой величины. Однако, по наблюдениям Б. П. Степанова (1968), в пихтово-широколиственном лесу первыми кончают вегетацию деревья, затем кустарники и в последнюю очередь травы.
Специфика морфогенеза и сезонного развития травянистых растений обусловила существенное одличие травяных синузий (ярусов) от синузий древесных растений. Они в своем ежегодном развитии проходят определенные этапы: возобновления, становления и разрушения надземной (а в какой-то мере и подземной) структуры. Внешне это может быть отражено в смене аспектов, но не всегда.12
Большинство исследователей (Коржинский, 1888; Щенников, 1930, 1964; Алехин, 1931, 1935; Кожевников, 1936; Дохман, 1960, 1963, 1968; Ярошенко, 1961; Тихомиров, 1963; Семёнова-Тян-Шанская, 1966; Шара-" шова, 1967, и мн. др.) подчеркивает сложность вертикального расчленения травостоя на лугах, в степях и в тундровых сообществах, хотя некоторые из них и выделяют ярусы в травяном покрове (А. П. Щенников, А. В. Кожевников, Г. И. Дохман, В. С. Шарашова).
Строение травяного покрова обусловлено как набором и степенью участия в его сложении видов основных форм роста: безрозеточных, по-лурозеточных и розеточных, так и составом феноритмотипов. Кроме того, оно в значительной степени определяется условиями погоды. Особи розеточных и полурозеточных видов травянистых растений в зависимости от того, будут ли они генеративными или вегетативными в данном году (хотя они могут быть и одного возраста, не говоря уже о разновозрастных), сильно различаются по высоте и в разные сезоны войдут в разные подъярусы. Безрозеточные растения в разные по погодным условиям годы будут также попадать в разные подъяруСы. В зависимости от степени развития растений возможны различные варианты строения травостоя одного и того же сообщества.
Таким образом, строение травяного покрова не является константным ни по сезонам, ни по годам. В травянбм ярусе в течение периода вегетации в связи с разной интенсивностью развития и подсыхания у различных растений происходит постоянная перестройка травостоя от сезона к сезону (Алехин и Уранов, 1933; Шик, 1953): одни виды, кончая вегетацию, выходят из травостоя, другие — достигают полного развития, третьи — еще находятся на первых этапах фенологического развития. Это явление В. В. Алехин (19246, 1931, 1935, 1936) называл ярусностью во времени. А. В. Кожевников и С. И. Исаев (1928) также считали, что ярусность на лугах — понятие фенологическое.
Правильное представление о строении травяных ценозов или синузий можно составить, только познав их в сезонной динамике. А. П. Щенников (1927, 1941, 1964) описал известные всем восемь фаз развития луга в годичном цикле на примере становления и разрушения структуры суходольных лугов Вологодской области.
В. Н. Голубев (1965) выделил шесть этапов в изменении травостоя луговой степи (различая в нем несколько ярусов).
1. Одноярусная фаза сообщества. Все виды образуют низкорослые вегетативные побеги (ранневесенняя фаза).
2. Фаза формирования второго яруса (средневесенняя). >
13 В засушливые годы аспекты обычно выражены слабее или их нет совсем, а сезонная перестройка строения травяного яруса все-таки происходит.
3. Возникновение третьего яруса, у многих видов отмирают розеточные-листья (поздневесенняя фаза). ч
4. Развитие структуры наивысшей сложности. Ярусы высшего класса формируются главным образом генеративными побегами, но цветущие растения ^встречаются и во всех остальных ярусах. Выпадают полностью эфемеры и эфемероиды (раннелетняя фаза).
Рис. 5. Изменение средней высоты доминирующих растений тонковатополынно-типчаково-ковылкового сообщества в течение весенне-летнего периода (Центральный Казахстан).
А — 1959 г., сухой; Б — 1960. г., влажный; В — 1961 г., очень сухой. 1, з, 5 — вегетативные особи [I — Stipa lessingiana Trin. et. Rupr., 3 — Festuca sulcata (Hack.) Nym., 5 — Artemisia gracilescens Krasch. et Iljin]; 2, 4, 6—генеративные особи [2— Stipa lessingiana Trin. et Rupr., 4 — Festuca sulcata (Hack.) Nym., в — Artemisia gracilescens Krasch. et Iljin].
5. Продолжение формирования самого высокого яруса. Отмирание генеративных побегов в других ярусах. Образуется вторая генерация листьев (среднелетняя фаза).
6. Массовое отмирание растений и разрушение структуры надземной части ценоза. Вторичная дифференциация нижнего яруса из зимующих растений (осенняя фаза).
Заслуживает внимания точка зрения Г. И. Дохман (1960, 1963), которая предлагает выделять ярусы (подъярусы в нашем понимании) в степном травостое по высоте активных, т. е. ассимилирующих, частей взрослых особей, а не по высоте генеративных побегов. Изучение сезонных изменений высоты доминирующих видов в опустыненной тонковатополынно-типчаково-ковылковой степи (Центральный Казахстан) в разные по метеорологическим условиям годы показало, что в любом году (влажном ли, сухом ли) соподчинение этих видов по высоте остается постоянным (рис. 5):
всегда ковылок (Stipa lessingiana Trin . et Rupr.) в среднем выше, чем типчак [Festuca sulcata (Hack.) Nym.], а типчак выше, чем полынь (Artemisia graciles-cens Krasch. et Iljin). В таком травостое генеративные побеги, если они имеются (рис. 5, А, Б), образуют пологи, число и степень выраженности которых изменяются в течение лета. Этот способ расчленения травостоя применим, по-видимому, только в случае доминирования полурозеточных или розеточных трав, так как их вегетативные побеги быстрее, чем генеративные побеги безрозеточных растений, заканчивают свой рост и далее их высота остается более или менее портоянной (Кожевников, 1936). Если преобладают безрозеточные растения или они в большой степени примешиваются к полурозеточным и розеточным видам, выделение подъярусов осложняется из-за отсутствия четкой дифференциации побегов безрозеточных растений на вегетативные и генеративные (в большинстве случаев все они если .не явно, то потенциально генеративные).
Неизменным по строению в разные сезоны остается мохово-лишайни-жовый ярус, хотя жизнедеятельность его компонентов, особенно в степных ж пустынных сообществах, а также на лугах и в борах (Шенников, 1964), 'тесно связана с метеорологическими условиями.
Сезонные изменения наблюдаются и в строении подземной части сообщества, но они еще совершенно не изучены.
В некоторых степных и особенно в пустынных сообществах обильно представлены луковичные эфемероиды (виды родов Gagea, Tulipa и др.), корни которых отмирают в начале лета, а новые начинают отрастать только осенью. В таких сообществах к лету происходит перестройка ярусного сложения подземных частей, ярус корней эфемероидов полностью выпадает. Подобным образом происходит выпадение яруса корней однолетних! эфемерных и озимых растений в некоторых пустынных сообществах.]
Своеобразно идет перестройка синузий почвенной микрофлоры в течение года. Она выражается в изменении численности и состава бактериальных, водорослевых и грибных синузий (рис. 4 и табл. 1).
Кроме пространственных синузий, речь о которых шла выше, существуют еще синузии временные, или сезонные, отграниченные в своем развитии во времени (Келлер, 1923; Алехин, 1931, 1935, 1936; Сукачев, 1935, 1938а, 1950, и др.).13
Обзор эволюции понимания сезонных синузий в литературе позволил Т. К. Горышиной (1968 : 29; 1969) прийти к выводу, что «начиная с Клементса и Тэнсли сезонные группы (и прежде всего ранневесенние синузии листопадных лесов, степей, пустынь) приобрели более четкий характер структурных единиц фитоценоза, аналогичных пространственным синузиям». В отечественной литературе впервые, по словам В. В. Алехина (1931), обратил внимание на смену синузий («общежитий») во времени Б. А. Келлер (1923).
Сезонные синузии, взаимно дополняющие друг друга путем использования одного и того же местообитания в разные сроки, А. П. Шенников (1964) называет разновременными.
Что касается критериев выделения сезонных синузий, то многие исследователи используют в качестве основного признака сезонные группы растений (по времени цветения), образующие аспекты (Clements, 1916; Алехин и Уранов, 1933; Алехин, 1936; Раменский, 1938; Лавренко, 1940; IBraun-Blanquet, 1951; Пряхин, 1959). Как известно, аспекты не всегда создает один вид, чаще всего — это группа видов разной морфологии
13 Мы отдаем предпочтение названию «сезонная синузия» (Шамурин, 1962; Горы-'шина, 1968), так как оно отражает суть явления и может употребляться как в общем 'смысле, так и в каждом конкретном случае.
(разных жизненных форм) и разных типов ритмики (разных феноритмотипов). В связи с этим мы присоединяемся к мнению В. Ф. Шамурина (1962), Г. И. Дохман (1963), А. А. Ниценко (19666), Т. К. Горышиной (1968) о недопустимости отождествления таких понятий, как «аспект» и «синузия». Более объективным, по нашему мнению, является выделение сезонных синузий по феноритмотипам.
Сезонные синузии — особый случай синузий (структурных частей сообщества). Они объединяют цено-популяции видов одинакового типа сезонного развития и характеризуются определенным составом видов, экологической обособив п-ностью и определенной фитоценотическок ролью в сообществе. Пространственно они могут быть представлены ярусами, подъярусами, пологами или социэтами. Так, например, В. Н. Сукачев (1935, 1938а) считал, что в пределах временных синузий можно различать ярусные синузии. Во всяком случае, сезонные синузии только временными не могут быть (Мазинг, 1969).
Классическим примером сезонных синузий является сейчас уже довольно хорошо изученная синузия ранневесенних эфемероидов, характерная для широколиственных лесов (Высоцкий, 1901; Кожевников, 1937; Сукачев, 1938а; Серебряков, 1947; Шик, 1953; Елагин, 1957; Витко, 1962; Горышина, 1963, 1965, 1968; Гоббе, 1964; Камышев, 1964; Шамардина, 1964; Шенников, 1964; Митина, 1967, 1968; Гейдеман, 1969, и др.). Т. К. Горышина (1968) убедительно показала экологическое, физиологическое и биологическое единство растений этой группы и их важную фито-ценотическую роль в лесостепной дубраве. П. Л. Горчаковский (1948) указывает на развитие синузии весенних растений также в горных лиственничниках Сибири.
Очень хорошо выявляются разновременные сезонные синузии в степных (Келлер, 1923; Алехин, 1931, 1936; Лавренко, 1940, и др.) и пустынных (Верник, 1955) сообществах, где резко изменяются в течение вегетационного периода условия увлажнения. В очень бедных по флористическому составу луковичномятликово-прутняковых чернополынниках (Artemisia pauciflora+Kochia prostrata+Poa bulbosa var. vivipara) Центрального Казахстана нам приходилось наблюдать две разновременные синузии — весеннюю и позднелетнюю, образованные ценопопуляциями этих видов (рис. 6). Апогей развития луковичного мятлика наблюдается в мае, а черной полыни и прутняка — в августе. Пример трехступенчатой смены разновременных синузий на солонцах Прикаспия (водоросли, мхи, лишайники — эфемероиды — длите льновегетирующие полукустарнички) имеется в работе Б. А. Келлера (1940).
Особенно наглядна смена сезонных синузий в сообществах эфемеровой растительности Средней Азии. Она прослежена на адырах Келёсского района Р. С. Верник (1955). Весной здесь хорошо выражена синузия мятлика луковичного (Роа bulbosa var. vivipara) и осоки пустынной (Carex pachystylis Gay). Летом в некоторых сообществах эта синузия сменяется группой летнезеленых растений (Salsola turkestanica Litw., Cousinia resinosa Juz., Lachnophyllum gossipinum Bge. и др.).
Наличие разновременных сезонных синузий, обусловленное резкой сменой условий увлажнения в течение вегетационного периода, может быть и на лугах, особенно пойменных. Так, на высоких гривах в поймах рек Западной Сибири встречаются водолюбово-типчакрвые сообщества (Шенников, 1964). Весной, в годы с высоким подъемом воды, гривы увлажняются и после спада воды вырастает густой травостой из водолюба [Eleocharis palustris (L.) R. Br. ]. К лету гривы просыхают, водолюб подсыхает, а на смену ему развивается типчак [Festuca sulcata (Hack.) Nym.].
К числу разновременных синузий А. П. Шенников (1964) склонен отно-'сить также синузии мхов на лугах и лишайников в борах, поскольку эти растения летом, особенно в сухую погоду, находятся в недеятельном состоянии . 1
Вопрос о разновременных сезонных синузиях еще чрезвычайно слабо разработан во всех отношениях. Об этом свидетельствует и немногочисленность приведенных примеров. А. П. Шенников (1964 : 138) считал, что ^разновременность синузий — не очень редкое явление; она лишь не всегда так заметна, как в названных примерах». Разновременность развития растений в сообществах,' особенно сложных, действительно явление
Рис. 6. Горизонтальные проекции крон и оснований растений в лукович-но-мятликово-прутпяковом чернополыннйке (5 VI 1968, Карагандинская ' обл.).
1— Artemisia paucifloraWeb.; 2 — Kochia prostrata (L.) Schrad.; 3 — РоаЪиНююЪ.] 4 — Psathyrostachys juncea (Fisch.) Nevski.
обычное, но проявляется она по-разному в зависимости от состава фено-ритмотипов и степени участия каждого из них в сложении сообщества. Не исключено, что при значительном господстве длительновегетирующих растений (вечнозеленых, летне-зимнезеленых) смена сезонных синузий менее заметна, чем в случае наличия коротковегетирующих и эфемерных растений, выпадающих из травостоя после отмирания надземных частей. Последние являются временными синузиями, функционирующими недолго. Кроме того, они могут быть выражены неежегодно (синузии эфемеров или озимых однолетников). По-видимому, особым типом этих синузий следует считать эфемерные синузии водорослей, мхов и лишайников полупустынной и пустынной зон, отмеченные Б. А. Келлером (1923, 1940).
Разновременные синузии обычно выражены в тех сообществах, где в течение одного сезона или в разные сезоны происходит резкая смена условий увлажнения, теплового режима или режима освещения (как в примере с ранневесенней синузией широколиственного леса). Наличие их обусловлено переменой физиологически действующих режимов отдельных горизонтов экотона от сезона к сезону (Лавренко, 1961).
Большое значение в выявлении разновременных синузий имеют фено-ритмотипы, ибо они составляют основу сезонных синузий. Только хорошее знание состава феноритмотипов и степени участия каждого из них в сложении сообщества поможет разобраться в его сезонном строении.
СМЕНА АСПЕКТОВ
Внешний вид фитоценоза, его физиономии-н о с т ь. в каждое данное время (Ярошенко, 1961) обычно называют аспектом. Смена аспектов является самым ярким выражением сезонной изменчивости растительного сообщества. Если смена фенофаз в-развитии отдельных компонентов фитоценоза есть внешнее проявление процессов роста и развития (побегообразования и корне-образования), то смена аспектов — внешнее выражение не только сезонной периодичности в развитии отдельных растений, но и изменений в составе феноритмотипов, сложении и строении фитоценоза.
Короткая историческая справка об изучении и первых описаниях аспектов дана В. В. Алехиным (1931). Первое описание аспектов сделано К. Клаусом в 1852 г. в степях Оренбургской губернии, а в Западной Европе Кернер фон Марилаун в 1863 г. впервые описал аспекты венгерских пушт. Многие исследователи аспектами называли также фазы сезонного состояния (Tansley, 1923; Salisbury, 1925; Clements, 1928; Андреев, 1938, и др.), сезонные синузии (Tansley, 1923; Salisbury, 1925, и др.) или сезонные аспекты (Быков, 1957)/поэтому проследить дальнейший путь изучения собственно аспектов довольно сложно. Даже у В. В. Алехина (1909) выделены скорее фазы сезонного состояния степной растительности (он называет их периодами, или аспектами), чем аспекты. А. В. Кожевников (1937), специально указывающий на необходимость различать аспекты по физиономическому признаку, сам же нарушает его, выделяя фазу зимнезеленых видов.
Впервые на путаницу понятий «сезонная синузия», «аспект» и «фаза» обратил внимание В. Ф. Шамурин (1962). Он справедливо отметил, что каждый автор вкладывает в понятие «аспект» свой оттенок, свой смысл. Мы присоединяемся к мнению тех исследователей (Камышев, 1948; Ярошенко, 1961; Шамурин, 1962, и др.), которые понимают аспект как физио-номичность фитоценоза, а смену аспектов — как изменение, физиономичности (внешнего вида) на протяжении годичного цикла развития.
Внешний облик (физиономичность) растительного сообщества — один из его основных признаков (Алехин, 1926, 1936), исторически сложившееся явление (Липатова, 1959). Он прежде всего зависит от состава видов и жизненных форм, определяющих его строение, и от набора феноритмотипов, определяющих его сезонную динамику. Кроме того, большую роль в создании физиономичности играет тип распределения особей (равномерный, групповой) или групп особей относительно друг друга, а также тип ассоциирования растений — характер взаимосвязей особей различных жизненных форм (Петровский, 1960, 1961).
В понятие о физиономичности растительного сообщества входит также понятие о его красочности, аспективности — цветовой стороне этого явления. Последняя зависит уже от индивидуальных признаков растений: цвета их различных частей (венчиков, листьев, стеблей), величины и оби--лия. Кроме того, интенсивность (выраженность) цветового аспекта, его красочность определяются обилием вегетирующих, цветущих или плодоносящих особей и характером их распределения в сообществе.
Существуют различные виды растений по своей физиономичности (Алехин, 1925, 1936), или аспективности (Кожевников и Исаев, 1928). Одни из них благодаря своей величине или габитусу (V eratrum, Ferula, Rheum, Heracleum), той или иной степени обилия, фазе вегетативного или генеративного цикла участвуют в создании общего облика сообщества, придавая ему определенный аспект или участвуя в аспекте частично. Это прежде всего доминантные или. яркоцветущие виды (виды родов Adonis, Tulipa, Fllipendula, Galatella, Papaver и мн. др.). Другие виды
даже во время массового цветения, если цветки их невзрачны, не играют большой роли в аспекте [как, например, цветущая Kochta prostrate (L.) Schrad. в сообществах опустыненных степей или некоторые злаки и осоки на лугах и болотах]. В связи с этим А. Г. Воронов (1963) выделяет виды: 1) с высокой аспективностью, создающие аспекты; 2) с малой аспективностью, принимающие участие в создании аспекта и 3) неаспек-тивные виды.
Детальная шкала оценки физиономичности каждого вида в сообществе разработана В. В. Алехиным (1925).
Аспективность одного й того же вида от сезона к сезону может резко изменяться. Характерен пример с нивяником (Leucanthemum vulgare Lam.), приведенный В. В. Алехиным (1924а, 1926). В цветущем состоянии нивяник, даже если его не слишком много, дает красочный аспект, а в состоянии вегетации, бутонизации или плодоношения он уже мало заметен. Кроме того, аспективцость некоторых растений изменяется и в течение суток (Алехин, 1925; Камышев, 1948). Это связано с наличием суточной ритмики раскрывания цветков. Так, например, корзинки Scorzonera austriaca Willd. и S. stricta Hornem. в типчаково-ковылковой степи (Центральный Казахстан), по наблюдениям 3. Г. Беспаловой, раскрываются утром, а к двум часам дня закрываются и дополуденный золотисто-желтый аспект их во второй половине дня исчезает.
Аспект может быть образован видами, относящимися к разным фено-ритмотипам, в этом его отличие от сезонной синузии. Кроме того, в создании аспекта могут принимать участие растения разных жизненных форм и разные по высоте. Цветущие и плодоносящие виды также могут участвовать в одном аспекте (Шамурин, 1962): например, цветение крестовника (Senecio resedifolius Less.) и плодоношение сиверсии \Novosieversia glacialis (Adam) F. Bolle] в некоторых тундровых сообществах. Все это свидетельствует о том, что собственно смена аспектов не может быть «ярусностью во времени», как считал В. В. Алехин (19246, 1931, 1936) и вслед за ним М. В. Марков (1962).
Внешний облик фитоценоза, его аспект, в каждый данный момент складывается из общего фона, отражающего сезонное состояние растительности (так называемого сезонного аспекта) и отдельных аспектов цветущих или плодоносящих видов (так называемых частных аспектов). Эти два слагаемых общего аспекта — сезонные и частные аспекты — взаимосвязаны в ходе фенологического развития, и разделение их носит условный характер. Тем не менее различать их целесообразно (Шамурин, 19606,. 1962, 19666; Борисова, 1965а, 19656; Гордеева и Ларин, 1965), так как каждый из этих аспектов имеет свои особенности.
Сезонный аспект — понятие более широкое (Шамурин, 1962), чем частный аспект. Смена сезонных аспектов обусловлена периодичностью роста,'развития и подсыхания компонентов сообщества (сменой фенофаз вегетативного цикла). Она зависит от климата, а сроки смен определяются метеорологическими условиями года. Если весна ранняя, то и безжизненный предвесенний аспект раньше сменяется аспектом пробуждения,, зеленения (отрастания) растений. Если осень в казахстанских степях сухая, то осеннийаспект остается после лета соломисто-желтым (безжизненным),, а если дождливая и прохладная, то он становится зеленовато-желтым. Сезонные аспекты определяют фенологические .сезоны года и повторяются из года в год более шли менее единообразно, т. е. являются постоянными.
Частные аспекты в отличие от сезонных отражают прохождение отдельных фенофаз генеративного цикла особями одной или нескольких сезонных синузий. Мы отдаем предпочтение термину «частный аспект»,.
так как он в большей степени .показывает сущность явления, чем название «синузиальный аспект», предложенное В. Ф. Шамуриным (1962, 19666). В. Ф. Шамурин (19'62 : 200) утверждает, что «каждая временная синузия может дать обычно только один аспект цветения». По наблюдениям В. С. Ябровой-Колаковской (1952), И. Н. Елагина (1957), В. В. Липатовой (1959), М. Б. Митиной (1967), Т. С. Гейдеман (1969) и др., даже синузия ранневесенних эфемероидов имеет не один, а несколько аспектов (до трехчетырех). В. В. Алехин (1935) указывает, что один аспект могут создавать растения, принадлежащие к разным синузиям. В последней работе В. Ф. Шамурин (19666) синузиальные аспекты назвал парциальными, т. е. по-существу также частными.
Частные аспекты зависят как от погоды, так и от биологических особенностей образующих их растений. В одни годы они могут быть представлены очень хорошо, в другие — слабо или совсем отсутствуют. Смена частных аспектов идет гораздо быстрее (в различных сообществах, естественно, по-разному), чем сезонных, а иногда носит порционный характер, т. е. в течение лета наблюдается чередование промежутков времени, имеющих и не имеющих цветущие виды (красочных и бескрасочных,, по Камышеву, 1964).
Длительность каждого частного аспекта определяется несколькими показателями разного характера: 1) длительностью цветения одного цветка; 2) типом соцветия и длительностью цветения всех его цветков; 3) разно-качественностью (разновозрастностью) генеративных побегов, которые цветут часто неодновременно; 4) возрастным составом популяций аспекти-рующих видов, так как особи разного возраста имеют разное число генеративных побегов, зацветают неодновременно и длительность цветения их разная; 5) погодными условиями, которые удлиняют или укорачивают период цветения, плодоношения и т. д. Среди частных аспектов одни являются постоянными (аспект цветущей черемухи), другие выражены неежегодно (аспект плодоносящих ковылей).
Как сезонные, так и частные аспекты могут быть простыми, если они созданы одним видом, или в разной степени сложными, когда они созданы многими видами (Кожевников и Исаев, 1928). Б. А. Быков (1957) различает также монотонные и пятнистые аспекты. Они отражают типы ассоциирования растений в сообществе и зависят от разнообразия флористического состава видов и их биологии. В. Ф. Шамурин (1962, 19666) выделяет в тундровых сообществах красочные и бескрасочные аспекты, указывая, что первые создаются при большом участии энтомофильных растений, а вторые — анемофильных. Другие авторы бескрасочным называют период, когда нет цветущих видов (Камышев, 1964).
В цветовом отношении аспекты, особенно частные, могут иметь разную пестроту красок либо быть однотонными. Сезонные аспекты летом однотонные (или имеют смесь оттенков зеленого цвета), весной же и особенно осенью могут быть пестрыми и очень красочными: в период, осеннего расцвечивания листьев в лиственных и смешанных лесах и тундрах, в сообществах из пустынных солянок. На лугах осенью преобладают однотонные аспекты (Шенников, 1927).
Целесообразность раздельного учета сезонных и частных аспектов подтверждается также разницей в степени их выраженности в разных типах растительности, в разных зонах, в разных сообществах.
Смена сезонных аспектов присуща растительным сообществам всех зон, всех типов растительности, за исключением влажных тропических лесов, где она еле намечается (Шульц и Шамраевский, 1941). В тропических дождевых лесах (Ильинский, 1937; Marcello, 1957; Ричардс, 1961) видовые и индивидуальные «ритмы» преобладают над сезонными. В других типах растительности тропиков и в субтропиках уже хорошо выражены
два разных сезона — сухой и дождливый, здесь, естественно, есть и смена сезоцных аспектов. В умеренных и холодных поясах в результате наличия теплого и холодного времен года (лета и зимы) особенно хорошо представлена смена сезонных аспектов. Здесь она наблюдается в любом сообществе, даже одновидовом (один вид из высших растений).
Что касается частных аспектов, то они ярче всего выражены там, где имеется богатый флористический состав сообщества, представленный разными феноритмотипами, особенно разными сезонными группами растений, цветущих в разное время: луговые и богаторазнотравные -степи (Алехин, 1909, 193'6; Камышев, 1939, 1948, 1953, 1957, 1958; Лав-ренко, 1940; Покровская, 1940; Голубев, 1962; Кожевникова, 1964), полусаванны (Пряхин, 1963), остепненные и разнотравные луга (Лав-ренко, 1940; Шенников, 1941), некоторые высокогорные луга и отдельные тундровые сообщества (Александрова, 1960; Александрова и Жадринская, 1963; Шамурин, 19606, 19666; Тйхеп, 1962; Нахуцришвили, 1968). В сообществах такого типа временами, особенно весной и летом, сезонные аспекты совершенно затушевываются сменой частных аспектов (табл. 3). В меньшей степени частные аспекты выражены в кустарниковых тундрах, в лесах, особенно сомкнутых хвойных (Елагин, 1968а), и на болотах (Кожевников, 1937), в водных сообществах (Катанская, 1939),
Т а б ли ц а 3
Смена фаз и аспектов в Стрелецкой степи (по Покровской, 1940)
Период Срок Фаза Аспект
Предвесенний. Март, 2-я половина, иногда начало апреля. Предвесенняя. Прогалины и тающий снег.
Ранневесенний. Апрель, начало. Апрель, 1-я поло- Ранневесенняя. Pulsatilla patens Буровато-серый от прошлогодних 'Растительных остатков. Лиловые пятна цветущей сон-
вина. Апрель, 2-я половина. (L.) Mill. Adonis vernalis L. травы на буровато-сером фоне. Желто-золотистые пятна-,- цветущего горицвета, сначала на буровато-сером фоне, позже — на зеленом.
Весенний. Май, 1-я половина. Май, середина. Май, 2-я половина или конец. Primula officinalis s. 1. и Hyaein-iella leucophaea (C. Koch) Schur. Бескрасочная. Myosotis silvatica Hoffm. Желтый от большого количества цветущих баранчиков, местами слабо-голубой от цветущего гиацинта. Зеленый, единично цветущие ра-' стения. Голубой от обилия цветущих незабудок и вероник.
Летний. Июнь, начало или 1-я половина. Июнь, 2-я половина. Июнь, конец. Saluia prateyisis L. Многокрасочная. Leucanthemum vulgar e Lam., Trifolium montanum L. и Knautia arven-sis (L.) Coalt. Galium ъетит L. Фиолетово-синий от обилия цветущего шалфея,- Пестрый От - разнообразия цветущих видов. В зависимости от обилия нивяника или короставника преобладание белого или лилового цветов. Желтый от обилия цветущего подмаренника.
Позднелетний Июль. Август, 1-я половина. Delphinium cune-atum Stev. ex DC. и Centaurea scabio-sa L. Veratrum nigrum L. На желто-сером фоне засыхающих злаков синие соцветия живокости, местами лиловые соцветия василька. На коричневато-сером фоне засыхающих растений пурпуровые соцветия чемерицы.
Предосенний. Август, сентябрь, 1-я половина. Предосенняя. Коричневато-серый.
Осенний. Сентябрь, 2-я половина—ноябрь. Осенняя. Коричневато-серый. Местами в окраске принимает участие на-водопелый коричневато-зеленый степной мох.
Зимний, Декабрь—март, 1-я половина. Зимняя. Белый.
Примечание. Здесь и в табл.
4, 5 курсивом нами выделены частные аспекты.
в пустынных степях (Борисова, 19656), пустынях, особенно на песках и солончаках (Тйхеп, 1962). В . некоторых из них только в отдельные периоды года, например Весной, сезонные аспекты оживляются сменой частных красочных аспектов.
До недавнего Времени, как показала В. Д. Александрова (19616), многие исследователи не признавали наличия смены аспектов в тундровых сообществах,'а если и признавали, то показывали ее не в одном сообществе, а в целом для какого-то участка территории. Работами В. Д. Александровой (1956, 19616), В. Д. Александровой и Н. Г. Жадринской (1963), В. Ф. Шамурина (1960а, 19606, 1962, 19666) доказано наличие смены не только сезонных, но и частных аспектов в различных типах тундровых сообществ (табл. 4). По наблюдениям В. Н. Андреева (1938) и В. Ф. Шамурина (19606, 1962), смена частных аспектов обычно почти не выражена в моховых и лишайниковых тундрах, в одновидовых сообществах и у растений, развивающихся на месте поздно тающего снежника.
Таблица 4
Смена аспектов в полигональной мохово-разнотравной тундре о. Б. Ляховского (по материалам Александровой и Жадринской, 1963)
Фенологический сезон Срок Аспект
Предвесенний.
Ванневесенний.
Поздневесенний.
I1 я „нелетний.
Позднелетний.
Осенний.
Конец мая—начало июня (14 июня в. 1956 г.).
5—19 июня.
20 июня—5 июля.
6—18 июля.
19 июля—5 августа.
Начало августа—начало сентября.
Белый (начинается развитие растений в снежных парничках).
Начало зеленения. Преобладает бурый фон прошлогодней листвы (первые числа июня—14 июня).
Малокрасочный аспект Draba micropetala Hook, и D. pohlei Tolm. Их мелкие желтые цветки мало выделялись на фоне тундры, заметно позеленевшей благодаря развитию листьев у разнотравья и ивы полярной (15—25 VI).
Красочный бело-желтый аспект Lloydia sero-tina (L.) Reichb., Draba pseudopilosa Pohle и Ranunculus nivalis L. К ним начинают примешиваться постепенно расцветающие желтые цветки Ranunculus sulphurous So-land., Potentilla emarginata Pursh, появляются в изобилии зеленые листья и побеги Alopecurus alpinus Smith (26 VI— 5 VII).
Красочный оранжево-желтый аспект лютиков (преобладает Ranunculus sulphureus) и лапчатки (Potentilla emarginata). Появляются цветки Papaver polare (Tolm.) Pert. (6—12 VII).
Красочный лимонно-желтый аспект маков [Papaver polare, Р. lapponicum (Tolm.) Nordhj. Выделяются ярко-красные группы Oxyria digyna (L.) Hill и слегка фиолетовые султанчики лисохвоста. Продолжает цвести Potentilla emarginata (13—25 VII).
Малокрасочный позднелетний аспект колосящихся злаков и цветущих в небольшом количестве видов Potentilla emarginata, Се-rastium bialynickii Tolm., Minuartia rubella (Wahl.) Graebn., Saxifraga hieracifolia Waldst. et Kit., S. tenuis (Wahl.) H. Smith. Выделяется зелень листьев Lloydia sero-tina (L.) Reichb. и злаков: Роа alpigena (Pries) Lindm., Festuca brevi folia R. Br. и др. (26 VII—9 VIII).
Преобладают коричневые (Potentilla emarginata), красные (Oxyria digyna, виды Saxifrage.) и ярко-желтые (Salix poiaris Wahl.) тона осенней окраски листьев с примесью единичных цветков мака, Minuartia, Сега-stium и вторично цветущих лютиков (10—25 VIII).
В лесных сообществах каждый ярус имеет свою смену аспектов, как сезонных, так и частных. Они, накладываясь друг на друга, создают общий аспект леса, поэтому необходимо учитывать аспекты каждого
яруса отдельно (Преображенский, Галахов, 1948; Елагин, 1968а), В древесных и кустарниковых ярусах, состоящих из листопадных пород,-сезонные и частные аспекты интенсивно меняются весной и осенью, а летом стабилизируются. И. Н. Елагин (1968а) наблюдал смены сезонных и частных аспектов в различных ярусах сосновых и еловых лесов. Смена аспектов в древесном ярусе выражена гораздо слабее из-за вечнозеле-ности образующих их пород. В травяно-кустарничковом ярусе частные аспекты имеются только в разреженных лесах. Более или менее полное описание смены аспектов леса имеется в работе Н. С. Камышева (1964), его* мы и приводим в качестве примера (табл. 5). В разные годы в одном и том же сообществе степень выраженности частных аспектов может быть самая разная и зависит она от биологических особенностей видов и от особенностей метеорологических условий данного года (Камышев, 1948, 1953,. 1958).
Таблица 5»
Смена фенологических фаз и аспектов в дубравах в окрестностях Воронежа (по Камышеву, 1964)
Фенологическая фаза Срок Аспект
Предвесенняя. Фаза таяния снега и сокодвижения у древесных пород. Ранневесенняя. Фаза подснежника и хохлатки. Весенняя. Фаза ветреницы, первоцвета и хохлатки. Поздневесенняя. Фаза звездчатки, земляники, ландыша, сочевичника и вероники. Раннелетняя. Фаза сныти и майника. Летняя. Бескрасочная фаза. Позднелетняя. Фаза Иван-да-Марьи, чистеца и колокольчика. Раннеосенняя. Фаза увядания трав. Осенняя. Фаза раскраски древесных пород, созревания плодов и листопада. Позднеосенняя. Фаза обнаженных деревьев и напочвенного покрова из сухих листьев. Зимняя. Фаза подснежного развития растений. Конец марта—первая половина апреля. Вторая половина апреля. Первая половина мая. Вторая половина мая. Конец мая—середина (15— 20) июня. Середина июня—середина июля. Вторая половина июля. Август. Сентябрь и октябрь. Конец октября—первая половина ноября. Вторая половина ноября— середина марта. Бурый от мертвых древесных листьев или серовато-зеленоватый от сохранившихся прошлогодних зеленых листьев трав и появившихся побегов; .. новых видов. Голубой от цветущего подснежника-(1.63) с розоватыми пятнами хохлатки (0.10). В древесном и кустарниковом ярусах начинают развиваться листья.. В травяном ярусе — желтый-от массового цветения ветреницы (2.58),. гусиного лука, чистяка и первоцвета, розовато-синие пятна медуницы (0.12), фиалок (0.32). В древесном ярусе •— снежно-белые-кроны цветущих черемух, бузины.. В травяном ярусе — белый от цветения земляники (0.09), звездчатки (0.19), фиолетово-голубой от цветения сочевичника (0.09), вероники (0.16) и будры. В древесном ярусе — полное обли-ствение всех деревьев. В травяном' ярусе — белый от цветения сныти. (1.38), подмаренника (0.32), клевера (0.12) и др. Однообразный зеленый фон в древесном, кустарниковом и травяном ярусах. В травяном ярусе — желтовато-лиловый фон от цветения Иван-да-Маръи (0.16), темно-пурпуровые-пятна чистеца (0.26) и сине-лиловые — колокольчика (0.28). В травяном ярусе — постепенное подсыхание, отцветают последние особи Иван-да-Маръи, чистеца w. колокольчика. Б древесном ярусе — раскраска листьев и затем листопад. В травяном ярусе — некоторые травы становятся красноватыми или фиолетовыми. В древесном ярусе — аспект обнаженных деревьев, в травяном ярусе — аспект сухих опавших листьев деревьев. Белый аспект снежного покрова..
Н[р имечание. В скобках указано красочное покрытие (в %).'
Большое влияние на состав и богатство аспектов оказывает деятельность человека: постоянное сенокошение, пастьба, удобрение (Камышев,
1948, 1958; Tuxen, 1962; Макаревич, 1963; Семенова-Тян-Шанская, 1966). По исследованиям Р. Тюксена (Tuxen, 1962), на бедных лугах (Festuco-JSedetalia, Brometalia и др..), по опушкам, где менее выражено влияние человека, красочность аспектов и их разнообразие гораздо больше, чем на односторонне и интенсивно используемых Lolio-Cynosuretum и особенно Lolio-Plantaginetuni. На лугах последнего типа, по существу являющихся сбоями, никаких особых аспектов нет. На лесосеках аспекты выражены ярче и разнообразнее, чем в соответствующих типах леса (Шик, 1953; Елагин, 1968а).
Следует сказать несколько слов о названиях аспектов. Обычно указывают цвет аспекта по окраске цветков наиболее аспективных видов и перечисляют эти виды либо указывают только аспективные виды. Сезонные аспекты иногда называют соответственно фазам сезонного развития (Быков, 1957; Шамурин, 1962): аспекты пробуждения, вегетации, цветения, плодоношения, летнего покоя и т. д., но в случае наличия разновременных синузий в аспекте пробуждения будут присутствовать цветущие, а в аспекте вегетации — подсыхающие виды ранневесенней синузии. По-видимому, такие названия можно применять только к тем сообществам, где частные аспекты почти или совсем не выражены.
СМЕНА ФАЗ СЕЗОННОГО СОСТОЯНИЯ
Смены времен года прежде всего воспринимаются по фенологическим явлениям. В связи С\ этим уже давно пытались выделить наряду с астрономическими и климатическими фенологические времена года. В отличие от астрономических фенологические времена года не имеют твердых календарных границ.
Основоположниками учения о фенологических временах года являются немецкие ученые Г. Гофман, Э. Инэ и О. Друде (Шульц и Шамраевский, 1941). К настоящему времени созданы многочисленные схемы деления года по самым различным признакам: почвенному и гидрологическому режимам, фенологическому развитию растительности, животных и др. Обзор их имеется в работах Г. Э. Шульца и В. Б. Шамраевского (1941), В. Шафера (1956), Е. А. Крутовской и Т. Н. Буториной (1957), Цай Тай-юаня (1963).
В сезонном состоянии ландшафта, по мнению В. А. Фриша (1960, 1964), можно выделить два полуцикла, два основных варианта строения — летний и зимний.14 Каждый из этих вариантов он подразделяет на этапы: 1) становления, 2) восходящего развития, 3) наиболее полного выражения и 4) разрушения основных черт сезонного варианта строения ландшафта. Такие качественно обособленные однородные этапы годового цикла называют фенологическими сезонами (Галахов, 1959; Шульц и Воробьева, 1965; Шульц, 1967а). Фенологические сезоны (подсезоны) отражают изменчивость всего природного комплекса, частью которого является растительность. Отдельные этапы изменчивости растительного сообщества в годичном цикле А. П. Шенников (1927, 1964) назвал стадиями фенологического развития.
Сезонная изменчивость растительности наблюдается из года в год и носит ритмичный (волнообразный) характер. Расстояние (в данном случае время) между одинаковыми положениями двух колебаний принято называть периодом, или циклом (Эмме, 1967), а отдельные этапы этого периода, или цикла — фазами. В связи с этим правильнее говорить не о стадиях фенологического развития растительного сообщества, а о фа
14 Эта мысль еще в 1901 г. была высказана Г. Н. Высоцким.
зах сезонного (или фенологического) состояния,15 поскольку смена их отражает этапы сезонной изменчивости, а не развития Сообщества (Сукачев, 1942). В таком случае соотношение между понятиями «фенологический сезон» и «фаза сезонного состояния» такое же, как между понятиями «биогеоценоз» и «фитоценоз».
Общий ход изменчивости сообщества в годичном цикле складывается из индивидуальных сезонных изменений каждого из рассмотренных в предыдущих разделах признаков. Эти изменения в целом представляют собой качественно новую особенность сообщества, отражающуюся в его сезонной динамике в виде определенных обособленных фаз.
В геоботанической литературе нет единого подхода к выделению фаз сезонного состояния, как и единого названия этого явления. Одни авторы выделяют фазы на основании аспектов цветения (Tansley, 1923) и соответственно называют их аспектами (см. стр. 23), другие — на основании фаз вегетации (Salisbury, 1925), третьи в качестве индикаторов фенологических сезонов используют сезонные группы по времени цветения (Александрова, 1960; Шамурин, 19666). Наиболее правильным, по нашему убеждению, является подход А. П. Щенникова (1964), который выделяет фенологические фазы на основании комплекса признаков, считая, что каждая фаза своеобразна по степени напряженности факторов среды и степени выраженности различных признаков фитоценоза.
«Фаза сезонного (или фенологического) состояния» — понятие более широкое, чем «аспект» или «сезонная синузия». В отличие от них она охватывает весь комплекс признаков фитоценоза, включая аспекты и сезонные синузии. А. П. Шенников (1964 : 292) сформулировал основные особенности, которыми одна фаза сезонного состояния сообщества отличается от других. Мы сочли необходимым несколько видоизменить и дополнить его формулировки согласно вышеизложенным положениям настоящей статьи.
Фазы сезонного состояния отличаются друг от друга особенностями: 1) фитосреды (в связи со степенью развития растительности);
2) явлений роста, развития и размножения растений;
3) биохимического состава и физиологических функций растений;
4) состава вегетирующих и покоящихся видов и сложения растительного покрова сообщества;
5) строения (состава разновременных сезонных синузий, ярусов, подъярусов или пологов);
6) внешнего вида (состава сезонных и частных аспектов);
7) влияния одних компонентов на другие;
8) роли в аккумуляции и трансформации солнечной радиации и в обмене веществ (рис. 7);
9) хозяйственного использования.
Всем фазам фенологического состояния растительного сообщества свойственны две характерные особенности: 1) определенная направленность и последовательность их смен в годичном цикле и 2) ежегодная повторяемость в той же последовательности. Кроме того, следует помнить, что обособленность одной фазы от другой относительна. Резких границ нет как между климатическими сезонами (Галахов, 1959), так и между сезонными фазами. Фазы и подфазы (части фаз) имеют различную продолжительность (табл. 3—5). Названия фаз и подфаз чаще всего соответствуют названиям сезонов (Шенников, 1927, 1964; Александрова и Жад-ринская, 1963; Камышев, 1964; Кожевникова, 1964; Шамурин, 19666, и др.), лишь иногда фазы называют по аспективным видам (Покровская, 1940; Камышев, 1964). Индикаторами при выделении фаз сезонного
16 Этот термин предложен Т. А. Работновым (в личной беседе).
состояния является чаще всего смена постоянных сезонных аспектовг иногда частных аспектов, либо фенологическое состояние растений (Шамурин,' 1-9666).
В условиях хо'лоднрго и умеренного климатических поясов лето и зима — два основных сезона, когда в наибольшей степени выражены
X XI XII 1 II Ш IV V VI VII УШ IX X XI131
Г~|/ z^-7
Рис. 7. Смена фаз сезонного состояния в годичном цикле Quercio-Ulmetum hungaricum populetosum и количество прямой инсоляции в течение 1963 г. (по Karpati, Szakaly, 1966).
а — вегетативная осенняя устойчивая фаза; б — фаза зимнего покоя; в — вегетативная подготовительная фаза; г — аспекты фанерофитов и геофитов; Э — аспект микрофаиеро-фитов и терофитов (гемитерофитов); е—аспект гемикриптофитов (е' —Agropyron caninum фаза, е2 — Stenoctis-Solidago фаза). 1—6 —количество солнечного света, проходящего в нижние слои (в,%): 7 — 100 (открытое пространство), 2 — 80 (среди ветвей), 3 — 75 (проходящая радиация), 4 — 70 (редкая листва), 5 — 30 (густая листва), в — 0 (полное блокирование кругозора; 1 — существующая инсоляция (в % от возможной). По от ординат — астрономически возможная продолжительность солнечного света, принятая за 100%; по оси абсцисс — месяцы года.
основные проявления жизнедеятельности растений: летом — активный рост и вегетация, зимой — покой органический или вынужденный.
Необходимо отметить слабую изученность зимней фазы фенологического состояния фитоценоза. Периодизация же ее (разделение на подфазы) совсем не разработана. Однако имеющиеся сведения о состоянии растений в зимний период свидетельствуют о различии \их поведения на разных его этапах. Так, во время зимнего покоя изменяются биохимические особенности растений (Сенянинова-Корчагина, 1954; Васильев, 1956; Шенников, 1964), а также их физиологическое состояние (Васильев,. 1956; Сенянинова-Корчагина, 1956; Горышина, 1965, 1968).
Приспособления растений к зимовке многообразны (Лапшина, 1928; Raunkiaer, 1934, 1937; Воронов, 1952, и др.). Одни виды перезимовывают с зелеными листьями, другие — с закрытыми почками, у некоторых древесных пород (сосны, липы, ясеня и др.) зимой происходит или продолжается диссеминация. Иногда у сосен, например, опадает зимой хвоя или она изменяет цвет, а к началу вегетации восстанавливает его (Бородина, 1965). Широко известно явление подснежного роста растений в разных условиях произрастания (Кернер, 1899; Rubel, 1925; Лапшина, 1928; Кожевников, 1931; Шенников, 1942; Смелов, 1947; Кишковский, 1950; Серебряков, 1952; Шик, 1953; Трофимов, 1954; Ковакина, 1958; Камышев, 1964; Яшина, 1966, и др.). Оно указывает на отсутствие в природе у ряда видов зимнего покоя. Так, исследования А. В. Кожевникова (1937) и М. М. Шик (1953) показали, что если в мягкие зимы у криптофитов происходит заметный рост подземных побегов, то в суровые зимы он идет более замедленными темпами. У растений, имеющих органический покой, в определенный момент зимы он переходит в вынужденный (Перк, I960; Горышина, 1963, 1968).
В предвесенний период развития растений не только в тундре (Щер-биновский, 1947; Тихомиров, 1950, 1952, 1956, 1963; Кильдюшевский, 1956; Александрова, 1960, 1961а; Шамурин, 19606, 1966а, 19666), но и в других зонах (Щербиновский, 1947; Короткова, 1957; Елагин, 1962а, 1963) и горных поясах (в альпийском поясе — Schroter и Braun, цит. по: Шамурин, 19666; Кишковский, 1950) образуются так называемые парнички, в которых растения начинают вегетировать несколько раньше, чем по соседству с ними.
Все перечисленные отрывочные сведения свидетельствуют о различном состоянии растений в начале, середине и конце зимней фазы. Встает вопрос о дальнейшем изучении этой фазы растительного сообщества во всем его фитоценотическом и географическом разнообразии. Значительно лучше изучены весенняя, летняя и осенняя фазы сезонного состояния растительного сообщества (табл. 3—5).
В настоящее время для многих типов растительности в разных географических районах (правда, с различной степенью детальности) выявлены фазы сезонного состояния в годовом цикле (Tansley, 1923; Salisbury, 1925; Шенников, 1927, 1930, 1964; Камышев, 1948, 1964; Понятовская, 1949; Шульц, 1950; Шульц и Воробьева, 1965; Яброва-Колаковская, 1952; Александрова, 1956; Лисайте, 1960; Шамурин, 19606, 1.966а, 19666; Горшкова, 1963; Гоббе, 1964; Кашина, 1964; Кожевникова, 1964; Рон-гинская, Лащинский, 1965; Кузнецов, 1968, и др.).
А. П. Шенников (1927, 1930, 1964) выделяет для лугов восемь фаз (стадий): предвесенняя, ранневесенняя, разгар фенологической весны, перелом от весны к лету, разгар фенологического лета, конец лета, фенологическая осень, зима. Поскольку на лугах осенняя фаза довольно однообразна, он не подразделяет ее далее. Зато в лесных фитоценозах (особенно в лиственных лесах) с их красочными осенними аспектами разделение осенней фазы на подфазы разработано детальнее (Галахов, 1938, 1963; Шульц, 1947; Камышев, 1964).
Очень сложен и еще слабо разработан вопрос о периоде максимального развития сообщества. Существуют разные точки зрения. А. П. Шенников (1927, 1930, 1941, 1964), а вслед за ним и другие луговеды таким периодом в луговых сообществах считают середину лета, когда большинство видов цветет, а следовательно, и развивает наибольшую массу. По-видимому, другую мерку нужно искать в разрешении этого вопроса в лесных, пустынно-степных и пустынных сообществах,. где имеется более четкое ярусное или сезонно-синузиальное строение. Так, Д. Ашапанек (Ahshapanek, 1962) установил, что в высокотравных прериях центральной 32
части Оклахомы начало осени (начало августа) — период максимального вегетативного роста всех растений прерии. По мнению И. Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1951, 1964), наибольшей силы конкуренция в сообществе достигает не во время' цветения, а в период максимального развития побегов.
Географические закономерности в распространении и особенностях фаз фенологического развития еще как следует не выявлены. В общих чертах о них можно судить по работам А. П. Ильинского (1937) и А. Марчелло (Marcello, 1957). Большую помощь здесь должны оказать фитофено-логические карты (Алехин, 1936; Шульц, 1962; Малышева, 1964, 1968). В каждой местности существуют растения, та или иная фенологическая фаза которых служит хорошим индикатором начала, разгара или окончания определенного фенологического сезона или подсезона. Зацветание черемухи, например, свидетельствует о разгаре весны (Малышева, 1964), а созревание плодов конского каштана показывает начало осени (Алехин, 1936).
Составление фенологических карт, отражающих географические закономерности подобных явлений, важно для выяснения общих закономерностей и отличительных черт в прохождении фаз сезонного состояния растительных сообществ в разных природных зонах.
Долгое время пользовалась успехом схема X. Гамса (Gams, 1927), показывающая изменение фенологических времен года с увеличением высоты в горах (см. Алехин, 1936; Воронов, 1963). Из нее следовало, что в субальпийском и альпийском поясах выпадают летние фазы развития и весна сразу же переходит в осень. Этой же точки зрения придерживается И. Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1951, 1964), который говорит о существовании в высоких горах и на севере всего только двух сезонов года: летнего й зимнего. А. П. Шенников (1964) на основании исследований А. М. Семеновой (1939), Г. Ш. Нахуцришвили (1961, 1964) впервые показал, что эта схема неверна. Этими исследованиями, а также работами С. Г. Нариняна (1948, 1958), В. С. Ябровой-Колаковской (1952), А. П. Сте-шенко (1958, 1966), Р. Кнаппа (Knapp, 1958), Л. И. Малышева (1960), В. Д. Гаджиева (1962, 1967), В. С. Шарашовой (1967) доказано, что вегетационный период в горах укорочен, но растительность и здесь проходит обычный ряд сезонных изменений. Подобная же картина наблюдается и на Крайнем Севере (Александрова, 1956, 1960, 19616; Александрова и Жадринская, 1963; Шамурин, 1960а, 19606, 1962, 1966а, 19666).
Таким образом, основные фазы фенологического состояния, соответствующие фенологическим сезонам, являются общими для растительных сообществ различных зон и районов, но сроки наступления и окончания соответствующих фаз и подфаз, а также длительность их неодинаковы. Могут быть разными состав подфаз и, конечно, насыщенность явлениями каждой фазы и подфазы. По-разному связаны они и с климатическими сезонами 1юда.
В заключение обзора основных понятий коротко остановимся на причинах, обусловивших путаницу их в литературе, и на степени изученности сезонной динамики в сообществах различных типов растительности.
Существуют три основные причины, приведшие к путанице некоторых понятий. Во-первых, слабая изученность не только сезонной динамики различных сообществ, но и в первую очередь их строения (особенно это относится к травяным сообществам). Во-вторых, исторически сложилось так, что в разных типах растительности (опять же из-за специфики их строения) изучение сезонной динамики сообществ шло неодинаковыми путями и разные явления часто называли одними и теми же терминами. Так, в степных сообществах и отчасти на лугах, где хорошо выражена
3 Полевая геоботаника, т. IV
33
смола аспектов, основное изучение сезонной динамики шло в этом направлении и привело в конце концов к потере первоначального структурного понимания аспекта, данного ему Ф. Клементсом (Clements, 1928). Аспектом стали называть внешний вид сообщества. Что касается фаз сезонного состояния, то они изучались в разных сообществах, так как выражены хорошо даже там, где флористический состав сообщества беден и мало бывает или почти совсем нет цветущих видов. Только называли их и сейчас еще называют по-разному: сезонами, периодами, фазами, аспектами (табл. 3—5). Понятие о сезонных структурных единицах сообщества возникло и оформилось сравнительно недавно (примерно в 30-е годы XX в.). Изучены они еще чрезвычайно слабо, в основном там, где проявляются ярче всего, — в широколиственных лесах, а также в степях и пустынях. Третья причина путаницы основных понятий — совпадение их в случае одновидовых или иногда маловидовых ценозов. Здесь сезонные аспекты примерно соответствуют основным фазам сезонного состояния. Обзор же изучения сообществ разных типов растительности показывает, что явления эти различные и в разной степени выражены в каждом конкретном сообществе.
Сезонная динамика растительных сообществ как таковых изучена еще чрезвычайно слабо, несмотря на то что прекрасная работа А. П. Щенникова о феноспектрах, где был поставлен вопрос о необходимости ее изучения и даны основные методические указания, вышла в 1927 г. Эта работа широко известна в основном из-за методики построения феноспектров, хотя там рассмотрены вопросы, актуальные и в наше время.
До сего времени имеется очень мало круглогодичных наблюдений сезонного развития растительных сообществ (Высоцкий, 1901; Серебряков, 1947; Калинина, 1954). Как уже было сказано, своеобразно сложилось изучение сообществ разных природных зон. В лесных ценозах основное внимание было сосредоточено на аспектах травяного покрова, среди аспектов древесного и кустарникового ярусов рассматривались только осенние. Фенология древесных пород изучалась не в фитоценотическом плане. Возникло особое фенологическое направление — фитогеографи-ческое, представителями которого в нашей стране являются В. А. Батманов, Н. Н. Галахов, В. И. Долгошов, А. В. Тюрин, Г. Э. Шульц и др., изучающие географические закономерности хода отдельных фенофаз у различных пород деревьев, кустарников, трав. На лугах, под влиянием работ А. П. Щенникова, изучение сезонной динамики шло в основном по линии выявления фаз сезонного состоянии, реже — смены аспектов. В степных сообществах, наоборот, наиболее изучена смена аспектов (работы В. В. Алехина, Н. G. Камышева, Е. М. Лавренко и др.), а в пустынных выявлена синузия ранневесенних эфемерных и эфемероидных растений (работы Е. П. Коровина, Р. С. Верник и др.), тогда как смены аспектов и фазы сезонного состояния изучены слабо. Сообщества тундр и высокогорий стали исследовать в этом отношении позднее других. К настоящему времени в тундрах (в основном работами В. Д. Александровой и В.Ф. Шамурина)£доказано наличие смены частных аспектов, а не только сезонных, которые были выявлены ранее. В высокогорных сообществах альпийских лугов показано наличие всех основных фаз сезонного состояния (работы В. Д. Гаджиева, С. Г. Нариняна, Г. Ш. Нахуцришвили, А. П. Стешенко и/др.), которое ранее отрицалось.
Даже такой скупой обзор основных направлений в изучении сезонной динамики фитоценозов различных типов растительности показывает, как мало в этом отношении еще сделано, хотя теоретическое и практическое значение ее огромно. В связи с этим параллельно встает не менее важная задача — разработка методики, которая, как будет видно из следующей главы, еще весьма несовершенна.
II. МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ СЕЗОННОЙ ДИНАМИКИ РАСТИТЕЛЬНОГО СООБЩЕСТВА
Сезонная динамик'а растительного сообщества может быть выявлена периодическими учетами любого признака (Шенников, 1964). Основой всестороннего познания сезонной динамики являются систематические фитофенологические наблюдения за всеми компонентами растительного сообщества (их ценопопуляциями) и одновременное изучение сезонных изменений различных факторов среды: теплового режима и режима влажности воздуха и почвы, изменения длины дня, химизма и pH почвы, динамики почвенной фауны, и т. д. Эти наблюдения должны сопровождаться изучением сезонных состояний других признаков фитоценоза, особенно обладающих годовым ритмом изменчивости: состава и числа вегетирующих видов (включая синузии почвенных водорослей, грибов и бактерий), проективного покрытия и обилия каждой ценопопуляции, роста вегетативных и генеративных особей, аспективности (физиономичности) ценопопуляций, величины надземной и подземной массы, и др.
Только совместное изучение всех признаков растительного сообщества в зависимости и на фоне сезонных изменений факторов среды обитания может дать правильное представление о динамике его строения, внешнего вида и взаимоотношений различных компонентов. В такой постановке, как отмечает А. П. Шенников (1949), фитофенологические наблюдения неизбежно должны войти в единый комплекс исследований растительного покрова.
Многие методы учета различных признаков растительного сообщества и методы изучения факторов среды уже были рассмотрены ранее (в I—III томах «Полевой геоботаники»), В настоящей статье будет сосредоточено внимание на специальных методах исследования фенологии сообществ. Исключение сделано только для методов изучения сезонного развития подземных органов, поскольку они не были освещены в статьях П. К. Красильникова (I960) и М. С. Шалыта (1960а).
Разработкой методов фитофенологических наблюдений в фитоцено-логическом плане занимались многие исследователи, но особенно большой вклад был сделан работами русских ботаников: В. В. Алехина (1909, 1924а, 1925, 1926, 1931, 1938), В. Н. Хитрово (1910, 1915, 1929), А. П. Шенникова (1927, 1930, 1949, 1964), А. В. Кожевникова (1931, 1936, 1937), М. С. Шалыта (1946, 19606), И. Г. Серебрякова (1947, 1954), Н. С. Камышева (1948), И. Н. Бейдеман (1954, 1960), В. Н. Голубева (1965, 1969) и др. В работах зарубежных авторов — X. Гамса (Gams, 1918), Л. Дильса (Diels, 1918, 1925), А. Марчелло (Marcello, 1947, 1950), Р. Тюксена (Tuxen, 1962), И. Карпати и И. Сакали (Karpati, Szakaly, 1964, 1966) и др. — также освещаются отдельные методические вопросы изучения сезонной динамики сообщества и обработки фенологических материалов.
Фитофенологические наблюдения могут быть проведены как в стационарных условиях (длительные), так и при маршрутных исследованиях (кратковременные). Остановимся сначала на первом типе наблюдений, которые включают методы изучения феноритмотипов, сезонных изменений строения сообщества, смены аспектов и наблюдения за сменами фаз. сезонногодсостояния.
МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ ФЕНОРИТМОТИПОВ (ФИТОФЕНОЛОГИЧЕСКИЕ НАБЛЮДЕНИЯ)
Серьезное изучение сезонной динамики растительного сообщества невозможно без постановки многолетних стационарных наблюдений за развитием всех составляющих его видов. Эти наблюдения вклю-
’iiiloT широкий круг вопросов, от решения которых зависит выяснение типа фонологического развития растений. Прежде всего необходимо ивучоиие ходе соиоилого развития как надземных, так и подземных пастей компоноптоп сообщества, характера и темпов их роста, способов пере-иимовыппция.
Изучение фенологического развития надзецных органов
Выбор объектов и описание участка
А. П. Шенников (1949) рекомендует в качестве объектов выбирать фитоценозы главнейших растительных ассоциаций, взятые в экологических рядах, в числе не менее двух, так как при фенологических наблюдениях, по его мнению, обязателен метод сравнения. И. Г. Серебряков (1954) и М. С. Шалыт (19606) считают необходимым, кроме того, выбирать участки одной ассоциации с различной историей использования и разными способами и интенсивностью их эксплуатации.
Число объектов наблюдения устанавливается в зависимости от разнообразия экологических условий изучаемого района и, соответственно, разнообразия растительных сообществ, задач исследования и возможностей исследователя.
После выбора объектов в первую очередь производят тщательное геоботаническое описание каждого растительного сообщества по установленной форме (Программы. .., 1932; Методика . . ., 1938; Быков, 1957; Сукачев, 1961; Ярошенко, 1961) с учетом условий местообитания, типа почвы, характера увлажнения и проч. Описания участков для выявления сезонной динамики признаков состава и сложения сообщества повторяют несколько раз в сезон: как минимум — три раза (весной, летом и осенью) либо ежемесячно в течение периода вегетации.
Фенологические наблюдения в зависимости от метода оценки числа особей ценопопуляции того или иного вида, находящихся в разных фазах развития, проводят на постоянных учетных площадках или по всему участку. Наблюдения на постоянных учетных площадках — наиболее обычный и распространенный метод.
Размеры и число учетных площадок
Размеры и число учетных площадок зависят от типа растительности и местообитания, размеров участка, строения сообщества и других особенностей растительного покрова. Естественно, что в древесных и кустарниковых сообществах площадки должны быть большего размера, чем в травяных.
Существуют различные мнения по вопросу о числе и размерах учетных площадок. И. Н. Бейдеман (1954) рекомендует для лесных сообществ площадки не менее 100 м2, а для травяных — 4 м2 в 10-кратной повторности на 1 га. Небольшой размер площадок, по ее мнению, имеет следующие преимущества: 1) будучи разбросаны по всей территории пробной площади, они включают все виды сообщества или комплекс сообществ; 2) можно наблюдать все растения каждой учетной площадки; 3) можно учесть соотношение между числом экземпляров одного вида, одновременно находящихся в разных фенофазах. И. Д. Юркевич, А. Т. Сидоренко, М. М. Труневская (1954) предлагают в древостоях вести наблюдения на площадках размером от 500 до 1000 м2. Н. С. Камышев (1964) брал для изучения фенологии древесного и куста'рникового ярусов площадки в 1000 м2, а для травяного яруса — 10 площадок по 1 м2. В. В. Липатова
(1969) изучала фенологическое состояние травяного покрова в широколиственно-хвойных лесах Амуро-Зейского междуречья на постоянных площадках в 400 м2. А. П. Ильинский (1915) считал наиболее целесообразным фенологические йаблю дения на лугах проводить на площадке, заложенной в виде полосы 1 м шириной и не менее 4 м длиной. В. В. Алехин и А. А. Уранов (1933) для степных сообществ, В. М. Катанская (1956) для водных, Н. G. Конюшков (1961) для сенокосных и пастбищных угодий, Г. С. Сабардина и Т. В. Гуревич (1952) для лугов рекомендуют учетные площадки размером 100 м2. Нами (Беспалова и Борисова, 1960) проводились фенологические наблюдения в степях Центрального Казахстана на постоянных площадках (одной—двух) размером 50 м2 (5x10 м) в кустарниковых и 10 м2 (2x5 м)— в травяных ценозах. Д. Ашапанек (Ahsha-panek, 1962) для изучения фенологии высокотравных прерий закладывал площадки размером 0.5 м2 (1.0 X 0.5 м). Он располагал их вдоль 11 линий, которые пересекали участок на расстоянии 12 шагов друг от друга. На каждой линии было 15 площадок. Наблюдения на всех 165 площадках проводились им только осенью, в момент наибольшего развития растений, а в остальные сезоны он брал: зимой — 120, весной — 60, летом — 90 площадок.
Л. Г. Раменский (1966) рассматривает фенологическое состояние растений как явление статистическое, имеющее экологическую закономерность лишь в статистически средних выводах. Согласно его представлениям, только массовый учет состояния особей или побегов вида, проводимый раздельно по возрастным группам (всходы, ювенильные, зрелые, стареющие и старые особи) в разные фенологические фазы развития, отражает подлинные средние состояния компонентов сообщества. Этот путь, как отмечает автор, непомерно трудоемок. Необходимо, по его мнению, учитывать не менее 300—500 биологических единиц растения (особи или отдельные побеги у корневищных трав). В связи с этим он предлагает использовать другой метод — метод моделей, применяемый уже давно в лесоводстве. Учет особей (побегов) на лугах ведется на тран-сектах шириной 0.6—0.8 м и общим протяжением в несколько десятков метров. Число трансект, которые следует закладывать, автор не указывает.
Краткий обзор существующих мнений о размерах и повторности учетных площадок в разных типах растительности показывает, что этот вопрос еще далек от полного разрешения. В настоящее время, когда математические методы все более внедряются в изучение различных признаков фитоценоза, в оценке фенологического состояния мы также должны стремиться к большей точности.
Численность выявления в 300—500 биологических единиц, предложенная Л. Г. Раменским (1966), из которой должна вытекать и минимальная площадь выявления, на практике большей частью неосуществима. Следовательно, нужно искать другие более доступные пути.
При заложении учетных площадок следует помнить некоторые общие рекомендации Л. Г. Раменского (1966): 1) учетные площадки должны равномерно охватывать по возможности все разнообразие условий местообитания; 2) маленькие, близко расположенные площадки статистически выравнивают случайности развития растений в приблизительно однородных условиях; 3) рассеянные площадки быстрее выравнивают случайность отношений, чем полосы (трансекты), но последние дают более полную картину микро- и наносложения растительного покрова, поэтому в большинстве случаев лучше пользоваться ими.
Что касается количества площадок, то известно, что увеличение числа повторностей дает более точные результаты, чем равновеликое увеличение площади каждой площадки.
Для нылоиопия минимальных размеров и числа учетных площадок 1> рниличиых типах растительности должны быть проведены специальные мотодичоские работы. Сейчас можно указать только приблизительные рииморы и форму площадок (не исключено, что впоследствии эти рекомендации могут не оправдаться).
В травяных ценозах с более или менее однородным густым покровом рационально закладывать мелкие площадки (до 1 м2) (50x50 см, 50 X X100 см, 100 Х100 см), но с большой повторностью (не менее 10). В высоких травостоях площадки должны быть меньше, чем в низких. В разреженных травостоях, а также в полукустарничковых и кустарничковых •сообществах удобнее более крупные площадки (5—10 м2) (100x500 см, 200x500 см) вытянутой формы в 3—5-кратной повторности. В случае неоднородности пятнистого травостоя лучше, как указывал Л. Г. Раменский, закладывать трансекты. Очень длинные трансекты (несколько десятков метров), по нашему убеждению, менее удобны для фенологических наблюдений, так как сразу не обозримы и затрудняют оценку фенофазного состояния ценопопуляций. Лучше заложить 2—3 трансекты длиной 10 м и шириной 0.6—0.8 м. Для зарослей низких кустарников (до 1—1.5 м) следует рекомендовать еще более крупные площадки (50 м2) (5 X10 м) или трансекты длиной свыше 10 м. Для изучения фенологии высоких кустарников и деревьев удобнее трансекты длинные, в виде полос, или линейные (более 200 м), пересекающие участок в разных направлениях.
Постоянные учетные фенологические площадки обязательно отмечают: в лесах — столбами, в травяных и других ценозах — кольями, а на воде — буйками. Буйки привязывают просмоленной веревкой к камням, опускаемым на дно (Катанская, 1956). Камни и буйки окрашивают в белый цвет, чтобы заметнее были верхняя и нижняя границы площадки. На одном из столбов или колов пишут номера пробной площади и учетной площадки.
Площадки должны быть защищены от выпаса, сенокоса, прогона скота и других воздействий человека и диких животных. Каждая площадка по краю должна иметь постоянные тропинки для ходьбы; с целью сохранения травяного покрова применяют также специальные мостки или скамеечки, которые убирают после проведения наблюдений.
Микроклиматические наблюдения можно проводить вблизи учетных площадок. Бурение и рытье почвенных ям производят на расстоянии не менее 5 м от них (Бейдеман, 1954).
Фенофазы и их обозначение
На учетных площадках необходимо проследить развитие каждого вида, начиная с момента появления ростков новых побегов, всходов, сокодвижения (у деревьев), а в подземной части — верхушек корней — до полного подсыхания или отмирания различных органов как в надземной, так и в подземной частях растения.
При проведении фенологических наблюдений следует различать четыре цикла фаз: 1) фазы развития вегетативных надземных органов; 2) генеративных органов; 3) подземных побегов; 4) корней.
Цикл вегетативных фаз включает четыре основные фенофазы или группы фаз (Шульц, 1966): весеннее возобновление вегетации (отраста-,ние); рост побегов и листообразование; летнюю вегетацию; отмирание вегетативных органов.16 В цикле генеративных фаз различают шесть основных фенофаз: отрастание генеративных побегов (выход в трубку
16 До сих пор еще нет общепринятой системы фенофаз с иерархическим подразделением на подфазы, фазы, группы фаз и т; д. (Шульц, 1966).
у злаков), бутонизацию (колошение), цветение (пыление), плодоношение (спороношение), обсеменение (осыпание спор) и подсыхание генеративных органов. Цикл фаз развития подземных побегов еще не установлен. Важно определить сроки и длительность роста, ветвления и покоя подземных побегов, а также момент'их .выхода на дневную поверхность (Серебряков, 1947, 1954). Фазы сезонного развития корней, судя по исследованиям И. Г. Серебрякова (1947), С. П. Смелова (1947), Б. А. Юрцева (1951), О. В. Смирновой (1966) и др., включают отрастание, удлинение, ветвление, опробковение (по изменению цвета), отмирание.
Специфика прохождения фенофаз у растений различных возрастных и систематических групп, а также жизненных форм уже рассмотрена в статье И. Н. Бейдеман (I960) во II томе «Полевой геоботаники».17.
Для записи фенофаз в бланки или журналы пользуются сокращенными обозначениями их названий. Этот вопрос также более или менее подробно освещен И. Н. Бейдеман (I960). Коротко напомним, что имеются три основных способа обозначений: 1) цифровые (Титов, 1913, Шиффере, 1923; Гроссгейм, 1929, Бейдеман, 1954, I960; Самойлович, I960); 2) значковые (Талиев, 1900; Высоцкий, 1901; Алехин, 1925, 1938; Ильинский, 1925; Быков, 1957; Елагин, 1960а; Сукачев, 1961, и др.); 3) буквенные {Щербиновский, 1926, 1947; Шенников, 1927; Раменский, 1938; Braun-Blanquet, 1951; Соколов, 1952; Быков, 1957; Камышев, 1957; Шалыт, 19606; Шульц, 1966, и др.). Все они широко распространены и существуют во множестве вариантов, особенно два последних. Почти каждый исследователь вносит в уже имеющиеся обозначения свои изменения в зависимости от тех фаз, которые он учитывает.
Наиболее подробно разработаны как буквенные, так и значковые обозначения фенофаз Б. А. Быковым (1957) (табл. 6).
' Таблица 6
Основные фенологические состояния и их обозначения (по Быкову, 1957)
Вегетативное состояние Обозначение Генеративное состояние Обозначение
Зачатки. 3 Появление соцветий и соцв 1
Всходы, почки. ВС, пч А спороносных листьев.
Начало вегетации. нвг Бутонизация и спорооб- бт ГХ
Вегетация. вг —• разование. э
Конец вегетации. квг Начало цветения и споро-ношения. нцв
Перерыв вегетации, покой. пок = Полное цветение и споро- пцв о
ношение.
Отмирание. отм V Конец цветения и споро- кцв с
Мертвое состояние. м X ношения.
Созревание плодов и спо- созр 4~
рангиев.
Зрелые плоды и споран- ПЛ, СП •
ГИИ.
Осыпание плодов, семян, ОС о
спор. Генерация закончена. зак А
Нет признаков генерации. нет
17 Еще более полно она показана в книге «Методы фенологических наблюдений при ботанических исследованиях» (1966), вышедшей под редакцией Г. Э. Шульца.
В каждом отдельном случае, как справедливо отмечает И. Н. Бейдеман (1960), исследователь сам выбирает наиболее удобную для поставленной задачи систему обозначения фенофаз. В то же время нельзя не согласиться с мнением М. С. Шалыта (19606) и Г. Э. Шульца (1966), что значки менее целесообразны для употребления, так как плохо запоминаются, кроме того, в полевых условиях нередко дают повод к недоразумениям (могут быть стерты, смыты и т. п.). Буквенные обозначения, вернее, сокращенные названия фенофаз, по нашему мнению, более удобны.
Сроки наблюдений, оценка фенологического состояния ценопопуляций
Фенологические наблюдения следует проводить в течение круглого года или по крайней мере в течение всего вегетационного сезона, в определенные сроки. Обычно в зависимости от цели фенологических наблюдений разные исследователи проводят их в разные сроки (через 1,3, 5, 7, 10—15 дней), но всегда весенне-летние наблюдения, когда большинство видов цветет, бывают более частыми, чем летне-осенние. А. П. Шенников (1947) рекомендовал производить регистрацию фенологического состояния каждого вида весной и летом через 1—2 дня, а в конце лета и осенью — через 4—5 дней. Это — наиболее рациональные сроки. Зимние наблюдения за рассеиванием семян и плодов следует проводить один раз в 5—7 дней (Шульц, 1966). Состояние ассимиляционного аппарата у трав и полукустарничков зимой можно отмечать реже, 1—2 раза в месяц (Прозоровский, 1940; Серебряков, 1947, 1954; Шенников, 1949; Бейдеман, 1954; Голубев, 1965).18
Среди исследователей существуют различные мнения о том, когда считать вид вступившим в ту или иную фенофазу. А. П. Шенников (1927) полагал, что зацветание хотя бы одной особи уже свидетельствует о вступлении вида в данную фенофазу. Г. Э. Шульц (1966 : 15) по этому поводу пишет: «фаза считается наступившей, если на участке или вдоль маршрута будет отмечено не менее 2—3 экземпляров, вступивших в данную фазу, и в последующие обходы число вступивших в фазу растений будет нарастать». С. М. Преображенский, Н. Н. Галахов (1948) и В. Н. Голубев (1965) за время наступления определенной фенофазы принимают тот день, когда она наблюдается у 5—10 особей, Г. С. Сабардина (Сабардина и Гуревич, 1952; Сабардина, 1957) — у 10% особей, а по И. Д. Юркевичу, А. Т. Сидоренко и М. М. Труневской (1954) — у большинства особей, и т. д.
Специфика фенологических наблюдений в растительном сообществе состоит в том, что они ведутся за развитием ценопопуляций компонентов. Ценопопуляции же обычно представлены разновозрастными особями, которые не всегда одновременно вступают в одну и ту же фазу развития, В связи с этим правильнее при определении времени вступления вида в ту или иную фазу, по нашему мнению, придерживаться точки зрения А. П. Щенникова.
Оценка фенофазного состояния ценопопуляции может быть произведена двумя. способами.
1. Все взрослые особи ценопопуляции принимают за 100%. В каждый срок наблюдений подсчитывают число особей (побегов), находящихся в разных фенофазах (табл. 7), затем высчитывают процентное соотношение их (Сабардина и Гуревич, 1952; Сабардина, 1957; Третьяков, 1960).
2. Все взрослые особи ценопопуляции оценивают определенным числом баллов — от 1 (Ильинский, 1915) до 10 (Ануфриев, 1928; Беспалова и
18 Методы изучения перезимовывания растений рассматриваются в специальном разделе этой статьи. .
Таблица 7
Пример записи в полевом фенологическом журнале (полынно-ковыльная степь, площадка № 2, Центральный Казахстан, 1957 г.)
Вид Сроки наблюдения
30 мая 6 июня 10 июня 15 июня
Slipa kirghisorum Р. Smirn. вег. 1 вег. 1 вег. 1 вег. 1
кол. 6 цв. 6 пл. 6 пл. 5
обе. 1
S, lessingiana Trin. et Rupr. вег. 2 вег. 2 вег. 2 вег. 2
кол. 10 кол. 10 цв. 10 цв. 4
пл. 6
S. sareptana A. Beck. вег. 6 вег. 3 вег. 3 вег. 3
в. в тр. 2 в. в тр. 5 н. кол. 5 н. кол. 5
Artemisia gracilescens Krasch. et оцп. 2 оцп. 2 оцп. 2 оцп. 2
Il jin
Ferula caspica M. B. вег. 2 н. пс. 2 н. пс. 2 пс. 2
Примечание. Показано число взрослых особей, находящихся в разных фазах развития (вег. — вегетация; н. по. — начало подсыхания; пс. — подсыхание; оцп. — отрастание цветоносных побегов; в. в тр. — выход в трубку; кол. — колошение; цв. — цветение; пл. — плодоношение; обе. — обсеменение).
Борисова, 1960) иди 5 (Бейдеман, 1954, 1960). Затем производят глазомерную оценку (в баллах) каждой группы особей, находящихся в той или иной фазе развития. Сумма всех отметок для каждого вида в каждый срок должна быть равна 1, 10 или соответственно 5 баллам (табл. 8).
Таблица 8
Пример записи в полевом фенологическом бланке (по Бейдеман, 1954)
Географический пункт: около с. Джеват.
Дата: 25 V 1950.
Номер участка: 8.
Размер участка: 10 м2.
Название сообщества: карганно-полынное.
Тип почвы: светлая, луговая, переходная к зональной.
Глубина грунтовых вод: 3 м.
Взяты образцы почвы для определения влажности: горизонт 0—5 см, стаканы 62, 64, 83; горизонт 5—10 см, стаканы 88—90; горизонт 10—25 см, стаканы 101—103; горизонт 25—40 см, стаканы 205—207.
Образец грунтовой воды: 65.
Ярус Вид Обилие Фенофаза Высота (в см)
1-я 2-я 3-я 4-я 5-я 6-я
I Salsola dendroides Pall. сор. 2 5 30 .
I Роа bulbosa L. сор.з —. —. 4 1 — —. 30
I Bromus japonicus Thunb. сор.! — 3 2 — — — 35
I Allium rubellum M. B. сор-! — 2 3 — —— —. 32
II Artemisia meyeriana Bess. Аспект: цветение мятлика. сор.2 5 — — — -—' — 15
Примечание. Много нор землероев. Allium rubellum цветет, тогда как на других участках карганно-полынной ассоциации он только зацветает.
Обозначения фенофаз: 1-я — вегетация; 2-я — бутонизация; 3-я — цветение; 4-я — плодоношение; 5-я — окончание вегетации; 6-я — покой.
Первый способ более трудоемкий, но зато и более точный, в то время как во втором случае оценка получается только с точностью до 10—20% .19 Такие способы оценки фенологического состояния ценопопуляций выявляют и соотношение вегетативных и генеративных особей.
А. П. Ильинский (1915, 1921) предложил использовать для учета фенологического состояния растений сообщества метод, которым обычно определяют коэффициент встречаемости (R). По мнению А. П. Ильинского и М. А. Посельской (1929), «встречаемость» является наиболее точно и легко учитываемой реакцией организма на всю совокупность условий существования. Площадки (чаще всего округлой формы) размером 0.1 м2 в 25—50-кратной повторности равномерно разбрасывают по всей пробной площади.20 Просматривая их, одновременно с присутствием особей того или иного вида отмечают фенофазу, в которой они находятся. При обработке легко установить соотношение особей каждой популяции, находящихся в разных фазах развития. В настоящее время этот метод почти не применяется. Он подкупает большей достоверностью данных в отношении оценки фенофаз (Москаленко, 1964) по сравнению с другими методами, но может быть использован только для исследования травяных, кустарничковых и полукустарничковых сообществ и синузий. Отрицательная сторона его заключается в том, что при многократном заложении раункие-ровских площадок (в каждый срок наблюдения) травостою грозит вытаптывание, а растениям, кроме повреждения, — изменение темпов и направления фенологического развития.
В свое время Л. Г. Раменский, X. Гаме и другие исследователи подвергли критике метод А. П. Ильинского (см. Ильинский, 1925), но многие нападки, как полагает автор метода, были основаны на недоразумении — сравнении его с методом проекций или зрительным впечатлением, которые хорошо совпадают между собой. А. П. Шенников (1927) этим методом учитывал соотношение между генеративными и вегетативными особями в разгар цветения, ,так называемый процент генеративности вида. Он закладывал на лугах 100—150 учетных площадок, добиваясь точности 2%.
Для оценки фенологического состояния растений сообщества можно использовать и новозеландский точечный метод, разработанный Коккейном и Леви. Описание его имеется в работах Д. Браун (1957), П. Д. Ярошенко (1961), В. М. Понятовской (1964).
Для записи наблюдений обычно применяют особые бланки (Бейдеман, 1954, 1960), журналы (Юркевич, Сидоренко, Труневская, 1954; Беспалова и Борисова, 1960) или карточки (Ahshapanek, 1962) с заранее расчерченными или напечатанными графами ведомостей или гексагональными фигурами (рис. 8).21 Табл. 7 и 8 — два примера полевых ведомостей. Заполняя ведомости, некоторые исследователи дополнительно отмечают состояние погоды, аспект, заболевание растений, появление энтомовреди-телей и др. (табл. 8).
Заслуживает внимания оригинальный графический прием для записи фенофаз, предложенный Л. Г. Раменским (1966 : 51). Он сводится к следующему.
19 Метод моделей, предложенный Л. Г. Раменским (1966), также предполагает массовый просмотр видов на трансекте, разбивку их на категории по фенологическому состоянию и глазомерную оценку состояния каждого вида. Автор не указывает только способ оценки.
20 Подробное описание этого метода дано в статье В. М. Понятовской (1964) в III томе «Полевой геоботаники».
21 Фенологические фазы обозначены символами на гексагональной фигуре: линии (штрихи), расположенные в верхней части фигуры, относятся к циклу вегетативных фаз, в нижней — к циклу репродуктивных фаз. Символы расположены начиная с верхнего левого угла (G) по часовой стрелке к нижнему левому углу (D).
1. Запись ведут на бумаге в клетку, причем каждому виду растений •отводят две строки, а каждому сроку наблюдений — одинарный или двойной столбик.
2. Горизонтальную лерту ' против названия вида рассматривают как своего рода ось, от которой ввбрх и вниз откладывают показатели отдельных фенофаз. Более ранние по времени развития фазы откладывают от оси вверх, более поздние — вниз. Обилие данной фазы, оцениваемое на глаз (или количественно), выражают длинной вертикальной чертой, проведенной вверх и вниз от оси: точка обозначает единичную встречаемость фазы, черта до середины клетки — среднее показание, во всю высоту клетки —^предельно высокое обилие фазы.
Зимний сезон 11 весенний' 'Летний 11 Осенний сезон
сезон сезон
XI XII I
7 фЬ фЬ О & & 3& ф5 др
еу£> о
II III IV V VI VII VIII IX X XI
Рис. 8. Часть феноспектра высокотравной прерии, Центральная Оклахома (по Ahshapanek, 1962).
Слева от гексагональных фигур — виды: 1 — Ambrosia psilosta-chya DC.; 2 — Andropogon gerardi Vital.; 3 — A, scoparius Michx.;
4 — Aster ericoides L.; 5 — Bouteloua curtipendula Torr.; 6 — Bromus japonicus Thunlx G — отрастание всходов (0—2.5 см высоты); Р — перезимовывание побегов на поверхности почвы; V — вегетативный рост (выше 2.5 см в высоту); Е — выход в трубку; I — колошение; В — бутонизация; А — пыление (раскрывание пыльников); Г — цветение (раскрывание частей околоцветника); S — образование плодов; D — диссеминация.
3. В клетке для каждой отдельной фенофазы отводят определенное место, от которого и проводят черту, показывающую обилие этой фазы в данный срок наблюдения. Так, например, при пользовании столбцами в две клетки можно принять следующий порядок: а) черточки левой клетки, откладываемые вверх от оси: с левой стороны клетки — проростки, посередине левой клетки — ростки (от корневищ и др.), правее середины — недоразвитые ювенильные экземпляры, по штриху (границе левой и правой клеток) — розетки, кущение; б) черточки в правой клетке, тоже вверх направленные: слева — отрастание цветоносных побегов, стебление, посередине — формирование соцветия, справа — бутонизация, по черте (границе со следующим сроком наблюдений) — цветение; в) черточки в правой клетке, вниз направленные: по границе со следующим сроком записи — отцветание, в клетке справа — плодоношение, посреди клетки — зрелые плоды, вниз, по границе с левой клеткой, — обсеменение; г) черточки в левой нижней клетке: справа — осенняя вегетация, посередине — отмирание, слева — развитие осенних укороченных побегов.
Графическая запись, как показал трехлетний опыт автора, идет быстро и очень удобна для последующей обработки материала: достаточно соединить плавными кривыми разных цветов концы одноименных черточек — и получится наглядная картина развития, затухания и взаимного наложения различных фенофаз.
Наблюдения за ростом растений
Одновременно с фенологическими наблюдениями, в те же сроки (не реже" одного раза в декаду), на тех же площадках или на специально отмеченных особях изучают рост растений. Л. Г. Раменский (1966) предлагает учитывать высоту модельных особей каждой категории фенологического состояния растений, выделяемых на трансекте.
Изучение роста необходимо для уточнения границ некоторых фенофаз вегетативного цикла (листообразование — летняя вегетация, летний покой — возобновление вегетации и др.), а также для выяснения динамики строения травостоя травяных и полукустарничковых ценозов. Решение'
этих двух задач требует Таблица 9 разного подхода. Число измерений высоты особей Festuca sulcata Следует различать такие1 (Hack.) Nym. и Ferula songorica Pall, ex Schult., понятия, как «высота pac-необходимое для получения заданной тений» и «длина побегов» точности (Прозоровский, 1949), они не
Вид Заданная точность (в %) Коэффициент вариации (в %) всегда совпадают, гак, у растимое" тений, имеющих приподни- число из- мающиеся или ползучие по- мерении деги [Tn-follum repens L.,
Festuca sulcata. Ferula songorica. У розеточных 3 5 10 3 5 10 и полуро 30 52 100 30 50 100 зеточны: Ly simachia nummularia L., 300 Anthyllis biebersteiniana (Ta- *00 liev) Popl. и др. ], высота может быть незначительной, 21 а побеги могут достигать 8 большой длины. 2 Для выявления роста по- бегов требуются периодические измерения их длины, с трав, находящихся в вегетативном
состоянии, приходится мерить длину листьев (злаки, осоки, лилиецветные и др.). На побегах разных порядков измеряют длину прироста текущего года: у побега первого года Жизни — от основания до верхушки терминальной почки, у многолетнего побега — от границы прошлогоднего прироста до верхушки терминальной почки. У хвойных пород измеряют длину главного побега и длину десяти побегов I и II порядков, начиная с верхней мутовки (Бородина, 1965). Для учета роста и сезонного-развития верхушечных побегов деревьев строят специальные помосты, достигающие высоты верхушек деревьев. Побеги, за ростом которых ведется наблюдение, отмечают этикетками, изготовленными из фольги, пластика или другого легкого материала. На этикетке ставят порядковый номер побега. Повторность 3—10-кратная для каждого типа побегов (листьев). Иногда в качестве заметок используют цветные нитки, полоски марли или окрашивают основание побега белой масляной краской либо известью (Бейдеман, 1954).22
Измерения длины побегов (или листьев) производят обычной линейкой либо линейкой, приготовленной из миллиметровой бумаги. Ф. Шнелле (1961) рекомендует для этой цели употреблять обычную тесьму.
Для изучения 'динамики строения травяного покрова периодически измеряют высоту растений, т. е. выявляют принадлежность их к тем или иным пологам. По рекомендации Н. А. Прозоровского (1949), необходимо измерить высоту растения у десяти особей, затем вычислить среднее
22 Методы изучения роста мхов и лишайников приведены в статьях А. А. Корчагина (19606, 1960в) во II томе «Полевой геоботаники».
значение. Для получения более точных данных этого числа измерений оказывается недостаточно. Проведенные нами учеты высоты 100 особей двух видов растений [Festuca sulcata (Hack.) Nym. и Ferula songorica Pall, ex Schult.] в Центральном Казахстане показали следующее (табл. 9).
В каждом случае, в зависимости от необходимой точности, следует измерять разное количество особей. У F. songorica высота особей варьировала гораздо меньше, чем у Festuca sulcata, поэтому и число измерений для получения одинаковой точности у нее меньше. В связи с этим перед изучением роста растений можно провести предварительную работу по выявлению достаточного числа измерений. Сначала измеряют высоту небольшого числа особей (например, 5—10 при небольшом варьировании высот, при значительном — до 30), а затем рассчитывают вариационно-статистическим методом число необходимых измерений для заданной точности.
Высоту травянистых растений, полукустарничков, низких кустарников, всходов и подроста деревьев измеряют складным метром. Наиболее удобен деревянный складной метр, так как на нем дольше сохраняются четкие отметки цифр. П. Д. Ярошенко (1961) для облегчения отметки высоты отдельных травянистых растений и их подъярусов рекомендует пользоваться в качестве экрана листом картона или фанеры с делениями. Высоту деревьев и высоких кустарников обычно измеряют высотомером. Запись результатов измерений производят в особой графе в тех же журна-.лах или бланках, где отмечают фенологическое состояние растений (табл.8), либо в специальных тетрадях.
Наблюдения за перезимовыванием растений
Основной материал для выявления типа фенологического развития растений дают обычные многолетние фитофенологические наблюдения, некоторые методы изучения которых были изложены выше. Последние пригодны только для наблюдений в течение вегетационного (бесснежного) периода, так как зимние визуальные учеты на постоянных площадках, где растения покрыты снегом, практически невозможны. Разрывать снег и смотреть, как перезимовывают растения, а потом снова зарывать эти площадки снегом нельзя, так как нарушаются естественные условия перезимовывания — уплотняется слой снега, изменяются его светопроницаемость и другие свойства. Однако для определения феноритмотипа необходимо знать, в каком виде зимует растение. Кроме того, важно проследить, растут в это время растения или покоятся, в какое время выходят из состояния органического покоя, когда начинают отрастать. Все эти сведения нужны также для выяснения особенностей фазы зимнего состояния растительного сообщества.
Как показывают обзоры А. В. Кожевникова (1931), А. Г. Воронова (1949), В. Н. Голубева (1965), изучением перезимовывания растений занимались очень многие исследователи, но, несмотря на это, методика до сих пор недостаточно разработана. А. Г. Вороновым (1949) составлена довольно подробная программа для заповедников. Она в основном и использована для написания данного раздела.
Известны несколько методов изучения перезимовывания растений: методы непосредственных наблюдений, траншей, экспериментальный и др.
Метод непосредственных наблюдений может быть применен для изучения перезимовывания фанерофитов (деревьев и кустарников), а для хамефитов и гемикриптофитов — только в том случае, если они не покрыты снегом. Эти наблюдения проводят на тех же учетных площадках, где отмечают фенологическое состояние растений, но в более редкие сроки. У деревьев и кустарников еще с осени отмечают особенности
зимующих почок различного типа: верхушечных, пазушных и цветочных.. Учитыпнют их положение на побеге, форму, размеры, цвет, характер укрытия от морозов, У хвойных пород поздней осенью и зимой отмечают также окраску хвои и время созревания шишек (Бородина, 1965). В течение зимнего периода ведут наблюдение за действием морозов — наличием или отсутствием признаков обмерзания деревьев и кустарников, отмерза- \ ния побегов й почек, образования морозобоин.
Метод траншей применяют для изучения перезимовывания (Кожевников, 1931; Макаревич, 1963) или подснежного развития (Культи-асов, 1954, 1955; Восканян, 1966) хамефитов, гемикриптофитов и крипто- ' фитов. К сожалению, мы не нашли более или менее подробного описания, ого. Отдельные наметки дает В. Е. Восканян, а И. М. Культиасов указывает только длину траншей (5—6 м от края снежника в глубь его). Работу этим методом можно поставить следующим образом. С осени необходимо- . отметить высокими кольями (рейками) места будущих траншей (площадок) для всех сроков наблюдения. Величина площадок и их повторность зависят от типа растительности и площади, занимаемой сообществом. Площадки намечают заранее, для того чтобы не упустить необходимые виды растений. Наблюдения по возможности проводят не менее чем в три срока: начало, середина и конец зимы. В высокогорьях подснежное развитие растений изучают также весной (Восканян, 1966) и летом (Культиасов, 1954, 1955).
Осенью делают описание всех площадок. В последующие сроки отмечают все изменения по сравнению с исходным (осенним) состоянием. Обычно учитывают: 1) наличие или отсутствие зимующих удлиненных или укороченных побегов, ростков, почек, листьев, цветков, плодов, их размеры и количество; 2) положение побегов по отношению к поверхности почвы и направление (горизонтальные, восходящие, вертикальные, приподнимающиеся); 3) цвет зимующих органов; 4) приспособления, защи- z , щающие почки от холода (чешуи, опушение, клейкие вещества и др.);. 5) размеры и характер листьев.23 У криптофитов необходимо обращать внимание на место заложения почек на стеблевых органах или корнях, положение почек и подземных побегов по отношению к поверхности почвы, глубину их расположения. Для этого необходимо растения выкапывать (Серебряков, 1947, 1954; Воронов, 1949). Отмечают также размеры почки, направление роста, форму, цвет и степень сформированное™.24
У растений, зимующих с плодами, следует взять образцы семян для проверки на всхожесть.
Необходимо параллельно- с наблюдениями за перезимовыванием растений (при любом методе) вести учет изменений факторов среды. Кроме режима тепла и влаги следует изучать глубину промерзания почвы, изменение глубины снегового покрова, его плотность, светопроницаемость, характер таяния в весеннее время. Отмечают даты и интенсивность этих явлений, а также сроки наступления оттепелей, образования наста и ледяной корки под снегом. При изучении перезимовывания водных растений необходимо выявить сроки и ход ледостава и таяния снега, толщину льда и глубину снежного покрова на льду, скорость подледного течения.
Экспериментальный метод применяют для выяснения характера зимнего покоя, его продолжительности, сроков начала и окончания (Воронов, 1949; Зозулин, 1949; Кожевников, 1950; Сенянинова-Корчагина, 1954; Серебряков, 1954; Голубев, 1965; Горышина, 1965, и др.), так как перечисленные выше методы наблюдений могут дать представление только о форме перезимовывания.
23 Для водных растений А. Г. Воронов рекомендует отмечать также место сохранения зимой (на дне, в грунте, в толще воды или льда).
24 Если на месте нет возможности просматривать почки возобновления, то их фиксируют в спирте и изучают позже, в камеральных условиях.
У деревьев и кустарников, начиная с осени (после листопада), один раз в декаду срезают по три ветки каждого вида и ставят в цилиндры с водой в теплое помещение. Для нормального развития почек воду в цилиндрах меняют ежедневно, а один раз в неделю цилиндры промывают и освежают срезы (McMillan, 1957). Наблюдения ведут за временем появления и характером развития побегов, листьев, цветков. У вечнозеленых хвойных срезанные ветки быстро засыхают, поэтому А. Ц. Юновидов и В. А. Елагина (1959) использовали для изучения состояния покоя у этих пород 1—2-летние сеянцы, выращенные в вазонах.
Травы и полукустарнички с осени выкапывают и пересаживают в ящики. В журнале отмечают их состояние. Затем эти ящики переносят в теплицу или в лабораторию, где поддерживают условия, необходимые для роста растений. Наблюдения проводят один раз в декаду, и все изменения по сравнению с исходным состоянием записывают в журнал. Отмечают признаки, перечисленные выше для наблюдений за перезимовыванием травянистых растений непосредственно в поле. Г. Э. Шульц и В. Б. Шамра-евский (1941) рекомендуют перемещать растения в теплицу небольшими порциями. Т. К. Горышина (1985) для изучения периода покоя у дубравных эфемероидов ежемесячно переносила в лабораторию по 10—15 экземпляров.
Метод маркировки листьев предложен В. Н. Голубевым (1985) для наблюдений за продолжительностью жизни перезимовавших листьев. Изучение этого явления необходимо для учета биологической продуктивности растений.- Сразу после схода снега выбирают вегетативные и генеративные особи необходимых видов растений в 6—10-кратной повторности, этикетируют их и производят маркировку сохранившихся зеленых листьев белой несмывающейся краской. Наблюдения проводят через 2—3 дня, записывая в полевой журнал все изменения по сравнению с состоянием листьев после выхода растений из-под снега. Временем отмирания листа считается момент его полного пожелтения. Более полная методика фенологических наблюдений при изучении биологической продуктивности травяных сообществ опубликована В. М. Понятовской и В. Н. Макаревич (1971).
Изучение фенологического развития подземных органов
Изучение годового ритма роста и развития подземных органов очень важно для понимания взаимоотношений растений в фитоценозе (Юрцев, 1951). Это задача более сложная, чем изучение надземных органов, требующая больших затрат сил и времени. Она осложняется также слабой разработанностью методики либо отсутствием ее по некоторым разделам вообще. В настоящее время имеется несколько методов, позволяющих или непосредственно наблюдать, или в какой-то мере судить о состоянии (росте, покое) подземных органов. Все эти методы трудоемки и рассчитаны на изучение отдельных растений. В связи с этим, на первом этапе выявления ритмики сезонного развития подземных органов следует ограничиться наблюдениями за доминантными видами сообщества.
Методы непосредственного измерения длины ростовых корней
Наиболее простым считается метод Ладефогеда (Ladefoged, 1939, цит. по: Воробьева, 1981). Его применяют чаще всего для ^изучения роста корней в условиях лесной зоны. В последнее время О. В. Смирнова (1966) успешно использовала его для наблюдений за ростом придаточных корней травянистых растений дубрав.
Этот метод позволяет непосредственно следить за ростом отдельных корней. Наблюдениями А. Я. Орлова (1957) установлено, что периоды роста ростовых и сосущих корней в общем совпадают. Поэтому для изучения обычно выбирают расположенные близко к поверхности почвы более крупные ростовые корни деревьев (Воробьева, 1961) или придаточные корни трав (Смирнова, 1966). Осторожно снимают верхний слой почвы до обнажения корня. Около верхушки его укрепляют метку (медное кольцо или тонкую деревянную пало(чку), после чего корень снова засыпают почвой. Наблюдения проводят регулярно через 10 дней. В каждый срок корень откапывают, измеряют от отметки, а затем вновь присыпают слоем почвы. Параллельно с этими наблюдениями измеряют температуру почвы на уровне залегания корня, берут образцы для определения влажности почвы.
Другой разновидностью методов этого типа является группа методов, позволяющих изучать рост корней через стеклянные стенки в нишах траншей. Наиболее интересны траншейно-угловой метод, разработанный Ю. Бланкфельдом и А. Пискаревым с дополнениями А. Ф. Тереховой (цит. по: Рахтеенко, 1963), а также метод стационара У. С. Роджерса с видоизменениями А. П. Драговцева (цит. по: Рахтеенко, 1963).
Траншейно-угловой метод, по мнению И. Н. Рахтеенко, более подходит для наблюдений за ростом подземных органов травянистых растений. При использовании этого метода можно одновременно вести наблюдения за ростом корней на двух стенках траншеи: одна из них застеклена, а во второй устраивают ниши. Стекла устанавливают под углом 60° ко дну траншеи. Метод стационара предполагает устройство подземной лаборатории, в которой одна стенка застеклена. Описание ее устройства приведено в статье У. С. Роджерса и Г. К. Хэда (1968).
Необходимо иметь в виду, что методы непосредственного измерения длины ростовых корней связаны с некоторыми изменениями окружающей среды при периодическом отрывании и засыпании верхнего слоя почвы или установке стекол. Поведение корней в этих случаях может быть нетипичным (Овингтон и Маррей, 1968; Ричардсон, 1968; Федорова, 1969).
Методы монолитов
Существует несколько методов монолитов, но наиболее приемлемы для нашей цели два из них.
Метод вольного монолита разработан В. А. Колесниковым (1930, 1955, 1962). Он используется для изучения динамики активно всасывающей части корневой системы и заключается в следующем: по периферии кроны дерева лопатой вырезают ком (монолит) почвы глубиной до 30—40 см, кладут его в ведро с водой, затем осторожно отмывают от почвы. И. Н. Рахтеенко (1963) несколько видоизменил и дополнил этот метод. Он берет образцы (по 10 см каждого слоя почвы) специально изготовленным буром (с сечением 10 см2). Путем учета соотношения длины и числа всасывающих, переходных и проводящих корней судят о периодах их роста или относительного покоя.
Метод периодического выкапывания растений предложен И. Г. Серебряковым (1947) и далее разработан Б. А. Юрцевым (1951) и О. В. Смирновой (1966). Его можно использовать одновременно для изучения сезонной динамики подземных органов (почек и побегов возобновления) и корней. В течение круглого года: летом — 3—4 раза в месяц , зимой — 1 раз в месяц на одном и том же участке выкапывают растения (комом) в количестве 5—10 экземпляров каждого вида. После очищения от почвы измеряют длину опробковевших (старых) и неопробковевших (молодых) корней, а также подсчитывают число боковых и придаточных корней. Параллельно 48
с этим 1—2 раза в месяц отмечают длину и состояние (число и характер зачатков) почек и побегов возобновления (Серебряков, 1954). Этот метод применим для изучения подземных побегов любых травянистых растений. У кустарников и деревьев, естественно, откапывают в этом случае не всю особь, а отдельные подземные побеги. Развитие корней таким способом можно изучать в основном у травянистых растений с неглубокими (до 30— 40 см) корневыми системами. С. Н. Карандина (1961) применила этот метод для изучения сезонной динамики корней у молодых особей дуба.
Краткий обзор методов показывает, что большинство из них — это методы изучения деревьев и кустарников. Слабо разработаны методы наблюдения годового ритма развития подземных органов таких групп растений, как полукустарнички и длинностержневые травы.
Изучение ритмики побег о-и корнеобразования (методИ. Г. Серебрякова)
Этот метод, разработанный И. Г. Серебряковым (1947, 1954), отличается от всех других тем, что дает возможность не ограничиваться поверхностной констатацией явлений сезонного роста и фаз развития всех видов сообщества, а позволяет достаточно полно изучить процессы побегообразования и корнеобразования; кроме того, он применим как летом, так и зимой.
Для получения более глубоких представлений о сезонном развитии растений необходимо знание способов их возобновления (моноподиаль-ное, симподиальное) и циклов развития монокарпических побегов (озимые, моно-, ди- и полициклические). Определение типа развития монокарпических побегов возможно не только в поле, но даже по хорошим гербарным образцам. Наблюдения проводят в однородных экологических условиях, но без заложения специальных учетных площадок.
Методика состоит из трех разделов: изучение сезонного развития побегов, органов возобновления и корней. В зависимости от степени пестроты в развитии отдельных особей ценопопуляции в каждый срок выбирают не менее 10—15 особей. Специфика этого метода состоит в том, что наблюдения здесь ведут не за определенными особями растений, а за отдельными их побегами (по 10—15 однотипных побегов), причем в каждый срок — на разных экземплярах.
Эта методика в основном рассчитана на изучение трав, поэтому растения выкапывают. Высокие полукустарнички, кустарники, деревья и другие деревянистые растения обычно этикетируют (Стешенко, 1956; Беспалова, 1960) и ведут наблюдения уже на постоянных (25—30) особях и постоянных побегах.
Обычные фенологические наблюдения (учет фенофаз) проводят через 3—5 дней, а побеги изучают через 7—10 дней. Для каждого типа побегов отмечают: 1) высоту, 2) число узлов с низовыми, зелеными и верховыми листьями, 3) линейные размеры листьев, 4) число пожелтевших листьев и порядок их отмирания. У зимнезеленых растений для каждого типа побегов устанавливают число и линейные размеры зимующих листьев по отношению к числу летних листьев. При появлении второй генерации побегов (листьев) следует вести параллельные наблюдения за побегами первой (весенней )и второй (летне-осенней) генерации.
В журнал записывают средние количественные показатели состояния растений к моменту учета. «В результате наблюдений должны быть получены данные о полном ходе онтогенеза годичных побегов, вегетативных или генеративных, обо всех их изменениях с ранней весны до поздней осени» (Серебряков, 1954 : 150).
4 Полевая геоботаника, Г. IV
'19
Сущсстполлым моментом методики И. Г. Серебрякова является изучение формирования и развития органов вегетативного возобновления и размножения. Эти наблюдения проводят через 15—20 дней в течение вегетационного периода и ежемесячно зимой (или хотя бы в три срока: начало,, середина и конец зимы). Необходимо установить время появления органов вегетативного возобновления и размножения (почек, корневищ, столонов, клубней, луковиц), а затем, периодически выкапывая их, отмечать линейные размеры, число междоузлий и направление роста, число зачатков листьев и их характер. При наличии 20-кратной карманной лупы можно-определить даже характер заложенных органов цветка.
Третьим разделом методики И. Г. Серебрякова являются наблюдения за сезонным развитием корневой системы растения..Методика этих наблюдений изложена выше.
Все этапы работ сопровождаются сбором гербарных образцов и спиртового материала. Растения гербаризируют не реже одного раза в месяц. Гербарий служит контролем полевых записей. Берут взрослые растения, типичные для данного сезонного состояния популяции, не менее чем в 3—5-кратной повторности. Выкапывать растения следует тщательно, чтобы сохранить по крайней мере три поколения побегов: остатки побегов прошлого года, побеги текущего года и органы возобновления. Спиртовой материал (отрезки нормально развитых материнских побегов с органами возобновления) собирают в те же сроки, что и гербарий, в 3—5-кратной повторности. Образцы каждого вида перевязывают ниткой или марлей. В образец вкладывают этикетку с названием растения и датой сбора, написанную на кальке простым карандашом.
Таким образом, для изучения фенологических типов растений (фено-ритмотипов) существуют три основных метода. Каждый из них имеет свои положительные и отрицательные стороны. Самый распространенный среди геоботаников и самый обычный метод фитофенологических наблюдений — на постоянных площадках — позволяет охватить все разнообразие компонентов сообщества, учесть полное фенофазное состояние ценопопуляций этих компонентов в каждый срок наблюдения, попутно устанавливая смену аспектов и фаз сезонного состояния сообщества. Применим для изучения любого типа растительности. Для детальных наблюдений за отдельными особями или отдельными видами не пригоден.
Второй метод — изучение ритмики побег о- и корне- t образования (метод И. Г. Серебрякова) — также позволяет охватить все видовое разнообразие сообщества, причем наблюдения ведутся очень детальные — учитывается рост и отмирание каждой части растения. Этот метод в отличие от первого дает среднее состояние популяции на момент наблюдения, причем растения выкапывают, что приводит к нарушению участка. Многолетние наблюдения на таком участке уже невозможны. Метод И. Г. Серебрякова пригоден в основном только для изучения травянистых растений, а также полукустарничков и кустарников.
Третий метод — наблюдение за отмеченными особями — часто не позволяет охватить все разнообразие видов сообщества, так как предполагает детальное изучение отдельных особей. Здесь выявляется фенофазное состояние конкретных особей, по которому отчасти можно судить о фенологическом состоянии всей популяции, если наблюдения ведутся за разновозрастными особями. Этот метод пригоден для наблюдений за полукустарничками, кустарничками, кустарниками и деревьями, но менее применим для трав.
Следует еще раз напомнить о том, что получение достоверных данных при наблюдениях первым методом требует заложения для данного типа
растительности площадок наименьшего размера,- но в большой повторности. При работе вторым и третьим методами необходим учет не менее 30 особей каждого вида, а при более детальных исследованиях — 25— 30 особей каждой группы возраста данного вида.
МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ СЕЗОННЫХ ИЗМЕНЕНИЙ СОСТАВА И СТРОЕНИЯ СООБЩЕСТВА
Детальное рассмотрение всех методов изучения различных признаков состава, сложения и строения растительных сообществ не является нашей целью. Основное внимание уделено методам выявления разновременных, или сезонных, синузий. Для выяснения сезонных изменений состава и строения сообщества необходимы периодические повторные учеты различных признаков. Описания растительного покрова, выпол- 14
ненные последовательно в разные сроки по обычной программе (с учетом синузиального сложения) дают общее представление о сезонной динамике различных признаков состава, сложения и строения фитоценоза. Необходимо помнить, что для выяснения полного флористического состава сообщества нельзя ограничиваться учетом видов только по надземным частям растений, следует просматривать и поверхностный слой почвы. Кроме того, при подсчете численности особей надо учесть соотношение особей вегетирующих и покоящихся в данном году. Так, известно, что способностью не образовывать надземные побеги в отдельные годы обладают луковичные (Ти-Ира), клубневые (НaerophyПит) и некоторые корневищные травы.
Выявлению состава разновременных синузий в первую очередь способствует знание набора феноритмотипов, методы изучения которых были изложены выше. Наличие дифференцированности вегетации растений во времени хорошо выяв-
Рис. 9. Вертикальные проекции растений травяного яруса ясенника Рава (по Кальда, 1964).
А — травяной ярус в ранневесеннем состоянии; Б — травяной ярус того же сообщества в поздневесеннем состоянии. 2 — Crepis paludosa (L.) Moench; 2 — Campanula irachelium L.; 3 — Aegopodium po-dagraria L.; 4 — Paris quadrifolia L.; 5 — Equisetum pratense Ehrh.; 6 — Anemone nemorosa L.; 7 — Viola mirabilis L.; 8 — Galeobdolon luteum Huds.; 9 — Ranunculus cassubicus L.; lo — Hepatica nobilis Gars.; 11 — Asarum europaeum L.; 12 — Stellaria holo-stea L.; 13 — Pulmonaria officinalis L.; 14 — Oxa-lis acetosella L.; 15 — Chrysosplenium altemifolium L»
ляет кривая вегетации (Степанов, 1968). Однако присутствие растений какого-либо феноритмотипа еще не свидетельствует о наличии соответствующей синузии. Для решения вопроса необходимо выявить долю участия растений этого типа ритмикй в строении сообщества.
Кроме учета обилия особей одноименных феноритмотипов- (численности, проективного покрытия, занимаемого объема и продуцируемой массы),25
25 Методы изучения их см. в статье В. М. Понятовской (1964) в III томе «Полевой геоботаники».
наглядное представление о роли компонентов каждого феноритмотипа в строении сообщества может дать метод повторных периодических зарисовок горизонтальных и вертикальных проекций растений (рис. 9, 10). Впервые метод зарисовок горизонтальных проекций для изучения лугов был использован В. Н. Сукачевым (Сукачев и др., 1916), а метод зарисовок вертикальных проекций растений был рекомендован В. В. Алехиным (1926, 1931) для изучения ярусности степных травостоев. Для описания лесных сообществ
Fm 11
© 7 ® 8 * 3
а 13
/1с 10
Рис. 10. Горизонтальные проекции растений травяного покрова букового леса (по Misic i Dinic, 1966).
I — 20 июня 1982 г.; II — 3 августа 1962 г.; Ill — 5 сентября 1962 г.; IV — 5 октября 1962 г.;
V — 27 марта 1963 г.; VI — 28 мая 1963 г. 1 — Redera helix L.; 2 — Asarum europaeum L.; 3 — . Glechoma hirsuta Waldst. et Kit.; 4 — Rumex acetosella L.; 5 — Viola sylvestris Lam.; 6 — Geum urbanum L.; 7 — Hieracium sp.; 8 — Cardamine bulbifera (L.) Crantz; 9 — Scilla bifolia L.; 10 — Acer pseudoptetanus L. (единичные побеги); 11 — Fagus moesiaca Dornin, (единичные побеги); • 22 — Polygonatum multiflorum (L.) АП. (единичные побеги); 13 — Campanula persicifolia L. (молодые побеги).
метод профилей был применен ранее других П. Ричардсом в 1933—1934 гг. (цит. по: Грейг-Смит, 1967) и является, по мнению П. Грейг-Смита, единственно объективным методом оценки строения сообщества (он называет его методом профильных диаграмм).
Методика зарисовки горизонтальных проекций крон деревьев в многоярусных древостоях разработана И. Н. Елагиным (1952). Техника зарисовки горизонтальных и вертикальных проекций травянистых и полукустарничковых растений с применением специальной рамки-квадрата приведена в статье В. М. Понятовской (1964 : 221, 248). Зарисовку горизонтальных проекций иногда можно заменить фотографированием площадок (Фурсаев, 1949). За вегетационный период зарисовки производят не менее трех раз: в разгар весны, лета и осенью (Алехин, 1925). Для более детальных исследований необходимо сроки зарисовки согласовать с периодами максимального развития феноритмотипов, имеющихся в составе
сообщества. Число площадок и профилей зависит от характера растительного покрова, от типа ассоциирования растений. В. В. Алехин (1925) рекомендовал брать двухметровые площадки; мы в Центральном Казахстане (пустынные степи) учитывали три площадки (рис. 11). В. В. Алехин (1936) и Г. А. Зверева (1965) зарисовывали в каждый срок разные профили. По нашему мнению, более наглядные и более объективные результаты получаются при сравнении в разные сроки наблюдений одних и тех же постоянных площадок и постоянных профилей (профильных диаграмм), как это делали К. Р. Витко (1962), А. Кальда (1964), В. Мишич и А. Динич. (Misic i Dinic, 1966) в лесах (рис. 9, 10) и как это делали мы в степях.
Сравнение серии периодически зарисованных горизонтальных и вертикальных проекций травостоя помогает выявлению разновременных синузий. Кроме того, важно знать для каждого вида растений хотя бы средний: диаметр распространения корней в стороны, чтобы выяснить характер распределения особей. Тогда можно будет приблизительно судить о наличии или отсутствии взаимоотношений их в сообществе. Так, на рис. 11 видно, что связь между особями Tulipa patens в тонковатополынно-типча-ково-ковылковой степи имеется — корневые системы соседних особей смыкаются.26 По-видимому, этот случай — крайняя степень выраженности сезонной синузии Т. patens, так как слой ее (состоящий из подземных и надземных органов) в целом здесь представлен в виде «ажурного, дырявого лоскута» и отдельных пятен. Т. А. Попова (1965 : 15—16) изучала синузию этого тюльпана в других сообществах посредством учета луковиц на площади 1 м2. Сначала брались пробы: с х/4 м2 снимался слой почвы до глубины 10—15 см (повторность 4-кратная), затем образцы отмывались на ситах и подсчитывались оставшиеся после промывки луковицы. В ломко-колосниково-чернополынно-кокпековом (Atriplex сапа+Artemisia pauci-flora+Psathyrostachys juncea) сообществе было отмечено 220 разновозрастных особей Tulipa patens (из них 121 взрослая особь).
Подсчет площади, занимаемой корневыми системами взрослых и имма-турных особей, произрастающих на 1 м2, показал, что на глубине 10— 15 см (где корни тюльпана имеют максимальную площадь распространения) происходит не только смыкание, но и перекрытие корней соседних особей.
Расчет производился следующим образом.
1. Высчитывалась площадь (Ах), которую занимали бы корневые системы особей тюльпана на глубине 10—15 см при их соприкосновении:
si =~Г~ ’
где тс=3.14, D — средний диаметр площади, занимаемой корневой системой одной особи, п — число особей на 1 м2.
2. Высчитывалось соотношение к s, т. е. к 1 м2 площади, на которой производился подсчет особей. При отношении у 1 полного соприкосновения корневых систем соседних особей не происходит, при 1 происходит соприкосновение корневых систем и при — > 1 происходит переплетение корней соседних особей.
26 На рис. 11 изображен средний диаметр горизонтальных проекций корневых систем взрослых разновозрастных особей Tulipa patens', у Роа bulbosa средний диаметр показан дифференцированно для молодых и более старых особей.
В ломкоколосниково-чернополынно-кокпековом сообществе отношение — >1:
п nlfin 3.14 0.Ц2 • 121 5!=-^- =--------4----- =1.1 м2,
где D = 0.11 м, п= 121, ^-=^=1.1, т. е. у>1-
В этом случае можно говорить о сплошном слое и о хорошей степени выраженности сезонной синузии Т. patens.
В качестве вспомогательного метода к предыдущему или даже в качестве своеобразного контроля наличия или отсутствия взаимодействия корневых систем растений одного феноритмотипа (по их расположению в верхнем горизонте почвы) следует рекомендовать метод зарисовки подземных частей фитоценоза в горизонтальной проекции. Он разработан Е. М. Лавренко (1947). Этот метод имеет большое значение для познания подземной структуры сообщества и выявления взаимоотношений растений, так как без этого подчас трудно бывает решить вопрос: образуют растения данного феноритмотипа синузию или нет.
Е. М. Лавренко для изучения подземных частей фитоценоза закладывал небольшие площадки: 50x30 см, 60x30 см, 100 X 60см. Они вполне достаточны для сообществ с равномерным сложением. На площадках осторожно, чтобы не повредить корневых систем растений, разрыхлялась почва до глубины 4—15 см (в зависимости от мощности дернового горизонта) и затем снималась руками. Специальной щеточкой, которую можно приготовить из расщепленных стеблей более крупных трав, очищалась от структурных отдельностей поверхность обнаженной почвы с залегающими на ней подземными органами растений. Последние схематически зарисовывались на миллиметровой бумаге.
Необходима дальнейшая разработка методов изучения разновременных сезонных синузий. Особенно следует обратить внимание на поиски объективных способов оценки взаимоотношений растений, которые позволят разграничивать структурные отдельности сообщества.
МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ СМЕНЫ АСПЕКТОВ
Существует несколько методов изучения аспектов и определения их цветистости: метод последовательных описаний, группа методов количественного учета аспективности (цветистости) и др.
Метод последовательных описаний
Этот метод применяется уже давно (Алехин, 1931) и до сих пор является самым распространенным. Сущность его проста и состоит в описании аспектов и регистрации изменения их во времени. Наблюдения необходимо
Рис,‘11. Горизонтальные проекции растений травяного покрова двух сообществ опустыненных степей с синузией весенних эфемероидов (Центральный Казахстан, середина ’ мая 1960 г.).
Л — тонковатополынно-типчаково-ковылковая степь; Б — тонковатополынно-тырсиковая степь. 1 — Tulipa patens J. Agardh. ex Schult.; 2 — Poa bulbosa L.; 3 — дерновинные злаки [Stipa lessin-giana Trin. et Rupr., S. sareptana A. Beck, Festuca sulcata (Hack.) Nym.]; 4 — полукустарнички [Artemisia gracilescens Krasch. et II Jin, Kochia prostrata (L.) Schrad. ]; 5—всходы и ювенильные особи Tulipa patens, У Tulipa (прерывистой линией), у Роа (сплошной) показаны горизонтальные проекции корневых систем в слое почвы 8—15 см.

проводить не реже одного раза в 7—10 дней в степях (Алехин, 1926; Камышев, 1957), пустынях, лесах, а в условиях тундры и высокогорий, где вегетационный сезон короткий, несколько чаще — примерно через 5 дней. Проще всего отмечать изменение аспектов в те сроки, когда проводятся обычные фенологические наблюдения, в тех же бланках или журналах, но в особой графе.
При описании аспекта вначале указывают общее впечатление о сезонном аспекте (общем фоне), а зат^м выделяют частные аспекты, учитывая ас-пективные виды и характерные особенности аспектов. По мнению А. П. Щенникова (1938), следующие черты растительного покрова имеют , физиономическое значение: 1) монотонность или пестрота и яркость красок; следует назвать виды, которые обусловливают те или иные особенности аспекта; 2) особенности сложения фитоценоза, диффузность или пятнистость распределения доминантов; 3) черты ярусности, высоты, густоты и жизненности всего растительного покрова или отдельных его частей.
Описание аспекта должно быть сформулировано сжато, выразительно и точно. Метод последовательных описаний дает, естественно, очень субъективные оценки общего и особенно частного аспектов. Они могут не соответствовать действительной картине внешнего вида сообщества в силу ряда различных причин, подмеченных Н. С. Камышевым (1948). Так, получается разное впечатление от аспекта в степи и цветистости его в зависимости от того, где стоит наблюдатель и как смотрит, какова окраска цветков и т. п. Несоответствие между действительностью и восприятием происходит, например, из-за различия проекций цветков при прямом и перспективном наблюдении (в последнем случае они больше), при разной: высоте точки наблюдения над растительным покровом. Кажущееся увеличение размеров и числа цветков происходит при раскачивании растений ветром или при движении наблюдателя (оптический обман). Так, преувеличенное впечатление от аспекта хорошо заметно на цветущих и плодоносящих ковылях: когда ветер колышет ости, кажется, что их больше. Таким образом, при выделении аспектов нужно учитывать положение пункта наблюдения по отношению к растительному покрову, а также разное поведение растений в зависимости от погоды и времени дня (Камышев, 1948). Наблюдения лучше всего проводить в ясную погоду и в первой половине дня, когда большинство цветущих растений имеет открытые цветки. Необходимо помнить, что в пасмурные дни у многих растений цветки закрыты, что некоторые растения расцветают во второй половине дня [Festuca sulcata (Hack.) Nym., Koeleria cristata Pers., Bromus inermis Leyss.] или вечером [Melandrium viscosum (L.) Celak., виды p. Silene].
Документирование аспектов возможно посредством фотографирования. Особенно перспективен путь цветной фотографии. Фотографирование аспектов следует производить из одной точки участка, чтобы фотографии разных сроков были потом сравнимы.
Для объективной характеристики частных аспектов имеются количественные методы оценки аспективности, или цветистости, которые существенно дополняют описательный метод и дают сравнимый материал.
Учет аспективности аспектометром В. В. Алехина
Этот метод разработан В. В. Алехиным, но описание его сделано-В. М. Покровской (1940). Аспектометр — это сеточка-рамка размером 10x10 см, подобная зеркальной сеточке Л. Г. Раменского (описанной Понятовской, 1964 : 253). Рамка разбита на клетки в 1 см2 каждая.
Вначале определяют общую аспективность сообщества (среднее из десяти измерений), затем переходят к учету аспективности каждого вида, принимающего участие в аспекте. Для этого выбирают площадку размером 100x50 см. Наблюдатель становится на расстоянии 2 м от площадки и, держа аспектометр в правой руке (несколько изогнув ее в локте и опустив книзу), наводит сеточку на травостой так, чтобы границы ее совпали с границами наблюдаемой площадки. При таком положении аспектометр по-
Рис. 12. Изменения аспективности (общей и отдельных видов) в Стрелецкой степи (по Покровской, 1940).
1 — Pulsatilla patens (L.) Mill.; 2 — Adonis wolgensis Stev.; 3 — Primula officinalis s. I.; 4 — Myosotis silvatica Hoffm.;
5 — Lathyrus pannonicus (Cramer) Garcke; 6 — Anemone Silvestris L.; 7 —- Salvia pratensis L.; 8 — Tragopogon orientalis L.;
9 — Leucanthemum vulgare Lam.; 10 — Stipa pennata L.; 11 — Trifolium montanum L.; 12 — Knautia arvensis (L.) Coult.; 13 — Linum perenne L.; 14 — Galium verum L.; 15 — Onobrychis are-naria (Kit.) DC.: 16 — Achillea millefolium L.; 17 — Delphinium cuneatum Srev. ex DC.; 18 — Veratrum nigrum L.; 19 — общая аспективность.
крывает целиком всю наблюдаемую площадку. В пределах каждого квадратика (площадь его равна 1%) учитывается площадь, занятая данным видом. Для каждого вида делают по четыре измерения, затем высчитывают среднее значение (рис. 12).
Сумма процентов аспективности отдельных видов в случае густых травостоев получается несколько выше общего процента аспективности сообщества. В разреженных степных травостоях, где перекрытие цветущих растений друг другом значительно меньше, разница эта незначительна (Борисова, 1965а).
Учет красочного покрытия
Н. С. Камышев (1948) предложил несколько иной способ учета аспективности — путем непосредственного определения красочного покрытия.27 Под «красочным, или цветочным» покрытием он понимает проективное покрытие, или площадь, занятую цветками и соцветиями.
Учет красочного покрытия производят каждую неделю на площадках размером Г м2 в 4—6-кратной повторности (2—3 постоянных площадки и 2—3 дополнительных, в местах с наибольшей густотой расположения генеративных особей). Площадки ограничивают деревянной квадратной рамкой, поделенной шнуром на квадратные дециметры. Рамку устанавливают в горизонтальном положении на высоте основной массы цветков. Для более точного подсчета площади, занятой цветками того или иного вида, пользуются стеклянной пластинкой (размер ее 1 дм2, толщина 4 мм), на которой вытравлена сетка с квадратиками в 1 см2. Смотреть нужно сквозь пластинку. На бумаге (автор предлагает брать обычную бумагу в клеточку из школьных тетрадей, где четыре клетки составляют 1 см2, но лучше, по нашему мнению, пользоваться миллиметровкой) вычерчивают квадрат со стороной 20 см, затем делят его на 100 квадратиков площадью 4 см2 каждый и в масштабе 1 : 5 переносят на него контуры цветков и соцветий. Вычисление площадей красочного покрытия каждого вида (в процентах) производят в поле или при камеральной обработке. Сумма красочных покрытий отдельных видов дает общую площадь красочного покрытия на 1 м2. На этом же листе бумаги автор рекомендует составлять прямоугольную диаграмму красочного покрытия всей метровой площади (рис. 13).28
Этот метод дает довольно точные результаты (с ошибкой до десятых долей процента). Чтобы достичь большей объективности учета аспектов, нужно, по нашему мнению, увеличить повторность учетных площадок, сократив их размер до х/4—1/2 м2, и располагать площадки по участку равномерно или случайно. Кроме того, надо обязательно отмечать цвет лепестков учитываемых видов, так как одни цвета (белый или золотистожелтый) на общем зеленом фоне больше выделяются, чем другие. Следует также разработать шкалу аспектов, показывающую разную степень их выраженности при разном расположении растений, разной окраске отдельных частей растений с учетом других признаков, обусловливающих аспект.
Разновидностью количественных методов учета аспективности является метод, применяемый Р. Тюксеном (Tuxen, 1962). Он проводил наблюдения на пробных площадях, учитывая раз в неделю (чаще или реже в зависимости от смены аспектов) число цветков у цветущих видов, образующих аспекты. Оценка давалась в баллах по обычной шкале (от 4- до 5), причем обязательно указывалась окраска цветков. Полученные данные он предлагает использовать для построения цветных фенологических диаграмм, на которых хорошо видны соотношения красок в каждом аспекте и смена их во времени. Этот метод не требует большой затраты времени и его следует рекомендовать в тех случаях, когда более детальные наблюдения не могут быть проведены.
Для изучения смены аспектов древесного яруса лесных сообществ может быть использован также аэровизуальный метод (описание его см. ниже).
27 Эта методика была предложена Б. М. Козо-Полянским, а в поле детализирована и затем опубликована Н. С. Камышевым (1948).
28 На рис. 13 проекции цветков обозначены кружками одинакового размера, так как действительные контуры их в этом масштабе не могут быть показаны..
Относительное представление об аспектах может дать интенсивность цветения растения, а также ход изменения осенней окраски листьев и
01-13 о/4 9 1$
Рис. 13. Горизонтальная проекция цветков — цветочное (красочное) покрытие — в Хреновской степи (по Камышеву, 1948).
7 — Pedicularis haufmannii Pinzger; 2 — Polygala comosa Schkuhr; 3 — Salvia nutans L.; 4 — Arenaria graminifolia Schrad.; 5 — Senecio czernjdevii Minder.; 6 — Poa angusti-folia L.; 7 — Bromus riparius Rehm.; 8 — Carex praecox Schreb.; 9 — Jurinea arachnoidea Bge.; 10 — Campanula altaica Ledeb.; 11 — Plantago stepposa Kupr.; 12 — Ranunculus polyanthemus L.; 13 — Stipa pennata L.; 14 — Festuca sulcata (Hack.) Nym.; 15 — Potentilla tanaitica Zing.
листопада. Кроме того, эти явления имеют большое самостоятельное значение в сезонной динамике фитоценоза, поэтому мы приводим описание методов их изучения.
Метод подсчета цветущих особей, цветоносных побегов, цветков
Этот метод, по словам В. В. Алехина (1925), был применен впервые Штегером в 1913 г., а затем X. Гамсом в 1918 г.; им широко пользуются и -сейчас. Он заключается в учете интенсивности цветения путем подсчета в разные сроки числа цветущих особей или цветоносных побегов; Разными исследователями применяются одинакового размера учетные площадки — 1 м2. В. В. Липатова (1959, 1969) при изучении периодичности цветения травяного покрова верхнеамурских дубрав подсчитывала число цветущих побегов на десяти площадках. И. В. Борисова и Т. А. Попова (1959) в пустынных степях Центрального Казахстана (см. табл. 7), В. Д. Александрова и Н. Г. Жадринская (1963) в тундровых сообществах •острова Б. Ляховского брали для учета цветущих особей метровые площадки в 5-кратной повторности. Для этой же цели может быть использован интегральный метод В. А. Батманова (1961), описание которого приводится ниже.
Инт<шоИ1И(остб цветения древесных пород обычно определяют глазо-мерно, оценивая в баллах (см. Корчагин, 1960а). М. И. Виликайнен (1962) предложил новый метод учета цветения и плодоношения хвойных пород (сосны и ели). Он закладывал площадки в 0.25 га. Подсчет женских соцветий производился при помощи бинокля, причем преимущественно с южной стороны кроны дерева, так как она лучше освещена и часто имеет большее число цветков. На оставшуюся вне поля зрения северную сторону кроны вводилась поправка. Специальными наблюдениями было выяснено,, что х/з соцветий остается не обнаруженной. Сумма соцветий на пробной площади затем пересчитывалась в расчете на 1 га. Автор разработал шкалу количественной оценки степени цветения (табл. 10). Тычиночные цветки учитывались глазомерно (в баллах), это дополняет общую картину интенсивности цветения.
Таблица 10-
Шкала оценки цветения и плодоношения сосны и ели (по Виликайнепу, 1962)
Характеристика цветения или плодоношения Оценка цветения или плодоношения (в баллах) Число женских соцветий, или шишек (тыс./га)
сосны ели
Очень слабое...............
Слабое.....................
Среднее....................
Хорошее...................
Очень хорошее..............
1 1—5 До 1
2 6—15 1—6
3 16—30 7—12
4 31-50 13—24
5 51 и больше 25 и больше
Методы количественного учета интенсивности цветения очень хороши для изучения разногодичной динамики сообщества, так как характер изменения числа цветущих видов в течение периода вегетации слабо отличается в разные годы, а интенсивность цветения меняется сильно.,
Методы учета хода пожелтения листьев и листопада
Метод систематического количественного глазомерного учета хода пожелтения листьев и листопада был предложен в 1934 г. В. Б. Шам-раевским (Шульц, 1947). На глаз по 10-балльной шкале оценивается степень осеннего изменения окраски листьев и листопада. Так, если липа мелколистная 18 IX имеет оценку 4—2, значит, в этот срок менее половины (4/10) оставшихся листьев окрашено в желтый цвет и немного менее, четверти (2/10) всех листьев опало. Н. Н. Галахов (1938) несколько видоизменил учет. Он дает оценку, относящуюся не только к числу листьев,, имеющихся в данный момент, а и к числу листьев всей кроны. Это, по мнению Г. Э. Шульца (1947), только усложняет наблюдения, так как при камеральной обработке не составит большого труда сделать пересчет. Г. Э. Шульц предлагает такую формулу пересчета:
а —а1 + Ъ— "Jo" ,
где а — оценка степени пожелтения всех листьев кроны по 10-балльной системе; аг — оценка листьев, оставшихся на кроне; Ъ — оценка степени листопада. В указанном примере 6^ = 4 и Ь — 2, откуда а=5.2.
Эти методы, по нашему мнению, еще требуют, доработки. Для оценки осеннего состояния в каждой ценопопуляции сообщества необходимо
вести наблюдения на учетных площадках и затем пересчитывать полученные данные на единицу площади (как в методе М. И. Виликайнена).
Существует еще один метод удета листопада путем подсчета числа опавших листьев 2—3 раза в декаду на заранее подготовленных (очищенных) метровых площадках (5—12 площадок). Этот метод разработан 3. Г. Щенниковой (1965; Батманов и др., 1967). Он не отражает смену аспектов, но может быть использован для учета сезонной динамики этого явления в лесных сообществах.
Таким образом, существуют два основных метода изучения смены аспектов. Метод последовательного описания аспектов в течение сезона вегетации наиболее распространен и обычен. Отрицательным моментом его является субъективность оценки аспектов и их смены. Методы количественной оценки аспектов фактически находятся еще в стадии разработки. Аспектометр В. В. Алехина применим только для изучения аспектов травяных сообществ или синузий. Методы количественного учета интенсивности цветения или пожелтения листьев показывают также степень выраженности аспектов, но они не могут быть самостоятельными в данном случае и должны опять-таки сопровождаться описательным методом. Необходима дальнейшая разработка методов количественной оценки аспектов для разных типов растительности.
МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ СМЕНЫ ФАЗ СЕЗОННОГО СОСТОЯНИЯ
Для выявления фаз сезонного состояния сообщества необходимы все основные виды наблюдений, изложенные в предыдущих разделах главы. По мнению А. П. Шенникова (1964 : 292), «Метод выявления фенологических стадий фитоценоза состоит в соединении детальных фенологических наблюдений над сроками прохождения фенофаз всеми компонентами фитоценоза и периодических количественных учетов строения ценоза с такими же учетами режима ведущих экологических факторов и их изменений в воздушной и почвенной среде фитоценоза, учетами хода нарастания массы и изменений интенсивности физиологических процессов». Эти наблюдения дадут возможность найти индикаторные явления в общем сезонном развитии сообщества, необходимые для ра&граничения фаз и подфаз годичного цикла. В качестве таких индикаторов может быть появление отдельных аспектов, наступление отдельных фенофаз у одного или группы компонентов сообщества, изменение строения травостоя и др.
Для учета смены фаз сезонного состояния лесных сообществ (а также -смены аспектов) отчасти может быть использован и аэровизуальный метод, разработанный Г. Г. Самойловичем. Он относится к группе фитофенологи-ческих методов географического направления и для изучения одного сообщества в общем-то не применим. Однако мы приводим его описание, так как с помощью этого метода можно получить сведения о сезонных изменениях в древесном ярусе лесных сообществ.
Аэровизуальный метод
Аэровизуальные фенологические наблюдения на самолетах и верто-.летах (Самойлович, 1953, 1959, 1960, 1963) проводят в основном за различными типами леса на одних и тех же участках. Для общей ориентировки в полете служит схема квартальной сети лесного массива, на которую наносят линии маршрутов и основные земные ориентиры.
На чертежной бумаге приготовляют копию плана лесонасаждений с нанесенной топографической основой. Участки, выделенные для наблю-
доний, 11ПК|)П 1НИНЦ1ОТ цветом преобладающей породы соответственно классу поирнстп насаждения. План разрезают на отдельные части в виде планшетов, которые для удобства пользования наклеивают на картон или бумагу.
Полеты совершают весной и осенью через 2—3 дня, летом— через 7— 10 дней (Белов, 1960) на высоте 50—200 м над лесом (в зависимости от распознаваемости фенологического явления), а когда это необходимо для улучшения общего обзора — на высоте 300—500 м.
Записи фенологического состояния производят в особом бортжурнале или непосредственно на копии плана насаждений (в пределах контура участка). Отмечают дату и время наблюдения, освещенность, облачность, высоту и скорость полета, квартал, литер участка, фенологическое состояние. Последнее учитывают в процентах по шестибалльной шкале, глазомерно. Например, фенофазы появления листьев, зеленения, цветения и и т. д. обозначают таким образом: 0 — отсутствие; 1 — у отдельных деревьев (не более 10%); 2 —не более, чем у 25% деревьев; 3 — равномерно-в пределах всего насаждения, но не больше, чем у 50% деревьев; 4 — у многих деревьев, но не более, чем у 75% и 5 — у всех или у большинства деревьев насаждения — до 100%.
Результаты фенологических наблюдений в соответствии с их ходом наносят на контурные копии с планов лесонасаждений и раскрашивают цветом данной породы. Интенсивность окраски соответствует оценке фенофазы в баллах.
Аэровизуальный метод имеет как положительные, так и отрицательные стороны. Он позволяет одновременно оценивать фенологическое состояние лесов на значительной территории (Самойлович, 1960), сравнивать состояние одних типов леса с другими, показывает изменение одних и тех же фенологических явлений в пространстве. Этот метод можно применять только-параллельно с наземными наблюдениями (Белов, 1959, 1960; Самойлович, 1960, 1963), ибо он дает представление лишь о древесных ярусах,, не позволяя судить о состоянии всего насаждения в целом.
Специфических методов для изучения смены фаз сезонного состояния-нет. Фазы сезонного состояния обычно выявляются с помощью хороших, феноиндикаторов. Для каждого сообщества феноиндикаторы разные. Ими могут быть отдельные фазы фенологического развития определенных, растений, смена аспектов или сезонных синузий, а чаще всего комплекс определенных явлений. Следовательно, основная задача при изучении смены: фаз сезонного состояния заключается в выборе правильных феноиндикаторов, что невозможно без изучения феноритмотипов, сезонных синузий.' и смены аспектов.
КРАТКОВРЕМЕННЫЕ ФЕНОЛОГИЧЕСКИЕ НАБЛЮДЕНИЯ В МАРШРУТАХ
Сезонная периодичность различных признаков фитоценоза должна* быть учтена по мере возможности и при маршрутных геоботанических, исследованиях. Даже однократные фенологические данные необходимы, чтобы иметь представление о состоянии растений в момент описания. В зависимости от цели исследования и возможностей исследователя эти наблюдения могут быть выполнены с разной степенью детальности для отдельных, видов растений.
При описании растительного сообщества кроме проективного покрытия, обилия, высоты и жизненности ценопопуляций каждого вида обычно учитывают их фенологическое состояние. Поскольку разные особи одного вида находятся чаще всего в различных фенофазах, для уточнения общего фенологического состояния сообщества следует давать количественную-62
оценку фенофазного состояния каждой ценопопуляции или хотя бы популяций доминирующих видов (в баллах или процентах). Для этой цели можно рекомендовать два метода — метод простой случайной выборки и метод попутного определения фенофазного состояния особей при учете коэффициента встречаемости (7?). По мнению Г. Э. Шульца (1966), выборка из нескольких десятков экземпляров достаточна для получения надежных результатов.
При описании аспекта сообщества обычно называют наиболее аспектив-ные в данный момент виды. Можно это сделать и другим способом. В графе «фенологическое состояние» при помощи значков, предложенных В. В. Алехиным (1925), указывают степень физиономичности каждого растения или хотя бы основных его компонентов.
Шкала физиономичности растений (по Алехину, 1925):
А—-растение, определяющее аспект участка;
— растение, принимающее второстепенное участие в аспекте;
Q — растение, принимающее третьестепенное участие в аспекте;
/|\ — растение, принимающее ничтожное участие в аспекте; А — растение, не играющее; роли в аспекте.
Для учета единовременного фенологического состояния сообщества или отдельных его компонентов просты и удобны также метод фенологических разрезов А. В. Кожевникова (1937) и интегральный метод В. А. Бат-манова (1961, 1967а). Они применимы не только в маршрутных, но и в стационарных условиях, если нет возможности поставить работу по более детальной программе методами, рассмотренными в предыдущем разделе. А. В. Кожевников подсчитывал число цветущих, плодоносящих или обсеменяющихся видов, затем высчитывал процент их от общего числа видов данного сообщества. Полученные таким образом фенологические разрезы интересны для сравнения фенологического состояния различных растительных сообществ в одни и те же (или близкие) сроки наблюдений. Серия таких разрезов, сделанных в стационарных условиях в одном и том же сообществе, отражает его сезонную динамику и может быть использована для составления кривых цветения, плодоношения и др.
Интегральный метод В. А. Батманова (1961, 1967а) может быть применен для учета соотношения генеративных и вегетативных особей (процента генеративности) у отдельных видов, для подсчета числа цветущих, плодоносящих или находящихся в любом другом состоянии особей того или иного вида.29 Отрицательная сторона этого метода — невозможность охвата большого числа объектов и слишком частого применения его на одном участке, положительная — простота учета и большая точность.
Сущность метода состоит в подсчете процента учетных единиц, перешедших заданную межу. В качестве учетной единицы выбирают особь, побег, цветок, плод или фенологическое состояние объекта на точно указанной по размерам площадке. В последнем случае учетной единицей является площадка (делянка). Площадки выгодно применять как учетную единицу в тех случаях, когда подсчет по особям или побегам затруднителен. В качестве межи выбирают то сезонное явление, которое служит разграничителем учетных площадок на две группы: не дошедшие до межи и миновавшие ее. Например, межа «начало цветения» для учета цветения черемухи отделяет процент еще не цветущих деревьев или' кустов (в мо-
28 Этот метод по существу является дальнейшей разработкой и уточнением метода А. П. Ильинского (см. стр. 42).
мент учета) от процента уже перешагнувших «начало цветения». Во вторую группу здесь войдут особи, только начинающие цвести, в полном цвету и уже отцветшие, так как они миновали разграничительную межу. В примере с делянками межи формулируются таким образом: «первые особи на делянке зацвели» или «половина особей на делянке цветет» и т. п. Выбрав объект и межу, приступают к просмотру учетных единиц. Участок, предпочтительно квадратной формы для травяной растительности и прямоугольной для древесной, должен быть такого размера, чтобы в его пределах нашлось необходимое йисло учетных единиц. Для древесной растительности следует брать участки большей величины, чем для травянистой. Автор рекомендует для деревьев и кустарников учитывать не менее 25 единиц, но лучше 50 или 100, а для трав не менее 100, но лучше несколько сотен.
Участок во избежание подсчета одной и той же особи пересекают дважды от одной стороны к другой по параллельным линиям до тех пор, пока не наберется нужное число учетных единиц. Делянки учитывают по линии через одинаковые расстояния. При обходе просматриваются подряд все учетные единицы, за исключением явно аномальных (особи больные, сильно объеденные вредителями, обрезанные, обломанные, деревья с большими повреждениями коры). Запись наблюдений ведут на бумаге в клетку, где очерчивают столько квадратов по 100 клеток, сколько потребуется для отсчета. В каждую клетку заносят результат просмотра одной учетной единицы, делая следующие пометки: 0 — не дошла до межи, 1 — перешла межу. Если одновременно подсчет ведется по двум и более межам, следующим друг за другом (например, «первые цветки распустились» и «половина цветков распустилась»), то увеличивается и число показателей оценки: 0 — не дошла до первой межи, 1 — перешла первую межу, не дошла до второй и 2 — перешла вторую межу.
Наблюдения удобнее вести вдвоем: один наблюдатель просматривает объекты и диктует, а второй записывает результаты просмотра.
в этом методе большое значение имеет число просмотренных единиц: чем оно больше, тем точнее процент. Погрешность определения значения элемента соответствует точности записи процента учетных единиц, перешедших межу. Если число учетных единиц достаточно велико (не менее 30) ‘ и величина суммирующего показателя не близка к 0 или к 100 %,30 то дополнительная погрешность определяемого элемента вычисляется как средняя ошибка найденного процента по формуле:
х (100 — х) '
^ = ±~Н------L,
где М — средняя ошибка, х — % учетных единиц, перешедших межу, п — число учетных единиц. Единицей измерения дополнительной погрешности является один процент.
Н. П. Дружинина (1967) использовала интегральный метод для изучения различия в сроках развития отдельных видов растений в разных условиях местообитания (по фациям) на Харанорском стационаре (Забайкальский район). Она сообщает, что при достаточном обилии особей изучаемого вида можно учесть 100 единиц за 8—15 минут.
В фенологии существует группа методов, на которых мы специально не останавливались. Это визуальный, или описательный (Шульц и Шамра-евский, 1941; Галахов, 1949; Шнелле, 1961; Schnelle, 1966), экометрический
30 Для интегрального метода наиболее ценной является интерквартильная область — от 25 до 75% (Батманов, 1967а).
и отчасти интегральный (Батманов, 1961, 1962, 1967а, 19676; Батманов, Фриш, 1961; Батманов и др., 1967) методы. Они скорее имеют отношение к аутфенологическим, чем к синфенологическим наблюдениям, так как обычно учитывают наступление или течение отдельных фенофаз сезонного развития растений, притом в сравнительно-географическом плане. Из этой группы методов мы сочли возможным рассмотреть только аэровизуальный метод Г. Г. Самойловича и полностью или частично методы по учету осеннего расцвечивания листьев и листопада (Галахов, 1938; Шульц, 1947; Щенникова, 1965), а также интегральный метод В. А. Батманова, так как они дают возможность изучить хотя бы относительно смену аспектов и получить более точную оценку некоторых фаз сезонного состояния отдельных видов сообщества.
Заканчивая обзор существующих методов, которые могут быть использованы для изучения сезонной динамики растительного сообщества, следует указать на недостаточную в большинстве случаев разработанность их. Пожалуй, самым слабым местом является вопрос о размерах и числе учетных площадок. Он должен быть решен в самом ближайшем времени, чтобы данные наблюдений были достоверны и сравнимы. При разработке этого вопроса должна быть учтена специфика разных типов растительности. Тормозит разработку методики также нерешенность отдельных теоретических вопросов геоботаники, особенно по структуре сообществ: неточность и путаница некоторых понятий, отсутствие единого мнения по от; ношению к структурным единицам фитоценоза и проч.
«В фенологии нет метода, который всегда и везде был бы лучшим» (Батманов, 1967а : 30). Изучая сезонную динамику растительного сообщества, нужно выбирать такие методы, которые в данных условиях места и времени позволят получить наилучшие результаты.
III. ОБРАБОТКА МАТЕРИАЛОВ
В результате фитофенологических наблюдений и периодического учета различных признаков фитоценоза у исследователя накапливается обширный материал для характеристики сезонной динамики растительного сообщества. Он позволяет выявить основные показатели сезонного хода изменчивости сообщества: 1) сроки начала и конца, а также длительность периодов вегетации, цветения, покоя (зимнего и летнего); 2) ход изменения числа вегетирующих, цветущих, плодоносящих и обсеменяющихся видов; 3) ход роста растений и изменение величины надземной и подземной массы; 4) ход изменения любого признака на фоне и в зависимости от динамики различных факторов среды; 5) смену разновременных сезонных синузий и смену аспектов; 6) характер общего хода сезонных изменений и сроки минимального и максимального периодов развития травяного покрова; 7) фазы сезонного состояния сообщества и др.
ПЕРВИЧНАЯ ОБРАБОТКА
Первичная обработка собранных материалов состоит в просмотре образцов (собранных по методу И. Г. Серебрякова), подсчетах средних значений различных признаков и составлении таблиц.
Анализ образцов
Просмотр образцов (спиртовых и гербарных), собранных по методу И. Г. Серебрякова (1954), производят в хронологическом порядке (от более рацних к более поздним). С почек и луковиц при помощи препаровальных игл под бинокулярной лупой снимают последовательно все листья (вплоть
5 Полевая геоботаника, т. IV
65
до верхушки конуса нарастания). При просмотре органов возобновления отмечают их линейные размеры, подсчитывают число листьев или их зачатков, учитывают характер заложения листьев. В результате такой обработки получают представление о ходе сезонного развития органов возобновления и степени сформирован пости побегов будущего года в зимующих почках. Полевые данные и данные камеральной обработки позволяют выявить малый цикл развития растения — онтогенез разного типа монокарпических побегов.
Ход сезонного развития 'процессов побегообразования представляют в форме описания, дополняя его рисунками, графиками, спектрами, таблицами.
Составление таблиц
Числовые значения различных признаков (высота растений или прирост их за определенный промежуток времени, число или процент особей цветущих, вегетирующих и др.) должны быть обработаны по возможности (при достаточной повторности наблюдений) вариационно-статистическими методами. Полученные средние цифры обычно сводят в таблицы, имеющие либо самостоятельное значение (табл. 11, 12), либо чаще всего служащие подсобным рабочим материалом для построения графиков, диаграмм, схематических рисунков (табл. 7, 8, 13, 14).
Таблица 11
Фенологическое развитие Carex physodes М. В. в юго-восточных Каракумах (Кзылча-баба) в различные годы (по Нечаевой, 1960)
Вегетационный год Начало вегетации Начало цветения , Начало плодоношения Начало усыхания 1 Полное усыхание Продолжительность вегетации (в днях)
1939/40 1 XI 10 III 25 ш 25 IV 5 V 187
1940/41 20 X 20 II 5 III 15 IV 5 V 196
1941/42 10 XI 10 III 20 Ш 20 IV 10 V 181
1942/43 1 XII 10 III 10 IV 30 IV 10 V 161
1943/44 1 XI 5 III 25 III . 30 IV 15 V ' 167
1944/45 10 п 10 III 10 IV 1 V 20 V 101
Существует несколько вариантов таблиц (см. Бейдеман, 1954), но основные из них два: 1) таблицы, показывающие сезонный ход показателей (по срокам наблюдений) одного или нескольких признаков (фенофазы отдельных растений, число особей, проективное покрытие и др.) в одном или в разных сообществах (табл. 1, 2, 11, 13) и 2) таблицы, отражающие специфику сезонной динамики каждого сообщества (из сравниваемых) по процентному соотношению различных феноритмотипов, по составу разновременных синузий, числу и характеру аспектов, числу фаз и подфаз сезонного состояния в годовом цикле (табл. 3—5, 12).
В качестве примера обработки исходных данных приводим методику В. Н. Голубева (1969), предложенную им для составления кривых цветения. Она может быть использована для построения любых фенологических кривых. Результаты наблюдений по учету начала, массового и конца цветения компонентов сообщества оформляются в виде списка видов с датами наступления этих фенологических состояний. После этого подсчитывают суммы зацветающих, цветущих и отцветающих видов, но не по дням, как обычно, а по декадам вегетационного периода. Благодаря этому кривые цветения становятся более стабильными, исчезает перегруженность их деталями, затушевывающая закономерные черты кривых для сообществ разных ти
пов. Б. Н. Голубев пришел к выводу, что для построения кривых цветения нужны лишь даты начала и конца цветения всех' видов сообщества. Подекадные суммы цветущих видов можно определить путем арифметического расчета из подекадных сумм зацветающих и отцветающих видов. Для такого расчета им предложен стандартный бланк (табл. 13).
В горизонтальной графе зацветающих видов каждую дату начала цветения фиксируют точкой. В результате получают ряд чисел (ах, а2, п3. . .), представляющих подекадные суммы зацветающих видов. Таким же образом получают числа подекадных сумм отцветающих видов (б15 б2, б3. . .). Подекадные суммы цветущих видов находят путем расчета. Первая сумма цветущих видов равна сумме зацветающих и приходится на ту декаду, когда отмечены первые зацветающие виды. В каждой последующей декаде число цветущих видов равно числу цветущих видов в предыдущей декаде, минус число отцветших видов в этой же декаде, плюс число зацветающих видов в определяемой декаде.
хп = хп-\ ^п-1 + Яя>
где п — номер декады. Например, ж6=ж4— б4+а5 или ж5=9—2+5=12 (см. табл. 13).
Найденные эмпирически подекадные суммы зацветающих; цветущих и отцветающих видов автор подвергает дальнейшему преобразованию. Он про-
эфемерные летнезеленые с периодом осенне-зимне-весеннего покоя см . ' 1 1 +
- 3.5
вес—е-| пьььпниоьлс ные с периодом летне- 1 осенне-зим- ; него покоя <м + + о
(ГЗ СО
коротковегетирующие весенне-ран-нелетнезеле-ные с периодом летне-осенне-зим-него покоя см 0.2 0.2 1 . 0.2
22 20.5 7
вёсенне-осен-незеленые с периодами летнего и зимнего ПОКОЯ : см 0.1 +
И <2
| длительновегетирующие 1 весенне-летне-осеннезеленые с периодом зимнего покоя см 9.8 7.1 1.9
- ' 22 23.5 Г1
осенне-зимне-весеннезеленые с периодом летнего покоя см + + ~
- 5 6 21.5
летне-зимнезеленые с периодом летнего полупокоя см 89.9 92.7 78.0
30 29 25
летне-зимнезеленые см + + 18.4
Щ СО QO
1 Общее число видов 37 34 28
Сообщество 4 Грудницево-тип-чаково-ковыл-. ковое Ромашниково-типчаково-ко-вылковое . . . Тонковатополын-но-типчаково- । ковылковое . .
Тип. степей И и. ° 3 ? И н й и И и и-
, Примечание. В графе 1 указывается число видов (в %), в графе 2 — степень участия в фитоценозе (проективное обилие) видов данного феноритмотипа (в %) («+» означает наличие 0.1 % феноритмотипа, «—» —его отсутствие).
Таблица 13
Кланк для расчёта Подекадных сумм зацветающих, цветущих й отцветающих вйдов на примере хода цветения видов вострецового сообщества в Иркутскр-Балаганской лесостепи (по средним фенодатам за 1963 и 1964 гг.) (по Голубеву, 1969)
Сб сб X) а ю й 'Д
.Д’ д я \о Сб Н Я Ен О Ф я О
а ко о о о л 3-я 10 12.3
о о я о д а ю « о 2-я со со CN
Сб д д И ЧГ СО сч сч
во-низкоосоково-/беву, 1969) З-я об
Август 2-я со со
О Д Он О eh t-< о м 2 о а д о -О- S И 41 39.7
видов пря te} 1967 г я З-я 46 46.3
о И « «’§ R 2 S 2-я сч г- UO
§ а ° S д ® и а 1-я со со
цветущие эпи на Н] Л З-я СО со со
[ сумм ВОЙ СИ и 2 S 2-я СО СО сч сч
я о ь >> Он д лД сч сч
Ф О й Ф ^2 ' д Он Ф о Эй и и З-я CD
и S S3 о у) и выравне Май 2-я 00 LO
S3 о tA ю О 1-я оо
о S S3 сб ) 0ИНО1 1СЛЬ K-g 2 4.7
си 2 S3 а и д д Он д д Ап; 2-я 2 0.2
S ф Ряд
изводит статистическое выравнивание рядов методом нахождения скользящих средних по «триадам» (табл. 14). Обозначив количество видов через г/,' находит скользящие средние у по трем величинам следующим образом. От начала ряда у последовательно берутся три цифры и из них находится средняя арифметическая как производная конечная величина для среднего члена тройки. Следующие тройки перекрываются (по системе: 123; 234; 345 и т. д.). Таким образом определяются все скользящие сред-
Рис. 14. Кривые цветения двух растительных сообществ Центрального Казахстана, составленные различными способами.
1—з — кривые цветения типчаково-сублессингиановополынно-спирей-ного сообщества (1960 г.), 4—в — типчаково-волоснецово-чиевого сообщества (1960 г.). 1,4 — подневные суммы цветущих видов; 2,5 — подекадные суммы цветущих видов; 3,6 — подекадные выравненные суммы цветущих видов. >
ние, соответствующие эмпирическим величинам ряда у, кроме двух — в начале и в конце ряда. Первая из них находится по формуле:
2/1 = (7г/1 + 4г/2 —2г/3) : 9,
а последняя — по формуле:
Уп = {7уп + 4(/«-1 — 2г/«-г) : 9.
Автор считает весьма целесообразным такое усреднение, поскольку кривые цветения зачастую имеют значительную кривизну. Кроме того, метод выравнивания рядов несколько сглаживает разногодичные флюктуации хода цветения при графическом его изображении, что является важным при сравнении кривых цветения сообществ различных типов растительности. Кривые в этом случае становятся наиболее характерными, или типичными, для каждого сообщества (рис. 14), устраняются частные особенности хода цветения и вскрываются существенные признаки, выражающие закономерные связи этого явления с климатическими условиями данной территории (Голубев, 1969).
ОФОРМЛЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ
Существенным звеном обработки материалов по сезонной динамике растительного сообщества является пос,троение фенологических кривых, разного рода диаграмм и рисунков, на глядно показывающих сезонную динамику отдельных признаков или их, совокупности.
Ф с п о л о г и ч е с к и е кривые
Одним из способов характеристики сезонной динамики растительного сообщества являются фенологические кривые, отражающие изменение в течение года различных его признаков, обладающих годовой цикличностью. Особое признание получила кривая цветения, так как она наглядно и в большей степени, чем другие показатели, отражает общий ход фенологического состояния сообщества. Исторические справки о времени возникновения и применения кривых цветения приводят В. В. Алехин (1931), А. В. Кожевников (1937), В. Н. Голубев (1965, 1969).
Кривая цветения показывает сезонные изменения числа цветущих видов в растительном сообществе. Построение ее осуществляется следующим образом. В каждый срок наблюдения подсчитывают число цветущих видов. На координатной сетке в выбранном масштабе по оси абсцисс откладывают числа и месяцы года, а по оси ординат — число цветущих видов (см. рис. 3). Соединенные точки образуют кривую, которая показывает ход цветения видов в данном сообществе. Можно подсчитывать число цветущих видов за каждый день, как это делал В. Н. Хитрово (1915). В. Н. Голубев (1965) считает, что более четкую форму имеет кривая цветения с учетом числа цветущих видов по декадам вегетационного периода (Балаш, 1948, 1961). Выше была рассмотрена новая методика обработки материалов для составления кривых по скользящим средним суммам числа цветущих видов. В целях унификации кривых цветения В. Н. Голубев (1969 : 93) предлагает «скользящие средние откладывать на перпендикулярах, восстанавливаемых из середины декадных отрезков на оси абсцисс». Такой подход к построению кривой цветения особенно необходим для обобщения многолетних данных и выведения «фенологических констант». «Фенологическими константами» В. Н. Голубев (1965, 1969) называет кривые цветения, построенные по средним многолетним данным цветения главных компонентов сообщества. Автор справедливо утверждает, что такого рода константы очень удобны для сопоставления различных сообществ из разных географических зон.
По мнению А. П. Шенникова (1964), кривую цветения можно также построить, используя метод разрезов А. В. Кожевникова (1937). В этом случае каждая точка кривой будет соответствовать не числу цветущих видов в данный момент, а проценту «охвата фазой» (проценту цветущих видов от общего числа видов сообщества).31
Кривая цветения кроме числа (или процента) одновременно цветущих видов выявляет продолжительность периода цветения и его характер; сроки максимального и минимального числа цветущих видов; сроки начала и окончания периода цветения. Все эти показатели своеобразны для каждого растительного сообщества (см. рис. 3).
По типу кривой цветения можно строить кривые вегетации, зацветания, отцветания, аспективности, плодоношения, обсеменения (Куренцова, 1936; Самойлова, 1936; Семенова, 1939; Балаш, 1961; Markgraf, 1961; Степанов, 1968; Голубев, 1969).
31 По сообщению В. В. Алехина (1931), А. А. Яната еще в 1913 г. использовал этот способ подсчета для построения кривых цветения.
Для специального анализа строения сообщества кроме общих кривых можно использовать кривые по отдельным его составным элементам — различным эколого-фитоценотическим группам (Семенова-Тян-Шанская, 1966), феноритмотипам, жизненным формам (Степанов, 1968). Эти дополнительные кривые хорошо объясняют основные элементы общих кривых (Степанов, 1968).
Кривая вегетации показывает сроки и длительность периодов вегетации и покоя, наличие или отсутствие дифференцированности вегетации растений сообщества во времени (разных феноритмотипов), время максимального и минимального числа вегетирующих видов (см. рис. 2). Она особенно важна для аридных и субаридных типов растительности, где распространены коротковегетирующие и эфемерные растения.
Кривая зацветания хороша тем, что выявляет сезонные группы растений по времени цветения (ранневесенние, поздневёсенние, раннелетние и т. д.). Она дополняет кривые цветения и аспективности.
Кривые плодоношения и обсеменения показывают длительность созревания и осыпания зачатков, а также время поступления их в почву.
Кроме кривых, отражающих общий характер прохождения тех или иных фенофаз в растительном сообществе, а также кривых роста (или изменения прироста) побегов или корней возможно построение и другого рода кривых, показывающих сезонные изменения любых признаков фитоценоза, имеющих годовой ритм изменения, например обилия, покрытия или аспективности (интенсивности цветения).
Кривая аспективности представляет особый интерес, так как она отражает интенсивность и длительность цветения. Известно, что число цветущих растений изменяется из года в год значительно меньше, чем интенсивность цветения видов. В связи с этим для изучения разногодичной изменчивости'фитоценоза кривые аспективности не менее важны, чем кривые цветения. Впервые кривая интенсивности цветения была построена В. М. Покровской (1940) для Стрелецкой степи (рис. 12).
Фенологические спектры (феноспектры)
История возникновения и совершенствования феноспектров хорошо показана в работе М. С. Шалыта (1946). Один из основоположников идеи изображения фенологического развития растений при помощи феноспектров — X. Гаме (Gams, 1918) — писал, что фенологические материалы могут получить полноценное биологическое звучание только при сопоставлении многих видов, характеризующих ценозы или группыценозов (цит.по: Шульц, 1967а). По словам В. Б. Сочавы (1964 : 20), «феноспектр растительного сообщества, будучи дешифрирован с экологической точки зрения, дает представление о режимах местообитания, он характеризует биотоп и в какой-то мере экологический потенциал фации».
Существуют различные графические приемы построения феноспектров, которые в зависимости от цели исследования позволяют показать кроме хода сезонного) развития каждого компонента (смены фенофаз) также: 1) соотношение этих компонентов по одному из показателей обилия; 2) изменение роли каждого вида в течение вегетационного сезона; 3) характер прохождения фенофазы в пределах ценопопуляции, и др.
В ходе построения феноспектров можно условно выделить семь основных этапов.
1. Способы изображения годового цикл а. Годовой цикл развития ценопопуляции каждого компонента может быть изображен в виде полосы (Gams, 1918; Шенников, 1927; Braun-Blanquet, 1951, и мн. др.), комплекса значков, расположенных на одной линии (Алехин, 1938; Калинина, 1954; Елагин, 1960а), спирально закрученной полосы
(Кожевников, 1937), кольца (Преображенский, Галахов, 1948; Смирнова-Гараева, 1960; Гаврилюк, 1966) (рис. 15), гексагональной фигуры (Ahsha-panek, 1962), совокупности кривых сезонного развития растений (Груд-зинская, 1960). Иногда комбинируют изображения полос и значков (Але-
Л
777 77 7 VI VII VIII IX X
LZH [о)г Из [±]4®5 ЕЗб1 СППЭ7 ППШ8 ЕЕЗя Ою
□ 1 [Шг ШЛЬ Й4 Нз Шб Ш?
Рис. 15. Различные способы изображения годичного цикла фенологического развития растений.
А — пример комбинированного (полосы и значки) феноспектра (по Алехину, 1938): а—г— растения; 1 — начало цветения, 2 — полное цветение, 3 — отцветание, 4 — семена не созрели, 5 — семена созрели и осыпаются, 6 — вегетация до появления стебля, 7 — рост стебля, 8 — стебель сформировался, 9 — отмирание листьев и стебля, 10 — покой; Б — видовой феноспектр Chamaedaphne calyculate. (L.) Moench (по Кожевникову, 1937); В — феноспектры древесных пород Криворожья (по Смирновой-Гараевой, 1960): 1 — зимний покой, 2 — пробуждение почек, 3 — вегетация, 4 — бутонизация, 5 — цветение, 6 — плодоношение, 7 — обсеменение, 8 — листопад.
хин, 1938; Шик, 1953) (рис. 15, А), значков и кривых (Серебряков, 1947 г 1954, и др.). Примеры различных изображений годичного цикла показаны на рис. 1, 8, 15—20. Наибольшее признание получил метод полос, или брусочков, предложенный впервые Д. Н. Кайгородовым (Шульц и Шам-раевский, 1941), так как он позволяет более или менее всесторонне показать весь ход сезонного развития ценопопуляций каждого вида сообщества.
2. Способы показа роли вида в фитоценозе. Многие авторы (Кожевников, 1937; Понятовская, 1949; Бейдеман, 1954;. Ганецкая, 1960, и др.^используют для показа фенологического развития
д
VII VIII IX
3 6 9 /4 20 23 27 30 4 8 13 20 23 27 1 I—I—I----1______I I I I- I I I______________I 1 I — 1-
8 у ч >Уу »,М
е ~у у у I
з MW y////l’.-.-.-.v.-.-.v....~.-.-.l
М У •• Л • vl
Н у у у у у у у|
О ШШКЯШЯШКШШ» ! I
ЯШг £Z%2 ЕбВ 0534
Рис. 16. Различные способы изображения годичного цикла фенологического развития растений. А — часть феноспектра растений ржаного поля (по Gams, 1918): a — полное цветение, Ъ — отцветание, с — зрелые плоды, е — появление побегов, или прорастание, / — облиственные побеги, но без бутонов, цветков и плодов, g — бутоны; 1 — Setaria viridis (L.) Beauv., 2 — Secale cereale L., 3 — Gagea arvensis Dum., 4 — Leo-poldia comosa (L.) Pari., 5 — Polygonum aviculare L., 6 — P. convolvulus L., 7 — Agrostemma githago L.; Б — часть феноспектра высокого луга (по Щенникову, 1930): a — Alopecurus pratensis L., б — Asparagus officinalis L., в — Euphorbia virgata Waldst. et Kit., г — Viola pumila Chaix, d — Roripa brachycarpa (C. A. M.) Woron., e — Ranunculus polyanthemus L., ж — Lotus corniculatus L., з — Allium angulosum L.., и — Plantago maxima Juss. ex JacQ., к— Gratiola officinalis L., л— Lysimachia nummularia L., at — Antitoxicum officinale (Moench) Pobed., н — Stellaria graminea L., о — Dianthus segu-ieri s. 1., n — Thalictrum minus L.; 1 — цветение, 2 — созревание, з — обсеменение, 4 — отмирание; ширина видовых спектров (1—5 мм) показывает степень распространенности видов (1—5).
каждого вида полосы одинаковой ширины. Однако метод полос позволяет-путем изменения их ширины отразить роль вида в фитоценозе (Gams, 1918; Шенников, 1927, 1930, 1964; Шалыт, 1946, 19606). Имеется несколько способов такого показа. В спектрах X. Гамса ширина полос пропорциональна баллу обилия (рис. 16, А). А. П. Шенников предложил пять градаций ширины полос соответственно пяти классам встречаемости (рис. 16, Б).
М. С. Шалыт (1946), В. Ф. Шамурии (1960а, 19666) и В. Д. Александрова (19616) использовали для этой цели процент проективного покрытия (рис. 17). Некоторые авторы применяют показатели обилия по О. Друде (Крюгер иЛютин, 1936; Кашина, 1964), встречаемости по И. Браун-Бланке (Регель и Сатанте по: Шалыт, 1946), веса (Данилов, 1937) и др.
По мнению М. С. Шалыта (1946), наиболее рациональным является использование проективного обилия или весовой оценки растительной массы, так как эти показатели правильнее всего отражают роль вида в фитоценозе.
3. Способы отражения сезонных изменений роли вида в фитоценозе. Наряду с разной шириной полос в спектре, что означает различную роль видов в сообществе, можно показать изменение роли каждой ценопопуляции по сезонам года (или периода
77 У VI УЛ УШ IX X XI
11177^ 11IWlA1 Ijl/zd 7 I I IIW
6 Vv^l 11111111.I.I.LI11111 Ml ниш
ШШ; VZ&2 ЯВ2 04 ESs ЕЗб
Рис. 17. Часть феноспектра ковыльно-типчаковой степи, Аскания-Нова (по Шалыту, 1946).
а — Iris pumila L.; б — Festuca sulcata (Hack.) Nym.; e — Linosyris villosa (L.) DC. J — вегетация; 2 — бутонизация; 3 — цветение;
4 — созревание; 5 — обсеменение; 6 — отмирание. Ширина полосы соответствует проективному обилию вида (в %).
вегетации) путем изменения ширины полосы на всем ее протяжении. Для этого необходимы данные по периодическому учету обилия, проективного покрытия или веса растительной массы всех компонентов сообщества. Так, X. Гаме (рис. 16, А) показывает развитие каждого вида полосой, наиболее узкое место которой соответствует периоду покоя (перерыв линий означает период покоя в виде семян), более широкое — появлению побегов и максимально широкое — времени цветения. Самая большая ширина полосы пропорциональна баллу обилия.
Еще более наглядный и, несомненно, более правильный способ показа изменяющейся роли вида в фитоценозе рекомендованМ. С. Шалытом (1946, 19606). Здесь учтена степень участия каждой ценопопуляции в сообществе в различные сезоны вегетационного периода (рис. 17), а не только в разгар цветения (как у X. Гамса или А. П. Шенникова).
4. Изображение смены фенофаз. Смена фенофаз в годовом цикле развития может быть показана при помощи последовательного (по срокам ) расположения значков (рис. 18), обозначающих фенофазы, или разделением полосы на отрезки (см. рис. 16, Б, 17), соответствующие длительности фенофаз. В последнем случае каждая фенофаза изображается определенным цветом или штриховкой (Пенников, 1927). Многие исследователи отдают предпочтение второму способу изображения смены фенофаз как более удобному и точному (Шалыт, 19606). При помощи значков нельзя точно отразить сроки начала и конца фенофаз, особенно для всей ценопопуляции.
5. Показ фенофазного состояния ценопопуляции. Метод изображения годового цикла в виде полосы дает возможность показать раздельно сезонное развитие вегетативных и генеративных
особей ценопопуляции. Обычно при составлении феноспектра учитывают только взрослые особй. Фенологию всходов и ювенильных особей показывают особо, так как сроки прохождения фенофаз у них могут сильно отличаться.
Каждая полоса: феноспектра горизонтальной линией делится на две части: верхнюю (или нижнюю), пропорциональную оценке особей (или оценке проективного покрытия, встречаемости, веса) генеративных, и нижнюю (или верхнюю), пропорциональную величине того же показателя
а 6
6 г д е
I II Ш IV Г VI VII УШ IX X XI хи
0+ Ф
• • • • ЭО+ф •
Э< ' + 4
• • • • з о + ф • •
ЭО+1
• • • • ЭО+Ф ЭО+Ф ЭО+Ф ' • •
• • • • ЭО + Ф • •
• • О >+ф эо+о • • •
+ф
о+ф
3 О+Ф
эо+1
____1
2 зЗ о4 +5 *5 ,7

з
и
к
п
м
н о
Рис. 18. Феиоспектр луково-ковыльковой ассоциации, Монголия (по Калининой, 1954).
а — Anabasis brevifolia С. А. М.; б — Artemisia caespitosa Ldb.; в — Ptilotrichum canescens С. A. M.; г — Tanacetum achillaeoi-des (Turcz.) DC.; d — Cleistogenes songorica (Roshev.) Oliwi; e — Eragrostis minor Host; ж — Enneapogon borealis (Griseb.) Honda; з — Stipa glareosa P. Smirn.; и — S. gobica Roshev.; k — Carex duriuscula С. A. M.; л — Allium polyrrhizum Turcz.; м —• Asparagus gobicus N. Ivan.; н — Lagochilus ilicifolius B«e.; о — Limonium tenellum (Turcz.) Ktze. J — отсутствие вегетации при. живых покоящихся подземных органах; 2 — вегетация; 3 — бутонизация; 4 — цветение; 5 — плодоношение; 6 — осыпание семян; 7 — наличие отмерших вегетативных органов; жирными .линиями выделены эдификаторы.
для вегетативных особей. На верхней границе полосы (или на нижней) отмечают время вступления вида в фенофазу, а на нижней границе (или соответственно на верхней) или на средней горизонтальной линии показывают время окончания фенофазы.
Существуют три способа проведения границы между фенофазами. В феноспектрах Д. Н. Кайгородова (Шульц и Шамраевский, 1941), С. Н. Карандиной (1949), Г. А. Зверевой (1965) и других исследователей, границы между фенофазами — это прямые вертикальные линии, соответствующие начальным или средним срокам наступления новой фенофазы и окончания предыдущей. А. П. Шенников (1927) предложил соединять прямыми наклонными линиями точки начала и конца фенофаз для показа неодновременного вступления в эту фазу разных особей (рис. 16, Б). Границы между фенофазами в этом случае получаются более точными, но и здесь не учитывается неравномерность прохождения одной и той же фенофазы разными особями ценопопуляции (Ануфриев, 1928; Шульц, 1947; Бейдеман, 1954; Москаленко, 1964).
В литературе отмочено (Шнолло, 1961), что у трав с возрастом наблюдается запаздывание цветения и созревания, а у деревьев, наоборот, старые особи зацветают на посцолько дней раньше, чем молодые. Чтобы показать фенологическую неоднородность популяции, необходимо знать соотношение между особями, находящимися в разных фазах, для каждого срока наблюдения либо в баллах (Бейдеман, 1954; Беспалова и Борисова, 1960), либо в процентах встречаемости (Москаленко, 1964). В этом случае границы между фонофазами будут не прямыми, а ломаными (рис. 19). Они более-точно и объективно отражают существующую неодновременностьпрохожде-пия одной фенофазы разными особями ценопопуляции.
А
Рис. 19. Фенологический спектр Arctous alpina (L.) Nied. (Л) и изменение максимальной (Z) и минимальной (ZZ) температуры воздуха на высоте 20 см от поверхности (Б), Хибины (по Москаленко, 1964).
2 — вегетация; 2 — бутонизация; з — цветение; 4 — незрелые плоды; 5 — зрелые плоды; 6 — изменение окраски листьев; 7, 8 — границы между фенофазами, проведенные соответственно по методике А. П. Шенни-кова и по методике Н. Г. Москаленко.
6. Расположение полос. Существуют примеры различного расположения полос в феноспектрах (Gams, 1918; Шенников, 1927 г и др.). X. Гаме рекомендует располагать виды в спектре либо в систематическом порядке, по их константности, обилию, жизненным формам, либо по очередности в аспекте. Наибольшее распространение получил последний способ, так как этот порядок позволяет проследить смену аспектов. Универсального решения в данном случае быть не может. В зависимости от тех особенностей развития компонентов сообщества, которые необходима подчеркнуть (разницу в прохождении годичного цикла растениями различных феноритмотипов, смену аспектов и др.), исследователь и выбирает способ расположения полос в спектре.
7. Показ фаз сезонного состояния сообщества. На феноспектре вертикальными линиями можно ограничить разные-фазы сезонного состояния (фенологические стадии, по Шенникову, 1927). Некоторые исследователи (Серебряков, 1947; Серебрякова, 1956, и др.)-таким же способом выделяют бесснежный период.
Таков общий путь построения феноспектров.
Особо следует остановиться на феноспектрах И. Г. Серебрякова (1947, 1954). Они в отличие от выше рассмотренных в той или иной мере отражают ритмику побегообразования, а не просто смену фенофаз (рис. 20). Здесь также каждая строчка соответствует одному виду. Развитие вегетативных органов (листообразование) показано кривой, а смена фенофаз генеративных органов — значками В. В. Алехина. Начало кривой соответствует моменту развертывания почек, конец — отмиранию этой гене-
-^Месяцы Вид растении''---^ I II III IV V VI VII VIII IX X XI XII
Picea excelsa 10 лет > -> + z# > *>
~7 Ъ +z +r+7+i +7+7
Pinus silvestris Г.ЛКУ . -+- / + Z+/ + r f 7 77
Junlperus communis ~y^3 %°da— z
Betula verrucosa. Z л X л •.7?^t + +, + z * => ^7 У
Populus tremula Л Л Л 7 i '/*/*“ / л * ' 7 7
Salix caprea 7 7 7 7 2 Э Op-jA + + +, 7 7 7
Rhamnus frungula Л 7 7 7 7 7 7^^° 1 °, 7 7
Lonicera xylosteum 7 7 7 7 7 /Г 7
Sorbus aucuparia 7 7 7 7 7. £+2__+ / *7^7
Ridus idaeus 7 7 7 7 7,, 7.^(5..+АЛА ,*У^7 7 7
Hepatica triloba 7 7 7 7 7 э + _+_* * 7 л Л Р 7 7
Luzula pilosa 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7
Asarum europaeum 7 7 7 7 7 ,*7 7 7 7 7 7 7
Carex digitata 7 7 7 7 7 / 7 7 Л л
Oxalic acetosella 7 7 7 7 7, ft*4 R«< 7 7
Ajuga reptans 7 7 7 7 7. Г г 7 7 7 7
Parts guadrifolia 7 7 7 7 7, 7+ 7 7 7
----1 -....2--------3 эос 5 + # ^6 у 7 &8
Рис. 20. Часть феноспектра елового леса (по Серебрякову, 1947).
1 — изменение листовой поверхности; 2 — зачатки почечных чешуй; 3 — зачатки зеленых листьев; 4 — зачатки соцветий и цветков; 5 — начало, разгар и окончание цветения; 6 — созревание плодов и семян и обсеменение; 7 — почки открытые; 8 — почки закрытые; двойными вертикальными линиями ограничен бесснежный период.
рации листьев. Пунктиром показано время формирования почечных чешуй, прерывистой линией — период заложения зачатков листьев будущего года. Этот способ изображения позволяет отразить для каждого вида сообщества следующее (Серебряков, 1947 : 77).
«А. В вегетативной сфере:
1) число генераций листьев в течение года;
2) продолжительность жизни листьев каждой генерации;
3) наличие или отсутствие зеленых листьев в течение зимнего периода;
4) относительную площадь листьев, остающихся на зиму (принимая летнюю листовую поверхность за 100%);
5) характер листьев, остающихся на зиму (сохранившиеся летние листья или листья зимней генерации);
6) характер почек возобновления (открытые, закрытые, пролептиче-ски раскрывающиеся);
7) время заложения почечных чешуй (частично) и зеленых листьев;
8) длительность роста листовой поверхности.
Б. В репродуктивной сфере:
1) время заложения соцветий и зачатков цветков на конусе нарастания генеративных побегов;
2) начало и продолжительность цветения;
3) соотношение цветения и развития листового аппарата (проанты, мозанты и метанты В. В. Алехина);
4) время созревания плодов и обсеменение».
.Необходимо отметить еще одну отличительную особенность феноспектров И. Г. Серебрякова. Они не отражают фенофазное состояние ценопопуляции в каждый данный момент во всем его разнообразии, а показывают ее среднее состояние.
Заслуживают внимания феноспектры А. Лукасевича (Lukasiewicz, 1967), представляющие собой комбинацию феноспектров А. П. Шенникова (в генеративной сфере) и И. Г. Серебрякова (в вегетативной сфере). Они очень наглядны (см. рис. 1), но могут быть использованы только для показа отдельных растений, причем их среднего состояния.
Любые феноспектры для сопоставления и причинного объяснения общего хода фенологического развития и его отдельных моментов желательно дополнить кривыми или диаграммами сезонных изменений различных факторов среды (см. рис. 19), особенно температуры и осадков. Кроме того, некоторые исследователи помещают здесь же кривые цветения (Шенников, 1927) либо изменения других признаков фитоценоза.
Диаграммы, схемы
При оформлении материалов по сезонной динамике растительного сообщества кроме фенологических кривых и феноспектров используют также другие типы диаграмм. Укажем лишь некоторые из них, чаще всего употребляемые или наименее известные.
Для показа сезонных изменений структуры сообщества, и в частности разновременных синузий, используют обычно серии профильных диаграмм (см. рис. 9) и серии зарисовок горизонтальных проекций крон или оснований растений на метровых площадках'(см. рис. 6, 10, 11), выполненных в различные сроки (в разные фазы 1 сезонного состояния сообщества).
Смена аспектов сравнительно хорошо выявляется на феноспектрах, . но существуют и другие способы ее показа. Р. Тюксен (Tuxen, 1962) для выявления смены аспектов предложил использовать специальные цветные фенологические диаграммы. На них по оси абсцисс показывают сроки наблюдений (числа и месяцы), а по оси ординат — «групповые оценки». «Групповые оценки» («Gruppenwertes») — оценки (от + до 5) Числа цветков каждого вида, принимающего участие в аспекте (см. описание на стр. 58). Каждому аспективному виду в блоке диаграммы принадлежит пропорциональная его оценке часть, которую закрашивают цветом, соответствующим окраске венчиков цветков вида. Цвета в блок-диаграмме располагают в последовательности спектра (от красного к фиолетовому). Полученная серия изогнутых цветных лент отражает смену отдельных расцветок в аспекте в течение вегетационного периода. По мнению автора, цветные фенологические диаграммы очень наглядны и позволяют легко сравнивать последовательный ход аспектов в различных растительных сообществах. К сожалению, результаты работ автора (кроме методики) не опубликованы.
А. П. Шенников (1927) предложил способ обобщенного изображения сезонного состояния сообщества (рис. 21). Каждой фазе фенологического состояния соответствует полоса. На ней в виде трапеции изображена фаза цветения растений. Границы определяются таким образом: верхняя левая точка трапеции обозначает время начала цветения самого раннего
из видов, цветущих в эт^фазу; верхняя правая точка соответствует концу цветения вида, раньше всех отцветающего в эту фазу; нижняя левая точка — начало цветения наиболее поздно зацветающего вида, а нижняя правая точка — конец цветения наиболее поздно отцветающего вида этой фенологической фазы сообщества. Этот способ изображения фаз фенологических состояний не получил широкого применения, возможно из-за того, что он не всегда применим. В пустынях или пустынных степях, например, нет такого непрерывного ряда цветущих растений, как на лугах
Рис. 21. Обобщенный феноспектр лугового сообщества (по Шенникову из Бейдеман, 1954).
а—д — фазы цветения растений различных фенологических групп. 1—7 — фенологические состояния (стадии). Вертикальные линии разной длины над спектрами— количество осадков (в мм); вертикальные линии между спектрами — посуточная температура воздуха (верхние концы линий — максимальная температура, нижние — минимальная). Жирная линия между спектрами — кривая цветения.
(см. рис. 3). Здесь общий ход сезонного развития лучше всего отражают кривые вегетации и цветения.
Для показа смен фаз сезонного состояния сообщества в годовом цикле могут быть использованы также круговые диаграммы, подобные годичным кругам природы (Шульц и Шамраевский, 1941; Шамурин, 19666; Шульц, 19676). Вычерчивают круг и из его центра вверх проводят прямую линию, обозначающую календарное начало года (1 января). От этой линии по часовой стрелке делят круг на 12 равных секторов, обозначающих месяцы года. Точки, соответствующие датам наступления начала фаз и подфаз, соединяют с центром прямыми линиямй. Круг оказывается разделенным на ряд секторов. По их положению и ширине судят о времени наступления и продолжительности фаз и подфаз (сезонов и периодов, по Шульцу и Шамраевскому, 1941). Кроме того, в центре круга строят малый круг либо по периферии круга оставляют кольца, в которых показывают изменение отдельных факторов среды или других явлений природы (рис. 22, Л).
Существует и другой вариант показа структуры естественных сезонов — диаграммы в виде брусочков (Шульц, 19676) (рис. 22, Б).
Фазы сезонного состояния растительного сообщества могут быть показаны также в виде схематических рисунков. Так, очень наглядными
являются схемы, предложенные И. Карпаты и И, Сакали (Karpati, Szakaly, 1964, 1966). Они состоят из двух частей (см. рис. 7). В верхней части в виде профильной диаграммы изображен годовой ритм растительного сообщества «(фазы сезонного состояния), а в нижней — изменение радиации для этого
А
6
Г, ,17
Март Апрель Май Июнь Июль Август Сентябрь Октябрь Ноябрь Декабрь
Е32 (0^4 1135 @5 КЗ/ □#
Рис. 22. Различные способы изображения структуры естественных сезонов года (по Шульцу, 19676).
А — годичный круг природы (средние многолетние данные). Усть-Цильма, нижняя Печора, Коми АССР. На I кольце: 1 — устойчивый снежный покров, 2 — временный, или частичный, снежный покров, з — снежный покров отсутствует; на II кольце: 4 — длина дня больше 18 час., 5 — длина дня от 18 до 8 час., 6 — длина дня меньше 8 час. Цифры внутри III кольца — переходы через соответствующие значения среднесуточных температур воздуха; прерывистая линия между стрелками- — период без заморозков в воздухе. Б — структура естественных сезонов Усть-Цильмы (I) и Подмосковья (II): 1 — период снеготаяния, 2 — оживление весны, з — разгар весны, 4 — начало лета, 5 — полное лето, 6 — золотая осень, 7 — предзимье, 8 — зима.
местообитания. В зависимости от цели исследования и типа сообщества в нижней части схемы могут быть показаны для сопоставления изменения и других экологических факторов: температурного режима (для Арктики, например) или водного режима (для аридных областей) и др.
Таким(образом, способы показа отдельных сторон и всей совокупности сезонной динамики растительного сообщества весьма разнообразны. Цель и задачи исследования определяют и выбор способов оформления получен
пых материалов. Универсальны феноспектры, которые отражают сезонное развитие отдельных компонентов сообществ, а также смену аспектов и фаз сезонного состояния. Они должны быть дополнены фенологическими кривыми, а также кривыми, показывающими сезонные изменения наиболее важных для данного сообщества факторов среды.
IV. ЗНАЧЕНИЕ ИЗУЧЕНИЯ СЕЗОННОЙ ДИНАМИКИ РАСТИТЕЛЬНОГО СООБЩЕСТВА
Разработка общего представления о растительном сообществе, а также изучение закономерностей его становления и путей дальнейшего развития немыслимы без знания сезонной динамики. Недаром А. П. Шенников (1964 : 308) писал, что «всякое более или менее углубленное изучение растительности необходимо начинать и сопровождать фенологическими наблюдениями». Этот метод, кроме выявления конкретного хода сезонных изменений растительного сообщества, важен и для других целей. Он выявляет характер взаимоотношений между компонентами фитоценоза в различные фазы периода вегетации (Александрова и Жадринская, 1963).
Поскольку каждое сообщество имеет специфический ход сезонной изменчивости, последний может служить показателем для уточнения границ фитоценоза (Елагин, 19606) и, следовательно, является одним из диагностических признаков объединения сходных фитоценозов в одну ассоциацию (Ниценко, 1966а). Кроме того, некоторыми исследователями он используется для классификации растительного покрова (Ильинский, 1937, 1944; Ярошенко, 1942, 1961; Голубец и Малиновский, 1967; Кузнецов, 1968), а также для обоснования регионального разделения территории (Туманова, 1960; Цай, 1963).
Изучение сезонной динамики растительного сообщества, как и разногодичной, способствует выявлению закономерностей смен растительности (Шенников, 1949). Йравильное выяснение сукцессий немыслимо без хорошего знания сезонной и разногодичной динамики растительного сообщества.
По смене сезонных модификаций фитоценоза можно судить об организации его во времени, а также об условиях его среды или о некоторых ее показателях (Лавренко, 1959), что имеет уже не только теоретическое, но и практическое значение.
Определенные моменты годового ритма развития как отдельных растений, так и всего сообщества в целом часто являются индикаторами для многих хозяйственных мероприятий. Без знания этих особенностей невозможно рациональное использование пастбищ, лугов, лесов, различного рода агроценозов и лесопосадок. Только хорошее знакомство с сезонными изменениями травостоя позволяет устанавливать наиболее целесообразные фенологические, а не календарные сроки сенокошения и использования пастбищ (Игошина, 1937; Александрова, 1956; Быков, 1957), а, кроме тогр, по состоянию весеннего травостоя предвидеть время наступления его максимального развития (Хитрово, 1929; Шенников, 1964). Результаты фенологических наблюдений необходимы для оценки продуктивности и качества растительной массы в отдельные периоды вегетационного сезона, так как не только масса, но и химический состав растений изменяются в течение года (Шалыт, 19606; Работнов, 1962). Последнее обстоятельство наряду с другими факторами обусловливает разную поедаемость растений в разные сезоны года, что определяет сезонность использования разных типов пастбищ (Ларин, 1954; Морозов, 1954). В течение вегетационного периода изменяется эффективность приемов улучшения лугов, поэтому при подсеве, внесении удобрений и гербицидов необходимо учитывать сезонное состояние растительности (Работнов, 1962).
Знание сезонного развития растительности лесных сообществ важно для правильного ведения хозяйства — установления сроков производства лесохозяйственных и лесокультурных работ (Юркевич, Сидоренко, Труневская, 1954; Иваненко, 1960), охоты, сбора ягод, грибов (Шульц, и Шамраевский, 1941) и др.
Для практики водного хозяйства и рыбоводства также необходимы учеты сроков и темпов нарастания фитомассы (Шенников, 1964).
При создании искусственных фитоценозов — подборе состава видов — обычно учитывают взаимоотношение их не только со средой, но и друг с другом (Лавренко, 1959). Одним из способов ослабления конкуренции является подбор таких компонентов, которые принадлежат к различным феноритмотипам и, следовательно, по-разному (разновременно) используют среду (подобная картина наблюдается у многих естественных фитоценозов). Это обстоятельство отчасти уже учитывается при создании долголетних пастбищ и сенокосов на юге Таджикистана (Синьковский, 1961).
Значение изучения сезонной динамики растительного сообщества многообразно (Шульц и Шамраевский, 1941). Выше были указаны лишь некоторые примеры.
Необходимо всегда помнить, что правильное толкование любого явления в жизни растительного сообщества невозможно без изучения его в сезонной динамике, без выяснения особенностей его годового ритма. Сезонные изменения в некоторых растительных сообществах, особенно на лугах (Шенников и Баратынская, 1923; Работнов, 1957; Ниценко, 1961, и др.), настолько велики, что в разное время года один и тот же участок растительного покрова можно отнести к разным ассоциациям и даже формациям, если не учитывать времени его описания.
Выражаю признательность В. М. Понятовской, Г. Э. Шульцу, Т. А. Ра-ботнову и А. А. Корчагину за просмотр рукописи и ценные советы.
'Литература
Александрова В. Д. 1956. Растительность Южного остров,а-Новой'Земли между 70°56' и 72°12' с. ш. В сб.: Растйт. Крайнего Севера СССР и ее освоение, вып. 2, Изд. АН СССР, М.-Л.
Александрова В. Д. 1960. Фенология растений и сезонные аспекты в подзоне арктических тундр. Тр. фенология, совещ. (29 ноября—4 декабря 1957 г.), Л.
Александрова В. Д. 1961а. Влияние снежного покрова на растительность в арктической тундре Якутии. В кн.: Материалы по растительности Якутии. Изд. АН СССР, Л. Н
Александрова В. Д. 19616. Сезонная динамика растительных сообществ в Арктике. Проблемы Севера, вып. 4.
Александрова В. Д. и Н. Г. Жадринская. 1963. Смена аспектов в тундрах о. Большого Ляховского. Тр. ААНИИ, т. 224.
Алехин В. В. 1909. Очерк растительности и ее последовательной смены на участке «Стрелецкая степь» под Курском. Тр. СПб. общ. естествоиспыт., т. XI, вып. 1.
Алехин В. В. 1924а. Некоторые решенные и нерешенные вопросы фитосоциологии. Почвоведение, № 3—4.
Алехин В. В. 19246. Что такое растительное сообщество. Растительное сообщество как выражение социальной жизни у растений. Изд. «Красная новь», Л.
Алехин В. В. 1925. Фитосоциология и ее последние успехи у нас и на Западе.
В кн.: В. В. Алехин, В. С. До к т у р о в с к и й, А. Е. Жадов-ский и А. П. Ильинский. Методика геоботанических исследований. Изд. «Пучина», М.—Л. >
Алехин В. В.- 1926. Методика фитосоциологических (геоботанических) исследований. В кн.: В. В. Алехин и Д. П. Сырейщиков. Методика полевых ботанических исследований. Изд. «Северный печатник», Вологда.
Алехин В. В. 1931. Русские степи и методы исследования их растительного покрова. Вюлл. Моск. общ. испыт. прир., отд. биол., т. 40, вып. 3—4.
Алехин В. В. 1935. Основные понятия и основные единицы в фитоценологии.
Сов. бот., № 5.
Алехин В. В. 1936. Фитоценология и ее основные понятия. В кн.: Г. Вальтер и В. Алехин. Основы ботанической географии. Биомедгиз, М.—Л.
Алехин В. В. 1938. Методика полевого изучения растительности и флоры. 2-е изд. Наркомцрос, М.
Алехин В. В. 1950. География растений. Учпедгиз, М.
Алехин В. В. и А. А. У р а н о в. 1933. Методика исследования степей. Сов. бот., № 2.
Андреев В. Н. 1938. Обследование тундровых оленьих пастбищ с помощью самолета. Тр. Н.-иссл. инет, полярн. земл., жив. и пром, хоз., сер. оленеводство. вып. 1, Л.
Андреева И. И. 1963. Ритм сезонного развития растений буково-каштановых лесов Батумского побережья Кавказа. Бюлл. Главн. бот. сада, вып. 51.
Андреева И. И. 1964. Побегообразование и сезонное развитие некоторых травянистых растений буково-каштановых лесов Батумского побережья Кавказа. Докл. Тимиряз. с.-х. академии, вып. 98, биология, земледелие и растениеводство, ч. II.
Андреева И. И. 1966. Ритм сезонного развития растений буково-каштановых лесов Батумского побережья Кавказа. Автореф. канд. дисс. М.
Антонова К. Г. 1970. Развитие растительности под влиянием метеорологических факторов. В кн.: Растительность Центральных Каракумов и ее продуктивность. Изд. «Ылым», Ашхабад.
Ануфриев Г. И. 1928. Стационарные ботанические наблюдения в пойме р. Волхова. Матер, по исслед. р. Волхова и его бассейна, вып. 22, Л.
Баканова В. В. 1966. Интродукция некоторых декоративных дикорастущих растений (геофитов) в Молдавии. Автореф. канд. дисс. Кишинев.
Балаш А. П. 1948. Смена аспектов и фенологический спектр Аксайской степи. Уч. зап. Ростовск.-на-Дону гос. пед. инет., фак. естествознания, вып. 1.
Балаш А. П. 1961. Приазовские степи правого берега Дона. Изд. Ростовск. унив.
Балаш А. П. 1968. Сезонные смены в донских степях. Матер, по динамике растительного покрова (докл. на межвуз. конф, в сентябре 1968 г.), Владимир.
Барабанов Е. И. 1966. Ритм сезонного развития растений пояса шибляка и полусаванн южного склона Гиссарского хребта. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., отд. биол., т. 71, вып. 1.
Барабанов Е. И. 1967. Ритм годичного развития растений пояса шибляка и низкотравных полусаванн хребта Аруктау. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., отд. биол., т. 72, вып. 3.
Барабанов Е. И. 1968. Ритм сезонного развития растений субальпийских крупнотравных полусаванн южного склона Гиссарского хребта. Научи, докл. высш, школы, биол. науки, № 2.
Батманов В. А. 1961. Фенологические наблюдения в походе. Свердловское кн. изд.
Батманов В. А. 1962. К методике фенологических наблюдений над земельными угодьями колхозов и совхозов. Матер, по фенологии, вып. 3, Сибирь и Дальний Восток. Изд. Всес. геогр. общ.
Б а т м а н о в В. А. 1967а. Заметки по теории фенологического наблюдения.
В сб,: Ритмы природы Сибири и Дальнего Востока, 1, Вост.-Сиб. кн. изд.
Батманов В. А. 19676. К методике осенних фенологических наблюдений за окрашиванием листьев и листопадом. В сб.: Ритмы природы Сибири и Дальнего Востока, 1, Вост.-Сиб. кн. изд.
Батманов В. А., В. А. Фриш. 1961. Новый фенологический метод характеристики урочищ и фаций. Матер, к V Всес. совещ. по вопросам ландшафтове-дения, Изд. МГУ.
Батманов В. А., М. К. Куприянова, Т. Н. Мухамедзянова, 3. Г. Щенникова. 1967. Опыт применения интегрального и экометри-ческого методов фенологического наблюдения в различного рода исследованиях. В сб.: Ритмы природы Сибири и Дальнего Востока, 1, Вост.-Сиб. кн. изд.
Бейдеман И. Н. 1954. Методика фенологических наблюдений при геоботанических исследованиях. Изд. АН СССР, М,—Л.
Бейдеман И. Н. 1960. Изучение фенологии растений. В кн.: Полевая геоботаника, т. И. Изд. АН СССР, М.—Л.
Бекетов А. Н. 1896. География растений. СПб.
Белов С. В. 1959. Аэрофотосъемка лесов. Изд. АН СССР, М.—Л.
Б е лов С. В. 1960. Фенология и аэрофотосъемка лесов. Тр. фенологии, совещ. (29 ноября—4 декабря 1957 г.), Л.
Белостоков Г. П. 1962. Ритм сезонного развития растений полупустыни. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., отд. биол., т. 67, вып. 6.
Белянина Н. Б. 1962. Ритм сезонного развития растений и растительных сообществ южного склона Крымских гор. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., отд., биол., т. 67, вып. 5.
Беспалова 3. I,’. 1960. К биологии полукустарничков — эдификаторов фитоценозов Ногайских пустынных степей и сухих степей Центрального Казахстана. Бот. жури., т. 45, № 10.
Беспалова 3. Г. и И. В. Борисова. 1960. Краткая программно-методическая записка по стационарному изучению биологии степных и пустынных растений и возрастного состава их популяций. В кн.: Программно-методические записки по биокомплексному изучению степей и пустынь Центрального Казахстана. Изд. АН СССР, М.—Л.
Борисова И. В. 1965а. Изучение аспективности растительных сообществ. В кн.: Проблемы современной ботаники, т. I. Изд. «Наука», М.—Л.
Борисова И. В. 19656. Риткы сезонного развития степных растений и зональных типов степной растительности Центрального Казахстана. Тр. Бот. инет. АН СССР, сер. III (Геобот.), вып. 17.
Борисова И. В. и Т. А. Попова. 1959. Изучение ритма сезонного развития степных растений Центрального Казахстана. Матер. I сессии Научн. совета по пробл. «Биол. компл. районов нового освоения, их рациональное использ. и обогащ.», М.—Л.
Борисова-Гуле н к ова М. А. 1960. Ритм сезонного развития растений луговой степи. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., отд. биол., т. 65, вып. 6.
Бородина Н. А. 1965. Методика фенологических наблюдений над растениями семейства Pinaceae. Бюлл. Главн. бот. сада, вып. 57.
Браун Д. 1957. Методы исследования и учета растительности. ИЛ, М.
Быков Б. А. 1957. Геоботаника. 2-е изд. Изд. АН Каз. ССР, Алма-Ата.
Вальтер Г. i968. Растительность земного шара. Эколого-физиологическая характеристика. Тропические и субтропические зоны. Изд. «Прогресс», М.
Васильев И. М. 1956. Зимовка растений. Изд. АН СССР, М.
Верник Р. С. 1955. Эфемеровая растительность адыров Келесского района. г Тр. Инет, ботаники АН Узб. ССР, вып. 3, Ташкент.
В и л и к а й н е н М. И. 1962. О фенологии древесных пород в Карелии и методе учета интенсивности цветения и плодоношения сосны и ели. В кн.: Вопросы лесоразведения и лесной энтомологии в Карелии. Изд. АН СССР, М.—Л.
В итк о К. Р. 1962. Сезонное развитие дубравы из дуба пушистого в Молдавии. Изв. АН Молд. ССР, № 12.
Воробьева Т. И. 1961. Динамика роста корней березы в разных экологических условиях. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., отд. биол., т. 66, вып. 1.
Воронов А. Г. 1949. Программа наблюдений над перезимовыванием растений в заповедниках. Научно-методич. зап. Главн. управл. по заповедникам РСФСР, вып. 12.
Воронов А. Г. 1952. О перезимовывании травянистых растений. Бот. журн., т. 37, № 2. •
Воронов А. Г. 1963. Геоботаника. Изд. «Высшая школа», М. ,
Воронов А. Г. и Л. Н. Т а г у н о в а. 1957. О стадиях формирования фитоценозов. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., отд. биол., т. 62, вып. 5.
Ворошилов В. Н. 1960. Ритм развития у растений. Изд. АН СССР, М.
Восканян В. Е. 1966. О некоторых биологических особенностях растений верхней части альпийского пояса горы Арагац. Бот. журн., т. 51, № 2.
Высоцкий Г. Н. 1901. Биологические, почвенные и фенологические наблюдения и исследования в Велико-Анадоле (1893 г.). СПб.
Г а в р и л ю к В. А. 1966. К биологии растений юго-востока Чукотского полуострова.
В сб.: Растит. Крайнего Севера СССР и ее освоение, вып. 8, Изд. АН СССР, М.—Л. Гаджиев В. Д. 1962. Субальпийская растительность Большого Кавказа. Изд.
АН Азерб. ССР, Баку.
Гаджиев В. Д. 1967. Сезонные изменения, высокогорной растительности восточной части Большого Кавказа (в пределах Азербайджанской ССР). В кн.: Проблемы ботаники, т. IX. Изд. «Илим», Фрунзе.
Галахов Н. Н. 1938. Осенняя раскраска листвы и листопад. Бот. журн., т. 23, № 3.
Галахов Н. Н. 1949. Исследование динамики осенней раскраски листвы и ли- -стопада методом фенологических разрезов. Вопр. геогр., сб. 15, физич. геогр., Изд. АН СССР, М.
Галахов Н. Н. 1959. Изучение структуры климатических сезонов года (Опыт типизации климатического режима во времени в пределах умеренных широт СССР). Изд. АН СССР, М.
Галахов Н. Н. 1963. Развитие растительности в Калининградской области по сезонам года. Геогр. сб., вып. 16.
Ганецкая 3. Г. 1960. Эколого-фенологические наблюдения над основными видами растений каменистых степей гор Кокшетау в Казахстане. Тр. фенологии, совещ. (29 ноября—4 декабря 1957 г.), Л.
Гейдема.н Т. С. 1969. Буковая дубрава Молдавской ССР. Изд. АН Молд. ССР, Кишинев.
Г о б б е Л. А. 1964. Типы вёсен-и сроки весеннего развития растений в лесу Воронежского заповедника. Тр. Воронежск. гос. заповеди., вып. XIV.
Голубев В. Н. 1962. Растительность. В кн.: Е. А. Афанасьева и - В. Н. Голубев. Дочвенно-ботанический очерк Стрелецкой степи. Курск.
Голубев В. Н. 1965'. Эколого-биологические особенности травянистых растений и растительных сообществ лесостепи. Изд. «Наука», М.
Голубев В. Н. 1969. К методике составления кривых цветения растительных сообществ. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., отд. биол., т. 74, вып. 2.
Голубец М. А. и К. А. Малиновский. 1967. Принципы классификации и классификация растительности Украинских Карпат. Бот. журн., т. 52, № 2.
Гордеева Т. К. и И. В. Ларин. 1965. Естественная растительность полупустыни Прикаспия как кормовая база животноводства. Изд. «Наука», М.—Л.
Горчаковский П. Л. 1948. Синузия раноцветущих растений в горных лиственничных лесах Сибири. Докл. АН СССР, т. 60, ^s 3.
Горшкова А. А. 1963. О связи продолжительности вегетации со структурой у многолетних степных растений Забайкалья. Бот. журн., т. 48, № 7.
Горышина Т. К. 1963. Экспериментально-экологический анализ сезонной ритмики ранневесенних дубравных эфемероидов. Бот. журн., т. 48, № 11.
Горышина Т. К. 1965. О характере осенне-зимнего покоя у различных сезонных групп травянистых растений дубравы. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., отд. биол., т. 70, вып. 5.
Горышина Т. К. 1968. Ранневесенние эфемероиды лесостепных дубрав (исследования по экологии, физиологии и фитоценологии). Автореф. докт. дисс. Л.
Горышина Т. К. 1969. Ранневесенние эфемероиды лесостепных дубрав (исследования по экологии, физиологии и фитоценологии). Изд. ЛГУ.
Гр е й г - С м и т П. 1967. Количественная экология растений. Изд. «Мир», М.
Гроссгейм А. А. 1928. Некоторые данные маршрутного исследования борода-чевой и ковыльной степи в Центральном Закавказье. Журн. Русск. бот. общ., т. 13, № 3-4.
Гроссгейм А. А. 1929. Введение в геоботаническое обследование зимних пастбищ ССР Азербайджана. Тр. по геобот. обслед. пастбищ ССР Азербайджана, вып. 3.
Г р у д з и и с к а я И. А. 1960. Сезонное развитие растений в степных лесонасаждениях и изображение его при помощи кривых. Тр. фенология, совещ. (29'ноября—4 декабря 1957 г.), Л.
Данилове. И. 1937. Динамика вегетации луговой растительности Биробиджана под влиянием выпаса. Тр. ДВ фил. АН СССР, сер. бот., т. 2.
Дохман Г. И. 1960. К аналитическому изучению структуры фитоценозов северной (луговой) степи. Тр. Центр.-Черноземн. гос. заповеди., вып. VI, Курск.
Дохман Г. И. 1963. Синузиальное сложение фитоценозов. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., отд. биол., т. 68, вып. 3.
Дохман Г. И. 1968. Лесостепь европейской части СССР. К познанию закономерностей природы лесостепи. Изд. «Наука», М.
Дружинина Н. П. 1967. Применение интегрального фенологического метода при стационарных геоботанических исследованиях. В сб.: Ритмы природы Сибири и Дальнего Востока, 1, Вост.-Сиб. кн. изд.
Елагин И. Н. 1952. О методике изучения проекций крон многоярусных древостоев. Докл. АН СССР, т. 85, № 4.
Елагин И. Н. 1957. Фенологические наблюдения 1952—1953 гг. в Теллерманов-ском опытном лесничестве. Тр. Инет, леса АН СССР, т. 33.
Елагин И. Н. 1960а. О методике регистрации фенологических наблюдений в растительных сообществах. Тр. фенологич. совещ. (29 ноября—4 декабря 1957 г.), Л.
Елагин И. Н. 19606. Роль фенологии при лесотипологических исследованиях. Тр. фенологич. совещ. (29 ноября—4 декабря 1957 г.), Л.
Елагин И. Н. 1962а. Сезонное развитие каменноберезняков Камчатки. Изв. Сиб. отд. АН СССР, № 8.
Елагин И. Н. 19626. Сезонное развитие лиственничного леса. Сообщ. Лабор. лесовед. АН СССР, вып. 6.
Елагин И. Н. 1963. Эколого-фенологическая характеристика каменноберезовых лесов Центральной Камчатской депрессии. В кн.: Леса Камчатки и их лесохозяйственное значение. Изд. АН СССР, М.
Елагин И. Н. 1968а. Смена аспектов в хвойных лесах. Матер, по динамике растит, покрова (докл. на межвуз. конф, в сентябре 1968 г.), Владимир.
Елагин И. Н. 19686. Фенология некоторых лесных мхов. Лесоведение, № 2.
Зверева Г. А. 1965. Фитоценотическая характеристика некоторых ассоциаций таежного леса Восточного Саяна. В кн.: Растительный покров Красноярского края, вып. 2, Новосибирск.
Зозулин Г. М. 1949. Характер зимнего покоя некоторых многолетников западносибирской флоры. Научно-методич. зап. Главн. управл. по заповедникам РСФСР, вып. 12.
Иваненко Б. И. 1960. Фенологические наблюдения в лесах СССР и их практическое значение. Тр. фенологич. совещ. (29 ноября—4 декабря 1957 г.), Л.
Игошина К. Н. 1937. Пастбищные корма и кормовые сезоны в оленеводстве Приуралья. Сов. оленеводство, вып. 10.
Ильинский А. П. 1915. Методы стационарных наблюдений при исследованиях лугов. Матер, по организ. и культ, кормов, площ., вып. 12, Пгр.
Ильинский А. П. 1921. Опыт формулировки подвижного равновесия в сообществах растений. Изв. Гл. бот. оада, т. 20, вып. 2.
Ильинский А. П. 1925. Некоторые методы оценки обилия и встречаемости. В кн.: В. В. Алехин, В. С. Д о к т у р о в с к и й, А. Е. Жадов-ский и А. П. Ильинский. Методика геоботанических исследований. Изд. «Пучина», М.—Л.
Ильинский А. П. 1937. Растительность земного шара. Изд. АН СССР, М.—Л.
Ильинский А. П. 1944. Современные проблемы динамической биогеографии. Тезисы докл. на Научной сессии, посвящ. 125-летию Ленингр. унив., Л.
Ильинский А. П. и М. А. Посольская.* 1929. К вопросу об ассоциированности растений. Тр. Бюро по прикл. бот., генет. и селекц., вып. XX.
Калинина А. В. 1954. Стационарные исследования пастбищ Монгольской Народной Республики. Изд. АН СССР, М.—Л.
К а л ь д а А. 1964. О сезонном развитии травяной растительности широколиственного леса (резюме). Ежегодник общ. естествоиспыт., т. 56, Тарту.
Камышев Н. С. 1939. О происхождении степных аспектов. В сб.: XX лет Воронежского университета, Изд. Воронежск. унив.
Камышев Н. С. 1948. Аспекты Хреновской степи и их происхождение. Тр. Воронежск. гос. унив., т. XV.
Камышев Н. С. 1953. Фазы развития Каменной степи и проблема происхождения аспектов дерновинно-луговых степей. Тр. Воронежск. гос. унив., т. XXVIII.
Камышев Н. С. 1957. Основные принципы и методы ботанико-географических исследований и районирования центрально-черноземных областей. Воронеж.
Камышев Н. С. 1958. Фенология Каменной степи и проблема происхождения степных аспектов. Тр. Воронежск. гос. унив., т. XLV, вып. 3.
Камышев Н. С. 1964. Фенология дубрав окрестностей города Воронежа. Научи, зап. Воронежск. отдел. Всес. бот. общ. Изд. Воронежск. унив.
Карандина С. Н. 1949. Растительность стационара в липово-дубовом лесу. Уч. зап. ЛГУ, № 92, сер. биол. наук, вып. 17.
Карандина С. Н. 1961. О продолжительности роста ростовых корней дуба (Quercus robur L.) в течение года. Сообщ. Лабор. лесовед. АН СССР, вып. 4.
Катанская В. М. 1939. Фенологические стационарные наблюдения, над водной растительностью Пертозера и методика иХ постановки. Уч. зап. ЛГУ, № 30.
Катанская В. М. 1956. Методика исследования высшей водной растительности. В кн.: Жизнь пресных вод СССР, т. IV, ч. I. Изд. АН СССР, М.—Л.
Кашина Л. И. 1964. Фитофенологические наблюдения над некоторыми ассоциациями южной части Красноярской лесостепи. В кн.: Растительный покров Красноярского края, вып. 1. Новосибирск.
Келлер Б. А. 1923. Растительный мир русских степей, полупустынь и пустынь. Тр. Инет, по изуч. прир. и хоз. засушливо-пустынных обл. России, т. I, вып. 1 и 2, Воронеж.
Келлер Б. А. 1940. Растительность засоленных почв СССР. В кн.: Растительность СССР, т. II. Изд. АН СССР, М.— Л.
Кернер А. 1899. Жизнь растений, т. I. СПб.
Кильдюшевский И. Д. 1956. Подснежное развитие некоторых видов флоры Малого Ямала. Бот. жури., т. 41, № 11.
Кишковский Т. Н. 1950. Условия обитания растений у верхнего предела их распространения на Восточном Памире. Бот. жури., т. 35, № 6.
Ковакина В. А. 1958. Биологические особенности некоторых зимнезеленых растений Крайнего Севера. Бот. жури., т. 43, № 9.
Кожевников А. В. 1931. О перезимовке и ритме развития весенних растений липового леса. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., отд. биол., т. 40, вып. 1—2.
Кожевников А. В. 1936. Материалы по динамике ярусности лугового травостоя. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., отд. биол., т. 45, вып. 3.
Кожевников А. В. 1937. Некоторые закономерности сезонного развития растительных ассоциаций. Уч. зап. МГУ, вып. XI.
Кожевников А. В. 1950. Весна и осень в жизни растений. 2-е изд. Изд. Моск, общ. испыт. прир.
Кожевников А. В.и С. И. Исаев. 1928. К фенологической характеристике растительных ассоциаций. Дневник Всес. съезда ботаников, Л.
Кожевникова Л. И. 1964. К фенологии степных склонов. Научи, зап. Воро-Ий нежск. отдел. Всес. бот. общ. Изд. Воронежск. унив.
Колесников В. А. 1930. К изучению корневых систем плодовых пород.
Тр. Всес. съезда по генет. и селекц., т. 3, Краснодар.
Колесников В. А. 1955. Методы и результаты изучения корневой системы плодовых культур. Изв. Тимиряз. с.-х. академии, вып. 2 (9).
Колесников В. А. 1962. Корневая система плодовых и ягодных растений и методы ее изучения. Сельхозиздат, М.
Конюшков Н. С. 1961. Фенологические наблюдения на сенокосах и пастбищах. В кн.: Методика опытных работ на сенокосах и пастбищах. Сельхозгиз, М.
Коржинский С. И. 1888. Северная граница Черноземно-степной области восточной полосы европейской части России в ботанико-географическом и почвенном отношении. Тр. общ. естествоиспыт. при Казанском унив., т. 18, вып. 1.
Короткова Е. И. 1957. Динамика развития типчаково-ковыльной заповедной степи Аскания-Нова в связи с погодными условиями. Бот. журн., т. 42, № 6.
Корчагин А. А. 1940. Растительность северной половины Печерско-Ылычского заповедника. Тр. Печерско-Ылычск. гос. заповеди., вып. 2, М.
Корчагин А. А. 1956. Еловые леса Западного Притиманья в бассейне р. Мезенской Пижмы (их строение и возобновление). Уч. зап. ЛГУ, № 213, сер. геогр. наук, вып. 11.
Корчагин А. А. 1960а. Методы учета семеношения древесных пород в лесных сообществах. В кн.: Полевая геоботаника, т. II. Изд. АН СССР, М.—Л.
Корчагин А. А. 19606. Определение возраста и длительность жизни лишайников. В кн.: Полевая геоботаника, т. II. Изд. АН СССР, М.—Л.
Корчагин А. А. 1960в. Определение возраста и длительность жизни мхов и печеночников. В кн.: Полевая геоботаника, т. II. Изд. АН СССР, М.—Л.
Корчагин А. А. 1968. Некоторые важнейшие современные задачи изучения растительных сообществ. В кн.: Основные проблемы современной геоботаники. Изд. «Наука», Л.
Красильников П. К. 1960. Методика изучения подземных органов деревьев, кустарников и лесных сообществ при полевых геоботанических исследованиях. В кн.: Полевая геоботаника, т. II. Изд. АН СССР, М.—Л.
Крутовская Е. А. иТ. Н. Буторина. 1957. Сезонное развитие природы горной тайги. Тр. Томского гос. унив., т. 141, сер. биол.
Крюгер В. А. и А. А. Л ю т и н. 1936. Почвенно-геоботанические исследования в долине реки Камы й ее притоков в связи с постройкой Левшинской плотины, Изв. Пермск. биол. иссл. инет. Пермск. гос. унив., т. 10, вып. 9/10.
Кузнецов Л. -А. 1968. Фенологический аспект изучения сезонной динамики пустынной растительности. Матер, по динамике растит, покрова (докл. на межвуз. конф, в сентябре 1968 г.), Владимир.
Культиасов И. М. 1954. Методика стационарных экологических исследований альпийской растительности. Докл. на совещ. по стационарным геобот. исследованиям, М.—Л.
Культиасов И. М. 1955. Особенности экологии высокогорных растений Западного Тянь-Шаня. Изд. АН СССР, М.
Куренцова Г. Э. 1936. Динамика вегетации травянистой растительности в условиях южноуссурийской тайги. Тр. Горнотаежн. станции ДВ фил. АН СССР, т. I, Владивосток.
Лавренко Е. М. 1940. Степи СССР. В кн.: Растительность СССР, т. II. Изд. АН СССР, М.—Л.
Лавренко Е. М. 1947. К методике изучения подземных частей фитоценозов. Бот. журн., т. 32, № 6.
Лавренко Е. М. 1959. Основные закономерности растительных сообществ и пути их изучения. В кн.: Полевая геоботаника, т. I. Изд. АН СССР, М.—Л.
Лавренко Е. М. 1961. Значение биокомплексных исследований для познания природной кормовой площади (О программе экологических, геоботанических и биоценотических исследований природных пастбищ и сенокосов). Матер. Казахст. конф, по пробл. «Биол. компл. районов нового освоения, их рациональное использ. и обогащ.», М.—Л.
Лапшина Е. И. 1928. О перезимовывании высших растений по наблюдениям в окрестностях Петергофа. Тр. Петергофск. н.-иссл. инет., вып. 5.
Ларин И. В. 1954. Задачи и методы стационарных геоботанических исследований при создании устойчивой кормовой базы животноводства. Докл. на совещ. по стационарным геобот. исследованиям, М.—Л.
Липатова В. В. 1959. Некоторые результаты изучения сезонного развития и продуктивности травяного покрова верхнеамурских дубрав. Матер. I сессии Научи, совета по пробл. «Биол. компл. районов нового освоения, их рациональное использ. и обогащ.», М.—Л.
Липатова В. В. 1969. Сезонное развитие травяного покрова некоторых сообществ в подзоне широколиственно-хвойных лесов. В кн.: Амурская тайга (комплексные ботанические исследования). Изд. «Наука», Л. .
Лисайте Б. 1960. Фенологическое развитие трех основных фитоценозов заливных лугов низовья реки Нямунас. Уч. зап. Вильи, гос. унив., т. XXXVI, биология, география, геология, вып. VII.
Мазинг В. В. 1969. Теоретические и методические проблемы изучения структуры растительности. Тарту.
Макаревич В. Н. 1963. Влияние на луговой травостой способов его использования. Тр. Бот. инет. АН СССР, сер. III (Геобот.), вып. 14.
Макаревич В. Н. 1968. Об изучении прироста и опада надземной части луговых растительных сообществ. Бот. жури., т. 53, № 8.
Макаревич В. И. 1971. Некоторые результаты круглогодичных исследований первичной биологической продуктивности луговых растительных сообществ. Бот. журн., т. 56, № 1.
Малышев Л. И. 1960. Особенности ритма весеннего развития живой природы в условиях Средней Сибири. Бюлл. Вост.-Сиб. фенология, комис., № 1, Иркутск.
Малышева Г. С. 1964. Принципы и методы мелкомасштабного фитофенологиче-ского картографирования. Автореф. канд. дисс. Л.
Малышева Г. С. 1968. Методическое руководство по составлению фитофеноло-гических карт. Изд. «Наука», Л.
Марков М. В. 1962. Общая геоботаника. Изд. «Высшая школа», М.
Матвеева А. А. 1967. К методике определения продуктивности надземной части травяного покрова в дубравах лесостепи. Бот. журн.,- т. 52, № 4.
Медведев И. М. 1961. О вынужденном покое у растений Хибин. Бот. журн., т. 46, вып. 1.
Методика полевых геоботанических исследований. 1938. Изд. АН СССР, М.—Л.
Миняев Н. А. 1963. Структура растительных ассоциаций. В сб.: Растит. Крайнего Севера СССР и ее освоение, вып. 4, Изд. АН СССР, М.—Л.
Митина М. Б. 1967. Характеристика синузий ранневесенних эфемероидов в различных типах леса учлесхоза «Лес на Ворскле». Уч. зап. ЛГУ, № 331, сер. биол. наук, вып. 50.
Митина М. Б. 1968. Распространение и ассимиляционная деятельность синузии эфемероидов лесостепных дубрав. Автореф. канд. дисс. Л.
Морозов Г. Ф. 1949. Учение о лесе. 7-е изд. Гослесбумиздат, М,—Л.
Морозов Н. Л. 1954. Изучение сезонных изменений запасов пастбищных кормов и определение годовой производительности пустынных пастбищ. Докл. на совещ. по стационарным геобот. исследованиям, М.—Л.
Москаленко Н. Г. 1964. О методике построения фенологических спектров. Научн. докл. высшей школы, Биол. пауки, № 2. 1
Наринян С. Г. 1948. О сезонной динамике альпийских ковров Арагаца. Докл. АН СССР, т. 9, № 4.
Наринян С. Г. 1958. Некоторые особенности фенологии растительности альпийских ковров на горе Арагац (южная Армения). Докл. на совещ. по вопр. высокогорной флоры и растительности, М.—Л.
Н ахуцришв ил и Г. Ш. 1961. Сезонная динамика растительности ассоциации субальпийского луга Agrostidetum trifoliosum в Лагодехском государственном заповеднике. Сообщ. АН Груз. ССР, т. XXVI.
Нахуцришвили Г. Ш. 1964. Ритм сезонного развития субальпийского высоко-травия и луга в Лагодехском заповеднике. В сб.: Работы аспирантов и молодых научных работников, II, Тбилиси.
Нахуцришвили Г. Ш. 1968. О смене аспектов на субальпийских лугах Большого Кавказа. Матер, по динамике растит, покрова (докл. на межвуз. конф, в сентябре 1968 г.), Владимир.
Нечаева Н. Т. 1960. Использование фенологических наблюдений в пастбищном хозяйстве пустынной зоны. Тр. фенология, совещ. (29 ноября—4 декабря 1957 г.), Л.
Ниценко А. А. 1961. О некоторых вопросах изучения лугов в связи с их сезонной изменчивостью. Вестник ЛГУ, № 15, сер. биол., вып. 3.
Ниценко А. А. 1966а. О критериях выделения растительных ассоциаций. Бот. журн., т. 51, № 8.
Ниценко А. А. 19666. Основные типы изменений растительного покрова и их классификация. Вестник ЛГУ, № 15, сер. биол., вып. 3.
Ниценко А. А. 1968. О понятии фитоценоза и ассоциации как первичных единиц геоботанического исследования. В кн.: Ботаника, вып. X. Изд. «Наука и техника», Минск.
Новичкова-Иванова Л. Н. 1969. Почвенные водоросли широколиственнохвойных лесов Амуро-Зейского междуречья. В кн.: Амурская тайга (комплексные ботанические исследования). Изд. «Наука», Л.
Овингтон Дж. Д. и Г. Маррей. 1968. Сезонная периодичность роста корневой системы березы. В сб.: Методы изуч. продуктивн. корневых систем и организмов ризосферы, изд. «Наука», Л.
Орлов А. Я. 1957. Наблюдения над сосущими корнями ели в естественных условиях. Бот. журн., т. 42, № 8.
П е р к А. 1960. Некоторые вопросы периода покоя у растений. Уч. зап. Тартуск. гос. унив., вып. 82 (Тр. по бот., т. III).
Петров В. В. 1961. Об определении жизненности растений при геоботанических исследованиях. Изв. Тимиряз. с.-х. академии, вып. 1 (38).
Петровский В. В. 1960. О структурных элементах фитоценозов. Бот. журн., т. 45, № 3.
Петровский В. В. 1961. Синузии как формы совместного существования растений. Бот. журн., т. 46, № 11.
Покровская В. М. 1940. Стрелецкая степь в аспективных картинах. Тр. Центр.-Черноземн. гос. заповеди., вып. 1, Курск.
Полозова Т. Г., М. С. Б о ч. 1970. Основные черты фенологии растений. В кн.: Экология и биология растений восточноевропейской лесотундры. Изд. «Наука», Л.
Понятовская В. М. 1949. Сезонный ритм жизни травянистых фитоценозов лесного пояса южной Киргизии. В кн.: Плодовые леса южной Киргизии. Изд. АН СССР, М.—Л. (Тр. Южно-Киргизск. эксп., вып. 1).
Понятовская В. М. 1964. Учет обилия и характера размещения растений в сообществах. В кн.: Полевая геоботаника, т. III. Изд. «Наука», М.—Л.
Понятовская В. М. иВ. Н. Макаревич. 1971. О фенологических наблюдениях при изучении биологической продуктивности травяных сообществ. Бот. журн., т. 56, № 4.
Попова Т. А. 1965. Биолого-морфологическая характеристика лилиецветных сухих и пустынных степей Центрального Казахстана. Тр. Бот. инет. АН СССР, сер. III (Геобот.), вып. 17.
Преображенский С. М., Н. Н. Галахов. 1948. Фенологические наблюдения. Руководство. Детгиз, М.
Программы для геоботанических исследований. 1932. Изд. АН СССР, Л.
Прозоровский Н. А. 1940. Наблюдения над осенним и зимним состоянием степных растений. Тр. Центр.-Черноземн. гос. заповеди., вып. 1, Курск.
Прозоровский Н. А. 1949. Программа по теме: изучение жизненного цикла семенных растений заповедника в питомнике и в природе. Научно-методич. зап. Главн. управл. по заповедникам РСФСР, вып. 12.
Пряхин М. И. 1959. Сезонные аспекты полусаванной растительности хребта Белеснык (К характеристике полусаванны как типа растительности). Бот. журн., т. 44, № 7.
Пряхин М. И. 1963. Сезонная смена аспектов основных типов растительности низкогорий Памиро-Алая. Изв. Всес. геогр. общ., т. 95, вып. 1.
Работнов Т. А. 1950. Жизненный цикл многолетних травянистых растений .в луговых ценозах. Тр. Бот. инет. АН СССР, сер. III (Геобот.), вып. 6.
Работнов Т. А. 1957. Основные виды изменчивости луговой растительности. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., отд. биол., т. 62, вып. 5.
Работнов Т. А. 1962. Изменчивость луговых ценозов и ее значение для практики геоботанических исследований. Сб. бот. работ Белорусок, отд. Всес. бот. общ., вып. 4, Изд. АН БССР, Минск.
Раменский Л. Г. 1938. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование земель. Сельхозгиз, М.
Раменский Л. Г. 1966. О некоторых вопросах постановки и методике проведения полевых опытов и систематизации опытных материалов на экологической основе. Изд. «Наука», М. (Тр. Моск. общ. испыт. прир., т. 28, отд. биол., секц. ботаники).
Рахтеенко И. Н. 1963. Рост и взаимодействие корневых систем древесных растений. Изд. АН БССР, Минск.
Ревердатто В. В. 1927. О некоторых новых понятиях в фитоценологии. Изв. Томского отд. Русск. бот. общ., т. II.
Ричардс П. 1961. Тропический дождевой лес. ИЛ, М.
Ричардсон С. Д. 1968. Изучение развития корней в контролируемой среде. В сб.: Методы изуч. продуктивн. корневых систем и организмов ризосферы, изд. «Наука», Л.
Роджерс У. С. и Г. К. X э д. 1968. Исследование корней плодовых деревьев с помощью панелей для наблюдения и периодического фотографирования. В сб.: Методы изуч. продуктивн. корневых систем и организмов ризосферы, изд. «Наука», Л.
Ронгинская А. В., Н. Н. Лащинский. 1965. Особенности сезонного ритма развития растений некоторых ассоциаций в районе Нижнего Приангарья. В кн.: Растительный покров Красноярского края, вып. 2. Новосибирск.
Р ы с и н Л. П. 1959. Об научении жизненности у травянистых растений и кустарников. Бот. жури., т. 44, № 10.
С а б а р д и н а Г. С. 1957. Луговая растительность Латвийской ССР. Рига.
Сабардипа Г. С. и Т. В. Гуревич. 1952. Фенологические наблюдения на остостнонпых лугах Латвийской ССР. Изв. АН Латв. ССР, № 6.
Савоськин И. П. 1960. Биологические особенности луковичных геофитов в связи с их экологией в настоящем и прошлом. Бот. журн., т. 45, № 7.
С а м о й л о в а Т. В. 1936. Фенологические наблюдения над деревьями и кустарниками в бассейне р. Супутинки. Тр. Горнотаежн. станции ДВ фил. АН СССР, т. I, Владивосток.
Самойлович Г. Г. 1953. Применение авиации и аэрофотосъемки в лесном хозяйстве. Гослесбумиздат, М.—Л.
Самойлович Г. Г. 1959. Сезонные изменения в насаждениях лесного массива и аэротаксация лесов. Тр. Ленингр. лесотехн, акад., секц. лесохоз., вып. 90.
Самойлович Г. Г. 1960. Авиаметоды изучения, учета и картографирования фенологического состояния насаждений лесного массива. Тр. фенологич. совещ. (29 ноября—4 декабря 1957 г.), Л.
Самойлович Г. Г. 1963. Характеристика фенологического состояния насаждений лесного массива по аэровизуальным наблюдениям. В сб.: Вопр. фенологии леса, Изд. АН СССР, М.—Л.
Семенова А. М. 1939. Фенологическое развитие субальпийских лугов Юго-Осетии. Сов. бот., № 4.
Семенова - Т ян-Шанская А. М. 1966. Динамика степной растительности. Изд. «Наука», М.—Л.
Сенянинова-Корчагина М. В. 1954. Некоторые данные о ритмах развития вечнозеленых полукустарничков. Уч. зап. ЛГУ, № 166, сер. геогр. наук, вып. 9.
Сенянинова-Корчагина М. В. 1956. О ксероморфизме вечнозеленых болотных верескоцветных. Уч. зап. ЛГУ, № 213, сер. геогр. наук, вып. 11.
Серебряков И. Г. 1947. О ритме сезонного развития растений подмосковных лесов. Вестник МГУ, №. 6.
Серебряков И. Г. 1952. Морфология вегетативных органов высших растений. Изд. «Советская наука», М.
Серебряков И. Г. 1954. О методах изучения ритмики сезонного развития растений в геоботанических стационарах. Докл. на совещ. по стационарным геобот. исследованиям, М.—Л.
Серебряков И. Г. 1959. Период цокоя у некоторых травянистых и древесных растений Подмосковья. Уч. зап. Моск. гор. пед. инет. им. В. П. Потемкина, т. С, каф. ботаники, вып. 5.
Серебряков И. Г. 1961. Ритм сезонного развития растений хибинских тундр. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., отд. биод., т. 66, вып. 5.
Серебряков И. Г. 1964. Сравнительный анализ некоторых признаков ритма сезонного развития растений различных ботанико-географических зон СССР.
1 Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., отд. биол., т. 69, вып. 5.
Серебрякова Т. И. 1956. Побегообразование и ритм сезонного развития растений заливных лугов средней Оки. Уч. зап. Моск. гор. пед. инет. им. В. И. Ленина, т. XCVII, вып. 3.
Синьковский Л. П. 1961. Опыт разработки системы аридного кормопроизводства на юге Средней Азии. Тез. докл. III Сталинабадского совещ. по пробл. биокомплексов аридной зоны СССР (8—12 мая 1961 г.), вып. 1.
Скрипчинский В. В., Вл. В. Скрипчинский. 1968. Морфогенез монокарпических побегов некоторых видов Colchicum L., Crocus L. и Scilla L. Рефёр. докл. Всес. межвуз. конф, по морфологии растений, Изд. МГУ.
Смелов С. П. 1947. Биологические основы луговодства. Сельхозгиз, М.
Смирнова О. В. 1966. Ритм роста корневых систем некоторых травянистых растений дубрав. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., отд. биол., т. 71, вып. 2.
Смирнова-Гараева Н. В. 1960. Фенология культурных и дикорастущих растений на Криворожье. Тр. фенологич. совещ. (29 ноября—4 декабря 1957 г.), Л.
Соколов С. Я. 1952. Краткая программа и методика экспедиций ботанических садов. Тр. Бот. инет. АН СССР, сер. VI (Интродукция и зел. строит.), вып. 2.
Сочава В. Б. 1964. Онон-Аргунская степь как объект стационарных физико-географических исследований. В кн.: Алкучанский Говин. Изд. «Наука», М.—Л.
Степанов Б. П. 1968. Ритм сезонного развития растений одной из ассоциаций чернопихтово-широколиственных лесов Южного Приморья. Бюлл. Моск, общ. испыт. прир., отд. биол., т. 73, вып. 5.
С те ш е н к о А. П. 1956. Формирование структуры полукустарничков в условиях высокогорий Памира. Тр. Инет. бот. АН Тадж. ССР, т. L, Сталинабад.
IS
Стешенко А. П. 1958. Биология и структурные особенности р'астений верхней части высокогорного яруса Памира. Докл. на совещ. по вопр. высокогорной флоры и растительности, М.—Л.
Стешенко А. П. 1966. Высокогорья Памира. В кн.: Методы фенологических наблюдений при ботанических исследования?:. Изд. «Наука», М.—Л.
Сукачев В. Н. 1903. Очерк растительности юго-восточной части Курской губернии. Изв. СПб. лесного инет., вып. 9.
Сукачев В. Н. 1915. Введение в учение о растительных сообществах. Пгр.—М>
Сукачев В. Н. 1917. О терминологии в учении о растительных сообществах. Журн. Русск. бот. общ., т. 2, вып. 1.
Сукачев В. Н. 1928. Растительные сообщества (введение в фитосоциологию). 4-е изд. «Книга», Л.—М.
Сукачев В. Н. 1931. Руководство к исследованию типов леса. 3-е изд. Госиздат с.-х. и колхозно-кооперат. лит., М.—Л.
Сукачев В. Н. 1935. Терминология основных понятий фитоценологии. Сов. бот., № 5.
Сукачев В. Н. 1938а. Главнейшие понятия из учения о растительном покрове. В кн.: Растительность СССР, т. I. Изд. АН СССР, М.—Л.
Сукачев В. Н. 19386. Дендрология с основами лесной геоботаники. Гослестех-издат, Л.
Сукачев В. Н. 1942. Идея развития в фитоценологии. Сов. бот., № 1—3.
Сукачев В. Н. 1950. О некоторых основных вопросах фитоценологии. В кн.: Проблемы ботаники, т. I. Изд. АН СССР, М.—Л.
Сукачев В. Н. 1957. Общие принципы и программа изучения типов леса. В кн.: В. Н. Сукачев, С. В. Зонн и Г. П. Мотовилов. Методические указания к изучению типов леса. Изд. АН СССР, М.
Сукачев В. Н. 1961. Общие принципы и программа изучения типов леса. В кн.: В. Н. Сукачев, С. В. Зонн. Методические указания к изучению типов леса. Изд. АН СССР, М.
Сукачев В. Н., А. И. Совенкова, Е. В. Наливкина. 1916. Княже-дворский луговой стационарный пункт в 1914 и 1915 гг. Матер, по организ. и культ, кормов, площ., вып. 14, Пгр.
Т а л и е в В. И. 1900. Руководство к сознательной гербаризации и ботаническим наблюдениям. СПб.
Титов И. А. 1913. Фенологические наблюдения, их производство и обработка по цифровой системе. М.
Тихомиров Б. А. 1950. К биологии растений Крайнего Севера. Бюлл. Моск, общ. испыт. прир., отд. биол., т. 55, вып. 4.
Тихомиров Б. А. 1952. Значение мохового покрова в жизни растений Крайнего Севера. Бот. журн., т. 37, № 5.
Тихомиров Б. А. 1956. Снежный покров тундры и его влияние на распределение растительности. В сб.: Снег и талые воды, Изд. АН СССР, М.
Тихомиров Б. А. 1963. Очерки по биологии растений Арктики. Изд. АН СССР, М.— Л.
Третьяков Н. А. 1960. Фенологические наблюдения с помощью перечетов за дубом летним (черешчатым) ранней и поздней формы. Тр. фенологич. совещ. (29 ноября—4 декабря 1957 г.), Л.
Трофимов Т. Т. 1939. К вопросу о ритме развития ранневесенних растений. Научно-методич. зап. Главн. управл. по заповедникам РСФСР, вып. 5.
Трофимов Т. Т. 1954. О подснежном росте и развитии ранневесенних растений. Природа, № 1.
Туманова Д. Ф. 1960. К вопросу о роли фенологических наблюдений во внутри-ландшафтном районировании. Тр. фенологич. совещ. (29 ноября—4 декабря 1957 г.), Л.
Уранов А. А. 1960. Жизненное состояние вида в растительном сообществе. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., отд. биол., т. 65, вып. 3.
Федорова И. Т. 1969. Рост корней и основные этапы формирования корневых систем некоторых древесных и кустарниковых псаммофитов пустыни Каракумы. Автореф. канд. дисс. Л.
Фриш В. А. 1960. Опыт ландшафтной характеристики Можевского района Костромской области. Автореф. канд. дисс. Л.
Фриш В. А. 1964. Сезонные варианты структуры Онон-Аргунского ландшафта. В кн.: Алкучанский Говин. Изд. «Наука», М.—Л.
Фурсаев А. Я. 1949. О стационарном изучении растительности заповедника. Научно-методич. зап. Главн. управл. по заповедникам РСФСР, вып. 12.
Хитрово В. Н. 1910. Рациональная постановка фенологии как метода ботанической географии. Дневник ХП съезда русск. естествоиспыт. и врачей в Москве с 28 декабря 1909 г. по 6 января 1910 г., отд. II.
Хитрово В. Н. 1915. О принципах классификации естественных лугов. Матер, по организ. и культ, кормов, площ., вып. 12, Пгр.
Хитрово В. Н. 1929. Опытное луговодство и фенология. Тр. совещ. по вопр. луговед. и опыта. луговодства, вып. 3, М.
Хренова Г. С. и Г. А. К у л а й. 1966. Микрофлора дерново-подзолистых почв Зауралья. В кн.: Микрофлора почв северной и средней частей СССР. Изд. «Наука», М.
Цай Тай -юань. 1963. Сезонный ход развития ландшафта центра европейской части СССР. Автореф. канд. дисс. М.
Цельникер Ю. Л. 1958. О показателях водного режима листьев древесных пород степной зоны. Тр. Инет, леса АН СССР, т. 41.
Шалыт М. С. 1946. О фитофенологических спектрах. Сов. бот., № 4.
Шалыт М. С. 1960а. Методика изучения морфологии и экологии подземной части отдельных растений и растительных сообществ. В кн.: Полевая геоботаника, т. II. Изд. АН СССР, М.— Л.
Шалыт М. С. 19606. Стационарные фенологические наблюдения над растительностью и построение фитофенологических спектров. Тр. фенология, совещ. (29 ноября—4 декабря 1957 г.), Л.
Шамардина Н. Н. 1964. О ритме цветения растений под пологом широколиственного леса. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., отд. биол., т. 69, вып. 2.
Шамурин В. Ф. 1960а. Сезонный ритм и экология цветения растений в районе бухты Тикси. Тр. фенология, совещ. (29 ноября—4 декабря 1957 г.), Л.
Шамурин В. Ф. 19606. Сезонный ритм развития и экология цветения и опыления арктияеских растений на севере Якутии. Автореф. канд. дисс. Л.
Шамурин В. Ф. 1962. О понятии «аспект» и смене аспектов в тундровых ценозах. В кн.: Проблемы ботаники, т. VI. Изд. АН СССР, М.—Л.
Шамурин В. Ф, 1966а. Арктияеские пустыни и тундровая зона. В кн.: Методы фенологических наблюдений при ботанияеских исследованиях. Изд. «Наука», М.—Л.
Шамурин В. Ф. 19666. Сезонный ритм и экология цветения растений тундровых сообществ на севере Якутии. В сб.: Растит. Крайнего Севера СССР и ее освоение, вып. 8, Изд. АН СССР, М.—Л.
Шарашова В. С. 1967. Структура и ритмика травостоев мелкодерновинных степей и лугостепей Тянь-Шаня. Изд. «Илим», Фрунзе.
Шафер В. 1956. Основы общей географии растений. ИЛ, М.
Шенников А. П. 1927. Фенологияеские спектры растительных сообществ. Тр. Вологодск. обл. с.-х. опытн. ст., вып. 2.
Шенн и к о в А. П. 1930. Волжские луга Средневолжской области. Изд. Ульяновск. Окрземупр. и Окрплана, Л.
Шенников А. П. 1938. Общие замеяания к методике маршрутного геоботанияе-ского исследования. В сб.: Методика полевых геобот. исслед., Изд. АН СССР, М.—Л.
Шенников А. П. 1941. Луговедение. Изд. ЛГУ.
Шенников А. П. 1942. Заметки по биологии кормовых злаков. 2. О зимовке и подснежном росте многолетних злаков. Сов. бот., № 4—5.
Шенников А. П. 1949. К постановке фитофенологических наблюдений в заповедниках. Научно-методич. зап. Главн. управл. по заповедникам РСФСР, вып. 12.
Шенников А. П. 1964. Введение в геоботанику. Изд. ЛГУ.
Шенников А. П. и Е. П. Баратынская. 1923. Из результатов исследования строения и изменчивости луговых сообществ. Журн. Русск. бот. общ., т. VIII.
Шик М. М. 1953. Сезонное развитие травяного покрова дубравы. Уч. зап. Моск, гор. пед. инет. им. В. И. Ленина, т. LXXIII.
Шиффере Е. В. 1923. Стационарный метод в фенологии. Краеведение, № 4.
Шнелле Ф. 1961. Фенология растений. Гидрометиздат, Л.
Шульц Г. Э. 1947. О сроках листопада на севере и юге СССР. Изв. Всес. геогр. общ., т. 79, вып. 5.
Шульц Г. Э. 1950. Времена года Гиссарской долины. Сообщ. Тадж. фил. АН СССР, вып. XXII.
Шульц Г. Э. 1962. Фенологические карты и возможности их применения в геоботанике. В кн.: Принципы и методы геоботанического картографирования. Изд. АН СССР, М.—Л.
Шульц Г. Э. 1966. Вопросы методики и организации фитофенологических наблюдений. В кн.: Методы фенологических наблюдений при ботанических исследованиях. Изд. «Наука», М.—Л.
Шульц Г. Э. 1967а. Интразональные фенологические параллели. Бот. журн., т. 52, № 8.
Шульц Г. Э. 19676. Фенологические явления лесотундры и перспективы их дальнейшего изучения. В кн.: Растительность лесотундры и пути ее освоения. Изд. «Наука», Л.
Шульц Г. Э. и А. М. Воробьева. 1965. Календари природы Северо-Запада СССР. Гидрометиздат, Л. ...
Шульц Г. Э. и В. Б. Шамраевский. 1941. Фенологические наблюдения. Практическое руководство. Изд. ЛГУ.
Щен н и к о в а 3. Г. 1965.. Учет листопада березы бородавчатой интегральным методом. Уч. зап. Свердл. гос. пед. инет., Ботаника, сб. 29.
Щер бин овский Н. С. 1926. Местная природа и сельское хозяйство. Изд. «Новая деревня», М.
Щ е р б и н о в с к и й Н. С. 1947. Сезонные явления в природе. 2-е изд. Сель-хозгиз, М.
Эмме А. М. 1962. Часы живой природы. Изд. «Советская Россия», М.
Эмме А. М. 1967. Биологические часы. Изд. «Наука», Новосибирск.
Юн овидов А. П., В. А. Елагина. 1959. О зимнем покое древесных и кустарниковых растений. Лесное хоз., № 8.
Юрке вич И. Д., А. Т. Сидоренко, М. М. Т р у и е в с к а я. 1954. О наблюдениях над сезонным развитием древесных и кустарниковых пород в БССР. Сб. научных работ по лесовозобновлению, Изд. АН БССР, Минск.
Ю р ц е в Б. А. 1951. Некоторые данные о корневых системах травянистых многолетников подмосковных широколиственных лесов. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., отд. биол., т. 56, вып. 4.
Яброва-Колаковская В. С. 1952. Некоторые данные по фенологии злаково-разнотравного луга на пастбище Аибга Гагрского района Абхазии. Тр. Сухумск. бот. сада, вып. VII.
Ярошенко И. Д. 1942. Опыт классификации травянистой высокогорной растительности Кавказа. Изв. Арм. фил. АН СССР, № 1—2 (15—16).
Ярошенко И. Д. 1961. Геоботаника. Основные понятия, направления и методы. Изд. АН СССР, М.—Л.
Яшина А. В. 1966. Значение зимних процессов в развитии биокомпонентов ландшафта. В сб.: Пробл. регионального зимоведеиия, вып. 1, Чита.
Ahshapanek Don. 1962. Phenology of a native tailgrass prairie in central Oklahoma. Ecology, v. 43, N 1.
Braun-Blanquet J. 1951. Pflanzensoziologie. Grundziige der Vegetations-kunde. 2 umgearb. und verm. Aufl. Wien.
Brau'n-Blanquet J. 1964. Pflanzensoziologie. 3 Aufl. Wien—N. Y.
Braun-Blanquet J. et J. Pavillard. 1922. Vocabulaire de sociologie vegetale. Montpellier.
Clements F. E. 1916. Plant succession. Washington.
Clements F. E. 1928. Plant succession and indicators. N. Y.
Diels L. 1918. Das Verhaltnis von Rhytmik und Verbreitung der Perennen des euro-paischen Sommerwaldes. Ber. d. Deutsch. Botan. Gesellsch., Bd. 38.
Diels L. 1925. Beitrage zur Kenntnis des mesophilen Sommerwaldes in Mittel-Europa. Veroff. des geobot. Inst. Rubel in Ziirich, H. 3.
Du-Rietz G. E. 1921. Zur metho dologischen Grundlage der modernen Pflanzensoziologie. Uppsala.
Gams H. 1918. Prinzipienfragen der Vegetationsforschung. Vierteljahrsschr. Natur-forsch. Ges. Zurich, Bd. 63.
Gams H. 1927. Von den Follateres zur Dent de Morcles. Vegetationsmonographie aus dem Wallis. Bern.
Karpati I., J. Szakaly. 1964. A vegetatio evi periodicus ritmusa es a hori-zontkorlatozas valtozasa. Idojaras, Vd. 68, Ease. 2.
Karpati I., J. Szakaly. 1966. The connection of the annual periodical rhythm of vegetation with the change of the blocking (constriction) of the horizon in the plant associations of several layers of the danube Island of God. Vegetatio, Acta geobot., v. XIII, fasc. 4.
Knapp R. 1958. Untersuchungen uber die Entwicklung der Pflanzen nach dem Ab-schmelzen des Schnees in den Alpen. Ber. Bayer. Botan. Gesellsch., Bd. 32.
Koi E. 1967. Algologische und hydrobiologische Untersuchungen Sphagnum. Moor «Fekete-to» hei Farkasfa. I. Vergleich der Algenvegetation vom Friihjahr und Herbst. Acta Botanica Acad. Sc. Hungaricae, T. XIII, Fas. 1—2.
Lukasiewicz A. 1966. Fenologiczne typy bylin. Wiadomo^ci Botan., Tom X, z. 1.
Lukasiewicz A. 1967. Rytmika rozwojowa Bylin (ze szczegolnym uwzglednie-niem fenologii organow nadziemnych). Poznan.
Marcello A. 1947. Sintesi di una nuova tecnica Fitofenologica. In: Lavori di botanica. Torino.
Marcello A. 1950. L’indicazione di un fenomeno nel tempo: Nota sinfenologica. Nuovo giorn. botan. Italiano, v. LVII, № 4.
Marcello A. 1957. Geobotanica e fenologica. Nuovo giorn. botan. Italiano, v. LXIV, № 1—2.
Markgraf F. 1961. Die jahreszeitliche Entwicklung einer Steppenflache bei Ankara. Ber. d. geobot. Inst. d. Eidg. Techn. Hochschule, Stiftung Riibel, H. 32, Zurich.
Massart I. 1908. Essai de la geographie botanique des districts litteraux et allu-viaux de la Belgique. Rec. Inst, botan., T. 7, Bruxelles.
Mass art I. 1910. Esquisse de la geographie botanique de la Belgique. Rec. Inst, botan. Leo Errero, 7 bis., Bruxelles.
McMillan C. 1957. Nature of the plant community. Amer, journ. of botany, v. 44, № 2.
M i § i 6 V. i A. D in i c. 1966. Uporedna analiza sastava i sezonske dinamike zelja-stog pokrivaca sumskih zajednica u stacionaru na Fruskoj gori. Zbornik rodova, kn. X, № 4, Beograd.
Raunkiaer Ch. 1934. The life forms of plants and statistical plant geography. Oxford.
Raunkiaer Ch. 1937. Plant life forms. Oxford.
R u b e 1 E. 1925. Alpenmatten Ueberwinterungsstadien. Veroff. des geobot. Inst. Riibel in Zurich, H. 3.
Salisbury E. I. 1925. The structure of woodlands. Veroff. des geobot. Inst. Riibel in Ziirich, H. 3.
Scharfetter R. 1922. Klimarhytmik, Vegetationsrhytmik und Formationsrhyt-mik. Oesterreich. Botan. Zeitung, N 7—9.
Schnelle F. 1966. Abrip einer Methodik der Phanologie. Mitteil. des Deutsch. Wetterdienst, Bd. 5, Nr. 38.
Tansley A. G. 1923. Practical plant ecology. London.
T ii x e n R. 1962. Das phanologische Gesellschaftsdiagramm. Mitteil. der Floristisch.-Soziolog. Arbeitsgem., N. F., H. 9, Stolzenau/Weser.
Warming E. 1884. Ueber perenne Gewachse. Botan. Centralblatt, Bd. 18, N 6.
ИЗУЧЕНИЕ ФЛЮКТУАЦИЙ (РАЗНОГОДИЧНОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ) ФИТОЦЕНОЗОВ
Т. А. Работнов
Кафедра геоботаники Московского государственного университета им. М. В.’ Ломоносова
ВВЕДЕНИЕ
Изменения растительности, происходящие в связи с различиями в метеорологических и прочих условиях отдельных лет, описаны во многих работах (Пачоский, 1917; Раменский, 1925; Сукачев, 1928; Шенников, 1930, 1941; Амелин, 1941а, 19416, 1941в; Морозов, 1941; Трофимов, 1949; Работнов, 1955, 1962, 19656; Куркин, 1957, 1964, 1969; Нечаева, 1958; Ниценко, 1962, и др.)'и известны как «хронологическая смена аспектов» (Сукачёв, 1928), «погодные изменения» (Шенников, 1938, 1941; Сукачев, 1942), «смены в связи с метеорологическими условиями» (Алехин, 1950), «разногодняя» (Раменский, 1952; Ярошенко, 1961), «погодовая» (Раменский, 1952), «разногодичная» (Работнов, 1955; Шенников, 1964), «погодич-ная» (Лавренко, 1959) изменчивость растительности. Термин «погодный» имеет два смысла: «по годам» и «связанный с погодой». Различия в метеорологических условиях (в погоде) могут вызывать изменения растительности не только от года к году, но и в пределах одного и того же вегетационного сезона. Кроме того, изменения метеорологических условий — не единственная причина изменчивости ценозов от года к году. Поэтому нецелесообразно называть ее погодной или связанной с метеорологическими условиями. В русском языке нет производного от слова «год» — «год-ний», а есть «годичный», «годовой»; к тому же «годний» неудачно в звуковом отношении, будучи очень близким к слову «годный»; на этом основании от термина «разногодняя изменчивость» лучше отказаться. За последнее время в советской геоботанической литературе наиболее широко используются термины «разногодичная», «погодичная», «погодовая изменчивость» и начинает применяться термин «флюктуация» (Работнов, 1960а, 19606, 1962, 19656, 1968). Впервые этот термин для обозначения ненаправленных изменений растительности из года в год стал, по-видимому, употребляться в США (Gleason, 1939; Churchill a. Hanson, 1958; Hanson а. Churchill, 1961; Hanson, 1962) и в настоящее время является международным. Он менее громоздок и более точен, чем «разногодичная (или погодичная) изменчивость», его следует применять взамен или во всяком случае наряду с ранее предложенными терминами.
Хотя по флюктуациям растительности накоплен значительный фактический материал и ясна необходимость их изучения для разработки теоретических и прикладных проблем, все же исследованию их не уделялось
должного внимания. Показательно, что во многих сводных работах и учебниках по геоботанике этот вид изменчивости даже не рассмотрен (Weaver a. Clements, 1938; Oosting', 1956; Быков, 1957; Воронов, 1963) или о нем сказано очень мало (Braun-Blanquet, 1964). Нет ясности в объеме явлений, которые следует относить к флюктуациям, и в признаках, по которым флюктуации можно отличать от сукцессий. Для этого необходимо прежде всего иметь точное определение понятия «сукцессия», но, как ни странно, во многих сводках по геоботанике и даже в работах классика учения о сукцессиях Ф. Клементса сукцессиям либо вовсе не дается определения, либо они кратко определяются как смена одного ценоза другим (Сукачев, 1928; Clements, 1928, 1949; Oosting, 1956; Быков, 1957; Ярошенко, 1961; Braun-Blanquet, 1964).
В советской геоботанической литературе, следуя В. Н. Сукачеву (1942), флюктуации относят к динамике фитоценозов, а сукцессии — к динамике растительного покрова (Лавренко, 1959; Ярошенко, 1961; Марков, 1962; Александрова, 1964). Смены растительного покрова наиболее полно рассмотрены В. Д. Александровой (1964 : 301), которая дает им следующее определение: «смены растительного покрова имеют место, когда на каком-либо участке территории (или акватории) существовавшая здесь растительность сменяется другой, отличающейся от предыдущей существенными признаками: составом эдификаторов, доминантных и детерминантных (в смысле Л. Г. Раменского, 1938), или характерных (в смысле Т. И. Исаченко и Е. И. Рачковской, 1961) видов, а также продуктивностью, типом круговорота вещества и энергии, ритмикой сезонного развития, характером погодичных флюктуаций и т. п.».
Другое определение сукцессий дано А. П. Щенниковым (1964 : 315): «процессы в растительности, состоящие в необратимой перестройке фитоценозов и ведущие к замене их другими, называются сменами, или сукцессиями, сукцессионными изменениями». В этом определении отмечен основной и безусловно очень важный признак сукцессий — необратимость изменений, в отличие от флюктуаций, при которых изменения обратимы (Шенников, 1941). Если необратимость изменений растительности считать одним из основных признаков сукцессий, то к сукцессиям нельзя отнести циклическую изменчивость растительности, например изменчивость в пределах одиннадцатилетних циклов солнечной активности, поскольку после завершения цикла растительность возвращается к исходному состоянию, точнее, близкому к исходному. Эту форму изменчивости следует отнести к флюктуациям либо выделить как особую форму. В пределах климатических циклов изменчивости, как это установлено при изучении луговой и степной растительности (Weaver a. Albertson, 1939, 1944, 1956; Weaver, 1950; Куркин, 1957, 1969; Coupland, 1958, 1959, и др.), происходят настолько существенные изменения всех признаков, перечисленных В. Д. Александровой в определении смен растительности, что смену флюктуационных изменений, если не знать конечного результата (возврата к практически исходному состоянию), можно рассматривать как смену ценозов. Большая часть признаков, включенных в определение В. Д. Александровой, за исключением характера погодичных флюктуаций, во всяком случае такие признаки, как состав доминантов, продуктивность, баланс веществ и энергии, в некоторых типах фитоценозов могут сильно варьировать при флюктуационных изменениях. Поэтому их нецелесообразно включать в число существенных признаков, характеризующих сукцессии. Как показали многолетние (1948—1960 гг.) наблюдения К. А. Куркина (1969) в Барабинской степи, охватившие часть четырехлетнего исключительно влажного периода (1946—1949 гг.), весь период «великой засухи» (1950—1955 гг.) и последующий пятилетний влажный период (1956—1960 гг.), цикличность климата вызывает значительные
№
изменения в растительности, которые могут завершаться или не завершаться возвратом к исходному состоянию, т. е. в одних случаях их следует отнести к флюктуациям, а в других — к сукцессиям, и между достаточно резко выраженными флюктуациями и сукцессиями возможны промежуточные варианты. Возврата к исходному состоянию, по К. А. Куркину (1969), не наблюдалось там, где основные растения (эдификаторы) исходной растительности не смогли занять в конце цикла своего прежнего положения, либо потому, что они целиком или почти целиком отмерли в период засухи, либо потому, что в ценоз внедрился новый, более конкурентноспособный в данных условиях вид, препятствующий восстановлению преобладавших здесь в прошлом видов растений. В этих случаях, однако, нет полной уверенности, что в будущем не произойдет восстановления растительности, близкой к исходной.
Если вспомнить, что обратимые смены, происходящие после уничтожения многих типов лесов (вырубка, пожары и проч.), общепринято считать сукцессиями, то очевидно, что признак необратимости в определении сукцессий следует использовать в сочетании с длительностью периода, в течение которого не происходит восстановления исходной растительности. Условно можно относить обратимые изменения, если они краткосрочны, к флюктуациям, а протекающие в течение длительного периода времени — к сукцессиям. Как примерный предельный срок отнесения обратимых изменений к флюктуациям целесообразно принять длительность одиннадцатилетних циклов изменений солнечной активности.
К существенным признакам сукцессий следует отнести направленность изменений растительности (Работнов, 1957; Churchill a. Hanson, 1958; Hanson a. Churchill, 1961), в отличие от флюктуаций, для которых характерны ненаправленные, различно ориентированные изменения растительности (Работнов, 1957, 19656, 1966в, 1968; Churchill a. Hanson, 1958; Hanson a. Churchill, 1961; Kershaw, 1964; Ниценко, 1966). Направленность изменений, однако, свойственна не всем сукцессиям. Ценозы могут сменяться и в результате резких необратимых изменений в условиях произрастания (катастрофические смены Александровой, 1964), а при антропогенных сменах направление изменений может резко меняться в связи с применением человеком различных мер воздействия. Тем не менее даже после катастрофических изменений в условиях произрастания или после резких смен воздействия человека направленность сукцессий сохраняется, хотя некоторые из них могут приостанавливаться на определенной стадии (Ниценко, 1966). Такие незавершенные сукцессии нередки, в особенности в связи с воздействием на растительность человека. Направленность изменений при сукцессиях фактически происходит с многократными разнообразными отклонениями, не по прямой, а по ломаной линии. Эти отклонения от общего направления сукцессий и следует рассматривать как флюктуации. Флюктуации, «накладываясь» на сукцессии, оказывают на них влияние, ускоряя или замедляя смену ценозов. При равных прочих условиях при быстрой смене ценозов флюктуации менее заметны, чем при более медленной смене или в периоды относительно устойчивого состояния ценозов. Для флюктуаций характерна устойчивость флористического состава, отсутствие внедрения новых видов, в то время как при сукцессиях обычно происходит изменение флористического состава в связи с инвазиями и выпадением из состава ценозов части видов. Даже для обратимых изменений растительности, сопровождаемых сменой ценозов, протекающих в течение длительного времени, характерно вначале выпадение одних видов и внедрение других, а затем демутация исходного флористического состава. Поэтому инвазии можно отнести к характерным признакам сукцессий (Clements, 1928). Кершоу (Kershaw, 1964) появление новых видов считает одним из признаков сукцессий. В то же время не всякая инвазия сопровождается сукцес
сией. Есть ценозы, где постоянно осуществляется инвазия, а сукцессии не происходит. Примером могут быть костровые луга на низких аллювиальных террасах в поймах рек, где ежегодно с мощным наилком приносится большое число жизнеспособных семян, главным образом полевых сорняков. В результате прорастания этих семян в костровом травостое ежегодно создается меняющаяся по годам в отношении численности и соотношения видов «инвазионная синузия», однако костровый луг не сменяется каким-либо другим ценозом.
К. А. Куркиным (1964, 19о9) установлены разнообразные инвазии в степные и луговые ценозы Барабы в период пятилетней засухи (1950— 1955 г.). При этом в одних случаях происходили смены ценозов, в других нарушенные засухой ценозы, несмотря на инвазии, возвращались к исходному состоянию. Эти вопросы, однако, мало изучены. Не исключена возможность, что иногда происходят «кажущиеся инвазии», т. е. разрастание растений, до того времени находившихся в покоящемся или угнетенном состоянии или в виде жизнеспособных семян в почве.
Для более полного понимания флюктуаций необходимо иметь в виду, что фитоценоз представляет собой часть более сложного образования — биогеоценоза. Биогеоценозы — динамичная система, в которой сопряженно изменяются все компоненты, одни в большей, другие в меньшей степени. Для организмов, входящих в состав биогеоценозов, характерна определенная степень сбалансированности взаимных отношений и отношений с непрерывно и разнообразно меняющейся средой. Одним из проявлений этой сбалансированности является приспособление к изменяющимся условиям отдельных лет, выражающееся в изменении соотношения видов растений фитоценоза и в размерах первичной продуктивности, что проявляется в флюктуациях фитоценозов. Таким образом, флюктуации в отличие от сукцессий характеризуются обратимостью, ненаправлен-ностью, или цикличностью, изменений и устойчивостью флористического состава. При флюктуациях могут происходить значительные изменения в соотношении компонентов и в продуктивности, а иногда может происходить даже смена доминантов. Поэтому некоторые из флюктуаций, в особенности при краткосрочных наблюдениях, могут быть приняты за сукцессии. В ряде случаев разграничение сукцессий от флюктуаций носит условный характер и нет смысла спорить, что это — сукцессия или флюктуация; важно лишь точно охарактеризовать наблюдаемые изменения и вскрыть их причины.
К основным причинам флюктуаций фитоценозов относятся изменения из года в год или по периодам лет: а) метеорологических условий; б) гидрологических условий (заливание полыми водами, включая отложение наилка, глубина грунтовых вод и проч.); в) воздействия человека. Все это непосредственно и косвенно (через изменения растительности) воздействует на зоо- и микробокомпоненты биоценозов, обусловливая значительные колебания по годам их численности и активности, что, в свою очередь, может привести к флюктуации фитоценозов. Причиной флюктуаций могут быть и особенности жизненного цикла некоторых видов растений; такие флюктуации обычно тесно связаны с изменениями среды от года к году. Можно различать следующие типы флюктуаций в соответствии с причинами их возникновения: а) экотопические (экотопные, по Ниценко, 1966), связанные с различиями в метеорологических, гидрологических и прочих условиях экотопа; б) антропогенные, обусловленные различиями в воздействии человека; в) зоогенные, вызванные изменением численности растительноядных животных (в основном насекомых и мышевидных грызунов); г) фитоциклические, связанные с особенностями жизненного цикла некоторых видов растений и (или) с неравномерным по годам семенным или вегетативным размножением растений; д) фитопаразитогенные, обу

словленные периодическим массовым размножением паразитных растений.
Экотопические флюктуации широко распространены в природе. Они свойственны всем ценозам, но выражены в различной степени. Остальные типы флюктуаций всегда проявляются на фоне изменений, связанных с эко-топическими флюктуациями, обусловленными главным образом различиями в метеорологических и гидрологических условиях. Обычно ни одна причина не действует изолированно, а в сочетании с другими. Так, повышенное количество атмосферных осадков нередко сопровождается снижением температуры и вымыванием из почвы минеральных форм азота. Засуха обычно сочетается с более высокой температурой, а на почвах, содержащих легкорастворимые соли, помимо того, с увеличением засоленности. В некоторых степных районах в годы засух часто происходит массовое размножение нестадных саранчовых (Whitman et al., 1943; Куркин и Стебаев, 1959) и т. д.
Так как каждый год своеобразен по метеорологическим и гидрологическим условиям и по сочетанию их с условиями предыдущего года, то естественно ожидать, что во всех ценозах происходят флюктуации. Степень их выраженности зависит от устойчивости режимов среды и от средообразующей способности и устойчивости видов, образующих ценозы, к изменениям условий произрастания от года к году. Растения с многолетними надземными органами более устойчивы, чем травы. Соответственно, флюктуации в лесах выражены в меньшей степени, чем на лугах и степях, а в лесных ценозах наибольшие флюктуационные изменения происходят в травяной синузии. По годам как в лесных, так и в травяных ценозах может резко изменяться участие грибов (макро- и микромицетов). Различия в метеорологических и прочих условиях отдельных лет не только непосредственно отражаются на растениях, но не в меньшей степени влияют на них косвенно, изменяя конкурентные отношения между ними, способствуя или ограничивая размножение растительноядных животных, паразитных грибов и проч.
Небольшие изменения в условиях произрастания и незначительные повреждения растений животными и паразитами обычно не влияют на численность растений, но вызывают изменение жизненного состояния их особей, что может сказаться на соотношении в проективном покрытии, продуктивности и других признаков ценоза. При более значительных сдвигах в режимах среды меняется не только жизненное состояние особей отдельных видов, но и их численность в результате отмирания и перехода в покоящееся состояние особей одних видов и увеличения количества особей других видов. При сильном и в особенности длительном отклонении от средних условий или при массовом размножении растительноядных животных отмирание особей некоторых видов достигает больших размеров и ведет к существенному нарушению структуры ценозов. Затем, как только прекращается действие {факторов, вызвавших {нарушение, происходит возврат к состоянию, близкому к исходному. Нарушения могут быть краткосрочными, даже внезапными, например на лугах в результате обрыва корней растений при замерзании почвы, насыщенной водой, или постепенными, в течение длительного срока, как это происходит во время длительных засушливых периодов в степях СССР и в прериях Северной Америки.
По выраженности флюктуаций среди них можно различать несколько типов. 1) Скрытные — обнаруживающиеся лишь при точных учетах и не имеющие существенного значения для жизни ценозов и использования их человеком. 2) Осциляции — относительно краткосрочные изменения в соотношении компонентов и в продуктивности фитоценозов. Сюда, очевидно, следует отнести слабо выраженные экотопические и зоогенные флюктуации, а также фитоцикиические флюктуации. Флюктуации, связанные с цик
личностью участия в ценозах моно-и олигокарпических видов, могут сопровождаться массовым отмиранием их особей в результате завершения ими жизненного цикла. Однако это по сопровождается нарушением ценоза и не приводит к размножению эксплоронтов. Осциляции могут быть подразделены на ряд подтипов. 3) Дигроссионно-демутационные флюктуации, связанные с массовым, отмираниом одного или нескольких компонентов, имеющих большое значение в определении свойств ценоза, в результате значительного и нередко повторного в течение двух и более лет отклонения (иногда различно ориентированного) от средних метеорологических и гидрологических условий или при массовом размножении растительноядных животных. Характерно разрастание, вслед за отмиранием основных компонентов, эксплерентов, а затем возврат к состоянию, близкому к исходному.
В связи с различной выраженностью флюктуационной изменчивости отдельных типов фитоценозов (ассоциаций) можно различать флюктуационно-устойчивые и флюктуационно-изменчивые ценозы. При флюктуациях может изменяться весь ценоз или только отдельные синузии. Поэтому можно говорить о флюктуационной изменчивости отдельных синузий и соответствующим образом различать ценозы по устойчивости или изменчивости слагающих их синузий.
При выраженной флюктуационной изменчивости фитоценозов в пределах их типов (ассоциаций) необходимо выдел:ять флюктуационные состояния. Описание этих состояний должно входить в характеристику ассоциаций. При дигрессионно-демутационных флюктуациях в течение периода существования фитоценозов, которые можно отнести к одному типу (ассоциации), может происходить смена их состояния, характеризующая: а) относительно устойчивое существование с незначительными флюктуациями, иногда не обнаруживаемыми без точных учетов; б) нарушения, сопровождающиеся массовым отмиранием, а иногда и переходом особей в покоящееся состояние; в) восстановление исходного состояния (демутацию).
Представляется возможным дать следующее определение флюктуаций. Флюктуации фитоценозов — ненаправленные, различно ориентированные, или циклические, изменения их от года к году или в' течение краткосрочных климатических или иных циклов, завершающихся возвратом к исходному или, что более точно, близкому к нему состоянию. Причины флюктуаций фитоценозов — изменение по годам или периодам лет воздействия на них других компонентов и факторов биогеоценоза, в состав которого они входят: метеорологических и гидрологических условий, животных, микроорганизмов, человека. Флюктуации проявляются в изменении общей продуктивности фитоценозов и в изменении соотношения их компонентов (вплоть до смены доминантов), при относительно устойчивом флористическом составе.
При изучении флюктуаций используются в основном методы, применяемые при изучении сукцессий (Ludi, 1932; Александрова, 1964). Основной метод — повторные, ежегодные наблюдения на одних и тех же участках. Если нет возможности проводить детальные описания растительности ежегодно и их приходится проводить периодически (раз в 3—5 лет, как это иногда практикуется при изучении сукцессий), то в остальные годы необходимо все же посещать изучаемые объекты и отмечать на основании глазомерных наблюдений наличие или отсутствие изменений по сравнению с предыдущим годом. При наличии значительных изменений необходимо и в эти годы проводить точные учеты. Обязательными условиями таких наблюдений должны быть следующие.
» О’
1) Проведение наблюдений в одни и те же сроки, с привязкой к определенным фазам фенологического состояния растений. При однократных наблюдениях в травяных ценозах их следует проводить в период массового цветения преобладающих видов. Желательна значительная длительность периода наблюдений, равная или превышающая длительность одиннадцатилетнего цикла солнечной активности.
2) Проведение наблюдений при одном и том же режиме использования (выпас, покос и проч.).
Наблюдения следует сопровождать учетом: 1) условий произрастания, как минимум метеорологических и гидрологических; 2) зоокомпонентов — фитофагов, паразитных грибов, которые могут быть причиной флюктуаций.
Наблюдаемыми объектами могут быть: а) отдельные ценозы, типичные для района исследования; б) экологические ряды или ряд экологических рядов, расположенных вдоль профиля, пересекающего изучаемую территорию; в) урочища или массивы, растительность которых картируется в начале периода наблюдений, а затем ежегодно или повторно в начале и в конце периода нарушения и во время периода демутации. Особенно ценно проведение углубленных исследований на отдельных участках в сочетании с наблюдениями по более упрощенной программе по экологическим рядам или вдоль профилей или с повторным картированием. Такие наблюдения могут дать очень ценные результаты для теории фитоценоза, для выявления амплитуды флюктуаций отдельных типов ценозов, их основных флюктуационных состояний, для изучения явлений конвергенции и дивергенции ценозов. Результаты таких наблюдений позволят уточнить методику проведения маршрутных геоботанических исследований и крупномасштабного картирования, а также внести уточнения в классификацию.
Наблюдения могут быть ограничены обычными однократными описаниями растительности или, помимо того, дополнены изучением: а) продуктивности, б) сезонной динамики фитоценозов, в) морфологической структуры (вертикального распределения надземной и подземной частей ценозов), г) семенного и вегетативного размножения, д) мозаичности, е) численности и состава популяций основных видов.
При изучении флюктуаций следует использовать эксперимент, что позволит более точно вскрыть их механизм. Целесообразно приурочивать наблюдения к опытным участкам лесоводственных и сельскохозяйственных исследовательских учреждений. В этом случае будет осуществлено комплексное изучение флюктуаций; их можно будет изучить при различных способах воздействия человека, можно будет получить ценные дополнительные данные об изменчивости изучаемых ценозов, о динамике их продуктивности по годам и проч.
НЕКОТОРЫЕ МЕТОДИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ОПИСАНИЯ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ДЛЯ ИЗУЧЕНИЯ ФЛЮКТУАЦИЙ
Как отмечено выше, описания проводятся ежегодно или, если это невозможно, с интервалами в несколько лет на одних и тех же участках в одни и те же сроки. Границы участков, выделенных для стационарного изучения, фиксируются колышками. Там, где применять колышки нельзя, например на лугах, используемых как сенокосы, границы участков, находящихся под наблюдением, с весны отмечаются вешками. Колышки в этом случае забиваются вровень с уровнем почвы, а углы описываемых участков привязываются к каким-либо постоянным реперам: отмечается расстояние в шагах от межевых знаков, дорог и проч.
Размеры учетных площадок определяются площадью выявления количественных соотношений компонентов ценозов, что зависит от сложения ценозов, в частности от выраженности мозаичности.
Площадь выявления в отдельных ценозах может быть различной, поэтому при организации наблюдений нет оснований стремиться к проведению их на равных площадях. Следует помнить справедливое замечание Л. Г. Раменского (1938 : 332): «сравнимы те описания, которые сделаны на пробах, равных или больше площади выявления каждого ценоза, хотя бы эти пробы и были разных размеров». В большинстве случаев в травяных и полукустарниковых ценозах достаточна площадь учета в 100 м2, но в некоторых случаях — при выраженной мозаичности — учетная площадка должна быть увеличена, в то время как в более однородно сложенных группировках она может быть уменьшена. Обычно используют квадратные площадки. При полосном расположении растительных сообществ целесообразно закладывать вытянутые прямоугольные площадки.
При описаниях растительности как минимум отмечают флористический состав и степень участия видов в сложении растительности. Описания необходимо проводить более тщательно, нежели при обычных маршрутных исследованиях. Это позволит избежать ошибочных выводов о резком колебании числа видов за короткий промежуток времени.
Особенно важно составление полного списка растений в первый год наблюдений. Целесообразно начинать наблюдения с весны, чтобы не пропустить видов, заканчивающих цикл вегетации весной или рано летом. При проведении описаний необходимо обращать внимание на особи, находящиеся в вегетативном состоянии. Умение различать виды в нецветущем состоянии обязательно при изучении флюктуаций фитоценозов. Если при первоначальном описании встречены виды, представленные единичными особями или небольшим числом особей, то полезно отметить, в каком месте площадки они найдены. В последующие годы, имея список видов, установленный по наблюдениям предыдущего года или предыдущих лет, следует особенно тщательно выяснять, действительно ли отсутствует вид, отмеченный в предыдущие годы. Необходимо также внимательно изучить особи вновь появившихся видов, т. е. видов, не отмеченных в описаниях предыдущих лет. Если это многолетники, то обычно легко установить, были ли они пропущены в описаниях предыдущих лет или находились в покоящемся состоянии.
При изучении сомкнутых травостоев травяных ценозов или травяных синузий целесообразно определять проективное покрытие по методу Л. Г. Раменского (1937, 1938), а если травостои невысокие, в особенности на пастбищах, использовать для этой цели точечный метод. Эти методы следует применять и при учете мохового и лишайникового покровов.
При специальном изучении флюктуаций моховых, лишайниковых и напочвенных водорослевых синузий учеты лучше проводить на постоянных площадках: на квадратах в 1м2, 0.25 м2 (50 x50 см) в не менее как десятикратной повторности или на трансектах шириной 50 см и длиной 5— 10 м, разбив их на площадки — парцеллы 50x50 см или 50x100 см. При выраженной мозаичности в напочвенном покрове трансекты располагаются так, чтобы они включали основные микрогруппировки. Отмечаются границы между пятнами мхов и лишайников и мест, где моховой или лишайниковый покров не выражены. Там, где мхи (или водоросли) образуют эфемерные синузии, например на некоторых типах пойменных лугов, где весной формируется слабо выраженный моховой покров, исчезающий по мере смыкания травостоя и иссушения верхнего слоя почвы, учеты проводятся в период максимальной выраженности живого напочвенного покрова. Там, где моховой покров устойчив, учеты его можно приурочить к срокам описания всей растительности.
При описаниях напочвенного покрова определяется мощность (высота) живой и отмершей части мхов и лишайников. Мощность и проективное покрытие мохового и в особенности лишайникового покрова может сильно
изменяться в зависимости от содержания в них влаги. Необходимо поэтому при описаниях отмечать влажность мхов и лишайников: насыщены водой (вода выступает при сжатии); влажные; подсохшие; сухие (пересохшие) (обламываются при сжатии).
Для несомкнутой степной растительности можно пользоваться методом определения площади оснований, а для разреженной растительности, образованной полукустарниками, кустарниками или деревьями, так же как и при изучении древесных и кустарниковых синузий лесов и кустарников — методом пересчета особей на единицу площади (Понятовская, 1964). Иногда целесообразно применять комбинированные методы учета (Браун, 1957; Понятовская, 1964; Раменский, 1966). В начале работы необходимо хорошо продумать методы учета, так как изменение их в последующие годы не обеспечит сравнимости данных отдельных лет. При изучении флюктуаций нецелесообразно применять безмасштабные глазомерные методы учета, типа метода Друде.1 При проведении описаний следует отмечать жизненное состояние растений, если наблюдаются какие-либо отклонения от нормы как в сторону пышного роста, так и в сторону угнетения (в том числе поражение грибными паразитами, чрезмерное покрытие эпифитами, повреждение животными и проч.).
Большое значение имеют наблюдения над поражением высших растений паразитными грибами. Для травянистых растений в этом случае можно пользоваться оценочными баллами, принятыми в сортоиспытании сельскохозяйственных растений (Методика. . ., 1963). Для паразитных грибов, поражающих лишь дикорастущие растения, легко самим создать шкалы, исходя из покрытия грибом поверхности листьев или стеблей. Отмечается вид паразитного гриба, растение, которое он поражает, выраженность нарушения (в баллах), длительность периода поражения, время максимального проявления, метеорологические и прочие условия.
Участки, взятые под наблюдение, должны быть охарактеризованы в отношении местоположения, водного режима, почвы, характера хозяйственного использования, истории.
ИЗУЧЕНИЕ ФЛЮКТУАЦИИ СТРУКТУРЫ И ПРОДУКТИВНОСТИ ФИТОЦЕНОЗОВ
Этот вопрос целесообразно рассмотреть раздельно по основным синузиям: древесно-кустарниковой, травяной, мохово-лишайниковой, грибоводорослевой.
Древесные и кустарниковые синузии
В древесной и кустарниковой? синузиях флюктуационная изменчивость выражена слабо. Деревья и кустарники, имея многолетние побеги, в меньшей степени реагируют на изменение условий произрастания от года к году, чем травы. Численность взрослых деревьев и кустарников по годам обычно не меняется. От года к году может, однако, изменяться прирост древесины (прирост деревьев в высоту и по диаметру) и облиствение. Методы изучения прироста древесных растений и определения их листовой поверхности описаны в работах А. А. Молчанова и В. В. Смирнова (1967), Ньюбулда (Newbould, 1967), а структуры листьев — в работе И. Г. Серебрякова (1948).
1 Допустимо применение вариантов метода Друде, точнее, метода Норлина (Ильинский, 1925), когда «обилие» оценивается там, где это осуществимо, на основании глазомерного определения расстояния между особями (Уранов, 1935; Браун, 1957). Этот метод успешно использовался К. А. Куркиным для определения «обилия» генеративных побегов травянистых растений.
При изучении флюктуаций производится пересчет стволов деревьев и экземпляров кустарников на постоянных учетных площадках, измеряется их диаметр и высота.
Большой интерес представляет изучение изменения по годам числа и площади листьев деревьев и кустарников. Помимо описанных в литературе методов (см. Молчанов и Смирнов, 1967), для листопадных деревьев и кустарников можно использовать сбор опавших листьев с учетных площадок с последующим определением их числа и поверхности. Вопрос о площади учета но разработан*, но очевидно, что единой площади учета для разных типов и возрастных состояний насаждений не может быть. Как придоржку для выделения учетных площадок можно принять следующее.
1) Площадки следует располагать в типичных местах, вдали от открытых мест, чтобы исключить возможность заноса опадающих листьев.
2) Не обязательно закладывать учетные площадки равной величины. Важно, чтобы учет производился с одинакового или примерно одинакового числа деревьев (или кустарников) и границы площадок размещались примерно по середине между краевыми деревьями, расположенными внутри площадок, и ближайшими к ним деревьями вне их пределов. При этом площадки должны быть прямоугольными для облегчения определения их площади.
3) Желательно обеспечить повторность (не менее трехкратной) учетов для определения их точности.
4) Повторные по годам учеты, если не произошло нарушений, связанных с деятельностью человека, следует проводить на одних и тех же площадках.
Учет при летнем листопаде (например,,при засухе) начинается с начала периода опадения листьев и для выяснения динамики опадения проводится с интервалами в 15 дней. Если нет летнего листопада, то проводят однократный учет осенью, когда все листья с деревьев опали. Опавшие листья с учетных площадок собираются и сортируются по видам, если насаждение смешанное. Затем производится взвешивание листьев каждого вида отдельно (в свежем состоянии) и берется средняя проба (по весу), в которой определяется число и площадь листьев. Путем соответствующих пересчетов вычисляется площадь листьев, опавших на единицу площади. Величину средней пробы целесообразно определить эмпирически, взяв большое число средних проб листьев весом 1 кг (или 500 г) и подсчитав в них число листьев. Вычисляя среднее число листьев из двух, трех, четырех и т. д. проб, можно установить размер проб, при которых дальнейшее их увеличение не приводит к изменению среднего числа листьев в единице веса. Методы определения площади листьев древесных .растений описаны в ряде работ (Ничипорович и др., 1961; Молчанов и Смирнов, 1967).
Большой интерес представляет определение по годам опада (без листьев). Методика учета опада описана в работах Н. П. Ремизова, Л. Е. Родина и Н. А. Базилевич (1963), А. А. Молчанова и В. В. Смирнова (1967) и Ньюбулда (Newbould, 1967). Так как опадать могут части деревьев, отмершие не только в данном году, но и в предшествующий год, то целесообразно учет опада дополнить глазомерной оценкой отмерших ветвей, проводя ее весной и поздней осенью.;
Травяные синузии
В травяных ценозах, а также в травяных синузиях лесных ценозов по годам может сильно варьировать продуктивность и структура травостоя: высота, густота, распределение по вертикали массы, объема, листовой поверхности и проч. Наибольшее значение имеет изменение по годам числа 104
побегов на единицу площади, вертикальное распределение массы надземных органов и поверхности листьев, индекс листовой поверхности (общая поверхность листьев на единицу площади).
Методы изучения общей продуктивности травяных ценозов изложены в ряде работ (Milner a. Hughes, 1968; Родин и др., 1968).
Для определения используемой части продукции (урожайности) применяется метод укосов. Высота среза устанавливается в зависимости от типа травостоя и способа его использования. В последнем случае проводятся однократные (для одноукосных), двукратные (для двуукосных сенокосов) и многократные (для луговых пастбищ) учеты в сроки, принятые для данного типа ценоза. При сенокосном использовании учет урожая целесообразно вести на постоянных площадках значительной величины (50—100 м2), скашивая траву косилками, и взвешивать ее в свежем состоянии, с последующим пересчетом на сухую массу на основании средней пробы, взятой для определения усушки.
В ценозах, не используемых как кормовые угодья, например в лесах, вести наблюдения от года к году над продукцией травяной синузии на постоянных площадках нельзя, так как срезание травы сказывается на урожае в последующие годы. При маловидовых травяных синузиях на постоянных площадках можно проводить подсчет числапобегов, передний вес их определять, срезая 100—200 побегов соответствующих видов, взятых рядом в тех же условиях, но вне учетных площадок. Этим путем можно определить изменение по годам числа побегов, их мощности и урожая, установленного путем перемножения первой величины на вторую.
Изучение морфологической структуры травостоев связано с большой затратой труда и со значительными методическими трудностями. Площадь выявления численности побегов у отдельных видов очень велика. По наблюдениям на краткопоемном лугу в пойме р. Оки она равна (при точности учета + 10%) для чины луговой — 15, для мышиного горошка — 40, для бодяка щетинистого — 46, а для подмаренника северного — 106 площадок в 1 м 2 (Работнов, 1963). Таким образом, у большинства видов практически невозможно учесть число побегов с достаточной точностью. Однако при проведении наблюдений на постоянных площадках можно получить сравнимые данные по изменению числа побегов на единицу площади от года к году. Так как площадь учета не может быть большой и виды на учетных площадках могут быть представлены лишь фрагментами их популяций, полученные данные по динамике численности побегов нельзя переносить на весь ценоз. Для получения более репрезентативных данных лучше использовать узкие (шириной 25—40 см) трансекты общей площадью 2—5 см2, разбив их на площадки (0.1—0.2 м2). Трансекты выделяются с весны; углы трансект и границы учетных площадок отмечаются колышками. Для удобства последующих учетов трансекты с весны ограничиваются просмоленным шнуром или тонкой проволокой.
Для снижения затраты труда учеты проводятся однократно, всегда в одно и то же время, с привязкой к фенологическим фазам или к календарным срокам, там (или в те годы), где привязка к фенологическим фазам невозможна. Для облегчение работы на площадках, где это соответствует режиму использования изучаемых травостоев, трава по мере проведения подсчетов побегов срезается. Срезание травы, как отмечено выше, недопустимо там, где травостой не используется, например в лесах, так как срезание в этих условиях может повлиять на жизненное состояние травянистых растений в последующие годы.
Подсчет побегов можно проводить с различной детальностью, определяя общее их число, число побегов по группам растений (злаки, бобовые, осоковые, разнотравье), число побегов каждого вида'; или общее число
побегов и число побегов некоторых видов, особенно существенных в определении свойств изучаемого ценоза. Раздельно подсчитываются генеративные и вегетативные побеги, в особую группу выделяются ювенильные, имматурные растения и всходы. Подсчеты проводят по учетным площадкам; это облегчает анализ материалов в том случае, когда какие-либо площадки за период наблюдения будут нарушены землероями, пасущимся скотом и проч.
Площадки, выделенные для подсчета побегов, можно использовать и для промеров высоты траво’стоя и особей отдельных видов.
Еще большие методические трудности возникают при изучении изменений по годам в вертикальном распределении массы и поверхности листьев. Площадь выявления вертикального распределения массы значительна и, вероятно, не меньше, чем площадь выявления урожая, а она при точности учета +10—15% не меньше 10—20 площадок в 1 м2 (Раменский, 1937; 1938; Работнов, 1963). Следовательно, проведение этой работы настолько трудоемко, что возникает сомнение в возможности ее выполнения наряду с другими учетами. При использовании более мелких учетных площадок (25x25, 50x50 см), что целесообразно при изучении вертикального распределения массы, общая площадь выявления урожая снижается, но число учетных площадок сильно возрастает и затраты труда вряд ли уменьшаются.
Возможно, что при учете изменения вертикального распределения не абсолютных, а относительных величин (в % от общей массы), не нужны большие площади учета. Этот вопрос, однако, не изучен. Целесообразно провести соответствующие исследования, определив относительное (в %) вертикальное распределение общей массы и поверхности листьев на 20—25 площадках в 50x50 см, срезая травостой через 10 см сверху вниз. Пробы следует разбирать по группам видов (злаки, осоковые, бобовые, разнотравье и проч.), а в пределах групп выделять генеративные органы, стебли и черешки листьев и листовые пластинки. Определяется площадь листьев. Затем пробы высушиваются и взвешиваются в воздушно-сухом (или абсолютно сухом) состоянии. Методика взятия образцов для определения распределения массы и площади листьев описана в литературе (Работнов, 1961). Обработав полученный цифровой материал, можно установить необходимое число учетных площадок для определения с заданной точностью относительного вертикального распределения общей массы и площади листьев.
На постоянных площадках изменение вертикального распределения массы от года к году изучить нельзя, так как для выяснения этого необходимо срезать траву до уровня почвы, а это неблагоприятно отражается на жизненном состоянии растений на следующий год, что искажает действительное распределение массы по вертикали. Во избежание этого на постоянных площадках траву следует срезать сверху вниз через 10 см лишь до уровня 10 см над почвой, а на других площадках, сменяемых ежегодно, учитывать соотношение всей массы (а если нужно — и листовой поверхности), срезанной выше 10 см, и массы горизонта 0—10 см, срезая ее на уровне почвы.
Постоянные площадки целесообразно выделять в виде трансект 40— 50 см шириной, разбивая их на части в 0.1—0.2 м2, при общей площади учета в 2.5—5.0 м2. Перед учетом проводится описание травостоя, определяется его сомкнутость и высота, проективное покрытие всех или только основных видов.
Вертикальная структура травостоев может быть также изучена с помощью точечного метода, предложенного А. П. Расиныпем (1968а, 19686). Опуская отвесно иглы длиной в 100 см и более и определяя высоту над поверхностью почвы мест касания игл с растениями, можно получить 106
достаточно четкое представление о вертикальной структуре травостоев, в частности выяснить величину «ярусного перекрытия». При касании иглой растения отмечается высота над поверхностью почвы, вид растения, орган (соцветие-, стебель, черешок листа, листовая пластинка). При использовании этого метода очень важно обеспечить вертикальное опускание игл. Метод непригоден для изучения полегших травостоев. В ветреную погоду необходима установка ветрозащитных экранов. А. П. Расинып считает достаточными 200-кратные наблюдения (200 «уколов»). При изучении многовидовых сообществ для получения более точных данных, вероятно, потребуется большее число наблюдений. Зная вертикальное распределение листовой поверхности, можно рассчитать изменение по вертикали обеспеченности листьев воздухом (объем надземной среды на единицу листовой поверхности) (Работнов, 1950; Алексеенко, 1959). Выяснение изменений этих величин весьма интересно.
Если в программу наблюдений не входит выяснение вертикального распределения массы и листовой поверхности, то целесообразно определять индекс листовой поверхности (поверхность листьев на 1 м2), что является очень важным показателем развития травостоев. Его лучше определять на постоянных площадках — трансектах. Трава срезается на высоте, принятой для данного типа травостоя и данного типа использования. Срезанная трава разбирается на группы или виды, и для каждого вида и группы определяется площадь листьев. Методы определения площади листьев трав описаны в литературе (Ничипорович и др., 1961; Работнов, 1961). Целесообразно пользоваться менее трудоемкими методами: взвешивание листьев или подсчет их числа, взятие средней пробы по весу или числу листовых пластинок с последующим определением площади листьев в средней пробе и пересчетом на учетную площадь. '
Следует при этом иметь в виду, что вес единицы площади листьев одного и того же вида может изменяться от одного ценоза к другому и, возможно, в пределах одного и того же ценоза от года к году. Поэтому для этой цели в большинстве случаев нельзя использовать соответствующие коэффициенты пересчета, имеющиеся в литературе. В ряде случаев целесообразно глазомерно определять площадь листьев, разложенных на листах бумаги определенных размеров (Geyger, 1964).
У злаков, осок, а также других видов растений, имеющих листовые пластинки простой формы, удобно определять площадь листьев путем измерения их длины и ширины, используя соответствующие эмпирические поправочные коэффициенты. Этот метод особенно пригоден при определении площади листьев растений, которые нельзя срезать (неиспользуемые травяные синузии лесов, при изучении сезонной динамики листовой поверхности и проч.). Для определения площади листьев злаков Кемпом (Kemp, 1960) предложена формула: A=Z - В - К, где А — площадь листа, Z — его длина, В — ширина в средней части листовой пластинки, К.— поправочный коэффициент, который для изученных Кемпом злаков был равен 0.905. Проверка этой формулы для ряда злаков в условиях Московской области (Звенигородская биологическая станция МГУ, Дединовская опытная станция пойменного луговодства в пойме р. Оки) показала, что в большинстве случаев поправочный коэффициент был близок к 0.75 и обычно не превышал 0.80. Для одного и того же вида он несколько изменялся в зависимости от условий произрастания. Так, для костра безостого на краткопоемном, неежегодно заливаемом лугу в прирусловой части поймы он был равен 0.70, а на варианте с ежегодным внесением удобрений (NPK) — 0.79. Площадь листьев, оставшуюся в несре-занной части травостоя на трансекте, определяют глазомерно по парцеллам, используя шаблоны, специально изготовленные для этой цели, или
при помощи эталонов полнот типа использованных Л. Г. Раменским при определении проективного покрытия.
Дополнительные данные о структуре можно получить прр определении объема надземной массы. Однако определение общего объема дает сравнительно мало, а определение изменения объема массы надземных органов по вертикали — достаточно. трудоемкая работа и вряд ли можно рекомендовать включение в программу изучения флюктуации травостоев определение их объема.
От года к году может значительно изменяться высота травостоев и высота особей отдельных видов. Наиболее полное представление об этом можно получить при измерении высоты побегов отдельных видов (по годам она может изменяться неравнозначно). Однако популяции большинства видов образованы особями различного возраста и жизненного состояния, поэтому для определения участия вида в вертикальном сложении травостоя необходимо знать соотношение между возрастными группами особей и для каждой группы измерить высоту 25—50 особей, взятых без выбора. Устанавливается высота генеративных побегов и высота расположения листьев. Учитывая трудоемкость повидового определения высоты, обычно приходится ограничиваться установлением общей высоты травостоя, при этом определяется высота генеративных побегов, возвышающихся над основной массой травостоя, и высота сплошного распространения листьев.
Моховые и лишайниковые синузии
Данные о проективном покрытии мхов и лишайников могут дать лишь приближенное представление о флюктуационной изменчивости мохового и лишайникового покрова; их желательно дополнить результатами количественного учета прироста и отмирания мхов и лишайников по годам. Методы определения годичного прироста мхов и лишайников рассмотрены А. А. Корчагиным (1960а, 1960г). Для некоторых видов мхов годичный прирост может быть определен по морфологическим признакам и для всех видов — методом маркирования рано весной стебельков мхюв нитками или тонкой проволокой. Целесообразно использовать рекомендацию А. А. Корчагина располагать метки на 1 см ниже верхушки, маркируя не менее 100 стебельков мха. В конце вегетационного периода, когда рост мхов прекращается или, во всяком случае, резко замедляется, производится учет годичного прироста путем срезания верхушек стебельков по границе с приростом предыдущего года (если при определении используются морфологические признаки) или на высоте 1 см над меткой (при использовании метода маркирования мха).
Прирост лишайников определяют методом маркирования. (нитками или тушью) или по морфологическим признакам. «У кустистых видов кладоний стволик подеция ветвится один раз в году в верхней части. Ежегодно на стволике подеция возникает одно колено, под которым понимается расстояние между главным и. боковым ответвлением» (Андреев, 1954 : 68). Этим методом у ряда видов лишайников можно определить годовой прирост. Так как он происходит не только в результате образования верхнего колена, но и в связи с ветвлением нижележащего (образовавшегося в предыдущий год) участка подеция, то целесообразно определить вес верхнего колена 100 подециев в начале вегетационного периода, а после завершения роста осенью — вес двух верхних колен у такого же числа подециев. По разности полученных величин можно определить прирост в данном году. Этот прием целесообразно применять и при учете прироста некоторых видов мхов. Высота стебельков мха и подециев лишайников меняется в зависимости от содержания в них влаги. Это следует 108
иметь в виду при учетах методом маркирования и проводить его примерно при одинаковом содержании влаги во мхах и лишайниках. Зная средний прирост 1 стебля мха или 1 подеция лишайника и число стебельков мха или подециев лишайника на единицу площади, можно определить их валовой прирост.
Другой, более точный подход в определении прироста заключается в определении всей массы мхов и лишайников с разделением на живую и отмершую части. Размеры учетных площадок 25x25 см. Повторность целесообразно определить в конце вегетационного периода путем учета 10—20 и более площадок, с последующим проведением математической обработки. С учетных площадок собирается весь напочвенный покров. Затем производят сортировку по видам, одновременно отделяя от них опад и частицы почвы. В пределах, видов выделяются живые и отмершие части. Во избежание раструшивания разбор образцов проводят во влажном состоянии. Взвешивание осуществляют в воздушно-сухом, а если есть возможность — в абсолютно сухом состоянии. Ввиду трудоемкости работы допустимо не разбирать пробы по видам. У мхов нередко трудно отграничить живую часть от отмершей. А. А. Корчагин (1960в) предлагает стебли мхов разделять на три части: а) покрытые зелеными листьями; б) покрытые отмершими листьями; в) безлистные.
Грибные и напочвенные водоросле вы е синузии
Большой интерес, в особенности при изучении некоторых ценозов, представляет учет изменений от года к году численности макромицетов и напочвенных водорослей. Методика их учета изложена в статьях Л. Н. Васильевой (1959) и М. М. Голлербаха и Л. М. Зауера (1959). При этом следует обратить внимание на то, что в травяных ценозах, используемых как сенокосы, часто трудно заметить плодовые тела грибов. В таких ценозах наблюдения целесообразно проводить на трансектах в 50—100 см длины, на которых раз в 10 дней, осторожно раздвигая траву, следует учитывать количество появившихся плодовых тел грибов, а также их массу.2 Общая площадь учета должна быть значительной, в большинстве случаев не менее 100 м2.
На пастбищах возможен недоучет плодовых тел грибов, так как некоторые из них поедаются скотом. При загонной системе использования пастбищ учеты грибов производятся непосредственно перед стравливанием травы, само стравливание проводится в короткий срок (1—2 дня), азатем учеты грибов на учетных площадках осуществляют с интервалами в 10 дней вплоть до следующего стравливания и т. д. Если пастбища используются не по загонам, то учетные площадки следует огородить, а для поддержания пастбищного режима скот периодически на 1—2 дня пускать на них для стравливания травы. Нередко плодовые тела грибов образуют «ведьмины кольца», при этом наблюдается более пышный рост травы вдоль расположения плодовых тел грибов (по кругу или вдоль дуги круга). Интересно выяснить устойчивость «ведьминых колец» по годам и изменение влияния грибов на травостой. Целесообразно закартировать расположение «ведьминых колец», проследить изменения их границ по годам и урожая (на постоянных площадках) в пределах «колец» и вне их, а также влияние их на состав травостоев.
2 По Гёфлеру (Hofler, 1938 цит. по: Braun-Blanquet, 1964), по массе плодовых тел грибов можно приближенно судить об активности их мицелия в почве.
ИЗУЧЕНИИ ФЛЮКТУАЦИЙ СЕЗОННОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ ФИТОЦЕНОЗОВ
Известно, что по годам в связи с изменением условий произрастания могут изменяться сроки наступления и окончания фенологических фаз у растений, способность отдельных видов цвести и плодоносить, а также сезонное распределение массы их надземных органов и, следовательно, сезонное распределение продуктивности ценоза и сезонная динамика его морфологической структуры.
При изучении флюктуаций особенно важно учесть число цветущих особей или побегов, а также количественно охарактеризовать переход особей в покоящееся состояние (при засухе и проч.). Для этой цели прослеживается на постоянных площадках, лучше на трансектах, сезонная динамика цветущих особей или побегов (изменение числа особей или побегов и числа цветков и соцветий). Там, где есть летний перерыв в вегетации, выясняется динамика перехода особей в состояние покоя, определяется их число, а также число особей, вегетирующих в течение всего вегетационного сезона. Изучение перехода особей в покоящееся состояние приобретает особенно большое значение в годы, существенно отклоняющиеся от средних условий. Наблюдения, естественно, ведутся по видам. При необходимости сокращения объема работы они проводятся лишь для некоторых видов, имеющих наибольшее значение в определении свойств ценоза и особенно чувствительных к изменению условий произрастания от года к году (индикаторов флюктуационных состояний ценоза).
Большое значение для разрешения теоретических и прикладных вопросов имеет изучение изменчивости по годам не только общей продукции, но и сезонного распределения фитомассы и урожая 3 и участия в них отдельных видов.
Для травяных ценозов методика изучения нарастания массы достаточно хорошо разработана. Она заключается в срезании травы через определенные интервалы времени на учетных площадках. Обычно одновременно с изучением динамики нарастания массы изучается отавность (отрастание травы) в зависимости от срока срезания травы; она может, существенно меняться от года к году. При применении этого метода также выясняется максимальная продуктивность ценоза и время ее наступления (по годам она может изменяться). В этой методике наибольшее значение имеет правильный выбор общей площади учета; она должна быть равной площади выявления урожая ценоза или превышать ее. Площадь выявления изменяется от ценоза к ценозу (Раменский, 1937, 1938), а в пределах одного и того же ценоза — от года к году, отражая изменения в горизонтальной' структуре травостоев (Работнов, 1963). Судя по данным А. Г. Раменского (1937, 1938, 1966) и Т. А. Работнова (1963), для учета урожая с точностью +10—15% необходимо срезать траву не менее чем с 10—20 площадок в 1 м2. Поэтому, начиная работу, целесообразно срезать траву не менее чем с 25 площадок в 1. м2, высушить ее, взвесить раздельно по каждой площадке, а затем обработать данные статистически. Это позволит выяснить, какое число площадок следует учитывать для получения результатов с заданной точностью. Возможно, что для получения данных с определенной точностью следует менять число учетных площадок в течение вегетационного сезона, во всяком случае в некоторых ценозах, например на пастбищах.
Огромный интерес представляет изучение флюктуаций в сезонных изменениях количественных соотношений компонентов ценозов. По наблюдениям, проведенным на лугах (Шенников, 1919; Работнов, 1957;
3 Под урожаем понимается используемая человеком часть фитомассы.
Ниценко, 1961), соотношение компонентов н течение вегетационного сезона может изменяться настолько сильно, что один и тот же участок по описаниям, проведенным в разные сроки в течение одного и того же вегетационного периода, если основываться при выделении ассоциаций на доминантах, может быть отнесен к различным ассоциациям.
При изучении этих флюктуаций необходим сбор материала, основанного на многолетних наблюдениях, с применением точных методов. Для изучения флюктуаций сезонной изменчивости в соотношении компонентов выделяются фиксированные площадки, растительность которых из года в год описывается по нескольку раз в течение вегетационного сезона. Сроки описаний выбираются с учетом сроков использования. На двуукосных сенокосах обязательно проведение описаний перед первым и перед вторым укосами. В зависимости от типа травостоев используется проективный учет или учет площади оснований. На двуукосных сенокосах целесообразно применение весового учета.
ИЗУЧЕНИЕ ФЛЮКТУАЦИЙ ГОРИЗОНТАЛЬНОЙ СТРУКТУРЫ ФИТОЦЕНОЗОВ
Большинство фитоценозов неоднородно в своем сложении (горизонтальной структуре). Это послужило основанием для выделения в пределах фитоценозов микрофитоценозов, или микроассоциаций (Ярошенко, 1931, 1942, 1958, 1968), ценоэлементов (Сахаров, 1950), парцелл (Дылис и др., 1964; Дылис, 1969).
Неравномерность распределения видов в пространстве в пределах ценоза и связанная с этим мозаичность (парцеллярность) обусловлена: 1) случайностью в распределении зачатков и приживании всходов; 2) неоднородностью экотопа; 3) влиянием одних видов на другие; 4) особенностями вегетативного размножения некоторых видов; 5) воздействием зоокомпонентов ценоза; 6) деятельностью человека.
В соответствии с этим, приняв за основу классификацию Л. Г. Раменского (1937), несколько дополнив ее и частично изменив предложенные им названия, можно различать следующие типы мозаичности (пар-целлярности):
а) эпизодическую (обусловленную случайностью в распределении зачатков и приживании всходов);
б) экотопическую, связанную с неоднородностью экотопа (по Л. Г. Раменскому экологическую);
в) ценобиотическую, связанную с воздействием одних видов растений на другие; ,
г) зарослевую, обусловленную особенностями вегетативного размножения некоторых видов;.
д) зоогенную, связанную с непосредственным и косвенным воздействием животных, в том числе пасущегося скота;
е) антропогенную, возникшую в результате деятельности человека (остожья, кострища и проч.).
Все причины, вызывающие мозаичность, динамичны, поэтому и сама мозаичность может существенно меняться от года к году и по периодам лет. Изменчивость мозаичности наиболее резко выражена в некоторых типах травянистой растительности, особенно на лугах.
Границы между отдельными типами мозаичности нередко трудно провести, так как горизонтальное расчленение растительности может определяться не одной, а несколькими причинами. Экотопическая мозаичность — наиболее универсальна, она составляет обычно фон, на котором
проявляется влияние других причин мозаичности. Особый тип представляет пятнистость, связанная с циклическими (или циклически-сукцес-сионными) изменениями микрогруппировок и наиболее полно описанная Уоттом (Watt, 1947а, 1947b). Этот тип мозаичности следует отнести к ценобиотической, так как причиной ое возникновения и ее цикличности является изменение условий произрастания под влиянием жизнедеятельности растений. Циклическое изменение мозаичности, судя по наблюдениям Уотта, часто протекает в течение длительного срока, поэтому вряд ли эти изменения можно отнести к» флюктуационным. Изучение флюктуаций мозаичности представляет значительный интерес, так как дает возможность характеризовать более полно изучаемые ценозы и, кроме того, вскрывает сущность микрогруппировок, их устойчивость или, наоборот, динамичность.
Изучение флюктуаций мозаичности состоит в наблюдениях над изменением от года к году границ отдельных пятен и над изменением в них состава и соотношения компонентов и общей продуктивности. Особый интерес представляет изучение пятен с начала их возникновения. По годам одна и та же причина может обусловливать возникновение неодинакового числа пятен, различающихся от года к году по составу растительности. При изучении мозаичности и ее динамики значительные затруднения возникают в связи с нередким отсутствием резких границ между микрогруппировками (парцеллами). В лесных фитоценозах эти границы обычно выражены более отчетливо, чем в травяных. Наиболее легко изучать экотопическую, зарослевую и зоогенную мозаичность. При детальном изучении экотопической мозаичности и ее погодовой изменчивости необходимо провести нивелировку изучаемого участка и иметь план с горизонталями, проложенными через 5—40 см. Такой план в сочетании с изучением почв может служить основой для понимания изменения экотопически обусловленных микрогругшировок и их границ.
, Обычно легко выделяются и картируются пятна, связанные с особенностями вегетативного размножения некоторых видов. Там, где возможно подобрать ряд от начальных фаз формирования зарослей, следует выделить и закартировать микроучастки, характеризующие постепенное образование этого типа мозаичности. Под наблю'дение следует брать не менее 10 пятен. Для каждого из них картируются границы и проводится описание растительности. Особое внимание обращается на характеристику вида, образовавшего заросль; определяется число побегов этого вида в пятне, и если оно велико, то подсчеты проводятся на фиксированной площадке размером 50x50 или 100x100 см. Отмечается жизненное состояние особей вида. Если в пределах изучаемого участка зарослей больше, чем взято для детального наблюдения, то остальные схематично наносятся на план, нумеруются и ежегодно измеряются длина и ширина каждой из них и высота травостоев.
Мозаичность, связанную с деятельностью животных, включая пасущийся скот, легко изучить с начала ее возникновения. Для этой цели места выделения мочи, отложения экскрементов и выброса земли картируются или, что лучше, отмечаются в натуре колышками или металлическими шпильками, а затем, проводятся наблюдения из года в год над изменением растительности, вплоть до окончания процесса демутации. В случае отсутствия четких границ они проводятся условно или ограничиваются наблюдениями над изменениями растительности в типичных местах отдельных микрогруппировок (парцелл) на постоянных площадках. Программа наблюдений и площадь учета определяются детальностью исследования. Как минимум ежегодно проводятся описания растительности, отмечается полнота, высота, проективное покрытие (или площадь оснований) отдельных видов, жизненное состояние особенно значимых видов.
ИЗУЧЕНИЕ ФЛЮКТУАЦИЙ ПОДЗЕМНОЙ ЧАСТИ ФИТОЦЕНОЗОВ
В литературе имеются указания, что в травянистой растительности в пределах климатических циклов могут происходить значительные изменения не только в надземной, но и в подземной части ценозов (Weaver -a. Albertson, 1939, 1944; Куркин, 1957; Coupland, 1958).
Флюктуационные изменения в подземной части травяных ценозов могут происходить и вне связи с климатическими циклами, как следствие увеличения или сокращения численности особей компонентов фитоценозов и изменения их жизненного состояния в результате варьирования от года к году условий произрастания, колебаний в численности •фитофагов и паразитов. В зависимости от типа флюктуаций изменения в подземной части фитоценозов могут быть то более, то менее значительными. Они особенно велики при флюктуациях, сопровождающихся массовым отмиранием доминантов и разрастанием эксплерентов, так как последние, как правило, имеют более слабо развитую корневую систему. При флюктуациях изменяется не только общая масса (вес) подземных органов растений, но и участие отдельных видов в ее создании. Возможно, что в некоторых случаях масса (вес) подземных органов колеблется от года к году в меныпей степени, чем масса надземных органов. Есть основание предполагать, что от года к году в связи с флюктуациями в условиях произрастания могут изменяться некоторые биологические свойства растений (выраженность микотрофии, развитость аэренхимы, степень реутилизации азота из отмирающих органов, число придаточных корней, число и поверхность поглощающих корней, сосущая сила корней и проч.).
На основе разработанных в настоящее время методов изучения корневых систем (Шалыт, 19606) можно изучать динамику по годам лишь общей массы корней, их поверхности, пронизанности почвы корнями и глубины укоренения. Изучение изменений массы корней от года к году наибольшее значение имеет для травяных ценозов, а так как основная масса корней здесь приурочена к верхнему (0—20 см) горизонту почвы, то можно ограничиться взятием проб до глубины 20 см. Для получения сравнимых данных размер проб должен быть достаточно большим, не меньшим, чем площадь выявления массы корней с точностью +10—15%. По данным Шурмана и Гудевагена (Schuurman, Goedewaagen, 1965), на луговом пастбище для определения массы корней в верхнем (0—20 см) слое почвы с точностью +10% достаточно взять 25 проб буром диаметром в 7 см (т. е. общая площадь учета около 1000 см2). В менее однородных ценозах, вероятно, необходимо брать большее число проб. В работе, проведенной нами совместно с Н. И. Сауриной, учет массы подземных органов в 25 образцах дернины суходольного луга, каждый в 1000 см3 (10x10x10 см), обеспечил точность +5%. Следует иметь в виду, что при изучении массы подземных органов в горизонтах почвы, расположенных глубже (10— 20, 20—30, 30—40 см и т. д.), число изучаемых проб для получения данных с заданной точностью возрастает. Целесообразно, начиная работу, взять не менее 100 проб почвы того размера, который предполагают использовать в работе, определить в каждой пробе массу подземных органов и на основе статистической обработки полученного цифрового материала выяснить, какое число проб нужно брать для получения данных о массе подземных органов с определенной точностью. В дальнейшем взятые в необходимом количестве пробы объединяются в один образец, в котором производится отмывка подземных органов, определение их .массы и проч. (Шалыт, 19606). Подземные органы разделяются на корневища и корни, в пределах каждой фракции очень важно отделить живые органы от отмерших, что сопряжено со значительными трудностями. При визуальном определении принимается во внимание эластичность, цвет и наличие коры
8 Полевая геоботаника, т. IV
ИЗ
и боковых корешков. Перспективен метод применения красителей. По Шурману и Гудевагену (Schuurman, Goedewaagen, 1965), для этой цели может быть использован раствор хлорида тетразолиума4 (живые корни окрашиваются в красный цвет, отмершие не меняют окраски).5 При разборе крупных корней нетрудно, во всяком случае в верхнем слое почвы, отделить корни злаков и злаковидных растений от корней разнотравья й бобовых. Помимо массы корней целесообразно определить поверхность корней по формуле: S = ~ и общую длину корней по формуле: h=-^ , где S — поверхность, h — длина, v — объем (в см 3), d — диаметр. При использовании этого метода корни после их отмывания от почвы сортируются на глаз по диаметру, а затем в каждой фракции определяется средний диаметр и объем (Шалыт, 1960а). При отборе корневищ, их длину можно измерить непосредственно. Зная длину корневищ и их вес, можно определить их «упитанность» — средний вес на единицу длины. Длина корней, отнесенная к единице объема почвы, характеризует ее пронизанность корнями (задернение). При выделении из общей пробы корней злаковых и злаковидных растений можно определить участие в задернении этой группы растений. Объемный вес подземных органов отражает развитость в них воздухопроводящих тканей и может косвенно характеризовать степень анаэробности почвы (Раменский, 1938). Изменение его по годам целесообразно принимать во внимание при анализе условий произрастания в изучаемых ценозах. Корневые системы растений многих травяных фитоценозов образованы в основном придаточными корнями. Большой интерес представляет определение числа придаточных корней на единицу площади. Методика изучения этого вопроса не разработана.
Уивер и Дарленд (Weaver a. Darland, 1947) предложили метод, который может быть использован при изучении флюктуаций в дернине травяных ценозов. Он состоит в том, что рано весной, до начала вегетации, на изучаемыхучасткахвырезаютсядерниныразмером20х 20 X 10см,которые переносятся в деревянные ящики (25x25x60 см), наполненные суглинистой почвой, разбавленной на х/3 песком. Одна из стенок ящика съемная. Затем путем полива создаются благоприятные условия для укоренения растений, пересаженных в ящики. Спустя некоторое время (в опытах Уивера и Дарленда через 42 дня) производят учет корней, расположенных ниже 10 см. Отмывание производится без затруднений, при этом можно определить не только массу, объем и проч., но и число корней, проникших глубже 10 см. Этим методом можно получить сравнительные данные о жизненном состоянии дернины, способности образования ею корней. Наблюдения из года в год дают возможность судить о жизненном состоянии дернин за предшествующие годы. Чтобы исключить влияние различий в метеорологических условиях в годы проведения наблюдений, опыты следует проводить в вегетационных домиках.
ИЗУЧЕНИЕ ФЛЮКТУАЦИЙ СЕМЕННОГО И ВЕГЕТАТИВНОГО РАЗМНОЖЕНИЯ РАСТЕНИЙ
По годам может существенно изменяться способность растений размножаться семенным и вегетативным путем. Это выражается в изменении семенной продуктивности (число семян на 1 особь или на 1 побег), урожая семян (число семян на единицу площади), числа возникающих всходов
4 По другим данным (Milner a. Hughes, 1968), рекомендуется бромид тетразолиум.
8 Проверка этого метода А. П. Деминым на лугах в пойме р. Оки (Дединово) не дала положительных результатов.
и в их выживании до следующего года. У видов, размножающихся вегетативным путем, по годам меняется число возникающих особей и их удаленность от материнских растений. Изучение семенного и вегетативного размножения растений имеет большое значение для выяснения механизма флюктуаций растительности.
Методы изучения семенного и вегетативного размножения растений описаны во II томе «Полевой геоботаники» (Корчагин, 1960в, 1960г; Работнов, 19606; Шалыт, 1960а). Необходимо отметить, что варьирование семенной продуктивности у отдельных особей различных видов, а в пределах одного вида от ценоза к ценозу и от года к году может быть различным и весьма значительным. Поэтому очень важно, начиная работу в травяных ценозах или в травяных синузиях, определить семенную продуктивность раздельно у большого числа особей (100—200), обработать полученный материал статистически, установить число особей, которое следует учитывать для получения данных о средней семенной продуктивности с необходимой точностью. По наблюдениям В. И. Хейн (1965), в некоторых случаях необходимо учесть не менее 1000 особей. Для снижения затрат труда подсчеты семян можно проводить не по отдельным особям, а по десяткам их, отбирая их случайно или подряд в пределах учетной площадки (если в пределах ее нет направленного изменения условий произрастания). Затем выводится среднее из суммы семенной продуктивности 30—60 и более учтенных особей. При отсутствии существенных изменений в средней величине семенной продуктивности с увеличением числа изученных особей считается, что средняя семенная продуктивность особей изучаемого вида определена достаточно точно (Salisbury, 1942; Работнов, 19606). Такой эмпирический подход целесообразно дополнить статистической обработкой полученного цифрового материала (средних величин для отдельных десятков особей), это, во всяком случае, обеспечит представление о точности учета. Если семенная продуктивность особей велика, то вышеописанным методом раздельно определяется среднее число плодов на особь и среднее число семян на один плод.
Большое значение имеют долголетние наблюдения на постоянных площадках над возникающими и прижившимися всходами. Для травяных ценозов установлено массовое отмирание возникающих всходов, а иногда отсутствие их в течение ряда лет у некоторых видов, в том числе и у до-минантов. Кроме того, обнаружено массовое появление всходов и часто их хорошее приживание в годы массового отмирания особей некоторых видов. Однако количественных данных, в особенности относящихся к семенному размножению в годы нарушений, крайне мало. Между тем такие, учеты могут обеспечить выяснение механизма демутаций и, кроме того, объяснить присутствие, а иногда преобладание в ценозах видов, размножающихся в основном или исключительно семенами при отсутствии их подроста. При изучении динамики возникающих всходов эти наблюдения следует увязать с количеством семян, поступающих на поверхность почв, и запасом жизнеспособных семян в почве (Работнов, 1964а).
Для видов, размножающихся и семенами, и вегетативным путем, по годам может существенно меняться выраженность способов размножения. Так, Солсбери (Salisbury, 1942) установил, что у Galeobdolon luteum Huds. в сухие годы выше семенная продуктивность, а во влажные годы он дает меньше семян, но больше надземных ползучих побегов, притом более длинных. Количественное изучение выраженности вегетативного размножения, в особенности если оно связано с раскопками подземных органов, в густых травостоях, на почвах с хорошо сформированной дерниной сопряжено с большими затруднениями. Поэтому можно ограничиваться подсчетом числа особей, возникших вегетативным путем, на постоянных площадках. Для видов трав, у которых такие особи представлены еди-
яичными удлиненными побегами, длительность жизни которых не превышает одного года или они пребывают в состоянии укороченного побега недолго, об изменении выраженности вегетативного размножения можно получить представление, проводя ежегодно подсчет побегов (разделяя их на генеративные и удлиненные вегетативные) на постоянных площадках. Если период пребывания в состоянии укороченного побега (розетки) длителен (он может длиться ряд лет), то такие особи в пределах учетных площадок целесообразно фиксировать, как это рекомендуется для особей семенного происхождения (Работнов, 19606), и вести наблюдения над ними из года в год, вплоть до отмирания в результате завершения жизненного цикла. Ежегодно регистрируется состояние взятых под наблюдение особей и возникновение новых особей. Для видов, характеризующихся передвижением вегетативных особей в результате нарастания корневища, отмечается расстояние, на которое передвинулась особь за год. Наблюдение за ней продолжается, если она выходит за границу учетной площадки. У некоторых вегетативно размножающихся видов растений, например у щавеля конского, превращение вегетативного побега в генеративный обусловливает начало роста боковых почек (обычно двух) и в соответствии с этим ветвление корневища. В этом случае, подсчитав среднее число возникших вегетативных побегов на 1 генеративный побег и зная число генеративных побегов на единицу площади, можно определить число вновь возникших вегетативных особей. У конского щавеля, а также у некоторых других видов разнотравья по числу утолщений и переузин на корневище можно определить длительность пребывания особей в вегетативной фазе и расстояние, на которое особь при завершении своего жизненного цикла удаляется от материнского растения. Проводя раскопки из года в год, можно получить ценный материал по изменению по годам выраженности вегетативного размножения у этих видов.
У древесных растений, размножающихся вегетативно, в пределах учетных площадок подсчитываются и этикетируются (навешиванием бирок с номерами) все особи. Затем ежегодно проверяется их состояние и производится учет особей, вновь возникающих вегетативным путем.
Изменение выраженности семенного1 и вегетативного размножения растений по годам и периодам лет характеризует изменение ценотических отношений, напряженность конкуренции между компонентами ценозов. Так, для сомкнутых травяных ценозов колебание по годам численности (и урожая) автотрофных (в особенности небактериотрофных) одно-, двулетников отражает изменение в размерах площади, не занятой многолетними растениями, численность однолетников нередко достигает максимума в годы нарушений сомкнутрсти дернины. Колебание в численности полупаразитных однолетников характеризует изменение жизненного состояния многолетних растений, в первую очередь злаков. Массовое размножение вегетативным путем длиннокорневищных и корнеотпрысковых растений дает основание заключить об уменьшении задернения почвы и проч.
ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЕ ИЗУЧЕНИЕ ФЛЮКТУАЦИЙ ФИТОЦЕНОЗОВ
Флюктуации фитоценозов можно вызвать экспериментально. В частности, экспериментально можно воспроизвести изменения растительности, обусловленные эпизодическим затоплением на длительный срок, застоем воды, обильными атмосферными осадками, отложением мощного наилка или эоловых наносов, замерзанием почвы, пропитанной поздней осенью водой, бесснежной или малоснежной зимой и некоторые другие, а также изменения, вызванные массовым семенным размножением неко
торых видов и деятельностью человека. В известной степени можно имитировать деятельность мышевидных грызунов, а также насекомых, поедающих листья, и проч.
Многие флюктуации экспериментально можно изучить быстрее и глубже, чем при наблюдениях в природе. При проведении экспериментов удается выяснить воздействие различных градаций фактора, вызывающего, флюктуацию. В схему опыта можно включить варианты для изучения возможностей предотвращения нежелательных флюктуаций или ускорения желательных демутаций (подсев и внесение удобрений на кормовых угодьях). Экспериментально легче выяснить возможность использования флюктуаций для уничтожения некоторых нежелательных растений и для стимулирования более ценных в хозяйственном отношении видов. Об этом можно судить по наблюдениям в природе. Так, в суровую зиму 1938/39 гг.. в Ленинградской области отмечено массовое отмирание щучки дернистой и осоки дернистой (Шенников, 1941), а в пойме р. Оки в зиму 1952/53 гг. произошла массовая гибель разнотравья в результате замерзания поздней осенью почвы, пропитанной водой, и образования притертой ледяной корки (Работнов, 1955). При проведении опытов используется методика,, разработанная в опытном деле. Необходимо обеспечить достаточные размеры и повторность учетных делянок, наличие между ними защитных полос и проч. В схему опытов обязательно включается «контроль» — без воздействия. Большое значение имеет учет исходного состояния — проведение описания растительности, учета урожая по делянкам. Зная исходное состояние и имея контрольные делянки, можно более точно изучить изменения, которые происходят в растительности под влиянием изучаемых воздействий. Одно и то же воздействие может оказать в отдельные годы различное влияние на ценоз в связи с различиями в соотношении компонентов, в их жизненном состоянии, в сопутствующих условиях. Поэтому некоторые опыты целесообразно повторить во времени (закладывать в течение ряда’лет).
УЧЕТ УСЛОВИЙ ПРОИЗРАСТАНИЯ РАСТЕНИЙ
При изучении флюктуаций (путем наблюдений или экспериментально) необходимо возможно полнее учитывать изменение от года к году условий произрастания, в первую очередь метеорологические и гидрологические условия. Метеорологические данные можно получить с ближайшей метеорологической станции. При детальных исследованиях, в особенности при проведении наблюдений в контрастных в экологическом отношении ценозах, целесообразно организовать в них изучение фитоклимата.
При изучении ценозов, расположенных в пониженных элементах рельефа, ведутся регулярные (раз в 10 дней) наблюдения над уровнем грунтовых вод в смотровых колодцах; определяется температура воды и, если это возможно, содержание в ней кислорода, растворенных веществ (Cl, SO4, Р2О5 и др.) в зависимости от объекта исследования, наличия оборудования и средств. При заливании полыми водами или водами поверхностного стока отмечаются даты начала заливания и схода воды, глубина слоя воды, скорость течения, температура воды и, если возможно, содержание в ней кислорода, растворенных веществ и взмученных частиц. При отложении наилка определяется его мощность, механический состав (хотя бы визуально), общее количество наилка на единицу площади, содержание в нем N, Р2О, К2О. Если вблизи имеется водомерный пункт, то целесообразно привязать к нему нивелирный ход. Это даст возможность получить данные о времени начала заливания и схода полых вод на изучаемых участках, не проводя специальных наблюдений, а также получить данные о заливании в прошлые годы (Раменский, 1938). При наблюдениях
над заливанием необходимо выяснить состояние растений в начале заливания и при сходе воды.
В программу исследований необходимо включить определение влажности почвы в корнеобитаемом слое, наблюдения над температурой почвы, влажностью и температурой приземного слоя воздуха. Отмечаются все случаи повреждения растений (отмирание листьев в результате заморозков, выпирание из почвы, обрыв корней при замерзании почвы, насыщенной влагой, и проч.).
Крайне важно изучение флюктуаций в обеспечении растений доступными формами минерального питания, в особенности азотом. Однако выяснение этого вопроса сопряжено с большими методическими трудностями. Дело в том, что определение содержания доступных форм элементов минерального питания растений в почвах, занятый растительностью, не может дать точного представления об обеспеченности растений азотом, фосфором и калием, так как доступные формы их, в особенности азота, быстро поглощаются растениями. Лучшее представление можно получить на основе определения содержания их в соке растений (Магницкий, 1960, 1964). Для получения более точных количественных данных можно использовать данные анализов содержания N, Р, К в урожае. В этом случае при наличии в травостоях бобовых азот определяется раздельно в бобовых и небобовых растениях. Для изучения флюктуаций в обеспеченности азотом можно также рекомендовать проведение наблюдений над накоплением нитратов на паровых, лишенных растительности (включая подземные органы растений) площадках (размер 2x2 м). Можно также использовать лабораторные методы определения нитрификационной способности почвы. По-видимому, перспективно применение метода Рунге (цит. по: Walter, 1968). Он состоит в том, что мешок из проницаемого для воздуха пластика, наполненный почвой, помещают в почву, откуда взяты образцы на исследование. Через 6 недель в них определяется содержание NH4 и NO3.
ИЗУЧЕНИЕ ФЛЮКТУАЦИЙ ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СПЕКТРОВ И СОСТАВА ПОПУЛЯЦИЙ В ЦЕЛЯХ ПРОГНОЗА ВОЗМОЖНЫХ ФЛЮКТУАЦИЙ ФИТОЦЕНОЗОВ
Выравненность или, наоборот, контрастность эколого-биологического спектра компонентов ценоза можно использовать как показатель выраженности происходящих или возможных флюктуаций. Наличие в ценозе видов с резко различными экологическими свойствами, например по их-отношению к влаге, если их корневые системы приурочены к одним и тем же горизонтам почвы, дает основание заключить о флюктуациях ценоза, связанных со значительными различиями по годам в обеспечении влагой. Классическим примером могут быть ценозы в поймах некоторых рек (Иртыш, Волга), в состав компонентов которых наряду с ксерофитами (включая типчак) входит гигрофит-ситняг. А. Я. Бронзов (1929), проводя исследования растительности поймы среднего течения Иртыша в год большого разлива реки (1925 г.), наблюдал, как на повышенных уровнях поймы лугово-степные растения угнетались и даже частично отмирали, но зато сильно разрастался ситняг одночешуйчатый [Eleocharis uniglumis (Link) Schult]. На основе этих наблюдений он заключил, что в годы с малым разливом, когда повышенные участки поймы не заливаются или заливаются на непродолжительный срок, их растительность приобретает луговостепной характер. А. Я. Бронзов (1929 : 10) счел возможным различать «многолетние аспекты ассоциации, свойственные годам с большим и малым разливом». Аналогичные факты установлены другими исследователями (Виленский, 1918; Шенников, 1930, и др.).
Еще больший интерес представляют результаты наблюдений А. Д. Фур -саева (1940) в пойме р. Волги близ Саратова. Он установил, что в год проведения наблюдений (1935 г.), характеризовавшийся недостаточной влажностью в пойме р. Волги, большая часть особей широко распространенного ситняга болотного [Eleocharis palustris (L.) R. Вт. ] во всех изученных ценозах находилась в покоящемся состоянии (табл. 1). Наблюдения А. Д. Фурсаева имеют большое значение как для методики проведения геоботанических исследований лугов, так и для выяснения выраженности флюктуаций по флористическому составу ценозов. Из них ясно, что на основании данных учета надземных побегов ситняга можно получить неправильное представление об его участии в сложении ценозов. Более точные данные можно получить лишь в год наблюдения. Так, в 1935 г. в ассоциации, названной А. Д. Фурсаевым «Agropyron repens+Galium verum+Carex ргаесох», было отмечено ничтожное количество надземных побегов ситняга, в то время как, судя по численности корневищ, этот вид представлен здесь более обильно, чем в других ассоциациях. Возникает вопрос о правомерности названия, данного А. Д. Фурсаевым этой и некоторым другим ассоциациям.
Таблица 1
Распространение Eleocharis palustris (L.) R. Br. на лугах в пойме нижней Волги в 1935 г. (по Фурсаеву, 1940)
Число на 1 м2 Ассоциация
Carex gracilis Hierochloa odorata + Carex melano-stachya Agropyron repens + Se-necio jacobea + Allium angu-losum Agropyron repens + Bromus inermis-J-Senecio jaco-bea Allium angulosum Agropyron repens + Galium verum-|-Carex ргаесох Bromus iner-mis4-Carex uralensls
Побегов . . 132 131 41 29 2
Корневищ. 300 400 315 230 525 80
В ассоциации Bromus inermis-TCarex uralensis в 1935 г. надземных побегов ситняга не отмечено, но в почве обнаружено довольно значительное количество его корневищ. Следовательно, во влажные годы здесь можно ожидать заметного участия ситняга в создании травостоя. Наблюдения А. Д. Фурсаева дают основание заключить, что в местах с неустойчивым режимом увлажнения (а, возможно, также и при неустойчивости других режимов произрастания растений) при изучении растительности необходимо принимать во внимание способность особей некоторых видов пребывать в состоянии покоя. Судя по данным А. Д. Фурсаева, это особенно важно учитывать при проведении исследований в сухие годы.
Результаты исследований А- Д- Фурсаева лишний раз подтверждают, что положение видов и динамичность их участия в ценозе можно правильно оценить лишь при учете состава их популяций. А. Д. Фурсаевым показано значение покоящихся особей, однако и другие возрастные группы имеют значение для выяснения возможных флюктуаций. Примером могут быть различные виды клевера (Trifolium pratense L., Т. hybridum L.), участие которых в луговых ценозах резко колеблется по годам. Периодическое преобладание клевера — «клеверные годы» — отмечено для многих районов и типов лугов. Значительное количество слабо развитых особей различных видов клевера в «межклеверные годы» дает основание предполагать, что в годы, благоприятные для них (обычно в годы, когда злаки несколько угнетены), они могут превратиться в пышно развитые особи и войти в число доминантов ценоза.
В дополнение можно также привести результаты наблюдений в пойме-p. Оки близ Дединово (Работнов, 1955), где в 1951—1953 гг. в результате длительного застоя воды в центральной части поймы канареечниковые луга превратились либо в остроосочники, либо в луга с преобладанием лютика ползучего или полевицы побегообразующей (Agrostis stolonifera L.). В первом случае в травостоях с преобладанием канареечника наряду с другими видами, требовательными к влаге, встречалась осока острая (Carex acuta L.), во втором случае в состав нижнего яруса входил лютик ползучий и полевица побегообразующая, кроме того, жизнеспособные семена этих видов в значительных количествах имелись в поверхностном слое почвы. Лютик и полевицу нельзя отнести к видам с большей потребностью во влаге, чем канареечник, в природе они даже доминируют на несколько менее влажных почвах, чем канареечник (Раменский и др., 1956). Преобладание их в результате вымокания связано с их способностью быстро занимать места, освобождающиеся в результате отмирания других компонентов. Следовательно, при анализе флористического состава ценозов с целью прогноза флюктуаций необходимо учитывать не только экологические, но и биологические и ценотические свойства видов.
Приведенные выше примеры относятся к травянистым растениям и могут быть использованы при разработке методики изучения флюктуационных возможностей травяных ценозов на основе анализа экологобиологических свойств и состава популяций их компонентов.Такая методика пока не разработана, но намечаются три направления анализа состава компонентов: а) выяснение экологических свойств видов, образующих ценоз, и установление на основе этого возможного диапазона флюктуаций условий произрастания; б) выявление видов, характеризующихся выраженной цикличностью их участия в ценозах в связи с особенностью их жизненного цикла (ценоциклофлюктуенты — по Работнову, 1966а); в) выявление видов, способных быстро заполнять «пустые» места, но обладающих малой конкурентной способностью и потому быстро теряющих положение доминантов (эксплеренты — по Раменскому, 1935, 1938).
Выяснение флюктуационных возможностей ценозов на основе изучения экологического спектра их компонентов представляет значительные трудности. Очевидно, что анализ экологического спектра без учета сукцессионных изменений в составе ценоза и неоднородности среды не может дать правильного представления о возможных флюктуациях растительности. Необходимо учитывать, что в составе ценозов помимо видов, характеризующих современное состояние ценоза, могут быть виды, свойственные предшествующей стадии (или предшествующим стадиям) развития растительности в данном экотоне. Многие виды, обладая широкой экологической амплитудой, могут входить в состав нескольких, сменяющих друг друга ценозов и принимать в них значительное участие. Кроме того, есть виды, которые при смене ценозов резко снижают свою численность и жизненное состояние и могут быть рассмотрены как ценотические реликты; в англо-американской литературе их называют экологическими реликтами, но этот термин применим лишь в тех случаях, когда условия произрастания при смене ценозов существенно изменились. Ценотические реликты, по-видимому, не следует принимать во внимание при выяснении диапазона изменений условий произрастания по составу растительности.
В ценозах также могут быть недавно внедрившиеся виды, способные доминировать в будущих ценозах, по которым можно судить о сукцессионном изменении условий произрастания (Александрова, 1964). Их принято называть инициальными 6 видами, хотя, в противоположность реликтам^
6 Термин «инициальный» в этом, смысле лучше не употреблять, так как он используется В. Г. Карповым (1969) для обозначения начальных стадий сукцессий^ 120
их можно именовать футуртами. Примером может быть белоус (Nardus stricta L.). Он появляется на суходольных лугах лесной зоны европейской части СССР на определенной стадии развития, а затем, при определенных условиях, становится доминантом и эдификатором. Если эти виды не приурочены к каким-либо микроместообитаниям, то их, по-видимому, можно использовать для анализа флюктуационных возможностей ценоза.
Различия в экологическом составе компонентов ценоза могут быть связаны не только с изменением в условиях произрастания растений во времени (от года к году или по периодам лет), но и с неоднородностью среды в пространстве. Если в пределах ценоза имеются микроповышения и микропонижения, то виды, приуроченные к ним, не следует принимать во внимание при изучении возможных флюктуаций или, что лучше, нужно проводить анализ раздельно по микрогруппировкам.
Зависимость различий в экологическом составе компонентов фитоценозов от неоднородности почвенной среды по вертикали мало изучена. Еще меньше известно, какое значение имеют различия в физических свойствах, химическом составе и в содержании доступной влаги отдельных почвенных горизонтов для определения различного участия отдельных видов в образовании травостоев от года к году. В известном примере совместного произрастания тростника с ковылем, когда тростник получает влагу из глубоко расположенных горизонтов почвенно-грунтовых вод, а ковыль — из более поверхностно расположенных горизонтов почвы, в годы с обильными атмосферными осадками тростник вряд ли становится доминирующим растением и, следовательно, он не имеет существенного значения для диагностирования возможных флюктуаций.
В процессе развития растительности в ценозах подбираются виды, приспособленные к совместному произрастанию в меняющихся по годам условиях среды, в том числе виды, достаточно контрастные по своим экологическим свойствам, обильно представленные лишь в отдельные годы, наиболее благоприятные для их произрастания. При анализе, однако, необходимо принимать во внимание обусловленность флюктуаций растительности изменением по годам конкурентных отношений между видами, входящими в состав ценозов. В зависимости от конкурентной способности видов одни из них никогда не переходят в ранг доминантов, вторые — лишь при условии массового отмирания других компонентов (эксплеренты), третьи начинают преобладать, как только условия произрастания становятся для них более благоприятными, нежели для других, способных к доминированию видов. Последняя группа особенно ценна для выяснения возможных флюктуаций.
Хотя, как справедливо отметил К. А. Куркин (1964), каждый вид экс-плерентов экологически индивидуален, все же в период доминирования они менее значимы для диагностирования экологических условий, чем другие виды, так как их преобладание обусловлено не столько изменением в эко-топе, сколько резким снижением напряженности конкурентных отношений в ценозе. Л. Г. Раменский (1925 : 23), рассматривая это явление на примере изменения участия горца земноводного (Polygonum amphibium L.), установил, что это растение реагировало «не на внешние условия, а на степень занятости территории другими травами». В известной степени это относится и к ценоциклофлюктуентам. В годы преобладания эксплерен-тов, т. е. в периоды резкого снижения напряженности конкуренции, анализ флюктуационных возможностей ценоза, вероятно, сопряжен с большими трудностями, нежели в годы преобладания основных компонентов.
возникающих на новых субстратах или после уничтожения растительности в результате катастрофических воздействий.
Остальные компоненты (т. е. все виды, за исключением реликтов, экспле-рентов, ценоциклофлюктуентов), как правило, образуют основу травостоев на лугах и степях. Виды, входящие в эту группу, могут существенно отличаться по устойчивости и реактивности (по способности реагировать на ухудшение и улучшение условий произрастания), а также по способности доминировать. Из них в определении флюктуаций растительности имеют значение лишь виды, способные достигать уровня доминантов или субдоминантов, притом в основном виды, обладающие достаточно выраженной реактивностью. К ним относятся виды, способные либо быстро размножаться вегетативным путем и, что реже, семенами, либо, быстро перестраивать состав своих популяций в результате превращения ювенильных, имматурных и взрослых угнетенных особей в нормально или пышно развитые взрослые особи; для некоторых видов характерно массовое «оживление» покоящихся особей — переход их из покоящегося состояния в активное. Группу видов, характеризующихся выраженной реактивностью, не связанной со способностью быстрого размножения семенами или вегетативным путем, и относительно малой устойчивостью, можно назвать экофлюктуентами. Типичный представитель группы — ситняг болотный. При определении возможной реактивности видов, помимо состава их популяций и выяснения их биологических свойств, следует учитывать условия произрастания в год исследования и в предшествующие годы. Если, например, в год проведения исследования и в предыдущий год наблюдалась высокая обеспеченность влагой и тем не менее участие в ценозе вида «влажной экологии» незначительно, то можно полагать, что он не обладает значительной амплитудой изменения участия в ценозе. Зная экологические амплитуды видов, можно определить размах изменения условий произрастания, что представляет значительный интерес для разработки приемов рационального использования и улучшения кормовых угодий. Если, например, в числе доминантов ценоза отмечен типчак, но наряду с этим присутствует ситняг в значительном числе угнетенных и покоящихся особей, то можно обоснованно предположить, что в годы повышенного увлажнения ситняг может стать доминантой. По экологическим шкалам Л. Г. Раменского (Раменский и др., 1956), типчак в массовых количествах (проективное покрытие 8% и более) встречается при ступенях увлажнения 21—53, а ситняг (при том же проективном покрытии) — при ступенях увлажнения 83—103. Следовательно, можно предполагать, что в данном ценозе возможны изменения условий увлажнения в пределах до 30 ступеней (53—83). Такой подход по Л. Г. Раменскому (Раменский и др., 1956 : 61) не обеспечивает «единообразия и сравнимости оценок переменности увлажнения», поэтому им составлена особая шкала «переменности увлажнения», но она, как отмечает сам автор, является предварительной. Кроме того, она не дает количественного представления об амплитуде колебания условий увлажнения по годам и, очевидно, характеризует отношение к «переменности увлажнения» (т. е. к изменению обеспеченности влагой в пределах вегетационного сезона), а не к «неустойчивости увлажнения» (т. е. к изменению обеспеченности влагой от года к году).
О возможностях флюктуаций можно получить представление не только в результате анализа экологических свойств компонентов, но, как указано выше, и путем выявления в составе ценоза ценоциклофлюктуентов и эксплерентов.
К ценоциклофлюктуентам относятся недолговечные моно- и олигокар-пические виды, характеризующиеся цикличным участием в составе ценозов в связи с особенностями их жизненного цикла. К ценоциклофлюктуентам можно отнести клевер красный и розовый, а также некоторые моно-, олиго-карпические зонтичные.
Особенно хорошо выражена цикличность участия клевера красного и розового в луговых ценозах. Обычно они принимают незначительное участие в формировании луговых травостоев, будучи представлены угнетенными, слабо развитыми особями. Но в отдельные годы, когда условия произрастания складываются для них особенно благоприятно, происходит массовое превращение до того времени угнетенных особей в пышно развитые и виды клевера могут преобладать в травостоях («клеверные годы»). Так как эти виды в благоприятных для них условиях произрастания ведут себя как моно-, дикарпические растения, то их пышное развитие сопровождается массовым отмиранием их особей и длительность периода преобладания клевера не превышает 1—2 лет. После массового отмирания формируется новая популяция клевера и с наступлением «клеверного года» цикл его участия в ценозе заканчивается. Длительность «клеверного» циклй, время наступления «клеверного» года определяются в основном конкурентными отношениями между отдельными группами видов в ценозе, в частности напряженностью конкуренции видов клевера со злаками из-за влаги и доступных калия и фосфора. Все это косвенно зависит от изменений гидротермических и прочих условий отдельных лет, и потому цикличность участия клевера в травостоях может быть отнесена к флюктуациям. Учитывая особенности жизненного цикла клевера красного и розового, наличие значительного числа их особей (20 и более на 1 м2), даже в угнетенном состоянии, дает основание обоснованно предполагать возможность периодического доминирования здесь этих видов.
| Цикл участия моно-, олигокарпических зонтичных в травостоях проявляется несколько иначе. После массового обсеменения происходит постепенное, ускоряющееся с годами увеличение их участия в травостоях. Затем может произойти быстрый массовый переход вегетативных особей в генеративное состояние с последующим их отмиранием; цикл участия вида зонтичного в сложении ценоза заканчивается. Однако присутствие в ценозе значительного количества молодых растений монокарпического зонтичного не означает, что через несколько лет они превратятся в генеративные особи; нередки случаи их отмирания до достижения генеративного состояния. Кроме того, цикличность участия моно-, олигокарпических зонтичных не всегда достаточно хорошо выражена. Во многих ценозах обсеменение зонтичных происходит более или менее регулярно, но в относительно небольших размерах; также более или менее равномерно происходит переход вегетативных особей в генеративное состояние; цикличность участия отсутствует, и зонтичные ведут себя также, как и другие компоненты, и наряду с ними могут принимать заметное участие в флюктуациях растительности, но предугадать это трудно. Только в местах, где произошло массовое обсеменение какого-либо монокарпического, способного к доминированию зонтичного, и где имеется большое число его одновозрастных особей, можно ожидать цикличности его участия в травостое.
Анализ ценозов на наличие в них эксплерентов затрудняется тем, что в настоящее время имеются лишь весьма скудные сведения о составе этой группы ценотипов. Известно лишь, что эксплерентами могут быть мало конкурентноспособные вегетативно-подвижные растения со стелющимися побегами (полевица побегообразующая, лютик ползучий, мятлик обыкновенный), корнеотпрысковые растения (жеруха короткоплодная, соссюрея горькая), длиннокорневищные (горец земноводный), а также одно-, двулетники (Раменский, 1925, 1938; Работнов, 1955, 1962; Куркин, 1964).
Присутствие в травостоях видов, способных быть эксплерентами, не означает, что здесь могут быть флюктуации, сопровождающиеся преобладанием этих видов. Такие флюктуации могут произойти лишь при массовом отмирании других компонентов ценоза. Если условия экотопа
таковы, что возможность массового отмирания растении исключена (отсутствие длительных засух, застоя воды и проч.), то преобладание экс-плерентов маловероятно. Преобладание эксплерентов или их присутствие в значительных количествах в травостоях можно использовать как признак нарушенности ценоза и его особого флюктуационного состояния, как указание на возможные изменения в ближайшие годы в направлении снижения участия эксплерентов и преобладания основных компонентов.
Выше уже приведены примеры большого значения изучения состава популяций для выявления флюктуационных возможностей ценозов и для выяснения механизма флюктуаций.
Ввиду трудоемкости работы исследования состава или возрастных спектров популяций целесообразно ограничить доминантами и потенциальными доминантами (видами, способными доминировать в пределах флюктуационного цикла). Потенциальные доминанты определяются при просмотре всего списка компонентов на основе имеющихся данных по их экологии и биологии с учетом возможных изменений (по годам) в условиях произрастания растений. Методика изучения состава популяций изложена в III томе «Полевой геоботаники» (Работнов, 19646). Следует лишь отметить некоторую специфику изучения состава популяций для выяснения механизма флюктуаций, а именно, значение выяснения запаса и состава жизнеспособных семян в почве, а также способности растений переходить в покоящееся состояние и длительно пребывать в нем. Помимо этого очень важно попутно выяснить способность отдельных видов растений размножаться вегетативным и семенным путем в периоды нарушения! целостности растительности. Запас жизнеспособных семян в почве, как явствует из наблюдений на лугах, может сильно варьировать от года к году даже в отсутствие значительных отклонений от средних условий (Работнов„ 1958) и, конечно, наиболее сильно — в годы нарушений растительности.. При выяснении механизма флюктуаций особенно важно определить его, значение в сменах состояний фитоценоза при массовой гибели взрослых особей вследствие какой-либо причины — выяснить изменение численности семян в почве и их судьбу по периодам деградации и демутации (период преобладания эксплерентов, период начала восстановления исходной растительности и проч.).
Особи, находящиеся в активном состоянии, изучаются на постоянных площадках, в пределах которых отмечаются все особи изучаемых видов.. Ежегодно проверяется их состояние и фиксируются все вновь возникшие особи (подробнее см. Работнов, 1964а). Большое значение имеет характеристика жизненного состояния особей. При детальных исследованиях для каждой особи отмечается число побегов (генеративных, вегетативных, у розеточных растений число листьев), высота, вес надземных органов. Для определения урожая растения срезаются на высоте, принятой для данного ценоза и данного типа использования. Срезанная масса каждой особи помещается в бумажные пакеты и после высушивания взвешивается. Для сокращения затрат труда срезанные растения по видам объединяются в одну общую пробу. В этом случае получаются данные о продуктивности не особей, а популяции в целом. Одновременно учитывается урожай всех остальных видов (суммарно), состав популяций которых не изучается. По этим данным можно судить об изменении по годам участия в урожае изучаемых видов и о механизме этих изменений. Если учитывается большое, число видов, то их можно сгруппировать в экобиоморфы и ценотипы.
Для растений с выраженным вегетативным размножением, у которых трудно выделить отдельные особи, отмечается число и вес вегетативных и раздельно генеративных побегов и определяется среднее число листьев, на них. У видов, размножающихся вегетативным путем, но образующих сравнительно небольшое число побегов (например, у некоторых корнеот-124
шрысковых растений), последние целесообразно картировать для выяснения закономерности их пространственного распределения по годам.
Большое значение при изучении флюктуаций имеет выявление численности покоящихся особей. Способность многолетних травянистых растений при наступлении неблагоприятных условий переходить в покоящееся состояние установлена давно многими исследователями. Однако это явление изучено недостаточно: имеются лишь отрывочные данные о видах, способных переходить в состояние покоя, о возможной длительности пребывания в покоящемся состоянии и проч. Методика изучения особей, находящихся в покоящемся состоянии, не разработана. Судя по имеющимся в литературе данным, способность переживать неблагоприятные периоды в состоянии покоя особенно хорошо выражена у растений, произрастающих в условиях переменного (в течение года) и неустойчивого (по годам) водного режима. Сюда относятся следующие растения. 1) Многие виды степей, полусаванн, •саванн и проч., с хорошо выраженной способностью перехода в состояние сезонного покоя в сухо? жаркое время года. Такие растения, по-видимому, довольно легко при наступлении длительных (на ряд лет) засух могут находиться в покоящемся состоянии длительное время. По наблюдениям Уивера и Альбертсона (Weaver a. Albertson, 1944), особи бородача Жерара (An drop о gon gerardi Vitm.) пребывали во время засухи в состоянии покоя в течение 5—9 лет; ряд видов степного разнотравья находился в покоящемся состоянии 5—7 лет. 2) Виды, произрастающие в поймах, лиманах, подах и проч., в особенности в условиях засушливого климата, где по годам условия увлажнения могут резко изменяться. Сюда относятся многие виды злаков (по Куркину, 1969): лисохвост брюшистый (Alopecurus ventri-cosus Pers.), ячмень короткоостистый [Hordeum brevisubulatum (Trin.) Link], бескильница длинночешуйчатая [Puccinellia dolicholepis {V. Krecz.) Pavl. ], ситняги болотный и одночешуйчатый [Eleocharis palustris (L.) R. Br., E. uniglumis (Link) Schult]. 3) Растения приозерных понижений с колеблющимся по годам или периодам лет уровнем озер. 4) Лесные растения, переходящие в состояние покоя при уничтожении древесного яруса.
Возможно, целесообразно выделить группу видов, у которых переход в покоящееся состояние является приспособлением к нарушению фитоценозов в результате массового размножения землероев. К этой группе можно отнести бутень Прескотта (Chaerophyllum prescottit DC.) (Работнов, 1964а).
Переход в покоящееся состояние осуществляется наиболее легко, когда неблагоприятные условия наступают в период сезонного состояния покоя растений (до начала вегетации, во время летнего покоя) или когда •смена условий произрастания происходит постепенно. Наибольшее число наблюдений проведено над переходом особей в покоящееся состояние при наступлении засухи или вообще при снижении обеспеченности влагой. Крайне мало известно о способности луговых и степных растений переходить в покоящееся состояние при затоплении на длительный срок. Очевидно, что особи некоторых видов могут переходить в покоящееся состояние не только в результате изменения обеспечения влагой, но и в связи с отсутствием других условий, необходимых для их нормальной жизнедеятельности. Примером может быть бутень Прескотта, для которого переход в покоящееся состояние является нормальным в прохождении им жизненного цикла (Владимиров, 1937; Работнов, 1964а). Есть основание полагать, что этот переход у бутеня Прескотта обусловлен недостатком доступного азота, так как он нроисходит при нарушении дернины земле-роями или человеком, что ведет к резкому улучшению обеспечения бутеня азотом в результате энергичного хода нитрификации (Работнов, 1964а).
Изучение покоящихся особей проводится попутно с выяснением состава популяций на постоянныхплощадках. В этом случае наблюдения над особями, не развившими надземных побегов, продолжаются в последующие годы, что особенно важно в период резкого изменения условий произрастания. Этим путем можно выяснить число отмерших и число покоящихся особей и, что особенно важно, длительность их пребывания в состоянии покоя.
Численность покоящихся особей можно определить путем раскопок на учетных площадках (квадратах,или трансектах). В этом случае, осторожно разбирая дернину руками, отбирают все особи, не развившие в год наблюдения надземных побегов, одновременно подсчитывают число особей, находящихся в активном состоянии. Для видов, имеющих период летнего покоя (обладающих эфемероидным типом сезонного развития), учет числа покоящихся особей, а также изучение состава популяций на постоянных площадках необходимо проводить в период их активной вегетации. Для видов, у которых покоящиеся органы хорошо различимы (клубни, корне-клубни, корневища некоторых видов разнотравья), отбор и подсчет покоящихся особей не представляет затруднений. Значительно большие трудности возникают при учете покоящихся особей у кустовых и корневищных злаков и осок, в особенности после многолетней засухи и других длительных нарушений. Судя по наблюдениям Уивера и Альбертсона (Weaver a. Albertson, 1944) и других исследователей, у злаков при наступлении длительных засух живыми сохраняются не удлиненные корневища, а «зоны кущения» (незначительные части кустов, окруженные отмершими побегами). Отбор таких особей, не имеющих ни надземных побегов, ни корней, затруднителен; их можно пропустить или счесть за отмершие или при неосторожном разборе дернины разбить одну особь на две. Определить на глаз, сохранило ли растение жизнеспособность, часто трудно. Поэтому все отобранные особи высаживаются в питомники или в ящики с почвой, где создаются благоприятные условия для их оживления. Особи распределяются на определенном расстоянии друг от друга, каждая из них заносится в полевой журнал под определенным номером. Затем периодически производятся наблюдения и отмечается дата оживания, характер развития оживших растений. После определения видовой принадлежности оживших особей наблюдения над ними можно прекратить. Оживление покоящихся особей нередко происходит не сразу после наступления благоприятных условий, а лишь на следующий год. Поэтому наблюдения над «высадками» следует проводить в течение 1—:2 лет. После этого производится раскопка неотросших особей. Если при этом обнаруживается, что высаженные особи не сгнили, а сохраняют видимую жизнеспособность, их вновь высаживают и продолжают наблюдения.
Данные о площадях выявления покоящихся особей отсутствуют. Они, конечно, могут сильно изменяться в зависимости от изучаемых видов, ценозов и лет наблюдения. Лучше их определить путем закладки большого числа небольших (50x50 см) площадок и математической обработки полученных данных. Если необходимо сокращение затрат труда, число покоящихся особей определяется на 5—10 площадках по 1.0 м2, одновременно подсчитывается число особей вида (или видов), находящихся в активном состоянии. Устанавливается соотношение активных и покоящихся особей. Зная число активных особей (на основе учета на площади не меньшей, чем площадь выявления), можно приближенно вычислить на основе установленного соотношения число покоящихся особей.
Большое значение может иметь экспериментальное изучение условий, при которых происходит переход растений в покоящееся состояние, длительность пребывания в состоянии покоя, условий, при которых обеспечивается быстрое оживание растений и достижение ими состояния, при котором можно получить высокий урожай.
АНАЛИЗ РЕЗУЛЬТАТОВ НАБЛЮДЕНИЙ ФЛЮКТУАЦИЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ
Анализ результатов долголетних наблюдений над изменением фитоценозов от года к году может дать много ценного, в частности: а) для выяснения флюктуационных состояний отдельных типов фитоценозов (ассоциаций) и пределов их флюктуационной изменчивости; б) для выявления значимости и устойчивости признаков фитоценозов для использования их при выделении ассоциаций.
Результаты наблюдений оформляются в виде таблиц и графиков. Таблицы имеют значение как итоговый результат наблюдений над всеми видами растений, произраставшими на изучаемой площади во все годы наблюдений. Для каждого вида отмечается его участие в составе ценозов в отдельные годы в величинах, определяемых применяемым методом учета. При учете продуктивности (веса) видов целесообразно указывать и абсолютные (например, г/м2), и относительные (% от общего урожая) величины. Виды размещаются в таблицах либо в алфавитном порядке, либо по хозяйственным группам (например, по принятым в луговодстве — злаки, бобовые, разнотравье, осоки), либо по экобиоморфам (жизненным формам). При графическом оформлении результатов наблюдений каждый вид представлен кривой изменения его участия в ценозе от года к году. Кривые дают более наглядное представление, чем табличные данные, о поведении видов, о сопряженном (положительном или отрицательном) изменении участия отдельных пар или групп видов, о направленности или периодичности изменений и проч. Кривые распределения по годам участия в ценозе некоторых видов хорошо коррелируются с изменением в условиях произрастания (например, с количеством атмосферных осадков за вегетационный период й проч.). Другие виды реагируют не на изменение метеорологических и прочих условий, а на степень занятости территории остальными растениями (Раменский, 1925). Для многовидовых ценозов отображение в одном графике результатов наблюдений над всеми видами практически невозможно и приходится ограничиваться включением в график лишь небольшого числа видов, обычно тех из них, которые хотя бы в некоторые годы за период наблюдений достигали уровня доминантов или субдоминантой.
При анализе результатов многолетних наблюдений следует выяснить, не проявились ли за период наблюдений тенденции направленного изменения участия отдельных видов и групп видов, а также установить, не произошло ли изменения видового состава в результате выпадения одних и внедрения других видов. При выяснении последнего вопроса необходимо проявить особую тщательность. Нередко при длительных наблюдениях некоторые виды то появляются, то исчезают. Это часто связано с несовершенством применяемой методики учета. Например, при учете растительности весовым методом на постоянных площадках некоторые растения в отдельные годы не попадают в укосы, так как их надземные органы во время учета размещены ниже высоты среза. Как уже отмечено выше, при описании растительности полезно иметь список растений, установленных для данного участка (или учетной площадки) в предыдущие годы. Пользуясь описаниями предыдущих лет, можно с большей гарантией избежать пропусков видов, отмеченных в предыдущие годы, а также более внимательно понаблюдать за видами, которые не были замечены в предыдущие годы, и установить, действительно ли они внедрились за период с прошлого года или были пропущены в прошлом при описаниях растительности.
Важно не только установить изменения растительности, но и объяснить их. Для этого необходимо помимо учета условий произрастания
за годы наблюдения хорошо знать биологические и экологические свойства компонентов изучаемых ценозов, а также вести ежегодные наблюдения над жизненным состоянием особей отдельных видов (в том числе над поражением их грибными заболеваниями, над повреждением животными и в результате эпизодически неблагоприятных воздействий, например заморозков, и проч.).
Полезно путем раскопок изучить глубину укоренения и способность к вегетативному размножению ридов в данном ценозе. В определенных условиях целесообразно определить содержание воды в подземных органах, что, по А. А. Горшковой (Горшкова и др., 1967), может иметь большое значение в устойчивости к засухе; объемный вес корней, что, по Л. Г. Раменскому (1938), характеризует степень аэренхимности; выраженность мико- и бактериотрофности. Некоторые из перечисленных признаков (содержание воды, аэренхимность, микотрофность) интересно проследить для основных видов в динамике по годам.
Данные о глубине укоренения, особенно в связи с результатами изучения влажности почвы, необходимы для выяснения поведения видов в результате изменения условий увлажнения. Для обоснованных выводов нужно иметь долголетние данные, так как отношения растений различной глубины укоренения могут меняться в зависимости от длительности периода засухи или повышенного увлажнения. Так, глубоко укореняющиеся растения в степях имеют преимущество лишь при относительно краткосрочных засухах (Weaver a. Albertson, 1939,1944; Coupland, 1958; Куркин, 1969).
При объединении видов в группы по биологическим или экологическим признакам можно проследить изменение по годам биологического или экологического спектра компонентов изучаемого ценоза. Результаты количественного учета участия в составе ценозов видов, относящихся к соответствующим экологическим или биологическим группам, дают значительно более полное представление об экологическом или биологическом спектрах компонентов ценозов, нежели спектры, установленные на основании процентного числа видов (без учета их количественного участия). Особенно точные результаты можно получить на основе данных весового учета, так как масса надземных органов более полно отображает участие видов в ценозе, чем проективное покрытие, площадь оснований и численность. Для многих травяных ценозов важно выяснить значение в определении урожая особей, возникших из семян. Установить на больших площадях, равных площади выявления урожая, для каждой особи ее происхождение (из семян или из вегетативных зачатков) практически невозможно. Поэтому допустим более упрощенный подход — к возникающим из семян относить особи всех видов, размножающихся исключительно или преимущественно семенами (однолетники, многолетние моно- и олигокар-пики, а из поликарпиков — стержнекорневые, кистекорневые растения и кустовые злаки), а к возникающим вегетативным путем — все виды, размножающиеся вегетативно (виды с удлиненными и короткими корневищами, столонами, корневыми отпрысками, с надземными стелющимися и укореняющимися побегами) (Работнов, 1965а).
Отдельные виды отличаются по степени увеличения или снижения их участия в ценозе от года к году (по соотношению участия в предыдущий и данный год). Это соотношение Л. Г. Раменский (1925) назвал множителем смены, однако его, вероятно, лучше называть градиентом изменений (Работнов, 19656).
Конкурентная способность видов меняется в зависимости от условий произрастания, что находит отражение в изменении по годам количественного соотношения — сочетаемости видов. Динамика сочетаемости может быть определена лишь на основе количественных показателей (вес, 128
проективное покрытие, площадь оснований), выраженных в абсолютных цифрах. При определении изменений сочетаемости видов по годам какой-либо из них берется за эталон. Его участие в ценозе в отдельные годы принимается за 100, а сочетаемость его с другими видами определяется по соотношению его абсолютных показателей (веса, покрытия и проч.) с показателями сопоставляемых с ним видов. За эталон целесообразно брать виды с достаточно высоким и устойчивым участием в ценозе (Работнов, 1966а) (табл. 2). Изучение динамики сочетаемости видов может дать ценные дополнительные материалы для более полного понимания взаимоотношений видов и структуры фитоценозов.
Таблица 2
Изменение по годам сочетаемости различных видов растений па краткопоемиом лугу (данные весового учета; продуктивность пырея принята за 100) (по Работнову, 19666)
Вид 1955 r. 1956 r. 1957 r. 1958 r. 1959 r. I960 r. 1961 r. 1962 r. CO 1964 r.
Agrostis gigantea 211 34 . 6 57 66 62 •71 57 444 191
Bromus inermis 102 161 114 100 100 173 173 78 111 100
Festuca pratensis 130 129 146 270 160 189 443 365 1222 500
Phleum pratense 142 56 38 107 96 56 130 53 44 17
Poa pratensis 93 107 102 278 263 250 800 51 620 355
Lathyrus pratensis 92 186 193 233 128 255 245 180 367 465
Trifolium pratense .... 19 359 254 43 13 20 102 82 144 4
T. hybridum 4 111 122 56 3 2 8 2 3 —-
Vicia cracca 35 150 144 87 60 127 104 143 420 388
Achillea millefolium .... 102 209 175 172 56 118 251 328 333 237
Campanula glomerata . . . 12 26 58 110 94 242 624 210 270 190
Cirsium sefosum ...... 331 373 370 210 92 187 133 140 267 225
Libanotis montana 32 80 107 109 62 195 222 93 158 «
Большое значение имеет анализ результатов долголетних наблюдений для выяснения сущности происходящих изменений. Учитывая признаки, по которым флюктуации можно отличить от сукцессий (см. Введение), при анализе следует попытаться выяснить: а) были ли наблюдаемые изменения направленными или различно ориентированными; б) был ли возврат к исходному или близкому к нему состоянию после нарушений ценоза; в) не изменился ли видовой состав ценоза, в частности, не произошла ли результативная инвазия (см. выше). Выяснение первого вопроса нередко представляет значительные трудности. Примером может быть полидоми-нантный краткопоемный луг в пойме р. Оки, где за 10 лет наблюдений видовой состав ценоза не изменился, а участие всех видов, которые можно отнести к доминантам, существенно колебалось по годам, без ясной направленности изменений (табл. 3) (Работнов, 19656). В этом случае без применения методов, количественно характеризующих наблюдавшиеся изменения, нельзя судить об их направленности. Для этой цели можно использовать методы определения сходства и различия растительности, а также методы изучения условий произрастания по растительности. Методы определения сходства или различия растительности на основе ее видового состава, если он не изменяется или изменяется незначительно, неприменимы. Следует поэтому использовать методы, при которых учитывается не только флористический состав, но и участие видов в ценозе. В частности, для этой цели может быть применен метод В. И. Василевича (1962, 1966). Он основан на использовании данных по проективному покрытию видов, но пригоден и для сравнения описаний растительности с отметками участия в ценозе по весу надземных органов или по площади
9 Полевая геоботаника, т. IV
129
оснований. Метод В. И. Василевича, по-видимому, непригоден для сравнения описаний, основанных на определении численности, так как одновременно с числом особей (или побегов) может изменяться, и притом неравнозначно, их мощность. Применение метода В. И. Василевича при анализе результатов десятилетних наблюдений над растительностью краткопоемного луга в пойме р. Оки показало, что по соотношению суммы отклонений от года к году к отклонению от исходного к конечному году наблюдений изменение шло не по прямой, а по ломаной линии (Работнов, 19656). По соотношению этих величин можно установить-степень отклонения направления изменчивости от прямолинейной. Метод В. И. Василевича применим для выяснения размеров изменчивости по годам и периодам лет, однако, используя его, нельзя получить представление о направлении изменчивости. Очевидно, этот метод или аналогичные методы следует сочетать с определением изменений условий произрастания.
Таблица 3
Изменение по годам урожая, участие в урожае преобладающих видов и оценка по экологическим шкалам условий произрастания растений краткопоемного луга в пойме р. Оки
1954 г. 1955 г. 11956 г ,|1957 г 1958 г 1959 г 1960 г 1961 г 1962 г 1963 г 1964 г.
участие урожае 1-го укоса (в %
Agropyron repens . . 6.2 5.9 5.6 6.6 7.2 10.0 6.6 8.6 15.5 14.0 24.0 '
Agrostis gigantea . . 13.2 11.0 2.5 0.6 7.0 4.5 1.9 2.4 1.5 1.8 1.2
Festuca pratensis . . 8.2 11.3 17.5 18.0 17.0 17.3 18.4 13.4 20.2 18.8 17.7
Phleum pratense . . . 0.2 0.3 0.5 0.7 4.3 2.0 3.6 3.9 2.3 5.1 7.8
Poa pratensis .... 8.6 9.8 11.9 13.6 12.9 9.9 6.6 7.2 6.3 10.7 6.9
Lathyrus pratensis . . 5.7 5.7 5.5 4.9 7.0 10.8 9.3 18.4 14.5 12.4 7.3
Trifolium pratense . . 8.7 0.2 0.3 0.4 0.2 — •— — 0.4 0.1 —•
Achillea millefolium 4.1 6.7 6.2 3.2 2.5 2.6 4.3 4.3 2.8 1.5 3.5
Cirsium setosum . . . 8.6 11.4 7.5 6.3 1.6 1.5 2.0 2.0 0.8 1.3 0.7
Geranium pratense . . 0.3 1.3 0.8 2.0 4.2 4.5 5.4 3.2 7.0 8.2 4.0
Heracleum sibiricum 0.3 1.4 4.6 5.6 , 0.9 0.5 0.3 0.6 0;6 3,0 1.3
Rumex confertus . . . 0.6 1.2 0.8 0.6 0.9 1.6 2.5 2.4 3.1 2.4 6.7
Silene cucubalus . . . 0.1 0.9 2.2 2.0 1.5 4.7 7.7 3.5 4.0 0.7 0.4
Stellaria graminea . . Урожай 1-го укоса 0.1 2.3 1.6 24.1 3.9 5.2 3.0 2.1 3.3 1.8 1.0 1.2
(в ц/га) Степень увлажнения 32.7 35.4 38.2 48.6 41.5 23.5 33.2 33.9 — —-

(по шкалам Л. Г. Раменского) . . . . 64.5 63.5 63.5 64.0 64.0 64.0 63.5 63.5 63.5 64.0 64.0
То же (по методу 62.9
Элленберга) . . . Богатство почвы 64.4 61.1 60.2 63.4 62.0 62.8 62.3 62.5 63.3 64.5

(по Л. Г. Раменскому) 13.5 13.5 13.5 13.5 13.5 13.5 14.0 13.5 13.5 13.0 12.5
То же (по Элленбергу) 14.8 13.6 13.4 12.8 13.0 12.9 13.2 12.4 12.4 13.0 13.1
За последнее время как в СССР, так и за рубежом проведены значительные исследования по разработке методов оценки экологических условий по растительности. Теоретически наиболее разработан метод Л. Г. Раменского, практическое оформление которого дано в экологических шкалах (Раменский и др., 1956). В Западной Европе, основываясь на других принципах, также создан ряд экологических шкал для определения условий произрастания растений по растительности (Ellenberg, 1952, 1963; Vries, Kruijne е. Mooi, 1957; Kruijne, Vries, 1958, 1963; Klapp, 1965).
При значительных изменениях в условиях произрастания применение шкал Л. Г. Раменского дает хорошее представление о направленности изменений. Так, Л. Г. Раменский (Раменский и др., 1956 : 129) приводит описания растительности луга в пойме р. Осереды, проведенные в 1914 и в 1916 гг., судя по которым увлажнение луга за этот срок изменилось на 11 ступеней.
Применение метода Л. Г. Раменского для данных, полученных на краткопоемном лугу в пойме р. Оки, не вскрыло, однако, сколько-нибудь, заметных изменений в увлажнении и богатстве почвы за 10 лет наблюдений, хотя смена Доминантов и существенные колебания в урожае давали основание заключить, что условия произрастания менялись от года к году (табл. 3). По-видимому, флюктуационные изменения можно точнее оценить, используя таблицы Элленберга—Клаппа.7 В них отношение каждого вида к соответствующему экологическому фактору охарактеризовано баллом, а определение условий произрастания по растительности производится на основе участия видов в урожае (в процентах к весу).. Перемножив проценты участия видов в урожае на соответствующие им баллы, сложив полученные цифры и разделив сумму на 100, получают оценку выраженности данного экологического фактора. При применении метода Элленберга—Клаппа принимаются во внимание все виды (точнее, все виды, имеющие сколько-нибудь заметное значение в создании урожая), их роль в оценке пропорциональна их участию. Наиболее уязвимое место метода — баллы — показатели отношения видов к экологическим факторам. Они основаны на многолетних наблюдениях и опытах авторов (Клапп, кроме того, использовал шкалы Л. Г. Раменского), однако трудно судить, насколько они обоснованы. Клапп (Klapp, 1965), правда, считает, что, несмотря на возможность неправильной оценки некоторых видов, в целом она в отношении условий произрастания получается довольно точной. Нельзя также считать правильным принцип участия видов в экологической оценке местообитания пропорционально их доле в создании урожая. Зависимость индикационной ценности видов от их участия в ценозе — сложное явление, она не может быть одинаковой у разных видов, а у одного и того же вида — для разных экологических факторов, а, возможно, также и в разных условиях произрастания. Тем не менее метод Элленберга—Клаппа целесообразно использовать при оценке направленности изменений растительности. Оценочные баллы можно заимствовать из шкал Л. Г. Раменского, взяв среднее из данных по ступеням увлажнения, богатства почвы и проч., приведенных для максимальной для вида градации проективного покрытия. Так, например, для костра безостого в условиях лесной зоны в шкалах Л. Г. Раменского приведены следующие данные: проективое покрытие — свыше 8%, увлажнение — 66—77 ступеней, богатство почвы — 12—17 ступеней. Среднее из этих величин будет: увлажнение — 71.5 ступени, богатство почвы — 14.5 ступени. Эти цифры можно принять за основу при использовании метода Элленберга—Клаппа.
Не следует, однако, забывать, что шкалы Л. Г. Раменского составлены на основе обработки огромного фактического материала, собранного с обширной территории, различными исследователями, с применением различной методики. Средние показатели могут существенно отличаться от местных. Поэтому их следует откорректировать в соответствии с результатами наблюдений, проведенными в районе исследования.
7 В шкалах Элленберга — Клаппа особенно ценно то, что, используя их, можно определить по растительности азотный индекс сообщества, характеризующий обеспеченность растений доступным азотом. Создание таких шкал для СССР очень желательно.
Попытка применения метода Эппенберга—Клаппа с использованием оценочных баллов, вычисленных по шкале Л. Г. Раменского, но не откорректированных в соответствии с местными наблюдениями, была предпринята при анализе данных, полученных в пойме р. Оки (табл. 3). Установленные изменения в увлажнении и богатстве почвы были небольшими и не были направленными.
Трудности нередко возникают в решении вопроса о возврате растительности к исходному состоянию. Они связаны с тем, что не всегда состояние, установленное в первый год наблюдений, можно признать за исходное, так как оно, возможно, отражает какое-либо из флюктуационных состояний, которое в полном виде может и не повториться или повториться лишь спустя много лет. То же относится к состоянию, описанному в последний год наблюдения. Если изменения в соотношении компонентов относительно невелики и в течение периода наблюдений не установлено их направленности, а также не было значительной инвазии, то в этом случае, вероятно, изменение правильнее считать флюктуацией, а Не сукцессией. Такой подход более приемлем при использовании результатов геоботанических исследований для производственных целей, в частности для целей луговодства. Для производственника важно знать, насколько устойчива или неустойчива растительность, насколько велико изменение растительности по годам или периодам лет. Выделение флюктуационных состояний в особые типы (ассоциации) только осложнит использование результатов геоботанических исследований в производстве. Более широкое понимание типов (ассоциаций) особенно важно при картировании растительности с сильно выраженной флюктуационной изменчивостью, так как карты, основанные на состоянии растительности в год проведения картирования, нередко не отражают того, что наблюдается на другой год или через несколько лет.
Кроме того, нельзя забывать, что структура ценозов, в том числе один из признаков структуры — соотношение компонентов, — явление динамичное и что динамичность структуры выражена различно у разных типов ценозов. Наряду с ценозами с устойчивой структурой имеются ценозы с весьма динамичной структурой. Очевидно, что подходы к выделению ассоциаций для ценозов с различно выраженной структурой должны быть различными.
В заключение можно отметить, что в луговодстве в настоящее время разработаны приемы, позволяющие предотвратить сукцессии, но пока нет возможности исключить флюктуации, обусловленные резким различием в метеорологических условиях отдельных лет. Это подчеркивает значение изучения флюктуаций.
При окончательном оформлении рукописи были учтены критические замечания А. А. Корчагина и В. М. Понятовской. Считаю своим долгом выразить им глубокую благодарность.
Литература
Александрова В. Д. 1962. Проблема развития в геоботанике. Бюлл. Моск, общ. испыт. прир., отд. биол., т. 57, вып. 2.
АлександроваВ.Д. 1964. Изучение смен растительного покрова. В кн.: Полевая геоботаника, т. III. Изд. «Наука», М.—Л.
Алексеенко Л. Н. 1959. Объем надземной массы сеяных многолетних трав. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., отд. биол., т. 64, № 6.
Алехин В. В. 1950. География растений. Учпедгиз, М.
Амелин И. С. 1941а. Полукустарниково-эфемеровый тип пастбищ на песчано-глинистых почвах. Тр. Всес. н.-иссл. инет, каракулеводства, вып. 3.
А м е л и и И. С. 19416. Солянковый тип пастбищ на такырах и солончаках. Тр. Всес. н.-иссл. инет, каракулеводства, вып. 3.
Амелин И. С. 1941в. Эфемеровый тип пастбищ на лёссах. Тр. Всес. н.-иссл. инет, каракулеводства, вып. 3.
Андреев В.Н. 1954. Прирост кормовых лишайников и приемы его регулирования. Тр. Бот. инет. АН СССР, сер. III (Геобот.), вып. 9.
Б р а у н Д. 1957. Методы исследования и учета растительности. ИЛ, М.
БронзовА. Я. 1929. Зональные явления в пойме р. Иртыша. Изв. Гос. лугового инет., №№ 4—6.
Б ы к о в Б. А. 1957. Геоботаника. 2-е изд. Изд. АН Каз. ССР, Алма-Ата.
Василевич В. И. 1962. О количественной мере сходства между фитоценозами. В кн.: Проблемы ботаники, VI. Изд. АН СССР, М.—Л.
ВасилевичВ. И. 1966. К методике анализа границ фитоценозов. Бюлл. Моск, общ. испыт. прир., отд. биол., т. 72, вып. 3.
Васильева Л. Н. 1959. Изучение макроскопических грибов (макромицетов) как компонентов растительных сообществ. В кн.: Полевая геоботаника, т. I. Изд. АН СССР, М.—Л.
Виленский Д. Г. 1918. Из наблюдений над растительностью естественных кормовых угодий Новоузенского уезда Самарской губернии. Бюлл. Отд. прикл. бот. Саратовской обл. оп. станции, вып. 1.
Владимиров И. Ф. 1937. Chaerophyllum Prescotti как сорняк лесостепных районов Куйбышевского края и Оренбургской обл. Сов. бот., 1.
ВороновА. Г. 1963. Геоботаника. Изд. «Высшая школа», М.
ГоллербахМ. М. иЛ. М. Зауер. 1959. Методы изучения водорослей в растительных сообществах. В кн.: Полевая геоботаника, т. I. Изд. АН СССР, М.—Л.
Горшкова А. А., А. И. Спивак, Л. В.Н одмешаль ская. 1967. О поведении различных экологических групп степных растений в период засухи. Изв. Сиб. отд. АН СССР, № 10, сер. биол., медиц. наук, вып. 2.
Дылис Н. В. 1969. Структура лесного биогеоценоза. (Комаровские чтения, XI). Изд. «Наука», М.
Дылис Н. В., А. И. УткиниИ. М. Успенская. 1964. О горизонтальной структуре лесных биогеоценозов. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., отд. биол., т. 69, вып. 4.
Ильинский А. И. 1925. Некоторые методы оценки обилия и встречаемости. В кн.: Алехин В. В., В. С. Доктуровский, А. Е. Жадовский, Д. П. Ильинский. Методика геоботанических исследований. Изд. «Пучина», М.—Л.
Карпов В. Г. 1969. Экспериментальная фитоценология темнохвойной тайги. Изд. «Наука», Л.
Корчагин А. А. 1960а. Методы учета семеношения древесных пород и лесных сообществ. В кн.: Полевая геоботаника, т. II. Изд. АН СССР, М.—Л.
К о р ч а г и н А. А. 19606. Методы учета семеношения кустарников. В кн.: Полевая геоботаника, т. II. Изд. АН СССР, М.—Л.
Корчагин А. А. 1960в. Определение возраста и длительности жизни мхов и печеночников. В кн.: Полевая геоботаника, т. II. Изд. АН СССР, М.—Л.
Корчагин А. А. 1960г. Определение возраста и длительности жизни лишайников. В кн.: Полевая геоботаника, т. II. Изд. АН СССР, М.—Л.
К у р к и н К. А. 1957. Луга Барабы и их улучшение. Изд. АН СССР, М.
Куркин К. А. 1964. Цикл разногодичной изменчивости двух ценозов формации Hordeta brevisubulati в условиях лесостепи Западной Сибири. Бюлл. Моск, общ. испыт. прир., отд. биол., т. 69, вып. 4.
Куркин К. А. 1969. Основные закономерности и типы циклов климатогенной изменчивости луговых биогеоценозов Барабинской лесостепи. В кн.: Проблемы ботаники, XI. Изд. «Наука», Л.
Куркин К. А. и И. В-Стебаев. 1959. Вспышка массового размножения нестадных саранчовых в Барабе и ее влияние на луговую растительность. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., отд. биол., т. 64, вып. 1.
Лавренко Е. М. 1959. Основные закономерности растительных сообществ и пути их изучения. В кн.: Полевая геоботаника, т. I. Изд. АН СССР, М.—Л.
Магницкий К. П. 1960. Упрощенные полевые методы определения потребности растений в удобрениях по химическому анализу их сока. В сб.: Агро хим. методы исслед. почв, Изд. АН СССР, М.
Магницкий К. П. 1964. Вопросы диагностики питания растений. Агрохимия, вып. 1.
Марков М. В. 1962. Общая геоботаника. Изд. «Высшая школа», М.
Методика государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур, вып. 2, 1963. Сельхозгиз, М.
Молчанов А. А. и В. В. Смирнов. 1967. Методика изучения прироста древесных растений. Изд. «Наука», М.
М о р о з о в Н. Л. 1941. Полынные пастбища пустынной зоны. Тр. Всес. н.-иссл. инет, каракулеводства, вып. 3.
,Н е ч а е в a Н. Т. 1958. Динамика пастбищной растительности Кара-Кумов подвлия-нием метеорологических условий. Изд. АН Турки. ССР, Ашхабад.
Ниценко А. А. 1961. О некоторых вопросах изучения лугов в связи с их сезонной изменчивостью. Вестник ЛГУ, .№ 15.
Ниценко А. А. 1962. Наблюдения над изменениями травяного покрова лугов и луговых полян в разные годы. Вестник ЛГУ, № 3.
Ниценко А. А. 1966. Основные типы изменений растительного покрова и их классификация. Вестник ЛГУ, № 15.
Ничип ор о вич А. А., Л. Е. С т р о г о н о в а, С. Н. Ч м о р а, М. П. В л а-<10 в а. 1961. Фотосинтетическая деятельность растений в посевах. Изд. АН СССР, М.—Л.
Пачоский И. 1917. Описание растительности Херсонской губернии. II. Степи, Херсон.
Петров А. П. 1947. О количественных изменениях травяного покрова широколиственных лесов в течение нескольких лет. Уч. зап. Казанск, гос. ветерин. инет., выл. 54.
ПонятовскаяВ.М. 1964. Учет обилия и особенностей размещения видов в естественных растительных сообществах. В кн.: Полевая геоботаника, т. III. Изд. «Наука», М.—Л.
Работнов Т. А. 1950. Некоторые вопросы изучения структуры луговых травостоев. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., отд. биол., т. 55, вып. 2.
Работнов Т. А. 1955. Разногодичная изменчивость лугов. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., отд. биол., т. 60, вып. 3.
Работнов Т. А. 1957. Основные виды изменчивости луговой растительности. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., отд. биол., т. 62, вып. 5.
Работнов Т. А. 1958. К методике изучения содержания всхожих семян в почвах лугов. Бот. журн., т. 43, № И.
Работнов Т. А. 1960а. Методы изучения семенного размножения травянистых растений в сообществах, В кн.: Полевая геоботаника, т. II. Изд. АН СССР, М,—Л.
Работнов Т. А. 19606. Некоторые данные по экспериментальному изучению сингенеза на лугах. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., отд. биол., т. 65, вып. 3.
Работнов Т. А. 1961. Изучение структуры травостоев на сенокосах и пастбищах. В кн.: Методика опытных работ на сенокосах и пастбищах. Сельхозгиз, М.
Рабо т н о в Т. А. 1962. Изменчивость луговых ценозов и ее значение для практики геоботанических исследований. Сб. бот. работ, вып. 4 (Геобот. изуч. лугов), Минск.
Работнов Т. А. 1963. К методике проведения опытов на лугах. Вестник с.-х. науки, № 6.
Работнов Т. А. 1964а. К биологии монокарпичных многолетних луговых растений. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., отд. биол., т. 69, вып. 2.
Работнов Т. А. 19646. Определение возрастного состава популяций видов в сообществах. В кн.: Полевая геоботаника, т. III. Изд. «Наука», М.—Л.
Работнов Т. А. 1965а. Значение семенного размножения растений в определении урожая, состава и структуры луговых ценозов. Уч. зап. Ульяновского гос. пед. инет., т. 20, вып. 6.
Работнов Т. А. 19656. О динамичности структуры полидоминантных луговых ценозов. Бот. журн., т. 50, № 10.
Работнов Т. А. 1966а. Об эколого-биологическом и ценотическом своеобразии видов на примере луговых растений. Тр. Моск. общ. испыт. прир., т. 27.
Работнов Т. А. 19666. О динамичности сочетаемости видов в луговых ценозах. Докл. АН СССР, т. 168, № 2.
(Работнов) RabotnovT. A. 1966b. Peculiarities of the structure of polydominant meadow communities. Vegetatio, v. 13, № 3.
Работнов T. A. 1968. Флюктуационная изменчивость фитоценозов. Матер, по динамике растит, покрова (докл. на межвуз. конф, в сентябре 1968 г.), Владимир.
Раменский Л. Г. 1925. Основные закономерности растительного покрова. Воронеж.
Раменский Л. Г. 1935. О принципиальных установках, основных понятиях и терминах производственной типологии земель, геоботаники и экологии. Сов. бот., № 1.
Раменский Л. Г. 1937. Учет и описание растительности (на основе проективного метода). Изд. ВАСХНИЛ.
Раменский Л. Г. 1938. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование земель. Сельхозгиз, М.
Р аменскийЛ. Г. 1952. О некоторых принципиальных положениях современной геоботаники. Бот. журн., т. 37, № 2.
Раменский Л. Г. 1966. Прямые и комбинированные методы количественного учета растительного покрова. Тр. Моск. общ. испыт. прир., т. 27.
Р аменский Л. Г., И. А. Ц а ц е и к и и, О. Н. Чижиков, Н. А.. А нтипин. 1956. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. Сельхозгиз, М.
Р а с и н ь ш А. П. 1968а. К методике учета динамики обилия лесных древесных и травянистых растений на осушенных болотах. В сб.: Повыпг. производит, лесов и лесных площ. путем осушительных мелиораций, Рига.
Р а с и н ь ш А. 19686. К методике определения плотности растительного покрова и его изменений в результате деятельности животных. Zoologijas muzeta raksti, 3, Riga.
P e м e з о в H. П., Л. Е. Р о д и н, Н. И. Б а з и л е в и ч. 1963. Методические указания к изучению биологического круговорота зольных веществ и азота наземных растительных сообществ в основных природных зонах умеренного пояса. Бот. журн., т. 48, № 6.
Р о д и н Л. Е., Н. П. Р е м е з о в, Н. И. Б а з и л е в и ч. 1968. Методические указания к изучению динамики и биологического круговорота в фитоценозах. Изд. «Наука», Л. . . .
Сахаров М. М. 1950. Элементы лесных биогеоценозов. Докл. АН СССР, т. 17, № 3.
Серебряков И. Г. 1948. Структура листа и метеорологические условия. Уч. зад. Моск, унив., вып. 129 (Тр. Бот. сада, 6).
Сукачев В. Н. 1928. Растительные сообщества. 4-е изд. Изд. «Книга», М.—Л.
Сукачев В. Н. 1942. Идея развития в фитоценологии. Сов. бот., № 1—3.
Сукачев В. Н. 1964. Динамика лесных биогеоценозов. В кн.: Основы лесной биогеоценологии. Изд. «Наука», М.
Т р о ф и м о в Т. Т. 1949. Влияние засушливого лета 1938 и 1939 гг. и суровой зимы 1939/40 г. на некоторые виды растений. Научно-методич. зап. Главн. управл. по заповедникам РСФСР, вып. 12.
У р а н о в А. А. 1935. О методе Друде. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., отд. биол., т. 46, вып. 1—2.
Ф у р с а е в А. Д. 1940. К познанию флоры и растительности нижней Волги. Докт. дисс. (рукопись). Саратов.
X ейнВ. И. 1965. О продукции семян некоторых луговых растений в Эстонской ССР. Уч. зап. Ульяновского гос. пед. инет., т. 20, вып. 6.
Ш а л ы т М. С. 1960а. Изучение вегетативного размножения и возобновления компо-, нентов растительных сообществ. В кн.: Полевая геоботаника, т. II. Изд. АН СССР, М.— Л.
III а л ы т М. С. 19606. Изучение подземных частей компонентов растительных сообществ. В кн.: Полевая геоботаника, т. II. Изд. АН СССР, М.—Л.
Шенников А. П. 1919. Луга Симбирской губернии, вып. 1. Симбирск.
Шенников А. П. 1930. Волжские луга Средневолжской области. Ульяновск.
Шенников А.П. 1938. Луговая растительность СССР. В кн.: Растительность СССР, т. I. Изд. АН СССР, М.—Л.
Шенников А. П. 1941. Луговедение. Изд. ЛГУ.
Шенников А. П. 1964. Введение в геоботанику. Изд. ЛГУ.
Ярошенко П. Д. 1931. Результаты изучения микрогруппировок некоторых ассоциаций на летних пастбищах Азербайджанской ССР. Ваку.
Ярошенко П. Д. 1942. О таксономии растительного покрова в условиях пестрой мозаики горных стран. Бот. журн. СССР, т. 27, № 1—2.
Ярошенко П. Д. 1958. К изучению горизонтального расчленения растительного покрова. Бот. журн., т. 43, № 3.
Ярошенко П. Д. 1961. Геоботаника. Основные понятия, направления и методы. Изд. АН СССР, М,—Л.
Ярошенко П. Д. 1968. Характер мозаичности растительных сообществ как показатель их смен. Матер, но динамике растит, покрова (докл. на межвуз. конф, в сентябре 1968 г.), Владимир.
Braun-Blanquet I. 1964. Pflanzensoziologie. 3 Aufl. Wien—N. Y.
Churchill E. a. H. Hanson. 1958. The concept of climax in arctic and alpine vegetation. Bot. Rev., v. 24, № 2—3.
Clements F. E. 1928. Plant succession and indicators. N. Y.
Clements F. E. 1949. Dynamics of vegetation. N. Y.
Coupland R. T. 1958. The effects of fluctuations in weather upon the grasslands of the Great Plains. Bot. Rev., v. 24, № 5.
'C oupland R. T. 1959. Effects of changes in weather conditions upon grasslands in the northern Great Plains. Publ. Amer, assoc, advancement Sci., № 53, Washington.
E 11 enb erg H. 1952. Wiesen und Weiden und ihre standortliche Bewertung. Stuttgart.
E llenb erg H. 1963. Vegetation Mitteleuropas mit den Alpen. Stuttgart.
Geyger E. 1964. Methodische Untersuchungen zur Erfassung der assimilierenden Gesamtoberflachen von Wiesen. Ber. d. geobot. Inst. d. Eidg. Techn. Hochschule, Stiftung Riibel, H. 35, Zurich.
Gleason H. A. 1939. The individualistic concept of the plant association. Amer. Midland Naturalist, v. 21.
Hanson H. G. 1962. Dictionary of ecology. London.
H a n s о n H. G. a. E. D. C h u r c h i 11. 1961. The plant community. N. Y. a. London.
H 6 f 1 e r K. 1938. Pilzsoziologie. Ber. dtsch. hot. Ges., Bd. 55, H. 10.
К e m p G. D. 1960. Methods of estimating the leaf area of grasses from linear measurements. Ann. Bot., v. 24, №(96.
Kershaw K. A. 1964. Quantitative and dynamic ecology. London.
К 1 a p p E. 1965. Griinlandvegetation und Standort. Berlin u. Hamburg.
К r u i j n e A. A., de Vries D. M. 1958. Een methode tot benadering van de voorna-amste milieu-eigenschappen van grasland aan de hand van de botanische samenstel-lung. Jaarb. Inst. Biol. Scheik. Onderz. Landbougewassen. Wageningen.
К r u i j n e A. A. a. de V r i e s D. M. 1963. Data concerning important herbage plants. Meded. Inst. Biol. Scheik. Onderz. Landbougewassen, № 225.
Liidi W. 1932. Die Methoden der Sukzessionsforschung in der Pflanzensoziologie, in Abderhalden Handbuch d. biologischen Arbeitmethoden, Abt. XI, Bd. 5, Berlin—Wien.
M i 1 n e r G. a. R. E. Hughes. 1968. Methods for the measurenment of the primary production of grassland. IBP Handbook, № 6. Oxford a. Edinburgh.
NewbouldP. J. 1967. Methods for estimating the primary production of forests. IBP Handbook, № 2. Oxford a. Edinburgh.
Oosting H. J. 1956. The study of plants communities. 2 ed. San-Francisco.
Salisbury E. J. 1942. The reproductive capacity of plants. Studies in quantitative biology. London.
SchuurmanJ. J., M. A. Goedewaagen. 1965. Methods for the examination of root systems and roots. Wageningen.
VriesD.M., de Krui j ne A. A. e. H. Mooi. 1957. Veelvuldighheid van grasland-planten en hun aanwijzing van milieu-eigenschappen. Jaarb. Inst. Biol. Scheik. Onderz. Landbougewassen. Wageningen.
Walter H. 1968. Vegetation der Erde. Bd. 2. Jena.
W a t t A. S. 1947a. Pattern and process in the plant community. J. Ecol., v. 35, № 1.
W a t t A. S. 1947b. Contributions to the ecology of bracken. IV. The structure of the community. New Phytol., v. 48, № 2.
W e a v e r J. E. 1950. Stabilization of midwestern grasslands. Ecol. Monogr., v. 20, № 2.
Weaver J. E. a. F. W. A 1 b e r t s о n. 1939. Major changes in grassland as a result of continued drought. Bot. Gaz., v. 100.
WeaverJ. E. a. F. W. Albertson. 1944. Nature and degree of recovery of grassland from the great drought of 1933—1^40. Ecol. Monogr., v. 14; № 4.
Weaver J. E. a. F. W. Albertson. 1956. Grassland of the Great Plains. Lincoln,. Nebrasca.
Weaver J. E. a. F. E. Clements. 1938. Plant ecology. 2 ed. N. Y. a. London.
Weaver J. E. a. R. W. D a r 1 a n d. 1947. A method of measuring vigor of range-grasses. Ecology, v. 28, № 2.
Whitman W., H. C. Hanson a. R. Peterson. 1943. Relation of drought, and grazing to North Dakota range lands. North. Dakota Agr. Exp. St. Bull.,. № 320.
КАРТИРОВАНИЕ РАСТИТЕЛЬНОСТИ
В СЪЕМОЧНЫХ МАСШТАБАХ
С. А. Грибова и Т. И. Исаченко
Ботанический институт им. В. Л. Комарова АН СССР
ПРЕДИСЛОВИЕ
Геоботаническое картографирование за последние десятилетия получило необычайно широкий размах. С каждым годом геоботанические карты находят все большее применение в различных разделах ботанической и географической наук и в многообразных сферах народного хозяйства.
К настоящему времени сформировалось несколько крупных ботанико-картографических школ: в Советском Союзе (И. И. Кузнецов, А. И. Ильинский, Е. М. Лавренко, В. Б. Сочава и др.), Франции (Н. Gaussen, Р. Rey, L. Emberger и др.), Федеративной Республике Германии (R. Тй-хеп), Соединенных Штатах Америки (A. W. Kiichler, F. R. Fosberg); заметные успехи в этом направлении наметились и в ряде других стран (Германской Демократической Республике, Чехословакии, Румынии и др.).
К настоящему времени по геоботанической картографии накопилось много новых материалов, которые требуют критического анализа и обобщения. В связи с этим назрела необходимость публикации современного методического руководства по составлению геоботанических карт.
В данной работе в отличие от более ранних изданий подобного рода (Riibel, 1922; Алехин и др., 1925; Викторов и др., 1959) авторы не ограничиваются рассмотрением вопросов методики и техники полевой геоботанической съемки,'но анализируют весь творческий процесс по созданию' карт растительности, включая и камеральные составительские работы.
Из последних публикаций следует отметить монографию А. Кюхлера (Kiichler, 1967), посвященную вопросам теории и методики геоботанического картографирования, разрабатываемым американской и западноевропейскими школами; к сожалению, опыт советской ботанико-картографической школы им почти не учтен.
В данной работе ставится задача осветить основные теоретические и методические вопросы геоботанической картографии с учетом современных достижений смежных разделов геоботаники. Особо подчеркивается ролька ртографических методов в изучении растительного покрова.
Основное внимание авторы уделяют обсуждению принципов и методов создания универсальных геоботанических карт, однако многие из них имеют непосредственное отношение и к составлению карт растительности прикладного назначения. Методика создания каждого вида специализированных карт очень специфична и требует разработки некоторых
дополнительных вопросов и приемов. Сведения относительно методов составления наиболее распространенных карт растительности прикладного назначения можно найти в книгах: «Краткое руководство по геоботаническим съемкам» (Викторов и др., 1959) и «Принципы и методы геоботанического картографирования» (1962) и, др.
Работе над настоящей сводкой способствовало то обстоятельство, что и течение ряда лет Лаборатория географии и картографии растительности Ботанического института АН СССР выпускает ежегодник «Геоботаническое картографирование», в котором обсуждаются разнообразные вопросы теории и методики отечественной и зарубежной картографии растительности, рецензируются все новые картографические произведения.
I. НАУЧНОЕ И ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ ГЕОБОТАНИЧЕСКИХ КАРТ
Картография 1 растительности представляет собой один из разделов геоботаники. Развитие и уровень ее в значительной степени зависят от состояния геоботаники в целом.
В свою очередь картография растительности стимулирует развитие некоторых смежных разделов геоботаники: классификации, динамики растительности, геоботанического районирования и географии растительного покрова. Современная геоботаническая карта не только синтезирует разнообразные данные о растительном покрове картируемой территории (составе, структуре, типологии, динамике, истории, географии и его связях с многочисленными природными факторами), но ставит на обсуждение и способствует разрешению новых ботанико-географических проблем.
Геоботаническая картография на современном уровне является одним из методов изучения растительности. Картографический метод остается -основным при познании географии растительных сообществ.
Геоботаническая карта, будучи сопоставлена с другими тематическими картами (почвенной, геологической, геоморфологической, климатической, гидрологической, четвертичных отложений, мерзлотной и др.), позволяет вскрыть сложные экологические и географические связи растительных сообществ в настоящем и прошлом и дать прогнозы изменений их в будущем. Картоаналитический метод дает возможность выявить соотношения между отдельными элементами растительного покрова и различными физико-географическими факторами или всем комплексом этих факторов.
Картирование растительности в съемочных масштабах 1 2 непосредственно связано с разработкой вопросов выделения, типологии и систематизации единиц растительности низшего и среднего таксономического ранга. Оно позволяет в значительной степени объективизировать все этапы изучения и познания растительного покрова. При создании системы подразделений растительности следует основываться на обобщении всего разнообразного геоботанического материала, в том числе и картографического. Использование классификационных построений при разработке легенд геоботанических карт является наиболее действенным способом их практической проверки. Вместе с тем легенда каждой карты, дающая перечень и систематизацию картируемых подразделений растительности, представляет собой вклад в общую проблему классификации.
1 Термины «картография», «картографирование», «картирование» используются авторами как синонимы.
2 Геоботанические карты съемочных масштабов — это карты, которые составляются по материалам полевой съемки растительности.
Геоботанические карты являются научной основой для геоботанического районирования. Классификация территории по признакам растительности, т. е. выделение территориальных единиц растительного покрова, может быть успешно осуществлена только с учетом тех качественных и количественных данных о структуре растительного покрова и его экологических и географических связях, которые содержат современные геоботанические карты. Развитие и совершенствование геоботанического районирования неразрывно связано с геоботаническим картографированием. Дробность геоботанического районирования зависит от обеспеченности территории картами соответствующего масштаба. Внутрирайонное подразделение может быть осуществлено лишь на основе крупномасштабных карт; карты обобщенного крупного и среднего масштабов наиболее четко вскрывают районные, окружные и провинциальные рубежи.
Геоботанические карты универсального значения служат научной основой при создании разнообразных специализированных карт растительности (кормовых, лесных, растительного сырья и др.) и некоторых специализированных карт природы (медико-географических, зоогеографических и др.), что значительно повышает научную и практическую значимость специализированных карт.
Геоботанические карты являются важным звеном в серии карт природы. Успехи и достижения в области геоботанической картографии в значительной степени способствуют успехам тематического картирования в целом. Если до недавнего времени серии сопряженных тематических карт разрабатывались только в мелком масштабе, преимущественно для региональных и общесоюзных научно-справочных атласов, то в последнее время определилась их самостоятельная роль при решении научных 'и народно-хозяйственных проблем. При этом выявились новые перспективы составления геоботанических карт съемочных масштабов и возросло их значение при сопряженном тематическом и комплексном картографировании природы.
Помимо большого научного значения геоботанические карты находят широкое применение в различных областях народного хозяйства (при разнообразных видах планирования, в сельском и лесном хозяйствах, медицине и здравоохранении, геологии, некоторых отраслях промышленности и др.), а также в организации охраны природы.
Широкая сфера практического применения геоботанических карт обусловлена тем, что они являются наиболее доступным методом познания качественного состава растительного покрова, его общих взаимосвязей о различными факторами физико-географической среды и одновременно представляют собой один из способов количественной оценки растительных ресурсов. Это достигается картометрическим анализом геоботанических карт, обеспечивающим возможность определения количественных «соотношений между площадями, занятыми соответствующими подразделениями растительности, каждое из которых имеет то или иное народнохозяйственное значение.
Одним из важнейших прикладных аспектов использования геоботанических карт (в последнее время вместе с другими картами природы) является научное обоснование перспективного планирования народного хозяйства. Карты съемочных масштабов (прежде всего речь идет о среднемасштабных и в меньшей мере обобщеннокрупномасштабных картах) пригодны для регионального планирования и обоснования прогнозов развития народного хозяйства отдельных природных и административных районов страны. Этим задачам удовлетворяют универсальные и созданные на их основе специализированные карты растительности (лесные, кормовые, запасов лекарственных и технических растений и др.).
Особую актуальность в последнее время приобретают прогнозные карты, на которых находят отражение изменения, возникающие в связи с мероприятиями по преобразованию природы (орошению, обводнению,, мелиорации и др.).
Разнообразны возможности использования геоботанических карт в сельскохозяйственных целях. Детальные крупномасштабные карты колхозов и совхозов служат основой для внутрихозяйственного планирования размещения сельскохозяйственных угодий, рационального использования территории отдельных хозяйств и экологической оценки земель..
Очень перспективно применение карт растительности съемочных масштабов при составлении карт использования земель и разработки земельных кадастров. Наиболее пригодными для целей составления карт использования земель следует признать геоботанические карты,, на которых одновременно показан современный и восстановленный растительный покров. Динамическая трактовка растительного покрова очень важна для прогнозирования основных путей трансформации окультуренных ландшафтов под влиянием хозяйственной деятельности человека. Последнее имеет большое значение не только для правильной оценки современного использования земель, но в первую очередь для планирования наиболее рационального размещения и специализации сельскохозяйственного производства в связи с природными свойствами территории. Наряду с универсальными картами существенные сведения содержат и прикладные карты растительности, отражающие ее специфические черты, важные для оценки культуртехнического состояния угодий и характеристики использования земель.
Общеизвестно индикационное значение геоботанических карт, применяемых для выявления различных видов природных ресурсов (подземных вод, полезных ископаемых и др.), а также в инженерном и строительном деле.
Наибольшая практическая направленность свойственна прикладным (специализированным) картам растительности (кормовым, агроботаническим, лесным, торфяного фонда, растительного сырья и др.). На них наносятся только те качественные и количественные показатели, Которые,, будучи отражением определенных структурных, биологических и эколого-географических черт растительного покрова, имеют существенное значение для отдельных отраслей народного хозяйства.
Важнейшей задачей будущего является значительное расширение? сфер использования геоботанических карт. Обращает на себя внимание,, что в странах, где картография растительности достигла высокого уровня (Франция, Федеративная Республика Германия), вопросам практического применения геоботанических карт придается большое значение. Известны неоднократные публикации по этому вопросу ведущих ботаников-картографов (Gaussen, 1949, 1959; Tuxen, 1954, 1958; Rey, 1957; Bericht. . . , 1963).
II. ГЕОБОТАНИЧЕСКИЕ КАРТЫ И ИХ ТИПИЗАЦИЯ
Типизация ботанических карт проводилась многими авторами (Кузнецов, 1928а; Scharfetter, 1932; Лавренко, 1940а; Н. Прозоровский, 1940; Molinier, 1954; Сочава, 1962, и др.). Мы принимаем деление всех ботанических карт на две большие группы: флористические и карты растительности. В свою очередь карты растительности, соглашаясь с Е. М. Лавренко^ (1940а), мы подразделяем на карты геоботанических районов и карты? типов растительности или просто карты растительности (геоботанические). Последние, по В.. Б. Сочаве (19616 : 521), «это карты растительных сообществ, систематизированных в зависимости от назначения карты: 1) в со
ответствии с таксономической системой растительного покрова; 2) по принципу экологических связей с отдельными физико-географическими факторами или всей их совокупностью; 3) по отдельным или нескольким признакам сообщества, имеющим то или иное познавательное и преимущественно специальное практическое значение». Карты растительных сообществ (геоботанические) в зависимости от целевого назначения и принципов их построения делятся на две категории: 1) универсальные и 2) специализированные.
По определению В. Б. Сочавы (19616 : 521), универсальные геоботанические карты «показывают распределение по земной поверхности подразделений растительного покрова, сложившихся в процессе его исторического формирования, а также все те изменения, которым они подвергались под влиянием деятельности человека и других внешних агентов». В связи с этим существует разделение универсальных геоботанических карт на карты восстановленного и современного растительного покрова. Карты современного растительного покрова предназначаются для решения проблем, связанных -с использованием растительного покрова. По картам восстановленной растительности проводится оценка экологических условий, а также решаются различные палеогеографические вопросы. Однако в последнее время для большинства геоботанических карт принят совмещенный показ коренной и существующей ныне растительности, поэтому такое разграничение утратило свое значение.
Универсальные геоботанические карты могут быть подразделены на синтетические и аналитические. На синтетических геоботанических картах картографируется растительный покров в целом. Их назначение очень разнообразно. Аналитические картц имеют вспомогательное значение, они содержат поэлементный показ отдельных растительных сообпщств или их групп. Карты эти составляются в основном для сводок и монографий, по ним проводятся различные сопоставления.
Легенды универсальных геоботанических карт строятся на основе классификации растительности. Содержание их в значительной степени зависит от того, какие принципы классификации положены в основу построения легенд карт (подробнее об этом см. в главе III).
Как будет показано ниже, современные универсальные геоботанические карты отличаются глубоким и разнообразным содержанием. На картах находят отражение разные характеристики растительного покрова: состав растительных сообществ, его динамические тенденции, структура растительного покрова и ряд других. Это крайне осложняет графическое выполнение карты, делает ее очень перегруженной и трудно воспринимаемой. В связи с этим мы рекомендуем составлять три взаимно дополняющие карты одной и той же территории: карты растительных сообществ, динамики растительности и структуры растительного покрова.
С развитием и совершенствованием геоботанической картографии, а также углублением содержания карт число их, вероятно, возрастет. Подобного рода серия взаимно дополняющих карт одной и той же территории уже была создана Н. И. Кузнецовым (1927). Она состояла из геоботанической карты и двух плюров с картами ареалов видов растений и ботанико-географического районирования. Позднее к той же мысли пришел П. Данзеро (Dansereau, 1961). В его серию входили карты, показывающие фитоценотический состав, динамику, периодичность развития растительности и экологические условия.
! В. Б. Сочава (1958а, 1962) предлагает группировать универсальные геоботанические карты по масштабам. Установление масштабных градаций карт имеет большое значение в целях систематизации принципов и методов картографирования в зависимости от степени генерализации.
Это необходимо также для разработки основных требований к содержанию и нормам специальной нагрузки карт соответствующих градаций,, имеющих различное научное и практическое назначение. О важности проблемы выбора масштаба в картографии пишет В. Джакомини (Giaco-mini, 1961). Он указывает, что выбор масштаба для составляемой карты определяется рядом условий и обстоятельств: 1) наличием топографической карты определенного масштаба; 2) принятой классификацией, допускающей определенную дробность показа (степень детализации);. 3) целевым назначением карты; 4) размером картируемой площади; 5) характером фитоценозов; 6) структурой растительного покрова;. 7) рельефом; 8) техникой выполнения карты.
Среди карт съемочных масштабов выделяются следующие градации.
I. Детальные крупномасштабные карты (1 : 50003—1 : 25 000) показывают закономерности распределения дробных категорий растительного-покрова в зависимости от рельефа, почв и других компонентов географической среды. Объектами картирования в данных масштабах являются ассоциации, их группы,4 * а в случае пестрого и сложного растительного-покрова — микрокомбинации (комплексы, серии, микропоясные ряды). Для научных целей в данных масштабах составляются карты ключевых участков в связи со стационарным и полустационарным изучением растительного покрова и физико-географических комплексов.
Детальные крупномасштабные карты используются в хозяйственных целях в тех случаях, когда необходим дифференцированный подход к освоению или использованию той или иной территории (например, для выбора земель под ценные технические культуры, осуществления мелиоративных, противоэрозионных и противоселевых мероприятий).
II. Обобщенные крупномасштабные карты (1 : 50 000—1 : 200 000) передают региональные особенности растительности. Объектами картирования в данных масштабах являются группы ассоциаций, реже — широко распространенные ассоциации. В тундрах, степях, полупустынях и на болотах картируются типологические категории микро- и мезокомбинаций.6
Карты названных масштабов (в основном 1 : 100 000 и 1 : 200 000) широко используются в практике геоботанического картирования для инвентаризации и оценки кормовых угодий пастбищного животноводства во всех зонах СССР. Обобщенные крупномасштабные карты содержат ценные данные по классификации растительности, а также являются необходимой картографической основой для выделения внутрирайонных подразделений при геоботаническом и природном районировании.
В отношении среднемасштабных карт (Сочава, 1958а) мы вносим некоторую детализацию (Т. Исаченко, 1964а), разделив их на региональные и обобщенные.
III. Региональные среднемасштабные карты (1 : 300 000 — 1 : 500 000) отражают общие закономерности растительности в связи с геологическим строением и особенностями рельефа, климата, почвенного покрова. На
•ув более крупных масштабах составляются обычно не карты, а планы. На планах дается плоскостное изображение растительности очень небольших участков без увязки с общегеографической сетью координат. Карты отличаются от планов тем, что они выполняются на топографической основе.
4 Интересные соображения в этом плане высказывает Л. Амберже (Emberger,
1961). Он пишет, что для показа на карте ассоциаций в разных эколого-географических условиях на юге Франции и Северной Африки нужно было проводить картирование в масштабах от 1 : 1000 до 1 : 50 000, т. е. в пределах одной градации масштаба на картах могут показываться категории растительности разного ранга, что говорит об относительности классификации карт по масштабам.
в Определение названных понятий дается в разделе «Структура растительного, покрова и ее картографирование».
этих картах наиболее четко вскрывается структура геоботанических районов и географических ландшафтов.
Объем картографируемых единиц в разных зонах и регионах варьирует от групп ассоциаций до формаций. В этих масштабах особое значение приобретает показ на картах хорологических единиц растительного' покрова. В практических целях карты используются при организации лесного и сельского хозяйства. Основное же их назначение — учет и планирование растительных ресурсов в рамках административных районов. Региональные среднемасштабные карты являются хорошей основой для проведения геоботанического и природного районирования, в частности для установления границ районов и округов.
IV. Обобщенные среднемасштабныё карты (1 : 600 000—1 : 1 000 000) характеризуют закономерности растительности в связи с ведущими физико-географическими факторами среды на большой территории. Они передают распространение преимущественно основных групп и классов ассоциаций, а также типов микро- и мезокомбинаций, вскрывая зональные и подзональные границы и типичные провинциальные рубежи.
Геоботанические карты масштабов 1 : 600 000—1 : 1 000 000 дают материал для правильного решения вопросов размещения производительных сил, выявления территорий с благоприятным сочетанием природных условий для развития разных отраслей народного хозяйства (промышленности, транспорта, сельского хозяйства и т. д.). Следует подчеркнуть особое научное значение карты м. 1 : 1 000 000. На это указывал еще Н. И. Кузнецов (19286), считая, что широкое развитие крупно-и среднемасштабного картирования невозможно без создания единой обобщенной среднемасштабной геоботанической карты всей страны, построенной по единому плану. Вопрос о составлении геоботанической карты СССР м. 1 : 1 000 000 обсуждался в литературе уже неоднократна (Сочава, 1954, 1962), точно так же как и о создании геоботанической карты мира того же масштаба (Gaussen, 1949, 1954; Сочава, 1954, 1968).
Четыре вышеперечисленные градации геоботанических карт по масштабам можно объединить в одну категорию геоботанических карт съемочных масштабов, поскольку все эти карты составляются в основном по материалам полевой съемки.
Классификация карт, предложенная В. Б. Сочавой, включает еще две градации мелкомасштабных карт: мелкомасштабные формационные (1:1 500 000—1 : 4 000 000) и мелкомасштабные обзорные (1 : 5 000 000' и более мелкий масштаб).
В мировой литературе пользуются и другими классификациями карт по масштабам (Scharfetter, 1932; Gaussen, 1949; Giacomini, 1961). В. Джа-комини для карт крупного масштаба предложил более дробную дифференциацию. Он считает, что в масштабах 1:20 000—1:25 000 можно показывать собственно ассоциации, в м. 1 : 10 000 — экологические и флористические варианты ассоциаций, а в м. 1 : 5000 — состав комплексов и синузий.
Имеющиеся классификации карт по масштабам не решают полностью очень важного вопроса, каким требованиям должна удовлетворять геоботаническая карта того или иного масштаба. В этой связи интересен опыт французских исследователей (Molinier Rene, Roger Molinier and Pa-liot, 1951; цит. no: Kiichler, 1967) по сопоставлению карт разного масштаба одной и той же территории и оценке пригодности каждого масштаба для разных теоретических и практических целей.
Специализированные геоботанические карты в отличие от универсальных показывают растительный покров, интерпретированный под углом зрения его хозяйственной значимости. Эти карты подчеркивают специфические черты растительности, наиболее существенные для того или иного-
'направления хозяйственного ее использования. Последнее достигается группировкой растительных сообществ не столько по их фитоценотической и географической близости, сколько по хозяйственным показателям.
Специализированные геоботанические карты, как правило, составляются на основе универсальных, дополняя их в определенном направлении. Они содержат ряд важных показателей, например, данные об урожайности, времени скашивания и стравливания и т. д. — на кормовых картах; запасы древесины, лесхозы, заготовительные пункты, расположение подъездных путей для транспортировки древесины — на лесных картах, и др.
Среди специализированных карт в зависимости от направления их хозяйственного использования можно выделить несколько типов.
Кормовые карты составляются для того, чтобы «вскрыть пространственное размещение биологических закономерностей, обусловливающих хозяйственную продуктивность кормовых угодий ...» (Сочава, 1962 : 13). Они отражают те структурные, биологические и экологогеографические черты растительного покрова, которые имеют важное практическое значение с точки зрения его кормового использования. Принципам и методике составления этих карт посвящена большая литература (Куминова, 1962; Насонова, 1962; Соболев, 1962; Грибова, 1963, и др.).
Индикационные карты ставят своей целью выявить и показать специфические связи растительности с отдельными факторами среды или явлениями природы и дать возможность в дальнейшем по растительности производить их поиски или исследования. В отличие от универсальных карт, которые дают синтетическое представление о взаимосвязях растительности со средой, на индикационных вскрываются в первую очередь частные зависимости между признаками растительных сообществ (составом, структурой, сомкнутостью) или распространением отдельных видов растений, их групп и показателями экологической среды (степенью и характером засоления, уровнем грунтовых вод и др.).
По С. В. Викторову (1962), геоботанические индикационные карты составляются в целях: 1) уточнения и ускорения почвенных .съемок (Wieslander a. Story, 1953; Родман, 1960); 2) оценки территории с точки зрения инженерной геологии и грунтоведения (Kruedener, 1951; Викторов, 1955); 3) поиска подземных вод и гидрогеологического (гидроиндикационного) районирования (Meintzer, 1927; Bojko, 1934; Востокова, 1955; Островский, 1959; Левин, 1960); 4) определения характера и степени засоления почв и подпочв в связи с гидромелиоративными работами (Вышивкин, 1955; Несветайлова и Родман, 1959); 5) установления новейших тектонических процессов и их картирования (Сочава, 1950; Викторов и др., 1955; Виноградов, 1955); 6) поиска различных полезных ископаемых (Швыряева, Старикова, 1955; Несветайлова, 1960; Лукичева, 19606); 7) комплексной сельскохозяйственной оценки территорий. (агроботанические карты), интродукции растений и правильного размещения сельскохозяйственных культур (Раменский, 1938; Ларин, 1953; Кецховели, 1960; Викторов, 1961); 8) оценки растительности торфяных массивов при их освоении и использовании (Галкина, 1936; Абрамова, 1954; Боч, 1958).
Лесные карты дают представление о размещении лесов по преобладающим древесным породам. Эти карты необходимы для инвентаризации лесного фонда и планирования лесного хозяйства.
За последние годы все больший размах приобретает картирование разнообразных растительных ресурсов в целях учета их и планирования заготовок. Большинство специалистов в настоящее время считает рациональным при создании карт сырьевых ресурсов использовать в качестве основ универсальные геоботанические карты; опыт создания таких карт по разным видам растительного сырья освещен в литературе (Ильин и др., 1948; Ильин, 1958; Гаммерман, Борисова,. 1964; Абрамова и др., 1965; Карпенко, 1966).
Геоботанические карты находят широкое применение при решении ряда вопросов медицинской географии (Игнатьев и Шкурлатов, 1960; Вершинский и Балаганов, 1962; Вершинский и Карпенко, 1968), в частности при изучении природных очагов трансмиссивных болезней (Павловский, 1952), а также в курортном деле. Для всех этих целей могут быть использованы универсальные геоботанические карты, на основе которых создаются медико-географические и др.
Каждый тип специализированных карт составляется с определенной практической целью. Все вместе или даже часть из них содержат сведения, необходимые для решения различных комплексных проблем использования географической среды.
III. ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ ВОПРОСЫ СОСТАВЛЕНИЯ ГЕОБОТАНИЧЕСКИХ КАРТ
КЛАССИФИКАЦИЯ РАСТИТЕЛЬНОСТИ И ЛЕГЕНДА КАРТЫ
Научная и практическая ценность геоботанических карт в значительной степени определяется принципами классификации растительности, на основе которых строятся их легенды.
Проблеме классификации растительности посвящено несколько обзорных работ (Du Rietz, 1921; Дохман, 1937; Whittaker, 1962; Александрова, 1969); обсуждение этой проблемы во всем объеме не входит в нашу задачу. Нас интересует вопрос о классификации растительности в связи с геоботанической картографией, а именно соответствие существующих классификационных систем задачам и принципам картографии растительности и возможности использования этих систем при картировании в разных масштабах.
Все многообразие существующих классификационных систем растительности в зависимости от принципов систематизации растительных сообществ разные авторы (Быков, 1957, 1958, 1970; Лавренко, 1959; Braun-Blanquet, 1964; Kuchler, 1967; Александрова, 1969) объединяют в следующие основные группы: физиономические е (морфологические, по Быкову, 1957, 1958); экологические; физиономически-экологические; ареал-географически-экологические; динамические; флористические [на основе доминирующих видов (морфологические и эколого-морфологические, по Александровой, 1969); на основе учета коэффициента общности растительных сообществ; на основе учета характерных видов]; физионо-мически-флористические; историко-генетические (географо-генетические).
Подавляющее большинство упомянутых систем классификации растительности разрабатывалось независимо от задач картографии, но впоследствии многие из них были использованы для создания легенд геоботанических карт. Известен ряд карт растительности разных масштабов^ созданных на основе физиономической классификации; при составлении карты растительности Швейцарии использована ареал-географическая классификация Е. Шмида; широкое применение в картографии западноевропейских стран нашла флористическая классификация И. Браун-Бланке, и т. д.
Опыт геоботанической картографий убеждает в том, что создаваемые для различных целей многочисленные классификационные схемы растительности не всегда удовлетворяют целям геоботанической картографии и полностью не приемлемы для использования их при построении легенд геоботанических карт. В процессе создания карт часто приходится разрабатывать свои классификационные схемы на основе таких принци-
10 Полевая геоботаника, т. IV
145
пов, которые в наибольшей степени отвечали бы задачам геоботанической картографии.
Совершенствование принципов и методов геоботанической картографии, особенно в последние десятилетия, позволило значительно увеличить информационную емкость карт за счет показа территориальных единиц растительного покрова, динамики растительности, отражения экологических и географических связей растительных сообществ. Благодаря этому геоботаническая картография предъявляет новые требования по отношению к классификации растительности; поиски в этом направлении в основном сводятся к увеличению количества признаков растительных сообществ, используемых при их систематизации. Подтверждение этому мы находим в практике отечественной и ведущих зарубежных ботанико-картографических школ.
Эколого-морфологическая классификация и геоботаническое картирование
В отечественной геоботанике наибольшее развитие получили принципы классификации, разработанные в 30-х годах в трудах В. Н. Сукачева, А. П. Шенникова, Е. М. Лавренко, А. В. Прозоровского и других исследователей применительно к отдельным типам растительности (лесному, луговому, степному, пустынному). В соответствии с этими принципами систематизация растительных сообществ осуществляется на основе доминирования видов определенных экобиоморф в пределах господствующих ярусов. В последнее время при разработке такого рода классификаций флористический состав растительных сообществ учитывается более полно: кроме доминирующих видов в качестве диагностических признаков при типизации фитоценозов принимаются во внимание детерминантные, характерные, индикаторные виды и т. д.
При выделении ряда таксономических категорий наряду с флористическими чертами дополнительно используется экологический критерий, до некоторой степени конкретизирующий территориальную приуроченность выделенных таксонов (Шенников, 1935, 1938а; Лавренко, 19406; А. Прозоровский, ’ 1940; Александрова, 1969).
Принципы эколого-морфологической классификации использовались при создании большого количества геоботанических карт разных масштабов (Гроссгейм, 1930; Коровин, 1934а, 1949; Прозоровский и др., 1933; Рубцов, 1949; Гранитов, 1950; Чиликина и др.< I960), частью оставшихся рукописными (блок листов м. 1:1 .050 000 европейской части СССР, выполненных под руководством Н. И. Кузнецова и Ю. Д. Цинзерлинга, и др.). В числе карт, составленных на основе эколого-морфологической системы, следует упомянуть также общесоюзную мелкомасштабную Карту растительности Союза Советских Социалистических Республик м. 1 : 5 000 000 (1939) и Карту растительности европейской части СССР м. 1 : 2 500 000 (1948).
Легенды крупномасштабных карт ограниченных территорий, охватывающие сравнительно небольшое число типологических единиц низшего таксономического ранга, обычно хорошо укладываются в рамки экологоморфологических классификаций. Это обусловлено тем, что экологоморфологические классификации довольно полно учитывают многие фитоценотические признаки растительных сообществ (видовой состав-, структурные особенности, набор экобиоморф и др.), существенные для их систематизации при картировании в крупном масштабе.
При составлении карт среднего и мелкого масштабов территорий крупных регионов, растительный покров которых отличается большим
разнообразием и сложностью, применение эколого-морфологических классификаций в качестве основы для создания легенд затруднительно. Это связано с недостаточно полным учетом данными классификационными системами (прежде всего имея в виду требования картографии) экологических и географических особенностей растительных сообществ. Последнее особенно отчетливо проявляется при выделении и систематизации таксономических единиц среднего и высшего ранга. В литературе уже неоднократно (Исаченко и Рачковская, 1961; Матвеева, 1965; Миркин, 1965) и по отношению к растительности различных зон отмечалась чрезмерно широкая трактовка понятия «формация». Современное толкование формации в отечественной геоботанике затрудняет использование этой единицы в классификационных построениях и особенно применительно к задачам картирования. В той же мере это справедливо и в отношении понятия «тип растительности», при выделении которого преимущественное значение придается физиономическому признаку — преобладанию определенной жизненной формы (кустарниковый тип, древесный тип и т. д.).
Учитывая сказанное выше, при построении легенд карт среднего и мелкого масштабов часто приходится отходить от строго типологического принципа и дополнительно привлекать экологические и географические критерии (Геоботаническая карта СССР м. 1 : 4 000 000, 1954; Карта растительности СССР м. 1 : 4 000 000, 1955; Исаченко и др., 1960; Карта растительности бассейна Амура м. 1 : 2 500 000, 1968, и др.).
Физиономически-флористическая классификация и геоботаническое картирование
Помимо эколого-морфологической классификации в отечественной картографии применялась также физиономически-флористическая классификация А. П. Ильинского (1933, 1935), построенная с учетом флористических и физиономических признаков. Разделение растительного покрова всей Земли на различные таксономические категории осуществлялось на основе трех признаков растительных сообществ: 1) преобладания определенных жизненных форм, 2) структуры сообществ (характера ярусности) и 3) сезонной ритмики. Характеру сезонного развития растительности А. П. Ильинский придавал особо важное значение, используя этот критерий для разграничения таксонов в ранге типа растительности.
Классификационная система А. П. Ильинского охватывает только высшие подразделения растительного покрова, последовательно она доведена до классов формаций.
Принципы классификации А. П. Ильинского были использованы при создании обзорных карт растительности в Большом Советском атласе мира (Карта растительности европейской части Союза ССР м. 1 : 7 500 000, 1937; Карта растительности Союза ССР м. 1 : 15 000 000, 1937). Однако поскольку эта классификация не доведена до низших ступеней, ее применение в картографии оказалось ограниченным; она не получила распространения при составлении карт съемочных масштабов. Тем не менее наличие этой классификации оказалось благоприятным, для развития геоботанического картирования в более крупном масштабе. В. Б. Сочава (1954) и Е. М. Лавренко (1955) справедливо указывают, что легенды крупно- и среднемасштабных карт следует создавать путем детализации подразделений, выделенных на обзорных картах обширных территорий. Н. И. Кузнецов (1928а) еще ранее отмечал, что разработке карт крупных масштабов должно предшествовать составление мелкомасштабных карт.
Географо-генетическая классифи кац и я и геоботаническое картирование
Наряду с эколого-морфологической и физиономически-флористической классификациями в отечественной геоботанике существуют и другие, из которых для целей картографии наибольшее значение имеет географо-генетическая классификация, разработанная В. Б. Сочавой (1957, 1961а). Ее принципы нашли воплощение в легендах обзорных карт мира и материков в «Физико-географическом атласе мира» (1964), карт нашей страны и отдельных ее регионов (Карта растительности СССР м. 1 : 10 000 000, 1960; Гаращенко и др., 1967; Белов, 1967; Сочава, 1967а).
Классификация растительности, предложенная В. Б. Сочавой (1957, 1961а), хорошо известна. Ее теоретические положения сводятся к следующему: 1) классификация растительного покрова должна быть многоступенчатой, т. е. состоять из соподчиненных друг другу таксономических подразделений разного объема; 2) классификация растительности должна строиться не на отдельных показателях, а учитывать совокупность всех главнейших признаков растительных сообществ, оказывающих влияние на их состав, структуру, динамику, географию и историю; 3) классификация растительности должна быть многомерной; это означает, что подразделения растительности разного таксономического ранга должны выделяться по совокупности нескольких признаков в соответствии с тем, какие из них определили становление тех или иных геоботанических категорий.
При установлении низших единиц растительности основное внимание обращается на видовой состав, структурные особенности и динамику растительных сообществ в связи с экологическими факторами. Поэтому в трактовке и принципах систематизации самых низших единиц растительности система классификации, предложенная В. Б. Сочавой (1957, 1961а), близка к классификационным схемам других отечественных геоботаников (Сукачев, 1928; Шенников, 1935, 1938а, 1957; Алехин, 1938; Лавренко, 19406, 1958; Быков, 1957, 1958; Долуханов, 1959, 1961; Ярошенко, 1961). В связи с этим многие частные классификационные схемы могут найти свое место в единой системе растительного покрова, разработанной В. Б. Сочавой; составленные же на основе частных классификационных схем региональные карты съемочных масштабов находятся в определенном соподчинении с мелкомасштабными картами, созданными в соответствии с географогенетическими принципами.
Более крупные таксономические подразделения в рамках единой географо-генетической системы растительности выделяются на основе генетического и географического критериев. Из числа высших и средних категорий растительности этой системы для составления геоботанических карт в съемочных масштабах наиболее существенное значение имеют такие единицы, как формация и фратрия формаций растительности.
При выделении формаций В. Б. Сочава наряду с фитоценотическими показателями (составом доминирующих и сопутствующих видов и структурой сообществ) большое значение придает эколого-географическим признакам. Это особенно проявляется в отношении формаций, которые, в силу доминирования вида на обширной и неоднородной территории, объединяют сообщества, очень разнохарактерные по экологии, сложению и т. д. Так, среди лиственничных лесов и редколесий из Larix dahurica Turcz. В. В. Сочава различает как особую формацию северотаежные лиственничные редколесья. В то же время дубовые леса iisQuercus mongolica Fisch. ex Turcz., имеющие четкий экологический и географический ареалы, он рассматривает как единую формацию. Таким образом, формация у В. Б. Сочавы характеризуется строгой географической локализованностью.
Фратрии формаций, понимаемые В. Б. Сочавой (1944, 1957, 1961а) как регионально-типологические единицы, устанавливаются на основе генетического и географического критериев. Они объединяют те классы формаций, которым свойственны общие генетические и эколого-географические черты, в настоящее время проявляющиеся в сходстве состава основных экобиоморф и локализованном распространении в пределах более или менее однородной в природном отношении территории.
Некоторые авторы трактуют фратрии формаций не как типологические, а исключительно как индивидуальные, региональные единицы, отрицая их значение при классификации растительности.
С нашей точки зрения, при оценке основных таксонов географо-генетической системы, в том числе и фратрий формаций, следует учитывать их особое значение для целей геоботанической картографии. Бесспорно, выделение географических комплексов растительных формаций оказывается очень важным при средне- и мелкомасштабном картировании для раскрытия в легенде и на самой карте географических закономерностей растительного покрова обширных территорий.
Таким образом, последовательное применение на различных ступенях географо-генетической классификации нескольких важнейших критериев (фитоценотического, эколого-географического, генетического) позволяет для каждой ассоциации через ряд промежуточных звеньев найти определенное место в растительном покрове Земли или ее крупных регионов. Для примера сошлемся на табл. 1, в несколько измененном виде заимствованную из работы В. Б. Сочавы (1961а); в таблице установлена принадлежность двух лесных ассоциаций к таксономическим категориям более высокого ранга.
Таблица 1
Принадлежность ассоциаций к таксономическим подразделениям растительности более высокого ранга (по Сочаве, 1961а)
Таксономические подразделения Олевекско-Вилюйское плато Амуро-Зейское междуречье
Ассоциация. Мохово [Tomenthypnum ni-tens (Hedw.) Loeske, Aula-comnium turgidum (Wahlenb.) Sch-waegr.J-дриадовые (Dryas crenulata Juz.) лиственничные редколесья. Травяно-боровые [Carex sut-schanensis Кош., Scabiosa laehnophylla Kitag. ex Nakai, Filifolium sibiricum (L.) Kitam.] дубравы.
Группа ассоциаций. Мохово - лишайниково - кустарничковые лиственничные редколесья. Тр авяно-л еспедецевые дубравы.
Формация. Группа формаций. Северотаежные лиственничные редколесья [Larix da-hurica Turcz.) Северотаежные лиственничные леса и редколесья. Леса из монгольского дуба (Quercus mongolica Fisch, ex Turcz.).
Класс формаций. Леса и редколесья из даурской лиственницы (Larix dahurica Turcz.). Маньчжурские широколиственные леса.
Фратрия формаций. Ангарская. Маньчжурская.
Тип растительности. Бореальный. Неморальный.
Геоботанические карты, выполненные представителями ведущих зарубежных ботанико-картографических школ, в своих легендах отражают иные принципы классификации растительного покрова, главными из которых являются флористический, динамический и физиономический.
Флористическая классификация и геоботаническое картирование
Флористическая классификация растительности, наиболее последовательно разработанная И. Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1964), в последние годы подверглась серьезной критике со стороны многих ботаников-картографов. Выделяемые по принципу характерных видов растительные ассоциации и в особенности объединяющие их таксоны более высокого ранга имеют очень широкий обърмичасто оказываются лишенными экологической и географической определенности.
Ф. Фосберг (Fosberg, 1961а, 1961b), будучи сторонником классификационных систем, учитывающих исключительно ботанические признаки, в то же время отмечает непригодность схемы И. Браун-Бланке для целей картирования, особенно в мелком масштабе. Такого же мнения придерживается и И. Шмитхюзен (Schmithiisen, 1963).
И. Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1964), по-прежнему оставаясь на позициях строго флористических принципов классификации растительности, вынужден признать, что составленные на ее основе карты, начиная с такого крупного масштаба как 1 : 50 000, могут отражать лишь климаксовую растительность и не выявляют современное состояние растительного покрова. Сознавая это, европейские геоботаники, в целом будучи приверженцами флористической классификации, при составлении карт съемочных масштабов в значительной мере отходят от нее, используя при построении легенд, кроме флористического, некоторые дополнительные критерии (экологический, динамический, географический). Совершенно отчетливо об этом пишет Л. Амберже (Emberger, 1958, цит. по: Сочава, 1961а : 12—13): «Наши первые работы сделаны по правилам классической фитосоциологии, какими они были приняты в то время. . . Вскоре мы отдали себе отчет в необходимости проводить параллельные исследования, чтобы. . . укрепить научные основы нашей картографии и сделать наши карты более выражающими среду и более полезными для практики. Поэтому мы пересмотрели целиком уже установившиеся фитосоциологические концепции».
Наглядным свидетельством отхода от строго флористических позиций при трансформации классификации растительности в легенду может служить сравнительный анализ единиц картирования и классификационных единиц - (табл. 2), проведенный М. Ружичкой (1964) в связи с обсуждением принципов построения геоботанической карты Чехословакии. Для пояснения приводим сокращенный текст легенды Карты восстановленной растительности Чехословакии м. 1: 200 000 и табл. 2, содержащую сопоставление подразделений легенды и единиц классификации, разработанной Я. Кликой в соответствии с общими принципами системы И. Браун-Бланке.
ЛЕГЕНДА КАРТЫ
1. Ивово-тополевые леса.
2. Пойменные леса:
а) ясенево-берестовые;
б) черноольховые.
3. Серо- и черноольховые пойменные леса горных ручьев и рек.
4. Мезофильные и влажные грабово-дубовые леса:
а) мезофильные;
б) влажные;
в) с элементами травянистых буковых лесов;
г) кислые.
5. Смешанные широколиственные леса на осыпях с минерально-богатыми почвами: а) в поясе дубовых лесов;
б) в поясе буковых лесов;
в) в поясе пушистого дуба на известняках, доломитах и интрузивных породах.
Сравнение единиц картирования с классификационными единицами (Ружичка, 1964)
Классификационные единицы Единицы картирования (номера легенды)
класс ряд СОЮЗ ПОДСОЮЗ группа ассоциаций
Asplenietea rupestris. 216, в
Seslerio-Arabi-detea alpinae. Thlaspietalia rotundifolii.
Seslerietalia calcareae. Seslerion tat-rae.
Juncetea tri-fidi. Caricetalia curvulae.
Rhododendro- Vaccinietalia.
Montio-carda-minetae. 18
Mulgedio-Aco-nitetea.
Scheuchzerio-Caricetea' fus-cae. 19
Molinio-Arrhe-natheretea. Molinietalia. 20
Koelerio-Cory-nephoretea. 14
Quercetalia pubescentis. Quercion pubescentis. Eu-Quer-cion pubescentis. 5в; 9а, б, в
Querco-Carpinion. 10а, б
Querco-Fage-tea. Fagetalia. Fagion. Мезофильные дубово-грабовые. 4а, б, в, г
На известняках. ба
Мезофильные карпатские. 7а, б, в
Кислые горные. 8
Tilio-Acerion. Пояс дубрав. 5а
Пояс бучин. 56; 7г
Luzulo-Fagion. Ив
класс
ряд
Классификационные единицы
союз
подсоюз
группа ассоциаций
Единицы картирования (номера легенды)
Quercion robo-ri-feessiliflorae.
Сухие и мезофильные.
Quercetalia roboris.
Влажные.
Querco-F agetea.
Populetalia albae.
Alnetea glu-tinosae.
Alnetalia glutinosae.
Pinion medio-europaeum.
Alno-Ulmion.
Salicion. 1
Alnion glutinoso-incanae. V 3
Ulmion. 2a
Alnion glutinosae.
Abieti-Pi-ceion.
Piceetea.
Piceetalia excelsae.
Piceion excelsae.
Eu-Piceion.
I
Piceion septentrio-nale.
Увлажненные.
Мезофильные.
17
16
Pinion mughi.
Erico-Pinion.
21a
13b
6. Буковые леса нижнего и верхнего поясов на известняках:
а) буковые леса;
б) реликтовые сосняки.
7. Травянистые карпатские буковые леса:
а) нижнего пояса с элементами грабово-дубового леса;
б) среднего пояса (типичные);
в) верхнего пояса с элементами горных темнохвойных лесов;
г) с элементами смешанных широколиственных лесов осыпей.
8. Кислые горные буковые леса верхнего пояса.
9. Ксерофильные дубовые леса из пушистого дуба:
а) с примесью дуба скального на глубоких лёссовых почвах подгорного холмистого пояса;
б) на неглубоких каменистых почвах;
в) с кислыми элементами.
10. Теплолюбивые дубовые и дубово-грабовые леса из дуба скального и обыкновенного и их дигрессионные стадии:
а) на лёссовых плато;
б) на неглубоких скелетных почвах.
11. Кислые дубовые и буковые леса:
а) кислые дубовые с теплолюбивыми элементами;
б) кислые дубовые с дубом скальным и обыкновенным;
в) кислые буковые нижнего пояса.
12. Кислые сосново-березово-дубовые леса на увлажненных почвах.
13. Сосновые и сосново-дубовые леса на кислых песках и реликтовые сосновые леса на кислых субстратах:
а) сосновые на кислых песках;
б) сосново-дубовые на кислых песках;
в) реликтовые сосновые на кислом субстрате.
14. Псаммофитные сообщества на несформированных песчаных почвах.
15. Пихтово-еловые леса высокогорного пояса.
16. Еловые высокогорные леса.
17. Избыточно увлажненные еловые высокогорные леса.
18. Высокогорные и подгорные пойменные луга, сообщества источников и снежников. 19. Верховые и переходные болота.
20. Низинные болота.
21. Субальпийские и альпийские сообщества:
а) субальпийское сосновое криволесье;
б) сообщества скал и осыпей;
в) альпийские луга.
При сопоставлении флористической классификации Я. Клики (Klika, 1955) и созданной на ее основе легенды геоботанической карты Чехословакии обращают на себя внимание большие различия в группировании подразделений растительности. В легенде в отличие от классификации доминирует эколого-географический принцип, в соответствии с которым одни типологические единицы, подчас даже очень высокого ранга (классы), объединены вместе, а другие, наоборот, расчленены на несколько номеров. Например, субальпийские и альпийские луговые и скальные сообщества (№№ 216 и 21в легенды) включают три класса (Asplenietea rupestris, Seslerio-arabidetea alpinae, Juncetea trifidi); еловые высокогорные леса (№ 16) объединяют сообщества мезофильной группы ассоциаций подсоюза Eu-Piceion и целиком подсоюза Piceion septentrionale. В большинстве же случаев при преобразовании классификационной схемы, основанной на флористических принципах, в легенду, имеет место дифференциация типологических единиц на несколько номеров. К примеру, сообщества, относящиеся к союзу Pinion medioeuropaeum, в легенде расчленены на три номера (66, 13а, 136); сообщества подсоюза Eu-Quercion pubescentis также картируются четырьмя самостоятельными номерами (5в, 9а, 96, 9в).
В дополнение к флористическим принципам классификации при картографии растительности (в первую очередь крупномасштабном картировании) исполь зует ся метод экологических групп растений как при выделении растительных сообществ, так и при их дальнейшей систематизации (Duvigneaud, 1946, 1961; Ellenberg, 1952b, 1956; Emberger, 1958, 1961, 1962; Wagner, 1961). Наиболее последовательно метод экологических групп используется при крупномасштабном картировании, проводимом Центром по фитосоциологии и экологии в Монпелье (Франция).
Экологический критерий в дополнение к флористическому широко применяется при; классификации растительности и геоботаническом картировании также Федеральным учреждением по изучению растительности, охране природы и организации территории 6 (Годесберг на Рейне, ФРГ), руководимым Р. Тюксеном (Tuxen, 1958, и др.), и Центром картографии растительности Бельгии (Noirfalise, 1963). Р. Тюксен (Tuxen, 1958) считает, что на детальных картах растительности следует отображать не типологические, а экологические категории. Это превратит, по мнению Р. Тюксена, геоботаническую карту в инструмент
6 До 1964 г. это научное учреждение именовалось Центральным бюро по картографии растительности и находилось в Штольценау-на-Везере.
количественной оценки экологических факторов и местообитаний в целом. Выделение экологических единиц — «ступеней» (Stufen), по Р. Тюксену — проводится методом количественной сопряженности (Koinzidenzmethode) между растительными сообществами (определенными флористико-ценоти-ческими показателями внутри них) и количественно измеренными экологическими факторами. При этом производится количественная оценка растительных сообществ посредством определенного набора индикаторных видов по отношению к величине какого-нибудь фактора среды или комплекса этих факторов. »
Метод количественной сопряженности и выделенные Р. Тюксеном на его основе ступени по своему содержанию близки к экологическим шкалам Л. Г. Раменского (1938).
Р. Тюксен придает большое значение методу количественной сопряженности, прежде всего имея в виду задачи картирования растительности. Следует, однако, подчеркнуть, что метод количественной сопряженности может успешно применяться только по отношению к фитоценологи-ческим единицам очень узкого объема, приуроченным к местообитаниям с четко очерченными экологическими режимами. Лишь при этом условии возможно выявить количественные взаимосвязи растительных сообществ и определенных факторов среды.
f
Динамическая классификация и геоботаническое картирование
Динамические концепции в зарубежной геоботанической картографии формировались главным образом под влиянием идей Ф. Клементса (Clements, 1904, 1916, 1928, 1936, 1949) о сукцессиях растительности. Основные положения его учения хорошо известны.
Ф. Клементс, рассматривающий каждое растительное сообщество с точки зрения его роли в процессе развития растительности (сукцессии), его положения в сукцессионном ряду, различал серийные и климаксовые фитоценозы. Серийные сообщества, представляющие стадию развития растительности, являются промежуточными звеньями сукцессионного (серийного) ряда, включающего все растительные сообщества — от пионерных до заключительных, свойственных определенному типу местообитания. Заключительная стадия каждого сукцессионного ряда — климакс — рассматривается Ф. Клементсом как наиболее устойчивое, зрелое сообщество, достигшее стабилизации структуры и равновесия с климатом. Климакс, по его мнению, конечный этап сукцессионного процесса в данной климатической обстановке. Воззрение Ф. Клементса на климакс как на конечную, неизменную стадию развития подвергалось неоднократной критике (Сукачев, 1951; Tiixen, 1956, 1957; Ярошенко, 1961; Александрова, 1964а, и др.).
Большой интерес для целей геоботанической картографии представляет классификация растительности Е. Айхингера (Aichinger, 1949, 1950, 1951а, 1951b; Wendelberger, 1951), основанная прежде всего на анализе динамического состояния растительных сообществ, но учитывающая также и их флористические и экологические признаки.
Низшей единицей этой системы является динамический тип — «тип развития» (Vegetationsentwicklungstyp). К одному динамическому типу относятся те физиономически близкие сообщества, которые имеют одинаковые флористические и структурные черты, сходные условия местообитания и образуют одну стадию в сукцессионном ряду. Динамические типы в дальнейшем систематизируются по разным признакам: генетическим, флористическим, экологическим и др. На основе близости генетических признаков динамические типы группируются в сукцессионные серии и 154
последние — в сукцессионные комплексы. Динамический тип представляет собой одну из стадий сукцессионного ряда. На основе сходства флористических признаков — дифференциальных видов, выполняющих роль флористических и экологических индикаторов, — динамические типы объединяются в группы (Gruppe der Vegetationsentwicklungstypen), а последние — в группы высшего порядка (Obergruppe der Vegetationsentwic-klungstypen).
Система E. Айхингера разработана на примере растительности Альп и может оказаться полезной при геоботаническом картировании горных и других территорий с очень динамичным растительным покровом.
В зарубежной картографии динамический подход к растительному покрову наиболее последовательно развит французскими ботаниками при составлении Карты растительности Франции м. 1 : 200 000. Г. Госсен (Gaussen, 1948, 1949, 1953, 1954, 1966) считает, что в основу классификации растительности в целях ее картографирования должно быть положено представление о сериях растительных сообществ как динамических единствах, объединяющих климаксовые сообщества и всю совокупность производных от них группировок. Растительное сообщество, по мнению Г. Госсена, прежде всего является стадией развития растительности, этапом определенной серии и может рассматриваться с различных точек зрения (флористической, экологической и др.) только в пределах серии.
Большое значение при классификации растительности Г. Госсен придает также экологическим показателям, в первую очередь климатическим факторам (температура и влажность воздуха). Экологические показатели используются Г. Госсеном для оценки таких категорий растительности, как серии растительных сообществ.
Низшие типологические единицы растительности в пределах серий выделяются на основании флористических признаков.
В последние годы при классификационных построениях, создаваемых для картографических целей, предпринята попытка (Roberty, 1960, 1962) наряду с динамическими, экологическими и флористическими признаками применить и географический критерий. Г. Роберти считает, что разделению растительности на серии и дальнейшей дифференциации внутри серий должно предшествовать расчленение растительного покрова по географическому принципу на региональные единицы — «секторы». Этот принцип воплощен Г. Роберти на Карте растительности . западной тропической Африки м. 1 : 1 000 000 (Roberty, 1964). 4 4
Физиономическая классификация и геоботаническое картирование "а
Физиономическая классификация в ее современном виде наиболее последовательно развита в работах П. Данзеро (Dansereau, 1954, 1957, 1958).
В геоботанической картографии принципы физиономической классификации растительности самостоятельно разрабатываются и используются главным образом представителями американской картографической школы (Wieslander, 1935, 1961; Kiichler, 1948, 1950, 1953; Gardner a. Wieslander, 1957; Fosberg, 1959, 1961a, 1961b).
В качестве основных критериев для типологии растительности Ф. Фос-берг использует ее структурные особенности (пространственное расположение компонентов) и функциональные (приспособительные) черты (сезонность вегетации, жизненная форма и др.). Для установления высших классификационных единиц этой системы учитываются следующие приз-. наки: при выделении главных структурных групп (major structural group) — 'различия степени сомкнутости покрова [сомкнутая (closed) растительность,
несомкнутая (open) растительность, редкая (sparse) растительность]; формационных классов (formation class) — признаки физиономичности и структуры (лес, кустарники, травы); формационных групп (formation group) — наличие или отсутствие сезонного периода покоя (вечнозеленые, листопадные); формаций (formation) — доминирующие жизненные формы.
Как видно из приведенного фрагмента классификационной схемы Ф. Фосберга (приложение VII), подразделения растительности, установленные только по физиономическим признакам, не дают представления о видовом составе сообществ, их географических особенностях и динамическом состоянии.
Принимая во внимание ограниченные возможности физиономического подхода при геоботаническом картировании, американские геоботаники (Major, 1963; Kuchler, 1964а, 1964b) при создании легенд к картам растительности в последнее время отошли от строго физиономических принципов классификации за счет привлечения флористических и географических критериев. При картировании растительности в съемочных масштабах наряду с физиономическими признаками в качестве дополнительных используются флористический (признак доминирования) и экологический критерии. Например, в Калифорнии Мантц и Кек (Muntz а. Keek, цит. по: Major, 1963) различают засоленные и незасоленные болота; прибрежные прерии и травянистую растительность долин; северные, южные и предгорные «лесные саванны», и т. д.
При построении легенды к мелкомасштабной карте США А. Кюхлер (Kuchler, 1964b) для выделения низших картируемых категорий растительности широко использовал флористические характеристики, а при объединении их в высшие подразделения принял во внимание географические особенности последних (дубовые леса Орегона, аппалачские дубовые леса и др.). Однако в целом легенда названной карты разработана на основе физиономической классификации растительности, что обусловило ее основной недостаток — показ слишком широких физиономических категорий растительного покрова, притом неоднородных по своему содержанию.
Имея в виду задачи и перспективы геоботанической картографии, Я. Мейджер (Major, 1963) предложил видоизменить физиономическую классификацию, заменив ее физиономически-флористической.
Отрицая целесообразность построения геоботанических карт на основе исключительно физиономических признаков, мы вместе с тем хотим подчеркнуть, что в геоботанической картографии возрос интерес к показу физиономических черт картируемых подразделений растительности (Сочава, 1968). При картографировании в съемочных масштабах физиономические черты растительности целесообразно раскрывать только на картах среднего масштаба (1 : 600 000—1 : 1 000 000). Это может быть достигнуто за счет нанесения на карту некоторых дополнительных показателей, которые дадут представление о физиономическом облике растительности»
Сравнение карт, построенных на основе разных принципов классификации
Пригодность различных классификационных схем для картографических целей удобно определить путем сопоставления нескольких карт одной и той же территории, построенных на основе разных научных принципов.
С этой точки зрения большой интерес представляет сравнительный анализ трех крупномасштабных карт одного и того же участка, проведенный в США А. Кюхлером (Kuchler, 1956, 1967). Легенды этих карт 156
разработаны на основе флористического, комбинированного физиономи-чески-флористического и физиономического принципов (фрагменты легенд приведены ниже).
ФРАГМЕНТ ЛЕГЕНДЫ, ОСНОВАННОЙ НА ФЛОРИСТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЕ К. ГЮККА (HUECK) (ПО: KUCHLER, 1967)
7. Леса из бальзамической сосны.
8. Дубовые леса.
9. Березовые леса.
10. Кленовые леса.
12. Листопадные кустарники.
15. Злаковники.
16. Осочники.
Всего в легенде 20 номеров.
ФРАГМЕНТ ЛЕГЕНДЫ, ОСНОВАННОЙ НА ФИЗИОНОМИЧЕСКИ-ФЛОРИСТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЕ
А. ВИСЛАНДЕРА (WIESLANDER) (ПО: KUCHLER, 1967)
3. Травянистая растительность.
4. Травянистая растительность и кустарники.
5. Кустарнички.
6. Кустарники.
7. Кустарники и нестроевой лес.
8. Нестроевой лес.
12. Строевой хвойный лес.
14. Субальпийская растительность.
Всего в легенде 15 номеров.
ФРАГМЕНТ ЛЕГЕНДЫ, ОСНОВАННОЙ НА ФИЗИОНОМИЧЕСКОЙ КЛАССИФИКАЦИИ А. КЮХЛЕРА (KUCHLER, 1967)
1. Хвойные вечнозеленые деревья средней высоты.
2. Хвойные вечнозеленые деревья средней высоты и низкие.
3. Хвойные вечнозеленые деревья низкие.
4. Хвойные вечнозеленые деревья средней высоты с участками средневысоких широколиственных листопадных деревьев.
5. Хвойные вечнозеленые деревья средней высоты с участками низких широколиственных листопадных деревьев.
6. Хвойные вечнозеленые деревья средней высоты с низкими широколиственными листопадными деревьями и кустарниками.
7. Хвойные вечнозеленые деревья средней высоты с широколиственными листопадными кустарниками и кустарничками.
11. Широколиственные листопадные деревья средней высоты с участками низких хвойных вечнозеленых деревьев.
12. Широколиственные листопадные деревья средней высоты с участками кустарников и хвойных вечнозеленых деревьев.
16. Широколиственные листопадные кустарники и кустарнички с участками хвойных вечнозеленых деревьев.
18. Широколиственные листопадные деревья средней высоты.
19. Широколиственные листопадные деревья средней высоты и низкие.
20. Широколиственные листопадные деревья средней высоты и кустарники.
30. Травянистая растительность.
31. Травянистая растительность с участками широколиственных листопадных кустарников и кустарничков.
Всего в легенде 35 номеров.
В легенде, построенной на
лористических принципах, использована
система К. Гюкка. Легенда отличается упрощенностью и малой деталь-
ностью. В ней 20 номеров неопределенного таксономического ранга;
по своему содержанию она не соответствует требованиям, предъявляемым к легендам карт крупного масштаба. Флористический принцип в легенде
выдержан непоследовательно; некоторые подразделения установлены на основе физиономических критериев (листопадные кустарники т. д.).
к
Другая из рассматриваемых легенд разработана на основе комбинированной физиономически-флористической системы А. Висландёра. Подразделения этой легенды, состоящей из 15 номеров, на наш взгляд, абсолютно лишены флористической характеристики. В основном они устанавливаются по господству различных групп жизненных форм (травянистая растительность, кустарнички, кустарники, деревья). Некоторые картируемые категории выделены по хозяйственным признакам (строевой лес, нестроевой лес). Данная легенда отличается наименее удачной ботанической характеристикой картируемых единиц растительности.
Подробнее других легенда карты, созданная А. Кюхлером на основе своей физиономической классификации. Она насчитывает 35 номеров. Физиономический принцип в отношении всех показанных на карте единиц растительности выдержан последовательно.
Анализ трех упомянутых легенд показывает, что ни одна из них не имеет универсального научного значения, а может быть использована для решения каких-либо узко специализированных практических задач (лесоэксплуатации и т. п.).
Интересные выводы позволяет сделать анализ нескольких геоботанических карт одного и того же участка, выполненных на основе флористической классификации И. Браун-Бланке, динамической классификации Е. Айхингера и ареал-географической классификации Е. Шмида.7
Легенда карты, построенная с учетом флористической классификации (Frehner, 1967), ограничивается перечнем категорий восстановленной растительности (рис. 1). Закартированные единицы по объему соответствуют ассоциации, иногда варианту ассоциации по системе И. Браун-Бланке. Карта восстановленной растительности территории, покров которой значительно видоизменен и нарушен под влиянием хозяйственной деятельности человека, как это имеет место в данном случае, в значительной мере носит гипотетический характер и не отражает реальной картины современного облика растительности.
В легенде карты, составленной в соответствии с принципами динамической классификации (Aichinger, 1967), предпринята попытка выявить антропогенную динамику лесной растительности. Картируемыми единицами являются типы развития лесов (Waldentwicklungstyp), представляющие собой низшие классификационные единицы системы Е. Айхингера (рис. 2). Каждый динамический тип является определенной стадией одного из сукцессионных рядов. Все картируемые динамические типы (Lu-zula — Vaccinium — Oxalis — Asperula и др.) сгруппированы по приуроченности их к определенным экотопам (леса плато с почвами, бывшими под сельскохозяйственным освоением, в верхних горизонтах сухими, в нижних — с переменным увлажнением; леса склонов со свежими почвами, и т. п.). Однако сукцессионные отношения между динамическими типами и место последних в рядах развития в легенде не вскрыты. Фито-ценотическая и флористическая характеристика картируемых подразделений в легенде также дана недостаточно. Выделение и номенклатура динамических типов производятся с помощью дифференциальных видов без учета состава древостоя. Некоторые далеко не полные сведения о составе древостоя закартированных категорий растительности указываются дополнительно; на самой карте внемасштабными знаками отмечено присут-
7 Работы по крупномасштабному (1 : 25 000) картированию лесной растительности проведены Международным союзом лесных опытных и научно-исследовательских учреждений (Internationale Union forstlicher Versuchs- und Forschungsanstalt) в Швейцарии в 1961—1963 гг. С помощью картографического метода осуществлен сравнительный анализ флористической, динамической и географической классификационных систем в целях оценки приемлемости использования каждой из них для решения различных лесоводственных задач.
ствие тех древесных пород (с указанием .только родового названия), которые составляют не менее 70% древостоя.
В легенде карты, основанной на ареал-географической классификации (Saxer, 1967), в качестве единиц картирования выступают ботанико-географические категории. Как видно из легенды (рис. 3), они представляют собой различные эдафические варианты групп фитоценозов (по Е. Шмиду) в рамках определенного ботанико-географического региона.
В ареал-географической системе Е. Шмида на всех ступенях классификации преимущественное значение имеют критерии ареалогического анализа флоры. Высшие классификационные единицы этой системы (пояса — зоны) устанавливаются на основе общности типов ареалов видов, составляющих сообщество. Закартированная территория расположена в пределах европейско-переднеазиатского участка пояса буково-белопихтовых лесов. В рамках крупных подразделений (поясов, зон) выделение единиц более.низших рангов производится с учетом приуроченности их к различным условиям местообитания. На закартированном участке выделены подразделения растительности на вюрмской морене, кислых деградированных почвах и т. п. Самые низшие категории ареал-географической классификации, именуемые Е. Шмидом фитоценозами, различаются процентным соотношением флористических элементов видового состава и набором жизненных форм. Все выделенные в легенде фитоценозы относятся к группе Fagetum silvaticae; они различаются между собой лишь приуроченностью к различным условиям местообитания.
Критерии ареал-географического анализа флоры, которые положены в основу классификации Е. Шмида, можно использовать для выделения высших подразделений растительного покрова при картировании больших территорий в среднем и мелком масштабах. Легенда, построенная на основе ареал-географических принципов, как по своему содержанию, так и по структуре подчеркивает общие ботанико-географические связи растительности. При картировании в крупном масштабе ограниченных территорий ареал-географический критерий оказывается малоприемлемым, поскольку он не позволяет акцентировать внимание на локальных флористических и фитоценотических особенностях характеризуемых единиц растительности (что наиболее существенно для легенд детальных крупномасштабных карт), а лишь подчеркивает их общие географические связи.
Оценивая значение рассмотренных выше нескольких классификаций (флористической, физиономической, динамической, ареал-географической) с точки зрения возможности их использования для целей картографии, следует подчеркнуть их односторонность, обусловленную недоучетом многих существенных признаков растительных сообществ.
Легенды карт, каждая из которых учитывает какой-нибудь один из признаков растительных сообществ (флористический состав, физиономические черты, динамику, географию), выявляют лишь некоторые из существенных особенностей растительного покрова картируемой территории. Эти карты взаимно дополняют друг друга, раскрывая различные особенности растительных сообществ.
Классификация растительности, создаваемая в связи с геоботаническим картированием, должна удовлетворять двум важнейшим требованиям. Ей необходимо учитывать не один-два произвольно выбранных показателя (физиономические, флористические черты, динамику, экологические отношения, хорологию), а совокупность важнейших признаков растительных сообществ в их связи друг с другом и в развитии. Это позволит при трансформации классификационных схем в легенду карты обеспечить отражение на ней закономерностей пространственного
размещения растительных сообществ как сложной функциональной системы, а также выразить географические особенности биологического потенциала картируемой территории. Классификация, используемая для построения легенды, не должна ограничиваться систематизацией только тех подразделений растительности, которые подлежат непосредственному картированию. Она призвана также определить их место в Системе растительного покрова, охватывающей значительную территорию (природного района, области, зоны), т. е.(выяв ить соподчинение картируемых категорий с единицами более высокого таксономического ранга, не показываемых на картах в заданном масштабе. В связи с этим даже при составлении карт съемочных масштабов, на которых изображаются единицы растительного покрова низшего и среднего таксономического ранга (от ассоциации до группы и класса ассоциаций, реже формации), нельзя довольствоваться только региональными классификациями, а желательно иметь представление о месте этих единиц в рамках единой системы растительного покрова как общего целого. Последнее особенно важно для таксонов (групп и классов ассоциаций), имеющих широкий географический ареал.
Соотношение между классификационными схемами и легендами карт
Для создания легенд карт необходимы классификационные построения по определенной таксономической системе, типизирующие весь набор подразделений растительного покрова картируемой территории. Однако полной аналогии между классификационными схемами и легендами геоботанических карт, как правило, не наблюдается.
При разработке легенд классификационные схемы могут быть видоизменены с учетом масштаба и целевого назначения карты, характера распространения изображаемых единиц растительности, занимаемых ими площадей, степени изученности и т. п. Расхождения между классификационными схемами и легендами имеют место также вследствие того,’ что последние (т. е. легенды) не ограничиваются перечнем и субординацией картируемых единиц, но обязательно должны учитывать их экологические, географические, динамические и прочие соотношения и связи в большей мере, чем это возможно в рамках классификации.
Степень близости между классификационными схемами и созданными на их основе легендами карт зависит от ряда обстоятельств: от теоретических концепций и научных принципов, назначения карты, масштаба картирования, характера картируемой территории и др. Наибольшие расхождения между ними обнаруживаются в тех случаях, когда карты создаются на основе классификационных систем, учитывающих ограниченное число показателей растительных сообществ, в частности, между строго флористическими классификациями и построенными на их основе легендами карт.
Иерархическая система единиц растительного покрова, даже учитывающая многие из существенных показателей растительных сообществ, не может полностью отразить все те черты, которые в настоящее время представляется возможным выразить картографически. Поэтому при разработке легенд карт кроме классификационных построений дополнительно используются также координационные и сукцессионные схемы, с помощью которых выявляются различные (экологические, географические, динамические и пр.) связи и отношения картируемых единиц растительности.
Благодаря использованию координационных и сукцессионных схем в легенде удается подчеркнуть отдельные существенные для картируемой 160 •

Рис. 1. Фрагмент карты лесов (Швейцария, кантон Ааргау, V лесной округ). Естественные лесные сообщества по И. Браун-Бланке (Frehner, 1967).
J — Melico-Fagetum: la — Melico-Fagetum asperuletosum, id— Melico-Fagetum luzu-letosum, le — Melico-Fagetum cornetosum sanguineae, le' -c Cephalantbera; 2 — Milio-Fagetum: 2a — Milio-Fagetu;
Melampyro-Fagetum: 3a — Melampyro-Fagetum тип; _ _ _ _
4b — Querco-Ahietetum luzuletosum; 7 — Carici-Fagetum: 7 a — Carici-Fagetum fini-cola; 8 — Aceri-Fraxinetum. Дополнительные обозначения: 1* — номерами в круглых скобках отмечены сообщества, которые выражены недостаточно четко; 2' — номерами в квадратных скобках отмечены сообщества, которые встречаются фрагментарно и самостоятельными контурами на карте не могут быть показаны; 3' — штриховой линией обозначены условные границы контуров; 4*— древесные породы, доминирующие в нарушенных насаждениях (4* — ель лая пихта, б' — различные хвойные породы).
На рис. 1—3 неокрашенными оставлены контуры сельскохозяйственных земель
letosum, le — Melico-Fagetum cornetosum sanguineae, le
Melampyro-Fagetum:
8 — Aceri-Fraxinetum. Дополнительные

н
Melico-Fagetum, вариант dryopteridetosum; в 4 — Querco-Abietetu:
u
б' —
5* __ бе-
Рис. 2. Фрагмент карты лесов (Швейцария, кантон Ааргау, V лесной округ). Типы развития лесов (лесные динамические типы) по Е. Айхингеру (Aichinger, 1967). Леса плато (почвы, подвергавшиеся сельскохозяйственному освоению, в верхних горизонтах сухие, в нижних — переменного увлажнения) (agrum solum silicicolum). Динамические типы: 1 — Luzula — Vaccinium — Oxalis; 2 — Luzula — Oxalis; 3 — Luzula — Vaccinium — Oxalis— Asperula; 6 *—• вышенной влажностью в нижних горизонтах) (superirrigatum). Динами ч е с к и е т и п ы:
Oxalis — Asperula;
zula luzuloides — Vaccinium;
Oxalis — Asperula; 21 — Oxalis — Asperula; 22 — Asperula. Леса плато (почвы, подвергавшиеся сельскохозяйственному освоению, с проточным увлажнением в нижних горизонтах (agrum solum paludosum). Динамические типы: 23— Luzula — Vaccinium — Oxalis — Asperula; 24— Luzula— Oxalis — Asperula; 26 — Oxalis — Asperula; —L__
27 — Carex brizoides — Oxalis. Дополнительные обозначения: породы, составляющие более 70% древостоя: 1Г —
1 — Luzula — Vaccinium — Oxalis;
4 — Luzula — Vaccinium — Asperula;
3 — Luzula — Vaccinium —
5 — Luzula — Oxalis — Asperula;
Vaccinium — Oxalis — Asperula; 7 — Oxalis — Asperula. Леса _склонов (почвы свежне с по-
»
8 — Viuca minor; 9 — Luzula — Vaccinium — Asperula; 10 — Oxalis — Asperula; 11 — Luzula — Oxalis — Asperula; 12 — Asperula; 13 — Rubus — Oxalis — Asperula; 14 — Ru bus — Asperula. Леса склонов (почвы свежие) (sumi-superirrigatum). Динамические типы: 15 — Luzula luzuloides — Vaccinium; 16 — Luzula — Vaccinium — Oxalis; 17 — Luzula — Vaccinium — Oxalis — Asperula; 18 — Luzula — Vaccinium — Asperula; 19 — Luzula — Asperula; 20 — Luzula —
сельскохозяйственному освоению, с проточным увлажнением в нижних горизонтах (agru
14 — Ru bus — Asperula
16 — Luzula — Vaccinium — Oxalis; 17 — Luzula — Vaccinium —
25 — Oxalis — Asperula;
IE
26 — Rub us — Oxalis — Asperula;
— древесные
Fagus, 2' — Abies, 3f — Picea, 4r — Fraainus
Рис. 3. Фрагмент карты лесов (Швейцария, кантон Ааргау, V лесной округ). Пояса растительности и биоценозы по Е. Шмиду (Saxer, 1967).
Европейско-переднеазиатский пояс буково-белопихтовых лесов, Моласскнй округ предгорий Альп: 1 — Fagetum silvaticae (тип) на песчанике; 2 — Fagetum silvaticae с участием Quercus — Tilia —- Acer на вюрмской морене; 3 ~~ Fagetum silvaticae с участием Quercus robur — Calluna на наиболее кислых деградированных почвах; 4 — Fagetum silvaticae с участием Quercus — Tilia — Acer на песчанике со следами напластований извест-
някового щебня; 5 — Fagetum silvaticae с участием Quercus — Tilia — Acer на инсолируе-мых крутых склонах; б — Fagetum silvaticae на влажных щебнистых склонах; 7 — Fagetum silvaticae на сухих . ~ ‘ ‘ __„
silvaticae на богатых питательными веществами влажных щебнистых почвах плато;10 — Fagetum silvaticae на кислых олиготрофных влажных щебнистых почвах плато; 11 — леса, испытавшие сильные антропогенные воздействия. Дополнительные обозначения: 1' — Picea abies (L.) Karsten; 2' — Abies alba Mill.; 3' — Pinus Silvestris L.; 4* — P. strobus L.; 5' — Larix decidua Mill.; 6' — Fraxinus excelsior L.; 7' — Quercus sp. div.; 8' — Acer pseudoplatanus L.; 9' — Tilia sp. div.; 10' — Betula pendula Roth.
ft
дебнистых склонах; 8 — Acereto-Fraxinetu
II
l; 9—Fagetum
10' — Betula pendula

растительности особенности. Так, с помощью схемы эрозионно-экологических рядов 3. В. Карамышева и Е. И. Рачковская (1962) на карте ключевого участка в пределах Казахского мелкосопочника показали зависимость состава серийной растительности от литологии подстилающих пород. А. В. Марвет (1967) при посредстве схемы эколого-динамических рядов на детальной карте отразила различные формы естественной и антропогенной динамики растительных сообществ болот, лесов, лугов.
Основные различия между легендами .и классификационными схемами заключаются в следующем: 1) в легендах содержится перечень только тех подразделений растительности, которые могут быть изображены в заданном масштабе; 2) в легендах допускается неодинаковый таксономический уровень различных категорий растительности в соответствии с возможностями их картографического показа; 3) в легендах практикуется одновременное использование единиц разных систем растительного покрова: фитоценотических и территориальных; 4) легенда не ограничивается установлением только иерархических связей, но обязательно выявляет координационные, т. е. экологические, географические, динамические и прочие соотношения подразделений растительности; 5) в легенде в отличие от классификационной схемы наблюдается иное расположение подразделений.
Таким образом, переход от классификации к легенде представляет собой элемент научной генерализации карты.
Учет экологических и географических критериев при построении легенд
Универсальные геоботанические карты всех масштабов создаются на основе признаков самого растительного покрова, но с обязательным учетом его экологических и географических связей и отношений (Кузнецов, 1928а, 1929; Schar-fetter, 1932; Коровин, 1949; Gaussen, 1949, 1953; Сочава, 1954, 1956, 1963).
Н. И. Кузнецов (1928а) считал, что карта распределения различных типов растительных сообществ лишь тогда является геоботанической в полном смысле, если растительность на ней изображается в связи с ведущими компонентами ландшафта.
Необходимость последовательного отражения взаимосвязей растительности и среды (эколого-географический принцип) в геоботанической картографии обусловлена тем, что растительное сообщество в равной мере представляет собой явление как биологическое, так и географическое.
Первоначально (Высоцкий, 1904, 1909; Ларин, 19266; Кучеровская-Рожанец и Рожанец, 1926; Кучеровская-Рожанец, 1927; Аболин, 1929а, 19296, и др.) экологические и географические связи растительности на картах съемочных масштабов выражались в довольно упрощенной форме путем выявления приуроченности растительных сообществ к отдельным факторам среды (почвам, материнским породам и др.) и совмещенного показа их на карте. Из зарубежных авторов этой точки зрения придерживался Р. Шарфеттер (Scharfetter, 1932).
Однако в настоящее время, когда большой размах приобрело специализированное тематическое картографирование (составление серии сопряженных карт природы — растительности, почв, четвертичных отложений и др.), а также картирование физико-географических комплексов в целом (ландшафтное картирование), геоботанические карты, как справедливо считают В. Б. Сочава (1954, 1956, 1961а, 1963) и А. Г. Исаченко (1960, 1962), могут и должны быть освобождены от той дополнительной нагрузки,
И', Полевая геоботаника, т. IV 161
которая была им свойственна ранее. За счет этого на картах растительности должно быть углублено собственно геоботаническое содержание, в частности детализирован показ структуры и динамики растительного покрова, как это делается на современных картах.
На универсальных геоботанических картах взаимосвязь растительности и среды (экологические и географические связи) должна быть раскрыта через посредство самой растительности (Сочава, 1954, 1957, 1961а, 1963; А. Исаченко, I960' 1962).
Отображение экологических и географических отношений растительности на геоботанической карте в полной мере может быть достигнуто только тогда, когда эти отношения учтены в самой классификации растительного покрова, на основе которой строится легенда карты. Для этого классификация на всех ступенях — от типа растительности до растительной ассоциации — в одинаковой степени должна быть «и фитоценотиче-ской, и экологической, и географической» (Сочава, 1954 : 265).
Совмещенный показ растительности с отдельными элементами природного комплекса целесообразно сохранять лишь на специализированных прикладных картах, имея в виду главным образом задачи индикационного характера (экологической оценки земель, гидроиндикационного и др.). С этой точки зрения рациональный подход при создании почвенно-геоботанических прикладных карт в последнее время обнаруживается у - ряда зарубежных авторов (Wieslander, 1935, 1961; Westhoff, 1954; Frankart et Liben, 1956).
Для решения специальных научных и практических вопросов целесообразно создание совмещенных карт различных биологических компонентов — растительных сообществ и отдельных элементов зооценоза. Опыт составления зоолого-ботанических карт (Сочава, 1959а) еще невелик, но может найти применение в медицинской географии и других науках.
В свете проблемы отражения на геоботанических картах экологических факторов представляет интерес вопрос о соотношении классификации и ординации растительности.
Мы уже показали выше, что для составления геоботанических карт необходимы классификационные построения. Вместе с тем, как полагает В. Б. Сочава (1965), в последнее время оказывается возможным дополнить содержание карт растительности (прежде всего детальных крупномасштабных карт) данными ординации. Для этого на контурах карты на фоне определенных таксономических единиц растительности рекомендуется обозначать показатели градиентного анализа растительного покрова. Близкие идеи еще ранее развивал Л. Г. Раменский (Раменский и др., 1956). Он предлагал показывать на геоботанических картах ряды экологических факторов с количественной оценкой последних и распространение экологически типичных растений.
Учитывая современный уровень крупномасштабного геоботанического картографирования и состояние самой проблемы Ординации, пока может идти речь лишь о поисках методических приемов совмещенного отражения на картах закономерностей распространения растительных сообществ и показателей градиентного анализа среды.
ДИНАМИКА РАСТИТЕЛЬНОСТИ И ЕЕ КАРТОГРАФИРОВАНИЕ 8
Подавляющёе большинство современных геоботанических карт (советских, французских, отчасти немецких и американских) совмещает показ статического и динамического состояний растительного покрова.
8 При геоботаническом картографировании речь идет о динамике растительного покрова в понимании В. Н. Сукачева (19-42) или о сукцессиях (сменах) растительного 162
Отображение главнейших направлений естественных сукцессий и антропогенных смен растительности значительно повышает научную ценность геоботанических карт и создает возможность более широкого их практического применения.
Динамический подход к картографированию растительности в нашей стране был подготовлен всей историей отечественной геоботаники; идеи о развитии растительного покрова нашли отражение в трудах многих ученых (Коржинский, 1888; Гордягин, 1900, 1921; Высоцкий, 1905, 1915; Морозов, 1914, 1924; Пачоский, 1921, 1923; Алехин, 19246, 1935; Гросс-гейм, 1929, 1948; Ярошенко, 1946, 1953, 1956, 1961, и др.). Особое значение имеют работы В. Н. Сукачева (1928, 1938а, 19386, 1942, 1944, 1950).
В самых общих чертах показ динамики растительности на картах достигается за счет одновременного изображения коренных сообществ и находящихся в определенных с ними сукцессионных отношениях серийных и производных сообществ при строгом их соподчинении.
Динамика растительного покрова выражена повсеместно, во всех природных зонах, во всех типах растительных сообществ и происходит под влиянием различных физико-географических и антропогенных факторов. Естественные смены, обусловленные разнообразными природными процессами, очень сложны и многообразны по формам проявления, скорости и направленности. В тундрах при наличии длительно или вечно мерзлых почв шире всего распространены смены растительности, связанные с термодинамическими процессами. В лесной зоне наиболее динамичной является растительность болот, пойм и других местообитаний, характеризующихся крайней неустойчивостью среды. Своеобразным проявлением естественных сукцессий в лесных сообществах можно считать возрастные смены.9 Динамика растительности в степной и пустынной зонах происходит главным образом под влиянием процессов засоления и рассоления, эоловых, эрозии ц аккумуляции, а также в результате действия зоогенного фактора. В горах выражены смены, обусловленные денудацией в широком смысле. Картированию проявлений естественной динамики растительного покрова посвящены работы В. Люди (Ludi, 1921), 3. В. Карамышевой и Е. И. Рачковской (1962), Т. И. Исаченко (19646, 19656), В. А. Марвет (1964, 1967, 1968), А. А. Крауклиса и Ю. О. Медведева (1966).
Антропогенные смены растительности также имеют широкое распространение, особенно в районах с интенсивной хозяйственной деятельностью человека. Эти смены связаны в основном с несколькими ведущими антропогенными факторами: пожарами, рубками, распашкой, сенокошением, пастьбой, мелиорацией и др. Динамика растительного покрова, вызванная антропогенными факторами, получила отражение на многих геоботанических картах крупного и среднего масштабов (Кузнецов, 19286; Gaussen, 1948; Tuxen, Preising, 1951; Seibert, 1954; Тйхещ 1956, 1967;
покрова в понимании Е. М. Лавренко (1959) и В. Д. Александровой (1964а), а именно о неогенетических (Сочава, 1944), или частных (Ярошенко, 1953, 1961; Александрова, 1964а), естественных и антропогенных сменах.
® В отношении возрастных смен в литературе существуют различные точки зрения. Е. М. Лавренко (1959), В. Д. Александрова (1964а), А. А. Корчагин (1968) считают, что смены, связанные с онтогенезом эдификаторов, следует относить к категории смен растительных сообществ («динамика фитоценозов»).' Б. П. Колесников (1951,1955, 1956), В. Н. Сукачев (1961), П. Д. Ярошенко (1961) полагают, что возрастные изменения растительных сообществ, доминантами которых являются многолетние, в частности древесные растения, являются эндоэкогенетическими сменами растительного покрова. В связи с большим фитоценотическим и хозяйственным различием возрастных стадий растительных ассоциаций при геоботаническом картографировании в крупном и среднем масштабах очень важно показывать, их на картах. Поэтому далее мы рассмотрим существующий опыт картографического изображения возрастных смен растительных сообществ.
Липатова, 1959; Rey, 1960; Kuchler, 1961; Эйларт и Мазинг, 1961; Балаганов, 1962, 1965, 1970; Буторина, 1962; Колесников, 1962; Грибова и Самарина, 1963; Исаченко, 1964а; Лапшина, 1964; Карпенко, 1965; Берко, 1967, и др.).
Нередко спонтанные и антропогенные динамические процессы в растительном покрове происходят одновременно, приводя к чрезвычайно сложным сукцессионным отношениям между растительными сообществами.
Подробный обзор существующих классификаций сукцессий растительности в зависимости от характера обусловливающих их факторов, скорости и направленности динамических процессов содержится в работе В. Д. Александровой (1964а).
Для целей картографии в растительном покрове существенно различать две крупные динамические категории: актуальные (существующие в настоящее время) и потенциальные (возможные) растительные сообщества. Актуальные сообщества в свою очередь подразделяются на естественные (спонтанные) и производные.
Динамические категории естественной (спонтанной) растительности
Среди естественной растительности выделяются три динамических типа растительных сообществ: 1) коренные,10 * соответствующие понятию зональных (еловые леса, ковыльные степи и др.); 2) мнимокоренные (квазикоренные), структура которых помимо зональных особенностей обусловлена превалирующим воздействием какого-либо эдафического фактора, в известной степени затушевйвающего зональные черты; к категории квазикоренных принадлежат эдафические варианты зональной растительности, представляющие их частный случай (сосновые леса на песчаных почвах, болота Западной Сибири и др.); 3) серийные, формирующиеся в условиях интенсивно трансформирующейся физико-географической среды (растительные сообщества, пойм, болот, мелкосопочника).11
При детальном картировании иногда бывает полезно среди коренных и квазикоренных сообществ различать дополнительные категории, отражающие их качественное своеобразие (Грибова и Самарина, 1963; Карпенко, 1965). А. С. Карпенко (1964, 1965), учитывая степень близости коренной растительности к исходному, доагрикультурному типу, предлагает выделять три варианта коренных лесных сообществ. 1. Абсолютно коренные сообщества, сохранившиеся в неизмененном виде от доагрикультурного периода. В современных условиях они встречаются крайне редко. 2. .Практически коренные сообщества, характеризующиеся незначительным отклонением состава и струк
, 10 В литературе по геоботанической картографии термин «коренная растительность»
вслед за А. П. Ильинским (1921), А. П. Щенниковым (1964) и другими исследователями употребляется как синоним термина «климакс» для обозначения наиболее устойчивых .стадий сукцессионного ряда, максимально соответствующих условиям плакорных местообитаний.
Х1.В литературе, к сожалению, отсутствует единая трактовка понятия «серийная растительность». Представители французской ботанико-картографической школы (Gaussen, 1948, 1949, 1961, 1963; Rey, 1958, 1960, 1961, и др.) включают в понятие .«серия» растительные сообщества антропогенного происхождения, рассматривая ее как динамическое единство, объединяющее коренную формацию и все производные от нее сообщества. Этой же трактовки придерживается и А. В. Белов (1967). Учитывая, что в отечественной геоботанической литературе и картографической практике понятие О серийной растительности прочно утвердилось применительно к динамическим категориям естественных сукцессий, мы предлагаем сохранить за ним только последнее толкование.
туры по сравнению с абсолютно коренными. 3. Условно коренные сообщества, претерпевшие в прошлом значительные антропогенные воздействия, но восстановившие свои наиболее существенные (флористические, структурные, экологические) черты. В настоящее время эта группа сообществ распространена шире всего. Такая дифференциация возможна и среди других типов растительности.
Серийная растительность, представленная большим многообразием группировок, сильно варьирующих по своим структурно-флористическим признакам, объединяется в отдельные сукцессионные (серийные) ряды в зависимости от приуроченности к определенным типам местообитаний и связи с коренными сообществами, а также от характера действующих природных факторов и процессов. В серийный ряд включают все сообщества: от первичных слабо сформировавшихся до вполне сложившихся коренных (климаксовых), свойственных одному типу местообитания и испытывающих воздействие определенного физико-географического фактора. Например, А. В. Марвет (1967) при детальном картировании ключевых участков в Эстонии в числе других выделила два серийных ряда растительных сообществ, образующихся при зарастании песков древних внутренних водоемов. В местах, открытых ветрам (наветренные склоны дюн), отмечен серийный ряд травянистых сообществ, завершающийся формированием ассоциаций с господством Koeleria glauca DC. и Festuca polesica Zapal.; в местах, защищенных от ветра, закрепление песков осуществляется сообществами с господством мхов и лишайников. При составлении детальнокрупномасштабных карт в Онон-Аргунской степи (Забайкалье) Т. И. Исаченко (19656) в зависимости от приуроченности к различным типам местообитания выделила три серийных ряда, образующихся в процессе химического и физического выветривания горных пород и под влиянием деятельности текучих вод (эрозия, аккумуляция): 1) ряд разнотравно-пижмовой степи, свойственный привершинным частям склонов и слабо пологим вершинным поверхностям северной и западной экспозиций; 2) ряд мезофитноразнотравно-тырсовой степи, отмеченный для верхних частей пологих склонов с каменистыми почвами; 3) ряд типчаковой степи, характерный для вершинных и привершинных участков инсолируемых экспозиций. Каждый из названных рядов включает по нескольку серийных сообществ. Набор этих сообществ (их состав, структура, выраженность в пространстве), возникающих под действием одного или нескольких одинаковых факторов (в данном случае денудации), зависит от экспозиции и крутизны склонов, характера залегания и литологического состава горных пород и т. п.
Проявление динамических тенденций в растительном покрове существенно зависит от физико-географических факторов и динамики ландшафта в целом, поэтому изучение динамических процессов растительности важно проводить в пределах определенных эколог о-д инамических рядов. На это обратил внимание Е. М. Лавренко (19386) в связи с разработкой вопросов методики изучения степных сообществ. При исследовании сукцессионных смен степной растительности Е. М. Лавренко рекомендовал выделять два типа динамических рядов: эрозионные и дефляционные эколого-генетические. Понятие об эколого-динамических рядах было использовано А. А. Крауклисом и Ю. О. Медведевым (1966) при геоботаническом и ландшафтном картировании. Представление об экологодинамических рядах оказалось полезным, поскольку выявление серийных рядов растительных сообществ и взаимоотношения между серийными и коренными сообществами картируемой территории следует рассматривать строго в пределах определенных экологических условий, одновременно учитывая направление динамики физических процессов этой территории.
Объединение растительных сообществ в эколого-динамические ряды А. А. Крауклис и Ю. О. Медведев (1966) осуществили на основе общности их экологических связей и вытекающей из этого общности динамических тенденций. Б пределах небольшого ключевого участка, расположенного в подзоне южной тайги Средней Сибири, А. А. Крауклис и Ю. О. Медведев для группы сообществ водораздельных местообитаний установили четыре эколого-динамических ряда: пихтовые мелкотравно-зеленомош-ные леса (плакорный ряд), пихтовые хвощово-зеленомошные леса (гидроморфный ряд), пихтовые плауново-зеленомошные леса (литоморфный ряд), елово-кедрово-пихтовые плауново-травяно-зеленомошные леса (гидроморфно-литоморфный переходный ряд).
Понятие об эколого-динамических рядах оказывается полезным также в связи с картированием возрастной динамики лесных сообществ. Возрастная динамика растительных сообществ, в первую очередь лесных, проявляется в том, что в течение жизни древостоя одного типа леса или ассоциации формируется несколько насаждений, представляющих собой отдельные возрастные стадии, отличающиеся физиономически или даже структурно-флористически. Поскольку ход возрастных смен растительных сообществ существенно зависит не только от особенностей лесообразующих пород, но также и от природного фона, интерпретация всех этих разнообразных насаждений как возрастных стадий одной и той же ассоциации должна проводиться строго в пределах определенных экологодинамических рядов.
При детальном картировании лесного растительного покрова, когда выражен весь спектр возрастных стадий растительных сообществ, удается показать несколько временнйх категорий: спелые и приспевающие древостои, перестойные, буреломные (Карпенко, 1965) или спелые, приспевающие, перестойные, молодые и др. (Крауклис и Медведев, 1966). Для пояснения приведем фрагмент расширенной легенды карты растительности ключевого участка в пределах южной тайги Средней Сибири (Крауклис и Медведев, 1966).
Ассоциация — пихтачи линнеево-мителлово-кисличные (Abies sibirica — Lin-naea borealis-f-Mitella nuda-(-Oxalis acetosella -r Hylocomium splendens), относящаяся к группе ассоциаций пихтачи мелкотравно-зеленомошные (плакорный ряд развития), представлена несколькими возрастными стадиями. 1) Молодые пихтачи (8—9П ед.— 1КЕ, сомкнутость 0.7—0.9) одновысотные, в куртинах с остатками древостоя, состоящего из пихты и осины, мелкотравные с пятнами Calamagrostis langsdorffii Trin., Equise-tum pratense Ehrh., Stellaria bungeana Fenzl (проективное покрытие 5—80%). 2) Приспевающие пихтачи (8—9П ед.—2КЕ, III класс бонитета, сомкнутость 0.7—0.8) со слабо развитым подростом из пихты (сомкнутость 0.1—0.3) мелкотравные с пятнами Equise-tum pratense Ehrh., Calamagrostis langsdorffii Trin., Aconitum excelsum Rchb. (проективное покрытие 20—80%). 3) Спелые пихтачи (8—9П ед.—IKE, II—III класс бонитета, сомкнутость 0.7—0.8) с разновозрастным подростом пихты (8—9П ед.—1КЕ, сомкнутость 0.4—0.5) мелкотравные (проективное покрытие 20—40%). Отдельные пихты достигают стадии перестойности и выпадают. Встречаются травянистые микрогруппировки с Viola uniflora L., Anemone reflexa Steph., Equisetum pratense Ehrh., Stellaria bungeana Fenzl, Calamagrostis langsdorffii Trin. 4) Перестойные осиново-пихтовые леса (3—6ПЗ—5Oc ед.—2КЕБ, II—III класс бонитета, сомкнутость 0.2—0.5) с разновысотными куртинами пихтового подроста (сомкнутость 0.3—0.8) мелкотравно-разнотравные [Majanthemum bifolium (L.) F. Schmidt, Trientalis europaea L., Anemone reflexa Steph., Rubus saxatilis L.; проективное покрытие 20—60%] и др.
При картировании сильно нарушенной лесной растительности, когда . естественное развитие древостоев рано прерывается антропогенными воздействиями, удается выделить лишь отдельные стадии, например молод-няков (Грибова и Самарина, 1963).
Проявление естественных смен растительного покрова помимо физико-географических факторов до некоторой степени зависит также от антропогенных воздействий. Последние могут ускорять или замедлять естест
венный сукцессионный процесс и даже изменять его направление. Например, процесс денудации, свойственный ряду водораздельных местообитаний южной тайги Средней Сибири, характеризующихся рыхлыми отложениями щебенки плотных коренных пород, значительно активизируется после лесных пожаров, сопровождаемых иссушением почвы. Последнее влечет за собой появление в пихтовых плауново-зеленомошных лесах, приуроченных к этим местообитаниям, сухолюбивых элементов в травяно-кустарничковом ярусе и усиление позиции светлохвойных пород (лиственницы и др.) (Крауклис и Медведев, 1966).
Динамические категории антропогенной растительности
Антропогенные сообщества в зависимости от степени их устойчивости подразделяются на две группы: длительно- и кратковременнопроизводные.
Длительнопроизводные сообщества возникают под влиянием систематического воздействия антропогенных факторов в условиях определенного типа географической среды и отличаются от коренных по составу и соотношению видов во всех ярусах, горизонтальной и вертикальной структуре и другим признакам. Наряду с изменениями в растительном покрове происходят существенные изменения экологических условий (почвообразовательного процесса, гидрологического режима и т. д.). К длительнопроизводным сообществам относятся, например, дубовые (Quercus топ-golica Fisch, ex Turcz.) леса и ерниковые (В etui a fruticosa Pall.) заросли на Амуро-Зейском междуречье, большинство сосновых лесов Русской равнины и т. п.
Длительнопроизводные сообщества, так же как коренные, иногда бывает целесообразно подразделить на две группы: относительно и устойчиво длительнопроизводные (Сукачев, 19386; Исаченко, 1964а; Карпенко, 1965). В относительно длительнопроизводных сообществах условия местообитания по сравнению с коренными изменились частично, а в растительности наличие определенных элементов и признаков коренного типа позволяет еще выявить сукцессионные связи между ними и с известной достоверностью восстановить их до групп и классов исходных ассоциаций. Согласно В. Н. Сукачеву (19386), возврат длительнопроизводных сообществ этой категории к исходному коренному типу происходит в течение жизни двух—трех поколений древесных пород. Устойчиво длительнопроизводные сообщества возникли под влиянием длительного антропогенного воздействия, обусловившего существенные необратимые изменения как в растительном покрове, так и в условиях местообитания. Вследствие этого длительнопроизводные сообщества часто не возвращаются к исходному коренному типу даже при ликвидации антропогенных воздействий. У них наблюдается своя тенденция в развитии, которая приводит к формированию сообществ иного типа по сравнению с первичными. Длительнопроизводные сообщества, следуя Р. Тюксену (Tuxen, Preising, 1951; Tiixen, 1956, 1957), можно квалифицировать как потенциальные.
Рассмотренные выше категории коренных и длительнопроизводных сообществ возможно выделять и картировать лишь в крупном масштабе. При среднемасштабном картировании эти дробные сукцессионные типы растительных сообществ не могут быть показаны дифференцированно.
Значительная часть ныне существующих растительных сообществ принадлежит к категории кратковременнопроизводных. Оци отличаются от коренных изменением многих структурно-флористических черт. В противоположность длительнопроизводным кратковременнопроизводные сообщества при прекращении антропогенных воздействий быстро возвращаются к исходному коренному типу, обычно в течение жизни одного поко
ления древесных пород (Сукачев, 19386). К группе кратковременнопроизводных сообществ относятся сероольховыо, березовые и осиновые леса европейской части таежной зоны страны, лещиновые кустарниковые заросли Дальнего Востока и т. д.
Разнообразие огромного числа существующих в природе кратковременнопроизводных сообществ зависит от исходной коренной растительности, на месте которой они возникли, всего комплекса современных природных факторов, а также от характера антропогенных воздействий.
При систематизации производных сообществ в целях картографирования необходимо принимать во внимание широко распространенное среди них явление конвергенции (Шенников, 1929, 1964; Долуханов, 1959). Учитывая это обстоятельство, некоторые физиономически сходные сообщества, возникающие на месте нескольких различных коренных ассоциаций, должны картироваться раздельно. Так, при детальной съемке южно-таежной растительности Карельского перешейка С. А. Грибова и Г. Д. Самарина (1963) вынуждены были дифференцировать показ брусничновересковых сосняков, образующих одну из восстановительных стадий после пожаров разных типов лесов; или же дифференцировать показ полевицевых лугов (различия которых при визуальных исследованиях иногда бывают трудно уловимы), представляющих собой характерный этап восстановления растительности после распашки на месте еловых брусничных, кисличных, черничных лесов.
Очень убедительный пример различного сукцессионного положения физиономически и флористически сходных сообществ ассоциации Pice-etum myrtillosum, относимых И. Браун-Бланке на основе принципа характерных видов к одной ассоциации Piceetum subalpinum, приводит Е. Айхингер (Aichinger, 1951а). Ассоциация Piceetum subalpinum И. Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1938), по терминологии Е. Айхингера соответствующая ассоциации Piceetum myrtillosum, представляет собой одну из стадий шести различных сукцессионных рядов (стрелками показано направление смен):
Ассоциация Динамические типы и их место в. рядах,
(Braun-Blanquet, 1938) ' развития
Piceetum subalpinum
» »
» »
» »
» »
» »
Pinetum silvestris quercetosum Roboris sec. -> Piceetum myrtillosum -> Fagetum
Laricetum myrtillosum sec. -> Piceetum myr-'tillosum -> Fagetum
Laricetum callunosum -> Piceetum myrtillosum —> Piceetum oxalidosum
Pinetum Mughi ssp. prostratae rhodoretosum hirsuti -> Piceetum myrtillosum -> Piceetum oxalidosum
Laricetum myrtillosum -> Piceetum myrtillosum -> Abietetum
Pinetum Cembrae rhodoretosum ferruginei -> Piceetum myrtillosum -> Piceetum oxalidosum
Таким образом, каждой коренной ассоциации в определенных физико-географических условиях присущ свой набор производных сообществ, направление и скорость динамических процессов.
При картировании современной растительности наряду с установлением коренных ассоциаций — предшественников 'ныне существующих производных сообществ — не менее важно выявить естественные тенденции их развития. На последнее обстоятельство особенно обращают внимание А. А. Крауклис и Ю. О.. Медведев (1,966). Естественные динамические процессы являются тем фоном, на котором протекают антропогенные смены и от которого зависит их направление и скорость. Так, например,
в специфических условиях Карельского перешейка, где в силу особенностей гидрологического и климатического режимов (значительного преобладания осадков над испарением, замедленного стока поверхностных вод, недостаточной дренирующей способности рек) наблюдается сезонное переувлажнение почв и создается постоянная опасность заболачивания, пожары и рубки, в значительной степени нарушающие характер естественного режима увлажнения, приводят к заболачиванию гарей и вырубок наиболее сырых вариантов ельников черничников, а иногда даже кисличников и брусничников (Грибова и Самарина, 1963).
Для выражения зависимости антропогенных динамических процессов растительного покрова от физико-географической обстановки В. Я. Балаганов (1962, 1965, 1970) ввел понятие о природно-антропогенных режимах. Тип природно-антропогенного режима характеризуется сочетанием и взаимодействием определенных природных и антропогенных факторов; при этом существенное значение имеет динамическое состояние самого местообитания или даже всей физико-географической фации, от которого зависит степень проявления и формы антропогенных смен растительных сообществ. При установлении типов природно-антропогенных режимов помимо выявления тенденций спонтанного развития природной среды необходимо выявить периодичность и характер действия антропогенных факторов. В. Я. Балаганов полагает, что морфологическое разнообразие производных сообществ и направленность сукцессионных процессов определяются типом природно-антропогенного режима.
Таким образом, раскрытию взаимосвязанных естественных и антропогенных явлений в растительном покрове в целях их картографирования должны способствовать представления об эколого-динамических рядах и природно-антропогенных режимах.
Состав и структура производных группировок, направление и скорость антропогенных смен помимо характера исходной растительности в значительной мере зависят от оказываемых на нее воздействий. В условиях интенсивной хозяйственной деятельности человека каждое растительное сообщество испытывает разнообразные влияния; однако в большинстве случаев можно выделить какой-нибудь один или несколько ведущих факторов, которые определяют ход динамических процессов и главнейшие черты соответствующих производных сообществ. Таким образом, основные направления антропогенной динамики, набор и состав производных группировок и последовательность их смен во времени существенно зависят от характера действующих факторов. Принимая во внимание последнее обстоятельство, при систематизации производных сообществ в целях их картографирования (в первую очередь детального) очень перспективным оказался путь выделения рядов трансформации (Сочава, 1962), или рядов антропогенных смен (Грибова и Самарина, 1963). В ряд антропогенных смен (ряд трансформации) следует включать все производные сообщества от наиболее нарушенных до почти сформировавшихся, возникших на месте одного определенного коренного сообщества под воздействием какого-нибудь одного или нескольких постоянно или периодически действующих антропогенных факторов.12
В настоящее время принцип картирования рядов трансформации получил воплощение на многих детальных крупномасштабных картах.
12 Иной принцип в отношении выделения рядов трансформации выдвинул В. Я. Балаганов (1962, 1965, 1970). Он различает отдельные ряды трансформации на основании принадлежности сообществ, образующих заключительную стадию неогене-тических сукцессий, к определенным динамическим типам: коренным (или близким к ним), длитёльнопроизводным, потенциальным. Ряды трансформации В. Я. Балага-нова до некоторой степени близки рядам гомологических сообществ И. Шмитхюзепа (Schmithusen, 1961; Шмитхюзен, 1966).
При картировании лесной растительности оказалось возможным показать следующие важнейшие ряды трансформации: после рубок (сплошных и выборочных), пожаров, распашки, пастьбы или после суммарного действия нескольких из этих факторов (Грибова и Самарина, 1963; Карпенко, 1965; Берко, 1967), а также после осушения (Марвет, 1964, 1967, 1968). Для степной растительности актуальным оказалось картирование антропогенных смен, вызванных пастьбой, распашкой, реже пожарами (Т. Исаченко, 19656; Горбачев,, 1967).
Для изучения и картирования динамики растительности, кроме выяснения характера действующих факторов, очень важно установить длительность и давность их действия (Рачковская, 1960; Карпенко и Медведев, 1963). А. С. Карпенко и Ю. О. Медведев (1963) и А. С. Карпенко (1965) посредством серии карт пожаров разной давности показали зависимость динамики лесных сообществ от сроков их воздействия.
Потенциальная растительность возникает двумя путями: 1) на месте климаксовой в процессе ее исторического развития (без вмешательства человека) в связи с вековыми изменениями климата; 2) в современной физико-географической обстановке в результате формирования растительного покрова после прекращения хозяйственного воздействия на него в условиях коренного изменения местообитания (Tuxen, 1956, 1957).
Представление о потенциальной растительности Р. Тюксен выдвинул и развил в противовес идеям Ф. Клементса о климаксе, будучи не согласен с его положением о стабильности последнего. Для целей геоботанической картографии наиболее существенное значение имеют те потенциальные растительные сообщества, которые возникают в процессе восстановления современного покрова в условиях прекращения антропогенных воздействий.
При полном изменении среды местообитания, присущей коренной растительности, последняя уже не всегда возвращается на занимаемые ею территории, и формирующиеся после прекращения действия антропогенных факторов сообщества не соответствуют понятию о климаксе. Такие сообщества, по мнению ряда авторов (Tuxen, 1956, 1957; Сочава, 19616, 1962; Kuchler, 1964а, 1964b), следует рассматривать как потенциальные (по отношению к современным).
В отличие от Р. Тюксена (Tuxen, 1956, 1957) В. Б. Сочава (19616) подчеркивает целенаправленность создания потенциальной растительности. Он полагает, что мероприятия по охране природы и ее преобразованию в Советском Союзе вызовут возникновение на огромных пространствах новых растительных сообществ — потенциальных по сравнению с ныне существующими. Например, сибирская тайга, столетиями развивавшаяся при постоянном воздействии пожаров, после прекращения палов как результата мероприятий по охране природы, не всегда возвратится к коренному состоянию, поскольку за этот длительный период значительно изменятся условия ее существования. Таежные леса, которые возникнут в будущем, после прекращения пирогенного воздействия, следует отнести к категории потенциальных сообществ. В. Б. Сочава считает также, что те сообщества, которые возникнут в результате орошения сухостепных и пустынных районов, мелиорации в нечерноземной зоне и Т; д., поскольку они будут соответствовать вновь созданным условиям существования, можно рассматривать как потенциальную растительность.
Несмотря на большое научное и практическое значение понятия о потенциальной растительности, до сих пор еще окончательно не разработаны принципы и методы ее выявления. Между тем уточнение представления о потенциальной растительности для определенных типов географической среды очень важно, особенно в связи с задачей прогнозирования тех из-170
менений в растительном покрове, которые произойдут в будущем в связи с соответствующими на него воздействиями.
Подытоживая сказанное, мы хотим еще раз подчеркнуть, что названные выше важнейшие категории естественной и антропогенной растительности (коренные, серийные, длительно- и кратковременнопроизводные сообщества) лежат в основе картографирования динамики на современных советских геоботанических картах.
Динамические категории растительности, близкие к упомянутым, выделяются и частично используются при картировании и некоторыми зарубежными авторами. Р. Тюксен (ФРГ) среди ныне существующих сообществ в зависимости от их динамического состояния выделяет несколько типов: коренные реальные (fruhere reale), современные (heutige aktuelle) и естественные потенциальные (naturliche potentielle) (Tuxen, .1956, 1957; Грибова, 1964, 1965). Современную растительность Р. Тюксен в свою очередь подразделяет на две группы антропогенных модификаций: «замещающие» и «контактирующие» сообщества. Замещающими (Ersatz-gesellschaften) называется совокупность сообществ, возникших на месте естественной растительности под влиянием деятельности человека, на первично однородных местообитаниях. Замещающие сообщества превращаются в заключительные (потенциальные) в процессе вторичных сук-щессий (Tuxen, 1942, 1957; Ellenberg, 1956; Schmithusen, 1961; Шмитхю-зен, 1966).
С. Мейзель-Ян (Meisel-Jahn, 1955) различает две качественно различные стадии производных сообществ: «фазы» (Fasen) и «стадии» (Stadien), близкие к нашим понятиям кратковременно- и длительнопроизводных сообществ. Производные сообщества, заметно отличающиеся от исходных по флористическому составу, но не изменившие еще природной среды местообитания, квалифицируются С. Мейзель-Ян как фазы. Производные сообщества, существенно отличающиеся от исходных по флористическому составу, структуре и уже изменившие в процессе своей жизнедеятельности естественную среду местообитания, С. Мейзель-Ян относит к категории стадий.
Контактирующие сообщества (Kontaktgesellschaften)13 представляют собой пространственный ряд, образованный замещающими сообществами, т. е. включают набор производных группировок, возникающих из одного естественного исходного сообщества и последовательно сменяющих друг друга. Р. Тюксен подчеркивает, что в каждом природном районе в пределах одного ряда могут находиться лишь те производные сообщества, которые возникли из одного исходного. Так, в районе господства центральноевропейских дубово-грабовых лесов выявлен следующий ряд контактирующих сообществ: Arrhenatheretum (луговая ассоциация) — Veroniceto-Fumaricetum (ассоциация сорняков, приуроченная к сельскохозяйственным угодьям с пропашными культурами) — Matricaria chamomilla — Alchimilla arvensis (ассоциация сорняков на пашнях с озимыми культурами) — Querceto-Carpinetum corydaletosum или Querceto-Garpinetum typicum. Р. Тюксен отмечает, что выпадение отдельных звеньев в рядах контактирующих сообществ имеет место лишь в случаях коренного изменения среды местообитания. Контакт между растительными сообществами, возникшими из разных исходных сообществ, возможен лишь на границе двух природных районов и наблюдается редко.
13 Термин «Kontaktgesellschaften» Р. Тюксен (Tuxen, 1942) впервые ввел в немецкую литературу около 30 лет назад и употреблял его в значении, близком к понятию «экологический ряд» советских геоботаников. В таком же смысле этот термин понимали и другие авторы (Krause, 1950; Buchwald, 1953). Позднее Р. Тюксен (Tuxen, 1956, 1957), очевидно, расширил и несколько изменил значение этого понятия, включив в него и ряды производных сообществ, близких по происхождению.
Представление о контактирующих сообществах используется немецкими авторами при составлении геоботанических карт, особенно в целях реконструкции актуальной растительности в потенциальную и при дешифрировании аэроснимков. Однако, как мы уже отмечали (Грибова, 1965),. объем понятия «контактирующие сообщества» настолько широк, что включает категории явлений, существенно различающихся по своему характеру. Мы считаем, что разработанные советскими геоботаниками и применяемые в отечественной картографии представления об экологических рядах, серийных рядах и рядах трансформации значительно конкретнее и с успехом заменяют понятие «контактирующие сообщества».
Небезынтересно понятие о «круге сообществ» (Gesellschaftsring), предложенное И. Шмитхюзеном (Schmithusen, -1961; Шмитхюзен, 1966). Круг сообществ охватывает всю совокупность растительных сообществ (заключительных и промежуточных стадий первичных и вторичных сукцессий, т. е. всех замещающих их сообществ) в пределах одного типа местообитания.
В отличие от динамических рядов советских авторов круги сообществ представляют собой более обобщенные категории, так как они не дифференцированы на ряды серийных и антропогенных сообществ, а также в зависимости от характера действующих факторов.
В целом же существующие в немецкой литературе представления о различных динамических типах растительных сообществ и рядах их развития еще не получили достаточно полного отражения на картах.
Геоботаническое картирование как метод изучения динамики растительного покрова
Современная геоботаническая карта любого съемочного масштаба, вскрывающая наряду с фитоценотическими и экологическими чертами растительности также их динамические тенденции, имеет не только большое научное и практическое значение,, но и сама является Важным средством познания динамики растительного покрова.
При картировании изучению и анализу подвергаются сообщества, не только типичные для той или иной зоны, региона, экотопа и т. д., но абсолютно все (разумеется, в строгом соответствии с возможностями данного масштаба карты), в том числе многочисленные переходные, неустойчивые, временные. При геоботанической съемке динамические категории растительности и сукцессионные отношения между ними выявляются не выборочно, а последовательно на всей территории, подлежащей картированию. Тем самым фитоценотический и экологический анализ различных динамических категорий растительности органически дополняется географическим анализом.
Изучение различных серийных и производных сообществ и образуемых ими сукцессионных рядов на всей площади картирования позволяет более правильно наметить последовательность неогенетических стадий и место каждого сообщества в ряду развития. Проверка и подтверждение каждой из установленных стадий серийного и антропогенного рядов и их типов в пределах определенного географического ареала в значительной степени способствуют более объективному подходу при изучении динамики растительного покрова.
Сравнение геоботанической карты со специальными картами природы (почвенной, геологической, геоморфологической, гидрологической, мерзлотной и др.), отражающими различные компоненты физико-географической среды, позволяет выявить зависимость между ними и соот-172
ветствующими динамическими категориями растительности и объяснить причины возникновения последних.
Ботанико-картографический метод, синтезирующий все сведения по морфологии, систематике и экологии растительных сообществ, дает возможность более глубоко раскрыть динамические явления и процессы в растительном покрове. Вместе с тем картографический метод благодаря своим специфическим графическим средствам обеспечивает наиболее наглядные способы выражения динамики растительности, в первую очередь пространственного распределения различных динамических типов, их связи с условиями среды и сукцессионных отношений между ними.
Ботанико-картографический метод не ограничивается только созданием одной универсальной карты, а предусматривает также разработку на ее основе серии дополнительных аналитических карт, с помощью которых можно дать поэлементный анализ растительного покрова, т. е. установить зависимость между отдельными динамическими типами растительных сообществ и физико-географическими и антропогенными факторами.
Отмеченные особенности картографического метода, на наш взгляд, создают ему преимущества перед другими косвенными методами изучения смен растительного покрова. Все сказанное (в наибольшей степени это имеет отношение к крупномасштабному картированию) убеждает нас в том, что картографический метод может стать важным методом изучения динамики растительного покрова.
СТРУКТУРА РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА И ЕЕ КАРТОГРАФИРОВАНИЕ
Основные положения
При изучении растительного мира наиболее сложным является уровень фито- или биостромы, когда в качестве объекта исследования выступают не фитоценозы и биоценозы (объекты фитоценотического или био-ценотического уровня), а единицы растительного покрова (таксоны территориальных единиц) (Лавренко, 1964). Растительный покров Земли крайне пестр и неоднороден, в связи с этим встает необходимость выявления и познания его структуры. Под структурой расти-тельного покрова мы подразумеваем закономерные сочетания, или комбинации, .различных растительных сообществ в пространств е.14
Степень проявления и характер неоднородности (гетерогенности) растительного покрова зависят от многих причин и неодинаковы в разных зонах и регионах. Наибольшая пестрота и сложность растительности свойственны горам, где наблюдается частое чередование растительных сообществ, образующих в зависимости от рельефа пространственные комбинации разного порядка. Широкое развитие в горах разнообразных динамических процессов также усиливает пестроту растительного покрова. Характерные и часто повторяющиеся сочетания сообществ, связанные с различными формами мезорельефа, встречаются во всех зонах страны (комбинация лесных сообществ на равнинах, камах, сельгах, дюнах,
14 Изучением структуры растительного покрова, как будет показано ниже, занимались отдельные исследователи. В отечественной литературе этот раздел науки именуется хорологией, географией растительности, или применением ландшафтного метода в геоботанике. Из зарубежных сводок следует отметить работу И. Шмитхюзена (Schmithusen, 1961; Шмитхюзен, 1966), в которой выделяется особым разделом «Структура пространственного распределения растительности». Однако И. Шмитхюзен основное внимание обращает на структуру крупных региональных подразделений (от района и выше).
ряды сообществ пойм и озерных котловин, комбинации сообществ на разных типах песков и т. д.).
Пестрота растительного покрова, обусловленная микро- и нанорельефом, наиболее характерна для тундр, болот, степей и пустынь. Основными причинами ее образования являются: первичная неоднородность среды (микрорельеф), а также постоянно идущие процессы засоления — рассоления, солифлюкции, термокарстовые, мерзлотные и др.
В. Д. Лопатин (1958) считает, что степень проявления микрокомплексности растительного покрова зависит от эдификаторной мощи разных жизненных форм, нивелирующих (деревья в лесу) или усугубляющих (кустарники, травы, мхи в сообществах тундр, болот, степей, полупустынь) первичную неоднородность среды (микрорельеф).
Изучение и систематизация всего многообразия встречающихся в природе закономерных комбинаций растительных сообществ, т. е. территориальных единиц разных рангов, ведется двумя путями — путем районирования и путем типологии, отсюда и их до некоторой степени условное разделение на региональные (высшие) и структурные, морфологические (внутрирайонные, низшие).
покрова в самой образом:
Систему обобщенной
территориальных единиц растительного форме можно представить следующим
{Геоботаническая область Геоботанический округ Геоботанический район Структурные, или ( Макрокомбинация морфологические Мезокомбинация 11 ( Микрокомбинация
Районирование предполагает в первую очередь выявление индивидуальных неповторимых черт растительного покрова, свойственных той Или иной территории. При районировании выделяются наиболее крупные региональные подразделения территории (район, округ и т. п.).
При типизации территориальных. е ди ниц выявляются общие, наиболее характерные черты, свойственные однотипным участкам растительного покрова. Между конкретными участками растительного покрова и их типами существует такое же соответствие, как между фитоценозом и ассоциацией. Типологический путь систематизации территориальных единиц в основном используется для наиболее мелких таксонов, т. е. для структурных частей геоботанических районов. На типологии этих таксонов и основывается картографирование пространственных комбинаций растительного покрова. Вместе с тем, нельзя отрицать возможности типизации самих подразделений районирования — районов и округов. Проблемы типологии территориальных единиц и районирования очень тесно соприкасаются между собой. Конечной целью изучения и систематизации территориальных подразделений растительного покрова должна явиться, по определению В. Б. Сочавы (1966), «классификация территорий по растительному покрову», т. е. классификация растительности на хорологической основе.
Изучение пространственных комбинаций, в особенности низших, внутрирайонных, имеет особое значение для целей картографиро.вация в съемочных масштабах, поскольку на значительной территории (тундры, степи, полупустыни, пустыни, болота, луга, горы) закономерности растительного покрова не могут быть отображены на карте посредством таксонов фитоценотической системы. В этих условиях в большинстве случаев наблюдается очень частая смена кднтрастных по составу и экологии
сообществ, объединение которых применительно к картографическим целям возможно лишь в системе территориальных единиц растительного покрова.15 Крупно- и среднемасштабные геоботанические карты территорий с пестрой и сложной растительностью, на которых отображены фито-ценотические единицы, дают очень обобщенную и схематизированную картину закономерностей распределения растительного покрова, так как показывают преимущественно ареалы преобладающего таксона (группы, классы ассоциаций и т. п.) и не вскрывают истинной структуры и количественных соотношений тех или иных выделов. Это неоднократно отмечалось как в зарубежной (Scharfetter, 1932; Knapp, 1958), так и в отечественной (Шиффере, 1960; Виноградов, 1964, и др.) литературе.
Фитоценотические единицы для целей картирования в съемочных масштабах могут быть использованы главным образом для равнинных лесных территорий с гомогенной растительностью, поскольку, как уже было сказано, сильная эдификаторная роль деревьев в значительной степени маскирует неоднородность среды (Лопатин, 1958; Нешатаев, 1960; Мазинг, 1963). По описанию многих авторов, для лесов более характерна мозаичность внутри сообществ.16 Однако и в лесах при более пересеченном рельефе (Среднесибирское плато) при картировании были использованы территориальные подразделения разных рангов (Лукичева, 1963).
Изучение и картографирование территориальных единиц растительного покрова очень тесно связаны между собой; картографический метод является наиболее перспективным для разработки типологии пространственных комбинаций.
Неоднородность, или, по терминологии большинства исследователей, «комплексность», растительного покрова привлекала внимание ученых уже давно (Lorenz, 1858; Борщов, 1865; Богдан, 1900; Танфильев, 1902; Cajander, 1913; Морозов, 1924). Особенного внимания заслуживают исследования Н. А. Димо и Б. А. Келлера (1907), которые впервые определили понятие «комплекс». Несколько позднее, на XII съезде естествоиспытателей в Москве в 1910 г., В. Н. Сукачев выдвинул представление о комплексе ассоциаций, под которым подразумевалось закономерное и часто повторяющееся чередование сообществ.
Исследованиям «комплексного» растительного покрова разных районов страны посвящена большая литература; из числа сводных работ можно назвать статьи Е. А. Галкиной (1946), Ф. Я. Левиной (1958), Ю. Н. Нешатаева (1960), А. А. Ниценко (1960), К. И. Голгофской (1964). За рубежом изучение «комплексности» растительного покрова тоже нашло свое отражение в литературе (Nichols, 1917; Du Rietz, 1921, 1932; Osvald, 1923, 1925; Scharfetter, 1932; Gams, 1939; Ellenberg, 1956; Pfeifer, 1958; Schmit-hiisen, 1961; Шмитхюзен, 1966; Poore, 1962; Neef, 1963; Haase, 1964; Scamoni, 1965; Stocker, 1965; Grosser, 1965, и др.).
В имеющихся литературных источниках обсуждаются следующие основные вопросы, связанные с изучением гетерогенности растительного покрова.
1. Причины образования «комплексности» в разных зонах и регионах и процессы, ее обусловливающие; динамичность комплексов: в тундрах — исследования Ф. В. Самбука (1931, 1937а, 19376), Б. Н. Городкова (1938), В. Н. Андреева (1954, 1955), Н. А. Миняева (1963); по болотным комплексам — работы Р. И. Аболина (1914), И. Д. Богдановской-Гиенэф (1928, 1936), Ю. Д. Цинзерлинга (1932, 1938), Н. Каца, М. Кириллович и Н. Лебедева (1936), Н. Я. Каца (1941), К. Е. Иванова (1956), В. Д. Лопатина (1958), Троссера (Grosser, 1965) и др. Наиболее многочисленны исследования по аридным зонам (Димо и Келлер, 1907; Баранов и Горшенин, 1927; Смир
16 При мелкомасштабном геоботаническом картировании также возникает необходимость показа территориальных комбинаций растительности для тундр, болот, а в особенности для горных районов. Применительно к мелкомасштабному картографированию эти вопросы почти не разработаны.
" 16 Под «мозаичностью», следуя давно высказанной точке зрения (Богдановская-
Гиенэф, 1928; Сукачев, 1928,, 1931), мы понимаем пестроту и неоднородность внутри сообществ.. Отличце между понятиями «комплексность растительности» («комплекс ассоциаций») и «мозаичность растительности» («мозаичная ассоциация») хорошо показано в работах В- Н. Сукачева (1928), Е. М. Лавренко (1951, 1952) и Ф. Я. Левиной (1958), а также П. Д. Ярошенко (1942, 1958, 1961). В данном разделе вопросы мозаичности фитоценозов нами не рассматриваются.
нов, 1935; Новиков, 1936; Котов, 1938; Швыряева, 1939; Коровин и Шувалов, 1948; Момотов, 1953; Максимова, 1954; Левина, 1954, 1958, 1964; Востокова, 1956, и др.).
2. Определение понятия «комплексность»: а) широкое понимание «комплекса» (Алехин, 1924а; Дохмап, 1936; Кубанская, 1956; Левина, 1958, 1964; Тимофеев, 1959, 1961, 1962; Гвоздева, 1959; Нешатаев, 1960; Голгофская, 1964, и др.) и б) разграничение понятий «комплекс» и «сочетание (комбинация)» (Коровин, 1934; Родин, 1948; Гранитов, 1950; Быков, 1958; Т. Исаченко и др., 1960).
3. Создание иерархических систем территориальных единиц разного уровня для отдельных регионов (по болотам — Cajander, 1913; Osvald, 1923, 1925; Цицзерлинг, 1938; Галкина, 1946, 1955а, 1959а, 1963; Иванов, 1957; Мазинг, 1958, 1960, 1965, и др.; по аридным зонам — Дохман, 1936, 1954; Ярошенко, 1942, 1950; Левина, 1958, 1964; Нешатаев, 1960; Голгофская, 1964, и др.).17 Общая система территориальных единиц растительного покрова предложена В. Б. Сочавой (19686, 1972).
4. Типизация территориальных единиц — обзоры публикуемой литературы по болотам имеются у Е. А. Галкиной (1946), В. Д. Лопатина (1954) и А. А. Ниценко (1960, 1962), а по полупустыне — у Ф. Я. Левиной (1958, 1964).
5. Выделение типов структур (формы неоднородности растительного покрова) и их специфических особенностей; типологические классификации разных типов структур (комплексов, микропоясных рядов, серий) (Алехин, 1924а; Цинзерлинг, 1938; Карамышева, 19606, 1960в; Рачковская, 1963, 1964; Гуричева, 1964, 1965; Т. Исаченко, 19656, 1967; Гуричева и др., 1967; Востокова, 1967).
6. Использование территориальных единиц при картировании растительности (Scharfetter, 1932; Gams, 1939; Дохман, 1940, 1954; Галкина и др., 1947; Галкина, 1959а, 19596, 1962; Т. Исаченко и др., 1960; Schmithusen, 1961; Карамышева и Рачковская, 1962; Виноградов, 1964, 1966а, 19666; Гуричева и Рачковская, 1965; Т. Исаченко, ' 19656, 1967; Гуричева и др., 1967, 1969).
7. Разработка систем ландшафтно-морфологических единиц в работах ландшаф-товедов (Солнцев, 1949; Анненская и др., 1962; Neef, 1963; Haase, 1964; А. Исаченко,. 1965, и др.) и использование единиц ландшафтного деления как основы для картирования растительности (Галкина, 1946, 1955а, 1959а, 19596, 1963; Виноградов, 1962а, 19626, 1964).
Несмотря на многочисленную литературу, посвященную изучению структуры растительного покрова, до сих пор не имеется более или менее общепринятой трактовки основных понятий, не разработаны номенклатура и типология комплексных единиц разных рангов, в особенности применительно к разным зонам. Это приводит нас к необходимости кратко остановиться на основных понятиях и определениях.
Систематизация низших территориальных единиц и характеристика таксонов разных уровней
В системе низших территориальных единиц следует различать таксоны трех рангов. Мы предлагаем называть их разного рода комбинациями,18 а не сочетаниями и комплексами. Комплексы, по нашему мнению, это микрокомбинации в понимании Б. А. Келлера (Димо и Келлер, 1907).
Различают три ранга комбинаций растительных сообществ: микро-, мезо- и макрокомбинации. Система территориальных таксонов растительного покрова может быть сопоставлена с системой ландшафтных единиц: фация, урочище, местность, ландшафт (Солнцев, 1949, 1961; А. Исаченко, 1965) и территориальными единицами почвенного покрова (микро-, мезо-, макрокомбинации) (Фридланд, 1965). Однако, как будет показано ниже, полного совпадения этих категорий по содержанию не наблюдается.
17 В 1938 г. А. П. Щенниковым была разработана система территориальных единиц растительности для лесов европейского севера. К сожалению, она осталась неопубликованной (Корчагин, 1969).
18 Термин «комбинация» был введен С. С. Неуструевым (1910, 1915), а затем использовался другими авторами (Коровин, 1934; Гранитов, 1950; Быков, 1957; Фридланд 1965, и др.). Термин «сочетание» не имеет в литературе общепринятого значения и ранга.
Таксоны разного ранга в общих чертах связаны с основными градациями рельефа (микро-, мезо- и макроформами).
Большое разнообразие пространственных структур растительного покрова не всегда укладывается в простую трехчленную схему. В сложном по структуре растительном покрове, и в первую очередь в горах, придется, по-видимому, устанавливать большее число ступеней внутреннего деления, на что правильно указывал П. Д. Ярошенко (1942, 1953). Это будут промежуточные градации. С другой стороны, в наиболее простых по рельефу районах (равнинные территории) некоторые из ступеней территориального расчленения могут выпасть. К сожалению, геоботаники уделяют мало внимания изучению морфологии растительного покрова, несмотря на то что аэросъемка в разных масштабах открывает перед исследователями в этом плане очень большие возможности (Галкина, 1946, 1955а, 19556, 19596; Виноградов, 1962а, 19626, .1964, 1966а).
В геоботанической литературе отсутствует четкость и единообразие в определении территориальных единиц. Попытаемся сопоставить таксоны, выделенные разными авторами, и установить синонимику основных понятий.
Микрокомбинации
Микрокомбинации соответствуют «комплексам» (Димо и Келлер, 1907; Смирнов, 1935; Новиков, 1936; Гранитов, 1950; Рачковская, 1963, и др.), «болотным эпиморфам» (Аболин, 1914), «экологически сопряженным комплексам» (Коровин, 1934), «болотным микро ландшафтам» и «болотным фациям» 19 (Галкина, 1946, 1961; Лопатин, 1954), «элементарным территориальным комплексам»19 (Иванов, 1957), «нано- и микрокомплексам» (Левина, 1958, 1964), «простым комплексам» (Нешатаев, 1960), «микрофйтоценохорам» (Сочава, 19686). Сюда же следует отнести серии и микропоясные ряды (см. стр. 189—194).
Микрокомбинациями называют совокупность закономерно повторяющихся фитоценозов или их фрагментов, распределение которых в пространстве обусловлено наличием различных форм микрорельефа 20 и связанных с ними почвенных разновидностей. Микрокомбинации имеют небольшую пространственную выраженность в горизонтальном направлении, поэтому все или часть компонентов обычно представлены лишь фрагментами сообществ. Ассоциации, входящие в микрокомбинации, могут быть сходными или контрастными по экологии, однако их взаимообусловленность и взаимозависимость настолько тесные, что в большинстве случаев они представляют собой отдельные стадии, того или иного сукцессионного процесса. При всякого рода внешних воздействиях, вызывающих экзодинамические сукцессии, в микрокомбинациях происходят изменения в одном направлении всех составляющих их фитоценозов (например, при осушении грядово-мочажинного комплекса на болоте, затоплении лугово-солонцово-степной микрокомбинации вокруг степных подов и др.). Хозяйственное использование территорий, растительный покров которых представлен микрокомбинациями, определяется также
19 Названные категории определяются болотоведами как участки территории, занятые одним фитоценозом или комплексом растительных сообществ и характеризующиеся определенным видом залежи. Е. А. Галкина (1961) различает среди болотных микро ландшафтов (болотных фаций) мозаичные, пятнистые, комплексные. В плане настоящего обзора нас будут интересовать комплексные микроландшафты (фации), или элементарные территориальные комплексы.
20 Микрорельефом называют мелкие изменения поверхности земли, незначительные по площади (большей частью в несколько единиц или десятков квадратных метров, реже — несколько сотен квадратных метров) и по относительной высоте (обычно не более 1 м). Разграничение форм микро- и мезорельефа производится с известной условностью, особенно в горизонтальной плоскости (Почвенная съемка, 1959).
12 Полевая геоботаника, т. IV
177
не характером отдельных ее компонентов, а свойствами растительного покрова как целого, всей совокупности растительных сообществ. В микрокомбинациях по сравнению с мезо- и макрокомбинациями особую роль приобретает сама растительность, которая очень часто является перво-
Рис. 4. Грядово-мочажинный комплекс выпуклого сфагнового болота (по Галкиной, 1961).
Сообщества: 1 — сосново-кустарничково-сфагновое [Pi-nus Silvestris L. f. litwinowii Sukacz., Sphagnum fuscum (Schimp.) Klingr-1 на кочках, 2 —шейхцериево-сфагно-вое (Scheuchzeria palustris L., Sphagnum euspidatum
Ehrh.) в мочажинах.
Рис. 5. Грядово-озерковый комплекс выпуклого сфагнового болота (фот.
Г. А. Елиной). На грядах — Calluna vulgaris (L.) Hill, Cladonia alpestris (L.) Rabh., C. rangiferina (L.) Web., редкая сосна (Pinus silvestris L. f. litwinowii Sukacz.).
причиной образования микрорельефа (формирование микроформ на болотах, микроповышений в песчаных пустынях, и т. д.).
Микрокомбинации широко распространены в тундрах (кочкарная, полигональная и др.), в полупустыне (пустынно-степные комплексы), в степях (комплексы степных сообществ и солонцов), на болотах (грядовомочажинные, грядово-озерковые и др.). Рис. 4 и 5 дают представление о структуре и составе грядово-мочажинного и грядово-озеркового комплексов на болотах.
К систематизации всего многообразия микрокомбинаций, по-видимому, следует подходить двумя путями. С одной стороны, разрабатывать разделение микрокомбинаций «сверху», т. е. выделять наиболее крупные их подразделения, с другой — создавать детальные типологические системы в пределах отдельных регионов (путь «снизу»). На современном этапе из-за неравномерной изученности микрокомбинаций в разных зонах создаются отдельные региональные типологические схемы, используемые при картировании.
Для создания общей классификации микрокомбинаций, которая представит особый интерес для целей картографирования, очень полезно позаимствовать опыт почвоведов.
Разнообразие микрокомбинаций, встречающихся в разных зонах, определяется в первую очередь теми процессами, которые обусловливают их формирование. Исходя из этого, В. М. Фридланд (1965) предлагает подразделять все почвенные микрокомбинации по основному процессу (или двум основным процессам) на мерзлотные, болотные, подзолисто-болотные, подзолистые, выщелачивания, засоленные, солонцеватые, засоленно-солонцеватые, осолодения, болотно-осолоделые и т. д. Каждый из выделенных типов микрокомбинаций делится по типу водного режима. Дальнейшее разделение микрокомбинаций предлагается проводить в основном по составу и морфологическим признакам. Как будет показано ниже, у геоботаников и почвоведов намечаются общие принципы и подходы при классификации микрокомбинаций.
Мезокомбинации
К мезокомбинациям могут быть отнесены «типы лесных массивов» (Морозов, 1924), «независимые комплексы» (Коровин, 1934), «комбинации» (Коровин, 1934; Гранитов, 1950), «мезо- и макрокомплексы» (Раменский, 1935; Дохман, 19,40, 1954), «гомогенные и гетерогенные комплексы» (Родин, 1948), «типы болотных массивов» (Цинзерлинг, 1929, 1938), «макроассоциации» (Ярошенко, 1942, 1950), «типы болот» (Кац, 1948), «болотные мезоландшафты», или «болотные урочища» (Галкина, 1946, 1963), «простые болотные массивы» (Иванов, 1957), «мезокомплёксы» (Левина, 1958, 1964; Голгофская, 1964), «типы мелкосопочника» (Карамышева, 19606), «сложные комплексы» (Нешатаев, 1960), «сочетания» (Исаченко и Рачковская, 1961; Виноградов, 1964), «совокупности серий» (Карамышева и Рачковская, 1968), «мезофитоценохоры» (Сочава, 19686).
Под мезокомбинациями понимается закономерно повторяющееся чередование однородных сообществ или микрокомбинаций, связанное преимущественно с формами мезорельефа.21 Кроме того, мезокомбинации растительного покрова могут встречаться на плакорах при невыраженном мезорельефе в условиях частой смены различных материнских пород или изменения условий дренажа и др. Мезокомбинации в большинстве случаев имеют значительную пространственную выраженность в горизонтальном направлении, поэтому большая часть их элементов представлена не фрагментами сообществ, а целыми сообществами или микрокомбинациями. Мезокомбинации характеризуются экологическими рядами сообществ или микрокомбинаций в пределах простой формы рельефа, или мезоформы (малые экологические,.. ряды или части единого полного экологического ряда, характерного для макрокомбинации), например, ряд степных
21 К мезорельефу относятся простые и довольно большие по протяженности поло -жительные или отрицательные формы поверхности, измеряемые в поперечнике десятками или сотнями метров при относительной разности высот в пределах одного или нескольких десятков метров (холмы, гривы, террасы, равнины, овраги, лощины и др.).
м
о
8
О
W у у
1000
500
1500
2000
2500
о
Т I/ г •У 12
±110
3000 3250м
В
Рис. 6. Схематическая карта растительности и профиль болотного массива «Бор» (по Солоневич,
1960).
Сообщества и комплексы сообществ: 1 — сфагново-кустарничково-сосновые (Pinus Silvestris L. i. uliginosa Abolin, Sphagnum magellanieum Brid 8 ansuslifo-hum C. Jens.); 2 — сосново-кустарничково-сфагновые [Pmus silvestris L. f. uliginosa Abolin+f. litwinomi Sukacz., Sphagnum magellanieum Brid., 8. fuscum (Schimn ) Klmggr., 8. angustifolium C. Jens. J; S — сосново-кустарничково-сфагновые [Pinus silvestris L. f. litwinowii Sukacz., Sphagnum fuscum (Schimn ) Klings-r 1- 4 — комплекс кустарничково-пушицево-сфагновых [Prnus silvestris L. f. litwinowii Sukacz., редкими группами, Sphagnum fuscum (Schlmp.) Klinger ] и пушипево-ейагновьтх (Erwphorumvagznatuml..}-, J— пушицево-сфагновые; в — осоково-сфагновые (Carex lasiocarpa Ehrh., C. inflata Huds.); 1 — комплекс кустарничково-пушицево-сФаг-новых [Sphagnum fuscum (Schimp.) Klmggr., 8. magellanieum Brid.] с пушицево-сфагновыми (8. baltieum Russ.); « — комплекс сосново-пушицево-сфагновых Lo. fuscum (Senimp.) Klinggr.j с пушицево-сфагновыми (S. baltieum Russ., S. cuspidatum Ehrh.); 9 — комплекс кустарничково-пушицево-сфагновых с шейхпепиево-сфагновыми; 10 — осоково-сфагновые, хвощовые и тростниковые с Alnus glutinosa (L.) Gartn., Betula pubescens Ehrh. и Picea abies (L.) Karsten в краевой ложбине стока.
И
и
я я и
я
л
я
Й
S'
в
и
Я
я
я
g
СТ Я
Я “
to р
° и
>ч й
g
и
и
И. fa Ф ' ' £ СЯ й И РЭ £ я
я я
и
л я flt
S,
я ф я ф Й я я Ч 5
Я
я
я р л я flt
g 15 я ф и ф g ст я я р я я я
я я Й я
я и
я я я
я
В и
СТ р
В я я я и
©S' и S и О S ° И о
я я
flt
g ф й и
в ф я я 3 я
и р я
и р g ф я ф g
я о я к Е ф я я я
я ф я ф g ст я я р л я Я'
я я и
Я
Й Я К ф
Ф Не ас й д ф й
л ф я ф
я л
я со
Й й
Й s р*
я и
g ф й
я и р л я flt
я я я
й я ю я р я
я
со
я л я g
я я ф St
я о я я и
я
Я
я я
я

я о g ст я я. р л я я и
и я я
в

я
g
Й ф g ф я
я ф g
и о g я ф я ф я ч я
я
я я я
я я р g я л
и
я
g ф й
я о g я Й
и
я р й
й W й й g
й
Й ф g ф я
я
Й я л я
я
я я
я я
Я
я
я
я о и
я я я
я
я
я ф Е я я g я
и я

Й Ч й я
я
я я
ч я я

л
и я я
о я
я
я
g я
g ф я ф и ф g ст я я р л я я
я я я ч я я
я
я ф g я я я
я
St
g
я
и
я
я
я
я
о
g
я
я
и
я
Л
g
я
я
g
g
я
я
я
я
и
я
я
St
я
и
л
я
я
$3 ч ей §ё
и
я я
Й я я
Я Я
Й о я
и р g р и
и я
я р я
ч ст й
J=i ф я
Й р и
я я я р и
я g
я g я
g ф я
g я
g я
я я
Й я
я л
Й ф g ф я
g я
я о Я. я а
я Й я g
g я
я
й я я
и ф я
я я
g
g я
р я й я
й ф g ф я
я ф Е
я я
я
в я
я я р g я
я и я 8 I
я л я й
я р я
со р я g
я Й я л я
я я
я я р я g
Й ф я к и
я я
я р я g
flt я Й р я
Й ф я
я й я я ?
я ф Я'
g ф я ф flt
я -Я flt
Й 3 о J4 g ф СТ Й Я Я
в§ ф Я я
3 Е о и е о _ Я Ог Y о Со ло я д 3:я ?Д ро о >о > § । я и з 5 Ч о Е
К ч О о • >-< . J Г> П W
S s S
я
g
я
и
Й
я
а
я
я
Р л
g
S И
g
. я
л й
й
я« Я ге
я
а
я
в
QJ У
В
я
Я
Я
л
ст
«
я
я
я
я
я
я
g о
я
й
й
ой
а
я
я
Я и
я
йр а
я
л
Й'ЧББ’й
Я
я
и я
я я
и я
я я
я я
я g
я
и й
я Л я
Й я
я о g
g ст я я
о ст
g я
g ф Й
я g
Й я я
я Я
я р я я я
J=l ф Й
и ф g
я ф g ф в
я я я
й я я я и
я р я я
и Й ф й я
0 Я
я я
Й р я и S
я я я
й я 0
Й р я и а
я St
g ф я ф и
Й я я ф St
tog Й • ив
ф й СО й Ф 3^2
й й IF Jsjc
И
Я Дс н * О й
Р
L9
О й Ф W if
fa
И Ф\
й' >4
рэ й И
-S §
ей И
Я а Д -Я Ф я 2 а я t< о 3 §
В а и и О $а
S я
- ЯС
Я Ф
Л Я
н g М Ф я 8 § я
и о g о я я р
я
Й
Й ф я а и
я
g ф я ф я ф g ст я я
to
и ф я я Ис
я ч я
я
g ф я ф и ф g ст я
g ф я Ф Я ф g ст .. я я
и р я
я
g я
И ИЯ л Й я я я Р Яс ф Я
м я и 2? £ J=> § я S я
S О
я я р л ф я я

я Яс
я

Мрзя Д С SU о
я я р л я я g ф я о
и я 2 и g р ст и S а g й
я= л
й
Е
ф -Q М Й й и ф W
я ф я ф л я
S ч . Я ф
g Я
* g Я -К
И ф Й и 3
О м ОТ W? ОТ
от г. « о L/’W §„И иЯи т ОТ. С? ст ст О П.
• к
рэ
й а tn и

й W д РЭ ~ й ф W й НЗ 17*
и я ф л ф и я я и
Н S

а
Z» м рэ Я
•я S
Н о о о и Я
я я И со К ст И
• й Ой
I §
W Е Нс
я я я я
я о я
я я р л fl-fl
5 Й s 5 к й и 3 ^^аи>я<.д вяйН~яа £. оы^8 1”®«Й!»о|”Ч:ио Ич °>§ 5?=^ е И 8 ° "8 -S • s и S s agas
S--

g‘ g Е~ * £ Й 2 £ < «5 нч
**§
с. S
-я
й
3 и Й
Я
Я g ” ° s g В р ф
и Д 2 я яз
Я „ _ е< я я я и
я о g ст я я
жГ к -. о Я я Д -* о
SogeB gogSgts
rg «aSgagr-.gg’gSg gPS §я §| I § И g
"F 4'8§g-s’-a&§oo“g§a- §
seSSS-?s”§o„
8 S'g’a В й § g ?§< я § Я
IJTPcgfiS'of’S
? «®ст'й я и 8g з § § go S:
§11
tn
я
рз К Л ьн И и <-» s'
S‘fa - tr< W ж. е
я 3 g
S ‘ 1 е
st S s s.
ОТ й
S I S 5 о д о а- о ж S я ни^§- аёГя§
оSйSS пи о8 й И . НЭЙ Яле

Й р й ф я я
и э л я я я
Й я
я Й Й В
Й 8 о И
И *
° Я а В
t<
Я
Я ф SO Я о Л * Ч
И
о'
§ S ® й
я й flt
g

w
я о Ис g
я
Й я я и Яс
я о и
Иным путем к систематизации мезокомбинаций подошли почвоведы. Согласно В. М. Фридланду (1965), почвенные мезокомбинации могут быть подразделены по основным процессам, степень развития которых определяет их существование в разных зонах (например, мерзлотные, болотные, засоленные и др.). Дальнейшее разделение мезокомбинаций почвоведы считают важным проводить по ряду количественных показателей, морфологии и составу компонентов (например, по величине площадей составляющих их элементов, форме контуров, преобладающей почвенной разновидности, и т. д.). На наш взгляд, принципы, положенные в основу разделения мезокомбинаций почвоведами, до некоторой степени повторяют принципы систематизации микрокомбинаций и не учитывают специфических особенностей этого ранга комбинации.
Макрокомбинации
Макрокомбинации выделяли немногие исследователи, которые называли их «фитоландшафтами» (Ярошенко, 1950), «объединениями» (Дохман, 1954), «болотными макроландшафтами», или «системами болотных урочищ» 23 (Галкина, 1946, 1963), «болотнымисистемами» (Мазинг, 1960), «комбинацией сообществ» (Gesellschaftspulk) (Шмитхюзен, 1966). Под макрокомбина-
Рис. 9. Картосхема макрокомбинаций (объединений) средней и северной частей Мугоджарских гор (по Дохман, 1954).
Петрофитно-полынно-ковыльные горно-сопочные объединения: 1а — петрофитно-по-лынное горное объединение, 16 — мелко-тырсово-ковылково-полынное равнинно-сопочное объединение, 1в — ковылково-полынное предгорно-мелкосопочное объединение; II — мелко- и крупнотырсово-белополынное пе-непленно-равнинное объединение; III — мел-котырсово-белополынно-чернополынное равнинное объединение; IV — песчано-ковыль-но-кустарниковое барханно-равнинное объединение.
и неодинаковы по сложности внутренней структуры. Уточнение на конкретном материале объема мезо- и макрокомбинаций, а также закономерностей их сочетания в районах даст возможность найти четкие критерии для выделения как макрокомбинаций, так и геоботанических районов.
циями понимается сложная совокупность разнородных по своему составу участков растительного покрова, занятых растительными сообществами, микро- и мезокомбинациями, характерными для определенных форм макрорельефа.23 24 Элементы макрокомбинаций составляют единый (полный) экологический ряд (например, от водораздела до долины и т. д.) или близкие экологические ряды, в той или иной степени между собой связанные. Сопряженность элементов в такого рода территориальных единицах может быть обусловлена многими факторами: орографическими, эдафическими, климатическими и историческими (Дохман, 1954). Примеры макрокомбинаций приведены на рис. 9. Вероятно, макрокомбинации во многих случаях совпадут по объему с геоботаническими районами. Однако пока что критерии для выделения районов в геоботанике четко не установлены и у разных авторов районы имеют разную горизонтальную протяженность
23 Среди болотных систем к категории макрокомбинаций могут быть отнесены лишь наиболее сложные по рельефу и структуре, а также занимающие обширные площади (например, в Западной Сибири).
24 Макрорельефом называют крупные изменения формы земной-поверхности, определяющие собой общий топографический облик территории. Общепринятой классификации форм макрорельефа пока нет.
Вопрос о классификации макрокомбинаций и у геоботаников, и у почвоведов еще совершенно неясен. Однако предложения о типологии вертикально-зональных макрокомбинаций в торных странах (структур вертикальной поясности) уже имеются в литературе (Станюкович, 1949; Фридланд, 1951; Шиффере, 1953; Розов, 1954). При картировании в съемочных масштабах нет необходимости показывать на картах макрокомбинации.
О соотношении территориальных единиц (комбинаций) растительного покрова и ландшафтных подразделений
Решение этого вопроса представляет несомненный интерес, поскольку в литературе по этому поводу нет единого мнения. Существует точка зрения о том, что комбинации растительных сообществ и ландшафтные подразделения совпадают по объему и содержанию (Галкина, 1959а, 19596, 1963; Виноградов, 1964). С другой стороны, многими авторами (Долуханов и Сахокия, 1941; Мазинг, 1962; Мазинг, Трасс, 1963; Тумаджанов, 1963; Шмитхюзен, 1966) отстаивается самостоятельность системы территориальных единиц растительного покрова наряду с иерархией ландшафтных подразделений.
Между геоботаническими и почвенными территориальными подразделениями и внутриландшафтными единицами бесспорно существует определенное соответствие, которое основывается на генетической взаимообусловленности всех компонентов географического ландшафта. Такое соответствие, однако, совершенно не предполагает полного их пространственного совпадения. Окончательное решение этого вопроса возможно лишь после проведения совместных работ различными специалистами на одних и тех же объектах. Однако некоторые положения становятся очевидными уже и сейчас.
Несовпадение территориальных единиц, используемых разными специалистами (геоботаниками, почвоведами, ландшафтоведами), объясняется в первую очередь тем, что в основу их выделения кладутся разные принципы. Комбинации растительных сообществ вычленяются в первую очередь по признакам самой растительности, но с учетом других факторов среды. При выделении же ландшафтных подразделений особое значение придается ведущим факторам географической среды (в первую очередь рельефу и геологическому строению), тогда как биогенные компоненты в большинстве случаев учитываются как дополнительные.
Классификация геоботанических и ландшафтных подразделений производится на основе разных принципов. При классификации географических комплексов на уровне фаций и урочищ исходят из наиболее существенных и устойчивых признаков, определяющих их дифференциацию, а именно генезиса рельефа и тесно связанных с ним стока и геохимических процессов. Дальнейшая типизация идет с учетом условий рельефа, увлажнения, характера поверхностных отложений и т. д. Естественно, что и группировка номеров в легендах ландшафтных карт будет отличаться от таковой на геоботанических картах. Классификация растительных комплексов разрабатывается хотя и с учетом географических факторов среды, но прежде всего по признакам самой растительности, т. е. с учетом состава, структуры и динамики сообществ, составляющих комбинации. При этом следует отметить, что при классификации территориальных единиц растительного покрова учет географических факторов имеет большее значение, чем при классификации фитоценозов.
Комплексные единицы растительности и ландшафтные категории не всегда будут совпадать и потому, что различные рубежи (ботанические, геоморфологические и др.) для разных категорий явлений имеют неодина-
новое таксономическое значение. Анализ некоторых ландшафтных карт (Воронина и Николаев, 1958; Николаев, 1963, и др.) и карт растительности (Т. Исаченко и др., 1960; Вернандер и др., 1963) одной и той же территории с пестрым и сложным растительным покровом показал, что карты эти довольно близки, но полного совпадения нет. Подобные же сопоставления по другим районам убедили нас в том, что комбинации растительных сообществ и географические комплексы тем ближе по объему и содержанию, чем проще рельеф территории, поскольку в этом случае ландшафтоведы придают большее значение растительному покрову.
Интересное сопоставление системы ландшафтных категорий и растительных «комплексов» верховых болот приводит В. В. Мазинг (1962). В. В. Мазинг и X. X. Трасс (1963) пишут, что комплексные единицы растительного покрова близки к ландшафтным соответствующего размера, но на всех ступенях они отличаются от последних тем, чем отличается понятие растительности вообще от понятия ландшафта. Они иллюстрируют свою статью очень наглядной схемой взаимоотношений объектов и единиц геоботанического исследования. Авторы различают экологические, геоботанические, биогеоценологические и ландшафтные объекты, которые, как правило, не совпадают ни по объему, ни по содержанию, но дают возможность исследовать природу в самых различных ее аспектах. А. Г. Исаченко, Т. А. Рожнова, А. М. Семенова-Тян-Шанская (1961), сопоставляя ландшафтную, почвенную и геоботаническую карты, пишут, что при общем соответствии выделов всех карт между ними имеется и ряд отличий. Так, например, различные по своему генезису и структуре урочища или фации могут оказаться близкими или даже практически равноценными в экологическом отношении, поэтому имеют сходную растительность (ельники черничники — на морене, двучленных наносах, озерно-ледниковых суглинках, продуктах выветривания гранитов рапакиви).25
В интересной статье А. А. Крауклиса и В. С. Михеева (1965) приводятся фрагменты трех ландшафтных карт Чарской котловины (северное Забайкалье): на одной из них изображены местности, на другой — урочища и на третьей — фации. По-видимому, наибольшее соответствие должно быть между геоботаническими и ландшафтными картами на ранге фаций и урочищ (Крауклис и Медведев, 1966).
Типология и картирование микрокомбинаций
Микрокомбинации как объекты геоботанического картографирования выделялись уже давно; обычно их называли комплексами, причем под этим термином понимались различные типы структур растительного покрова.
Существенным недостатком, имеющим нередко место при картировании микрокомбинаций, был и остается эмпирический подход при их выделении. В результате такого подхода картографируемые территориальные подразделения соответствовали скорее микрорайонам, чем типам территориальных единиц. Все это объяснялось слабой разработанностью вопросов типологии микрокомбинаций. Только в последнее время геоботаники пришли к необходимости дифференцировать при изучении микрокомбинаций типы структур (формы неоднородности) сложного растительного покрова, а также создавать типологию и проводить картирование применительно к выделенным типам структур. Эти вопросы разработаны главным образом на примере степей и полупустынь.
25 По-видимому, при более дробном подходе к растительности эти отличия и выявились бы, ио в процессе генерализации до соответствующего масштаба они теряют свое значение.
Степные и полупустынные микрокомбинации по составу, морфологии и факторам, их определяющим, подразделяются на комплексы, серии, мик р о по яс ные ряды (Рачковская, 1964; Исаченко, 1967; Гуричева и др., 1967). Для каждого йз выделенных типов структур намечается свой подход при типологии, номенклатуре и картографировании.26
Комплексы растительных сообществ
Как уже было сказано, ставшее классическим определение комплексов дано Б. А. Келлером и уточнено В. Н. Сукачевым. Позднее изучением комплексов в аридных зонах занимались многие авторы (Павлов, 1931; Смирнов, 1934, 1935; Новиков, 1936; Котов, 1938; Швыряева, 1939; Родин, 1948; Коровин и Шувалов, 1948; Гранитов, 1950; Максимова, 1954; Левина, 1954, 1958; Рачковская, 1963; Виноградов, 19666, и др.). Микрокомплексы изучались также на болотах (Аболин, 1914; Богдановская-Гиенэф, 1928; Цинзерлинг, 1938; Кац, 1941; Тюремнов, 1949; Пьявченко, 1953; Лопатин, 1954; Галкина, 1955а, 1959а; Ниценко, 1960, и др.).
Под комплексами понимается совокупность мозаично расположенных фитоценозов или их фрагментов, закономерно и многократно повторяющихся на генетически однородной территории. Чередование фрагментов фитоценозов в комплексах связано с чередованием форм микрорельефа и почвенных разновидностей. Кроме того, микрокомплексы могут быть обусловлены и частой сменой разного состава пород при слабо выраженном микрорельефе. Входящие в комплекс фитоценозы представлены сложившимися и устойчивыми при неизменных физико-географических условиях сообществами, большей частью контрастными по составу и экологии, с довольно четкими границами.
Многие авторы указывают на сукцессионную связь сообществ, составляющих комплекс (Павлов, 1931; Смирнов, 1935; Новиков, 1936; Котов, 1938; Коровин и Шувалов, 1948, и др.). О сукцессионной преемственности между сообществами в болотных комплексах пишут И. Д. Богдановская-Гиенэф (1936), Ю. Д. Цинзерлинг (1938) и др. Однако для комплексов характерно относительное постоянство состава и количественных соотношений (динамическое равновесие) входящих в него сообществ.
Рис. 10 может служить иллюстрацией структуры и состава одного из полупустынных комплексов.
Комплексы в полупустыне имеют широкое распространение на плако-рах, в степной зоне они более характерны для пологих склонов, встречаются в долинах. В аридных зонах их формирование чаще всего связано с процессами рассоления — засоления. Не менее характерны комплексы и для верховых болот.
Типология и картирование болотных комплексов. В болотоведении с самого его зарождения успешно развиваются и дополняют друг друга два уровня изучения растительного покрова: 1) растительных сообществ болот и 2) территориальных комбинаций сообществ, в частности микрокомплексов. В связи с этим болотоведами собран большой фактический материал, позволивший им систематизировать встречаю-
26 Мы основываемся главным образом на степных и полупустынных микрокомбинациях, поскольку они лучше изучены. Однако встречающиеся в литературе немногочисленные данные свидетельствуют о том, что выделенные типы структур свойственны растительному покрову и других зон. Например, на болотах Ю-. Д. Цинзерлинг (1938) и А. А. Ниценко (I960) различают комплексы устойчивые и неустойчивые (серии) и др. Принятые нами термины (комплексы, серии, микропоясные ряды) не являются общепризнанными в геоботанической литературе, поскольку вопросы эти еще только начинают разрабатываться.
щиеся в природе болотные микрокомбинации (Богдановская-Гиенэф, 1928; Цинзерлинг, 1938; Кац, 1941; Тюремнов, 1949). Были разработаны и отдельные типологические схемы для небольших регионов или отдельных массивов и систем (Абрамова, 1951, 1954; Лопатин, 1954; Юрковская, 1959; Брундза, 1960, 1963, и др.).
6
Рис. 10. Картосхема четырехчленно-пятичлен-ного сильно остепненно-пустынного гребневидно-житняково-таволгово-чернополынного комплекса. Заснят в м. 1 : 500 летом 1962 г. на недре-нированном Урало-Кушумском водоразделе (по
Левиной', 1964).
1—s — ассоциации: j — острецово-чернополынная (Artemisia pauciflora+Aneurolepidium ramosum) с участием прутняка на лугово-степном солончаковатом солонце наноплакорных участков; 2 — пустынножитняково-прутняково-ромашниковая (Pyrethrum achilleifolium+ +Kochia prostrata+Agropyron desertorum) на светло-каштановой солонцеватой почве нанопонижений; 3 — ост-рецовая (Aneurolepidium ramosum) с участием прутняка на светлокаштановой солонцеватой почве на прогибах-перемычках и на выбросах сусликов; 4 — тырсово-типчаково-гребневидножитняковая (Agropyron pectini-forme+Festuca sulcata-f-Stipa capillata) на луговосветлокаштановой солонцеватой почве на дне микрозападинок; 5 — зверобоелистнотаволгово-тырсово-гребне-видножитняковая (Agropyron pectiniforme-p Stipa са-pillata+Spiraea hypericifolia) на лугово-каштановой слабо выщелоченной почве на дне микрозападинок;
6 — выбросы сусликов.
А. А. Ниценко (1960, 1962) обобщил накопленный опыт по типологии болотных комплексов и отметил, что она осуществляется по ряду признаков. Одним из основных критериев для разграничения болотных комплексов всеми авторами признается строение комплексов (грядово-мочажинные, бугристо-мочажинные и т. д.). Затем принимается во внимание степень контрастности элементов в комплексах (разделение на гомо- и гетеротрофо-типные) и принадлежность микрокомплексов к определенной стадии развития болота (комплексы регрессивные, регенеративные). В типологических схемах цитированных выше авторов в качестве критериев выделения болотных комплексов используются также. тип питания и состав
растительных сообществ. Как подчеркивает А. А. Ниценко, в существую щих узкорегиональных классификациях комплексов нет четкого разграничения этих признаков на разных ступенях; кроме того, все классификации очень малоступенчаты и не охватывают всего многообразия болотных комплексов. По-прежнему основной задачей остается создание дробной классификации комплексов, построенной с учетом совокупности признаков, определяющих их особенности и разнообразие. Приходится лишь добавить, что при классификации болотных комплексов необходимо учитывать также и количественные соотношения компонентов.
В качестве примера А. А. Ниценко (1960) предлагает классификацию комплексов верховых болот лесной зоны. Он использует на разных рангах следующие критерии:
1) морфологию (ею определяются высшие ступени классификации);
2) место комплекса в общем ходе развития болота;
3) характер (состав и строение) фрагментов растительных ассоциаций и формаций, слагающих комплексы. К сожалению, большинство авторов, разрабатывавших вопросы типологии комплексов, в том числе и А. А. Ниценко, не занимались их картированием в крупном масштабе, поэтому очень трудно оценить достоинства этих классификаций применительно к картографическим целям. Несмотря на то что в литературе имеются картосхемы отдельных болотных массивов и систем, на которых показано распределение фитоценозов и микрокомплексов (Иванов, 1953; Галкина, 1959а; Солоневич, I960; Романова, 1961, и др.), все они служат лишь иллюстрацией их строения и не ставят своей целью решение картографических вопросов крупномасштабного картирования болотной растительности.
Непосредственно картированию растительного покрова болот посвящены работы Е. А. Галкиной (1962) и Е. А. Романовой (1967). При крупно-масштабнрм картировании болот они использовали в качестве картографируемых единиц наряду с ассоциациями типы комплексов. В пределах болотных массивов эти единицы объединялись в группы в зависимости от преобладания сообществ с господством определенной жизненной формы для гомогенной растительности(древесная, древесно-сфагновая) или группы типов комплексов для гетерогенной растительности (грядово-мочажинные).
К. Гроссер (Grosser, 1965) на .основании опыта картирования немецких болотоведов пишет, что части болотных комплексов можно показывать на картах масштабов от 1 : 75 до 1 : 333. Непосредственно сами комплексы картируются в масштабах от 1 : 1000 до 1 : 5000.
В целом же приходится констатировать, что болотоведы уделяют очень мало внимания картографированию растительности болот и слабо используют картографический метод в своих исследованиях.
Типология и картирование степных и полупустынных комплексов. При изучении степных и полупустынных комплексов многие исследователи ставили своей целью их систематизацию, используя при этом самые различные принципы [см. обзор классификаций комплексов у Ф. Я. Левиной (1958), Ю. Н. Нешатаева (1960), Б. В. Виноградова (1966а)]. Значительная часть классификаций (Алехин, 1924а; Ларин, 19266, 1930; Келлер, 1933, 1936; Глумов, 1948, и др.) основана на морфологических признаках (число или характер расположения фрагментов сообществ в комплексах) или на сходстве происхождения и путей эволюционного развития комплексов (Смирнов, 1935). Другая группа авторов (Левина, 1954; Быков, 1955; Б1лик, 1955; Иун Ши-пэн, 1960; Блюменталь и Иун Ши-пэн, 1961) при классификации комплексов использовала принципы типизации фитоценозов, т. е. комплексы группировались по господствующему сообществу или их группе и принадлежности последних к определенным фитоценоти-ческим категориям (типу растительности, подтипу, формации и т. д.) (Блюменталь и Иун Ши-пэн, 1961). Такого рода классификации, основыва-
ющиеся в большинстве случаев на одном и притом не основном признаке комплексов, полезны и нужны, но малоприменимы для целей картографирования комплексов, поскольку они не учитывают в достаточной степени экологические связи между комплексом как целостным природным образованием и условиями среды.
С этой точки зрения больший интерес представляют эколого-генетические (Карамышева и Рачковская, 1962; Рачковская, 1963; Ильина, 1963, 1964; Гуричева и др., 1967, 1969) и фитоэкологические (Виноградов, 1966а, 1.9666) классификации комплексов, созданные за последние годы для отдельных регионов.
Необходимо отметить еще одно направление в разработке подходов к классификации комплексов, очень перспективное для целей дешифрирования аэроснимков. Мы имеем в виду создание морфографических и морфогенетических классификаций комплексов.27
Е. И. Рачковская строит свою классификацию комплексов для сухостепной подзоны в пределах западной части Центрально-Казахстанского мелкосопочника. В зависимости от тех процессов, которые обусловливают комплексность растительности, ею выделяются для данной территории две категории комплексов: 1) галогидрогенные с господством галофитно-ксерофитной растительности и 2) эрозионно-денудационные, или галолито-генные, с господством петрофитной растительности.28
Галолитогенные комплексы характерны для мелкосопочника, сфор-; мированного засоленными породами, и для мелкосопочных делювиальнопролювиальных равнин. Галогидрогенные комплексы распространены на приречных и приозерных равнинах. Классификация комплексов проводилась раздельно в пределах двух выделенных категорий комплексов, которые Е. И. Рачковская предлагает в дальнейшем использовать в качестве высших таксономических подразделений при классификации типов комплексов.
Е. И. Рачковская различает три ранга таксономических единиц комплексной растительности.
Тип комплексов ассоциаций включает сходные по составу, структуре, количественным соотношениям конкретные комплексы ассоциаций.
Группа типов комплексов ассоциаций объединяет преемственно сменяющие друг друга типы комплексов, составляющие один эволюционный ряд на генетически однородной территории.
Класс типов комплексов ассоциаций включает группы типов комплексов, характеризующиеся господством растений одного экологического типа по отношению к водному режиму почв (омбро-фитов, трихогидрофитов, фреатофитов). Упомянутая классификационная система использована при составлении карт (Карамышева и Рачковская, 1962; Гуричева и др., 1967, 1969), которые будут рассмотрены ниже.
И. С. Ильина (1963,1964), разрабатывая классификацию типов комплексов для сухих степей Орского Зауралья, исходит из принципов, предложенных Е. И. Рачковской, но в связи со спецификой изучаемой ею территории (первичная засоленность почвообразующих пород) при выделении классов типов комплексов использует и другие, дополнительные признаки.
| Б. В. Виноградовым (1966а, 19666) для низменной части Сарпинского района Калмыцкой АССР предложена несколько отличная классификация
27 Подробнее об этих классификациях см. в разделе «Аэрофотоматериалы. Дешифрирование растительности по аэроснимкам».
28 Для других зон и ландшафтов, согласно Е. И. Рачковской, могут быть типичны дефляционно-аккумулятивные комплексы с господством псаммофитной растительности и гидродинамические комплексы (на болотах). Число этих категорий может быть пополнено; в частности, тундрам свойственны термодинамические комплексы, и т. д.
комплексов. По Б. 'В. Виноградову, вид комплекса объединяет комплексы с одинаковым составом фрагментов ассоциаций (фрагменты, занимающие площадь менее 5—10%, не принимаются во внимание), близким количественным соотношением (с отклонениями + 5—10%), с однородной структурой комплексов (мозаичные, перисто-дендритовые, параллельнополосчатые и др.) и сходным ландшафтным положением (плакорные, склоновые, прилиманные й др.).
Группы комплексов включают виды комплексов, сходные по экологическому составу эдификаторов, преобладающих в комплексах фрагментов.
Типы комплексов характеризуются общей совокупностью экологических условий и экологических типов растительности в зависимости от интенсивности двух ведущих факторов: засоления и увлажнения. Б. В. Виноградов выделяет и дает краткую характеристику девяти типам комплексов [ксероморфные, ксерогаломорфные (степные), мезоксеро-морфные (лугово-степные), мезоморфные (луговые), мезогаломорфные (лугово-солончаковые), галоморфные (солонцово-солончаковые), гидро-галоморфные (болотно-солончаковые), гидромезоморфные (лугово-болотные), гидроморфные (болотные)].
Первые две категории (вид и группа комплексов) используются автором при картировании территории. В отношении типов комплексов Б. В. Виноградов отмечает, что устойчивых признаков для их разграничения пока еще нет. Не вполне ясна также возможность и целесообразность их картирования.
Общность рассмотренных классификаций состоит в экологическом подходе к систематизации комплексов. Составляя типологические схемы разных районов страны, исследователи особое значение придавали факторам, определяющим дифференциацию комплексов, и в первую очередь положению в рельефе, водному режиму, степени и характеру засоленности. Несколько разнятся у них принципы выделения высших категорий классификации. Е. И. Рачковская уделяет внимание не только экологии, но и динамике, Б. В. Виноградов — экологии. У Б. В. Виноградова низшая таксономическая единица классификации — вид комплексов — понимается более узко, чем тип комплексов Е. И. Рачковской, поскольку в определение вида комплексов вводятся четкие критерии в отношении состава и количественных соотношений компонентов. Наименования классификационных единиц у Б. В. Виноградова короче, чем у Е. И. Рачковской, и поэтому представляются нам более удачными. Но при этом следует иметь в виду, что Б. В. Виноградов в само понятие «комплекс» включает и микропоясные (экологические) ряды (см. стр. 192—194).
В заключение следует отметить, что все рассмотренные здесь экологические классификации комплексов были успешно использованы упомянутыми выше авторами при картировании в разных географических регионах.
Серии растительных сообществ 29
Это наиболее сложный тип структуры растительного покрова. По сравнению с комплексами серии характеризуются совокупностью преимущественно неустойчивых по видовому составу и структуре, хаотически располо-
29 В литературе серийная растительность трактуется в разных аспектах. Впервые термин «серия» был введен Ф. Клементсом (Clements, 1916) для характеристики динамической категории растительности. Этот аспект рассмотрен нами в разделе «Динамика растительности и ее картографирование». В данном разделе речь пойдет о сериях растительных сообществ как о территориальных единицах. Использование одного термина для обозначения разных явлений в растительном покрове мы считаем неудачным, однако предложить другой пока не можем и заимствуем существующий в литературе (Рачковская, 1964).
женных 30 фрагментов растительных сообществ; границы между ними большей частью нечеткие, расплывчатые. Весь этот набор сообществ, составляет один или несколько серийных рядов, включающих группировки
® Ю
Рис. 11. Картосхема серии растительных сообществ, при зарастании каменистой осыпи на склоне южной экспозиции крутизной 40° (выходы кварцевого порфира в горах Кокшетау). Легенда в общих чертах соответствует серийному ряду от первичных группировок до наиболее сложившихся сообществ (по Карамышевой, 19606).
1 — выходы плиты коренной породы с накипными лишайниками ICaloplaca elegans (Link) Th. Fr., Lecanora aspera (Mer.) Tomin, Candelariella aurella (Hoffm.) A. Z. и др.]; 2 — каменистые осыпи, лишенные растительности; 3 — каменистые осыпи с единичными экземплярами Scorzonera crispa М. В.; 4 — кустарниковые заросли (Spiraea hyperi-clfolia+Atraphaxis frutescens) по краям осыпи; .5 — кустарниковые заросли (Spiraea hypericifolia+Atraphaxis frutescens) с участием Stipa kirghisorum P. Smim. на закрепленной осыпи; 6 — разреженная холоднополынно-кустарни-ковая ассоциация (Spiraea hypericifolia+Atraphaxis frutescens — Artemisia frigida) с участием Ephedra distachya L. и Stipa orientalis Trin.; 7 — кустарниково-холоднополыннотипчаковая ассоциация (Spiraea hypericifolia+Atraphaxis frutescens — Festuca sulcata+Artemisia frigida) по краям лощины; 8 — полынно-кустарниковая и полынно-типчаково-кустарниковая ассоциации (Spiraea hypericifolia+Atraphaxis frutescens — Festuca sulcata+Artemisia sublessin-giana+A. marschalliana+A. frigida); 9 — холоднопопынно-киргизскоковыльная с кустарниками ассоциация (Spiraea hypericifolia+Atraphaxis frutescens — Stipa kirghisorum+ Artemisia frigida) по днищу лощины; 10 — Spiraea hypericifo-lia L. Стрелкой справа указывается направление падения склона.
и фитоценозы от первоначальных стадий развития до вполне сформировавшихся климаксовых. Серии растительных сообществ свойственны неустойчивым, трансформирующимся условиям местообитания, которые под
30 Часто хаотическое расположение сообществ в сериях сочетается с поясным (например, от подножия к вершине, от края осыпи к ее основанию, и т. д.).
вержены выветриванию и денудации, эрозии и аккумуляции, термокарстовым и другим процессам. Они особенно характерны для всякого рода молодых субстратов (разрушающиеся горные породы, осыпи, аллювиальные наносы и др.). Картосхема серии при зарастании каменистой осыпи на выходах кварцевого порфира в горах Кокшетау дана на рис. 11. Аналогичную форму неоднородности почвенного покрова выделяют и почвоведы, называя ее пятнистостью (Иванова и Фридланд, 1954); они также начинают разрабатывать приемы ее картирования (Фридланд, 1965).
Специфические особенности сложения и состава растительности подвижных местообитаний подчеркивались многими авторами (Баранов, 1925; Магакьян, 1947; Карапетян, 1949; Благовещенский, 1952; Ярошенко, 1956; Нариньян и Карапетян, 1958, и др.). Ю. Д. Цинзерлинг (1938), отмечая комплексный характер растительности на болотах, выделяет постоянные (стабильные) и кратковременные (лабильные) комплексы. Ассоциации, слагающие лабильные комплексы, имеют серийный характер; по современной терминологии, это скорее серийные ряды. К этой же категории неоднородности следует отнести и совокупность сообществ на зарастающих скалах, описанную А. А. Ниценко (1951) на Карельском перешейке.
Глубокому и всестороннему изучению чрезвычайно пестрой и сложной серийной растительности юго-западной части Центрально-Казахстанского мелкосопочника посвящен ряд работ 3. В. Карамышевой (1960а, 19606, 1960в, 1961, 1963). Ею проанализирован состав, характер распространения и динамика растительности на разных типах мелкосопочника, сложенных разнообразными по литологическому составу породами. Исследования 3. В. Карамышевой показали, что на разных породах формируются разные серии. Состав и характер расположения сообществ в этих сериях зависят в первую очередь от физико-химических свойств субстрата и морфологии рельефа.
Изучением серийной растительности как типа структуры или формы неоднородности по существу только начали заниматься, поэтому преждевременно ставить вопрос о создании единой типологии серий растительности или отдельных их звеньев. Последнее в значительной степени упирается в неразработанность вопросов динамики растительного покрова в разных зонах. Однако даже на основании проведенных исследований можно заключить, что при типологии серий как территориальных категорий наряду с характером растительного покрова будут приниматься во внимание иные (чем для комплексов) ведущие экологические факторы. Для мелкосопочника Центрального Казахстана, например, — литологический состав пород и степень их разрушения, экспозиция склонов и др.
До последнего времени не было единого подхода к картированию неустойчивой серийной растительности. Большинство авторов рассматривало их как комплексы (Нешатаев, 1960; Голгофская, 1964, и др.); часто картировались лишь преобладающие, в основном климаксовые сообщества, большинство же серийных не принималось во внимание. Не отражались на картах и динамические тенденции коренных и серийных сообществ, т. е. существующие между ними эколого-генетические (сукцессионные) связи. И только в последние годы в связи с разработкой теоретических основ картографирования (Сочава, 1962), а также благодаря углубленным исследованиям по динамике растительности наметились новые подходы к картографированию серийной растительности. Этому посвящаются в работе особые разделы.
Микропоясные ряды
Под микропоясными рядами31 мы подразумеваем особый тип структуры растительного покрова, характеризующийся устойчивым для данных экологических условий поясным (или мозаично-поясным) расположением преимущественно сложившихся коренных растительных сообществ или их фрагментов. Формирование микропоясных рядов обусловлено действием одного или нескольких быстро сменяющихся на небольшом простран-
И/ 1-? ШИ) 6 ^^7
\/7/7л8 ШЯ/2 ШШ-?
Рис. 12. Картосхема микропоясного ряда растительных сообществ вокруг родникового водоема в Жанааркинском районе Карагандинской области (по Н. П. Гурилевой).
1—13 — ассоциации: 1 — болотницево-ежеголовниковая [Sparganium microcarpum (Neum.) Celak., Heleocharis euuniglumis Zinserl., Alisma lanceolatum With.]; 2 — осоковая (Carex riparia Curt.); 8 — ситниково-лисохвостовая (Alopecurus uentncosus Pers., Jtmcus gerardii Loisel.); 4 — осоково-пустынномятликовоиситниковая [Carex stenophylla Wheb., Eremopoa oxyglumis (Boiss.) Roshev.l; 5 — пырейная [Agropyron repens (L.) Beauv.l; 6 — разнотравно-костровая (Bromus inermis Leyss., Chartolepis intermedia Boiss., Medi-cago falcata L.); 7 — солодковая (Glycyrrhiza glabra L.); 8 — разнотравно-волоснецовая (Elymus angustus Trin., Ferula songorica Pall, ex Schult., Artemisia austriaea Jacq.); 9 — вострецовая [Aneurolepidium ramosum (Trin.) Nevski]; 10 — ломкоколосниково-прутня-ково-чернополынная [Artemisia pauciflora Web., Kochia prostrata (L.) Schrad., Psathyro-stachys juncea (Fisch.) Nevskii; 11 — бассиево-чернополынная [Echinopsilon sedoides (Pali.) Moq.]; 12 — бассиево-мортуковая [Eremopyrum orientate (L.) Jaub. et Spach. J;
13 — чернополынно-кокпековая (Atriplex сапа C. A. Mey.); 14 — озеро.
стве экологических факторов. Характерная для микропоясных рядов поясность может быть концентрической, эксцентрической, с элементами мозаики и мозаичной. Микропоясные ряды состоят обычно из многих (5 и более) неповторяющихся фитоценозов или их фрагментов. Границы между сообществами постепенные и подвижные из-за сезонных и погодич-ных колебаний. Реже . границы бывают резкими.
Микропоясные ряды как тип структуры или форма неоднородности характерны для неплакорных отрицательных форм рельефа (долины, котловины, западины и т. д.), где основным фактором дифференциации условий среды является влага. В степной и пустынной зонах одновременно действует и фактор засоления, в поймах лесной зоны— характер отложений и степень дренированности. В качестве примера приведем картосхему микропоясного ряда вокруг родникового водоема в Жанааркинском районе Карагандинской области (рис. 12).
31 В. В. Алехин (1924) называл микропоясные комбинации комплексами; Е. И. Рачковская (1964) и Н. П. Гуричёва (1965) именуют их экологическими рядами.
Специфика растительности пойм и озерных котловин привлекала внимание многих исследователей. Еще в ранних работах (Колесов, 1899; Дмитриев, 1904, 1905, и др.) было отмечено поясное расположение сообществ на лугах. В. В. Алехину (1916, 1924а) принадлежит наиболее раннее и полное исследование рядов применительно к растительности пойм. Он останавливается на способах выделения рядов, их систематизации, выдвигает понятие полного и неполного экологических рядов. К сожалению, выводы этих авторов долгое время не находили практического приложения в области картографирования растительного покрова, хотя отдельными исследователями при характеристике луговой пойменной и приозерной растительности выделялись и изучались пространственные ряды сообществ (Иванова, 1935; Виноградов, 1940; Раменский и др., 1956; Раменская, 1958; Назимова, 1963, и др.).
До последнего времени при крупномасштабной съемке и в особенности при массовом картировании ведомственными организациями неоднородной растительности в поймах и озерных котловинах показывались обычно преобладающие сообщества, искусственно «выдернутые» из общей мозаики закономерно повторяющегося ряда. Это приводило к искажению специфики выделов, к крайней субъективности в выделении и номенклатуре контуров, а также к грубым искажениям при учете запасов кормов.
Для устранения этих недостатков требовался новый подход к картированию растительности названных местообитаний, опирающийся на изучение микропоясных рядов как территориальных единств. Исследования в этом направлении были предприняты лишь в самые последние годы.
Н. П. Гуричева (1964, 1965), изучая микропоясные ряды природни-ковых луговин, пойм малых рек, озер, западин, логов, сухих русел на территории юго-западной части Центрально-Казахстанского мелкосопочника, разработала их типологию. Предложенная ею классификационная схема рядов нашла свое применение при картировании (Гуричева и Рачковская, 1965; Гуричева и др., 1967, 1969). Картирование микропоясных рядов проводилось также и в юго-восточном Забайкалье (Т. Исаченко, 1967).
Е. А. Востокова (1967) при изучении индикационных связей между растительностью и грунтовыми водами в пустынях также пришла к необходимости выделения гидрогенных экологических рядов растительных сообществ. Среди микрогидрогенных (по нашей терминологии, микропоясных) рядов в зависимости от глубины залегания и степени минерализации грунтовых вод ею выделено несколько вариантов рядов и дана их типология.
Пока еще небольшой опыт все же показывает, что микропоясные ряды должны типизироваться и картироваться иначе, чем комплексы.
Н. П. Гуричева строила классификационную схему экологических (микропоясных) рядов на основе состава и строения растительности, но с учетом общности основных ведущих для данного типа структуры экологических факторов — различных режимов и источников увлажнения (атмосферное питание, пойменный режим, бьющие ключевые воды и др.), а также степени засоленности субстрата. Выделяются следующие классификационные единицы: тип экологического ряда, группы типов экологических рядов и классы типов экологических рядов.
Тип экологического ряда объединяет конкретные экологические ряды, характеризующиеся общностью основных ступеней 32 и преобладающих по площади сообществ. Типы соединяются в группы
32 Н. П. Гуричева считает необходимым при типологии экологических рядов опираться не на растительные сообщества, сильно варьирующие по годам, а на более устойчивые структурные части экологических рядов — ступени ряда. Под ступенью автор имеет в виду часть ряда, которая отличается определенным набором сообществ с господством или участием растений одного эколого-биологического типа (например, водорослевая, тростниковая, осоково-ситниковая и др.).
13 Полевая геоботаника, т. IV 193
типов экологических рядов по характеру и интенсивности засоления субстрата, а также связанными с этим различиями в участии растений определенных экологических типов. Классы типов экологических рядов — это объединения высшего порядка, включающие ряды одного режима увлажнения и характеризующиеся преобладанием сообществ, относящихся к разным экологическим типам.
При типологии и картировании экологических (микропоясных) рядов очень важно различать понятия, «тип экологического ряда» и «полный экологический ряд».
| Для совокупности сходных местообитаний выделяется и наносится на карту тип экологического ряда, в конкретных выражениях которого представлены не все возможные ступени. На основании обобщения отдельных рядов, относящихся к одному типу экологического ряда, строится полный экологический ряд. Полный экологический ряд — это обобщенный ряд с набором всех возможных ступеней, свойственных каждому типу местообитания. Вычленение полных экологических рядов необходимо при типологии: группы типов и классы типов выделяются по полным экологическим рядам. Поясним это на примере классификации экологических рядов, используемой авторами (Гуричева и др., 1967, 1969), при составлении легенды карты м. 1 : 30 000.
i В соответствующем разделе легенды, именуемом «экологические ряды. . .», номерами выделяются группы типов полных экологических рядов. Под буквенными индексами (а, б, в) при номере легенды помещаются полные экологические ряды со всеми входящими в их состав ступенями, пронумерованными арабскими цифрами. За полными экологическими рядами индексами с цифрами (alt а2. . .) указаны типы экологических рядов. Для последних теми же арабскими цифрами, как и для полных экологических рядов, указывается состав ступеней. Типы экологических рядов картируются в данном масштабе.
ФРАГМЕНТ ЛЕГЕНДЫ
В. Экологические ряды луговых сообществ с участием фрагментов ассоциаций прибрежноводного, кустарникового, степного и пустынного типов растительности
I. Класс экологических рядов сообществ, существующих на участках с пойменным режимом и с капиллярным нитанием от постоянных водоемов, с преобладанием сообществ болотистых лугов и участием кустарниковых зарослей.
75. Группа полных экологических рядов сообществ, существующих при регулярном пресном обводнении.
а) Полный экологический ряд на аллювиальных почвах пойм малых рек: 1 — рогозово-тростниковые (Typha angustifolia L., Phragmites communis Trin.); 2 — тростниковые; 3 — ситниково-тростниковые (Juncus ' gerardii Loisel.); 4 — тростниково-ситниковые; 5 — разно-травно-ситниковые (Plantago major L., Glycyrrhiza uralensis Fisch., Phragmites communis Trin.); 6 — ситниково-тростниково-солодковые (Glycyrrhiza uralensis Fisch., Geranium collinum Steph, ex Willd.); 7 — заросли кустарников (Salix caspica Pall., Rosa acicularis Lindl.). Типы экологических рядов: aj=l—5—7; a2=2—3—4—6, и т. д.
б) Полный экологический ряд сообществ на лугово-болотных почвах природниковых луговин: 1 — тростниковые; 2 — осоковые (Carex orthostachys С. А. Меу., С. stenophylla Wahlbg.); 3 — осоково-ситниковые;
4 — лисохвостово-ситниковые (Alopecurus ventricosus Pers.); 5 — раз-нотравно-тростниково-осоковые (Geranium collinum Steph, ex Willd.-, Lythrum salicaria L.)-, 6 — осоково-ситниково-злаковые [Hordeum brevisubulatum (Trin.) Link, Alopecurus ventricosus Pers.]; 7 — злаковоразнотравные [Geranium collinum Steph, ex Willd., Me lilotus dentatus (Waldst. et Kit.) Pers., Phragmites communis Trin., Alopecurus ventricosus Pers.]; 8 — разнотравно-мятликовые (Роа angustifolia L., Char-tolepis intermedia Boiss., Medicago falcata L., Inula aspera Pair.).
Типы экологических рядов: 6j=l—5—7—8; б2=1—2—4; б3=1—3—6, и т. д.
В целях упрощения легенды Н. П. Гуричева и Е. И. Рачковская (1965) предлагают не вводить в легенду полные экологические ряды, а давать в пределах групп лишь типы экологических рядов. Для последних можно не приводить состав, а лишь указывать общую амплитуду пространственного изменения сообществ в ряду, преобладающие и характерные сообщества. В качестве примера приведем фрагмент легенды карты растительности территории совхоза «Бидаик» Карагандинской области из цитированной выше работы.
Экологические ряды сообществ с преобладанием луговых и галофитнолуговых на местах с постоянным высоким стоянием грунтовых вод
I. Группа экологических рядов сообществ, приуроченных к участкам с пресными грунтовыми водами.
1. Экологический ряд сообществ от мезофитной (луговой) до ксерофитной (ковыльной) растительности с преобладанием тростниковых и разнотравно-злаковых [Agro-pyron repens (L.) Beauv., Agrostis stolonifera L., Bromus inermis Leyss., Plantago major L., Glycyrrhiza uralensis Fisch. ] (настоящих) лугов и участием вейниковых и волоснецовых (Elymus angustus Trin.) (остепненных) лугов, в поймах речек и ручьев.
2. Экологический ряд сообществ от ксеромезофитной (остепненнолуговой) до ксерофитной (степной ковыльной) растительности с преобладанием вейниковых (остепненных) лугов и участием степных типчаково-ковыльных сообществ, в ложбинах.
На картах ключевых участков м. 1 : 10 000 в долине р. Шарасуна и на оз. Большой Чандант (Забайкалье) Т. И. Исаченко (1967) тоже картировала микропоясные ряды. Номенклатура их в легенде строилась примерно так же, указывался состав «от — до» и преобладающие сообщества.,
Рассматривая эти попытки как первые шаги в типологии и картировании микропоясных рядов, надо отметить, что этот своеобразный тип структуры растительного покрова заслуживает серьезного внимания.
Между описанными тремя формами микрокомбинаций растительного покрова существуют многообразные переходы — микропоясные ряды могут приобретать черты серийных, комплексы переходить в серии и т. д.
В заключение следует отметить, что при картировании трех названных категорий микрокомбинаций необходимо исходить и опираться на их типологию. В связи с этим по-прежнему основной задачей остается изучение типов структур микрокомбинаций в разных зонах и ландшафтах страны и создание региональных классификаций, удовлетворяющих картографическим требованиям. При этом следует отметить, что при классификации территориальных единиц растительного покрова учет географических факторов и вычленение среди них основных, определяющих дифференциацию и разнообразие структурных подразделений того или иного географического региона, имеет большее значение, чем при классификации фитоценозов.
К сожалению, пока еще не изучалась в данном аспекте растительность тундр, пустынь, болот, горных областей.
Мезокомбинации и их картирование
Необходимость показа на геоботанических картах в обобщенном крупном и среднем масштабах наряду с фитоценотическими единицами и микрокомбинациями также и мезокомбинаций (сочетаний,* по терминологии большинства авторов) очевидна из анализа существующих карт и отмечалась в литературе многими авторами. Однако методы картирования мезокомбинаций освещены в литературе еще слабее, чем микрокомбиня-ций. Отсутствие теоретических основ и разработанной методики выделе
ния и картирования мезокомбинаций объясняется плохой изученностью данных объектов в разных ландшафтах страны.
Очень мало известно и о типах структур мезокомбинаций, что в значительной степени осложняет разработку их типологии. Пока еще трудно предусмотреть все возможные формы мезокомбинаций, но некоторые из них уже намечаются. Так, 3. В. Карамышева (1960а, 19606) предложила типизировать сочетания серий растительных сообществ мелкосопочника, называя их типами мелкосопочника. Последние- объединяют участки мелкосопочной территории, однородные по литологическому составу слагающих пород, имеющие специфические формы рельефа и характеризующиеся закономерными сочетаниями рядов климаксовых и серийных сообществ. Такого типа мезокомбинации позднее получили наименование совокупностей серий и были использованы при картографировании (Карамышева и Рачковская, 1968). К другому типу структуры мезокомбинаций, по-видимому, следует отнести поясные ряды, т. е. мезопоясные ряды в поймах и озерных котловинах, а также ряды комплексов. По 3. В. Карамышевой и Е. И. Рачковской (1968), рядами комплексов называют совокупности типов комплексов, свойственных генетически однородным формам мезорельефа, например сочносолянково [Salicornia europaea L., Atriplex verrucifera М. В., Halocnemum strobilaceum (Pall.) М. В.фгалофитнополынно-солянковый (Atriplex сапа С. А. М., Artemisia pauciflora Web.) ряд комплексов на озерно-аллювиальных глинистых равнинах.
Сходного типа единицы, называемые дробными динамическими, или мезоэкологическими, рядами, выделяла и картировала И. С. Ильина (1968) в пределах разных экологических уровней поймы р. Оби. И. С. Ильина подчеркивает, что к категории динамических рядов они причислены потому, что состоят в основном из серийных сообществ, в системе же территориальных единиц они относятся к разряду поясных мезокомбинаций.
До сих пор типология мезокомбинаций разрабатывалась главным образом болотоведами. Вопросам классификации болотных мезокомбинаций (болотных массивов, мезоландшафтов, урочищ) посвящена большая литература, имеется ряд сводных работ (Галкина, 1946; Богдановская-Гиенэф, 1949; Ниценко, 1962).
Ю. Д. Цинзерлинг (1938), Н. Я. Кац (1941), И. Д. Богдановская-Гиенэф (1949) классифицируют болотные мезокомбинации по растительному покрову, но каждый из авторов использует разные признаки (преобладающие в центральной части комплексы, состав ассоциаций и комплексов и характер их распределения, эдификаторную роль сфагновых мхов и др.).
С. Н. Тюремновым (1940, 1949) разработана классификация торфяных месторождений по условиям залегания болот (пойменные, притеррасные и др.). Е. А. Галкина (1959а) попыталась синтезировать эти оба подхода и использовала при типологии болотных массивов для выделения таксонов разных рангов признаки растительного покрова и условия залегания болот. Особое внимание она уделяла также динамике болотных массивов.
Типологические схемы для болот представляют большой интерес как примеры классификаций мезокомбинаций. Действенным путем проверки этих классификаций могло бы явиться картирование растительного покрова болот в обобщенном крупном и среднем масштабах. Работы этого рода проводились Е. А. Галкиной, но, к сожалению, нашли очень слабое отражение в литературе. Е. А. Галкина (Галкина и др., 1947; Галкина, 1962) правильно подчеркивает, что в масштабах 1 : 300 000—1 : 500 000 для большей части контуров болот в качестве единицы картографирования может быть использован тип болотных массивов (мезоландшафтов, или урочищ, Е. А. Галкиной), поскольку контуры очень малы и внутреннее
их подразделение становится невозможным. Те же принципы были использованы Е. А. Галкиной (1956) при картировании болот Советского Союза в м. 1 : 4 000 000. Из-за мелкого масштаба и плохой изученности значительной части болот СССР на карте показаны лишь очень обобщенные группы типов массивов с учетом их географического распространения (например, сфагновые восточноевропейские выпуклые болота и т. д.).
Т. К. Юрковской и другими авторами (Юрковская, 1968), исследовавшими растительность болот Карелии по материалам аэрофотосъемки, была составлена среднемасштабная карта, отражающая состав и структуру растительного покрова болот Карелии. На карте в зависимости от размера и сложности внутреннего строения болотных выделов показаны единицы разных рангов — микрокомбинации (группы типов комплексов, динамические ряды комплексов) и мезокомбинации (типы болотных массивов и типы систем болотных массивов) (приложение V). Последние были основными единицами при среднемасштабном картировании болот; Карелии.
Но все же приходится признать, что отстаиваемый мцогими болотоведами путь картирования болотных массивов до сих пор нё: находит реального воплощения. '
В отличие от болотоведов исследователи аридных районов подошли к изучению мезокомбинаций растительных сообществ в связи с решением вопросов дешифрирования и картирования пестрой и сложной растительности. Как уже было сказано, Б. В. Виноградовым (1966а) разработана морфогенетическая классификация мезокомбинаций (сочетаний) растительности аридных зон для целей дешифрирования. Им же и Г. И. Дохман осуществлялось картирование мезокомбинаций в обобщенном крупном и среднем масштабах.
Г. И. Дохман (1936, 1940, 1954) изучала и картировала растительный покров Мугоджар. Она наносила на карту в м. 1 : 100 000 наряду с группами ассоциаций и микрокомплексами также и макрокомплексы (мезокомбинации в нашем понимании). Под макрокомплексами Г. И. Дохман понимает комплекс комплексов или многочленный комплекс, состоящий' из нескольких комплексов и однородной растительности. В качестве примера можно привести выделенный ею полынный, каменисто-степной макрокомплекс с доминированием групп ассоциаций с Artemisia lessingiana Bess. Он приурочен к верхним частям кряжевой поверхности Мугоджар в условиях наибольшего расчленения рельефа и включает шесть-семь групп ассоциаций и микрокомплексов. Для каждого макрокомплекса устанавливаются усредненные процентные соотношения входящих в него элементов; называется он по господствующей ассоциации или их группе. Составленная Г. И. Дохман легенда к карте м. 1:100 000 подразделяется на два раздела. Первый включает макрокомплексы, второй — группы ассоциаций и микрокомплексы. На карте м. 1 : 200 000 картировались только макрокомплексы. Г. И. Дохман правильно отмечает, что на картах разных масштабов имеется возможность отражать единицы неодинаковых рангов, но вместе с теми в одном масштабе, как правило, картируются разные таксоны; при этом названия территориальных единиц разных уровней должны строиться по-разному.
Несколько другой путь при картировании территориальных единиц ранга мезо- и макрокомбинаций был избран Б. В. Виноградовым (1964) в грядовопесчано-такырном районе южных Каракумов. Он полагает, что система территориальных подразделений растительного покрова в то же время является и ландшафтной, т. е. региональные категории, выделенные по растительности и по ландшафтным признакам, совпадают по объему. Как уже было показано выше, с этой точкой зрения трудно согласиться. Б. В. Виноградов использует при картировании мезокомбинаций систему региональных единиц разных рангов, называя их сочетаниями (сочетания
ассоциаций урочищ и т. д.). В масштабах 1 : 20 000—1 : 30 000 он картирует сочетания ассоциаций подурочищ, в масштабах 1 : 50 000— 1 : 75 000 — сочетания ассоциаций урочищ, в масштабах 1 : 100 000— 1 : 150 000 — сочетания ассоциаций местностей, в масштабах 1 : 600 000— 1:1000 000 — сочетания ассоциаций ландшафта. Однако трудно согласиться с тем, что все эти комбинации определяются сочетанием фито-ценотических единиц одного ранга — ассоциаций, а не разных рангов, например групп или классов ассоциаций, как этого требуют основные приемы генерализации.
К сожалению, у Б. В. Виноградова имеются лишь небольшие фрагменты карт, по которым трудно судить о наличии какой-либо классификации территориальных единиц. По существу, в данном случае отражается лишь геоботаническая характеристика ландшафтных подразделений. Принципы же выделения последних не вполне ясны.
Б. В. Виноградов приближается к решению поставленной им задачи — конкретизировать содержание геоботанических карт, но это вызывает и ряд осложнений при их построении. Легенды к картам очень трудны для восприятия. Они состоят из перечня сочетаний, систематизация же их в определенные разделы не проводится. Для каждого сочетания дается состав и количественные соотношения входящих в него элементов. На- -пример, сочетание уркочикандымо-черкезников евшановых илачных, евшанников илачных, уркочикандымо-черкезников бозгоновых, кауреч-ников в соотношении 6:2 : 1 : 1. Названия для сочетаний всех рангов строятся по одному типу, т. е. складываются из перечня ассоциаций, поэтому специфика картографируемых единиц разных рангов не улавливается. Карты в целом теряют свою наглядность и обозримость.
Геоботанические карты, легенда которых составлена исключительно из перечня мезокомбинаций (Кубанская, 1956), не систематизированных в определенные типологические подразделения, приближается скорее к картам дробного геоботанического районирования, на которых показываются территориальные единицы внутрирайонной дифференциации.
Для картирования сложного по структуре растительного покрова большой интерес представляет опыт построения среднемасштабной карты западной окраины Центрально-Казахстанского мелкосопочника (Карамышева и Рачковская, 1968). Авторы использовали единицы растительного покрова разных уровней и рангов. Гомогенная растительность закартирована ими в системе фитоценотических единиц (группы ассоциаций). Гете- . рогенная растительность объединена в группы типов комплексов (микрокомбинации) и, в основном, в ряды комплексов и совокупности серий (мезокомбинации) (приложение VI).
Из зарубежных авторов, использующих при картировании пространственные категории, следует назвать немецких ботаников (Шмитхюзен, 1966 и др.), картографировавших структурно-динамические категории, названные И. Шмитхюзеном «флизе». Флизе объединяет динамические ряды, свойственные одному или близким типам местообитания. Однако в работе не дано четких критериев для выделения этого понятия. И. Шмитхюзен (1966 : 203) пишет, что «флизе... дает временное пространственное строение растительности и может рассматриваться как формула растительнодинамической структуры пространства и набора сообществ данного растительного района». При анализе списка сообществ, слагающих конкретные типы флизе, обнаруживается, что кроме антропогенных и серийных динамических рядов флизе включает также и экологические ряды сообществ. В легенде типы флизе именуются по господствующим потенциальным сообществам.
Пока еще небольшой опыт картирования в обобщенном крупном и среднем масштабах сложной по структуре растительности все же дает нам
возможность сформулировать некоторые рекомендации, которые должны помочь при дальнейших работах в этом направлении.
Для целей картографирования все встречающиеся мезокомбинации по типам пространственных сочетаний могут быть разделены на сопряженные 33 и несопряженные. Ксопряженным относятся мезоком-
бинации, свойственные генетически этих мезокомбинаций близки по экологии и образуют закономерные ряды, часто повторяющиеся в пределах определенного географического региона. В большинстве случаев в сопряженных мезокомбинациях трудно выделить доминирующее сообщество. В качестве примеров таковых можно привести ряды сообществ или микрокомбинаций, встречающиеся на камах, сельгах, болотных массивах, участках мелкосопочника, сложенных одной породой, в долинах, озерных котловинах, на зарастающих водоемах, грядовых песках и др. Рис. 13 иллюстрирует пример сопряженной мезокомбинации по склону сельги в северо-западном Прила-дожье.
Несопряженные мезо-комбинцции характерны для сочетаний генетически разнородных форм рельефа. Входящие в их состав сообщества или микрокомбинации обычно контрастны по своей экологии. Несопряженные мезокомбинации характеризуются определенными топоэкологиче-
сними рядами, но в отличие от сопряженных в них большей частью наблюдается доминирование одного из элементов мезокомбинаций наряду с другими, занимающими обычно подчиненное положение. В природе несопряженных комбинаций очень много, например, комбинации растительности на равнинах с западинами разной глубины, на равнинах с выходами коренных пород, комбинации сообществ щебнистой равнины с песчаными грядами и др. Рис. 14 может служить иллюстрацией несопряженной мезокомбинации на пологоволнистой с западинами равнине, занятой степными и лугово-степными сообществами.
Разделение мезокомбинаций на сопряженные и несопряженные в основном по морфологическим признакам недостаточно для их классифи-
единым формам рельефа. Элементы
Рис. 13. Схематический профиль южного склона 'сельги в северо-западном При-ладожье (по А. Исаченко, 1965). Сопряженная мезокомбинация.
Сообщества: 1 — разреженная скальная растительность с редкими угнетенными экземплярами сосны и мозаичным мохово-лишайниковым покровом; 2 — редкостойные сосняки брусничники по крутым склонам; 3 — осветленные сосняки черничники с дубравными элементами в нижних, пологих частях склонов сельг, на северных склонах на этих же местообитаниях ельники черничники с дубравными элементами; 4 — сероолыпат-ники подножий сельг; 5 — сероольхово-сосново-еловые черничные, кисличные или травяные леса по межсельговым впадинам. I — мелкокристаллические архейские граниты; II — супесчаный делювий; III — тяжелые ленточные суглинки и глины.
33 Близкий принцип при разграничении микро- и мезокомбинаций использовал Е. П. Коровин (1934). Термин «сопряженные комплексы» он применил для микрокомплексов Б. А. Келлера, которые отличал от независимых комплексов, называя последние комбинациями (мезокомбинациями в нашем понимании). Л. Е. Родин (1948) в пределах мезокомбинаций подчеркивал различия между гомогенными и гетерогенными комплексами. К гомогенным он относил такие комбинации, ассоциации которых образуют единый топоэкологический ряд и имеют одинаковое происхождение (например, комбинации растительных сообществ песчаных гряд и межгрядовых понижений). В гетерогенных комплексах ассоциации не имеют топоэкологических связей и произошли, по-видимому, различными путями и разновременно (например, комбинации сообществ песчаных бугров и такыровидных понижений).
нации и не подменяет разработку типов структур мезокомбинаций и их типологии, подобно тому как это было показано на примере микрокомбинаций, но очень важно, в особенности для целей картографирования.
Сопряженные мезокомбинации, точнее, их типы, следует отражать на картах как единое целое. Для приведенного в тексте примера (рис. 13) можно предложить следующую формулировку номера в легенде («Мезокомбинация сосновых кустарничковых, еловых травяно-кустарничковых, часто с дубравными

КУФ И 4 И5
Рис. 14. Картосхема участка степи с западинами разной глубины вреза (Целиноградская область) (по Исаченко и Рачковской, 1961). Несопряженная мезокомбинация.
Сообщества: 1 — разнотравно-красноковыльно-ковылковое (Stipa lessingiana+S. ru-bens+Herbae stepposae); s — разнотравно-ковылково-красноковыльное с горичником (Stipa rubens+S. lessingiana-f-Herbae stepposae [4-Peucedanum lubimenkoanum]); S — злаково-разнотравное и разнотравно-злаковое [Роа angustifolia L., Agropyron repens (L.) Beauv., Herbae stepposae]; i — злаково-осоковое (Carex praecox+Carex melanosta-chya+Poa palustris) с кустами ивы (Salix sibirica Pall.); 5 — разреженные группировки по сурчинам [из Stipa sareptana A. Beck., Koehia prostrata (L.) Sohrad., Psathyrostaehys juncea (Fisch.) Nevskii
элементами, и сероольховых лесов по склонам сельг; 5:4: 1»). Примерами сопряженных мезокомбинаций, получивших изображение на карте среднего масштаба, могут служить ряды комплексов и совокупности серий (Карамышева и Рачковская, 1968).
Для несопряженных мезокомбинац.ий при типологическом картировании мы считаем более правильным практикуемый до сих пор путь вычленения преобладающего, фонового элемента мезокомбинаций. Прй этом преобладающим членом может быть как одна ассоциация, так и одна из форм микрокомбинаций, т. е. комплекс, серия, микропоясной ряд. Второстепенные э л е м е н ты мезокомбинаций обозначаются в немасштабными значками. Изображенная на рис. 14 несопряженная мезокомбинация показывается на карте цветом, подобранным для разнотравно-красноковыльно-ковылковых степей, и внемасштабными знаками, характеризующими растительность западин с разной глубиной вреза. Название этой комбинации складывается из наименовании составляющих ее элементов, сформулированных в соответствующих разделах легенды. В данном примере — это сочетание разнотравно-красноковыльно-ковылковых степей с разнотравными степями по слабо врезанным понижениям, а также злаково-разнотравными и злаково-осоковыми сообществами по блюдцам.
IV. МАТЕРИАЛЫ, ИСПОЛЬЗУЕМЫЕ ПРИ СОСТАВЛЕНИИ ГЕОБОТАНИЧЕСКИХ КАРТ
КАРТОГРАФИЧЕСКАЯ ОСНОВА
Успешность, проведения картографических работ, достоверность и до некоторой степени даже содержание создаваемой геоботанической карты определяются-в значительной степени качеством картографической основы, на которой составляется карта. В практике специального картографирова
ния в съемочных масштабах используется основа трех видов: 1) материалы аэросъемки; 2) топографические карты; 3) планы лесо- и землеустройства.
Картографическая основа при составлении геоботанической карты необходима на всех этапах работы: 1) подготовительном, 2) непосредственной съемки, и 3) составления и оформления авторского макета. В подготовительный период изучение картографической основы в целях знакомства с местностью дает подчас не меньшую информацию, чем литературные источники. Во время съемки картографическая основа используется геоботаниками для: 1) ориентирования маршрутов и профилей, а также выбора ключевых участков, 2) получения информации по специальной нагрузке геоботанической карты и, наконец, 3) в качестве основы для нанесения специального содержания, т. е. геоботанических контуров. На окончательном этапе составления и оформления карты от выбора основы зависят многие ее качества: географическая достоверность, степень детализации контуров в пределах возможностей заданного масштаба и др.
Аэрофотоматериалы включают: контактные отпечатки, репродукции накидного монтажа, фотопланы. Отличительной особенностью всех аэрофотоматериалов по сравнению с другими картографическими источниками, используемыми в качестве основы, является значительно большая информация, содержащаяся в них. Эта информация включает, кроме элементов картографической основы (рельеф, гидрографическая сеть), подробные данные о специальной нагрузке (растительность, почвы, горные породы), позволяющие выделять контуры на-геоботанической и других тематических картах.
Контактные отпечатки — это первичная продукция аэрофотосъемки. Быстрота и легкость изготовления их сразу после залета дают возможность использовать самые новейшие картографические материалы, По своим качествам они являются наиболее четкими и ясными среди материалов аэрофотосъемки. Одно из основных преимуществ аэроснимков заключается в том, что они позволяют получать стереоэффект, т. е. видеть модель местности. По снимку очень хорошо читаются все детали рельефа, а также общая структура местности, легко распознаются и разнообразные детали растительного покрова благодаря его физиономичности.
Аэроснимки содержат большое количество опознавательных знаков, что дает возможность точно ориентироваться на местности, выбирать маршруты, ключевые участки. Недостатки контактных отпечатков: аэроснимки одного маршрута и особенно разных маршрутов нередко разномасштабны; отдельные точки местности, имеющие неодинаковую высоту, получаются в разном масштабе. Поскольку наименьшие отклонения масштаба, а следовательно, и наименьшие величины всех искажений получаются в центре аэрофотоснимка, то при работе обычно используют его центральную часть, так называемую рабочую, или полезную, площадь. Другой трудностью при работе с контактными отпечатками является большое их количество для картографируемой площади, в связи с чем приходится делать очень много сводок по границам снимков. По аэроснимкам нельзя установить абсолютные высоты, кроме того, они не ориентированы на местности относительно геодезической сети.
В СССР производится аэросъемка в масштабах 1 : 10 000, 1 : 12 000, 1 : 15 000, 1 : 17 000, 1 : 20 000, 1 : 25 000, 1 : 35 000, 1 : 50 000, 1: 60 000, 1 : 80 000. Большая информационная емкость аэроснимков позволяет проводить картирование по снимкам того же масштаба или даже несколько меньшего,34 чем составляемая карта. Процесс трансформации, т. е. пере
34 В данном случае имеется возможность увеличения масштаба снимков при печати с негативов.
несения специальной нагрузки на макет карты, довольно сложен и требует участия фотограмметристов.
Репродукции накидного монтажа необходимы для быстрого нахождения нужного аэрофотоснимка в комплекте и привязки его к местности. В качестве картографической основы они не используются.
Фотопланы имеют точную привязку к геодезической сети местности. На них есть координатная сетка. Однако фотопланы не позволяют получать стереоэффект и по своим фотографическим качествам хуже контактных отпечатков. При картировании лучше всего использовать сразу весь набор аэрофотоматериалов, поскольку они хорошо дополняют друг Друга.
Аэрофотоматериалы могут служить основой при картировании в разных масштабах, но особенно они удобны и необходимы для детального и обобщенного крупномасштабного картирования. Они дают возможность провести эту работу с большой скоростью, наименьшей затратой сил и средств и большой точностью. Геоботанические крупномасштабные карты, составленные при наземном картировании по аэроснимкам, как правило, отличаются большой детализацией и глубиной содержания.
При отсутствии аэроснимков в случае крупномасштабного картирования, а также при среднемасштабном картировании обширных территорий пока еще в основном используются топографические карты разных масштабов. 35 Отечественные топографические и обзорнотопографические карты — это государственные карты. Все они имеют единую разграфку и номенклатуру, а также отличаются единством содержания и оформления, что облегчает их использование при картировании в разных масштабах. Топографические карты имеют очень богатое общегеографическое содержание, а кроме того, некоторые элементы специальной нагрузки. Для геоботанического картирования из всех элементов топоосновы важнее всего рельеф и гидрографическая сеть. Глубокий анализ рельефа на карте (абсолютных и относительных высот, крутизны склонов, экспозиции, рисовки с помощью горизонталей особенностей различных типов и форм рельефа) дает возможность при нанесении на основу геоботанических контуров проводить значительную их корректировку, принимая во внимание взаимосвязи между растительностью и рельефом. Кроме того, очень часто, в особенности при среднемасштабном картировании, границы выделов карты растительности устанавливаются по элементам рельефа и гидрографической сети.
Для изображения растительного покрова на топографических картах принято 13 основных условных знаков; детальность его показа зависит от масштаба. При картировании границы лесов, лугов, болот, зарослей , саксаула и другие обозначения исполъзуются геоботаниками, но даже и они (в особенности выделы степной и тундровой растительности) требуют серьезного уточнения в поле.36 * 38
Топографическая основа наиболее удобна для составления среднемасштабных геоботанических карт, поскольку имеются соответствующие карты более крупных масштабов. По картографическим же правилам для большей точности карты масштаб используемой основы должен быть несколько более крупным, чем заданный масштаб специальной карты. Среднемасштабное картирование по топооснове связано с меньшей трудоемкостью составительских работ, чем по аэроснимкам, что особенно важно при съемке больших территорий, поскольку на топографической основе
35 В последнее время у нас и за рубежом начинают разрабатываться вопросы кар-
тирования по мелкомасштабным (1 : 60 000 и мельче) аэроснимкам, но это еще вопрос
будущего.
38 Более подробные сведения о географическом содержании топографических карт приводит А. Г; Исаченко (1958).
уже имеются элементы генерализации, и в первую очередь в отношении рельефа и гидрографической сети. Кроме того, при работе по топооспово исключается трудоемкий процесс сведения воедино и согласования по границам большого количества отдельных фрагментов карты, составляемой по аэроснимкам.
Топографическая основа отличается простотой, наглядностью, но вместе с тем и достаточной точностью изображения рельефа, а также наличием отметок абсолютных высот. Положительным качеством является также общая обозримость местности на топокарте, чего нет на снимках, а также простота перевода специальной нагрузки из одного масштаба в другой, не требующая специальных картографических работ.
Недостатком топоосновы по сравнению с аэроснимками является ограниченность возможностей передачи на карте многих деталей мезорельефа, а в особенности микрорельефа, из-за редкого сечения горизонталей. В отношении специальной геоботанической нагрузки топооснова содержит, конечно, несравненно меньшую информацию. Топографические карты слабо изученных районов в связи с накоплением новых данных быстро устаревают, поэтому часто не могут служить надежной картографической основой.
Планы землепользования и лесоустроительные материалы в качестве картографической основы использовать не рекомендуется. Основным их недостатком является отсутствие горизонталей. Составляемые на их основе карты не удовлетворяют требованиям современной картографии. Однако эти материалы очень нужны как вспомогательные для нанесения границ хозяйственных угодий, получения некоторых дополнительных характеристик по растительности и хозяйственному состоянию тех или иных выделов.
При геоботаническом картировании желательно использовать одновременно все перечисленные виды основы, тогда недостатки одной основы будут компенсироваться достоинствами другой.
АЭРОФОТОМАТЕРИАЛЫ. ДЕШИФРИРОВАНИЕ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ПО АЭРОСНИМКАМ
В геоботаническом картографировании аэрофотосъемка начала применяться только с 30-х годов, однако уже к настоящему времени она прочно вошла в комплекс картографических работ. Использование материалов аэросъемки ускоряет и удешевляет процесс картографирования. Она дает возможность объективизировать и механизировать процесс картосостав-ления, а также значительно расширить и углубить содержание геоботанических карт.
Аэроснимки обладают очень большой информационной емкостью. Фотографическая информационная емкость одного снимка насчитывает несколько десятков миллионов единиц информации (бит) (Graig, 1961 и др., цит. по: Виноградов, 1966а). Это открывает большие перспективы перед геоботаническим картографированием, тем более что техника аэросъемки постоянно совершенствуется: создаются «многомасштабные» (диапазон масштабов), «многозональные» (диапазон зон спектра) и «многовременные» (диапазон сроков фотографирования) аэрофотоснимки.
В настоящее время из-за недостаточной разработанности методики и техники дешифрирования снимков используется лишь очень небольшая часть информации.
Поскольку основы аэрофотосъемки, техника ее производства и другие общие вопросы уже нашли достаточное отражение в литературе (Труды..., 1956, 1958, 1959; Методика..., 1962; Самойлович, 1964; Теория..., 1966; Аэросъемка..., 1967, и др.), основное внимание в данной главе обращается
на особенности дешифрирования растительности и геоботанического картирования с применением материалов аэрофотосъемки.
На аэроснимках непосредственно читаются внешние, видимые элементы ландшафта (гидрографическая сеть, рельеф, выходы горных пород, растительность и др.). Однако наличие тесной взаимосвязи и взаимообусловленности в природе позволяет распознавать на снимках невидимые, «внутренние» компоненты (почвы, грунтовые воды и т. д.), а также раскрыть динамику и генезис различных элементов среды. Принимая во внимание особенности аэроснимков, определение процесса дешифрирования формулируется как «обнаружение, опознавание и интерпретация исследуемых объектов на земной поверхности, как изобразившихся, так и не изобразившихся на аэроснимках, установление их количественных и качественных характеристик, а также выявление существующих между ними взаимосвязей и взаимообусловленностей» (Райзер, 1966 : 31).
В зависимости от метода работы различаются визуальное (глазомерное), инструментальное и инструментально-визуальное дешифрирование. При инструментальном дешифрировании основываются на объективных показаниях приборов (например, измерении оптических плотностей фотоизображения различных объектов на микрофотометре и др.). Такого рода методам безусловно принадлежит будущее. Пока же наиболее распространено инструментальн о-в и з у-альное дешифрирование, с применением простейших приборов (измерительная линейка, лупа, стереоскоп).37
Дешифровочные признаки растительности. Известно, что растительность по сравнению с другими компонентами ландшафта относительно хорошо отображается на аэроснимках. Однако непосредственно читаются на них лишь внешние физиономические черты растительного покрова. Многие же качественные особенности отдельных сообществ, их видовой состав и ярусное сложение, таксационные показатели древостоя —> возраст, бонитет, высота — и ряд других важных признаков не распознаются непосредственно на снимках, т. е. по фотоизображению растительности, а могут быть определены лишь по косвенным показателям.
Характер фотоизображения отдельных растений и целых сообществ помимо свойств самих объектов в значительной степени зависит также от технических и в особенности от природных условий аэрофотографирования. Выяснение и анализ этих условий имеет существенное значение для целей дешифрирования всех компонентов, и в частности растительности. В литературе по аэрометодам эти вопросы освещаются применительно к дешифрированию растительности в разных зонах. Наиболее разработаны они для степей, пустынь (Виноградов, 1956, 1962а, 1966а, 1966в) и лесов (Белов, 1959; Харин, 1963; Аэрофотосъемка..., 1966, и др.).
Признаки, которые передают на аэроснимке непосредственно те или иные свойства растительности [тон (цвет), рисунок, тени, форма и размер ], относятся к прямым, или основным. Значительная же часть признаков, используемых при дешифрировании, не получает непосредственного фотографического изображения на снимке и относится к категории косвенных, или вспомогательных. Это в основном показатели, характеризующие взаимосвязи между растительностью и другими компонентами ландшафта (местоположение данного объекта среди других, приуроченность к формам рельефа и др.).
Тон (или цвет) фотоизображения является одним из основных дешифровочных признаков, в особенности для травяной и полукустарничковой
37 Необходимые данные об устройстве приборов, применяемых для дешифрирования, и приемах .работы сними можно найти в книге Г. Г. Самойловича (1964 l 159—172).
растительности. Тон фотоизображения растительности определяется: 1) спектральной яркостью растений; 2) строением (фактурой) растительности и, наконец, 3) окраской и фактурой поверхности почвы, просвечивающей между растениями.
Коэффициенты спектральной яркости растений определяются составом и концентрацией пигментов, и в первую очередь хлорофилла, в вегетативных частях растений. Поэтому сообщества мезофильных и теневыносливых растений в период их полного вегетационного развития изображаются более темными тонами, чем сообщества ксерофитов и светолюбов. Окраска растений и особенно красочные аспекты оказывают очень незначительное влияние на тональность (Тихов, 1948; Леонтьева, 1962).
К настоящему времени определены коэффициенты спектральной яркости многих растений и установлена связь коэффициентов с тональностью фотоизображений. Подробный анализ работ этого направления, в первую очередь для растений аридных зон, дан в монографии Б. В. Виноградова (1966а).
Коэффициенты спектральной яркости растений очень сильно варьируют, так как они зависят от целого ряда факторов: возраста и жизненности растений, их фенологического состояния, погодных и климатических условий, почвенно-геологических особенностей, а также от многих технических моментов — времени съемки, освещенности, качества фотоматериалов и др. Благодаря большой вариабельности коэффициентов спектральной яркости у отдельных растений более показательны и контрастны коэффициенты для разных экологических групп или жизненных форм.
При формировании тона фотоизображения значительно большую роль играет не спектральная яркость (цвет) отдельных растений или их экологических групп, а строение фитоценозов (тонкая текстура).38 Строение, или текстура, растительных сообществ зависит от характера расположения листьев и побегов в пределах участков фитоценозов. На аэроснимках текстура передается через определенное соотношение освещенных и затененных участков на плановом изображении растительного покрова. Это явление было названо свето-теневой мозаикой (Виноградов, Леонтьева, 1957). Характер свето-теневой мозаики зависит от морфологических свойств •отдельных растений, высоты травостоя, проективного покрытия, ярус-ности, характера размещения растений в сообществе и некоторых других условий. Б. В. Виноградов и Е.,В. Леонтьева с помощью планового фотографирования растительности с небольшой высоты проводили специальные наблюдения за свето-теневой мозаикой растительных сообществ Северного Казахстана. Они установили, что тон фотоизображения растительных сообществ в значительной степени определяется свето-теневой мозаикой.39
Окраска и фактура поверхности почвенного покрова оказывает существенное влияние на тональность фотоизображения лишь в случае разреженного растительного покрова, что особенно характерно для полупустыни и пустыни, где этот фактор должен приниматься во внимание.
В заключение следует отметить, что тон фотоизображения как признак дешифрирования растительности очень неустойчив, поскольку он зависит не только от многих особенностей самого объекта, но и от условий съемки, обработки аэрофотоматериалов и других причин. Но при всех
38 К подобным заключениям пришли вначале физиологи, позже геоботаники, изучающие процесс дешифрирования (Виноградов, Леонтьева, 1957; Леонтьева, 1961, 1962).
39 Подробнее о свето-теневой мозаике и ее связи с различными показателями структуры растительных сообществ (густотой, высотой, проективным покрытием, ярус-ностью), фенологическим состоянием, а также зависимости от высоты солнца над горизонтом и других показателей можно прочитать в монографии Б. В. Виноградова (1966а).
обстоятельствах соотношение тонов на снимке, свойственное различным по экологии растительным сообществам, остается неизменным. Этим в основном и пользуются при дешифрировании растительности, так же как и почв (Толчельников, 1962).
Цветная и спектрозональная аэрофотосъемка,40 позволяющая использовать цвет как дешифровочный признак, открывает значительно большие возможности, ибо наши глаза во много раз чувствительнее к цветным тонам, чем к серым. ,
Рисунок по сравнению с тоном является более устойчивым признаком, менее варьирующим от разного рода природных и технических факторов. Этот признак довольно хорошо распознается.
Аэроснимки отражают строение и структуру объектов разных уровней изучения растительности (отдельных растений, сообществ, территориальных комбинаций), поэтому характер рисунка на них бывает неодинаковым. Б. В. Виноградов (1966а) выделяет пять групп рисунков, которые распознаются по аэроснимкам разных масштабов: 1) рисунок, обусловленный морфологией отдельных растений (микротекстура); 2) рисунок, обусловленный размещением отдельных растений (мезотекстура); 3) рисунок, обусловленный мозаичностью сложения сообществ (макротекстура); 4) рисунок, обусловленный комплексностью растительности (микроструктура); 5) рисунок, обусловленный характером сочетаний растительных сообществ (мезо-, макроструктура).
1. Рисунок, обусловленный морфологией отдельных растений. Такой рисунок дают на аэроснимках деревья и кустарники. Кроны разных пород имеют различную форму, габитус и строение, что и обусловливает своеобразие их фотоизображения.
Зависимость между формой кроны и ее фотоизображением, устанавливаемая по диаметру и длине кроны, высоте до наибольшей ширины кроны и другим показателям, широко используется лесоводами при дешифрировании таксационных показателей разных древесных пород и типов леса (Березин, Виноградов, 1961; Самойлович, 1964; Аэрофотосъемка..., 1966). При этом лесоводы считают форму крон одним из основных признаков, используемых при дешифрировании лесов, называя его кратко формой.
Интересные исследования по установлению взаимосвязей между формой кроны и рисунком на аэроснимке были проведены Б. В. Виноградовым (1958а, 1966а) для пустынных кустарников. Им разработана специальная классификация крон (и их фотоизображений) для целей дешифрирования.
Кроны пустынных кустарников дифференцируются по высоте наибольшего диаметра крон и соотношению, диаметра кроны и высоты куста. Дальнейшее их разделение производится по формам крон, формам краев крон, внутренней структуре крон и другим признакам.
Поскольку рисунок, обусловленный морфологией отдельных растений (микротекстура), относится к числу признаков, в большинстве случаев выражаемых количественными показателями^ его можно считать наиболее надежным при дешифрировании. Однако он распознается только на крупномасштабных аэроснимках (1 : 10 000 и крупнее). Кроме того, этот признак не может быть использован при дешифрировании многих геоботанических объектов, в особенности мелких травянистых и полукустарничковых растений и слагаемых ими сообществ.
При дешифрировании лесной растительности по форме кроны (миКро-текстуре рисунка) с наибольшей достоверностью распознают'ся лишь со
«о В настоящее время применяются главным образом следующие типы аэропленок: черно-белые — панхром-10, ортохром и инфрахром; цветные — ЦН-1, ЦН-3 и цветные спектрозональные — CH-2, СН-2М.
став и некоторые таксационные показатели'древостоя. Для установления же состава всех ярусов, а также типов леса приходится привлекать еще и другие признаки дешифрирования.
2. Рисунок, обусловленный размещением отдельных растений. На аэроснимках можно различать характер размещения преимущественно кустарников и деревьев. О характере размещения можно судить по ряду показателей, разделяемых Б. В. Виноградовым (1966а) на морфографические и морфометрические. К морфометрическим показателям, которые можно измерить на снимке, относятся густота, сомкнутость, расстояние между растениями. Морфографические признаки характеризуют форму размещения экземпляров: нормальное (т. е. случайное), равномерное и приуроченное. Наибольший интерес представляет рисунок приуроченного размещения растений, который, как правило, характеризует почвенно-грунтовые и геоморфологические условия (тектонические трещины, эоловые формы и др.) (Викторов, 1955; Виноградов, 1958а). Рисунок фотоизображения, обусловленный размещением отдельных растений, хорошо дешифрируется на аэроснимках крупного и среднего масштабов. Он используется для распознавания древесной и кустарниковой растительности и особенно в тех случаях, когда она представлена разреженными зарослями.
3. Рисунок, обусловле н и ыймозаичностью сложения сообществ. По характеру мозаичности дешифрируются многие травянистые и полукустарничковые сообщества, но рисунки этой категории распознаются лишь на аэроснимках крупного масштаба.
Явление мозаичности растительных сообществ обусловлено несколькими причинами: особенностями размножения и расселения растений, неоднородностью фитосреды, создаваемой некоторыми эдификаторами, нарушениями растительного покрова за счет антропогенного и зоогенного факторов, пятнистостью экологических условий (Сукачев, 1928; Быков, 1957). Все эти формы мозаичности дают своеобразный рисунок на аэроснимках и являются хорошим дешифровочным признаком. Характерные примеры мозаичности разных форм и ее фотоизображений для растительности аридных зон имеютсй в монографии Б. В. Виноградова (1966а).
4. Рисунок, обусловленный комплексностью растительности. Этот тип рисунка играет существенную роль при дешифрировании растительности, поскольку комплексы характерны для тундр, болот, степей, пустынь и в особенности полупустынь.Рисунок, обусловленный комплексностью растительного покрова, на аэроснимках одного и того же масштаба отличается более крупными деталями по сравнению с рисунками трех предыдущих групп. Рисунок этого типа дешифрируется по крупно- и среднемасштабным (1 : 17 000—1 : 40 000) снимкам.
Большое значение этому признаку придают болотоведы при дешифрировании болот. Е. А. Галкина (1955а) по «внутреннему рисунку» дифференцирует типы комплексов на болотах (например, концентрический у грядово-мочажинных болот, и т. д.). М. С. Боч, С. А. Грибовой и А. Е. Катенину (1969) при изучении дешифровочных признаков болот Болыпезе-мельской тундры удалось на основании различий в рисунке (микроструктуры) различить бугристые и полигональные болота. Бугристые болота хорошо определялись на снимках по характерному пятнистому рисунку, полигональные — по мелко- или крупноячеистому рисунку.
Б. В. Виноградовым (1966а) для целей дешифрирования разработаны морфографическая и морфогенетическая классификации комплексов степей, полупустынь и пустынь. Морфогенетическая классификация комплексов учитывает, с одной стороны, условия формирования комплексов, а с другой — морфографические признаки, характеризующие строение и пространственное расположение компонентов комплексов (например, литоген-
ная полосчатая, литогенная пятнистая, эоловая волновая, эоловая бугристо-грядовая и т. п.).
Рисунок, обусловленный комплексностью растительного покрова, является важным дешифровочным признаком. Он дает возможность определить принадлежность каждого контура к тому или иному типу комплексности. Однако для выяснения ботанического состава элементов комплекса необходимо установить дополнительные дешифровочные признаки путем полевого дешифрирования на ключевых участках.
5. Рисунок, обусловленный х а.р актером сочетаний растительных сообществ. Наиболее крупные детали рисунка связаны с отражением на аэроснимках разнообразных сочетаний растительных сообществ. Сочетания же растительных сообществ, или мезо- и макрокомбинации, обусловлены структурой ландшафтов, в основном строением географических урочищ и местностей. Этот тип рисунка читается преимущественно на аэроснимках м. 1 : 25 000 и мельче.
В связи с дешифрированием большой интерес представляет классификация болотных мезоландшафтов (болотных массивов, мезокомбинаций), разработанная Е. А. Галкиной (1955а). Ею же установлены дешифровочные признаки для определения на снимках типов болотных массивов по рисунку, отражающему взаимное расположение сообществ и микрокомплей-сов внутри болотного массива (т. е. по рисунку мезоструктуры). Для целей дешифрирования представляют также интерес морфографические (Викторов, 1955; Виноградов, 1958а) и морфогенетические (Виноградов, 1966а) классификации сочетаний. В основу морфогенетической классификации сочетаний растительности равнинных территорий аридных зон Б. В. Виноградов кладет ландшафтный принцип, дальнейшую же детализацию он проводит уже по морфографическим признакам. В его работе даны лишь первые общие наметки классификации, иллюстрируемой образцами картосхем с характерными рисунками аэрофотоизображений комбинаций растительного покрова. Выделенные им типы сочетаний (комбинаций) имеют очень общий характер и требуют дальнейшей детализации как в региональном, так и в типологическом плане.
Таким образом, дешифрирование растительности по рисунку мезо-и макроструктуры дает возможность установить лишь связь того или иного типа комбинаций растительного покрова с .основными типами морфологического строения ландшафтов.
Тени на снимках тоже являются важным дешифровочным признаком для объектов, имеющих высоту. Они подразделяются на собственные и падающие. Собственными тенями, по Г. Г. Самойловичу (1964), называются тени, образовавшиеся на самих объектах от их отдельных частей и расположенные на сторонах, противоположных направлению солнечных лучей. Падающими называются тени, отброшенные объектами на земную поверхность или на низкие предметы. Следовательно, это неосвещенная часть земной поверхности, расположенная со стороны, противоположной солнцу. Оба вида теней широко используются как признаки при дешифрировании лесов, помогая различать формы крон разных древесных пород (Самойлович, 1964).
По форме падающей, или отброшенной, тени дешифрируются также пустынные кустарники, произрастающие обычно в несомкнутых зарослях (Виноградов, 1958а, 1966а).
Тени имеют значение также при дешифрировании рельефа: разграничение его форм, экспозиций склонов. Рельеф же, как будет показано ниже, является очень важным косвенным признаком при дешифрировании растительности.
Форма и размеры изображения являются важными дешифровочными признаками, но могут быть использованы лишь для тех предметов и 208
объектов, которые имеют соответствующие размеры и непосредственно отображаются на аэроснимках. К таковым относятся деревья и кустарники, дешифрируемые на аэроснимках по форме кроны. Из других объектов, .с которыми имеют дело геоботаники, по форме могут дешифрироваться болота. Так, Е. А. Галкина (1955а) среди основных дешифровочных признаков для болот указывает их форму (округлая у болот замкнутых котловин, вееровидная у болот сточных котловин, трапециевидная у болот подножий склонов и т. д.). Хорошо выделяются на снимках пашни и другие сельскохозяйственные угодья, характеризующиеся четкими, обычно прямолинейными геометрическими очертаниями, в то время как природным объектам свойственны сложные криволинейные формы.
Размеры изображаемых на снимках объектов существенно зависят от масштаба снимков. Различия по форме наиболее заметны на крупномасштабных снимках. С уменьшением масштаба аэросъемки этот признак утрачивает свое значение, так как конфигурация предметов сглаживается или делается невидимой. Так, например, форма крон хорошо читается на снимках м. 1 : 10 000 и крупнее и неразличима на мелкомасштабных.
Разрешающая способность аэроснимков очень велика (0.03 мм), поэтому на них отображаются мельчайшие детали местности. Однако, разрешающая способность человеческого глаза лишь 0.08 мм. Сравнивать же предметы глаз может при ширине их не менее 0.1 мм (Методика..., 1962).
Линейный контур размером 0.1 мм на снимках разных масштабов будет соответствовать следующим расстояниям на местности:
Масштабы Расстояние в натуре (в м)
1 :5000 0.5
1 :10 000 1.0
' , 1:15 000 1.5
1:20 000 2.0
1:25 000 2.5
1:35 000 3.5
1:50 000 5.0
Учитывая эти соотношения, можно представить себе, какие объекты и в каком масштабе могут различаться на снимках.
Размер как признак дешифрирования растительности имеет вспомогательное значение. Так, например, возможно разграничить растительные сообщества западин и лиманов, имеющие на снимках часто, одинаковую тональность, но разные размеры.
Хотя растительный покров принадлежит к числу немногих компонентов природы, в значительной степени дешифрируемых по прямым признакам, наиболее полную характеристику растительности по аэрофотоизображению можно получить лишь с использованием всего комплекса признаков, как прямых, так и косвенных. К косвенным признакам дешифрирования растительности относятся рельеф, геологическое строение, гидрографическая сеть, культурные элементы ландшафта, т. е. все те компоненты природы и хозяйства, которые отражаются на аэроснимках и помогают дешифрированию растительности. Возможность распознавания растительности по косвенным признакам вытекает из тесной взаимосвязи и взаимообусловленности между растительностью и всеми компонентами ландшафта.
При дешифрировании по косвенным признакам очень важно установить приуроченность сообществ к определенному типу местообитания, т. е. определить их положение в рельефе, связь с почвенным покровом, характером поверхностных отложений и другими факторами. Не менее важным является и выяснение взаимного расположения сообществ.
14 Полевая геоботаника, т. ГУ 209
Рассмотрим значение отдельных косвенных признаков для дешифрирования растительности.
Рельеф имеет первостепенное значение среди косвенных признаков, поскольку он определяет внутриландпгафтную дифференциацию, а отсюда и характер распределения растительных сообществ.Вместе с тем рельеф — это хорошо дешифрируемый признак, так как он наглядно читается на аэроснимках при их стереоскопическом просмотре. По стереомодели легко могут быть получены основные морфографические и морфометрические характеристики рельефа.
Умение хорошо читать рельеф по аэроснимкам очень важно при дешифрировании растительности. Для этого требуется овладение некоторыми специальными навыками распознавания рельефа по аэрофотоизображению (Пармузин, 1950; Волков, Березкина, 1957; Волков, 1959) и выявления в природе на ключевых участках соотношений между растительными сообществами и их распределением по элементам орографии.
Положение в рельефе является очень надежным дополнительным критерием для установления границ и содержания выделов растительного покрова. Это бывает особенно необходимо, когда контуры растительности имеют на аэроснимках одинаковую тональность.
Так, при дешифрировании кустарничково-зеленомошной ерниковой тундры в северной части подзоны кустарниковых тундр европейского севера, очень близкой по тональности и рисунку с другими типами ерниковых тундр, важным дешифровочным признаком выступает приуроченность ее к определенным элементам рельефа: морозобойным трещинам на водораздельных участках или к подножию выпуклых вершин увалов (Боч и др., 1969).
По положению в рельефе дифференцируются в полупустыне, темные по тону луговые сообщества и сомкнутые сообщества полыни черной: луговые сообщества тяготеют к отрицательным формам мезорельефа, в то время как сообщества черной полыни занимают микропонижения на равнине (Попова, 1962). Подобных примеров можно привести много.
Большое внимание уделяется рельефу и при дешифрировании растительности болот. Так, Е. Д. Галкина (1955а) дифференцирует болотные мезоландшафты (мезокомбинации) по их положению в рельефе. Этот же признак (наряду с другими) положен ею и в основу их классификации (например, болотные мезоландшафты замкнутых западин, болотные мезо- ' ландшафты логов и т. д.).
Через рельеф вскрываются закономерности состава и распределения растительных сообществ, зависящие от ряда других факторов, непосредственно коррелирующих с рельефом, таких как условия увлажнения, степень дренированности местообитаний, литологический состав пород, геологическое строение.
Геологическое строение как косвенный признак дешифрирования растительности может использоваться лишь, в тех регионах, где наблюдаются выходы на поверхность горных пород и отсутствует сомкнутый растительный покров, т. е.. в арктических пустынях, в аридной зоне на мелкосопочнике и низкогорьях, золотых песках, в высокогорьях и других местообитаниях. Во всех этих ландшафтах характер поверхностных обнажений может быть использован как индикаторный признак для дешифрирования состава растительных сообществ.
Гидрографическая сеть, т. е. водоемы и водотоки, может использоваться как вспомогательный признак при дешифрировании растительности, поскольку элементы ее очень хорошо читаются на аэроснимках. Определение положения контура растительности по отношению к речной сети в значительной степени облегчает распознавание его содержания и границ. Речная же сеть в свою очередь связана с рельефом, геологическим строением местности и рядом других факторов.
Антропогенные элементы ландшафта также являются' вспомогательным косвенным признаком при дешифрировании растительности. Так, например, характер сельскохозяйственного использования может указывать на определенные свойства существовавшей здесь до освоения растительности. Этот признак особенно важен для территорий таежной зоны, сухих степей и т. п., где осваиваются наиболее благоприятные местообитания с соответствующими растительными сообществами. Наличие колодцев,"связанных с пресными линзами грунтовых вод, в аридных зонах свидетельствует о произрастании там мезофитных сообществ, отличных от зональных.
Прямые и косвенные признаки дешифрирования растительности имеют неодинаковое значение при расшифровке выделов растительного покрова в разных географических зонах и для различных типов растительности. Следует подчеркнуть, что лишь в редких случаях растительные сообщества могут быть отдешифрированы по какому-либо одному признаку. Различные дешифровочные признаки дополняют друг друга', поэтому дешифрирование будет наиболее эффективным лишь при условии, если оно ведется одновременно по комплексу признаков.
По характеру аэрофотоизображения и специфике его дешифрирования растительный покров делится на три группы (Виноградов, Леонтьева, 1957; Леонтьева, 1964; Виноградов, 1966а).
Первая группа включает растительность, имеющую дифференцированное специфическое фотоизображение. На аэроснимках масштабов 1 : 10 000—1 : 15 000 такое фотоизображение имеют деревья и кустарники. Эти растения и образуемые ими сообщества можно дешифрировать по многим признакам: тону, форме, размерам, тени, очертаниям, внутреннему рисунку и другим особенностям фотоизображения. С учетом этих признаков разработана теория дешифрирования для лесной (Самойлович, 1953, 1964, и др.) и кустарниковой пустынной (Леонтьев, 1952) растительности.
Ко второй группе относится растительность с дифференцированным неспецифическим фотоизображением. В нее входят мелкие кустарники, крупные полукустарнички и травы, дающие точечное фотоизображение, приближающееся к разрешающей способности зрения — 0.1 мм. Фотоизображения растений второй группы могут отличаться по размерам и тону, но специфических морфологических отличий, как у растений первой группы, не наблюдается. Эта группа дешифрируется по другим признакам: относительным размерам точек, плотности их тона, густоте и рисунку распределения (Викторов, 1'947).
Третья группа объединяет растительные сообщества, которые дают интегральное фотоизображение на аэроснимках крупных и средних масштабов. Это в основном травяная и полукустарничковая растительность степей, полупустынь и моховая — тундр. Прямыми дешифровочными признаками для этой группы являются тон и рисунок фотоизображения. Кроме того, широко привлекаются дополнительные показатели: конфигурация выделов, характер взаимного сочетания, наличие сопутствующих растений, имеющих дифференцированное фотоизображение. Для дешифрирования этой группы очень большое значение имеют все косвенные признаки.
Ландшафтный метод дешифрирования
Необходимость широкого учета при дешифрировании растительности признаков, относящихся к другим компонентам природного комплекса, приводит к применению ландшафтного, или сравнительно-географичес
кого, метода дешифрирования. Сущность комплексного (ландшафтного) метода, по определению С. П. Альтера (1966 : 56), заключается в том, «что путем анализа фотоизображения всей внешней структуры географической среды и учета выявленных на ключевых участках взаимосвязей между внешней и внутренней структурой этой среды мысленно воспроизводится весь природный комплекс в целом и лишь на основании этого делается заключение о характере интересующих нас внутренних элементов».
Применительно к геоботаническому дешифрированию Б. В. Виноградов (1966а) трактует ландшафтный метод как геоботаническую интерпретацию ландшафтных типологических единиц.
С нашей точки зрения, преимущества комплексного ландшафтного метода неоспоримы, так как глубокое и всестороннее дешифрирование любого компонента природы, и в том числе растительности, возможно только на основании изучения взаимосвязи всех компонентов. Ландшафтный метод позволяет провести также взаимную корректировку признаков дешифрирования. Кроме того, при дешифрировании растительности мы распознаем на снимках вначале территориальные комплексы, т. е. ландшафтные единицы, а затем уже от них переходим к интересующей нас растительности, будь она представлена одним сообществом или их совокупностью. При этом нам представляется, что для дешифрирования растительности не имеет первостепенного значения установление таксономического ранга того или иного географического комплекса, поскольку типология территориальных единиц растительного покрова и ландшафтных подразделений может и не совпадать.
Как известно, дешифровочные признаки, установленные тем или иным способом, сохраняют свое значение в пределах более или менее ограниченной территории, обычно соответствующей площади распространения одного или нескольких генетически близких ландшафтов. Ландшафтный метод помогает определить ареал возможной экстраполяции дешифровочных признаков, установленных на ключевых участках, и обоснованно выбрать сами участки и дешифровочные эталоны.
Эталонирование
Поскольку признаки дешифрирования (тон, рисунок и др.) очень трудно поддаются словесному описанию, а зрительное восприятие их часто субъективно, для фиксации и систематизации этих признаков большое значение имеет эталонирование фотоизображений растительности. Эталонирование, как отмечает Б. В. Виноградов (1961, 1963а, 1966а), является основной формой документации и систематизации фотоизображений, накопления опыта дешифрирования аэроснимков, а главное — объективным качественным методом анализа материалов аэросъемки. Под аэро-фотографическим эталоном понимается.типичное фотоизображение того или иного объекта (отдельного растения, сообщества, комплекса или комбинации сообществ), на котором хорошо выражены основные дешифровочные признаки, аннотирова н н ы е (о т д е -шифрированные) в поле. Эталонные аэроснимки должны быть выполнены при оптимальных технических условиях аэросъемки. Они предназначаются для распознавания объекта .путем сопоставления дешифрируемого снимка с эталоном и дешифрирования по эталонам объектов на необследованных территориях в пределах одного и того же ландшафта.
Эталонирование предполагает в дальнейшем систематизацию фотоизображений по различным признакам и составление фотоключей для дешифрирования по отдельным .регионам и ландшафтам. В зависимости 212
от цели и метода дешифрирования используются различные формы эталонов.
Для точных и детальных исследований наибольшую ценность представляют элементарные эталоны отдельных растений и растительных сообществ; для изучения территориальных комплексов необходимо использовать ландшафтные эталоны. По содержанию ан но т а ц и и эталоны делятся на специальные (отраслевые) и комплексные. Специальные эталоны содержат в аннотации характеристику какого-либо одного элемента ландшафта (растительности, рельефа, почвенного покрова и др.). Примеры таких эталонов помещены во многих геоботанических работах. (Виноградов, Леонтьева, 1957; Леонтьева, 1962; Попова, 1962, и др.). Комплексные эталоны должны содержать характеристику всех компонентов ландшафта, как это сделано для типов кормовых угодий Туркменистана (Виноградов, Кудрявцева, 1964) или сочетаний растительности Северного Казахстана (Виноградов, Леонтьева, 1957).
Размеры эталонов зависят от масштаба картирования и масштаба используемых аэроснимков. •
Поскольку аэроснимки содержат очень большой объем информации и отражают одновременно многие объекты, отличающиеся разнообразными признаками, подлежащими эталонированию, очень перспективен перенос информации с аэроснимка на перфокарты. Последнее дает возможность перейти в дальнейшем к механизированному поиску аэрофотографи-ческих эталонов в фототеках (Casey et al., 1958). Образец макета составления перфокарты для дешифрирования растительности приводится Б. В. Виноградовым (1967).
Метод эталонирования успешно развивается и внедряется во многих странах (США, Голландия, ФРГ, Франция). Подробный. обзор работ в этом направлении уже сделан Б. В. Виноградовым (1966а). Ему же принадлежит наиболее полная разработка метода эталонирования для растительности аридных зон (Виноградов, 1966а).
Эталонирование аэроснимков неразрывно связано с интерполяцией и экстраполяцией данных, полученных на ключевых участках, на большие территории. При интерполяции признаки распространяются на объекты исследования в пределах одного ландшафта. Интерполяция применяется при поконтурном дешифрировании аэроснимков, а также в процессе наземного картирования. Экстраполяция предусматривает использование признаков и методов дешифрирования, выработанных на ключевых участках, для дешифрирования аэроснимков необследованных территорий ландшафтов-аналогов.
Ландшафтами-аналогами Б. В. Виноградов и Ал. А. Григорьев (1967) называют ландшафты, в которых наблюдается сходство не только компонентов (растительности, почв, рельефа, подстилающих пород и др.), но и морфологической структуры. В них аналогичен набор урочищ и местностей, их морфография и взаимное расположение. Ландшафты-аналоги характеризуются подобным фотоизображением. Вышеназванные авторы различают по содержанию, методам и дальности расстояний внутри-контурную, внутриландшафтную, региональную,- дальнюю и космическую экстраполяции. По их мнению, развитие метода экстраполяции основано на ландшафтном методе дешифрирования и аэрофотографи-ческого эталонирования. Методические вопросы экстраполяции применительно к дешифрированию растительности аридных зон разрабатываются главным образом Б. В. Виноградовым (1962в, 1963а, 1966а; Виноградов, Петров, 1962; Виноградов, Родин, 1964). Проведен анализ трудов этого направления за рубежом (Виноградов, Григорьев, 1967). В противоположность Б. В. Виноградову С. П. Альтер (1966) полагает, что для
дешифрирования растительного покрова или других компонентов ландшафта, а также всего физико-географического комплекса в целом за пределами данного ландшафта, т. е. в ландшафтах-аналогах, эталонные аэроснимки могут быть использованы лишь в порядке исключения. Критические замечания о возможности детального дешифрирования и установления по эталонным аэроснимкам для ландшафтов-аналогов всех необходимых характеристик растительного покрова высказывал также ряд других авторов (Леонтьева, 1962; Попова, 1962; Цаценкин, 1962).
Измерительное дешифрирование растительности по аэроснимкам
Большое будущее принадлежит измерительному (инструментальному) дешифрированию. Как известно, детальность и достоверность визуального дешифрирования на современном этапе недостаточно высокая (например, можно различить лишь 7—9 тонов черно-белой шкалы). Гораздо большие возможности имеет инструментальное дешифрирование, не зависящее от индивидуальных особенностей дешифровщиков. Преимущества, инструментального дешифрирования заключаются и в том, что оно позволяет получить результаты в форме, пригодной для статистического анализа, а в дальнейшем — и для автоматизации процессов дешифрирования и составления по отдешифрированным аэроснимкам специальных карт.
Исследования в области микрофотометрического дешифрирования проводились Лабораторией аэрометодов в Ленинграде, Лабораторией аэрофотометодов в Московском университете, а также в США. Подробный анализ работ этого направления опубликован Б. В. Виноградовым (1961, 1966а, 1966в). Поэтому мы.остановимся лишь на основных направлениях в разработке точных методов дешифрирования растительности.
Измерительное дешифрирование развивается в двух аспектах: 1) количественный микрофотометрический анализ и 2) морфометрический анализ. Количественный микрофотометрический анализ основывается на измерении по аэронегативу оптических плотностей фотоизображения растительности и закономерностей их пространственного распределения. Он подразделяется на точечное и линейное (профильное) микрофотометри-рование.
Точечные фотометрические характеристики можно получить для отдельных растений или сообществ, но дешифровочное значение точечных фотометрических измерений низкое, поскольку они характеризуют лишь отдельные показатели. Так, например, были установлены корреляции между плотностью изображения и проективным покрытием травянистой растительности (Леонтьева, 1961) или плотностью изображения и вегетативной массой интегрально изображенной растительности (Виноградов, 1961).
Более широкое значение имеет линейное (или профильное) микро-фотометрирование. Профильное микрофотометрирование содержит значительно большее число количественных характеристик (амплитуды -волн, частоты волн и т. д.), что дает возможность устанавливать соотношения между этими величинами и самыми различными показателями как для отдельных растений, так и для растительных сообществ (Виноградов, 1956, 19636; Виноградов, Янутш, 1957; Березин, Виноградов, 1961; Харин, Янутш, 1961), Б. В. Виноградов (1961) считает, что микро-фотометрические данные в дальнейшем могут быть увязаны с составом сообществ, соотношением компонентов и их распределением, проективным покрытием, биомассой, экологическими условиями местообитания и с оценкой технических и природных условий фотографирования,
Второе направление количественного дешифрирования, именуемое морфометрическим анализом, основывается на установлении различных корреляционных зависимостей между геометрическими свойствами, измеряемыми по снимкам, и разнообразными характеристиками отдельных растений и растительных сообществ. Например, зависимость между диаметром кроны и диаметром ствола; корреляция изменений средних и максимальных значений диаметров крон кустов в ассоциациях черного саксаула и тамарикса с разными величинами глубины залегания уровня грунтовых вод (Виноградов, 1956, 1958а, 1961), и др.
Имеющиеся к настоящему времени данные указывают на перспективность микрофотометрического и морфометрического методов для решения многих вопросов дешифрирования растительности.
Дешифрирование и картирование
Отдельные этапы картирования растительности по материалам аэросъемки будут рассмотрены в главе V. Здесь же мы лишь укажем на те основные преимущества, которые дает применение аэрометодов в геоботаническом картировании.
Процесс дешифрирования снимков для целей картографирования распадается на две части — выделение контуров и расшифровка их содержания. Проведение границ контуров по аэроснимкам значительно облегчает и упрощает процесс картирования. Что касается расшифровки их содержания, то она целиком зависит от уровня теории дешифрирования и успешности овладения ею геоботаниками. Таким образом, детальность и полнота содержания карт растительности, составляемых по аэроснимкам, зависят в значительной степени от успешности дешифрирования, т. е. получения со снимков максимума информации.
Опыт картирования по аэроснимкам свидетельствует о многих существенных преимуществах этого способа по сравнению с картированием путем глазомерной съемки по топографической основе.
1. Облегчается ориентировка и привязка контуров.
2. Уточняется и объективизируется проведение их границ.
3. Углубляется содержание карты (аэроснимки дают возможность полнее выявить территориальную структуру и динамику растительного покрова). В этом отношении аэрофотоматериалы обладают большими, преимуществами, поскольку на них отображаются такие особенности ландшафта, которые остаются незамеченными при наземном исследовании без аэрофотоматериалов. Последние расширяют кругозор исследователя, ограниченного в полевых условиях узкой полосой маршрута или небольшой площадью ключевого участка, благодаря чему удается установить динамические явления или территориальную структуру на большем пространстве и с большей достоверностью.
4. Обеспечивается увязка геоботанических контуров со всеми элементами ландшафта, осуществляемая уже в процессе дешифрирования снимков.
5. Рационализируется весь процесс картирования: требуется меньшая затрата сил, времени и средств, значительно сокращается объем полевых работ. Важным преимуществом всех аэрофотоматериалов является их документа л ьность.
Однако для разных масштабов картирования возможности и специфика использования материалов аэросъемки неодинаковы. Наиболее широки перспективы применения аэроснимков при крупномасштабном картировании. Оптимальным масштабом аэроснимков при крупномасштабном картировании является масштаб 1 : 10 000, допустимым — 1:25 ООО, минимальным — 1 : 40 000, максимальным — 1: 5000 (Виногра
дов, 1962а). Г. Г. Самойлович (1964) считает целесообразным применение при крупномасштабном картировании двухмасштабных аэроснимков: по крупномасштабным снимкам устанавливается содержание выделов, по снимкам более мелкого масштаба выявляется связь растительности с элементами природы. П. Рей (Rey, 1955) для обобщенного крупного масштаба считает идеальными снимки масштабов 1 : 15 000—1 : 25 000, однако и снимки м. 1 : 40 000 признает еще пригодными.
Можно с уверенностью указать, что дальнейшее развитие крупномасштабного геоботанического картографирования и возможность составления карт больших территорий зависят от внедрения новых методов и в первую очередь — использования материалов аэрофотосъемки. Вместе с тем, говоря о крупномасштабном картировании, следует серьезно предостеречь от излишнего увлечения аэроснимками за счет наземных полевых исследований. Глубокое содержание и детальность современных крупномасштабных геоботанических карт требуют увеличения объема полевых исследований наряду с всесторонним использованием материалов аэросъемки даже при условии достижения значительных успехов в области дешифрирования растительности.
При среднемасштабном картировании целесообразно применять материалы аэросъемки масштабов 1 : 40 000—1 : 70 000. Еще более мелкомасштабные аэроснимки (вплоть до м. 1 : 200 000) можно использовать преимущественно для нанесения контуров, а для расшифровки их содержания необходимо закладывать ключевые участки, картируемые по аэроснимкам масштабов 1 : 10 000—1 : 25 000.
До последнего времени наиболее ограниченное применение материалы аэросъемки находили при обобщенном среднемасштабном (1 : 500 000 —1 : 1 000 000) и в особенности мелкомасштабном картировании. Это было связано с большими трудностями, вызываемыми разрывом между масштабом материалов аэросъемки и масштабом картографирования. Последовательная ступенчатая генерализация требовала очень больших затрат сил и времени и не оправдывала себя при обобщенном среднемасштабном и тем более мелкомасштабном картировании.
В настоящее время открываются 'новые перспективы в отношении использования аэроснимков при средне- и мелкомасштабном картировании. Во-первых, намечаются возможности дешифрирования аэроснимков посредством электронной техники. Это в значительной степени облегчит трудоемкий процесс обработки большого количества разномасштабных аэроснимков. Во-вторых, обещает дать хорошие результаты использо1-вание ультравысотных мелкомасштабных аэроснимков с искусственных спутников Земли. Как показал пока еще небольшой опыт, по ним хорошо дешифрируются границы зон и подзон, крупные территориальные подразделения растительного покрова и другие геоботанические рубежи (Виноградов, 1970).
КАРТОГРАФИЧЕСКИЕ МАТЕРИАЛЫ
По своему значению для целей геоботанического картографирования разнообразные картографические материалы можно систематизировать в две группы: основную и дополнительную. Наибольшая роль принадлежит основным картографическим источникам, содержащим фактические данные о растительном покрове территории, подлежащей картированию.
К основным материалам следует отнести: 1) универсальные геоботанические карты разных масштабов; 2) планы, карты лесо- и землеустройства и описания к ним; 3) специализированные геоботанические карты (лесные, кормовые и др.); 4) аэрофотоматериалы (аэрофотоснимки, фотосхемы и др.); 5): топографические (общегеографические) карты.
Дополнительными картографическими материалами при составлении геоботанических карт являются специальные карты природы (гипсометрические, почвенные, геоморфологические, климатические, мерзлотные, геологические, тектонические и др.), а также ландшафтные. Они не содержат непосредственных сведений о растительном покрове, но дают характеристику сопряженных с ним важнейших элементов природного комплекса, знание которых очень важно для выявления географических закономерностей растительности. Специальные карты природы, исходя из наличия корреляционных зависимостей между растительностью и факторами среды, помогают установить геоботаническое содержание составляемой карты.
При использовании разнообразных материалов для целей составления геоботанической карты основная задача заключается в том, чтобы дать единую картографическую интерпретацию всех источников в соответствии с выбранным масштабом и установленной легендой.
Основные картографические источники
Универсальные геоботанические карты
Карты растительности различных масштабов (опубликованные и фондовые) по-разному используются при картосоставительских работах. Анализ обзорных карт растительности позволяет установить место картируемой территории в системе природных зон и определить в ее пределах границы крупных ботанико-географических рубежей (зон, подзон, высотных поясов и т. д.). Карты масштабов, близких к заданному, используются для установления геоботанической нагрузки. Более крупномасштабные карты, даже небольших участков, выполняют роль своеобразных ключевых участков.
Материалы лесоустройства
Материалы лесоустройства широко используются при составлении карт растительности разных масштабов. Особая ценность их для целей геоботанической картографии заключается в том, что они охватывают всю территорию, занятую лесной растительностью, и составлены по единому плану и методике.
Для того чтобы наиболее полно представить возможности и пути трансформации материалов лесоустройства в универсальную геоботаническую карту, мы приводим здесь их очень краткую характеристику.41
Среди материалов лесоустройства следует различать несколько типов: планшеты, планы лесонасаждений, схемы лесхозов.
Планшеты являются первичными картографическими документами, получаемыми в результате полевого обследования и съемки лесов. Они имеют стандартные размеры 60x60 см (рабочая площадь 50x50 см). Каждый планшет представляет собой план группы кварталов с указанием их очертаний и границ отдельных участков леса, длины просек, визиров и т. д.
Границы участков, установленные глазомерно или по аэрофотоснимкам, на планшетах показаны пунктиром; границы, установленные инструментально, — сплошными линиями. Участки лесов на планшетах обозначены порядковыми номерами; содержание же каждого контура можно установить только из таксационного описания, прилагаемого к планшету.
41 Более подробные сведения о материалах лесоустройства и методике производства лесотаксационных работ можно почерпнуть в руководствах по лесной таксации (Тюрин, 1945; Анучин, 1952, и др.).
Масштаб планшета колеблется от от разряда таксационных работз
1 : 5000 до 1 : 100 000 и зависит
Разряд работы
I II III IV—V
Масштаб планшетов
1 :5000
1 :10 000
1 :25 000
1:100 000
Планы лесонасаждений дают картографическое изображение лесов по лесхозам. В отличие от планшетов планы лесонасаждений характеризуются значительно большей полнотой в отношении специального содержания, перенесенного из таксационных описаний на саму карту. Каждый контур плана лесонасаждения выделяется по преобладающей на данном участке древесной породе. Преобладающие породы показаны на плане при помощи цветового фона стандартной шкалы. По этой шкале сосна иллюминуется сиеной, лиственница — коричневым цветом, кедр — красным, и т. д. Кроме того, различными оттенками основного цвета изображаются отдельные возрастные группы лесных насаждений: самым слабым тоном — молодняки, более густым — насаждения среднего возраста, средним тоном — приспевающие, самым густым — спелые и перестойные.
Посредством цифровых и буквенных индексов для каждого лесного выдела дополнительно отмечаются также основные таксационные показатели: классы возраста и бонитета, полнота насаждения. На контуре эти показатели обозначаются в виде формулы:
3 —V 1 — 0.8 ’
в числителе которой арабской цифрой отмечен номер участка в пределах данного квартала, римской — класс возраста; в знаменателе римской цифрой обозначен класс бонитета, десятичной дробью — полнота насаждения (рис. 15). На участках, на которых лес сведен, показываются вырубки, гари и т. д. . ' ’
Планы лесонасаждений, отражающие современное распространение древесных пород, гарей, вырубок, молодняков, при составлении геоботанических карт дают фактический материал для выделения контуров коренных и производных сообществ. Однако, как будет показано ниже, конфигурация контуров обычно не переносится непосредственно, а уточняется и видоизменяется в соответствии с легендой и данными всех используемых источников.
Кроме специальной нагрузки на планах лесонасаждений даются некоторые элементы картографической основы: гидрографическая сеть, дороги и т. д., но не изображается рельеф.
Масштаб планов лесонасаждений варьирует от 1 : 10 000 до 1 : 100 000 также в зависимости от разряда работ:
Разряд работ
I
II
III IV-V
Масштаб плана лесонасаждений
1:10 000
1 :25 000
1:50 000
1:100 000
Схемы лесхозов составляются в масштабах 1 : 100000—1 : 200 000 на основе обобщений первичных материалов и дают очень схематизированное изображение лесов, поскольку содержат данные только о составе преобладающих пород и классах возраста.
Картографические лесоустроительные материалы (планшеты, планы лесонасаждений) сопровождаются таксационными описаниями. Таксационные описания, составленные при наземном лесоустройстве, содержат сведения о составе древесного яруса насаждений и основных компонентов всех остальных ярусов, о высоте и диаметре древесных пород, запасах древесины, возрасте древостоя, его полноте и бонитете, а также дают краткую характеристику условий местообитания.
Материалы аэровизуального обследования, в противоположность наземному лесоустройству, отличаются менее полными сведениями о лесной растительности. В них имеются данные лишь о составе древесного яруса, бонитете и полноте.
При использовании материалов лесоустройства в целях составления геоботанических карт необходимо учитывать и некоторые их недостатки. Одним из главных является тот, что материалы лесоустройства дают слабое представление о типах леса. Это обусловлено недоучетом при проведении работ по лесной таксации состава и структуры всех ярусов, кроме древесного. В таксационных описаниях отсутствуют сведения об обилии господствующих видов кустарников, травянистых растений, мхов, лишайников; указываемые же растения часто являются нехарактерными, случайными. Выделы лесоустроительных планов нередко устанавливаются на основании формального соотношения древесных пород, без учета роли отдельных видов в формировании древостоев, в первую очередь в отношении пород, имеющих небольшое лесохозяйственное значение. Несмотря на то что лесоустроительные материалы составляются по единой методике, все они качественно различаются в зависимости от опыта и эрудиции таксаторов.
В последние годы предпринимаются попытки составления планов лесонасаждений на основе классификации типов леса (Буторина, 1962; Колесников, 1962; Розенберг, 1962; Воробьев, Посохов, 1967; Юркевич и др., 1969). Планы лесонасаждений, составляемые по типам леса, по своему содержанию приближаются к универсальным геоботаническим картам и по сравнению с массовыми лесоустроительными материалами являются наиболее полноценными источниками.
Из всех названных картографических материалов лесоустройства для целей составления карт растительности наиболее пригодны планы лесонасаждений.
Интерпретация материалов лесоустройства в геоботаническую карту осуществляется не техническим путем, а представляет сложный процесс научного анализа и синтеза. Разнообразные таксационные показатели, содержащиеся в материалах лесоустройства, на геоботаническую карту непосредственно не переносятся. В процессе картосоставления различные характеристики древостоя и условий местообитания подвергаются тщательному анализу и сопоставлению с тем, чтобы установить, к какому подразделению легенды геоботанической карты можно отнести каждый выдел лесоустроительного плана.
При отнесении определенных выделов к тому или иному подразделению легенды наряду с таксационными показателями следует учитывать также положение этих выделов относительно гидрографической сети, болот и др. Поскольку на планах рельеф отсутствует, местообитание каждого выдела достоверно может быть установлено только по топографической основе, на которую переносится нагрузка лесоустроительных материалов. Таким образом, при трансформации лесоустроительных материалов в геоботаническую карту помимо анализа их содержания большое значение имеет учет положения в рельефе каждого выдела на топографической карте. Сказанное особенно важно
при использовании материалов аэровизуального обследования, таксационные описания при которых содержат очень неполные сведения о лесной растительности.
С плана лесонасаждения контуры переносятся на картографическую основу или на предварительную карту не механически, а с учетом генерализации содержания выделов до легенды геоботанической карты и дробности, допускаемой данным масштабом. При составлении крупномасштабных карт контуры следует переносить с планов лесонасаждений. При создании среднемасштабных карт для этого целесообразнее использовать схемы лесхозов, дающие более обобщенное изображение контуров лесов, благодаря чему сокращается процесс ступенчатой генерализации. Однако геоботаническое содержание этих контуров и в том и в другом случаях устанавливается по материалам таксационных описаний и планам лесонасаждений.
Число и конфигурация контуров на планах лесонасаждений и картах растительности обычно не совпадают; чем ближе масштабы исходных и конечных картографических материалов, тем больше сходства между ними в отношении специальной нагрузки, и наоборот. Расхождения между картой растительности и планом лесонасаждения возникают за счет различия самих принципов, которые кладутся в основу выделения, классификации и картографирования единиц лесной растительности. К примеру, два выдела еловых лесов на плане лесонасаждений, которые близки по составу основных компонентов всех ярусов, но имеют небольшие различия в отношении показателей бонитета (II и III), полноты насаждения (0.5 и 0.7), состава сопутствующих пород, на геоботанической карте (одинакового или более мелкого масштаба, чем план) показываются одним контуром и обозначаются в соответствии с легендой одним номером.
При составлении среднемасштабных карт растительности из-за большой разницы масштабов исходных и конечных материалов процесс трансформации материалов лесоустройства в геоботаническую карту проходит два этапа: вначале составляется карта промежуточного масштаба, а последняя уже обобщается до масштаба итоговой карты.
Материалы землеустройства
Не менее важным картографическим источником, чем материалы лесоустройства, являются землеустроительные планы. Они охватывают территории безлесных районов (тундр, степей, полупустынь) с развитым пастбищным хозяйством, а в пределах лесной зоны — территории отдель-, ных хозяйств (колхозов, совхозов).
В отличие от лесных картографических материалов методика составления и содержание землеустроительных планов не стандартизированы; они варьируют по зонам, а также в зависимости от характера хозяйственного использования территории, что безусловно затрудняет их применение при составлении карт растительности.
Основные категории, показанные на этих картах (типы кормовых угодий, их геоботанические разности и т.п.), представляют собой определенные фитоценотические или территориальные единицы растительного покрова, объединенные на основе сходства кормовых запасов, хозяйственного использования, а также условий местообитания (почв, рельефа и др.) (Щелкунова, 1962; Баканач, 1963; Юнатов, 19646, и др.).
Первичными картографическими материалами землеустройства являются планы (карты) отдельных землепользований, составляемые путем полевой съемки. Обычно это крупномасштабные (1 : 25 000—1 : 100 000) карты, конкретный масштаб которых зависит от особенностей и направления хозяйственного использования территории.
Каждый контур землеустроительного плана характеризуется рядом ботанических и хозяйственных показателей (составом и соотношением компонентов сообществ или комплексов, урожайностью, запасами кормов и др.), которые передаются с помощью красочно-штриховых и значковых обозначений.
На землеустроительных картах тундровых пастбищ геоботаническая разность обозначается, например, такой формулой:
Д 80 *2°
50/3 и — 10 е — 10т3 и — 5 т2
Значки в числителе показывают состав геоботанической разности и процентное соотношение компонентов (X — пушицево-лишайниковые кочкарные тундры, 44= — полигональные комплексные болота). Буквенные и цифровые индексы знаменателя — показатели качественного состава и запасов кормов: 50/3 обозначает, что 50% поверхности занято лишайниками (поскольку лишайники являются важнейшими кормовыми растениями тундры и основные расчеты запаса кормов проводятся для них, им не дано специального обозначения), густота (плотность) которых характеризуется тремя баллами; е — ерники, покрытие которых составляет 10%, и — ивняки, покрытие которых равняется 5%; т — травянистые растения (индекс 2 обозначает среднее обилие, 3 — небольшое) (Щелку-нова, 1962).
Картографические материалы дополняются поконтурными ведомостями, содержащими более подробную ботаническую, хозяйственную и физико-географическую характеристику выделов.
На некоторых землеустроительных картах предпринята попытка показать динамику растительности, обусловленную антропогенными факторами (Баканач, 1963). Это достигается за счет выделения особых модификационных типов. Однако картирование производных сообществ проведено непоследовательно.
Кроме материалов внутрихозяйственного землеустройства имеются районные и областные землеустроительные карты, которые обычно составляются на основе обобщения первичных материалов; масштаб их варьирует от 1 : 100 000 до 1 : 500 000. Эти карты дают представление о наиболее распространенных типах кормовых угодий в пределах административных районов.
Для примера рассмотрим фрагмент легенды карты типов кормовых угодий одного из районов Казахской ССР, составленной Центральной комплексной экспедицией Министерства сельского хозяйства Казахской ССР (табл. 3). Картируемые подразделения, как это видно из фрагмента легенды, очень неоднородны в фитоценотическом и таксономическом отношениях, но имеют большую хозяйственную общность. Легенда карты составлена в форме таблицы; кроме самой экспликации, она содержит также различные производственные характеристики картируемых типов кормовых угодий: валовую урожайность, урожайность поедаемых растений, производственную урожайность по сезонам, рекомендации по рациональному использованию для определенных видов скота и др. На каждом контуре наряду с красочно-штриховыми обозначениями стоят два типа цифровых индексов: один (в числителе) соответствует номеру легенды, второй (в знаменателе) — порядковому номеру контура. В случае, если контур карты неоднороден и включает несколько типов угодий, т. е. представлен комбинацией сообществ, на контуре ставится несколько номеров, напримерЗ
Таблица 3
Фрагмент легенды карты
типов кормовых угодии
Номер типа
Тип угодья
Вид угодья (и его площадь) (в га)
Валовая урожайность (в ц/га)
на скашиваемых пастбищах
на сенокосах
Валовая урожайность сезона обследования (в числителе — фактическая, в знаменателе — без учета недоедаемых растений) (в ц/га)
Валовая урожайность поедаемых растений (в числителе) и производственная урожайность по сезонам (в знаменателе) (в ц/га)
Рекомендация по рациональному использованию
лето
осень
весна
лето
осень
зима
Класс 17. Горные пастбища на горно-луговых и лугово-черноземовидных почвах лесостепного пояса
Группа 20. Злаково-разнотравные пастбища на лугово-черноземовидных почвах хребта Тарбагатая (склоны)
14.3
10.0
Злаково-разнотравные (Bromus iner-mis Leyss., Alopecurus pratensis L., Geranium pratense L., Sarigui-sorba officinalis L.).
Псб (3541)
14.3
Группа 21. Волоснецово-разнотравные пастбища на луговых почвах
20.2 11.4
9.0
Волоснецово-разнотравные [Апеиго-lepidium angustum (Trin.) Nev-ski, Sanguisorba officinalis L.].
Псб (11935)
18
16.2
(по понижениям)
16.2 12.5 7.5
11.1 6.5 4.4
Класс 18. Горно-степные пастбища на черноземовидных почвах лесостепного
пояса
Весенне-летне-осенние пастбища для овец, коз и молодняка крупного рогатого скота. I
Весенне-осенние пастбища для коз, овец, лошадей и молодняка крупного рогатого скота.
хребта Тарбагатая
Группа 23. Ковыльно-типчаковые с кустарниками пастбища на горно-степных черноземе видных почвах (вершины и верхние части склонов)
31
Ковыльно-типчаковые (Stipa sarep-tana A. Beck, Festuca sulcata Hack.).
(10754)
11.2
11.2
Весенне-летне-осенние пастбища для овец, коз и молодняка крупного рогатого скота.
Таблица 3 (продолжение)
Номер типа
Тип угодья
Вид угодья (и его площадь) (в га)
Валовая урожайность (в ц/га) Валовая урожайность сезона обследования (в числителе — фактическая, в знаменателе — без учета непое-даемых растений) (в ц/га) Валовая урожайность поедаемых растений (в числителе) и производственная урожайность по сезонам (в знаменателе) (в ц/га)
на скашиваемых пастбищах — на сенокосах
лето осень весна лето осень зима
Рекомендация по рациональному использованию
33
36
37
Тырсово-типчаковые (Stipa capil-Hack.).
lata L., Festuca sulcata
Ковыльно-типчаковые с ками [Festuca sulcata Stipa sareptana A. Beck, Cara-gana frutex (L.) G. Koch, Spiraea hypericifolia L.].
кустарни-Наск..
Группа 24. Типчаковые
Злаково-разнотравные (Festuca sulcata Hack., Stipa capillata L., Pyrethrum achilleifolium M. B.).
Злаково-таволговые (Festuca sulcata Hack., Spiraea hypericifolia L.).
Разреженные типчаковые (Festuca sulcata Hack.).
4
(2154)
Псб (2071)
и типчаково-ковыльные с кустарниками пастбища на черноземовидных почвах (северные склоны)
Псб (8168)
(200)
(14521)
1.0
0.8
Весенне-летне-осенние пастбища для овец, коз и молодняка крупного рогатого скота.
То же.
горно-степных
1.0
0.9
0.6
Весенне-летне-осенние пастбища для овец, коз и молодняка крупного рогатого скота.
То же.
Летние пастбища для овец, коз и лошадей.
Таблица 3 (продолжение)
Номер типа Тип угодья Вид угодья (и его площадь) (в га) Валовая урожайность (в ц/га) Валовая урожайность сезона обследования (в числителе — фактическая, в знаменателе — без учета непое-даемых растений) (в ц/га) Валовая урожайность поедаемых растений (в числителе) и производственная урожайность по сезонам (в знаменателе) (в ц/га) Рекомендация по рациональному использованию
на скашиваемых пастбищах на сенокосах
лето | осень весна | лето | осень | зима
Группа 26. Кустарниковые заросли на горно-степных черноземовидных почвах (увалистая равнина предгорий)
40 Кустарниковые заросли hypericifolia L., Rosa sima L.). (Spiraea spinosis- Кст (36764) — — — — — —- — — Возможна заготовка на топливо.
Группа 27. Пашни на горно-степных черноземовидных почвах (увалистая равнина предгорий)
41 Пашни. Пш (62807) <— — — — — — — —
Группа 30. Разнотравно-ежовые (высокотравные) субальпийские пастбища на горно-луговых почвах (верхние части склонов)
43 Разнотравно-ежовые (Pyrethrum achileifolium М. В., Galium ve-rum L., Dactylis glomerata L.). Псб (7577) — — 13.5 4.8 — 2.9 1.9 4.8 3.3 3.4 2.6 2.4 1.8 Летние пастбища для овец, коз и лошадей.
Группа 24. Земли не используемые в сельском хозяйстве
47 Припоселковые участки и скотобои. 2486 — — — — — — — — Неудобь.
50 Выходы коренных пород. 27744 »
Примечание. Сокращенно обозначены типы угодий: Псб — пастбища, Пш — пашни, Кст — кустарники.
Рис. 15. Фрагмент плана лесонасаждений (Анучин, 1952).
Естественные насаждения с преобладанием: 1 — сосны, 2 — ели, 3 — дуба, 4 —• березы, 5 — осины (а — молодые, б — среднего возраста, е — приспевающие). Дополнительные знаки: 6 — болото, 7 — квартальная сеть, 8 — лесничество, $ —тропы, дороги, 10 — вырубка. Жирные арабские цифры — номера кварталов.

4-|-8 (—3). При этом порядок номеров в формуле отражает участие компонентов комбинации сообщества: 1-е место — от 100 до 40%, 2-е — от 30 до 20%, 3-е — меньше 15% (последняя цифра обычно заключается в скобки). Знаком «+» соединяются цифры, обозначающие типы с одинаковым или близким процентом участия, знаком «—»—различного.
Методика трансформации картографических землеустроительных материалов в универсальную геоботаническую карту менее разработана, чем методика составления карт растительности по лесоустроительным материалам. При использовании карт и планов землеустройства в процессе картосоставительских работ особенные трудности возникают из-за того, что каждый контур на землеустроительных картах очень неоднороден в фитоценотическом отношении. Это вызвано тем, что, как мы уже отмечали выше, в основу выделения и систематизации картируемых единиц на землеустроительных картах положены не геоботанические, а преимущественно хозяйственные признаки. В этой связи на землеустроительных картах тундровых пастбищ, например, не всегда получают дифференцированное изображение разные типы ерниковых моховых тундр (зеленомошные, сфагновые и т. п.) или разные типы зарослей ивняков (сфагновые и травяные — ложбин стока, зеленомошные — склонов), так как их кормовая характеристика, определяемая запасом зеленого листового и веточного кормов кустарников, будет близка.
Не меньшие трудности при использовании землеустроительных карт вызваны и тем, что подавляющее большинство контуров этих карт носит комплексный характер, т. е. по существу представлено не фитоценоти-ческими, а территориальными единицами растительного покрова. Однако типология этих территориальных единиц абсолютно не разработана и они чаще всего составляются механически — путем сочетания пространственно близких контуров различного фитоценотического содержания. Поэтому подавляющее большинство контуров отличается друг от друга по набору компонентов, что крайне затрудняет их типизацию при составлении геоботанических карт.
Учитывая сказанное, при разработке геоботанических карт на основе землеустроительных материалов особое значение приобретает тщательный анализ каждого выдела этих карт путем сопоставления с топографической картой и учет их положения относительно всех обозначенных на ней элементов географической нагрузки (гидрографической сети, болот, орографических отметок). Такое сопоставление позволит уточнить геоботаническое содержание каждого выдела землеустроительной карты и облегчит отнесение их к соответствующим номерам легенды составляемой карты растительности. Некоторую помощь в этом могут оказать также сведения о растительности, которые имеются на топографических картах (для тундр — значки лишайников, мхов, кустарников, деревьев, редколесий, бугристых болот и т. д.) (подробнее об использовании сведений о растительности и других элементах природы, содержащихся на топографических картах, при составлении геоботанических карт сказано в V главе).
Технические приемы составления геоботанических карт на основе материалов землеустройства близки к тем, что рассмотрены при обсуждении вопроса об использовании материалов лесоустройства при составлении карт, растительности.
Специализированные карты растительности
При составлении универсальной геоботанической карты ценные сведения могут быть получены в результате анализа лесных, кормовых и различного рода индикационных карт.
15 Полевая геоботаника, т. IV 225
if з цИ 4 s [Iffl s ? gig to Kg 11 ГМ и [%°1 « |%9] «
к у го л г< >' гг
Z//gjg 9
Рис. 16. Фрагмент кормовой карты м. 1 : 10 000 (Грибова, 1963).
I — пахотные земли: 1 — пашни на песчаных, супесчаных, легкосуглинистых почвах (на двучленных наносах) на высоких дренированных террасах, склонах и плоских вершинах холмов; 2 — пашни на торфянистых и торфянисто-глеевых почвах на низких террасах рек. II — луга (залежи, сенокосы и пастбища). Сухие, свежие и влажные настоящие луга высокого кормового достоинства: з — клеверно-тимофеечные и клеверно-тимофеечно-полевицевые луга на плоских водоразделах и пологих дренированных склонах на супесчаных и легкосуглинистых почвах (используются как сенокос, урожайность около 20—25 ц/га). Сухие и свежие обедненные луга среднего кормового достоинства: 4 — разнотравно-полевицевые [Equiseium arvense L., Rumex acetosella L., Chamaenerion angustifolium (L.) Scop.] залежи, местами c Agropyron. repens (L.) Beauv. на песчаных и супесчаных почвах (обычно на двучленных наносах) высоких террас и склонов (кормовое достоинство низкое); 5 — разнотравно-полеви-цевые, разнотравно-полевицево-колосковые [Agrostis tenuis Sibth., Anthoxanthum odoratum L., Leucanthemum vulgare L., Achillea millefolium L., Knautia arvensis (L.) Coult. ] луга на высоких террасах, склонах, плоских водоразделах на супесчаных и легкосуглинистых почвах (используются как сенокос и пастбище, урожайность около 8—10 ц/га); «— щучковые, щучково-полевицевые и полевицево-щучковые [Deschampsia caespitosa (L.) Р. В., Agrostis tenuis Sibth.] луга на суглинистых почвах на плоских водоразделах и высоких террасах (используются как пастбище, урожайность около 8—10 ц/га). Временно ипостоянно избыточно переувлажненные луга низкого кормового достоинства: 1 — мелкоосоково-щучково-полевицевые и мелкоосоково-полевипево-щучковые (Agrostis tenuis Sibth., A. canina L., Carex nigra (L.) Reichard] луга на слабо дренированных террасах, плоских водоразделах, пологих склонах на торфянистых почвах (используются как сенокос, урожайность около 10—12 ц/га; закочкарено от 30 до 50% площади); 8 — вейниково-щучковые, щучково-осоковые и щучково-таволговые [Carex inflata Huds., С. vesicaria L., Calamagrostis neglecta P. B., Filipendula ulmaria (L.) Maxim. ] луга на низких террасах на торфянистых почвах (используются как сенокос, урожайность 10—15 ц/га, закочкарено до 70% площади). 111 — леса и мелколесья. Еловые л е с а: .9 — еловые и сосново-еловые зеленомошные леса на супесчаных и легкосуглинистых почвах (на двучленных наносах) на дренированных склонах и водоразделах (кормового значения не имеют); 10 — еловые и сосново-еловые долгомошно-сфагновые леса на слабо дренированных склонах и водоразделах на торфянисто-глеевых почвах (кормового значения не имеют). Сосновые леса: 11 — сосновые зеленомошные леса [местами обильны Callunavulgaris (L.) Hill, Deschampsia flexuosa (L.) Trin., Calamagrostis arundinacea (L.) Roth] на дренированных высоких водоразделах и склонах на песчаных и супесчаных почвах (кормового значения не имеют); 12 — сосновые кустарничково (Vaccinium uliginosum L., V. vitis-idaea L., V. myrtillus L., Ledum palustre Ь.)-долгомошно-сфагновые леса на слабо дренированных террасах и плоских водоразделах (кормового значения не имеют). Мелколиственные леса и мелколесья: 13 — березовые и осиновые луговиково-орляково-кисличные леса
I Существующие лесные карты, преимущественно среднего и мелкого
масштабов, составлены по принципу показа преобладающей древесной породы, без указания даже их видовой принадлежности (Цветков, 1950; Крылов, 1962; Розенберг, 1962, и др.). В связи с этим они малопригодны для использования их при составлении универсальных геоботанических карт. Последние дают более дифференцированное изображение лесной растительности, поскольку учитывают не только преобладающую породу, но и состав всех ярусов, структуру, тип местообитания. Применительно к требованиям и задачам геоботанической картографии значительно более ценные сведения содержат карты типов леса, небольшой опыт составления которых имеется как в крупном (Косоногова, 1955; Крылова, 1955;
, Васильев, 1959; Мотовилов, Кабанов, 1959; Фильрозе, 1970), так и в мелком (Крылов, 1960) масштабах.
Кормовые карты показывают общие закономерности количественного распределения и качества кормов. Они обычно составляются в среднем масштабе в рамках административных районов или областей на основе крупномасштабных универсальных геоботанических карт и землеустроительных планов. Легенды кормовых карт помимо ботанической и природной характеристики кормовых угодий обычно содержат сведения о запасах кормов: средней валовой урожайности, производственной урожайности, распределении последней по сезонам и др. (Соболев, 1962; Насонова, 1962; Грибова, 1963) (рис. 16). Кормовые карты по сравнению с универсальными геоботаническими картами того же или близких масштабов дают значительно более обобщенное изображение растительного покрова. Последнее необходимо учитывать при использовании кормовых карт для создания универсальных карт растительности.
Индикационные карты, хотя и не отражают всего состава подразделений растительности картируемой территории, но содержат ценные сведения о распространении отдельных сообществ или даже некоторых видов, индицирующих определенные экологические факторы. При составлении геоботанической карты эти данные позволяют дать более глубокую экологическую оценку картируемых подразделений и передать специфические региональные особенности растительности.
Характеристика топографических карт и аэрофотоматериалов с точки зрения использования их специального (ботанического) содержания при геоботаническом картировании рассмотрена выше.
Дополнительные карто гр афические источники
Специальные карты природы
Значение отдельных видов специальных карт природы для целей геоботанического картографирования неравноценно. Оно зависит от степени влияния различных природных факторов на распределение растительных на дренированных склонах, водоразделах и террасах на супесчаных и легкосуглинистых почвах (кормового значения не имеют); 14 — березовые, сосново-березовые, травяно-щучково-вейнико-вые [Deschampsia caespitosa (L.) Р. В., Calamagrostis arundinacea (L.) Roth, Equisetum silvaticumL.l леса на пологих склонах и слабо дренированных террасах на суглинистых почвах (кормового значения не имеют); 15 — сероольховые орляковые, орляково-кисличные и орляково-снытево-кислич-ные, местами с обилием Deschampsia flexuosa (L.) Trin. мелколесья на высоких террасах и дренированных склонах (кормового значения не имеют); 16 — сероольховые, изредка сосново-сероольховые разнотравно-злаковые [Agrostis tenuis Sibth,, Dactylis glomerata L., Anthoxanthum odoratum L., Leucanthemum vulgare L., Potentilla erecta (L.) Rausch.] мелколесья на плоских умеренно Дренированных участках коренного берега и террас (используются под выпас); 17 — сероольховые крупнотравно-щучково-вейниковые [Equisetum silvaticum L., Athyrium filix-femina (L.) Roth, Filipendula ulmaria (L.) Maxim.] мелколесья на плоских слабо дренированных участках коренного берега и террас (используются под выпас). IV — болота: 18 — сосново-пушицево-кустарпич-ково (Ledum palustre L., Vaccinium uliginosum L., Chamaedaphne calyculata Moench., Eriophorum vaginatum Ь.)-сфагновые, местами с березой, болота.
Дополнительные значки: 19 — кустарники (ивы, ольха), покрыто до 50% площади; 20 — закочкарено до 50% площади; 21 — закочкарено свыше 50%площади; 22 — цепные кормовые растения (тимофеевка, ежа, бобовые).
сообществ, от характера взаимосвязей последних с соответствующими компонентами ландшафта. Из специальных карт природы при составлении геоботанических карт наиболее важны гипсометрические, геоморфологические, почвенные и геологические карты.
Гипсометрические карты дают представление о высотных ступенях рельефа, но косвенно по ним можно судить и о некоторых его морфологических признаках — формах и типах. Гипсометрические карты могут рассматриваться как вариант общегеографических (физико-географических) карт. Однако на них в обличие от общегеографических содержится изображение лишь двух элементов географической нагрузки: рельефа и гидрографии. Гипсометрические карты, как правило, составляются в мелком масштабе; наиболее крупным для них является масштаб 1 : 1 000 000. При составлении геоботанических и других тематических карт в м.1 : 1 000 000 и мельче гипсометрические карты служат картографической основой. Кроме того, они используются для выявления наиболее общих связей растительности с рельефом.
При составлении геоботанических карт в съемочных масштабах вместо гипсометрических применяются топографические карты. Их роль на всех этапах картосоставления была освещена выше.
Геоморфологические карты отображают различные качественные и количественные показатели рельефа. Общие геоморфологические карты 42 содержат сопряженное изображение различных характеристик рельефа: истории и генезиса отдельных типов и форм, их геометрические (ровный, холмистый, грядовый) параметры и количественные показатели (абсолютные и относительные высоты, уклоны поверхности и др.) (Спиридонов, 1952; А. Исаченко, 1960).
При геоботаническом картографировании целесообразно использовать геоморфологические карты общего типа, так как они содержат все наиболее существенные данные о рельефе земной поверхности, оказывающем влияние на распределение растительных сообществ и их территориальных комбинаций. Значение геоморфологических карт при составлении геоботанических определяется тем, что связь растительности с рельефом по сравнению с другими компонентами среды наиболее четко фиксирована в природе и в соответствии с этим отчетливо выступает на картах.
В процессе геоботанического картирования геоморфологические карты используются во время редактирования авторского макета составляемой карты для согласования изображения растительного покрова с рельефом. Морфографические и генетические характеристики рельефа общих геоморфологических карт могут помочь правильной географической интерпретации некоторых подразделений растительности. Геоморфологическая карта, на которой выделены такие морфологические типы рельефа, как высоко-, средне- и низкогорный, равнинный и т. п., помогает корректировать дифференциацию подразделений растительного покрова на горные и равнинные варианты, способствует выделению высотно-поясных ступеней растительного покрова и т. д. Данные о генетических типах рельефа: (ледниковый эрозионный, вулканический взрывной и др.) могут дополнить геоботанические сведения о распределении некоторых подразделений растительности в связи с историей и происхождением земной поверхности.
Геоморфологические карты (так же как и почвенные и геологические) иногда можно использовать для выделения контуров на картах растительности. К ним приходится прибегать при среднемасштабном картирова
42 Кроме общих, существуют различные виды частных карт, отражающих отдельные признаки рельефа: высоты, углы наклона и т. п. (морфометрические карты), особенности его внешнего облика (морфографические карты), возраст и происхождение (морфогенетические карты).
нии территорий, на которых не проведена сплошная геоботаническая съемка. Это достигается путем интерполяции данных о приуроченности растительности к определенным типам рельефа, выявленных на ключевых участках, за пределы последнего — на территорию с аналогичными условиями рельефа и геологического строения. Наиболее допустим такой метод при картировании гетерогенного растительного покрова, различные структурные единицы которого (микро- и мезокомбинации) обнаруживают очень тесную связь с рельефом и геологией.
Почвенные карты общего назначения43 передают географические закономерности размещения определенных генетических категорий (типов и видов) почв. Общие почвенные карты содержат следующие элементы специальной нагрузки: систематическую принадлежность подразделений почв и их территориальных комбинаций, механический состав, почвообразующие породы; в легендах карт съемочных масштабов, кроме того, нередко имеются данные также и о рельефе (Садовников, 1952, 1954; Почвенная съемка, 1959; А. Исаченко, 1960).
Наличие глубокой взаимосвязи в формировании и распространении почв и растительности обусловливает совмещение многих их границ в природе и совпадение многих контуров на геоботанической и почвенной картах (Иванова и Розов, 1962). Последнее дает основание для широкого употребления почвенных карт при геоботаническом картографировании.
Почвенные карты иногда используются в процессе полевой геоботанической съемки для корректирования некоторых границ полевого макета карты. Обычно же, как показывает опыт геоботанического картографирования, они находят применение в камеральных условиях при редактировании авторского макета.
Роль почвенных карт особенно велика при геоботаническом картировании территорий, естественный покров которых сильно нарушен или полностью заменен культивируемой растительностью. Так, например, в степной зоне, где естественная растительность почти не сохранилась, при проведении подзональных и провинциальных рубежей важное значение имеют почвенные карты. Не меньшую роль играют почвенные карты и для установления коренной растительности на освоенных землях в лесной зоне. При этом большое внимание следует уделять механическому составу почв, так как многие другие качественные особенности почв в процессе культурного освоения сильно видоизменяются. Для примера укажем, что при анализе сукцессионных связей современных мелколиственных (березовых и осиновых) лесов с коренными еловыми и сосновыми лесами часто приходится основываться на сведениях о механическом составе почв. Березовые леса на песчаных почвах чаще всего возникают как производные сообщества на месте сосновых лесов; березовые леса на суглинистых почвах — на месте еловых лесов.
Кроме данных о механическом составе почвенного слоя необходимо учитывать также характер подстилающих пород, ибо в некоторых случаях наблюдающиеся различия в растительности на однородных по механическому составу почвах зависят от различий подстилающих пород. Например, на Карельском перешейке на почвах легкого механического состава, подстилаемых водоупорными породами, произрастают не сосновые, а еловые леса.
43 Кроме общих существуют различные виды частных почвенных карт, на которых отображаются отдельные признаки и свойства почв (процентное содержание гумуса, мощность гумусовых горизонтов и др.), и прикладные почвенные карты и картограммы (агропочвенные, почвенно-эрозионные, агрохимические и др.). Почвенные карты названных видов могут быть полезными при составлении прикладных карт растительности; для целей создания универсальных геоботанических карт они малопригодны.
Несмотря на наличие хорошей согласованности между почвенными и геоботаническими картами, между ними нет и не может быть тождества как в отношении рисовки контуров, так и трактовки многих рубежей (подзональных, провинциальных и др.)- Имеющиеся расхождения связаны с рядом обстоятельств, в частности с различной динамичностью растительности и почв; поскольку растительные сообщества более изменчивы во времени, чем соответствующие им почвы, границы их менее стабильны. Кроме того, растительные сорбщества часто коррелируют не с морфогенетическими, а с физико-химическими свойствами почв; последние же пока еще далеко не всегда учитываются при картировании.
Эти обстоятельства должны быть приняты во внимание при использовании почвенных карт для целей геоботанической картографии.
Геологические карты характеризуют возраст, состав, условия залегания горных пород, структуру земной коры и т. д. Существует несколько видов геологических карт. Собственно геологические (в узком смысле слова) или геолого-стратиграфические карты дают представление о распространении коренных (дочетвертичных) горных пород. Дополнением к ним служат литолого-петрографические карты, которые содержат данные о дифференциации горных пород по литологическому составу. Иногда эти показатели совмещаются на одной карте. Морфологическая характеристика структур земной коры является содержанием структурных карт. Тектонические карты изображают различные элементы земной коры, отличающиеся по возрасту, истории формирования, строению. К геологическим картам примыкают карты четвертичных отложений, характеризующие рыхлые отложения по происхождению, возрасту, литологии.
Прямая зависимость растительности от геологического строения местности наблюдается лишь в тех районах, где коренные породы выходят на поверхность. Геологические факторы влияют на растительность опосредованно, в первую очередь определяя формирование соответствующих типов рельефа и почв; от последних же зависит в значительной степени состав и закономерности пространственного сочетания растительных сообществ. Из числа различных геологических факторов наибольшее воздействие на формирование рельефа и почв, а через них и на растительность оказывают литологический состав горных пород, их структурные и неотекто-нические черты (Лукичева и Сабуров, 1969). К примеру, как отмечает А. Н. Лукичева (1963, 1965), на севере Среднесибирского плато наблюдается отчетливая зависимость в распределении растительных сообществ и их территориальных комбинаций от литологии горных пород. На доломитовых породах распространены голубичные лишайниковые лиственничные редколесья; на песчано-карбонатных породах развиты моховолишайниковые голубичные лиственничные редколесья, а на полосчатых и кальцитизированных доломитах — мелкоосоково-дриадовые лишайниковые редколесья.
Эти закономерности оказались устойчивыми только в пределах участков, однородных в отношении геологической структуры, но быстро изменялись на породах разного строения, даже при сохранении литологического состава. Таким образом, при использовании геологических карт для целей геоботанического картографирования следует принимать во внимание весь комплекс важнейших геологических факторов.
Геологические карты в отличие от других карт природы при геоботаническом картировании находят более ограниченное применение. Они имеют первостепенное значение для районов, характеризующихся выходами горных пород. В этих случаях геологические карты чрезвычайно полезны на всех этапах картосоставления: во время подготовительных работ, в процессе полевой съемки и в период редактирования карт. Для других 230
районов, характеризующихся достаточно мощной толщей четвертичных отложений, геологические карты используются в дополнение к другим специальным картам.
Ландшафтные карты
Особое значение при геоботаническом картографировании имеют ландшафтные карты.
Ландшафтные карты раскрывают закономерности пространственного размещения географических комплексов определенного таксономического ранга. В отличие от специальных карт природы, на которых находят отражение отдельные компоненты физико-географической среды (рельеф, почвы и др.), ландшафтные карты дают синтетическое изображение природных комплексов в целом (А. Исаченко, 1961).
Ландшафтные карты благодаря комплексной и разносторонней характеристике природы нашли широкое применение на всех этапах составления геоботанических карт. Наряду с топографическими картами, аэрофотоснимками и другими картографическими источниками ландшафтные карты в предполевой период служат для разработки рациональной сети маршрутов и выбора ключевых участков. При отсутствии основных картографических материалов сведения о растительности, содержащиеся на большинстве ландшафтных карт, при соответствующей их интерпретации могут быть использованы для установления содержания составляемой геоботанической карты. В период редактирования ландшафтные карты обеспечивают необходимую основу для увязки и согласования авторского макета геоботанической карты со специальными картами природы.
Значение ландшафтных карт особенно возрастает при использовании для составления карт растительности материалов аэрофотосъемки. Данные ландшафтного метода дешифрирования, предусматривающего учет прямых и косвенных дешифровочных признаков на основе наличия корреляционных соотношений между растительностью и ведущими компонентами физико-географической среды, действительны только в рамках определенных типов ландшафта. Поэтому интерполяцию и экстраполяцию дешифровочных признаков, выработанных на ключевых (эталонных) участках, необходимо проводить в строгом соответствии с ландшафтной картой.
Из всех перечисленных картографических материалов при разработке универсальных геоботанических карт наибольшее значение имеют картографические источники, относящиеся к группе основных. Специализированные карты растительности, планы лесо- и землеустройства широко используются в процессе камерального составления авторских макетов геоботанических карт. Их роль особенно велика при создании карт среднего масштаба. При составлении крупномасштабных карт, для которых разработка первоначального (полевого) макета завершается к концу полевых съемочных работ, данные специализированных карт растительности используются для уточнения содержания и конфигурации выделов. Специальные карты природы (дополнительные картографические источники) находят основное применение на завершающем этапе картосоставле-ния — во время редактирования геоботанических карт.
V. ЭТАПЫ РАБОТЫ НАД КАРТОЙ
Работа по составлению карт растительности включает следующие этапы: 1) предполевой (камеральный) период, 2) рекогносцировочные исследования, 3) полевую съемку, 4) камеральный период.44
44 Эта глава составлена с учетом имеющейся методической литературы и практического опыта картирования растительности, почв и других элементов природного комп-
ПРЕДПОЛЕВОЙ (КАМЕРАЛЬНЫЙ) ПЕРИОД
В предполевой период осуществляется научная, организационная и хозяйственная подготовка к полевым съемочным работам.
Научная подготовка заключается в сборе и предварительном обобщении разнообразных литературных, картографических и аэрофотоматериалов по растительности и природному комплексу района исследования в целом.
При изучении геоботанической и общегеографической литературы важно ознакомиться помимо опубликованных работ с рукописными материалами (отчетами и т. и.), хранящимися в архивах научно-исследовательских институтов, вузов, ведомственных (лесо- и землеустроительных) экспедиций, так как они часто содержат фактический материал, отсутствующий в опубликованных работах.
На основании изучения литературы важно выявить состав растительных сообществ, закономерности их распространения, в частности установить связь с главнейшими факторами физико-географической среды (рельефом, почвой, климатом), а также степень хозяйственной освоенности территории. Знание географических закономерностей растительного покрова позволит глубже анализировать разнообразный фактический материал и правильно интерпретировать его на геоботанической карте.
Сбор и изучение картографических материалов следует начинать с изданных карт, но поскольку значительная часть крупномасштабных карт растительности, преимущественно прикладного значения (кормовые, лесо- и землеустроительные и др.), остаются неопубликованными, необходимо предусмотреть изучение всех фондовых (ведомственных) картографических источников.
При изучении имеющихся геоботанических карт необходимо определить состав подлежащих картированию в данном масштабе единиц растительного покрова и занимаемые ими площади, а также закономерности их пространственного сочетания. Эти данные существенно дополнят сведения, полученные из литературных источников, в первую очередь в отношении оценки возможности картографического воплощения тех или иных категорий растительного покрова в заданном масштабе.
После анализа всех картографических и литературных материалов следует составить предварительный список подразделений растительного покрова, подлежащих картированию. Этот список служит основой для создания рабочего варианта легенды карты. Окончательное редактирование легенды рекомендуется проводить лишь после завершения всех составительских работ.
Очень ответственным и трудоемким моментом предполевого периода являются предварительное (камеральное) изучение и дешифрирование материалов аэросъемки. Они проводятся с двоякой целью: 1) для составления схемы предварительного геоботанического районирования территории и 2) для создания предварительной карты растительности.
Анализ разнообразных мелкомасштабных материалов аэрофотосъемки (репродукций накидного монтажа, фотосхем, фотопланов) позволяет вы-
лекса. Она содержит полную программу работ над картой. Это, однако, не означает, что все проводившиеся до сих пор работы по геоботаническому картированию выполнялись строго по данной программе. По разным причинам выпадали отдельные разделы работ. Тем не менее мы считаем желательным выполнение всего комплекса работ по картированию, что безусловно должно способствовать улучшению качества составляемых карт.
делить однотипные в геоботаническом отношении участки, т, е. провести предварительное районирование территории.
Дешифрирование контактных отпечатков на основе различий фотографического изображения снимков позволяет установить границы многих геоботанических контуров, хотя содержание их в большинстве случаев остается неизвестным. Данные контурного дешифрирования служат основой для составления предварительной карты растительности.
Возможность дешифрирования аэроснимков в предполевой период и надежность результатов его будут разными для первично обследуемой территории и для районов, в которых исследования уже проводились. В первом случае могут быть оконтурены лишь самые крупные выделы растительного покрова (например, луга, степи, леса, солончаки и др.), хорошо различающиеся на аэроснимках по фотоизображению. Следует произвести также дешифрирование других наиболее легко распознаваемых компонентов ландшафта (рельефа, гидрографической сети,.элементов культурного ландшафта). Это даст возможность выделить ряд контуров комплексного содержания, хотя и не распознанных по растительности, но различных в ландшафтном отношении; в дальнейшем это облегчит их полевое картирование. При предварительном дешифрировании необследованных районов очень полезно знакомство с эталонными снимками сходных (близких) ландшафтов.
Значительно более достоверные результаты дает предварительное дешифрирование контактных отпечатков тех территорий, на которые имеются эталонные аэроснимки. В этих случаях на основе камерального дешифрирования можно не только установить границы картируемых выделов, но и определить их геоботаническое содержание. При предварительном дешифрировании рекомендуется дифференцировать рисовку контуров на аэроснимках (сплошной, штриховой или пунктирной линией и т. д.) в зависимости от степени их достоверности.
G развитием теории дешифрирования, накопления и систематизации эталонных снимков возможности предварительного дешифрирования значительно возрастут.
На основании анализа картографических материалов составляется схема картографической изученности территории. На ней следует отметить площади, на которые имеются картографические материалы, и масштабы последних. Такая картосхема позволяет выявить обеспеченность исследуемой территории картографическими материалами и в зависимости от этого определить объем необходимых полевых съемочных работ.
Кроме картосхемы изученности территории крайне важно составить карту предварительного геоботанического районирования. В предполевой период удается выявить лишь крупные региональные единицы, которые позволяют наметить основные ботанико-географические рубежи в пределах картируемой территории.
Карта предварительного геоботанического районирования, картосхема изученности территории, а также подробная топографическая карта и аэрофотоматериалы должны служить основой для научно обоснованной разработки сети маршрутов и выбора ключевых участков.
Завершающим моментом подготовительного периода следует считать создание предварительной карты растительности. Она составляется в соответствии с предварительным списком подразделений растительного покрова. Создание карты начинается с обобщения имеющихся геоботанических карт соответствующего масштаба и отдешифриро-ванных аэрофотоснимков. Обычно она выполняется на топооснове болоо крупного масштаба по сравнению с окончательной картой или же на аэрофотоснимках.
В настоящее время создание предварительных карт практикуется при крупномасштабном картировании по аэроснимкам. Опыт составления подобных карт имеется у французских ботаников-картографов.
На необходимость создания до выезда в поле предварительной карты настаивают В. Б. Сочава (I960) и П. Оценда (Ozenda, 1961).
Предварительные карты, подготовленные в предполевой период, П. Оценда подразделяет на две категории. Первая — это карты, составленные на основе предварительного дешифрирования аэроснимков (pre-minute — предварительный эскйз). Автор считает, что такие карты отражают лишь физиономические черты растительного покрова и имеют поэтому ограниченное значение.
Мы не можем согласиться с мнением П. Оценды о том, что путем дешифрирования аэроснимков можно выявить лишь физиономические черты растительного покрова. Ландшафтный метод дешифрирования, которым пользуются советские геоботаники-картографы, предусматривает анализ всего комплекса природных факторов, что позволяет определить не только физиономические признаки растительных сообществ, но косвенным путем установить с известной степенью достоверности также их экологические и фитоценотические черты. Поэтому мы считаем, что предварительное дешифрирование аэроснимков дает очень ценную информацию о растительности исследуемого района, которая должна быть максимально использована при создании предварительной карты растительности.
Вторая категория — это карты, составленные на основе литературных и картографических материалов, — предварительные ботанические карты (prekarton botanique). Они являются, по мнению П. Оценды, исходным документом, который следует использовать в качестве научной основы в процессе полевой съемки.
Помимо изучения разнообразных литературных и картографических материалов очень важно ознакомиться с гербарием и составить список растений,, встречающихся в районе, подлежащем картированию. Флористический список существенно облегчит распознавание растений при геоботаническом описании растительных сообществ в полевых условиях.
Кроме общего флористического списка существенную помощь в создании геоботанической карты могут оказать карты ареалов отдельных видов растений. При составлении их представляют интерес, имея в виду задачи геоботанической картографии, растения нескольких групп: 1) доминирующие в сообществах плакорных местообитаний; 2) связанные со специфическими экологическими условиями, т. е. индицирующие определенные местообитания; 3) маркирующие границы различных ботанико-географических регионов (подобластей, провинций и т. д.); 4) эндемичные, реликтовые и др.
Анализ карт ареалов позволяет уточнить общие ботанико-географические закономерности в пределах картируемой территории и решить более частные вопросы — распространение эдафических, географических и других вариантов растительных сообществ.
Значение карт ареалов не ограничивается их использованием в подготовительный период. На завершающем этапе картосоставления, особенно в процессе редактирования геоботанических карт, роль карт ареалов вновь возрастает.
Большое значение составлению карт ареалов при создании геоботанических карт придают Н. И. Кузнецов (1928а), П. Оценда (Ozenda, 1961), Е. М. Лавренко (1968) и др.
В зависимости от масштаба и площади картирования общий план подготовительных работ может несколько видоизменяться. Так, при детальном картировании небольших площадей нет необходимости в составлении
картосхем изученности территории, районирования, предварительной карты растительности, карт ареалов.
Л. Лаасимер (1966) считает, что успех полевых съемочных и в целом картосоставительскцх работ в значительной степени зависит от объема и качества подготовительных работ. В противоположность Л. Лаасимер многие исследователи не признают важности и ответственности подготовительного периода, в особенности при проведении крупномасштабной геоботанической съемки. Об этом свидетельствует отсутствие соответствующего раздела в имеющихся методических руководствах по геоботаническому картографированию (Краткое руководство. . ., 1952; Викторов и др., 1959). Р. Кнапп (Knapp, 1958) и В. Траутман (Trautmann, 1963), анализируя процесс работы по созданию карты растительности крупного масштаба, также полностью выпускают период предполевых подготовительных работ.
Организационная подготовка к полевым съемочным работам заключается в выборе масштаба, уточнении типа съемок и методики картирования, подбору и подготовке картографической основы и аэрофотоснимков.
Особое внимание следует обратить на подготовку к полевым работам аэрофотоматериалов. В предполевой период необходимо подобрать рабочий комплект контактных отпечатков. Для этого полный комплект аэроснимков, включающий на каждый картируемйй участок по стереопаре, требуемой для получения стереоэффекта, разделяется на два комплекта (один состоит из четных номеров, другой — из нечетных). Это возможно благодаря наличию большого (до 60%) продольного перекрытия аэроснимков (каждый третий аэрофотоснимок перекрывает первый). На контактном отпечатке рабочего комплекта выделяется (очерчивается) полезная площадь,45 в пределах которой наиболее четко выражены аэрофотографиче-ские свойства и проводится дешифрирование растительности. В поле берется Только один рабочий комплект.
Для удобства хранения и пользования аэроснимками в поле их необходимо разложить по планшетам репродукций накидного монтажа. Каждая группа аэрофотоснимков хранится отдельно; в пределах группы составляется общий список снимков с указанием номенклатуры каждого. Кроме того, для каждого планшета подбираются снимки по отдельным маршрутам. Все сведения относительно аэроснимков по маршрутам (номенклатура планшета, номер маршрута, номера снимков и их число) сводятся в таблицу. Такой способ хранения и систематизации аэрофотоснимков обеспечивает быстрое нахождение нужных номеров отпечатков.
В подготовительный период необходимо также ознакомиться с условиями полевой работы (состоянием путей сообщения, расположением населенных пунктов и т. д.) и на основании этого составить смету расходов, определить состав участников экспедиции, распределить обязанности между ними и установить календарный план работы.
Хозяйственная подготовка к полевым работам заключается в комплектовании полевого снаряжения и научного оборудования, подготовке, проверке и освоению приборов и инструментов.
РЕКОГНОСЦИРОВОЧНЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
Полевым работам по геоботанической съемке всегда должно предшествовать рекогносцировочное обследование картируемой территории (Ларин, 1926а; Андреев и Панфиловский, 1938; Андреев, 1940, 1952; Касьянова, 46
46 Техника выделения полезной площади изложена в «Методике составления крупномасштабных почвенных карт с применением материалов аэрофотосъемки» (19(12). Там же содержатся многие ценные советы по технической подготовке аэрофотоснимков к полевым съемочным работам.
1955; А. Исаченко, 1961; Воронов, 1963). Рекогносцировочные исследования проводятся с целью общего ознакомления с местностью и проверки тех главнейших закономерностей растительного покрова, которые выявлены в предполевой период путем изучения литературных и картографических материалов. При рекогносцировочном объезде территории необходимо уточнить предварительную легенду (список) картируемых подразделений, общие дешифровочные признаки аэрофотоснимков, а также схему маршрутов и ключевых участков.
Рекогносцировочные исследования проводятся маршрутным методом.4®
При картировании растительности в среднем и обобщенном крупном масштабах рекогносцировочными обследованиями желательно охватить всю территорию в соответствии с намеченной ранее предварительной схемой геоботанического районирования, пересекая в выделенных районах все главные орографические элементы.
В тех случаях, когда предстоит закартировать большую территорию, к тому же плохо обеспеченную дорогами, можно не проводить рекогносцировочного объезда всей площади сразу. В таких условиях целесообразнее совершить рекогносцировку в пределах каждого из природных районов непосредственно перед началом съемочных работ в них.
При детальной съемке небольших площадей достаточно сделать однодневный объезд или обход участка с одним—двумя пересечениями и выходом на смежную территорию.
Во время рекогносцировочного обследования съемочные работы не проводятся, а путем визуальных наблюдений устанавливаются закономерности распределения растительных сообществ и территориальных единиц растительного покрова. Наряду с постоянной регистрацией в дневнике этих наблюдений в наиболее распространенных сообществах следует сделать краткие геоботанические описания.
Все эти данные позволят уточнить и откорректировать предварительную легенду карты, а также проверить правильность тех представлений об общих закономерностях растительного покрова картируемой территории, которые сложились в предполевой период.
В качестве картографической основы при рекогносцировочных' исследованиях наиболее удобно применять топографические карты масштабов 1 : 100 000—1 : 300 000, но можно использовать также и более мелкомасштабные карты (1 : 500 000—1 : 1 000 000).
Различают два вида рекогносцировочных обследований: наземные и аэровизуальные (воздушно-глазомерные).
Наземную рекогносцировку рациональнее всего проводить на автомобиле (Ларин, 1926а; Рещиков, 1960). Наиболее благоприятны для проведения автомобильных рекогносцировочных исследований равнинные безлесные (степные и пустынные) районы страны. Благодаря хорошей просматриваемости местности здесь можно прокладывать относительно редкую сеть рекогносцировочных маршрутов, часто не считаясь с наличием дорог. В таежных районах, особенно при сильно пересеченном рельефе, в дополнение к автомобильным маршрутам приходится совершать пешие экскурсии в стороны от дорог.
Кроме автомобиля при рекогносцировочных обследованиях часто приходится пользоваться и другими видами наземного транспорта (лошадьми, верблюдами и др.).
Аэровизуальная рек о гносцир ов ка проводится с самолета или вертолета. Аэровизуальные рекогносцировочные обследования широко применяются при лесотаксационных работах (Самойлович, 1948, 1953, 1959;
46 Метод маршрутных рекогносцировочных исследований следует отличать от метода маршрутной съемки растительности.
Василевский и др., 1952), инвентаризации тундровых пастбищ (Андреев и Панфиловский, 1938; Андреев, 1940, 1952), а также при изучении растительности пустынь (Леонтьев, 1952, 1958; Касьянова, 1955).
Для аэровизуальных наблюдений используются самолеты с относительно небольшой скоростью полета. В отношении оптимальной высоты их полета в литературе имеются отрывочные и довольно противоречивые мнения. Разные авторы, исходя из опыта регионального обследования растительности, рекомендуют широкий диапазон высот полета самолета во время аэровизуальной рекогносцировки: 1600—2000 м (Василевский и др., 1952), 800—1800 м (Андреев и Панфиловский, 1938; Андреев, 1940), 400—600 м (Леонтьев, 1952; А. Исаченко, 1961). Не предрешая окончательно этого вопроса, мы хотим подчеркнуть, что воздушная рекогносцировка наряду с решением общих задач преследует цель разработки аэровизуальных признаков растительности применительно к задачам аэровизуальной съемки (Андреев и Панфиловский, 1938; Андреев, 1940; Касьянова, 1955). Последнее можно достигнуть в том случае, если наблюдения будут вестись с высоты, которая с известной достоверностью позволяет установить характерные признаки растительных сообществ, т. е. с высоты, не превышающей 600—1000 м.
В отличие от наземной аэровизуальная рекогносцировка проводится по параллельным маршрутам, обычное расстояние между которыми — 15—20 км (Андреев и Панфиловский, 1938; Андреев, 1940; Василевский и др., 1952).
Для ведения воздушных рекогносцировочных геоботанических исследований очень удобно использовать вертолет. Небольшая высота полета (150—300 м) и возможность посадок в любой точке маршрута позволяют собрать наиболее полные данные о растительном покрове обследуемого района.
В практике западноевропейских картографов, в частности при крупномасштабной съемке, рекогносцировочные исследования не проводятся. Вместо рекогносцировки до начала съемочных работ осуществляются подробное описание, обработка списков и диагностика растительных сообществ территории, подлежащей картированию, на основе чего проводится выделение картируемых единиц (Scharfetter, 1932; Knapp, 1958; Med-vecka-Kornas, 1962; Noirfalise, 1963; Trautmann, 1963; Scamoni, 1963, и др.). Это вызвано сложностью методики выделения растительных сообществ, применяемой, школой И. Браун-Бланке (Ellenberg, 1952b; Braun-Blanquet, 1964; Fukarek, 1964; Карамышева, 1967, и др.).
ПОЛЕВАЯ СЪЕМКА
Полевая геоботаническая съемка складывается из следующих основных элементов: 1) выбора сети маршрутов и ключевых участков; 2) пересечения местности по рабочим ходам (маршрутам); 3) выделения объектов картирования (растительных сообществ и их территориальных комбинаций разного типа и ранга); 4) нанесения на карту таксонов растительности (составления полевого макета карты).
Различают два основных метода полевой съемки: 47 площадную и маршрутную.
47 Различные виды полевой съемки (пикетажная, сплошная контурная, маршрутная, аэрогеоботаническая, съемка по профилям и визирам и др.), указанные в ряде руководств по геоботаническому картированию (Алехин, 1938; Шиффере, 1938; Краткое руководство. . ., 1952; Викторов и др., 1959; Воронов, 1963), по существу представляют собой модификации двух названных методов.
Площадная съемка
Площадная (сплошная контурная) съемка осуществляется путем обхода картируемой территории, во время которого выделяются все картируемые единицы растительного покрова и устанавливаются их границы. Из-за большой трудоемкости работ она применяется при выборочном детальном картировании (м. 1 : 25 000 и крупнее) небольших ключевых участков. При составлении карт среднего и обобщенного крупного масштабов сплошная контурная съемка ключевых участков используется в дополнение к маршрутной.
Основными объектами площадной съемки являются самые низшие типологические единицы растительного покрова — ассоциации — и территориальные комбинации растительных сообществ (типы комплексов и др.), вернее, конкретные участки последних (выделы).
Особое значение при площадной съемке имеет качество топографической основы. От степени ее точности и детальности в значительной мере зависит возможность картографического изображения самых низших единиц растительного покрова, которые подлежат картированию при составлении детальных карт.
Из разнообразных картографических материалов, используемых в качестве основы, требованиям площадной геоботанической съемки больше всего отвечают аэроснимки м. 1 : 17 000 и крупнее, дающие наиболее полную планово-контурную характеристику картируемого участка, а также топографические карты соответствующего масштаба.
Существуют три вида площадной съемки: 1) глазомерная, 2) по аэроснимкам, 3) инструментальная. Применение каждого из этих видов съемки зависит от качества имеющейся картографической основы.48
Глазомерная съемка
Глазомерная съемка проводится при наличии топографических карт, реже — планов лесо- и землеустройства. Иногда она применяется и при использовании в качестве картографической основы аэрофотоснимков, правда, лишь в тех случаях, когда работа проводится по устаревшим аэрофотоматериалам, не отражающим состояния растительности в момент картирования.
Площадная глазомерная съемка осуществляется при помощи пикетажа — пикетажная съемка (Краткое руководство. . ., 1952; Викторов и др., 1959). При пикетажной съемке картируемый участок разбивается на сеть мелких площадок, внутри которых и ведется картирование растительности (рис. 17). Для разбивки участка пикетажной сетью вначале провешивают линии, определяющие внешние границы участка, т. е. базисные линии. На них через равные отрезки устанавливают пикеты (вешки, колышки). От каждого пикета базисной линии под углом 90° визируют и провешивают, соблюдая ранее принятые расстояния, поперечные ходы. При этом очень важно предусмотреть такую ориентировку линий пикетажной сети, чтобы они пересекали все основные элементы рельефа в пределах картируемого участка. Это позволит полнее выявить пространственные закономерности растительных сообществ (форму контуров, чередование их и т. д.).
Расстояние между пикетами зависит от масштабов съемки и сложности растительного покрова. Некоторые авторы (Краткое руководство. . ., 1952;
48 Проведение детальных съемок без- точной картографической основы, как это допускается в некоторых руководствах (Н. Прозоровский, 1940; Викторов идр., 1959), мы считаем невозможным.
Викторов и др., 1959) считают, что при съемке в м. Г: 2500 расстояние между пикетами должно составлять 25 м, при съемке в м. 1 : 50 000 — 50 м, и т. д. В каждом конкретном случае этот вопрос должен решаться особо с учетом масштаба съемки, целей и задач картирования и структуры растительного покрова.
После разбивки пикетажной сети можно приступить к непосредственным картосоставительским работам, которые проводятся вдоль линии пикетов. Обычно ограничиваются пересечением участка в поперечном направлении; однако в случае большой пестроты .растительного покрова картируемого участка рекомендуется кроме поперечных проделать и продольные ходы или обойти каждый квадрат между пикетами.
Рис. 17. Схема рабочих ходов при глазомерной площадной (пикетажной) съемке (Шиффере и др., 1952).
1 — направление основного маршрута; 2 — направление дополнительного маршрута; АБ и АВ — базисные линии; а—в — геоботанические контуры.
В отличие от общего геоботанического описания, которое сводится к выявлению состава типичных растительных сообществ и их территориальных комбинаций, съемка растительности предусматривает выделение и фиксацию всех растительных сообществ, если только они могут быть показаны в заданном масштабе, и установление границ между ними. Следовательно, при картировании должны быть учтены и отображены в легенде и на карте не только типичные сообщества, но и переходные, производные, серийные и т. д.
Основным и самым ответственным моментом площадной глазомерной геоботанической съемки, который по существу определяет качество составляемой карты, является объективность и точность выделения картируемых единиц, объективность и точность установления границ между контурами.
Среди разнообразных качественных (состав доминантов и содоминан-тов, характерных и индикаторных видов, экологических групп и т. д.) и количественных (коэффициент общности, константность и др.) показателей, применяемых при типологии различных подразделений растительного покрова, в качестве диагностических критериев для разграничения конкретных единиц растительности непосредственно в процессе полевой съемки могут быть использованы лишь немногие (в основном качественные).
Малопригоден для полевой съемки и математический метод выявления пространственных границ между фитоценозами (Василевич, 1967, и др.). Этот метод позволяет установить и обосновать границы между соседними
участками растительного покрова (сообществами или комплексами сообществ) лишь после трудоемкой камеральной обработки фактического материала, что вряд ли совместимо даже с детальной геоботанической съемкой. Однако в методическом отношении очень важно провести сравнение глазомерного и математического способов установления границ растительных, сообществ, что позволит судить о степени достоверности выделения геоботанических контуров в процессе полевой съемки.
В настоящее время самым употребляемым при полевой съемке остается глазомерный способ выделения растительных сообществ, цричем наиболее подходящими для этих целей являются физиономические черты растительных сообществ, т. е. наиболее легко улавливаемые особенности их состава и строения. Физиономический облик растительных сообществ определяется флористическим составом, преобладанием различных жизненных форм, экологических групп и др. (А. Исаченко, 1961; Шенников, 1964).
Представители западноевропейской геоботанической школы (Knapp, 1958; Braun-Blanquet, 1964) для разграничения растительных сообществ в поле во время съемки также используют физиономические черты в качестве диагностических признаков. В связи с этим Р. Кнапп (Knapp, 1958) считает, что съемку сообществ, относящихся к различным типам растительности, следует проводить в разное время. По его мнению, полевое картирование целесообразно приурочить к тем срокам, когда растительные сообщества достигают такой фенологической фазы, которая определяет их наиболее выразительный физиономический облик. Так, например, картирование лугов Р. Кнапп, исходя из природных условий Центральной Европы, предлагает проводить в конце мая—начале июня, осоковых болот — в период конца мая—начала июля, и т. д.
Г. Элленберг (Ellenberg, 1956) рекомендует при ведении полевой съемки пользоваться ключом для установления низших единиц растительности. Предложенный Г. Элленбергом ключ для определения сообществ сорняков злаковых культур Вюртембургской низменности в Центральной Европе основан на различии свойственных им комбинаций экологических групп видов. Каждое сообщество отличается присущим ему набором и сочетанием видов соответствующей экологии (приуроченных к кислым, известковым почвам и т. п.). Йри этом одни экологические группы являются характерными, обязательными для данного типа сообществ, другие встречаются непостоянно.
Для некоторых типов растительности, в частности степного (Исаченко и Рачковская, 1961), очень важным диагностическим признаком для выделения растительных сообществ в поле являются индикаторные виды.
Использование показателей физиономического облика отнюдь не означает поверхностного подхода к выделению единиц растительности. Физиономические черты растительных сообществ часто служат индикаторными признаками всего сообщества в целом. Установление границ картируемых единиц по физиономическим признакам вполне оправдывается также тем, что между различными признаками растительных сообществ (существенными и менее существенными) имеется тесная сопряженность, тесные корреляционные связи (Раменский, 1938; Tuxen, 1958; Шенников, 1964; Ниценко, 1966).
При установлении границ между растительными сообществами или их территориальными комбинациями помимо фитоценотических признаков следует дополнительно учитывать и некоторые наиболее доступные для глазомерной оценки факторы физико-географической среды, в первую очередь рельеф. Во многих случаях границы растительных сообществ и особенно их пространственных комбинаций совпадают с орографическими рубежами. Особое значение использованию геоморфологического крите-
рия, т. е. рельефа, при полевом картировании растительности придает Р. Шарфеттер (Scharfetter, 1932).
Вопрос о границах между растительными сообществами очень сложен.
Формы пространственных связей растительных сообществт. е. формы перехода между ними, очень многообразны и обусловлены как физико-географическими, так и фитоценотическими причинами.
Характер перехода между растительными сообществами (резкий, постепенный и т. д.) зависит от различий среды (чем контрастнее среда двух соседних местообитаний, тем резче граница между свойственными им растительными сообществами), а также от их способности преобразовывать первичную среду местообитания (чем своеобразнее фитосреда каждого из двух соседних сообществ, тем отчетливее выражена граница между ними).
Опыт геоботанического картирования убеждает нас в том, что в вопросе о границах растительных сообществ вряд ли правомерно абсолютизировать одну из двух крайних точек зрения, а именно идею непрерывности или дискретности растительного покрова. Мы присоединяемся к мнению тех исследователей (Раменский, 1938, 1952; Whittaker, 1956; McIntosh, 1958; Понятовская, 1959, 1962; Работнов, 1963; Трасс, 1966, и др.), которые к вопросу о дискретности и непрерывности растительного покрова подходят диалектически, допуская существование растительных сообществ, в различной степени обособленных друг от друга. На возможность выделения фитоценозов в растительном континууме указывали В. Д. Александрова (19646, 1966) и А. Г. Долуханов (1969).
Иногда приходится наблюдать пространственный континуум, который достаточно обоснованно невозможно разделить на отдельные отрезки. В этих случаях В. Б. Сочава (1965) рекомендует картировать континуум как единое целое, если он наблюдается в рамках одной формации, или же разделять условными границами на отдельные части, если он проявляется в пределах нескольких формаций.
При детальной съемке растительности важно не только установить границы между контурами, но и выявить характер перехода. За редким исключением, эти границы не бывают линейными, а имеют диффузный, мозаично-островной (внедрительный) характер (Высоцкий, 1909; Ниценко, 1948; Порк, 1964), так как в зоне контакта разных фитоценозов существуют более или менее выраженные переходные полосы, в которых происходит взаимопроникновение отдельных растений или целых фрагментов соседних сообществ.
Расстояния между картируемыми растительными сообществами или территориальными единицами (комплексами и т. д.) измеряются (шагами, рулеткой) при пересечении их вдоль линии пикетов, а протяженность и очертания контуров внутри участка, между проходимой в данный момент линией и соседним ходом, прослеживаются глазомерно.
Помимо установления границ картируемых растительных сообществ или их пространственных комбинаций, проводятся геоботанические описания выделов, которые в дальнейшем используются для уточнения легенды карты.
Принципы заложения площадок для описания растительных сообществ во время съемки растительности те же, что и при любых геоботанических исследованиях (Юнатов, 1964а). Наблюдаемая в последнее время в геоботанике тенденция объективизировать выделение растительных сообществ, путем применения статистически достоверных методов отбора площадок для описаний с успехом находит применение при детальной съемке растительности (Гаель и Коликов, 1937; Trautmann, 1963; Крауклис, Медведев, 1966; Нешатаев, 1970).
Статистический метод анализа растительности применительно к задачам геоботанической съемки использовал А. Г. Гаель (Гаель и Коликов,
1g Полевая геоботаника, т. IV
241-
1937) при комплексном исследовании песков. При съемке растительности пес* ков пустыни Каракумы он применил регулярную выборку, которая предусматривает равномерное и случайное распределение пробных площадок по всему картируемому участку. Равномерное расположение точек описаний было осуществлено путем совмещения их с пикетажной сетью, характеризующейся равномерным распределением. Случайность расположения точек описания была легко достигнута благодаря тому, что они закладывались через равные расстояния и одинаково по отношению к пикету (по линии справа или слева, но всегда по ходу пикета).
Расстояние между пробными площадками, допустимое для составления карты с необходимой степенью точности, А. Г. Гаель также определял статистически. Для этого методом больших чисел он устанавливал число пробных площадок, которое необходимо описать, чтобы получить-надежный материал для составления карты. Зная нужное число пробных площадок и длину всех пикетов, автор определил расстояние между пробными площадками по пикетам.
Следует отметить, что статистические методы сбора и обработки материала соответственно задачам геоботанического картирования пока еще применяются редко. Необходимо продолжить разработку методики детальной съемки растительности на основе ее статистического анализа с целью максимальной объективизации геоботанических карт.
Съемка по аэроснимкам
Для составления детальных карт растительности пригодны аэроснимки м. 1 : 10 000 и крупнее. Аэрофотоснимки используются в нескольких аспектах: 1) в качестве картографической основы; 2) как объект контурного дешифрирования; 3) как объект диагностического (качественного) дешифрирования.
Существуют два варианта метода площадной съемки, проводимой по аэрофотоснимкам: 1) метод профильного дешифрирования и 2) метод, поконтурного дешифрирования.
Детальная съемка растительности, по аэроснимкам на основании метода профильного дешифрирования включает два основных рабочих момента: разработку дешифровочных признаков растительности и поконтур-ную съемку всего участка.
При съемке по методу профильного дешифрирования изучение дешифровочных признаков растительности проводят на профилях (Виноградов, 1962а, 19626, 1964, 1966а, 19666; Виноградов, Кудрявцева, 1964; В. Кузнецов, 1964, 1965; Вавилов и др., 1964). Для этого в пределах каждого-картируемого участка следует проложить один или несколько профилей. Они закладываются с таким расчетом, чтобы пересечь наиболее типичные сочетания растительных сообществ каждого участка. Последнее довольно легко устанавливается по характеру фотоизображения. Профили нивелируются, фиксируются на местности и на аэроснимках. На профилях выявляется набор (состав) растительных сообществ и проводится их геоботаническое описание. При этом преимущественное внимание уделяется анализу морфологических особенностей растительных сообществ, поскольку именно они в первую очередь определяют прямые дешифровочные признаки растительности (тон и рисунок фотоизображения). На профилях изучается также распределение растительных сообществ и их комплексов в зависимости от рельефа, почв и других элементов физико-географической среды. Знание этих связей позволяет использовать различные компоненты ландшафта в качестве косвенных признаков для дешифрирования растительности (сравнительно-географический метод дешифрирования). При разработке дешифровочных признаков растительности наиболее эффективные
результаты получаются при проведении на профилях комплексных исследований, когда наряду с растительностью изучаются и другие сопряженные с нею компоненты ландшафта. Таким образом, каждый выделенный вдоль профиля контур должен получить подробную геоботаническую и общую ландшафтную характеристику.
Помимо этого проводится тщательное изучение характера фотоизображения контура, устанавливаемого на аэроснимке и в природе, и выявляется его зависимость от структурно-морфологических особенностей растительности. Все эти сведения фиксируются в полевом дневнике или в особом бланке.
После завершения работы на профилях проводится геоботаническая съемка всего участка. Съемка ключевого участка преследует двоякую цель: с одной стороны, непосредственное составление детальной геоботанической карты, а с другой — создание аэрофотографических эталонов в пределах определенных ландшафтов.
Геоботаническую съемку участка рекомендуется проводить путем последовательного обхода выделяемых на аэроснимках контуров. Во время съемки необходимо проверить результаты предварительного контурного дешифрирования аэроснимков.
Использование в качестве первичной картографической основы аэрофотоматериалов, которые помимо географической основы дают объективное изображение границ растительных сообществ и их территориальных комбинаций, в значительной мере освобождает исследователя от той части полевых работ, которая связана с выделением самих контуров. Применение аэрофотоснимков при съемке растительности значительно облегчает и ускоряет выявление границ картируемых объектов.
Во время съемки ключевого участка необходимо также уточнить и дополнить дешифровочные признаки, полученные на профилях. В процессе съемки отдешифрированные контуры постепенно переносятся на восковку, подклеенную к одному из краев аэроснимка, или фиксируются (обводятся тушью, карандашом) непосредственно на контактном отпечатке.
По мере накопления отдешифрированных контуров на основании идентичности фотоизображения и геоботанического содержания соответствующих выделов они объединяются в группы, обозначаемые порядковыми номерами или индексами. Для каждого типа сообществ или их пространственных комбинаций составляется полная геоботаническая характеристика и указываются прямые и косвенные дешифровочные признаки. Все эти данные сводятся в таблицу дешифровочных признаков.
Если в результате неоднократной проверки подтверждается, что контуры с одним и тем же характером фотоизображения оказываются тождественными или близкими по содержанию, признаки дешифрирования можно считать устойчивыми, не требующими уточнения.
Отработанные таким образом аэроснимки и составленные на их основе детальные карты растительности могут рассматриваться как ключевые участки и в дальнейшем использоваться в качестве эталонов при средне-и обобщенно крупномасштабном картировании территории, близкой в природном отношении.
При детальной съемке методом поконтурного дешифрирования изучение дешифровочных признаков растительности проводится не на специально заложенных профилях, а одновременно с поконтурным обследованием картируемого участка непосредственно в процессе съемочных работ (Куницын, 1934; Цаценкин, 1952, 1961, 1962; Kuchler, 1955; Emberger, 1961, 1962; Lohmeyer, 1963; Боч и др., 1969, и др.).
Съемка растительности методом поконтурного полевого дешифрирования включает два основных элемента: 1) контурное дешифрирование аэрофотоснимков и 2) поконтурное обследование всей картируемой территории.
Контурное дешифрирование, т. ё. вЫДёлёнйё границ картируемых .объектов, как уже отмечалось выше, рекомендуется по возможности осуществлять в предполевой период во время предварительного дешифрирования, а в процессе полевой съемки лишь проверить правильность его.
При наличии неотдешифрированных аэроснимков контурное дешифрирование проводят в процессе полевой съемки одновременно с выявлением качественного содержания выделяемых контуров. На основании различий в фотоизображении границы соседних контуров обычно устанавливаются довольно четко. >
В тех случаях, когда различные картируемые единицы не дифференцируются по характеру их изображения на аэроснимках, последние устанавливаются глазомерным способом.
Основное содержание полевых работ при съемке этим методом сводится к поконтурному обследованию и описанию картируемой территории, т. е. к определению геоботанической характеристики каждого из картируемых выделов. Это осуществляется путем обычного геоботанического описания по соответствующей программе выделенных на аэроснимках контуров (Методика. . ., 1938; Краткое руководство. . ., 1952; Лавренко, 1959; Полевая геоботаника, 1964).
Таким образом, метод поконтурного дешифрирования в основном сводится к использованию аэроснимков как планово-картографической основы, поскольку содержание каждого контура устанавливается путем полевого обследования растительности.
Ограничивая значение аэрометодов ролью контурно-топографической основы, метод поконтурного полевого дешифрирования приводит к неполному использованию той богатой информации о качественном составе растительного . покрова, которую содержат аэрофотоматериалы. Однако, учитывая, что в настоящее время еще недостаточно разработаны дешифровочные признаки для растительных сообществ большинства природных зон (тундровой, лесной, степной), можно согласиться с рекомендацией И. А. Цаценкина (1952, 1961) о целесообразности съемки растительности в масштабах 1 : 25 000—1 : 50 000 методом поконтурного полевого'де-.шифрирования в основном в производственных целях. ,
Инструментальная съёмка
Инструментальная (тахеометрическая или мензульная) 49 съемка проводится лишь при отсутствии картографической основы нужного масштаба. Возможны два варианта этого вида съемки: 1) инструментальная съемка всех элементов нагрузки, т. е. географической основы (гидрографической сети, высотных отметок, рельефа), и специального содержания — контуров растительного покрова (Краткое руководство. . , 1952) й 2) полуйнструментальная съемка — сочетание инструментальной съемки географической: основы с глазомерной съемкой границ растительных сообществ (Сочава, 1959а).
Из трех перечисленных видов площадной съемки требованиям, предъявляемым к детальным геоботаническим картам как в отношении их содержания, так и объективности изображения растительного покрова, больше , всего соответствует съемка, производимая по аэроснимкам.
При детальном картировании любым из трех названных методов объем съемочных работ значительно возрастает за, счет необходимости показа
49 Методы работы с измерительными приборами (мензулой, тахеометром) требуют специальных знаний и излагаются в руководствах по топографии. Для проведения инструментальной съемки необходимо участие топографа.
динамики растительности. В связи с этим мы специально останавливаемся на методике изучения динамики растительности применительно к задачам детального картирования.
Методы изучения динамики растительности, применяемые в процессе полевой съемки
Во время полевой съемки производится выявление динамических процессов и выделение серийных и антропогенных типов растительных сообществ. Из числа многих методов исследования динамики растительности (Александрова, 1964а) для целей геоботанического картирования в основном пригодны косвенные методы, основанный на изучении как самой растительности, так и экотопа.
Наибольшее значение из них имеет метод изучения пространственных (экологических и фитоценотичёских) рядов растительных сообществ, который позволяет путем сравнительного анализа геоботанических материалов (описаний, профилей и др.), полученных в. процессе съемки даже в течение одного полевого сезона, составить представление о временных (сукцессионных) рядах этих сообществ. Этот метод исходит из того, что наличие в пределах одного или сходных эколого-фитоценотических рядов отдельных коренных, серийных или производных сообществ позволяет мысленно восстановить весь сукцессионный ряд. Другими словами, выделяемые в поле растительные сообщества рассматриваются не только как элементы пространственно сопряженного ряда, но и как стадии разного возраста одного или нескольких сукцессионных рядов (Ярошенко, 1961).
Не преуменьшая значения этого метода для геоботанического картирования, следует предостеречь от возможных ошибок при его применении, связанных с допущением тождества между пространственными и сукцессионными рядами. Для того чтобы избежать подобных ошибок, необходимо сочетать метод изучения пространственных рядов с другими методами-исследования динамики растительности и физико-географической среды?
Для целей геоботанической съемки пригодны также методы, основанный на изучении жизненности, возрастной структуры популяций, «шрамов».
Для изучения и картирования динамики растительности территории, сильно освоенной в сельскохозяйственном отношении, очень перспектив-ным оказался метод реконструкции первичной растительности при по-? мощи растений-индикаторов (Горбачев и Горожанкина, 1962; Горбачев, 1966). Для этого использовались те виды растений, которые индицируют определенные условия местообитания и одновременно устойчивы к хо-зяйственным воздействиям, а потому являются общими для коренного, сообщества и производных от него антропогенных модификаций. Как показал удачный опыт составления карты растительности Ростовской области (Горбачев и Горожанкина, 1962; Горбачев, 1966, 1967), использование ра-г стений-индикаторов позволило определить характер первичной растительности даже в том случае, когда территория была почти полностью рас-1 пахана. , ' ' >
Изучение смен растительного покрова для целей геоботанического картирования обязательно должно сопровождаться по возможности более подробным исследованием физико-географической среды, с изменением ко-» торой теснейшим образом связаны в первую очередь сукцессии спонтанной растительности и от которой существенно зависит антропогенная динамика. Без анализа природных факторов и процессов невозможно составить представление о характере смен в настоящем и о дальнейших путях развития растительного покрова (Лавренко, 19386; Карамышева, 1960а). Таким образом, применение ботанических методов изучения смой растительности для целей геоботанического картирования возможно лишь
в том случае, если они будут сопровождаться также изучением соответствующего природного фона.
При картировании небольших территорий, например ключевых участков, на которых нельзя выявить все многообразие динамических категорий растительности, присущих данному природному району в зависимости от действия различных естественных и антропогенных факторов, а также установить их сукцессионные отношения, необходимо обследовать прилегающую местность. Полученные дднные позволят восполнить недостающие сведения, нужные для построения легенды.
При детальном картировании растительности с учетом ее динамики существенную помощь могут оказать аэрометоды. Дешифрирование аэроснимков даже одного года съемки позволяет выявить связь растительных сообществ с некоторыми наиболее динамичными элементами физико-географической среды. По аэроснимкам можно установить соотношения между растительностью и разными стадиями выветривания горных пород, генетическими формами рельефа и др., что позволяет наметить сукцессионные ряды растительных сообществ, обусловленных этими процессами (Виноградов, 1962а, 1966а). Сопоставление материалов аэрофотосъемки разных лет дает возможность не только выявить и закартировать динамику растительных сообществ, но и уловить их количественные соотношения. Следует, однако, иметь в виду, что применение аэрометодов для изучения и картирования динамики растительности возможно только в сочетании с методами полевой съемки.
Таким образом, в процессе полевой съемки прежде всего необходимо выявить все характерные для картируемого участка динамические категории растительности, их сукцессионные отношения, направление смен в зависимости от действия природных и антропогенных факторов.
Составление полевого макета карты
Заключительным этапом съемочных работ в крупном масштабе является составление полевого макета карты, содержащего графическое изображение границ картируемых единиц растительного покрова. При площадной съемке (глазомерной, по аэроснимкам, инструментальной), во время которой все границы картируемых объектов фиксируются на картографической основе непосредственно в натуре, составление полевого макета карты не требует дополнительных затрат времени и органически завершает полевые съемочные работы. По окончании полевой съемки необходимо проверить согласованность контуров друг с другом, а также проанализировать изображение границ в зависимости от орографических и других физико-географических факторов.
Учитывая разнообразие границ между растительными сообществами, комплексами растительных сообществ или другими картируемыми единицами растительного покрова, целесообразно дифференцировать их изображение на полевом макете крупномасштабной карты в зависимости от степени выраженности последних в природе (Высоцкий, 1904; Aichinger et al., 1951; Сочава, 1965; Марвет, 1967, 1968). Например, сплошной линией можно выделить четкие границы, пунктирной — размытые, и т. д.
Таким образом, при детальнокрупномасштабном картировании составление авторского макета карты обязательно должно быть полностью завершено к моменту окончания полевой съемки.
М ар шрутнаясъемка
Маршрутная съемка осуществляется при передвижении по определенным, заранее намеченным маршрутам. Распределение картируемых л
подразделе и мй растительности и границы между ними в ъгя ь л я ю т с я путем непосредственных наблюдений в природе только вдоль маршрутов; в промежутках между ними границы всех картируемых геоботанических объектов устанавливаются косвенным путем (на основе дешифрирования аэроснимков, способом интерполяции и т. д.).
Маршрутная съемка в основном применяется при составлении карт обобщенного крупного и среднего масштабов (1 : 50 000—1 : 100 000) больших территорий, что исключает применение метода сплошной площадной съемки. В то же время объем картируемых единиц и степень детальности карт названных масштабов позволяют ограничиться съемкой маршрутным способом, иногда в сочетании с выборочной площадной съемкой ключевых участков. Предельно крупным масштабом, для которого можно использовать метод маршрутной съемки, является масштаб 1 : 50 000. Лишь при составлении прикладных специализированных карт (кормовой, лесов и др.) разрешается применение маршрутного способа съемки при картировании в м. 1 : 25 000. В данном случае это допустимо из-за высоких норм съемочных работ, существующих в производственных организациях. Кроме того, специальная нагрузка прикладных карт более проста по сравнению с универсальными картами того же масштаба.
Наименьшим масштабом карт, которые могут быть составлены методом полевой маршрутной съемки, принято считать масштаб 1.: 1 000 000. При этом следует иметь в виду, что полевые картосоставительские работы обычно проводятся в более крупном масштабе, чаще всего 1 : 300 000, однако в том объеме, какой необходим для интерпретации геоботанических данных в м. 1 : 1 000 000 итоговой карты. Использование же карт м. 1 : 1 000 000 в качестве рабочей основы во время полевой съемки растительности крайне затруднительно.
Существуют два вида маршрутной съемки: 1) глазомерная съемка и 2) съемка с использованием аэрофотоматериалов. ’ г
Глазомерная съемка
При глазомерной съемке качество составляемой карты в значительной степени зависит от способов проложения и густоты маршрутной сети. Маршруты должны распределяться таким образом, чтобы в пределах картируемой территории с наибольшей полнотой выявить все типы растительных сообществ или их территориальных комбинаций, установить характер пространственного расположения выделяемых единиц, форму и размеры контуров и границы между ними. Для этого маршруты следует прокладывать вкрест простирания элементов рельефа, так как рельеф является одним из главнейших факторов, определяющих закономерности пространственного распределения растительных сообществ и их территориальных комбинаций. Маршруты должны проходить от наиболее высоких точек водоразделов до самых низких отметок долин, т. е. пересекать все формы рельефа (водоразделы, склоны разных экспозиций, террасы, долины). По своим очертаниям они могут быть самыми разнообразными.
При глазомерной съемке наиболее широко применяются три способа проложения съемочных маршрутов: способ параллельных пересечений, петель и профилей (экологических рядов).
При съемке способом параллельных пересечений маршруты прокладываются линейно через равные промежутки, различные в зависимости от масштаба картирования, и равномерно покрывают всю площадь (рис. 18). .Направления рабочих ходов могут быть приблизительно параллельными и не всегда абсолютно прямыми. Ходы следует по возможности приурочивать к дорогам, тропам, просекам и другим существующим в природе и
247
обозначенным на карте линиям. Способ параллельных пересечений удобен " м расчлененным рельефом
для исследования обширных территорий со слабо г
Рис. 18. Схема рабочих ходов при маршрутной глазомерной съемке способом параллельных пересечений (Почвенная съемка, 1959),
и относительно несложным растительным покров ом, где естественные и хозяй-
ственные выделы имеют большие размеры и простые линейные очертания.
Рис. 19. Схема рабочих ходов при маршрутной глазомерной съемке способом параллельных визиров (Гаель и Коликов, 1937).
1 — базисные линии; 2 — нивелирные ходы; а—г — геоботанические контуры.
Одним из вариантов этого способа съемки является способ проложения рабочих ходов по. параллельным визирам (Гаель, 1935; Гаель и Коликов,
Рис. 20. Схема рабочих ходов при маршрутной глазомерной съемке способом петель (Почвенная съемка, 1959).
1—7 — рабочие ходы.
1937; Шиффере, 1938; Краткое руководство. . 1952) (рис. 19). В этом слу-
чае все маршруты визируются и провешиваются, т. е. вдоль линии каждого маршрута через равные промежутки располагаются вешки. Этот способ съемки близок к площадной пикетажной съемке, однако отличается от последней тем, что в межвизирных пространствах границы картируемых объектов растительности устанавливаются путем интерполяции^ а не фиксируются непосредственно во время съемки в поле. Съемка по пар ал ле ль.-
ным визирам применяется редко, лишь в случае отсутствия хорошей картографической основы.
При прокладывании маршрутов по способу петель территория расчленяется на отдельные участки (секторы) применительно к природным особенностям местности (рис. 20). Из центра каждого сектора совершаются
последовательные петлеобразные объезды территории в радиальных направлениях. Способ петель наиболее удобен при геоботанической съемке
пересеченной местности.
Способ профилей отличается тем, что съемочные маршруты располагаются вдоль экологических рядов (от водораздела до долины). При сред-
Рис. 21. Схема рабочих ходов при маршрутной глазомерной съемке способом профилей (экологических рядов) (Шиффере и др., 1952).
AJ5, 13 Г, ДЕ — рабочие ходы; а—д — геоботанические контуры.
йёмасштабном картирований в каждом геоботаническом районе следует' заложить не менее двух-трех профилей (экологических рядов). На участках со сложным рельефом рекомендуется прокладывать по нескольку профилей, с тем чтобы пересечь все элементы рельефа (рис. 21). Экологические профили дают возможность особенно отчетливо вскрыть пространственную сопряженность растительных сообществ. Этот способ маршрутной' съемки наиболее широко применяется при картировании территорий с расчлененным рельефом и сложным по структуре (гетерогенным) растительным^ покровом (Димо и Келлер, 1907; Алехин, 1924а, 1938; Дохман, 1936, 1954; Гаель и Коликов, 1937; Шенников, 19386; Раменский, 1938; Юнатовг 1964а).
В практике геоботанического картирования иногда бывает целесообразно сочетать разные способы проложения съемочных маршрутов,, чаще всего способы петель и профилей. Обычно к сочетанию этих двух способов приходится прибегать, когда при полевой съемке растительности используется автомобиль. В этих случаях в каждом природном районе вначале совершают петлеобразный маршрут на автомобиле, а затем, дополнительно к нему, закладывают один или несколько профилей.
Если растительные сообщества не занимают больших . площадей и часто сменяют друг друга в пространстве, для установления их границ на участках, расположенных между маршрутами, от основных рабочих ходов часто приходится делать дополнительные боковые отходы (рис. 22).
Всегда следует тщательно фиксировать на карте их направление и протяженность, чтобы не потерять ориентации и избежать ошибки при нанесении всего маршрута на карту.
Густота маршрутной сети определяется целым рядом обстоятельств: качеством картографической основы, масштабом картирования, степенью сложности растительного покрова и всего ландшафта в целом. Между густотой маршрутной сети и каждым из этих факторов существует прямая пропорциональная зависимость. При картировании территорий со сложным гетерогенным покровом приходится разбивать более густую сеть маршрутов по сравнению с картированием относительно гомогенной растительности. Уменьшение масштаба съемки позволяет
Рис. 22. Схема маршрута с боковым отходом (Викторов и др., 1959).
Рис. 23. Зависимость точности карты от густоты сети рабочих ходов при маршрутной глазомерной съемке (Алехин, 1924а).
I—III — основные рабочие ходы; Г, II' — дополнительные ходы; а—г — геоботанические контуры.
1 — границы контуров, 2 — линии основных маршрутов, 3 — линиг» бокового отхода.
снизить плотность сети маршрутов. При одном и том же масштабе уменьшение расстояния между ходами приводит к увеличению точности карты (рис. 23)*.
Имеющиеся в литературе отрывочные данные еще не позволяют составить точных норм в отношении оптимальной густоты сети маршрутов при геоботанической съемке в разных условиях. Ряд авторов (Шиффере, 1938; Краткое руководство. . 1952;. Воронов, 1963) при съемке гомо-
генной растительности рекомендует следующие расстояния между маршрутами в зависимости от масштабов съемки:
Масштаб
Среднее расстояние между рабочими ходами (в км)
1 : 25 000
1:50 000
1:100 000
1:200 000
1:400 000
0.25—1.0 1—3 3-5 5—7 7—10
Близкие цифры относительно необходимой густоты маршрутной сети приводят и некоторые другие исследователи. И. В. Ларин (1924) указывает, что при картировании растительности в Прикаспии в масштабе, близком к 1 : 50 000 (1 : 42 000), рабочие ходы отстояли друг от друга на расстоянии 2—3.5 км. Для съемки растительности песков аридной зоны
А. Г. Гаель и М. М. Коликов (1937) считают достаточным следующую густоту маршрутной сети:
Масштаб
1 : 10 000
1 :25 000
1:50 000
1:100 000
1 :200 000
1:400 000
Среднее расстояние между рабочими ходами (в км)
0.075—0.2
0.2—0.75
0.75—2.5
2.5—5.0
5.0—7.0
7,0—10.0
Такие же нормативы используются и при аэровизуальной съемке. При составлении карт в м. 1 : 100 000 в тундровой и лесной зонах интервалы между маршрутами не превышают 4—5 км, в м. 1 : 200 000 — 5— .8 км, в м. 1 : 500 000 — 8—10 км (Андреев и Панфиловский, 1938; Андреев, 1952; Василевский и др., 1952; Самойлович, 1953; Щелкунова, 1962).
Учитывая то обстоятельство, что на современном этапе развития гео-(ботанической картографии карты должны содержать значительно более :полную информацию о растительном покрове (соответственно в пределах карт каждой группы масштабов), указанные выше данные относительно допустимых норм густоты сети маршрутов следует признать значительно заниженными. Присоединяясь к мнению И. А. Цаценкина (1952, 1957) и С. В. Викторова (Викторов и др., 1959), мы считаем, что при глазомерной съемке расстояния между съемочными маршрутами по сравнению со всеми .названными ранее должны быть уменьшены приблизительно вдвое.
Важным моментом, от которого зависит точность составляемой карты, является правильная ориентировка маршрутов.
Поскольку маршруты обычно не совпадают с дорогами, требуется особая точность при нанесении их на карту. Из всех картографических материалов (топографических карт, планов лесо- и землеустройства и др.), используемых в качестве картографической основы, при глазомерной съемке в поле лучше всего ориентироваться по топокартам масштабов 1 : 25 000—1 : 100 000. При работе с применением транспорта (автомобиля, самолета) удобнее всего ориентироваться по топокартам м. 1 : 300 000. На картах масштабов 1 : 25 000—1 : 300 000 наиболее полно отражены различные элементы географической основы: рельеф, гидрография, дороги, населенные пункты, специальная нагрузка (выделы лесов, болот, сельскохозяйственных угодий) и др. При ориентировке маршрутов необходимо использовать все обозначенные на карте точки, лишни (развилки и повороты дорог, изгибы гидрографической сети, формы рельефа, вырисовывающиеся горизонталями, и т. д.), а также контуры различных угодий. В лесных районах хорошими ориентирами являются квартальные просеки. При этом следует знать, что густота квартальной сети просек зависит от разряда лесоустройства.
В зависимости от экономического значения лесов существует пять разрядов лесоустройства (Тюрин, 1945; Анучин, 1952). В табл. 4 приводятся данные, иллюстрирую
щие соотношения между расстоянием между просеками и разрядом лесоустроительных работ.
Точность ориентировки маршрутов во многом зависит от правильной привязки начальных точек каждого маршрута, поэтому лучше всего, если они совпадают с какими-нибудь строго фиксированными в природе и на карте ориентирами.
Наиболее сложным и ответственным является приложение маршрутов при картировании по способу параллельных пересечений. В этих случаях рабочие ходы надо начинать от опорной (базисной) линии, которая в свою очередь должна быть хорошо ориентирована. В качестве базисной линии
Расстояние между рабочими ходами при разных разрядах таксационных работ
IE
Расстояние между рабочими ходами (в м)
Величина кварталов (длина и ширина в км)
Разряд таксационных работ
при наличии аэрофотоснимков
без аэрофото снимков
125—250
II III IV
1000
2000
4000
500 1000 2000
4X4
8X4
удобно использовать дороги, реки, просеки (рис. 18). Направления маршрутов устанавливаются при помощи компаса или буссоли; по ходу каждого^ маршрута они несколько раз проверяются.
При картировании по способу петель базисная линия не закладывается. В этом случае особенно важно постоянно следить за всеми имеющимися ориентирами по ходу маршрута и время от времени уточнять привязки.
Таким образом, перед началом работ с помощью компаса следует ориентировать каждый рабочий ход.и наметить его на карте. Первоначально рабочий ход можно обозначить пунктиром, а закончив маршрут, нанести сплошной линией его фактическое направление.
Во время движения по маршруту на карте-основе нужно отмечать местонахождения всех выделенных в данном масштабе единиц растительного покрова (растительных сообществ и их комбинаций). Кроме того, в пределах видимости следует проследить направление и конфигурацию границ контуров-по обе стороны от маршрута ~ Нанесение границ на карту производится глазомерно, чаще всего в соответствии с изгибами горизонталей, отражающими в заданном масштабе рельеф.
При маршрутной съемка в отличие от площадной не; представляется возможным: учесть характер переходов* между картируемыми единицами.
Принимая во внимание возможности масштаба (1:50 000—1:1 000000),, уже в процессе полевой, маршрутной съемки необходимо осуществлять отбор единиц растительного покрова, подлежащих картированию.. При отборе часто приходится полностью игнорировать мелкие выделки В то же время при закономерном чередовании растительных сообществ,, каждое из которых занимает небольшую площадь и не может быть закартировано самостоятельно, следует выделять в качестве особых единиц картирования территориальные комбинации этих растительных сообществ-(подробнее об этом сказано в разделе «Картирование территориальных единиц растительного покрова в разных масштабах»).
Каждый выделенный контур обозначается на карте в соответствии с номенклатурой предварительной легенды (списка) или порядковым номером. В последнем случае в дневнике каждому выделенному на карте контуру необходимо дать геоботаническую характеристику (указать название и состав сообщества, соотношение компонентов в территориальных комбинациях, приуроченность к определенным элементам рельефа и т. д.)^ которая в последующем позволит отнести их к соответствующим подразделениям легенды.
К концу полевой съемки каждая из закартированных единиц растительности должна получить достаточно полную геоботаническую характеристику, которая будет нужна для создания окончательной легенды;:
Очень ответственным моментом работы является точность измерения расстояний между отметками границ контуров вдоль маршрута, в первую очередь в условиях: равнинного рельефа, когда большинство границ в природе не увязывается с редкой сетью горизонталей карты.
I
||
A г
I
о пеших маршрутах расстояния чаще всего-оцениваются глазомерно ^по отношению к ориентирам), а также с учетом средней скорости движения. В некоторых случаях при движении по маршруту ведется счет шагов (Куницын, 1934) или промеры рулеткой (Викторов и др., 1959). Оба этих способа очень трудоемки и в основном применяются при картировании ъ крупном масштабе. При съемке с автомобиля или самолета вопрос об измерении расстояний упрощается, так как о расстояниях судят по показаниям приборов (спидометра и др.).
Маршрутная съемка, так же как и рекогносцировочные исследования, бывает двух видов — наземная и аэровизуальная.
До недавнего прошлого при маршрутной съемке применялся преимущественно пеший способ передвижения или вьючный и гужевой транспорт (Высоцкий, 1904; Ларин, 1924; Гаель и Коликов, 1937, и др.). В последнее время для целей геоботанической съемки все шире используется автомобиль (Цаценкин, 1949, 1957, 1959, 1967; Rey, 1959; Рещи-ков, 1960; Т. Исаченко, 1964а, и др.) и самолет (Андреев и Панфиловский, 1938; Андреев, 1940, 1952; Касьянова, 1955; Щелкунова, 1962).
Съемка растительности, проводимая с автомобиля, не вносит принципиальных изменений в методику маршрутного картирования, но все же имеет некоторую специфику (Цаценкин, 1949, 1957). При геоботанической съемке с автомобиля особое внимание должно быть уделено точности ориентировки, поскольку относительно высокая скорость передвижения, часто без дорог, создает в этом отношении дополнительные трудности. Измерение расстояний с помощью приборов лишь тогда положительно скажется на качестве карты, когда будет обеспечена точность в определении местонахождения. И. А. Цаценкин (1949) указывает, что при съемке в м. 1 : 1 000 000 с помощью спидометра можно определить свое местонахождение по карте того же масштаба с точностью до 80—100 м (при движении по дороге) и до 200 м (при движении по целине). Автор считает, что это вполне соответствует точности маршрутной съемки.
Воздушно-глазомерная (аэровизуальная) съемка растительности наибольшее применение получила при специализированном картировании растительности: составлении кормовых (Андреев и Панфиловский, 1938; Андреев, 1940, 1952; Щелкунова, 1962) и лесных (Самойлович, 1948, 1953; Василевский и др., 1952) карт.
Методика аэровизуального картирования имеет по сравнению с наземной съемкой существенные особенности. Основная из них — необходимость обязательного сочетания воздушных и наземных работ.
Съемка растительности с самолета распадается на три этапа: 1) наземную съемку эталонных участков (или наземную тренировку), 2) тренировочные полеты и 3) непосредственно съемочные работы на всей площади (Андреев и Панфиловский, 1938; Андреев, 1940; Самойлович, 1953; Василевский и др., 1952; Щелкунова, 1962).
Перед началом сплошного аэровизуального картирования необходимо установить аэровизуальные признаки растительных сообществ. С этой -целью проводится наземная съемка небольших ключевых участков — эталонов и последующий облет — осмотр их с воздуха. Эталонные участки закладываются с таким расчетом, чтобы они охватили все разнообразие растительных сообществ и их территориальных комбинаций в пределах картируемого района. При картировании тундровых пастбищ для эталонных участков приняты размеры от 16—20 до 100—400 км2 (Андреев . и Панфиловский, 1938; Щелкунова, 1962). В целом же площадь наземной съемки, по мнению этих исследователей, должна составлять от 3—5% (Андреев, 1940) до 10%. (Щелкунова, 1962) от всей картируемой площади.
Карты эталонных участков составляются в масштабе, близком к масштабу аэровизуальной съемки, принятому для всей территории, или
несколько крупнее. В. Н. Андреев и А. Л. Панфиловский (1938) рекомендуют картирование ключевых участков проводить в масштабах 1 : 50 000— 1 : 100 000, а Г. Г. Самойлович (1953) — в м. 1 : 20 000. В качестве эталонов можно использовать уже имеющиеся геоботанические карты крупного масштаба.
После составления карт эталонных участков производится их облет (воздушная тренировка). Каждый эталонный участок обычно просматривается с воздуха не менее 2 раз. Основная цель воздушной тренировки — путем сравнения выделов картам, составленной наземным способом, и их
осмотра с воздуха установить аэровизуальные признаки картируемых единиц растительности. Вторая, не менее ответственная задача тренировочных полетов — отработка навыков самолетовождения по установленным маршрутам при соблюдении устойчивого режима полета (курса, высоты, скорости).
Аэровизуальная съемка осуществляется с помощью топографической
карты м. 1 : 100 000.50 Как показывает опыт земле-и лесоустроительных работ, топокарты иных масштабов (крупнее и мельче м. 1 : 100 000) в ка-
честве картографической основы при аэросъемке не используются. Высота полета во время съемки может варьировать от 200 до 500—600 м.
При аэровизуальной съемке работа осуществляется двумя исследователями, из которых один следит за ориентировкой маршрута, другой отмечает смену растительных сообществ, засекая время каждой отметки.
До настоящего времени остается открытым вопрос о степени точности геоботанических карт, составленных на основе аэровизуальной съемки. В литературе в этом отношении имеются самые отрывочные сведения. При сравнении некоторых таксационных характеристик лесных и тундровых растительных сообществ, полученных путем наземной и аэровизуальной съемок, Д. П. Василевский с соавторами (1952) и Р. П. Щелкунова (1962) установили, что в последнем случае возможная ошибка не превышает 20% от контроля. По мнению указанных авторов, такая степень точ
ности вполне соответствует задачам составления специализированных
лесных и кормовых карт.
Более подробные сведения о методике и технике аэровизуальной геоботанической съемки можно получить в работах В. Н. Андреева и А. Л. Панфиловского (1938), В. Н. Андреева (1940), Д. П. Василевского, Л. С. Воскобойникова и С. Ф. Николаева (1952), Г. Г. Самойловича (1953, 1955, 1959, 1962), Р. П. Щелкуновой (1962).
В последние годы для целей аэровизуальной съемки широко используется вертолет. По сравнению с самолетом вертолет имеет ряд преимуществ^ главными из которых являются возможность посадок практически в любой точке вдоль маршрута и меньшая высота и скорость полета, что обеспечивает большую точность аэровизуальных наблюдений. Для аэровизуальной съемки наиболее удобен вертолет МИ-1, также можно использовать МИ-4. Поскольку вертолет в практику полевых картографических работ вошел совсем недавно, методика аэровизуального картирования с вертолета еще не отработана. По-видимому, она не будет принципиально отличаться от методики съемки с самолета.
В процессе составления полевого макета карты при маршрутно-глазо-
фактическими геоботаническими материалами
мерной съемке наряду с

широко используется метод интерполяции. При помощи его проводится
замыкание границ на участках, расположенных между съемочными маршрутами. Интерполяция должна основываться на хорошем знании
50 Широко применявшийся в 40-х годах способ аэросъемки без точной топографической основы (Андреев и Панфиловский, 1938; Андреев, 1940, 1952) в настоящее время полностью утратил свое значение и не может быть рекомендован для использования.
закономерностей пространственного распределения картируемых объектов, их приуроченности к определенным типам местообитания и связи с различными факторами физико-географической среды, в первую очередь с рельефом, условиями увлажнения и т. д. При установлении границ растительных сообществ или их пространственных комбинаций на территории, расположенной между маршрутами, следует руководствоваться теми сведениями относительно приуроченности картируемых единиц к определенным условиям местообитания, которые собраны во время работы на маршрутах, а также получены в подготовительный период при изучении различных литературных и картографических источников.
При составлении полевого макета карты большое значение приобретает предварительная карта растительности. Она позволяет корректировать метод интерполяции, особенно в отношении распределения конкретных картируемых подразделений растительного покрова в пределах крупных природных районов.
При составлении полевого макета карты путем интерполяции необходимо строго следить за тем, чтобы в одном и том же природном районе идентичные по своему геоботаническому содержанию контуры, как вдоль маршрутов, так и между ними, были изображены в аналогичных или близких экотопах и, наоборот, совершенно недопустимо показывать одни и те же категории растительности в контрастных типах местообитаний (в пойме, на террасе или водораздельном участке).
Наиболее надежные результаты дает метод интерполяции в том случае, когда в качестве картографической основы для полевого макета применяются топографические карты. Использование их богатой географической нагрузки, в первую очередь рельефа, значительно облегчает изображение границ картируемых единиц. При рисовке границ можно также ориентироваться на разнообразные почвенно-геоботанические выделы (солончаки, болота, луга, леса и т. д.) топографических карт, не переоценивая, правда,, достоверность этих данных.
Составление полевых макетов карт методом интерполяции на лесо- и землеустроительных планах, на которых не показан рельеф, крайне затруднительно; карты такого рода малодостоверны и очень схематичны.
Составление полевого макета карты целесообразнее всего проводить. в период полевой съемки по мере накопления сведений по растительности каждого отдельного природного района.
Все сказанное относительно разработки полевого макета применимо лишь к крупномасштабным (1 : 25 000—1 : 100 000) картам.
При составлении среднемасштабных карт (1 : 300 000—1 : 1 000 000), принимая во внимание особенности их содержания и специфику методики, в частности большой удельный вес камеральных работ, создание полного авторского макета переносится на послеполевой период.
Маршрутная съемка с использованием аэрофотоснимков
Маршрутная съемка по аэрофотоснимкам осуществляется методом маршрутного дешифрирования и комбинированным методом.
Метод маршрутного дешифрирования заключается в полевом дешифрировании растительности по аэроснимкам, проводимом обычным маршрутным способом, и экстраполя ци и признаков дешифрирования на всю картируемую территорию (Rey, 1957, 1959; Викторов и др., 1959; Ливеровский и Симакова, 1962).
Дешифрирование аэроснимков- осуществляется вдоль съемочных маршрутов. Для этого проводится тщательное описание растительности каждого выделяемого контура. Особое внимание следует обратить на изучение зависимости характера фотоизображения картируемых единиц от их структурно-морфологических особенностей, что позволит установить дешифровочные признаки растительности по аэроснимкам.
Наличие готовой контурной основы аэроснимка позволяет видоизменить и саму технику описания растительности. П. Рей (Rey, 1959), используя опыт «Службы карты растительности Франции», считает целесообразным заменить описания контуров в дневнике записью геоботанических характеристик каждого выделяемого на аэроснимке контура на магнитофонной .ленте. Применение магнитофона возможно в том случае, когда при геоботанической съемке используется автомобиль.
На основании дешифрирования аэроснимков вдоль маршрутов следует уточнить подготовленную в предварительный период таблицу дешифровочных признаков или составить ее заново, если последняя отсутствует. Таблица дешифровочных признаков служит основным руководством для обоснования съемки территории, расположенной между съемочными маршрутами, т. е. для межмаршрутного дешифрирования (Викторов и щр., 1959).
Межмаршрутное дешифрирование основано на экстраполяции признаков дешифрирования. Оно заключается в том, что контуры, выделенные по аэроснимкам в межмаршрутном пространстве, получают геоботаническую характеристику путем сравнения их фотоизображения с фотоизображением контуров уже известного содержания, выявленного на маршрутах. Основываясь на идентичности изображения на аэроснимках и используя таблицу дешифровочных признаков, устанавливают качественное содержание контуров на всей картируемой территории. Межмаршрутное дешифрирование следует проводить до полного завершения полевых работ.
Аэрофотографические признаки, установленные при съемке методом маршрутного дешифрирования, не имеют столь подробного геоботанического и физико-географического обоснования, какое вырабатывается на профилях, и потому менее надежны при экстраполяции их за , пределы ^картируемого участка. Поэтому по окончании межмаршрутного дешифрирования необходимо совершить в пределах всей территории несколько дополнительных маршрутов для проверки результатов съемки, особенно в районах с наиболее сложным и неоднородным растительным покровом.
Использование аэрофотоматериалов позволяет сократить густоту маршрутной сети по сравнению с глазомерной съемкой в 2—3 раза. В зависимости от масштабов картирования И. А. Цаценкин (1952, 1961) рекомендует придерживаться следующих норм в отношении густоты маршрутной сети:
Ills
Масштаб съемки
1:25 000
1:50 000
1:100 000
1:209 000
1:500 000
Среднее расстояние между маршрутами (в км)
0.5
1.0
2.0
4.0
10.0
Таким образом, съемка растительности методом маршрутного дешифрирования по сравнению с маршрутной глазомерной съемкой обеспечивает уменьшение объема полевых работ не менее, чем на 50%. Вместе с тем за счет точности проведения границ картируемых объектов достигается значительно большая кондиционность карты. Однако при экстраполяции дешифровочных признаков не следует переоценивать их достоверность. -Межмаршрутное дешифрирование обязательно должно сопровождаться . многократной проверкой результатов экстраполяции.
1115(11
При наземной съемке методом маршрутного дешифрирования обычно используют аэроснимки масштабов 1 : 17 000—1 : 25 000, а при съемке с самолета или автомобиля чаще употребляют снимки более мелкого масштаба (1 : 30 000—•! : 70 000) и фотопланы.
Метод маршрутного дешифрирования целесообразно использовать при составлении обобщенных крупномасштабных и региональных среднемасштабных (1 : 100 000—1 : 500 000) геоботанических карт.
В последние годы большое развитие получил комбинированный метод полевого картирования по аэроснимкам, сочетающий элементы площадной и маршрутной съемки. Этот метод основан на использовании аэрофотографических эталонов и экстраполяции дешифровочных признаков, выработанных на ключевых эталонных участка^, на всю картируемую территорию (Krause, 1955; Виноградов, Леонтьева, 1957; Леонтьев, 1958; Толчельников, 1960; Методика. . . , 1962; Виноградов, 1962а, 1963а, 1964, 1966а, 19666; Виноградов, Кудрявцева, 1964; В. Кузнецов, 1964, 1965; Вавилов и др., 1964). Этот метод нашел широкое применение при средне- и обобщеннокрупномасштабном картировании растительности и других компонентов физико-географического комплекса, в частности почв.
Съемка растительности комбинированным
методом
сообществ
всю территорию
ную в природном отношении.
Аэрофотографическим эталоном служит такое изображение растительности на аэрофотоснимках, которое характеризует основные дешифровочные признаки растительных сообществ соответствующих типов местообитаний при определенных технических и природных условиях аэрофотосъемки (Виноградов, 1966а).
С. П. Альтер (1966 : 47—48), развивая представление об эталонных аэроснимках, считает, что «под аэрофотоснимком — эталоном следует понимать отдешифрированный в натуре аэрофотоснимок (блок аэрофотоснимков), 'полученный при одинаковых с камерально дешифрируемыми снимками технических и природных условиях аэрофотосъемки и содержащий характеристику изучаемых элементов сложного природного территориального комплекса, аналоги которого с одинаковым внешним и внутренним строением закономерно и типически повторяются в пределах данного географического ландшафта».
Полевая съемка по аэроснимкам комбинированным методом включает три основных элемента: 1) разработку аэрофотографических эталонов растительности на ключевых участках; 2) составление методом экстраполяции геоботанических карт всей картируемой территории;- 3) наземный контроль карт.

растительности — полевое эталонирование — осуществляется на ключевых участках.51
Изучение аэрофотографических признаков растительности на эталонных участках для целей средне- и обобщеннокрупномасштабного картирования проводится на аэроснимках масштабов 1 : 10 000— 1 : 17 000; аэроснимки более мелкого масштаба, в силу их плохой качественной дешифрируемости, для этого малопригодны.
51 Методика детального изучения дешифровочных свойств растительности и разработки эталонных аэроснимков подробно изложена в разделе «Площадная съемка».
17 Полевая геоботаника, т. IV 257
В пределах каждого природного района в зависимости от сложности структуры растительного покрова следует заложить один или несколько ключевых участков. Величина каждого из них может варьировать от 20 до 50 км2 и более. Общая площадь ключевых участков, по мнению целого ряда авторов (Вавилов и др., 1964; Виноградов, Кудрявцева, 1964; В. Кузнецов, 1965, и др.)» должна составлять не менее 30—40% от всей картируемой территории. Б. В. Виноградов (1962а, 1964, 1966а) допускает, что при картировании однородной растительности объем работ на ключевых участках может не превышать 20% от объема съемочных работ на всей площади, а в случае картирования комплексного покрова он должен быть, увеличен до 40%.
Нам представляется, что решение этого вопроса нельзя считать окончательным. Он требует дальнейшего изучения экспериментальным путем применительно к задачам картирования растительности различных природных зон и в зависимости от масштаба и целей съемки. Совершенно очевидно, что крупномасштабная съемка требует более детального наземного' обоснования по сравнению со среднемасштабной.
Б. В. Виноградов (1966а, 19666) предложил использовать для выявления необходимых минимальных размеров эталонных участков статистический метод определения минимальной выборки. Минимальная выборка при генеральной совокупности, равной со, с определенной величиной допустимой неточности (Д) и степенью вероятности (Р) может быть вычислена по формуле:
п х— Д2 »
где tr — критерий Стьюдента для степени вероятности 0.95, 5^ —среднее-квадратичное отклонение и Д — допустимая неточность.
Составление геоботанической карты всей картируемой территории осуществляется путем экстраполяции дешифровочных признаков эталонных участков. При' этом контурное дешифрирование, в зависимости от масштаба картирования, проводится по аэроснимкам масштабов 1 : 17 000—1 : 25 000 и 1 : 30 000—1 : 70 000 и, как мы уже неоднократно-отмечали, его целесообразно осуществить в предполевой период. Качественное содержание контуров выявляется при помощи эталонных отпечатков, путем экстраполяции данных с ключевых участков на остальную территорию, близкую в природном отношении и имеющую аналогичный характер фотоизображения.
Составление, карт полевого дешифрирования при условии однолетних полевых съемочных работ обязательно должно быть завершено к концу полевого периода, с тем чтобы иметь возможность осуществить контроль этих карт непосредственно в поле. Если составительские работы рассчитаны на несколько лет, карты дешифрирования могут быть выполнены в после-полевой камеральный период; контроль их уместно отнести на следующий полевой сезон.
На заключительном этапе съемочных работ необходимо организовать, наземный контроль карт полевого дешифрирования с целью проверки правильности экстраполяции данных эталонных аэроснимков на всю картируемую территорию.
Наземный полевой контроль является очень ответственным этапом съемочных работ комбинированным методом. В процессе полевого контроля выдерживают проверку дешифровочные признаки, установленные на эталонных снимках, при распространении их на большие площади. Во время полевого контроля следует обращать особое внимание на участки,, имеющие некоторые вариации и отклонения в растительности по сравне-
нию с ключевыми; на контуры, имеющие одинаковое фотоизображение, но различающиеся по содержанию; на территории с нес ложившимся, неустойчивым и нарушенным растительным покровом. Кроме того, проверке подлежат результаты экстраполяции на те участки, которые вызвали сомнения при составлении карты полевого дешифрирования. Во время полевого контроля карт следует собрать дополнительные данные в отношении качественной характеристики выделенных контуров.
Контрольные работы осуществляются разными способами: по маршрутам или путем набора точек наблюдения для каждого типа контуров.
Наиболее широкое применение комбинированный метод с применением аэрофотографического эталонирования нашел при картировании растительности пустынь и полупустынь, признаки дешифрирования которых в настоящее время изучены довольно полно. Этот метод имеет несомненные достоинства. Прежде всего они заключаются в том, что в отличие от метода маршрутного дешифрирования здесь предусматривается углубленное изучение на ключевых участках дешифровочных признаков растительности на основе анализа взаимосвязи растительных сообществ с различными факторами природного комплекса, т. е. на основе сравнительно-географического (ландшафтного) анализа. Применение сравнительно-географического метода дешифрирования аэроснимков обеспечивает значительную достоверность и устойчивость дешифровочных признаков растительных сообществ, кроме того, высокую экономичность и эффективность картосоставительских работ по сравнению с другими методами (маршрутное дешифрирование, глазомерная съемка).
Однако, несмотря на определенные достоинства комбинированного метода с применением аэрофотографических эталонов, как, впрочем, и аэрометодов в целом, не следует переоценивать возможностей их применения при составлении карт съёмочных масштабов, что имеет место у ряда исследователей.
Геоботанические карты, составленные рассмотренным методом, не-могут полностью удовлетворить требованиям, предъявляемым к картам разных масштабов и различного целевого назначения. Так, при составлении детальных крупномасштабных карт, на которых достигается максимальная дробность показа растительного покрова (выделение ассоциаций с учетом характерных видов, вариантов ассоциаций по тем или иным признакам последних, отражение стадий первичных сукцессий и рядов трансформации, и пр.), даже очень детальное дешифрирование на эталонных снимках (ключевых участках) не снимает необходимости обхода всех контуров на картируемой территории. Это в особенности касается трудно дешифрируемых по прямым признакам типов растительности, таких как степи, луга, тундры. Наш опыт картирования крайне пестрой и динамичной растительности в Казахском мелкосопочнике показал, что при максимальной детализации изображения растительности необходимая достоверность возможна лишь при сплошном картировании по аэроснимкам либо сеть ключевых участков должна быть очень часта и они должны охватывать большие площади. Сходные мысли высказаны и другими авторами, картировавшими растительность степей Казахстана (Гуричева и др., 1969) и болот Карелии (Юрковская, 1968). Данные ряда исследователей (Куницын, 1934; Леонтьева, 1960, 1962, 1964; Попова, 1962; Бочидр., 1969, и др.) убеждают нас в том, что многие растительные сообщества в пределах различных природных зон (тундровой, лесной, степной) имеют очень близкие аэрофотографические признаки и слабо поддаются дешифрированию по аэроснимкам. В связи с этим комбинированный метод с применением аэрофотографических эталонов пока еще не может быть безоговорочнопринят как основной метод картирования растительности по аэроснимкам. Он требует дальнейшей разработки и апробации при геоботани
IE
ческом картировании в различных зонах и регионах страны. Этот метод был подвергнут также серьезной критике со стороны геологов (Михайлов и Тихомиров, 1955; Брюханов и др., 1962, и др.), которые считают, что разреженная сеть наземных маршрутов должна покрывать всю исследуемую площадь и дешифровочные признаки следует устанавливать не на ключевых участках, а в результате просмотра всей территории по маршрутам.
Крайней точки зрения по этим вопросам придерживается А. Кюхлер (Kuchler, 1967). Он считает, что при крупномасштабном картографировании для расшифровки содержания необходимо посещать каждый контур, так
как аэроснимки дают лишь границы контуров.
С. П. Альтер (1966) полагает, что имеется ряд условий, ограничивающих применение метода эталонирования при картировании. К числу важнейших из них он относит следующие. 1. Наличие в пределах одного и
того же ландшафта вместе с типическими, повторяющимися территориальными комплексами локальных природных образований, которые не могут выполнять роль ключевых участков для всего ландшафта и не дешифрируются по типическим эталонам. 2. При перенесении закономерностей, полученных на ключевых участках, на сходные ландшафты необходимо учитывать генезис и возраст ландшафтов. 3. Характер изображения на аэроснимках в значительной степени определяется разнообразными техническими условиями съемки (свойствами пленок, характером проявления, временем съемки и др.). 4. Закономерности, установленные на ключевых участках, занятых коренной растительностью, не могут быть распро-
странены на аналогичные территории с видоизмененной растительностью. Несколько большие возможности открывает комбинированный метод
съемки с использованием эталонов для составления обобщенных крупномасштабных и среднемасштабных карт, на которых по условиям масштаба при показе растительности не может быть достигнута большая степень детализации и основное внимание уделяется картированию категорий более высоких рангов, которые могут дешифрироваться по снимкам без обхода
всех контуров.
Успешность применения комбинированного метода с использованием эталонов в значительной степени зависит также от решения вопросов о размерах и формах ключевых участков, т. ё. эталонных снимков, и о допустимых пределах пространственной интерполяции и экстраполяции. Последнее зависит от многих обстоятельств, и в том числе от целевого назначения
ЭЕ
проводимой съемки и степени точности ожидаемых результатов картирования. Все это несколько ограничивает возможности использования этого
метода при картировании.
Из-за относительно большой детальности аэрофотоматериалов (от контактных отпечатков до фотосхем и фотопланов включительно) и трудоемкости составительских работ, связанных с необходимостью проведения ступенчатой генерализации, применение аэрометодов для целей геобота
нического картирования в настоящее время ограничивается крупным
и средним (до 1 : 500 000) масштабами. При создании обобщенных среднемасштабных карт (1 : 600 000—1 000 000) аэроснимки используются преимущественно для построения карт более крупного масштаба небольших
территорий, выполняющих роль ключевых участков.
Составление полевого макета карты при съемке растительности по аэроснимкам не представляет особых трудностей, поскольку оба названных
выше метода предусматривают к концу полевых картосоставительских работ обязательное дешифрирование аэрофотоматериалов всей картируемой территории. Таким образом, съемка растительности с применением аэроснимков вполне естественно завершается составлением полевого макета карты (карты полевого дешифрирования), выполненной на аэроснимках. .Некоторые авторы (Методика. . . , 1962) рекомендуют при наличии то-
поосновы, близкой к масштабу аэрофотоматериалов, перенести на нее нагрузку и составить макет на топографической карте. Однако чаще всего эта работа осуществляется в камеральных условиях.
КАМЕРАЛЬНЫЙ ПЕРИОД
Камеральный период картосоставительских работ включает следующие этапы: 1) подготовку картографической основы; 2) систематизацию полевых (флористических, геоботанических и др.) материалов; 3) разработку авторского макета карты; 4) создание составительского оригинала карты.
Подготовка картографической основы заключается в отборе тех элементов географической нагрузки топографических карт, которые должны способствовать максимально полному и достоверному изображению расти-• тельного покрова в данном масштабе. В связи с этим на картографической основе, специально вычерчиваемой для создания авторского макета карты крупного масштаба, особенно важно отобразить рельеф. В местах с сильно пересеченным рельефом, где связь его с растительностью выступает отчетливо, на основе можно дать более разреженную сеть горизонталей; в условиях плоского, равнинного рельефа необходимо сохранить все имеющиеся на топокарте горизонтали.
На картографической основе, создаваемой для среднемасштабных карт, рельеф обычно не показывается, поскольку очень велика специальная нагрузка. Однако в процессе составления среднемасштабных карт обязательно должно проводиться согласование с рельефом путем сопоставления их с (топографическими картами соответствующего масштаба.
Не менее важно показать на вычерчиваемой картографической основе гидрографическую сеть (реки, озера и т. д.) в том объеме, который необходим для облегчения нанесения специальной нагрузки.
При составлении детальных крупномасштабных карт (не мельче 1 : 25 000) нагрузка подготавливаемой основы обычно совпадает с нагрузкой топокарт. При составлении карт м. 1 : 50 000 и мельче на основе по сравнению с топокартой того же масштаба допускается некоторое сокращение второстепенных гидрографических элементов (небольших притоков рек, мелких озер.и т. д.). Из других категорий географической нагрузки при составлении карт обобщенного крупного и среднего масштабов на картографической основе следует показать лишь важнейшие населенные пункты, дороги, а также геодезическую сетку, т. е. те обозначения, которые помогут ориентироваться по карте и в практической работе с ней. При создании картографической основы следует избегать ее перегрузки условными обозначениями, что будет мешать восприятию специального содержания карты. Как пишет В. Б. Сочава (19616 : 523), «физиографическая часть основы карты должна быть дана с точностью, установленной для соответствующего разряда географических карт».
Картографическая основа выполняется в том масштабе, в котором составляется авторский оригинал. Работа по созданию картографической основы обычно ведется картографами одновременно с систематизацией полевых материалов.
При проведении детальной съемки часто возникают большие осложнения из-за отсутствия топографической карты нужного масштаба. В этих случаях для создания картографической основы можно использовать аэроснимки. Однако разработку картографической основы по аэроснимкам технически осуществить очень сложно. . Эта работа может быть выполнена лишь фотограмметрическим путем.52
52 Более подробные сведения о содержании основной технике ее выполнениянмеются в книге И. П. Заруцкой (1965).
Систематизация полевых материалов обычно начинается с обработки собранного гербария, что позволяет уточнить список растений в геоботанических описаниях.
Анализ геоботанических описаний необходим для разработки окончательного варианта легенды карты и должен предшествовать ему. В результате анализа полевых геоботанических материалов следует проверить и откорректировать предварительный список подразделений растительного покрова, показанных на полевом макете карты; составить геоботаническую характеристику закартированных единиц; выяснить экологические, сукцессионные, таксономические (классификационные) и прочие связи и взаимоотношения между ними, наиболее существенные для определения структуры и содержания легенды.
При составлении крупномасштабных карт, на которых находят воплощение самые низшие единицы растительного покрова, изучение геоботанических описаний должно проводиться по полной программе с глубоким анализом геоботанических списков. При обработке геоботанических описаний применительно к задачам составления легенд карт среднего масштаба обычно ограничиваются выявлением тех структурно-флористических признаков, которые необходимы для характеристики таксонов растительного покрова более высокого ранга.
Создание авторского макета карты представляет собой сложный творческий процесс, который включает: а) разработку проекта легенды карты, б) использование специальных карт растительности (лесоустроительных и др.),53 в) трансформацию первичных (полевых) картографических материалов в соответствии с масштабом авторского макета карты.
Основное содержание карты раскрывается через легенду, которая включает весь состав картируемых подразделений растительного покрова. В связи с особым значением легенды, от которой зависит содержание и качество карты, принципы и методы ее построения вынесены в отдельную главу.
Объем непосредственных картографических работ по выполнению авторского макета в значительной мере определяется масштабом карты.
При составлении крупномасштабных геоботанических карт перенесение контуров с полевого макета, который должен быть закончен к концу полевых работ, на подготовленную картографическую основу технически осуществляется довольно просто. В тех случаях, когда полевой макет карты выполнен на топографической основе и масштабы полевой и итоговой карт совпадают, перенесение контуров проводится путем передавливания или копировки на световом столике; если же полевая карта составлена в более крупном масштабе, чем заданный масштаб итоговой карты, контуры переносятся с помощью картографического проектора или путем панто-графирования.
В тех случаях, когда полевой оригинал геоботанической карты составлен на фотоплане, наклеенном на жесткую основу, перенесение нагрузки ведется при помощи промежуточной копии на прозрачной основе; а если полевой макет карты выполнен на аэрофотоснимках, то перенесение всей геоботанической нагрузки на картографическую основу должно осуществляться фотомеханическим методом с использованием проекционного аппарата.
Некоторые контуры, выделенные на полевых макетах, после анализа материалов, позволившего установить близость или тождественность их содержания, иногда объединяются; в редких случаях на авторском макете карты могут возникнуть дополнительные контуры за счет расчленения
53 Вопросы использования картографических материалов на разных этапах карто-составления рассмотрены в главе IV.

r
’y
первоначальных полевых выделов соответственно новым данным, полученным после обработки всего материала, очертаниям рельефа и т. п.
При рисовке контуров следует руководствоваться общим положением о необходимости адекватного изображения элементов общегеографической и специальной нагрузок. Например, пойменная растительность может быть показана лишь там, где на топокартах дано изображение речных пойм; извилины в очертаниях контуров растительности не должны превышать изгибов линий, изображающих рельеф, и т. д.
На подавляющем большинстве существующих карт границы картируемых подразделений растительности изображаются четкими линиями, независимо от того, как они выражены в природе.
В последние годы, развивая предложение Г. Н. Высоцкого (1909) о дифференцированном показе геоботанических границ соответственно их выраженности в природе, некоторые авторы (Марвет, 1964, 1967, 1968; Сочава, 1965) рекомендуют на крупномасштабных картах давать различную рисовку границ, учитывая характер перехода между соседними сообществами (об этом уже шла речь выше).
При составлении среднемасштабных карт объем работ по созданию авторского макета значительно возрастает. Отсутствие полевого макета карты приводит к необходимости в начале камерального периода заняться сведением и обобщением всех картографических материалов в единый рабочий макет — карту промежуточного масштаба.
Карта промежуточного масштаба создается на не-генерализованной топооснове в масштабе более крупном, чем итоговая карта (для этого обычно используется тот экземпляр топокарты, на котором Нанесены полевые материалы: маршруты, контуры и т. д.). При составлении карты промежуточного масштаба большую роль играют различные специализированные карты растительности, за'счет интерпретации которых проводится выделение контуров на территории, не обеспеченной полевыми картографическими материалами.
При составлении карт промежуточного масштаба большое внимание следует уделить отражению динамики растительности. Путем сопоставления и сравнительного анализа различных картографических материалов (лесных и кормовых карт, лесо- и землеустроительных планов, аэрофотоснимков) одной и той же территории, полученных в разные годы, удается выявить наиболее существенные изменения, произошедшие в растительном покрове. Например, при составлении среднемасштабной карты Амуро-Зейского междуречья (Т. Исаченко, 1964а) на полевом макете получила отражение восстановленная растительность. В дальнейшем путем сравнения карты восстановленной растительности с лесоустроительными планами, показывающими распределение производных лесов, удалось создать карту современной растительности, содержащую совмещенный показ коренной и производной растительности. Совмещение контуров производных лесов на лесоустроительных планах и коренных — на геоботанической карте восстановленного покрова позволило раскрыть их генетическую связь. Большое значение при этом имело изучение динамики растительных сообществ на ключевых участках.
Необходимость создания карты промежуточного масштаба во многом объясняется большой разницей масштабов основных картографических материалов (полевых маршрутов, лесо- и землеустроительных планов) и итоговых среднемасштабных карт. Обобщение материалов лесо- и землеустройства до нужного масштаба промежуточной карты может производиться по-разному. Один путь — пантографирование самих лесо- и землеустроительных планов с уменьшением до масштаба промежуточной карты; анализ и трансформация материала в геоботаническую карту производится уже с пантограмм. Этот путь, на наш взгляд, нерационален, так как
вводит дополнительное звено в рабочую схему картосоставительских камеральных работ. Мы считаем более целесообразным проводить анализ и отбор подразделений растительности, необходимых для показа на геоботанической карте, непосредственно по первичным картографическим материалам; перенос контуров на карту промежуточного масштаба осуществляется с нужным уменьшением глазомерно соответственно их положению в рельефе, а также относительно элементов гидрографической сети. Второй способ переноса контуров со специальных карт растительности требует творческого подхода к выделению каждого контура и не может быть сведен к технической работе.
Карты промежуточного масштаба представляют собой рабочие макеты и не имеют самостоятельного значения; они выполняются по легенде основной карты и несут нагрузку менее детальную, чем позволяет их масштаб.
П. Оценда (Ozenda, 1961) различает два типа карт промежуточного масштаба в зависимости от близости их содержания к карте итогового масштаба. Первоначально на основе предварительной карты и материалов полевой съемки составляется ботаническая картосхема. Она отражает естественную растительность и динамические серии сообществ, вскрывая в основном их зональное распределение. В дальнейшем ботаническая картосхема трансформируется в ботанический эскиз, который отличается от нее показом культивируемой растительности. Впоследствии эскиз преобразуется в карту итогового масштаба.
П. Оценда, принимая во внимание большие сроки работы при составлении геоботанических карт, рекомендует полную или частичную публикацию карт промежуточного масштаба, в частности ботанических картосхем, до завершения создания всей карты.
Форму и пути использования различного рода первичных картографических материалов при составлении карты промежуточного масштаба наглядно иллюстрирует рис. 24, на котором показано, на основании каких материалов установлены содержание и границы контуров.54
При выполнении авторского макета карты на основе аэроснимков необходимо проведение ступенчатой (постепенной) генерализации. Контуры с аэроснимков масштабов 1 : 17 000—1 : 25 000 вначале обобщаются на репродукциях фотосхем масштабов 1 ; 50 000—1 : 70 000, а затем вторично генерализуются на сильно уменьшенных репродукциях фотосхем м. 1 : 200 000. Фотосхемы м. 1 : 200 000 с нанесенной на них нагрузкой
54 Рис. 24 демонстрирует фрагменты карты промежуточного масштаба к мелкомасштабной геоботанической карте бассейна Амура (Грибова и Карпенко, 1964). При составлении среднемасштабных карт по сравнению с мелкомасштабными меняется объем полевых и камеральных работ, а1 также удельный вес различных картографических источников, но основные пути их использования остаются близкими.
На публикуемых фрагментах карты помимо геоботанической нагрузки, выполненной сиеной, дополнительно черным цветом показано, на основании каких материалов^ установлены содержание и границы контуров хорошо изученной территории, на которую имеются разнообразные картографические материалы (I), и слабо изученной территории с небольшим количеством материалов (II).
Выделены три категории контуров. 1) Контуры, геоботаническое содержание и границы которых взяты непосредственно с общегеографических карт и планов лесоустройства (горные тундры, заросли кедрового стланика и др.). Эти контуры показаны черной прерывистой штриховкой (А). Границы контуров, перенесенные с общегеографических карт, изображены черной штрих-пунктирной линией (В); границы контуров, перенесенные с планов лесоустройства, •— черной штриховой линией (Г). 2) Контуры, содержание которых установлено в результате творческой интерпретации разнообразных картографических и литературных материалов, в том числе личных полевых наблюдений. Границы их перенесены с общегеографических карт и планов лесоустройства и показаны так же, как и в первом случае (линиями В и Г). Эти контуры покрыты черной сплошной штриховкой (Б). 3) Контуры, содержание и границы которых установлены полностью на основе личных полевых материалов. Эти контуры также покрыты черной сплошной штриховкой (Б). Границы их показаны черной сплошной линиеи (Д).

Рис. 24. Фрагменты карты растительности промежуточного мас-j штаба (Грибова и Карпенко, 1964).
Тундры, подгольцовые заросли кедрового стланика иредколесья: 1 — горные тундры; 2 — разреженные заросли кедрового стланика в сочетании с сообществами горных тундр; 3 — сомкнутые заросли кедрового стланика; 4 — еловые и лиственнич-
но-еловые подгольцовые леса и редколесья. Темнохвойные леса и
производные сообщества
на их месте: 5 — еловые и пихтово-
среднегорные и
еловые зеленомошные
низкогорные леса; в — пихтово-еловые зеленомошные леса межгорных депрессий и
II
ироких горных долин; 7 — производ-
II
ные леса на месте горнотаежных темнохвойных лесов (а — лиственничные зеленомошные, главным образом багульниковые; б — белоберезовые и осиновобелоберезовые травяные); 8 — пихтовоеловые травяные леса с подлеском ив спиреи, клена, жимолости; 9 — пихтовоеловые зеленомошные и папоротниковозеленомошные леса с примесью широколиственных пород и подлеском из кустарников и трав маньчжурского типа; 10 — пихтово-еловые редкотравные леса с редким подлеском (маньчжурская лещина, клен желтый, элеутерококк) с участием в древостое кедра корейского и местами
ироколиственных пород; 11 — производ-
ные леса на месте горных темнохвойных лесов с неморальными злементами (а —
II
лиственничные травяные и кустарниковотравяные с участием кедра и местами ироколиственных пород; б —
белоберезовые травяные с участием кедра ироколиственных пород).
Кедрове - широколиствен -
II
местами
II
осиново-
ные леса и производные сообщества на их месте: 13—
производные леса на месте горных кедровошироколиственных лесов (а, — березовые и лиственнично-березовые с примесью осины и
II
[ироколиственных пород).
Лиственничные леса и мари: 14 — лиственничные багульниковые леса низкогорий и высоких платообразных поверхностей; 13 — лиственничные ба-
19
гульниково-зеленомошные и другие заболоченные леса межгорных депрессий и
II
ироких горных долин; 16 — разнотравно-
осоковые, местами кочкарные мари с рединой лиственницы и белой березы;
17 — моховые кустарничковые мари с ярусом из ерника, голубики и тальника, с редкой лиственницей, в сочетании с осоковыми болотами. Раститель-
Z7
ность пойм: 18 — тальниково-то-полево-чосениево-елово-пихтовый ряд ассоциаций пойм; 19 — тальниково-тополево-лиственнично-елово-ильмовый ряд ассоциаций пойм. Объяснения обозначений А—Д даны в тексте.

представляют собой по существу карту промежуточного масштаба. В настоящее время масштаб 1 : 200 000 является пределом использования аэрофотоматериалов при среднемасштабном картировании (Виноградов, 1962а).
Процесс создания авторского макета среднемасштабной карты заключается в обобщении карты промежуточного масштаба. Нагрузка последней после соответствующего уменьшения при помощи картографического' проектора или пантографа переносится на картографическую основу. При оформлении авторского макета карты может быть принята произвольная система красочно-штриховых обозначений. Важно только, чтобы эти обозначения обеспечили четкую распознаваемость всех контуров карты. На авторском макете карты надо проставить также соответствующие номера легенды..
Одним из самых ответственных моментов разработки авторского макета карты является ее редактирование. В связи с этим на данном этапе картосоставительских работ особое значение приобретает согласование содержания геоботанической карты со специальными картами природы (почвенной, геоморфологической, геологической, четвертичных отложений, гипсометрической, мерзлотной, климатической и др.), а также с ландшафтной. Анализ и сопоставление геоботанической карты с различными картами природы помогают проверить правильность изображения растительного покрова.
Согласование карты растительности со специальными картами природы И. П. Заруцкая (1965) рекомендует проводить следующим образом: сопоставлением контуров растительности и отдельных компонентов природы, имеющих в натуре видимые очертания, с изображением их на топографических картах (например, контуры галофильной растительности и солончаков по западинам); сопоставлением границ на геоботанической карте с границами контуров взаимосвязанных явлений на картах природы (границы пойменной растительности и аллювиальных почв и т. д.).
Согласование содержания геоботанических карт со специальными картами природы осуществляется методом глазомерного сопоставления или путем наложения выкопировок отдельных контуров с одной из карт на другую.
При сличении геоботанической карты с картами природы первостепенное значение имеет согласование границ контуров растительности, почв и поверхностных отложений определенного литологического состава. Довольно легко устанавливается совпадение контуров лесных, стланиковых, тундровых и альпийских сообществ в горах по их положению относительно линии гребня, экспозиции, высоты и крутизны склонов; сообществ, галофитов — с изображением солончаков и контуров западин; пойменной растительности — с изображением долинного почвенного комплекса; болотной и заболоченной растительности и болот — на карте четвертичных отложений, и др. Однако при согласовании карт растительности с картами природы следует всегда помнить о том, что различные компоненты природного комплекса имеют специфические особенности географического размещения, поэтому картографическое изображение их на разных картах не может быть полностью синхронным. И. П. Заруцкая (1965) отмечает следующие основные соотношения контуров на сопряженных картах, отражающих различные элементы природного комплекса: 1) совпадение границ на разных картах, характерное для линий резких природных рубежей; 2) совпадение очертаний общей границы контура, при возможном расхождении отдельных деталей в его пределах (например, внешние границы контуров почв и растительности по впадинам и котловинам пересыхающих озер совпадают; но, поскольку растительность быстрее реагирует на изменение условий среды, чем почвы, границы более мелких геоботанических и почвенных выделов внутри этих депрессий могут
варьировать); 3) смещение одной из взаимосвязанных границ под влиянием дополнительного фактора (например, антропогенного); 4) срезание (пересечение) одних границ другими, получающимися в результате формирования более молодых образований (например, серийных сообществ и т. п.);
5) выклинивание границ (например, их замыкание выше и ниже в одной и той же долине).
Как справедливо пишет И. П. Заруцкая, анализ взаимосвязи явлений на картах разного содержания служит обоснованием для их согласования. При этом среди многообразия связей между растительностью и отдельными факторами среды и всем природным комплексом в целом важно выделить главные, обусловленные действием ведущего фактора, определяющего закономерности пространственного размещения картируемых подразделений растительности (например, распределение песков и сосновых боров, щебнистых разностей черноземных и темнокаштановых почв и петрофит-ных вариантов степей и др.).
Связь между картой растительности и специальными картами природы устанавливается легче, если эти карты сопоставить с общегеографической, так как рельеф земной поверхности определяет закономерности распространения многих компонентов природного комплекса.
Кроме топографических карт, необходимую основу для увязки геоботанической карты с различными специальными картами природы обеспечивают также ландшафтные карты (А. Исаченко, 1962). Согласование геоботанической карты с ландшафтной, дающей интегрированное изображение факторов физико-географической среды, позволяет установить корреляционные соотношения между растительностью и средой.
Создание составительского оригинала карты в значительной мере представляет собой технический процесс и осуществляется картографами-чертежниками. Их задача заключается в том, чтобы исполнить и оформить копию авторского макета карты.
Основной акцент картосоставительских работ в это время приходится на разработку средств и способов оформления карты.
VI. МЕТОДИЧЕСКИЕ ВОПРОСЫ РАЗРАБОТКИ ЛЕГЕНД И ОФОРМЛЕНИЯ КАРТ
СТРУКТУРА ЛЕГЕНДЫ
Для отражения на карте географических закономерностей распределения растительности структура легенды имеет не меньшее значение, чем состав картируемых единиц. Легенда не ограничивается перечнем непосредственно картируемых подразделений растительности. Как пишет В. Б. Сочава (1967а : 19), «смысл карты во многом определяется тем, в какое подчинение поставлены картируемые таксоны растительного покрова» (разрядка наша— авт.), т. е. зависит от структуры легенды.
Характер структуры легенды определяется масштабом карты, природными особенностями картируемой территории и сложностью самого растительного покрова.
Структура легенды создается системой подзаголовков. Легенда обычно многоступенчата, т. е. содержит несколько рангов подзаголовков. При этом надо стремиться к тому, чтобы наиболее общие признаки растительности или отдельных компонентов среды были бы отражены в крупных подзаголовках и не повторялись бы в нижестоящих.
При построении легенд геоботанических карт обычно используются два принципа — типологический и географический. В зависимости от масштаба картирования роль каждого из них различна.
Легенды, построенные по типологическому принципу, приближаются к классификационным схемам. Наиболее близки к ним легенды крупномасштабных карт, оперирующие ограниченным числом низших единиц растительного покрова, притом распространенных на небольших площадях. В этом случае самые крупные подразделения легенды соответствуют классификационным категориям среднего таксономического ранга: в легендах детальных карт — группам и классам ассоциаций, в легендах обобщеннокрупномасштабных карт — классам ассоциаций, формациям, группам формаций и т. д. (см. фрагмент легенды, стр. 283).
При построении легенд по типолого-географическому и географическому принципам картируемые типологические подразделения группируются в соответствии с их зональным, высотно-поясным положением или с учетом общности географогенетических связей и т. п. Самые крупные разделы легенд, созданные по названным принципам, обычно соответствуют различным ботаникогеографическим подразделениям — зональным (зона тундры, тайги, степей), подзональным (приложение IV), провинциальным, фратриям форма-щий (ангаридская, берингийская, по Сочаве, 1957, 1961а), высотно-пояс-:ным ступеням (растительность низко-, средне- и высокогорного поясов).
Отступление от последовательно типологического принципа и широкое привлечение географических критериев имеют место при составлении карт -среднего и мелкого масштабов, когда картируемая территория характеризуется большим'' разнообразием и сложностью физико-географической -среды.
Таксономический ранг и пространственная выраженность подразделений растительности, из которых состоит легенда, различны. В одном масштабе' обычно картируются единицы неодинакового таксономического значения и объема, что позволяет передать всю сложность растительного покрова. При отборе тех единиц, которые необходимо показать на карте итогового масштаба, следует руководствоваться тремя соображениями: ролью их в растительном покрове картируемой территории, размерами занимаемой площади и назначением карты. При разработке проекта легенды выявление и отбор категорий растительного покрова, подлежащих показу на карте итогового масштаба, проводятся путем анализа предварительного списка, полевого макета карты и всех имеющихся полевых геоботанических материалов.
Основную часть легенды составляют те подразделения, которые характеризуют зональные и провинциальные особенности растительности картируемого района. При отборе второстепенных категорий растительного покрова приходится строго учитывать разрешающую возможность масштаба карты.
В ряде случаев для передачи специфических региональных черт растительности необходимо картировать сообщества, занимающие небольшие площади (не соответствующие возможностям показа их в данном масштабе), но чрезвычайно характерные, индицирующие определенные эдафические, климатические, гидрологические и прочие условия. Такие подразделения растительного покрова также включаются в легенду, но выносятся в особый, дополнительный раздел и на карте показываются внемасштабными знаками.
Таким образом, легенда карты обычно состоит из двух частей. Основная часть содержит перечень подавляющего большинства' картируемых единиц растительности; другая (дополнительная) — включает подразделения растительности, которые в данном масштабе не могут быть показаны -самостоятельными контурами (приложения III, IV). Последовательность расположения номеров в тексте легенды для основных подразделений
растительности в пределах крупных типологических или типолого-географических объединений определяется их экологическими взаимоотношениями. Это значит, что картируемые единицы должны располагаться последовательно друг за другом по определенным экологическим-(эколого-географическим) рядам, например от дренированных (плакор-ных) местообитаний к наиболее увлажненным и т. д. Каждая картируемая единица должна получить свой порядковый номер и геоботаническую-характеристику. ,
Картирование территориальных единиц растительного покрова в разных масштабах
При картировании территории со сложной по структуре растительностью в легенду приходится включать единицы разного содержания:: таксоны фитоценотической системы и единицы классификации гетерогенного покрова.
В зависимости от сложности растительности и заданного масштаба картирования состав единиц территориальной системы, так же как: и фитоценотической, различен по содержанию и таксономическому рангу (в одном масштабе могут картироваться как микро-, так и мезокомбинации).
Положение единиц территориальной системы в легенде может быть, разным в связи с общими принципами ее построения и ролью этих единиц, в растительном покрове картируемой территории. При построении легенды по типологическому принципу таксоны территориальной системы обычно выносятся в особые разделы, которые помещаются после разделов, включающих единицы фитоценотической системы (приложение III). При построении легенды по географическому принципу подразделения гетерогенного растительного покрова в легенде распределяются в соответствии с выделенными крупными ботанико-географическими категориями, т. е. исходя из их регионального положения (приложения IV, VI). В легендах с преобладанием подразделений гетерогенного растительного покрова последние следует дифференцировать по типам структур, выделяя отдельно комплексы, микропоясные ряды, а также мезокомбинации.
В отношении категорий гетерогенного растительного покрова к настоящему времени лучше других разработаны методические вопросы картирования комплексов, в меньшей мере — микропоясных рядов и мезокомбинаций.
На основании имеющегося опыта картирования степных и полупустынных комплексов (Карамышева и Рачковская, 1962; Рачковская, 1963; Виноградов, 19666; Гуричева и др., 1967, 1969) можно обобщить основные особенности их показа в разных масштабах.
На наиболее детальных (1 : 1000—1 : 5000) картах картируются все фрагменты ассоциаций. Легенды таких карт представляют собой перечень встречающихся в комплексах фрагментов. Выделение видов или типов комплексов на них затруднительно. Эти карты составляются в основном для изучения структуры комплексов.
Типы (виды, по Виноградову, 19666) комплексов картируются в масштабах 1 : 20 000—1 : 50 000. Как пример построения легенды к картам-комплексной пустынно-степной растительности заслуживает внимания опыт Н. П. Гуричевой и других исследователей (Гуричева и др., 1967, 1969). При создании легенды карты западной части Центрально-Казахстанского мелкосопочника авторы использовали все категории типологической классификации комплексов, предложенные Е. И. Рачковской (1963). Многообразные типы комплексов, которые закартированы в м. 1 : 30 000, сгруппированы в легенде в строгую субординационную систему.. Типы 268
^комплексов обозначены прописными буквами, а составляющие тип комплекса сообщества даны суммой цифр. Цифры соответствуют порядковым номерам приложенного к легенде перечня сообществ, участвующих в сложении комплексов. Типы комплексов объединяются в группы типов. Названия групп типов составлены из экологически характерных и наиболее часто встречающихся типов сообществ данной группы. В легенде они обозначены арабскими цифрами. Группы типов объединены в классы типов комплексов, наименования которых составляют в легенде подзаголовки первого порядка (приложение III).
В легенды карт названных масштабов следует вводить количественные показатели, раскрывающие процентные соотношения площадей, занимаемых отдельными компонентами комплекса. Удачный опыт в этом отношении представляет легенда Б. В. Виноградова (19666), у которого в «мозаичном лугово-степном галомезоморфном комплексе 1 (Campho-rosma monspeliacum) X 2 (Artemisia pauciflora) X 1 (Agropyrum pecti-niforme-|-A. repens-Ь Festuca sulcata4-Artemisia austriaca) X 3 (Agropyrum pectiniforme-)-Festuca sulcata-(-Artemisia austriaca) X 3 (Festuca sulcata-)-Artemisia Lercheana)» цифры перед названием фрагментов ассоциаций обозначают количественное соотношение компонентов комплекса; знак «X» используется для соединения фрагментов ассоциаций в комплексе; знаком «4~» соединяются эдификаторы фрагментов ассоциаций.
На картах масштабов 1 : 50 000—1 : 100 000 показываются преобладающие типы комплексов (Карамышева и Рачковская, 1962) или их группы. В более обобщенной форме строятся и названия этих подразделений, составленные из преобладающих компонентов. Количественные соотношения указываются лишь для господствующих членов групп типов комплексов.
Методические работы по картографированию комплексной растительности в средних масштабах еще только начаты.
Необходимость выделения при картировании сложного по структуре растительного покрова мезокомбинаций обнаруживается, уже начиная с масштабов 1 : 50 000—1 : 100 000, и в особенности на среднемасштабных картах.
Из всего многообразия мезокомбинаций целесообразно вводить в легенды лишь сопряженные, а также наиболее широко распространенные, часто повторяющиеся и имеющие ландшафтное значение несопряженные мезокомбинации. Такой способ нередко практикуется на картах разных масштабов, в том числе на мелкомасштабных (лесостепь, заболоченные леса с участками болот и др.). Для показа мезокомбинаций, не включенных в основную легенду, используется имеющийся в ней перечень фито-ценотических типологических единиц и микрокомбинаций. Такие мезокомбинации показываются путем подбора цвета и внемасштабных знаков, структура же их не отражается в легенде, а читается на самой карте. Цвет соответствует основному (по занимаемой площади) элементу сочетания, внемасштабные значки — второстепенным.
Такого рода картографический прием (использование цвета и внемасштабных знаков) для передачи на картах разных масштабов пространственных комбинаций растительности известен как метод показа на картах сочетаний (Т. Исаченко и др., 1960; Исаченко и Рачковская, 1961). В связи с тем, что термин «сочетание» употребляется в литературе в разных смыслах и применительно к растительным комбинациям разного уровня, мы предлагаем называть сочетанием лишь соответствующий картографический прием показа несопряженных комбинаций (сочетание цвета и знаков). С помощью этого приема удалось, например, отразить на среднемасштабной карте очень сложный и пестрый растительный покров Северного Казахстана. Закартировано 300 категорий расти
тельного покрова и среди них свыше 200 различных сочетаний (Т. Исаченко и др., 1960).
В этой связи интересно отметить, что даже некоторые ландшафтоведы (Воронина-и Николаев, 1958; А. Исаченко, 1961; Мамай, .1962) при картографировании географических комплексов избрали подобный путь. Основная цветовая часть легенды среднемасштабных ландшафтных карт включает доминирующие урочища. Структура же типов местностей читается на самой карте по сочетанию цвета доминирующего урочища и значков подчиненных урочищ. Количественную характеристику второстепенных членов географических комплексов А. Ф. Воронина и В. А. Николаев (1958) передают-одинарными (до 5% площади) и сдвоенными (5—15%) значками.
Картографирование динамики растительности применительно к разным масштабам
Важным моментом при создании легенды к карте является отражение-сукцессионных связей картируемых подразделений. Для этого следует выявить, к разряду каких динамических категорий (коренных, длительнопроизводных, кратковременнопроизводных, серийных и т. д.) принадлежит каждый номер легенды, а в отношении производных и серийных — установить также, с какими из коренных сообществ или типов комплексов, они генетически связаны и в какой степени.
При картировании различных динамических типов растительных сообществ, так же как и коренной растительности, нет абсолютного соответствия между масштабом карты и объемом изображаемых единиц. В отношении динамических категорий растительного покрова существует-лишь одно общее положение; серийная и производная растительность-(кратковременнопроизводные сообщества) в любом масштабе картируется более обобщенно по сравнению с картируемой в том же масштабе коренной растительностью. Сельскохозяйственные земли изображаются еще более-схематизированно, чем производные сообщества. Восстановленная растительность территорий, занятых сельскохозяйственными угодьями, обычно-показывается единицами более высокого таксономического ранга по сравнению с коренной растительностью.
Последовательность расположения производных, серийных сообществ и образуемых ими типов комплексов определяется их сукцессионными, связями с коренными. Подразделения легенды, обозначающие производные и серийные сообщества или их пространственные комбинации, помещаются в соответствующих разделах легенды вслед за единицами коренной растительности, на месте которых они возникли. В большинстве случаев они обозначаются буквенными индексами номера коренной ассоциации. Порядок расположения нескольких производных и серийных сообществ на месте коренного типа уже зависит от степени их близости к исходному коренному типу; их располагают по мере убывания или, наоборот, увеличения признаков, характерных для коренного сообщества (приложения I, П).
Иногда бывает целесообразно некоторые длительнопроизводные сообщества, полностью утратившие связь с коренной растительностью, показать самостоятельно, таким же способом, как коренные. Это особенно важно для территорий с древней сельскохозяйственной культурой, коренная растительность которых сведена полностью и не может быть восстановлена даже с известной долей достоверности. Так, например, при составлении геоботанических карт разного масштаба территории бассейна Амура (Липатова, 1959, 1969; Грибова и Карпенко, 1964; Т. Исаченко, 1964а; Карпенко, 1964, 1965; Карта растительности бассейна Амура, 1968) наравне с коренными темнохвойными лесами были показаны дубовые, ер-никовые и другие (длительнопроизводные сообщества. Динамические-
ряды кратковременнопроизводных сообществ подчинялись непосредственно им.
Возможности картографирования динамики растительности зависят от степени ее изученности и масштаба карты.
На наиболее детальных картах (м. 1 : 25 000 и крупнее) в последнее время удается выразить динамические явления двух порядков: связь серийных и производных сообществ с коренными и основные сукцессионные ряды (серийные и антропогенные), возникающие под влиянием действия различных факторов (Балаганов, 1962, 1965, 1970; Грибова и Самарина, 1963; Т. Исаченко, 19646, 19656; Марвет, 1964, 1967, 1968; Карпенко, 1965; Крауклис, Медведев, 1966; Берко, 1967). Спонтанные и антропогенные динамические категории, сгруппированные в серийные ряды и ряды трансформации, на детальнокрупномасштабных картах показываются в объеме ассоциаций и звеньев сукцессионных рядов.55 Серийные ряды и ряды трансформации в легенде подчиняются непосредственно тем коренным ассоциациям, с которыми они связаны сукцессионными отношениями. Сельскохозяйственные земли по возможности восстанавливаются до ассоциаций или групп ассоциаций коренной растительности (приложение I).
На обобщенных крупномасштабных (1 : 50 000—1 : 100 000) и региональных среднемасштабных (1 : 300 000—1 : 500 000) картах до последнего времени отображались лишь узловые, наиболее устойчивые стадии смен растительного покрова, представляющие основные этапы спонтанного и антропогенного развития коренной растительности и в первую очередь занимающие значительные площади (Т. Исаченко, 1962, 1964а; Карамышева и Рачковская, 1962; Балаганов, 1965; Гуричева и др., 1967).
Так, в м. 1 : 100 000 3. В. Карамышева и Е. И. Рачковская (1962) из всего многообразия серийных сообществ, широко распространенных в Казахском мелкосопочнике, закартировали лишь территориально близкие и сходные по составу группы, например, «петрофитноразнотравно-хо л однополынные», «разреженные открытые группировки петрофилов на плитах коренных пород» и др.56
В. Я. Балаганов (1965) при картографировании в среднем масштабе Верхоленской тайги (Средняя Сибирь) выделил три стадии в рядах трансформации производных сообществ: травяно-кустарниковые заросли, мо-лодняки хвойных пород или мелколиственные леса и приспевающие и спелые леса из хвойных пород.
Сельскохозяйственные земли на картах этой группы масштабов обычно восстанавливаются до групп и классов ассоциаций, иногда формаций коренной растительности.
На картах масштабов 1 : 500 000—1 : 1 000 000 по сравнению с картами более крупного масштаба динамические категории изображаются наиболее схематизированно — в виде обобщенных серийных и антропогенных рядов и типов рядов, составными элементами которых выступают типологические единицы высокого таксономического ранга.
При картировании серийной растительности речных пойм в среднем (Сочава, 19596; Грибова, 1969) и даже мелком (Сочава, 19616, 1962; Грибова и Карпенко, 1964; Карта растительности бассейна Амура, 1968)
56 Звенья сукцессионных рядов представляют собой наиболее устойчивые стадии в процессе естественного или антропогенного развития растительных сообществ. Они включают сообщества нескольких производных или серийных ассоциаций с одинаковым набором доминантой и содоминантов и сходной структурой, отражающих определенную степень близости к коренному сообществу.
56 Более поздние исследования серийной растительности'как одной из форм неоднородности растительного покрова аридной зоны показали возможность и целесообразность картирования в данных масштабах не отдельных звеньев, а целиком серийных рядов или их типологических категорий.
масштабах очень удачным оказался способ изображения типов серийных рядов, в основу систематизации которых положены географический (зонально-региональный) и геоморфологический (характер речной долины) принципы. Применение этих критериев для выделения типов серийных рядов обусловлено тем, что именно от них в значительной степени зависит общий характер пойменной растительности (набор основных типов пойменных сообществ и образуемых ими серийных рядов). Исходя из названных принципов, пойменная растительность первоначально подразделяется на крупные категории в соответствии с зонально-региональной схемой расчленения картируемой территории; последние в свою очередь дифференцируются на типы в зависимости от приуроченности к поймам различной геоморфологической структуры. Например, на геоботанической карте бассейна Амура (Сочава, 19616, 1962; Грибова и Карпенко, 1964; Карта растительности бассейна Амура, 1968) в пределах равнинной территории лесной и степной зон выделены пять типов серийных рядов.
Лугово-кустарниково-лесная растительность пойм таежной зоны
1. Тальниково-тополево-лиственничный (Populus suaveolens Fisch., Larix dahurica Turcz.); местами с фрагментами лугов.
2. Тальниково-чосениево-тополево-(лиственнично)-темнохвойный (Picea ajanensis Fisch., Abies nephrolepis Maxim., Picea obovata Ledeb.).
, Лугово-кустарниково-лесная
растительность пойм широколиственной зоны
3. Лугово-тальниково-ильмовый (Ulmus propinqua Koidz.).
4. Лугово-тальниково-лиственнично-елово-широколиственный (Ulmus propinqua Koidz., Quercus mongolica Fisch, ex Turcz.).
Кустарниково-луговая растительность пойм степной зоны
5. Ивово-тополево-луговой.
При картировании растительности антропогенного происхождения в масштабе, близком к среднему, интересный путь избрал А. В. Белов (1967). На среднемасштабной карте растительности юга Средней Сибири в качестве картируемых единиц выступают обобщенные восстановительные ряды, сгруппированные в типы рядов на основе генетического и фито-ценотического принципов, т. е. с учетом их связи с определенными формациями коренных лесов и сходства структурно-флористических черт производных сообществ, входящих в1 эти ряды. Каждой формации коренных лесов подчинены свои восстановительные ряды кратковременнопроизводных сообществ, среди которых выделены светлохвойные и мелколиственные насаждения. Например, формации елово-пихтовых лесов подчинены следующие восстановительные ряды.
а. Светлохвойные
1) Лиственнично-сосновый бруснично-зеленомошный.
2) Лиственнично-сосновый бруснично-травяно-зеленомошный и крупнотравно-зе-леномошный.
3) Лиственнично-сосновый чернично-травяно-зеленомошный.
4) Сосново-лиственничный бруснично-травяно-зеленомошный и крупнотравно-зе-леномошный.
б. Мелколиственные
5) Осиново-березовый бруснично-травяно-зеленомошный.
6) Березово-осиновый травяно-зеленомошный.
Сельскохозяйственные угодья на картах масштабов 1 : 500 ООО— 1:1 000 000 восстанавливаются до формаций или их географических (подзональных и региональных) вариантов.
Показ динамики растительности на зарубежных картах
Динамические явления в растительном покрове получают отражение также и на многих зарубежных геоботанических картах. Один из первых опытов показа на карте динамики растительности осуществлен в начале 30-х годов В. Люди (Liidi, 1921). На прилагаемом фрагменте карты (рис. 25) отражены главнейшие направления динамики растительности картируемого участка. В сукцессионном цикле выделены три главные стадии — ступени естественного развития растительности: начальная, переходная и заключительная. Правда, картируемая растительность
IV
Рис. 25. Фрагмент генетически-динамической карты (карты сукцессий) растительности долины р. Лаутербруннен (Liidi, 1921).
I — участки, лишенные высших растений: 1 — реки и озера, 2 — снежники и ледники; II — начальные союзы (стадии) всех высотных ступеней; III — переходные союзы (стадии) всех высотных ступеней; ГУ — заключительные союзы (стадии): 1 — Fagetum silvaticae (высотный пояс 650—1200 м), 2 — Piceetum excelsae (высотный пояс 1200—1900 м), 3 — Rhodoretum ferruginei (высотный пояс 1900—2100 м), 4 — Nardetum strictae и Loiseleurietum procumbentis (высотный пояс 2100—2300 м), 5 — Caricetum curvulae и Elynetum myosuroidis (высотный пояс 2300—2700 м); V — вторичные, или антропогенные, союзы (сообщества) (луга и пашни).
Контуры, обозначенные в легенде римской цифрой I, на данном фрагменте отсутствуют.
дифференцируется не всегда в соответствии с названными стадиями развития. Особо показана растительность антропогенного происхождения.
Наиболее последовательно идеи о динамике растительности воплощены на картах, созданных Службой фитогеографической карты (Тулуза, Франция) под руководством Г. Госсена (Gaussen), — на Карте растительности Франции м. 1 : 200 000 (Carte de la vegetation de la France, 1947—1951) и Карте растительного покрова Франции м. 1 : 1 000 000 (Gaussen, 1954).
Динамическая трактовка растительности на французских картах достигается посредством показа в качестве основных картируемых единиц серий растительных сообществ. Серии рассматриваются как Динамические единства, объединяющие коренную формацию и производные от нее сообщества. Основное внимание на французских картах уделяется выявлению заключительных климаксовых сообществ, а промежуточные звенья сукцессионных рядов картируются слишком общо. Производная раститель-
18 Полевая геоботаника, т. IV 273
ность дифференцируется лишь на три очень схематизированные стадии: для первой характерно отсутствие растительного покрова, второй свойственно господство травяной растительности, а третьей — кустарниковой. Например, серия Quercus pubescens СРЦ (приложение VIII) кроме климак-совой растительности включает стадию кустарников (СРи6), стадию травяных сообществ (СРи2) и стадию, которая характеризуется отсутствием развитого покрова («голая почва», СРи0).57
Систематизация производных группировок, исходя только из принципов сукцессионных связей последних, не позволяет раскрыть в легенде
Рис. 26. Карта потенциальной естественной растительности по среднему течению р. Везера (Шмитхюзен, 1966).
1 — верховые и низинные (с березой) болота; 2 — ольховая топь с участками березовых болот и ольхово-дубовым лесом; з — сырой дубово-березовый лес с участками ольховой топи; 4 — сухой и сырой дубово-березовый лес; 5 — буково-дубовый лес; 6 — сырой дубово-грабовый лес, чередующийся с влажным дубово-березовым лесом; 7 — орехово-вязовый лес; 8 — влажные буковые смешанные леса.
их структурно-флористические особенности и тем самым обедняет содержание этих карт.
Помимо естественной растительности французские геоботанические карты содержат детальную характеристику культивируемой растительности. Последняя дифференцируется в зависимости от качественного состава возделываемых культур и количественных показателей, но без
87 Цифры в индексе характеризуют различные физиономические типы растительности: 1, 2 — степи, луга; 3—5 — формации полукустарников и т. д. вплоть до формаций настоящих лесов (10). Цифрой 0 обозначается отсутствие развитого растительного покрова.
учета предшествующих им сообществ коренной растительности и природных особенностей местообитаний, что не позволяет вскрыть экологической специфичности сельскохозяйственных земель.
Принципам советской картографической школы больше соответствуют представления тех французских авторов (Long, 1963), которые считают, что не только естественная, но и культивируемая растительность в известной мере отражает разнообразие природной среды, поэтому при картировании ее следует разграничивать в зависимости от экологических особенностей местообитаний и первичной растительности.
Динамический подход при картировании растительных сообществ, главным образом в крупном масштабе, характерен также для западногерманских ботаников. В основе показа смен растительного покрова на геоботанических картах, создаваемых в ФРГ, лежат идеи Р. Тюксена (Tuxen, Preising, 1951; Тйхеп, 1956, 1957) о потенциальной растительности (см. стр. 170—172).
Для примера сошлемся на карту потенциальной естественной растительности по среднему течению р. Везера, составленную Ломейером (рис. 26) (Шмитхюзен, 1966). Основной картируемой категорией на этой карте выступают пространственные единицы, образованные сочетанием динамических рядов сообществ («кругов сообществ» по И. Шмитхюзену) на генетически однородной территории. Типы пространственных сочетаний динамических рядов сообществ названы по потенциальным естественным растительным сообществам.58
Например, динамический ряд дубово-березового леса (рис. 26) включает пять таксономических подразделений разного ранга естественных (коренных и серийных) сообществ: Querceto roboris — Betuletum, Sparganium angustifolium — Sphagnum obtusum, Spergula vernalis — Corynephoretum canescentis, Illecebretum verticillati, Rubus gratus и два типа антропогенных сообществ: сосновые насаждения (на месте Querceto roboris — Betuletum ) и сообщества Panicum ischaemum.
Названные сообщества (естественные и производные) непосредственно на карте не показаны; в качестве единиц картирования выступает динамический ряд в целом.
Конкретный состав растительных сообществ, образующих динамические ряды, не раскрывается в легенде. Поэтому при картировании потенциальной растительности на основе этого принципа на карте не выявляется разнообразие динамического состояния современной (актуальной) растительности, что крайне важно для карт съемочных масштабов.
В некоторых случаях удается более полно отразить производные сообщества и выявить их сукцессионные связи с естественной потенциальной растительностью. На крупномасштабной детальной карте (Seibert, 1954) изображены все современные лесные растительные сообщества в ранге варианта и субварианта ассоциаций и отмечена их связь с потенциальной растительностью. Луговые сообщества и сельскохозяйственные земли не выделены. В этом отношении карты западногерманских авторов существенно уступают советским и французским картам, на которых отражение сельскохозяйственных земель достигло большой полноты и подробности.
На геоботанических картах, выполненных в других странах, показ растительности в основном лишен динамического аспекта. Вопросы картографирования динамических явлений пока обсуждаются в методическом отношении (Kuchler, 1961; Noirfalise, 1963; Scamoni, 1963, 1965, и др.). 68
68 Понятие о потенциальной растительности введено в литературу Р. Тюксоиом (Tuxen, Preising, 1951; Tiixen, 1956, 1957). И. Шмитхюзен (1966) вкладывает в это понятие другой смысл. В его трактовке представление о потенциальной растительности ближе к определению коренной растительности советских авторов.
Номенклатура картируемых единиц
Четкость и глубина содержания легенды в значительной мере зависят от номенклатуры составляющих ее подразделений.
Номенклатуру картируемых единиц трудно унифицировать, ибо она зависит от масштаба, целевого назначения карты и характера растительности. Однако во всех случаях названия должны с максимально возможной полнотой для легенды карты соответствующего масштаба раскрывать фитоценотическую сущность картируемых единиц, четко выделяя каждый номер и оставаясь при этом краткими и лаконичными. Номенклатура картируемых единиц легенд детальных карт близка к названиям низших таксономических категорий растительности. Текстовые обозначения в легендах карт среднего масштаба, на которых допускается известное обобщение в показе растительного покрова, имеют более обобщенные характеристики и значительно отличаются от названий близких по объему типологических категорий на крупномасштабных картах.
Для передачи фитоценотической и экологической специфики картируемых единиц очень удобно использовать при их обозначении указания на наличие характерных, индикаторных видов, экологических групп, структурных особенностей и т. п.
Очень труден вопрос номенклатуры микро- и мезокомбинаций. Существующие названия территориальных единиц растительного покрова слишком сложны для восприятия, поэтому в этом направлении следует продолжать дальнейшие поиски. Необходимо пытаться находить характерные, краткие названия или символы хотя бы для основных, имеющих ландшафтное значение комбинаций. Удачны в этом отношении наименования болотных комплексов — «грядово-мочажинный», «грядово-озерковый» и др. Кроме того, сокращение и упрощение текста легенды можно осуществить за счет замены названий ассоциаций, входящих в комплексы, микропоясные ряды, серии, буквенными и цифровыми индексами, как это широко практикуется на почвенных картах.
Не менее сложны вопросы отражения в легендах соотношений площадей, занимаемых разными сообществами (элементами) в комбинациях. Их процентные соотношения целесообразно приводить в легендах карт масштабов 1 : 20 000—1 : 40 000 и крупнее, на которых показываются типы микрокомбинаций. Для более обобщенных категорий, объединяющих конкретные комбинации с очень варьирующими соотношениями входящих в него элементов, с нашей точки зрения, достаточно указывать величины площадей крупными градациями и только для преобладающих элементов. В этом отношении следует использовать опыт Г. И. Дохман (1954), которая показала, как изменяются количественные характеристики элементов в конкретных мезокомбинациях. При картировании она характеризовала элементы мезокомбинаций в легенде усредненными показателями площадей с колебаниями до 20%.
Для более четкой дифференциации картируемых подразделений растительности, особенно территориальных единиц, помимо фитоценотической характеристики в названия номеров иногда вводят ссылки на приуроченность к отдельным элементам физико-географической среды.
Нам представляется очень перспективным опыт французских геоботаников (Gaussen, 1948), которые для каждой карты создают два типа легенд. Один вариант, очень лаконичный, помещается на самой карте и разъясняет условные обозначения. Второй вариант легенды, содержащий достаточно подробную характеристику картируемых подразделений, выносится на поля карты. В практике отечественной картографии расширенные легенды иногда публикуются самостоятельно в виде приложения к карте, т. е. пояснительного текста (Чиликина и др., 1960).
Г енерализация
Генерализацией называется процесс отбора объектов и обобщения содержания карты при переходе от большего масштаба к меньшему. Генерализация осуществляется на всех этапах карты — от съемки до составления самых мелкомасштабных ка р т, Переход от более крупного масштаба к мелкому никак нельзя отождествлять’ с простым приемом уменьшения, так как одновременно предусматривается изменение й внутреннего содержания карт. Общие вопросы теории генерализации в картографии разрабатывались рядом авторов. :Для нас наибольший интерес представляют исследования К. А; Салищева (1944), Д. М. Комкова (1951), А. Г. Исаченко (1958)., Вопросам генерализации При тематическом картировании, и в частности при составлении геоботанических карт разных масштабов, уделяйось мало внимания.'Это объясняется прежде всего тем,: что в большинстве случаев отсутствует преемственность в создании карт растительности разных масштабов.; поскольку крупномасштабных карт еще мало, средне-и мелкомасштабные карты .составляются не столько путем обобщения крупномасштабных) сколько, ца основе рекогносцировочных маршрутов и различных картографических источников (лесные планы, гипсометрические, специальные карты и т. д.).
Процесс генерализации позволяет по мере последовательного обобщения и отвлечения от второстепенных деталей вскрывать всё более общие географические закономерности, в частности на геоботанических картах разных масштабов раскрывать различные особенности растительного покрова (например, состав и характер распро'странения ассоциаций и типов комплексов — в крупном масштабе, географические закономерности распределения разных таксономических категорий растительного покрова — в средних масштабах или, наконец, подзональное и провинциальное расчленение растительности — на мелкомасштабных картах). С помощью генерализации открывается возможность сделать содержание геоботанических карт многогранным в зависимости от их различного научного и производственного назначения.
В процессе обобщения содержания геоботанических карт при переходе от крупного масштаба к мелкому мы имеем дело с двумя взаимосвязанными сторонами генерализации — геометрической и географической. «Геометрическая сторона вытекает из необходимости правильно, с достаточной в пределах данного масштаба точностью локализовать изображаемые объекты на карте и передать их форму и величину. Географическая сторона генерализации связана с требованием правильного отображения внутреннего содержания различных объектов картографирования, их типических свойств, качественных особенностей, а также взаимных связей» (А. Исаченко, 1958 : 90—91). С уменьшением масштаба роль географической стороны генерализации приобретает особое значение.
Географическая (биогеографическая) генерализация
При геоботаническом (как и всяком другом специальном) картировании наиболее сложна и ответственна географическая сторона генерализации, т. е. генерализация содержания карты.
На ранних этапах развития картографии при составлении геоботанических карт разных масштабов использовались разные приемы генерализации, но к этому вопросу подходили большей частью эмпирически. Многочисленные карты растительности и весь опыт геоботанического картографирования подготовили богатый материал по генерали
зации. Однако некоторые основные теоретические положения географической генерализации обоснованы и сформулированы лишь . недавно (Т. Исаченко, 1962; Schmithusen, 1963; Rey, 1965). Т. И. Исаченко (1962) раскрывает основные приемы генерализации содержания на примере разномасштабных карт территории бассейна Амура.
Генерализация содержания геоботанических карт помимо масштаба определяется также рядом других факторов, из которых наиболее важны следующие;
1. Качество исходных геоботанических к а рто-графических материалов. Очень часто генерализация содержания карты не может быть последовательно проведена до конца, если на всю территорию нет достаточно подробных и равноценных по содержанию источников. В этом случае приходится прибегать к цоказу обобщенных категорий растительности, часто не соответствующих требованиям того или иного масштаба.
2. Назначение и специфика использования карты. При построении легенды для каждого масштаба необходимо учитывать целевое назначение карты (для точных подсчетов площадей, выявления общих закономерностей, для учебных целей и др.).
3. Способ изображения и изобразительные средства. Содержание и нагрузка карты в значительной степени зависят от технических возможностей ее использования. Например, в одном и том же масштабе при штриховом способе изображения необходимо давать более обобщенное содержание, чем при цветном, и т. д.
При геоботаническом картировании географическая генерализация осуществляется за счет обобщения качественной и количественной характеристик изображаемых объектов. Для обобщения качественной характеристики используется ряд приемов.
Генерализация содержания геоботанической карты, и в том числе ее легенды, осуществляется в первую очередь за счет перехода от таксономических геоботанических единиц низших рангов к единицам более высокого ранга. Однако строго придерживаться этого принципа нельзя, так как надо учитывать значение каждого картографируемого таксона и характер его распространения в пределах изображаемой территории.
Многие авторы пытались установить соответствие между масштабом картирования и преобладающей картографируемой категорией (Шиффере, 1938; Викторов и др., 1959; Воронов, 1963). Но, как показывает практика геоботанического картирования, пространственная выраженность таксонов одного ранга, относящихся к разным типам растительности и встречающихся в разных экологических условиях (на равнинах, в горах), очень различна. В связи с этим для каждого масштаба невозможно установить преобладающий таксон. С нашей точки зрения, для оптимального использования масштаба целесообразнее на одной карте показывать единицы разных рангов в зависимости от их пространственной выраженности.
Другой стороной генерализации содержания карты при уменьшении масштаба является устранение в легендах всякого рода переходных категорий растительного покрова и отбор основных, занимающих наибольшие площади и характеризующих соответствующие зоны, подзоны, провинции, ландшафты. Подразделения переходного характера в процессе генерализации, как правило, присоединяются к одной из основных.
Своеобразным приемом генерализации при геоботаническом картировании следует также считать переход от показа от де л ь -,278
н ы х конкретных типов к различного рода комбинациям.
' Сходные принципы генерализации предлагает и И. Шмитхюзен (Schmithiisen, 1963): 1) переход от конкретных типов к комплексам; 2) переход от современной растительности к потенциальной; 3) переход от более низких таксономических категорий к более высоким; 4) переход от отдельных стадий серий к сериям как единому целому.
Генерализация территориальных единиц растительного покрова имеет свои особенности. В практике геоботанического картирования очень немногие авторы пытались подойти к вопросам генерализации территориальных единиц. Е. А. Галкина (1962) решала эти вопросы при картировании болот, Б. В. Виноградов (1964, 19666) — аридных территорий. Интересный опыт в этом отношении имеется и у ландшафтоведов (А. Исаченко, 1961).
При генерализации территориальных подразделений растительного покрова должны быть использованы два основных принципа:!) региональный — переход от более простых комбинаций (микрокомбинаций) к более сложным (мезокомбинациям) и 2) типологический — переход от низших ступеней классификации комбинаций одного и того же ранга к высшим (например, от типа комплексов к группе типов комплексов и т. д.). При разработке легенды оба эти принципа нередко сочетаются.
Конкретный пример генерализации территориальных единиц находим у Е. А. Галкиной (1962), составившей для одного болотного массива карты разного масштаба. Фрагменты ассоциаций в комплексах ей удалось закартировать только в масштабах 1 : 10 и 1 : 20, т. е. на планах. На картах масштабов 1 : 10 000 и 1 : 20 000 основной картируемой единицей являлись уже фации (микрокомплексы), которые были представлены как однородной растительностью (разными ассоциациями), так и типами комплексов. Таким образом, уже в данном масштабе осуществился частичный переход от единиц гомогенного растительного покрова к комбинациям. На карте м. 1 : 50 000 удалось показать лишь группы фаций, т. е. осуществлялась генерализация по типологическому принципу. При дальнейшем уменьшении масштаба до 1 : 100 000 возможность детализации резко сократилась и на карте остались только два контура (один соответствует группе топяных грядово-мочажинных фаций, другой — объединению древесной, древесно-сфагновой и травяно-сфагновой групп). Уменьшая масштаб карты далее, это болото можно показать лишь одним контуром — типом болотного массива (региональный принцип генерализации).
К географической стороне генерализации следует отнести также и обобщение количественных характеристик изображаемых объектов. С этим мы сталкиваемся при картировании комбинаций растительных сообществ, когда осуществляется переход от одной категории к другой. Приемы генерализации количественных характеристик компонентов при картировании комплексов и сочетаний (комбинаций) разработаны Б. В. Виноградовым (1964, 19666) для аридных территорий. Воспользуемся для иллюстрации метода примером, заимствованным из его работы (Виноградов, 1964).
В м. 1 : 20 000 были закартированы следующие три основные комбинации ассоциаций.
Ао) Эркеккандымники селиновые (а)-{-эркеккандымники сингреново-бозгоновые (Ь) в соотношении 7 : 3; простое сочетание на слабозакреплен-ных крупногрядовых песках.
Во) Эркеккандымники сингреново-бозгоновые (Ь)+уркочикандымники черкезовые бозгоновые (с)+евшановые уркочикандымо-черкезники (d) в соотношении 7 : 2 : 1; сочетание более сложного состава на полуза-крепленпых грядово-котловинных песках.
Fo) Эркеккандымники бозгоновые (b)-(-уркочикандымники черкезоврге бозгоновые (с)+евшановые уркочикандымо-черкезники илачные (d)+ евшанники илачные (е)+тетырники (h) в соотношении 3 : 3 : 2 : 1 : 1; сложное сочетание на слабозакрепленных, полузакрепленных и закрепленных мелкогрядовых песках и такырах.
На карте м. 1 : 50 000 все перечисленные выше комбинации группируются в одно сочетание растительности урочища (Ах)69 с соотношением площадей Ао : Во : Fo, равным 4:3:3. Получается сочетание сочетаний. Определение соотношения компонентов в этом новом сложном сочетании (Ах) производится следующим образом: Ао (7a+3b)+B0 (7b-j-2c+ld)+ Fo (3b+3c+2d+le+lh).
Вместо Ао, Во и Fo подставляем их значения : 4,3 и 3, раскрываем скобки и получаем соотношение компонентов в процентах: 28а+12b+21 b+6с+3d+ 9b+9c+6d+3e+3h=28a+42b+15c4-9d+3e+3h. Путем деления на 10 переводим проценты в десятибалльные коэффициенты: 2.8а+4.2Ь+1.5с+ 0.9d+0.3e+0.3h и округляем: Ax=3a+4b+2c+ld. При дальнейшем уменьшении производятся подобного же рода вычисления.
Итак, генерализация количественных характеристик компонентов основана главным образом на объединении экологически близких элементов одного топ о-э кологического ряда и исключении сообществ, занимающих менее 10% площади комбинаций (т. е. в пределах ошибки, допустимой при глазомерном подсчете площадей).
В приведенном выше примере генерализации количественных соотношений при переходе от м. 1 : 20 000 к м. 1 : 50 000 производится объединение по сходству местообитания ассоциаций слабозакрепленных, полузакрепленных, закрепленных песков и такыровидных почв.
Поскольку поконтурное картирование и установление количественных соотношений компонентов Б. В. Виноградов производил на эталонных (ключевых) участках, вызывает сомнение возможность перенесения вычисленных таким образом соотношений на всю картируемую площадь и в особенности для высших категорий (например, для сочетания, ассоциаций урочища, местности и т. д.).59
Генерализация при отображении динамики растительногопокровасуменьшениеммасштаба картирования осуществл я е тся в основном за счет перехода от конкретных объектов (серийные, производные сообщества и др.) к их объединениям (серии, ряды и т. д.).
Конкретные серийные и производные сообщества удается отразить лишь на наиболее детальных картах. Но даже при детальном картировании многие из сообществ спонтанного и антропогенного рядов развития не всегда могут быть показаны самостоятельными контурами и должны быть обобщены. Генерализация серийных и производных сообществ на первых этапах предусматривает объединение их в группы, названные звеньями сукцессионных рядов (Т. Исаченко, 19656; Грибова и др., 1970).
Принципы объединения конкретных серийных и кратковременнопроизводных сообществ в группы — звенья иллюстрируют две таблицы.
Генерализацию серийных сообществ в зверья серийных рядов рассмотрим на примере серии разнотравно-пижмовых степей Забайкалья.
Помимо коренного сообщества, выделенного в таблице жирным шрифтом, серия разнотравно-пижмовых степей включает пять серийных сооб
69 Б. В. Виноградов использует систему ландшафтных единиц (фация, урочище, местность).
ществ (разреженные группировки лишайников и цветковых растений, сообщества с господством прострела и ириса и т. д.), объединенных в два звена: 1) пионерные стадии с преобладанием прострела; 2) разнотравно-типчаково-пижмовые степи (табл. 5).
Таблица 5
Генерализация серийных сообществ разнотравно-пижмовых [Tanacetum sibiricum (L).
Kitam.J степей
Стадии серии . Группы стадий (звенья) Номера легенды
Серия разнотравно-пижмовых степей
а) Разреженные группировки лишайников и цветковых растений. б) Сообщества с господством прострела и ириса. в) Типчаково - простреловые или типчаково-ирисовые. Пионерные стадии с преобладанием прострела. 12
г) Прострелово (ирисово) - типчаково-пижмовые. Разнотравно-типчаково-пижмовые И
д) Разнотравно-типчаково-пижмовые. Разнотр авно-пижмовые. Разнотравно-пижмовые. 10
Приемы генерализации антропогенных модификаций обсудим на примере ряда трансформации еловых южнотаежных лесов. Как видно из табл. 6, ряд трансформации после сплошных рубок на картируемом участке представлен пятью сообществами (от молодняков мелколиственных пород с сосной до еловых приспевающих и спелых лесов лишь с некоторым участием мелколиственных пород и сосны), объединенными в три группы — звена: 1) еловые с участием березы и сосны бруснично-черничные, 2) осиново-березовые с участием сосны бруснично-черничные, 3) осиновые и березовые молодняки бруснично-травяные.
Таблица 6
Генерализация антропогенных сообществ, возникших на месте еловых [Picea abies (L.) Karsten] зеленомошных черничных лесов
Стадии ряда Группы стадий (звенья) Номера легенды
Ряд трансформации
Еловые (60—120 лет) с участием березы и сосны бруснично-черничные леса.
Березово-осиново-сосновые (60— 100 лет) с единичной елью бруснично-черничные леса.
Осиново-березовые (60—80 лет), реже березово-осиновые с сосной и единичной елью бруснично-черничные леса.
Осиново-березовые молодняки (20 лет) чернично-бруснично-злаковые.
Молодняки (5—20 лет) березы, осины, сосны и серой ольхи бруснично-травяные с орляком и вейником.
после сплошных рубок
Еловые с участием березы и сосны бруснично-черничные леса. 4Ба
Осиново-березовые с участием сосны бруснично-черничные леса. 4Б6
Осиновые и березовые молодняки бруснично-травяные. 4Бв
Звенья сукцессионных рядов представляют относительно устойчивые стадии в процессе естественного или антропогенного развития растительных сообществ. Наименование звеньев строится таким образом,, чтобы отразить специфику всей совокупности сообществ, образующих звено, но одновременно с этим подчеркнуть особое значение наиболее широко распространенного сообщества, как бы символизирующего данное звено, а иногда и весь серийный или антропогенный ряд в целом. Звенья сукцессионных рядов, так же как и,отдельные серийные и производные ассоциации или их группы в легенде распопагаютсй в определенных серийных рядах и рядах трансформации , (демутации или дигрессии) и подчиняются соответствующим ассоциациям коренной растительности.
При переходе от детальных карт к обобщеннокрупномасштабным генерализация серийных и производных группировок до единиц картирования осуществляется за счет объединения отдельных звеньев серийного или антропогенного ряда и целиком рядов, обусловленных воздействием одного или нескольких факторов, в обобщенные ряды (табл. 7).
Таблица 7
Генерализация звеньев ряда трансформации еловых [Picea abies (L.) Karsten] зеленомошных черничных лесов
Ряды трансформаций Звенья (группы стадий рядов трансформации) Группы звеньев рядов трансформации Обобщенный ряд
Ряд производных сообществ, обусловленный пожарами. Сосновые бруснично-черничные и чернично-б руснич-ные, местами с орляком леса. Сосново - еловые и елово-сосновые зе- Сосновые и елово-. сосновые зеленомошные брусничночерничные леса.
- леномошно-чер-ничные леса. Сосновые чернично-вейниковые и чернично-орляково-вейниковые [Cala-magrostis arundi- пасеа (L.) Roth, Pte-ridium aquilinum (L.) Kuhn.] леса. Сосновые и еловососновые лугови-ково-черничные и орляково-лугови-ково-черничные [Deschampsia flexu-osa (L.) Trin.] леса. Сосновые и
Ряд производных сообществ, обусловленный рубками. Сосновые и елово-сосновые папо-ротниково-злако-во-черничные \Pte- ridium aquilinum (L.) Kuhn., Cala-magrostis arundina-cea (L.) Roth, Deschampsia flexuosa (L.) Trin.] леса. елово-сосновые зеленомошно-чер- ничные и злако-> во-черничные [Са-lamagrostis агип-dinacea (L.) Roth, Deschampsia flexuosa (L.) Trin.] леса.
Ряд производных сообществ, обусловленный распашкой. Пашни. P азнотр авно-пы-рейные [Chamaene-rion angustifolium (L.) Scop., Agropy-ron repens (L.) P. B. ] залежи. P азнотравно-по-левицевые (Agro-stis tenuis Sihth.) луга. Сероольховые по-левицевые мелколесья. Пашни и залежи. Сельскохозяй-
Мелкозлаковые луга. Сероольховые мелколесья. . ственные земли (пашни, залежи, участки лугов и мелколесий).
При переходе/)! крупномасштабных карт к среднемасштабным генерализация динамических категорий; растительности обычно производится путем объединения обобщенных серийных и антропогенных рядов в типы рядов. Принципы типологии серийных и антропогенных рядов до настоящего времени еще не разработаны. Можно сослаться лишь на имеющийся опыт картирования серийной и антропогенной растительности в среднем и мелком масштабах (см. стр. 270—273).
Для иллюстрации основных положений генерализации содержания приводим фрагменты легенд Трех геоботанических карт разных масштабов территории бассейна Амура, опубликованных в работе Т. И. Исаченко (1962) (рис. 27).
А, ФРАГМЕНТ ЛЕГЕНДЫ ДЕТАЛЬНОЙ КРУПНОМАСШТАБНОЙ (м. 1 : 10 000) КАРТЫ
Черноберезово-дубово-листвённичные леса. Дубово-лиственничные сподлеском луговотравяно-кустарничковые леса: 1 — дубово-лиственничные с подлеском осочково-крупнотравно-кустарничковые, а — дубово-лиственничные с подлеском кустарничково-осочково-вейниково-крупно-травные; 2 — дубово-лиственничные с подлеском вейниково-луговотравяные. Д у-бово-лиственничные рододендрон о во-леспедецевые широкотравные леса: 3 — дубово-лиственничные рододендроново-леспедецевые широкотравные, а — березово-дубовые с участием лиственницы рододендро-ново-леспедецевые широкотравные, г — заросли кустарникового дуба; 4 — дубово-листвепничные леспедецево-рододендроновые широкотравные с луговотравяным элементом, а — редкостойные с травяным покровом коренной ассоциации, б — заросли кустарникового дуба. Черноберезово-дубово-лиственничные леспедецево-лещиновые широкотравные леса: 5 — черно-березово-дубово-лиственничные леспедецево-лещиновые широкотравные, а — редкостойные с густым ярусом порослевого дуба; 6 — черноберезово-лиственничные с дубом леспедецево-лещиновые травяные, а — лиственнично-черноберезовые с дубом в подлеске леспедецево-лещиновые травяные, г — разнотравная залежь с отдельными деревьями и кустами. Черноберезово-лиственничные леспедецево-лещиновые травяно-брусничные леса: 7 — черноберезово-лиственничные леспедецево-лещиновые травяно-брусничные, а — лиственничночерноберезовые леспедецево-лещиновые травяные, в — заросли лещины, г — заросли молодых лиственниц, д — мятликово-разнотравная залежь; 8 — пахотные земли на месте черноберезово-лиственничных леспедецево-лещиновых травяно-брусничных лесов.
Черноберезово-дубово-сосновые леса. Дубово-л иственничн о-сосновые рододендроново-леспедецевые широкотравнобрусничные леса: 9 — дубово-лиственнично-сосновые леспедецево-рододендроновые широкотравно-брусничные с участием ксеромезофильных элементов. Д у-бово-лиственнично-сосновые рододендроново-леспедецевые редкотравно-ксеромезофитные леса: 10 — дубово-лиственнично-сосновые рододендроново-леспедецевые редкотравно-ксеромезофитные, а — заросли кустарникового дуба, б — остепненные луговины.
Дубовые леса. Дубравы рододендроново-леспедецевые широкотравные: 11 — дубравы леспедецево-рододендроновые широкотравные. Дубравы рододендроново-леспедецевые травяно-ксеромезофитные (остепненные): 12 — дубравы леспедецево-рододендроновые травяно-ксеромезофитные (остепненные).
Лиственничные леса: 13 — пахотные земли на месте лиственничных рододендроновых травяно-кустарничковых лесов; 14 — пахотные земли на месте лиственничных с подлеском луговотравяно-кустарничковых лесов.
Ерниковые и тальниковые заросли (длительнопроизводные на месте лиственничных лесов). Тальниково-ерниково-луговотравяные заросли: 15 — тальниково-ерниково-разнотравно-осоковые; 16 — ерниково-тальниково-луго-вотравяно-вейниково-осоковые.
Луга (длительнопроизводные на месте лиственничных лесов): 17 — разнотравно-осоково-полевицевые; 18 — разнотравно-осоково-разнозлаковые.
Заболоченные луга и низинные болота. Вейниково-осоковые и осоковые заболоченные луга: 19 — влажноразнотравно-вейниково-осоковые; 20 — ирисово-осоковые. Ко чкарноосоковые низинные болота: 21 — вейниково-кочкарно-осоковые. Пушицево-осоковые болота: 22 — пушицево (Eriophorum russeolum Ег.)-осоковые.
Б. ФРАГМЕНТ ЛЕГЕНДЫ РЕГИОНАЛЬНОЙ СРЕДНЕМАСШТАБНОЙ (м. 1 : 300 000) КАРТЫ
Черноберезово-дубово-лиственничные леса: 1 — дубово-лиственничные рододен-дроново-леспедецевые травяно-брусничные, а — порослевые кустарниковые дубняки, в — березовые молодняки; 2 — дубово-лиственничные с подлеском лугово-травянокустарничковые, в — березовые молодняки; 3 — черноберезово-лиственничные леспедецево-лещиновые травяно-брусничные, а — порослевые кустарниковые дубняки, б — лещинники, в — березовые молодняки; 4 — сельскохозяйственные земли на месте черноберезово-листйенничных лесов; 5 — белоберезовые с подлеском широкотравно-луговотравяные на месте дубово-лиственничных лесов.
Черноберезово-дубово-сосновые леса: 6 — дубово-сосновые рододендроново-леспе-децевые злаково-широкотравно-брусничные, а — порослевые кустарниковые дубняки, б — лещинники; 7 — дубово-лиственнично-сосновые рододендроново-леспедецевые широкотравно-брусничные, а — порослевые кустарниковые дубняки, б — лещинники; 8 — лиственнично-сосновые с дубом леспедецево-рододендроновые травяно-широкотравно-брусничные, а — порослевые кустарниковые дубняки, б — лещинники, в — березовые молодняки; 9 — сельскохозяйственные земли на месте дубовососновых лесов; 10 — черноберезово-лиственнично-сосновые леспедецево-лещиновые травяно-брусничные, а — порослевые кустарниковые дубняки; 11 — черноберезовые леспедецево-лещиновые злаково-широкотравные на месте черноберезово-дубово-сосно-вых лесов; 12 — черноберезово-белоберезовые леспедецево-лещиновые травяные на месте дубово-сосновых лесов.
Дубовые леса: 13 — дубравы рододендроново-леспедецевые широкотравные.
Сосновые леса: 14 — лиственнично-сосновые леспедецево-рододендроновые зла-ково-широкотравно-брусничные; 15 — сельскохозяйственные земли на месте сосновых лесов.
Лиственничные леса: 16 — лиственничные лещиновые травяно-брусничные с элементами широкотравья, б — лещинники; 17 — лиственничные с подлеском лугово-травяно-кустарничковые замшенные, в — березовые молодняки; 18 — белоберезоволиственничные редкостойные тальниково-ерниковые кустарничково-луговотравяные, иногда замшенные; 19 - сельскохозяйственные земли на месте лиственничных лесов.
Ерниковые и тальниковые заросли: 20 — тальниково-ерниковые луговотравяные заросли в сочетании с лиственничными лесами и лугами.
Луга и низинные болота: 21 — вейниково-осоковые луга в сочетании с участками тальниково-ерниковых сообществ и кочкарноосоковых болот.
В. ФРАГМЕНТ ЛЕГЕНДЫ ОБОБЩЕННОЙ СРЕДНЕМАСШТДБНОЙ (м. 1 : 1 000 ООО)'КАРТЫ
Растительность равнин и плато
Лиственничные леса. Южнотаежные лиственничные леса: 1 — осоково-вейниковые и прочие эвтрофно-заболоченные с травяным покровом, в сочетании с тальниково-ерниковыми зарослями и болотами. Подтаежные лиственничные леса: 2 •— травяно-леспедецевые с дубом во втором ярусе на бурых лесных почвах; 3 — травяно-кустарничковые с черной березой во втором ярусе на задернованных бурых почвах (преимущественно надпойменные террасы и склоны распадков)..
Сосновые леса. Верхнеамурские сосновые леса: 4 — травяно-леспедецево-рододендроновые со вторым ярусом и подлеском из дуба на бурых оподзо-ленных почвах; 5 — травяно-леспедецево-родо дендроновые лиственнично-сосновые с дубом; 6 — черноберезово-срсновые и черноберезово-лиственнично-сосновые леспедецево-лещиновые травяные (высокие надпойменные террасы).
Широколиственные леса: 7 — верхнеамурские дубовые низкоствольные ксеро-мезофитнотравяные леса с подлеском из леспедецы и рододендрона (плато и высокие равнины с бурыми, местами слабо оподзоленными почвами).
Березовые и осиновые леса. Березовые и осиновые леса подтайги и зоны широколиственных лесов: 8 — травяно-кустарниковые с преобладанием в древостое черной березы и с участием дуба, на месте черно-березово-лиственничных и черноберезово-сосновых; 9 — травяные и травяно-кустарниковые с преобладанием в древостое плосколистной березы и осины и участием в них местами широколиственных пород, на месте лиственничных и дубово-лиственничных лесов.
Ивовые, ерниковые, мохово-травяные и травяные сообщества аллювиальных низин: 10 — осоково-разнотравно-злаковые и разнотравно-злаковые мезофитные луга, частично закустаренные на лугово-торфяно-глеевых почвах.
Сельскохозяйственные земли: 11 — на месте южнотаежных лиственничных лесов; 12 — на месте подтаежных лиственничных лесов; 13 — на месте дубово-сосновых и черноберезово-сосновых лесов.
Легенда детальной крупномасштабной (1 : 10 000) карты включает весь набор коренных и производных ассоциаций, закартированных на ключевом участке. Кратковременнопроизводные сообщества, включая залежи, показаны на карте в виде соответствующих ассоциаций, в легенде подчинены исходной коренной ассоциации и обозначены буквенным шифром к номеру основной коренной ассоциации. В легенде вслед за коренной ассоциацией они расположены по степени нарушенности: менее нарушенное, более нарушенное сообщество, затем полностью видоизмененные группировки залежей и пашен. Длительнопроизводные сообщества (дубовые леса, ерниковые и тальниковые заросли, суходольные луга), полностью утратившие признаки коренных сообществ в отношении состава и структуры всех ярусов и характеризующиеся необратимыми изменениями в условиях среды, выделены в легенде, так же как и коренные, самостоятельными разделами, с подчинением им особых групп ассоциаций и ассоциаций. Культурные (пахотные) земли показаны единицами восстановленной растительности в ранге ассоциаций или групп ассоциаций.
На региональной среднемасштабной (1 : 300 000) карте в отличие от детальной показано распространение главным образом основных групп ассоциаций (для лесов). Генерализованы в первую очередь переходные сообщества, среди которых в данном масштабе сохранены лишь те группы ассоциаций, которые имеют ландшафтное значение или характеризуют довольно широкие переходные полосы (например, дубово-чернобереЗово-лиственнйчно-сосновые рододендроново-леспедецевые злаково-широко-травно-брусничные, специфичные для переходной полосы от подзоны южной тайги к хвойно-широколиственным лесам). Для луговых и ерниковых сообществ, занимающих очень небольшие площади, в качестве картографируемых единиц использованы комбинации различных типов сообществ.
В данном масштабе оказалось невозможным показать все стадии антропогенных смен растительности и в особенности весь набор кратковременнопроизводных типов сообществ, поэтому среди них были выделены звенья обобщенных рядов, наиболее устойчивые, характерные для ландшафта и занимающие наибольшие площади. Таковыми для Амуро-Зейского междуречья оказались сообщества порослевых кустарниковых дубняков, лещинников, березовых молодняков и др. В легенде они также подчинены коренной исходной группе ассоциаций и обозначены шифром номера коренной группы ассоциаций. Длительнопроизводные сообщества, так же как и коренные, выделены в легенде в самостоятельные разделы (дубовые леса, ерниковые и тальниковые заросли). Сельскохозяйственные земли показаны единицами восстановленной растительности более крупных таксономических рангов (формации, классы ассоциаций, реже — группы ассоциаций).
На обобщенной среднемасштабной (1:1 000 000) карте картируются в основном классы лесных ассоциаций, а также наиболее широко распространенные труп пы ассоциаций. В результате генерализации оказалось возможным показать только длительнопроизводные сообщества. Кратковременнопроизводные не могли быть отражены в этом масштабе и включены в состав длительнопроизводных. Сельскохозяйственные земли в пределах зональных подразделений восстановлены только до формаций (сельскохозяйственные земли на месте южнотаежных лиственничных лесов и т. д.).
Геометрическая генерализация r I,
Вопросы геометрической генерализации применительно к геоботаническим картам рассматривались в работах Е. И. Лапшиной(1956), А. С. Карпенко (1960а, 19606), Т\ И. Исаченко (1962). Основными методами геометрической генерализации для геоботанических карт являются отбор контуров и обобщение их конфигурации с целью отражения действительных соотношений площадей различных растительных сообществ и закономерностей их распределения в связи с ведущими факторами среды, а также показ некар-тируемых в данном масштабе явлений посредством внемасштабных знаков.
Для геоботанических карт в качестве среднего минимального размера контуров принимается размер 4 мм2. Однако для различных растительных сообществ в зависимости от их роли в сложении растительного покрова и характера распространения разрешаются отклонения (до 2—3 мм2), например для показа очень интересных редких растительных сообществ (степные острова в лесной зоне, флористически богатые группировки на разного рода обнажениях и т. д.). К некоторому утрированию в рисовке контуров и преувеличению их площадей приходится прибегать и в случае линейного расположения сообществ: узкие полоски лугов в поймах рек, галофитная луговая растительность по побережьям, вертикальные пояса растительности в горах и др. Необходимость показа на картах столь дробных выделов может быть вызвана самыми разными причинами как научного, так и практического характера.
С другой стороны, при генерализации часто бывает целесообразно опускать картируемые в данном масштабе контуры или прибегать к некоторой искусственной схематизации их с целью избежать излишней пестроты, маскирующей географические закономерности. Это в особенности относится к участкам с сильно видоизмененным растительным покровом; в таких случаях для производных сообществ принимается более высокая норма отбора.
Основные приемы обобщения контуров при геометрической генерализации сводятся к схематизации и упрощению их очертаний, а' также объединению нескольких контуров в одно целое. При упрощении границ контуров с уменьшением масштаба карты большое значение имеет увязка специальной нагрузки с географической основой, т. е. конфигурация обобщенных контуров и степень извилистости их границ должны быть приведены в соответствие с рельефом и гидрографической сетью.
По мере отбора контуров с уменьшением масштаба часто возникают существенные затруднения в передаче региональных' закономерностей растительности из-за того, что некоторые сообщества, являющиеся неотъемлемым характерным элементом растительного покрова района, встречаются в природе на небольших площадях. В этих случаях мы не можем при генерализации исходить только из размеров контуров и вынуждены, показывать некартируемые в данном масштабе сообщества внемасштабными знаками. Одновременное использование цветного фона и значкового метода дает возможность при генерализации обеспечить наиболее детальную' передачу особенностей и закономерностей растительности применительно к каждому масштабу. Следует подчеркнуть, что геометрическая генерализация должна проводиться в тесной связи с генерализацией содержания карты.
Оформление карт
Круг вопросов, которые надлежит решать при оформлении карт, включает разработку условных обозначений, монтировку врезок и профилей, общую компановку.
При подборе условных обозначений к карте следует исходить из общего положения, что они должны подчеркивать те важнейшие научные принципы, которые положены в основу построения легенды. Одновременно с этим надо стремиться «показать на геоботанической карте максимум необходимого при минимуме средств» (Сочава, 1962 : 20).
Из довольно разнообразного арсенала картографических средств изображения на геоботанических картах в основном используются качественный фон и значковый, реже линейный методы показа.
Качественный фон (цветной или штриховой) применяют для выражения характеристики картируемых подразделений растительного покрова в том случае, если они занимают площади, достаточные для отражения контуров в заданном масштабе (А. Исаченко, 1958; Назаров, 1962; Заруцкая, 1965). Наилучшие возможности для передачи и восприятия содержания карты представляет метод цветного фона. Красочная шкала является важным средством отображения ботанико-географических закономерностей картируемой территории.
На принципиальное значение подбора красок для карт растительности обращали внимание еще Ш. Флао (Flahault, 1897) и Е. Рюбель (Riibel, 1916, 1922). В отечественной картографии основы красочного оформления карт были разработаны при создании Карты растительности европейской части СССР м. 1:1 050 000 под руководством Н. И. Кузнецова (1927—1932). В дальнейшем принципы Н. И. Кузнецова были использованы при создании многих карт (Карта растительности Союза Советских Социалистических Республик м. 1 : 5 000 000, 1939; Карта растительности европейской части СССР м. 1 : 2 500 000, 1948; Геоботаническая карта СССР м. 1 : 4 000 000, 1954).
В настоящее время в практике мировой картографии, в первую очередь советской и французской картографических школ, на основании всего предшествующего опыта при разработке красочной шкалы к легендам карт сложился определенный, строго продуманный подход в отношении употребления цветовых обозначений. Как советские (Сочава, 1954, 1960, 19616, 1962; Лукичева, 1960а, 1962), так и французские (Gaussen, 1948, 1949, 1961, 1963; Госсен, 1966; Rey, 1958, 1960) авторы при подборе красок руководствуются эколого-географическим принципом, что обеспечивает выявление на самой карте особенностей природной среды и географических закономерностей растительного покрова.
Принципы красочного оформления карт, разработанные французскими фитогеографами, базируются на учете биоклиматических критериев. Основные цвета присваиваются различным типам географической среды (природным средам, по Г. Госсену) и присущим им сериям растительности. Выбор соответствующих цветов для каждой картируемой серии определяется соотношением таких экологических факторов, как тепло, влага, освещенность. Ниже приводится список серий растительности Франции и присвоенные им цветовые обозначения (по Лавренко, 1955):
Тип природной среды Засоленный субстрат.
Влажный субстрат.
Средиземноморский теплый.
Средиземноморский умеренный.
Субсредиземноморский.
Серия растительности
Г Гигрофильные лиственные
< породы.
( Торфяные болота.
{Сосна пиния, алеппская сосна.
Дуб пробковый.
f Мезргенская сосна.
j Дуб каменный.
( Дуб пушистый.
| Сосна севеннская.
Цвет
Красный.
Синий.
Темно-коричневый.
Красный.
Оранжевый.
Фиолетово-розовый.
Желтый.
Зелено-желтый.
Фиолетово-коричневый.
Атлантический.
Холмистый (соШиёец).
Горный освещенный (lumi-neux).
Горный облачный (nebu-1еих).
Субальпийский.
Альпийский.
Сосна морская.
Дуб черешчатый.
Сосна обыкновенная.
| Бук.
I Пихта, ель.
{Лиственница.
Сосна горная, кедр, ольховник зеленый. Пастбища.
Светло-фиолетовый.
Французская зелень.
Фиолетовый.
Синий.
Черный.
Темно-коричневый.
Светлый фиолетово-розовый.
Розовый.
Примечание. Названия типов природных сред и серий растительности даны согласно карте растительного покрова Франции (Gaussen, 1954).
Как видно, красный цвет символизирует засушливый и теплый климат, синий — влажный и холодный, и т. д. Растительные подразделения изображаются тонами основного цвета, присвоенного соответствующему типу природной среды.
Признавая высокое научное и художественное достоинство красочной шкалы французских карт, ее нельзя рекомендовать для универсального применения при картировании разнообразных типов растительности больших территорий, очень различных в природном отношении, в частности Советского Союза, поскольку весь цветовой спектр использован для изображения довольно ограниченного набора растительных сообществ.
Красочная шкала большинства современных отечественных карт построена с таким расчетом, чтобы подчеркнуть эколого-географические и фитоценотические принципы, заложенные в легенде, т. е. в символической форме передать главнейшие структурные признаки растительных сообществ, экологический потенциал их местообитаний и закономерности распространения (Сочава, 1962).
Наиболее последовательно этот подход выдержан на шкалах мелкомасштабных и обзорных карт (Карта растительности СССР м. 1 : 5 000 000, 1939; Карта растительности европейской части СССР м. 1: 2 500 000, 1948; Геоботаническая карта СССР м. 1 : 4 000 000, 1954; Сочава, 1954, 1965; Лукичева, 1960а, 1962). 1
Для унификации красочно-цветовых'шкал на средне- и крупномасштабных картах приводим перечень основных цветовых обозначений, разработанных в отечественной картографии для высших подразделений растительного покрова (Лукичева, 1962)1
Арктические пустыни и горные тундры.
Равнинные тундры.
Темнохвойные леса.
Сосновые леса.
Лиственничные леса.
Березовые леса.
Хвойно-широколиственные леса.
Широколиственные листопадные леса.
Буковые леса.
Вечнозеленые субтропические леса.
Нагорные ксерофиты.
Степи.
Полынные пустыни.
Горные пустыни.
Саксауловые пустыни.
Солянковые пустыни.
Эфемерово-полынные пустыни.
Солончаки.
Болота.
Пойменная растительность.
Альпийские и субальпийские луга.
Синий.
Серый.
Фиолетовый.
Коричневый и оранжево-коричневый.
Грязновато-оливковый.
Бирюзово-зеленый.
Серовато-зеленый.
Холодный зеленый.
Холодный синевато-зеленый.
Ярко-темно-зеленый.
Красновато-коричневый.
Желтый.
Желтовато-коричневый.
Ярко-коричневый.
Оранжевый.
Коричневато-фиолетово-сиреневый.
Розовый.
Ярко-фиолетово-сиреневый.
Голубой.
Бледно-зеленый.
Холодный бирюзовый.

Рис, 27. Фрагменты геоботанических карт разных масштабов территории бассейна Амура.
(Легенда помещена в тексте).
Рис. 28. Размножение цвета на оттенки при красочном (Л) и штриховом (Б) способах оформления карт.

Для сохранения основных цветовых обозначений, присвоенных главнейшим подразделениям растительного покрова на мелкомасштабных картах, при разработке красочной шкалы карт среднего и крупного масштабов наиболее целесообразно идти по пути размножения цвета на оттенки. Оттенки создаются особыми техническими приемами путем ослабления тона от сильного до слабого (заливка, двойная сетка, одинарная сетка, точка) (рис. 28). Пример конкретного размножения тона на оттенки заимствован из работы А. Н. Лукичевой (1.960а), обобщившей опыт построения шкалы к мелкомасштабной карте:
Грязно-оливковый тон
Коричневато-грязно-оливко-
вый оттенок:
Заливка
Двойная сетка
Одинарная сетка
Зелено-грязно-оливковый оттенок:
Заливка
Двойная сетка
Одинарная сетка
Класс формаций: лиственничные леса I. Группа формаций лиственничных лесов из Larix sibirtca Ledeb.
Горше лиственничные и кедроволиственничные леса
Средне- и южнотаежные лиственничные леса
Предтундровые редколесья и северотаежные леса
II. Группа формаций лиственничных лесов из Larix dahurica Turcz.
Горные лиственничные леса и редколесья
Средне- и южнотаежные лиственничные леса
Предтундровые лиственничные редколесья и редкостойные леса
Этот же путь полностью применим для карт любого съемочного масштаба.
При подборе цветовых обозначений, полученных за счет размножения тона на’оттенки, необходимо учитывать субординацию подразделений растительности соответственно принципам классификации, т. е. соотношения между общим и частным. Р. Молинье (Molinier, 1954), использующий для построения легенд карт принципы классификации И. Браун-Бланке, присваивает цвет порядку растительных сообществ, тон — альянсу, различные значки поверх тона — ассоциациям.
Географические и экологические связи картируемых единиц растительного покрова выражаются посредством красок разной яркости, интенсивности, насыщенности. Зональное и подзональное расчленение растительного покрова на самой карте читается благодаря нарастанию яркости красок к югу от типа к типу; в пределах отдельных таксонов (формаций, групп ассоциаций и т. д.) положение картируемых подразделений в экологическом ряду (от более влажных к засушливым местообитаниям) передается усилением оттенков одного цвета. Вычленение горной растительности на карте часто достигается усилением интенсивности (густоты) цветов и оттенков, присвоенных аналогичным подразделениям растительности равнин (например, еловые леса равнин изображаются светло-сиреневым цветом, а близкие к ним горные — темно-сиреневым).
На отечественных картах крупного и среднего масштабов в связи со значительной детализацией показа растительного покрова представляется возможность закартировать большое число подразделений растительности низшего таксономического ранга, близких экологически и фито-ценотически, что создает особые трудности в разработке системы цветовых обозначений. Учитывая' это, на средне- и крупномасштабных картах можно допустить некоторые отступления от единой цветовой шкалы, сохранив общие эколого-фитоценотические принципы подбора красочных обозначений. Кроме того, в этих случаях нельзя ограничиваться лишь красочно-цветовым фоном, а необходимо использовать дополнительные к цвету графические средства (штриховки и фоновые значки). Штриховки
и фоновые значки, применяемые таким образом, не имеют самостоятельного смыслового значения, а служат лишь средством создания особого качественного фона. Тем не менее в подборе штриховок и значков также необходимо придерживаться логической целесообразности: одинаковые штриховки и значки следует применять для изображения экологически и географически замещающих вариантов (заболоченных, остепненных, петро-фитных, обогащенных неморальными или бореальными элементами и т. п.) различных подразделений растительности. К примеру, при оформлении крупномасштабных карт бассейна Амура тоном изображались формации, оттенками — группы ассоциаций. Дальнейшая дифференциация в пределах групп ассоциаций достигнута за счет употребления цветной штриховки, положенной поверх основного фона (оттенка тона), символизирующего формацию (Липатова, 1969) (рис. 27,4).
При оформлении карт кроме метода цветного фона можно использовать также штриховой способ. Карты растительности, исполненные штриховым способом, уступают многокрасочной карте в наглядности, выразительности и детальности, так как на них приходится опускать мелкие контуры, которые легко выделить разным цветом, но не всегда можно показать штриховкой. Все же штриховой способ позволяет дать достаточно многостороннюю картографическую характеристику растительного покрова. Количество возможных штриховых обозначений по существу беспредельно; оно достигается варьированием штрихов разного рисунка, толщины, густоты и т. д. Однако практика показывает, что карты, имеющие свыше 20 штриховых обозначений, трудно читаются. Кроме штриховых обозначений в узком смысле применяются значки простой геометрической формы, равномерно распределяемые в пределах контура (рис. 27, 4).
При подборе штриховых обозначений следует стремиться к тому, чтобы их сходство и различие соответствовало сходству и различию изображаемых единиц растительного покрова.
Оформлению черно-белых штриховых карт посвящена специальная работа А. Вензеля (Wenzel, 1963).
Для отображения подразделений растительности, контуры которых невозможно показать в данном масштабе, используют специальные условные внемасштабные знаки различной формы.
Применяемые на геоботанических картах внемасштабные знаки по своему значению подразделяются на две категории. Часть значков ставится при номере. Они не вносят в легенду нового содержания, а дублируют ее основные подразделения, показанные красочноштриховыми обозначениями. Значки этой группы применяют для отображения на карте тех же подразделений растительного покрова, что и в основной части легенды, однако только в тех случаях, когда эти сообщества не картируются в данном масштабе, но образуют закономерные сочетания. Обычно значки такого рода используют для изображения сложного по структуре растительного покрова (о чем подробнее речь идет несколько ниже), а также для отображения растительности в переходных полосах, где наблюдается взаимопроникновение растительных сообществ из смежных подзон.
Значки, обозначающие те подразделения растительного покрова, которые по условиям масштаба не могли быть включены в основную часть легенды, дополняют ее содержание. Значки такого рода группируются в особый раздел — дополнительные значки. Кроме показа некоторых подразделений растительности, вскрывающих региональные особенности картируемой территории, дополнительные значки этой категории часто применяются для изображения отдельных флористических
элементов, помогающих лучшему познанию ботанико-географических закономерностей.
Помимо качественных различий с помощью значков можно отразить и количественные характеристики. Это достигается варьированием цвета, формы и размеров внемасштабных значков.
В качестве дополнительных значков можно употреблять буквенные (реже цифровые) индексы, представляющие начальную букву названия картируемой единицы растительного покрова или выбранные произвольно.. Н. И. Кузнецов (1927) использовал буквенные индексы вместо цифровых, для обозначения всех картируемых подразделений растительного покрова. Каждому из картируемых подразделений наряду с красочным присваивался буквенный символ (заглавные буквы латинского алфавита)}, например, леса с преобладанием ели — Р (Р 1 — без пихты, Р 2 — с при.-месью пихты), леса с преобладанием сосны — Рп (Рп 1 — без лиственницы, Рп 2 — с примесью лиственницы), леса с преобладанием дуба или: примесью других широколиственных элементов — Q, и т. д. Применение в легенде и на карте буквенных индексов вместо цифровых удобно только при картировании небольших территорий (легенды для которых имеют; ограниченное число номеров) и в относительно крупных масштабах (при которых контуры карты достаточно велики по площади). В противном случае употребление буквенных индексов затруднит техническое оформление карты и усложнит ее чтение. Мы считаем более рациональным для: обозначения основных картируемых категорий растительности использовать цифровые индексы. Широкое применение буквенные индексы нашли на французских картах для показа культивируемой растительности. (Gaussen, 1948, и др.) (табл. 8).
Таблица &
Обозначения возделываемых культур и. их количественная оценка, принятые-на французских картах растительности (Gaussen, 1948)
Сельскохозяйственные культуры Занимаемая площадь (д °/о) ПлодоВые культуры Число экземпляров (на 1га)
50 30'50 20-30 10-20 5-10 100000 10000 1000
Виноградные кусты V V V V V ОлиВки и
Одес а a Абрикосы А А А
Гоечиха В ь b Миндаль «
Сеяные кормобые культуры Р Р р p Фигобые ВереВья (смоковница) Q
Пар и залежь (залежные земли) J J j J Персики Р Р Р
Огороды и сады СлиВы Р
Кукуруза m m Вишни С С
Ячмень 0 Груши ТТ тт тг
Картофель т t t Яблони р р
Рожь S s s'
Мы рассмотрели общие принципы и способы красочного оформления геоботанических карт, учитывающие важнейшие эколого-географические и фитоценотические связи картируемых подразделений растительного покрова. Обогащение современных карт сведениями и о других не менее важных свойствах растительности (структура, динамика и др.) влечет;
. за собой значительное усложнение системы красочно-штриховых обозначений за счет использования некоторых дополнительных средств и приемов.
Г р а ф ические приемы отражения структуры растительного покрова в геоботанической картографии разработаны слабо. При показе территориальных подразделений растительности важно не только раскрыть качественное содержание этих единиц как единого целого и состав их отдельных компонентов, но выявить также количественное соотношение по занимаемой площади. Это достигается посредством сочетания разнообразных изобразительных средств — качественного фона, значков и др.
Имеющийся опыт создания карт территорий со сложным по структуре растительным покровом (Дохман, 1954; Т. Исаченко и др., 1960; Исаченко и Рачковская, 1961; Карамышева и Рачковская, 1962; Гуричева и др., 1967, 1969; Т. Исаченко, 1967) позволяет рекомендовать некоторые приемы ее показа.
Качественный фон (цветовой и штриховой) применяется для изображения преобладающего или характерного элемента комбинаций. Второстепенные, сопутствующие компоненты показываются с помощью особой штриховки (при картировании микрокомбинаций) или значков' (при картировании несопряженных мезокомбинаций); при этом штриховки и значки располагают поверх основного фона. Для сопряженных мезокомбинаций целесообразно применять такие же приемы, как для показа однородной растительности.
Количественные соотношения элементов комбинаций передаются за счет различной окраски, формы или размеров значков. Например, значками красного цвета обозначают второстепенные члены комбинаций, занимающие от 20 до 40% площади данного контура, а значками черного цвета — от 5 до 20%, и т. д. Это же можно показать с помощью значков различной формы. Например, треугольник на контуре означает, что участие данной ассоциации в макрокомплексе ниже 10%, квадрат — от 10 до 25, ромб — от 25 до 50, кружок — 50% и выше (Дохман, 1954). Несмотря на то что общепринятых приемов показа территориальных единиц пока нет, желательно для каждого типа структур (комплексов, микропоясных рядов и т. д.) использовать однотипные графические средства.
Картографические приемы показа динамики растительности в последние годы являются предметом научных исканий и широкого обсуждения (Gaussen, 1948, 1949; Липатова, 1959, 1969; Сочава, 1960, 19616, 1962, 1963; Kuchler, 1961; Эйларт и Мазинг, 1961; Грибова и Самарина, 1963; Т. Исаченко, 19646, 19656; Карпенко,1965; Марвет, 1967, 1968, и др.), однако полного единства в решении этих вопросов еще не достигнуто.
При картировании растительности с учетом ее динамики графические средства подбираются с таким расчетом, чтобы они вскрывали те основные моменты, которые отражены в легенде, а именно: качественное своеобразие производных или серийных сообществ, связь их с коренными (кли-максовыми), а также основные ряды развития.
Наибольший опыт накоплен в оформлении карт, отражающих антропогенные смены растительного покрова.
Сукцессионная связь коренных (или потенциальных) и подчиненных им рядов производных сообществ на карте достигается благодаря применению обозначений одного цвета. При этом производные сообщества чаще всего выделяются с помощью цветной штриховки, положенной поверх основного красочного фона (Seibert, 1954; Т. Исаченко, 19646; Карпенко, 1965; Балаганов, 1965, 1970; Марвет, 1967, 1968; Липатова, 1969). Коренная и потенциальная растительность изображается на картах только качественным фоном.
Для того чтобы наиболее наглядно отразить растительность, претерпевшую значительные изменения под влиянием хозяйственной деятельности человека, многие авторы пошли по пути показа на карте антропогенных модификаций путем сочетания красочно-штриховых обозначений с неокрашенным фоном, символизирующим серьезные нарушения естественного покрова.
Наиболее последовательно этот принцип воплощен на французских картах растительности (Gausses 1948, 1949, 1953, 1954, 1958, 1961), на которых сплопшая ‘заливка (плоский цвет) изображает лесную растительность, а остальные стадии развития растительности изображены штриховкой по неокрашенному фону: линейной — для кустарниковой и точечной — для травянистой. Подобный способ оформления геоботанических карт полностью или частично -использован и рядом советских авторов (Эйларт и Мазинг, 1961; Грибова и Самарина, 1963”; Т. Исаченко, 19646; Карпенко, 1965;,-Берко, 1967; Марвет, 1967, 1968). '
Кроме отражения качественного состава современной растительности и связи производных и коренных ассоциаций, на детальных крупномасштабных картах представляется возможным показать также основные ряды трансформации, возникающие под действием различного рода антропогенных факторов (Грибова и Самарина, 1963; Карпенко, 1965; Берко, 1967). Для этого можно использовать разнообразную цветную штриховку, положенную поверх основного фона (например, штриховка красного цвета символизирует ряд смен после пожаров, зеленого — после рубок, и т. д.; штриховка одного направления изображает сообщества разных коренных ассоциаций, находящиеся на одинаковых или близких стадиях антропогенных смен). В некоторых случаях (Карпенко, 1965) ряды трансформации не получают графического изображения, а выделяются только буквенными шифрами. Для выяснения действия антропогенных факторов составляются специальные аналитические карты.
Опыт картирования естественных сукцессий растительности еще очень невелик, что не позволяет давать каких-либо определенных рекомендаций в отношении выбора средств их графического изображения.
Достаточно выразительным оказался способ показа степных серийных сообществ при помощи сеток (цвета коренной ассоциации) разной густоты: первичные стадии — редкими, более сложившиеся — густыми (Т. Исаченко, 19656). Таким образом, ца карте климаксовые сообщества хорошо отличаются от серийных, но вместе с тем сохраняется их преемственность.
Интересный, но довольно сложный прием изображения естественных смен, наблюдаемых в лесной зоне в связи с процессами заболачивания, применен А. В. Марвет (1967, 1968). Он основан на комбинации красочного фона и цветной штриховки, символизирующих основные сообщества, представляющие начальную и конечную стадии данного серийного ряда. Качественным фоном служит цвет того сообщества (исходного или замыкающего ряд развития), элементы которого преобладают на данной стадии развития серийных сообществ, а цвет штриховки подбирается в соответствии с цветом того сообщества, элементы которого имеют второстепенное значение. Близость картируемого сообщества к сообществу, находящемуся в заключительной стадии развития, передается при помощи штриховки разной густоты.
На некоторых картах (Карпенко,. 1965) дополнительными значками по основному фону показаны возрастные стадии коренных лесов. Чтобы не перегружать карту, целесообразнее специальных обозначений для них не вводить, а выделять только при помощи индексов при номере.
А. Кюхлер (Kuchler, 1961) предлагает использовать для показа динамики, в частности естественных сукцессий, различные линейные методы (линии движения — стрелки). Например, он полагает, что процесс на
ступления леса на прерии можно показывать на карте с помощью стрелок цвета внедряющегося сообщества; длина и ширина этих стрелок означает степень инвазии.
Как видйо из сказанного, составление геоботанических карт с учетом динамики растительности всегда приводит к значительному их усложнению и не позволяет пока выработать единой системы красочно-штриховых обозначений. Однако на картах каждой группы масштабов следует добиваться единых принципов показа равнозначных динамических явлений в растительном покрове. При этом способы и формы отображения на картах антропогенных и естественных смен по возможности должны различаться, чтобы подчеркнуть их своеобразие.
В вопросах отражения сельскохозяйственных земель на советских геоботанических картах достигнуто известное единообразие (Кузнецов, 19286; Сочава, 19616, 1962; Грибова и др., 1970). Контуры сельскохозяйственных земель остаются неокрашенными, а по белому фону дается тонкая штриховка того цвета, который присвоен коренным растительным сообществам, свойственным соответствующим экотонам. Так можно охарактеризовать экологические условия сельскохозяйственных земель и восстановить ранее произраставшую на них растительность. Наряду с этим он облегчает чтение карты, так как дает одновременное изображение распаханных земель и типов растительных сообществ, свойственных им до культуры. В связи с этим, соглашаясь с мнением Ж. Лонга (Long, 1963), следует признать, что французские карты, не дифференцирующие показ сельскохозяйственных земель в зависимости от природных различий местообитаний и связанной с ними коренной растительности, недостаточно последовательно вскрывают их экологическую специфичность.60
При крупном масштабе карты, в тех случаях, когда на планшете окультуренные земли преобладают, Н. И. Кузнецов (19286) и В. Б. Сочава (1954, 19616, 1962) считают рациональным показывать их более слабым оттенком того же тона, которым отображалась бы существовавшая на их месте коренная растительность.
Кроме выделения контуров сельскохозяйственных земель й выявления их экологического потенциала, очень важно дать количественные показатели культивируемой растительности. Опыт французских картографов (Gaussen, 1948 и др.) убеждает, что с помощью буквенных индексов и значков, различающихся по цвету, размерам, толщине и т. д., на геоботанических картах можно очень детально показать состав возделываемых культур, процент занимаемой ими площади от территории всего контура для пропашных и зерновых культур и винограда или число фруктовых деревьев на 1 га (от 1000 до 100 000).
F Существенную дополнительную информацию к основному содержанию геоботанической карты дают плюры и мелкомасштабные картосхемы— врезки.
Н. И. Кузнецов (19286) в дополнение к Карте растительности европейской части СССР м. 1 : 1 050 000 составлял картосхемы (плюры). Плюры создавались в масштабе карты и содержали некоторые сведения о растительности, не нашедшие отражения на основной карте — ботанико-географическое районирование и ареалы растений некоторых видов. Сопоставление основной карты и плюров позволяло дать более глубокий ботаникогеографический анализ карты.
Врезки составляются в значительно более мелком масштабе, чем основная карта и помещаются на ее полях. Соотношение масштабов карты
60 До некоторой степени этот недостаток восполняется дополнительной картосхемой на полях (врезкой), которая дает представление о природной среде сельскохозяйственных земель и об ее динамических тенденциях.
и врезок на советских (Исаченко, 1964а; Липатова, 1969) и французских (Gaussen, 1948; Gaussen et Vernet, 1958; Lascombes et Leredde, 1955; Лавренко, 1955; Сочава, 1968a) картах составляет 1 : 5—1 ; 6.
Содержание и конкретный состав врезок зависят от природных и хозяйственных особенностей картируемой территории и масштаба карты. Значительные успехи в деле унификации содержания врезок достигнуты французской картографической школой.
Карта растительности Франции м. 1 : 200 000, издающаяся полистно, снабжена восемью врезками м. 1 : 1 250 000. Шесть врезок названной карты — основные: 1) восстановленный растительный покров, 2) почвенная, 3) использование земель, 4) распределение важнейших сельскохозяйственных культур, 5) климатическая (осадков и температур), 6) прогнозы сельскохозяйственных бедствий (града, наводнений и др.) и две — второстепенные: 1) административное деление и 2) использованные материалы. Названные врезки являются постоянными дЛя всех листов карты (Gaussen, 1948; Lascombes et Leredde, 1955; Лавренко, 1955). На некоторых листах этой карты (территория Африки) помещены также гипсометрическая и геоморфологическая врезки.
Большинство листов международной карты растительного покрова и экологических условий м. 1 : 1 000 000, издающейся под руководством Г. Госсена, содержит шесть врезок следующего содержания: 1) административное деление и гипсометрия, 2) геология и литология, 3) почвы, 4) биоклимат (общее количество осадков, сумма температур, число сухих месяцев в году), 5) восстановленная растительность, 6) сельское хозяйство (Gaussen et Vernet, 1958; Сочава, 1968а). Врезки выполнены в м. 1:5 000 000.
На отечественных картах нет единообразия в составе врезок. Наиболее постоянными являются картосхемы, изображающие восстановленную растительность, почвенный покров и рельеф. Так, например, среднемасштабная карта одного из районов бассейна р. Амура (Т. Исаченко, 1964а) сопровождается четырьмя врезками (гипсометрической, геоморфологической, почвенной, геоботанического районирования); крупномасштабные карты (м. 1 : 10 000) ключевых участков в пределах этой же территории (Липатова, 1969) дополнены следующими врезками м. 1 : 50 000 : гипсометрической, геоморфологической, углов наклона, почвенной.
В дальнейшем необходимо стремиться разработать единую программу в отношении состава и содержания врезок для карт каждой группы масштабов. Важные конструктивные предложения внес В. Б. Сочава (19616, 1962). Он считает, что врезки должны содержать сведения по гипсометрии, почвам, климату (тем показателям, которые в данном районе имеют наибольшее эколого-географическое значение), а также по геологии и геоморфологии и вскрывать те особенности, которые больше всего влияют на растительный покров. Очень существенны картосхемы агрономического и лесохозяйственного содержания. Для того чтобы крупно- и среднемасштабные региональные карты были сопоставимы, на них следует помещать также мелкомасштабную картосхему с обобщенным показом растительности в красках, принятых для геоботанических карт международного типа.
Врезки оформляются в соответствии с теми принципами красочного оформления, которые приняты для соответствующих специальных карт природы.
Врезки позволяют, сопоставив друг с другом различные показатели факторов среды, глубже вскрыть географические связи и практическую значимость растительного покрова, лишь в общих чертах отраженные на самой карте. На основе анализа и синтеза врезок можно' сделать интересные и новые ботанико-географические выводы. Помимо врезок связь растительности со средой хорошо иллюстрируется посредством профилей, показывающих распределение растительности в зависимости от рельефа.
На листах крупномасштабной геоботанической карты Калифорнии (Wieslander, 1943) даже относительно упрощенные профили значительно-облегчают выявление ботанико-географических закономерностей. В. Б. Сочава (19616, 1962) рекомендует сопровождать такие профили также показом почв и геологического строения местности.
Для выяснения ботанико-географических отношений очень ценными являются количественные показатели в таблицах, результирующие подсчеты площадей по всем контурам.
Существенным дополнением' к карте является пояснительный текст. Роль пояснительного текста особенно возрастает на современном этапе составления карт в связи с тем, что они становятся все более и более насыщенными по содержанию. Карты растительности подчас трудно читаемы, и значительная часть имеющейся в них информации остается нераскрытой. В связи с этим определяется и Основное назначение текста — дополнять и расширять содержание карты.
В зависимости от специфики и масштаба карты содержание текста может несколько варьировать. Но в основном текст включает следующие разделы. 1. В тексте должны быть отражены все источники, по которым составлялась карта, а также дана их краткая характеристика. 2. В пояснительном тексте следует более полно, чем в легенде, раскрыть содержание картируемых подразделений, их состав, структуру, а также связь с основными экологическими факторами, обусловливающими закономерности их пространственного распределения. 3. Очень важным в пояснительном тексте является раздел, содержащий анализ взаимосвязей растительности с различными факторами среды. Эти данные могут быть получены путем сравнения карты растительности с тематическими картами природы. В этих целях очень удобны и наглядны аналитические карты, составляемые путем расчленения основной карты и отражающие распределение отдельных элементов растительного покрова. 4. Пояснительный текст по сравнению с картой позволяет значительно расширить и углубить сведения о динамике растительного покрова. В тексте следует помещать данные о характере смен и факторов, их обусловливающих; в виде схем и таблиц желательно привести различные динамические ряды. 5. Значительная часть сведений о структуре растительного покрова может быть раскрыта только благодаря пояснительному тексту. Наиболее наглядно это достигается путем анализа экологических профилей, по которым устанавливается характер сочетаемости растительных сообществ в пространстве, количественные соотношения занимаемых ими площадей и связь с основными экологическими факторами.
Пояснительный текст полезно иллюстрировать данными полевых обследований — профилями, схемами, таблицами, фотографиями.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Современное состояние теории и практики геоботанического картографирования свидетельствует о значительных успехах, достигнутых этой отраслью геоботанической науки. Вместе с тем становится очевидным и ряд. важных вопросов и проблем, требующих своего дальнейшего разрешения.
Совершенствование теории и методики картографирования растительности тесно связано с развитием общих научных проблем геоботаники, внедрением новых объективных методов исследования и широким использованием новейших достижений аэрометодов. Разработка теории дешифрирования аэроснимков на основе сравнительно-географического (ландшафтного) и инструментального методов открывает перед картированием растительности-большие перспективы,способствуя объективизации содержания геоботаничесжи-х карт, увеличению-их информационной емкости,, ускорению темпов составления.
В.ажной задачей остается значительное расширение сфер практического использования геоботанических карт разных масштабов.
В области крупномасштабного и регионального среднемасштабного картирования исследования должны развиваться в двух направлениях.
Для углубленной разработки теоретических и методических вопросов следует заложить серию ключевых участков в разных природных зонах и регионах, где по единому плану необходимо провести исследования с целью выработки объективных методов выделения и картирования таксономических единиц растительности, разностороннего показа динамики, отражения структуры растительного покрова и т. д.
Для унификации и совершенствования картографических работ, проводимых производственными организациями, необходимо обобщить накопленный опыт, провести критический анализ его, а также способствовать внедрению научных подходов при выделении картируемых единиц (типов кормовых угодий и др.). Необходимо разработать также региональные системы единиц хозяйственных типов для использования их в качестве образцов при картировании определенных типов растительности.
В области обобщенного среднемасштабного картирования основной задачей остается создание геоботанической карты СССР м. 1 : 1 000 000, которая явится важным вкладом в дело создания карты растительности мира. В связи с этим необходимо составление систематического списка подразделений растительного покрова страны, включающего как таксоны фитоценотической, так и территориальной систем. Для этого целесообразно составление отдельных экспериментальных блоков в пределах различных типов растительности.
Принимая во внимание большую практическую значимость специализированных карт растительности, следует расширять их тематику и области применения, а также совершенствовать и развивать теорию и методику их составления на основе универсальных геоботанических карт.
Большие задачи, стоящие перед картографией растительности, требуют осуществления ряда организационных мероприятий. Важнейшими из них следует считать следующие: 1) создание всесоюзной службы картографии растительности, объединяющей и координирующей работу всех учреждений по геоботаническому картированию; 2) увеличение числа специальных лабораторий по картированию растительности; 3) организацию централизованных справочных фототек аннотированных аэроснимков.
Приложение I
ФРАГМЕНТ ЛЕГЕНДЫ КАРТЫ РАСТИТЕЛЬНОСТИ КЛЮЧЕВОГО УЧАСТКА В ЮЖНОЙ ТАЙГЕ
ЛЕНИНГРАДСКОЙ ОБЛАСТИ м. 1 : 10 000 (Грибова и Самарина, 1963)
I. Сосняки брусничники и подчиненные им ряды
1. Сосновые бруснично-зеленомошные леса.
Аа. Вейниково-вересковые [Calluna vulgaris (L.) Hill, Arctostaphylos uva-ursi (L.) Spreng., Calamagrostis epigeios (L.) Roth] пустоши.
б. Сосновые бруснично-вересковые и вересково-брусничные леса.
Ба. Вейниково-овечьеовсяницевые [Festuca ovina L., Calamagrostis arundinacea (L.) Roth] пустоши.
б. Сосновые бруснично-вейниковые и бруснично-орляково-вейниковые [Calamagrostis arundinacea (L.) Roth, Pteridium aquilinum (L.) Kuhn., Vaccinium vitis-idaea L.] леса.
в. Сосновые вейниковые [Calamagrostis arundinacea (L.) Roth] мелколесья.
г. Сосновые бруснично-луговиковые [Deschampsia flexuosa (L.) Trin., Vaccinium vitis-idaea L.] леса.
Га. Пашни.
б. Психрофильноразнотравно-полевицевые (Agrostis tenuis Sibth., Campanula rotundifolia L., Pimpinella saxifraga L., Hieracium pilosella L.) луга.
II. Ельники брусничники и подчиненные им ряды
2. Еловые бруснично-зеленомошные леса.
Аа. Сосновые вересково-брусничные и бруснично-вересковые леса.
б. Сосновые бруснично-орляковые леса.
в. Сосновые и елово-сосновые брусничные, местами вейниково [Calamagrostis' arundinacea (L.) Roth]-брусничные леса.
Ба. Сосновые и елово-сосновые луговиково-вейниковые [Calamagrostis arundinacea (L.) Roth] и луговиково-орляково-вейниковые леса.
Ва. Елово-сосновые и сосновые бруснично-долгомошно-сфагновые (Sphagnum gir-gensohnii Russ., Polytrichum commune Hedw., Vaccinium vitis-idaea L.) леса.
Га. Полевицевые (Agrostis tenuis Sibth., Anthoxanthum odoratum L., Leucanthemum vulgare Lam.) луга.
III. Ельники кисличники и подчиненные им ряды
3. Еловые кисличные леса.
Ба. Сероольховые кислично-снытевые (Aegopodium podagraria L., Oxalis acetosella L.) мелколесья.
б. Сероольховые кислично-папоротниковые [Dryopteris linneana C. Chr., Athy-rium filix-femina (L.) Roth] мелколесья.
в. Осиновые кисличные и папоротниково-кисличные [Oxalis acetosella L., Dryopteris linneana C. Chr., Athyrium filix-femina (L.) Roth] леса.
г. Березовые кисличные и папоротниково-кисличные леса.
д. Березово-еловые и елово-березовые кисличные леса.
Ва. Березово-еловые хвощово-долгомошно-сфагновые (Sphagnum squarrosum Crome, Polytrichum commune Hedw., Equisetum silvaticum L.) леса.
Га. Мезофильноразнотравно-полевицевые (Agrostis tenuis Sibth., Dactylis glomerata L., Trifolium pratense L.) луга.
IV. Ельники черничники и подчиненные им ряды
4. Еловые чернично-зеленомошные [Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt., Ну-locomium splendens (Hedw.) Вт., Sch. et Gmb., Vaccinium myrtillus L.] леса. -
Аа. Сосновые бруснично-черничные и чернично-брусничные, местами с орляком, леса, б. Сосново-еловые и елово-сосновые чернично-зеленомошные леса.
Ба. Березовые щучково-вейниковые [Calamagrostis arundinacea (L.) Roth, Deschampsia caespitosa (L.) P. В.] мелколесья.
б. Сероольховые с малиной орляковые мелколесья.
в. Сосновые чернично-вейниковые и чернично-орляково-вейниковые [Calamagrostis arundinacea (L.) Roth, Pteridium aquiltnum (L.) Kuhn, Vaccinium myrtillus L.] леса.
г. Сосновые и елово-сосновые чернично-луговиковые и чернично-орляково-луго-виковые леса.
Ва. Березовые чернично-сфагновые (Sphagnum robustum Roll, S. angustifolium C. Jens., S. . girgensohnii Russ.) леса.
б. Сосновые и елово-сосновые чернично-сфагновые (Sphagnum robustum Card., S. girgensohnii Russ., S. nemoreum Scop.) леса.
в. Елово-сосновые и сосновые чернично-долгомошно-сфагновые (Sphagnum robustum Card., S. girgensohnii Russ., S. angustifolium C. Jens., 5. amblyphyllum Russ., Polytrichum funiperinum Hedw., P. commune Hedw.) леса.
Га. Пашни.
б. Разнотравно-пырейные [Chamaenerion angustifolium (L.) Scop., Agropyron repens (L.) P. В.] залежи.
в. Разнотравно-полевицевые [Agrostis tenuisSibth., Deschampsia caespitosa (L.) P. B., Daucus carota L.] луга.
г. Сероольховые полевицевые [Agrostis tenuis Sibth., Deschampsia caespitosa (L.) P. В.] мелколесья.
V. Ельники чернично-вейниковые и подчиненные им ряды
5. Еловые чернично-вейниковые [Calamagrostis arundinacea (L.) Roth] леса.
Аа. Сосновые чернично-орляково-вейниковые [Calamagrostis arundinacea (L.) Roth] леса.
Ба. Орляково-вейниковые [Calamagrostis arundinacea (L.) Roth] пустоши.
VI. Елышки хвощово-сфагновые и подчиненные им ряды
<6. Еловые хвощово-сфагновые (Sphagnum, girgensohnii Russ., <S. apicula-tum H. Lindb., Equisetum silvaticum L.) леса.
Аа. Сосновые и березово-сосновые хвощово-сфагновые (Sphagnum girgensohnii Russ., S. apiculatum H. Lindb., Equisetum silvaticum L.) леса.
Ба. Березовые хвощово-сфагновые (Sphagnum girgensohnii Russ., S. apiculatum H. Lindb., Equisetum silvaticum L.) леса.
Ba. Еловые долгомошно-сфагновые (Sphagnum magellanieum Brid., S. angustifolium C. Jens., Polytrichum funiperinum Hedw.) леса.
Га. Щучковые [Deschampsia caespitosa (L.) P. B., Agrostis canina L.] луга.
Примечание. Шифрами А, Б, В, Г обозначены ряды трансформации: А — после пожаров, Б. — после рубок, В — в результате заболачивания гарей и вырубок, Г — после распашки. Строчными буквами (а, б, в и т. д.) показаны производные сообщества в пределах названных рядов.
Приложение II
ФРАГМЕНТ ЛЕГЕНДЫ КАРТЫ РАСТИТЕЛЬНОСТИ КЛЮЧЕВОГО УЧАСТКА В СТЕПЯХ ЮГО-ВОСТОЧНОГО ЗАБАЙКАЛЬЯ м. 1 : 10 000 (Исаченко, 19656)
Степи
Тырсовые (Stipa baicalensis Roshev.)
1. Мезофитноразнотравно-тырсовые.
1Б. Тырсово-вострецово-мезофитноразнотравные.
Литосерийные сообщества мезофитноразнотравно-тырсовых степей.
2. ’ Мезофитноразнотравно-типчаково-тырсовые.
3. Пионерные стадии с преобладанием полыни пижмолистной (Artemisia tana-eetifolia L.).
4. Комплекс мезофитноразнотравно-тырсовых степей и востречников (10—20%).
5. Разнотравно-пижмово-тырсовые.
5А. Холоднополынно-пижмово-тырсовые.
6. Комплекс разнотравно-пижмово-тырсовых степей и востречников (10—20%). 6А. Комплекс холоднополынно-пижмово-тырсовых степей ивостречников (10—20%).
7. Мезофитноразнотравно-вострецово-тырсовые.
Серийные сообщества мезофитноразнотравно-вострецово-тырсовых степей.
8. Остепненнолуговые и лугово-степные сообщества с господством ксеромезо-фильного разнотравья и типчака.
Пижмовые [Filifolium stbiricum (L.) Kitam.]
9. Красоднево (Hemerocallis minor МШ.)-пижмовые.
10. Разнотравно-пижмовые.
Литосерийные сообщества разнотравщо-пижмовых степей.
11. Разнотравно-типчаково-пижмовые.
12. Пионерные стадии с преобладанием прострела (Pulsatilla patens s. 1.).
Вострецовые [Aheurolepidium pseudoagropyrum (Trin.) Nevski]
13. Ocokobo (Carex pediformis С. А. М.)-тырсово-вострецовые.
Типчаковые (Festuca lenensis Drob.)
14. Типчаковые.
Литосерийные сообщества типчаковых степей. 15. Хамеродосово-типчаковые.
Примечание. Шифром А обозначены сообщества дигрессионно-пастбищных рядов трансформации; шифром Б — сообщества пирогенных рядов трансформации.
ФРАГМЕНТ ЛЕГЕНДЫ КАРТЫ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ПУСТЫННО-СТЕПНОГО СТАЦИОНАРА В ЮГО-ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ ЦЕНТРАЛЬНО-КАЗАХСТАНСКОГО МЕЛКОСОПОЧНИКА
м. 1 : 30 000 (Гуричева и др., 1969)
А. Степной тип растительности (однородные сложившиеся и серийные сообщества, связанные с ассоциациями определенных формаций)
Красноковыльная формация (Stipa rubens Р. Smirn.)
10 — маршалловополынно-осочково-красноковыльные с разнотравьем и кустарниками (Lonicera tatarica L., Spiraea hypericifolia L.).
Тырсовая формация (Stipa capillata L.)
11 — сублессингиановополынно-типчаково-тырсовые co Spiraea hypericifolia L.
Ковылковая формация (Stipa lessingiana Trin. et Rupr.)
12 — сублессингиановополынно-типчаково-ковылковые c Hulthemia berberifolia (Pall.) Dum.:
a' — ковылково-типчаково-сублессингиановополынные, сублессингиановопо-лынно-ковылково-типчаковые с кустарниками [Spiraea hypericifolia L., Hulthemia berberifolia (Pall.) Dum.];
6' — сублессингиановополынно-типчаковые с разнотравьем (Achillea nobilis L., Astragalus arbuscula Pall.) и кустарниками [Hulthemia berberifolia (Pall.) Dum., Spiraea hypericifolia L.].
13 — сублессингиановополынно-ковылковые: a' — сублессингиановополынно-ковылко-во-типчаковые.
14 — сублессингиановополынно-тырсиково-ковылковые: a' — сублессингиановопо-
лынно-тырсиково-типчаковые.
15 — полынно-типчаково-ковылковые (Artemisia gracilescens Krasch. et Iljin, A. terrae-alba var. semiarida Krasch. et Lavr.):
a' — чернополынно-ковылковые (Artemisia pauciflora Web.), чернополынно-вострецовые [Aneurolepidium ramosum (Trin.) Nevski], разнотравно-во-стрецово-типчаковые [Serratula dissecta Ledeb., S. cardunculus (Pall.) Schischk. ];
6' — чернополынные с ковылком, прутняково-вострецово-чернополынныё [Ко-chia prostrata (L.) Schrad.].
16 — серополынно-типчаково-ковылковые (Artemisia terrae-alba var. semiarida Krasch. et Lavr.): a' — полынно-ковылково-типчаковые [Artemisia sublessingiana (B. Keller) Krasch. ex Poljak., A. pauciflora Web.]; 6' — типчаково-серополынные, вострецово-ломкоколосниково-чернополынные [Psathyrostachys juncea (Fisch.) Nevski]; в' — разнотравно-типчаково-житняково-серополынные [Agropyron pe-ctiniforme Roem. et Schult., Serratula cardunculus (Pall.) Schischk.].
17 — полынно-типчаково-ковыльные ((Stipa lessingiana Trin. et Rupr., S. sareptana A. Beck., S. kirghisorum P. Smirn., Artemisia gracilescens Krasch. et Iljin).
Б. Комплексная растительность
Бх. Галолитогенные комплексы
I. Класс типов комплексов с господством полынно-ковыльной, полынной и злаковополынной растительности по подгорным равнинам, сложенным делювиальнопролювиальными четвертичными отложениями.
Группы типов комплексов с участием сообществ: 55 — тонковатополынйо-типчаково-ковылковых на ' светлокаштановых среднесуглинистых нормально выщелоченных почвах и полынных по мягкоувалистым подгорным равнинам: А=10+204-25; Б=Ю+25+20; В = Ю+20+25+11;
56 — тонковатополынно-типчаково-тырсиковых на светлокаштановых суглинистых слабосолонцеватых почвах и полынных по плоским пологонаклонным подгорным равнинам: А=11 +17+13; Б = 11+36.
II. Класс типов комплексов с господством галопетрофитной и галофитной полукустарничковой и ксерофитнозлаковой растительности на элювии изверженных и метаморфических пород палеозойского возраста. ;
Группы типов комплексов с участием сообществ: 58 — тонковатополыино-кокпековых, полынных и полынно-ковыльных по нижним частям склонов холмистого мелкосопочника, сложенного сланцами: А=Ю+22-|-25; Б-24+22+36+46.
III. Класс типов комплексов с господством галофитнополукустарничковой растительности на почвах, подстилаемых третичными глинами.
Группы типов комплексов с участием сообществ: 61 — тасбиюргуновых и тасбиюргуново-биюргуновых по склонам и вершинам куполообразных холмов с единичными выходами коренных пород, перекрытых пестроцветными третичными глинами: А=14+34+37; Б=40+39;
62 — серополынно-кокпековых по древнеозерным равнинам, сложенным третичными сине-зелеными глинами: А=47+49; Б=49+54; В=47+43;
63 — биюргуново-чернополынных и чернополынно-биюргуновых по плоским делювиально-озерным равнинам, глубоко подстилаемым третичными глинами: А= =34 +42; Б=34+46; В=34+64+46.
Б2. Галогидрогенные комплексы
I. Класс типов комплексов с господством полынно-злаковой и галофитнополукустарничковой омброфитной растительности.
Группы типов комплексов с участием сообществ: 67 — ломкоколосниковых и шренкиановополынных по современным аллювиальным равнинам, сложенным отложениями легкого механического состава: А=26 + +27+62; Б=62+18.
И. Класс типов комплексов с господством галофитнополукустарничковой трихо-гидрофитной растительности.
Группы типов комплексов с участием сообществ: 70 — шренкиановополынно-кокпековых по плоским озерно-аллювиальным равнинам, сложенным суглинистыми отложениями: А=46+55; Б = 55+47+57; В = 55+46. III. Класс типов комплексов с господством галофитнополынной и галофитносолян-ковой фреатофитной растительности.
Группы типов комплексов с участием сообществ: 73 — селитрянополынно-кокпековых по низким плоским озерным равнинам: А=46 + +58+63; Б = 58+66.
Перечень сообществ, слагающих конкретные типы комплексов; 10 — тонковатополынно-типчаково-ковылковое; 11 - тонковатополынно-типчаково-тырси-ковое; 13 — полынно-ломкоколосниково-тырсиковое с ксерофитным разнотравьем; 14 — тонковатополынно-тырсиковое; 17 — тонковатополынно-типчаковое; 18 — полынно-типчаковое {Artemisia gracilescens Krasch. et Iljin, A. austriaca Jacq.) c Eurotia ceratoides (L.) С. A. M.; 20 — злаково-тонковатополынное; 22 — ломкоколосниковотонковатополынное; 24 — караганово-тырсиково-тонковатополынное; 25 — тонковатополынное; 26 — ломкоколосниковое; 27 — шренкиановополынно-ломкоколосниковое; 34 — биюргуново-чернополынное; 36 — тасбиюргуновое; 37 — тасбиюргуновое с обилием Sedum albertii Rgl.; 39 — биюргуново-тасбиюргуновое; 40 — тасбиюргуново-биюргуновое; 42 — чернополынно-биюргуновое; 43 — биюргуновое; 46 — чернопо-лынно-кокпековое; 47— вострецово-чернополынно-кокпековое; 49—разнотравно-чер-нополынно-кокпековое [Pastinaca graveolens В. М., Hymenolima bupleuroid.es (Schrenk) Korov. ]; 54 — серополынно-кокпековое; 55—шренкиановополынно-кокпе-ковое; 57 — кермеково-шренкиановополынно-кокпековое; 58 — селитрянополынно-кокпековое; 62 — шренкиановополынное; 63 — камфоросмовое; 64 — чернополынно-вострецовое; 66 — кермеково-селитрянополынное.
В. Микропоясные ряды луговых сообществ с участием фрагментов ассоциаций прибрежноводного, кустарникового, степного и пустынного типов растительности
I. Класс микропоясных рядов сообществ, существующих на участках с пойменным режимом и капиллярным питанием от постоянных водоемов, с преобладанием сообществ болотистых лугов с участием кустарниковых зарослей.
75. Группа полных микропоясных рядов сообществ, существующих при регулярном пресном обводнении.
а) Полный (обобщенный) микропоясный ряд сообществ на аллювиальных почвах пойм малых рек: 1 — рогозово-тростниковое; 2 — тростниковое; 3 — ситниково-тростниковое; 4 — тростниково-ситниковое; 5 — разнотравно-ситниковое; 6 — ситниково-тростниково-солодковое; 7 — заросли кустарников.
Конкретные микропоясные ряды: ax=l—5—7; а2=2—3—4—5, и т. д.
'76. Группа полных микропоясных рядов сообществ, существующих при регулярном засоленном обводнении.
а) Полный (обобщенный) микропоясный ряд сообществ на солончаковатых почвах пойм рек: 1 — тростниковое; 2 — ситниково-тростниковое; 3 — селитрянопо-лынно-ситниковое; 4 — галофитноразнотравно-ажрековое; 5 — бородавчатолебедовое.
Конкретные микропоясные ряды: а4=1—2—3; а2=1—4—5, и т. д.
II. Класс микропоясных рядов сообществ, существующих на участках с постоянным питанием грунтовыми водами, с преобладанием настоящих лугов и участием фрагментов остепненных лугов.
77. Группа полных микропоясных рядов сообществ, существующих на участках с регулярным питанием пресными (солоноватыми) грунтовыми водами.
а) Полный (обобщенный) микропоясный ряд сообществ на лугово-болотных почвах родников с искусственными Усыхающими водоемами: 1 — тростниковое; 2 — злаково-ситниково-осоковое; 3 — разнотравно-ситниково-злаковое; 4 — мятликово-тростниково-солодковое; 5 — разнотравно-вейниковое; 6 — разнотравно-волоснецово-тростниковое; 7 — разнотравно-тростниково-волоснецовое; 8 — разнотравно-злаковое; 9 — волоснецово-мятликовое; 10 — разнотравно-во-лоснецовое.
Конкретные микропоясные ряды: а4=1—3—6; а2=1—2—4—5—7; а3=1—4—8— 9—10, и т. д.
78. Группа полных микропоясных рядов сообществ, существующих на участках с регулярным питанием засоленными грунтовыми водами.
б) Полный (обобщенный) микропоясный ряд сообществ на солончаках природни-ковых луговин: 1 — камфоросмово-галофитноразнотравное; 2 — лебедовое; 3 — галофитноразнотравно-селитрянополынное; 4 — бескильницевое; 5 — во-лоснецово-тростниково-чиевое.
Конкретные микропоясные ряды: б4= 1—2—5; б2=1—3—4—5;б3=1—4; б4=2—4; б6=3—4.
Дополнительные значки
1 — заросли кустарников (Rosa spinosissima L., Spiraea crenata L.) в логах; 2 — заросли кустарников (Rosa spinosissima L., Lonicera tatarica L.); 3 — заросли кустарников (L. tatarica L., Spiraea hypericijolia L.) в логах; 4 — одиночные кусты Caragana balchaschensis (Kom.) Pojark.; 5 — одиночные кусты Spiraea hypericijolia L.; 6 — разреженные ^сформировавшиеся группировки петрофилов по трещинам (Libanotis buchtormensis (Fisch.) DC., Artemisia obtilsiloba Ldb. и др.]; 7 — полынные (4. frigida Willd., A. gracilescens Krasch. et Iljin) сообщества c Eurotia ceratoides (L.). C. A. Mey.; 8 — маршалловополынно-ковыльные (Stipa capillata L., S. kirghisorum P. Smirn., Artemisia marschalliana Spreng.) co Spiraea hypericijolia L. и Ferula songorica Pall, ex Schult, степи; 9 — сублессингиановополынно-типчаково-ковылковые c Caragana balchaschensis (Kom.) Pojark. степи по понижениям; 10 — пятна обнаженной поверхности почвы с единичными особями Cancrinia discoidea (Ldb.) Poljak.; 11 — чернопо-лынно-вострецовые сообщества; 12 —вострецово-житняково-серополынные сообщества; 13 — тасбиюргуново-саксаульчиковые сообщества; 14 — камфоросмовые сообщества.
Примечание. Буквенными индексами с апострофом (а', б' и т. д.) обозначены серийные сообщества. В разделе «Комплексная растительность» самостоятельными номерами выделяются группы типов комплексов. Типы комплексов, входящие в группу, обозначены буквенными шифрами при соответствующем номере (55А, 55Б и т. д.). Конкретные сообщества, составляющие тип комплекса, указаны цифрами (А= 10 4-20+25), которые соответствуют порядковым номерам приложенного к легенде перечня сообществ. В разделе «Микропоясные ряды» в качестве самостоятельных номеров легенды выделяются группы типов полных микропоясных рядов. Под буквенными индексами (а, б) при номере перечисляются все сообщества полных (абстрактных) микропоясных рядов (типы рядов). Конкретные микропоясные ряды обозначаются буквенными индексами (а4, а2, а3, а4 и т. д.). Для каждого конкретного ряда входящие в него сообщества перечисляются номерами (а4= 1 —2—5). Под этими номерами сообщества перечислены в полном ряду (а, б).
Приложение IV
ФРАГМЕНТ ЛЕГЕНДЫ КАРТЫ РАСТИТЕЛЬНОСТИ СЕВЕРНОГО КАЗАХСТАНА (Т. Исаченко и др., 1960)
А. Луговые степи
8. Злаково-разнотравные и разнотравно-злаковые луговые степи [Festuca sulcata Hack., Stipa pennata L., S. rubens P. Smirn., Calamagrostis epigeios (L.) Roth, Phleum phleoides (L.) Simonk., Helictotrichon schellianum (Hack.) Kitagawa, Fili-pendula hexapetala Gilib., Artemisia sericea Web. ex Stechm. и мн. др.] на среднегумусных обыкновенных и выщелоченных черноземах.
Галофитный вариант луговых степей
9. Комплекс злаково-солонечниковых и полынно-типчаковых группировок [Festuca sulcata Hack., Aneurolepidium ramosum (Trin.) Nevski, Galatella biflora (L.) Nels, Artemisia latifolia Ledeb., A. pontica L., A. nitrosa Web. ex Stechm.] на луговых солонцах и разнотравно-злаковых луговых степей [Festuca sulcata Hack., Stipa pennata L., N. rubens P. Smirn., Calamagrostis epigeios (L.) Roth, Filipendula hexapetala Gilib., Artemisia sericea Web. ex Stechm. и др.] на обыкновенных среднегумусных солонцеватых черноземах.
Б. Настоящие степи
а. Богаторазнотравно-ковыльные степи на среднегумусных обыкновенных черноземах
10. Богаторазнотравно-красноковыльные степи [Stipa rubens Р. Smirn., Festuca sulcata Hack., Phleum phleoides (L.) Simonk., Calamagrostis epigeios (L.) Roth, Filt-pendula hexapetala Gilib., Lathyrus tuberosus L., Onobrychis sibirica Turcz. ex Hess.] на среднегумусных обыкновенных черноземах.
11. Богаторазнотравно-морковниково-красноковыльные степи [Stipa rubens Р. Smirn., Festuca sulcata Hack., Calamagrostis epigeios (L.) Roth, Phleum phleoides (L.) Simonk., Peucedanum morissonii Hess., Veronica spuria L., Inula aspera Poir. и др.] на среднегумусных обыкновенных черноземах и легких разностях южных черноземов.
12. Богаторазнотравно-красноковыльные степи с участием ковыля Коржинского [Stipa rubens Р. Smirn., S. korshinskyi Roshew., S. lessingiana Trin., Festuca sulcata Hack., Phleum phleoides (L.) Simonk., Lathyrus tuberosus L., Onobrychis sibirica Turcz. ex Bess.] на карбонатных среднегумусных обыкновенных черноземах.
13. Комплекс богаторазнотравно-красноковыльных степей [Stipa rubens Р. Smirn., Festuca sulcata Hack., Phleumphleoides (L.) Simonk., Lathyrus tuberosus L.] на среднегумусных обыкновенных солонцеватых черноземах и ковыльно-типчаковых, грудницево-типчаковых и полынно-типчаковых степных группировок [Festuca sulcata Hack., Stipa rubens P. Smirn., Linosyris villosa (L.) DC., Artemisia latifolia Ledeb., A. nitrosa Web. ex Stechm., Glycyrrhiza uralensis Fisch.] на солонцеватых черноземах и солонцах.
Псаммофитный вариант богаторазнотравно-ковыльных степей на легких разностях обыкновенных черноземов
14. Богаторазнотравно-красноковыльные степи с участием Маршалловой полыни [Stipa rubens Р. Smirn., Festuca sulcata Hack., Phleum phleoides (L.) Simonk., Artemisia marschalliaria Spreng., Centaurea marschalliana Spreng., Lathyrus tuberosus L., Filipendula hexapetala Gilib.] на легкосуглинистых обыкновенных среднегумусных и выщелоченных черноземах.
б. Разнотравно-ковыльные степи на малогумусных южных черноземах
15. Разнотравно-красноковыльные степи [Stipa rubens Р. Smirn., Festuca sulcata Hack., Seseli ledebouri G. Don, Salvia stepposa Schost., Phlomis tuberosa L.) на малогумусных южных, часто солонцеватых черноземах.
16. Морковниково-красноковыльные степи (Stipa rubens Р. Smirn., Festuca sulcata Hack., Peucedanum morissonii Bess.) на малогумусных южных черноземах.
17. Разнотравно-ковылково-красноковыльные степи (Stipa rubens Р. Smirn., S. lessingiana Trin. et Rupr., Festuca sulcata Hack., Salvia stepposa Schost., Seseli ledebouri G. Don) на малогумусных южных карбонатных черноземах, местами в комплексе с ковыльно-типчаковыми, грудницево-типчаковыми и полынно-типчаковыми степными группировками [Festuca sulcata Hack., Stipa rubens P. Smirn., Linosyris villosa (L.) DC., Artemisia latifolia Ledeb., A. nitrosa Web. ex Stechm., Glycyrrhiza uralensis Fisch.] на солонцах.
18. Разнотравно-красноковыльно-ковылковые степи с участием ковыля Коржинского [Stipa lessingiana Trin. et Rupr., S. rubens P. Smirn., S. korshinskyi Roshev., Festuca sulcata Hack., Salvia stepposa Schost., Galatella dlvaricata (Fisch, ex M. B.) Novopokr.J на карбонатных южных черноземах.
19. Комплекс разнотравно-красноковыльных степей (Stipa rubens Р. Smirn., Festuca sulcata Hack., Seseli ledebouri G. Don, Salvia stepposa Schost., Phlomis tuberosa L.) . на малогумусных южных солонцеватых черноземах и ковыльно-типчаковых, грудницево-типчаковых и полынно-типчаковых степных группировок [Festuca sulcata Hack., Stipa rubens P. Smirn., Linosyris villosa (L.) DC., Artemisia nitrosa Web. ex Stechm., Glycyrrhiza uralensis Fisch.] на солонцеватых черноземах и солонцах.
20. Комплекс морковниково-красноковыльных степей [Stipa rubens Р. Smirn., Не-lictotrichon desertorum (Less.) Pilger., Peucedanum morissonii Bess.] па малогумусных' южных солонцеватых черноземах и ковыльно-типчаковых, груцницево-типчаковых и полынно-типчаковых степных группировок [Festuca sulcata Hack., Stipa rubens P. Smirn., Linosyris villosa (L.) DC., Artemisia nitrosa Web. ex Stechm., Glycyrrhiza uralensis Fisch.] на солонцеватых черноземах и солонцах.
Псаммофитные варианты разнотравно-ковыльных степей
на супесчаных и песчаных разностях черноземов и темнокаштаноеых почв
21. Псаммофитпоразнотравно-красноковыльные степи [Stipa rubens Р. Smirn., S. реп-nata L., Helichrysum arenarium (L.) Moench, Centaurea marschalliana Spreng., Artemisia marschalliana Spreng.] на супесчаных разностях обыкновенных среднегумусных и южных малогумусных черноземов и темнокаштановых почв.
22. Псаммофитноразнотравно-песчаноковыльные степи [Ntipa pennata L., Gypsophila pantculata L., Silene parviflora (Ehrh.) Pers., Centaurea marschalliana Spreng.] на песчаных разностях южных малогумусных черноземов и темнокаштановых почв.
23. Псаммофитноразнотравно-тырсовые степи [Stipa capillata L., Artemisia marschalliana Spreng., Helichrysum arenarium (L.) Moench, Euphorbia seguieriana Neck.] на легких разностях почв аллювиальных равнин правобережья р. Иртыша и древних террас р. Тобола.
Петрофитные варианты разнотравно-ковыльных степей и петрофитные овсецовые степи на маломощных щебнистых и малоразвитых разностях черноземов
24. Разнотравно-овсецово-красноковыльные степи [Stipa rubens Р. Smirn., S. capillata L., Festuca sulcata Hack., Helictotrichon desertorum (Less.) Pilger., Aster alpi-nus L., Artemisia marschalliana Spreng., Seseli ledebouri G. Don] на маломощных, малогумусных, часто солонцеватых южных черноземах мелкосопочных равнин.
25. Разнотравно-красноковыльно-овсецовые степи [Helictotrichon desertorum (Less.) Pilger., Stipa rubens P. Smirn., Festuca sulcata Hack., Scabiosa. isetensis L., Artemisia frigida Willd., A. marschalliana Spreng.] на щебнистых и малоразвитых малогумусных южных черноземах по склонам волнисто-скалистого мелкосопочника.
26. Петрофитноразнотравно-овсецовые степи [Helictotrichon desertorum (Less.) Pilger., Centaurea sibirica L., Scorzonera austriaca Willd., Seseli eriocarpum (Schrenk) В. Fedtsch. ] на горных черноземах Ерементау,
Галофитный вариант разнотравно-ковыльных степей
27. Комплекс ковыльно-типчаковых, грудницево-типчаковых, полынно-типчаковых степей [Festuca sulcata Hack., Stipa rubens P. Smirn., Linosyris villosa (L.) DC., Artemisia nitrosa Web. ex Stechm., Glycyrrhiza uralensis Fisch.] на солонцеватых черноземах и солонцах и грудницево-разнотравно-красноковыльных степей [Stipa rubens Р. Smirn., Festuca sulcata Hack., Linosyris villosa (L.)DC., Jurinea multiflora (L.) B. Fedtsch., Potentilla humifusa Willd. ex Schlecht.] на солонцеватых малогумусных южных черноземах.
Дополнительные знаки
1) Тополевые леса [Populus alba L., Р. nigra L.) в пойме р. Иртыша.
2) Черноолыпатники [Alnus glutinosa (L.) Gaertn.] по саям и берегам ручьев (низко-горья Баян-Аул, Ерементау).
3) Осоковые болота [Carex omskiana Meinsh., С. melanostachya N. В. ex Willd., C. sie-gertiana Uechtr.) в западинах с ивовыми зарослями [Salix sibirica Pall, и др.) и местами березовым кольцом [Betula verrucosa Ehrh., В. pubescens Ehrh.) по краю западин на лугово-болотных почвах.
4) Чиевники [Lasiagrostis splendens (Trin.) Kunth].
5) Остепненные вострецовые, костровые, пырейные и злаково-разнотравные луга [Aneurolepidium ramosum (Trin.) Nevski, Bromus inermis Leyss., Agropyron repens (L.) Beauv., Eryngium planum L., Galatella punctata (W. et K.) Nels] на лугово-черноземных и лугово-каштановых почвах по понижениям.
6) Горичниково-красноковыльные степи [Stipa rubens Р. Smirn., Festuca sulcata Hack., Peucedanum lubimenkoanum Kotov, Medicago romanica Prod.) на южных черноземах в понижениях.
7) Дерновиннозлаковые степи [Stipa korshinskyi Boshev., Festuca sulcata Hack., A gropyrum pectiniforme Boem. et Schult., Galatella biflora (L.) Nels] на слитых карбонатных черноземах-щельниках.
8) Типчаково-холоднополынные [Artemisia frigida Willd., Festuca sulcata Hack.) и типчаково-петрофитноразнотравные группировки [F. sulcata Hack., Artemisia
frigida Willd., Thymus serpyllum L., Orostachys spinosa (L.) C. A. Mey., Seseli erto-carpum (Schrenk) B. Fedtsch.. Dianthus acicularis Fisch, ex Ledeb.] по выходам коренных пород на неразвитых почвах.
9) Кустарниково-петрофитноразнотравные группировки [Artemisia frigida Willd., Orostachys spinosa (L.) C. A. Mey., Alyssum lenense Adam., Caragana pumila Pojark., Spiraea crenata L., S. hypericifolia L.] по выходам коренных пород.
10) Типчаково-сублессингиановополынные группировки [Festuca sulcata Hack. Artemisia sublessingiana (B. Keller) Krasch. ex Poljak.] на выходах засоленных коренных пород.
Приложение V
ФРАГМЕНТ ЛЕГЕНДЫ КАРТЫ РАСТИТЕЛЬНОСТИ БОЛОТ СЕВЕРНОЙ КАРЕЛИИ (Юрковская, 1968)
Типы болотных массивов
1. Кустарничково-лишайниковые дистрофные с вторичными озерками и денудированными мочажинами в центре (южноприбеломорский тип).
А. Динамический ряд грядово-озерковых и грядово-мочажинных дистрофных комплексов на болотах южноприбеломорского типа.
Группы типов комплексов:
Аа. Грядово-мочажинные дистрофные с вересково-лишайниковыми грядами, пухоносово-, топяноосоково-сфагновыми и денудированными мочажинами на болотах южноприбеломорского типа;
Аб. Грядово-озерковые дистрофные с вересково-лишайниковыми грядами и вторичными озерками на болотах южноприбеломорского типа.
2. Сфагновые с олиготрофным грядово-мочажинным комплексом в центре и полосой травяно-сфагновых или кустарничково-травяно-сфагновых облесенных и безлесных ассоциаций по периферии.
А. Динамический .ряд грядово-мочажинных олиготрофных комплексов и сосново-кустарничково-травяно-сфагновых ассоциаций на болотных массивах с олиготрофным грядово-мочажинным центром (Прибеломорье).
3. Сосново-кустарничково-сфагновые или кустарничково-сфагновые олиготрофные.
4. Пушицево-сфагновые мезоолиготрофные с очень разреженной сосной по краю.
5. Сфагновые с мезоолиготрофным грядово-мочажинным центром и кустарничково-пушицево-сфагновой периферией.
6. Осоково-сфагновые мезотрофные с редкой березой и сосной.
7. С травяно-моховым центром и с облесенной периферией, преимущественно мезотрофные. Центр болот молиниево-осоково-сфагновый, осоково-сфагновый, шейх-цериево-сфагновый; периферия осоково-кустарничково-сфагновая, сосново-ку-старничково-пушицево-сфагновая.
8. С евтрофно-мезотрофным грядово-мочажинным и грядово-озерковым центром (гряды — сфагновые, мочажины травяные или гипновые) и сосново-кустарничково-травяно-сфагновой мезоолиготрофной периферией (карельский кольцевой аапа тип).
9. Крупно- и мелкоосоковые евтрофные.
10. Лесные евтрофные, реже мезотрофные, преимущественно сосновые с примесью березы и ели, иногда березовые или еловые.
Типы систем болотных массивов
I. (2-I-8).1 Образованные болотными массивами с олиготрофным грядово-мочажинным центром (2) и болотными массивами с евтрофно-мезотрофным грядово-мочажинным центром (8).
II. (2-(-7). Образованные болотными массивами с олиготрофным грядово-мочажинным центром (2) и болотными массивами с травяно-моховым центром (7).
III. (2-|-5). Образованные болотными массивами с олиготрофным грядово-мочажинным центром (2) и болотными массивами с мезоолиготрофным грядово-мочажинным центром (5).
1 Цифры в скобках соответствуют номерам типов болотных массивов в легенде.
20 Полевая геоботаника, т. IV 305
Фрагмент легенды карты растительного покрова
ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ ЦЕНТРАЛЬНО-КАЗАХСТАНСКОГО
МЕЛКОСОПОЧНИКА м. 1:2 500 00061 (Карамышева и Рачковская,. 1:968)'..
I. Сухие типчаково-ковыльные степи на каштановых почвах
Кальцефитные варианты типчаково-ковыльных степей на каштановых карбонатных почвах.
1. Ксерофитноразнотравно-типчаково-ковылковые степи [Stipa lessingiana Trin. et Rupr., Festuca sulcata Hack., Linosyris tatarica С. A. M., Tanacetum achilleifo-lium (M. B.) Sch. Bip.] и сельскохозяйственные земли на их месте.
2с. Серия ромашниково-типчаково-ковыльных степей [Stipa sareptana Beck., S. lessingiana Trin. et Rupr., Festuca sulcata Hack., Aneurolepidium ramosum (Trin.) Nevski, Tanacetum achilleifolium (M. B.) Sch. Bip., Serratula cardunculus (Pall.) Schischk.] на карбонатных с повышенной солонцеватостыо каштановых почвах склонов плато.
Псаммофитные варианты типчаково-ковыльных степей на легкосуглинистых и супесчаных каштановых почвах.
3. Гемипсаммофитноразнотравно-типчаково-тырсовые степи [Stipa capillata L.r Festuca sulcata Hack., Spiraea hypericifolia L., Artemisia marschalliana Spreng.,. Gypsophila paniculata L., Syrenia sessiliflora Ldb.) и сельскохозяйственные земли на их месте.
Петрофитные варианты типчаково-ковыльных степей на каштановых щебнистых почвах.
Псаммо-петрофитные варианты.
4с. Серия псаммо-петрофитноразнотравно-маршалловополынно-песчаноковыльных степей на крупнозернистых незасоленных песчаниках [Stipa pennata L., Artemisia marschalliana Spreng., Potentilla glaucescens Willd., Seseli eriocarpum (Schrenk) B. Fedtsch.].
Евпетрофитные варианты.
5c. Серия мезопетрофитноразнотравно-типчаковых степей (из петрофитного разнотравья и полукустарничков: Onosma simplicissimum L., Hieracium echioides Lumn., Ziziphora clinopodioides Lam., Sedum hybridum L.) на высоких эффузивных массивах.
6с. Серия кустарниково-петрофитноразнотравно-маршалловополынно-тырсовых степей [из петрофитного разнотравья — Veronica multifida L. s. 1., Berteroa spathulata (Steph.) С. A. M., Astragalus kasachstanicus Golosk.; из кустарников — Spiraea hypericifolia L.] на высоких гранитных массивах.
7с. Серия тимьянниково-разнотравно-ковыльных степей (Stipa pennata L., S. rubens-P. Smirn., S. capillata L., Thymus serpyllum s. 1.) на гранитных низкогорьях (Улутау).
П. Опустыненные полынно-ковыльные степи на светлокаштановых почвах. Плакорные комплексные степи на светлокаштановых солонцеватых почвах по подгорным межсопочным равнинам
Юг. Комплексные тонковатополынно-типчаково-ковылковые степи (Stipa lessingiana Trin. et Rupr., Festuca sulcata Hack., Artemisia gracilescens Krasch. et Iljin).
11г. Комплексные тонковатополынио-типчаково-тырсиковые степи (Stipa sareptana Beck., Festuca sulcata Hack., Artemisia gracilescens Krasch. et Iljin).
12г. Комплексные тонковатополынно-тырсиковые степи c Ferula ferulaeoides (Steud.) Korov. [Stipa sareptana Beck., Artemisia gracilescens Krasch. et Iljin, Rheum tata-ricum L., Megacarpaea megalocarpa (Fisch.) Schischk.].
13г. Комплексные тонковатополынно-тырсиковые с петрофилами степи (Stipa sareptana Beck., Artemisia gracilescens Krasch. et Iljin; из петрофилов — Astragalus arcua-tus Kar. et Kir., Thalictrum isopyroides С. A. M.).
III. Луговые, галофитно-луговые, пустынно-степные и пустынные (большей частью полукустарничковые) сообщества на сильносолонцеватых каштановых почвах, солонцах, солончаках
45р. Лугово [Puccinellia tenuissima Litw., Agropyron repens (L.) P. В.]-сочносолянково-[Salicornia europaea L., Atriplex verrucifera M. B., ffalocnemum strobilaceum (Pall.) M. В.]-галофитоиднополынно-солянковый (Atriplex сапа С. A. M., Artemisia pauciflora Web.) ряд комплексов на озерно-аллювиальных глинистых равнинах.
в1 Несмотря на то что карта составлена в м. 1:2 500 000, по степени дробности и методам составления она соответствует скорее среднемасштабным картам.
46р. Лугово [Aeluropus litoralis (Gouan) Раг1.]-еочносолянково [Halocnemum strobi-laceum (Pall.) M. B., Kalidium foliatum (Pall.) Moq.J-галофитоиднополынно-солян-ковый [Atriplex сапа С. A. M., Artemisia pauciflora Web., Anabasis salsa (С. A. M.) Benth.] ряд комплексов на озерно-аллювиальных глинистых равнинах.
47р. Лугово [Lasiagrostis splendens (Trin.) Kunth]-сочносолянково [Atriplex verruci-fera M. B., Halocnemum strobilaceum (Pall.) M. В. ]-галофитоиднополынно-солян-ковый (Artemisia schrenkiana Ldb., A. nitrosa Web., Atriplex сапа С. A. M.) ряд сообществ и комплексов на озерно-аллювиальных глинистых равнинах.
48г. Комплексные тасбиюргунники [Nanophyton erinaceum (Pall.) Bge.] и полынные кокпечники (Atriplex сапа С. А. М., Artemisia gracilescens Krasch. et Iljin, A. pauciflora Web.) с тырсовыми и типчаковыми сообществами по западинам.на цокольных равнинах.
Примечание. Для краткости и четкости названий группы типов комплексов («г») именуются в легенде по более характерному, господствующему во всех комплексах сообществу. Наименования рядов типов комплексов («р») строятся из перечисления названий классов типов комплексов, составляющих ряды. Совокупности серий («с») называются очень кратко по заключительному (климаксовому) сообществу. Три названные категории мы различаем в легенде буквами «г», «р» и «с» при номере. Цифры без букв соответствуют выделам гомогенной степной растительности.
Приложение VII
ФРАГМЕНТ ФИЗИОНОМИЧЕСКОЙ КЛАССИФИКАЦИИ РАСТИТЕЛЬНОСТИ Ф. ФОСБЕРГА (Kiichler, 1967)
I. Главная структурная группа
Сомкнутая растительность. (Кроны или периферийные части растений касаются или перекрывают друг друга).
I-A. Класс формаций. Леса. (Сомкнутая древесная растительность высотой 5 м или более).
I-A-1. Группа формаций. Вечнозеленые леса. (По крайней мере верхний полог без заметного безлистного периода).
Формации:
многоярусный вечнозеленый лес (дождевой лес);
вечнозеленый заболоченный лес;
вечнозеленое криволесье;
вечнозеленый лес из твердых пород;
вечнозеленый лес из мягких пород;
вечнозеленый широколиственный склерофильный лес;
вечнозеленый узколистный склерофильный лес (игольчатолистный лес);
вечнозеленый бамбуковый лес;
мелколистный иногда колючий лес.
I-A-2. Группа формаций. Листопадные леса. (По крайней мере верхний полог теряет лйству на период холодного или сухого сезона).
Формации:
зимнелистопадный лес из твердых пород;
листопадный заболоченный лес;
лес листопадный в сухой сезон;
мелколистный (часто колючий) листопадный лес; листопадный колючий лес.
I-В. Класс формаций. Заросли высоких кустарников. (Сомкнутая заросль высотой 5 м и менее).
I-B-1. Группа формаций. Вечнозеленый кустарник.
Формации:.
вечнозеленый кустарник;
вечнозеленый бамбук;
вечнозеленый болотистый кустарник;
вечнозеленый широколиственный склерофильный кустарник; мелколиственный (часто колючий) вечнозеленый кустарник.
I-B-2. Группа формаций. Листопадный кустарник. (Периодически теряет .листву, обычно в сухой сезон или зимой).
Формации:
листопадный кустарник;
листопадный заболоченный кустарник.
I-С. Класс формаций. Заросли карликовых кустарников. (Сомкнутая растительность с преобладанием кустарников высотой менее 0.5 м).
I-C-1. Группа формаций. Заросли вечнозеленых карликовых кустарников.
Формации:
вечнозеленый карликовый кустарник;
вечнозеленый широколиственный карликовый склерофильный кустарник;
вечнозеленый кустарник на торфяном болоте.
Приложение VIII
Фрагмент легенды карты растительности франции
м. 1 : 200 000. Лист Перпиньян (Gaussen, 1948)
В. Средиземноморский пояс
1. Серия сосны пинии (Pinus Pinea L). леса
2. Серия алеппской сосны (Pinus halepensis Miller) леса
вечнозеленые разреженные кустарники
3. Серия пробкового дуба (Quercus suber L.) леса
вечнозеленые разреженные кустарники
4. Серия мезогенской сосны (Pinus mesogeensis Fieschi et Gaussen) леса
5. Серия каменного дуба (Quercus ilex L.) леса
вечнозеленые разреженные кустарники (известковые и кремнеземистые местообитания)
луга
Г. Субсредиземноморский пояс
6. Серия сосны севенской [Pinus nigra Jsubsp. Salzmannii (Dunal.) Franco] леса вечнозеленые разреженные кустарники
7. Серия пушистого дуба (Quercus pubescens Willd.) леса
пустоши и вечнозеленые разреженные кустарники луга
Д. Предгорный пояс
8. Серия сидячецветного дуба (Quercus sessiliflora Salisb.) леса
Ж. Горный пояс
11. Серия бука (Fagus silvatica L.) леса пустоши луга
12. Серия пихты (Abies pecttnata Lam. et DC.)
леса ч
пустоши
13. Серия сосны (Pinus silvestris L.) леса пустоши луга
3. Субальпийский пояс
15. Серия горной сосны (Pinus unclnata Miller et Mirbel) леса
редколесья и пустоши луга
И. Альпийский пояс луга и осыпи
Литература
А б о л и и Р. И. 1914. Опыт эпигенелогической классификации болот. Болотоведение, №№ 3, 4.
Аболин Р. И. 1929а. Южная часть Алма-Атинского округа Казахской АССР в естественноисторическом отношении. Тр. Инет, почвовед, и геобот. Среднеаз. унив., Казахст. сер., вып. 2.
Аболин Р. И. 19296. Восточная часть Сыр-Дарьинского округа Казахской АССР в естественноисторическом отношении. Тр. Инет, почвовед, и геобот. Среднеаз. унив., Казахст. сер., вып. 2.
Абрамова Т. Г. 1951. Материалы к вопросу о связи между растительным покровом верхового болота и некоторыми свойствами верхних слоев его торфяной залежи. Уч. зап. ЛГУ, № 143, сер. биол. наук, вып. 30.
Абрамова Т. Г. 1954. О связи между растительным покровом болот и строением верхних слоев торфяной залежи. Уч. зап. ЛГУ, №167, сер. биол. наук, вып. 34.
Абрамова Т. Г., Г. И. Козлова, Н. А. Борисова, Н. П. Хари, т о н о в а. 1965. Карта распространения лекарственных растений. М. 1 : 2 500 000. В кн.: Атлас Вологодской области. ГУГК, М.
Александрова В. Д. 1964а. Изучение смен растительного покрова. В кн.: Полевая геоботаника, т. III. Изд. «Наука», М.—Л.
Александрова В.Д. 19646. Проблема выделения фитоценозов в растительном континууме. Прогр. и тезисы докл. научн. конф., посвящ. 100-летию со дня рожд. проф. Н. И. Кузнецова, Тарту.
Александрова В.Д. 1965. К вопросу о выделении фитоценозов в растительном континууме. Бот. журн., т. 50, № 9.
Александрова В.Д. 1966. О единстве непрерывности и дискретности. В кн.: Философские проблемы современной биологии. Изд. «Наука», М.—Л.
Александрова В.Д. 1969. Классификация растительности (Обзор принципов классификации и классификационных систем в разных геоботанических школах). Изд. «Наука», Л.
Алехин В. В. 1916. Растительность лугов р. Цны и нижнего течения р. Мокши. (Предварительный отчет ботанических исследований лугов Тамбовской губернии). Тамбов.
Алехин В. В. 1924а. Комплексы и построение экологических рядов ассоциаций. Бюлл. Моск. общ. испыт. природы, отд. биол., т. 32, вып. 1—2.
Алехин В. В. 19246. Что такое растительное сообщество. Растительное сообщество как выражение социальной жизни у растений. Изд. «Красная новь», Л.
Алехин В.В. 1935. Основные понятия и основные единицы в фитоценологии. Сов. бот., № 5.
Алехин В. В. 1938. Методика полевого изучения растительности и флоры. 2-е изд. Изд. Наркомпроса, М.
Алехин В. В., В. С. Доктуровский, А. Е. Жадовский и А. И. Ильинский. 1925. Методика геоботанических исследований. Изд. «Пучина», М.—Л.
А л ь т е р С. П. 1966. Ландшафтный метод дешифрирования аэрофотоснимков. Общие положения и принципы. Изд. «Наука», М.—Л.
Андреев В. Н. 1940. Методика воздушно-глазомерного обследования оленьих пастбищ. Тр. Н.-иссл. инет, полярн. землед., животнов. и промысл, хоз., сер. оленеводство, вып. 12, Л.
Андреев В.Н. 1952. Применение аэрометодов для геоботанического картирования и инвентаризации кормовых площадей. Бот. журн., т. 37, № 6.
Андреев В.Н. 1954. Растительный покров восточноевропейской тундры и мероприятия по его использованию и преобразованию. Автореф. докт. дисс. Л.
Андреев В.Н. 1955. Дешифрирование по аэроснимкам различных типов тундр и их аэровизуальная характеристика по морозной трещиноватости. Геогр. сб., вып. 7.
Андреев В.Н. и А. Л. Панфиловский. 1938. Обследование тундровых пастбищ с помощью самолета. Тр. Н.-иссл. инет, полярн. землед., животнов. и промысл, хоз., сер. оленеводство, вып. 2, Л.
Анненская Г. Н., А. А. В и д и н а, В. К. Жучкова, В. Г. Коноваленко, И. И. Мамай, М. И. П озднеев а, Е. Д. Смирнова, Н. А. Солнцев, Ю. Н. Ц е с е л ь ч у к. 1962. Морфологическая структура географического ландшафта. М. [Ротопринт].
Анучин Н. П. 1952. Лесная таксация. Гослесбумиздат, М.—Л.
Аэросъемка и ее применение. 1967. Тр. IX Всес. совещ. по аэросъемке, Л.
А э р о ф о т о с ъ е м к а и картографирование лесов Сибири. 1966. Изд. «Наука», М.
Б аканач Е. И. 1963. Из опыта картографии пастбищных территорий Казахстана, В кн.: Геоботаническое картографирование. 1963. Изд. АН СССР, М.—Л,
Балаганов В. Я. 1962. Опыт составления легенды геоботанической карты с учетом динамики растительного покрова. В кн.: Исследования по географии Сибири и Дальнего Востока. Иркутск.
Балаганов В. Я. 1965. Динамика растительности Верхоленской тайги и ее показ на геоботанических картах. Автореф. канд. дисс. Иркутск.
Балаганов В. Я. 1970. Некоторые вопросы показа динамики лесной растительности на геоботанических картах. В кн.: Крупномасштабное картографирование растительности. Изд. «Наука», Новосибирск.
Балаганов В. Я., Б. В. Вершинский и Н. Ф. Реймерс. 1964. Динамика биокомплексов Верхоленской тайги. Сиб. геогр. сб., № 3.
Баранов В. И. и К. П. Горшенин. 1927. К познанию солонцовых комплексов черноземной полосы Западной Сибири. Тр. Сиб. инет, сельск. хоз. и лесовод., т. VII, Омск.
Баранов П. А. 1925. К познанию растительности горных каменистых осыпей. Бюлл. Среднеаз. гос. унив., № 9.
Белов А. В. 1967. Картография и география растительности юга Средней Сибири. Автореф. канд. дисс. Иркутск.
Белов С. В. 1959. Аэрофотосъемка лесов. Изд. АН СССР, М.—Л.
Березин А. М., Б. В. Виноградов. 1961. Микрофотографический анализ аэрофотоизображений основных древесных пород на крупномасштабных аэроснимках. В кн.: Использование аэрометодов при исследовании природных ресурсов. Изд. АН СССР, М.—Л.
Берко О. Н. 1967. О детальном крупномасштабном картировании растительности селеопасных бассейнов украинских Карпат. В кн.: Геоботаническое картографирование. 1967. Изд. «Наука», Л.
Б i л и к Г. И. 1955. Рослипш комплекси л!вобережжя середнього Придшпровья. Бот. журн. АН УССР, т. 12, № 4.
Благовещенский В. В. 1952. Динамика растительности на меловых обнажениях Среднего Поволжья. Бот. журн., т. 37, № 4.
Блюменталь И. X. и Иун Ши-пэн. 1961. Типы комплексов растительного покрова на сухостепном (Терсакканском) стационаре. Матер. Казахст. конф, по пробл. «Биол. компл. районов нового освоения, их рациональное использ. и обогащ.», М.—Л.
Богдан В. С. 1900. Отчет Валуйской сельскохозяйственной опытной станции Новоузенского уезда Самарской губ. Год I—II. СПб.
Богдановская-Гиенэф И. Д. 1928. Растительный покров болот русской Прибалтики. Тр. Петергофск. ест.-научн. инет., вып. 5.
Богдановская-Гиенэф И. Д. 1936. Образование и развитие гряд и мочажин на болотах. Сов. бот., № 6.
Богдановская-Гиенэф И. Д. 1949. Типы верховых болот СССР. Тр. II Всес. геогр. съезда, т. 3, М.
Б о рщо в И. Г. 1865. Материалы для ботанической географии Арало-Каспийского края. Зап. Акад, наук, т. 7.
Б о ч М. С. 1958. Растительный покров и его связь с торфяной залежью болотных массивов различных типов. Бот. журн., т. 43, № 4.
Б о ч М. С., С. А. Грибова и А. Е. Катенин. 1969. Использование аэроснимков при изучении растительности тундр. В кн.: Проблемы ботаники, XI. Изд. «Наука», Л.
Брундза К. И. 1960. Вопросы классификации растительности и районирования верховых болот юго-западной Прибалтики на основе изучения болот Каманос и Шепята. Тез. докл. региональн. совещ. по вопр. исслед. болот Северо-Запада СССР, Тарту.
Брундза К. И. 1963. Вопросы ландшафтной классификации и районирования растительности верховых болот Литвы. Уч. зап. Тартуск. гос. унив., вып. 145 (Тр. по бот., 7).
Брюханов В. Н., М. Т. Козицкая, И. И. Н е в я ж с к и й. 1962. Некоторые вопросы теории геологического дешифрирования. Тр. Всес. аэрогеол. треста, вып. 8.
Буторина Т. Н. 1962. Принципы составления карт типов леса. (На примере карты Государственного заповедника «Столбы»). В кн.: Принципы и методы геоботанического картографирования. Изд. АН СССР, М.—Л.
Быков Б. А. 1955. Растительность и кормовые ресурсы Западного Казахстана. Изд. АН Каз. ССР, Алма-Ата.
Быков Б. А. 1957а. Геоботаника. 2-е изд. Изд. АН Каз. ССР, Алма-Ата.
Быков Б. А. 19576. Морфологические, экологические, географические и генетические основы классификации фитоценозов. В кн.: Делегаток, съезд. Всес. бот. общ. (май 1957 г.), тез. докл., вып. IV, секция флоры и раст., 2. Л.
Быков Б. А. 1970. Введение в фитоценологию. Изд. «Наука», Алма-Ата.
Вавилов Е. И., В. В. Кузнецов, Н. Н. Семенова. 1964. Почвенномелиоративное картирование на основе материалов аэрофотосъемки в Сарпин-
тжбй низменности. В кн.: Опыт картирования растительности и почв по аэро-। снимкам. Изд. «Наука», М.—Л.
Васи л е в и ч В. И. 1967. К методике анализа границ фитоценозов. Бюлл. Моск, общ. испыт. прир., отд. биол., т. 72, вып. 3.
Василевский Д. П., Л. С. Воскобойников, С. Ф. Николаев. 1952. Новые методы аэровизуальной таксации и изысканий с аэрофотоснимками. Гослесбумиздат, М.—Л.
.Васильев Н. Г. 1959. Опыт применения лесной типологии при лесоустроительных работах. В кн.: Вопросы лесного хозяйства Сибири и Дальнего Востока. Красноярск.
Вернандер Т. Б., Л. А. Демченко, В. А. Николаев. 1963. Карта «Растительность». В кн.: Атлас Кустанайской области. ГУГК, М.
Верши н с кий Б. В. и В. Я. Балаганов. 1962. Опыт составления крупномасштабной медико-географической карты на ландшафтно-геоботанической основе. В кн.: Комплексное картографирование природы и хозяйства. Иркутск.
Вершинский Б. В. и А. С. Карпенко. 1968. Возможности и пути применения карт растительности для целей медико-географического картографирования. Докл. отд. и комис. Геогр. общ. СССР, вып. 8.
Викторов С. В. 1947. Изучение распределения и дисперсии растений по аэроснимку. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., отд. биол., т. 52, вып. 4.
Викторов С. В. 1955. Использование геоботанического метода при геологических и гидрогеологических исследованиях. Изд. АН СССР, М.
.Викторов >0. В. 1961. Использование результатов геоботанических индикационных исследований при оценке перспектив сельскохозяйственного освоения территорий в засушливых областях СССР. В кн.: Вопросы индикационной геоботаники. Тез. докл. М.
Викторов С.В. 1962. Геоботанические индикационные карты и методы их составления. В кн.: Принципы и методы геоботанического картографирования. Изд. АН СССР, М.—Л.
Викторов С. В., Е. А. Востокова и Л. Ф. В-0 р о н к о в а. 1955. Использование геоботанических признаков для обнаружения тектонических нарушений. Тр. Всес. аэрогеол. треста, вып. 1.
Викторов С. В., Е. А. Востокова, Д. Д. Вышивки н. 1959. Краткое руководство по геоботаническим съемкам. Изд. МГУ.
Виноградов Б. В. 1955. Примеры связи растительности и почв с новейшей тектоникой. Бот. журн., т. 40, № 6.
Виноградов Б. В. 1956. Микрофотометрические характеристики фотоизображений некоторых пустынных растений на крупномасштабных аэроснимках. Тр. Лабор. аэромет. АН СССР, т. V. '
Виноградов Б. В. 1958а. Признаки дешифрирования пустынной растительности на крупномасштабных аэроснимках. Тр. Лабор. аэромет. АН СССР, т. VI. Виноградов Б. В. 19586. О связи растительности с грунтовыми водами в степных ландшафтах Северного Казахстана и использовании растительности в качестве индикатора при гидрогеологическом дешифрировании аэроснимков. Изв. АН СССР, сер. геогр., № 1.
Виноградов Б.В. 1961. Объективные методы анализа изображения растительности на аэроснимках. В кн.: Применение аэрометодов при изучении природных ресурсов. Изд. АН СССР, М.—Л.
Виноградов Б. В. 1962а. Основные вопросы картирования пустынной растительности с использованием материалов аэросъемки. В кн.: Принципы и методы геоботанического картографирования. Изд. АН СССР, М.—Л.
Виноградов Б. В. 19626. Применение аэрометодов при изучении растительности ландшафтов пустынной зоны. В кн.: Аэрометоды изучения природных ресурсов. Географгиз, М.
Виноградов Б. В. 1962в. Географические закономерности дальней экстраполяции признаков дешифрирования ландшафтов-аналогов. В кн.: Применение аэрометодов для изучения грунтовых вод. Изд. АН СССР, М.—Л.
Виноградов Б. В. 1963а. Основные формы аэрофотографического эталонирования растительности и других элементов ландшафта. В кн.: Вопросы дешифрирования и фотограмметрической обработки аэроснимков. М.—Л.
Виноградов Б. В. 19636. Разработка фотометрического метода дешифрирования для автоматизации картирования растительности по аэрофотоснимкам. В кн.: Геоботаническое картографирование. 1963. Изд. АН СССР, М.—Л.
Виноградов Б. В. 1964. Классификация и картирование сочетаний пустынной растительности центральной Туркмении по материалам аэрофотосъемки. В кн.: Опыт картирования растительности и почв по аэроснимкам. Изд. «Наука», М.—Л.
.Виноградов Б. В. 1966а. Аэрометоды изучения растительности аридных зон. Изд. «Наука», М.—Л.
Виноградов Б. В. 19666. Картирование комплексов фрагментов растительных ассоциаций в полупустыне (м. 1 : 3000—1 : 100 000). В кн.: Геоботаническое картографирование. 1966. Изд. «Наука», М.—Л.
Виноградов Б.В. 1966в. Современное состояние теории и практики почвенных исследований с применением аэрометодов. В кн.: Теория и практика дешифрирования аэроснимков. Изд. «Наука», М.—Л.
Виноградов Б. В. 1967. Принципы аэрофотографичёского эталонирования растительности. В кн.: Аэрофотографическое эталонирование и экстраполяция. Изд. «Наука», Л.
Виноградов Б. В. 1970. Мелкомасштабное геоботаническое районирование-: и картирование по космическим изображениям Земли. В кн.: Геоботаническое картографирование. 1970. Изд. «Наука», Л.
Виноградов Б. В., Ал. А. Григорьев. 1967. Теория и развитие метода аэрофотографической экстраполяции. В кн.: Аэрофотографическое эталонирование и экстраполяция. Изд. «Наука», Л.
Виноградов Б. В., Е. Н. Кудрявцева. 1964. Дешифрирование и картирование кормовых угодий пустынь и полупустынь по аэроснимкам. В кн.: Опыт картирования растительности и почв по аэроснимкам. Изд. «Наука», М.—Л.
Виноградов Б. В., Е. В. Леонтьева. 1957. Использование аэрометодов, при изучении растительности Северного Казахстана. В кн.: Материалы к использованию аэрометодов при изучении почв и растительности Северного Казахстана. Изд. АН СССР, М.—Л.
Виноградов Б. В., М. П. Петров. 1962. Дешифрирование растительности ландшафтов пустынной зоны. В кн.: Аэрометоды изучения природных ресурсов. Географгиз, М.
Виноградов Б. В., Л. Е. Родин. 1964. Ландшафты Сирийской пустыни. Тр. Бот. инет. АН СССР, сер. III (Геобот.), вып. 16.
Виноградов Б. В., Д. А. Я н у т ш. 1957. Некоторые возможности применения регистрирующего микрофотометра при дешифрировании аэроснимков. Журн. научи, и прикл. фотогр. и кинематогр., т. 2, № 2.
Виноградов И. С. 1940. Система экологических рядов ассоциаций заливных лугов. Сов. бот., № 1.
Волков И. А. 1959. Некоторые вопросы геоморфологического дешифрирования аэроснимков в условиях степи и пустыни. Тр. Лабор. аэромет. АН СССР, т. VIII.
Волков И. А., Л. И. Березкина. 1957. Геоморфологические исследования для крупномасштабного почвенного картирования в Северном Казахстане на основе материалов аэрофотосъемки. В кн.: Материалы к использованию аэрометодов при изучении почв и растительности Северного Казахстана. Изд. АН СССР, М.—Л.
Воробьев Д. В., П. П. Посохов. 1967. Методика составления карты типов, леса УССР. В кн.: Комплексное картографирование производительных сил УССР. Изд. «Наукова думка», Киев.
Воронина А. Ф. и В. А. Николаев. 1958. Из опыта среднемасштабного-ландшафтного картографирования районов освоения целинных и залежных земель Северного Казахстана. Вестн. МГУ, сер. биол., почв., геол., геогр., № 2.
Воронов А. Г. 1963. Геоботаника. Изд. «Высшая школа», М.
Востокова Е. А. 1955. Применение геоботанического метода при гидрогеологических исследованиях в пустынях и полупустынях. Тр. Веес. аэрогеол. треста, вып. 1.
Востокова Е. А. 1956. О влиянии литологических условий на комплексность, растительного покрова в полупустыне. Бюлл. Моск. общ.-испыт. прир., отд., биол., т. 1, вып. 1. '
Востокова Е.А. 1967. Гидрогенные экологические ряды растительности пустынных областей. Землеведение, нов. сер., т. 7.
Высоцкий Г. Н. 1904. О карте типов местопроизрастания. В кн.: Современные вопросы русского сельского хозяйства. СПб.
В ы с о ц к и й Г. Н. 1905. Степи Европейской России. В кн.: Полная энциклопедия русского сельского хозяйства, т. IX, вып. 1. СПб.
Высоцкий Г. Н. 1909. О фитотопологических картах, способах их составления и их практическом значении. Почвоведение, № 2.
Высоцкий Г. Н. 1915. Ергеня. Культурно-фитологический онерк, Тр. Бюро по прикл. бот., год 8-й, № 10—11.
Вышивкин Д. Д. 1955. Методы составления карт засоления ио геоботаническим данным. Тр. Всес. аэрогеол. треста, вып. 1.
Гаель А. Г. 1935. О комплексном методе исследования и картирования песков. В.кн.: Проблемы Туркмении, т. 2. Изд. АН СССР, М.—Л.
Гаель А. Г. и М. М. Коликов. 1937. Программа комплексного геоботанического исследования и картирования песков. Изв. Всес. геогр.‘Общ., т. 69, вып. 1.
Галкина Е. А. 1936. О роли геоботанических исследований, при сельскохозяйственном освоении болот. Сов. бот., № 4.
Галкина Е. А. 1946. Болотные ландшафты и принципы их классификации-В кн.: Сборник научных работ, выполненных в Ленинграде за три года Великой Отечественной войны (1941—1943) [Ботанический институт АН СССР]. Ленингр.. газетно-журн. и книжн. изд.
Галкина Е. А. 1955а. Болотные ландшафты лесной зоны. Геогр. сб., вып. 7.
Галкина Е. А. 19556. О типах лесных болотных ландшафтов. Тр. Инет, леса' АН СССР, т. 31.
Галкина Е. А. 1956. Сфагновые болота. В кн.: Растительный покров СССР-Пояснительный текст к геоботанической карте СССР м. 1 : 4 000 000, т. II.. Изд. АН СССР, М.—Л.
Галкина Е. А. 1959а. Болотные ландшафты Карелии и принципы их классификации. Тр. Карельск. фил. АН СССР, вып. 15.
Галкина Е. А. 19596. Использование аэрофотосъемки для составления междуведомственных ландшафтно-геоботанических болотных карт. Тр. Лабор. аэро-мет. АН СССР, т. VII.
Галкина Е.А. 1961. Применение аэрометодов при изучении структуры элементов; географического ландшафта (на примере болотных ландшафтов). В кн.: Применение аэрометодов в ландшафтных исследованиях. Изд. АН СССР, М.—Л-Галкина Е.А. 1962. Особенности картирования растительного покрова болотных массивов. (С применением материалов аэрофотосъемки). В кн.: Принципы и методы геоботанического картографирования. Изд. АН СССР, М.—Л.
Галкина Е.А. 1963. Черты сходства и отличия между классификацией торфяных месторождений и классификацией болотных урочищ. Уч. зап. Тартуск. гос. унив., вып. 145 (Тр. по бот., 7).
Галкина Е.А. совместно сЕ. А. Романовой и Н.П. Головиным. 1947. Обзорная типологическая картосхема болотных массивов Ленинградской области (в границах на 1942 г.) м. 1 : 500 000. Рефер. н.-иссл. работ за 1945 год, - отд. биол. наук, М.—Л.
Гаммерман А. Ф., Н. А. Борисова. 1964. К вопросу о картировании лекарственных растений на геоботанической основе. В кн.: Геоботаническое картографирование. 1964. Изд. АН СССР, М.—Л.
Гаращенко А. В., В. М. Кротова, Л. И. Малышев, Г. А. Пешкова, М. А. Р е щ и к О в, Л. Н. Тюлина. 1967. Растительность [Забайкалье]. Карта. М. 1 : 3 500 000. В кн.: Атлас Забайкалья (Бурятская АССР и Читинская область). ГУГК, М.—Иркутск.
Гвоздева Л. П. 1959. Пастбища пустыни Сары-Ишик-Отрау. Уч. зап. Алма-Атинск. гос. пед. инет., т. 10, сер. естеств.-геогр.
Геоботаническая карта СССР. 1954. Под ред. Е. М. Лавренко и В. Б. Сочавы.. М. 1 : 4 000 000. Изд. АН СССР, М.—Л.
Глумов Г. А. 1948. К вопросу о морфологической структуре почвенно-растительных комплексов. Тр. Молотовск. гос. с.-х. инет., т. 12.
Голгофская К. И. 1964. К вопросу о комплексности растительности гор и классификации комплексов. Бот. журн., т. 49, № 6.
Горбачев Б. Н. 1966. Метод растений-индикаторов при составлении карт восстановленного растительного покрова. Бот. журн., т. 51, № 4.
Горбачев Б. Н. 1967. Карта растительности Ростовской области. В кн.: Геоботаническое картографирование. 1967. Изд. «Наука», Л.
Горбачев Б.Н. и О. С. Горожанкина. 1962. Опыт применения растений-индикаторов при составлении карт восстановленного растительного покрова.. В кн.: Принципы и методы геоботанического картографирования. Изд. АН СССР,. М.—Л.
Гор дягин А. Я. 1900. Материалы к познанию почв и растительности Западной? Сибири. Тр. Общ. естествоисп. при Казанок, унив., т. 34, вып. 3.
Г о р д я г и н А. Я. 1921. Растительность Татарской республики. В кн.: Географическое описание Татарской республики, т. 1. Казань.
Городков Б.Н. 1938. Растительность Арктики и горных тундр СССР. В кн.:-Растительность СССР, т. I. Изд. АН СССР, М.—Л.
Г о с с е н Г. 1966. Мелкомасштабные карты растительности. В кн.: Геоботаническое картографирование. 1966. Изд. «Наука», М.—Л.
Гранитов И. И. 1950. Карта растительности юго-западных Кызыл-Кумов.. (Опыт детального картирования пустынной растительности). Тр. Среднеаз. гос. унив., нов. сер., вып. 19, биол. н., кн. 8, Ташкент.
Грибова С. А. 1963. Универсальные и кормовые крупномасштабные геоботанические карты и принципы их составления. Бот. журн., т. 48. № 10.
Грибова С. А. 1964. Основные направления геоботанического картирования в странах Европы. Прогр. и тезисы докл. паучн. конф., посвящ. 100-летию-со дня рожд. проф. Н. И. Кузнецова, Тарту.
Грибова С. А. 1965. Вопросы геоботанического картирования в публикациях Центрального бюро по картографии растительности (Штольценау-на-Везере). В кн.: Геоботаническое картографирование. 1965. Изд. «Наука», М.—Л.
-Т р и б о в а С. А. 1969. Главнейшие черты растительного покрова западной части Амурской области. В кн.: Амурская тайга (комплексные ботанические исследования). Изд. «Наука», Л.
Грибова С. А. и А. С. Карпенко. 1964. Карта растительности бассейна Амура м. 1 : 3 000 000 и методы ее составления. В кн.: Геоботаническое картографирование. 1964. Изд.' «Наука», М.—Л.
Грибова С. А. и Г. Д. Самарина. 1963. Составление детальной крупномасштабной карты с учетом динамики растительного покрова. В кн.: Геоботаническое картографирование. 1963. Изд. АН СССР, М.—Л.
Грибова С. А., Т. И. И с а ч,е н к о, А. С. Карпенко. 1970. Принципы показа динамики растительности на крупномасштабных картах. В кн.: Крупномасштабное картографирование растительности. Изд. «Наука», Новосибирск.
Г р о с с г е й м А. А. 1929. Введение в геоботаническое обследование зимних пастбищ Азербайджанской ССР. Баку.
Гр ос сге им А. А. 1930. Карта растительного покрова Закфедерации: Азербайджана, Армении и Грузии, м. 1 : 420 000. Изд. Закавказск. опытно-иссл. инет, водного хоз., Тифлис.
Г р о с с г е й м А. А. 1948. Растительный покров Кавказа. Детгиз, М.
Г у р и ч е в а Н.П. 1964. О луговой растительности западной окраины Центрально-Казахстанского мелкосопочника (в пределах полосы сухих и пустынных степей) и принципы выделения экологических рядов. Прогр. и тезисы докл. научи, конф., посвящ. 100-летию со дня рожд. проф. Н. И. Кузнецова, Тарту.
•Г у р и ч е в а Н.П. 1965. О растительности природниковых луговин. Тр. Бот. инет. АН СССР, сер. III (Геобот.), вып. 17.
Гуричева Н. П. и Е. И. Рачковская. 1965. Псаммофитные и гемипсам-мофитные варианты степной растительности в среднем течении р. Сарысу. Тр. Бот. инет. АН СССР, сер. III (Геобот.), вып. 17.
Гуричева Н. П., 3. В. КарамншеваиЕ. И. Рачковская. 1967. Опыт составления легенды к крупномасштабной карте растительности в условиях пустынно-степной полосы Казахстана. В кн.: Геоботаническое картографирование. 1967. Изд.«Наука», Л.
Туричева Н.П. при участии Е. И. Рачкове.к ой и З.В. Карамышевой. 1969. Карта растительности пустынно-степного стационара. Прилож. к кн.: Растительные сообщества и животное население степей и пустынь Центрального Казахстана. Изд. «Наука», Л.
Димо Н. А. и Б. А. Келлер. 1907. В области полупустыни. Почвенные и ботанические исследования на юге Царицынского уезда Саратовской губернии. Саратов.
Дмитриев А. М. 1904. Луга Холмогорского района. СПб.
Дмитриев А. М. 1905. Луга Поволжья и низовьев Шексны и Мологи в пределах Ярославской губернии. Сельское хозяйство и лесоведение, т. 27, №№ 5—6. ,Д о л у х а н о в А. Г. 1959. Вопросы естественной классификации лесных ценозов.
Тр. Тбилисок, бот. инет., т. 20.
,Д о л у х а и о в А. Г. 1961. Принципы классификации растительных сообществ. В кн.: Вопросы классификации растительности. Свердловск.
,Д о л у х а н о в А. Г. 1969. К вопросу о типологии фитоценозов с учетом некоторых форм относительной непрерывности растительного покрова. Тез. докл. членов Грузинок, бот. общ. на IV Делегаток, съезде ВБО, Тбилиси.
Долуханов А. Г. и М. Ф. Сахокиа. 1941. Опыт геоботанического районирования Закавказья. Сообщ. АН Груз. ССР, т. 2, вып. 4.
До х,м ан Г. И. 1936. О некоторых классификационных единицах комплексов. Землеведение, т. 38, вып. 3.
Д о х м а н Г. И. 1937. Вопросы классификации степей. Землеведение, т. 39, вып. 4—5.
Д о хм ан Г. И. 1940. О картировании комплексов. Уч. зап. МГУ, вып. 36, бот.
Д о х м а н Г. И. 1954. Растительность Мугоджар. Географгиз, М.
Заруцкая И. П. 1965. Карты природы. Редакционно-подготовительные и авторские работы. Вост.-Сиб. книжн. изд.
Иванов К. Е. 1953. Гидрология болот. Гидрометиздат, Л.
Иванов К. Е. 1956. Образование грядово-мочажинного микрорельефа как следствие условий стекания влаги с болот. Вести. ЛГУ, № 12, сер. геол, и геогр., вып. 2.
Иванов К. Е. 1957. Основы гидрологии болот лесной зоны и расчеты водного режима болотных массивов. Гидрометиздат, Л.
Иванова Е.Н. и Н. Н. Розов. 1962. Работы по общей картографии почв Сибири и их связь с геоботаническими исследованиями.В кн.: Принципы и методы геоботанического картографирования. Изд. АН СССР, М.—Л.
Иванова Е.Н. и В. М. Фридланд при участии А. А. Ерохиной. 1954. Почвенные комплексы сухих степей и их эволюция. В кн.: Вопросы улучшения кормовой базы в степной, полупустынной и пустынной зонах СССР. Изд. АН СССР, М.-Л.
Иванова Н. А. 1935. Растительность поймы Тобола в бывшем Курганском округе (юго-запад Сибири). Бот. журн., т. 20, № 5.
Игнатьев Е. И. и О. В. Шкурлатов. 1960. Значение геоботанических карт при медико-географических исследованиях. В кн.: Картография растительного покрова. Тез. докл. на совещ. по вопросам картографии растительности. Изд. АН СССР, М.
Ильин М. М. 1958. Организационные задачи изучения растительных ресурсов. В кн.: Состояние и перспективы изучения растительных ресурсов СССР. Изд. АН СССР, М.—Л,
Ильин М. М., Ал. А. Федоров, П. К. Красильников. 1948. Картирование сырьевых растений и сырьевых ресурсов. В кн.: Методика полевого исследования сырьевых растений. Изд. АН СССР, М.—Л.
Ильина И. С. 1963. Некоторые вопросы классификации растительности сухих степей Орского Зауралья. Вести. ЛГУ, .№ 18, сер. геол, и геогр., вып. 3.
Ильина И. С. 1964. Растительность Орь-Кумарского водораздела. Автореф. канд. дисс. Л.
Ильина И. С. 1968. Картографирование растительности поймы р. Оби на отрезке Ханты-Мансийск — Нижневартовское. Докл. Инет, географии Сибири и Дальнего Востока, № 17.
Ильинский А. П. 1921. Опыт формулировки подвижного равновесия в сообществах растений. Изв. Главн. бот. сада, т. 20, вып. 2.
.Ильинский А. П. 1933. Атлас растительности земного шара. Матер. I Всес. геогр. съезда, вып. 2, Л.
‘Ильинский А. П. 1935. Высшие таксономические единицы в геоботанике. Сов. бот., № 5.
Ильинский А. П. 1937. Растительность земного шара. Изд. АН СССР, М.—Л.
Исаченко А. Г. 1958, 1960, 1961. Физико-географическое картирование, ч. I—III. Изд. ЛГУ.
Исаченко А. Г. 1962. Некоторые вопросы взаимосвязи ландшафтного и геоботанического картографирования. В кн.: Принципы и методы геоботанического картографирования. Изд. АН СССР, М.—Л.
"Исаченко А. Г. 1965. Основы ландшафтоведения и физико-географическое районирование. Изд. «Высшая школа», М.
Исачецко А. Г., Т. А. Рожнова, А. М. Семенова-Тян-Шан-с к а я. 1961. Опыт сравнительного анализа ландшафтной, почвенной и геоботанической карт, вопросы их взаимосвязи и согласования. Матер, к V Всес. совещ. по вопр. ландшафтовед. (тексты докладов), М. [Ротопринт].
Исаченко Т. И. 1961. Растительность мелкосопочника Северного Казахстана. Тр. Бот. инет. АН СССР, сер. III (Геобот.), вып. 13.
Исаченко Т. И. 1962. Принципы и методы генерализации при составлении геоботанических карт крупного, среднего и мелкого масштаба. В кн.: Принципы и методы геоботанического картографирования. Изд. АН СССР, М.—Л.
Исаченко Т. И. 1964а. Некоторые вопросы методики среднемасштабного геоботанического картирования. В кн.: Геоботаническое картографирование. 1964. Изд. «Наука», М.—Л.
Исаченко Т. И. 19646. Изучение динамики растительности юго-восточного Забайкалья в связи с крупномасштабным геоботаническим картированием. Прогр. и тезисы докл. научн. конф., посвящ. 100-летию со дня рожд. проф. Н. И. Кузнецова, Тарту.
Исаченко Т. И. 1965а. Растительность Амуро-Зейского междуречья. Сиб. геогр. сб., № 4.
Исаченко Т. И. 19656. Опыт картографирования динамики степной растительности (на примере крупномасштабного картирования ключевого участка в Онон-Аргунской степи). В кн.: Геоботаническое картографирование. 1965. Изд. «Наука», М.—Л.
Исаченко Т. И. 1967. О картографировании серийных и микропоясных рядов в долинах и озерных котловинах (на примерер. Шарасун и оз. Большой Чандант Читинской области юго-восточного Забайкалья). В кн.: Геоботаническое картографирование. 1967. Изд. «Наука», Л.
Исаченко Т. И., И. В. Борисова, А. В. Калинина, 3. В. Карамышева и Е. И. Рачковская. 1960. Опыт составления карты растительности Северного Казахстана. Бот. журн., т. 45, № 5.
Исаченко Т. И. и Е. И. Рачковская. 1961. Основные зональные типы степей Северного Казахстана. Тр. Бот. инет. АН СССР, сер. III (Геобот.), вып. 13.
И у н Ш и - п э н. 1960. Комплексы растительного покрова на юге Акмолинской области Казахской ССР. Автореф. канд. дисс. Л.
Ж ар амышев а 3. В. 1960а. Изучение природных первичных сукцессий на каменистых, местообитаниях в растительном, покрове'степей и пустынь. В кн.:
Программно-методические записки по биокомплексному и геоботаническому изучению степей и пустынь Центрального Казахстана. Изд. АН СССР, М.—Л, Карамышева 3. В. 19606. Формирование степной растительности на каменистых местообитаниях в Центрально-Казахстанском мелкосопочнике. Бот. журн., т. 45, № 8.
Карамышева 3. В. 1960в. Растительность каменистых степей юго-западной части Центрально-Казахстанского мелкосопочника. Бот. журн., т. 45, № 1.
Карамышева 3. В. 1961. О петролитогенной комплексности растительного покрова каменистых степей Центрально-Казахстанского мелкосопочника. Бот. журн., т. 46, № 8.
Карамышева 3. В. 1963. Йервичные сукцессии на каменистых местообитаниях в Центрально-Казахстанском мелкосопочнике. Стационарные исследования растительности. Тр. Бот. инет. АН СССР, сер. III (Геобот.), вып. 15.
Карамышева 3. В. 1967. Опыт обработки описаний пробных участков степных сообществ методом Браун-Бланке. Бот. журн., т. 52, № 8.
Карамышева 3. В. и Е. И. Рачковская. 1962. Опыт крупномасштабного геоботанического картирования. (На примере растительности юго-западной части Центрально-Казахстанского мелкосопочника). В кн.: Принципы и методы геоботанического картографирования. Изд. АН СССР, М.—Л.
Карамышева 3. В. и Е. И. Рачковская. 1968. Опыт составления мелкомасштабной карты для степной территории Казахстана. В кн.: Геоботаническое картографирование. 1968. Изд. «Наука», Л.
Карапетян Р. А. 1949. О постепенных изменениях растительности на землях,, освободившихся из-под воды при спуске озера Севан. Бюлл. Ереванок, бот. сада, № 7.
Карпенко А. С. 1960а. Методы генерализации при геоботаническом картировании. Бот. журн., т. 45, № 9.
Карпенко А. С. 19606. Геометрическая генерализация при составлении геоботанических карт. В кн.: Картография растительного покрова. Тез. докл. на совещ. по вопросам картографии растительности. Изд. АН СССР, М.
Карпенко А. С. 1964. Развитие идей Н. И. Кузнецова по отражению динамики? растительного покрова на современных геоботанических картах. Прогр. и тезисы докл. научн. конф., посвящ. 100-летию со дня рожд. проф. Н. И. Кузнецова, Тарту.
Карпенко А. С. 1965. Отражение динамики южнотаежной растительности на крупномасштабных геоботанических картах. В кн.: Геоботаническое картографирование. 1965. Изд. «Наука», М.—Л1.
Карпенко А. С. 1966. Методические вопросы картирования ресурсов полезных растений лесов на основе геоботанических карт. Растит, ресурсы, т. 2, вып. 2.
Карпенко А. С. и Ю. О. Медведев. 1963. Выявление и картирование-пожаров разной давности в целях изучения динамики растительности тайги. В кн.: Геоботаническое картографирование. 1963. Изд. АН СССР, М.—Л.
Карта растительности бассейна Амура м. 1 : 2 500 000. 1968. Прилож. к кн.: Амурская тайга (комплексные ботанические исследования). Изд. «Наука», Л.
Карта растительности европейской части Союза ССР. 1937. М. 1 : 7 500 000. Большой Советский атлас мира, т. I, М.
Карта растительности европейской части СССР. 1948. Под ред. Е. М. Лавренко. и В. Б. Сочавы. М. 1 : 2 500 000. Изд. АН СССР, Л.
Карта растительности Союза ССР (растительные зоны, подзоны и округа). 1937. М. 1 : 15 000 000. Большой Советский атлас мира, т. I, М.
Карта растительности Союза Советских Социалистических Республик. 1939. Отв. ред. Е. М. Лавренко. М. 1 : 5 000 000. ГУГК, М.
Карта растительности СССР (для высших учебных заведений). 1955. М. 1 : 4 000 000. ГУГК, М.
Карта растительности СССР. 1960. М. 1 : 10 000 000. ГУГК, М.
Касьянова М. С. 1955. Аэровизуальные геоботанические наблюдения в полупустыне. Тр. Всес. аэрогеол. треста, вып. 1.
Кац Н. Я. 1941. Болота и торфяники. Учпедгиз, М.
Кац Н. Я. 1948. Типы болот СССР и Западной Европы и их географическое распространение. Географгиз, М.
Кац Н., М. Кириллович и Н. Лебедева. 1936. Движение поверхности сфагновых болот и формирование их микрорельефа. Землеведение, т. 38, вып. 1.
Келлер Б. А. 1933. Опреснение на северной окраине Каспийской низменности п южная граница орошения. Тр. Комисе, по ирригац. АН СССР, отчет Нижне-Волжск, экспед., т. 1.
Келлер Б. А. 1936. Возникновение и этапы развития двучленного комплекса среди зональных почв на окраине лиманов. В кн.: Растительность Каспийской, низменности. Изд. АН СССР, М.—Л.
К е ц х о в е л и Н. Н. 1960. Агроботаническая карта. В кн.: Картография растительного покрова. Тез. докл. на совещ. по вопросам картографии растительности. Изд. АН СССР, М.
Колесников Б. П. 1951. Кедровые леса Приморского края. Владивосток. Колесников В. П. 1955. Очерк растительности Дальнего Востока. Хабаровск. Колесников Б. П. 1956. Кедровые леса Дальнего Востока. Тр. Дальневост, филиала АН СССР, сер. бот., т. 2 (4), М.—Л.
Колесников Б. П. 1962. Опыт составления плана лесонасаждения с использованием генетической классификации типов леса. В кн.: Принципы и методы геоботанического картографирования. Изд. АН СССР, М.—Л.
Колесников Б. П., Ю. 3. Кулагин, Е. М. Фильрозеи П. Ф. Трусов. 1959. Опыт устройства лесов Ильменского государственного заповедника им. В. И. Ленина по типам леса. В кн.: Научно-производственное совещание по вопросам развития лесного хозяйства Челябинской области. Тез. докл. Челябинск.
Колесов А. А. 1899. Поемные луга. Основы для ухода и коренных улучшений на них. Харьков. ,
Комков А. М. 1951. К вопросу о сущности и методах генерализации в картографии. Вопр. геогр., сб. 27.
Коржинский С. И. 1888. Северная граница черноземно-степной области восточной полосы европейской части России в ботанико-географическом и почвенном отношении. Тр. общ. естествоисп. при Казанок, унив., т. 19, вып. 6.
Коровин Е. П. 1934а. Карта растительности среднеазиатских республик, м. 1 : 3 000 000; В кн.: Растительность Средней Азии и Южного Казахстана. Сао-гиз, М.—Ташкент.
Коровин Е. П. 19346. Растительность Средней Азии и Южного Казахстана. Саогиз, М.—Ташкент.
Коровин Е. П. 1949. Геоботаническая карта Узбекистана. Юбил. сб., посвящ. 25-летию Узб. ССР, Ташкент.
Коровин Е. П. и С. А. Шувалов. 1948. О биогенной комплексности почвенно-растительного покрова в аридной зоне. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., отд. биол., т. 54, вып. 1.
Корчагин А. А. 1960. Определение возраста компонентов растительных сообществ. В кн.: Полевая геоботаника, т. II. Изд. АН СССР, М.—Л.
Корчагин А. А. 1968. Некоторые важнейшие современные задачи изучения растительных сообществ. В кн.: Основные проблемы современной геоботаники. Изд. «Наука», Л.
Корчагин А. А. 1969. Работы А. П. Щенникова по районированию растительности. Бот. журн., т. 54, № 6.
Косоногое а В. Ф. 1955. Опыт составления карты типов леса. Леей, хоз., № 5. Котов М. И. 1938. Генезис солонцово-солончакового комплекса в Закавказье. Сов. бот., № 3.
Краткое руководство для геоботанических исследований в связи с полезащитным лесоразведением и созданием устойчивой кормовой базы на юге европейской части СССР. 1952. Изд. АН СССР, М.—Л.
К р а у к л и с А.- А., Ю. О. Медведев. 1966. Показ растительности в серии крупномасштабных карт в связи с картографированием динамики природной среды. В кн.: Геоботаническое картографирование. 1966. Изд. «Наука», М.—Л.
К р а у к л и с А. А., В. С. Михеев. 1965. Ландшафтные карты, их содержание, назначение и структура. В кн.: Картографические методы комплексных географических исследований. Вост.-Сиб. книжн. изд.
Крылов Г. В. 1960. Карты лесов и типов лесорастительных условий Западной Сибири. В кн.: Картография растительного покрова. Тез. докл. на совещ. по вопросам картографии растительности. Изд. АН СССР, М.
Крылов Г. В. 1962. Карта лесов и типов лесорастительных условий Западной Сибири. В кн.: Принципы и методы геоботанического картографирования. Изд. АН СССР, М.-Л.
Крылова В. И. 1955. Составление карт типов леса по лесничествам и лесхозам. Леей, хоз., № 4.
Кубанская 3. В. 1956. Растительность и кормовые ресурсы пустыни Бетпак-Дала. Изд. АН Каз. ССР, Алма-Ата.
Кузнецов В. В. 1964. Картирование почв пустынной зоны на примере Западного Казахстана. В кн.: Опыт картирования растительности и почв по аэроснимкам. Изд. «Наука», М.—Л.
Кузнецов В. В. 1965. Методика почвенно-мелиоративного картирования на основе аэрометодов. Почвоведение, № 8.
Кузнецов Н. И. 1927. Геоботаническая карта европейской части СССР м. 1 : 1 050 000. Лист 14, Казанский. Изд. Главн. бот. сада, Л.
Кузнецов Н. И. 1927—1932. Геоботаническая карта европейской части СССР м. 1 : 1 050 000. (л. 5, 1930; л. 6, 1930; л. 7, 1932; л. 9, 1932; л. 10,1929-]-плюрг 1930; л. 14, 1927 4-плюр, 1927; л. 15, 1928; л. 16, 1928). Изд. Главн. бот. сада, Л-Кузнецов Н. И. 1928а. Ботанико-географическое картирование Европейской России. Зап. Одесск. общ. естествоисп., т. 44.
Кузнецов Н.И. 19286. Геоботаническая карта европейской части СССР в международном масштабе — 1:1 050 000. Лист 14-й. Краткая пояснительная записка (Казанский край). Л.
Кузнецов Н. И. 1929. Основные принципы ботанико-географического картирования Европейской и Азиатской России в крупном масштабе. Тр. совещ. по: вопр. луговед. и опытн. луговод., вып. 2.
К у м и п о в а А. В. 1962. Геоботаническое картирование в работах по комплексному изучению кормовой базы колхозов и совхозов. В кн.: Принципы и методы геоботанического картографирования. Изд. АН СССР, М.—Л.
Куницын А. Г. 1934. К вопросу об использовании материалов аэрофотосъемки для составления крупномасштабных геоботанических карт. Сов. бот., № 4.
Кучеровская-Рожанец С. Е. 1927. Естественные и культурные растительные ландшафты Предуралья в цределах Спасско-Петровского района Оренбургской губернии. Тр. Оренбургск. почв.-бот. бюро, вып. 3.
Кучеровская-Рожанец С. Е. иМ. И. Рожанец. 1926. Почвенноботанические условия участка Кумсай и прилегающих местностей. Тр. Общ-изуч. Казахстана, т. 7,'вып. 1.
Лаасимер Л. 1966. Опыт картографирования растительного покрова. Изв. АН Эст. ССР, сер. биол., т. 15, № 1.
Лавренко Е. М. 1938а. История изучения генезиса флоры и растительности! СССР в связи с проблемой реликтов. Сов. бот., № 2.
Лавренко Е. М. 19386. Методика геоботанического исследования степей. В кн..-Методика полевых геоботанических исследований. Изд. АН СССР, М.—Л.
Лавренко Е. М. 1940а. Обзорные карты растительности СССР. Изв. Всес. геогр. общ., т. 72, вып. 3.
Лавренко Е. М. 19406. Степи СССР. В кн.: Растительность СССР, т. II. Изд-АН СССР, Л.
Лавренко Е. М. 1951. О мозаичности степных растительных ассоциаций, связанной с работой ветра и жизнедеятельностью караган. Вопр. геогр., вып. 24.
Лавренко Е. М. 1952. Микрокомплексность и мозаичность растительного' покрова степей как результат жизнедеятельности животных и растений. Тр. Бот. инет. АН СССР, сер. III (Геобот.), вып. 8.
Лавренко Е. М. 1955. Обзор французских геоботанических карт, показанных на VIII Международном ботаническом конгрессе в Париже. Бот. журн., т. 40, . № 1.
Лавренко Е. М. 1958. Успехи и основные задачи изучения ботанической географии СССР и сопредельных стран. Изв. АН СССР, сер. биол., № 4.
Лавренко Е. М. 1959. Основные закономерности растительных сообществ и пути их изучения. В кн.: Полевая геоботаника, т. I. Изд. АН СССР, М.—Л.
Лавренко Е. М. 1964. Об уровнях изучения органического мира в связи с познанием растительного покрова. Изв. АН СССР, сер. биол., № 1.
Лавренко Е. М. 1968. Об очередных задачах изучения географии растительного покрова в связи с ботанико-географическим районированием СССР. В кн.: Основные проблемы современной геоботаники. Изд. «Наука», Л.
Лапшина Е. И. 1956. Картирование растительности горного Алтая. Тр. Биол.. инст. Зап.-Сиб. фил. АН СССР, вып. 2.
Лапшина Е. И. 1964. Опыт картирования растительности подтайги левобережья; Енисея. В кн.: Растительный покров Красноярского края, вып. 1. Новосибирск.
Ларин И. В. 1924. К методике сельскохозяйственных съемок в Киргизской ССР'. Сов. Киргизия, № 10.
Ларин И. В. 1926а. К методике почвенно-ботанических исследований в связи с землеустройством. Почвоведение, № 1.
Ларин И. В. 19266. Опыт определения по растительному покрову почв, материнских пород, рельефа, сельскохозяйственных угодий и других элементов ланд-_ шафта средней части Уральской губернии. Тр. Общ. изуч. Казахстана, отд. естеств. и геогр., т. 7, вып. 1.
Ларин И. В. 1926в. Растительность, почвы и сельскохозяйственная оценка Нижинских разливов. Матер. Особой комисс. АН СССР по исслед. союзе, и авто-ном. республик, Казахстанок, сер., вып. 2.
Ларин И. В. 1930. Почвы, растительность. Естественные районы [Уральского округа]. В кн.: Уральский округ и его районы, т. 3', вып. 2. Уральск.
Ларин И. В. 1953. Определение почв и сельскохозяйственных угодий по растительному покрову в степи и полупустыне междуречья- Волги и Урала. Сельхозгиз, М.—Л.
Левин В. Л. 1960. Ойьи прймёнёнйя геоботанических исследований при гидро--геологических работах в северо-западном Прикаспии. В кн.: Вопросы индикационной геоботаники. Тез. докл. М.
Левина Ф. Я. 1954. Микрокомплексы области бессточных рек междуречья Волга— Урал, основные черты их структуры и развития. В кн.: Вопросы улучшения кормовой базы в степной, полупустынной и пустынной зонах СССР. Изд. АН СССР, М.—Л.
Левина Ф. Я. 1958. Комплексность и мозаичность растительности и классификация комплексов. Бот. журн., т. 43, № 12.
Левина Ф. Я. 1964. Растительность полупустыни северного Прикаспия и ее кормовое значение. Изд. АН СССР, М.—Л.
Леонтьев В. Л. 1952. Об использовании аэрофотосъемки и аэровизуальных обследований растительности при освоении пустынь. Бот. журн., т. 37, № 6.
Леонтьев В. Л. 1958. Применение аэрометодов при картировании растительного, сырья. В кн.: Состояние и перспективы изучения растительных ресурсов СССР. Изд. АН СССР, М.-Л.
Леонтьева Е. В. 1960. Использование материалов аэрофотосъемки при картировании растительности лесостепи и степи. В кн.: Картография растительного, покрова. Тез. докл. на совещ. по вопросам картографии растительности. Изд. . АН СССР, М.
Леонтьева Е. В. 1961. О зависимости характера изображений на аэроснимках некоторых фитоценозов степи и лесостепи от их строения. В кн.: Использование--аэрометодов при исследовании природных ресурсов. Изд. АН СССР, М.—Л.
Леонтьева Е. В. 1962. Изучение растительности при освоении земель степи и . лесостепи. В кн.: Аэрометоды изучения природных ресурсов. Реографгиз, М.
Леонтьева Е. В. 1964. Использование материалов аэрофотосъемки при крупно--масштабном картировании лесостепной и степной растительности Северного Казахстана. В кн.: Опыт картирования растительности и почв по аэроснимкам. . М.—Л.
Ливеровский Ю. А. и М. С. Симакова. 1962. Картирование почв : по аэроснимкам. В кн.: Аэрометоды изучения природных ресурсов-. Географ-гиз, М.—Л.
Липатова В. В, 1959. Геоботаническая основа комплексной биологической карты ключевого участка в амурской тайге. Матер. I сессии Научн. совета , по 'щэобл. «Биол. компл. районов нового освоения, их рациональное использ. . и обогащ.», М.—Л.
Липатова В. В. 1966. Картографирование растительности в США. В кн.: Геоботаническое картографирование. 1966. Изд. «Наука», М.—Л.
Липатова В. В. 1969. Растительные ассоциации подзоны широколиственнохвойных лесов (на примере ключевых участков). В кн.: Амурская тайга (комплексные ботанические исследования). Изд. «Наука», Л.
Лопат и-н В. Д. 1954. «Гладкое болото». (Торфяная залежь и болотные фации). Уч. зап. ЛГУ, № 166, сер. геогр. наук, вып. 9.
Лопатин В. Д. 1958. О микрокомплексности растительного покрова. Сообщ. Сахалинск, комплексн. н.-иссл. инет. Сиб. отд. АН СССР, вып. 6, Южно-Сахалинск.
Лукичева А. Н. 1960а. Опыт построения красочной шкалы для геоботанических карт мелкого масштаба. В кн.: Картография растительного покрова. Тез. докл. на совещ. по вопросам картографии растительности. Изд. АН СССР, М.
Лукичева А. Н. 19606. Растительный покров как индикатор кимберлитовых трубок. Геология и геофизика, № 11.
Лукичева А. Н. 1962. Принципы подбора цветовых обозначений для мелкомасштабных геоботанических карт. В кн.: Принципы и методы геоботанического . картографирования. Изд. АН СССР, М.—Л.
Лукичева А. Н. 1963. Растительность северо-запада Якутии и ее связь с геологическим строением местности. Изд. АН СССР, М.—Л.
Лукичева А. Н. 1964. Растительность [СССР]. Карта. М. 1 : 10 000 000. В кн.: Физико-географический атлас мира. ГУГК, М.
Лукичева А. Н. 1965. Возможности использования крупномасштабных геоботанических карт при геологическом -картировании (на примере северо-востока , Сибирской платформы). В кн.: Геоботаническое картографирование. 1965. Изд. «Наука», М.—Л.
Лукичева А. Н. иД. Н. Сабуров. 1969. Выявление ландшафтно-географических связей растительности при геоботаническом картографировании в крупном масштабе. В кн.: Геоботаническое картографирование. 1969. Изд. «Наука», Л.
Маг а к ь я н А. К. 1947. Этапы развития высокогорных лугов Закавказья. Изд. АН Арм. ССР, Ереван.
Мазинг В. В. 1958. Принципы и единицы классификации растительности верховых болот. Уч. зап. Тартуск. гос. унив., вып. 64 (Тр. по> бот., 1)-.
М а з и н г В. В. 1960. Развитие географических комплексов верховых болот Эстонии. Уч. зап. Латв. гос. унив., т. 37, геогр. науки, вып. 4.
М азинг В. В. 1962. Некоторые вопросы крупномасштабного картирования растительности. В кн.: Принципы и методы геоботанического картографирования. Изд. АН СССР, М,—Л.
М азинг В. В. 1963. О теоретических и методических вопросах крупномасштабного картирования растительности. Уч. зап. Тартуск. гос. унив., вып. 136 (Тр. по бот., 6).
Мазинг В. В. 1965. Об изучении мозаичности и комплексности растительного покрова. Изв. АН Эст. ССР, сер. биол., т. 14, № 1.
Мазинг В. В., X. X. Т р а с 6. 1963. Развитие некоторых теоретических проблем в работах эстонских геоботаников. Бот. журн., т. 48, № 4.
Максимова В. Ф. 1954. К вопросу о происхождении комплексности почвеннорастительного покрова западного Прикаспия. В кн.: Вопросы улучшения кормовой базы в степной, полупустынной и пустынной зонах СССР. Изд. АН СССР, М.-Л.
Мамай И. И. 1962. О построении легенды ландшафтной карты Казахстана. Матер. Комисе, по ландшафтным картам, вып. 2, Л. [Ротопринт].
Марвет А. В. 1964. О некоторых возможностях отображения динамики растительности при детальном крупномасштабном картировании. Прогр. и тезисы докл. научи, конф., посвящ. 100-летию со дня рожд. проф. Н. И. Кузнецова, Тарту.
Марвет А. В. 1967. Отображение динамики растительного покрова при детальном крупномасштабном картографировании растительности. Автореф. канд. дисс. Тарту.
Марвет А. В. 1968. Опыт построения легенды к детально-крупномасштабный картам, отображающим динамику растительности. В кн.: Геоботаническое картографирование. 1968. Изд. «Наука», Л.
Матвеева Е. П. 1965. Сравнительный анализ природной и культурной травянистой растительности сенокосов и пастбищ Советской Прибалтики. Автореф. докт. дисс. Л.
Методика полевых геоботанических исследований. 1938. Изд. АН СССР, М.—Л.
Методика составления крупномасштабных почвенных карт с применением материалов аэрофотосъемки. 1962. Изд. АН СССР, М-
Миняев Н. А. 1963. Структура растительных ассоциаций. Изд. АН СССР, М.—Л.
Миркин Б. М. 1965. Об экологических классификациях луговой растительности пойм. Бот. журн., т. 50, № 3.
Михайлов А. Е. и В. Г. Тихомиров. 1955. О методике использования аэрофотосъемочных материалов при геологической съемке в Центральном Казахстане. Сов. геология, сб. 42.
Михеева Н. Н. 1967. К методике составления кормовых карт. Матер, конф, молодых ученых, Алма-Ата.
Момотов И. Ф. 1953. Растительные комплексы Усть-Урта. Изд. АН Узб. ССР, Ташкент.
Морозов Г. Ф. 1914. Смена пород. СПб.
Морозов Г. Ф. 1924. Учение о лесе. Госиздат, М.—Пгр.
Мотовилов Г. П., Н. Е. Кабанов. 1959. Опыт использования лесной типологии при организации лесного хозяйства. М.
Назаров В. Н. 1962. Методы и изобразительные средства в картографии. Гео-дезиздат, М.
Назимова Д. И. 1963. Луговая растительность бессточных западин Северо-Западного Казахстана. Бюлл. Моск; общ. испыт. прир., отд. биол., вып. 5.
Нарипьян С. Г. и Р. А. Карапетян. 1958. О закономерностях заселения растительностью обнажающихся грунтов озера Севан. Изв. АН Арм. ССР, биол. и с.-х. науки, т. 11, № 1.
Насонова О. М. 1962. Кормовые карты и принципы их составления. В кн.: Принципы и методы геоботанического картографирования. Изд. АН СССР, М.— Л.
Н есветай лов а Н. Г. 1960. Опыт составления карты поверхностных рудо-проявлений по ботаническим данным на Рудном Алтае. В кн.: Вопросы индикационной геоботаники. Тез. докл. М.
Несветайлова Н.Г. иЛ. С. Родман. 1959. О некоторых принципах составления карт засоления подпочв с помощью геоботанических данных. Научи, докл. высш, школы, биол. науки, № 1.
Неуструев С. С. 1910. К вопросу о нормальных почвах и зональности комплекса сухих степей. Почвоведение, № 12.
Неуструев С. С. 1915. Ц почвенных комбинациях равнинных и горных стран. Почвоведение, № 1.
Нешатаев Ю. Н. 1960. О комплексности растительного покрова и комплексах растительности Кара-Кумов. Уч. зап. ЛГУ, № 290, сер. биол. наук, вып. 48.
Нешатаев 10. И. 19/0. Выборочно-статистический метод в детальном крупномасштабном картографировании дубрав. В кн.: Крупномасштабное картографирование растительности. Изд. «Наука», Новосибирск.
Николаев В. А. 1963. Ландшафтная карта. М. 1 : 1 500 000. В кн.: Атлас Кустанайской области. ГУГК, М.
Ниценко А. А. 1951. О процессах развития растительности на обнаженных скалах. Уч. зап. ЛГУ, № 143, сер. биол. наук, вып. 30.
Н и ц е и к о А. А. 1960. О классификации болотных комплексов. Бот. журн., т. 45, № 11.
Ниценко А. А. 1962. Основные понятия болотоведения и их классификация. Бот. журн., т. 47, № 7.
Ниценко А. А. 1966. О критериях выделения растительных ассоциаций. Бот. журн., т. 51, № 8.
Новиков Г. Н. 1936. Растительно-почвенные комплексы северной части Каспийской равнины, их типы и происхождение. Тр. СОНС АН СССР, Волжско-Каспийская сер., вып. 2.
Н о м о к о н о в Л. И. 1957. Геоботаническая карта кормовых угодий Усть-Ордынского Бурят-Монгольского национального округа и методы ее составления. В кн.: Объединенная научная сессия 10—17 июня 1957 г. Тез. докл. Иркутск.
Островский В. Н. 1959. Из опыта применения геоботанических методов при гидрогеологических исследованиях юго-западной части Зайсанской впадины. Вести. АН Каз. ССР, № 8.
Павлов Н. В. 1931. Комплексные степи и пустыни Карсакпая. Изд. Почв, инет. Наркомзема Каз. ССР, М.
Павловский Е. Н. 1952. Природная очаговость трансмиссивных болезней и проблема — организм как среда обитания паразитоценозов. Изд. Военномед. акад., Л.
Парму зин Ю. П. 1950. Опыт применения аэрофотометодов при геоморфологических исследованиях таежной полосы Средней Сибири. Вопр. геогр., сб. 21.
Пачоский И. К. 1921. Основы фитосоциологии. Херсон.
Пачоский И. К. 1923. Наблюдения над растительным покровом степей Аскания-Нова в 1922 г. Изв. Гос. степи, запов. «Аскания-Нова», т. 2, Харьков.
Полевая геоботаника,!. III. 1964. Изд. «Наука», М.—Л.
Понятовская В. М. 1959. О двух направлениях в фитоценологии. Бот. журн., т. 44, № 3.
Понятовская В. М. 1962. Опыт морфологического изучения растительного сообщества (на примере пустынных степей). В кн.: Проблемы ботаники, т. VI. Изд. АН СССР, М.—Л.
Попова Т. А. 1962. Изучение растительного покрова полупустынь. В кн.: Аэрометоды изучения природных ресурсов. Географгиз, М.—Л.
П о р к К. М. 1964. Характеристика границ фитоценозов пойменных лугов. Прогр. и тезисы докл. научн. конф., посвящ. 100-летию со дня рожд. проф. Н. И. Кузнецова, Тарту.
Почвенная съемка. 1959. Руководство по полевым исследованиям и картированию почв. Изд. АН СССР, М.
Принципы и методы геоботанического картографирования. 1962. Изд. АН СССР, М.-Л.
Программы для геоботанических исследований. 1932. Изд. АН СССР, Л.
Прозоровский А. В. 1940. Растительность полупустынь и пустынь СССР.
В кн.: Растительность СССР, т. 2. Изд. АН СССР, М.
Прозоровский А. В., Н. И. Рубцов и А. А. Дмитриева при участии М. Н. А в р а м ч и к а. 1933. Геоботаническая карта Казахстана м. 1 : 2 000 000. Изд. Казахст. н.-иссл, инет, удобрений и агропочвоведения, Алма-Ата.
Прозоровский Н. А. 1940. Краткий учебник геоботаники. Изд. МИИГАИК, М. Пьявченко Н. И. 1953. К познанию природы грядово-мочажйнных болотных комплексов Карельского типа. Тр. Инет, леса АН СССР, т. 13.
Работнов Т. А. 1963. Опыт использования принципа непрерывности растительного покрова при изучении растительности штата Висконсин. (США). Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., отд. биол., т. 68, вып. 4.
Райзер П. Я. 1966. О теоретических основах дешифрирования аэроснимков. В кн.: Теория и практика дешифрирования аэроснимков. Изд. «Наука», М.—Л. Раменская М. Л. 1958. Луговая растительность Карелии. Петрозаводск. Раменский Л. Г. 1935. О принципиальных установках, основных понятиях и терминах производственной типологии земель, геоботаники и экологии. Сов. бот., № 4.
Раменский Л. Г. 1938. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование земель. Сельхозгиз, М.
Раменский Л. Г. 1952. О некоторых принципиальных положениях современной геоботаники. Бот. журн., т. 37, № 2.
21’ Полевая геоботаника, т. IV
321
Раменский Л. Г., И. А. Цаценкин, О. Н. Чижиков, Н. А. Антипин. 1956. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. Гос. изд. -сельхоз. лит., М.
Рачковская Е. И. 1960. Краткая программпо-методическая записка по маршрутному изучению сукцессионных рядов растительных сообществ, возникающих под влиянием хозяйственной деятельности человека. В кн.: Программно-методические записки по биокомплексному и геоботаническому изучению степей и пустынь Центрального Казахстана. Изд. АН СССР, М.—Л.
Рачковская Е. И. 1961. Опыт крупномасштабного геоботанического и био-комплексного картирования. Матер. Казахст. конф, по пробл.: «Биол. компл. районов нового освоения, их'рациональное использ. и обогащ.», М.—Л.
Рачковская Е. И. 1963. Типы комплексов растительного покрова сухой степи Центрального Казахстана и их классификация. Тр. Бот. инет. АН СССР, сер. III (Геобот.), вып. 15.
Рачковская Е. И. 1964. Опыт составления легенды к- карте растительности в условиях пустынно-степной полосы Казахстана. Прогр. и тезисы докл. научн. конф., посвящ. 100-летию со дня рожд. проф. Н. И. Кузнецова, Тарту.
Рещиков М. А. 1960. Опыт составления среднемасштабпых карт в Бурятской АССР. В кн.: Картография растительного покрова. Тез. докл. совещ. по вопросам картографии растительности. Изд. АН СССР, М.
Родин Л. Е. 1948. Материалы к изучению растительности Северных и Заупгуз-ских Кара-Кумов. Тр. Бот. инет. АН СССР, сер. III (Геобот.), вып. 5.
Родман Л. С. 1960. Некоторые данные о почвоприуроченности растительных сообществ в Волго-Ахтубинской пойме. В кн.: Вопросы индикационной геоботаники. Тез. докл. М.
Розенберг В. А. 1962. О принципах составления лесных карт. В кп.: Принципы и методы геоботанического картографирования. Изд. АН СССР’, М.—Л.
Розов Н. Н. 1954. Развитие учения В. В. Докучаева о зональности почв в современный период. Изв. АН СССР, сер. геогр., № 4.
Романова Е.А. 1961. Геоботанические основы гидрологического изучения верховых болот. Гидрометиздат, Л.
Романова Е. А. 1967. Методика составления типологических карт болот с использованием материалов аэрофотосъемки для гидрологического изучения болотных ландшафтов. В кн.: Тематическое картографирование в СССР. Изд. «Наука», Л.
Рубцов Н. И. 1949. Карта растительности Казахстана (принципы, методика и некоторые итоги работы). Изв. Всес. геогр.. общ., т. 81, вып. 1.
Ружичка М. 1964. Карта восстановленной растительности Чехословакии. В кн.: Геоботаническое картографирование. 1964. Изд. «Наука», М.—Л.
Садовников И. Ф. 1952. Почвенная картография. Географгиз, М.
Садовников И. Ф. 1954. Почвенные исследования и составление почвенных карт. 2-е изд. Сельхозгиз, М. ‘
Салищев К. А. 1944. Основы картоведения. Общая часть. 2-е изд. Геодезиздат, М.
Самбук Ф. В. 1931. Методика маршрутного исследования тундровых пастбищ. Тр. Полярн. комисс. АН СССР, вып. 6.
Самбук Ф. В. 1937а. Краткий очерк растительности Таймыра. Пробл. Арктики, № 1.
Самбук Ф. В. 19376. О классификации растительности тундровой зоны. Сов. бот., № 2.
Самойлович Г. Г. 1948. Новые методы (авиаметоды) для изучения географического распространения лесов. Тр. II Всес. геогр. съезда, т. 2.
Самойлович Г. Г. 1953. Применение авиации и аэрофотосъемки в лесном хозяйстве. Гослесбумиздат, М.—Л.
Самойлович Г. Г. 1955. О теоретических основах аэротаксации лесов. Геогр. сб., вып. 7.
Самойлович Г. Г. 1959. Аэрометоды изучения лесов. Тр. Лабор. аэромет. АН СССР, т. VII.
Самойлович Г. Г. 1962. Обследование и изучение лесов. В кн.: Аэрометоды изучения природных ресурсов. Географгиз, М.
Самойлович Г. Г. 1964. Применение аэрофотосъемки и авиации, в лесном хозяйстве (аэрофотосъемка лесов и лесная авиация). 2-е изд., перераб. и доп. Изд. «Лесная промышленность», М.
Семе п ова-Тян-Ша некая А. М. 1963. О новой карте растительности Румынии. В кп.: Геоботаническое картографирование. 1963. Изд. АН СССР, М.—Л.
С к а м о п и А. 1965. Картирование растительного покрова в Германской Демократической Республике. В ки.: Геоботаническое картографирование. 1965. Изд. «Наука», М.—Л.
Смирнов Л. А. 1934. Метод полевого определения количественных соотношений элементов комплексов растительного покрова. Сов. бот., № 2.
Смирнов Л. А. 1935. Комплексы растительного покрова Поволжья и пути их эволюции. Сов. бот., № 5.
Соболев Л.Н. 1962. Сущность и принципы составления карты кормовых угодий. В кн.: Принципы и методы геоботанического картографирования. Изд. АН СССР, М.-Л.
Соколов С. Я. 1938. Успехи советской лесной геоботаники. Сов. бот., № 1.
Солнцев Н. А. 1949. О морфологии природного географического ландшафта. Вопр. геогр., т. 16.
Солнцев Н. А. 1961. Некоторые дополнения и уточнения в вопросе о морфологии ландшафта. Вести. МГУ, сер. 5, геогр., № 3.
С о л о п е в и ч Н. Г. 1960. Растительный покров и строение болота «Бор» Ширип-ской болотной системы. Тр. Бот. инет. АН СССР, сер. III (Геобот.), вып. 12.
Сочава В. Б. 1944. Опыт филоценогенетической систематики растительных ассоциаций. Сов. бот., № 1.
Сочава В. Б. 1950. Новейшие вертикальные движения земной коры и растительный покров. Землеведение, нов. сер., т. 3 (43).
Сочава В. Б. 1954. Принципы и задачи геоботанического картирования. В кн.: Вопросы ботаники, т. I. Изд. АН СССР, М.—Л.
Сочава В. Б. 1956. Введение в обзор растительного покрова СССР на основе геоботанической карты м. 1 : 4 000 000. В кн.: Растительный покров СССР. Пояснительный текст к геоботанической карте СССР, т. I. Изд. АН СССР, М.—Л.
Сочава В. Б. 1957. Пути построения единой системы растительного покрова. В кн.: Делегаток. съезд Всес. бот. общ. (май 1957 г.), тез. докл., вып. IV, секция флоры и раст., 2. Л.
Сочава В.Б. 1958а. Главнейшие достижения в области картографии растительности СССР за 40 лет. Изв. Всес. геогр. общ., вып. 2.
Сочава В. Б. 19586. Новая геоботаническая карта Румынии. Бот. журн., т. 43, № 5.
Сочава В. Б. 1959а. Опыт крупномасштабного биологического картирования в амурской тайге. Матер. I сессии Научи, совета по пробл. «Биол. компл. районов нового освоения, их рациональное использов. и обогащ.», М.—Л.
Сочава В. Б. 19596. Подразделение растительного покрова и принципы составления геоботанической карты (м. 1:1 000 000) бассейна Амура. Тр. III сессии Объедин. советско-китайского учен, совета по пробл. р. Амура, т. 3, М. [На множ, аппар].
Сочава В. Б. 1960. Теоретические и методические вопросы картографии растительности. В кн.: Картография растительного покрова. Тез. докл. на совещ. по вопросам картографии растительности. Изд. АН СССР, М.
С о ч а в а В. Б. 1961а. Вопросы классификации растительности, типологии физико-географических фаций и биогеоценозов. Тр. Инет. биол. Уральск, фил. АН СССР, вып. 27.
Сочава В. Б. 19616. Современное состояние проблемы картографирования растительности. Изв. АН СССР, сер. биол., № 4.
Сочава В. Б. 1962. Вопросы картографирования в геоботанике. В кн.: Принципы и методы геоботанического картографирования. Изд. АН СССР, М.—Л.
Сочава В. Б. 1963. Поиски новых приемов картографирования растительности.
В кн.: Геоботаническое картографирование. 1963. Изд. АН СССР, М.—Л. Сочава В. Б. 1965. Современные задачи картографии растительности в крупном масштабе. В кн.: Геоботаническое картографирование. 1965. Изд. «Наука», М.— Л.
Сочава В. Б. 1966. Районирование и картография растительности. В кн.: Геоботаническое картографирование. 1966. Изд. «Наука», М.—Л.
Сочава В. Б. 1967а. Структура новой обзорной карты растительности Забайкалья. В кн.: Геоботаническое картографирование. 1967. Изд. «Наука», Л.
Сочава В. Б. 19676. Успехи тематического картографирования и карты растительности. В кн.: Геоботаническое картографирование. 1967. Изд. «Наука», Л.
Сочава В. Б. 1968а. Блоки листов международной карты растительного покрова и экологических условий. В кн.: Геоботаническое картографирование. 1968. Изд. «Наука», Л.
Сочава В.'Б. 19686. Растительные сообщества и динамика природных систем. Докл. Инет, геогр. Сибири и Дальнего Востока, вып. 20.
Сочава В. Б. 1972. Классификация растительности как иерархия динамических систем. В кн.: Геоботаническое картографирование. 1972. Изд. «Наука», Л.
Спиридонов А. И. 1952. Геоморфологическое картографирование. Гос. изд. геогр. лит., М.
Станюкович К. В. 1949. Растительный покров Восточного Памира. Зап. ВГО, нов. сер., 10.
Сукачев В. Н. 1928. Растительные сообщества (введение в фитосоциологию).. 4-е изд. Изд. «Книга», Л.—М.
Сукачев В. Н. 1931. Руководство к исследованию типов лесов. 3-е изд. Госиздат с.-х. и колхозно-кооперат. лит., М.—Л.
Сукачев В. Н. 1938а. Главнейшие понятия из учения о растительном покрове. В кн.: Растительность СССР, т. I. Изд. АН СССР, М.—Л.
Сукачев В. Н. 19386. Дендрология с основами лесной геоботаники. 2-е изд. Гослестехиздат, Л.
Сукачев В.Н. 1942. Идея развития в фитоценологии. Сов. бот., № 1—3.
Сукачев В.Н. 1944. О принципах генетической классификации в биоценологии. Журн. общ. биол., т. 5, вып. 4.
Сукачев В. Н. 1950. О некоторых основных вопросах фитоценологии. В кн.: Проблемы ботаники, т. I. Изд. АН СССР, М.—Л.
Сукачев В. Н. 1961. Основные принципы и программа изучения типов леса. В кн.: В.Н. Сукачев и С. 3. Зон. Методические указания к изучению типов леса. Изд. АН СССР, М.
Тапфильев Г. И. 1902. Б араба и Кулундинская степь в пределах Алтайского округа. Тр. геолог, части Кабинета Е. И. В., т. V, СПб.
Теория и практика дешифрирования аэроснимков. 1966. Изд. «Наука», М.—Л.
Тимофеев В. Е. 1959. Растительные комплексы долины реки Самары. Уч. зап. Куйбышевск. гос. пед. инет., вып. 29.
Тимофеев В. Е. 1961. Растительные комплексы долины реки Сока. Уч. зап. Куйбышевск. гос. пед. инет., вып. 35.
Тимофеев В.Е. 1962. О классификации растительных комплексов речных долин. Сб. бот. работ белорусок, отд. ВБО, вып. 4 (Геобот. изуч. лугов), Минск.
Т и х о в Г. А. 1948. Спектральный анализ зелени и цветов. Изв. АН Каз. ССР, сер. астрономия и физика, вып. 3.
Тол ч ельников Ю. С. 1960. Опыт крупномасштабного картирования почв по аэроснимкам методом ключевых участков. Тр. Лабор. аэромет. АН СССР, т. X.
Толчельников К). С. 1962. Методика дешифрирования почвенного покрова субаридных зон. В кн.: Аэрометоды изучения природных ресурсов. Географ-гиз, М.
Трасс X. X. 1966. О дискретности и непрерывности растительного покрова (краткий обзор проблемы). В кн.: Естественные кормовые угодья СССР (очерки по теории фитоценоза и методике его изучения). Изд. «Наука», М.
Троицкий Н. Д. 1939. Опыт геоботанического картирования в Крымском заповеднике. Н.-метод, зап. Главн. управл. по заповеди., вып. 5.
Труды Лаборатории аэрометодов. 1956, 1958, 1959. Т. V—VII. Изд. АН СССР, М.—Л.
Тум аджанов И. И. 1963. Опыт дробного геоботанического районирования северного склона Большого Кавказа (на примере Карачая). Изд. АН Груз. ССР, Тбилиси.
Т ю р е м н о в С. Н. 1940. Торфяные-месторождения. Гос. н.-техп. изд. нефтяной и горно-топливной литературы, Л.
Тюремнов С. Н. 1949. Торфяные месторождения и их разведка. Госэнергоиз-дат, М.—Л.
Тюрин А. В. 1945. Таксация леса. Гослестехиздат, М.
Ф и з и к о - географический атлас мира. 1964. ГУГК, М.
Фильрозе Е.М. 1970. Проблемы и методы типологического картирования лесов. Тр. Инет, экологии растений и животных Уральск, фил. АН СССР, вып. 67.
Ф р и д л а н д В. М. 1951. Опыт почвенно-географического разделения горных систем СССР. Почвоведение, № 9.
Ф р и д л а н д В. М. 1965. О структуре (строении) почвенного покрова. Почвоведение, № 4.
Харин Н. Г. 1963. Сроки аэрофотосъемки лесов в различных районах СССР. Тр. Инет, леса и древесины СО АН СССР, т. 66, Красноярск.
Харин Н. Г., Д. А. Я н у тш. 1961. Микрофотометрические характеристики изображений древесных пород на аэроснимках. Тр. Инет, леса и древесины СО АН СССР, т. 50, Красноярск.
ТТ а ц е н к и н И. А. 1949. Опыт организации работ по маршрутному геоботаническому картированию пастбищ на автомобилях. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., отд. биол., т. 54, вып. 1.
Ц а ц е н к и и И. А. 1952. Опыт комплексного геоботанического и почвенного картирования пастбищ и сенокосов в районах Прикаспия с использованием аэроснимков. Бот. журн., т. 37, № 3.
Цаценкин И. А. 1957. Методы работ экспедиции. Тр. Прикасп. эксп. (Растительность и кормовые ресурсы западной части Прикаспийской низменности и Ерге-ней). Изд. МГУ.
Цаценкин И. А. 1959. Методика паспортизации природных кормовых угодий. М. [Ротопринт].
Цаценкин И. А. 1961. Применение аэрометодов при комплексном изучении пастбищных территорий. В кн.: Применение аэрометодов в ландшафтных исследованиях. Изд. АН СССР, М.—Л.
Цаценкин И. А. 1962. Использование аэроснимков при изучении пастбищ и сенокосов. В кн.: Аэрометоды изучения природных ресурсов. Географгиз, М.
Цаценкин И. А. 1967. Методика паспортизации природных кормовых угодий. (Пособие по геоботаническому и культуртехническому исследованию). Изд. Мин. сельск. хоз. СССР.
Цветков М. А. 1950. Лесные карты и методика их составления. Изд. АН СССР, М.—Л.
Цинзерлинг Ю. Д. 1929. Очерк растительности болот по среднему течению р. Печоры. Изв. Главн. бот. сада, т. 28, вып. 1—2.
Цинзерлинг Ю. Д. 1932. География растительного покрова Северо-Запада европейской части СССР. Тр. Геоморф. инет. АН СССР, вып. 4.
Цинзерлинг Ю. Д. 1938. Растительность болот. В кн.: Растительность СССР, т. I. Изд. АН СССР, М.-Л.
Чили кина Л. Н., И. И. Волкова, Н. Я. Яруллина и Е. В. Шиффере. 1960. Карта растительности Дагестанской АССР. Изд. АН СССР, М.—Л.
Ч и л и н г а р я н Т. X. 1955. Обследование обширных лесных территорий методом аэротаксации. Геогр. сб., вып. 5.
Ш в ы р я е в а А, М. 1939. Эволюция растительного покрова темноцветных запа-дип в двучленном комплексе. Сов. бот., № 1.
Швыряева А. М., Л. М. Старикова. 1955. Перспективы использования геоботанических признаков для обнаружения солянокупольных структур. Тр. Всес. аэрогеол. треста, вып. 1.
Шенников А. П. 1929. О конвергенции среди растительных ассоциаций. В кн.: Очерки по фитоценологии и фитогеографии. Изд. «Новая деревня», М.
Шенников А. П. 1935. Принципы ботанической классификации лугов. Сов. бот., № 5.
Шенников А. П. 1938а. Луговая растительность СССР. В кн.: Растительность СССР, т. I. Изд. АН СССР, М.-Л.
Шенников А. П. 19386. Общие замечания к методике маршрутного геоботанического исследования. В кн.: Методика полевых геоботанических исследований. Изд'. АН СССР, М.—Л.
Шенников А. П. 1957. О некоторых спорных вопросах классификации расти- , тельности. В кн.: Делегаток, съезд Всес. бот. общ. (май 1957 г.), тез. докл., вып. IV, секция флоры и раст., 2. Л.
Шенников А. П. 1958. О некоторых спорных вопросах классификации растительности. Бот. журн., т. 43, № 8.
Шенников А. П. 1964. Введение в геоботанику. Изд. ЛГУ.
Шиффере Е. В. 1938. Методика геоботанического картирования. В кн.: Методика полевых геоботанических исследований. Изд. АН СССР, М.—Л.
Шиффере Е. В. 1953. Растительность Северного Кавказа и его природные кормовые угодья. Изд. АН СССР, М.—Л.
Шиффере Е. В. 1960. Генерализация легенды и конкретность содержания вы-делов геоботанической карты. В кн.: Картография растительного покрова. Тез. докл. на совещ. по вопросам картографии растительности. Изд. АН СССР, М.
Шиффере Е. В., И. Н. Бейдеман и И. В. Ларин. 1952. Картирование растительного покрова. В кн.: Краткое руководство для геоботанических исследований в связи с полезащитным лесоразведением и созданием устойчивой кормовой базы на юге европейской части СССР. Изд. АН СССР, М.
Шмитхюзен И. 1966. Общая география растительности. Пер. с нем. Изд. «Прогресс», М.
Щелку но в а Р.П. 1962. Использование аэрометодов при составлении пастбищных геоботанических карт на Крайнем Севере. В кн.: Принципы и методы геоботанического картографирования. Изд. АН СССР, М.—Л.
Щелкунова Р.П. 1966. Картирование растительности северных районов Якутской АССР при проведении землеустройства. В кн.: Прикладная география. Иркутск.
Эйларт Я. и В. Мазинг. 1961. Указания для детальнокруппОмасштабпого картирования растительности. Eesti Loodus, 6.
Ю н а т о в А. А. 1964а. Заложение экологических профилей и пробных площадей. В кп.: Полевая геоботаника, т. III. Изд. «Наука», М.—Л.
Ю н а т о в А. А. 19646. Крупномасштабное картирование пастбищ. Вести. АН СССР, вып. 5.
10 р к е в и ч И. Д., В. С. Г е л ь т м а н, Д. С. Голод. 1969. Опыт составления карты растительности Белорусской ССР. В кн.: Геоботаническое картографирование. 1969. Изд. «Наука», Л.
Юрковская Т. К. 1959. Краткий очерк растительности болот средней Карелии. В кн.: Торфяные болота Карелии. Петрозаводск (Тр.- Карельск. фил. АН СССР, вып. 15).
Юрковская Т. К. 1968. О некоторых принципах построения легенды карты растительности болот. В кп.: Геоботаническое картографирование. 1968. Изд. «Наука», Л.
Яроше п ко П. Д. 1942. О таксономии растительного покрова в условиях пестрой мозаики горных стран. Бот. журн., т. 27, № 1.
Ярошенко П. Д. 1946. О сменах растительного покрова. Бот. журн., т. 31, № 5. Ярошенко П. Д. 1950. Основы учения о растительном покрове. Географгиз, М. Ярошенко П. Д. 1953. Основы учения о растительном покрове. 2-е изд. Географгиз, М.
Ярошенко П. Д. 1956. Смены растительного покрова Закавказья в их связи с почвенно-климатическими изменениями и деятельностью человека. Изд. АН СССР, М.
Ярошенко П.Д. 1958. К изучению горизонтального расчленения растительного покрова. Бот. журн., т. 53, № 3.
Ярошенко П. Д. 1961. Геоботаника. Основные понятия, направления и методы. Изд. АН СССР, М.—Л.
Aichinger Е. 1949. Grundziige der forstlichen Vegetationskunde. Wien.'
A i c Ii i n g e r E. 1950. Die Wiesen als Vegetationsentwicklungstypen. Mitt. d. land-wirtsch. Arbeitsgem. a. d. Hochschule fur Bodenkultur in Wien.
Aichinger E. 1951a. Soziationen, Assoziationen und Waldentwicklungstypen. Angew. Pflanzensoziol. (Wien), H. 1.
Aichinger E. 1951b. Vegetationsentwicklungstypen als Grundlage unserer land-und forstwirtschaftlichen Arbeit. Angew. Pflanzensoziol. (Wien), H. 1.
Aichinger E. 1967. Die Waldentwicklungstypen im Raume von Kirchleerau. In: Vegetations- und bodenkundliche Methoden der forstlichen Standortskartierungs. Veroff. d. geobot. Inst. d. Eidg. Techn. Hochschule, Stiftung Riibel in Ziirich, H. 39.
Aichinger E., A. G a у 1 u. H. H e c k e. 1951. Die Vegetations-Kartie'rung fur Zwecke der Wildbach- und Lawinen-Verbauung. Angew. Pflanzensoziol. (Wien), H. 2.
Bericht iiber das Internationale Symposion fiir Vegetationskartierung vom 23.— 26.3.1959 in Stolzenau / Weser. 1963. Weinheim.
В о jko H. 1934. Angewandte Pflanzensociologie. Angew. Bot., Bd. 16, H. 4.
Braun-Blanquet J. 1939. Klasse der Vaccinio-Piceeta. (Nadelholz- und vacci-nienheiden-verbande der eurosibirisch-nordamerikanischen region). [S. 1.]. (Comite international du prodrome phytosociologique. Prodromus der pflanzengesell-schaften. Fasz. 6).
Braun-Blanquet J. 1964. Pflanzensociologie. 3 Aufl. Wien—N. Y.
Buchwald K. 1953. Erlauterungen zur Naturlandschaftskarte des Naturschutzge-bietes «Blankes Flat» bei Vesbeck und seiner nalieren Umgebung. Mitt. Flor.-soziol. Arbeitsgem., N. F., H. 4.
C a j an der A. K. 1913. Studien uber die Moore Finnlands. Acta forest, fennica, t. 2, f. 3.
Carte de la vegetation de la France. 1947—1951. Publiee par la Centre National de la recherche scientifique avec le concours des Ministere de 1’agriculture. Service de la carte de la vegetation de la France. Paris.
Casey R. S., I. W. P e г г у, M. M. В e r г у, A. К e n t. 1958. Punch card; their application to science and industry. N. Y.
Clements F. E. 1904. The development and structure, of vegetation. Bot. survey of Nebraska, v. 7.
Clements F. E. 1916. Plant succession. Washington.
Clements F. E. 1920. Plant indicators: the relation of plant communities to process and practice. Washington. . ,
Clements F. E. 1928. Plant succession and indicators. N. Y.
Clements F. E. 1936. Nature and structure of the climax. J. Ecol., v. 24, N 1.
Clements F. E. 1949. Dynamics of vegetation. N. Y.
Dansereau P. 1954. Climax vegetation and the regional shift of controls. J. Ecol., v. 35, N 4.
Dansereau P. 1957. Biogeography. N. Y.
Dansereau P. 1958. A universal system for recording vegetation. Contrib. Inst. Bot. Univ. Montreal, f. 72.
Dansereau P. 1961. Essai de representation cartographique des elements structu-raux de la vegetation. In: Methodes de la cartographic de la vegetation. Paris. Do nit a N., V.»Leandru si. E. Pu^caru-Soroceanu. 1960. Harta geo-botanica RPR. M. 1:500000. Consultant^: V. B. Soceava membru corespon-dentae Academiei de ^tiin^e a URSS $i S. Pa?covschi. Acad R.P.R.
Du Rietz E. 1921. Zur methodologischen Grundlage der modernen Pflanzensoziologie. Wien.
Du Rietz E. 1932. Vegetationsforschung auf soziationsanalytischer Grundlage. In: Handbuch der biologischen Arbeitsmethoden, Abt. 11, T. 5. Berlin—Wien.
Duvigneaud P. 1946. La variabilite des associations vegetales. Bull. Soc. Roy. bot. Belgique, t. 78.
Duvigneaud P. 1961. Application de la methode des groupes ecologiques a la car-tographie au 1/50 000 des forets de la Lorraine beige. In: Methodes de la cartographic de la vegetation. Paris.
Elie n berg H. 1952a. Auswirkungen der Grundwassersenkung auf die Wiesengesell-schaften am Seitenkanal westlich Braunschweig mit 2 farbigen Vegetationskarten 1 : 10 000. Angew. Pflanzensoziol. (Stolzenau / Weser), H. 6.
Ellenberg H. 1952b. Landwirtschaftliche Pflanzensociologie. Bd. 1—2. Stuttgart —Ludwigsburg.
Ellenberg H. 1956. Aufgaben und Methoden der Vegetationskunde. Einfiihrung in die Phytologie, Bd. IV, T. 1, Stuttgart.
Emberger L. 1958. Principes de la methode de travail du Service de la carte des groupements vegetaux du C. N. R. S. Bull. Serv. carte phytogeographique. Ser. B, t. 3, f. 2.
Emberger L. 1961. Evolution, principes actuels et problemes de la technique car-tographique pratiquee au Service de la carte des groupements vegetaux du C. N. R. S. In: Methodes de la cartographic de la vegetation. Paris.
Emberger L. 1962. Precisions sur la -methode de travail utilised actuellement au Service de la carte des groupements vegetaux du C. N. R. S. In: Plant-water relationships in arid and semiarid conditions. Paris.
Elahault C. 1897. Essai d’une carte botanique et forestiere de la France (feuille de Perpignan). Ann. geogr., an. 6, N 28.
Fosberg F. R. 1959. Structural-functional classification of vegetation for small-scale mapping. In: Proceedings of the IX International botanical congress. Montreal, August 19—29 1959, v. 2. Toronto.
Fosberg F. R. 1961a. Introduction to a new classification of vegetation for small-scale mapping. In: Recent advances in botany, v. 2. Toronto.
Fosberg F. R. 1961b. What should we map? In: Methodes de la cartographie de la vegetation. Paris.
F r a n к a r t R. et L. L i b e n. 1956. Bugesera — Mayaga (Ruanda). Notice explicative de la carte des sols et de la vegetation. (Carte des sols et vegetation du Congo Beige et du Ruanda-Urundi, 7). Bruxelles.
F r e h n e r H.-K. 1967. Kartierung der Waldgesellschaften des V. aargauischen Forst-kreises Zofingen. In: Vegetations- und bodenkundliche Methoden der forstlichen Standortskartierungs. Veroff. d. geobot. Inst. d. Eidg. Techn. Hochschule, Stif-tung Riibel in Zurich, H. 39.
Fukarek F. 1964. Pflanzensoziologie. Berlin.
Gams H. 1939. Die Hauptrichtungen der heutigen Biozonotik. Chronica Bot., N 5.
G a r.n i e r R. A. a. A. E. W i e s 1 a n d e r. 1957. The soil-vegetation survey in California. Soil Sci. Soc. Amer. Proc., v. 21, N 1.
Gaussen H: 1948. Carte de la vegetation de la France. 1 : 200 000. Feuille 78 — Perpignan. Centre nat. rech. scient. Paris.
Gaussen H. 1949. Projets pour diverses cartes du Monde a 1 : 1 000 ,000е; la carte ecologique du tapis vegetal. Ann. agron., n. ser., an 19, N 1.
Gaussen H. 1953. A proposed ecological vegetation map. Surveying and mapping, v. 13, N 2.
Gaussen H, 1954. La carte du tapis vegetal a 1 : 1 000 000. In: Huitieme Congres international de botanique. Paris. 1954. Rapports et communications parvenus avant le congres aux sections 7 et 8. Paris.
Gaussen H. 1958. L’emploi des couleurs en cartographie. Bull. Serv. carte phyto-geogr. Ser. A, t. 3, f. 1.
Gaussen H. 1959. La cartographie de la vegetation et 1’agronome. Cahiers ingrs. agron., N 136.
Gaussen H. 1961. L’emploi des couleurs dans la cartographie de la vegetation. In: Methodes de la cartographie de la vegetation. Paris.
Gaussen H. 1963. Le choix des couleurs dans les cartes de vegetation. In: Bericht uber das Internationale Symposion fur Vegetationskartierung vom 23.—26.3.1959 in Stolzenau / Weser. Weinheim.
Gaussen H. et A. Vernet. 1958. Carte internationale du tapis vegetal. 1 : 1 000 000. Feuille NI-32, NJ-32 — Tunis — Sfax. Paris.
Giacomini V. 1961. Le probleme du choix des echelles en cartographie de la vegetation. In: Methodes de la cartographie de la vegetation. Paris.
G r a i g D. R. 1961. Billions of bits / minute. Photogr. Engng, v. 27, N 3.
Greig-Smith P. 1964. Classification or ordination? In: Tenth International botanical congress. Abstracts of papers. Edinburgh.
Grosser К. H. 1965. Vegetationskomplexe und Komplexgesellschaften in Mooren und Sumpfen. Feddes Rep., Beih. 142.
Haase G. 1964. Landschaftsokologische Detailuntersuchung und naturraumliche Gliederung. Petermanns geogr. Mitt., Bd. 108, H. 4.
Klika J. 1955. Lesnicka typologie se stanoviska fytocenologickeno. Rada lesnietvi, Roc. 28, cis. 2.
Knapp R. 1958. Arbeitsmethoden der Pflanzensoziologie und Eigenschaften der Pflanzengesellschaften. Stuttgart.
Krause W. 1950. Uber Vegetationskarten als Hilfsmittel kausalanalysischer Unter-suchung der Pflanzendecke. Planta, Bd. 38, H. 3.
Krause W. 1955. Pflanzensoziologische Luftbildauswertung. Angew. Pflanzensoziol. (Stolzenau / Weser), H. 10.
Kruedener A. 1951. Ingenieurbiologie. Basel.
Kiichler A. W. 1948. A new vegetation map of Manchuria. J. Ecol., v. 29, N 4.
Kiichler A. W. 1949. A physiognomic classification of vegetation. Ann. Assbc. Amer. Geogr., v. 39, N 3.
Kiichler A. W. 1950. Die physiognomische Kartierung der Vegetation. Petermanns geogr. Mitt., Bd. 94, H. 1.
Kiichler A. W. 1953. Some uses of vegetation maps. J. Ecol., v. 34, № 3.
Kiichler A. W. 1955. A comprehensive method of mapping vegetation. Ann. Assoc.' Amer. Geogr., v. 45, N 4.
Kiichler A. W. 1956. Classification and purpose in vegetation maps. Geogr. Rev., v. 46, N 2.
К ii c h 1 e r A. W. 1961. Mapping the dynamic aspects of vegetation. In: Methodes de la cartographie de la vegetation. Paris.
Kiichler A. W. 1964a. Manuel to accompany the map potential natural vegetation of conterminous United States. N. Y.
Kiichler A. W. 1964b. Potential natural vegetation of the conterminous United States. 1 : 3 168 000. N. Y.
К ii c h 1 e r A. W. 1967. Vegetation mapping. The Ronald Press Company, N. Y.
L ascombes G. etC. Leredde. 1955. Carte de la vegetation de la France. 1 : 200 000. Feuille 63 — Mont-de-Marsan. Centre nat. rech. scient., Paris.
Lohmeyer W. 1963. Erfahrungen bei der Verwendung von Luftbilderung fiir die-Vegetationskartierung. In: Bericht uber das Internationale Symposion fiir Ve-getationskartierung vom 23.—26.3.1959 in Stolzenau / Weser. Weinheim.
Long G. 1963. Possibilitees actuelles d’application pratique de la cartographie phyto-sociologique et ecologique au Service de la carte des groupements vegetaux de France. In: Bericht fiber das Internationale Symposion fiir Vegetationskartierung vom 23.—26.3.1959 in Stolzenau / Weser. Weinheim.
Lorenz J. R. 1858. Allgemeine Resultate aus der pflanzengeographischen und geneti-schen Untersuchung der Moore im praalpihen Hiigellande Salzburgs. Flora, Bd. 41, Regensburg.
L ii d i W. 1921. Die Pflanzengesellschaften des Lauterbrunnentales und ihre Sukzes-sion. Beitrage zur geobotanisch. Landesaufnahme, H. 9, Ziirich.
Major J. 1963. Vegetation mapping in California. In: Bericht uber das Internationale Symposion fiir Vegetationskartierung vom 23.—26.3.1959 in Stolzenau / Weser. Weinheim.
McIntosh R. P. 1958. Plant communities. Science, v. 128, N 3316.
Medwecka-Kornas A. 1962. Jak powstala тара roslinnosci Ojcowskiego Parku Norodowego i co z niej mozna odezytac. Chrohmy przyr. ojcz., t. 18, N 4.
Meintzer O. 1927. Plants as indicators of ground water. Water Supply, Pap., 577.
Meisel - J ahn S. 1955. Die Kiefern-Forstgesellschaften des nordwestdeutschen Flachlandes. Ihre Beziehungen zu den natiirlichen Waldgesellschaften und zum Boden, ihre Genese und ihre Bedeutung fiir die Landschaitsgliederung, Angew. Pflanzensoziol. (Stolzenau I Weser), H. 11.
Molinier Rene. 1954. Cartographie phytosociologique. Rapp, et Comm. 8me Congr. Intern. Bot., sec. 7—8, Paris.
Molinier Rene, Roger Molinier and H. P a 1 i о t. 1951. Cartes phytogeo-graphiques a diverses echelles de la foret domaniale de la Saint—Baume (Var).. F. 4. 70-e Congres Assoc, fran?. advan. sci., Tunis.
Molinier Roger. 1961. Carte des associations vegetales terrestres et des biocenoses marines dans le Sud-Est de la France. In: Methodes de la cartographie de la vegetation. Paris.
N e e f E. 1963. Dimensionen geographischer Betrachtungen. Forschungen und Fort-schritte, Jg. 37.
Nichols G. 1917. The interpretation of certain terms and concepts in the ecological classification of plant communities. Plant World, v. 20.
No irf alise A. 1963. Objectifs et problem es de la cartographie des vegetations en-Belgique. In: Bericht iiber das Internationale Symposion fiir Vegetationskartierung vom 23.—26.3.1959 in Stolzenau / Weser. Weinheim.
Os v aid H. 1923. Die Vegetation des Hochmoores Komosse. Uppsala.
0 s v a 1 d H. 1925. Die Hochmoortypen Europas. Veroff. d. geobot. Inst. Riibel in Ziirich, H. 3.
О z e n d a P. 1961. La publication des coupures provisiores: raison d’6rte-techniques possibles. Le casdes Alpes du Sud. In: Methodes de la cartographie de la vegetation. Paris.
Pfeifer H. 1958. Uber das Zusammentreten von Pflanzengesellschaften in Komple-xen. Phyton, v. 7, fasc. 4.
Poore M. E. D. 1962. The method of successive approximation in descriptive ecology. Advances ecol. res., v. 1.
Radke G. J. 1966. Die Ergebnisse der Vegetationskartierung des Wollerscheider Venns im Magstabe 1 : 250. Ber. Dtsch. bot. Ges., Bd. 79, N 1.
R e у P. 1955. Recensement cartographique des milieux et analyse ecologique des cartes de la vegetation. L’annee biolog., ser. 3, t. 31, f. 5—6.
R e у P. 1957. L’interpretation des photographies aeriennes. Bull. Serv. carte phyto-geogr. Ser. A. t. 2, f. 1.
R e у P. 1958. La cartographie botanique en couleurs. Bull. Serv. carte phytogeogr. Ser. A, t. 3, f. 1.
R e у P. 1959. La photographic aerienne et le Service de la carte de la vegetation (Centre National de la Recherche scientifique). Bull. Serv. carte phytogeogr. Ser. A, t. 4, f. 1.
R e у P. 1960. Essai de phytocinetique biogeographique. Paris.
R e у P. 1961. De la clarte en toute chose, meme en cartographie de la vegetation. In: Methodes de la cartographie de la vegetation. Paris.
Rey P. 1965. Die kartographische Generalisierung des Vegetation. Nachr. Karten-und Vermessungswes. Reihe 1, N 29.
Roberty G. 1960. Les regions naturelles de 1’Afrique tropicale occidental©. Bull. Inst, franc. Afrique Noire, ser. A, t. 22, N 1.
Roberty G. 1963. La nation de «serie» das la vegetation ouest africaine. Compt. rend. Acad, sci., Paris, t. 256, N 2.
Roberty G. 1964. Carte de la vegetation de 1’Afrique tropicale occidentale a 1’echelle de 1/1 000 000. Documents annexes. I. Introduction et glossaires. Paris.
Riibel E. 1916. Vorschlage zur geobotanischen Kartographie. Beitr. geobot. Landes-aufnahme Schweiz, H. 1.
R ii b e 1 E. 1922. Geobotanische Untersuchungsmethoden. Berlin.
S a x e r A. 1967. Eine Waldkartierung im aargauischen Suhrental nach der Methode von E. Schmid. In: Vegetations- und bodenkundliche Methoden der forstlichen Standortskartierung. Veroff. d. geobot. Inst. d. Eidg. Techn. Hochschule, Stiftung Riibel in Zurich, H. 39.
S c a m о n i A. 1963. Einfiiruhng in die praktische Vegetationskunde. Hochschulbiicher fiir Biologie, Bd. 1. Berlin.
Scajnoni A. 1963. Prinzipen der Karte der natiirlichen Vegetation der Deutschen Demokratischen Republik 1 : 1 000 000. In: Bericht uber das Internationale Symposion fiir Vegetationskartierung vom 23.—26.3.1959 in Stolzenau / Weser. Weinheim.
Scamoni A. 1965. Zur Frage der Vegetationskomplexe. Feddes Rep., Beih. 142. Scharfetter R. 1932. Die kartographische Darstellung der Pflanzengesellschaften.
In: Handbuch der biologischen Arbeitsmethoden, Abt. 11, T. 5, Berlin—Wien. Schmithiisen J. 1961. Allgemeine Vegetationsgeographie. Berlin. Schmithiisen J. 1963. Der wissenschaftliche Inhalt von Vegetationskarten ver-schiedener Maffetabe. In: Bericht liber das Internationale Symposion fiir Vegetationskartierung vom 23.—26.3.1959 in Stolzenau / Weser. Weinheim.
Seibert P. 1954. Die Wald- und Forstgesellschaften im Graf Gortzischen Forstbe-zirk Schlitz. Mit einer farbigen Vegetationskartre 1 : 15 000. Angew. Pflanzensoziol. (Stolzenau / Weser), H. 9.
Stocker G. 1965. Vegetationskomplexe auf Felsstandorten, ihre Auflosung und Systematisierung der Komponenten. Feddes Rep., Beih. 142.
Tapis vegetal. 1954. Etabli par H. Gaussen. Atlas de France, NN 31—34.
Trautmann W. 1963. Methoden und Erfahrungen bei der Vegetationskartierung der Walder und Forsten. In: Bericht fiber das Internationale Symposion fiir Vegetationskartierung vom 23.—26.3.1959 in Stolzenau / Weser. Weinheim.
T ii x e n R. 1942. Aus der Arbeitsstelle fiir theoretische und angewandte Pflanzenso-ziologie der Tierarztliche Hochschule Hannover. Jahresber. Naturhist. Ges. Hannover, Bd. 92, 93.
T ii x e n R. 1954. Die Wasserstufenkarte und ihre Bedeutung fiir die nachtragliche Feststellung von Anderungen im Wasserhaushalt einer Landschaft. Angew. Pflanzensoziol. (Stolzenau / Weser), H. 8.
T ii x e n R. 1956. Die heutige potentielle natiirliche Vegetation als Gegenstand der Vegetationskartierung. Angew. Pflanzensoziol. (Stolzenau / Weser), H. 13.
Tiixen R. 1957. Die heutige potentielle natiirliche Vegetation als Gegenstand der Vegetationskartierung. (Erweiterte Fassung des gleichnamigen Beitrages im Heft 13 der «Angewandte Pflanzensoziologie», Stolzenau / Weser, 1956). Ber. dtsch. Landeskunde, Bd. 19, H. 2.
Tiixen R. 1958. Die Eichung von Pflanzengesellschaften auf Torfprofiltypen. Ein Beitrag zur Koinzidenzmethode in der Pflanzensoziologie. Angew. Pflanzensoziol. (Stolzenau / Weser), H. 15.
Tiixen R., E. Freising. 1951. Erfahrungsgrundlagen fur die pflanzensoziologi-sche Kartierung des westde^utschen Griinlandes. Angew. Pflanzensoziol. (Stolzenau / Weser), H. 4.
Vegetations- und bodenkundliche Methoden der forstlichen Standortskarti erung. 1967. Ergebnisse eines internationalen Methodenvergleichs im schweizer Mittel-land. Veroff. d. geobot. Inst. d. Eidg. Techn. Hochschule, Stiftung Rubel in Zurich, H. 39.
Wagner H. 1961. Die Fassung der Gesellschaftseinheiten auf Grund der Gropmassta-bigen Vegetationskartierung. In: Methodes de la cartographie de la vegetation. Paris.
Wendelberger G. 1951. Das vegetationskundliche System Erwin Aichingers und seine Stellung im pflanzensoziologischen Lehrgebande Braun-Blanquets. Angew. Pflanzensoziol. (Wien). H. 1.
Wenzel A. 1963. Technische Erfahrung in der Vegetationskartographie. In: Bericht fiber das Internationale Symposion fur Vegetationskartierung vom 23.—26.3.1959 in Stolzenau / Weser. Weinheim.
Westhoff V. 1954. Die Vegetationskartierung in den Niederlanden. In: Festschrift fur Erwin Aichinger zum 60. Geburtstag. Bd. 2, Wien.
Whittaker R. H. 1956. Vegetation of the Great Smoky Mountains. Ecol. Monogr., v. 26, N 1.
Whittaker R. H. 1962. Classification of natural communities. Bot. Rew., v. 28, N 1.
Wieslander A. E. 1935. A vegetation type map of California. Madroho, v. 3, N 3.
Wieslander A. E. 1943. Vegetation types of the San Luis Rey Quadrangle California. 1 : 125 000. Published by the U. S. Forest Service.
Wieslander A. E. 1961. California’s vegetation maps. In: Recent adwances in botany, v. 2. Toronto.
Wieslander A. E. a. R. E. Story. 1953. Vegetational approach to soil survey in wild-land areas. Soil Sci. Soc. Amer. Proc., v. 17, N 2.
РЕФЕРАТЫ
УДК 581.543 : 581.55
Сезонная динамика растительного сообщества. Борисова И. В. В кн.: Полевая геоботаника, IV. 1972. Изд-во «Наука», Ленингр. отд., Л. 5—94.
Статья посвящена обзору методов изучения сезонной динамики растительного сообщества. Ему предпослана теоретическая часть — разбор основных понятий: фенологические типы растений, сезонные синузии, аспекты, сезонные состояния растительности. Основное внимание уделено фитофенологиче-ским наблюдениям, в частности изучению фенологического развития надземных и подземных органов растений. Кроме того, рассмотрены имеющиеся методы изучения сезонных изменений состава, строения, аспектов и сезонных состояний растительного покрова. Среди методов обработки материалов указаны различные способы составления фенологических спектров, фенологических кривых и дия-грамм. В коротком заключении показано значение изучения сезонной динамики растительного сообщества как в целом, так и отдельных сторон ее для различных разделов геоботаники и практических целей. Илл. — 22, табл. — 14, библ. — 356 назв.
УДК 581.524 : 581.55
J
Изучение флюктуаций (разногодичной изменчивости) фитоценозов. Т. А. Работнов. В кн.: Полевая геоботаника, IV. 1972. Изд-во «Наука», Ленингр. отд. Л. 95—135. ч
Дается представление'о флюктуации и ее отличии от сезонной изменчивости и сукцессий растительных сообществ. Описывается разногодичная изменчивость состава, структуры и продуктивности надземных и подземных частей древесных, кустарниковых, травяных и других сообществ, а также моховых, лишайниковых, водорослевых и грибных синузий растительных сообществ в зависимости от изменения погодных условий. Описывается флюктуация семенного и вегетативного размножения и эколого-биологических спектров и состава популяций. Излагаются методы изучения флюктуаций и анализа результатов наблюдений флюктуаций в природных условиях и в эксперименте. Табл. — 3, библ. — 130 назв.
УДК 528.942 : 581.55
Картирование растительности в съемочных масштабах. С. А. Грибова, Т. И. Исаченко. В кн.: Полевая геоботаника, IV. 1972. Изд-во «Наука», Ленингр. отд. Л. 137—334.
%
Методическое руководство по составлению крупно- и среднемасштабных карт растительности. В работе освещаются основные теоретические и методические вопросы геоботанической картографии с учетом современных достижений смежных разделов геоботаники (классификации, динамики, географии растительности). Дается анализ хорологических единиц растительного покрова разного уровня (микро-, мезо- и макрокомбинаций), рассмотрены вопросы их типологии и картографирования в съемочных масштабах. Содержится характеристика различных картографических материалов {универсальных и специализированных карт растительности, лесо- и землеустроительных карт и планов, различных карт природы и ландшафтных карт) с точки зрения их значения для составления геоботанических карт; особо отмечается роль аэрофотоматериалов. В отличие от ранее изданных методических руководств в работе освещаются не только вопросы методики и техники полевой геоботанической съемки (площадной, глазомерной, с использованием аэрофотоснимков и др.), но дается анализ всего творческого процесса' создания карт растительности, включая камеральные составительские работы. Особое внимание уделяется принципам построения легенд карт (структура легенд, вопросы географической и геометрической генерализации, оформление карт и др.). В работе подчеркнута роль картографических методов в изучении растительного покрова (закономерностей пространственного сложения растительного покрова, динамики и т. п.). В приложении помещены фрагменты легенд геоботанических карт разных масштабов. Илл. — 28, табл. — 8, библ. — 630 назв.
СОДЕРЖАНИЕ
Сезонная динамика растительного сообщества. И. В. Борисова...............
I. Основные понятия.................................................
Введение...................................................... . . .
Фенологические типы растений (феноритмотипы).......................
Сезонная изменчивость признаков состава и сложения..................
Сезонная изменчивость строения сообщества. Сезонные (разновременные) синузии ...........................................................
Смена аспектов.....................................................
Смена фаз сезонного состояния .....................................
II. Методы изучения сезонной динамики растительного сообщества . . . .
Методы изучения феноритмотипов (фитофен©логические наблюдения) Изучение фенологического развития надземных органов ...............
Выбор объектов и описание участка ...........................
Размеры и число учетных площадок.............................
Фенофазы и их обозначение....................................
Сроки наблюдений, оценка фенологического состояния ценопо-пуляций .....................................................
Наблюдения за ростом растений................................
Наблюдения за перезимовыванием растений ................. .
Изучение фенологического развития подземных органов . . . . . Методы непосредственного измерения длины ростовых корней Методы монолитов ...............................................
Изучение ритмики побего- и корнеобразования (метод И. Г. Серебрякова) ..........................................................
Методы изучения сезонных изменений состава и строения сообщества Методы изучения смены аспектов.....................................
Метод последовательных описаний ................................
Учет аспективности аспектометром В. В. Алехина..................
Учет красочного покрытия .......................................
Метод подсчета цветущих особей, цветоносных побегов, цветков . . Методы учета хода пожелтения листьев и листопада................
Методы изучения смены фаз сезонного состояния......................
Аэровизуальный метод ...........................................
Кратковременные фенологические наблюдения в маршрутах..............
III. Обработка материалов ...............’...........................
Первичная обработка ................................................
Анализ образцов.................................................
Составление таблиц..............................................
Оформление результатов.............................................
Фенологические кривые...........................................
Фенологические спектры (феноспектры) ...........................
Диаграммы, схемы ...............................................
IV. Значение изучения сезонной динамики растительного сообщества . . Литература ...........................................................
5< 5-
5
7
11
16-23 29' 35
35 36-
36 33.
38
40-44
45-
47 47
48
49' 51
54
54
56
58
59
60 6!
61 62‘ 65-65’
65. 66-70’ 70'
71 78.
81
82-

Изучение флюктуаций (разногодичной изменчивости) фитоценозов. Т. А. Ра-
ботнов ............................................................. 95-
Введение ......................................................... 95
Некоторые методические особенности описания растительности для изучения флюктуаций ............................................... 101
Изучение флюктуаций структуры и продуктивности фитоценозов . . . 103-
Древесные и кустарниковые синузии.............................. 103
Травяные синузии . . . . ...................................... 104
Моховые и лишайниковые синузии ................................ 108
Грибные я напочвенпыс водорослевые синузии..................... 100
Изучение флюктуаций сезонной изменчивости фитоценозов .............. 110
Изучение флюктуаций горизонтальной структуры фитоценозов .... 111
Изучение флюктуаций подземной части фитоценозов . . .’............... ИЗ
Изучение флюктуаций семенного и вегетативного размножения растений 114
Экспериментальное изучение флюктуаций фитоценозов .................. 116
Учет условиц произрастания растений ................................ 117
Изучение флюктуаций эколого-биологических спектров и * состава попу-
ляций в целях прогноза возможных флюктуаций фитоценозов .... 118
Анализ результатов наблюдений флюктуаций растительности .... 127
Литература ...................................................... 132
Картирование растительности в съемочных масштабах. С. А. Грибова, Т. И. Иса-
ченко
Предисловие .......................................................
I. Научное и практическое значение геоботанических карт.............
II. Геоботанические карты и их типизация...................•.........
III. Теоретические вопросы составления геоботанических карт...........
Классификация растительности и легенда карты........................
Эколого-морфологическая классификация и геоботаническое карти-
рование ....................................................
Физиономически-флористическая классификация и геоботаническое
картирование ................................................
Географо-генетическая классификация и геоботаническое картиро.-вание..................................................... . . .
Флористическая классификация и геоботаническое картирование Динамическая классификация и геоботаническое картирование . . . Физиономическая классификация и геоботаническое картирование Сравнение карт, построенных на основе разных принципов классификации ................................................... . . .
Соотношение между классификационными схемами и легендами карт Учет экологических и географических критериев при построении легенд..........................................................
Динамика растительности и ее картографирование ................. ч. .
Динамические категории естественной (спонтанной) растительности Динамические категории антропогенной растительности ............
Геоботаническое картирование как метод изучения динамики расти-
тельного покрова ..........................................
Структура растительного покрова и ее картографирование............
Основные положения............................................
Систематизация низших территориальных единиц и характеристика таксонов разных уровней ......................................
Микрокомбинации ...........................................
Мезокомбинации.............................................
Макрокомбинации ...........................................
О соотношении территориальных единиц (комбинаций) растительного покрова и ландшафтных подразделений...........................
Типология и картирование микрокомбинаций ....................
Комплексы растительных сообществ ..........................
Серии растительных сообществ...............................
Микропоясные ряды..........................................
Мезокомбинации и их картирование.............................
IV. Материалы, используемые при составлении геоботанических карт . . . Картографическая основа ............................................
Аэрофотоматериалы. Дешифрирование растительности по аэроснимкам Ландшафтный метод дешифрирования ...............................
Эталонирование ..............................................
Измерительное дешифрирование растительности по аэроснимкам Дешифрирование и картирование ...............................
Картографические материалы......................................
Основные картографические источники..........................
Универсальные геоботанические карты .................. . .
Материалы лесоустройства...................................
Материалы землеустройства .................................
Специализированные карты растительности....................
' Дополнительные картографические источники ..................
Специальные карты природы............................. . .
Ландшафтные карты .........................................
137
137
138
140
145
145
146
147
148
150
154
155
156
160
161
162
164
167
172
173
173
176
177
179
182
183
184
185
189
192
195
200
200
203
211
212
214
215
216
217
217
217
220
225
227
227
V. Этапы работы над картой........................................ 231
Предполевой (камеральный) период ................................ 232
Рекогносцировочные исследования ............................... 235
Полевая съемка ................................................. 237
Площадная съемка ............................................ . 238
Глазомерная съемка......................................... 238
Съемка по аэроснимкам ...................................... 242
Инструментальная съемка .................................... 244
Методы изучения динамик/i растительности, применяемые в процессе полевой съемки .................................... 245-
Составление полевого макета карты ........................ 246
Маршрутная съемка .......................................... . 246
Глазомерная съемка......................................... 247
Маршрутная съемка с использованием аэрофотоснимков .... 255
Камеральный период ............................................. 261
VI. Методические вопросы разработки легенд и оформления карт .... 266
Структура легенды . .......................................... 266-
Картирование территориальных единиц растительного покрова в разных масштабах • <.......................................... 268
Картографирование динамики растительности применительно к разным масштабам ........................................... 270
Показ динамики растительности на зарубежных картах .... 273
Номенклатура картируемых единиц................................ 276
Генерализация ................................................. 277
Географическая (биогеографическая) генерализация ........... 277
Геометрическая генерализация .............................. 286
Оформление карт................................................ 286
Заключение ...................................................... 296
Приложения....................................................... 297
Литература ................................................. . 309'
/Рефераты ...................................................... 331
I г
CONTE NS '
Page-
Seasonal dynamics of a plant community. I. V. Borisova......................... 5
I. Main concepts............................................................ 5.
Introduction........................................................... 5
Phenological types of plants (phenorhythmotypes) ......................... 7
Seasonal variations in the composition of a plant community.............. 11
Seasonal variations, in the structure of a plant community. Seasonal (asynchronous) synusia .................................................... 16
Aspect change . . . ................................................... 23
Seasonal change ...........'. ........................................... 29
II. Methods of investigation of seasonal dynamics of a plant community 35
Methods of investigation of phenorhythmotypes (phytophenological survey) 35 Investigation of the phenological development of overground parts of plants .............................................................. 36
Selection of the objects and description of the area \ ..... . 36
Size and number of sampling plots.................................. 36
Phenological phases and their definition.......................... 38
Estimation of phytophenologic al dates in coenopopulations (taking phenological records) ......................................... 40
Recording the growth of plants..................................... 44
Observations of the hibernation of plants ....'.................... 45
Investigation of phenological development of the underground parts of plants ................................................ 47
Methods of direct measurement of the length of actively growing roots........................................................... 47
Monol yths methods ............................................... 48
Investigation of the rhythms of shoot and root formation (by means of I. G. Serebriakov’s method) . . ‘................................ 49
i
Methods of studying seasonal variations in the structure of a plant community .................................- - -..............................
Methods of studying, the aspect change ...................................
Method of successive descriptions.....................................
Estimation of aspectivity by means of V. V. Aliokhin’s aspectometer Estimation of coloured coverage.......................................
Method of counting individual flowering plants, floriferous shoots, flowers .......................................................... . .
Methods of recording the process of leaf yellowing and shedding . . . .
Methods of investigation the seasonal change..............................
Aerovisual method ....................................................
Short-term phenological observations along routes ..................... .
III. Treatment of the materials .............................................
Primary treatment ............................. . ,......................
Analysis of samples.............................. . . '............
Compilation of tables ................................................
. Mounting of results .....................................................
Phenological curves . . ..............................................
Phenological spectra (phenospectra)...................................
Diagrams, schemes ....................................................
IV. Significance of the investigation of the seasonal dynamics of a plant community ......................................................................
Bibliography ..................4..........................................
51
54
54
56.
58
59
60
61
61
65
65-
66
70
70
71
78-
81
82
The study of fluctuations (yearly variations) of plant communities. T. A. Rabotnov 95
Introduction................................................................... 95
Specifity in the methodology of vegetation sampling in studying the fluctuations ........................................... .................... 101
The study of fluctuations in the structure and productivity of plant communities .......................................... ..................... 103.
Tree and shrub synusia.................................................... 103
Herb synusia.............................................................. 104
Moss and lichens synusia ................................................ 108
’Fungi and algae ground synusia........................................... 109
The study of fluctuations in seasonal variations of plant communities 110.
The study of fluctuations in the horizontal structure of plant communities 111
The study of fluctuations of the underground part of plant communities 113
The study of fluctuations in the seed and vegetative reproduction of plants 114
Experimental study of fluctuations in plant communities ....... 116
Estimation of the environmental conditions.................................... 117
The study of fluctuations in the eco-biological spectra and in the composition of populations bn purpose of forecasting possible fluctuations in plant communities .................................................... 118-
Analysis of the results obtained in the course of fluctuation study .... 127
Bibliography........................................*........................ 132
Vegetation mapping in survey scales. S. A. Gribova, T. I. Isachenko . . . . i . 137
Preface ................................................................. 137
I. Scientific and practical significance of geobotanical maps................. 138
II. Geobotanical maps and their typification................................ 140
IIIT Theoretical problems of compilation of geobotanical maps................. 145
Classification of vegetation and legend of the map ......................... 145
Ecomorphologic classification and geobotanical mapping ................... 146
Physiognomic-floristic classification and geobotanical mapping .... 147
Geographical-genetic classification and geobotanical mapping .... 148
Floristic classification and geobotanical mapping.................... . 150
Dynamic classification and geobotanical mapping........................... 154
Physiognomic classification and geobotanical mapping .................... 155
Comparison of maps composed on different classificational principles 156
Correlation between classificational schemes and map legends .... 160
Ecological and geographical criteria used for elaboration of map legends 161
Dynamics of vegetation and its mapping........................................ 162
Dynamical categories of natural (spontaneous) vegetation.................. 164
Dynamical categories of anthropogenic vegetation • • ..................... 167
Geobotanical mapping as a method of studying of vegetation dynamics 172
The structure of vegetational cover and its mapping........................... 173
Basic principles ......................................................... 173
System of lower territorial units and taxons of different levels .... 176
Microcombinations ....................................... .......
Mezocombinations . . . . . . . ........ ..........................
Macrocombinations . . ...........................................
Correlation between vegetational territorial units (combinations) and landscape subdivisions . . ..........................................
Typology and mapping of microcombinations . . ......................
Complex of plant communities......................................
Series of plant communities .............. .. -.................
Rows of mjcrobelts ........................................... .
Mezocombinations and their mapping . ................................
IV. Source materials for geobotanical mapping.................'............
The basic map...........................................................
Airphotomaterials. Identification of vegetation on airphotographs . . . .
Landscape method of airphotointerpretation ..........................
Sampling ..................................................... . . .
Identification of vegetation by means of admeasurement ......
Airphotointerpretation and mapping ..................................
Cartographic source materials . . . ....................................
The main cartographic source materials...............................
Universal geobotanical maps . . .............................< . .
Forest arrangement materials......................................
Land arrangement materials........................................
Specialized vegetation maps ......................................
Supplementary cartographic source materials .........................
Maps of different natural landscape elements......................
Landscape maps ...................................................
V. Working stages of mapping . . . ............................• . . . .
Prefield (cameral) period ..............................................
Reconnaissance research ....................................... . . .
Field survey ...........................................................
Areal survey ........................................................
Eye survey . . .................................... '..........
Survey based on airphotographs....................................
Instrumental survey . . ..........................................
Methods of studying of vegetation dynamics in course of field surveying ................................................... .
Compiling of field model of the map .......................... . .
Route survey .........................................
Eye survey ................................................... . .
Route survey by means of airphotographs ...........
Cameral period . .......................................................
VI. Methodical problems of elaboration of map legends and map delineation Structure of legend .... ....... ...........................................
Mapping of vegetational territorial units in different scales . . ’. . .
Mapping, of vegetation dynamics in different scales.............. .
Dynamics of vegetation on the foreign maps .......................
Nomenclature of mapped units ........................................
Generalization ..................................... ..................
Geographical (biogeographical) generalization............. . . . .
Geometrical generalization . .'...................................
Delineation of maps .................................................
Conclusion .............................................................
Supplementes............................................................
Bibliography ................................................... . . . .
Abstracts ...................................................... . . . .
Page
177
179
182
183
184
185
189
192
195
200
200
203
211
212
214
215
216
217
217
217
220
225
227
227
231
231
232
235
237
238
238
242
244
245
246
246
247
255
261
266
266
268
270
273
276
277
277
286
286
296
297
309