Экология растений: Учебник - Культиасов И.М.

Author: Культиасов И.М.
Tags: география растений фитогеография флора географическое распространение растений ботаника
Year: 1982
Similar
География растений
Введение в географию растений
Определитель высших растений Сахалина и Курильских островов
Определитель растений Кемеровской области
Text
                    И.М.Кульпшам®
экология
РАСТЕНИЙ
И.М.Кулыпиасов
ЭКОЛОГИЯ
РАСТЕНИЙ
Допущено Министерством высшего и среднего
специального образования в качестве учеб-
ника для студентов биологических факуль-
тетов университетов и педагогических вузов
ИЗДАТЕЛЬСТВО МОСКОВСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
1982
УДК 581.9
Культиасов И. М. Экология растений: Учебник.—М.: Изд-во
Моск, ун-та, 1982. — 384 с.
В учебнике рассматривается учение о местообитании, т. е.
о взаимосвязи ведущих экологических факторов с морфологичес-
кими особенностями, биологией и конкурентоспособностью видов
растений, слагающих фитоценоз.
Библиогр. 121 назв. Ил. 72. Табл. 13.
Рецензенты:
кафедра высших растений Ташкентского университета
(зав. кафедрой — чл^корр, АН УзбССР,
докт. биол. наук проф.|И. И. Гранитов]);
докт. биол. наук А. Я. Орлов
2004000000—051
К	077(02)—82 158-82
© Издательство Московского университета; 1982 г.
Памяти моего отца,
Михаила Васильевича Культиасова,
посвящаю
ГЛАВА 1
ПРЕДМЕТ ЭКОЛОГИИ РАСТЕНИЙ,
ЕЕ ИСТОРИЯ,
СВЯЗЬ С ДРУГИМИ НАУКАМИ
ОСНОВНЫЕ ОПРЕДЕЛЕНИЯ
Сравнительно легко дать формальное определение
экологии, поскольку само слово «эдрлогия» происходит
от греческого слова «ойкос» — жилище, убежище и
«логос» — наука. Поэтому^чащё* всего экологию' опре-
деляют как~пйуку^об- отношениях между организмами
или группамибргапизмов (популяций,,видов) с окру-
жающей их средой. Иначе говоря, предмет экологии —
это совокупность или структура связей между организ-
мами и условиями их существования (средой), от кото-
рых зависит успешность их выживания, развития, раз-
множения, распространения, конкурентоспособность.
Можно сказать, что экологическое изучение представ-
ляет собой проекцию поведения вида, реакцию его осо-
бей, на весьма изменчивые условия его местообитания.
Определение термина «экология» было дано Э. Гек-
келем (Haeckel, 1869). Он, собственно, ввел его в науку,
хотя в ботанике этот термин первым употребил Е. Вар-
минг в 1895 г. Большинство современных авторов, в об-
щем, принимают классическое определение Э. Геккеля,
хотя, конечно, дальнейшее развитие экологии наложило
свой отпечаток на понимание целей и задач этой науки.
У разных авторов в понимании конкретного содержа-
ния экологии существуют расхождения в зависимости
от того, какую роль, по мнению данного автора* играет
3
в экологии изучение отношения организмов к физиче-
ской среде и какую — изучение взаимоотношений меж-
ду организмами, входящими в контакт друг с другом
(популяции, ценозы и т. д.). Сущностью и содержанием
экологии растений является изучение взаимоотношений
организма (вида) со средой, а также противоречий меж-
ду особенностями, приспособленностью организма (ви-
да) и факторами среды, изучение истории жизни вида,
которая представляет собой постоянное колебание меж-
ду противоречиями и приспособлениями организма
к окружающей среде.
’ В 1954 г. состоялась III Международная экологиче-
ская конференция, которая так определила содержание
современной экологии: «1. Изучение видовых приспособ-
злений организмов в их исторической обусловленности;
2. Изучение закономерностей образования и развития
популяций как формы существования вида; 3. Изучение
закономерностей формирования и развития биоценозов
как выражения взаимоотношений организмов в конкрет-
ных условиях местообитаний». И далее в этом решении
говорится: «Внимание экологов сосредоточивается на
изучении взаимосвязей, приспособлений и численности
организмов в зависимости от условий жизни, на иссле-
довании изменений среды под влиянием организмов в
различных естественно-географических ландшафтах и в
условиях направленной хозяйственной деятельности че-
ловека».
Современные зарубежные, главным образом англий-
ские и американские, экологи (например Одум) расши-
ряют экологию до науки об экосистеме, причем под эко-
системой они понимают всю биосферу. Такая широкая
трактовка ведет к тому, что признается существование
лишь «экологического метода» во всех разделах био-
логии Ч
1 Настоящий учебник отличается от имеющихся русских и пе-
реводных тем, что основной крен сделан не в сторону физиологи-
ческой экологии, а главное внимание уделено совокупному воздей-
ствию условий местообитания иа виды и фитоценозы в их естест-
венной обстановке с учетом конкурентных взаимоотношений между
видами. В списке литературы приведены лишь основные капиталь-
ные источники и только некоторые статьи, расширение списка ко-
торых ограничено недостатком места. Автор выражает глубокую
благодарность профессору Т. А. Работнову и сотрудникам кафедры
геоботаники МГУ за просмотр рукописи и сделанные замечания.
4
Необходимо отметить, что еще в 1896 г. Шретер и
Кирхнер предложили различать аутэкологию (т. е. эко-
логию видов) и синэкологию (т. е. экологию сообществ
и популяций). Это деление было закреплено в 1910 г.
на III Международном ботаническом конгрессе в Брюс-
селе. Однако аутэкология должна быть основой для
синэкологии •— нельзя изучать экологию сообщества (что
очень важно для геоботаники), не изучив экологию от-
дельного вида. Всегда нужно помнить, что вид находит-
ся не только в окружении физической среды, но он одно-
временно почти всегда является и членом определенно-
го фитоценоза или биоценоза. Может быть поэтому прав
Г. Вальтер (Walter, 1960), вводя понятие об «эколого-
аналитической геоботанике», которая в первую очередь
представляет собой учение о местообитании растения
и (или) сообщества.
ИСТОРИЯ экологии
Об отношении растений к условиям произрастания
имелись сведения еще у Теофраста (372—278 до н. э.)
и Плиния Старшего (23—79 н. э.). Теофаст уже гово-
рил о зависимости формы и роста растений от климата,
почвы, от способов возделывания; он предлагал и эле-
менты экологической классификации растений. В пе-
риод позднего средневековья (13 в.) Альберт Великий
касался и экологических вопросов — причин зимнего
покоя, зависимости роста и размножения от питания,
почвы, от «солнечного тепла». В эпоху Возрождения
огромное влияние на биологию вообще оказали великие
географические открытия. Они дали мощный толчок
развитию всех естественных наук. Позднее, в 16—18 вв.,
много сведений экологического характера можно найти
в трудах крупнейших ботаников того времени — Чезаль-
пино, Турнефора, Джона Рея, К. Линнея и др.
В 18—19 вв. много экологических сведений включа-
ли в себя работы крупнейших русских ученых академи-
ков С. П. Крашенинникова (1711—1755), И. Гмелина
(1709—1755), П. С. Палласа (1741—1811). Академик
И. И. Лепехин (1740—1802) описал растительные ланд-
шафты пустынь, тропиков, умеренной зоны; он указал
на зависимость распространения растений от изменений
климата и на сходство высокогорных и тундровых ра-
5
стений. Агроном А. Г. Болотов (1738—1833) разработал
приемы воздействия на сеянцы плодовых деревьев, под-
черкивая роль минеральных солей в жизни растений,
создал классификацию местообитаний; он затрагивал
в своих работах и вопросы взаимоотношений между ра-
стениями.
Зарождение особой науки — географии растений —
является заслугой А. Гумбольдта (1769—1859). Его
труд «Идеи о географии растений» (1807), в котором
подчеркнуто значение температурного фактора для рас-
пределения растений, повлек за собой целый ряд бота-
| нико-географических работ, носивших экологический
^характер. Основополагающими считают работы крупней-
шего французского ботаника Огюста Пирама Декандо-
ля (1778—1841). В своей книге «Очерки начальной гео-
графии растений» (1820) он дает определения понятиям
(и различиям) — «местообитание» и «местонахожде-
ние». В 1832 г. О. П. Декандоль обосновал выделение
особой науки — «эпирреологии» (аутэкологии в совре-
менном понимании). Среду уже стали понимать как со-
вокупность условий, воздействующих на растение. Сын
О. П. Декандоля Альфонс Декандоль в книге «Геогра-
фия растений» (1855) классифицирует местообитания,
основываясь на таких факторах внешней среды, как тем-
пература, свет, влага, почва. Он, подобно А. Гумбольдту,
считал, что климатические факторы (прежде всего тем-
пература) ограничивают распространение растений; осо-
бенное значение он придавал не средним температурам
(как иногда делают до сих пор), а температурам перио-
да вегетации, в первую очередь периода цветения. А. Де-
кандоль положил начало изучению влияния экспозиции
склонов на границы распространения растений, изучал
привязанность видов к разным типам почв, впервые ука-
зал на более высокую экологическую пластичность ра-
стений, по сравнению с животными, из-за «прикреплен-
ности» растений и «невозможности» уйти от неблаго-
приятных факторов. Таким образом, А. Декандоля по
праву можно считать одним из основоположников эко-
логии растений как науки.
Победа эволюционного учения Дарвина после 1859 г.
ознаменовала новый этап в истории экологии. Экология,
зародившаяся в недрах ботанической географии, превра-
щается в самостоятельную науку, в основном в науку
6
о приспособлениях, об адаптациях растений к факторам
среды. Большую роль в развитии экологии растений
в России сыграли труды крупнейшего русского ученого,
четкого последователя Ч. Дарвина в России — А. Н. Бе-
кетова (1825—1902), основоположника русской ботани-
ческой географии. В своей работе «География растений»
(1896) он сформулировал понятие о биологическом ком-
плексе как сумме внешних условий, к которым растения
приспосабливаются в процессе исторического развития.
Если в начале 19 в. основное значение в распределе-
нии растений отводилось климатическим факторам (теп-
лу, осадкам), то. по мере изучения сходных по климату
регионов все большую роль отводили факторам почвен-
ным. Постепенно экологи подошли к необходимости изу-
чения таких факторов, как засоленность почвы, мощ-
ность снегового покрова, вечная мерзлота, аэрация поч-
вы, грунтовые воды и т. д.
К концу прошлого века в экологии наметилось два
направления. В 1895 г. вышла в свет книга датского уче-
ного Е. Варминга «Plantesamfund». На русский язык она
переводилась дважды — в 1901 и в 1902 гг. Последнее
издание под названием «Распределение растений в за-
висимости от внешних условий (экологическая геогра-
фия растений)» сопровождалось статьей Г. И. Танфилье-
ва о растительности России. Е. Варминг, продолжая
«географической направление», определяет задачи эко-
логии, отделяет «экологическую географию» от «флори-
стической географии». Он по праву считается отцом эко-
логии растений, хотя официально, в качестве самостоя-
тельной отрасли ботаники, экология растений признана
-только в 1910 г. на III Всемирном ботаническом конгрес-
се в Брюсселе. Е. Варминг особенно подчеркивает, что
жизнь растений протекает в сообществах и что растения
сами оказывают большое влияние на среду. Книга п
Е. Варминга стала мощным толчком развития экологии. /
Оформляется особое «морфолого-биологическое» направ- /
ление в экологии, которое в дальнейшем вылилось в уче- /
ние о жизненных формах. Продолжением этого направ-
ления стала книга немецкого ботаника О. Друде «Эко-
логия растений» (1913).
Однако в те же годы наметилось и другое направ-
ление в экологии — попытка объяснить морфолого-ана-
томические признаки, исходя из физиологических
7
процессов. Так, в 1898 г. вышла книга А. Шимпера «Гео-
графия растений на физиологической основе» — основа-
тельная сводка, сближающая экологию с эксперимен-
тальными науками, особенно с физиологией растений.
Это «физиологическое направление» особенно сильно
выражено в работах Клебса, например «О произволь-
ном изменении растительных форм» (1905), и Г. Люн-
дегорда «Влияние [климата и почвы !на жизнь растений»
(1925, 1937).
В 20 в. дальнейшее усовершенствование методов эко-
логического исследования позволило обратиться к но-
вым экологическим факторам: длине светового периода,
спектральном}' составу света, реакции почвенного ра-
створа, влиянию микроэлементов, растворимого алюми-
ния, азота и др. Усиление воздействия человека на сре-
ду вызвало необходимость изучать загрязнение воздуха
промышленными газами, радиацией, выбросами тяже-
лых металлов.
В Америке (США) в эти же годы большое распро-
странение в экологии получило особое направление, так
называемое «учение о видах-индикаторах», т. е. о «расте-
ниях-показателях» различных свойств почв (карбонат-
ных, песчаных, гипсовых, засоленных и т. д.), а позднее
(Linstow, 1929) — об индикаторах содержания в почве
определенных химических элементов. Благодаря работе
Клементса (Clements, 1920) «Растения-индикаторы»,
а также работе Уивера и Клементса (Weaver, Clements,
1929, 1938) «Экология растений» было обосновано ис-
пользование природной растительности для индикации
условий произрастания растений (хотя подобного рода
работы были начаты задолго до этого Б. А. Келлером).
Надо указать, что с самого начала американские ученые
понимали экологию в очень широком плане, включая в
нее и фитоценологию. Это во многом относится и к со-
временной зарубежной («англоязычной») экологии.
Своими путями развивалась экология в России. На-
до указать, что еще в 1868 г. Н. Ф. Леваковский пишет
диссертацию, содержащую первые русские экологиче-
ские, не только описательные, но и экспериментальные
исследования. Далеко продвинули не только физиоло-
гию, но и экологию работы К. А. Тимирязева.
Широкие почвенно-ботанические исследования в Рос-
сии конца прошлого и начала нашего века способство-
8
вали не только зарождению фитоценологии как таковой,
но и формированию многих экологических идей
П. А. Костычева, А. А. Измаильского, В. В. Докучаева
о взаимосвязях между растениями и почвой. Работами
сотрудников и учеников В. В. Докучаева были выясне-
ны многие закономерности распределения растений и
растительных группировок в зависимости от историче-
ских, а также современных климатических и почвенных
условий существования. Большой вклад в развитие со-
ветской экологии внес академик Б. А. Келлер. Он осно-
вал в экологии особое направление — «динамическую
экологию», которая требует рассматривать экологиче-
ские типы растений не в статике, а в их движении. На-
конец, Б. А. Келлер всегда призывал к тесной связи
между «экологической физиологией», изучающей про-
цессы в растениях на фоне среды, и «физиологической
экологией», в центре внимания которой стоит все расте-
ние как представитель данного вида в данной среде, в
процессе своего онтогенеза и филогенеза.
Впоследствии экологическая физиология развивалась
в трудах Л. А. Иванова (влияние света), Н. А. Макси-
мова (засухоустойчивость), В. Н. Любименко, А. А. Ни-
чипоровича, О. В. Заленского, В. Л. Вознесенского (эко-
логия фотосинтеза), И. И. Туманова (морозостойкость),
П. А. Генкеля (солеустойчивость). В классических тру-
дах В. Н. Сукачева развивалось экологическое направ-
ление в фитоценологии и биогеоценологии, заложенное
еще замечательными работами Г. Ф. Морозова в его
«Учении о лесе». Большой вклад в развитие экологии
внесли Л. Г. Раменский и А. П. Шенников, особенно
в изучение луговых растений.
Последние десятилетия характеризуются бурным ро-
стом экологических исследований почти во всех странах.
Это связано с чрезвычайно обострившейся проблемой
охраны среды, с развитием отдельных стран и т. д.
В 60-е годы произошло объединение точек зрения эко-
логов разных школ и направлений по основным вопро-
сам, началось унифицирование понятий и терминов.
Сейчас иногда выделяют количественную экологию (ста-
тистика, классификация, ординация), экологию экоси-
стем (продуктивность, цепи питания, биоэнергетика, мо-
делирование, системный анализ), аутэкологию, физио-
логическую экологию, генэкологию, популяционную эко-
9
логию, тропическую экологию, экологию, связанную с
антропогенным влиянием, экологию человека и т. д.
Однако структура новой и старой экологии по существу
совпадают, но меняются лишь используемые методы,
оснащенность исследований и т. д.
СВЯЗЬ ЭКОЛОГИИ РАСТЕНИЙ
С ДРУГИМИ НАУКАМИ
Экологи для изучения отдельных факторов — тем-
пературы, света, влажности и др. — должны применять
соответствующие методы, а поэтому им во всем прихо-
дится соприкасаться с физикой, химией, метеорологией,
климатологией, почвоведением; в последнее время уси-
ливается применение математики и использование ЭВМ.
Из биологических наук экология растений тесно свя-
зана прежде всего с физиологией. Однако физиологи
ведут свои исследования в строго контролируемых усло-
виях, а экологи имеют дело с постоянно меняющимися
естественными условиями. Растение в естественных усло-
виях не может быть изолировано от других организмов.
Кроме этого, эколог всегда должен учитывать конку-
рентные взаимосвязи изучаемого вида в сообществе.
Это усложняет исследование, поскольку для существо-
вания данного вида присутствие других соучастников
ценоза играет подчас большую роль, чем изучаемые фак-
торы местообитания (экотопа). Закономерности, выве-
денные физиологами, по-иному проявляются в природе.
Поэтому экология, особенно прикладная, более значима
для народного хозяйства. В то же время многие физио-
логи (Л. А. Иванов, В. Н. Любименко, Н. А. Максимов,
Г. Люндегорд) проводили свои исследования непосред-
ственно в природе, т. е. их с полным правом можно на-
звать экологами.
Связь с биогеографией ясна: сама экология растений
возникла из фитогеографии, но в принципе для эколо-
га важно взаимоотношение вида со средой — где бы это
ни происходило. И если фитогеограф просто констати-
рует отличие двух мест по набору видов, рас и т. п., то
эколог должен изучить причины отличий, заключающие-
ся в самих условиях существования. Если фитогеограф,
как правило, имеет дело с систематическими (таксоно-
мическими) единицами, то эколог обращается к жизнен-
10
ным формам, экобиоморфам, экотипам. Далее, посколь-
ку эколога интересуют вопросы эволюционные, историко-
динамические, то ясна связь экологии с палеонтологией
и палеоэкологией. В отношении морфологии растений
(включая анатомию) эколога интересуют не столько осо-
бенности самого строения растений, сколько вопрос, как
разрешаются противоречия со средой, как это отражает-
ся в строении того или иного органа и организма в це-
лом. Геоботаники при изучении растительности стали
больше внимания уделять экологическим вопросам, ис-
пользуя приборы и т. д. В последние десятилетия воз-
никла экологическая анатомия и экологическая морфо-
логия растений (к которой относится также изучение
жизненных форм — работы И. Г. Серебрякова и его
учеников). Наконец, систематика. Она обычно имеет де-
ло со статикой. А эколога интересует динамика на осно-
ве физиологических процессов. Однако эколог всегда:
должен знать точное систематическое положение изучае-
мого объекта, его место в филогенетической системе.
С другой стороны, экология оказывает огромное влия-
ние на систематику. Мы уже говорили, в частности, об
эколого-географическом методе, широко распространен-
ном в систематике.
Основным методом экологии является полевой срав-
нительно-эколого-географический. Конечно, важен и экс-
перимент, но при этом надо иметь в виду, что любой
эксперимент подразумевает вмешательство, нарушение
естественной обстановки, что всегда требует внесения
соответствующих поправок.
Экология имеет огромное значение для сельского хо-
зяйства. Почти все его вопросы тесно переплетаются с
экологией, а в последнее время с нею взаимосвязаны
как вопросы охраны окружающей среды, так и многие
проблемы существования человечества.
ГЛАВА 2
ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ,
ИХ КЛАССИФИКАЦИЯ,
ЗАКОНОМЕРНОСТИ ДЕЙСТВИЙ
ПОНЯТИЯ И ОПРЕДЕЛЕНИЯ
Сначала дадим определение некоторым понятиям
с тем, чтобы впоследствии ими можно было бы пользо-
ваться. Мы не будем здесь останавливаться на основных
положениях учения В. И. Вернадского о биосфере и
учения В. Н. Сукачева о биогеоценозе как об элемен-
тарной единице биосферы. Напомним только, что пред-
ставление о биосфере ввел в употребление еще в 1875 г.
Э. Зюсс, но обосновал и развил науку о биосфере ака-
демик В. И. Вернадский. Биосфера включает в себя
самый верхний .слой земной коры — жизнеобитаемую
почву на толщу максимального проникновения корневых
систем, приземной слой атмосферы со всеми iHace-
ляющими его растительными и животными организма-
ми, а также Мировой океан. Элементарной единицей
биосферы является биогеоценоз. В. Н. Сукачев (1964)
считал, что биогеоценоз состоит из экотопа (косного
компонента) и биоценоза, объединяющего все организ-
мы. Последние можно разделить на две группы, различ-
ные в трофном отношении, т. е. по их роли в кругово-
роте веществ. Автотрофные зеленые растения, обладаю-
щие фотосинтезом (и некоторые автотрофные и хемо-
трофные бактерии), формируют органическую субстан-
цию, которая называется первичной продукцией, или
нетто-продукцией. Гетеротрофы — животные, бактерии,
грибы и особенно сапротрофы, использующие в качестве
источника энергии органическое вещество, образованное
автотрофами, и минерализующие его. Этим заканчи-
вается главный этап круговорота веществ, в результа-
те которого минеральные вещества снова поступают в
круговорот; в ряде случаев предлагают более дробные
деления компонентов биоценоза.
Круговорот веществ в биогеоценозе, как известно,
состоит из определенных цепей питания. Иногда разли-
чают короткий круговорот, т. е. минерализацию первич-
12
ной продукции при помощи редуцентов (деструкторов),
и более длинный круговорот, идущий по следующей схе-
ме: растительный субстрат —> фитофаги (включая са-
профагов) —> хищники I порядка —> хищники II по-
рядка —> микроорганизмы —> минерализация. Извест-
но, что в питательных цепях по правилу экологической
пирамиды в каждую следующую ступень переходит при-
мерно только 10% продукции, а фитомасса обычно во
много раз превышает зоомассу, которая образуется за
ее счет.
Параллельно круговороту веществ в биогеоценозе
идет поток энергии. Все разнообразие проявлений жиз-
ни сопровождается превращениями энергии согласно
первому и второму законам термодинамики. На каждом
этапе передачи энергии от одного организма к другому
значительная часть ее превращается в тепло. Мы еще
будем говорить об этих превращениях подробнее.
Теперь о некоторых терминах, связанных с продук-
тивностью экосистемы. Основная, первичная, продуктив-
ность сообщества или любой его части определяется той
скоростью, с которой энергия Солнца усваивается про-
дуцентами, т. е. зелеными растениями в процессе фото-
синтеза, и накапливается в форме органических веществ,
которые затем могут быть использованы. Здесь принято
различать:
1.	Валовую первичную продукцию — суммарную про-
дуктивность фотосинтеза с включением сюда всех расхо-
дов на дыхание за период наблюдения. Эту величину
еще называют валовым фотосинтезом, общей ассимиля-
цией или брутто-ассимиляцией.
2.	Чистую первичную продукцию — накопленное ва-
ловое органическое вещество минус вещество, которое
расходуется на дыхание за данный период. Иногда это
называют наблюдаемым фотосинтезом, или чистой ас-
симиляцией.
3.	Чистую продукцию сообщества — массу накоплен-
ного вещества за единицу времени на единицу площади,
не потребленного гетеротрофами. Иначе говоря, это будет
чистая первичная продукция (чистая ассимиляция) ми-
нус вещество, потребленное гетеротрофами, т. е. это —
вещество, которое можно взвесить при уборке урожая,
образованное за какой-то промежуток времени — веге-
тационный сезон, год на 1м2 или 1 га.
13
4.	Вторичную продукцию — все, что накапливается
на уровне гетеротрофов. Поскольку гетеротрофы исполь-
зуют только ранее созданные вещества, то вторичную
продукцию уже не делят на чистую или валовую.
Важно также подчеркнуть, что во всех случаях, когда
говорят о продуктивности как о накоплении органиче-
ского вещества, всегда подразумевается фактор времени
(скорость). Например, если мы говорим о сельскохозяй-
ственных культурах, то тем самым подразумеваем уро-
жай за год (или за вегетационный период), т. е. в этих
случаях всегда должно быть указано время. Мы еще
будем говорить о цифрах, характеризующих продуктив-
ность. Для начала укажем, что, по некоторым оценкам,
общая «наличная» (имеющаяся в настоящее время) фи-
томасса суши оценивается примерно, в 2400-1О9 т, а об-
щая годовая валовая первичная (т. е. за вычетом дыха-
ния) продукция оценивается приблизительно в 172-109т.
Иначе говоря, валовая первичная продукция составляет
лишь около 7% от «наличной» фитомассы суши. Уро-
вень первичной продукции прежде всего зависит от эко-
логических факторов.
Еще в 1861 г. великий русский ученый И. М. Сече-
нов писал: «Организм без внешней среды, поддержи-
вающий его существование, невозможен, и поэтому в
научное определение организма всегда должна входить
и среда, влияющая на него». Следовательно, среда оби-
тания — это часть природы, окружающая живые орга-
низмы и оказывающая на них прямое или косвенное
влияние. Те элементы среды обитания, которые для дан-
ного организма или вида небезразличны и так или ина-
че влияют на него, представляют собой по отношению
к данному организму или виду факторы.
Поэтому, уточняя одно из определений экологии, мы
теперь можем сказать, что она стремится познать влия-
ние тех или иных факторов на организм, существующие
противоречия между особенностями организма и особен-
ностями среды, т. е. совокупностью факторов, познать,
как организм «разрешает» эти противоречия и сам
влияет на среду. Существующую очень тесную биологи-
ческую связь организма с элементами среды, или с фак-
торами, определяют как условия существования. Таким
образом, условия существования — это совокупность
факторов, необходимых («условие») для существования
14
вида, для его жизни. Они определяют приспособленность
вида х среде. Если подобных условий нет, то это исклю-
чает существование здесь данного вида. Совокупность
всех воздействующих на данное растение или вид факто-
ров среды в данном месте (в местонахождении) являет-
ся его местообитанием. Если же исключить из этой сово-
купности биотические факторы, то получим его экотоп.
Но здесь-надо помнить, что каждый вид соответственно
своим свойствам использует лишь определенную часть
энергетических и материальных ресурсов и обычно за-
нимает в пространстве и во времени совершенно опре-
деленное место, или так называемую экологическую ни-
шу, которая до некоторой степени позволяет виду осла-
бить конкурентное давление других видов.
Итак, фактор — это элемент среды. Однако не все
факторы одинаково влияют на организм. Есть такие эле-
менты, факторы, которые безразличны для организма.
Поэтому необходимо различать средообразующие эле-
менты, или факторы вообще, и экологические факторы,
оказывающие определенное воздействие на организм.
Например, в водной среде вода — средообразующий
фактор, а в наземно-воздушной среде роль средообра-
зующего фактора играет воздух. В данном случае вода
или воздух определяют саму специфику среды сущест-
вования. Количественное выражение средообразующего
фактора всегда в избытке, а его количественные коле-
бания не ограничивают, не лимитируют жизнедеятель-
ность растения. С другой стороны, вода в сухопутных
условиях представляет собой определяющий, лимитирую-
щий жизнедеятельность экологический фактор; то же
самое — воздух в почве. Количественное выражение
экологических факторов обычно подвержено значитель-
ным изменениям — в равные моменты они действуют
неоднозначно. Таким образом, для экологических факто-
ров характерна изменяемость во времени: или законо-
мерная (освещение, теплый и холодный периоды года,
суток), или нерегулярная, от года к году. Например,
Л. Г. Раменский ввел понятие об обеспеченности и пере-
менности водного режима (изменяемость его по ве-
гетационному сезону), его устойчивости и неустойчиво-
сти от года к году. Это относится и к другим факторам.
Средообразующие факторы более или менее по-
стоянны.
15
КЛАССИФИКАЦИЯ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ
ФАКТОРОВ
По способу действия экологические факторы можно
подразделить на прямодействующие (т. е. непосредст-
венно на организм) и косвеннодействующие (влияющие
на другие факторы). Но, как мы дальше увидим, один
и тот же фактор в одних условиях может быть прямо-
действующим, а в других — косвеннодействующим. При-
чем иногда косвеннодействующие факторы могут иметь
очень большое (определяющее) значение, меняя сово-
купное действие других, прямодействующих, факторов
(например геологическое строение, высота над уровнем
моря, экспозиция склона и т. д.). Какие же экологиче-
ские факторы существуют и как можно их классифици-
ровать?
Довольно распространенный прием классификации
экологических факторов — разделение их на абиотиче-
ские, или физико-географические, т. е. факторы экотопа
(климатические, эдафические, орографические, химиче-
ские), и на биотические, связанные с влиянием живых
организмов (фитогенные, зоогенные, антропогенные).
Такое подразделение факторов, весьма распространен-
ное в учебниках, вызвано, видимо, удобством их изу-
чения. Если же подходить с точки зрения действенности
факторов для жизни растения, то лучше их разделить,
как это сделал Г. Вальтер (Walter, 1960), на первично-
действующие и сопоставить их с комплексными. Полу-
чится следующая схема:
Первичные
|- Теппо ие-
гВода
Свет
^-Механические
Комплексные
Климатические
Орографические
Здасрические
Биотические
Если рассмотреть взаимоотношения этих двух групп,
то выясняется следующее: фактор тепла (температур-
ные условия) существенно зависит от климата и от ми-
кроклимата фитоценоза, однако не меньшую роль иг-
рают орография и характер поверхности почвы; фактор
16
влажности (вода) также в первую очередь зависит от
климата и микроклимата (осадки, относительная влаж-
ность и т. д.), однако орография и биотические воздей-
ствия играют не меньшую роль; в действии светового'
фактора главную роль играет климат, но не меньшее-
значение имеют орография (например экспозиция скло-
на) и биотические факторы (например затенение). Свой-
ства почвы здесь уже почти несущественны; химизм
(включая кислород) прежде всего зависит от почвы, а
также от биотического фактора (почвенные микроорга-
низмы и т. д.), однако и климатическое состояние атмо-
сферы тоже немаловажно; наконец, механические фак-
торы в первую очередь зависят от биотических (вытап-
тывание, сенокошение и пр.), но здесь определенное зна-
чение имеют орография (падение склона) и климатиче-
ские воздействия (например град, снег и т. д.). Вот та-
кая, скорее динамическая, классификация экологических
факторов, видимо, больше соответствует целям экологи-
ческих исследований. Конечно, в этой схеме нельзя-
упускать из виду и взаимодействия между самими
первичными и комплексными факторами (т. е. «.по вер-
тикали») .
ЗАКОНОМЕРНОСТИ ДЕЙСТВИЯ
ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ
Все экологические факторы или во- всяком случае-
основные, ведущие, довольно тесно взаимосвязаны друг
с другом. Обычно изменение одного из них влечет за со-
бой и изменение других. Поэтому, изучая реакцию ра-
стения на тот или иной фактор, всегда надо иметь в ви-
ду это взаимодействие факторов и по возможности
исключить действие других факторов, «вычленить» один
изучаемый. В природных условиях это трудно сделать.
Кстати, укажем, что уже давно сложилось представле-
ние об экологической индивидуальности видов (Рамен-
ский, 1910, 1924; Gleason, 1917, 1926), которая прояв-
ляется в различных кривых распределения видов в со-
обществе согласно градиентам экологических условий и
отражает сложную систему отношений между видами и
комплексом экологических факторов.
Каждый экологический фактор или комплекс взаимо-
действующих факторов по-разному действуют на расте-
17
ние в разные фазы его онтогенеза. Экологические свой-
ства особей меняются с возрастом и в зависимости от
жизненного состояния. С возрастом меняются физиоло-
гическое состояние тканей, мощность тех или иных орга-
нов, их размещение в среде, использование питательных
веществ. Если же изучать одновозрастные группы осо-
бей, то различия в их отношении к среде связаны с их
жизненным состоянием: угнетенные особи по-иному ис-
пользуют среду, чем хорошо развитые. Это зависит от
предшествующих условий развития, подготовивших орга-
низм к восприятию данных факторов. Своеобразие дейст-
вия фактора зависит и от того, каким путем размно-
жается растение — генеративным или вегетативным.
Наконец, надо учитывать и генетическую неоднородность
популяций. Все это обязывает эколога прослеживать
действие любого экологического фактора на всем про-
тяжении онтогенеза изучаемого растения.
Надо помнить, что в отношениях между растениями
и средой (факторами) растение проявляет себя актив-
но: не только приспособляется к ней, но и изменяет сре-
ду. Отдельные особи, входя в состав фитоценоза, испы-
тывают на себе влияние среды, уже измененной жизне-
деятельностью других особей этого ценоза. Но и сами
они меняют условия для своих «соседей». Однако не все
факторы подвержены таким изменениям со стороны ор-
ганизмов. Например, длительность светового дня или
вегетационного периода не может быть изменена сосед-
ними особями. Существование организма в сообществе
приводит к сужению экологической амплитуды его реак-
ции на факторы среды или к смещению условий опти-
, мального развития.'Простая близость организмов друг
к другу («групповой эффект») может изменять физико-
химические свойства среды. Известно, например, что
. -отдельно стоящее дерево мало меняет микроклиматиче-
ские особенности, а в лесу деревья создают свой микро-
климат. Жизнь в сообществе оказывает огромное влия-
ние на отдельные организмы, слагающие это сообще-
( створ чему большое внимание уделял еще Г. Ф. Моро-
' лов/
Действие одного фактора может быть изменено дру-
гим, но не может быть замещено. Однако при комплекс-
ном действии среды может наблюдаться как бы «эф-
фект замещения», или, лучше, «эффект компенсации».
18
Это проявляется в сходстве результатов действия раз-
ных факторов. Например, в пустынях недостаток осад-
ков частично замещается относительной влажностью»
воздуха; комплексные условия северных речных доли»
в какой-то мере замещают климатические факторы^,
в долинах теплее и по ним древесные растения (лес)
идут далеко на север; в Арктике продолжительное лет-
нее освещение до некоторой степени «компенсирует» не-
достаток тепла и т. д. Но, подчеркиваем, это не замеще-
ние одного фактора другим, а только проявление сход-
ного биологического эффекта, вызванного изменениями
количественных показателей экологических факторов.
Надо иметь в виду и следующее: когда действие несколь-
ких факторов снижается ниже оптимума, улучшение лю-
бого из них может иметь положительный эффект, что>
обусловлено взаимодействием факторов.
В тесной связи с этой закономерностью стоит одна,
очень важное свойство видов. Если факторы изменяют-
ся в определенном направлении, например при продви-
жении с юга на север, то эти изменения могут частично,
компенсироваться тем, что виды в соответствующих ча-
стях своего ареала занимают наиболее благоприятные-
местообитания (локально-климатические). Например,,
степные растения плакоров (центральных частей ареа-
лов) с продвижением на север переходят на южные-
склоны или на более теплые известковые почвы. Такой
же закономерности подчиняются иногда и целые цено-
зы.
На этом основано известное «правило предварения»
В. В. Алехина. Иначе говоря, при такой смене факто-
ров, местообитаний условия существования для данного
вида (или сообщества) в общем меняются мало. Поэто-
му иногда говорят о «правиле относительной констант-
ности местообитаний». Видимо, экологически равноцен-
ная среда может формироваться под воздействием раз-
ных косвеннодействующих факторов.
В действии факторов важно учитывать так называе-
мое явление последействия. Взаимодействия между рас-
тениями и средой необратимы, поэтому весьма важно
принимать во внимание действие фактора и после того,
как он уже перестал «работать». Например, неблаго;
приятные условия при образовании семян или при зало-
жении почек в данном году сильно повлияют на те ра-
1&
«стения, которые вырастут из этих семян, или на побеги,
развившиеся из таких почек на следующий год.
Чтобы судить о значении экологического фактора,
надо учитывать также продолжительность и повторяе-
мость его экстремального действия в течение жизни
данного растения и потомков этого растения. Кратко-
временные, случайные воздействия (может быть, за
исключением мутагенных) могут пройти бесследно. Воз-
действия экстремальные, продолжительные, постоянно
повторяющиеся, особенно в определенные периоды жиз-
ни и в одном и том же направлении, вызывают качест-
венные изменения, которые через естественный отбор
могут быть включены в наследственность (особенно,
если появятся соответствующие гомозиготные мута-
ции).
Каждый экологический фактор характеризуется опре-
деленными количественными показателями — интенсив-
ностью и диапазоном действия. То есть влияние эколо-
гического фактора сильно зависит от его «дозировки».
Действия фактора прежде всего характеризуются его
амплитудой, размахом колебаний. В этом отношении
еще со времен Сакса принято выделять три кардиналь-
ные точки (рис. 1) для жизни (и отдельных функций)
Пессимун
Угнетение
Наихудшее
существооань
Амплитуда колебания
х Максимум । Оптимум Максимум
она
Экологическая валентность
Ухудшение	Ухудшение
существование
Пессимун
Угнетение
Наихудшее
существование
Рис. 1. Кардинальные точки действия экологического фактора
растения или вида и значения интенсивности фактора.
Две точки — минимум и максимум — характеризуют
«пороговое» действие фактора, при котором развитие
растения или вида идет хуже всего. Подчеркнем, что
20
этих точек две: одна в области недостаточного, другая
в области избыточного значения фактора. Эти точки на-
зывают «пессимумом», зоной угнетений. Вся заштрихо-
ванная зона — зона жизнедеятельности растения. Наи-^V
лучшее развитие идет при оптимальной интенсивности//
фактора (средняя часть). Зона действия фактора — от
минимума до максимума — представляет собой экологи-
ческую валентность вида.
Вышесказанное может быть выражено и более про-
стой кривой (рис. 2), в двух координатах, где по оси
абсцисс отложена интенсив-
ность фактора, а по оси ор-
динат — изменение состоя»
ния растения («теоретиче-
ски» оно шло бы по пря-
мой 1). Величина диапазо-
на оптимума, а также раз-
мах всей зоны действия
фактора, т. е. «валент-
ность», дают возможность
судить о выносливости ор-
ганизма или вида по отно-
шению к данному фактору.
Диапазоном действия фак-
тора являются такие его
интенсивности, в пределах
которых может существо-
вать растение.
Таким образом, биологи-
ческий процесс может осу-
ществляться не при любых
•пределах двух его значений
Рис. 2. Изменение состояния
растения в зависимости от ин-
тенсивности экологического
фактора:	1 — теоретическая
кривая; 2—действительное
действие фактора
изменениях фактора, а в
।— максимального и мини-
мального, которые представляют собой границы (пре-
делы) толерантности данного процесса относительно
данного фактора.
Но все рассуждения действительны только в том слу-
чае, если мы отвлечемся от первого «закона» совокуп-
ного действия факторов и искусственно «вычленим» один
фактор да еще не примем во внимание конкурентные
отношения. Поэтому становится понятным, что мы мо-
жем отличать виды, высоковыносливые к данному фак-
тору, т. е. имеющие широкую экологическую амплитуду,
диапазон, широкую экологическую валентность, большую
21
амплитуду толерантности. Подобные виды принято на-
зывать с приставкой «эври-» (эврибионт), например,
эвритермный вид — это вид с широкой амплитудой по
отношению к температуре. С другой стороны, сущест-
вуют виды, которые способны жить лишь в условиях
мало меняющегося действия фактора, т. е. виды, узко-
приспособленные, со сближенными пределами миниму-
ма и максимума, с узкой экологической амплитудой,
с малой экологической валентностью. Их принято назы-
вать с приставкой «стено-» (стенобионт). Например, сте-
нотермный вид живет лишь в узких границах меняющих-
ся температур.
УЧЕНИЕ ОБ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ОПТИМУМАХ
(АРЕАЛАХ) ВИДОВ
К сказанному о количественной выраженности дейст-
вия экологического фактора добавим следующее. Во-
первых, оптимальное развитие видов не обязательно сов-
падает с «серединой» диапазона действия фактора. Оно
может быть смещено в ту или другую сторону. Напри-
мер, если взять фактор света, то кривая роста теневы-
носливых растений будет сдвинута влево, а светолюби-
вых вправо. Но все это относительно, поскольку, как мы
увидим, растение, светолюбивое в одних условиях, в дру-
гих — может быть теневыносливым. Здесь как раз и
проявляется закономерность совокупного действия фак-
торов. Однако диапазон, амплитуда действия фактора,
у обоих видов остается одинаковым. Во-вторых, оптимум
для данного вида не постоянен, он может быть сдвинут
действием других факторов; то же относится и к песси-
мумам. Простой пример: удобрение или улучшение агро-
техники возделываемых растений сильно расширяет зо-
ну оптимума развития и раздвигает крайние точки, рас-
ширяет амплитуду толерантности.
Итак, экологическая валентность видов определяет
распределение их по условиям существования, т. е. обус->
ловливает максимальное участие в фитоценозе — в оп-
ределенных условиях произрастания. Но нельзя забы-
вать, что во всех случаях огромное влияние на распре-
деление видов оказывают не только сами факторы, но
и конкурентные взаимоотношения. Под этим понимают
многочисленные факты изменения отношений между ви-
22
дами (растениями), когда одни виды меняют количест-
венные параметры других или даже ограничивают. их
произрастание в данном местообитании. Конечно, может
установиться какое-то равновесие (гомеостаз) между
конкурирующими видами (например в фитоценозе); в
этом случае они как бы «терпят» друг друга. Конку-
рентные отношения могут проявляться главным образом
через изменение условий местообитания одними видами
в неблагоприятном направлении для других (перехват
света, воды). На важность влияния конкуренции в рас-
пределении луговых растений по определенным местам
обитания обратил внимание еще в 1912 г. М. Ф. Корот-
кий и экспериментально подтвердил А. В. Прозоровский
(1940) и позднее Элленберг (Ellenberg, 1953, 1954).
Четкое познание значения конкуренции для распростра-
нения видов в естественных условиях, которое в эколо-
гии до сих пор изучалось мало, имеет большое значение
в учении о местообитании. Здесь тоже имеются свои
понятия, своя терминология.
Необходимо отличать оптимум (или ареал) физио-
логический (Ellenberg, 1953), или аутэкологический (Ра-
ботнов, 1959), или (он же) потенциальный. Некоторые
исследователи называли его экологическим (Шенников,
1942; Марков, 1950). Под этим подразумевается такой
оптимум (ареал), который вид занимает в случае отсут-
ствия конкуренции. Его можно выявить только в искус-
ственно созданных чистых одновидовых группировках.
Он называется аутэкологическим, так как относится
к данному виду. И наконец, его называют потенциаль-
-ным, поскольку он показывает, какую область распро-
странения мог бы занять вид, если бы ему не мешала
конкуренция. (Потенциальная область распространения
всегда гораздо больше, чем фактическая.) Кроме выше-
названного необходимо отличать оптимум (ареал) фи-
тоценотический (Работнов, 1959), или синэкологический,
или фактический, или просто экологический (Ellenberg,
1953). Это — наблюдаемый в данный момент (фактиче-
ски) экологический оптимум (ареал), который обуслов-
лен влиянием конкуренции соучастников фитоценоза.
Напомним, что А. П. Шенников и М. В. Марков эколо-
гическим называли первый оптимум.
Приведем некоторые примеры. Типчак (Festuca val-
lesiaca) считают сухолюбом («ксерофитом»), и на наших
23
лугах он действительно растет, как правило, на возвы-
шенных гривах, т. е. на более сухих местах, почему его
и считают «сухолюбом». Однако если его поместить в
условия, более обеспеченные влагой, то он будет разви-
ваться гораздо лучше. Следовательно, типчак не «сухо-
люб», скорее «сухотерпец» (как его назвал А. П. Шен-
ников), он только терпит, выносит сухость. По своей
экологической амплитуде типчак более вынослив при
малой обеспеченности водой. Иначе говоря, на сухих ме-
стах он более конкурентоспособен, а на более влажных
не выдерживает конкуренции более конкурентоспособ-
ных в этих условиях видов. Это и есть проявление эко-
логического (фактического, синэкологического) оптиму-
ма. В геоботанике учет потенциального, аутэкологиче-
ского, оптимума очень важен. Например, существуют
такие растения (виды), которые имеют небольшую конку-
рентную мощность и при хорошем развитии основных/
доминирующих, видов они почти незаметны. Но как
только ослабнет жизненность, конкурентная мощность,
основных видов-компонентов, эти виды очень быстро за-
хватывают освобождающуюся территорию, заполняя
промежутки между более сильными растениями
(Л. Г. Раменский называл их эксплерентами — запол-
нителями). То есть они не выдерживают конкуренции
с основными видами при условиях, благоприятных для
последних.
Известно, что обычно принято различать два вида
(типа) конкуренции — внутривидовую и межвидовую.
Внутривидовая конкуренция ликвидирует, элиминирует
все слабые особи, оставляя только самые сильные, и
этим поддерживает и обеспечивает само существование
вида. Вообще в природе комбинации этих двух типов
конкуренции весьма сложны. Например, корневые выде-
ления обыкновенного иван-чая в его зарослях на вы-
рубках губительно действуют на его же собственные
проростки, что, возможно, препятствует еще большему
загущению зарослей. Однако эти корневые выделения
почти не влияют на проростки щучки или даже способ-
ствуют их росту. Еще сложнее поведение видов при
включении не одного, а нескольких факторов; в этом
случае конкуренция чрезвычайно обостряется. Однако
надо иметь в виду, что конкурентоспособность видов
сильно меняется в зависимости от условий местообита-
24
кий. Поэтому какая-либо константная зависимость меж-
ду конкурентными способностями двух видов отсутст-
вует. В одних условиях вид А подавляет вид Б, а в дру-
гих наоборот. Но всегда надо иметь в виду, что в силу
своего физиологического, потенциального, оптимума
каждый вид может значительно расширить свое рас-
пространение, если межвидовая конкуренция снимается,
исключается. В Австралии, например, некоторые виды
(опунция), завезенные туда, стали злостными сорняка-
ми, борьба с которыми чрезвычайно затруднена; здесь
они не встретили «давления» конкуренции.
Как показывают примеры, естественные взаимоотно-
шения между видами (и их распространение) очень
редко определяются прямым действием условий сущест-
вования или экологических факторов. Гораздо чаще
сказывается наличие или отсутствие соучастников кон-
куренции. В большинстве своем экологические факторы
как таковые меняют конкурентоспособность вида, и по-
этому они лишь косвенно влияют на его распростране-
ние. И если (например при неблагоприятных климати-
ческих условиях) конкурентная сила вида уменьшает-
ся, то он будет побежден в конкурентной борьбе с дру-
гими видами, что сократит его распространение, ареал.
И только там, где соучастники конкуренции ослабляют
свое влияние, распространение вида обусловливается
окружающими экологическими факторами, т. е. в этом
случае проявляется потенциальный аутэкологический
оптимум, или экологическая амплитуда («валентность»),
вида. Это прежде всего имеет место там, где растения
непосредственно борются за свое существование, осо-
бенно в «крайних» условиях, например на границах рас-
пространения (ареала) — в холодных или сухих пусты-
нях, на сильно засоленных почвах, на скалах, при силь-
ном вытаптывании, при недостатке света и т. д. А там,
где растение (вид) в естественных условиях распростра-
нено наиболее широко и чувствует себя вполне удовлет-
ворительно, это означает, что оно заняло свой фитоце-
нотический ареал; в ином случае растение снижает жиз-
ненность. Однако мы видели, что фитоценотический
ареал зависит не столько от условий местообитания,
сколько от конкуренции других видов. Поэтому он не
может быть неизмененным, константным, для данного
вида.
25
Все разнообразные воздействия со стороны соучаст-
ников конкуренции, которые испытывает данный вид в
определенном местообитании и которые обусловли-
вают его развитие, иногда называют давлением (гнетом)
конкуренции. Оно может значительно сдвигать экологи-
ческий (фитоценотический) оптимум в ту или другую
сторону. Это можно выразить схемами (рис. 3), из кото-
Физиологический оптимум
Рис. 3. Типы соотношений физиологического и экологическо-
го оптимумов произрастания растений (по Walter, 1960)
А
рых видно, что при отсутствии конкуренции со стороны
других видов, в чистой одновидовой культуре, какой-то
вид будет занимать обычный физиологический оптимум
(Л). Например, конкурентоспособность обыкновенной
сосны (Б, В) в обычных условиях довольно мала, но
у этой породы широкая экологическая амплитуда. На
благоприятных почвах у сосны хорошая жизненность,
но другие лиственные и хвойные породы довольно легко
ее вытесняют. Поэтому, например в случае заболачива-
ния (Б), сосна должна мириться с кислыми почвами и
недостатком аэрации на сфагновых болотах, и ее эколо-
гический оптимум сдвинут влево. В другом случае (В)
конкуренты вытесняют ее на сухие песчаные почвы, где
эти виды плохо растут, а сосна, в силу своей широкой
экологической амплитуды, здесь не испытывает конку-
26
ренции. Далее, сосна горная (Pinus mugo) в Евро-
пе (Г, Д) распространена у верхней границы леса (вто-
рой экологический оптимум), однако почти не испыты-
вает конкуренции и в долинах (первый экологический
оптимум), где она произрастает на местах схода лавин,
т. е. там, где снижена межвидовая конкуренция. Нако-
нец, какой-то сильно конкурентоспособный вид может
утвердиться при физиологическом оптимуме (Е). И толь-
ко в пограничных областях, близких к минимуму и мак-
симуму, его несколько ограничивают другие, менее кон-
курентоспособные виды. Так ведет себя, например, рай-
грас высокий на «богатом» лугу или бук в основной
области распространения.
Смещение экологических оптимумов под давлением
конкуренции хорошо демонстрируется в опытах, с одно-
видовыми и смешанными посевами. Подобные опыты
провел Элленберг с райграсом высоким, костром пря-
мым и лисохвостом луговым (рис. 4). Эти луговые виды
в. случае одновидовых
посевов проявляют почти
одинаковый физиологи-
ческий оптимум (/) при
средних значениях глу-
бины грунтовых вод. Фи-
зиологические свойства
указанных видов мало
отличаются, и их устой-
чивость к уровню грунто-
вых вод довольно высо-
ка. Но при смешанном
посеве (2), когда эти ви-
ды вступают в конку-
рентные отношения, чет-
ко выявляется их раз-
личная конкурентоспо-
собность по отношению к
Физиологический оптимум г
£
5 Alopecurus
2
Вготиз
глубины уровня грун
Arrhenatherum
(-i-Dactylis)
‘Увеличение глубины уровня грунтовых Вод
Рис. 4. Смещение экологических
оптимумов под влиянием конку-
ренции. Продуктивность луговых
злаков в зависимости от глубины
грунтовых вод: 1 — одновидовой;
2 — смешанный посев (по Валь-
’ теру, 1968)
глубине грунтовых вод.
Сильно конкурентоспособный райграс высокий зани-
мает все благоприятные для себя местообитания, т. е.
полностью проявляет свой потенциальный, физиологи-
ческий, оптимум. Два других вида — костер прямой
и лисохвост луговой — развиваются только там, где
снижается конкуренция райграса, а именно: лисохвост
27
занимает более влажные места (с близкими грунтовыми
водами, на рис. слева), а костер, особенно при бедности
почвы азотом, переходит на более сухие (с глубокими
грунтовыми водами) участки. (Это напоминает случай
Е, указанный на рис. 3.)
Об отличиях между экологическими и физиологиче-
скими оптимумами можно привести еще некоторые при-
меры также из работ Элленберга (рис. 5). Физиологи-
Рис. 5. Отличия между физиологическим (пунктир) и эколо-
гическим оптимумами в зависимости от pH почвы (абсцисса):
1 — Fagus sylvatica; 2 — Senecio sylvaticus; 3 — Deschampsia
flexuosa; 4— Alopecurus pratensis; 5 — Arrhenatherum elatius;
6 — Tussilago farfara; 7 — Festuca rubra; 8 — Pinas sylvestris;
9 — Convallaria majalis (no Ellenberg, 1956)-
ческие оптимумы (пунктирная линия) перечисленных на
рисунке видов, выявленные Элленбергом в одновидовых
посевах с учетом pH почвы, почти одинаковы. Но эколо-
гические оптимумы (сплошная линия), т. е. оптимумы
в естественных условиях, под влиянием конкуренции у
исследованных видов разные, отличающиеся от физио-
логических. Как мы видим, здесь проявляются случаи
сдвигов оптимумов к середине, влево, вправо и в обе сто-
роны; эта схема действительна для всех факторов.
Такие примеры указывают на то, что нельзя изучать
влияние лишь отдельных, изолированных факторов как
таковых, всегда при этом надо иметь в виду конкурент-
ные отношения между изучаемыми видами. Например,
известно, что сосна под пологом леса возобновляется до-
28
вольно плохо. Обычно говорят, что помимо других при-
чин этому препятствует затенение. Но если снять корне-
вую конкуренцию взрослых деревьев (обрубкой корней),,
то это улучшит рост подроста сосны в 2—3 раза, хотя
на полном свету отмечается прибавка роста в 10 раз..
Следовательно, на сосну действуют оба фактора. Меж-
ду прочим, снятие корневой конкуренции является од-
ной из причин заселения вырубок такими видами, как,,
например, иван-чай, которые очень редко появляются
в лесу даже в довольно светлых насаждениях, а на вы-
рубках образуют сплошные заросли.
Все вышесказанное еще раз подчеркивает, что эколо-
гические факторы местообитания обычно не обусловли-
вают распространение вида, но от них зависит его кон-
курентоспособность, что косвенно и определяет его по-
зицию в ценозе. Кроме того, еще раз надо обратить вни-
мание на большую сложность всех проблем, связанных
с изучением экологических факторов. В дальнейшем
для удобства мы будем рассматривать каждый фактор
отдельно, но всегда надо помнить об их совокупном
влиянии.
«ЗАКОН МИНИМУМА» И
«ПРИНЦИП ЛИМИТИРУЮЩИХ ФАКТОРОВ»
Правило, или «закон», совокупного действия эколо-
гических факторов было установлено еще в начале
20 в. известным физиологом Митчерлихом, указавшим,
что урожай зависит от совокупного действия всех фак-
торов. Однако этот «закон» был выведен им при изуче-
нии действия отдельных факторов с последующим сум-
мированием их действия. Но при этом не учитывалось
то, что наибольшее влияние на виды оказывают «узкие-
места», т. е. факторы, находящиеся (в минимуме в дан-
ном местообитании. Идея о том, что выносливость орга-
низма определяется самым слабым звеном в цепи его
экологических потребностей, впервые была высказана
еще в 1846 г. немецким агрохимиком Либихом (J. Lie-
big). В более поздней работе (1855 г.) Либих пишет:
«Элементы, полностью отсутствующие или не находя-
щиеся в нужном количестве, препятствуют прочим пи-
тательным соединениям произвести эффект или умень-
шают их питательное действие». Этот принцип и полу-
29-
’|ил наименование «закона минимума». Однако Либих
говорил в основном о химических веществах, а позднее
.в этот закон включили и другие факторы, т. е. распро-
странили его на все ситуации. В настоящее время при-
нято говорить не о «законе минимума», а об общем
•принципе лимитирующих (ограничивающих) факторов,
предложенном Блэкманом (Blackman, 1905). Лимити-
рующие факторы особенно большое значение имеют в
областях пессимума. Общее подавляющее влияние ли-
митирующих факторов может превысить суммарный по-
давляющий эффект отдельных факторов. К тому же
в последнее время в «закон минимума» Либиха внесен
ряд поправок или ограничений.
Первое ограничение заключается в том, что «закон
минимума» Либиха применим только в условиях по-
стоянного, стационарного состояния какой-либо систе-
мы, т. е. когда приток энергии и вещества в систему
уравновешивается, балансируется оттоком. В этом слу-
чае Цродукция, действительно, может зависеть от одного
какого-нибудь фактора (например в водоеме — от кис-
лорода) .
Второй ограничивающий (или вспомогательный)
принцип к «закону минимума» Либиха состоит в сле-
дующем/ высокая концентрация (или доступность) ка-
Лкогб^ЛИСю вещества или действие другого фактора может
изменить потребление питательного вещества, находя-
щегося в минимуме. Например, для некоторых видов
цинк (которого в почве часто недостает) — фактор в
минимуме, если эти растения растут на полном свету.
Но когда растения находятся в тени, они нуждаются
в меньших количествах цинка, т. е. цинк перестает быть
лимитирующим фактором. Однако ограничивающее дей-
ствие оказывает не только недостаточная, но и чрезмер-
ная выраженность факторов и зависимость их действия
от других факторов. Например, более высокое обеспече-
ние элементами минерального питания, особенно азо-
том, помогает растениям лучше использовать воду —
при одном и том же содержании воды фитомасса боль-
ше на богатой почве.
Как указывалось выше, диапазон, размах, между
минимумом и максимумом является экологической амп-
литудой вида. В последнее время ее принято называть
пределом толерантности вида (устойчивости, или в стро-
30
row переводе —. тертамос.та'). Либих обратил внимание
на ограничивающее значение того фактора, который на-
ходится в минимуме. Но еще в 1915 г. Шелфорд (Shel-
ford) показал, что не только фактор в минимуме, но и
фактор, находящийся в максимуме, может иметь огра-
ничивающее, лимитирующее, значение. Шелфорд и
сформулировал так называемый «закон толерантности»*
по которому отсутствие или невозможность произраста-
ния вида определяется как недостатком, так и избытком
любого из ряда факторов, имеющих уровень, близкий
к пределам переносимого данным организмом.
Однако надо сформулировать ряд положений, допол-
няющих «закон толерантности» Шелфорда.
1. Некоторым организмам свойственно иметь широ-
кий диапазон толерантности в отношении одного факто-
ра и узкий — в отношении другого. Чаще всего появле-
ние в эволюции узких диапазонов толерантности озна-
I чает форму специализации организма (например виды,,
растущие при очень узких значениях pH или засоления,,
но имеющие широкий диапазон к другим факторам).
2. Наиболее распространенными будут виды, имею-
щие широкий диапазон толерантности ко всем факторам.
В связи с первыми дву-
мя положениями иногда
выделяют противоположные
пары видов: стенотерм-
ный — эвритермный (по
температуре); стеногидриче-
ский — эвригидрический (по
воде); стеногалинный — эв-
ригалинный (по засоленно-
Рис. 6. Зависимость роста раз-
ных видов от температуры:
1 — стенотермный олиготерм-
ный; 2 — стенотермный мега-
термный; 3 — эвритермный вид
сти); стенойкный — эври-
ойкный (местообитание).
Соотношение этих пар Ви-
/
дов можно изобразить гра-
фически (рис. 6), например
зависимость роста (ордина-
та) от температуры (абс-
цисса). В этом случае вид
кая амплитуда) и, кроме того, олиготермным, т. е. раз-
вивающимся при малых температурах; иначе говоря,
его минимум и максимум сближены («стено»), но оп-
тимум лежит при низких температурах. Вид 2 будет
31
Тоже стенотермным, но в то же время мегатермным,
приспособленным к высоким температурам. А вид 3 —
эвритермный с промежуточно лежащим оптимумом.
Л 3. Третьим дополнением к «закону толерантности»
(будет следующее: если условия по одному экологическо-
'му фактору не оптимальны для вида, то диапазон толе-
рантности может сузиться и по отношению к другим
экологическим факторам.
4. Использованию организмами оптимальных физи-
ческих условий среды во многих случаях мешают кон-
курентные отношения, о чем мы уже подробно говорили.
5. Многие факторы среды становятся лимитирующи-
ми в критические периоды жизни растения, особенно
в периоды размножения. Подводя итог сказанному о ли-
митирующих факторах, можно сказать, что/всякое усло-
вие, которое приближается к пределам толерантности
(терпимости) или выходит за эти пределы, называется
лимитирующим фактором. Следовательно, в природе
организмы зависят не только от содержания необходи-
мых веществ, от соотношения и состояния критических
физических факторов, но также и от диапазона толе-
рантности (устойчивости) самих организмов к этим и
'другим компонентам среды.
ГЛАВА 3
ТЕПЛО КАК ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ
ФАКТОР
Все физиологические и биохимические процессы идут
лишь в определенных температурных границах, которые
обычно лежат в довольно узких пределах. Фактор теп-
ла имеет большое значение и в географическом распре^
делении растений. Составляя существенную часть кли-
матических условий, он тем самым определяет северные
и южные границы ареалов, зональную структуру расти-
тельного покрова. Известно, что тепло — это форма ки-
нетической энергии, которая может превратиться в дру-
гие виды энергии и передаваться от относительно более
нагретого тела более холодному. Имеются три способа
такого превращения или передачи тепла: радиация, теп-
лообмен, конвекция.
Радиацией называется излучение волн разной длины
Солнцем (инсоляция) или же телом, нагретым Солнцем.
Атмосфера задерживает определенную часть солнечной
радиации, или инсоляции, но другая ее часть доходит
до почвы, вызывая ее нагрев. Нагретая почва, в свою
очередь, отдает часть полученной энергии атмосфере.
Но атмосфера действует как экран, задерживая отра-
женную энергию, частично направляя ее обратно. Ви-
брационная активность молекул нагретой Солнцем по-
верхности почвы передается припочвенным слоям воз-
духа, и, вследствие такой теплопроводности, происходит
теплообмен, передача теплад_рТТ7ютность нижних слоев
атмосферы при нагревании снижается, и они подни-
маются вверх, уступая место более холодным массам
воздуха. Кроме того, передача тепловой энергии проис-
ходит с потоками воздуха и в горизонтальном направ-
лении, из более теплого в более холодное место. Подоб-
ные перемещения тепла при помощи токов в газах на-
зываютсяконвекцией.
Для теплового'режима растений очень важно уста-
новить отношение количества отраженной тепловой энер-
гии к количеству падающей на данную поверхность. Та-
кое отношение в процентах называется «альбедо» (этот
2 И. М. Культиасоа
33
термин мы будем применять и к световой энергии).
Единицей тепловой энергии является джоуль (Дж); од-
на калория равна 4,186 Дж (1000 калорий составляют
килокалорию — ккал, или 4,186-103 Дж). Радиация, со-
ставляющая 1 кал на 1 см2 в 1 мин, будет соответство-
вать 6,98-102 Вт-м-2, или 698 Дж-м-2-с-1.
Термин «температура» (степень нагретости тела)
употребляется для обозначения уровня молекулярной
активности тела, поэтому надо четко отличать «тепло»
от «температуры». «Температура» — термин «качест-
венный» (степень молекулярной активности), а «теп-
ло» — «количественный», поскольку для нагрева до оди-
наковой температуры двух количеств какого-либо веще-
ства меньше энергии надо затратить на меньшую массу.
ЗАВИСИМОСТЬ ТЕМПЕРАТУРЫ РАСТЕНИЯ
ОТ ТЕМПЕРАТУРЫ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ
При ответе на вопрос, в какой степени и как соот-
ветствует или зависит температура самого растения от
температуры окружающей среды, мы пренебрежем,, ко-
личеством тепла, выделяемым самим растением (за
счет дыхания), поскольку оно мало. Температура корня
очень близка к температуре почвы, так как корень на-
ходится в тесном контакте с ней. Сложнее дело обстоит
с надземными частями.
Всегда, ночью или днем, зимой или летом, в течение
всей жизни растения его надземные части испытывают
на себе воздействие потока тепловой радиации. При
обычной температуре листья испускают и поглощают
большое количество длинноволновой радиации. Прямая
или отраженная радиация достигает всей поверхности
листа.. Часть потока энергии лист поглощает и при этом
нагревается. Очень небольшая часть поглощенной ли-
стом энергии тратится 'на фотосинтез, а большая — рас-
ходуется на транспирацию. 8—20% зеленых и до 45%
инфракрасных лучей отражается. И наконец, определен-
ная часть инсоляции (опять же преимущественно зеле-
ные и инфракрасные лучи) проходит через лист.
Таким образом, поток энергии, поступающий из окру-
жающей среды, воздействует на лист, а также на все
растение и расходуется на поддержание физиологиче-
ских процессов.
34
Поскольку лист воспринимает как падающую, так и
отраженную энергию, то многое зависит от альбедо
близлежащей поверхности. Например, сухие песчаные
дюны отражают 30—60% падающей энергии, поэтому
лист над поверхностью сухого песка может получить
больше на 20% энергии, получаемой им только от Солн-
ца. В результате всех этих процессов < днём обычно на-
блюдается повышение температуры листа. уЭТб~ос6бен:
но хорошо видно при сильной инсоляции, при низкой
транспирации, отсутствии ветра, снижающего теплооб-
мен.
Температура листа во многом зависит от его толщи-
ны и консистенции. Она повышается от прямых лучей
и может превысить температуру воздуха; на рассеянном
свету температура листа,
Рис. 7. Суточный ход температу-
ры листа катрана (Crambe mari-
time) (1) в зависимости от тем-
пературы воздуха (2) и почвы
(3) (по Walter, 1960)
как правило, ниже тем^,
пературы воздуха. У тон-
ких нежных листьев не-
высокая теплоемкость, и
они сильнее реагируют на
колебания инсоляции,
чем мясистые суккулент-
ные, у которых из-за не-
большой поверхности
меньше интенсивность
теплообмена и ниже
транспирация. Если мы
рассмотрим суточный ход
температуры более или
менее обыкновенного ли-
ста катрана (Crambe та-
ritima), то увидим, что
ночью его температура
несколько ниже темпера-
туры воздуха и поверхно-
стного слоя почвы
(листья у катрана в невысокой розетке), а днем она
выше температуры воздуха, но ниже температуры по-
верхностного слоя почвы и зависит от последней
(рис. 7).
В дневные часы температура листа во многом обу-
словлена его консистенцией (рис. 8). Листья мать-и-ма-
чехи (4) не утолщенные, прогреваются меньше, чем
2*
35
Рис. 8. Зависимость температуры листа от консистенции, ин-
тенсивности инсоляции и температуры воздуха: 1 — Salicor-
nia herbacea; 2 — Scdsola kali; 3 — Honckenia peploides; 4 —
Tussilago farfara; 5 — температура воздуха; 6 — интенсив-
ность инсоляции (по Walter, 1960)
утолщенные листья таких растений, как Salicornia (/)
или Salsola (2). Из рисунка видно, что температура ли-
стьев меняется в зависимости от изменений температуры
воздуха и интенсивности инсоляции (от которой, соб-
ственно, зависит и температура воздуха). Дневной ход
температуры листа обычно имеет максимум в полдень.
''Ветер снижает температуру листа, улучшает его тепло-
обмен и сдувает пленку воздуха с его поверхности; не-
сколько снижается температура при повышении транс-
пирации. В случае сильной инсоляции листья нагрева-
ются до температуры на 10—20° выше температуры
окружающей среды. При нормальном водоснабжении
температура листа мало отклоняется от температуры
воздуха, но когда доступ воды затруднен и лист подвя-
дает, начинается его перегрев.
В тропиках у кожистых листьев кофейного дерева
отмечены температуры на 10—15° выше температуры
воздуха, температура листа достигала 45°. У Sempervi-
36
40*
Тень
Солнце
Мясистый
лист
vum montanum (Альпы, 2200 м над ур. м.) при темпе-
ратуре воздуха 22° температура листьев в розетке была
равна 51° (Лархер, 1978). Температура листа во мно-
гом зависит от наклона его пластинки по отношению
к падающим солнечным лучам. Очень высокие темпе-
ратуры наблюдаются у суккулентов. Важно, кроме то-
го, отметить, что лист, особенно тонкий, чутко реагирует
на изменение инсоляции (рис. 9). Его температура бы-
стро повышается при
внезапном освещении
солнцем и довольно быст-
ро падает при затенении;
такие смены происходят
буквально за минуты; не-
сколько инертнее мяси-
стый лист.
В. Л. Вознесенский и
Р. М. Рейнус (1977) по-
казали, что температура
ассимилирующих органов
растений Юго-Восточных
Каракумов в течение дня
испытывает значительные
колебания. Весной и ле-
том она меняется от 8—
14 до 35—39°; осенью на-
ходится в пределах 4—
30°. В самый жаркий пе-
риод лета температура
ассимилирующих органов
достигает 40—43°. У дли-
тельно вегетирующих
цированными листьями древесно-кустарниковых видов
(саксаулы, песчаная акация, черкезы и др.) утром тем-
пература ассимилирующих органов обычно выше, чем
окружающего воздуха, на 1,6°, но если температура
воздуха поднимается выше 25°, то температура ассими-
лирующих органов становится ниже температуры воз-
духа. У некоторых кустарников (Astragalus pauciju-
gus) и полукустарников пустынь Средней Азии, сбра-
сывающих листья в жаркий период, а также у травя-
нистых облиственных многолетников (эфемеров и эфе-
мероидов) температура ассимилирующих органов всег-
30*
Rhoeo discolor
Солнце
Тень
Тень
40°-
Тонкий
лист -
30
--------1
Рис. 9. Изменение температуры
листа в зависимости от консистен-
ции при внезапном освещении
солнцем: 1 — температура листа,
2—воздуха (по Гейгеру, 1960)
Минуты
афилльных или с реду-
37
да ниже температуры воздуха. Максимальная разница
(8,1°) отмечена у ревеня (Rheum turkestanicum).
В Арктике было отмечено, что первое, зацветшее
23/VI растение :— Saxifraga oppositifolia — при темпе-
ратуре воздуха 0,8° им-ело температуру листа 6,2°.
В учебниках бытует ошибочное мнение о перезимовы-
вании арктического хрена (Cochlearia officinalis) в цве-
тущем состоянии, будто бы наблюдавшемся Чельманом
(Kjellman, 1883). Соренсен (Sorensen, 1941) зарегист-
рировал лишь один случай перезимовывания в Северо-
Восточной Гренландии Bray а с соцветиями в любой ста-
дии развития; после перезимовки она продолжала нор-
мальный рост. Вероятно, «замерзание» цветков большин-
ства видов не происходит без их травмирования. Но
при благоприятных условиях иногда отмечается очень
раннее зацветание некоторых видов еще при снежном
покрове и при отрицательных среднесуточных темпера-
турах воздуха. Изучение распределения температур в
Рис. 10. Изменение распределения температур в различных
частях арктического растения (Novosieversia glacialis) при
температуре воздуха 11,7°. Справа тепловые условия в
арктической фитосфере: 1 — самый холодный слой возду-
ха; 2 — граница зоны прироста побегов; 3, 4, 5 — зона ак-
тивных жизненных процессов; 6 — уровень вечной мерзло-
ты; 7 — наиболее низкие температуры почвы (по Тихоми-
рову, 1963)
38
+22.4
•+15,6'
(Scilla sibirica), начи-
•+5,6°
+7.0"
+62 +0-3°
Рис. 11. Изменения температуры
частей растения (Scilla sibirica)
по мере развития: 1 — под снегом;
2— в фазе цветения; / — почва;
II—подстилка; III — снег (по Го-
рышииой, 1969)
+26,8°
+21ff
+3.t"
различных частях одного и того же арктического расте-
ния (рис. 10) показывает, что наиболее нагреты части
растений (розетки листьев, стебель), расположенные
вблизи поверхности почвы. Таким образом, в арктиче-
ской «фитосфере» (слое растений) тепловые условия
весьма различны и Б. А. Тихомиров (1963) выделяет
определенные «слой» наибольшего напряжения жизнен-
ных процессов (рис. 10, справа), связанные с максиму-
мом тепловых условий.
Из вышесказанного следует, что совпадение темпе-
ратуры растения и воздуха представляет собой исклю-
чение, а несовпадение — правило. Поэтому иногда пред-
лагают даже говорить о «микроклимате растения» на-
ряду с микроклиматом местообитания.
Весьма интересные наблюдения с помощью термопар
были проведены Т. К. Горышиной (1969) с ранневесен-
ними эфемероидами дубрав. Известно, что эти растения,
например пролеска сибирская
нают развиваться еще
под снегом, а затем рост-
ки, пробивая тонкий слой
тающего снега, выходят
наружу и вскоре зацвета-
ют. Во время пребывания
под снегом температура
ростка близка к темпера-
туре окружающего снега,
а подземные органы име-
ют такую же температу-
ру, что и почва. Но как
только росток пробивает
снег и выходит па по-
верхность, температур-
ный режим растения зна-
чительно меняется (рис.
11). В дневные часы тем-
пература ростка уже пре-
вышает температуру воз-
духа на несколько граду-
сов. В период дальнейше-
го роста большую роль играет прогрев подстилки (на
рисунке — 21,8°). В период цветения температура цвет-
ка и листьев намного (на 7—8°) выше температуры
39
воздуха. В начале развития, при более низких темпе-
ратурах, листья пролески прижаты к теплой подстилке,
а позднее, по мере прогревания воздуха, они принимают
вертикальное положение. Отметим также, что у пролес-
ки сибирской наблюдается очень большой температур-
ный градиент растения (20°): температура цветков 22,4°,
а луковицы — 2,4°.
ВЛИЯНИЕ ТЕПЛА НА ОТДЕЛЬНЫЕ ФУНКЦИИ
РАСТЕНИЙ
Зависимость от температуры отдельных физиологи-
ческих процессов, происходящих в высших растениях
(рост, фотосинтез, дыхание и др.), различна, и карди-
нальные точки этих процессов обычно не совпадают.
Поэтому в природе, в естественном местообитании, по
отдельным физиологическим процессам почти невозмож-
но судить об общем развитии растений. - Однако для
удобства изучения мы разделим функции точно так же,
как поступили с отдельными факторами.
На прорастание семян температура может влиять
двояко: 1) низкие положительные температуры могут
снять состояние покоя; 2) температура прямо опреде-
ляет скорость прорастания. Семена, у которых происхо-
дит снятие покоя низкими температурами, относятся
обычно к популяциям из областей с продолжительными
холодными зимами. Например, у морошки Rubies cha-
maemorus (бореально-циркумполярного ареала) для
единичного прорастания семян необходимо воздействие
на набухшие семена (стратификация) низких (4—5°)
температур в течение 5 месяцев, а для полного прора-
стания семена должны пройти стратификацию продол-
жительностью 9 месяцев. Это предупреждает прораста-
ние семян осенью и зимой. С другой стороны, прораста-
ние семян некоторых видов, например Calluna vulgaris
и Erica cinerea, можно стимулировать кратким (менее
1 мин) воздействием высоких температур (оба эти вида,
как правило, подвержены частым воздействиям пожа-
ров). Наконец, у некоторых видов прорастание семян
стимулирует смена температур.
Температурные границы прорастания семян могут
быть привлечены для характеристики географического
происхождения видов. Обычно чем шире ареал вида, тем
40
шире и температурный интервал прорастания семян это-
го вида. В. Лархер (1978) указывает, что семена тропи-
ческих видов лучше всего прорастают при 15—30°, семе-
на видов умеренной зоны — при 8—25°, а высокогорных
видов — 5—30°. Можно было бы суммировать многие
данные по минимальным, оптимальным и максимальным
температурам прорастания семян разных видов, но эти
величины чрезвычайно изменчивы и зависят, в свою
очередь, от многих других факторов. Температура влияет
и на скорость прорастания семян: как правило, она уве-
личивается с повышением температуры. Поэтому семе-
на, прорастающие обычно летом (у видов северных
ареалов), плохо прорастают при весенних пониженных
температурах, пока субстрат еще «не готов» обеспечить
развитие проростков.
Кривая зависимости роста от температуры (рис. 12)
имеет форму так называемой «оптимальной кривой»,
т. е. существует какая-то
температура, при которой
рост идет лучше всего, а
ниже и выше этой темпе-
ратуры он замедляется.
Минимум и максимум
совпадают с пересечени-
ем кривой с осью абс-
цисс. Минимальные тем-
пературы, определяющие
многие процессы, часто
совпадают с температу-
рой замерзания тканей, а
максимальные лежат на
несколько градусов ниже
термальной точки смерти.
Минимальная температу-
ра роста для южных ви-
дов — дыни и сорго —
равна примерно 15—18°,
а для северных — горо-
ха, пшеницы, ржи — 2—5‘
Рис. 12. Изменение интенсивности
роста проростков кукурузы в за-
висимости от температуры (по
Л юн дегор ду, 1937)
’. Минимальная температура
роста лесных теневых видов несколько выше точки за-
ме)рзания. Многие арктические и северные .морские (иод-
ные) растения растут и совершают свой цикл в райо-
нах, где температура не превышает 0°, в то время как
41
водоросли горячих источников растут при температуре
до +70°. Положение оптимальной точки температур
(так же, как минимальной и максимальной), ско-
рее всего, специфично для видов, т. е. виды до неко-
торой степени можно характеризовать оптимальной
кардинальной точкой. Однако положение точки оптиму-
ма может сдвигаться по мере продолжительности дейст-
вия температур, т. е. надо учитывать фактор времени.
Каждая фаза развития растения имеет свой темпера-
турный оптимум. Кроме того, на положение кардиналь-
ных точек роста оказывают влияние многие факторы:
минеральное питание, углекислота, кислород, свет, кон-
курентные отношения; играет роль даже систематиче-
ское положение и т. д. Эволюционно обусловлена сле-
дующая закономерность: чем выше температуры прису-
щих растениям естественных местообитаний, тем выше
лежит и шкала их кардинальных точек.
Использовать кривые зависимости роста от темпера-
туры для экологии, видимо, можно, поскольку они имеют
значение не только для роста, но также для урожая и
фитосинтеза, ход которого до некоторой степени харак-
теризует отношение растения к температуре. Летом про-
цесс роста обусловлен и температурой, и фотосинтезом,
но вот весной, когда идет быстрое «вытягивание» расте-
ний за счет использования запасных питательных ве-
ществ, преимущественное влияние на рост оказывают
температуры. В районах с низкими температурами уже
небольшое их. повышение сильно сказывается на росте,
поэтому у арктических и альпийских растений темпера-
турная кривая роста очень круто поднимается вверх.
Такие растения могут быстро расти даже при темпера-
турах, близких к нулю. Некоторое значение имеет и
мгновенное действие температуры, так называемый «теп-
ловой удар», или «температурный шок»: даже при не-
больших скачках температуры скорость роста может
быстро и значительно меняться. Влияние температуры
на рост меняется и в зависимости от освещения: при
увеличении освещенности или длины дня максимальный
прирост происходит при более высокой температуре
(см. гл. 5).
Влияние температуры на фотосинтез подробнее рас-
сматривается в теме «Свет». Здесь мы дадим лишь неко-
торые общие положения. Кривая зависимости фотосин-
42
теза от температуры — это, в общем, тоже «оптималь-
ная кривая», но положение точки оптимума очень
подвижно, что связано с интенсивностью освещенности, с
концентрацией углекислого газа, а также оно различно
для разных видов и обусловлено их адаптационными
свойствами.
Минимальные температуры, определяющие процесс
фотосинтеза, совпадают с температурой замерзания-Ло
они различны у разных видов. Так, у высокогорных Ra-
nunculus glacialis и Oxyria digyna минимальная темпе-
ратура, при которой идет фотосинтез, примерно —6°, а
средиземноморский лимон уже не фотосинтезирует при
—1°. Оптимальные температуры фотосинтеза опреде-
ляются иными факторами (например интенсивностью
освещенности). Однако надо отметить следующее: тем-
пературный оптимум фотосинтеза не может служить ви-
довой характеристикой, поскольку популяции из разных
местообитаний могут иметь разные температурные опти-
мумы. Например, у березы — Betula pendula — на вы-
соте 1900 м над ур. м. оптимум фотосинтеза наблюдает-
ся приблизительно при 14°, а на высоте 600 м — при 17°.
Максимальная интенсивность фотосинтеза отмечается
обычно летом, когда очень низка морозостойкость.
Процесс дыхания — это процесс, «обратный» фото-
синтезу, т. е. процесс не-
прекращающейся потери
вещества. Он идет днем
и ночью. Кривая зависи-
мости дыхания от темпе-
ратуры в принципе тоже
имеет «оптимальную фор-
му» (рис. 13), но для нее
характерна очень острая
вершина, и она резко па-
дает в области высоких
температур. Например, у
картофеля острый пере-
гиб кривой наступает
примерно при 50°, и чуть
более высокие температу-
ра резко снижают дыха-
ние; листья выдерживают
Рис. 13. Зависимость дыхания
листьев картофеля от темпера-
туры (по Люндегорду, 1937)
сверхоптимальный перегрев
всего несколько минут, после чего наступает гибель.
43 <
Кроме того, действие температуры на дыхание тесно
связано с фактором времени. При длительном воздейст-
вии повышенных температур скорость дыхания постоян-
но падает.
Таким образом, положение температурной точки оп-
тимума дыхания во многом зависит от длительности на-
грева, т. е. она весьма подвижна, и мы не можем гово-
рить о каких-то константных кардинальных точках,
всегда надо учитывать многие факторы. Иногда к дыха-
нию применяют химическое правило Вант-Гоффа: ско-
рость реакции увеличивается экспоненциально с повы-
шением температуры. Было показано, что, действитель-
но, дыхание, особенно у тропических растений, ускоряет-
ся в среднем в три раза при температуре ниже 10°, но
выше 25—30° или при продолжительном нагреве коэф-
фициент дыхания (Qio) неуклонно падает (последейст-
вие температур).
Интенсивность дыхания сильно влияет на весь ба-
ланс питания растений. При минимальных температурах
в условиях севера уменьшение или увеличение интен-
сивности дыхания имеет решающее значение для суще-
ствования растений выше или ниже «граниды_холода>>^
У растений, произрастающих в областях, где температу-
ры выше, интенсивность дыхания обычно ниже, что
представляет собой адаптацию для сохранения ими уг-
леводов. А у растений более холодных областей (высо-
ких широт, высокогорий) интенсивность дыхания по
„сравнению с предыдущими видами выше, что дает воз-
можность регулировать интенсивность метаболизма и
позволяет более улучшать рост при низких температу-
рах. Б. А. Тихомиров (1963) отмечает, что растения
Крайнего Севера характеризуются повышенной интен-
сивностью дыхания, а поэтому отличаются малой про-
дуктивностью. В регулировке процесса дыхания боль-
шое значение имеют низкие ночные температуры: чем
холоднее ночь, тем слабее дыхание, поэтому в местооби-
таниях с сильным ночным излучением потери углеводов
на дыхание значительно меньше. По измерениям на по-
ле овса было показано, что при понижении ночной тем-
пературы на 10° урожай повышается почти на 30% по
сравнению с тем, что было получено при постоянной тем-
пературе 20°. Однако здесь надо иметь в виду также то,
что у растущих особей снижение интенсивности дыха-
44
ния вызывает уменьшение и темпа-сроста. Для растений,
закончивших свой рост, ночные понижения температур
до некоторого определенного минимума .довольно полез-
ны. Очень низки потери на дыхание у суккулентных ра-
стений в связи с их особым CAM-циклом метаболизма,
о котором подробнее будет сказано позднее (с. 179).
В зимние периоды вместе с другими органами дышат
также и органы запаса (почки, клубни, луковицы, корне-
вища и т. д.). Поэтому особенно опасны зимние длитель-
ные повышения температур, что ведет к большим поте-
рям массы растениями. В этих случаях для дальнейше-
го развития играет роль благополучие предыдущего
вегетационного периода, т. е. в каком состоянии, с ка-
кими запасами растение ушло в зиму.
Наконец, связь с температурой поступления пита-
тельных веществ из почвы через корни. Известно, что
быстрота поглощения корнями воды и питательных
веществ во многом зависит от проницаемости для воды
цитоплазмы. Повышение температуры до определенного
предела увеличивает проницаемость цитоплазмы, но при
высоких температурах поглощение воды снижается.
При понижениях температуры с 20 до 0° поглощение во-
ды корнем уменьшается на 60—70%. Однако при вне-
запных скачках температуры порядка 10—15° может
наступить «шок», последствием которого являются пе-
риодические колебания интенсивности всасывания уже
после того, как растение выйдет из «шока». Температу-
ра почвы вокруг корней влияет и на поступление пита-
тельных минеральных веществ, что сказывается на ро-
сте растений. При благоприятных условиях питания и
других факторах изменение температуры корней мало
отражается на росте надземных частей, но при небла-
гоприятных условиях низкие температуры могут подав-
лять рост. Низкие температуры, видимо, существенно
не задерживают поглощение азота корнями. Но они пре-
пятствуют его передвижению по растению, восстановле-
нию нитратов, т. е. переведению азота в органические
соединения, его ассимиляции (Nightingall, 1942). Весен-
нее похолодание замедляет прирост трав не столько тем,
что непосредственно действует на растение, сколько тем,
что ингибирует процессы нитрификации. Об этих зако-
номерностях, а также о связи с температурой транспи-
рации и зацветания растений речь будет идти ниже.
45
Таким образом, кардинальные точки физиологиче-
ских процессов представляют собой скорее диапазон,
ряд, а не фиксированную точку шкалы. Для растений
в естественных местообитаниях это означает, что опти-
мальные температурные условия, обеспечивающие нор-
мальное протекание жизненного цикла, включают ряд
максимумов и минимумов, которые могут ограничить
развитие. Следовательно, температурные требования
различных функций не должны выходить за пределы
температур, господствующих в данном местообитании
в течение времени прохождения данной фазы развития
растения. Но для каждой фазы, для организма в целом
определяющими являются оптимальные температурные
условия физиологических функций.
Многими исследованиями отмечено, что для растений
большое значение имеет смена дневных и ночных тем-
ператур. Восход и заход солнца вызывают ритмические
изменения факторов среды. После восхода уменьшается
влажность воздуха, увеличиваются освещенность и тем-
пература. Некоторое время спустя после полудня про-
исходят обратные изменения. Большинство растений на-
столько приспособилось к таким регулярным сменам,
что для них совершенно необходима низкая ночная тем- 
пература, типичная для умеренных широт. Такой ответ
растений на ритмические ежедневные смены температур
называют термопериодизмом. Переменные температуры
стимулируют многие физиологические процессы. Напри-
мер, А. А. Авакян (1936) показал, что томаты нормаль-
но цвели, завязывали плоды и давали плоды более
крупные, если дневная температура 26,5° сменялась ноч-
ной, равной 17°. Они гораздо хуже развивались при по-
стоянной температуре 26,5°. Семена многих луговых
видов гораздо лучше прорастают при переменных тем-
пературах. Следовательно, нормальные функции орга-
низма могут поддерживаться ритмичными сменами тем-
ператур, имеющими характерные оптимумы на разных
стадиях развития. Видимо, для биологических объектов
существование при константных температурах ненор-
мально. Организмы в своей эволюции приспособились
к сменам температур.	- ' i‘
Кроме того, в процессе эволюции большое значение
имела и смена времен года. Она вызвала ритмическое
чередование бурного развития и почти полного замирав
46
ния жизненных процессов (покоя). 'Даже в условиях
тропиков многие растения периодически^ погружаются
в состояние покоя. Биологический смысл его в том, что
при глубоком покое растения'более устойчивы к небла-
гоприятным воздействиям. Период покоя связан и с мо-
розостойкостью растения, о чем мы будем говорить ни-
же, а пока укажем лишь, что смена высоких и низких
-температур, чередование морозов и оттепелей могут
снять морозостойкость.
Следовательно, действие переменных температур мо-
жет быть и положительным и отрицательным в зависи-
мости от амплитуды колебаний, от продолжительности,
от фона воздействия. Суточные и сезонные колебания
температур расширяют приспособительную амплитуду
растений, являются важным фактором эволюции. Расте-
ния тропиков адаптированы к слабым изменениям тем-
ператур и отрицательно реагируют на их резкие колеба-
ния. Чем дальше к северу, тем ярче выражена приспо-
собленность растений к значительным колебаниям тем-
ператур. Здесь уже такие колебания становятся потреб-
ностью для многих видов. Однако надо иметь в виду,
что термопериодизм играет роль лишь в определенных
границах условий среды; в крайних, экстремальных,
условиях судьба вида уже зависит от абсолютных зна-
чений температур.
ВЛИЯНИЕ НА РАСТЕНИЯ НИЗКИХ И
ВЫСОКИХ ТЕМПЕРАТУР
Стойкость растений к перенесению
крайних температур [термостойкость)
В ходе эволюции растения довольно хорошо адапти-
ровались к воздействию низких и высоких температур.
Однако эти приспособления не столь совершенны, по-
этому крайние/'экстремальные, температуры могут вы-
/зватцле или иные повреждения и даже гибель растения.
^Падение температуры ниже определенного минимума'
вызывает у растения (если оно не погибает) состояние
покоя; в этом случае дыхание и некоторые другие функ^.
ции заторможены, но продолжаются. Умеренная, но про-
должительная жара, а особенно кратковременный, но
47
сильный прогрев могут вызвать у растения необратимые
изменения. Крайние температуры помимо ограничения
•физиологических функций могут вызвать смерть всех
или части особей данной популяции и, таким образом,
полностью элиминировать их из данного местообитания
или резко снизить конкурентоспособность вида.
Стойкость растений к низким или высоким темпера-
турам без проявления необратимых повреждений (тер-
мостойкость) по самой сути можно разделить на устой-
чивость (выносливость, толерантность), которая прояв-
ляется в жаро- или морозоустойчивости цитоплазмы как
таковой (в силу ее физико-химических свойств), и «из-
бегание», т. е. наличие у растения (вида) определенных
механизмов, приспособлений, препятствующих повреж-
дению крайними температурами. Подобные приспособ-
ления в общем-то немногочисленны и по действию
обычно кратковременны. Пожалуй, наиболее эффектив-
ным «избеганием» будет защищенность почек возобнов-
ления (снегом, подстилкой, почвой и т. д.), что исполь-
зовано Раункиером при построении системы жизненных
форм (см. гл. 11 «Жизненные формы...»). К «избега-
нию» же относятся охлаждение листьев при отражении
падающей инсоляции, расположение их под углом к сол-
нечным лучам, транспирационное охлаждение и т. д.
Весьма эффективными формами «избегания» воздейст-
вия высоких температур обладают эфемеры и эфеме-
роиды жарких пустынь.
Холодостойкость, морозостойкость
При опускании температур ниже определенного ми-
нимума растение может впадать в состояние покоя. Но
дальнейшее снижение температуры вызывает уже необ-
ратимые процессы, изменения в цитоплазме. Под холо-
достойкостью понимают способность растения длитель-
ное время переносить низкие, но положительные (от +1.
до +10) температуры. А под морозостойкостью пони-
мают устойчивость растений к действию отрицательных
температур. Холодостойкость свойственна растениям
умеренной полосы, тропические и субтропические расте-
ния, не подверженные воздействию низких температур,
повреждаются или отмирают при температурах немного
выше 0°. Способность выдержать экстремально низкие»
48
температуры у разных видов различна. Некоторые «вы-
ходцы» из тропиков (хлопчатник, рис, суданка) или ком-
натные растения (глоксиния, традесканция и т. д.) по-
вреждаются уже при плюсовых температурах, близких
к нулю. Другие растения не повреждаются, пока не за-
мерзнут, т. е. пока в тканях не образуется лед. Наконец,
некоторые виды, произрастающие в районах с холодным
климатом, способны выдержать полное замерзание тка-
ней и понижение температуры окружающего воздуха до
минус 62° (лиственница) и ниже. Но некоторые расте-
ния (особенно низшие) и семена не повреждаются иног-
да даже при температурах, близких к абсолютному нулю
(до —270°). Повреждение растений холодом сопровож-
дается потерей „тургора листьями, изменением окраски
из-за разрушения хлорофилла. Основная причина гибе-
ли от низких положительных температур заключается
в нарушении обмена веществ, т. е. процессы распада
начинают преобладать над процессами синтеза, накап-
ливаются ядовитые вещества, нарушается структура ци-
топлазмы.
Холодостойкость растений зависит от внешних усло-
вий. Установлено, например, что она усиливается при
внесении калийных удобрений, повышении влажности
воздуха, улучшении освещенности, при закаливании ра-
стений воздействием низких (еще не вызывающих по-
вреждений) температур или сменой холода и тепла и
т. д. Устойчивость растений к холоду неодинакова на
разных стадиях онтогенеза; кроме того, разные органы
одного растения в одно и то же время отличаются по
устойчивости, например зародышевый мешок может по-
гибнуть, когда завязь еще не повреждена. Наиболее
чувствителен к холоду гинецеи, цветки чувствительнее
плодов и листьев, листья и корни — стеблей. Очень чув-
ствительна меристема конуса нарастания, поэтому
огромное значение имеют органы защиты почек. Но ин-
тересно, что в закаленном состоянии наиболее устойчив
к холоду в стволе дерева камбий, который часто остает-
ся живым. Древесина может отмереть и образовать так
называемые «морозные кольца». Особенно опасны зим-
ние холода при внезапных понижениях температур.
В. Лархер (1978) приводит данные по термоустойчиво-
сти листьев растений разных климатических областей
(под термоустойчивостью он понимает отсутствие по-
49
вреждений при продолжительном воздействии холода
или получасовом воздействии высокой температуры)
'(табл. 1).
Таблица 1
Термоустойчивость листьев (по Лархеру, 1978)
Растения	Температура, при которой наступают повреждения. °C	
	низкая	высокая
Вечнозеленые древесные прибрежных рай- онов с мягкой зимой ......... Летнезеленые деревья и кустарники с ши- роким ареалом ........... Травянистые 	 Вечнозеленые хвойные	 Альпийские кустарники 	 Травянистые высокогорий и Арктики . .	2 §8^2 । 11111 1 1 1 1 1 1	50—55 около"50 40-52 44—50 48—54 44—54
Гибель клетки и растения при температуре ниже ну-
ля, т. е. под действием мороза, может быть вызвана
свертыванием белков, особенно у южных растений, от-
мирающих еще до наступления температур замерзания.
Кроме того, вымерзание растений происходит, когда в
них содержится вода, способная кристаллизоваться.
Льдообразование в растении может иметь разные фор-
мы (Туманов, 1951, 1955). Если вымерзание происходит
медленно, лед образуется вне клеток, которые при по-
следующем оттаивании остаются живыми. Когда же
температура падает быстро, вода не успевает проникнуть
сквозь клеточную оболочку и замерзает между нею и
протопластом. Это может вызвать смертельное повреж-
дение не только поверхностных слоев цитоплазмы, но и
всего протопласта. Наконец, при очень быстром падении
температуры вода не успевает выйти даже из протопла-
ста и кристаллы льда быстро распространяются внутри
него. Следовательно, сами клетки замерзают в том слу-
чае, если по каким-либо причинам вода из них не успе-
вает оттекать в межклетники. Способность протопласта
противостоять обезвоживанию вследствие образования
льда в межклетниках — это весьма полезное приспособ-
ление.
50
Повышение морозостойкости растений тесно связано
с процессами закаливания, т. е. с постепенной подготов-
кой растения к перенесению воздействия низких темпе-
ратур. Разные органы растений имеют неодинаковую
морозостойкость, или способность к закаливанию. На-
пример, у плодовых деревьев корни вымерзают при тем-
пературах от —10 до :—14°, а надземная часть того же
дерева может выносить —40° и ниже. Листья листопад-
ных деревьев не обладают способностью к закаливанию.
Цветочные почки закаливаются хуже, чем листовые;
неодревесневшие «жировые побеги» закаливаются сла-
бее других, уже оформившихся ветвей того же де-
рева.
Закаливание может происходить и у начавших про-
растать семян, если их подвергают воздействию пере-
менных температур. При кратковременном действии хо-
лода молодые проростки не повреждаются. Интересно,
что закаливание вызывает ускорение скороспелости
(у томатов созревание плодов происходит на две недели
раньше) и повышение урожайности. Древесные растения
в период летней вегетации не способны к закаливанию;
эта способность возникает у них в основном во время
наступления осенних пониженных температур и если
растение к этому времени уже прошло полный цикл раз-
вития. Закаливание может не наступить или быть недо-
статочным, если произошла задержка роста или про-
хождения полного цикла вегетации (например под дей-
ствием засухи, холодной поздней весны и т. д.).
Сокращением длины дня (т. е. прекращением ростовых
процессов) можно усилить закаливание (морозостой-
кость) более южных пород, перенесенных на север.
В закаливании большую роль играют внешние условия,
например у озимых и вечнозеленых растений Процесс
закаливания при температурах выше нуля происходит
только на свету; в темноте эти растения с понижением
температуры снижают свою устойчивость.
И. И. Туманов (1940, 1951) выделяет два этапа за-
каливания. Первый — протекает при температурах не-
много выше нуля и на свету, когда идет значительное
обогащение клетки сахарами. Сахара вообще играют ’
большую роль при усилении морозостойкости. На пер-
вом этапе закаливания морозостойкость повышается с ’
~-г5. до —10 и —12°, но важно, чтобы до наступления
51:
первого этапа замедлился рост. Второй этап закалива-
ния у озимых наступает после их замерзания на свету
или в темноте, но при незначительных морозах (от —3
до —8°); этот этап будет успешен только в том случае,
если растение пройдет первый этап. В. Лархер (1978)
добавляет к двум названным еще третий (финальный)
этап полной толерантности, вызываемый продолжитель-
ным замораживанием или температурами от —10 до
—30° и ниже.. Во время этого этапа возникает устойчи-
вость к вредному высыханию от мороза, а по про-
хождении его ткани без вреда уже можно помещать
в жидкий азот (т. е. в среду с температурой порядка
—190°).
Важно подчеркнуть, что морозостойкость одного и
'того же вида довольно сильно меняется в течение года:
летом она минимальна (растения могут погибнуть при
температурах намного выше тех, которые они выдержи-
вали зимой), осенью усиливается, а в конце зимы и в
начале весны снова снижается. Такая сезонная приспо-
собленность типична почти для всех внетропических ви-
дов. Подобные изменения морозостойкости обусловлены
наружными температурами. Вообще же процесс закали-
вания представляет собой временную адаптацию цито-
плазмы, определяющую меру устойчивости к последую-
щим повреждениям низкими температурами. Чем ниже
температуры закаливания, тем сильнее морозостойкость
растения. Во время закаливания уменьшаются вязкость
цитоплазмы и содержание в ней свободной воды, увели-
чивается количество протеинов и сахаров. Все эти изме-
нения снижают точку замерзания тканей. Устойчивость
к низким температурам усиливается и при подъеме осмо-
тического давления клеточного сока. Интересно, что
большинство факторов, повышающих устойчивость к хо-
лоду, одновременно делает растение и более засухо-
устойчивым. Весеннее снижение морозостойкости (поте-
ря закалки) обусловлено процессом, обратным закал-
ке, — «.изнеживанием», вызываемым теплыми днями
(даже, например, среди зимы).
П. Баннистер (Bannister, 1976) приводит данные ма-
ксимальной морозостойкости различных органов расте-
ний Центральной Европы. Так, границы морозостойко-
сти корней и корневищ лежат в пределах от —6 до
—•13,5°. Границы морозостойкости вечнозеленых листьев
52,
меняются в зависимости от положения их над подстил-
кой: от —11,5 до —14,5° на высоте 3—5 см и от—13,0
до —20,0° на высоте 10—20 см. Если почки травянистых
растений под подстилкой имеют максимальную морозо-
устойчивость от —7,0 до —11,5°, то над подстилкой (5—
20 см над почвой) — от —15,0 до —19,5°. Границы мо-
розостойкости почек деревьев и кустарников лежат
в пределах от —21,0 до —40,0° и ниже.
Морозостойкость связана и с жизненными формами:
виды умеренной зоны с незащищенными почками обыч-
но более морозостойки, чем виды с защищенными поч-
ками. Внутри отдельных групп жизненных форм менее
морозостойки виды, ареалы которых относятся к райо-
нам с более мягким климатом. В центре ареала виды
адаптированы к перенесению гораздо более низких тем-
ператур, чем тех, которые обычно отмечаются в их ме-
стообитаниях или климатических зонах. Морозостой-
кость имеет довольно большое значение в распростране-
нии видов. Понятно, что в горных условиях более моро-
зостойкие виды идут выше, а закаливание у растений
нижних поясов наступает позднее, чем у высокогорных.
У растений наших лиственных лесов отмечено, что мо-
розостойкость надземных, малозащищенных частей го-
раздо выше, чем подземных (разница может достигать
11,5°). Континентальные виды зимой более морозостой-
ки, у них может проявляться годичная периодичность
морозостойкости. Повреждения морозом особенно часты
около северных «холодовых» границ ареала. При этом,
может быть, не так важны эти повреждения, как то, что
растения сильно ослабляются холодом, становятся ме-
нее конкурентоспособными и поэтому легче вытесняются
другими видами. Особенно опасны поздно начинающие-
ся зимы, когда длительная теплая погода или значи-
тельная радиация «изнеживают» растение, а затем на-
ступают неожиданные холода. Не менее опасны и весен-
ние заморозки.	....
Перейдем теперь к процессу, который оказывает до-
статочно сильное отрицательное влияние на растения,—
к иссушающему действию мороза. Мы уже говорили,
что температура почвы меняется медленнее, чем темпе-
ратура воздуха. При наступлении холодов, когда тем-
пература воздуха ниже температуры почвы, основной
опасностью для растений становятся холодовые- повреж-
33
дения. Но в том случае, если в холодный сезон темпе-
ратура воздуха превышает температуру почвы, растения
начинают испытывать недостаток в воде, которая те-
ряется надземными частями через транспирацию. Это
влечет за собой и повышение осмотического давления.
При длительных холодах и интенсивной зимней инсоля-
ции сильное охлаждение почвы может привести к зна-
чительным повреждениям растений.
Очень большое иссушающее действие во время хо-
лодной зимы оказывают ветры, усиливающие транспи-
рацию. Приспособлением, предупреждающим зимнее ис-
сушение, служит листопад, т. е. активный процесс
уменьшения транспирирующей поверхности. По данным
опытов Л. А. Иванова, относительные величины транспи-
рации (за единицу взята лиственница) у безлистных
побегов лиственных пород в несколько раз превышали
показатели охвоенных побегов хвойных пород: сосна —
0,6; пихта — 0,3; ель — 1,5; береза — 2,0; клен татар-
ский — 2,6; дуб — 3,3; липа — 4,9. Л. А. Иванов пока-
зал, что те виды, которые идут дальше на север, мень-
ше и транспирируют, северные хвойные теряют меньше
воды, чем южные. Только при наступлении более теплой
погоды хвойные транспирируют интенсивнее, так как
у них шире открываются устьица. Очень сильно транс-
пирируют зимой зимнезеленые растения (брусника, бар-
винок и др.). Но все эти цифры были получены в лабо-
раторных опытах на срезанных побегах, т. е.' в одинако-
вых условиях и без снега. В естественных местообита-
ниях взаимоотношения намного сложнее. Если деревья
фактически не имеют никакой защиты против усиления
транспирации, то кустарнички обычно защищены сне-
гом.
• Поскольку прогрессирующее иссушение при длитель-
ных холодах ведет к повышению осмотического давле-
ния, то зимой не столько опасны низкие температуры
сами по себе, сколько повышение осмотического давле-
ния вместе с потерей воды, что приводит к поврежде-
ниям так называемой «морозной засухой». Такие по-
вреждения наблюдаются, например, у кустарничков,
если они не защищены снегом. С другой сторойы, зимой
у елй и сосйы даже на солнечных местах не повышается
осмотическое давление. Зимующие побеги летнезеленых
и .полузимнезеленых кустарничков (например черники)
54
перезимовывают только под снегом. Многие европейские
вечнозеленые (например плющ) часто отмерзают до
уровня снега. Вероятно, распространение так называе-
мых «атлантических» видов на восток и север ограни-
чивается как раз холодными зимами, низкими темпера-
турами воздуха.
Но мороз может вызвать и механические поврежде-
ния, особенно стволов деревьев. При сильном снижении
температур зимними ночами ствол быстро теряет тепло.
Наружные слои коры и древесины охлаждаются быст-
рее, чем внутренняя часть ствола, поэтому они подвер-
жены значительным тангенальным напряжениям. В слу-
чае быстрого падения температуры это напряжение
ведет к тому, что ствол трескается вертикально по ра-
диусу, часто с громким звуком. Такие трещины снова
могут закрываться, но камбий не успевает закрепить
щель до тех пор, пока не образуются новые слои древе-
сины. Вертикальные трещины распространяются по ра-
диусу и внутрь ствола. Кроме того, могут возникнуть
тангенальные трещины или даже отделение коры. Эти
поражения становятся «воротами» проникновения раз-
ных паразитических грибов и других инфекций. Нако-
нец, надо отметить, что вопросы зимнего повреждения
особенно сложны при обеспечении перезимовывания
культурных озимых растений.
В арктической тундре, в альпийских областях, в
районах вечной мерзлоты постоянный процесс замерза-
ния и оттаивания почвы ведет к сильной ее эрозии, де-
фляции, к образованию особых структур в виде полиго-
нов и т. п.; все эти процессы тоже могут причинить вред
растениям.
Видимо, распространение растений в районы с холод-
ным климатом сдерживается не только их зимними по-
вреждениями, но и низкими температурами в вегета-
ционный период. Низкие температуры оказывают отби-
рающее действие; так, мы говорили, что растения, при-
жатые к почве, могут переносить низкие ночные темпе-
ратуры, кроме того, они часто «прячут» в почву свои
почки (так называемые «криптофиты» Раункиера).
Большое значение имеет снежный покров. Колебания
температур под слоем снега и в его слое очень невелики.
Снег задерживает отдачу тепла почвой, но сама поверх-
ность снега и тонкий слой воздуха, прилежащий, к ней,
55
очень сильно охлаждаются. Поэтому в тундре и в Арк-
тике «высунувшиеся» из-под снега части растения гиб-
нут. Измерения показали, что при высоте снежного по-
крова 65 см и при температуре воздуха до —33° под
снегом температура опускается лишь немного ниже ну-
ля, а корни находятся в состоянии покоя и в «зоне теп-
ла». Кроме того, снег хорошо защищает те растения,
у которых и зимой листья остаются зелеными — так
называемые «зимнезеленые» (зеленчук, копытень, брус-
ника и др.). Снег, долго лежащий в горах на северных
склонах, значительно сокращает вегетационный период,
и под его влиянием подбираются особые виды «окраек»
снежников, образующие так называемые «альпийские
лужайки».
О других (кроме повреждений) сторонах влияния
низких температур на растение известно довольно мало.
Прежде всего укажем, что холод оказывает некоторое
стимулирующее влияние, так как многие растения не пе-
реходят к репродукции, не испытав воздействия низких
температур в течение определенного времени. Это отра-
жается на распространении растений и имеет практиче-
ское значение, например в интродукции. Если вид про-
двинут далеко к северу, то он попадает под влияние
охлаждения уже ранней зимой, и поэтому его рост мо-
жет возобновиться до того, как минует угроза мороз-
ного периода, что довольно опасно. Виды с более юж-
ными ареалами могут не быть подвергнуты охлаждению
до конца зимы, поэтому «дремлющие» почки не откроют-
ся с наступлением теплой погоды, и развитие задер-
жится.
Мы уже говорили, что зимой растения впадают в
зимний покой. Принято различать органический зимний
покой и вынужденный покой. В первом случае (органи-
ческий покой) как бы ни воздействовали на растение
(например луковицы тюльпанов), оно не начнет разви-
тия, пока не пройдут определенные сроки покоя. Другие
виды при внесении их зимой в теплое помещение почти
сразу трогаются в рост, т. е. они находились в вынуж-
денном, легко прерываемом покое. Многие древесные и
кустарниковые породы тоже имеют зимний покой опре-
деленной продолжительности. Например, если ветки
орешника внести в комнату в декабре или в январе, они
не распустятся очень долго, но чем ближе к весне, тем
56
быстрее они начнут свое развитие. Конечно, разные
виды и сорта требуют покоя, длительность которого раз-
лична, но для многих видов эти факторы почти не изу-
чены.
Низкие температуры часто необходимы и для стиму-
ляции образования цветочных 'почек. Семена больший
ства видов для дальнейшего энергичного прорастания
должны пройти стратификацию. У некоторых видов рост
зародышевого корешка стимулируется холодом первой
(после прорастания) зимы, а рост эпикотиля — второй.
Возможно, что все эти факты связаны с необходимостью
определенных колебаний температуры. Некоторые виды,
для того чтобы перейти к цветению и полностью завер-
шить свой жизненный цикл, нуждаются в низких темпе-
ратурах в течение определенного короткого времени
после прорастания семян. Например, озимая пшеница,
если ее высеять весной, будет расти, но не зацветет и
может погибнуть при ранневесенних морозах. Но если
ее влажные, наклюнувшиеся семена подвергнуть воздей-
ствию низких температур, близких к замерзанию, то они
даже при посеве весной дадут неплохой урожай. Такой
тип воздействия на растение низкой температурой назы-
вается яровизация, т. е. приведение растений «в весен-
нее состояние» (за рубежом — «вернализация»). Но по-
добное воздействие может играть и отрицательную роль,
так, двулетники при поздних заморозках могут завер-
шить свой жизненный цикл в первый год (капуста, на-
пример, не завяжет кочана).
Жароустойчивость
Многие растения обитают в таких климатических
условиях, для которых типичны весьма высокие темпе-
ратуры. Растения приспособлены к подобной среде, и
высокие температуры большей частью не повреждают
их. Опыты показали, что растения светлых, сухих и про-
греваемых местообитаний более стойки к жаре, чем ра-
стения, выросшие в тени. В умеренном климате высо-
кими температурами обычно повреждаются мясистые и
сочные плоды (виноград, яблоки), у которых в ряде
случаев отмечаются так называемые солнечные ожоги.
У древесных пород умеренной зоны иногда повреж-
даются сеянцы, имеют место ожоги коры (особенно вес-
57
иой). Жароповреждения наблюдают и в пустынях, но
здесь у разных видов они проявляются по-разному. Вы-
сокие температуры высушивают растение и нарушают
баланс ассимиляции, т. е. они усиливают дыхание и сни-
жают фотосинтез. Кроме того, высокие температуры мо-
гут повредить клетку и даже убить цитоплазму.
При подъеме температуры выше максимальной для
роста растения (например жарких пустынь) впадают в
покой, а при дальнейшем ее повышении они могут по-
гибнуть. Надо отметить, что летальная температура
всегда на несколько градусов выше оптимальной темпе-
ратурной кардинальной точки роста. Но это не объяс-
няет сравнительно низких температурных уровней, при
которых повреждаются, например, виды из областей
с холодным климатом. Органы растений умеренной зоны
обычно страдают от тепловых повреждений при темпе-
ратурах воздуха между 40 и 55°, редко наблюдаемых
в этой зоне. Однако термальная смерть тканей листа —
вполне реальное явление даже в умеренном климате, и
если транспирационное охлаждение по тем или иным
причинам снижено, то лист довольно быстро нагревает-
ся. Нередко растения получают тепловые повреждения
при пожарах, особенно в саваннах и чепаррале, а так-
же на пустошах, которые человек сознательно подвер-
гает огню.
Жароустойчивость растений во многом зависит от
продолжительности действия высоких температур —
кратковременное их влияние может быть таким же гу-
бительным, как продолжительное воздействие менее
высоких температур. По выраженности жаростойкости
иногда различают три группы растений: 1) нежаростой-
кие, — способные эффективно снижать свою температу-
ру за счет транспирации; сюда в основном относятся
мягколистные наземные растения; 2) жаровыносливые—
растения сухих, солнечных местообитаний; они иногда
могут выдерживать кратковременный нагрев до 60°;
3) жаростойкие, — главным образом .низшие растения,
например термофильные бактерии и синезеленые водо-
росли. Однако даже близкородственные виды нередко
весьма различны по этому свойству. Жароустойчивость
довольно широко коррелирует со стадией развития ра-
стения, например молодые, активно растущие ткани
менее устойчивы, чем старые и «покоящиеся». Кроме
58
того, жаростойкость, так же как и морозостойкость, чет-
ко коррелирует с отрицательным водным потенциалом
растения: чем он больше (т. е. чем менее обводнено ра-
стение), тем выше и жаростойкость.
К основным приспособлениям, защищающим расте-
ние от тепловых повреждений, от перегрева, относятся
следующие: тонкая листовая пластинка, обладающая
высокой транспирацией, несколько снижающей пере-
грев; вертикальная ориентация листьев (и компасность),
когда лучи не могут падать на них перпендикулярно;
беловатая окраска поверхности, экранирующая инсо-
ляцию; опушение или чешуйки, защищающие от пере-
грева глубже лежащие ткани; тонкие слои пробковой
ткани, предохраняющие флоэму и камбии; высокое со-
держание углеводов и малое содержание воды в цито-
плазме, высокая интенсивность транспирационного
охлаждения, изолированность ткани (например камбия)
слоем другой ткани и т. д. Интересно, что многие из
перечисленных приспособлений аналогичны тем, кото-
рые позволяют переносить мороз или засуху.
Наибольшей устойчивостью к интенсивному прогре-
ву поверхности субстрата обладают лишайники, особен-
но эпилитические; возможно, это связано с высокой сте-
пенью их обезвоживания (особенно в сухой и жаркий
сезон). У некоторых видов жароустойчивость (подобно
морозостойкости) также подвержена сезонным измене-
ниям, хотя и менее четко выраженным. Интересно, что
жаростойкость видов умеренных и арктических зон ча-
сто выше зимой и обычно коррелирует со степенью зим-
него покоя. Жаростойкость же видов тех регионов
(климатов), где нет выраженного зимнего покоя (на-
пример средиземноморские растения), летом выше, чем
зимой. Приведем ряд примеров. Арктические виды (Агс-
tostaphylos uva-ursi, Vaccinium vitis idaea) летом пере-
носят нагрев до 48—52°, зимой до 56—60°; североокеа-
нические (Calluna vulgaris, Vaccinium myrtillus) — ле-
том до 47—48°, зимой до 50—52°; вечнозеленые умерен-
ной зоны (Picea abies, Abies alba) — летом до 46°, зи-
мой до 47—48° и, наконец, средиземноморская маслина
(Olea еигораеа) — летом до 55°, зимой до 48° (Banni-
ster, 1976).
Надо отметить, что растения, у которых хорошо раз-
виты механизмы «избегания» перегрева, могут быть ме-
59
нее жароустойчивыми по сравнению с видами, не имею-
щими подобных механизмов. Кроме того, жароустойчи-
вость меняется в зависимости от выраженности транспи-
рационного охлаждения: чем ниже интенсивность транс-
пирационного охлаждения, тем выше жаростойкость
(т. е. приспособленность) растения. Наконец, жаростой-
кость имеет и географическую зависимость. Так, самые
высокие ее значения (летом) зафиксированы у расте-
ний более теплых южных регионов. Однако у видов с
выраженными механизмами «избегания» (например
у глубокотеневых форм) географическая зависимость
малозаметна. Жаростойкость может варьировать и с
высотой над уровнем моря: чем выше распространен
вид, тем он менее жароустойчив. Это может отражать
или адаптацию к господствующим температурам, или
зависит от более медленного развития высокогорных ра-
стений.
В заключение напомним, что стволы деревьев зимой
нередко страдают от так называемых «солнечных ожо-
гов», которые образуются больше из-за подскоков тем-
ператур, а не вследствие самой интенсивности тепла;
наблюдениями установлено, что температура камбия на
солнечной стороне ствола повышается до 30° при темпе-
ратуре воздуха около нуля.
ТЕПЛООБМЕН НА ПОВЕРХНОСТИ ПОЧВЫ
И В СЛОЕ РАСТЕНИЙ
ТЕПЛООБМЕН НА ПОВЕРХНОСТИ ПОЧВЫ
Разберем сначала теплообмен на ровной поверхности
почвы, лишенной растительности и непосредственно
освещенной солнцем (рис. 14), чтобы потом рассмотреть
влияние растительности на изменения этого теплообме-
на. На верхней границе атмосфера получает радиацию,
инсоляцию, равную 1,39 кВт-м-2, или 1,39Х
ХЮ3 Дж-м~2-с-1. Это так называемая «солнечная по-
стоянная», которую примем за 100%.
Основные газы атмосферы (азот, кислород) почти не
поглощают инсоляции, но вот переменные ее составные
части сильно поглощают именно длинноволновую часть
излучения. Особенно хорошо она поглощается и рассеи-
60
вается водяными парами, меньше — окислами азота и
соединениями углерода, пылью и т. д. Большое значе-
ние в поглощении имеют углекислый газ и озон. При
прохождении через ат-
мосферу 25% тепловых
лучей (инсоляции) рас-
сеивается молекулами
воздуха, пылью, водяны-
ми парами; эту часть на-
зывают «диффузным рас-
сеянием». При этом 9%
возвращается обратно в
космос, т. е. остается так
называемая рассеянная
радиация неба, или про-
тивоизлучение, равное
16% (25—9). Далее, 33%
от общей солнечной радиа-
ции составляет отражение
от облаков и тоже уходит
в космос. Таким образом,
из солнечной постоянной
для Земли теряется 42%
(9-)-33). Поэтому говорят,
что отражение, или альбе-
до Земли, равно 0,42 (или
42%). Следовательно, в
атмосферу проникает
только 58% от общего сол-
нечного излучения. 15%
общей инсоляции погло-
щается тазами при про-
хождении через атмосфе-
Рис. 14. Теплообмен у ровной по-
верхности почвы, лишенной расти-
тельности (по Гейгеру, I960): 1 —
перенос тепла за счет коротко-
волновой радиации; 2 — длинно-
волновой радиации; 3 — молеку-
лярной теплопроводности; 4 —
турбулентного обмена; 5 — изме-
нений агрегатного состояния воды
ру, что вызывает частич-
ное нагревание воздушной оболочки. То есть до земной
поверхности доходит лишь 43% (58—15) от общей инсо-
ляции (солнечной постоянной). Но из этих 43%, как мы
уже говорили, 16% составляют рассеянную радиацию
неба, (или противоизлучение). В итоге из прямого сол-
нечного излучения (солнечной постоянной) до поверхно-
сти Земли доходит только 27% (43—16). Следовательно,
мы видим, что из тех 58%, которые проникли в атмосфе-
ру, большая часть теряется для теплового режима ров-
61
мой поверхности почвы. Конечно, это среднее значение
зависит от многих условий. Так, в ясные дни облучение
.почвы намного сильнее, чем в пасмурные. Многое зави-
сит от свойств инсолируемой поверхности, особенно если
она не лишена растительности (рис. 15). Например, ли-
ственная подстилка, рых-
лый снег, сфагнум и дру-
гие используют инсоля-
цию сильнее, чем песок
или скалы,-
Если говорить об из-
менении инсоляции в те-
чение года, то надо от-
метить, что она будет тем
сильнее, чем более отвес-
но падают солнечные лу-
чи, т. е. сильнее летом.
Так, для Москвы средне-
месячное напряжение
солнечной радиации (в
Дж • м~2 • с~*) меняется
следующим образом: ян-
варь — 643; февраль —
741; март—825; апрель-
860; май — 853; июнь —
825; июль — 818; ав-
густ — 769; Сентябрь —
818; октябрь —769; но-
ябрь — 671; декабрь —
559. Инсоляция увеличи-
вается и при подъеме в
горы. Здесь это объясня-
ется тем, что по мере
Рис. 15. Использование посту-
пающего лучистого тепла в зави-
симости от свойств инсолируемой
поверхности (по Гейгеру, 1960)
подъема значительно уменьшаются потери энергии при
прохождении через более чистый и тонкий слой атмо-
сферы. Для поверхности, перпендикулярной к лучам,
инсоляция (Дж-м-2-с-1) увеличивается с 559 на высоте
100 м над ур. м. до 1119 на высоте 4000 м. Такое усиление
инсоляции в высокогорном поясе имеет большое значе-
ние для альпийских растений и растительности, хотя
здесь очень большую роль играет и экспозиция склона.
Мы привели некоторые данные «получения» тепла поч-
вой, лишенной растительности.
62
Одновременно с прогревом почвы идет определенная
отдача или потеря тепла «чистой» поверхностью почвы.
1.	Отведение или проведение тепла от поверхности
почвы 'К ее нижним слоям. Этот процесс зависит от сте-
пени теплопроводности почвы: чем она больше, тем мень-
ше нагревается поверхность (тепло «уходит» вглубь).
Особенно большое значение имеют самые верхние слои
почвы. Например, из-за малой теплопроводности под-
стилки почва остается весной холодной. Тепло нагретой
(голой) почвы (соответственно ее теплопроводности)
проникает вглубь (отводится вниз) как бы в виде волн,
ослабляющихся с глубиной. Суточный ход температуры
почвы (рис. 16) на разных глубинах зависит от харак-
Рис. 17. Годовой ход темпера-
туры почвы на различной глу-
бине (по Гейгеру, 1960)
Рис. 16. Суточный ход темпе-
ратуры песчанистой почвы на
различной глубине (по Гейге-
ру, 1960)
тера почвы. На глубине 1 см у супесчаной почвы ампли-
туда температур может достигать 20°. Максимум насту-
пает около полудня. По мере углубления амплитуды
уменьшаются, а максимум все время «запаздывает» —
на глубине 20 см он наступает уже около 18 ч. На глу-
бине 40 см наблюдается как бы «обратный» ход темпера-
тур, т. е. в полдень отмечаются более низкие температуры
и амплитуда здесь не превышает 2°. На глубине 80 см
температуру можно считать постоянной.
Колебания годовых температур (рис. 17) проявляются
в почве значительно глубже, и амплитуды здесь больше.
С глубиной амплитуды сглаживаются, а на глубине 5—
63
7 м ход температур уже обратный, т. е. летом почва
самая холодная, а зимой самая теплая, что является
следствием запаздывания тепловой волны. Конечно, на-
до иметь в виду, что эти годовые амплитуды зависят от
выраженности климатических сезонов. Например, в тро-
пиках даже на глубине 40—50 см амплитуда не превы-
шает 2°.
На проникновение волн тепла в глубь почвы сильно
влияет снежный покров: зимой температура почвы на
определенной глубине бывает обычно выше температуры
воздуха. У сухой почвы падает теплопроводность, поэто-
му нередко ночью температура почвы после засухи
может быть ниже температуры воздуха.
2.	Второй путь отдачи тепла поверхностью почвы —
эффективное излучение его в атмосферу. Теплообмен
идет по направлению кверху. Это в основном инфра-
красное излучение, которое очень сильно поглощается
воздухом, что приводит к прогреву его нижних слоев.
3.	Третий путь, имеющий большое значение для на-
грева припочвенного слоя воздуха^—диффузия, или теп-
лообмен. В этом случае прилегающий к поверхности слой
воздуха прогревается прямой теплоотдачей с поверхно-
сти почвы. Нагретый воздух становится более легким и
поднимается, а более холодные тяжелые (плотные) мас-
сы воздуха размещаются под теплыми. Происходит по-
стоянная турбулентность, перемещение слоев воздуха,
и поэтому температура нижнего слоя очень изменчива в
вертикальном направлении и во времени. Градиент тем-
ператур в полдень у поверхности почвы очень велик как
по направлению вверх, так и вниз.
4.	Наконец, потеря тепла с испаряющейся влагой.
Температура почвы сильно зависит от влажности почвы.
То тепло, которое затрачивается на испарение воды (теп-
лота испарения), во влажных почвах может составлять
до 30% всего теплооборота. Поэтому при равной инсоля-
ции поверхность более сырой почвы всегда холоднее
поверхности более сухой теплой почвы. К тому же тепло-
проводность сырых почв выше, что ведет к еще больше-
му их охлаждению. В этом одна из причин того, что
поверхность мокрых почв всегда холоднее, чем соседних
сухих.
Многое зависит от теплоемкости почвы. Теплоем-
кость — это свойство почвы поглощать тепло. Она выра-
64
жает количество тепла, затрачиваемое на нагревание
1 г или 1 см3 сухой почвы на 1°. Теплоемкость зависит
от минералогического, механического состава и влажно-
сти почвы, а также от содержания в ней органических
веществ. По мере повышения влажности теплоемкость
почвы возрастает. Глинистые почвы более влагоемки вес-
ной и медленно прогреваются, поэтому их называют «хо-
лодными» почвами. Легкие почвы (песчаные, супесча-
ные) весной прогреваются быстрее, вследствие чего их
называют «теплыми». Теплоемкость рыхлых почв, отли-
чающихся высокой пористостью, значительно выше, чем
плотных.
Обобщая сказанное, можно сделать следующие выво-
ды: чем суше почва, чем меньше ее теплопроводность,
тем сильнее ее поверхность прогревается, а поэтому тем
большую часть поглощенного тепла она отдает прилега-
ющему к ее поверхности слою воздуха. Но в то же время
такие почвы за день запасают меньше тепла, поэтому
- ночью их поверхность сильнее охлаждается, что вызы-
вает и более сильное охлаждение прилегающего слоя
воздуха. Поэтому температурные условия подобных сухих
местообитаний менее благоприятны, а это влияет и на
распределение растительности.
Теплопроводность и теплообмен с воздухом сильно
зависят от структуры, от порозности почвы. Чем больше
в почве пространств, заполненных воздухом, чем она
рыхлее, тем меньше ее теплопроводность, т. е. сильнее
прогревается ее поверхность (например пашни). На теп-
лообмен между почвой и прилегающим слоем воздуха
сильно влияет цвет почвы — светлые почвы отражают
много инсоляции, а черные поглощают ее почти пол-
ностью. Поэтому, например, темные почвы лесных пожа-
рищ легко поглощают инсоляцию и становятся теплее.
В связи с этим теплообмен можно изменить примене-
нием органических удобрений. Так, если на светлом песке
(т. е. на плохом накопителе тепла) применить, например,
торф, то безморозный период можно почти удвоить,
«утеплив» этим почву.
Из сказанного ясно, что наивысшая температура в
полдень .наблюдается на границе между воздухом и на-
гретой солнцем поверхностью почвы. От этого уровня
 температура более или менее быстро понижается как
 по направлению кверху, так и вниз, в глубь почвы.
3 И. Mi Культиасов
65
Наблюдается распределение температур типа инсоляции
(рис. 18). Иначе говоря, отмечается отрицательный
температурный градиент по направлению вверх и вниз.
Но вот в холодные зимние, а часто и в обычные ночи
теплообмен у поверхности земли меняет свой характер
(рис. 19). Здесь уже ясно выражено распределение тем-
ПоОстила-
.'н.Эррективное излучение
Противоизлучение
Турбулентный обмен
IРадиационная
псебдотеплопрооодностс
Теплопроводность
S Образование
''' росы
>ющая поверхность
Поступление тема
из глубины почвы
Рис. 18. Градиент температуры Рис. 19. Теплообмен у ровной по-
при углублении в почву и над верхности почвы ночью. Обозна-
ней в условиях пустыни	чения те же, что и на рис. 14
ператур типа излучения. Ночью солнечная радиация
(инсоляция) отсутствует, и, следовательно, теплообмен
в течение ночи в основном зависит от собственного теп-
лового излучения Земли (поэтому называется «тип из-
лучения»), Было подсчитано, что излучение Земли как
космического тела слабее излучения Солнца в 204 раз.
Однако это сравнительно небольшое излучение Земли,
или собственное излучение земной поверхности, играет
весьма существенную роль в климате припочвенного слоя
воздуха. Это излучение особенно велико в ясные без-
ветренные ночи. Земная атмосфера в силу содержания
66
«переменных компонентов» (особенно СО2) с трудом
пропускает излучение, исходящее от Земли (экранирует
его). Только 12% ночного земного излучения проходит
через атмосферу и уходит в космос; это так называемое
уходящее излучение. Остальная часть создает как бы
нисходящий обратный (отраженный от атмосферы) по-
ток энергии, направленный к Земле. Его обозначают
как противоизлучение атмосферы. Таким образом, общая
величина земного излучения уменьшается. Подобный лу-
чистый обмен между поверхностью Земли и атмосферой
называют эффективным излучением земной поверхности
(см. рис. 19). Иначе говоря, эффективное излучение зем-
ной поверхности — это разность между собственным
излучением земной поверхности и той энергией, которую
поверхность земли получает обратно от противоизлуче-
ния атмосферы, т. е. чем больше противоизлучение, тем
меньше эффективное излучение. А проще: это разность
между восходящими и нисходящими потоками тепло-
вого излучения на уровне земной поверхности.
Противоизлучение обладает сравнительно простым
суточным ходом. Его максимальные величины отмечены
в послеполуденные часы. При облачности эффективное
излучение уменьшается, т. е. возрастает противоизлуче-
ние от облаков, представляющих собой мощный экран.
По той же причине сильно падает эффективное излуче-
ние в туман или при задымлении (почему его использу-
ют для предохранения садов от мороза). Очень велико
эффективное излучение в пустынях, при сухом воздухе
и почти всегда безоблачном небе; здесь характерны хо-
лодные ночи. При подъеме в горы, с уменьшением мас-
сы воздуха над пунктом наблюдения, тоже сильно умень-
шается противоизлучение, поэтому опять значительно
усиливается эффективное излучение. Следовательно,
в альпийском поясе «крайность» микроклимата проявля-
ется не только в большом получении тепла днем (из-за
усиления интенсивности радиации), но одновременно
в большой потере тепла ночью из-за возрастания эффек-
тивного излучения. В лесу эффективное излучение умень-
шается, так как кроны увеличивают противоизлучение,
поэтому ночное выхолаживание в лесу значительно мень-
ше, чем на лугу.
Эффективное излучение, вместе с потерями тепла
на испарение, обусловливает так называемое ночное
3*
67
Рис. 20. Инверсия нормально
го температурного градиента
над поверхностью почвы
выхолаживание почвы. Однако понижение температуры
почвы ночью несколько ослабляется поступлением тепла
из более глубоких ее горизонтов, накопившегося там за
день. Одним из следствий ночного охлаждения поверхно-
' сти почвы и припочвенного слоя воздуха является кон-
денсация паров щ форме росы летом (см. рис. 19) и инея
зимой. Особенно сильно охлаждаются поверхности тех
почв, которые имеют плохую теплопроводность. Поэтому,
например, тепловой режим осушенных торфяников очень
неблагоприятен зимой, так как у них из-за плохой тепло-
проводности поток тепла из глубоких слоев почвы умень-
шен и наблюдается особенно сильное выхолаживание,
хотя при сильной инсоляции сухие почвы днем и летом
прогреваются сильнее всего.
Ночью поверхность почвы обычно имеет самую низ-
кую температуру, и она возрастает как по направлению
вверх от поверхности, так и
вниз. Но потеря тепла по-
верхностью почвы ночью так
сильна, что она охлажда-
ется намного раньше приле-
жащих к ней слоев воздуха.
Отсюда слои воздуха, сопри-
касающиеся с поверхностью
почвы, отдают ей свое тепло
и становятся более холод-
ными, чем вышележащие
слои. В том случае, когда
самые нижние ’слои стано-
вятся самыми холодными, го-
ворят об инверсии нормаль-
ного температурного гради-
ента (рис. 20), или об «об-
ратном ходе температур», по-
скольку нормально наблюда-
ется понижение температуры
с высотой. Между прочим,
эта кривая показывает, на-
сколько неблагоприятны условия микроклимата самого
нижнего приземного слоя воздуха в случае заморозков.
Такая инверсия усугубляется длинными ночами с ясным
небом, холодным сухим воздухом при штилевой погоде,
снегом, который поглощает много тепла из прилежа-
68
щего слоя воздуха. Таковы закономерности распределе-
ния температур типа излучения.
Если мы сопоставим кривые «типа излучения» и «ти-
па инсоляции», или распределение температур над по-
верхностью почвы ночью и днем, то увидим, что они
зеркальны, а при облачности кривые выравниваются,
сближаются (рис. 21).
ТЕПЛООБМЕН В СЛОЕ
ТРАВЯНИСТЫХ РАСТЕНИИ
Благоприятное влияние сомкнутых насаждений осно-
вывается на выравнивании ими температур приземного
слоя воздуха. При полном покрытии почвы (рис. 22)
Рис. 22. Постепенное поглоще-
ниё радиации (в кал) траво-
стоем луга (по Гейгеру, 1960)
Рис. 21. Сопоставление кривых
распределения температур типа
излучения и типа инсоляции
растениями часть солнечных лучей задерживается стеб-
лями, листьями и подстилкой. Поэтому до поверхности
почвы доходит лишь примерно 20% инсоляции. Погло-
щение инсоляции происходит не в тонком слое у поверх-
ности почвы, а в слое воздуха, занятом растениями.
Кроме того, здесь идут затраты тепла на испарение, что
также сильно снижает температуру.
Проследим распределение температур типа инсоля-
ции на цветочной клумбе (рис. 23). Листья здесь рас-
полагаются горизонтально (вертикальными прямыми
показано изменение высоты растений). Мы видим, что
69
Рис. 23. Распределение температур типа инсоляции иа цве-
точной клумбе (по Гейгеру, 1960)
Рис. 24. Распределение температур типа инсоляции на поле
озимой ржи (по Гейгеру, 1960)
клумбе (по Гейгеру, I960)
Рис. 26. Распределение температур типа излучения на поле
озимой ржи (по Гейгеру, 1960)
в июле в полдень при невысоком травостое наблюдается
типичная кривая «типа инсоляции». В дальнейшем, по
мере роста растений, прогревается слой растений, уве-
личиваются и максимальные значения температур
(изгибы кривых), т. е. листья все больше прикрывают
почву, допуская к ней все меньше лучей. На поле ржи,
где листья расположены почти вертикально и пропуска-
ют к почве больше лучей, до конца мая сохраняется
типичный ход температур типа инсоляции (рис. 24).
И только при достижении растениями достаточной вы-
соты прогревается слой растений. Но максимумы здесь
не так велики, видимо, влияет и то, что в такие посевы
может проникать ветер, перемешивая нижние слои воз-
духа. После скашивания снова восстанавливается кри-
вая «типа инсоляции».
Теперь рассмотрим ход ночных температур в тех же
условиях, иначе говоря, распределение температур типа
излучения. На цветочной клумбе (рис. 25) мы имеем
более или менее характерные кривые «типа излучения»,
т. е. почва остается холоднее, хотя амплитуды здесь до-
вольно малы. В посевах озимой ржи (рис. 26) в ясную
ночь картина несколько иная. Излучение происходит и
с поверхности почвы, и с поверхности травостоя, низ его
глубины. При малой высоте растений (весной) почва
остается более холодной, а малая плотность растений
не препятствует опусканию холодного воздуха. По мере
подрастания растений ржи минимум перемещается
вверх, в слой растений, и, как следствие, колебания тем-
ператур в слое почвы под растениями значительно мень-
ше, чем под почвой, лишенной растительности. После
скашивания растений температурные градиенты почти
исчезают.
Еще сложнее температурные условия в том случае,
если поверхность сообщества неравномерна, когда обра-
зуются просветы, окна, через которые инсоляция может
проникнуть до почвы. В лесу, например, в таких окнах
наблюдаются наибольшие колебания температур, осо-
бенно если их диаметр не превышает удвоенной высоты
окружающих деревьев; здесь почти нет движения возду-
ха, а инсоляция используется полностью. Довольно вы-
сокие напочвенные температуры, часто превышающие
температуры воздуха, могут наблюдаться внутри плот-
ных насаждений или внутри подушковидных растений,
71
распространенных в холодных высокогорных пустынях.
Такая же закономерность важна и для растений Аркти-
ки. Например, для Гренландии отмечено, что температу-
ры внутри растительного покрова часто бывают на 8—
10° выше температуры окружающего воздуха.
Таким образом, травяные фитоценозы имеют свой
специфический тепловой режим, связанный с типом рас-
пределения температур. Невысокий травяной покров мо-
жет понизить дневную температуру воздуха у поверх-
ности почвы и повысить ночную. При одинаковой высоте
культурных растений более низкая температура наблю-
дается под клевером, а более высокая над картофелем.
М. Д. Данилов (1937) отмечал, что заросли иван-чая
на гарях заметно уменьшают прогрев почвы, снижают
и температуру припочвенного слоя воздуха, что благо-
приятно сказывается на сохранности проростков березы
и ели. Огромное как прямое, так и косвенное значение
имеет температура для луговых растений и луговых 'це-
нозов в целом (Работнов, 1974).
РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ТЕМПЕРАТУР В ЛЕСУ
Хорошо известно, что в лесу летом в жаркие дни
температура ниже, а ночью выше, чем на открытом ме-
сте. Снижены здесь и амплитуды температур. В связи
с этим весенние заморозки в лесу заканчиваются раньше,
а осенние начинаются позже, чем вне леса, т. е. безмо-
розный период продолжительнее. В безветренные, шти-
левые дни колебания температур в межкроновых про-
странствах очень малы, это также усиливает прогрев
воздуха в них. Под кронами складывается совершенно
иной микроклимат, чем на открытом пространстве.
А ночью, вследствие излучения с листовой поверхности
крон, воздух в межкроновом пространстве охлаждается
сильнее, чем под ним и над ним. Большое значение в
прогреве воздуха в межствольном пространстве имеет
и теплоотдача самих стволов (в конце Зимы из-за этого
образуются углубления снега вокруг стволов). Вслед-
ствие защитного влияния лесного полога суточные ко-
лебания температур и влажности воздуха в лесу всег-
да меньше и находятся в обратной зависимости от со-
мкнутости крон. В солнечные дни теплота инсоляции
потребляется кронами, а холодный ночной воздух попа-
72
дает в межстволовое пространство, где и смешивается
с более теплым. Поэтому из лесного массива не бывает
потоков холодного воздуха. В связи с этим сведение ле-
са на склонах гор обычно отрицательно сказывается на
климате долин из-за того, что стоку холодного воздуха
нет преграды.
Количественное выражение смягчающего влияния
леса во многом зависит от характера лесообразующей
породы. Например, в июле колебания температур под
лесным пологом, по сравнению с открытым местом
(рис. 27), уменьшаются: в темном буковом лесу — на
4,5°, в менее темном ело-
вом — на 4,0°, в светлом
сосновом — на 3,0° и т. д.
Весной же, когда бук еще
не покрылся листьями, ко-
лебания незначительны.
Почти 80% падающей
радиации перехватывает-
ся в лесу кронами, и до
лесной подстилки доходит
примерно 5% радиации,
поэтому на уровне под-
стилки различия в общем-
то невелики и мало зави-
сят от погоды. Темпера-
турный режим лесной по-
чвы во многом обуслов-
лен полнотой насажде-
Рис. 27. Снижение суточных ко-
лебаний температур в лесных на-
саждениях, по сравнению с от-
крытой местностью, в зависимо-
сти от породы (по Гейгеру, 1960)
ния: чем она выше, тем меньше суточные ампли-
туды температур в почве. В светлых насаждениях инсо-
ляция проникает до поверхности почвы. Почвенные тем-
пературы в лесу летом ниже, чем вне леса, зимой —
выше, и мороз не проникает на большие глубины. В тро-
пическом лесу амплитуды температур еще больше сни-
жаются.
Температурный режим в лесу во многом определяется
суточным режимом радиации и разреженностью древо-
стоя. В более светлых лесах, например сосновых, ход
температур над кронами и над лесной подстилкой почти
параллелен, и наименьшая разность температур наблю-
дается в полдень. В разреженных сосновых насаждениях
температура воздуха близка к температуре безлесного
73
пространства; она снижается в насаждениях «а свежих
и влажных почвах. Разница увеличивается также по ме-
ре усложнения древостоя. Но температурные условия в
лесу на высоте около 5 см исключительно разнообразны,
они тесно связаны с типами леса, с рельефом и экспози-
цией. В связи с особенностями распределения темпера-
тур в лесу все его компоненты, их возрастные стадии, от-
дельные особи популяций приспособлены к определен-
ным температурным условиям своего местообитания.
Поэтому температурный режим во многом регулирует
распределение жизненных форм в лесу.
Если проследить изменения температурного режима
по мере облесения какой-то площади, т. е. в ходе сук-
цессий, можно видеть, что сначала на более или менее
оголенной почве господствуют растения, способные пере-
носить сильное освещение и значительные амплитуды
температур. По мере развития травостоя и подроста
температуры выравниваются, и появляются растения,
приспособленные к условиям большего затенения. По-
этому в ходе сукцессий можно различить 4 типа сооб-
ществ с различным температурным режимом: открытые,
«исходные», сообщества со скудным растительным по-
кровом (световой и температурный микроклимат здесь
аналогичен микроклимату голой почвы); сообщества с
сомкнутым, но низким покровом (микроклимат здесь
менее суров, но «активная воспринимающая поверхность»
лежит еще на поверхности почвы); сообщества с более
плотным и высоким покровом (поверхность почвы еще
воспринимает инсоляцию, но «активная воспринимающая
поверхность» лежит уже в толще травяного покрова и
подроста); шсокорослые сомкнутые леса (здесь уже
происходит разделение на микроклиматы: крон, чтод-
кроновый, приподстилочный и т. д.). Таким образом,
при возобновлении леса на открытом месте насаждение
проходит через все эти стадии.
На микроклимат леса оказывает влияние и его струк-
тура. Полнота, сомкнутость лесного насаждения влияют
прежде всего на проникновение в него холодного или
теплого воздуха, ветра и других факторов, влияющих на
распределение температур. Микроклимат особенно не-
обходимо учитывать при ориентации и выборе типов
рубок. На обширных площадях вырубок растения днем
получают в общем-то больше тепла, но весной им боль-
74
ше угрожают заморозки. Поэтому надо знать оптималь-
ное отношение ширины (Ш) вырубки к высоте (В) окру-
жающей стены леса. Критическим (предельным) отно-
шение Ш/В считается равным 1,5, опасным для замо-
розков — 2,0. Наконец, отметим, что микроклимат лес-
ной опушки имеет особенности, переходные между мик-
роклиматом леса и полем. Он зависит от направления и
экспозиции стены леса, от господствующих ветров и т. д.
Понятно, что наибольшая продолжительность солнечного
сияния в этом случае будет в середине лета на южной
и юго-западной опушках. Свой температурный режим
имеют лесосеки в зависимости от их направления.
L ВЛИЯНИЕ РЕЛЬЕФА И ЭКСПОЗИЦИИ
НА РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ТЕМПЕРАТУР
Известно, что температура воздуха понижается при
подъеме в горы. Горные склоны как бы по диагонали
пересекает все более и более холодные слои воздуха.
Падение'(градиент) температур составляет примерно
1° на 180 м, или — 0,55° на 100 м. Правда, эта законо-
Рис. 28. Распределение температур в карстовой котлови-
не (по Walter, 1960)
мерность не абсолютна. Она почти не меняется с широ-
той, но градиент обычно круче у подножия, чем на вы-
соте на подветренных и южных склонах, круче летом, чем
зимой, меняется он и по месяцам. Распределение темпе-
ратур в горах зависит и от «стекания» холодного возду-
ха вниз по склону, что может вызвать в замкнутых до-
линах (рис. 28) «моря холода», где холодный воздух
длительно застаивается.
Очень часто говорят, что повышение высоты над уров-
нем моря как бы соответствует продвижению на север,
т. е. увеличению широты местности. Иногда даже счи-
тают, что климат высокогорий аналогичен полярному
климату. Однако по отношению к годовому ходу темпе-
ратур этот вывод недействителен. В горах умеренной
зоны при высоком солнцестоянии и высокой радиации
суточные амплитуды значительно больше, чем в При-
полярье. Даже зимой в горах температуры воздуха мо-
гут подниматься выше 0°. Затем, если в тундре отмечают
в среднем 42 безморозных дня в году, то в горах уме-
ренной зоны количество безморозных дней (в зависимо-
сти от высоты) может достигнуть 80; и во всяком случае
в горах умеренных широт четко выражено разделение
на холодную зиму и теплое лето. В горах тропиков сме-
на морозного и теплого периодов происходит ежесуточ-
но со сменой дня и ночи. Например, в Африке на Кили-
манджаро днем отмечаются «летние» температуры, а
ночью — «зимние». Поэтому Тролль (С. Troll, 1948)
назвал такие области областями «климата дневного вре-
мени», в отличие от умеренной зоны, для которой типи-
чен «климат годового времени».
Все. это влияет на распределение поясов раститель-
ности. Сокращение продолжительности вегетационного
периода и изменение длительности отдельных фенологи-
ческих явлений по мере подъема в горы хорошо иллю-
стрирует известная схема Гадеса (рис. 29). На неболь-
ших высотах растения полностью успевают пройти все
фенофазы *— от ранней весны до поздней осени; по мере
подъема в горы вегетационный период сокращается, и,
наконец, на больших высотах лета фактически нет,
а ранняя весна непосредственно «переходит» в осень.
Отмечено, например, что для Альп по мере подъема в
горы на каждые 50 м фенологическая осень наступает
на один день раньше.
76
Рис. 29. Изменение дли-
тельности фенологических
явлений по мере подъема в
горы (схема Гамса). За-
штриховано — продолжи-
тельность периода зимнего
покоя
Во многом инсоляция за-
висит от экспозиции склона,
т. е. от ориентации его по
сторонам света. С ней связаны
и «тепловые условия» склона.
Понятно, что количество
тепла, получаемого склоном,
складывается из прямой ин-
соляции и диффузного (от-
раженного) излучения неба.
Но диффузное излучение ма-
ло зависит от наклона скло-
на, больше — от погоды.
А прямое облучение склона
одной и той же экспозиции
сильно меняется с изменени-
ем географической широты.
На экваторе при стоянии
солнца в зените, в полдень,
экспозиция почти не имеет
значения, т. е. восточный и
западный склоны нагрева-
ются одинаково. Перед полу-
днем больше тепла получа-
ют восточные склоны, после
полудня — западные По ме-
ре движения на север, т. е.
с увеличением северной ши-
роты (в северном полушарии),
больше тепла получают юж-
ные склоны, а в южном полу-
шарии, наоборот, северные.
В полярных областях значительно уменьшается пря-
мая инсоляция и увеличивается диффузное излучение.
Поэтому абсолютные разницы температур, обусловлен-
ные экспозицией, очень малы, но они имеют большое
относительное значение, поскольку здесь температура
является лимитирующим фактором. С увеличением вы-
соты над уровнем моря уменьшается диффузное излуче-
ние, и экспозиция, особенно в умеренных широтах, при-
обретает огромное значение. В среднеевропейских горах
даже в зимние месяцы на южных склонах могут зацвести
некоторые виды, в то время как на северных снег лежит
77
иногда до половины лета или до нового снегопада. Ле-
том разница между растительностью склонов разных
экспозиций несколько сглаживается. Зимой экспозиция
почти не играет роли, так как растения находятся в по-
кое. .Наибольшее значение экспозиция имеет весной,
когда растения начинают вегетацию. Максимальные
температуры в отдельные сезоны могут наблюдаться на
склонах то одних, то других экспозиций, но минималь-
ные всегда отмечаются только на северных.
Величина солнечной радиации (инсоляции), естест-
венно, зависит не только от экспозиции, но и от крутиз-
ны склона, так как определяется углом шадения солнеч-
ных лучей. Если летом в полдень высота солнца, напри-
мер, около 68°, наиболее освещен склон уклоном в 22°,
весной и осенью — в 45°, а зимой, при 1высоте солнца
примерно 22°, больше освещен склон в 68°.
Экспозиция играет роль и для отдельных растений.
По наблюдениям Б. А. Тихомирова (1963), в Арктике
сторона растения, обращенная к солнцу, нагревается
намного сильнее, чем теневая. Так, разница температур
цветков на солнечной и теневой сторонах опушенного со-
цветия мытника (Pediculosis adamsii) достигала 9° (на
солнечной стороне +14°, на теневой +5° при темпера-
туре воздуха +8°). У многих растений с вертикально
стоящими соцветиями цветки прежде всего начинают
распускаться на стороне соцветия, ориентированной на
юг, к полуденному солнцу. Для колонновидных кактусов
Мексики отмечено, что первые цветки у них появляются
на юго-западной стороне. У пихты максимальные темпе-
ратуры камбия в стволе также были отмечены на юго-
западной стороне.
От ориентации по сторонам света сильно зависит
микроклимат дерева. Так, если измерять радиацию на
стволе одиноко стоящего дерева (рис. 30) в течение су-
ток по румбам, то получится картина прогрева разных
сторон ствола. В первую половину дня (по часовой
стрелке) лучше прогревается юго-восточная сторона,
а к вечеру, по мере продвижения солнца, юго-западная.
На рис. 31 показано изменение прогрева ствола по се-*
зонам в горах и на равнине. Здесь видно следующее:
во-первых, в горах ствол получает больше солнечной ра-
диации, особенно весной и зимой, и, во-вторых, зимой
из-за низкого положения солнца на долю южной части
78
Рис. 31. Изменение прогрева ство-
ла дерева (кал/еут) по сезонам
в горах и на равнине (по Wal-
ter, 1960)
Рис. 30. Постепенный прогрев
разных сторон вертикального
ствола одиноко стоящего дерева
в течение дня. Температуру по
румбам регистрировали каждый
час с 7 до 18 ч (по Гейгеру,
1960)
ствола лучистой энергии
приходится даже больше,
чем летом (это положение
действительно и для доли-
ны) Поэтому возникает
опасность ожога ствола ран-
ней весной, когда ночи еще
холодные,а в полдень яркое
солнце может вызвать раст-
рескивание и опадение коры.
Изменение микроклимата (в
связи с ориентацией по сто-
ронам света) в кроне луч-
ше всего можно проследить
по срокам зацветания от-
дельных цветков. Так,
А. Скамони (Scamoni, 1938),
наблюдая за последователь-
ностью зацветания в кроне
15-летней сосны (на откры-
том месте), отметил (рис. 3
Рис. 32. Последовательность за-
цветения 15-летней сосны, стоящей
на открытом месте: /— 15/V; 2—
16/V до полудня; 3— I6/V после
полудня; 4—17/V (по Walter,
1960)
, что начинается оно с
южной стороны, на северной же запаздывает на, 2—
3 дня, а наибольшее число «соцветий» обнаруживает-
ся на южной и западной сторонах.
79
'	^№’9Ь,9(6Л)
Рис. 33. Ориентация нижних (чер-
ное) и верхних листьев (пунктир)
у «компасного» растения Mycelis
muralis. Цифры обозначают коли-
чество листьев: перваи — нижних,
вторая (в скобках)—верхних (по
Гейгеру, 1960)
Различная инсоляция при разном положении солнца
вызывает образование так называемых «компасных ра-
стений» (рис. 33). К таким растениям относится, напри-
мер, латук (Mycelis ши-
ralis), у которого верхние
листья ориентированы с
севера на юг. Это явле-
ние особенно четко за-
метно в сухих местах, где
недостаток почвенной вла-
ги до некоторой степе-
ни покрывается ориенти-
ровкой листьев с целью
уменьшения их инсоля-
ции и снижения транспи-
рации. Если же такое
растение растет, напри-
мер, близко к нагревае-
мой стене, то продольная
ось его листьев может
быть ориентирована пер-
пендикулярно к стене. Не-
что подобное наблюда-
ется у эвкалиптов Авст-
ралии, обращающих к солнцу ребра своих листьев. А у
некоторых растений, например у грудницы (Linosyris.
vulgaris), прямо на солнце направлена верхушка листа
(иногда такие растения называют «солнечными часами»,
или «гномонами»).
Наконец, различная экспозиция имеет значение и в
таком вопросе, как направление пахоты- по отношению
к сторонам света. Температура на гребнях, направлен-
ных с севера на юг, бывает всегда зыше, чем на ровной
поверхности, а на гребнях, направленных с запада на
восток, — ниже. Но, с другой стороны, борозды ночью
всегда теплее, чем гребни, поскольку ночное излучение
сильнее на гребнях.
БОТАНИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ
ТЕПЛОВОГО ФАКТОРА
Региональное распределение
температур на Земле
Для графического представления распределения тем-
ператур обычно применяют метод изотерм. Линиями со-
единяют географические пункты с одинаковыми средне-
суточными, среднемесячными, среднегодовыми или мак-
симальными, минимальными и другими температурами.
При учете распределения температур <в горах принимают
во внимание градиент падения температуры (0,55° на
100 м), о котором мы уже говорили. Изучение хода го-
довых изотерм на Земле показывает, что в общем тем-
пературы снижаются по направлению от экватора к по-
люсам. Однако имеется четкий пояс наивысших темпе-
ратур, или так называемый «тепловой экватор», лежа-
щий немного севернее географического экватора, между
ним и тропиками. Северное полушарие, поскольку боль-
шую часть его занимает суша, немного теплее южного.
Равномерный ход изотерм по поверхности Земли
сильно осложняется различными холодными и теплыми
морскими течениями. Океанические течения, идущие по
направлению к полюсу, несут теплые массы воды в высо-
кие широты, где их тепло передается воздуху (например
Гольфстрим). Холодные течения в сторону экватора
оказывают обратное действие. И те и другие течения
сильно влияют на распределение температур и расти-
тельности, особенно прибрежной. Однако среднегодовые
изотермы лишь весьма приблизительно характеризуют
тепловой режим какой-либо области. Например, средне-
годовая изотерма +10 в Европе идет от Ирландии на
Вену, Одессу и далее — к Аральскому морю. А расти-
тельный покров этих районов значительно отличается.
Поэтому нельзя ограничиваться только среднегодовыми
температурами, надо учитывать среднемесячные, а так-
же максимальные и минимальные, т. е. амплитуды тем-
ператур. Кроме того, на Евразийском континенте по
мере движения к востоку усиливается континентальность
климата, что накладывает сильный отпечаток на распре-
деление растительного покрова и границы ареалов.
В настоящее время на земном шаре различают пять
81
тепловых зон: 1. Экваториальная — в течение всего года
наблюдается почти равномерный ход температур; сред-
немесячные лежат в пределах 24—28°. 2. Тропическая —
вблизи обоих тропиков; здесь годовые амплитуды воз-
растают, но зона еще безморозная 'или с очень редкими
морозами. 3. Субтропическая, или умеренно теплая, —
-амплитуды температур значительные, мороз зимой бы-
вает часто, но обычно по ночам. К этой зоне относятся
и места с наивысшими температурами воздуха — так
-называемые «полюсы жары», как, например, «Долина
смерти» в Калифорнии с температурами в тени до 56,6°
и Триполи— до 57,7°. 4. Умеренная — ясно выражен хо-
лодный период года, причем его продолжительность
(с морозами) увеличивается по направлению к северу
и по мере удаления от моря в глубь континента. В юж-
ном полушарии эта зона или отсутствует, или в течение
года в ней наблюдаются равномерные более низкие тем-
пературы. 5. Полярная — температуры большей части
года ниже нуля, а средние температуры самых теплых
месяцев ниже 10°. Такая схема предложена Г. Вальте-
ром (Walter, 1960), причем она близка к схеме, пред-
ложенной еше в 1874 г. А. Декандолем. В горных райо-
нах имеет место вертикальное изменение температур,
но в каждой тепловой зоне оно происходит по-своему,
что отражается и на вертикальной поясности раститель-
ности.
Географические изменения температур определяют
три важнейших фактора: географическая широта, долгота
и расстояние от крупного водного бассейна. Обычно при
работе с метеорологическими данными сильно переоце-
нивают значение географической широты местности и
•недооценивают удаленность от океана (моря). Соотно-
шение суши и водных бассейнов оказывает довольно
•большое влияние на отклонение средних широтных тем-
ператур. Масса воды меняет свою температуру значи-
тельно медленнее (она инертнее), чем суша. Суша силь-
нее нагревается летом, так как вся поглощенная теплота
-остается в поверхностном горизонте, а зимой суша силь-
нее охлаждается. Поэтому в фитогеографии совершенно
необходимо учитывать не только расстояние от океана,
но и наличие внутренних водных бассейнов.
Как известно, климат районов, удаленных от океа-
нов, с большими годовыми амплитудами температур и
82
с большей сухостью называется континентальным-, райо-
ны, расположенные блинке к океану, там, где амплитуды
невелики, воздух более влажен, характеризуются клима-
том океаническим (морским, островным). Это приходит-
ся напомнить потому, что для экологии значение данных
среднегодовых (среднемесячных) температур и средне-
годовых (месячных) сумм осадков, которыми часта
увлекаются, не столь уж велико. В некоторых районах
с суровым континентальным климатом могут быть такие
же средние температуры, что и в районах с океаниче-
ским климатом, а сумма осадков различной. Ветры,,
дующие с океанов, оказывают огромное влияние на рас-
пределение температур внутри континентов. Но здесь,
надо иметь в виду и роль горных цепей, поскольку с гор,
как правило, дуют холодные ветры; то же относится и
к ветрам из полярных областей. Большое значение мо-
жет иметь и направление горных цепей, которые могут
служить защитой (экраном) от холодных полярных вет-
ров (например Закавказские республики, Черноморское
побережье Кавказа).	,
СВЯЗЬ С ТЕМПЕРАТУРАМИ
ГРАНИЦ АРЕАЛОВ РАСТЕНИЙ И ЗОН
РАСТИТЕЛЬНОСТИ
Закономерности распределения температур необходи-
мо учитывать при определении в первую очередь север-
ных и южных границ ареалов, и до некоторой степени —
восточных, а также верхних и нижних. Распространение
растений иногда пытаются объяснить лишь одни-
что неверно, так как границы
с множеством факторов. Они
ми изотермами,
ареалов связаны
прежде всего определяются основными условиями
или сочетаниями климатических факторов. Имеет-
ся, кроме того, и много других косвенных условий:
например, известно, что древесные породы проникают-
далеко в зону тундры по речным долинам. Возможно,,
это связано с более глубоким снежным покровом в до-
линах, который препятствует глубокому промерзанию,
почвы при раннем наступлении зимы, и со всем комплек-
сом экологических факторов речных долин. Наконец,
при определении границ распространения растений нель-
зя забывать о конкурентных отношениях. Однако все
83.
же остается общая закономерность — увеличение числа
видов по направлению от полюсов к экватору. В первую
очередь это объясняется температурным фактором, а
может быть и тем, что степень частоты мутаций обычно
прямо пропорциональна повышению температуры.
Тепловой режим во многом определяет также север-
ную (арктическую) и верхнюю (альпийскую) границы
леса. По направлению к северу или по мере подъема
в -горы температурные условия становятся все более и
более неблагоприятными для роста леса, и за каким-то
пределом он уже не растет. Северная и верхняя границы
леса в разных областях представлены разными эколо-
гическими группами и видами, разными древесными
породами. Поэтому, конечно, температурную границу
леса нельзя «приводить к общему знаменателю». Однако
все-таки решающим, основным, лимитирующим фактором
является недостаток тепла. Верхняя граница леса на
южных склонах всегда выше, чем на северных. Играет
роль и количество осадков: во влажном океаническом
климате верхняя граница леса ниже, в континентальном
климате — выше. Верхняя граница зависит и от пере-
распределения потоков холодного воздуха. Влияние кон-
тинентальности климата та верхнюю границу леса со-
стоит, видимо, в воздействии высоких дневных темпера-
тур самого теплого периода, которые обусловливают
более раннее таяние снега, ускорение вегетации, что по-
вышает границу.
Для объяснения границ распространения раститель-
ности надо учитывать также месячные или сезонные
данные по температурам (и осадкам), ибо в разные от-
резки вегетационного периода в растениях идут разные
процессы, требующие разных соотношений температуры
и влаги. Поэтому большое значение имеют и кардиналь-
ные точки отдельных процессов. Например, для «вечно-
зеленых», хвойных умеренных широт нижняя (минималь-
ная) кардинальная точка фотосинтеза лежит около —3°,
но есть данные, что они могут фотосинтезировать и зимой
при кратковременных повышениях температур. Большин-
ство растений холодного климата имеет низкие темпе-
ратурные кардинальные точки, поэтому они могут на-
чинать рост еще под снегом, за несколько недель до
его стаивания. Это помогает им выйти из-под снега с уже
заложенным в почках фотосинтезирующим аппаратом и,
84
не теряя времени, приступить к дальнейшему росту.
Многие арктические и высокогорные 'растения обладают
розеточной формой роста, что помогает.им использовать
теплый приземной слой воздуха. Хвойные породы обыч-
но идут дальше на север и выше в горы, поскольку их
многолетний фотосинтезирующий аппарат дает им воз-
можность использовать несколько вегетационных перио-
дов с одной генерацией хвои (хотя лиственница и сбра-
сывает хвою, она также идет на север очень далеко).
Было отмечено, что у ели на севере хвоя сохраняется
дольше — 15—20 лет, а в умеренных широтах—пример-
но 5 лет. Наконец, отметим, что распределение темпе-
ратур во 'многом определяет зональное расчленение ра-
стительного покрова; известно довольно четкое совпаде-
ние границ зон растительности с изотермами июля.
ДЛИТЕЛЬНОСТЬ ВЕГЕТАЦИОННОГО ПЕРИОДА
И РИТМИКА ВЕГЕТАЦИИ
Для развития растений большое значение имеет дли-
тельность вегетационного периода, т. е. периода с тем-
пературами, при которых возможно прохождение пол-
ного цикла развития растений. Вид хорошо акклимати-
зируется в данном местообитании, если полностью исроль-
зует вегетационный период и не рискует получить по-
вреждения при последующем наступлении неблагоприят-
ного сезона. Если ритм вегетации вида не совпадает с
ритмом вегетационного периода, то это ограничивает
его развитие. Обычно фазы развития растений совпадают
со сроками перехода температур через определенный
уровень. При этом имеет значение и континентальность:
«восточные», более континентальные виды начинают свое
развитие при более высоких уровнях температур; кроме
того, понятно, что активность наступает тем позже, чем
выше над уровнем моря расположен район. Задержива-
ется развитие обилием осадков, облачностью и низкими
температурами.
В условиях, например, Ленинграда облиствение мно-
гих растений начинается весной, когда среднесуточные
температуры не опускаются ниже 10°; для Москвы эта
температура составляет 13,8°. Листопад начинается при-
мерно при тех же среднесуточных температурах. Поэтому
для умеренных широт вегетационным периодом обычно
85
считают тот период, когда ежедневные средние темпе-
ратуры превышают 10°. Более северные виды начинают
вегетацию при более низких температурах, а южные —
при более высоких, т. е. разные виды при совместном
произрастании начинают свое развитие при разных тем-
пературах, поэтому длительность вегетационного перио-
да нельзя считать одинаково благоприятной для всех
видов данного места.
Всеми этими закономерностями занимается феноло-
гия, т. е. наука о взаимосвязи между климатическими
факторами и периодическими явлениями в жизнедея-
тельности организмов или в сообществах. Фенологией
называют сравнительное изучение наступления опреде-
ленных фаз развития во времени. Фенологическими яв-
лениями, особенно сроками, связанными с теми или ины-
ми сельскохозяйственными работами, человек интересо-
вался испокон веков. Но фенологию как науку обосновал
в XVIII в. К- Линней.
Обычно считают, что фенологические явления (фено-
фазы) по мере продвижения к северу в среднем запаз-
дывают на 4 дня на каждый градус широты, т. е. при-
мерно на 111 км. Но часто на эти сроки влияют местные
условия. Наступление любой фенофазы, особенно в пер-
вой половине вегетационного периода, связано с пере-
ходом через определенный температурный порог, т. е. ее
наступление возможно тогда, когда температура воздуха
и почвы регулярно не опускается ниже определенного
уровня. Эти уровни для раноцветуших и высокогорных
растений лежат ниже, для поздноцветущих и южных —
выше. Конечно, растение может начать весеннее разви-
тие с наступлением данной температуры только при
условии, что оно вышло из состояния зимнего покоя.
Во второй половине вегетационного периода уже важны
не столько уровни (пороги) температур, сколько сумма
тепла, или продолжительность действия благоприятных
температур. (Необходимо учитывать и продолжитель-
ность светового дня, о чем будет сказано ниже.)
Для определения количества тепла, необходимого
для начала той или иной фазы развития растений, сум-
мируют положительные среднесуточные температуры,
отсчитанные от начала развития растения. Это и будут
необходимые суммы тепла (иногда их считают с начала
года, но это не имеет биологического смысла). Подсчи-
86
тывая суммы тепла, необходимые для .полного развития
тех или иных культурных растений, Г, Т. Селянинов
(1930) предложил различать пять зон, наиболее благо-
приятных для тех или иных культур: I — 1000—1400° —
некоторые овощные корнеплоды; II — 1400—2200° —
зерновые, картофель, лен, кормовые травы; III — 2200 —
3500° — кукуруза, подсолнечник, соя и др.; IV — 3500 —
4000° — однолетние субтропические культуры — хлоп-
чатник, табак, кенаф; V — больше 4000° — многолетние
субтропические культуры — чай, цитрусовые, лавр и
т. д. Однако такое широко принятое суммирование
температур для целей экологии довольно приближенно;
лучше принимать во внимание сложные кривые оптиму-
мов для отдельных физиологических процессов, но это
слишком сложное дело.
Таким образом, при объяснении фенологических яв-
лений исходят из того, что развитие растений в умерен-
ной зоне обладает периодичностью, которая прежде все-
го зависит от температурных условий. Наблюдения по-
казали, что фенологические явления весной и ранним
летом настолько четко «контролируются» температурой,
что тепловые условия довольно точно могут быть выра-
жены математически. У абрикоса, например, в течение
первых шести недель, следующих за цветением, сумми-
ровали температуры за каждый час, что дало возмож-
ность предсказать срок созревания плодов с точностью
до одного дня. Даже обычные подсчеты дневных макси-
мальных и минимальных температур, будучи правильно
интерпретированы, могут проявить хорошую корреля-
цию, например, с первой датой зацветания тех или иных
растений. Но фенологические закономерности более или
менее четко совпадают с температурными изменениями
обычно лишь вблизи холодовых границ распространения
видов.
Фенологические данные имеют и довольно большое
практическое значение: даты готовности пастбищ или
созревания семян в лесу, длительность периода покоя
при пересадках деревьев, противопожарные меры в лесу
(сроки наибольшей «горимости»), сроки уборки урожая,
а также медицинское значение, например в случае не-
которых аллергических заболеваний. Анализ географиче-
ской изменчивости массы и цвета семян сосны (Череп-
нин, 1968), показал, например, тесную связь с усло-
87
виями произрастания. В частности, масса семян нахо-
дится в прямой зависимости от температурного режима
места произрастания материнского древостоя. Выяснено,
что с увеличением суммы положительных температур
(выше 10°) на 300° масса 1000 семян сосны возрастает
в среднем на 1 г. Одному градусу широты соответствует
изменение массы семян на 0,1—0,2 г; в горной местно-
сти масса семян меняется на 0,2—0,3 г на каждые 100 м.
Одним из методов обработки фенологических наблю-
дений является составление фенологических карт, на'ко-
торых одинаковые сроки наступления отдельных фенофаз
в разных географических пунктах соединяются линия-
ми — изофенами (подобно изотермам). На этой основе
можно получить довольно хорошо обозримые картины на-
ступления фенофаз в данном году. Впервые этот метод об-
работки фенологических наблюдений предложил в 1856 г.
Ине (Ihne). Такие карты хорошо показывают ход раз-
вития растений в зависимости от географической широты,
высоты над уровнем моря, рельефа, влияния городов,
теплых морей, почв и т. д. Но важно отмечать на кар-
тах не только начало весны, но и другие фазы. Конечно,
такие карты малоприменимы для больших территорий,
так как в этом случае много привходящих условий, но
они вполне удобны для небольших районов. К сожа-
лению до сих пор фенологические наблюдения ведутся
в основном за культивируемыми растениями и довольно
мало наблюдений за дикорастущими видами, особенно
в зависимости от фитоценотических условий, почв и
т. д. Классической схемой изменения фенологических
фаз (времен года) в горах с высотой является схема
Гамса (см. рис. 29).
ЗАВИСИМОСТЬ ТЕМПЕРАТУРНЫХ ТРЕБОВАНИЙ
РАСТЕНИЙ ОТ КЛИМАТИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ
Под климатом обычно понимают среднее состояние
и обычное (в течение многих лет) протекание погодных
условий в данном месте. Зависимостью распределения
растений от климата, и в первую очередь от температу-
ры, интересовались давно. В 1874 г. А. Декандоль пред-
ложил особые типы или группы растений, связанные с
климатическими поясами. Соответственно этим поясам
он выделяет пять групп, типов растений (шестая — ну-
88
левая — в настоящее время не существует): О — ме-
гистотермы — требуют среднегодовой температуры выше
30°; существовали лишь в каменноугольном периоде;
1 — мегатермы —• им необходимы высокая температура
и постоянная влажность, не переносят морозов, соответ-
ствуют влажным тропикам и субтропикам со средней
годовой температурой более 18°; 2 — ксеротермы —
приспособлены к климату сухих субтропиков с высокими
температурами и сухим периодом в течение нескольких
месяцев, переносят высокие температуры и низкую влаж-
ность, растения наших пустынь; 3 1— мезотермы ра-
стения умеренно теплого климата с холодным периодом,
который не прерывает вегетацию, чувствительны к моро-
зу, не выносят суровых зим; это обычно вечнозеленые
растения (Средиземья) или растения с голыми незащи-
щенными почками; 4 — микротермы — растения уме-
ренно холодного пояса, приспособлены к прохладному
лету и продолжительной суровой зиме; длительный мо-
розный период переносят без повреждений; это главным
образом растения нашей умеренной зоны; 5 — гекисто-
термы — растения полярного пояса и альпийских вы-
сокогорий; существуют в условиях минимального тепла;
для роста древесных форм условий нет; удовлетворяют-
ся коротким вегетационным периодом.
В 1898 г. немецкий климатолог Кеппен (Кбрреп)
предложил иную классификацию климатов. Он исполь-
зует термины,, пояса и типы растений Декандоля, но до-
бавляет к ним название самого типичного для данного
климата растения или иногда животного (если клима-
ты плохо различаются по растениям). Наконец, в по-
следнее 'время Элленберг (Ellenberg, 1974) предложил
шкалу дЛя различения групп растений по их отношению
к теплу. Он выделил шесть групп: Т-1 — крайнеморозо-
стойкие виды; Т-2 — холодостойкие растения, редко
выходят за северную границу леса; Т-3 — среднехоло-
достойкие, в основном вады смешанных лесов; Т-4 -—
теплолюбивые растения южных склонов и «теплых»
почв; Т-5 — очень теплолюбивые виды, они крайне
чувствительны к морозу; Т-0 — растения индиффе-
рентные, безразличные к теплу, имеют широкие
амплитуды приспособленности к теплу. Эти группы пред-
ложены Элленбергом в основном для умеренной зоны.
ГЛАВА 4
ВОДА КАК ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ
ФАКТОР
Тело растения на 50—90% состоит из воды. Особенно
богата водой цитоплазма (85—90%), много ее и в орга-
неллах клетки. Весьма богаты водой сочные плоды,
'мягкая листва, корни; однако семена, особенно масля-
нистые, могут содержать незначительные количества во-
ды.ЗВода имеет первостепенное значение в жизни расте-
ний. Все биохимические процессы растения протекают в
водной среде. Растворяя почти все питательные веще-
сувд^-вода служит и транспортным средством для них.
Процессы водоснабжения растений, тесно связанные с
местообитанием, — одна из центральных проблем эко-
логии. Уже незначительные колебания водообеспечения
могут иметь далеко идущие последствия и вызывают
заметные изменения в растительном покрове.
Вода играет непосредственную роль в обеспечении
роста растений, являющегося функцией растяжения кле-
ток. Тургорное давление, производимое изнутри на- мо-
лодые оболочки клеток водой, вызывает их растяжение,
пока они еще не эластичны. Это способствует увеличе-
нию размера клетки. Поэтому сухость замедляет рост,
так как клетка полностью не растягивается. С умень-
шением пластичности оболочки (при отложении целлю-
лозы) полного увеличения размера клетки не происходит
даже при достаточном обеспечении растения водой.
Дием в период недостатка воды стебли растений имеют
меньший диаметр, чем ночью, что обусловлено разницей
в тургоре. Поэтому рост надземных частей происходит
главным образом ночью, когда уменьшается отдача воды
через транспирацию и восстанавливается тургесценция.
Наиболее чувствительным показателем обеспечения во-
дой растения является продукция сухого вещества. Обес-
печение водой накладывает глубокий отпечаток на внеш-
нюю морфологию растений, их анатомическую структу-
ру, положение растения в сообществе, зональное рас-
членение растительного покрова.
Но для растения важно не только количество воды,
90
поступающее в его распоряжение, но также и ее состоя- )
ние в атмосфере и в почве. Растения потребляют воду/
в основном в жидком состоянии. В умеренной и холод-
ных зонах огромное косвенное влияние на растения ока-
зывает вода в твердой фазе. Снег помимо большого его\
значения для теплового режима местообитания играет
немалую роль в весенний период, когда осадков обычно '
мало и тающий снег пополняет водные запасы почвы
как раз тогда, когда растущим растениям Требуется по-
вышенное количество влаги. Кроме того, ои во многом
определяет степень поемности рек, что влияет на эколо-
гию луговых растений. Лед оказывает на растение боль-1
шей частью вредное влияние, а при возникновении в
межклетниках причиняет механические повреждения.
Зимой в случае образования слоя льда на поверхности
почвы могут погибнуть культивируемые и дикорастущие
растения. Ожеледь, т. е. накопление льда на органах \
растений или на .поверхности почвы при внезапных по-
теплениях после дождя, часто вызывает механические ।
повреждения растений. Изморозь, или рыхлый лед на
ветвях деревьев и листьях трав во время туманов, в
некоторой степени способствует накоплению воды; при
таянии часть ее может попасть в почву, часть испаряет-
ся в атмосферу. Подобное же значение имеет иней.
Град обычно является нежелательным фактором, по-
скольку часто приводит к механическим повреждениям.'
В вегетационный период влага из атмосферы посту-
пает в основном в жидкой фазе. Дожди, их количество,\
сроки, частота выпадения, интенсивность, а также связь )
их с другими факторами — температурой, ветром и /
т. д. — имеют огромное значение. Количество осадков7^
принято выражать толщиной слоя (в мм), который обра-
зуется на поверхности при рх выпадении. Один милли-
метр осадков соответствует выпадению 1 л воды на I м2.
Очень велика в жизни растений и для закономерно-
стей формирования растительного покрова роль относи-
тельной влажности- воздуха (процентное отношение
реального давления водяного пара к давлению насы-
щенного пара при той же температуре). Она показывает
долю (процент) от того максимального количества вла-
ги, которое могло бы содержаться при полном насыще-
нии данного объема воздуха при данной температуре.
Более теплый воздух, естественно, может содержать
91
влаги больше, чем холодный. При охлаждении воздуха
относительная влажность его увеличивается, и когда
достигает 100% (так называемая точка росы), начина-
ется конденсация паров в виде капель. Относительную
влажность обычно измеряют психрометром, то разности
температур, показываемых сухим и смоченным термо-
метрами прибора. Применяют также гигрометры и ги-
грографы, в которых использован волос, имеющий свой-
ство сокращаться или удлиняться при изменении влаж-
ности.
В отличие от дождя, количество которого можно из-
мерить дождемером, или снега, количество которого
определяют растаиванием определенного его объема»
росу и туман измерить дождемером невозможно. Но ро-
са и туман имеют также важное значение для растений
и растительности. Подсчеты показали, что выпадение
осадков в виде росы может достигать иногда 10—20%
от годовой суммы осадков в данном месте. Однако коли-
чество конденсирующейся при выпадении росы влаги
в течение суток невелико. Имеются данные, что количе-
ство росы, выпадающее за одну ночь, как правило, не
превышает 0,2 мм. Поэтому, например, в практически
бездождных пустынях юго-западной части Африки, где»
кстати, очень часты туманы, они почти не имеют значе-
ния в жизни растений, поскольку могут смочить слой
песка толщиной не более 1—2 см, а такой слой полно-
стью пересыхает днем. Но в засушливых местах и в;
пустынях роса может поддерживать водный режим
листьев, и, кроме того, имеет довольно большое значе-
ние для существования низших растений (лишайников;
и водорослей), покрывающих иногда значительным слоем
поверхность песка, почвы или скал. Определенную роль
играет туман как источник увлажнения листьев и почвы
в поясе так называемых «туманных лесов» во многих
горных системах мира, особенно в Новой Зеландии, в
Северной и Южной Америке и др. Очень сильное образо-
вание росы наблюдается во влажных тропиках. Но в
этих районах так часты осадки, что добавление влажно-
сти за счет росы почти не имеет значения, разве что
для многочисленных эпифитов.
х" В умеренной зоне было 'бы неправильно полностью
'( игнорировать росу и туман, но нельзя и переоценивать их
\ значение. Дело в том, что какого-то существенного повы-
52
шения влажности почвы за счет тумана, видимо, не про-
исходит, если только туман не переходит в дождь. Боль-
шое значение, вероятно, имеет непосредственная конден-
сация воды в почве и на ее поверхности (роса), особен-
но в том случае, если температура почвы значительно
ниже температуры воздуха. Однако количественные
оценки этого явления пока недостаточно известны. Види-
мо, некоторое значение имеет восприятие росы непосред-
ственно самим листом. Но в общем балансе потребления
влаги доля его невелика, хотя некоторые опыты показа-
ли, что если участок растительности защищать от вы-
падения на него росы, то растения развиваются хуже,
чем на незащищенных. Гораздо большее значение имеют
роса и туман в том отношении, что они снижают тран-
спирацию растений, особенно в критические моменты,
когда почва не имеет достаточного количества воды.
Это важно, например, для проростков, корни которых
располагаются в поверхностном, быстро пересыхающем
слое почвы. С эдэугой сто^оны^ [юса вредна тем, что об-
легчает заражение растений грибками. Так, отмечено,
что картофель гораздо сильнее поражается фитофторой
в туманные, росные дни. Таким образом, роса и туман
не увлажняют сухого аридного климата, но значительно
повышают влажность гумидного (влажного) климата и
смягчают отрицательное воздействие коротких сухих
периодов.
ВОДА В ПОЧВЕ И ЗНАЧЕНИЕ ЕЕ
1/	ДЛЯ РАСТЕНИЙ
Вода в почве и ее подвижность
Почвенная вода является практически единственным
источником для обеспечения всех потребностей в воде.
Она содержится в порах почвы, на долю которых прихо-
дится 30—60% от общего объема почвы. Твердая фаза
составляет соответственно 70—40% от объема почвы.
Поры могут быть полностью заполнены водой. Однако
чаще вода занимает лишь часть порового пространства,
а остальная часть заполнена воздухом, несколько отлича-
ющимся по своему составу от атмосферного и содержа-
щим воду в парообразном состоянии. В этом случае
говорят, что почва не насыщена водой. Принято разли-
чать следующие формы воды в почве (Ковда, 1973).
93
I.	Парообразная вода всегда содержится в почвен-
ном воздухе, который обычно насыщен парами воды до
100%, но при этом количество ее в почве крайне не-
велико и она практически не играет роли в снабжении
растений.
II.	Химически связанная вода (входящая в состав
минералов почвы) и кристаллизационная вода также
недоступны растениям.
III.	Физически связанная вода. Вследствие своих
физико-химических свойств молекулы воды легко и
прочно сорбируются поверхностью почвенных дисперс-
ных частиц, образуя пленку. Физически связанную воду
подразделяют на прочносвязанную (гигроскопическую),
когда она удерживается на поверхности частиц очень
прочно и полностью недоступна для растений, и рыхло-
связанную (пленочную) воду, которая способна передви-
гаться с незначительной скоростью, поэтому она ограни-
ченно доступна для растений. Сосущая сила корней рас-
тений позволяет им всасывать воду, но запас пленочной
влаги расходуется быстрее, чем он восстанавливается за
счет передвижения к поглощающим воду корням.
IV.	Капиллярная вода удерживается в порах почвы
капиллярно-менисковыми силами, которые тем выше,
чем уже просвет капилляра; прочно удерживается она
и сухими почвами. Свойство почвы вызывать капилляр-
ный подъем влаги называется ее водоподъемной способ-
ностью. Капиллярная вода высокоподвижна, ее переме-
щение способно обеспечить пополнение запасов воды
при интенсивном потреблении растениями (или при фи-
зическом испарении). Она свободно растворяет, и с нею
перемещаются растворимые органические и минеральные
соединения. Испарение капиллярной воды играет боль-
шую роль при образовании засоленных почв. Высота
поднятия капиллярно-подпертой воды, образующей так
называемую капиллярную кайму, т. е. слой влаги, под-
нятой над уровнем (зеркалом) грунтовых вод (см. ни-
же), зависит от механического состава и структуры поч-
вы. В песках и супесях это поднятие не превышает 40—
60 см; в суглинках и глинах достигает 2—7 м. При рас-
ходовании капиллярно-подпертой воды (растением или
испарением) ее запас пополняется за счет грунтовой во-
ды. Если грунтовая вода поднимается, то уровень капил-
лярной каймы повышается и наоборот. Если связь капил-
•54
лярной воды с грунтовой отсутствует, то образуется так
называемая капиллярно-подвешенная вода. В естествен-
ных условиях при ее распределении по профилю почвы
наблюдается постепенное уменьшение влажности с глу-
биной; скорость передвижения капиллярно-подвешенной:
воды невелика.
Подвижность и быстрота передвижения капиллярной
воды в почве зависят от влажности почвы и других ее
физических свойств. Если влажность почвы велика (при
высоком стоянии грунтовых вод), то движение капил-
лярной воды происходит быстро; при понижении влаж-
ности скорость капиллярного передвижения раствора
падает. Чем глинистее почва, тем она более способна
передвигать капиллярную влагу на большие расстояния.
Но в тяжелоглинистых почвах в мелких капиллярах
вода удерживается более прочно и скорость передвиже-
ния капиллярной воды очень невелика. Интересно, что
наибольшую скорость и высоту капиллярного поднятия
влаги от зеркала грунтовых вод имеют лёссовидные су-
глинки и лёссы (Узбекистана, Прикаспийской низмен-
ности) .
V.	Свободная вода почвы способна к вертикальному
перемещению под действием силы тяжести, она обла-
дает высоким растворяющим эффектом, с ней передви-
гаются в растворенном состоянии соли и коллоидные
растворы. Большое количество свободной воды вызы-
вает избыточное увлажнение, заболачивание, развитие
глеевых процессов. Свободную воду иногда подразде-
ляют на гравитационную, грунтовую, поверхностно-свя-
занную и в форме льда.
Гравитационная вода просачивается в нисходящем
или боковом направлениях, может достигнуть зеркала-
грунтовых вод и повысить их уровень.
Грунтовая вода образуется при заполнении всей
скважности почвы свободной водой (при наличии ниже
водонепроницаемого грунта) или при напоре глубин-
ных подземных вод. Поверхность уровня грунтовых вод.
обычно повторяет рельеф поверхности почвы. При высо-
ком уровне грунтовых вод или при высоком капилляр-
ном поднятии могут развиваться анаэробные процессы,
а в аридном климате при длительном испарении с по-
верхности в почвах накапливается большое количество
солей. Наибольшую подвижность грунтовая вода имеет
95-
в песках и галечниках. В более низких местах зеркало
грунтовой воды располагается близко- к поверхности
(1—1,5 м) и через капиллярную кайму она обеспечива-
ет растения влагой; на водоразделах грунтовая вода
располагается глубже (до 10—15 м) и почти не имеет
значения для водоснабжения растений. Однако некото-
рые деревья с глубокой корневой системой используют
грунтовые воды с глубин, до 20—30 м; но для большин-
ства кустарников и деревьев грунтовые воды, залегаю-
щие глубже 10—12 м, недоступны. Некоторые культур-
ные растения (свекла, хлопчатник, люцерна) могут ис-
пользовать грунтовую воду с глубины 2—3 м.
Большое значение имеет степень минерализации грун-
товой воды: чем выше концентрация солей, тем менее
доступна вода растениям. Оптимальной концентрацией
считается 0,5—3,0 г/л; высокие концентраций (12—
15 г/л) угнетают растения, и лишь галофиты способны
использовать воду с концентрацией солей до 30—50 г/л.
Таким образом, чем преснее грунтовая вода и чем выше
ее уровень, тем больше она участвует в обеспечении
растений влагой. Снижение уровня грунтовых вод может
происходить в результате расхода на транспирацию со-
мкнутым растительным покровом; это обычно ведет к
ослаблению процессов заболачивания, а в аридной зоне—
засоления (например древесные насаждения вдоль оро-
сительных каналов). Процессы засоления могут уси-
литься осенью, при значительном сокращении транспи-
рации.
Поверхностная свободная вода стекает по уклону
в том случае, если приток воды превышает скорость
впитывания. Недоступной для растений свободной водой
является вода в форме льда. Однако появление льда в
почве в зимние периоды и особенно так называемая
«вечная мерзлота» накладывают определенный отпечаток
на водный режим почвы и характер растительного по-
крова. Огромная территория северо-востока европей-
ской части и север азиатской части страны испытывают
на себе влияние вечной мерзлоты.
ВОДОУДЕРЖИВАЮЩАЯ СПОСОБНОСТЬ ПОЧВЫ
И ДОСТУПНОСТЬ ВОДЫ ДЛЯ РАСТЕНИЙ
В зависимости от ряда условий почва содержит раз-
личное количество влаги. То наибольшее ее количество,
которое может быть в почве при условии заполнения
водой всех почвенных пор, называется полной влагоем-
костью (Роде, 1952, 1965). Влажность, соответствующую
полной влагоемкости, имеют горизонты почвы, разме-
шенные ниже уровня грунтовых вод. Различают также
капиллярную влагоемкость — количество содержащейся
в почве капиллярно-подпертой влаги. Содержание влаги
в капиллярной кайме уменьшается вверх от уровня
грунтовых вод. Поэтому капиллярная влагоемкость —
величина переменная, зависящая от высоты слоя, для
которого она определяется, над уровнем грунтовой воды.
Очень важным свойством почвы является ее способ-
ность прочно удерживать влагу после того, как из нее
стекла вся гравитационная вода. Количество влаги, удер-
живаемой в почве против силы тяжести, называют наи-
меньшей полевой влагоемкостью. Ее величина зависит
от наличия мелких пор и капилляров и колеблется от
5 (в песчаных почвах) до 30% (в тяжелых почвах).
В удержании воды участвуют капиллярные и сорбцион-
ные силы. Разница между полной и наименьшей влаго-
емкостью определяет величину максимальной влаго-
отдачи.
: Для развития сельскохозяйственных растений (в ус-
ловиях орошения) оптимальная влажность почвы колеб-
лется в пределах 100—70% от полевой влагоемкости.
Если величина фактической влажности почвы ниже 70—
75% от полевой влагоемкости, то растения развиваются
хуже и снижают продуктивность.
Известное значение для распределения растений и
структуры растительного покрова имеет влагопроводи-
мость (или водопроводимость) почвы, под которой по-
нимают ее способность пропускать через себя воду. Вла-
гопроводимость прямо пропорциональна пористости поч-
вы и обратно пропорциональна поверхности почвенных
частиц; в тяжелых почвах она (при прочих равных усло-
виях) меньше, чем в легких.
Важной характеристикой почв в отношении водного
режима является так называемая влажность устойчи-
4 И. М. Культиасов
97
еого завядания растений. В 1912 г. Л. Бриггс и Г. Шанц
ввели понятие о коэффициенте завядания. Эта величина
характеризует запас воды в почве, который считается
недоступным для растений. Величина коэффициента
завядания (влажности устойчивого завядания) зависит
от механического состава, плотности почвы, ее засолен-
ности и т. д. Наименьшей влажностью завядания харак-
теризуются пески, за ними идут супеси и суглинки, и
наибольшей эта величина отмечена у глин. Иначе го-
воря, почвы тяжелого механического состава содержат
больше недоступной растениям воды. Весьма велика
влажность завядания у почв, богатых торфянистым ма-
териалом. Бриггс и Шанц высказали мнение, что вели-
чина коэффициента завядания не зависит от вида расте-
ния, т. е. разные растения, по их мнению, завядают при
одной и той же ее влажности (Роде, 1965). Однако в на-
стоящее время убедительно показано, что коэффициент
завядания для разных видов растений различен, а в пре-
делах одного вида растения неодинаково устойчивы
к уменьшению влаги в почве в разные фазы развития;
имеет значение и физиологическая природа растения:
засухоустойчивые виды завядают при меньшей влажно-
сти, чем влаголюбивые (Слейчер, 1970).
ПЕРЕДВИЖЕНИЕ ВОДЫ В СИСТЕМЕ
ПОЧВА. — РАСТЕНИЕ — АТМОСФЕРА
Практически вся вода и минеральные вещества по-
ступают в растение через корневую систему. Поэтому
важно знать те силы, которые регулируют этот процесс
(Судницын, 1964). Для характеристики сил различной
природы, влияющих на почвенную влагу, обычно исполь-
зуют понятие водный потенциал, который определяется
как количество работы, которую надо затратить, чтобы,
переместить единицу количества воды из сосуда со сво-
бодной чистой водой в данную точку почвенной систе-
мы (Слейчер, 1970). Водный потенциал, значение кото-
рого представляет собой отрицательную величину, во
влажной почве приближается к нулю. По мере высыха-
ния почвы ее водоудерживающие силы растут, т. е. вод-
ный потенциал уменьшается (увеличиваются его абсо-
лютные отрицательные значения). Размерность водного
потенциала эквивалентна размерности давления и может
98
быть выражена в паскалях (Па). Бриггс и Шанц (1912)
нашли, что при завядании растений водный потенциал
почвы падает с —10 до —20 бар, а средняя величина
водного потенциала, равная —15 барам, соответствует
влажности устойчивого завядания (1 бар = 0,987 ат,
1 ат=105Па).
Потенциал почвенной воды на границе между почвой
и корнем является очень важной почвенной характери-
стикой, определяющей доступность воды для растений.
Вода поступает в корень в том случае, если водный по-
тенциал корня ниже водного потенциала почвы, т. е.
при наличии градиента водного потенциала, величина
которого определяется соотношением скорости притока
воды к корням и скорости поглощения ее корнями. Кор-
невая система постоянно осваивает новые участки почвы.
Зона наиболее быстрого поглощения воды находится
обычно вблизи кончиков удлиняющихся корней. Поэтому
как содержание воды, так и водный потенциал почвы
сильно различаются в разных частях зоны обитания
корней.
Таким образом, вода передвигается в почве к поверх-
ности корней и поступает затем через растение в атмо-
сферу в направлении градиента водного потенциала. По
мере иссушения почвы ее водный потенциал падает, и
для того чтобы сохранился градиент и вода могла бы
поступать- к корню, сосущая сила корней должна возра-
стать (т. е. водный потенциал корней должен уменьшать-
ся). В конечном итоге сосущая сила корней достигает
некоторой максимальной для данного вида величины, и
после того как водный потенциал почвы достигнет такой
же величины, поступление воды в корень прекращается,
растение начинает завядать. Обычно внутри растения,
от поглощающих зон корня до тех участков в листьях,
где происходит испарение воды через устьица (транспи-
рация), также существует градиент потенциала. Наибо-
лее низкий потенциал (т. е. наиболее высокий водный
дефицит) типичен для листьев, в которых транспирация
идет интенсивнее всего; затененные листья обнаружива-
ют меньший водный дефицит.
В течение ночи и на рассвете внутренние градиенты
в растении и в почве сглажены (из-за ночного периода
уравновешивания), поэтому водный потенциал почвы
равен сосущей силе растения. Утром начинается испаре-
4*
99
ние воды листьями вследствие транспирации, и сосущая
сила растения становится выше, чем была на рассвете.
Поглощение воды из почвы возобновляется, как только
возникнет определенный градиент потенциала от листьев
к поверхности раздела между почвой и корнем. Величина
внутреннего водного дефицита в растении увеличивает-
ся до того момента, когда интенсивность поглощения
воды корнем не сравняется с интенсивностью транспи-
рации. Обычно пока почва остается влажной (например
в первые дни после полива илн выпадения осадков) для
поддержания движения воды требуются небольшие раз-
ности потенциалов почвы и растения. В дальнейшем,
если сухость почвы увеличивается, т. е. ее водный потен-
циал продолжает снижаться, то влагопроводимость поч-
вы быстро падает и для поддержания потока воды на
нужном уровне уже требуются большие значения разно-
сти водного потенциала почвы и сосущей силы растения.
Если начинается процесс завядания, то с уменьше-
нием содержания влаги в листьях падает их водный потен-
циал, слабеет тургор клеток листьев; полное завядание на-
ступает, когда тургорное давление равно нулю. При этом
водные потенциалы листьев, корней и почвы становятся
одинаковыми, растение находится в состоянии устойчи-
вого завядания, а содержание влаги в почве соответст-
вует влажности устойчивого завядания. Это обычно на-
блюдается у многих растений (особенно мезофитов) при
водном потенциале почвы, близком к величине— 15 бар
(—16,8-105 Па). Дальнейшее падение водного потенциа-
ла почвы (т. е. ее иссушение) ведет к тому, что лист
достигает такого состояния, когда без пополнения воды
в почве восстановление тургора уже невозможно.
В этих процессах велико значение устьичной регуля-
ции транспирации. Когда водоснабжение резко затруд-
нено и растение испытывает недостаток воды, устьица
могут оставаться закрытыми весь день. Градиент водно-
го потенциала в этом случае сильно снижается, а по-
скольку поглощение воды из-за ее недостатка очень не-
велико, транспирация тоже очень низка или же вообще
не выражена. Полуденная депрессия транспирации, свя-
занная с закрыванием устьиц (из-за недостаточного-
снабжения влагой), приводит к тому, что интенсивность
поглощения воды корнями может стать выше интенсив-
ности транспирации и, вместо максимального водного
100
дефицита в период наибольшей испаряемости (в пол-
день), наблюдается тенденция к восстановлению тур-
гора.
Усиление высыхания почвы, т. е. приближение ее вод-
ного потенциала к влажности устойчивого завядания,
имеет большое значение. Если растение не будет способ-
но получать воду из почвы, то тургорное давление резко
уменьшится, скорость клеточных делений снизится, и
рост клеток практически прекратится. Устьица уже бу-
дут закрыты большую часть дня, транспирация сокра-
тится до величин кутикулярной транспирации, произой-
дет повышение температуры листа, и фотосинтез может
упасть до нуля (поскольку не будет поступления СОг),
иначе говоря, прирост сухого вещества прекратится.
БОТАНИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ
ВОДНОГО РЕЖИМА ПОЧВ
Водный режим почв, оказывающий определенное
влияние на сложение растительного покрова, зависит
от соотношения прихода и расхода воды в почвенной
толще. В отношении общих закономерностей В. А. Ков-
да (1973) считает, что в гумидном климате на понижен-
ных равнинах с близким уровнем грунтовых вод (1—2 м)
поступление влаги в почву в первую очередь зависит
от впитывания воды осадков. Но в расходной части
основная роль принадлежит оттоку и инфильтрации во-
ды. В 'рамках такого промывного водного режима обра-
зуются разнообразные почвы — от глеево-подзолистых
до луговых (слабосолонцеватых, карбонатных и т. д.).
Леса нуждаются для нормального развития в достаточно
высоком увлажнении местности атмосферными осадками
(более 500 мм в год), пресными грунтовыми или павод-
ковыми водами (долины, дельты рек). Оптимальные ус-
ловия для леса складываются в том случае, если суммар-
ное увлажнение превышает годовое испарение.
В условиях аридного климата на плохо дренирован-
ных равнинах их непромывной режим зависит в первую
очередь от испарения с поверхности почвы и в меньшей
степени от транспирации (из-за большой разреженно-
сти растительности). Чем суше местность, тем выше роль
капиллярного поднятия воды. Такой режим обычно ведет
к накоплению в почве растворимых соединений, т. е.
101
к засолению. Сезонное рассоление может наблюдаться
под воздействием осадков влажных периодов, но в сухой
период снова господствует испарение, ведущее к засо-
лению. При таком водном режиме образуются солонча-
ковые почвы с близкими солеными грунтовыми водами.
Водный режим травяных ценозов является обычно ис-
парительным; промывной либо ослаблен (в луговой сте-
пи), либо не выражен (в сухих и пустынных степях).
Такой режим позволяет травяной растительности удер-
живать в пределах почвенных горизонтов большие коли-
чества азота и минеральных веществ.
В резко выраженном аридном климате (пустыни
Центральной Азии, Сахары, Аравии, Чили, Перу) на вы-
соких равнинных плато при глубоком залегании грун-
товых вод и практическом отсутствии их пополнения (за
исключением редких дождей и с конденсацией) форми-
руется особый тип водного режима, i когда испарение
(в случае слабой общей транспирации) является един-
ственной статьей расхода воды. В таких условиях почва
практически высыхает до воздушно-сухого состояния
на глубину многих метров (происходит ее опустынива-
ние). После редких дождей может наблюдаться капил-
лярное движение влаги, при этом образуются сухие со-
лончаки, такырные солончаки и т. д.
Если, принимая во внимание особенности водного ре-
жима, рассмотреть основные растительные зоны СССР,
то выделяются следующие закономерности.
В тундрово-арктической зоне сплошь распространена
вечная мерзлота; почвы летом оттаивают с поверхности.
Вечномерзлый слой, располагающийся под оттаивающей
почвой, служит водоупором, поэтому в тундре обычно
наблюдаются постоянный застой влаги, высокая насы-
щенность ею почвы; этому способствует также малая
величина транспирации.
В лесной зоне совокупность климатических условий,
особенно соотношение между суммой осадков и величи-
ной испаряемости, обусловливает установление водного
режима промывного типа. Наиболее распространены в
лесной зоне почвы подзолистого типа, образование ко-
торых тесно связано с промывным режимом. Темно-
хвойные породы с поверхностными корневыми система-
ми в условиях застоя поверхностной влаги усиливают
процесс оподзоливания. С продвижением с севера на юг,
102
при возрастании температуры и уменьшении осадков,
уменьшается влажность почвы, ее кислотность, а увели-
чивается, например, содержание гумуса.
Для лесной зоны, особенно ее северной части, харак-
терны процессы заболачивания, когда почвы на слабо
дренированных участках подвергаются постоянному или
периодически длительному увлажнению. Усиливают на-
копление влаги поселяющиеся здесь сфагновые мхи, не-
которые осоки. При очень сильном избыточном увлажне-
нии развиваются торфяные почвы болот. Особым вод-
ным режимом, в связи с поемностью, отличаются почвы
речных пойм с их преимущественно луговой раститель-
ностью.
Грунтовые воды в северной лесостепи даже на водо-
разделе залегают иногда неглубоко. В этом случае (.на
безлесных участках) образуются лугово-черноземные
почвы с промывным водным режимом; в южной лесо-
степи грунтовые воды располагаются глубоко.
Для степной зоны характерно выпадение максимума
осадков (при их годовой сумме 300—450 мм) в первой
половине лета. Нередко суховеи значительно усиливают
расходы воды на транспирацию, которые часто не успе-
вают компенсироваться поступлением воды из почвы.
Для черноземов степной зоны характерен непромывной
или периодически промывной тип водного режима. Наи-
большая мощность промачиваемого слоя в обыкновен-
ных черноземах достигает 2,5—3,0 м, в южных — 1,2—
2,0 м. Для темно-каштановых почв юга степной зоны
характерен водный режим промывного типа. Средняя
глубина промачивания (около 120 см) зависит от релье-
фа н климатических условий. Тип водного режима почвы
определяет и образование засоленных почв. Если вод-
ный режим соответствует промывному типу, а грунтовые
воды пресные, значительного накопления солей не про-
исходит (толща почвы промывается водами атмосфер-
ных осадков). Если при таком водном режиме близко
залегают засоленные грунтовые воды, то в периоды от-
сутствия осадков почвы обогащаются солями из-за ка-
пиллярного поднятия, т. е. может образоваться времен-
ное периодическое незначительное засоление почвы.
При водном режиме непромывного типа (темно-каш-
тановые почвы) соли вымываются из почвенного слоя и
накапливаются на его нижней границе. Иначе говоря, и
103
в этом случае значительного накопления солей в почвен-
ной толще не происходит. Наиболее резко засоление поч-
вы выражено при водном режиме так называемого «вы-
потного типа», когда при близком залегании грунтовых
вод и весьма высокой испаряемости (превышающей сум-
му осадков) вода, поступающая в результате капилляр-
ного поднятия, испаряется, и соли могут отлагаться на
поверхности почвы или частично поступать в растения
(галофиты, см. ниже). Засоление почвы может происхо-
дить в разных зонах, но сильнее этот процесс выражен
в южных (степных и пустынных) зонах.
В пустынной зоне, отличающейся высокими темпера-
турами, малым количеством осадков и резко неравно-
мерным их выпадением (осень — весна), обычно от-
мечается водный режим непромывного типа. В песках
из-за их малой влагоемкости глубина промачивания до-
вольно значительна. Под слоем песка могут накоплять-
ся грунтовые воды; возможно, некоторую роль здесь
играет и конденсация влаги. На предгорных лёссовых
равнинах (подзона эфемеровых пустынь, почвы типа
сероземов) главная масса осадков выпадает' в прохлад-
ное время года и полностью поглощается почвой; глуби-
на промачивания может достигать 120—150 см. Но в
период вегетации растительности накопленный запас
воды обычно быстро расходуется растениями, а влаж-
ность почвы падает до величины влажности завядания
(или даже до максимальной гигроскопичности). Содер-
жание растворимых солей в сероземах очень невелико,
но растворимые соли накапливаются под нижней грани-
цей почвенного профиля.	<
ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ ГИДРАТУРЫ
Растение в ходе эволюции должно приспособиться
к тем условиям водоснабжения, которые характерны для
данного местообитания. Приспособления у растений тем
сложнее, чем больше дефицит влаги. Для построения
тела растению требуется гораздо меньше воды, чем оно
«прогоняет» сквозь себя благодаря транспирационному
потоку. Основная роль воды — это поддерживать цито-
плазму в определенном состоянии гидратуры, обводнен-
ности. Понятие о гидратуре как о термодинамическом со-
стоянии воды в клетке было введено Г. Вальтером
104
(Walter, 1931). Если вода совершенно свободна (напри-
мер вода в воздухе, насыщенном водяным паром, или
дистиллированная вода), тогидратура наиболее высока
(до 100%). Гидратура снижается при понижении сте-
пени насыщения воздуха парами воды или при повыше-
нии концентрации осмотически активных веществ в рас-
творе (в клеточном соке).
Водоснабжение низших растений в физиологическом
и эволюционно-морфологическом плане осталось на
довольно низкой ступени. Гидратура их клеток практи-
чески не отличается от гидратуры внешней среды и це-
ликом зависит от изменчивой влажности этой среды
(рис. 34). Такие растения принято называть «пойкило-
гидрическими» (сменноувлажняющимися).
Г
Lichenes
Пойкилогидрические растения
Pteurococcus
Trentepohtia
Chlaretta
Chara
. ~Botry7ium~
Очень Влажный воздух |	Л
bnthrix
CMatnydomonas CCudophora
Рис. 34. Изменение водного обмена растений в связи с при-
способлением и.х к наземному образу жизни; переход от пой-
килогидричиости к гомойогидричности (по Walter, 1967)
| Очень сухой Воздух\
Гомойеиври ческие
растения
Rhynia Bryo- Ptertda- Spermotopbyta
1 phyta phyta r r
Кутикула
Наземные растения, особенно покрытосеменные,
в процессе эволюции выработали способность активно
поддерживать высокое значение гидратуры, обводненно-
сти цитоплазмы своих клеток даже в условиях сухого воз-
душного окружения, т. е. в условиях низкой гидратуры
местообитаний суши, и поэтому они являются «победи-
телями». У высших растений, особенно у цветковых,
мерой гидратуры их цитоплазмы служит осмотическое
давление клеточного сока, которое активно регулирует
105
соотношение гндратуры цитоплазмы с гидратурой внеш-
ней среды. Поэтому их принято называть «гомойогидри-
ческими» (самостоятельно увлажняющимися). Гидрату-
ра цитоплазмы таких растений зависит от степени ее об-
воднения, т. е. она равна гидратуре клеточного сока ва-
куоли.
Но нельзя забывать, что при значительной сухости
атмосферы растение все время теряет воду, и в первую
очередь через транспирацию, пополняя недостаток воды
из почвы. Особенно велнкн эти потери днем, когда идет
фотосинтез, поэтому водный режим растения нельзя по-
нять в отрыве от фотосинтеза. Эти процессы тесно свя-
заны, поскольку прекращение транспирации при закры-
вании устьиц ведет к одновременному прекращению фото-
синтеза. Приспособления растений к затрудненному во-
доснабжению эффективны только в том случае, если их
гидратура поддерживается в определенных пределах,
да к тому же растения производят больше веществ, чем
тратят на дыхание. Границы гндратуры, очевидно, опре-
деляются оптимальным (типичным для вида) и макси-
мальным значениями осмотического давления клеточного
сока, которые обусловливают соответствующие значения
сосущей силы. Чем больше, шире, амплитуда между
оптимальным и максимальным значениями осмотиче-
ского давления (сосущей силой), тем больше при-
способительных возможностей имеет растение.
Но не меньшее значение имеет и устойчивость осмо-
тического давления, т. е. способность растения в дан-
ных условиях местообитания как можно дольше поддер-
живать свою гидратуру на определенном уровне. А это
может происходить несколькими путями: или путем
образования такой корневой системы, которая достигает
увлажненных горизонтов почвы, илн путем ограничения
расходов воды на транспирацию, или путем запасания
воды в тканях растения, как это происходит у кактусов
и вообще у суккулентов. Поэтому те виды, которые име-
ют очень небольшую амплитуду, диапазон, между опти-
мальным и максимальным осмотическим давлением,
называют стеногидрическими. Если же у данного вида
диапазон между оптимальным и максимальным осмоти-
ческим давлением велик, то такой вид будет называться
эвригидрическим. Виды, имеющие большие возможности
поддерживать свое осмотическое давление (сосущую
106
силу) на определенном уровне, иначе говоря, растения
с более или менее постоянным осмотическим давлением,
называются гидростабильными (изогидрическими), а
виды с малыми возможностями поддерживать осмотиче-
ское давление на определенном уровне, растения с ме-
няющимся осмотическим давлением, называют гидро-
лабильными (анизогидрическими). Гидролабильные виды
обычно в то же время и эвригидрнческие. Указанные
«системы водного баланса» установлены Штекером
(Stocker, 1956).
Таким образом, наиболее засухоустойчивыми будут
эвригидрнческие гидролабильные виды — виды с широ-
ким диапазоном осмотического давления и с высокой
приспособленностью к колебаниям гидратуры. Засухо-
устойчивыми могут быть и стеногидрические виды — ра-
стения с узким диапазоном между оптимальным и мак-
симальным значениями осмотического давления, но в
этом случае они должны быть и гидростабильными (сю-
да относится большинство суккулентов). Гидростабильны
многие деревья, злаки, а также теневые (растения.
Мы не будем говорит о пойкилогидрических ра-
стениях (в основном низших), водный режим которых
пассивно зависит от внешних условий и их гидратура
мало отличима от гидратуры местообитания. Некоторые
переходы от пойкилогидричности к гомойогидрнчности
наблюдаются у папоротникообразных. Их заростки обыч-
но относятся к пойкилогидрической группе, они пассив-
но зависят от влажности внешней среды, а взрослые
растения (спорофиты) перешли <к восприятию воды кор-
нями, т. е. они относятся к гомойогидрическим растени-
ям. Из цветковых почти все, за редким исключением,
являются типичными гомойгидрическими. Исключения
представляют лишь некоторые геснериевые или эфеме-
роиды пустынь (осока песчаная), они, по данным ряда
исследователей, могут переживать засуху в «латентном»
состоянии, полностью высыхать и снова оживать при
увлажнении.
ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ
ОСМОТИЧЕСКОГО ДАВЛЕНИЯ
У растений разных местообитаний при повышении
концентрации клеточного сока растет потенциальное
107
осмотическое давление, т. е. снижается гидратура, умень-
шается степень гидратации клетки, что влияет на про-
текание жизненных функций, на процессы роста. Спо-
собность видов расти в разных местообитаниях во мно-
гом определяется той сосущей силой, которую они могут
развить. Гидратура го.мойогидрических высших растений
может поддерживаться в константном состоянии только
в том случае, если потеря ими воды на транспирацию
будет покрываться получением ее из почвы. При опти-
мальной влажности почвы и воздуха поддержание гндра-
туры не составляет труда. Но при неблагоприятном вод-
ном режиме, особенно-при недостатке воды в почве, по-
тери на транспирацию начинают превышать количество
получаемой растением воды. Поскольку вода в растении
в основном содержится в составе клеточного сока вакуо-
лей, то при снижении поступления воды повышается
концентрация клеточного сока, что ведет к повышению
осмотического давления и снижению гндратуры расте-
ния. Таково прямое воздействие недостатка воды
в почве.
Падение гндратуры можно установить по прямому
снижению содержания воды в растении, по увеличению
сосущей силы клеток или по величине осмотического дав-
ления клеточного сока. Рассмотрим эти пути и методы.
Определение содержания воды (т. е. влажности) —
широко распространенный метод. Влажность определяют
высушиванием образца при 105° до постоянной массы;
содержание воды выражают в процентах к постоянно
сухой массе. Однако при использовании этого широко
распространенного метода нас подстерегают некоторые
ошибки. Например, у двух одинаковых по массе и раз-
меру листьев, но с разным развитием склеренхимы при
пересчете влажности на сухую массу влажность будет
Меньше у того листа, в котором сильнее развита меха-
ническая ткань, т. е. больше сухая масса. Но с помощью
этого метода мы можем сравнить между собой отдель-
ные экземпляры одного вида, произрастающие в данном
местообитании. Этот метод можно применять для рас-
чета относительного содержания воды в листьях, однако
все эти расчеты весьма приблизительны. Определение
сосущей силы клеток наиболее четко отражает наруше-
ния водного баланса, поскольку малейшее снижение
тургора клетки тотчас повышает ее сосущую силу. Но
108
надежные методы определения сосущей силы очень
сложны. Видимо, наиболее надежным методом изуче-
ния изменения гидратуры является определение осмоти-
ческого давления. Поскольку снижение гидратуры — это
первая измеримая реакция цитоплазмы на нарушение
водного баланса, то осмотическое давление служит как
бы индикатором водного режима условий существования
данного растения. В выявлении состояния водного ре-
жима растений и способности усваивать имн влагу из
почвы наибольшая роль отводится его сосущей силе
(водному потенциалу), которую можно непосредственно
сопоставить с водным потенциалом почвы.
Таким образом, определение осмотического давления
(сосущей силы, водного потенциала) имеет большое
экологическое значение в изучении условий водоснабже-
ния растений. Оно имеет методические преимущества,
дает большую точность, меньшнй разброс данных. Одна-
ко величины осмотического давления могут изменяться
в результате колебаний оводненности, а также при раз-
ных количествах осмотически активных веществ. Кратко-
временные, например дневные, колебания вызываются
главным образом изменениями содержания воды в рас-
тении. Годовые колебания тесно связаны с закаливанием
или, наоборот, с «изнеживанием» растения. При этом
меняется содержание сахаров, и цитоплазма испытывает
коллоидно-химические изменения. Но имеются и неко-
торые отклонения от этих закономерностей. Например,
у хвойных нет четкой связи между водоснабжением и
осмотическим давлением клеточного сока хвои; так, у
сосны во время засухи не увеличивается осмотическое
давление.
Важно установить общие закономерности изменения
осмотического давления. При прочих благоприятных
условиях юношеские стадии развития листа имеют, как
правило, более низкие значения осмотического давления
(обозначим их ОДЮН), оптимальные для данной стадии.
По мере развития листа ОДЮН повышаются до оптималь-
ных, типичных для данного вида (ОДорО- Если, напри-
мер весной, нарастание древесного побега, его развитие
происходят быстро, то и переход от ОДЮн к Oflopt со-
вершается быстрее. Осмотическое давление у осенних
лиетьев древесных пород выше, чем у летних; возмож-
но, это связано с усилением засухоустойчивости в тече-
109
ние лета и увеличением холодостойкости к началу зимы.
Оба эти процесса зависят от накопления сахаров. Когда
растение страдает от засухи, его осмотическое давление
может подняться выше оптимального. При крайней за-
сухе и сильном подъеме осмотического давления могут
наступить необратимые изменения в цитоплазме и про-
изойдет отмирание клеток. Это означает, что достигнуто
какое-то максимальное значение осмотического давления
(ОДшах), неодинаковое у разных видов, непостоянное у
одного и того же вида. Чем засухоустойчивее, закален-
нее особи, тем выше ОДоРь т. е. тем лучше они пере-
носят засуху.
Повышение осмотического давления, как мы гово-
рили, происходит при холодовой закалке. Если у расте-
ний к зиме не увеличивается осмотическое давление, это
препятствует расширению их ареала на север. Снижение
давления ниже ОДорг может происходить, например, при
недостатке света. При нехватке воды растение закрывает
устьица, фотосинтез прекращается, и так же, как при
снижении освещенности, наступает голодание, вызыва-
ющее сильную перестройку цитоплазмы. При этом идет
потребление растворенных запасных питательных ве-
ществ, что еще больше снижает осмотическое давление
до 0Дщ1П; далее уже наступает гибель растения.
Таким образом, минимальное, оптимальное и макси-
мальное значения осмотического давления можно на-
звать кардинальными точками гидратуры растения, ко-
торые более или менее характерны для данного вида и
могут служить его экологической характеристикой.
При рассмотрении воздействия суточных и годовых
колебаний осмотического давления на растение надо
учитывать, имеем ли мы дело с гидростабильными или
гидролабильными видами, а также изменения условий
водоснабжения. Уже небольшие дневные колебания
осмотического давления влияют на рост. Особенно силь-
но влияют экстремальные условия в полдень. В обычных
условиях растение за ночь успевает покрыть дефицит
влаги и к утру снова становится водонасыщенным. Если
же наступает засушливый период и почва постепенно
высыхает, то дневные колебания усиливаются до тех пор,
пока растение практически уже не может получить воду
из почвы. Устьица днем не открываются, и начинается
сильное завядание и голодание.
110
Годовые колебания выражаются в том, что обычно
весной осмотическое давление ниже и оно постепенно .
увеличивается к осени при нарастании сухости почвы.
Годовой ход осмотического давления у разных видов,
особенно у гидролабильных, довольно четко отражает
меняющиеся в течение года условия увлажнения. Раз-
ные виды по-разному отзываются на эти изменения.
В кратковременных опытах с люцерной было показано
(рис. 35), что осмотическое давление при усилении су-
хости (с 20/V по 28/VI) , *
сильно растет. Из кривой
видно, что растение встреча-
ет период засухи при каком-
то оптимальном значении
осмотического давления (а).
Затем (а—р) наступает лег-
кий недостаток воды, и по-
вышение концентрации кле-
точного сока ведет к повы-
шению осмотического дав-
ления. Дальнейшая нехват-
ка влаги (i.p—у) вызывает
еще больший рост осмоти-
ческого давления, даже не-
смотря на еще имеющиеся
55Г
Чо 2 7 13 К 21 2S
V	W '
Рис. 35. Изменение осмотиче-
ского давления у люцерны в
течение сухого периода. Пояс-
нения в тексте (по Walter,
у растения возможности
I960)
регулировать его; продук-
тивность сильно снижается. В точке у наступает повре-
ждение 'сухостью, давление резко подскакивает (у—б),
происходит новая потеря сухого вещества. Наконец, при
наивысшем дефиците влаги растение переходит на по-
следний этап (б), т. е. начинается его завядание, что
ведет к резкому падению урожая.
Следовательно, повышение осмотического давления
сильно сказывается на урожае. Подобная реакция на
изменение внешних условий идет по-разному у вечно-
зеленых и летнезеленых растений, у деревьев и трав,
у растений, защищенных зимой снегом и незащищенных,
у растений пустынь и высокогорных и т. д. Отметим, что
есть два процесса, ведущих к изменению осмотического
давления: пассивный, когда при затруднении поступле-
ния воды падает тургор, вода уходит из клетки и осмо-
тическое давление повышается; активный, когда в кле-
111
точный сок поступают новые осмотически активные ве-
щества (например сахара осенью).	/
Для сравнения осмотических свойств видов и сооб-
ществ разных климатических зон Г. Вальтер (Walter,
1960) предложил составлять так называемые осмотиче-
ские спектры. Для каждого вида проводят вертикальную
Рис. 36. Осмотические спектры или диапазоны осмотического
давления клеточного сока листьев растений разных экологи-
ских типов для группы луговых растений: 1 — Polygonum
bistorta; 2— Taraxacum officinale; 3—Galium mollugo; 4 —
Achillea millefolium; 5 — Tragopogon pratensis; 6 — Poa pra-
tensis; 7 — Melandrium album; 8 — Lolium perenne; 9 — Arrhe-
naiherum elatius
высокое найденные значения осмотического давления.
Подобные спектры были составлены некоторыми иссле-
дователями для разных климатических зон, разных вы-
112
сотных поясов, разных сообществ (к сожалению, мало
спектров для растительности нашей страны). Краткий
обзор таких спектров показывает следующее:
1)	растения влажных местообитаний есть не что
иное, как стеногидрические виды, т. е. имеющие узкий
диапазон между ОДорг и ОДтах. Сходно ведут себя те-
невые растения влажных лесов;
2)	в сухих местообитаниях господствуют в основном
эвригидрические виды, т. е. с широким диапазоном осмо-
тического давления. Луковичные и корневищные виды,
а также суккуленты отличаются довольно низкими зна-
чениями осмотического давления, причем суккуленты
весьма гидростабильны;
3)	у ранневесенних степняков отмечены в общем-то
невысокие показатели, более высокие — у раннелетних
и летних видов. Степняки с глубокой корневой системой,
хорошо переносящие засуху, имеют более низкие (и
узкие) значения ОДорь Сходным образом ведут себя и
виды сухих светлых лесов, хотя границы осмотического
давления у них ниже;
4)	древесные растения в основном гидростабильны,
а к хвойным это относится и для зимнего периода. Бо-
лее лабильны при наступающих холодах вечнозеленые
лиственные породы, особенно западные, средиземномор-
ские;
5)	растения Крайнего Севера (Тихомиров, 1963)
имеют низкое осмотическое давление, изменяющееся у
разных видов от 7 до 20 ат; это отличает их от типич-
ных ксерофитов;
6)	высокогорные, альпийские растения отличаются
довольно низкими концентрациями клеточного сока. На
для высокогорий Памира (4—5 тыс. м над ур. м.) от-
мечено, что с увеличением высоты осмотическое давле-
ние одного и того же вида сильно повышается. У памир-
ских растений очень велики отличия ОДтах при более
или менее небольших отличиях ОДорь Наибольшие най-
денные здесь величины составляют 57 ат;
7)	у некоторых пустынных растений Сахары, Нами-
ба найдены не очень высокие значения осмотического
давления — от 5,5 до 19,5 ат. Осмотическое давление
у разных видов растений Каракумов (Свешникова,
1974) лежит обычно в пределах 13,6—58,9 ат (травяни-
стые — 13,6—20,4; древесно-кустарниковые — 16,1—
ИЗ
45,5). Но в период засухи уровень максимального осмо-
тического давления повышается у трав с 31/3 до 46,4,
у древесно-кустарниковых — с 45,5 до 58,9 ат, наиболь-
шая амплитуда отмечена у эфемероидов. Надо отме-
тить, что распространенное в учебниках мнение, будто
для пустынных (негалофитных) растений типично осмо-
тическое давление свыше 100 ат, ни на чем не основано;
8)	высоких значений достигает осмотическое давле-
ние у галофитов (см. гл. 6);
9)	наконец, довольно низкие значения осмотического
давления обнаружены у кустарников и эпифитов влаж-
ных тропических лесов — от 3 до 11 ат.
ПЕРЕДВИЖЕНИЕ ВОДЫ
В РАСТЕНИЯХ.
ТРАНСПИРАЦИЯ
Рассмотрим водный режим, т. е. поглощение, прове-
дение и выделение воды гомойогидрическими растения-
ми. Выше уже разобрана роль корневой системы в по-
глощении растением воды из почвы. Передвижение воды
в растении детально рассматривается в курсе физиоло-
гии. Вода, отнятая от почвенных частиц корневыми во-
лосками, проходит через паренхиму коры корня до эндо-
дермы, а затем через пропускные клетки поступает в
центральный цилиндр. Источником корневого давления
служат паренхимные клетки центрального цилиндра,, по
которому вода включается в систему дальнего восходя-
щего транспорта по стеблю к листьям, т. е. движется
по сосудам. Вода в растении перемещается благодаря
градиенту водного потенциала, поскольку в воздушной
среде, окружающей растение, водный потенциал, как
правило, более низок. Испаряемая клетками мезофилла
вода выходит в окружающий слой воздуха, где насыще-
ние парами (и водный потенциал) ниже. Сосущая сила
клеток увеличивается, и, 'следовательно, усиливается
градиент водного потенциала. Ток воды по растению
ускоряется при усилении испарения воды через устьица,
т. е. при увеличении интенсивности транспирации.
Однако скорость передвижения воды по растению во
многом зависит и от ряда сопротивлений, которые ей
надо преодолеть. Сюда относятся: величина поперечного
сечения элементов ксилемы, сила тяжести, сила трения
314
в сосудах, размер, форма и характер поверхности листа
и особенно сопротивление устьиц, определяемое сте-
пенью их открытости; немалую роль играет также кути-
кулярная и перидермальная транспирации. Но в подъ-
еме воды по растению основное значение имеет все же
устьичная транспирация, при которой вода, перешедшая
в межклеточниках в парообразное состояние, удаляется
через устьица в атмосферу. Этот процесс подчиняется
физическим законам испарения, но важно отметить, что-
испарение идет с большей скоростью, если испаряющая
поверхность сильнее увлажнена и более нагрета. Поэтому
транспирация может идти и при довольно высокой влаж-
ности теплого воздуха, например в тропическом лесу.
Различные величины сопротивляемости транспира-
ционному току у разных растений определяют и различ-
ные его скорости. Например, сопротивляемость ствола
хвойных деревьев во много раз выше, чем ствола лист-
венных. Поэтому, при прочих равных условиях, водный:
дефицит лиственных пород намного ниже, чем хвойных.
Скорость передвижения воды по стволу хвойного дерева
в среднем равна 0,4 мм-с-1, а у лиственных достигает
12 мм-с"1. Наибольшая скорость отмечена у лиан (да
40 мм-с-1); у травянистых растений она может достигать
18 мм-с-1 (Huber, 1956). У деревьев транспирационный
ток начинается утром в верхней части кроны и в кон-
цах ветвей, этот ток подтягивает вверх «водяные нити»
от корней. Постепенно транспирационный ток ускоряется
и достигает максимальных значений к полудню.
Интенсивность транспирации во многом зависит от
работы устьичного аппарата. Устьица закрываются в от-
вет на повышенную концентрацию СОя в листве и от-
крываются при ее падении. Однако на степень открыто-
сти устьиц влияют и многие другие факторы: свет, тем-
пература, влажность воздуха и общие условия водоснаб-
жения растения, возраст листьев, стадия онтогенеза и
т. д. При хорошем водоснабжении устьица открыты тем
шире, чем выше интенсивность освещения. Температура-
обусловливает прежде всего скорость открывания
устьиц: чем она выше, тем быстрее они открываются-
при низких температурах устьица открываются
очень медленно и неполностью, а при отрицательных —
остаются закрытыми. Интересно, что неполностью устьица-
закрыты и при сверхоптимальных температурах, но при
115-
сильном перегреве они могут быть очень сильно расши-
рены, что оставляет растение незащищенным от силь-
ного испарения, вызванного высокой температурой.
Иссушение ведет к потере тургора, т. е. ж замыканию
устьиц. Закрываются устьица и при начинающемся не-
достатке водоснабжения, причем еще до того, как этот
недостаток вызовет видимую реакцию у растения.
Степень открытости устьичной щели имеет некоторую
среднюю величину, поскольку общая сумма (совпаде-
ние) факторов, которые способствовали бы ее полному
открыванию, случается редко. Полную же замкнутость
устьиц вызывает лишь стрессовая комбинация неблаго-
приятных факторов, что тоже встречается редко. Теневые
растения и большая часть деревьев в случае недостатка
воды закрывают устьица быстрее, чем растения солнеч-
ных местообитаний, что предотвращает повреждение
сухостью их нежных листьев. Устьичная сопротивляе-
мость минимальна в случае значительного числа непо-
груженных устьиц с большей их открытостью. У сукку-
лентов открывание устьиц происходит ночью в ответ
на снижение концентрации СО2, используемой расте-
нием для образования кислот в особом (САМ) цикле
ассимиляции, свойственном этой группе растений. Днем
же при увеличении концентрации СО2 внутри расте-
ния у суккулентов устьица закрываются, что помогает
сохранять запасы воды. Таковы некоторые механизмы
устьичной регуляции процесса транспирации.
Методы изучения транспирации обычно рассматрива-
ются в физиологии растений. Чаще всего применяют или
метод быстрого взвешивания, или метод инфильтрации
(открытость устьиц). Первый метод связан с сильным
нарушением, но все же он дает некоторые сравнитель-
ные результаты. Расчет транспирации обычно произво-
дится в миллиграммах испаряемой воды (потери массы
срезанного побега) за какую-то единицу времени (час,
минуту) на единицу поверхности (мг-см~2-ч-1) или на
сырую/сухую массу (мг-г-1 -ч-1). Расчет на сырую мас-
су сильно меняется в течение дня. И кроме того, надо
учитывать и анатомические особенности, прежде всего
выраженность в структуре листа механических тканей.
Расчет транспирации на сухую массу дает так на-
зываемый транспирационный коэффициент, который
указывает, сколько растение затратило воды (в грам-
116
мах) на производство единицы массы сухого органиче-
ского вещества (фитомассы). Общей закономерностью
является то, что при ухудшении условий транспирацион-
ный коэффициент увеличивается, т. е. растение должно
«прогнать» через себя больше воды на производство
фитомассы. Если мы хотим сравнить транспирацию не-
скольких видов сообщества, то удобно один из них вы-
брать за единицу (эталон) и тогда можно получить
«сравнительную транспирацию».
Для нормального существования растение должно
быть достаточно обеспечено водой и его водный баланс
должен быть более или менее выравненным. Но такое
выравнивание может происходить разными путями: или
растение, получая мало воды, мало и расходует ее на
транспирацию, ограничивая последнюю тем или иным
способом, или если растение теряет с транспирацией
слишком много воды, то эта потеря должна покрываться
повышением интенсивности получения воды корнями. Но
поскольку мы фактически не можем измерить интенсив-
ность потребления воды корнями в естественных усло-
виях местообитания, то
изучение транспирации
за определенный отрезок
времени дает возможность
приблизительно судить о
количестве воды, получа-
емой растением из поч-
вы (за исключением сук-
кулентов) . Между вос-
приятием воды корнями
и транспирацией имеется
тесная взаимосвязь. Здесь
мы можем представить се-
бе два варианта. В первом
случае идет неограни-
ченная транспирация при
условии хорошего корне-
вого водоснабжения; во-
доснабжение днем регу-
лируется открытостью
устьиц соответственно ус-
ловиям испарения. Во
втором случае наблю-
Рис. 37. Изменение дневного хода
транспирации по мере ухудшения
водоснабжения. Пояснения в
тексте
117
дается ограниченная транспирация при затруднен-
ном водоснабжении, которое зависит от возмож-
ностей получения воды корнем. Между этими крайними
ситуациями имеются все переходы, причем процесс тран-
спирации определяется внешними факторами и колеба-
ниями гндратуры при нарушении водного баланса.
Дневной же ход транспирации во многом зависит
от испаряющей силы атмосферы и от причин, затрудня-
ющих водоснабжение (рис. 37). Если устьица открыты
постоянно, длительно, т. е. пока не меняется ширина
их отверстий, транспирация идет параллельно испаре-
нию (1); при частичном ограничении транспирации в
полдень (2) часть устьиц закрывается до полудня (что
снижает транспирацию) и открывается после; дальней-
шее затруднение водоснабжения (3) ведет к тому, что
устьица полностью закрываются перед полуднем, тран-
спирация значительно падает и возобновляется лишь во
второй половине дня; еще большее затруднение водо-
снабжения (4, 5) ведет к тому, что устьица уже не от-
крываются, идет только кутикулярное испарение, отсут-
ствие газообмена нарушает фотосинтез и растение мо-
жет погибнуть. Интенсивность транспирации в срезан-
ном побеге люцерны (рис. 38) довольно велика (как и
Рис. 38. Суточный ход движений устьиц и транспирация в
срезанном побеге люцерны (по Люндегорду, 1937)
отверстость устьиц) перед полуднем и падает к вечеру.
Временное замыкание устьиц в полдень может быть объ-
яснено, помимо полуденного недостатка воды, также и
избытком СО2 внутри перегретого листа. Ход транспира-
118
ции меняется в зависимости от погоды и в течение веге-
тационного сезона. Это особенно хорошо видно на при-
мере ранневесенних эфемероидов широколиственных ле
На схеме показано, что транспирация
сов (рис. 39).
хохлатки (1) и пролески
(2) и первую очередь за-
висит от интенсивности
освещенности (3),которая
падает по мере облист-
вения древесного по-
лога.
Однако надо подчерк-
нуть, что транспирация
сама по себе очень тес-
но связана с фотосинте-
№00
й»
400
О
Рис. 39. Сезонное изменение
транспирации: 1 — у Corydalis
halleri; 2 — у Scilla sibirica: 3 —
интенсивность освещенности: 4 —
температура воздуха на уровне
травяного покрова; 5 — темпера-
тура почвы на глубине 10 см (по
Горышииой, 1969)
зом или является «физи-
ческим следствием» не-
обходимого для фотосин-
теза процесса газообме-
на, поскольку углекис-
лота может поступать в
лист лишь при открытых
устьицах, через которые
испаряется вода. Эту вза-
имосвязь транспирации и
газообмена очень образно
выразил О. Штоккер, считая, что главной проблемой
газообмена растения является «лавирование» между
голодом и жаждой.
Интенсивная транспирация обнаруживается у фото-
синтезирующих зеленых частей растений, а те части,
которые только дышат (стебли, ветви, корни), обычно
покрыты коркой, не имеют устьиц и почти не транспи-
рируют (за исключением кутикулярного, перидермаль-
ного испарения и испарения через чечевички). Как пра-
вило, повышение интенсивности транспирации говорит и
об усилении фотосинтеза, т. е. накопления фитомассы,
но прямой зависимости здесь нет. Большая освещен-
ность увеличивает открытость устьиц, и транспирация
ускоряется. Однако интенсивность фотосинтеза у мно-
гих растений растет лишь до определенного значения
светового насыщения. С увеличением сухости воздуха и
повышением температуры транспирация идет быстрее,
чем поглощение СОг. Обычно в конкурентной борьбе при
119
лучшем водоснабжении побеждают те виды, которые ин-
тенсивно транспирируют, т. е. держат устьица открытыми
и хорошо фотосинтезируют.
Необходимо обратить внимание и на терморегулиру-
ющее значение транспирации: она защищает растение
от перегрева. При транспирации температура листа сни-
жается до температуры воздуха или даже ниже ее.
Д. Гейтс (Gates, 1962) подсчитал, что испарение 0,5 мг
воды с 1 см2 поверхности листа в 1 мин (т. е.
3 г-дм_2-ч-1) понижает температуру листа на 15°. Осо-
бенно значителен охлаждающий эффект транспирации
при: высоких температурах, низких влажностях воздуха,
но при хорошем водоснабжении растения. Однако эко-
логически этот процесс не всегда играет такую большую
роль. Например, цветки очень слабо транспирируют, но
почти не страдают от высокой температуры. Сильный
перегрев растения при высокой температуре воздуха
обычно связан с затруднением водоснабжения, и именно
при перегреве растение ограничивает транспирацию, за-
крывая устьица, т. е. растение как бы «отказывается»
от терморегулирующего влияния транспирации. А пус-
тынные растения, редко страдающие от высоких темпе-
ратур, как раз в напряженный период инсоляции (пере-
грева) и водоснабжения вынуждены снижать транспи-
рацию, тоже «отказываясь» от терморегуляции. С другой
стороны, у растений, «сохраняющих» воду закрытием
устьиц, обычно есть приспособления, помогающие избе-
жать перегрев, например высокое содержание воды в
тканях суккулентов, высокая теплостойкость тканей у
некоторых склерофитов. Особенно подвержены перегре-
ву крупные листья с большой внутренней сопротивляе-
мостью диффузии воды, поэтому распространение видов
с крупными тонкими листьями ограничено теневыми п
влажными условиями. Таким образом, еще раз подчерк-
нем, что транспирация имеет огромное значение, по-
скольку она тесно связана с необходимым для сущест-
вования растений процессом газообмена в целях фото-
синтеза.
Одним из ведущих факторов, ограничивающих транс-
пирацию, является уровень водоснабжения через корни.
А при хорошем водоснабжении вторым определяющим
фактором (помимо влажности воздуха) будет солнечная
радиация (инсоляция) — любое Изменение инсоляции
120
вызывает соответствующее изменение интенсивности
транспирации (прямое влияние через нагрев, косвен-
ное — через устьичный аппарат). В радиационном ба-
лансе листа (РБЛ) решающими являются транспирация
(Тл) и конвекция (Кл): РБЛ=£ТЛ + КЛ, где L — скры-
тая теплота парообразования. Отсюда транспирация в
терминах энергетического баланса будет равна радиа-
ционному балансу листа, за вычетом конвекции, делен-
ному на скрытую теплоту парообразования:
71 — РБЛ Кл
л~ L
Следовательно, транспирация усиливается при уменьше-
нии конвекции или если на лист падает большая радиа-
ция.
Довольно сильное влияние на транспирацию оказы-
вает ветер. В штиль вокруг поверхности транспириру-
ющего листа образуется как бы пленка из влажного воз-
духа, что снижает транспирацию. При постоянной тем-
пературе и влажности воздуха ветер удаляет эту пленку,
чем снижает наружную сопротивляемость листа диффу-
зии и усиливает транспирацию. Усиливается транспира-
ция и с повышением температуры листа. Но если лист
на полном солнечном свету теплее воздуха, то усиление
ветра будет охлаждать лист за счет конвекции. В этом
случае снижающаяся температура листа уменьшит си-
лы, вызывающие процесс транспирации. Может даже
случиться, что усиление ветра приведет.к снижению (или
оставит без изменения) интенсивность транспирации
(Gates, 1962). Внутри слоя растительности воздух обыч-
но более влажный, чем вне его. Но ветер, приносящий
в слой растительности более теплый и сухой воздух, вы-
зывает повышение транспирации. Несколько меньшее
значение имеет воздействие ветра в припочвенном слое,
где скорость ветра значительно снижена. Соотношение
интенсивности транспирации со степенью открытости
устьиц меняется в зависимости от скорости ветра; кроме
того, при одинаковой открытости устьиц транспирация
идет по-разному на ветру и без него. Вообще же ветер
повышает сухость воздуха и задерживает развитие ра-
стений. На ветру, как правило, транспирация усили-
вается, устьица могут закрываться, что ведет к сни-
жению фотосинтеза.
121
Данных об интенсивности транспирации для разных
видов, местообитаний, климатических зон н т. п. в эко-
логической литературе довольно много, но обобщить эти
наблюдения нелегко. Видимо, общая закономерность
заключается в повышении интенсивности транспирации
с увеличением сухости, что связано с увеличением испа-
ряющей силы атмосферы. Но транспирацию всегда надо
рассматривать в связи с фотосинтезом, помня о том, что
она является как бы побочным процессом газообмена.
Влага из почвы расходуется не только при транспи-
рации, но и в результате физического испарения из по-
верхностного слоя почвы, поэтому надо иметь в виду еще
и эвапотранспирацию (Этр), под которой понимают сум-
марную величину транспирации отдельных растений
(Тр), испарения с поверхности растений (Ир) и испаре-
ния с поверхности почвы (Ип), т. е. Этр=Тр+Ир+Ип.
В этом уравнении огромное значение имеют первые две
величины, т. е. транспирация и испарение растительного
покрова. Испарение с поверхности почвы составляет в
среднем 5—20% от величины эвапотранспирации. Учет
эвапотранспирации играет важную роль при расчетах
урожая (особенно культивируемых растений). Если мы
рассчитаем только транспирационный коэффициент, то
тем самым определим расход воды растением на едини-
цу создаваемой сухой или сырой фитомассы. В этом слу-
чае предполагается уже известная нам зависимость:
ухудшение условий вызывает увеличение транспира-
ционного коэффициента.' А при учете эвапотранспирации
отмечают, что (например на одном и том же участке
луга) с увеличением урожая эвапотранспирации возра-
стет незначительно (Работнов, 1974). Например, при
внесении удобрений урожай может возрасти вдвое, а
общий расход воды на него, т. е. эвапотранспирация,
остается почти неизменным. Это объясняется снижением
испарения с поверхности почвы (одного из слагаемых
эвапотранспирации), поскольку при удобрении, т. е. при
большем урожае, образуется более сомкнутый траво-
стой. Транспирация растениями в этом случае также
почти не увеличивается, поскольку при внесении удоб-
рений мало возрастает листовая поверхность.
Обычно транспирационный коэффициент определяют
в искусственных условиях — в вегетационных сосудах —
на полном свету, поэтому он мало показателен. Учет
122
эвапотранспирационного коэффициента, т. е. расхода во-
ды при эвапотранспирации на единицу урожая (или на
единицу площади растительного покрова), имеет боль-
шее практическое значение. Снижение эвапотранспира-
ционного коэффициента происходит при любом улучше-
нии условий произрастания, в том числе и при увеличе-
нии водообеспеченности.
Наконец, надо указать, что с водным режимом и
транспирацией довольно тесно связана структура листа.
Подробнее о признаках ксероморфизма будет указано
ниже. Пока же отметим, что поскольку интенсивность
транспирации во многом зависит от сопротивляемости
листа диффузии водяного пара, то уменьшение площади
и толщины листа, т. е. сокращение «внутреннего пути»
пара, повышает интенсивность транспирации. Но абсо-
лютные количества потери воды зависят от площади лис-
та: большой лист с высокой сопротивляемостью может те-
рять в общем воды больше, чем мелкий лист с низкой со-
противляемостью, хотя на единицу площади более круп-
ные листья теряют воды меньше, чем мелкие. Как мы да-
лее увидим, в сухих местообитаниях растения обычно име-
ют мелкие или рассеченные листья с большим количе-
ством устьиц, что снижает сопротивляемость и повыша-
ет интенсивность транспирации ксероморфных растений.
В этих случаях более эффективен устойчивый контроль
потерь воды через транспирацию.
ТРАНСПИРАЦИЯ РАЗНЫХ
ЖИЗНЕННЫХ ФОРМ
Деревья. Подверженные более или менее постоянно-
му действию ветра кроны деревьев проявляют довольно
константную транспирацию в широком диапазоне ско-
ростей ветра. Во время недостаточного водоснабжения
изменения интенсивности транспирации у деревьев про-
исходят неодинаково в различных частях кроны. Прежде
всего и в наиболее сильной степени уменьшается транс-
пирация в затененных частях кроны, в последнюю оче-
редь снижают транспирацию листья верхушки как
более ксероморфные по сравнению с нижними и силь-
нее транспирирующие. Дневное колебание осмотического
давления у деревьев (как у гидростабильных форм)
сравнительно невелико, т. е. сама цитоплазма не подвер-
жена большим колебаниям гидратуры.
123
Но не все древесные породы в одинаковой степени
гидростабильны. Довольно выравненный водный режим
имеют голосеменные (о причинах мы уже говорили),
за ними идут теневыносливые, а также некоторые свето-
любивые, например дуб. В отличие от последних ясени
ведут себя не так «осторожно», и поэтому в сухой пе-
риод они почти не снижают транспирации, и их листья
могут преждевременно засохнуть. Листья березы транс-
пирируют в 3—5 раз интенсивнее хвои сосны, однако
в древостоях в расчете на единицу площади насаждения
эта разница значительно сглаживается. Дело в том, что
масса лиственного аппарата сосны и число деревьев
на гектар обычно больше, чем в березняке, и более сла-
бая транспирация сосны компенсируется большей испа-
ряющей поверхностью сосняка. Установлено также, что
довольно сильно транспирирует в насаждениях ель,
которой свойственна большая масса хвои. Бук как тене-
вая порода транспирирует довольно мало. Однако обыч-
но отмечается, что прямой связи между интенсивностью
транспирации древесных пород и массой листвы все же
нет; многое зависит от индекса листовой поверхности,
т. е. от отношения суммарной листовой поверхности
насаждения к поверхности занимаемой мм площади.
Транспирационный коэффициент, по данным разных ав-
торов, равен у дуба — 340, березы — 320, бука, — 170,
сосны — 300, лиственницы — 260, ели — 230.
Кустарнички, растущие в условиях сниженной осве-
щенности и относительного безветрия у поверхности
почвы, весьма чувствительны к изменениям скорости
ветра и при ее возрастании быстро реагируют замыка-
нием устьиц, что снижает транспирацию до величин,
меньших, чем в штиль. А ветер, вызывающий полное
замыкание устьиц, соответственно почти целиком пре-
кращает и фотосинтез.
Травянистые растения при длительной экспозиции на
ветру обычно усиливают свои ксероморфные признаки,
осуществляют более эффективный контроль за потерями
воды на транспирацию, хотя этот «устьичный контроль»
одновременно снижает и фотосинтез, что может про-
явиться в уменьшении роста. Транспирационный коэф-
фициент (г/г сухого в-ва), по данным разных авторов,
равен у риса — 680, ржи — 630, пшеницы — 540, лю-
церны — 840, кукурузы — 370, проса — 300.
124
Среди травянистых растений имеются все переходы —
от гидростабильных до крайне гидролабильных видов, в
зависимости от условий произрастания. Причем разно-
образие типов особенно велико в солнечных, нередко1
подвергающихся засухе местообитаниях, т. е. в ксеро-
термных (теплых, сухих) условиях. Однако некоторые
травянистые виды при наступлении засухи могут не сни-
жать транспирации, и она продолжает идти параллель-
но испаряемости. Но так могут вести себя или только
виды, которые благодаря обширной корневой системе
имеют в своем распоряжении достаточно много воды и
беспрепятственно доставляют ее к листьям, или виды,,
способные перенести сильное обезвоживание; т. е. виды,,
чаще всего встречающиеся в сильно инсолируемых место-
обитаниях.
Растения пустынь. В. М. Свешникова (1974) пока-
зала, что для разных пустынных видов Каракумов ха-
рактерна весьма разнообразная интенсивность транспи-
(мг	\
г сырой массы”)  Низкий уровень транспирации
(130—142) имеют древесно-кустарниковые формы (сак-
саулы, Calligonum caput-medusae, Salsola richteri).
Средний уровень (430—750) типичен для злака барха-
нов Aristida karelinii, для песчаной акации (Ammodend-
ron conollyi). И наконец, высокий уровень транспира-
ции (560—1100) типичен для эфемеров. Однако эфеме-
ры с мезоморфными листьями не могут функционировать
в условиях сильной сухости, т. е. они активны только,,
когда почва достаточно увлажнена. При наступлении
водного «стресса» их мезоморфные листья большей ча-
стью опадают. А упомянутые выше растения с низким
уровнем транспирации в то же время и лучше всего ре-
гулируют свой водный баланс.
Подводя итоги, можно сказать, что устьичная транс-
пирация сильнее всего выражена у травянистых растений
солнечных местообитаний. При одинаковых условиях
она почти вдвое меньше у теневыносливых растений, еще
меньше у деревьев и кустарников. Но самую высокую
интенсивность транспирации, в расчете на единицу по-
верхности, проявляют плавающие листья гидрофитов.
По данным многих авторов, обобщенных В. Лархером
(1978), можно привести показатели общей транспирации
125.
при открытых устьицах (мг-дм-2-ч-1) для различных
растений. Так, у плавающих растений она равна 1800—
4000, у травянистых двудольных солнечных местообита-
ний — 1700—2500, затененных — 500—1000, у высоко-
горных кустарничков — 600—700, у тундровых — 50—
150. Для хвойных деревьев эта величина равна 450—550,
для летнезеленых лесных светолюбивых пород — 500—
1200, для теневыносливых — 250—700.
Остановимся на особенностях транспирации при за-
трудненном водоснабжении в аридных областях. Очевид-
но, что определяющим для существования растений в та-
ких районах является их способность поддерживать свою
гидратуру в период засухи в определенных границах.
А период засухи в аридных областях, как правило, со-
впадает с высокими температурами воздуха, причем про-
должительность срока затрудненного водоснабжения
может сильно варьировать. Кратковременное, проходя-
щее затруднение водоснабжения наблюдается почти для
всех растений, особенно в том случае, если они, на фоне
достаточного содержания воды в почве, подвержены
сильной инсоляции в полдень, когда их проводящая си-
стема не справляется с быстрым возмещением потерь
воды на транспирацию. С таким «стрессом» растения
довольно быстро справляются.
Далее, растения могут подвергаться засухе в течение
нескольких дней или недель. Это в первую очередь от-
носится к степным видам умеренных областей с преобла-
данием летних осадков, когда при условии нормального
распределения осадков засухи не бывает. Однако при
неравномерном их распределении, что нередко случается
в степной зоне (например в период суховеев), наступает
более или менее продолжительный период засухи. И тог-
да разные виды, растущие вместе, ведут себя по-раз-
ному.
В некоторых областях засушливый период может
продолжаться несколько месяцев, что является нормаль-
ным для этих районов. Сюда относятся районы с так
называемым средиземноморским климатом: наши пу-
стынные и аридные районы Средней Азии, особенно
южные пустыни. Для них типично выпадение осадков
в осенне-зимне-весенний период, а лето почти полностью
бездождное, сухое. В т^ких условиях встречаются ти-
пичные ксерофиты (эуксерофиты, эремофиты), которые,
326
как правило, во время засушливого периода теряют свою
листву и даже часть годичного прироста и впадают
в летний покой. Однако и среди этой группы имеются
виды, сохраняющие листву даже при такой продолжи-
тельной засухе, например склерофиты, у которых в период
засухи так сильно затормаживается транспирация, что
они могут обходиться незначительными почвенными за-
пасами воды. И наконец, в крайне засушливых областях
(например пустыня Намиб и Калахари), где дождей'
иногда не бывает по нескольку лет, могут расти только'
типичные эфемеры (терофиты). В таких пустынях, прак-
тически безжизненных, за исключением оазисов, семена
эфемеров, образовавшиеся в какой-то год с кратковре-
менными осадками, могут затем пролежать в сухой поч-
ве иногда несколько лет до выпадения нового дождя,,
который обычно вызывает вспышку вегетации. Но эфе-
меры настолько разнообразная группа, что ее надо рас-
сматривать отдельно для разных типов пустынь.
ВЛИЯНИЕ УСЛОВИЙ
ВОДОСНАБЖЕНИЯ
(ГИДРАТУРЫ) НА МОРФОЛОГИЮ
РАСТЕНИЙ
Между высотой осмотического давления клеточного
сока и морфологической структурой органов имеется
прямая связь. Эта связь иногда настолько тесна, что,
глядя на структуру листа, мы можем сделать заключе-
ние о высоте его осмотического давления, о его гидра-
туре. Можно указать ряд морфологических и физиоло-
гических признаков, которые отличают растения, расту-
щие при затрудненном водоснабжении (малой гидра-
тУРе), от растений оптимальных условий (высокой гид-
ратуры). Такими признаками ксероморфизма являются
следующие.
Морфолого-анатомические: а) уменьшение размеров
стебля (нанизм) при одновременном увеличении объ-
ема корневой системы; б) относительно более мелкие раз-
меры клеток листьев и межклетников. Пластинка листа
толще, но меньше по размерам. Устьица более'мелкие,
но их больше на единицу площади. Сеть жилок гуще,
т. е. промежутки между ними меньше; в) кутикула и
клеточные стенки толще; обычно отмечается отложение
127
кутина или восковых веществ и развитие опушения;
г) палисадная ткань развита сильнее, губчатый мезо-
филл развит слабее. Клетки ксилемы по размерам мень-
ше, ксилема содержит больше механических элементов,
но общая площадь сосудисто-волокнистого пучка (и кси-
лемы в нем) относительно больше.
Физиологические признаки: а) более высокая интен-
сивность транспирации на единицу поверхности и фото-
синтеза в периоды благоприятного водоснабжения;
б) более высокая вязкость цитоплазмы и ее проницае-
мость; в) большая устойчивость к завяданию и долго-
вечность растений, более раннее цветение н плодоноше-
ние.
Варианты механизмов, влияющих на соотношение
потоков СОг и воды в растении, могут сильно варьиро-
вать от простых сезонных адаптаций до значительных
морфобиологических изменений, что мы увидим, напри*
мер, у суккулентов. Но значение каждой из таких ада-
птаций ограничено довольно узкими пределами условий
существования, теми, где эти адаптации представляют
растению конкурентное превосходство. Отсюда огромное
разнообразие форм приспособления растений к недостат-
ку водоснабжения. Наиболее четко морфогенетическое
влияние недостатка воды отражается в особенностях
строения листьев, на что впервые обратили внимание
Зорауер (Sorauer, 1873) и Коль (Kohl, 1886), а более
подробно описал В. Р. Заленский (1904). Общей законо-
мерностью является то, что если сбалансировано пита-
ние, то снижение водоснабжения вызывает неодинако-
вую реакцию структуры листа у разных видов. Отсю-
да — большое разнообразие форм приспособлений, за-
трудняющее классификацию морфологического эффекта.
Сравнение адаптаций разных видов к недостатку во-
ды возможно лишь в пределах близкородственных
групп — видов или родов, а также отдельных органов
у одного растения, что и сделал В. Р. Заленский. Он
установил «закон», или правило, которое гласит, что
листья одного побега, расположенные выше и развива-
ющиеся в условиях менее благоприятного водоснабже-
ния, обладают более ксероморфными анатомо-морфоло-
гическими признаками. Это особенно хорошо прослежи-
вается по числу устьиц и густоте жилкования, законо-
мерно увеличивающихся от листа к листу с приближе-
128
нием к верхушке побега. Больший ксероморфоз верхних
листьев («вертикальный градиент») вызывается повы-
шением у них водного дефицита, связанного с повышен-
ной транспирацией верхних листьев из-за увеличения пу-
ти (расстояния) подачн воды и перехвата ее нижними
листьями побега. Так, было показано, что при удалении
нижних листьев верхние почки, «освобожденные» от их
конкуренции, развивали листья с менее выраженными
признаками ксероморфоза. В пределах одной кроны де-
рева солнечные листья имеют более ксероморфную
структуру, чем листья теневые. И даже в пределах одно-
го листа сохраняется «закон» Заленского: верхушка
листа более ксероморфна, чем его основание. Признаки,
описанные «законом» Заленского, подтверждались мно-
гими авторами на разных видах, но они по-разному про-
являются в зависимости от меняющихся условий.
Повышающаяся при ксероморфозе плотность жилок
листа растений сухих местообитаний сопровождается
более мощным развитием водопроводящих путей. У бо-
лее ксероморфиых растений происходит уплотнение листа
за счет снижения объема межклетников. У листьев
с большей плотностью мезофилла скорости потери воды
ниже из-за повышенной сопротивляемости к диффузии
водяных паров; листья с меньшей плотностью теряют
воду быстрее. При усилении водного «стресса» более
плотные листья более стойки к диффузии водяных па-
ров, особенно если закрываются устьица.
Опушение листа задерживает у его поверхности
пленку неподвижного воздуха, что также снижает диффу-
зию паров воды. Наоборот, менее компактный мезофилл
и менее выраженное опушение (у мезоморфных листьев)
уменьшают сопротивление газообмену, что усиливает
интенсивность фотосинтеза. При сходных условиях су-
хости менее плотные листья развивают меньшую сосу-
щую силу и поэтому быстрее высыхают. В некоторых
работах можно иногда встретить использование количе-
ственных показателей для характеристики степени ксе-
роморфоза: 1) «коэффициента развития поверхности»,
т. е. отношения поверхности листа к его сырой массе;
у ксерофитов это отношение невелико (для них типична
небольшая поверхность листа и невысокая сырая масса);
2) «степень суккулентности», т. е. отношение содержа-
ния воды к общей поверхности; этот показатель выше у
5 И. М. Культиасов
129
ксерофитов, чем у гигрофитов, что связано также
с уменьшением поверхности; 3) «характер склерофиль-
ности», т. е. отношение сухой массы к площади листа;
этот показатель указывает на степень развития склерен-
химных и лигнифицированных тканей в листе.
Однако надо указать, что признаки, сходные с ксеро-
морфозом, могут быть вызваны не только недостатком
воды. X. Грэб (Greb, 1957) предложил такие ксеромор-
фоподобные явления называть «пейноморфозом» (от
греч. «пейна» — голод). Образование ксероморфной
структуры может наблюдаться при избыточном содержа-
нии воды в почве. Возможно, что в этом случае большое
значение имеет анаэробиоз, связанный с недостатком
кислорода в переувлажненной почве. Об этом уже упо-
миналось выше. Образование таких структур отмечено
также при недостаточном азотном питании. Первые на-
блюдения в этом отношении были сделаны Краус и
Крайбиллом (Kraus, Kraybill, 1318), а затем эти взгля-
ды были развиты многими авторами. Правда, наблюде-
ния Лундквиста (Lundkwist, 1955, 1956) показали, что
влияние недостатка азота не однозначно у разных видов.
Так, у лебеды (Chenopodium album) и крапивы (Urtica
dioica), т. е. у нитрофильных видов, снижение азотного
питания вызывает изменения листа в сторону мезомор-
фии или даже гигроморфии. У табака оно вызывало уве-
личение листовой поверхности, а при недостаточном водо-
снабжении площадь листа обычно уменьшается. Имеются
также сведения, что в сухой атмосфере у пшеницы и
ячменя ксероморфные признаки усиливаются при избыт-
ке калия и при повышении концентрации ионов кальция
и фосфора.
Нельзя утверждать, что все виды реагируют на сни-
жение водоснабжения одинаково. Если сравнить степень
реакции разных видов, то можно сказать, что более или
менее сходно реагируют только эволюционно близко-
родственные виды. Но мы не можем утверждать, что и
виды одного семейства реагируют одинаково, так как
в состав семейства входят весьма различные жизненные
формы. Этим объясняется многообразие форм приспо-
собления к недостатку воды, разнообразие экологиче-
ских групп по отношению к этому фактору.
130
ВЫДЕЛЕНИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ГРУПП
РАСТЕНИЙ ПО ИХ ОТНОШЕНИЮ
К ВОДНОМУ РЕЖИМУ
В конце прошлого века А. Шимпер и Е. Варминг
предложили различать три экологические группы расте-
ний по их отношению к водному режиму: гигрофиты,
мезофиты и ксерофиты. Каждой нз этих групп свойст-
венна та или иная степень выраженности морфологиче-
ских признаков, типичных для растений сухих местооби-
таний, о которых мы уже говорили. Поэтому можно го-
ворить о гигроморфном, мезоморфном и ксероморфном
строении растений этих групп.
А. П. Шенников (1950) вслед за Шимпером и Вар-
мингом выделяют следующие группы: 1) гигрофиты —
теневые и световые; 2) ксерофиты, которые подразделя-
ются на суккулентов—сочные мясистые растения
с водозапасающей тканью и склерофитов — сухо-
ватые, тощие, жестковатые растения; 3) психрофиты —
растения влажных и холодных местообитаний севера или
высокогорий; 4) криофиты — растения сухих и холодных
местообитаний севера или высокогорий; 5) мезофиты —
растения средних по увлажненности местообитаний, за-
нимающие промежуточное положение между гигрофита-
ми и ксерофитами. Некоторые, особенно зарубежные,
экологи придерживаются близко А. П. Шенникову, но
несколько видоизмененной классификации, включающей,
следуя предложениям Е. Варминга (1895), и водные
растения.
Все эти классификации основаны главным образом
на эколого-морфологических признаках. Но имеются
классификации, где используется иной подход: принима-
ются во внимание не признаки растений, а условия их
обитания. Такие классификации (например Л. Г. Рамен-
ского) играют большую роль в практике и в геоботани-
ке, поэтому их рассматривают подробно в руководствах
по фитоценологии. Элленберг (Ellenberg, 1974) пред-
ложил таблицы индикаторных значений видов как «ука-
зателей условий» более чем для 1700 видов и разновид-
ностей Средней Европы. Наиболее распространенной
у нас классификацией экологических типов по их водно-
му режиму является классификация А. П. Шенникова
с теми или иными модификациями. Основываясь на этой
классификации, рассмотрим главные типы.
5*
131
Гигрофиты
К гигрофитам относят сухопутные растения, онтоге-
нез которых проходит при сравнительно благоприятных
условиях водоснабжения и достаточной влажности воз-
духа, и поэтому они не имеют каких-либо особых анато-
мо-морфологических или физиологических приспособле-
ний к засухе. Наиболее типичные гигрофиты — это оби-
татели влажной и теплой атмосферы тропических лесов,
а также наших тенистых лесов. Само название «гигро-
фиты» подчеркивает их произрастание в воздухе, насы-
щенном парами воды. Гигрофиты умеренной зоны мож-
но разделить на две группы: тонколистные теневые гиг-
рофиты тенистых лесов, в которых сохраняется влаж-
ность приземного слоя воздуха (адокса, недотрога и
др.). В сухом воздухе они быстро вянут; световые («сол-
нечные») гигрофиты открытых мест, но постоянно сырых
почв и влажного воздуха (калужница, сердечник, болот-
ный подмаренник и т. д.). Они слабо приспособлены к
изменениям водного режима, быстро вянут, и жизнедея-
тельность нх снижается при ухудшении водоснабжения.
Мало ветвящиеся корни этих растений, а также листья
снабжены аэренхимой. В листе столбчатая паренхима и
склеренхима развиты слабо, кутикула не выражена.
Устьица часто располагаются на обеих сторонах листа,
но устьичная регуляция транспирации выражена слабо.
Все это — признаки гигроморфного строения листа и
растения в целом.
Типичные теневые гигрофиты, помещенные на солн-
це, транспирируют слабее, а солнечные, световые, гигро-
фиты как на солнце, так и в тени транспири-
руют сильнее, чем теневые. Теневые растения
отличаются, как правило, более крупной листовой плас-
тинкой, однако увеличение поверхности листьев у тене-
вых растений служит, видимо, не для усиления транс-
пирации, а скорее вызвано неблагоприятным световым
режимом, т. е. служит для усиления фотосинтеза. Преж-
де считалось, что все анатомо-морфологические призна-
ки гигрофитов направлены на усиление транспирации,
т. е. на усиление отдачи воды (Шимпер). Но это не под-
твердилось, скорее всего эти признаки обусловливают
именно увеличение интенсивности фотосинтеза, особен-
но необходимое в теневых условиях. Положения, отно-
132
сящиеся к отдельным растениям-гигрофитам, могут быть
распространены и на отдельные листья, расположенные
внутри кроны, т. е. на теневые листья, отличающиеся
от световых.
Ксерофиты
Свойства этой экологической группы противоположны
гигрофитам. Ксерофиты способны в активном состоянии
переносить значительную и продолжительную сухость
воздуха и почвы. Они типичны для засушливого теплого
климата (степи, пустыни, средиземноморские области и
т. д.). Теплолюбивые ксерофиты (термоксерофиты)
встречаются и в более влажных климатических зонах, но
обычно на сильно прогреваемых южных склонах, т. е.
в местообитаниях, по своей сухости недоступных для ме-
зофитов и гигрофитов. Вальтер (1974) по возрастающей
гиД|ро1СтабилынО|Сти выделяет ксерофиты малокофильные
(мягколистные), склерофильные, стеногидрические и
суккуленты. Способность ксерофитов переносить небла-
гоприятные условия увлажнения связана с некоторыми
анатомо-морфологическими признаками. По этим при-
знакам среди ксерофитов выделяют две подгруппы: сук-
куленты и склерофиты.
Суккуленты — многолетние сочные, мясистые расте-
ния с сильно (развитой водозапасающей паренхимой в
листе (листовые суккуленты >— агава, алоэ и др.) или в
стебле (стеблевые суккуленты, например кактусы).
Могут быть и корневые суккуленты (Ceiba parvifolia).
В нашей флоре суккулентов довольно мало, это в основ-
ном листовые суккуленты, сюда можно отнести предста-
вителей родов Sedum, Sempervivum, Cotyledon и др. Но
суккуленты являются основными ландшафтными расте-
ниями пустынь Центральной Америки (кактусы.) и час-
тично — Южной Африки (молочаи). Это виды таких
аридных областей, где периодически бывает влажное
время года и нет суровых зим.
Суккулентность связана с разрастанием клеток па-
ренхимы при одновременном увеличении вакуоли и
сильном сокращении размеров межклетников. Основной
отличительной особенностью суккулентов является их
способность запасать большие количества воды и на-
дежно ее сохранять, экономно расходуя. Мак Дуголл
133
(McDougal, 1910) рассчитал содержание воды у колон-
новидного кактуса цереус (высотой до 10 м), запас во-
ды которого равен примерно 3 тыс. л. Такую водоудер-
живающую способность связывают с тем, что у кактусов
в результате своеобразного обмена веществ образуется
много углеводов типа пентоз, которые увеличивают водо-
удерживающую силу клеточного сока. Кроме того, сук-
куленты имеют весьма низкую интенсивность транспира-
ции, так как днем они обычно закрывают устьица, что
помогает им ограничивать расход воды. Мак Дуголл
привел интересные примеры: один кактус, вовсе не по-
лучая воды, за 2 года потерял всего 13% массы, а дру-
гой за 3 года только 36%, причем в начале опыта, при
общей массе примерно 50 кг, такой кактус содержал до
45 кг воды. Но не все суккуленты транспирируют мало,
например, у многих очитков транспирация идет доволь-
но энергично.
Потери воды могут быть уменьшены и за счет формы
суккулента, которая обусловливает минимальную по-
верхность при данном объеме. Но, с другой стороны,
такая форма и замыкание устьиц днем затрудняют газо-
обмен, сокращая поступление углекислого газа. Поэто-
му для суккулентов характерен особый цикл фотосин-
теза, так называемый CAM-путь (см. гл. о свете). С его
помощью, например, многие кактусы Мексики фотосин-
тезируют почти в течение всего года, но по сравнению
с другими растениями в итоге образуют довольно неболь-
шое количество углеводов, с чем связаны их замедлен-
ный ipocT и довольно слабая 1коикурентоспособ|ность в
иных, не типичных для них условиях. Кроме того, из-за
сниженного процесса дыхания ночью у этих растений
нет большой потери вещества. Наконец, суккуленты от-
личаются пониженным осмотическим давлением, за
исключением тех, которые «запасают» соли (.солянки).
Надо отметить также, что суккуленты, как правило,
имеют очень небольшую поверхностную корневую систе-
му. Используя воду поверхностных слоев почвы, они яв-
ляются потенциальными конкурентами за влагу
для других видов. У пустынных суккулентов всасыва-
ющая часть корневой системы обычно отмирает во вре-
мя засухи и они не способны получать воду из почвы,
а существуют за счет собственных запасов. При наступ-
лении влажного периода сосущие корни быстро возни-
134
кают вновь. По этой причине, а также из-за неспособно-
сти развивать высокое осмотическое давление суккулен-
ты существуют только в таких пустынях, где периоди-
чески наступают дождливые сезоны. Суккулентам при-
суще самое эффективное использование воды. Встреча-
ются они чаще всего на грубых почвах, например на ка-
менистых. В наших южных пустынях, отличающихся
сравнительно холодными зимами и небольшим количест-
вом осадков, выпадающих осенью и весной, суккулентов
мало. А в умеренной лесной зоне медленный рост сук-
кулентов (например очитка) и суровая зима делают их
очень мало конкурентоспособными, поэтому они растут
большей частью на открытых участках с разреженной
растительностью или без нее.
Склерофиты — как бы полная противоположность
суккулентам. По своему облику это суховатые, тощие,
жестковатые растения. Даже в период полного обеспе-
чения водой они обводнены очень мало (т. е. весьма
низка их гидратура). Так, по исследованиям в Забай-
калье сильно ксерофильные виды (так называемые «сти-
паксерофиты», у которых листья сложены вдоль, наподо-
бие ковылей) имеют наименее обводненные ткани. Во
время засухи почти вся вода у них находится в мало-
подвижном состоянии. Однако в экстремальных условиях
засухи «стипаксерофиты» обладают наилучшей способ-
ностью к перестройке водного режима. Склерофиты от-
личаются высокой устойчивостью к завяданию — могут
без заметного вреда терять до 25% содержащейся воды.
Их цитоплазма остается живой при таких сильных обез-
воживаниях, которые смертельны для других групп ра-
стений. Другим важным свойством склерофитов явля-
ется высокое осмотическое давление их клеточного сока,
что позволяет им увеличивать сосущую силу корней, а
это помогает получать воду даже из довольно сухих
почв.
Третьей их особенностью является высокая интен-
сивность транспирации. Прежде считали, что интенсив-
ность транспирации склерофитов, или вообще ксерофи-
тов, очень мала и они весьма экономно расходуют во-
ду, а все признаки ксероморфоза являются «защитны-
ми», направленными на сокращение транспирации и пре-
дупреждение потерь воды. Работы Н. А. Максимова
(1926, 1944) показали, что многие ксерофиты при бла-
135
гоприятном водоснабжении транспирируют гораздо ин-
тенсивнее и теряют воды больше, чем мезофиты (осо-
бенно при расчете транспирации на единицу поверх-
ности листа), несмотря на свои «классические», так
называемые «защитные» приспособления. Выяснилось
также, что некоторые растения сухих мест, не имея этих
приспособлений, отлично растут рядом с «настоящими»
ксерофитами. Видимо, основной особенностью ксеро-
фитов является их высокая засухоустойчивость, зави-
сящая от свойств цитоплазмы и превосходящая засухо-
устойчивость всех других групп растений, а также спо-
собность эффективно использовать влагу после дож-
дей. Упомянутые же выше анатомо-морфологические
признаки имеют защитное значение только в том слу-
чае, если наступит затруднение в водоснабжении.
К подобному заключению пришел Б. А. Келлер, по-
казав, что у ксерофитов на солнце транспирация значи-
тельно интенсивнее, чем у гигрофитов, даже в пределах
рода; вот примеры (отличие транспирации в %): ксеро-
фит Asperula glauca— 100%, мезофит A. odorata — 38%,
ксерофит Galium verum — 100%, мезофит G. cruciate —
46%. Подобные соотношения интенсивности транспира-
ции действительны, между прочим, и для световых и
теневых листьев кроны. Таким образом, расход воды у
ксерофитов далеко не экономен, как это полагал
А. Шимпер. Иначе говоря, интенсивность транспирации
не может считаться критерием отнесения того или ино-
го вида к ксерофитам.
Старая точка зрения о невысокой транспирации у
ксерофитов логически приводила к тому, что у ксеро-
фитов, соответственно, должно бы быть и меньше
устьиц. Однако напомним, что исследования В. Р. За-
ленского, Б. А. Келлера, Н. А. Максимова и других
показали следующее: у ксерофитов на единицу площа-
ди приходится гораздо больше устьиц, чем у гигрофи-
тов. Усиленной транспирации соответствует также и
лучшее развитие у ксерофитов проводящей системы,
т. е. жилок и ксилемы. Следовательно, имеется прямая
зависимость между интенсивностью транспирации и
площадью ксилемы в пучке, или между транспирацией
и густотой (длиной) жилок на единицу поверхности
листа. Уменьшение транспирации снижает и конку-
рентоспособность.
136
Кроме уже приведенных признаков ксероморфоза
иногда добавляют: ослизнение оболочки клеток, высо-
кую концентрацию сока, высокое содержание эфирных
масел, опушение и т. д. Но все они в сухих местообита-
ниях почти никогда не имеют одинакового значения —
чаще всего превалирует один из них. Эти признаки до
некоторой степени обусловлены не только внешними
условиями, но и систематическим положением вида.
Поэтому при изучении необходимо учитывать система-
тическое родство видов и близость их ареалов. Если
рассматривать группы видов с учетом местообитания
(более влажного или более сухого), то выявляется
четкая картина морфологических особенностей листа
(табл.2).
Таблица 2
Длина жилок и число устьиц у видов из разных местообитаний
(no Walter, 1960)
Вид	Длина жилок, мм/см2	Число устьиц на 1 мм1 поверхности	
		нижней	верхней
Влажные (теневые) местообитания
Oxalis acetosdla......................
Pulmonaria officinalis................
Asarum europaeum.....................
Sedum maximum........................
172
268
307
310
37
104
47
72
36
Сухие (светлые) местообитания
Rhamnus pumila
Leonlodon incanus
Coronilla varia .
Oxytropis pilosa
420
660
850
945
153
210
123
140
11
104
137
40
He менее интересный материал дает сравнение близ-
кородственных видов. Ю. С. Григорьев (1955) изучил
разные виды подорожников и приводит данные по «убы-
ванию» ксерофильности (табл. 3). Выявляются доволь-
но четкие различия между видами одного рода по их
анатомо-морфологическим признакам и транспирации.
Уже говорилось, что транспирация очень тесно свя-
зана с фотосинтезом, поскольку фотосинтезирующему
137
Таблица 3
«Убывание» ксерофильности у подорожников
(по Григорьеву, 1955)
Вид	Плотность жи- лок, мм/см2	Число устьиц на 1 мм2	Транспи- рация, %
Plantago maritima		883	384	100
Р. stepposa		601	264	56
Р. mayor ..........	405	207	34
растению для получения углекислого газа необходимо
держать устьица открытыми, а это ведет к усилению
транспирации. В случае засухи для регуляции транс-
пирации растение вынуждено закрывать устьица, резко
сокращая газообмен и фотосинтез, что может вызвать
голодание. Таким образом, интенсивная транспирация
приносит «выигрыш» в фотосинтезе, а ее снижение
уменьшает и образование пластических веществ. Види-
мо, основное значение ксероморфной структуры листа
состоит в том, что этот лист при хорошем водоснабже-
нии обладает более высокой интенсивностью устьичной
транспирации, а следовательно, и фотосинтеза. При
затрудненном водоснабжении после закрытия устьиц
ксероморфные признаки ограничивают возможное ис-
парение через кутикулу (кутикулярная транспирация).
Как видно из сказанного, для ксерофитов снижение
транспирации очень важно только во время недостатка
влаги, а при хорошем водоснабжении высокая интен-
сивность транспирации поддерживает интенсивный газо-
обмен, чтобы в короткий благоприятный по водоснаб-
жению период успеть создать большие запасы ассими-
лятов.
Наконец, укажем на еще одно типичное свойство
ксерофитов. Поскольку ксерофитам свойственна высо-
кая интенсивность транспирации, то они вынуждены
«добывать» для себя значительные количества воды из
почвы. Так как многие ксерофиты (за исключением
суккулентов) не запасают воду, то их корневая система
и надземная часть должны быть очень хорошо «приг-
наны» друг к другу, чтобы обеспечить достаточное во-
доснабжение при наступлении засушливого периода.
138
Чем суше воздух, т. е. чем сильнее испаряющая сила
атмосферы, тем мощнее должна быть развита корневая
система по отношению к листовой, чтобы поддерживать
гидратуру растения на возможно оптимальном уровне;
то же самое относится и к сухости почвы. Поэтому, как
правило, у ксерофитов (за исключением суккулентов)
корневая система (К) развита во много раз сильнее
надземной (С) части, т. е. отношение их размеров (К/С)
всегда больше единицы. Еще Харрис (Harris, 1914)
показал, что у пшеницы (не ксерофита) на почве с
влажностью 30% от полевой влагоемкости масса кор-
ней (К) относится к массе надземной части (С) как
1:8, а при влажности, равной 15% от полевой влаго-
емкости, это отношение будет 1:3. То есть даже у не
ксерофитов снижение влажности почвы вызывает преи-
мущественное развитие корней, а на влажной почве
сильнее развиваются листья.
Понятно, что сильное развитие корневой системы
само по себе мало полезно, если корни не развивают
соответствующей сосущей силы, т. е. если их сосущая
сила в критические периоды не превышает сосущую
силу почвы. Это особенно важно для засоленных почв.
Но сосущая сила растения увеличивается с повышением
осмотического давления клеточного сока, что происхо-
дит при затрудненном водоснабжении. Таким образом,
мощно развитую корневую систему резонно иметь лишь
при ее высокой сосущей силе, т. е. при высоком осмоти-
ческом давлении.
Для пустынь северо-западной части Туркмении было
найдено (Рустамов, 1969), что до 65—79% фитомассы
пустынных сообществ составляют корни. В песчаных
пустынях в синузии, например, пустынной осоки весен-
них эфемеров (М. В. Культиасов, 1925) масса корневых
систем намного (в 20—40 раз) превышает надземную
фитомассу. Но в синузии кустарников и полукустарни-
ков подземная фитомасса приближается к массе над-
земной или превышает ее не более чем в два раза. Это
отношение зависит, в частности, от возраста доминан-
тов и от других факторов. Интересно, что сдвиги отно-
шения массы надземной части к массе корней Тернер
(Turner, 1922) объяснял изменениями в азотном пита-
нии. При недостатке азотного питания азот использу-
ется в основном корнями, куда ассимиляты притекают
139
из листьев, что и обеспечивает преимущественное раз-
витие корневой системы.
Все перечисленные свойства ксерофитов способству-
ют повышению засухоустойчивости растения, т. е. де-
лают еще более конкурентомощным при неблагоприят-
ных условиях водоснабжения. Следовательно, ксеро-
морфизм ксерофитов (включая сюда всю совокупность
признаков) — это их мощное приспособление к преодо-
лению конкуренции. Поэтому едва ли правильно назы-
вать ксерофиты «сухолюбами», как это иногда делают.
Многими работами (А. В. Прозоровского, А. П. Щен-
никова и др.) было показано, что более влажная среда
для склерофитов, как правило, благоприятнее, чем за-
сушливая, т. е. та, при которой они обычно существу-
ют. Вне конкуренции и в условиях достаточного водо-
снабжения ксерофиты развиваются, лучше, чем в ес-
тественных сухих местообитаниях, т. е. лишний раз
подтверждается соотношение между фитоценотическим
(экологическим) и физиологическим (потенциальным)
оптимумами. Отсюда следует, что склерофиты и в при-
роде могли бы занять более влажные местообитания,
но здесь они сталкиваются с более конкурентомощными
мезофитами. Поэтому может быть правильно некоторые
авторы предлагают называть ксерофиты не сухолюба-
ми, а «сухотерпцами».
Психрофиты и криофиты
А. П. Щенников относит к психрофитам такие виды,
которые приспособлены к влажным и холодным место-
обитаниям северных широт и высокогорий, а к криофи-
там — виды тоже холодных, но сухих местообитаний,
особенно сухих высокогорий. Но резкой грани между
этими группами нет. Ксероморфная структура видов
этих групп часто объясняется так называемой «физио-
логической сухостью» холодных почв. Но подобное
объяснение не подтверждается фактами. Однако расте-
ния холодных местообитаний (тундр с их влажными ус-
ловиями и сухих высокогорий) действительно имеют
четко выраженную ксероморфную структуру. Ксеро-
морфны, например, и северные хвойные. В чем же дело?
Ксероморфоз хвои голосеменных связан в первую оче-
редь с особенностями анатомического строения их про-
140
водящей системы: у них отсутствуют настоящие сосуды
(трахеи), а функционируют трахеиды, хуже проводящие
воду. Их в общем-то малая транспирация оказывается
полезной в критические периоды холодной зимы, не
менее холодной весны северных широт, а у сосны и в
сухих условиях.
Травянистые психрофиты тундр, а также влажных и
холодных альпийских поясов подвержены очень резким
сменам условий существования. В тундрах суровая
продолжительная малоснежная зима, холодная весна,
прохладное короткое лето, нередко близкая вечная мерз-
лота, сильные ветры — все это в совокупности очень
неблагоприятно сказывается на водном режиме расте-
ния и способствует развитию ксероморфных признаков.
Такое же действие оказывает и бедность тундровых почв
питательными веществами, т. е. включается еще один
фактор — голодание (вспомним пейноморфоз). Поэто-
му ксероморфная структура тундровых растений, види-
мо, больше связана с холодным климатом и с недостат-
ком минерального питания, чем с недостатком воды.
Ксероморфоз тундровых кустарничков выражается в их
приземистости (что надо связать и с малым снежным
покровом), в их многочисленных мелких, свернутых
вдоль (или завернутых на нижнюю сторону) листьях,
густо покрывающих побег. Но тундровые растения име-
ют листья и другого характера: зимнезеленые, широкие,
кожистые (похожие на брусничные). Видимо, такие зи-
мующие под снегом листья тундровым растениям вы-
годно иметь, так как в короткую весну растения выхо-
дят из-под снега с уже готовым ассимиляционным ап-
паратом, что важно при коротком вегетационном пе-
риоде.
Все перечисленные морфологические черты и побу-
дили некоторых исследователей отнести тундровые рас-
тения к ксерофитам. Однако работы В. К. Василевской
показали, что листья таких растений в то же время
отличаются большей рыхлостью, более толстой губчатой
паренхимой, крупными клетками и межклетниками,
слабо развитой механической тканью, умеренным жил-
кованием, сравнительно небольшим числом устьиц на
единицу площади и т. д. Иначе говоря, они имеют и чер-
ты гигроморфизма, что связано с высокой влажностью
приземного слоя воздуха в тундре. Довольно распро-
141
странен в тундре тип деревянистых карликовых кустар-
ничков (стелющаяся ива, карликовая береза, голубика,
черника и т. д.)_ Но это все летнезеленые листопадные
растения, и по морфологии они вполне аналогичны ме-
зофитам. Наконец, типичные для тундр подушковидные
и густорозеточные формы обычно связаны с более су-
хими каменистыми тундрами, которым свойственна
большая сухость субстрата. Эколого-физиологически
психрофиты тундр отличаются довольно низким осмоти-
ческим давлением (по сравнению со склерофитами), бо-
лее слабой активностью обмена веществ (по сравнению
с мезофитами), меньшим количеством хлорофилла
и т. д.
В высокогорных условиях психрофиты связаны с
более влажными, но холодными поясами (например
Кавказа), а криофиты — с очень сухими и весьма хо-
лодными поясами высокогорий (например Памира,
Тянь-Шаня и других среднеазиатских гор). Таким об-
разом, группы психрофитов и криофитов — это весьма
гетерогенные и противоречивые группы, выделение ко-
торых поддерживают не все экологи.
Мезофиты
Поскольку мезофиты по своему водному режиму за-
нимают промежуточное положение между ксерофитами
и гигрофитами, то в строении их листьев сочетаются
промежуточные черты гигроморфной и ксероморфной
организации. К этой группе можно отнести прежде всего
наши лиственные древесные породы, многие наши луго-
вые и лесные травянистые растения, сорняки, большин-
ство культурных растений.
Растениям темнохвойной южной тайги, относящимся
к этой группе, свойственно (Смирнова, 1975) высокое
содержание воды в тканях (% от сырой массы): бор
развесистый — 66,7; вейник наземный — 67,3; золотая
розга — 77,1; костяника — 72,9; голокучник Линнея —
72,2. При завядании особенно интенсивно отдают воду
костяника и голокучник Линнея. Все эти растения слабо
регулируют водный обмен, остро реагируют на меня-
ющиеся условия увлажнения, хотя в естественных усло-
виях их водный баланс в общем довольно благополу-
чен. Все это гидролабильные виды.
142
Так как мезофиты весьма неоднородная экологиче-
ская группа, то А. П. Шенников различает в ней следу-
ющие варианты: типичные мезофиты, ксеромезофиты
(приближаются к ксерофитам), гигромезофиты (с чер-
тами гигроморфного строения), психромезофиты и т. д.
Эти варианты отличаются и по характеру увлажнения
занимаемых местообитаний. В качестве примера ти-
пичных мезофитов можно привести также культиви-
руемые луговые травы: тимофеевку луговую, клевер
красный, ежу сборную, овсяницу луговую и т. д.; на
более сухих местах растут ксеромезофиты, например
мятлик луговой, люцерна серповидная и др. И как при-
мер лугового гигромезофита можно назвать лисохвост
луговой. Осмотическое давление у мезофитов выше, чем
у гигрофитов, но ниже, чем у ксерофитов, поэтому они
вянут медленнее гигрофитов, но быстрее ксерофитов.
Поскольку массовое распространение мезофитов
можно наблюдать в различных климатических зонах,
А. П. Шенников (1950) выделяет 5 подгрупп мезофи-
тов:
вечнозеленые мезофиты влажных тропических ле-
сов — в основном деревья и кустарники; эпифиты тро-
пического леса относятся к подгруппам ксеромезофитов
или гигромезофитов, поскольку они живут в очень из-
менчивых условиях в зависимости от положения в кроне
дерева;
зимнезеленые деревянистые мезофиты — тоже преи-
мущественно виды тропической и субтропической зон;
они сбрасывают листву и впадают в покой во время
сухого летнего периода (в саваннах), «уходя» от засухи.
Шимпер (Schimper, 1898) называл их «тропофитами»,
т. е. растениями переменного увлажнения;
летнезеленые деревянистые мезофиты — деревья и
кустарники умеренной зоны, сбрасывающие листья и
впадающие в покой в холодный период года. Конечно,
и среди них нет единообразия, например дуб больше
ксеромезофит, чем липа, и т. д. Нужно отметить, что
сбрасывание листвы — не полная защита от зимнего
испарения, поскольку и зимой деревья испаряют влагу.
Еще меньше защищены от зимнего испарения наши
южные летнезеленые породы (бересклет, граб и др.);
может быть именно это ограничивает их продвижение на
север;
143
летнезеленые травянистые многолетние мезофиты —
растения наших лесов, лугов и северных степей, надзем-
ные части которых обычно отмирают на зиму, за иск-
лючением защищенных почек возобновления (хамефи-
ты, гемикриптофиты);
эфемеры и эфемероиды — растения, которые в арид-
ных (или вообще засушливых) условиях используют
короткий влажный период и в большинстве своем прек-
ращают вегетацию в сухой сезон. Эфемерами и эфеме-*
роидами весьма богаты наши пустыни. Для этих растем
ний типично отсутствие «классических» признаков ксе-
роморфоза, но их семена способны переносить сильное
высыхание и высокие температуры. Листья у них с
низкой плотностью, интенсивность фотосинтеза высокая
и поэтому в течение короткого влажного периода эти
растения способны быстро накапливать ассимиляты.
Для южноафриканских пустынь описаны, например,
виды цветковых и папоротников, которые в засушливый"
период способны высыхать до воздушно-сухой массы и
сохраняться в таком виде до 5 лет. При выпадении да-
же небольших осадков (до 10 мм) они восстанавлива-
ют жизненные функции (черты пойкилогидричности).
Но и у этих видов «классических» признаков ксеро-
морфоза нет. Ра1Н1невесенпие эфемероиды широко-
лиственных лесов умеренной зоны используют ко-
роткий светлый период до облиствения древесного
полога.
Однако не все авторы согласны с отнесением пустын-
ных эфемеров и эфемероидов к группе мезофитов и счи-
тают их ксерофитами в широком понимании, поскольку
эти виды, несмотря на преобладание у них черт мезо-'
морфного строения, все же отличаются от мезофитов
хотя бы высокой интенсивностью транспирации и осо-
бенно чрезвычайно большой сухо- и жаростойкостью
семян. Весенние эфемероиды дубрав отличаются высо-
кими показателями интенсивности транспирации, кото-,
рые не уступают показателям пустынных растений; по
крайней мере, их транспирация превышает транспира-
цию летних травянистых растений тех же дубрав. Ви-
димо, такая высокая интенсивность транспирации в этом
случае обусловлена сильной освещенностью в необлист-
вленном весеннем лесу (что резко усиливает фотосин-
тез), а также обилием влаги весной после снего-
144
таяния. Таким образом, эфемеры и эфемероиды луч-
ше рассматривать как особую группу.
Гидрофиты
Эта группа включает в себя растения, нормально
растущие в воде, а в случае укоренения на суше корни
их распространяются в переувлажненной почве, что
неблагоприятно для других растений. Низкая раствори-
мость и небольшая скорость диффузии кислорода в
воде или в пересыщенной водой почве создают такие
условия, при которых могут расти только специально
адаптированные виды.
В связи со спецификой условий существования ос-
новной структурной особенностью гидрофитов являются
губчатость, «рыхлость» их тканей, наличие крупных:
межклетников, полостей, заполненных воздухом, т. е.
преобладание аэренхимы. Система воздухоносных меж-
клетников встречается и у мезофитов, но у гидрофитов
она развита особенно сильно н является их типичной
чертой строения. Полости погруженных в воду частей
растений обычно сообщаются с устьицами, расположен-
ными на непогруженных листьях, что способствует про-
цессу газообмена и проникновению кислорода к орга-
нам, расположенным в среде с малыми количествами
кислорода. Имеются воздушные полости и в плодах
некоторых гидрофитов (Nuphar), а это обеспечивает их
плавучесть и, следовательно, способствует ipacnipocTipa-
нению. Губчатость тканей и воздушные полости в листе
и черешке также поддерживают их плавучесть. У пол-
ностью погруженных растений (Elodea) воздушные по-
лости могут аккумулировать кислород в течение дня, а
затем этот кислород используется на дыхание ночью,
когда аккумулируется СОа-
Помимо губчатости органы подводных гидрофитов
отличаются от надводных отсутствием кутикулы и пери-
дермы, а также не функционирующими устьицами, на-
личие которых говорит об эволюционном происхожде-
нии водных растений от наземных. Отсутствие кутина и
суберина у погруженных органов способствует поглоще-
нию воды и питательных веществ непосредственно по-
верхностью органа — дополнительно к тому, что расте-
ние может получить через корни. Поскольку транспира-
145
ционный поток у сосудистых гидрофитов свойствен лишь
органам, контактирующим с воздушной средой и по
интенсивности он довольно незначителен, то для полу-
чения питательных веществ через корневую систему и
для обеспечения роста достаточно, видимо, только кор-
невого давления. Корни гидрофитов обычно короче и
менее разветвлены, чем у ксерофитов и мезофитов, а их
•окончания нередко лишены корневых волосков. Наконец,
для гидрофитов характерна атрофированность поддер-
живающих, механических и водопроводящих тканей; не-
достаток механических тканей компенсируется плаву-
честью отдельных органов. Группу гидрофитов, в свою
очередь, можно подразделить на подгруппы:
плавающие на поверхности воды, т. е. контактиру-
ющие с двумя средами — водой и воздухом, но не свя-
занные с почвой (Lemna minor, Spirodela, Salvinia
и ДР-);
погруженные, «взвешенные» в воде (Lemna trisulca,
Sargassum), т. е. контактирующие только с водной сре-
дой; заселяют хорошо освещенные и аэрируемые слои
воды. Этому способствует их быстрая распространя-
емость течением;
погруженные укореняющиеся, т. е. контактирующие
с двумя средами — водой и почвой (Elodea, Vallisne-
ria, Zostera, некоторые Potamogetoriы);
плавающие на поверхности, но укореняющиеся (кон-
такт с тремя средами) — Nymphaea, Nuphar, некоторые
Potamogetoriъ\, Sparganium и др. Для них характерна
несмачиваемость листьев (например у Nymphaea этому
способствует восковой налет, заставляющий капли воды
скатываться), что необходимо для защиты от смачива-
ния устьиц, обычно расположенных на верхней стороне
.листа;
«высовывающиеся» укорененные (растения «амфи-
бии»), растущие обычно на мелких местах, стебли и
листья у них возвышаются довольно высоко над поверх-
ностью воды (Orysa sativa, Scirpus, Typha, некоторые
осоки, Spartina, Taxodium, многие мангровые). Для
некоторых растений этой группы (например для стре-
лолиста) типична гетерофиллия, т. е. различие по фор-
ме листьев, расположенных в воздухе и в воде. Многие
из них близки к гигрофитам.
Укажем также на некоторые эколого-физиологиче-
346
ские черты гидрофитов. Водные растения, соответствен-
но значительной освещенности местообитаний, обладают
довольно интенсивным фотосинтезом (вспомним эло-
дею); это имеет большое значение в снабжении кисло-
родом водоема как экосистемы. Транспирация наблю-
дается только у плавающих на поверхности воды и.
выступающих из нее листьев; по интенсивности она
приближается к интенсивности транспирации гигрофи-
тов или мезофитов. Осмотическое давление у погружен-
ных и плавающих гидрофитов очень низкое; они, как
правило, весьма чувствительны к снижению влажности
и довольно быстро завядают. Большинство гидрофитов
энергично размножается вегетативным путем (элодея,,
ряска), что обеспечивает их очень быстрое расселение.
Хорошо известна большая скорость расселения элодеи
(водяная чума): из Канады через Западную Европу она
за короткое время уже расселилась за Уралом.
ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИИ РАСТЕНИЙ
ВЕРХОВЫХ БОЛОТ И ПРОБЛЕМА
«ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЙ СУХОСТИ»
ХОЛОДНЫХ и кислых почв
Для большинства растений верховых болот, а также:
для криофитов и психрофитов типичны хорошо выра-
женные признаки ксероморфоза. Болотные ксероморф-
ные растения сильно испаряют, имеют незначительный
дневной водный дефицит, т. е. хорошо снабжаются во-
дой. Но при этом они имеют низкую обводненность-
тканей, что связано с высокой интенсивностью транспи-
рации, слабой водоудерживающей силой цитоплазмы,
относительно повышенным (по сравнению с мезо- и
гигрофитами) осмотическим давлением клеточного сока
(Stocker, 1923; Сенянинова-Корчагина, 1956). Исследо-
ватели прошлых лет под влиянием работ А. Шимпера
ксероморфизм растений верховых болот объясняли воз-
действием «физиологической сухости» холодных и кис-
лых почв. О «физиологической сухости» почв А. Шим-
пер и его последователи говорили в том случае, если
при большом содержании в почве воды она не восприни-
мается растениями. Это же положение принималось и
для засоленных почв.
Очевидно, что от замерзшей почвы растения не спо-
147“
•собны отнять воду, но восприятие воды растением за-
труднено и при положительных температурах, близких
к нулю. В случае низких температур повышается вяз-
кость воды и снижается водопроницаемость цитоплаз-
мы. Почти 125 лет тому назад крупный немецкий физио-
лог Сакс показал, что некоторые растения (табак, фа-
соль) завядают, если почва охлаждается на несколько
градусов ниже нуля. При этом они продолжают транс-
пирировать, но восприятие воды корнями резко падает.
Особое внимание экологи обратили именно на эти пер-
вые наблюдения Сакса, и с тех пор все холодные почвы
стали называть «физиологически сухими». Низкими
температурами почвы объясняли ксероморфную струк-
туру болотных растений, а также некоторых растений
Арктики и высокогорий.
Однако физиологи Фирбас (Firbas, 1931) и Доринг
(Dohring, 1935) показали, что растения верховых болот
не чувствительны к низким температурам и не испыты-
вают из-за них затруднений в водоснабжении. Были так-
же проделаны опыты, в которых определяли восприятие
растением воды при 0° в процентах к восприятию ее
при 20°. Это отношение названо «температурной чувст-
вительностью». Для некоторых видов было показано
отсутствие четкой зависимости между распространением
растений на север или по вертикали и «температурной
чувствительностью». Установлено, в частности, что рас-
тения северные или высокогорные обладают различными
температурными чувствительностями, а растения болот
часто вовсе не чувствительны к температурам. В. П. Да-
дыкин (1952) подчеркнул, что низкие температуры
тундровых почв не препятствуют водоснабжению расте-
ний. Следовательно, ксероморфизм растений верховых
болот и тундр нельзя объяснить только «физиологиче-
ской сухостью» холодных почв.
В качестве еще одной причины «физиологической
сухости» почв и ксероморфной структуры болотных
растений А. Шимпер приводил обилие гуминовых кис-
лот в болотной воде, обусловливающих ее кислую реак-
цию и этим затрудняющих водоснабжение. Однако еще
в 1920—1922 гг. физиолог Монфор (Monfort) привел
веские доказательства того, что восприятие воды не
снижается под действием гуминовых кислот. Он пока-
зал, что высокая кислая реакция болотных почв не
148
только не вредна, но может даже оказывать благо-
приятное действие на растения верховых болот.
О причинах ксероморфизма болотных растений вы-
сказывали разные мнения. Этими причинами могут быть
следующие: 1) засуха, связанная с иссушающим воз-
действием сильных зимних ветров («анемоморфия»),
вызывает эрикоидность и погружение устьиц особенно
у зимнезеленых видов (Stocker, 1920—1922); 2) сильная
освещенность на фоне пониженных температур (Сеня-
нинова-Корчагина, 1956); 3) бедность болотных почв
доступными минеральными веществами (Firbas, 1931;
Э. Ф. Келлер, 1940; Богдановская-Гиэнеф, 1946); 4) не-
достаточность азотного питания на фоне общей бед-
ности минеральными солями (Mothes, 1932; Миллер,
1956, 1960); опытным путем установлено, что удобрение
верховых болот ослабляет ксероморфные признаки рас-
тений (Muller-Stoll, 1947; Simonis, 1948); 5) низкая тем-
пература почвы, ограничивающая синтез азотных сое-
динений в корнях на фоне общей бедности почв азотом
(Дадыкин, 1952). Из опытов М. С. Миллер (1963) вид-
но, что увеличение азотного питания меняет анатомиче-
ское строение листа подбела (Andromeda polifolia) в
сторону уменьшения ксероморфных признаков: утонча-
ются верхние стенки эпидермиса, увеличиваются разме-
ры клеток мезофилла при уменьшении толщины листа
за счет увеличения его площади, увеличиваются воз-
духоносные полости в губчатой паренхиме, а также
площадь ксилемы в жилке и т. д. Ксероморфизм сни-
жается и с уменьшением интенсивности освещения, осо-
бенно на фоне внесения азотного удобрения; усилива-
ются ксероморфные признаки при снижении температу-
ры, особенно в случае недостатка азота.
Таким образом, сниженная скорость роста и усиле-
ние признаков ксероморфизма растений верховых болот
вызываются не одним каким-либо фактором (а тем бо-
лее не «физиологической сухостью»), а комплексом фак-
торов. Отвергая теорию А. Шимпера о так называемой
«физиологической сухости» при объяснении ксеромор-
физма растений верховых болот, необходимо взять на
вооружение весь комплекс факторов этих своеобразных
местообитаний. Поскольку ведущей причиной здесь все
же является нехватка доступного азота, то лучше гово-
рить не о ксероморфозе, а о пейноморфозе.
149
ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ ЗАСУХОУСТОЙЧИВОСТИ
Суточные колебания водоснабжения растение пере-
носит сравнительно легко, а для переживания более
длительных засушливых периодов оно должно обладать
комплексом определенных свойств, т. е. засухоустойчи-
востью. При этом необходимо учитывать особенности
местообитания, продолжительность засухи и ее напря-
женность. Растения данного вида в ;равных местообита-
ниях могут испытывать разное воздействие засухи.
С другой стороны, в одном и том же местообитании раз-
ные по экологическим свойствам виды будут по-разному
реагировать на ту или иную напряженность засухи.
В экологической литературе засухоустойчивость не-
редко понимают широко. Кроме того, различают спо-
собность тканей и цитоплазмы переносить сильное обез-
воживание и развивать высокую сосущую силу, т. е. их
выносливость, толерантность к высыханию, а также
выделяют разные приспособления, морфологические
особенности, которые развиваются у растений при уси-
ливающейся засухе, это — избегание засухи, или высы-
хания. Эти два понятия важны в том отношении, что
гомойогидрические растения обладают относительно не-
высокой толерантностью к засухе, т. е. невысокой спо-
собностью к высыханию, — их цитоплазма чувствитель-
на к обезвоживанию, к падению гидратации. Но в то же
время в процессе эволюции у них выработался ряд
приспособлений, помогающих им избегать засуху. Та-
ким образом, «избегание» засухи — это термин скорее
экологический, а «выносливость, толерантность» — фи-
зиолого-биохимический.
Избегание засухи у растений может проявляться
по-разному, например в запасании и сохранении воды
при замыкании устьиц (как это происходит у весьма
засухоустойчивых суккулентов). Кроме того, растение
(вид) может располагать соответствующими признака-
ми ксероморфоза. Особенно большое значение имеют
устьичная регуляция потерь воды, снижение теми или
иными способами кутикулярной транспирации, умень-
шение транспирирующих поверхностей (например мел-
колистность, сбрасывание листьев и годичного прироста
у пустынных растений и т. д.). При засухе иногда име-
ет место более эффективное получение воды корнями
150
(вспомним изменение соотношения массы корней и
стеблей). При избегании засухи играет роль и мощность
корнеобитаемого слоя почвы. Фреатофиты, не имея
обычных признаков ксероморфоза, развивают столь
глубоко идущие корни, что используют грунтовые воды.
Особенно эффективно избегают засуху эфемеры и эфе-
мероиды пустынь, заканчивая свой жизненный цикл при
благоприятных условиях водоснабжения.
Для изучения экологии отдельных видов довольно
интересно бывает учитывать «общую выносливость» рас-
тения (или листьев) к полному прекращению водоснаб-
жения, т. е. определять время, в течение которого ли-
стья данного вида остаются неповрежденными после
замыкания устьиц и без поступления воды из почвы.
Конечно, в этом случае имеют значение запасы воды в
самом растении (в корне, стволе и т. д.), которая еще
может поступить в листья. В. Лархер (1978) по данным
многих авторов приводит некоторые показатели «от-
носительной выносливости» срезанных листьев («вынос-
ливость» Pinas sylvestris принята за 100): у Picea abies
она равна 44, Asarutn еигораеит — 7, Fagus sylvatica
(теневые листья) — 4, Quercus robur — 3, Oxalis aceto-
sella — 2,4, Pulmonaria officinalis — 1, Impatiens noli
tangere — 0,8, Sedum sp. — 40, Opuntia sp. — 2000.
Однако в естественных условиях общая способность
растений противостоять засухе, их засухоустойчивость,
слагается и из избегания, и из толерантности как из
взаимосвязанных явлений. Засухоустойчивость видов
изменяется в зависимости от стадий развития; особен-
но мала она на начальных этапах онтогенеза. Старые
ткани более толерантны к засухе, чем молодые. Поэто-
му обычно толерантность растений в начале вегетацион-
ного периода ниже, чем в конце. Механизмы избега-
ния и толерантности иногда могут и не зависеть друг
от друга. Например, листопадные виды весьма стойки
к зимним дефицитам влаги, а вечнозеленые проявляют
большую стойкость летом. Ксерофильные злаки конти-
нентального климата (например Stipa capillata) име-
ют большую способность восстанавливать начальное
содержание воды после высыхания, чем виды «океани-
ческого» климата (например Brotnus erectus). Вынос-
ливость, толерантность, к засухе различна и у особей
одного вида в зависимости от характера местообитания.
151
Английский эколог Баннистер (Bannister, 1976) пока-
зал, что экземпляры брусники и черники, взятые из
влажных и сухих местообитаний, проявляют различную-
стойкость к снижению содержания воды; относительное
содержание воды в (%), при котором обнаруживаются
повреждения у брусники, произраставшей на сухом тор-
фе (ксероморфная), равно 16—51, на лесном участке
(наименее ксероморфная) — 40—55; у черники с тор-
фяника — 15—36, а из теневого местообитания —
55—69.
ЗНАЧЕНИЕ ВОДЫ ДЛЯ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ
РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА
Вода — это самое распространенное в биосфере ве-
щество. Общий запас воды (в разных формах) на Зем-
ле точно еще не .известен, .но по приблизительным под-
счетам его, видимо, можно принять за 1,5 млрд. км3.
Этот мировой запас на 97% состоит из соленой воды
океанов, причем большая часть ее приходится на юж-
ное полушарие. Пресная вода составляет лишь 3% ми-
рового запаса, причем 3/4 пресной воды «хранится» в
твердом виде в полярных ледяных шапках и в ледни-
ках. Примерно 0,6% пресной воды сосредоточено в
грунтовых водах и в пресных водоемах. В атмосфере в
виде водяных паров, тумана, облаков содержится нич-
тожная часть (около 0,001%) общих запасов воды пла-
неты. Но она-то и имеет огромное значение как основной
переносчик энергии и определяющий фактор .климата.
В атмосферу водяные пары попадают при испарении
(включая и транспирацию растений). Основным источ-
ником пара, воды в атмосфере является Мировой оке-
ан. Уходит вода из атмосферы в виде дождя или снега.
Чтобы оценить общий баланс испарения и осадков,
т. е. круговорот воды на земном шаре, надо учесть сле-
дующее: для Земли в целом испарение й осадки урав-
новешивают друг друга. Если на всем земном шаре
(поверхность 510-10е км2) в среднем в год выпадает
973 мм осадков (около 496-1012 т воды), то же самое
количество (973 мм) испаряется в атмосферу. Но из
океана испаряется воды больше, чем выпадает в него в
виде осадков. На суше положение обратное — осадков
выпадает примерно в полтора раза больше, чем испаря-
152
ется воды. Баланс между сушей и океаном поддержи-
вается в основном стоком воды с суши, который состав-
ляет примерно 40-1012 т воды в год. Грунтовые воды в
конце концов попадают в озера и реки и постепенно
возвращаются в океан. Особенно эффективны крупные
реки, например Амазонка в Южной Америке в год при-
носит в океан почти 20% всего мирового стока.
Мировой океан, по подсчетам М. Будыко (1977),
дает суше в виде осадков воды приблизительно
40000 км3. Однако эта прибавка влаги от Мирового
океана равна примерно лишь 40% осадков, выпадающих
на суше. Остальное количество осадков образуется за
счет транспирации растительного покрова и испарения
с поверхности почвы (т. е. эвапотранспирацией). В оп-
ределении климата крупных регионов огромное значе-
ние имеет энергооборот, поскольку большая часть полу-
чаемой солнечной радиации расходуется на испарение
воды. Немалое значение имеет также перенос энергии
океаническими течениями.
Но эколога интересуют не только эти «общепланетар-
ные» факты, но и локальные изменения распределения
осадков, которые помимо других факторов во многом
связаны с рельефом. Дело в том, что вся сумма осад-
ков того или иного местообитания (за исключением
песков) может целиком проникнуть в почву только при
условии совершенно ровной поверхности и хорошей
проницаемости почвы. На уклонах часть воды стекает,
так что почва получает меньше воды, чем выпадает
с осадками. Но в этом случае нижние части склонов
обычно увлажнены сильнее из-за подтока воды сверху.
Вследствие этого «микроклимат» верхних и нижних ча-
стей склонов обычно не соответствует усредненной сум-
ме осадков данного места.
При усилении водных потоков, особенно в случае
лёссовых грунтов, образуются глубокие промывы —
овраги, каньоны, вади и др. Кроме того, большая вели-
чина стока в глинистой пустыне при общей малой сум-
ме осадков еще больше усиливает сухость почвы. Но в
отрицательных формах рельефа, где может скопляться
вода, развивается растительность, как бы не соответ-
ствующая общей низкой сумме осадков. Все это влияет
и на распределение растительности, ее комплексность
и мозаичность, причем влияние это обостряется еще
153
экспозицией склонов. В равнинных условиях при плохой
проницаемости почвы или при выпадении осадков в ви-
де ливня большое значение имеет микрорельеф — уже
небольшие (в несколько дециметров) понижения игра-
ют роль в перераспределении воды, а тем самым и в
распределении растительности, что особенно четко про-
является в наших южных степях. Еще большую роль
играет микрорельеф на севере, где он может обуслов-
ливать переувлажнение. Но закономерности поверх-
ностного стока зависят не только от рельефа, но и от
многих иных причин: от промерзания почвы, от облесен-
ности, от закустаренности территории и т. д. Для арид-
ных областей большое значение имеет не только сток,
но и величина испарения воды из почвы, т. е. будет ли
вода осадков впитываться в почву и потребляться ра-
стениями или же она будет испаряться и при этом раст-
воримые соли будут отлагаться на поверхности почвы,
вызывая ее засоление.
Поверхностный сток тесно связан и с проблемой
эрозии почвы, которая в настоящее время приобрела
мировое значение как проблема охраны среды. Эрозия
особенно усугубляется, если человек уничтожает естест-
венный растительный покров в каких-либо хозяйствен-
ных целях, нарушая при этом равновесие, единство
между почвой и растительностью, что не может не при-
вести к разрушению почвенного покрова. Наиболее под-
вержены эрозии почвы обезлесенных территорий стран
древней культуры. Возможно, что многие пустыни этих
районов возникли именно вследствие сведения лесов,
растительного покрова, неправильного хозяйствования.
Наконец, процессы эрозии ведут к изменениям климата
и к замутнению воды больших рек, усиленному выносу
песка и ила в их дельты, к резким изменениям русел
(например Амударьи).
Наиболее опасна так называемая поверхностная эро-
зия, которая протекает незаметно, но может захватить
огромные площади. Только одной талой водой с ровной
площади за год может быть снесено до 2 т почвы с
1 га. На песчанистых голых почвах с уклоном всего
3—4° ежегодно может уноситься до 50 т/га, а на легких
суглинистых с уклоном 5—6° до 100 т/га. При этом надо
иметь в виду, что при ежегодном уносе только 20 т/га
почвы теряется ее слой толщиной 1 мм, т. е. за
154
100 лет— 10 см! Смывание мелкозема, питательных
веществ и гумусовых частиц обедняет почвы и снижает
урожай. Потеря питательных веществ за год на черно-
земных почвах с 1 га может достигать следующих вели-
чин: азота — 9—90 кг, фосфора — 4—40 кг, калия —
46—460 кг и т. д.
На эродированных почвах растения обычно тратят
значительно больше воды на производство единицы су-
хого вещества, резко возрастает транспирационный
коэффициент. Иначе говоря, эрозия повышает потреб-
ности растений в воде. Эродированные почвы являются
для растений относительно более сухими и более бед-
ными. А эти оба фактора вызывают обеднение расти-
тельного покрова, снижение его продуктивности. Не ме-
нее важна и глубокая, так называемая овражная эро-
зия, которая влияет на более глубокие слои почвы, иног-
да вплоть до материнской породы. Она может вызвать,
кроме того, «сползание» слоев почвы в эти овраги, пе-
реотложение их на новом месте. Лучшими мерами борь-
бы с эрозией является ее предупреждение, профилакти-
ка, мелиорация земель.
ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ ИСПАРЕНИЯ
ВОДЫ В МЕСТООБИТАНИИ
Для водного баланса любого района очень важно со-
отношение между уровнем осадков и испарением, кото-
рое обычно усиливается высокой интенсивностью радиа-
ции и подъемом температуры. Этим, в частности, объяс-
няется то, что арктическая область и субтропические
пустыни, имея почти равное количество годовых осад-
ков, климатически резко отличаются. В первом случае
климат крайне влажный, а климат пустынь с их высо-
кими температурами и испарением очень сух. В уме-
ренной зоне почва летом большей частью сухая, а в
мягкую зиму (или осень) при низком испарении — весь-
ма влажная, хотя количество осадков летом может быть
гораздо большим. Вообще интенсивность испарения (а
также транспирации), как мы уже видели, существенно
зависит от притока энергии к испаряющей поверхно-
сти.
При изучении местообитания необходимо использо-
вать величину испаряемости, характеризующую суммар-
155
ное выражение процесса испарения. Только одних ве-
личин осадков далеко не достаточно. Иссушающее дей-
ствие воздуха испарением иногда может привести к
обезвоживанию; и если животные могут его избежать,
перейдя в защищенное место, то растения «вынуждены»
внутренними силами регулировать этот процесс в ос-
новном через транспирацию. Вода, поступающая в рас-
тение из почвы, почти полностью, на 97—99%, испаря-
ется через лист. В метеорологии определяют испарение,
или иссушающее действие воздуха, особыми прибора-
ми — эвапориметрами или атмометрами в будках. Для
экологии и для изучения вопросов распределения расте-
ний определенный интерес представляет сравнение (от-
ношение) осадков и испарения. Приведем некоторые
данные соотношения годовой суммы осадков и годового
испарения (табл. 4).
Таблица 4
Соотношение осадков и испарения (мм) в разных зонах
(по Высоцкому, 1922)
Зона	Годовая сумма осадков	Испарение	Отношение
Лесная, Киев		590	449	1,31
Степная, Херсон		316	604	0,52
Саратов 		360	643	0,56
Полупустыня, Астрахань		157	750	0,21
Те области, в которых осадки превышают испаре-
ние, т. е. отношение больше единицы, принято называть
гумидными. Если же испарение превышает осадки, т. е.
отношение меньше единицы, то такую область называ-
ют аридной. В приведенных примерах лесная зона яв-
ляется гумидной, а степная и полупустынная—аридной.
Кстати, для пустынь превышение испарения над осад-
ками часто может достигать 10-кратного размера; это
уже — крайне аридная область, где земледелие невоз-
можно без полива. Приведенные данные характеризуют
максимально возможное испарение со свободной поверх-
ности воды. В этом случае его называют «потенциаль-
ным испарением», или «испаряющей силой атмосферы».
Но фактическое испарение с поверхности почвы обычно
156
не соответствует этому максимальному, потенциально-
му, испарению. Кроме того, надо принимать во внима-
ние и испарение самим растительным покровом в целом,
т. е. эвапотранспирацию.
В целях получения потенциального испарения необ-
ходимы измерения непосредственно в местообитании на
уровне испаряющего органа. Исследования при помо-
щи эвапориметра особой конструкции, в котором ис-
пользовалось испарение с зеленой фильтровальной бу-
маги, показали (Walter, 1960), что отношение транспи-
рации листа к потенциальному, максимальному, испа-
рению с влажной поверхности эвапориметра — величи-
на постоянная; это позволяет судить о транспирации
листа и о так называемой «испаряющей силе атмосфе-
ры» в разных условиях. Графически полученные данные
можно изобразить вертикальными прямыми, верхний
конец которых — суточное значение (за 24 ч), ниж-
ний — утреннее, на 7 ч (рис. 40).
Рис. 40. Суточная транспирация растений; определенная по эва-
пориметру. Пояснения в тексте (по Walter, 1960)
Эти исследования показали следующее. Наиболь-
ших значений испарение достигает летом, оно уменьша-
ется к осени и зиме. Общая годовая кривая (по верх-
ним концам) асимметрична, следовательно, весной зна-
чения выше, чем осенью, видимо, за счет более высоких
полуденных весенних значений. На открытом месте на
голой почве из-за сильного прогрева ее поверхности де-
фицит насыщения самый высокий у поверхности почвы
157
п быстро падает с подъемом над ней. Но при плотном
растительном покрове (например на высокотравном
лугу), т. е. когда ветер не удаляет влажный воздух из
насаждения, испаряющая сила воздуха у поверхности
почвы очень мала: так, на высоте 10 см она составляет
лишь 30% от значений, найденных на высоте 150 см.
Различия в испаряющей силе не так велики между су-
хими и влажными местами, как между солнечными и
теневыми (в тени намного меньше). Самые низкие зна-
чения испаряющей силы найдены в лесу, например в
сосняке она равна 0,05 см3/ч, а над сырой почвой сфаг-
нового болота — 0,5 см3/ч. Следовательно, на болоте
растения существуют в более экстремальных условиях
испарения, но большее значение здесь имеет водоснаб-
жение из почвы. С другой стороны, становится понят-
ной более нежная и тонкая структура листьев растений,
растущих в тени, где испаряющая сила атмосферы не-
велика даже летом. Наиболее высоких значений она
достигает в степях, на открытых песчаных почвах, на
сухих инсолируемых южных склонах и особенно в жар-
кие дни с сильным ветром, когда весьма опасны сухо-
веи. Испаряющая сила атмосферы очень велика в пус-
тынях, а во влажном тропическом лесу она почти равна
нулю, в горах — повышается по мере подъема.
ВОДНЫЙ РЕЖИМ МЕСТООБИТАНИЯ
Водный режим местообитания (фитоценоза) учесть
довольно трудно. В идеальном случае его можно было
бы установить, учтя все величины водного баланса
данного местообитания на единицу поверхности почвы,
а также выпавшее за определенный срок количество
осадков в миллиметрах (или в литрах на 1 м2). Сум-
ма осадков (20с) данного местообитания может, во-
первых, расходоваться на эвапотранспирацию (Этр),
а во-вторых, осадки теряются на поверхностный сток
(Сп) и .на просачивание в почву (Пп). Имеет определен-
ное значение и запас воды в почве (±3П), который мо-
жет меняться за данный срок. В таком случае водный
•баланс местообитания можно выразить: 2ос=Этр+Сп+
Пп±3п- Очевидно, что последняя величина — запас
воды в почве — меняется по сезонам: она больше всего
при весеннем таянии снега и меньше всего в конце лета.
158
Наконец, для более полного учета баланса воды в фи-
тоценозе необходимо иметь в виду накопление воды в
самой фитомассе; последняя величина будет наибольшей
при полном облиствении растений данного местообита-
ния.
Транспирация какого-либо сообщества не является
усредненной суммой транспираций, определенных по-
отдельности для составляющих его видов. Эти виды
могут относиться к разным экологическим группам.
Кроме того, в сообществе очень сложны конкурентные
взаимоотношения между видами, что накладывает свой
отпечаток и на транспирацию. Из всего этого следует,
что расчет транспирации целого сообщества весьма
проблематичен. Однако А. П. Шенников (1964) приво-
дит следующие данные С. В. Зонна:
Ежегодный расход воды (в мм) ельниками таежной зоны
Тип леса	Засушливый	год	Влажный год
Ельник сложный	234	243
Ельник сфагново-черничный	191	202
Л. А. Иванов для Московской области указывает,
что 65-летний сосновый древостой за год транспирирует
272 мм, березняк такого же возраста — 323 мм. Обычно
более старые древостои транспирируют меньше. Здесь
надо учитывать также и широту, так как в более север-
ных районах на транспирацию расходуется меньше, чем
в южных. Водный баланс фитоценоза (например дубо-
вого леса) будет разным летом в облиственном состоя-
нии и в безлистную фазу (рис. 41). На рисунке видно,
что из общей суммы осадков (490,6 мм), выпадавших
на дубовый лес, в облиственную фазу через эвапотранс-
пирацию (ETR) теряется 81,4% и на просачивание (£))
идет 18,3%, т. е. увеличение запаса воды во всем фито-
ценозе составляет лишь 0,3% (1,3 мм) от выпавших
осадков. В безлистную фазу оно несколько выше —
0,8% (3,6 мм из 475,3 мм выпавших) — за счет умень-
шения эвапотранспирации (22,5%) и увеличения проса-
чивания (76,7%) и т. д., хотя в фитомассе запас воды
во много раз больше в летнюю, облиственную фазу
(4-1,8 мм).
Разные сообщества весьма сильно отличаются друг
от друга по расходу воды на транспирацию. Некоторые
авторы так характеризуют величину транспирации (и
159-
Рис. 41. Водный баланс облиственного и зимнего дубового
леса: Р — осадки; D — просачивание; Eg — стекание с кроны;
Ес — стекание со стволов; If — инфильтрация; ETR — эвапо-
транспирация; Тгр—транспирация древостоя; Es — испарение
почвы; 1а — перехват воды кронами деревьев; Ih — перехват
воды ярусом травянистых растений; W — запас воды во всей
экосистеме, Wp—запас воды в фитомассе; —запг" воды
в почве (по Лархеру, 1978)
<Уо к сумме получаемых осадков): смешанный лес —
50—54, хвойный лес — 46, лесостепь — около 25,
степь — 40—46, луга разные — 30—50, лишайниковая
тундра с моховым покровом — 16—20. Надо иметь в
виду, что расход воды растительным покровом увеличи-
вается почти прямо пропорционально увеличению его
зеленой массы, т. е. транспирация сообщества обычно
зависит не только от интенсивности транспирации от-
дельных видов, но и от общей надземной фитомассы.
ЛЕС И ОСАДКИ
Весьма распространена точка зрения о том, что лес
увеличивает количество осадков и что, следовательно,
160
сведение леса ведет к сильному их уменьшению. Чаще
всего говорят, что облесение засушливых районов ведет
к увеличению осадков за счет того, что конвекционные
токи из леса выносят воздух более холодный и влаж-
ный, по сравнению с безлесной площадью, поэтому над
лесными площадями осадков выпадает больше, чем над
безлесными. Однако лес — это все же не только при-
чина, но и следствие климата, богатого осадками.
По некоторым данным, само облесение повышает коли-
чество осадков всего лишь на 6%.
Очень трудно ответить на вопрос, как меняется ре-
гиональный климат от облесения или от обезлесения.
Например, по данным Г. Вальтера (Walter, 1960), во
Франции очень сильное обезлесение произошло между
1680 и 1860 гг., однако среднегодовая сумма осадков за
эти годы почти не изменилась. В странах Средиземно-
морья, несмотря на катастрофическое обезлесение, коли-
чество осадков за исторический период также почти не
изменилось. Однако обезлесение привело здесь к уси-
лению эрозии, к сильному изменению речного стока, к
пересыханию ключей. С другой стороны, не оспаривает-
ся и то, что обезлесение влияет на климат. Испаряемая
лесом вода сильно повышает влажность воздуха. Ветры,
дующие с моря, обычно несут значительные количества
воды; к ней добавляется вода, испаряющаяся с почвы и
с поверхности лесного насаждения. При продвижении
влажных масс воздуха в глубь континента эта вода вы-
падает в виде осадков. Следовательно, лесные массивы,
испаряя воду, как бы добавляют ее в этот огромный
внутренний цикл, т. е. обеспечивают дополнительные
осадки для областей, лежащих на пути ветров, дующих
с моря (океана). Уничтожение леса в горах ведет к уве-
личению поверхностного стока, горы становятся более
сухими, иссякают горные источники, развивается водная
эрозия, увеличивается опасность наводнений.
Довольно велико влияние леса на микроклимат и
распределение осадков. В лесу осадки не выпадают
прямо на поверхность почвы, а значительная часть их
задерживается кронами (интерцепция), смачивает
листву, сучья, стволы, подлесок. Задержанная часть
влаги затем испаряется непосредственно, т. е. не участ-
вует в транспирации (интерцепционная потеря). Чем
гуще лес, тем большее количество воды расходуется на
6 И. М. Культи асов
161
смачивание. С другой стороны, чем слабее дождь, тем
большая часть его уходит на смачивание, тем меньше
воды доходит до почвы. При слабом дожде почва в лесу
вообще не получает воды (задерживается тем больше
осаков, чем меньше их интенсивность), а при сильном —
часть воды стекает по стволу, а большая ее часть по-
БикоВыи мг.
О 5	10	15	20
Интенсивность осадкоВ, мм
Рис. 42. Распределение осад-
ков в хвойном н лиственном
лесу (по Гейгеру, 1960)
деление осадков, особенно в
падает на почву с листь-
ев в виде капель. Но эти
процессы идут по-разно-
му в лесах разного соста-
ва, например в еловом и
буковом (рис. 42).
В лиственном (буко-
вом) лесу по стволу сте-
кает больше, а в ело-
вом — эта величина до-
вольно мала (к тому же
и смачиваемость коры у
хвойных деревьев вдвое
выше, чем у лиственных).
В буковом лесу осадков
до почвы доходит в об-
щем-то больше, хотя кро-
ны 40-летних деревьев в
летний период могут за-
держать до 55—57%
осадков. Но с другой сто-
роны, само распре-
еловом лесу, также нерав-
номерно. Например, в 60-летнем ельнике до почвы у
стволов доходит в среднем 55% осадков, по мере уда-
ления от ствола это количество увеличивается и на гра-
нице кроны почвы достигает уже 76% осадков. Велика
роль и лесной подстилки; она как сильно гигроскопиче-
ское и влагоемкое вещество впитывает и задерживает
в себе большое количество поступающих осадков и воды
от таяния снега. Высохшая подстилка еще больше
уменьшает количество проникающей в почву воды.
Зимой снег в лесу сильно задерживается кронами и
значительная часть его испаряется. Более мощный снеж-
ный покров встречается на небольших лесных полянах,
куда не проникает ветер, затем в убывающем количест-
ве — под изреженными насаждениями листопадных
162
Рис. 43. Изменение относительной
влажности в сосновом лесу в те-
чение суток (по Гейгеру, 1960)
пород, далее — пород более теневыносливых — ельни-
ков, пихтарников и т. д. Таяние снега идет быстро
и неравномерно на открытых местах, а в лесу — более
медленно и равномерно; он может подтаивать и снизу,
от незамерзшей почвы.
В пустынных районах вода осадков под влиянием
растительности распределяется очень неравномерно.
Больше всего ее проникает в сухую почву (песок) под
отдельными растениями или их группами. Но и потреб-
ление воды корнями здесь также очень неравномерно —
«пятнами», в соответствии с распределением раститель-
ного покрова. Это во мно-
гом обусловливает моза-
ичность и комплексность
растительного покрова
пустынь (наряду с микро-
рельефом).
Мы уже говорили, что
внутри леса влажность
воздуха выше, чем на от-
крытом месте; ее макси-
мум отмечается вблизи
поверхности почвы, и по
мере поднятия вверх она
падает. Как и следовало
ожидать, относительная
влажность в лесу доволь-
но высока утром и вечером, а в полдень она значительно
снижается (рис. 43). Изменения влажности под кронами
и над лесной подстилкой почти параллельны, хотя
разность между ними выше перед полуднем и особенно
в послеполуденные часы.
Уничтожение лесов прежде всего отражается на
увеличении стока талых вод. Бурный сток этих вод при-
носит многочисленный вред: разливы воды рек, эрозию,
размывы берегов, расширение русел и занос их песком
и илом, понижение уровня грунтовых вод, образование
оврагов. Облесение предупреждает эрозию, смыв почвы,
увеличение влажности воздуха; в этом роль леса очень
велика. Уменьшение поверхностного стока сохраняет
грунтовые воды, что, естественно, ведет к полноводности
рек и ключей.
6*
163
ГЛАВА 5
СВЕТ КАК ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКТОР
Для зеленых автотрофных растений свет является
одним из важнейших факторов жизни, поскольку пред-
ставляет им необходимую лучистую энергию для фото-
синтеза, т. е. участвует в образовании органических ве-
ществ, необходимых для роста и развития. Кроме того,
свет оказывает непосредственное влияние на рост, на
многие процессы дифференциации в клетках и тканях,
на само органообразование. Для жизни растений важ-
но, что в процессе фотосинтеза они продуцируют боль-
ше веществ, чем необходимо для покрытия расходов на
дыхание, т. е. образуется положительный баланс ве-
ществ, без которого немыслим рост и существование
растения] Как и при каких условиях образуется поло-
жительный баланс веществ, эта проблема подлежит
экологическому исследованию. Практиков сельского или
лесного хозяйства интересует урожай, т. е. продуктив-
ность самого фотосинтеза. А эколог должен изучить и
понять причины различной продуктивности фитоцено-
зов (в связи с различной интенсивностью света) в раз-
ных условиях. Кроме того, весьма важен вопрос, как
распределяются ассимиляты, как они используются са-
/ мим растением и в фитоценозе в целом, т. е. как свет
.влияет на продуктивность растительного покрова.
В противоположность теплу и воде свет распреде-
лен более или менее равномерно, т. е. на Земле факта-'
чески нет такой зоны, где бы рост растения не был воз-
'можен из-за недостатка света. Если в полярных об-
ластях, где господствует длительная ночь, растения
Отсутствуют вовсе или их рост очень затруднен, то это
/связано не с недостатком света, а в первую очередь с
неблагоприятными температурными условиями. Поэто-
му для расчленения растительности на зоны и подзоны
свет играет подчиненную роль. Но его значение осо-
бенно велико в распределении растений на малых пло-
щадях, в местообитаниях, т. е. в определении структуры
‘'сообщества. Когда мы сравниваем флоры солнечного
164
и теневого местообитаний, то их различия вызываются
в первую очередь условиями освещения, хотя тепловой
и водный режимы играют здесь тоже немаловажную
роль.
СВЕТОВАЯ ЭНЕРГИЯ И ЕДИНИЦ^ ЕЕ
ИЗМЕРЕНИЯ
На верхней границе атмосферы Земля получает поч-
ти всю (90%) радиационную энергию от Солнца. Длина
световых волн, достигающих атмосферы, варьирует от
200 до 4000'Нм. Единицами измерения длины световых
волн в международной системе единиц (СИ) являются
микрометр (мкм) и нанометр (нм): 1 мкм=10-3 мм =
= 10~4см=103 нм; 1 нм=10_® мм=10-7 см = 10 анг-
стремам (А) = 10-10 м.
Огромное количество лучистой энергии Солнца ухо-
дит за пределы солнечной системы. И только одна двух-
миллиардная часть, т. е. 2-10-9 лучистой энергии наше-
го светила, пройдя более 150 млн. км, доходит до по-
верхности атмосферы Земли. Это так называемая «сол-
нечная постоянная» (с. 60). Однако не все лучи Солн-
ца достигают поверхности самой Земли. На высоте
около 50 км в атмосфере имеется слой озона, который
непроницаем для лучей с длиной волн менее 295 нм.
Поверхности Земли достигают ультрафиолетовые корот-
коволновые (<400 нм) лучи, составляющие около 10%
суммарной радиации;- видимые лучи с длиной волн
400—750 нм — около 45%; инфракрасная, или «ближняя
инфракрасная» (БИКР), с длиной волн 750—4000 нм —
тоже около 45%. Радиация с длинами волн больше
4000 нм составляет длинноволновую, или дальнюю ин-
фракрасную; в ней в основном происходит тепловое из-
лучение Земли.
Видимая часть спектра (свет как таковой) располо-
жена в границах от 400 до 750 нм или, при большей
чувствительности зрения, — от 380—780 нм. По обе
стороны от этой видимой части простираются невиди-
мые лучи — инфракрасные (тепловые) и ультрафиоле-
товые («химические»). Из физиологии известно, что аб-
сорбционная область хлорофилла почти точно совпадает
с абсорбционной областью зрительного пурпура нашего
глаза, поэтому для фотосинтеза важен практически
лишь видимый свет.
165
Интервал лучей с длиной волн от 380 до 710 нм (или
по другим данным — 400—700 нм) принято считать
фотосинтетически активной частью радиации (ФАР).
ФАР — это такая радиация, квант которой, поглощаясь
молекулой хлорофилла, приводит ее в возбужденное
состояние, за счет чего осуществляется синтез органи-
ческих соединений — фотосинтез. Понятие о ФАР ввел
Л. А. Иванов (1918), назвав ее «физиологически актив-
ной радиацией», развил и широко внедрил его А. А. Ни-
чипорович (1956). Рядом исследований было показано,
что в зависимости от высоты Солнца и прозрачности
атмосферы содержание ФАР в суммарной интегральной
солнечной радиации, падающей на Землю, может ме-
няться от 28 до 42—43%. В рассеянной радиации ФАР
содержится до 60%.
Если рассматривать распределение энергии общей
на Землю, то из хода
кривой видно, что мак-
симум энергии прихо-
дится на видимую
часть света (рис. 44).
Солнечный свет сильно
меняется при прохож-
дении через атмосфе-
ру. Поэтому если на
верхней границе атмо-
сферы максимум энер-
гии солнечного света
отмечается при 470 нм,
т. е. в синей части, то
на поверхности Земли
при высоком летнем
солнцестоянии макси-
мум энергии уже при-
ходится на желтую
юлнца (на восходе или
По действию энергию солнечных лучей, падающих
на лист, можно разделить на 4 физиологические зоны
(Клешнин, 1954): 1. Зона действия волн длиной 300—
520 нм. Эти волны поглощаются хлорофиллом, кароти-
ноидами, протоплазмой, ферментами. Но все же боль-
шая часть их поглощается именно хлорофиллом. 2. Взо-
солнечнои радиации, падающей
Рис. 44. Распределение энергии об-
щей, падающей на Землю, радиации
(Е) и относительная интенсивность
фотосинтеза (Р) в лучах различной
длины волн; УФ — ультрафиолет;
части спектра: Ф — фиолетовая; С —
синяя; 3 — зеленая; Ж— желтая;
О — оранжевая; К — красная
часть, а при низком положении
при закате) — на красную.
166
не 520—700 нм поглощение связано исключительно с
хлорофиллом. Эти длины волн соответствуют оранжево-
красным лучам, значение которых для фотосинтеза по-
казал еще К. А. Тимирязев. Такая радиация имеет ре-
шающее значение для всех физиологических процес-
сов — фотосинтеза, развития, формообразования и т. д.
3. Зона 700—1050 нм — инфракрасные лучи, т. е. так
называемая «абиотическая радиация», не играющая
почти никакой биологической роли. 4. Зона свыше
1050 нм — дальняя инфракрасная радиация, мощный
фактор теплового режима, хорошо поглощаемая цито-
плазмой, водой и т. д.
Наиболее интенсивное поглощение радиации листом
(первый, больший максимум) проявляется в оранжево-
красных и красных лучах (600—680 нм) и второй (мень-
ший) максимум поглощения — в ультрафиолетовых лу-
чах (300—520 нм); минимум поглощения приходится на
желто-зеленые лучи (550—575 нм). Поглощение в
инфракрасной части вызывает нагревание листа, но при
низких температурах эти лучи тоже частично поглоща-
ются хлорофиллом и, видимо, могут быть полезными для
фотосинтеза. Во всяком случае было показано, что уст-
ранение инфракрасной радиации приводит к частично-
му снижению продуктивности. Желто-зеленые лучи
поглощаются листом слабее и не влияют на фотосинтез
непосредственно, но они, видимо, являются источником
сильного светового возбуждения, регулируют световое
раздражение и этим оказывают влияние на фотосинтез.
Ультрафиолетовые лучи имеют губительное воздействие
на живые организмы. Так, при моментальном облуче-
нии ими слой воды глубиной 30 см становится совершен-
но стерильным. Правда, в растение эти лучи проникают
на небольшую глубину: под их воздействием обычно
отмирает эпидермис, а цитоплазма лежащих глубже
клеток оказывается защищенной. Ультрафиолетовые
лучи очень хорошо поглощаются антоцианом; возмож-
но, этот пигмент действует как экран, защищая расте-
ние (кстати, антоциана много у высокогорных расте-
ний). На хлорофилл ультрафиолетовые лучи почти не
действуют, однако у этиолированных растений под их
влиянием он интенсивно образуется.
Растения используют не только прямой, но и рас-
сеянный свет. Прямые солнечные лучи часто опасны
167
для растений, ибо при их большой интенсивности раз-
рушается цитоплазма и хлорофилл. Рассеянный свет
обычно усваивается полнее, и, кроме того, он выгоднее
и по составу — в нем до 50—60% желто-красных лучей
(ФАР), важных для фотосинтеза, а в прямом их бывает
всего 30—35%. Наконец, дневной свет состоит не только
из прямого и рассеянного солнечного света, но к нему
добавляется еще диффузный свет, отраженный от неба.
Поскольку хлорофилл лучше всего воспринимает лучи
красной и синей частей спектра, то полнее используется
свет, когда он слаб, например при низком стоянии солн-
ца, при облачности и т. д. Несколько хуже хлорофилл
воспринимает свет при высоком положении Солнца, так
как в это время энергетический минимум света лежит
в желто-зеленой части спектра.
ПРЯМОЙ И РАССЕЯННЫЙ СВЕТ
При изучении светового режима очень важно разли-
чать воздействие прямого и рассеянного света. Мы пом-
ним (с. 60), что атмосфера, особенно ее «переменные
компоненты», такие, как водяной пар, СОг и молекулы
других газов, очень сильно влияет на солнечную радиа-
цию. Примерно 42% радиации, достигающей атмосферы,
снова отражается и рассеивается в мировом простран-
стве, т. е. альбедо равно 42%. Приблизительно 15%
(из 58%) поглощается, абсорбируется атмосферой, сле-
довательно, поверхности Земли достигает только 43%
солнечной радиации (солнечной постоянной).
Свет, рассеянный облаками и прошедший через них,
сильно обеднен коротковолновой ультрафиолетовой,
сине-фиолетовой и инфракрасной радиациями. Отсюда
следует, что в рассеянном свете больше полезных для
фотосинтеза оранжево-красных лучей, чем в прямом,
т. е. прямой свет, падающий на лист, очень сильно от-
личается от рассеянного, называемого диффузным.
В ясные дни диффузный свет составляет 10—15% от
общей радиации, а в пасмурные — все 100%- Однако
соотношение между рассеянной и прямой солнечной
радиацией, между интенсивностью света и его спект-
ральным составом крайне изменчиво и неодинаково в
разных географических условиях, на разной высоте
над уровнем моря, оно зависит от состояния атмосфе-
168
ры, рельефа, характера растительности и т. д. Эти соот-
ношения различны в разные часы дня, в разные сезо-
ны вегетационного периода, в разные годы.
Поскольку интенсивность радиации сильно умень-
шается при прохождении через толщу атмосферы, то в
высокогорных альпийских областях, где слой атмосфе-
ры тоньше, она намного больше, чем в низменностях.
Уменьшается интенсивность радиации .при низком стоя-
нии Солнца над горизонтом. Так, при высоте Солнца
60° она составляет 916 ДЖ-Н-г1; при высоте 30°
уменьшается до 699, а при высоте 5° падает до
272 Дж-м^-с-1. Надо иметь также в виду,
что и сама высота солнцестояния меняется не
только в течение суток, но также по временам года и
в зависимости от географической широты. Как правило,
утром и вечером из-за низкого стояния Солнца отмеча-
ется больше рассеянного света с преобладанием длин-
новолновой радиации, а в полдень преобладает прямой
свет, богатый коротковолновой радиацией. Однако из-
мерения радиации обычно проводятся для горизонталь-
ных поверхностей. В природе огромное значение имеют
экспозиция и наклон склонов. Изменение угла падения
солнечных лучей сильно меняет и интенсивность радиа-
ции. Поэтому более заметны не широтные, а топогра-
фические вариации силы света. Это особенно относится
к высоким арктическим широтам, где различия в интен-
сивности южных и северных склонов значительнее, что
во многом объясняет и разницу в растительности этих
склонов.
Рассеянный свет, составляющий в среднем 1/10 ин-
тенсивности прямых лучей, поглощается растением поч-
ти полностью, и коэффициент его использования намно-
го больше. Поэтому в северных широтах преобладающе-
го рассеянного света вполне достаточно для интенсив-
ного продуктивного фотосинтеза. Но здесь урожай, про-
дуктивность, ограничивается не светом, а низкими тем-
пературами. Если, например, сравнить количество сол-
нечной энергии, приходящейся в течение года на еди-
ницу площади, то окажется, что в Крыму оно в 5 раз
больше, чем на Шпицбергене, и в 2 раза больше, чем в
Ленинграде. Но за 4 месяца вегетационного периода
(с мая по август) эти различия сильно сглаживаются,
особенно если учесть рассеянный свет, которого на
169
севере больше. Было, например, подсчитано, что с 1 га
на Шпицбергене (если иметь в виду только световое
довольствие) можно бы собрать столько же продукции,
сколько с 1 га в средней полосе СССР. Но из-за недо-
статка тепла в Арктике значительная часть света ока-
зывается недоиспользованной.
Во влажных тропиках водяные пары оказывают
большое экранизирующее влияние на свет, поэтому там
освещенность значительно снижается. В пустынях из-за
малого количества водяных паров интенсивность света
значительно выше, чем в гумидных областях, а это поз-
воляет пустынным растениям сокращать транспирацион-
ную поверхность без особых последствий для ассимиля-
ции. Но обильный свет в пустынях также полностью не
используется растениями из-за высоких температур и
недостатка воды. Обычно отмечается, что при движении
от экватора к полюсам поглощение солнечной энергии
атмосферой увеличивается, и ее поступает на поверх-
ность почвы все меньше и меньше. Однако при движе-
нии к северу одновременно увеличивается и количество
рассеянного света. Поэтому в умеренном поясе летом
суммарной солнечной энергии получается больше, чем
на экваторе, да и содержание в ней губительных ультра-
фиолетовых лучей падает.
Кроме прямого и рассеянного (бокового) на откры-
тых местах растения получают свет, отраженный от
поверхности почвы (а зимой — от снега), т. е. нижний
свет. Снежная поверхность отражает в среднем до
30% (а чистый снег — до 80%) суммарного дневного
света, причем спектральный состав отраженного света
почти не меняется. Зеленый луговой травостой отра-
жает 4% поступающего на луга света, преимуществен-
но длинноволновой части спектра. Особенно интенсивен
нижний свет на южных склонах берегов рек, озер и
морей, где в солнечный день он может составлять
35—85% от прямого. По-разному отражают и пропус-
кают свет различные растения, поэтому световой режим
в сообществах неодинаков (мы еще вернемся к этому).
ИЗМЕРЕНИЕ РАДИАЦИИ И ОСВЕЩЕННОСТИ
В климатологии величина общей радиации обычно
измеряется актинометрами. Для целей экологии этого
170
недостаточно. Обычные актинометры представляют
собой два термометра, помещенные рядом в один фут-
ляр, но резервуар одного из них выкрашен в черный
цвет, а другого — в обычный. По разности температур
с помощью переводных таблиц определяют радиацию в
калориях на единицу площади в единицу времени.
<П. А. Иванов применил так называемый «фитоактино-
метр», который тоже имеет два термометра, но в одном
из них чистый (прозрачный) толуол, а в другом раствор
хлорофилла в толуоле, который поглощает фотосинте-
тически активную радиацию. «Зеленый» термометр наг-
ревается сильнее, чем прозрачный, и разница в пока-
заниях термометров пропорциональна поглощенной хло-
рофиллом энергии; по переводной таблице определяют
радиацию в калориях на единицу поверхности в едини-
цу времени.
Для количественного выражения различий в осве-
щенности раньше пользовались приемами, основанны-
ми главным образом на скорости почернения фотобума-
ги. Этим методом много работал австрийский ученый
Визнер. Но данным методом можно исследовать факти-
чески лишь ультрафиолетовую часть радиации, к кото-
рой чувствительна фотобумага. В последнее время
пользуются люксметрами, воспринимающей свет частью
которых являются селеновое фотоэлементы. Шкала
прибора показывает значения освещенности в люксах
(лк). Датчик люксметра (селеновый фотоэлемент)
имеет пределы измерений от 380 до 710 нм с максиму-
мом чувствительности при 550 нм. Соотношение между
освещенностью в люксах и ФАР (энергетический экви-
валент люкса), по расчетам Ю. Л. Цельникер (1969),
следующее (при высоте Солнца 40—50°): 1 лк=5,7Х
ХЮ-6 кал-см-2-мин-1 (в границах длин волн 380—
710 нм). Такой эквивалент позволяет устранить иска-
жающее влияние избирательной чувствительности
люксметра на результаты измерений. Величина экви-
валента сильно усреднена и может значительно менять-
ся при различных условиях. Однакб при работе с
люксметром надо учитывать и ошибки измерений, кото-
рые зависят от высоты солнца и температуры. Кроме
того, чувствительность люксметра снижается при вы-
соких интенсивностях света (ошибка может достигать
12%).
171
СВЕТ И ЖИЗНЕННЫЕ ФУНКЦИИ РАСТЕНИЙ
ПРОРАСТАНИЕ СЕМЯН
Известно, что семена многих растений становятся
чувствительными к свету при намачивании их, при
набухании. В некоторых случаях свет улучшает про-
растание, а в других, наоборот, задерживает. В. Н. Лю-
бименко (1911) считал, что семена сосны наиболее
энергично прорастают на свету, тоже можно сказать о
семенах моркови, конского щавеля и ели; семена коро-
вяка (Verbascum thapsus) и салата (Lactuca sativa) не
трогаются в рост без световой стимуляции. Многие ли-
лейные, примулы лучше прорастают в темноте; то же
относится к семенам однолетнего костра (Bromus tec-
torum), многих тыквенных. Значительные количества
света необходимы для прорастания мятликов; для семян
табака достаточно воздействие его лишь в течение
0,01 с. Те семена, которые для прорастания требуют
светового воздействия, должны находиться на поверх-
ности почвы, их нельзя заделывать вглубь. Однако было
найдено, что если семена набухали и получали необхо-
димую дозу света, а затем подсохли, то воздействие
света все равно сохраняется, даже если после этого
семена будут покрыты почвой. Некоторыми исследова-
ниями было показано, что влияние света на прораста-
ние может быть изменено тем или иным путем: темпе-
ратурными влияниями, действием кислорода, нитратами,
снижением кислотности и т. д.
РОСТ
Всходы ели в еловом лесу, как правило, гибнут из-за
недостатка света, так как в растении не накапливаются
органические вещества, а запас пластических веществ
в семенах слишком мал. Света несколько больше под
пологом березы, но лучше всего сеянцы ели развива-
ются на вырубках, где достаточно света и отсутствует
корневая конкуренция.
Значительная освещенность ингибирует вытягивание
междоузлий, что влияет на размеры растущего побега.
У многих древесных пород рост в высоту почти не ме-
няется' при интенсивности света 50—90% от полной
освещенности. Однако в случае меньшей освещенности
172
растения бывают низкорослыми. Ю. Л. Цельникер
(1968) отмечает, что уменьшение освещенности влияет
на интенсивность фотосинтеза, а это приводит, в свою
очередь, к снижению прироста у разных пород по-раз-
ному, а у теневыносливых растений в наименьшей сте-
пени. Так, прирост не наблюдается (т. е. баланс орга-
нических веществ равен нулю) у березы и осины при
интенсивности света 4,5% У клена, дуба и ясеня —'
3,0%, у каштана конского и липы — при 2%.
При крайних затенениях (менее 0,5%) у многих
древесных пород уже отмечаются заметные явления
этиолированности, особенно у растений, имевших к мо-
менту падения освещенности достаточный для вытяги-
вания побегов запас питательных веществ в семенах
или в органах запаса (клубни). Если же такого запаса
не было, то у растений явления этиоляции не разви-
ваются или же они гибнут от недостатка света. Влияние
света на рост (как стимулирующее, так и через фото-
синтез) во многом определяет успех в конкуренции за
свет между растениями в фитоценозе. Это особенно
заметно в темном тропическом лесу, где деревья, вы-
тягиваясь, выносят свои кроны выше затеняющего их
полога. Наконец, рост довольно тесно связан с фото-
периодизмом, о чем будет сказано ниже.
ВЛИЯНИЕ СВЕТА НА НАПРАВЛЕНИЕ
РОСТА
Многие растения, особенно световые, обладают
свойством расти в сторону источника света, если их
освещать с одной стороны. При повороте растения на
180° верхушка стебля опять изогнется в сторону источ-
ника света. Это свойство называется фототропизмом.
У стеблей он положителен, т. е. они растут в сторону
источника света, у корней — отрицателен («уходят» от
света). Наконец, у многих листьев, располагающихся
перпендикулярно к направлению света, фототропизм
«поперечный». Фототропические явления вызываются
перераспределением особых ростовых веществ — аукси-
нов, вырабатываемых верхушкой стебля и корня. Клас-
сические работы с этими веществами проделал
М. X. Чайлахян. Фототропическая реакция подчиняется
так называемому «закону количества раздражения»,
173
иначе говоря, важны не фактическая интенсивность све-
та и не продолжительность освещения, а общее его ко-
личество, т. е. произведение интенсивности на продол-
жительность.
Эффект фототропизма объясняется разницей в ско-
рости роста на затененной и освещенной сторонах
органа — большее торможение происходит на освещен-
ной стороне, что и вызывает искривление или поворот
органа. При освещении листьев со всех сторон они
располагаются обычно горизонтально, но у некоторых
растений (эвкалипт, гладиолус, ирис, злаки) располо-
жение листьев приближается к вертикали. На своеоб-
разное расположение листьев у «компасных растений»
помимо температуры (с. 80) влияет, конечно, и свет —
утренний и вечерний, что позволяет им избегать полу-
денной переосвещенности. Экологическое значение
фототропизма очевидно: для стеблей и листьев важно
занять такое положение, при котором растение будет
получать оптимальное количество света.
Организмы, обладающие свободным движением
(жгутиковые, пурпурные бактерии и др.), способны
перемещаться по направлению к источнику света. Это —
фототаксис. Другим примером' фототаксиса можно
назвать перемещение взвешенных в цитоплазме хлоро-
пластов под влиянием света: в темноте хлоропласты
располагаются более или менее равномерно; при слабом
освещении они перемещаются на освещенную стенку
клетки, а при сильном, прямом, солнечном свете хлоро-
пласты переходят на боковые стенки и свет падает на
их грани.
Фотонастии. Направление ростовых реакций зависит
СП ТЮТСЖКЙЖ	*Т. fe. СП
го света. Но иногда направление роста стеблей и листь-
ев обусловливается только строением реагирующего
органа, хотя эта реакция вызвана освещением. Напри-
мер, направление роста боковых побегов шалфея
зависит от интенсивности освещения: чем она сильнее,
тем горизонтальнее расположены боковые побеги, при
этом освещение со всем сторон равномерное, т. е. фо-
тотропизма нет. Следовательно, здесь реакция вызвана
светом, а не его направлением. У хризантем боковой
побег на свету растет вертикально, если же точку его
роста прикрыть, то он занимает горизонтальное поло-
174
жение. Когда все растение находится в темноте, то
основной, главный, побег постепенно полегает, т. е.
занимает тоже горизонтальное положение. Но как
только растение попадает на свет, его стебли снова
выпрямляются. У тех же хризантем при выращивании
в темноте листья растут вертикально, но в этом случае
сильнее вытягиваются клетки нижней поверхности
листа (гипонастия). На свету они переходят в гори-
зонтальное положение, т. е. энергичнее растет верхняя
сторона (эпинастия). Подобное же явление наблюда-
ется у молодых растений фасоли. У подорожника сред-
него при очень высоких интенсивностях света листья
сильно изогнуты книзу (эпинастия), а при меньших ин-
тенсивностях света они стоят вертикально (гипонастия).
С влиянием света связаны и никтинастические дви-
жения, например многие цветки и соцветия (одуванчик,
мать-и-мачеха) открываются утром и снова закрыва-
ются к ночи. Некоторые растения (мак) раскрывают
свои цветки на рассвете, другие (лен) — раскрывают
их на несколько часов позднее; у дурмана цветки отк-
рываются только вечером. Аналогичные явления отме-
чены и у листьев. Правда, здесь помимо света, видимо,
влияет и изменение тургора. Например, черешки фасо-
ли принимают более вертикальное положение ночью, а
пластинки в это время больше наклоняются к земле,
чем ночью. У томата листья, горизонтальные днем, но-
чью занимают более вертикальное положение; листочки
клевера на ночь складываются кверху и вдоль средней
жилки; складываются при сильном освещении и листоч-
ки кислицы. Все эти движения стебля и листьев под
влиянием света имеют определенное экологическое зна-
чение.
РЕПРОДУКЦИЯ
Было отмечено, что недостаточное освещение подав-
ляет цветение, а иногда вообще задерживает растение
в состоянии вегетации. Отсюда интересен следующий
вывод: поскольку пониженная интенсивность света
благоприятствует развитию вегетативных органов за
счет репродуктивных, то, следовательно, урожай, выра-
щиваемый ради вегетативных частей, будет большим
при высоком проценте облачности. А для получения уро-
175
жая плодов, зерна, семян необходимы яркий свет и
ясная погода. Для морского, влажного климата, види-
мо, предпочтительнее положительные отклонения от
сезонной нормы освещенности, т. е. в сторону увеличе-
ния числа ясных дней. А для континентального клима-
та, с его сухими ясными периодами, предпочтительнее
отрицательные отклонения от нормальной сезонной
освещенности, т. е. в сторону увеличения облачности.
ТРАНСПИРАЦИЯ
Вредный эффект высокой интенсивности света ска-
зывается в том, что повышается транспирация. Свет
стимулирует открывание устьиц, повышает чувствитель-
ность мембран. Краткосрочное яркое освещение
действует на устьица разных древесных пород по-раз-
ному. Например, устьица теневыносливого бука откры-
ваются быстрее, чем устьица светолюбивого тюльпан-
ного дерева, виды со «средней» теневыносливостью
(клен, дуб) проявляют промежуточную реакцию. Кроме
того, устьица на верхней и нижней сторонах листа реа-
гируют по-разному: у табака закрывание устьиц верх-
ней поверхности листа вызывалось освещенностью в
10 раз большей, чем это требовалось для устьиц нижней
поверхности. В случае иссушения теневые растения под
воздействием света закрывают устьица быстрее, чем
световые. Следовательно, устьица листьев растений из
затененных местообитаний реагируют на повышение
освещенности быстрее, и их реакция меньше ограничена
низкими освещенностями, чем у растений открытых
местообитаний. Это дает им возможность четче регули-
ровать фотосинтез при значительных колебаниях осве-
щенности.
СВЕТ И ФОТОСИНТЕЗ
Как известно, в зеленых растениях создается орга-
ническое вещество из неорганического и идет един-
ственная в биосфере реакция выделения кислорода.
Частично в этом участвуют и фотоавтотрофы — прока-
риоты. Зеленые растения являются независимыми са-
мостоятельными автотрофными организмами, основой
176
как фитоценоза, так и биогеоценоза в целом. Только-
они делают возможным существование всех других
биологических компонентов экосистемы.
Фотосинтез идет при поглощении юветовой энергии.
Основным поглотйтелем лучистой энергии солнца явля-
ется хлорофилл. В процессе усвоения света идет прев-
ращение радиации лучистой энергии солнца в потен-
циальную энергию, которое совершается в растении,
когда в нем происходят разложение углекислоты и
воды и последующий синтез органического вещества.
В радиационном балансе листа прежде всего необходи-
мо учитывать радиацию, часть которой поглощается,,
часть отражается, а часть пропускается листом. В соот-
ношении всех этих величин большое значение имеют
морфология и анатомия листа, характер поверхности и
т. д. Приведем некоторые компоненты радиационного
баланса горизонтально расположенного листа дуба.
От его верхней поверхности отражается 27% радиации,,
пропускается — 24%, поглощается — 49%, для ниж-
ней поверхности эти значения соответственно равны: 29,
25 и 46% (Bannister, 1976).
Зеленый лист поглощает в среднем 75% падающей
на него лучистой энергии солнца. Но коэффициент
использования ее на фотосинтез довольно мал: в при-
родных условиях, при интенсивном освещении, на фото-
синтез тратится примерно 1—2%, а при более низкой
освещенности — до 10%. Остальные 90—99% погло-
щенной листом лучистой энергии переходит в тепловую
энергию, которая тратится на транспирацию воды и.
другие процессы. В фотосинтезе участвуют фотохими-
ческие реакции, вызываемые светом, чисто фермента-
тивные (темновые) реакции, важны также процессы
диффузии, в результате которых идет обмен углекисло-
той и кислородом между хлоропластами и наружной
атмосферой.
У большинства растений осуществляется пентозо-
фосфатный путь фотрсинтеза (цикл Кальвина), в ре-
зультате которого образуются две молекулы 3-фосфо-
глицериновой. кислоты с тремя молекулами углерода
каждая. Поэтому такой путь называется «Сз-путь
ассимиляции углекислоты», или просто «Сз-путь».
В дальнейшем при восстановлении, через ряд промежу-
точных реакций, образуется 3-фосфоглицериновый аль-
177
дегид, который используется как основа для синтеза
различных углеводов.
Однако в 60-х годах Ю. С. Карпилов (1966, 1969,
1970), а затем австралийцы Хэтч и Слэк (Hatch, Slack,
1966) установили, что у ряда растений, особенно у зла-
ков тропического происхождения (сахарный тростник,
кукуруза, сорго) и у некоторых двудольных (роды
Amaranthus, Atriplex), кроме Сз-пути фотосинтеза име-
ется еще один, экологически весьма 'важный, — «Ci-
путь», по-другому «цикл Хэтч—Слэка». С4-путь связан с
особым анатомическим строением листа. Мезофилл листь-
ев растений, для которых характерен этот способ фото-
синтеза, сходен с мезофиллом обычных растений, но в
их листьях имеются еще обкладочные клетки пучков,
в которых образуется много крахмала и их хлороплас-
ты обладают гранами особого строения. Фиксация угле-
кислоты фосфоэнолпируватом происходит в мезофилле,
и образуется щавелевоуксусная кислота; она может пе-
рейти в аспарагиновую кислоту или восстановиться до
яблочной кислоты, которые транспортируются в обкла-
дочные клетки пучков. Эти кислоты имеют по четыре
атома углерода, что и определило название этого пути.
В дальнейшем упомянутые кислоты перерабатываются
ъ листе с образованием углекислоты (используемой уже
по циклу Кальвина) и пирувата, возвращающегося в
клетки мезофилла и используемого для регенерации
фосфоэнолпирувата, В этом процессе, как видим, про-
исходит полная утилизация углекислоты.
Все растения с С4-путем могут понижать содержание
межклеточной углекислоты до очень низких концентра-
ций и все-таки продолжать фотосинтезировать. Фото-
-синтез у них усиливается, когда содержание СО2 лими-
тировано в случае, если образуется значительный гра-
диент содержания углекислоты вокруг листа. У этих
растений СО2 не выделяется наружу при фотодыхании,
и они имеют весьма низкую точку компенсации по
углекислоте. Иначе говоря, эти виды, по сравнению с
другими, лучше используют недостаточные ресурсы
-углекислоты. Следовательно, эффективный фотосинтез
может происходить при значительно сниженной откры-
тости устьиц, вызванной, например, водным стрессом;
кроме того, растения с С4-путем проявляют положи-
тельный баланс фотосинтеза при высоких температурах
178
и при высоких интенсивностях освещения. За последние
годы было обнаружено более 500 видов покрытосемен-
ных с С4-путем, с особенно высокой фотосинтетической
способностью. Эти виды относятся главным образом к
семействам Poaceae, Cyperaceae, Amaranthaceae, Cheno-
podiaceae, Caryophyllaceae, Euphorbiaceae, Compositae.
Многие из них произрастают в жарких областях с за-
сушливыми периодами. Возможно, что С4-путь — это-
своеобразная адаптация к сухому режиму с высокими
температурами и интенсивностями освещения, хотя
наличие С4-путине всегда обеспечивает растениям
наибольшие скорости роста
В 30-х годах нашего столетия был обнаружен осо-
бый тип суточной вариации кислотности клеточного со-
ка и особый путь метаболизма у негалофитных сукку-
лентов из семейства Crassulaceae (в частности у Вгуо-
phyllum catycinum). Его назвали «crassulacean acid me-
tabolism», или сокращенно «CAM-путь». Этот способ
ассимиляции свойствен суккулентам, особенно из се*
мейств Liliaceae, Bromeliaceae, Orchidaceae, Cactaceae,
Aizoaceae, Asclepiadaceae, и видам преимущественно
жарких, сухих местообитаний, которые не переносят
морозов (Вознесенский, 1977). Пространственное разде-
ление кислотного метаболизма, отмеченное для С4-рас-
тений (мезофилл — обкладочные клетки), у растений с
CAM-путем заменено временным разделением. Эти рас-
тения поддерживают устьица открытыми ночью (когда
водный стресс мал) и поглощают большое количество
углекислоты, которую только на следующий день пере-
рабатывают дальше. Здесь фосфоэнолпируват, как и у
С4-растений, используется для фиксации поглощенной
из атмосферы углекислоты с образованием малатов в
течение ночи. Наряду с этим образуются органические
кислоты (которые могут расщепляться только на свету).
Ночью они накапливаются в клеточном соке, вызывая
повышение его кислой реакции. На следующее утро
(при закрытых днем устьицах) органические кислоты
переходят из вакуолей в пластиды, декарбоксилируются
с освобождением углекислоты, которая используется
затем уже по циклу Кальвина (Сз-путь). Следователь-
но, крупные вакуоли суккулентов служат не только
вместилищем запасов воды, но и содержат некоторый
резерв углерода для фотосинтетической деятельности^
179
«езависимой от газообмена с внешней средой. Кроме
того, устьица, закрытые у суккулентов днем, предуп-
реждают чрезмерные потери воды.
Если сравнить все три пути метаболизма, то среди
покрытосеменных Сз-путь, видимо,- преобладает, за
исключением суккулентов, у которых идет САМ-мета-
болизм. Высказано предположение, что С4-путь и
CAM-путь являются модификациями обычного Сз-пути,
а CAM-путь к тому же скорее всего является «механиз-
мом переживания» специфических для суккулентов ус-
ловий, а не особым эффективным способом фотосинте-
за (Bannister, 1976). О. В. Заленский (1977) не считает
доказанным, что С4-виды доминируют в жарких и сухих
условиях и лучше приспособлены к ним, а также, что
вообще С4-виды имеют преимущества перед Сз-видами.
К тому же у многих видов соотношение между Сз- и
С4-метаболизмом (как и между Сз — САМ) может зна-
чительно меняться в ходе онтогенеза, при изменении
условий роста и минерального питания.
Из ассимилятов, выработанных в процессе фотосин-
теза, не только строится тело растения, но определен-
ная их часть всегда расходуется на дыхание, которое
идет постоянно. Поэтому клетки днем и ночью погло-
щают при дыханий кислород и выделяют углекислоту.
Обычно днем потребляется углекислоты при фотосинте-
зе больше, чем выделяется ее при дыхании. Количество
ассимилятов, выработанное растением в целом (и для
построения своего тела, и для покрытия расходов на
дыхание), называют истинным, или брутто-фотосинте-
зом. Нетто-фотосинтез, или видимый, наблюдаемый,
фотосинтез, — это разность между количеством угле-
кислоты, ассимилированной листом и одновременно
выделенной в атмосферу в процессе дыхания.
О. В. Заленский (1977) нашел, что по наблюдаемому
фотосинтезу, т. е. в условиях естественной концентрации
СО2 в воздухе, имеется значительная дифференциация
растений. У большинства травянистых видов интенсив-
ность наблюдаемого фотосинтеза выше, чем у деревьев.
Из древесных форм максимальную интенсивность фото-
синтеза проявляют листопадные деревья и кустарники
лесной и степной областей умеренного климата. Среди
вечнозеленых (включая хвойные) деревьев, кустарников
и полукустарничков разных климатических условий не
180
отмечено видов с максимальной интенсивностью фото-
синтеза выше 25 мг СО2 на 1 г сухой массы в 1 ч.
Папоротники, лишайники и мхи имеют весьма низкую
интенсивность фотосинтеза, не превышающую 4 мг СО2
на 1 г сухой массы в 1 ч. Интересно, что у видов с ко-
роткими вегетационными периодами, как правило, она
выше по сравнению с длительно вегетирующими ви-
дами.
Интенсивность фотосинтеза может быть выражена в
разных единицах, чаще всего в количестве поглощенной
углекислоты в расчете на единицу площади листьев за
единицу времени, т. е. в мг СОг-дм-^ч-1. В других
случаях ведут расчет на сухую или сырую массу фото-
синтезирующих тканей, т. е. в мг СОг-г^-ч-1, но есть и
другие способы. При расчете интенсивности фотосинтеза
на единицу сухой массы сравнивают величины ассими-
ляции СО2, характеризующие эффективность воспроиз-
водства растением органических веществ, что весьма
интересно в экологических целях, так как дает сравни-
мый материал, характеризующий продуктивность расте-
ний и фитоценозов. Если же фотосинтез рассчитывают
на единицу площади листа, то при этом характеризуют
эффективность ассимиляционной деятельности освеща-
емой поверхности. Эта величина во многом зависит от
анатомо-морфологических особенностей листа и дает
возможность судить об эффективности усвоения сол-
нечной энергии и углекислоты данным ассимилирующим
органом. Однако при этом необходимо учитывать и
характер самой ассимилирующей поверхности (ее склад-
чатость, «измятость», гофрированность, цилиндричность
и т. и.). Об интенсивности фотосинтеза разных растений
при разных способах расчета можно судить по данным
табл. 5.
Мы уже говорили, ^что в результате фотосинтеза
образуется определенное количество органических ве-
ществ, но при этом важно и за какой срок они образу-
ются. Для учета этих величин принято говорить о про-
дукции, под которой понимают вес фитомассы или орга-
нических веществ, производимых организмом (или орга-
низмами сообщества в целом) за определенный отрезок
времени (см. гл.-2).
Таким образом, продуктивность фотосинтеза, под
которой понимают общее количество СО2, поглощенное
181
Таблица 5
Средние наивысшие величины нетто-фотосинтеза
при естественном содержании СО2 в воздухе, оптимальных
температурах и водоснабжении и при световом насыщении
(по Лархеру, 1978)
Растения	Поглощение СО2	
	мг-дм 2-ч~1	мг-м-1 (сухой массы)-ч-1
Сельскохозяйственные культуры ....	20—40	30—60
Светолюбивые травы		20—50	30—80
Теневые травы, весенние геофиты ....	4—20	10—30
Злаки 		6—12	_	
Пустынные травянистые растения ....	20—40(60)	15—30(50)
теневые листья ..........	5—10	
световые листья	10—20(25)	15—25(30)
Вечнозеленые хвойные деревья		4—15	3—18
Пустынные кустарники		(4)6—20	(3)10—20
единицей массы или поверхности листа за сутки, —
это показатель ассимиляционно-диссимиляционной дея-
тельности растений, и он играет основную роль в оцен-
ке накопления ими органического вещества (Вознесен-
ский, 1977). Однако прямой зависимости общей продук-
тивности растений (т. е. их урожая) от интенсивности
процесса фотосинтеза не наблюдается. Как мы дальше
увидим, продуктивность фотосинтеза различна в разных
условиях и воспроизводство органических веществ ас-
симиляционными органами меняется в широких преде-
лах. Наиболее продуктивно, видимо, работают листья
деревьев, дающие самый большой годовой прирост мас-
сы. Обычно представляет большие трудности полевое
определение темнового и фотодыхания, поэтому более
легкому учету поддается брутто-фотосинтез. Перейдем
теперь к рассмотрению зависимостей фотосинтеза от
некоторых экологических факторов.
ЗАВИСИМОСТЬ ФОТОСИНТЕЗА
ОТ ОСВЕЩЕННОСТИ
Если графически выразить зависимость фотосинтеза
(ордината) от освещенности (абсцисса), то мы получим
так называемую «световую кривую», или «кривую на-
182
сыщения», гиперболической формы (рис. 45). Световые
кривые фотосинтеза впервые были получены в 1884 г.
К. А. Тимирязевым. Они характеризуют весь газообмен
СО2 на свету, т. е. говорят
о наблюдаемом фотосинте-
зе. Световые кривые внача-
ле более или менее круто
поднимаются вверх, но при
определенном значении ин-
тенсивности света переходят
в плато, т. е. дальнейшее уси-
ление освещенности уже по-
чти не влияет на газообмен.
Кривые ассимиляции свето-
вого и теневого растений
различны (см. рис. 45). В
темноте нижние концы обеих
Рис. 45. Световая кривая (из-
менение интенсивности) фото-
синтеза светового (жерушник)
и теневого (кислица) растений
в зависимости от освещенности
(в долях от полного света)
кривых опускаются за нулевую точку, пересекаются с
ординатой. Это значит, что в темноте идет выделение
СО2. Когда интенсивности света малы, кривые не дохо-
дят до нулевой линии, т. е. все еще преобладает выделе-
ние углекислого газа. При определенной освещенности
наступает момент пересечения кривыми нулевой линии,
т. е. количество СО2, выделенного при дыхании, сравни-
вается с количеством поглощенной углекислоты; с повы-
шением освещенности — за точкой пересечения с абс-
циссой — уже преобладает фотосинтез, т. е. потребление
СО2. То минимальное освещение (при нормальном со-
держании СО2), когда интенсивность поглощения угле-
кислоты, идущей на фотосинтез, равна интенсивности
выделения ее с дыханием, называют компенсационным
освещением, или компенсационной точкой, или точкой
компенсации (на рис. 45 для кислицы это около 0,7%
освещенности, для жерушника — 1,4%).
Точка компенсации — это результат действия внеш-
них факторов как на интенсивность дыхания, так и на
интенсивность фотосинтеза. Знание величины точки
компенсации необходимо при изучении баланса органи-
ческого вещества растений, поскольку она указывает на
границу между запасанием (т. е. возможностью роста)
и расходованием органического вещества. Ниже этой
точки уже наступает голодание. Световая компенсаци-
онная точка обычно определяется при концентрации
183
С02 0,03% И при температуре 20°. Если концентрация
углекислого газа в атмосфере постоянная, световая
компенсационная точка сильно зависит от изменений
температуры, что связано с изменениями скорости ды-
хания. Улучшение снабжения углекислотой и водного
режима сдвигает компенсационную точку влево, т. е. в
сторону меньшей освещенности, старение листа, наобо-
рот, увеличивает ее. Компенсационная точка может быть
разной даже у разных листьев одной кроны. Растения
или части их с низкой компенсационной точкой способ-
ны к максимальному использованию интенсивности све-
та, но если они оказываются в обстановке ниже кри-
тической точки освещения, то отмирают (например
очищение ствола деревьев от ветвей).
В световых кривых отличают несколько элементов.
Угол наклона восходящей части кривой к оси абсцисс
говорит о скорости увеличения интенсивности фотосин-
теза по мере возрастания освещенности (КПД исполь-
зования света растением). Это довольно важный пока-
затель определения средней интенсивности фотосинтеза
или функционального состояния растения. Для растений,
растущих в фитоценозе, т. е. в обстановке острой конку-
ренции за свет, необходим максимальный КПД фото-
синтеза, значение которого лежит в области особенно
часто встречающихся интенсивностей света местообита-
ния данного растения. Наиболее конкурентоспособные
виды должны обладать наибольшей продуктивностью и
ростом, чтобы «захватить» необходимую территорию,
обеспечить размножение и превзойти других соучаст-
ников конкуренции по высоте.
Перегиб кривой, т. е. момент, когда дальнейший рост
освещенности не увеличивает фотосинтеза и кривая
достигает уровня плато, можно рассматривать как
световое насыщение фотосинтеза. Это такая освещен-
ность, при которой достигается максимальная в данных
условиях интенсивность фотосинтеза. Положение точки
светового насыщения (перегиба) указывает, до какого
диапазона интенсивности света фотосинтез нарастает с
ростом освещенности.
Уровень плато кривой, т. е. максимальная величина
фотосинтеза, определяет продуктивность растения при
достаточном освещении. Однако, как мы увидим, этот
показатель очень сильно колеблется с отклонением по-
184
годных условий, с изменением температуры, концентра-
ции СО2, минерального питания и т. д. Поэтому уровень
плато довольно трудно использовать при экологической
оценке растений. У светолюбивых растений световые
кривые фотосинтеза при повышении концентрации СО2
и оптимальном сочетании других факторов могут не
иметь плато, т. е. они образуют почти прямые или не-
сколько загибающиеся линии, идущие вверх. У боль-
шинства растений световые кривые постепенно выходят
на плато, особенно это относится к теневыносливым
видам, причем чем меньше интенсивность света, при
которой наступает перегиб кривой, тем более теневы-
нослив вид, или, наоборот, чем в более теневых услови-
ях произрастает растение, тем меньшим интенсивностям
света соответствует переход в плато. С повышением
концентрации СО2 уровень плато теневыносливых видов
может возрастать, а перегиб смещается в сторону повы-
шенных освещенностей. Но само существование плато у
световых кривых еще не говорит о теневыносливости
вида, поскольку появление плато может быть вызвано
и другими факторами. Вообще параметры световых кри-
вых данного растения значительно меняются в зависи-
мости от действия других экологических факторов: водо-
снабжения (при повышении водного дефицита плато
снижается), стадии развития растения, размера площа-
ди листьев, расположения их на побеге (верхние листья
требуют больше света для насыщения фотосинтеза).
Таким образом, анализируя световые кривые разных
видов, мы можем получить интересные сведения об их
экологии, об отношении к интенсивности освещенности,
о теневыносливости и т. д.
При изучении интенсивности фотосинтеза в полевых
условиях до сих пор довольно успешно применяются
методы титрования щелочного раствора, поглощающего
СО2, метод колб и др. Более современными являются
метод инфракрасного оптико-акустического газового
анализатора, калориметрический метод в токе воздуха,
кондуктометрический, радиометрический и манометриче-
ский методы, которыми проведен ряд интересных
экологических исследований.
185
ЗАВИСИМОСТЬ ФОТОСИНТЕЗА
ОТ ТЕМПЕРАТУРЫ
Если зависимость фотосинтеза от освещенности
характеризуется гиперболической «кривой насыщения»,
постепенно переходящей в плато или не имеющей плато,
то зависимость фотосинтеза от температуры характери-
зуется температурной («оптимальной») кривой, на
которой выделяются три кардинальные точки — мини-
мума, оптимума и максимума. Такая кривая нередко
имеет «колоколообразную» форму с постепенным подъе-
мом до максимума и довольно быстрым последующим
падением. Минимальная, нижняя, температурная кар-
динальная точка более или менее постоянна для видов
и обычно совпадает с замерзанием тканей во время ве-
гетационного периода — у большинства растений при
—1 или —2°, у весенних геофитов, высокогорных расте-
ний и многих вечнозеленых при температурах от —5 до
—7°. Фотосинтез тропических растений начинается при
положительных (+5 ... 4-7°) температурах. Летом у
альпийских видов, например у Ranunculus glacialis,
Oxyria digyna, минимальные температуры, при которых
идет фотосинтез, составляют примерно —6°, что связано
со способностью этих видов переохлаждаться. А среди-
земноморские цитрусовые летом уже не ассимилируют
при —1°. Однако зимние температурные минимумы (у
фотосинтезирующих зимой видов) обычно значительно
ниже летних, и в этот период различия видов из разных
регионов сглаживаются.
Максимальная, верхняя, температурная кардиналь-
ная точка наблюдаемого фотосинтеза лежит на несколь-
ко градусов (2—12°) ниже температурной, тепловой,
смерти и соответствует условиям, при которых отмеча-
ется равновесие между ингибированием фотосинтеза и
повышением скорости дыхания. Если температура по-
вышается, то усиливается расход СОг на дыхание, ко-
торый, однако, может быть покрыт фотосинтезом при
более высоких интенсивностях света. Поэтому если по-
вышается освещенность, то максимальная температура
фотосинтеза тоже повышается. При постоянной осве-
щенности восходящая кривая дыхания и нисходящая
фотосинтеза пересекаются в верхней, максимальной,
точке. Верхняя кардинальная точка наблюдаемого фото-
186
синтеза тем выше, чем южнее расположен ареал вида.
Так, для растений высоких широт она лежит примерно
у 30°, для широко распространенных видов умеренной
зоны — 37—44°, для средиземноморских растений —
42—48°, для пустынных видов — 55°. Интересно, что
такие высокие показатели в естественных условиях
данных зон обычно не наблюдаются.
Оптимальной температурной областью фотосинтеза
считают температуру, когда наблюдаемый фотосинтез
достигает более 90% своей максимальной величины. Оп-
тимальная температура фотосинтеза повышается с
увеличением освещенности (рис. 46). При меньших
освещенностях оптимумы
смещаются в область более
низких температур. Менее
значительные изменения
температурного оптимума
наблюдаются в случае изме-
нения концентрации СО2,
колебания 'которой в естест-
венных условиях довольно
малы. Анализируя кривые на
рис. 46, можно отметить сле-
дующее: при низких интен-
сивностях света (а, b менее
3000 лк) и нормальном со-
держании СО2 растения фо-
тосинтезируют сильнее, ког-
да температуры ниже, а при
Освещенность , лк
Рис. 46. Зависимость фотосин-
теза от освещенности и темпе-
ратуры при нормальном содер-
жании СО2 в воздухе. Поясне-
ния в тексте (по Walter, 1960)
высоких освещенностях (с)
положение обратное — растение сильнее фотосинтезиру-
ет, если температура выше (20°). Однако в последнем
случае, усиливается дыхание, поэтому растение проиг-
рывает в нетто-фотосинтезе. Надо отметить, что между
15 и 30° находится световая зона, в которой виды диф-
ференцируются на «световые» и «теневые». В нижней
температурной области (например в арктических усло-
виях) трудно ожидать такой дифференциации, так как
здесь световой фактор является лимитирующим. Из этой
схемы также следует, что температурный оптимум нет-
то-фотосинтеза при слабых интенсивностях света лежит
ближе к нулю, т. е. в низких пределах температур, а в
случае более высокой освещенности он несколько повы-
187
шается, и при еще большей интенсивности света опти-
мум лежит уже при 20°.
Такие закономерности очень важны экологически,
так как малая освещенность часто бывает связана с
низкими температурами, например в холодный период
года или утром и вечером. В полярных областях это
имеет значение во время светлых полярных ночей, когда
освещенность падает до 1% от полуденной. Однако по-
лярные растения используют и эту малую интенсивность
света для образования ассимилятов при низких темпе-
ратурах, которые даже в августе могут падать ниже
нуля. В связи с очень коротким вегетационным перио-
дом в полярных районах такой почти круглосуточный
фотосинтез имеет большое значение: растения здесь раз-
виваются очень быстро. Рядом исследований было пока-
зано, что фотосинтез еще возможен при температурах,
при которых уже не идет рост. В этом случае ассимиля-
ты используются не как строительный материал, а как
запасной. Озимые культуры (например рожь), видимо,
не имеют органического зимнего покоя. Древесные
растения, например ель, в самый холодный период име-
ют зимний покой, но не абсолютный; поэтому при ранне-
весеннем повышении температур газообмен у ели еще
не достигает типичных для нее величин.
В соответствии с зависимостью фотосинтеза от тем-
пературы иногда выделяют три типа зимнезеленых рас-
тений. Растения без зимнего покоя в крайне холодные
дни пассивны, но способны использовать для фотосинте-
за любой теплый день. Сюда относятся некоторые тра-
вянистые зимнезеленые, например озимая рожь. Другие
зимнезеленые растения во время мягкой зимы ведут
себя, как первые, но при продолжительном холодном
периоде впадают в покой, и тогда даже при 0° газо-
обмен- у них отсутствует. Сюда относятся многие хвой-
ные, например ель. Наконец, зимнезеленые, чувствитель-
ные к морозу, даже при коротких холодных периодах
не проявляют газообмена; но здесь на помощь приходит
снежный покров, защищающий их от низких темпера-
тур. Фотосинтез у ранневесенних видов (так называе-
мых «подснежников») начинается очень рано, при весь-
ма низких температурах. Подснежного фотосинтеза у
этих растений обычно уловить не удается, но уже при
температурах 5—8° газообмен у них достигает довольно
188
высоких величин. Температурный оптимум фотосинтеза
у С4-видов лежит довольно высоко (30—50°), у С3-видов
оптимум во многом зависит от теплового режима их.
местообитаний в период вегетации. У CAM-видов опти-
мальная область темновой фиксации СО2 лежит в гра-
ницах 5—15°, что связано с низкими ночными темпера-
турами, когда идет эта фиксация; выше 25° фиксация
прекращается.
Колоколообразная форма кривой зависимости фото-
синтеза от температуры иногда довольно просто объяс-
няется соотношением между фотосинтезом и подавля-
ющим его дыханием, нарастающим с повышением тем-
пературы. Однако нельзя ограничиться учетом только
одного дыхания, необходимо принимать во внимание
многие лимитирующие факторы. Более точной, видимо,
является гипотетическая схема (рис. 47), предложенная
Рис. 47. Гипотетическая схема
взаимосвязи между фотосинтезом,
дыханием, транспирацией и со-
держанием СОг в воздухе (по
Лархеру, 1978)
Рис 48 Зависимость фотосин-
теза теневого растения (Oxalis
acetosella) от освещенности И'
содержания СОг в воздухе (по
Walter, 1960)
рядом авторов и обобщенная Лархером (1978). Кроме
того, отметим, что абсолютный температурный оптимум
фотосинтеза может быть получен только в том случае,
если будут устранены ограничивающие влияния других
факторов. Но в этом случае проявится физиологический
(потенциальный) оптимум, а экологический оптимум
реализуется только при совместном влиянии всех эколо-
гических факторов с учетом конкуренции в оптимальный
сезон роста. Такой экологический температурный опти-
189-
мум фотосинтеза всегда будет перемещен в область бо-
лее низких температур. Интересно отметить, что почти
все растения контрастных зон земного шара (Арктики,
высокогорий, жарких бездождных пустынь, тропиков,
умеренной полосы) «осуществляют фотосинтез в области
температур приблизительно от 0 до 50° и для большин-
ства из них максимум фотосинтеза лежит в области
20—30°» (Вознесенский, 1977, с. 174).
ЗАВИСИМОСТЬ ФОТОСИНТЕЗА
ОТ СОДЕРЖАНИЯ УГЛЕКИСЛОГО ГАЗА
В ВОЗДУХЕ
Содержание углекислого газа в воздухе сильно
влияет на ход фотосинтеза. Нормальная концентрация
его в воздухе равна 0,57 мг/л, или примерно 0,03%-
В случае избыточного (до 5—10%) содержания СО2
фотосинтез ингибируется. Если рассмотреть световую
кривую фотосинтеза теневого растения кислицы (рис. 48)
в зависимости от концентрации СО2, при интенсивности
света 25% от полной дневной, то мы увидим, что мини-
мальные (на данной схеме) значения фотосинтеза соот-
ветствуют нормальному содержанию СО2; снижение
концентрации вызывает уменьшение интенсивности фо-
тосинтеза. Увеличение концентрации до определенного
предела ведет к усилению интенсивности фотосинтеза.
Это имеет особенно большое значение для лесных
напочвенных видов. Здесь в случае нормального содер-
жания углекислого газа уже при 10%-ной освещенности
(с учетом влияния бликов) фотосинтез обычно дости-
гает максимальных значений (переход в плато). Ис-
пользование более высоких интенсивностей света воз-
можно только при повышении концентрации СО2 в воз-
духе, так как повышение освещенности ведет к повы-
шению уровня насыщения. Колебания концентрации
углекислоты зависят от очень многих причин, о которых
речь впереди. Имеется некоторая прямая зависимость
между степенью отверстости устьиц и фотосинтезом. Но
при сильных интенсивностях света и нарушениях водо-
снабжения устьица закрываются, а при широко откры-
тых устьицах в тени ограничивающим фактором явля-
ется свет. Как^видим, фотосинтез сильно зависит от
состояния и работы устьиц.
190
СОВОКУПНОЕ ВЛИЯНИЕ НА ФОТОСИНТЕЗ
СВЕТА, ТЕМПЕРАТУРЫ И
КОНЦЕНТРАЦИИ СО2
Подобные исследования были проделаны с карто-
фелем (рис. 49). Из рисунка видно, что если концентра-
ция СО2 и сила света (а и Ь) низки, фотосинтез идет
очень слабо. Некоторые
максимумы отмечаются
(с) при температуре 20°
в случае полного света и
нормальной концентра-
ции СО2. Наконец, когда
свет полный, а содержа-
ние СО2 повышено
(1,22%, d), интенсив-
ность сильно подскаки-
вает около 30°, но также
быстро и падает — уже
при небольшом превыше-
нии температур. Подоб-
ную же зависимость мож-
но выразить, построив све-
товые кривые насыщения.
Когда содержание СО2
нормальное, изменение
Рис. 49. Зависимость фотосинтеза
картофеля от температуры, света
и содержания СО2 в воздухе. По-
яснения в тексте (по Люндегор-
ду, 1934)
температуры почти не вли-
яет на фотосинтез. При высоких концентрациях СО2 ин-
тенсивность фотосинтеза значительно усиливается с по-
вышением температуры, которая уже становится лими-
тирующим фактором. Но сильному освещению обычно
сопутствует недостаток водоснабжения, перегрев, и тог-
да свет перестает определять продуктивность, восприя-
тие СО2 снижается.
В. Лархер (1978) приводит данные для взрослых,
деревьев бука (средние широты). Так, у них среднее
уменьшение (в % от максимально возможной величи-
ны) поглощения СО2 в течение вегетационного периода
составляло: от недостатка света в сумерки — на 22%;
от недостатка света при облачности и тумане — на 16%;
при неблагоприятной температуре — на 3%; при сухо-
сти воздуха — на 2%. Вообще же в естественных усло-
виях благоприятное сочетание факторов — большая
191
редкость, поэтому фотосинтез редко достигает макси-
мальных величин.
ЗАВИСИМОСТЬ ФОТОСИНТЕЗА
ОТ СОДЕРЖАНИЯ ВОДЫ
Обезвоживание влияет на фотосинтез прежде всего
косвенным путем, поскольку водный дефицит действует
на устьица. Работами В. А. Бриллиант еще в 1925 г.
было показано, что оптимальным для фотосинтеза явля-
ется не полное насыщение тканей водой, а небольшой вод-
ный дефицит — 5—20% отполмого насыщения (это явле-
ние названо «эффект Бриллиант»). Связано видимо, с
тем, что в местообитаниях наземных растений обычно
наблюдается подобное состояние недонасыщения листь-
ев водой. Еще больший дефицит водоснабжения начи-
нает оказывать ингибирующее влияние на фотосинтез,
а при 50% от величины полного насыщения он прекра-
щается. Транспирационный коэффициент (г НгО-г-1
сухой массы-ч-1) имеет следующие соотношения с фото-
синтезом: максимальные его значения соответствуют
минимальной интенсивности фотосинтеза, а минималь-
ные — максимальной. Поскольку у более ксероморфных
растений транспирационный коэффициент выше, то ин-
тенсивность фотосинтеза сохраняется на довольно низ-
ком уровне при всех условиях водоснабжения. Менее
ксероморфные виды (с меньшим транспирационным
коэффициентом) имеют более высокие интенсивности
фотосинтеза. В исследованиях, проведенных во время
суховеев, показано, что снижение интенсивности фото-
синтеза в засушливой обстановке сопровождается сни-
жением общей обводненности, интенсивности транспира-
ции, возрастанием водного дефицита. Снижение интен-
сивности фотосинтеза отмечено с наступлением жаркого
периода и у пустынных растений.
СВЕТОВОЙ РЕЖИМ МЕСТООБИТАНИЯ
И ПОНЯТИЕ О СВЕТОВОМ ДОВОЛЬСТВИИ РАСТЕНИЙ
Визнер в 1907 г., применяя в исследованиях фото-
бумагу, т. е. учитывая фактически «химическую» интен-
сивность света, пытался изучить соотношение между
фактической (абсолютной) потребностью растений в
192
свете и общим количеством света на открытом месте.
Он измерял время (i) почернения фотобумаги в место-
обитании данного растения и время почернения фото-
бумаги на открытом месте, т. е. на полном свету (/).
— = L
Отношение
дает так называемую
«относитель-
h
ную», или «специфическую», потребность данного вида
в свете, т. е. фактически L показывает, какую часть
полного солнечного света получает растение в данном
местообитании, или же его световое довольствие, и вы-
ражается оно дробью (у которой числитель принят за
1, а знаменатель показывает число секунд, необходимых
для почернения фотобумаги) или в % от полной осве-
щенности. Для светового довольствия, как и для других
экологических факторов, мы можем различать карди-
нальные точки, т. е. 2.mm, Lma.*, ^-opt- Эти значения силь-
но зависят от высоты над уровнем моря, географической
широты и многих других условий. Поэтому иногда гово-
рят о «световом климате» разных местообитаний. В на-
стоящее время специфическую потребность видов в
свете определяют люксметрами.
ВЫДЕЛЕНИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ГРУПП
РАСТЕНИЙ ПО ИХ ОТНОШЕНИЮ К СВЕТУ
Визнер выделил три экологические группы растений
по их отношению к свету. Световые виды, гелиофиты,
встречаются почти исключительно в открытых место-
обитаниях, т. е. их световое довольствие Zopt составляет
примерно 100%. К этой группе относятся виды наших
южных пустынь, где велика инсоляция, а растительный
покров изрежен. К гелиофитам же относятся виды
тундр и высокогорий, однолетники и многолетники ка-
менистых и рудеральных местообитаний, осыпей, окраек
дорог, большинство культивируемых растений открытого
грунта, многие гидрофиты с надводными частями. В лес-
ной зоне деревьями-гелиофитами являются прежде
всего растения первого яруса. Кроме того, в эту группу
входят немногие виды открытых мест, где нет сомкнуто-
го растительного покрова, например мать-и-мачеха.
Однако некоторые виды группы гелиофитов способны
расти и в слабо затененных условиях. Поэтому среди
7 И. М Культиасов
193
/ них можно различать факультативных гелиофитов, т. е.
( виды, лучше растущие при некотором затенении, и обли-
\ гатных гелиофитов, т. е. виды, которые не могут расти
' при затенении.
Теневыносливые виды могут расти при полном днев-
ном свете, но несколько лучше развивающиеся при не-
котором затенении. Следовательно, Lmax всегда равно
I 100%, a Lmin у разных видов лежит на равном уровне.
Нижняя граница, т. е. способность видов «углубляться»
в тень, зависит от многих причин, она выше у цветущих
экземпляров, ниже у нецветущих; культурные растения,
поскольку в посевах они испытывают меньшее влияние
конкуренции, могут переносить большее затенение, и
т. д. К этой группе относится большинство видов лесной
зоны. Теневыносливы также многие комнатные расте-
ния, в основном тропические по происхождению. При-
\ ведем примеры значений Lmin и Lmax для разных видов:
	7-max, %	7-mln, %
Stipa pennata	100	70
S. capillata	100	42
Sedum acre	100	48
Salvia pratensis	100	30
Geranium pratense	100	17
Dactylis glomerata	100	2,5
Теневые виды, сциофиты, в естественных		условиях не
растут на полном свету.	Иначе говоря, их	Lmax всегда
меньше 100%, а '-min всегда ниже, чем у теневыносли-		
\ вых видов, например:		
	7-max, %	T-mtn, %
Corydalis cava	80	25
Anemone nemorosa	40	25
Orobus vernus	33	20
Geranium sylvaticutn	74	4
Laminin maculatum	1	67	12
По способности расти	на свету или в	тени среди
различают факультативные и
сциофитов иногда также
облигатные виды. Сциофиты иногда находятся в подав-
ленном состоянии на полном свету из-за того, что они
не могут быстро производить хлорофилл. Свет все вре-
мя разлагает хлорофилл, и растение остается зеленым
только в том случае, если оно производит столько ново-
194
го хлорофилла, сколько его разложилось. Важно также
следующее: теневые растения на полном свету настоль-
ко быстро теряют воду через транспирацию, что вынуж-
дены закрывать устьица, а это прекращает фотосинтез
и ведет к голоду.
МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ
РАСТЕНИЙ В СВЯЗИ С ОТНОШЕНИЕМ К СВЕТУ
Приспособления наземных растений, направленные
на улавливание и поглощение световой энергии
К таким приспособлениям прежде всего следует от-
нести увеличение площади фотосинтезирующей поверх-
ности. Хорошо известно явление листовой мозаики (у
липы, клена и др.), когда листья не перекрывают друс
друга. У травянистых растений, например у злаков в
посевах и на лугах, верхние листья располагаются поч-
ти вертикально, нижние, более затененные, — под не-
большим углом к горизонтали, а средние — занимают
промежуточное положение. Следует назвать очень важ-
ное в экологическом отношении понятие, которое под-
черкивает тесную связь между пропусканйем потока
световой энергии сообществом и размером оптически
деятельной поверхности листьев, приходящейся на еди-
ницу площади растительного покрова. Это — индекс
листовой поверхности (НЛП или LAI — leaf area
index).
Приведем некоторые примеры. ИЛП букового леса
равен примерно 7,5 (т. е. на I га леса приходится 7,5 га
листовой поверхности), для сосняка — 7—10, для ело-
вого леса — 12 и т. д. Однако надо иметь в виду, что
увеличение площади листьев (что выгодно по отноше-
нию к световому фактору) одновременно означает уве-
личение транспирации. Поэтому при недостаточном
водоснабжении растения не увеличивают площадь ли-
стьев. Кроме того, сильное увеличение листовой поверх-
ности вызывает загущение насаждений, т. е. их зате-
нение, а отсюда — и снижение суммарного фотосинтеза.
И наконец, следствием затенения служит недоразвитие
механической ткани в стебле, что может повлечь за со-
бой полегание растений. Отсюда ясно, что повышение
продуктивности за счет увеличения листовой поверхно-
7*
195
сти имеет определенный предел. Относительное посто-
янство поверхности листвы сохраняется в сомкнутых
фитоценозах независимо от их видового состава (за
исключением хвойных древостоев с иным, чем у лист-
венных, строением фотосинтезирующих органов). По
подсчетам многих авторов, ИЛП культурных и естест-
венных фитоценозов составляет чаще всего 5—6, т. е.
поверхность почвы в фитоценозе затенена 5—6 слоями
листьев. Такая листовая поверхность является, видимо,
оптимальной для большинства фитоценозов, ‘и их про-
дуктивность при этом максимальна. Лесные травы ли-
ственных лесов при таких значениях ИЛП не отмирают
и проходят полный цикл развития.
Второй группой приспособлений к улавливанию све-
та может быть увеличение общей поверхности самих
хлоропластов. Было найдено, например, что у бука
поверхность хлоропластов почти в 200 раз превышает
поверхность самого листа. Кроме того, мы уже говори-
ли, хлоропластам свойствен фототаксис (с. 174),когда
при очень высоких интенсивностях света они переходят
на боковые стенки и «подставляют» лучам свои боко-
вые грани. К разряду приспособлений для улавливания
света относится также изменение концентрации хлоро-
филла в листьях. Было отмечено, что в ясные дни она
снижается. Количество хлорофилла в листьях соответ-
ствует оптимальной для данного вида напряженности
света. При изменении этой величины в ту или иную
сторону количество пигментов падает как при увели-
чении, так и при уменьшении интенсивности света.
А при оптимальном содержании хлорофилла световые
растения создают больше сухого вещества, чем тене-
вые. Но все-таки минимальное количество хлорофилла
у световых растений отмечается при полном и наиболее
сильном дневном освещении. При повышении темпера-
туры разрушение хлорофилла идет быстрее, чем его
образование, и рост растения снижается, поэтому при
ярком свете и высокой температуре растения старают-
ся избегать перегрева, поворачивая листовую пластин-
ку ребром к солнечным лучам.
Третья группа приспособлений относится к способу
поглощения радиации листом. Отмечено, что лучи, от-
раженные от листа или прошедшие через него, сильно
обеднены фотохимически активной радиацией (ФАР).
196
Иначе говоря, лист усиленно поглощает ФАР и отра-
жает тепловые лучи, что предохраняет хлоропласты и
цитоплазму от перегрева. На поглощение лучистой энер-
гии листом сильно влияет строение мезофилла. Много-
слойная палисадная паренхима световых листьев по-
зволяет осуществлять достаточно полное поглощение
энергии. Но листья со слабо развитой палисадной па-
ренхимой имеют хорошо выраженную губчатую парен-
химу, большое количество межклетников, что не толь-
ко регулирует газообмен, но и обеспечивает более пол-
ное поглощение лучистой энергии из-за многократного
рассеивания ее в межклетниках.
Приспособления, ограничивающие повреждения,
причиняемые ярким светом
Мы уже говорили об ориентации хлоропластов вдоль
стенки клетки, о вертикальной ориентации листьев у
световых форм и о горизонтальной у теневых. Кроме
того, у некоторых видов количество образующихся ан-
тоцианов прямо пропорционально интенсивности света;
эти пигменты, локализованные в поверхностных клет-
ках, работают как экран, препятствуя проникновению
ультрафиолетовых лучей в глубже лежащие ткани.
Красные пигменты отражают в основном длинноволно-
вые красные лучи, а поскольку эти лучи имеют боль-
ший тепловой эффект, их отражение предохраняет от
перегрева. К примеру, под красными пятнами на пло-
дах отмечались температуры на 22° ниже, чем под зе-
леными.
Многие гелиофиты имеют белесоватую окраску, что
предохраняет от световых и тепловых повреждений.
Эпидермис световых растений пропускает не более 15%
падающего света, а эпидермис теневых — до 98%. От-
ражательная способность листа во многом зависит от
характера его поверхности. У дорсовентральных листь-
ев, т. е. при значительном различии верхней и нижней
сторон, отражение от нижней стороны листа почти в
три раза выше, чем от верхней. Это защищает губча-
тую паренхиму от перегрева в случае поворачивания,
листа ветром. Структура светового листа, обеспечивая
достаточный перехват солнечной радиации, защищает
к тому же лист от чрезмерного облучения. Этому спо*
197
собствуют покровы из кутикулы, многослойный эпидер-
мис, гиподерма у ели и сосны, мелкие плотные хлоро-
пласты и т. д.
Морфолого-анатомические особенности
световых и теневых растений
Растения, развивающиеся—на--полном свету, в отли-
чие от теневых, обладают следующими'морфолого-ана-
томическими особенностями. Ик7 побеги более толстые
-с хорошо развитой ксилемой и механической тканью;
I междоузлия укорочены, типично более сильное ветвле-
ние. Укорачивание междоузлий нередко ведет к обра-
зованию розеточности (или подушковидности), напри-
мер у высокогорных растений) В случае недостатка све-
та у гелиофитов (особенно с запасающими органами)
развиваются этиолированные побеги. У светолюбивых
древесных пород ветви, несущие мелкие листья, отходят
от ствола под большим углом. При большой ажурности
крон ослабление света происходит в них постепенно,
что способствует формированию крон, вытянутых в вер-
тикальном направлении. Когда ветви и листья распола-
гаются относительно горизонта под большими углами,
свет проникает через деятельный слой фитоценоза рав-
номерно. У теневыносливого дерева крона плотнее, гуще
облиствена. Нижние ветви светового дерева в насаж-
дении отмирают рано, идет сильное очищение ствола,
поэтому у таких деревьев кроны располагаются выше.
Недостаток света больше сказывается на массе расте-
ния и на диаметре ствола дерева, чем на его высоте.
Для листьев гелиофитов типична мелкоклеточность,
обусловливающая меньшие размеры листа, но более
толстую пластинку с более густой сетью жилок и с
большим числом устьиц; более развит слой кутикулы,
утолщены стенки клеток эпидермиса; часто листья бле-
стящие с восковым налетом. У листьев теневыносли-
вых пород больше клеток в верхнем эпидермисе и з
мезофилле. Эти листья крупнее, чем листья светолюби-
вых растений; они располагаются так, что почти не бы-
вает просветов (листовая мозаика). Однако затенение
по-разному может влиять на размеры листа. У свето-
любивых древесных пород любое затенение ведет к ре-
дукции площади листьев, а максимальных размеров
198
листья достигают у них только при самом сильном ос-
вещении. При умеренном затенении листья теневынос-
ливых пород становятся крупнее, а при сильном —
мельче. Например, у теневыносливой недотроги при
умеренном затенении площадь листа увеличивается;
это как бы «компенсирующий механизм», поскольку за-
тененные растения за счет увеличения поверхности ли-
ствы до некоторой степени • компенсируют снижение
интенсивности фотосинтеза. Когда листья затенены,
увеличивается отношение их площади к массе расте-
ния, но при сильном затенении это отношение умень-
шается, и толщина листа падает.
Увеличение размеров листовой пластинки при уме-
ренном затенении и уменьшение относительной массы
неассимилирующих органов способствуют увеличению
количества ассимилированного органического вещества
и уменьшению его расходов на дыхание. Однако чрез-
мерное увеличение площади листьев вредно, поскольку
это нарушает нормальное соотношение между поверх-
ностью листьев и корней, что может поставить растение
под угрозу при ухудшении водоснабжения, усилении ин-
соляции и т. д. У некоторых растений, например у под-
солнечника, сеянцев дуба и тропических деревьев, отме-
чены противоположные изменения, т. е. ослабление ос-
вещения вызывает редукцию листьев (Цельникер, 1968).
С затенением связано уменьшение числа листьев на по-
беге как за счет слабого облиствения терминальных, так
и за счет ослабления формирования боковых побегов.
Интересно, что у разных побегов одной кроны размер
листьев при затенении меняется по-разному. Поэтому
суммарная площадь листьев на растении при умерен-
ном затенении бывает даже больше, чем у незатенен-
ных, но при сильном затенении общая площадь листьев
падает.
Главной ассимилирующей тканью листа является
палисадная паренхима, развитая у светового листа ча-
ще на обеих его сторонах; губчатая паренхима развита
слабее. Световые листья почти всю лучистую энергию
поглощают с помощью палисадной паренхимы; у тене-
вых листьев эта ткань поглощает до 80% падающей на
лист световой энергии (Цельникер, 1968). Листья ге-
лиофитов содержат относительно меньше мелких по
размерам и бедных хлорофиллом хлоропластов. Однако
199
у мелкоклеточных листьев на единицу объема клетки в
общем приходится больше хлоропластов, чем у теневы-
носливых пород с их более крупными клетками и хло-
ропластами.
По форме листовые пластинки гелиофитов менее
сложные и ориентированы к лучам не под прямым уг-
лом. Иногда у гелиофитов листья располагаются к
солнцу ребром (эвкалипты) или. наблюдается так назы-
ваемая компасность; эти листья могут располагаться
верхушкой по и а правлению к солнцу (с. 80). Инте-
ресно также отметить, что листья, развивающиеся вес-
ной, имеют структуру, которая соответствует освещен-
ности прошлого года, когда закладывались их зачатки
в почках, так как свет влияет прежде всего на мери-
стематическую ткань.
Корни у гелиофитов более длинные, сильнее раз-
ветвленные (необходима влага). У бобовых в световых
условиях на корнях развивается больше клубеньков, они
крупнее; сильнее. развита эктотрофная микориза. Для
световых видов типичны относительно более высокие
показатели накопления фитомассы корнями и стеблями.
Однако максимум массы накопляется только в доволь-
но узкой, области светового оптимума (при освещенно-
сти около 50%). Некоторые лиственные световые дре-
весно-кустарниковые виды раньше зацветают, но обли-
ствение у них задерживается (ива, орешник).
Световые виды довольно сильно реагируют на одно-
стороннее освещение. Для них характерны фототропизм
и замена радиального строения побега на асимметрич-
ное. Они более устойчивы к заморозкам и к поражению
.паразитами,! Большинство светолюбивых древесных по-
род — анемохоры с мелкими семенами, имеющими мел-
кие семядоли. Самосев таких видов лучше выживает
на оголенной почве или в присутствии редкого низко-
рослого растительного покрова. А теневыносливые дре-
весные породы имеют обычно крупные семена, зароды-
ши с крупными семядолями, мощным гипокотилем, с
более развитым корешком. Это дает возможность всхо-
дам лучше конкурировать с более высокими растениями
травяно-кустарничкового яруса.
Таковые основные морфолого-анатомические и био-
логические отличия световых и теневыносливых расте-
ний. Конечно, надо иметь в виду, что эти особенности
200
могут характеризовать вид или быть фенотипи-
ческими. У гелиофитов перечисленные особенности вме-
сте с некоторыми физиологическими свойствами этих
растений формируют гелиопластический облик, или «фо-
томорфоз», и поэтому мы можем говорить о «гелиомор-
фозе», наподобие того, как говорят о ксероморфозе.
«Фотоморфоз» в какой-то мере аналогичен ксероморфо-
зу и также вызывается более напряженными условиями
водоснабжения сильно освещаемых листьев. Аналогич-
но «закону Заленского», видимо, действительна следу-
ющая закономерность: первые формирующиеся на побе-
ге листья имеют более «теневой» характер, а последу-
ющие все больше приближаются к структуре световых.
РАЗЛИЧИЯ ПРОЦЕССА ФОТОСИНТЕЗА
СВЕТОВЫХ И ТЕНЕВЫХ РАСТЕНИЙ
В 1906 г. В. Н. Любименко установил, что у тене-
выносливых растений и у теневых листьев световых ра-
стений зависимость интенсивности фотосинтеза от осве-
щенности выражается световыми кривыми с точкой
компенсации, наступающей при более низких освещен-
ностях, чем у гелиофитов, что, видимо, связано с'низкой
интенсивностью дыхания теневых листьев. Сила света,
соответствующая компенсационной точке, служит фи-
зиологическим показателем теневыносливости растений.
Однако точка компенсации одного и того же вида вели-
чина непостоянная. У древесных пород -она зависит от
светового довольствия разных листьев; ибо в пределах
одной кроны точка компенсации световых листьев обыч-
но выше, чем теневых. Световые листья имеют компен-
сационную точку, соответствующую более высокой осве-
щенности, что объясняется как значительным количе-
ством у них неассимилирующих тканей, так и повышен-
ной трудностью проникновения света сквозь уплотнен-
ные ткаии (большой экстинкцией) таких листьев. Высо-
кую световую компенсационную точку имеют и молодые
листья, поскольку у них высока интенсивность дыха-
ния.
В. Н. Любименко также нашел, что теневые листья
лучше работают при слабом свете, а световые — при
сильном. Более энергичный фотосинтез тенелюбов при
слабом свете связан с более высокой у них концентра-
201
цией хлорофилла. Если светолюбивые растения реагиру-
ют на затенение снижением содержания хлорофилла, то
для теневыносливых типично возрастание концентрации
хлорофилла при затенении. На световых кривых фото-~~
синтеза теневыносливых растений обычно отмечается
больший угол наклона в начальной части кривой, хотя
у некоторых видов он может не меняться или даже
уменьшаться. Эти кривые выходят на плато при более
низких освещенностях. У световых растений насыщение
фотосинтеза (плато) наступает при значительно боль-
ших освещенностях, чем у теневых (или, как говорилось
выше, плато у световых растений может даже отсут-
ствовать). Все вышеперечисленные особенности обуслов-
ливают для теневых растений более выгодный баланс
между фотосинтезом и дыханием. При естественном,
сильно меняющемся освещении растения открытых мест
приспосабливаются к довольно широкому диапазону
изменчивых условий освещения, а растения сильно за-
тененных местообитаний адаптированы к более узким
оптимумам.
У лесных травянистых видов, по мере облиствения
древесного полога параллельно уменьшению освещен-
ности, точка компенсации
Рис. 50. Изменения освещенно-
сти в местообитаниях лесных
теневых растений (в течение
15 мин); пики соответствуют
усилению освещенности в бли-
ках: 1 — Majanthemum bifoli-
um; 2 — Oxalis acetosella; 3 —
Viola palustris (no Walter,
1960)
постепенно снижается.
При полной облиствен-
ности, летом, она дости-
гает почти постоянных
значений. Но при этому
теневых лесных видов
параллельно снижению
точки компенсации обыч-
но снижается и интенсив-
ность дыхания (в силу
некоторых эндогенных
причин); следовательно, в
результате нетто-ассими-
ляция почти не меняется.
Конечно, световой мини-
мум, при котором расте-
ния еще могут существо-
вать, должен лежать су-
щественно выше компен-
сационной точки, чтобы
202
можно было создать запас веществ, необходимый для
покрытия расходов на процесс дыхания, идущий одно-
временно с фотосинтезом, да еще на покрытие расхо-
дов ночного дыхания.
Если сравнить интенсивности света, при которых в
тени леса существуют теневые виды (майник, кисли-
ца и др.), с положением точки компенсации (рис. 50),
то можно видеть, что эти растения при минимальном
световом довольствии (Emm) фактически находятся на
границе голода. Помимо этого в местообитаниях тене-
вых видов леса свет проникает на весьма короткое вре-
мя, а подскоки (пики) освещенности возможны лишь в
бликах, солнечных пятнах. Кроме того, обычного со-
держания СО2 в воздухе, например для кислицы, ви-
димо, недостаточно, чтобы покрыть расходы на дыха-
ние в длительные промежутки «темноты» (до 15 ч!).
Только увеличение концентрации СО2 (особенно за счет
«дыхания почвы») может дать положительный баланс
вещества. Конечно, при этом надо иметь в виду и нали-
чие у некоторых травянистых лесных видов некоторых
запасов, созданных осенью пли весной.
Таким образом, напочвенные растения и проростки
лесных пород в глубокой тени леса всегда должны бо-
роться с голодом. При величине светового довольствия,
равного 1%, уже лежит граница, или предел, существо-
вания высших зеленых растений. Ниже начинается
«мертвая тень», при которой могут встречаться только
гетеротрофные растения. Такой «мертвой лесной тенью»
Впзнср называл освещенность ниже 1/70 от полной, хо-
тя, по некоторым данным, кислица может существовать
при 1/90—1/100 освещенности. Правда, есть растения,
которые существуют при очень низких значениях осве-
щенности. Это в первую очередь так называемые пе-
щерные растения, например мох Schistostega osmun-
dacea, который был найден в пещере при освещенности
1/600 (он имеет особые приспособления в виде линзо-
видных клеток). Некоторые водоросли существуют при
еще более низких освещенностях (Gleocapsa и Protococ-
cus выдерживают снижение освещенности до 1/2500).
У папоротников, например у Asplenium trichomones,
максимальная потребность в свете в наземных услови-
ях лежит в пределах ’/2, а в пещерах этот же вид
переносит снижение освещенности до 1/1380; средизем-
203
номорский папоротник Adiantum capillis veneris был об-
наружен в одной из пещер при освещенности» 1/1700.
Такие растения Люндегорд предложил называть «су-
меречными». Их приспособления очень разнообразны.
К автотрофным крайне теневыносливым растениям от-
носятся также некоторые сине-зеленые и зеленые водо-
росли, живущие в расселинах пли трещинах скал и кам-
ней (эндолитические). Сюда же могут быть отнесены и
водоросли, входящие в состав накипных лишайников.
Наконец, к теневым растениям надо отнести и некото-
рые погруженные в воду растения.
То, что сциофиты не растут обычно на полном све-
ту, видимо, объясняется не столько их чувствительно-
стью к свету, сколько нарушением водного режима на
открытых солнечных местах. В таких местообитаниях
очень велико испарение, поэтому теневые виды, не спо-
собные в крайних условиях ограничивать транспира-
цию, на открытом месте высыхают или же они здесь
имеют столь низкую жизненность, что легко подавля-
ются лучше приспособленными видами. Понятно, что
нижняя граница светового довольствия обычно опреде-
ляется самим светом как лимитирующим фактором; по
существу это — «граница голода». Теневынослив и под-
рост древесных пород в лесу под пологом материнских
деревьев. Конечно, это не значит, что для сеянцев или
подроста тень представляет собой нормальное условие
существования. Просто подрост дольше переносит та-
кие условия существования, и этим повышает свои шан-
сы занять место отмерших материнских деревьев.
Надо отметить еще одну довольно обычную законо-
мерность: чем неблагоприятнее температурные условия
(например по направлению к северу пли выше в горы),
тем сильнее потребность в свете. Кроме того, минималь-
ное световое довольствие сильно зависит от условий
питания, особенно от наличия доступного азота; напри-
мер, если одни и те же виды выращивать на бедных
кислых почвах еловых пли елово-березовых лесов и на
богатой почве лиственного леса, то в первом случае по-
требность в свете будет гораздо выше.
СВЕТОВОЙ РЕЖИМ ДРЕВЕСНЫХ ПОРОД
Верхняя часть кроны обычно получает полный сол-
нечный свет, и здесь располагаются световые листья со
световым довольствием 100%; но ветви перекрывают
друг друга, и для нижних теневых листьев мы можем
говорить уже о световом минимуме. Чем ниже распо-
ложены листья в кроне, тем меньше света они полу-
чают. Поэтому форма кроны — это тоже показатель
светолюбия породы.
Разные авторы, используя различные показатели,
пытались расположить древесные породы в ряд по убы-
ванию (градиенту) светолюбия или по возрастанию те-
невыносливости. Одну из шкал предложил Визнер
(1907), расположив древесные породы по световому до-
вольствию в следующем порядке ( по убыванию L):
белая акация—1; лиственница, ясень—1/5—1/9; оси-
на — 1/3; береза — 1/9; сосна — 1/10; тополь — 1/15;
дуб—1/26; ель—1/30; липа—1/40; пихта—1/45;
клен—1/55; граб—1/56; бук—1/66; тис—1/100; сам-
шит— 1/108. По шкалам, предложенным другими авто-
рами, к наиболее светолюбивым (т. е. наименее теневы-
носливым) отнесены лиственница, ясень, осина, береза,
сосна, а к наиболее теневыносливым — ель, пихта, граб,
бук, самшит. «Промежуточные» породы в шкалах раз-
ных авторов занимают неодинаковое положение. Это
объясняется тем, что измерения проводились в сильно
отличающихся условиях, у деревьев разных воз-
растов.
Минимальное световое довольствие пород в откры-
том насаждении (или у одиночных деревьев) лежит
ниже, чем у деревьев сомкнутого насаждения. Возмож-
но, это связано с более благоприятными условиями пи-
тания в разреженных древостях или у отдельно стоя-
щих деревьев при отсутствии корневой конкуренции.
Например, для орешника на тощих почвах LmJn равно
5,3—4,3%, а на хороших почвах—2%. Известен факт,
что леса на тощих почвах обычно имеют меньшую сом-
кнутость крон (т. е. требуют больше света), чем на бо-
гатых почвах. Все это еще раз приводит к следующему
заключению: чем лучше общие условия существования
(особенно питания), тем меньшее количество света не-
обходимо растению.
205
СВЕТ И РАСТИТЕЛЬНЫЙ ПОКРОВ
СВЕТОВОЙ РЕЖИМ В ЛЕСУ
/
Под полог леса в ясную погоду проникают прямая
солнечная радиация и рассеянная радиация неба, про-
шедшие сквозь листья и хвою и отраженные ими, а так-
же прошедшие через просветы в пологе. Для светового
микроклимата леса характерно изменение спектрально-
го состава пропускаемой радиации и ослабление интен-
сивности ФАР. Под пологом лиственного леса преобла-
дают зеленые лучи, образующие так называемую «зеле-
ную тень». Сомкнутый полог лиственного леса пропус-
кает синих лучей 0,7%; зеленых—1,4, красных —0,8,
дальних красных — 9,3%; хвойного соответственно 0,5,
0,6, 0,5 и 3,3%.
Проникновение радиации сквозь древесный полог за-
висит от многих факторов — от сквозистостп и сомкну-
тости всего полога и отдельных крон, от густоты и пар-
целлярного сложения покрова, от особенностей габитуса
лесообразующей породы, высоты стояния солнца, погод-
ных условий и т. д. Ю. Л. Цельникер (1969) считает,
что доля просветов в кроне осины составляет 38%, бе-
резы — 30, дуба — 13, липы и клена — 7, ели — 5%. По-
этому смешанные древостои, состоящие из пород с нео-
динаковой ажурностью крон, при равной сомкнутости
по-разному пропускают радиацию. Общая закономер-
ность распределения освещенности в лесу очевидна: она
падает от верхушек деревьев к пологу и напочвенному
ярусу. Так, по В. П. Тимофееву (1957), освещенность в
насаждении лиственницы с липой и кленом меняется
(в лк) следующим образом: у верхушек крон листвен-
ниц — 44 400; у верхушек крон лип :и (кленов — 30 500;
в средней части крон лип и кленов — 10 700; на высоте
подлеска из бузины — 2000 ; под подлеском, над по-
верхностью почвы — 420. Таким образом, в насаждении
лиственницы с липой и кленом на поверхности почвы
отмечено уменьшение освещенности в 100 раз.
Сомкнутость крон взрослого древостоя во многом за-
висит от минимального светового довольствия лесообра-
зующей породы. Однако нельзя приравнивать значения
затененности в лесу к значению светового довольствия
напочвенных растений. Значения затененности обычно
206
so
10
^Пасмурный день
120-150-летнее насаж-
дение красного бука
/
/
I Под пологом крон
0	20 У0 ВО 80 100
интенсивность освещенности о %
к освещенности открытой
местности
Ослабление освещен-
глубиие густооблист-
букового леса (по Гей-
геру, 1960)
Внутру'крон
У вершин крор
Ясный
день
I
бывают несколько ниже, так как сказывается влияние
стволов, нижних мертвых ветвей и т. п. Например, для
густого букового леса на иебольшой высоте Lmm дости-
гает 2—5%, а освещенность на почве едва приближает-
ся к 0,1—1%, и только в просветах крон световое до-
вольствие напочвенных растений выше, чем Lmin крон
(рис. 51). Проникновение радиации под полог леса во
многом зависит от его воз-
раста и высоты древостоя.
С увеличением возраста и. с
изреживанием древостоя
уровень освещенности и до-
ля ФАР в лесу увеличива-
ются. Освещение, получае-
мое поверхностью почвы от
Солнца через просветы в
древостое, убывает обратно
пропорционально квадрату
расстояния от просвета до
почвы, до блика,образован-
ного на ней. Поэтому одна
и та же площадь просветов
при большей высоте крон
дает меньше света под по-
лог (Алексеев, 1975). Эти
блики имеют разную интен-
сивность, они медленно пере-
мещаются с изменением поло-
жения солнца. Еще сильнее
1
Рис. 51.
иости в
вениого
меняется картина при ветре, когда ветки и листья дви-
гаются; в этом случае измерения люксметром вообще
невозможны. Но интересно, что средняя интенсивность
освещенности на поверхности почвы в лесу обычно при
ветре выше, чем в штиль: ольховом лесу — в 2,2 ра-
за, в сосновом — в 1,9, в березовом — в 1,7 раза.
Прохождение света через древесный полог связано и
со структурой насаждения. Вершины елей, например,
обычно не затеняют друг друга; в зоне крон поглоще-
ние ФАР самое сильное, а в межстволовом пространстве
пропускание почти не меняется.
В тропическом лесу условия не очень сильно отли-
чаются от условий в наших сомкнутых лесах. Кроны то-
же подвижны, имеются просветы, и свет может прони-
207
кать в глубь смешанного древесного яруса и здесь по-
требляться многочисленными эпифитами и лианами.
Но теневые растения тропического лера обычно суще-
ствуют при интенсивностях света, мнбго меньших, чем
теневые растения лесов умеренной зоны. В дождевом
тропическом лесу освещенность сильно снижается вслед-
ствие высокой влажности, и свет намного беднее ФАР,
так как она сильно поглощается парами воды, но он
богаче длинноволновыми красными лучами. Высокий
растительный покров тропического леса не пропускает
свет до поверхности почвы, поэтому она покрыта обыч-
но лишь очень быстро разлагающейся листвой, подстил-
кой, протонемами мха и т. д.
Степень проницаемости ФАР в монодомин антных
древостоях зависит от положения составляющих пород
в шкале теневыносливости: чем теневыносливее порода,
тем плотнее ее крона и тем меньше она пропускает све-
та. Определенное значение имеет характер расположе-
ния листьев и индекс листовой поверхности леса. Листья
древесного полога разных ценозов располагаются по-
разному. Поэтому в фитоценозах с различными показа-
телями ИЛП проникание света различается в общем не
сильно и поглощение ФАР пологом фитоценоза прибли-
жается к максимальному, т. е. к 90—95% (Цельникер,
Выгодская, 1971). Во всех случаях более продуктивны
фитоценозы с листьями, расположенными почти верти-
кально или под некоторым углом к горизонту, по срав-
нению с горизонтально расположенными листьями
(Цельникер, 1978). Оптимальным является ИЛП от 4
до 8; если же при горизонтальных листьях он снижает-
ся до 2, то продуктивность фитоценоза падает.
Сезонное пропускание света пологом зависит от фе-
нологического состояния деревьев, т. е. от их облиствен-
ности. Поэтому для лиственных лесов иногда выделяют
световую фазу (до облиствения) и темновую (после
облиствения). Весной, до облиствения, относительная
освещенность очень высока, но она быстро падает с об-
листвением кроны. Осенью по мере сбрасывания ли-
стьев освещенность возрастает, но в это время снижа-
ется температура и укорачивается день. Ритм развития
напочвенных растений лиственных лесов приспособлен
к этим сезонным изменениям — большинство таких рас-
тений использует светлый период весны, образуя особую
208
синузию ранневесенних эфемероидов. На освещенность
оказывает влияние и высота солнца, меняющаяся по ме-
сяцам.
Световой режим в лесу зависит и от погоды. В пас-
мурную погоду на кроны деревьев падает только рас-
сеянная радиация, отраженная от облаков, и после до-
полнительного рассеивания она падает под полог, рас-
пределяясь там довольно равномерно. К ней примеши-
вается рассеянная радиация облаков, прошедшая непо-
средственно сквозь отверстия в кронах и между кро-
нами. В ясную погоду поверхность крон освещается
еще и прямыми лучами, которые частично отражают-
ся и поглощаются, а частично проходят сквозь кроны
в виде бликов. Наконец, к прямым и рассеянным лучам
присоединяются еще голубые лучи чистого неба (диф-
фузная радиация), прошедшие сквозь просветы. Вот
из этих трех видов радиации (рассеянная, прямая и
диффузная) и составляется радиация под пологом леса.
Нужно отметить, что продолжительность действия
рассеянного света гораздо большая, чем прямых лучей.
Это особенно заметно в умеренных областях, где облач-
ность значительнее. В странах с континентальным кли-
матом солнечное сияние гораздо продолжительнее, и у
растений, как мы уже говорили, существуют различные
приспособления, чтобы ослабить действие прямых лу-
чей. Интенсивность рассеянных лучей никогда не дости-
гает величин, вредных для хлоропластов. Поэтому при
рассеянном освещении появляются приспособления, на-
правленные на более выгодное использование света. На-
до также учесть, что в рассеянном свете на долю ФАР
приходится 50—60%, а в прямом — только 37%. Сла-
бый рассеянный свет северного неба содержит до 90%
ФАР, поэтому он поглощается почти полностью. Отсю-
да следует, что при рассеянной радиации северных и
умеренных широт ослабление интенсивности света ВО'
многом компенсируется повышением его физиологиче-
ского качества. К северу доля рассеянного света и дли-
тельность освещения увеличиваются, и теоретически на
севере возможны высокие урожаи, но они ограничива-
ются низкими температурами.
Л. А. Иванов в 1932 г. предложил весьма важные
для лесоведения и экологии понятия — «коэффициент
освещения кроны» (или «коэффициент затенения») и
209>
«основной энергетический фонд дерева». На/гектар леса
•надает в общем такое же количество (Q) /Энергии, как
и на площадь открытого места рядом. Если обозначить
через А энергию, задержанную листьями кроны, а че-
рез Т — энергию, прошедшую между, листьями, в про-
межутках между кронами и т. д., то A=Q—Т. Если на
данном гектаре расположено N деревьев, одна крона
A Q — T
получит следующее количество энергии:а	~—•
Однако из-за неравномерности освещения под кронами
величина освещения кроны изменится, и поэтому
.Л. А. Иванов ввел, в виде некоторой поправки, понятие
об «относительном освещении кроны» (£). Если эту
поправку вычесть из общего освещения, принятого за
единицу, то доля света, задержанного кронами, будет
‘равна 1—L, а в абсолютных величинах — Q (1—Ё) и
для одной кроны, соответственно, — Q—-—. Вели-
1 — L
’Чина ——— названа Л. А. Ивановым «коэффициентом
/ч 1— ь
-освещения кроны». А величину ч ——— (с неболь-
шими поправками на отражение), выражающую сред-
нее количество энергии, поглощенной одной кроной
(в Дж), называют «основным энергетическим фондом
.дерева». Отсюда можно делать расчеты коэффициента
использования ФАР на фотосинтез и, зная продуктив-
ность леса в кубометрах древесины, можно получить за-
траты энергии на «производство» этой древесины.
Кроме того, Л. А. Иванов (1946) показал, что све-
толюбивые породы, поскольку у них рыхлая крона, за-
нимают большую площадь, но используют ее хуже, про-
пуская много света, не поглотив его (тип кроны экстен-
сивный). Теневыносливые же породы, с меньшей пло-
щадью сечения кроны, лучше используют падающий
•свет (тип кроны интенсивный). В насаждении какой-то
породы эти специфические особенности сглаживаются,
поэтому при благоприятных почвенных условиях про-
дуктивность 1 га леса в спелом возрасте, независимо от
лесообразующих пород с различными фотосинтетиче-
скими особенностями, довольно близка по значению.
Лиственные породы сильнее задерживают ФАР, чем
:210
хвойные. Так, если содержание ФАР в полкой общей
радиации в среднем 50%, то под пологом сосны оно-
всего 17—30%, под дубами не превышает 13%, а в мо-
лодых густых посадках дуба падает до 10%. Но свет,
прошедший через лиственные и хвойные породы, тем
беднее ФАР, чем больше стволов на 1 га. С этим, между
прочим, связано большое значение рубок ухода.
По мнению Л. А. Иванова, на образование единицы
массы древесины в лиственных и хвойных лесах тра-
тится более или менее одинаковое количество солнеч-
ной энергии. Для 25—30-летних насаждений меньше
всего затрачивается энергии при 1,5 тыс. стволов на
1 га, т. е. имеется какая-то оптимальная густота ство-
лов, при которой свет используется наиболее эффектив-
но. В более сомкнутых или, наоборот, в более разре-
женных насаждениях использование света снижается.
Обычно отмечают, что интенсивность фотосинтеза у
древесных пород значительно ниже, чем у травянистых
культурных растений. Однако интенсивность использо-
вания ФАР в лесных фитоценозах нередко выше, чем в
культурных агрофитоценозах. Возможно, это связано с
более медленным нарастанием листовой поверхности у
культивируемых однолетних растений, а также с мио-
гослойностью листьев в лесу, что и обеспечивает более
эффективное использование ФАР. Обсуждая вопросы те-
невыносливости, мы уже говорили о некоторых эколо-
гических особенностях подроста и травяно-кустарнич-
ковых растений леса. Интенсивность фотосинтеза под-
роста под пологом леса, конечно, гораздо ниже, чем на
вырубке. Сильное затенение материнским пологом ведет
к уменьшению разности между фотосинтезом и дыха-
нием к в конечном счете может вызвать гибель расте-
ния. К тому же под пологом леса на подросте в боль-
шей степени сказывается недостаток ФАР. Подрост те-
невыносливых пород выживает при интенсивности све-
та не ниже 5% от полного (Цельникер, 1978). В листо-
падных лесах подрост лиственных пород начинает раз-
виваться раньше облиствения древесного полога — при
освещенностях, доходящих до 60% от полной. В это-
время идет накопление хлорофилла. Последующее сни-
жение освещенности по мере облиствения древесного по-
лога ведет к растяжению клеток листа в ширину, поэто-
му листья у подроста обычно крупные. Световой режим
21Е
несенного периода весьма благопрятен для фотосинтеза
подроста хвойных пород, возобновляющихся под лист-
венными, например подроста ели под березой.
Все закономерности светового режима, складываю-
щиеся в листопадном лесу, имеют весьма существенное
значение для синузии весенних эфемероидов, экологию
и биологию которых подробно исследовала Т. К. Горы-
шина (1969). Дневной ход освещенности под пологом
леса весной мало чем отличается от такового открытого
места (рис. 52). А поскольку света достаточно, то огра-
Рис. 52. Дневной ход освещенности на открытой
территории (1) н под пологом дубового леса (2);
а — весной, б—летом (по Горышиной, 1969)
Рис. 53. Изменение суммарной сол-
нечной радиации под пологом 70-лет-
него букового леса по сезонам; за-
штрихован период облиствения дре-
весного полога (по Горышиной,
1969)
ничивающим фактором
в это время является
концентрация СОг.
Суммарная радиация,
например, в буковом
лесу сильно меняется
по сезонам (рис. 53).
В связи с обилием све-
та у видов, развиваю-
щихся до облиствения,
т. е. ранневесенних
эфемероидов, значи-
тельно усиливается фо-
тосинтез. Кривые се-
зонной динамики интен-
212
сивности фотосинтеза у них
образуют значительные пи-
ки весной соответственно
ходу освещенности (рис. 54).
Возможно, что здесь помимо
высокой освещенности вли-
яет и снижение температур-
ных порогов фотосинтеза,
а это позволяет растениям
при низких температурах
достигать высокой интен-
сивности процесса. За ко-
роткий весенний период ве-
гетации эфемероиды созда-
ют фитомассу, вполне срав-
нимую с той, которую обра-
зуют за 4—5 мес. растения
летней синузии.
Но вот произошло обли-
ствение древесного полрга;
и уже в середине мая фото-
синтетическая деятельность
эфемероидов резко снижа-
ется. Теперь света уже очень
мало, и он становится лими-
тирующим фактором (анало-
гичная картина наблюдает-
ся и у сныти, рис. 55); к это-
му добавим, что высокие
летние температуры значи-
тельно повышают расходы
на дыхание и поэтому об-
щий баланс, т. е. нет-
то-ассимиляция, снижает-
ся. Такое соотношение
Рис. 54. Сезонная динамика
интенсивности фотосинтеза
травянистых растений дубрав:
а — освещенность под пологом
леса; б — ранневесеннне эфеме-
роиды; в — сныть [листья ве-
сенних (/) и летних (2) побе-
гов]; г — копытень [листья пе-
резимовавшие (/) и новой ге-
нерации (2) ]; д — звездчатка
ланцетолистная (по Горыши-
иой, 1969)
фотосинтеза и дыхания характерно не только
для типичных весенних эфемероидов; у той же сныти
летом расходы на дыхание столь велики, что в августе
наблюдаемый фотосинтез идет лишь в утренние, более
прохладные, часы, а к осени превышение фотосинтеза
над дыханием вообще не отмечается (рис. 56). Если ра-
стения не приспособлены к летнему снижению освещен-
ности в связи с облиствением древесного полога и к по-
213
Рис. 55. Изменение интенсивности наблюдаемого фотосинтеза у
сныти по мере облиствения древесного полога (по Горышиной,
1969)
Рис. 56. Соотношение продолжительности фотосинтеза (ф) и ды-
хания (5) у сныти по месяцам (по Горышиной, 1969)
вышению температуры, то листья у них рано начинают
желтеть (ветреницы).
Зимнезеленые виды — брусника, грушанка, копы-
тень — могут расти летом и в затененных местах, по-
скольку у них отмечается весьма невысокая интенсив-
ность дыхания. Ту значительную потерю веществ, кото-
рая наблюдается летом, они успевают восстановить вес-
ной и осенью, т. е. когда листья на деревьях отсутству-
ют. Исследования некоторых травянистых растений ли-
ственных лесов (сныти, копытня, медуницы) показали,
что после облиствения древесного полога, в течение ле-
та, фотосинтез этих растений почти не превышает рас-
ходы на дыхание (Горышина, 1979). Но они (так же,
как и вечнозеленые) проявляют высокую интенсивность
ассимиляции осенью и запасают еще некоторое количе-
ство веществ. Правда, осенью, после опадения листвы
и укорочения дня, под полог деревьев проникает не бо-
лее 25% той суммы освещенности, которую растения по-
лучают весной, а зимой их баланс может быть пассив-
ным.
Для светового режима в лесу большое значение
имеет отражение света (альбедо) листьями, стволами,
почвой и т. д. Отраженные лучи сильно обеднены- теми
214
лучами, которые поглотил хлорофилл. От почвы отра-
жается 15—30% полной радиации; от травяного покро-
ва поля — 20—33; верхушек молодых дубков — 18; мо-
лодых сосен — .14; молодых елей— 10%. Сейболд (Sey-
bold, 1948) показал, что альбедо хвойных деревьев
меньше, чем лиственных, хотя отражение отдельными
хвоинками может быть и более сильное, чем отдельным
листом лиственного дерева. Отражательную способность
хвои увеличивает и ее восковой слой. Однако, несмотря
на -это, все хвойное дерево отражает лучей меньше, чем
лиственное, а поэтому оно кажется более темным. Это
объясняется тем, что у лиственного дерева листовая
мозаика образует как бы суммарную отражающую по-
верхность, а хвоя располагается таким образом («глу-
бинное расположение»), что создает эффект «пустоты».
Наконец, из-за отсутствия хлорофилла осенне окрашен-
ные листья отражают свет значительно сильнее, чем зе-
леные.
СВЕТОВОЙ РЕЖИМ ТРАВЯНЫХ СООБЩЕСТВ
Световой режим лугов (или степей) определяется в
первую очередь климатом данного места, структурой
травостоя, способом использования. Как и в лесу, здесь
световой режим проявляет суточные и сезонные изме-
нения. На лугах особенно резко выражена сезонная из-
менчивость светового режима (Работнов, 1974). Она
связана с сезонными изменениями массы надземных ор-
ганов, вызванных ростом трав в высоту, и увеличением
листовой поверхности. Высокорослые травы приспособ-
лены к устойчивой освещенности, но многое зависит от
характера облиствения. Обычно в нижней части расте-
ния располагаются более крупные листья, а вверху ме-
нее крупные, поэтому растения получают больше радиа-
ции. У злаков проникновению радиации в глубь траво-
стоя способствует отклонение верхних листьев от гори-
зонтали часто до 45°, т. е. их «воронковидное» положе-
ние. Уменьшение интенсивности света ведет к увеличе-
нию высоты луговых растений, но при этом снижается
образование побегов (ветвление), а отсюда падает и
продуктивность. У бобовых при снижении освещенности
уменьшается число клубеньков на корнях, меняется н
химический состав растений, что связано с ослаблением
интенсивности фотосинтеза.
215
и режим очень важен и
Рис. 57. Суточное изменение осве-
щенности на полях разных культур
по сравнению с оголенным участ-
ком — верхняя кривая. Высота ячме-
ня 12—15 см, ржи — 80 см, клеве-
ра— 30 см (по Гейгеру, 1960.)
Затенение влияет и на другие свойства луговых ра-
стений: повышает смертность и недоразвитие молодых
растений, снижает стойкость растений к грибным забо-
леваниям, вызывает недоразвитие генеративных побегов,
для сельскохозяйствен-
ных .культур (Ничипо-
рович, 1955). Так, из-
вестно, что в борьбе с
сорняками большое
значение имеет лише-
ние их света. Чем силь-
нее затенение почвы
насаждением данной
культуры (рис. 57) и
чем раньше затенение
наступает, тем труднее
сорнякам дойти до
цветения, и плодоноше-
ния. Несомкнутые, из-
реженные, плохо ухо-
женные посевы всегда более засорены. Однако чрезмер-
ное загущение посевов может снизить урожай и вызвать
полегаемость.
Если в посеве листья размещены более или менее
равномерно, то ослабление освещенности на уровнях
среднего и нижнего ярусов не будет очень большим.
Это обусловливает наивысшую интенсивность функцио-
нирования фотосинтеза травостоя на единице площади
(Тарчевский, 1977). Когда структура посева приближа-
ется к «монослою» (например в случае розеточных ра-
стений), то создаются наименее благоприятные условия
для фотосинтеза. В таких посевах, особенно если листья
прижаты к почве, максимальная интенсивность фотосин-
теза наблюдается уже при ИЛП, равном 1—1,5. Но у
растений с узкими листьями, расположенными под зна-
чительным углом к горизонтали и равномерно по высо-
те, проявляются высокие интенсивности фотосинтеза
при значениях ИЛП, доходящих до 4—5, а у пшеницы
даже до 8—10. В травостоях с наиболее благоприятной
структурой поглощается до 50% падающей световой
энергии, и коэффициент ее использования довольно вы-
сок.
216
ИСПОЛЬЗОВАНИЕ РАСТЕНИЯМИ
ПРОДУКТОВ ФОТОСИНТЕЗА
Для продуктивности растения важно, чтобы нетто-
ассимиляция обеспечивала прирост органического веще-
ства, поскольку большая часть органов растения — кор-
ми, побеги, цветки, плоды и т. д. — только его потреб-
ляет, а также, чтобы выработанные листом ассимиляты
были использованы растением на рост н развитие. Все
процессы, относящиеся к этим двум проблемам, иногда
называют «бюджетом», или «расходом», ассимиляции,
или способом снабжения веществами (Walter, 1960).
Это целый комплекс вопросов, в первую очередь эколо-
гических. Нередко отмечают, что итоговый урожай
(т. е. то, что мы ждем от культуры) прямо зависит от
интенсивности фотосинтеза. Так ли это? Разберем при-
меры.
Пример 1. Однолетний инкарнатный клевер выращи-
вали в двух вариантах: а) при влажности почвы 80%
от влагоемкости (влажный вариант) и б) при влажно-
сти 40% (сухой вариант) (Simonis, 1947). В урожае
получены следующие процентные соотношения сухого
вещества для корней, стеблей и листьев: влажный ва-
риант— 32,6; 24,8; 42,6; сухой вариант — 44,4; 22,7; 32,9.
Интенсивность фотосинтеза на единицу листовой по-
верхности в сухом варианте была почти на 25% выше,
чем во влажном. Но по абсолютным значениям «влаж-
ные» растения дали урожай сена почти на 50% (в пол-
тора раза) выше, чем «сухие». Это кажущееся проти-
воречие разрешается, если рассмотреть расход, распре-
деление, ассимилятов: «сухие» растения использовали
их в первую очередь на построение корней (44,4%), а
«влажные» направляли ассимиляты на увеличение ли-
стовой, фотосинтезирующей, поверхности (42,6%). По-
этому у последних была более развитая листовая по-
верхность; несмотря на меньшую интенсивность фото-
синтеза, она и обеспечила больший урожай надземных
органов (сена).
Пример 2. Внесение азотных удобрений повышает
урожай, однако при недостатке азота интенсивность
фотосинтеза у некоторых растений (например у горчи-
цы) сокращается в 2 раза, а урожай надземной фито-
массы уменьшается почти в 8 раз. Это противоречие
217
вызвано тем, что при недостатке азота, так же как и при
сухости, преимущественное развитие получают корни (и
побеги), а листовая фотосинтезирующая поверхность
развивается слабее. Отношение массы корней и стеб-
лей к массе листьев при недостатке азота в 3 раза вы-
ше, чем при его довольствии. Следовательно, азот влияет
на урожай не прямо, а косвенно, через изменение, пере-
распределение использования ассимилятов.
Пример 3. Использование ассимилятов сильно зави-
сит от длины дня. Растения длинного дня в нормальных
для них по продолжительности условиях освещения
развивают в основном репродуктивные органы, а в ус-
ловиях короткого дня их листовая поверхность, а одно-
временно и корневая система развиваются примерно в
3 раза сильнее. У световых растений при.затенении ли-
стовая поверхность меняется мало, т. е. урожай прак-
тически остается постоянным. А теневые растения, имея
на полном свету относительно небольшую листовую по-
верхность, при уменьшении освещенности быстро увели-
чивают ее, что повышает урожай.
Пример 4. Опытами было показано, что влияние
благоприятной температуры на увеличение урожая свя-
зано в основном не с усилением интенсивности фотосин-
теза, а, как и в предыдущих случаях, с лучшим разви-
тием листовой поверхности.
Все примеры показывают, что итоговый урожай ма-
ло зависит, или лучше, не связан прямой зависимостью
с интенсивностью фотосинтеза. Образование урожая зер-
на у злаков также в меньшей степени зависит от ин-
тенсивности фотосинтеза и довольно хорошо коррели-
рует с увеличением площади листьев. Высокоурожайные
сорта, как правило, имеют меньшую интенсивность фо-
тосинтеза в расчете на единицу площади листа. Но для
злаков помимо листьев необходимо также учитывать и
другие содержащие хлорофилл органы (влагалища,
стебли и т. д.), т. е. для них важно учитывать содержа-
ние хлорофилла во всей надземной части. Поэтому ино-
гда для учета мощности развития фотосинтетического
аппарата в посевах учитывают так называемый «хло-
рофилловый индекс», т. е. содержание хлорофилла в
граммах на 1 м2, или в килограммах на 1 га посева.
Поскольку прибавка сухого вещества (или урожай)
в первую очередь зависит от листовой поверхности,
218
Г. Вальтер (Walter, 1960) предложил применять удоб-
ное понятие — «мощность ассимиляции», или «работа
ассимиляции» (МА), которая равна отношению прибав-
ки сухого вещества (Д СВ) к изменению листовой по-
Z	А Л СВ
верхности (s) за определенное время (t): МА =
ос
(в граммах на м2 за время t). Однако определение
мощности ассимиляции возможно только в очень тща-
тельно выполненных опытах: необходимо использовать
одинаковые по развитию растения, пробы надо отбирать
регулярно, с определенным интервалом. Подобные опы-
ты были проведены для многих растений. Предложен-
ный метод, однако, дает довольно большой разброс дан-
ных; к тому же нельзя считать, что МА для определен-
ного вида — величина константная. Внешние условия
тоже сильно меняют значение МА; например, она па-
дает при понижении температуры и ухудшения водо-
снабжения (пример 1).
Как мы говорили, урожай сухого вещества в конце
вегетационного периода в меньшей степени зависит от
интенсивности ассимиляции, а в большей — от превра-
щения и распределения ассимилятов. Однако распреде-
ление и использование ассимилятов, в свою очередь,
связано с процессами развития самого растения. Поэто-
му необходимо учитывать и последовательность (оче-
редность) развития органов: сначала преимущественное
развитие получают корни, затем — побеги, после них —
листья и, наконец, репродуктивные органы. Соответ-
ственным образом перераспределяются и ассимиляты.
Значит, необходимо учитывать продолжительность раз-
вития тех или иных органов, а кроме того, надо иметь
в виду и развитие органов запаса, т. е. клубней, корне-
вищ, луковиц и т. д. Наконец, и сама листовая поверх-
ность развивается определенным образом и меняется
по срокам вегетации. Таким образом, взаимосвязь уро-
жая травянистых растений с ассимиляцией очень слож-
на и зависит от многих факторов.
Кустарники как многолетние растения имеют боль-
шое преимущество перед однолетниками. Они начинают
свой вегетационный период с уже имеющимся значи-
тельным резервом питательных веществ в многолетних
частях и поэтому быстро образуют большую листовую
219
поверхность, а у однолетников на ее построение уходит
значительная часть вегетационного периода. Древесные
породы, помимо всего прочего, используют ассимиляты
и па образование древесины. Листовая поверхность у
многих из них в течение вегетационного периода мало
меняется. Создаваемое сухое вещество, особенно у мед-
ленно растущих пород, на первых этапах жизни проро-
стков мало. Так, у пихты годовой прирост сухого веще-
ства в первые годы жизни подроста следующий: в
I год — 0,18 г, во II — 1,18, в III — 8,6, в IV год — 20 г.
Если же взять подсолнечник, то мы увидим, что из се-
мени массой примерно 0,04 г за одно лето вырастает
растение с сухой массой не менее 500—600 г.
Отмечается, что мощность ассимиляции у древесных
растений невелика, поскольку у них очень большая мас-
са только дышащих органов (корни, ствол, ветви), и
она перекрывает массу «работающих» листьев. К тому
же надо учитывать производство сухого вещества с рас-
четом на весь год, так как все органы продолжают ды-
шать и после листопада, когда фотосинтез прекраща-
ется и прироста вещества уже нет. Конечно, зимой ды-
хание невелико, но убыль вещества идет. Нельзя также
забывать, что деревья наших лесов (так же, как травя-
нистые растения) довольно четко регулируют свой вод-
ный режим (устьичная регуляция). В результате на
протяжении многих дней вегетационного периода листья
ассимилируют всего лишь несколько часов в день; это
сильно снижает значения МА. Мощность ассимиляции
хвойных пород за одинаковый период мало отличается
от МА лиственных. Но поскольку вегетационный период
у хвойных намного длиннее, то суммарно за сезон МА
будет в общем-то меньше, поскольку время входит в
знаменатель формулы для определения МА. Понятие о
мощности ассимиляции весьма удобно и интересно в от-
ношении конкурентоспособности растений.
ПРОДУКТИВНОСТЬ
РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА
Были предприняты попытки непосредственного опре-
деления продукции, фитомассы леса. При этом исходили
из формулы, предложенной Бойсен-Йенсеном, которая
в 'русской транскрипции имеет следующий вид: Мд+
220
+Мс,п=НА—Д—Ол—Ов—Ок. Иначе говоря, истинный
прирост надземной и подземной массы древесины (Мд),
семян и плодов (Мс,п) в лесу равен нетто-ассимиляции^
листьев (НА) за вычетом расходов на дыхание ветвей,
ствола и корней (Д), опада листьев (Ол), ветвей (Ов)
и корней (Ок). В подобных исследованиях все эти ве-
личины должны быть найдены с большой точностью;
в этом основная трудность определения продуктивно-
сти. К тому же надо иметь в виду затраты энергии на
поддержание жизнедеятельности ризосферных микроор-
ганизмов, микоризы, азотфиксаторов и т. п.
Для учета прироста органического вещества в зави-
симости от фотосинтеза и дыхания, от массы ассими-
лирующих и неассимилирующих органов Л. А. Иванов
(1946) предложил формулу, по которой тоже можно-
рассчитывать продуктивность: М+м=ИфП1Вф—ИДП2ВД>.
где М — прирост органического вещества; м — масса от-
мерших частей; Иф — интенсивность фотосинтеза; П1—
площадь (масса) листьев; Вф — время фотосинтеза;
Ид — интенсивность дыхания; П2 — масса живых частей
растений; Вд — время дыхания.
Рис. 58. Изменение продуцирования органического ве-
щества в зависимости от возраста букового леса: 1 —
брутто-фотосиитез древесного яруса; ?—нетто-продук-
тивиость листьев, за вычетом их опада; 3—надземный
и подземный прирост древесины (по Дювиньо и Тангу,
1968)
22 В
Работы по продуктивности лесов, проведенные раз-
ными авторами, выявляют следующие закономерности:
с увеличением возраста насаждения величины прироста
сначала увеличиваются, достигают определенного мак-
симума, а затем падают. Общая продуктивность (брут-
то-продуктивность, рис. 58 — верхняя кривая) 40—60-
летнего букового насаждения достигает примерно 23—
24 т/га. Общие потери (при рассмотрении кривых сни-
зу вверх) равны приблизительно 40%. Прирост органи-
ческого вещества в этом возрасте (для над- и подземных
частей, нижняя кривая) равен примерно 10 т/га в год.
Из них сухое вещество надземной древесины составляет
лишь 6—8 т с 1 га. Близкие значения были получены
для еловых лесов и культивируемых растений. Так, у
пшеницы продуктивность (сухое вещество зерна и со-
ломы вместе при оптимальном удобрении) составляет
10,2 т/га, для сахарной свеклы (сухое вещество) —
16 т/га.
Высокие показатели продуктивности найдены для
растительности влажных тропиков. Например, в Бра-
зилии для сообщества из Pennisetum purpureum («сло-
новая трава») продуктивность («сырая масса») дости-
гает 150 т/га, т. е. около 30 т/га сухого вещества; для
сахарного тростника на Гавайях — 78 т/га сухой мас-
сы. Очень высока продуктивность в тропическом дож-
девом лесу — порядка 100—200 т/га сухого вещества; но
при этом, конечно, надо принять во внимание большую
«видовую слаженность» такого сообщества и почти бес-
прерывную вегетацию. Чтобы представить себе продук-
тивность наземных экосистем в целом для земного ша-
ра, приведем несколько измененную таблицу (табл. 6)
из сводки П. Дювиньо и М. Танга (1968).
ЗНАЧЕНИЕ СВЕТА В РАСПРОСТРАНЕНИИ
РАСТЕНИЙ
Фотопериодизм, актиноритмизм
Интенсивность радиации и спектральный состав све-
та во многом зависят от географического положения. На
севере интенсивность света ослаблена, освещенность
222
 Таблица f>
Годовая первичная продуктивность наземных экосистем
и запасы органического вещества
(по Дювиньо, Тангу, 1968)
Экосистема, зона	Площадь, %	Органическое вещество, т/га-год	Общая масса органического вещества на суше, т-10’
Леса			28	7	28,4
Обрабатываемые земли ....	10	6	8,7
Степи и луга ........	17	4	10,4
Пустыни		36	1	5.4
Полярные зоны		9	0	0
Итого. . .	—	—	52,9
здесь продолжительнее, преобладает рассеянный свет„
богатый длинноволновыми лучами. На юге день короче
(на экваторе — ровно 12 ч), интенсивность света выше,
но здесь больше коротковолнового света. Следователь-
но, во время вегетационного периода на севере расте-
ния растут в условиях длинного дня, а на юге — в ус-
ловиях короткого дня.
В 1920 г. американцы Гарнер и Аллард эксперимен-
тально доказали (специфическое влияние длины дня и
значение для .растений смены дня и ночи, света и тем-
ноты, или, «ак-лши-вьфаэияис-ь, фотопериодизма, акти-
норитмизма. Гарнер и Аллард по признаку_4ктинорит-
мизма выделили три. группы растений: длиннодневные,
у которых цветение не наступает или задерживается
при короткой длине дня — менее 12 ч; короткодневные,
у них цветение не наступает или задерживается при
длине дня более 12 ч (длинный день); нейтральные, или
промежуточные,— цветут при длинном и коротком дне,
но общая продукция цветков и плодов у них все же за-
висит от соотношения длин дня и ночи,— то уменьша-
ясь, то увеличиваясь. Скорее всего, для развития раз-
ных видов имеют значения определенные критические
максимумы и минимумы продолжительности дня, за
пределами которых эти растения уже не развиваются.
Иначе говоря, те виды, которые предпочитают период
223:
больше определенного критического минимума, можно
назвать длиннодневными, а те, которые нормально цве-
тут и плодоносят, когда фотопериод меньше критиче-
ского максимума, короткодневными. Но все же для
большинства коротко- и длиннодневных видов этот пе-
риод лежит в пределах 12—14 ч.
Имеются разные теории физиологического объясне-
ния этих явлений, разные классификации растений по
этому,признаку. Для экологов и геоботаников важно,
что'фотопериодизм — явление географическое, т. е. соот-
ношение длины дня и ночи зависит от географической
широты местности. Фотопериодизм накладывает свой от-
печаток и на морфологию. Чередование света и темно-
ты, видимо, служит определенным стимулом для раз-
вития растений, перехода их к репродукции1) У одних
растений на этот стимул реагируют листья, у других —
•спящие почки. Но во всех случаях он передается дру-
гим частям растений, вероятно, при участии гормонов,
хотя некоторые виды, возможно, вообще не чувстви-
тельны к фактору длины дня. Все же этот фактор для
подавляющего большинства видов определяет, будет ли
растение цвести или же оно останется в вегетативном
•состоянии, будут ли междоузлия удлиняться или укора-
чиваться по сравнению с нормальными.
У короткодневных растений день, более длинный,
чем определенный критический период, вызывает увели-
чение вегетативной части (гигантизм) и подавление цве-
тения. Для растений этой группы характерно следующее:
чем короче критический период, тем короче и жизнен-
ный цикл. Например, короткодневная соя при 12-часо-
вом фотопериоде зацветет на сотый день, а при 5-часо-
вом — на тридцать седьмой. У длиннодневных растений,
выращиваемых при длине дня короче, чем критический
период, укорачиваются междоузлия, и растения даже
принимают розеточную форму, к тому же при этом по-
давляется цветение и плодоношение. Деревья умеренной
зоны неизбежно проявляют периодичность роста, корре-
лирующего с внешними условиями, особенно с циклич-
ностью света и тепла. У некоторых древесных и кустар-
никовых растений длина дня определяет сбрасывание
листьев и начало периода покоя.
В экваториальной зоне сезонные изменения длины
дня незначительны. Здесь при благоприятных условиях
224
влажности и температуры растения обладают ритмич-
ной активностью круглый год и слабо реагируют на
изменение длины дня. Интересно, что по некоторым на-
блюдениям даже лунный свет, имеющий интенсивность
всего около 0,2 лк, может вызвать фотопериодический
эффект.
Поскольку усиление роста стебля как бы «противо-
положно» цветению и максимальному накоплению за-
пасных веществ, то короткодневные растения (лук, свек-
ла) образуют самые большие запасающие органы при
более длинном дне. С другой стороны, картофель лучше
образует клубни, когда длина дня (например осенью)
ниже оптимальной для роста стебля и развития. Фото-
период иногда определяет анатомическую структуру ве-
гетативных органов, степень ветвления, дольчатость ли-
ста, зимостойкость, стойкость к паразитам, прорастание
и другие процессы.
Весьма интересны наблюдения, показавшие, что кри<
тическая длина дня для длиннодневных растений мо-
жет сокращаться при понижении температуры: при низ-
ких температурах длиннодневным растениям необходим
более короткий день, чтобы зацвести. Обычно северные
длиннодневные растения, перенесенные в тропики или
субтропики, не переходят к цветению. Но, учитывая
температурный фактор, можно предположить, что эти
растения зацветут, например, в горных районах тех же
субтропиков, где день тоже короткий, но температура
ниже. Однако температура может оказать и иное влия-
ние. Если влажные семена короткодневного проса вы-
держать 5—10 дней при повышенной температуре, на-
пример 27—29°, то отпадет необходимость в коротком
дне. Кроме того, интересно, что позднецветущие осенние
растения умеренной зоны, у которых (в противополож-
ность летнецветущим) цветение связано с короткими
осенними днями, в горах, при понижении температуры,
зацветают раньше, приближаясь по срокам цветения к
летнецветущим, т. е. к длиннодневным растениям.
Закономерно, что виды, растущие на севере (север-
нее 60°), должны быть длиннодневными, поскольку их
короткий вегетационный период совпадает с продолжи-
тельной длиной дня. В средних широтах (35—40°)
встречаются растения как длиннодневные, так и корот-
кодневные. Здесь весенне- или осеннецветущие виды
8 И. М. Культиасов
225
относятся к короткодневным, а цветущие в разгар ле-
та — к длиннодневным. Но это соотношение видов ме-
няется с широтой: чем дальше к северу, тем больше
длиннодневных.
Фотопериод имеет довольно большое значение для
характера распределения растений. В процессе есте-
ственного отбора виды генетически закрепили информа-
цию о длине дня своего местопроизрастания и об опти-
мальных сроках начала цветения. Даже у растений,
размножающихся вегетативно, длина дня определяет
соотношение между сезонными изменениями и накоп-
лением запасных веществ. Конечно, в составе, популя-
ций могут быть растения более узко и более широко
приспособленные к длине дня. При изучении ареалов
необходимо учитывать фактор фотопериода. Виды, ин-
дифферентные к длине дня, являются потенциальными
космополитами. Сюда Же относятся и виды, цветущие с
ранней весны до поздней осени. Другие виды не могут
выходить за пределы географической широты, опреде-
ляющей их способность к цветению при соответствую-
щей длине дня. У длиннодневных растений (например
Calluna vulgaris) рост может быть вызван, если «вне
сезона» поместить растение на искусственно удлинен-
ный день. Рост обычно замедляется во время цветения,
но если растение выдерживать на постоянно длинном
дне, то оно может вступить в новую фазу интенсивного
роста, за которой вновь последует цветение. В есте-
ственных условиях случаи «провокации» повторного
цветения предупреждаются укорочением дня и сниже-
нием температур в конце вегетационного периода: в
укороченные дни рост ослабляется и цветки не форми-
руются. После того, как рост будет инактивирован со-
кращением дня, в дальнейшем он уже контролируется
температурными условиями. Фотопериодизм важен и
в практическом отношении, поскольку он определяет
возможности осеверения растений.
СВЕТ И ФОТОСИНТЕЗ В РАЗЛИЧНЫХ
КЛИМАТИЧЕСКИХ ЗОНАХ
Арктическая зона. В условиях Крайнего Севера (Тик-
си, Таймыр, о-в Врангеля и т. д.), несмотря на круг-
лосуточный «день», физиологические процессы расте-
226
ний имеют все же суточные ритмы, поскольку освещен-
ность уменьшается с 55 тыс лк в полдень до 4,5 тыс. лк
в полночь, а температура, соответственно, с 7,8 до 0,8°.
У растений Крайнего Севера, по сравнению с растения-
ми других зон, довольно низкая интенсивность фотосин-
теза (Тихомиров, 1973). Но они могут осуществлять
круглосуточный фотосинтез, не прекращающийся в те-
чение всего полярного дня, поэтому для них типична
высокая суточная продуктивность фотосинтеза. Это об-
стоятельство весьма важно, если учесть краткость са-
мого вегетационного периода. Накопление органическо-
го вещества у растений Крайнего Севера достигается
именно за счет повышения суточной производительности
в течение периода вегетации. Фотосинтез здесь идет
при пониженных температурах, что говорит о высокой
устойчивости ассимиляционного аппарата.
Нижняя температурная граница наблюдаемого. фо-
тосинтеза у арктических тундровых растений лежит
несколько ниже 0°, оптимум находится в области 10—
20°, хотя температура вегетационного периода обычно
много ниже. Прекращается фотосинтез у этих растений
при температурах около 40—45°, которых вообще здесь
не наблюдается. Интересно, что по величинам макси-
мальная суточная продуктивность тундровых растений
близка к таковой растений жарких пустынь (Заленский,
1977). Арктические виды имеют некоторые приспособ-
ления к тем необычным условиям, в которых им прихо-
дится осуществлять фотосинтез. Более половины видов
Крайнего Севера имеют листья, собранные в плотные
или рыхлые розетки, прижатые к почве. Это помогает
им рационально использовать припочвенное тепло и
круглосуточное освещение. При низких ночных темпе-
ратурах они ведут себя, как теневые растения, т. е. луч-
ше используют малую интенсивность света именно при
невысоких температурах. Днем же, при более высоких
температурах, они ведут себя как солнечные (световые)
растения, т. е. хорошо используют высокую интенсив-
ность света.
Такое «поведение» арктических растений обусловли-
вает интенсивное образование у них органического ве-
щества. А это делает возможным их быстрое развитие
в течение короткого вегетационного периода. Индекс
листовой поверхности арктических сообществ в
«*
227
среднем равен 1,5—2,5. Помимо этого, растения Край-
него Севера характеризуются повышенной интенсивно-
стью дыхания, что, вероятно, связано с активизирую-
щим воздействием низких температур. Однако за веге-
тационный период они накапливают достаточно углево-
дов, чтобы покрыть расходы на дыхание в течение ко-
роткого лета и продолжительной зимы.
Высокогорный, альпийский, пояс. По краткости ве-
гетационного периода высокогорья несколько напоми-
нают арктическую область. Однако ночи здесь «нор-
мально темные», а температуры по ночам часто опус-
каются ниже нуля. Альпийский пояс отличается высо-
кой радиацией и большими интенсивностями света в
безоблачные дни. Высота над уровнем моря не влияет
на продолжительность освещения, но с высотой зако-
номерно увеличивается интенсивность освещения, что
связано с уменьшением толщины слоя атмосферы и уве-
личением ее прозрачности. Так, для Заилийского Алатау
до высоты 3000 м над ур. м. интенсивность радиации
возрастает в среднем на 10% на каждые 1000 м. Ра-
стет и рассеянная радиация за счет преобладания ко-
ротковолновой (фиолетовой и ультрафиолетовой) части
спектра. Интенсивность радиации в высокогорьях воз-
растает с восходом солнца очень быстро и также быстро
падает перед закатом. В целом горные растения подвер-
гаются более интенсивному облучению общей и корот-
коволновой радиацией.
Впервые увеличение с высотой интенсивности фото-
синтеза горных растений Альп и Пиренеев установил
Бонье в 1895 г. Эти выводы были затем подтверждены
многими исследователями. Количественные выражения
интенсивности фотосинтеза в горах определяются как
экологическим типом растения, так и генетической
спецификой фотосинтетического аппарата; повышение
ее связано с высокой радиацией.
Для высокогорий умеренной зоны (Кавказ, Альпы)
характерно, что листья альпийских растений ведут себя
как типичные солнечные (световые). Содержание угле-
кислого газа в приземном слое воздуха здесь несколько
повышено (до 0,38 мг/л). Интенсивность фотосинтеза
(для Альп) в среднем равна 18—33 'мг/дм2-ч., а дневное
потребление СО2 достигает больших величин, иногда до
100—300 мг/дм2. Такая продуктивность столь велика,
228
что обеспечивает альпийским растениям возможность
завершить свой жизненный цикл в течение очень корот-
кого вегетационного периода в высокогорье. Для успеш-
ного фотосинтеза в высокогорных условиях растения
вырабатывают следующие приспособления: увеличива-
ется содержание пигментов, повышается интенсивность
фотосинтеза, появляется способность ассимилировать
при низких и даже отрицательных температурах, а так-
же при высокой интенсивности освещения, увеличива-
ется амплитуда дневных колебаний фотосинтеза. Повы-
шение 'ассимиляционной деятельности горных растений
с высотой проявляется также в возрастании содержания
растворимых сахаров в листьях. Особенно это отмечено
для культурных злаков при выращивании их в высоко-
горьях Памира. Высота над уровнем моря влияет так-
же на дыхание, повышая его интенсивность, что, види-
мо, связано с последствием низких ночных температур.
Еще более экстремальные условия существования
растений отмечаются в аридных высокогорьях, напри-
мер Памира (до 4000 м). Здесь характерно малое ко-
личество осадков, сильные ветры, температурные мак-
симумы могут достигать 20—30°, но при этом типичны
регулярные ночные заморозки. На Восточном Памире
на высоте 4000 м в полдень интенсивность излучения в
области 290—320 нм в 40 раз больше, чем на уровне
моря. Растения в таких условиях фотосинтезируют до-
вольно интенсивно, но преобладание фотосинтеза над
дыханием наблюдается, как правило, в предполуденные
часы. Во второй половине дня иссушение и перегрев
вызывают частичное замыкание устьиц, т. е. начинает
преобладать дыхание, однако ночью из-за низких темпе-
ратур дыхание снижено, и большой траты веществ не
отмечается. Суммарное дневное количество ассимиля-
тов здесь не очень велико — 20—25 мг/дм2, но опять-
таки необходимо учесть небольшие ночные затраты.
Коротковолновая радиация в горах оказывает очень
важное воздействие на высшие растения, активизируя
заложение новых почек, их активный рост, ускоряя раз-
витие и отложение питательных веществ. Под влиянием
ультрафиолетовых лучей иногда наблюдаются массовые
случаи фасциации генеративных органов, стеблей и да-
же подземных органов. Искусственное исключение из
спектра ультрафиолета ведет к ускорению (на 2—4 дня)
229
g
I
фо-
3 —
Время суток j ч
Рис. 59. Кривые хода суточного
тосинтеза: 1 — бука; 2 — березы;
дуглассии (Pseudotsuga); 4 — ели
(по Walter, 1960)
развития некоторых растений, к уменьшению развития
боковых побегов, к увеличению числа и величины ли-
стьев и стеблей.
Умеренная зона. Изучением фотосинтеза растений
умеренной 'зоны занимались многие ученые. К класси-
ческим работам следует отнести работы Л. А. Иванова
и С. П. Костычева. Определения интенсивности фото-
синтеза в первую очередь относятся к древесным расте-
ниям. Если рассматривать кривые хода суточного фото-
синтеза для некоторых древесных пород, то прежде все-
го надо отметить депрессию фотосинтеза в полуденные
часы (рис. 59). Кривые обычно имеют две вершины, от-
мечается некоторая их
асимметричность, что
говорит о понижении
интенсивности фото-
синтеза в послеполу-
денные часы. Во влаж-
ные дни или при пере-
менной погоде полуден-
ная депрессия почти от-
сутствует, объясняют ее
по-разному. Возможно,
что она связана с не-
которым физиологиче-
ским «утомлением»,
она выражена тем
сильнее, чем выше ут-
ренний пик, но это не всегда так. Было предположено
также, что двухвершинность кривых вызывается частич-
ным замыканием устьиц к полудню, в связи с напря-
женностью водоснабжения именно в эти часы. Наконец,
возможно влияние и некоторого усиления дыхания в
полуденные часы (особенно при перегреве листа в ка-
мере опыта).
Некоторые авторы объясняют полуденное падение
фотосинтеза наступлением максимального излучения, с
которым связано стрессовое воздействие, сохраняющееся
частично после полудня и даже после захода солнца;
этим объясняют и асимметричность кривых. Неодно-
кратно было также установлено, что, несмотря на сни-
жение интенсивности фотосинтеза в полдень, транспи-
рация все-таки продолжается (мы уже говорили, что
230
это снижение не зависит от движения устьиц, а связано
скорее всего с прямым первичным воздействием тепло-
вого стресса непосредственно на биохимические про-
цессы). О. В. Заленский (1977) и В. Л. Вознесенский
(1977) вообще считают, что полуденная депрессия фо-
тосинтеза — результат несовершенства методики. Од-
нако в последнее время ряд зарубежных авторов сооб-
щают (Oecologi'a, 1980, Bd 147), что эффект полуден-
ного замыкания устьиц и вызванная этим двухвершин-
ность кривых транспирации и фотосинтеза четко прояв-
ляются у большинства средиземноморских склерофиль-
ных видов (Arbutus unedo, Quercus ilex и др.).
Относительная величина фотосинтеза древесных по-
род во многом зависит от погодных условий. Если, на-
пример, сравнить фотосинтез теневыносливого бука и
светолюбивой березы, то увидим, что при высокой
влажности воздуха и слабой интенсивности освещенно-
сти бук фотосинтезирует энергичнее березы, а при су-
хой погоде и сильной освещенности энергичнее фотосин-
тезирует береза. Дуб ведет себя, в общем-то, так же,
как светолюбивая береза, хотя он менее чувствителен
к высокой температуре. Характер фотосинтеза ели при-
мерно такой же, как теневыносливого бука, а сосны —
как светолюбивой березы. Приведем цифры по средней
интенсивности фотосинтеза для некоторых древесных
пород (мг СО2/г сырой массы-ч): береза — 3,8; бук —>
3,7; дуб .— 2,5; сосна — 0,9; ель — 0,8. Общая законо-
мерность здесь такова: хвойные («вечнозеленые») по-
роды ассимилируют слабее, чем лиственные. То же от-
носится и к дыханию: у ели и сосны оно слабее, так
что в общем разница в нетто-фотосинтезе несколько вы-
равнивается. Наиболее благополучно дело обстоит у бу-
ка: он интенсивнее фотосинтезирует и сравнительно сла-
бо дышит; хуже у сосны — она довольно слабо фото-
синтезирует и из хвойных пород у нее наиболее сильное
дыхание. Если учитывать производительность хвойных
пород, то для ели надо иметь в виду, что ее хвоя живет
Ю—12 лет, однако на 3—4-й год у хвои уже начинает
преобладать дыхание.
Мы уже говорили, что фотосинтез у лиственных по-
род при всех интенсивностях света идет сильнее, чем у
хвойных; эту закономерность открыл Л. А. Иванов. Из
хвойных только лиственница приближается к листвен-
231
ным породам, а дуб, наоборот,— к хвойным. По интен-
сивности фотосинтеза лиственница приближается даже
к культивируемым растениям; видимо, это объясняет-
ся ее более плоской хвоей. Отмечено, что обычный лист
лучше приспособлен к фотосинтезу, чем хвоя. Возмож-
но, это связано с более поздним появлением лиственных
(в основном покрытосеменных) пород в эволюции. Из
хвойных помимо лиственницы лучше всего ассимили-
рует пихта, которая тоже имеет довольно плоскую хвою.
А самые низкие показатели ассимиляции отмечены у
ели с ее игольчатой, ромбовидной на срезе, хвоей. Не-
смотря на то что по интенсивности фотосинтеза береза
и ель отличаются почти в 5 раз, они, в общем, дают
почти одинаковую общую продукцию. Наконец, надо
отметить, что ассимиляция неодинакова у деревьев од-
ной породы, расположенных в разных частях леса. Чем
ближе к опушке, т. е. по мере возрастания освещенно-
сти, возрастает и фотосинтез. Так, например, прирост
сухого вещества за день у 80-летней ели на расстоянии
25 м от опушки может быть отрицательным (—4,4 мг),
на опушке за то же время он уже равен +48,5 мг, а на
свету, при свободном стоянии дерева, +60,7 мг. Такая
закономерность типична и для травянистых растений.
Если рассмотреть световой режим лесов разных под-
зон лесной зоны (Алексеев, 1975), то необходимо отме-
тить следующее. Для лесов темнохвойной тайги харак-
терен полный перехват ФАР сообществом в целом. Од-
нако распределение ФАР между структурными частями
сообществ меняется в зависимости от географического
положения этих сообществ, от эдафических условий, бо-
нитета и т. д. По мере ухудшения эдафических усло-
вий для роста ели уменьшается поглощение ФАР поло-
гом древостоя и увеличивается пропускание ФАР к ра-
стениям нижних ярусов. С улучшением световых усло-
вий в еловом лесу и с увеличением увлажнения почвы
повышается поглощение ФАР травяно-кустарничковым
и моховым ярусами. В большинстве типов сосняков так-
же отмечается полное поглощение ФАР сообществом.
Сосняки гораздо «прозрачнее» ельников, их полог быст-
рее изреживается с возрастом, поэтому они дают воз-
можность теневыносливой ели образовывать под по-
кровом взрослой сосны свой полог, способный в конце
концов вытеснить ее.
232
Для мелколиственных лесов, например березняков,
выросших на вырубках, типична сезонная изменчивость
пропускания света; в безлиственном состоянии они пе-
рехватывают 20—40% ФАР и пропускают к нижним
ярусам 50—80%. Кстати, это во многом способствует
и более хорошему развитию подроста ели под пологом
березы. В 50—80 лет березняк пропускает до 25% ФАР.
В широколиственных лесах (например дубравах) так
же, как и в мелколиственных, в безлистную фазу к по-
верхности травяного яруса доходит до 50—85% ФАР.
В буковых и буково-грабовых лесах сквозь полог дре-
востоя часто проникает всего 2—3% ФАР; это вызывает
образование почти мертвопокровных типов леса. К то-
му же структура букового полога такова, что под ним
на почве почти не образуется солнечных бликов.
В лесоведении и геоботанике еще с времен Г. Ф. Мо-
розова (1905) укоренилось мнение о том, что по мере
продвижения на север теневыносливость древесных по-
род уменьшается. Отсюда делали вывод о неизбежном
изреживании северных лесных фитоценозов, что ведет
к снижению их продуктивности. Экспериментальные
данные В. А. Алексеева (1975) не подтверждают этого
распространенного мнения. Хвоя северных сосен неред-
ко выдерживает снижения освещенности на 35—40%
большие, чем хвоя сосен южной части ареала. Поэтому,
видимо, свет не является лимитирующим фактором фор-
мирования северных древостоев.
Пустыни. Из-за продолжительной безоблачности,
особенно в летние месяцы, и высокого стояния солнца
суммарная радиация в жарких пустынях, как указыва-
ет В. Л. Вознесенский, в Каракумах равна 150—
160 ккал-см-2-год-1. При этом прямая солнечная ра-
диация для горизонтальных поверхностей достигает
1,25 кал-см-2-мин-1, а суммарная (т. е. вместе с рас-
сеянной) — 1,4 кал-см-2-мин-1. Интенсивность ФАР
летом в Каракумах (Вознесенский, 1977) составляет
около 0,5 кал-см-2-мин-1 (22—28% от полной радиа-
ции). Такая высокая радиация в совокупности с боль-
шой сухостью и высокими дневными температурами на-
кладывает свой отпечаток на все физиологические фун-
кции растений. Количество хлорофилла у фотосинтези-
рующих органов растений пустынь чрезвычайно низко
и в среднем достигает всего лишь 1,6 мг/г сырой массы.
233
Исследование фотосинтеза (растений пустынь Сред-
ней Азии началось еще в 20-х годах С. П. Костычевым
и особенно интенсивно ведется в последние годы
О. В. Заленским (1973, 1977), В. Л. Вознесенским
(1977), И. Л. Захарьянцем с соавторами (1971) и мно-
гими другими. О. В. Заленский отмечает, что по пока-
зателям наблюдаемого фотосинтеза при естественной
концентрации СО2 в воздухе среди растений жарких
пустынь имеет место большая дифференциация. Но, как
правило, у травянистых растений интенсивность фото-
синтеза выше, чем у деревьев; у видов с коротким веге-
тационным периодом более высокие максимальные ин-
тенсивности фотосинтеза, чем у длительно вегетирую-
щих.
Суточный ход фотосинтеза пустынных растений (Ка-
ракумы) характеризуется прежде всего тем, что у них
не обнаружено достоверных случаев дневной депрес-
сии ассимиляции. Кривые суточного хода фотосинтеза
пустынных растений (Вознесенский, 1977) имеют два
типа: плосковершинный у длительно вегетирующих
деревьев и кустарников и с максимумом интенсивности
утром или в полдень — у трав и некоторых полукус-
тарников (имеющих вообще высокую интенсивность фо-
тосинтеза). Сезонные изменения интенсивности фото-
синтеза во многом зависят от сезонного ритма онтоге-
неза растений. У пустынных эфемеров и эфемероидов
максимальные интенсивности фотосинтеза отмечены в
конце марта — середине апреля, что совпадает с нача-
лом плодоношения. У растений с летним периодом по-
коя максимум фотосинтеза наблюдается перед наступ-
лением состояния покоя; у длительно вегетирующих де-
ревьев и кустарников он отмечается в середине июня,
т. е. в начале жаркого и сухого периодов, а к осени
интенсивность фотосинтеза падает. По дневной продук-
тивности фотосинтеза среди пустынных растений
О. В. Заленский (1977) выделяет две группы видов:
растения, активно вегетирующие только в весеннее вре-
мя (200—400 мг СО2 на 1 г сухой массы в день), и
виды, не прекращающие вегетации в течение всего теп-
лого периода (100 мг СО2 на 1 г в день). Однако если
эти показатели пересчитать на продолжительность всего
вегетационного периода, то оказывается, что годовая
продуктивность у обеих групп почти одинакова.
234
Световое насыщение фотосинтеза у большинства
пустынных растений происходит при очень высокой ос-
вещенности, близкой к максимальной интенсивности
солнечной радиации в Каракумах. Это говорит о высо-
ком светолюбив растений пустынь, а также о большой
устойчивости к свету их фотосинтезирующего аппарата.
А для избежания перегрева эти растения выработали
ряд приспособлений, о которых уже говорилось в главе
о тепле. Соответственно особенностям теплового режи-
ма растения пустынь осуществляют фотосинтез в очень
широком диапазоне температур — от 5 до 45—50°, но
у некоторых видов выделение СОг начинает превышать
его поглощение при 30—35 или 40—45°. Оптимальная
зона фотосинтеза лежит в области температур 20—30°;
но интересно, что в жаркий период оптимум сдвигается
на 10—12° в область более высоких температур.
О различиях в фотосинтезе пустынных Сз-, С4- и
CAM-видов мы уже говорили (с. 177—180).О.В.Зален-
ский (1977) показал, чтосреди пустынных растений Кара-
кумов имеются виды с обычным строением мезофилла,
т. е. Сз-виды; виды, у которых функцию листьев вы-
Таблица 7
Максимальные интенсивности наблюдаемого фотосинтеза растений
‘ (по Заленскому, 1977)
Показатели
мг С02/дм2-ч
Зоны
Тропики.........................................
Крайний Север...................................
Высокогорья.....................................
Умеренный пояс..................................
Жаркие пустыни..................................
Жизненные формы
Травы (кроме злаков)...............................
Кустарники (Арктика, высокогорья, пустыни) . . . .
Деревья
листопадные....................................
вечнозеленые...................................
хвойные .......................................
Папоротники, мхи, лишайники........................
1—10
2—30
4—40
1—25
4—58
4—50
4—20
5—25
3—20
4—15
0,5-5
235
полняют суккулентные ассимилирующие побеги, — осо-
бая группа видов типа саксаулов; виды со специфиче-
скими клетками обкладок пучков, т. е. С«-виды. Боль-
шинство растений флоры Каракумов относится к первой
и второй группам (что отмечено также некоторыми ис-
следователями и для пустынь Северной Америки и 'Чи-
ли).
В заключение обзора ботанико-географических отли-
чий воздействий светового фактора на растения, выра-
жающихся в особенностях фотосинтеза, приведем
табл. 7, в которой показаны максимальные интенсив-
ности наблюдаемого фотосинтеза (из расчета на едини-
цу площади листа) для растений разных зон и жиз-
ненных форм.
ГЛАВА 6
ПОЧВЕННЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ
ФАКТОРЫ
Почвенный покров представляет собой самостоя-
тельную земную оболочку — педосферу, играющую
весьма важную роль в энергетическом балансе био-
сферы. В. В. Докучаев определяет почвы как особые
природные тела, образующие верхнюю оболочку земной
коры. Почвы сформировались под воздействием физи-
ко-географической среды и организмов на поверхност-
ные горные породы. Основной особенностью почвы яв-
ляется способность обеспечивать условия для продуци-
рования растениями органического вещества, т. е. пло-
дородие, обусловленное всей совокупностью ее свойств.
Именно благодаря плодородию растительность способ-
на поселяться на почве и, используя солнечную энер-
гию, синтезировать новые органические вещества.
Еще в XIX в. фитогеографы .пытались установить
связь между характером растительности и почвой.
О. Декандоль (1832) придавал большое значение ор-
ганическим веществам; Унгер (1836) на первое место
ставил химические свойства почвы; Турман (1849) — -
физические; Гола (1910) считал важнейшим осмотичес-
кое давление почвенного раствора и т. д. Однако как
для растения, так и для растительности имеют значе-
ние все основные свойства почвы: ее химизм (элемен-
ты минерального питания, кислотность и т. д.), механи-
ческий состав, структура, характер почвообразователь-
ного процесса, история почвы, ее тип.
Горизонты почв, отличающиеся по свойствам, фор-
мируют вертикальный почвенный профиль. Эти разли-
чия отражаются на росте и ветвлении корней, на жизни
всех почвенных организмов. Например, в естественных
подзолистых почвах наименее пригоден для жизни под-
золистый горизонт; в солонцах 1— уплотненный гори-
зонт вмывания и т. д. Мощность почвы тоже является
экологическим фактором. Она важна потому, что ха-
рактеризует степень близости подстилающей материн-
237
ской породы, подпочвы, влияющей на распространение
корней. Маломощные почвы могут образовываться там,
где климатические условия не благоприятствуют.почво-
образовательному процессу, например в Арктике.
Возраст почвы важно иметь в виду потому, что с те-
чением времени почва значительно изменяется под дей-
ствием факторов почвообразования. Развитые почвы
формируются только при воздействии высших растений.
Без фитоценоза (или биоценоза в целом) нет почвы, и
только фитоценоз меняет абиогенные физические и хи-
мические свойства почвы, формируя ее плодородие.
С возрастом почвы может уменьшиться количество в
ней карбонатов, щелочная реакция часто переходит в
кислую, увеличивается количество органических ве-
ществ и т. д. Все эти изменения накладывают отпечаток
на растительность и виды.
Водный режим почвы мы уже рассматривали в гла-
ве о воде как экологическом факторе. Обычно он ха-
рактеризуется большой изменчивостью, переменностью,
с чем связано или повышение, или резкое падение во-
доснабжения растений в отдельные сезоны периода ве-
гетации. Особенно сильно выражена переменность вод-
ного режима в подзоне южных пустынь, для которой
характерны крайне неравномерное распределение осад-
ков в течение года и очень высокая испаряемость. В гу-
мидной области (тундровая, лесная зона) переменность
увлажнения также имеет место, но выражена здесь не
так резко и зависит во многом от накопления мертво-
го органического вещества почвы, которое способно
удерживать влагу, особенно в засушливые годы. Все это
имеет большое значение для растений и растительного
покрова.
Тепловой режим почвы также был уже рассмотрен
выше (см. гл. 3). Понятно, что он во многом зависит
от рельефа и экспозиции склонов, но прежде всего обус-
ловлен климатом. Чем теплее климат, тем быстрее и
глубже прогревается почва, чем он континентальнее,
тем резче сезонные температурные колебания. Тепловой
режим почвы, особенно недостаток тепла, может вы-
звать ряд морфологических и экологических особенно-
стей растений и во многом определяет структуру расти-
тельного покрова.
Воздушный режим почвы тесно связан сводным ре-
238
жимом: чем больше влажность почвы, тем меньше в
почве воздуха (хуже ее аэрация) и, наоборот, усилен-
ная аэрация, проветриваемость, вызывает более силь-
ное иссушение почвы. В областях гумидного климата
(тундры, хвойные леса) с большим количеством осад-
ков аэрация почвы весьма низка. Снижается аэрация
при застойном увлажнении, увеличении содержания
илистых частиц, бесструктурности. Наоборот, большая
скважность почвы вызывает быстрый сток гравитацион-
ной воды, что усиливает аэрацию и, соответственно, ис-
сушение почвы.
ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ
МЕХАНИЧЕСКОГО СОСТАВА ПОЧВЫ
Механический (или гранулометрический) состав поч-
вы является 'следствием процессов выветривания и
дальнейшей биологической переработки материнской
породы. Обычно он характеризуется процентным соот-
ношением минеральных частиц разных размеров. Непо-
средственное влияние на растения и растительность в
целом механического состава почвы мало. Оно сказыва-
ется, например,^рй увеличении плотности--почвы, что
препятствует проницаемости корней. С механическим
составом связан объем пор. Крупные минеральные ча-
стицы обусловливают больший размер пор, лучшую
аэрацию, но худшую водоудерживающую способность
почвы. Особое свойство почвы — ее поглотительная
способность, которая на более долгий срок задерживает
питательные вещества в зоне корней; она зависит от
количества мелкораздробленных частиц и поэтому у
глинистых почв выше, чем у песчаных-уМелкораздроб-
ленные частицы значительно увеличивают активную по-
верхность и повышают возможность контактов корней
с почвенными частицами.
Большое значение имеет суммарная «специфичес-
кая, или внутренняя, поверхность» частиц почвы для
удержания питательных веществ и деятельности мик-
роорганизмов. Внутренняя поверхность обратно пропор-
циональна диаметру минеральных частиц. Чем она
больше, тем выше ее ионообменная способность и тем
больше воды удерживает почва. С уменьшением этой
поверхности уменьшается возможность обмена вещест-
239
вами между частицами почвы. Уменьшение размера ми-
неральных частиц ведет к увеличению водоудерживаю-
щей способности почвы, а ее аэрация падает (эго так
называемые «тяжелые почвы»). Для нагрева такие поч-
вы требуют больших затрат тепла (поэтому они еще и
«холодные»).
С понятием «легкие почвы» (т. е. с более крупными
минеральными частицами) связаны представления о
теплых, сухих, но более бедных питательными вещест-
вами почвах. Песчаные почвы, с более крупными ми-
неральными частицами, в гумидном климате более про-
ницаемы для воды и воздуха, они глубже прогревают-
ся, поэтому по ним дальше на север могут идти южные,
более теплолюбивые, виды. А в аридных областях та-
кие почвы из-за малой капиллярности лучше, чем гли-
нистые, сохраняют влагу; им соответствует более бога-
тая растительность, а северные виды могут продвигать-
ся по ним далеко к югу. Чем плотнее почва аридной
зоны (чем она «глииистее»), тем она беднее растущи-
ми на ней видами; число видов увеличивается по мере
увеличения грубых фракций. Распространение корней
в плотных, бедных кислородом, почвах всегда более
поверхностное.
Помимо собственно механического состава почвы ог-
ромное значение имеет объединение отдельных частиц
почвы в более или менее прочные агрегаты. В обеспе-
чении такой структуры почвы большую роль играют
почвенные коллоиды, карбонат кальция, корневые во-
лоски, мицелий грибков, микробные выделения, гумус
и т. п. Структура почвенных горизонтов определяет
возможность проникновения корней на определенную
глубину, во многом обусловливает водно-воздушный и
тепловой режим почвы, активность ее микроорганизмов,
она нередко служит показателем богатства почвы пи-
тательными веществами. Бесструктурные перегнойные
почвы бедны усвояемыми органическими веществами и
доступными соединениями азота; зернистая структура
гумусированных почв говорит о богатстве легкодоступ-
ными минеральными (особенно азотными) солями. Все
эти свойства почвы непосредственно влияют на заселе-
ние их видами растений соответствующих экологичес-
ких особенностей. Непосредственно с «грубым» меха-
ническим составом (с песками и осыпями) связаны осо-
240
бенкости биологии и экологии таких интересных эколо-
гических групп растений, как псаммофиты (растения
песков) и растения осыпей.
Песок сложен из более или менее окатанных зерен
кварца средней фракции: по 'механическому составу
здесь преобладает фракция 0,25—0,05 мм, составляю-
щая 80—90%, мелкой пыли (менее 0,01 мм) довольно'
мало. Такой механический состав обусловливает высо-
кую водопроницаемость песка: за 20—25 мин он про-
мачивается на глубину до 1 м, но уже при небольшом
количестве пылеватых частиц водопроницаемость силь-
но падает. С промачиванием связано и хорошее промы-
вание (выщелачиваемость) песка, поэтому в нем, как
правило, отсутствуют легкорастворимые соли; хотя на
небольшой глубине иногда может аккумулироваться
гипс. Вследствие невысокой капиллярности песка рез1«>
снижено испарение из его поверхностных слоев, и вода
продолжительное время может сохраняться на некото-
рой глубине в виде так называемой «подвешенной
влаги».
Сильно влияет на биологические особенности псам-
мофитов большая сыпучесть, подвижность песка. В та-
ких условиях растения постоянно1 находятся под угро-
зой быть засыпанными песком, хотя отрицательное вли-
яние этого процесса до некоторой степени компенсиру-
ется высокой воздухопроницаемостью субстрата. Небла-
гоприятное (влияние оказывает и выдувание песка, так
как в этом случае происходит обнажение корневой си-
стемы. Растительность песчаных пустынь заметно
уменьшает скорость ветра, приостанавливая перенос и
раздувание песка, уменьшая таким путем его иссуше-
ние. Меняет растительность и влияние температуры,,
освещенности и влажности почвы. Поскольку в услови-
ях пустыни влажность почвы является лимитирующим
фактором, то даже небольшие ее изменения, связанные
с воздействием растений, весьма важны. Например,,
псаммофит Carex physodes почти полностью перехваты-
вает атмосферные осадки своей плотной и густо развет-
вленной корневой системой.
Растения-псаммофиты характеризуются следующими
экологическими особенностями. Большая подвижность
субстрата обусловливает развитие у них чрезвычайно
длинных (иногда до 20 м) так называемых «блуждаю-
241
щих корней» (реже корневищ), которые распространя-
ются в разные стороны во влажном горизонте, обеспе-
чивая водоснабжение и заякоривание растения. От вы-
сыхания и механических повреждений корни псаммофи-
тов защищены плотной корковой тканью, а у некоторых
видов (например Arlstida kareUnii) они заключены в
особый чехол, образовавшийся из сцементированного
слизью песка. Для борьбы с засыпанием песком псам-
мофиты обладают повышенной реакцией образовывать
придаточные корни вблизи новой поверхности песка;
этому способствуют поранения главного корня, наноси-
мые летящими песчинками.
Основными путями уменьшения листовой транспири-
рующей поверхности являются мелколистность и без-
листность (афиллия). С наступлением жаркого периода
отмечается летний листопад или замена крупных листь-
ев первой генерации на более мелкие листья последу-
ющих генераций. Вместо опавших листьев функцию ас-
симиляции могут брать на себя побеги. Опадающие ле-
том листья первой генерации обычно лишены четких
•признаков ксероморфной организации. В связи с под-
вижностью субстрата псаммофиты, как правило, отно-
сятся к группе анемохоров, т. е. распространяющих пло-
ды ветром. Интересно, что у псаммофитов обычно не
образуется сочный плод типа ягоды.
Песок, особенно слежавшийся, безгумусный, оказы-
вает довольно большое сопротивление проникновению
растущих корней. А. Г. Гаель и Н. А. Воронков (1965)
считают, что большую роль при этом играют неболь-
шой размер пор и жесткость поровой структуры, что не
позволяет растущим окончаниям корней сдвинуть в сто-
рону отдельные песчинки. Следовательно, пески (осо-
бенно влажные) не являются легкопроницаемым для
•корней субстратом; кроме того, в них нет трещин, хо-
дов землероев или червей. Добавление к песку глинис-
тых частиц и гумуса снижает механическое сопротивле-
ние росту корней. В тяжелых, но упругих (особенно
влажных) почвах растущие корни сравнительно легко
сдвигают в сторону структурные отдельности. Механи-
ческие свойства субстрата оказывают большое влияние
и на растения, обитающие на скалах, осыпях, камнях
(литофиты). На непроницаемой для корней поверхности
скал и камней поселяются сначала эпилитические рас-
242
тения — микроорганизмы, водоросли, лишайники, кото-
рые начинают длительный процесс биологического вы-
ветривания. Если в скалах и камнях имеются трещины,,
особенно заполненные почвой, то развиваются расте-
ния-хасмофиты (от травянистых до древесных). Нако-
нец, на подвижных горных осыпях растут разнообраз-
ные виды, приспособленные к подвижности субстрата..
Эти растения постепенно закрепляют орыпь, приостанав-
ливают ее движение и в дальнейшем, при накоплении
мелкозема, такие осыпи зарастают кустарниками или
травянистыми растениями.
ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ
ХИМИЧЕСКИХ СВОЙСТВ ПОЧВЫ
Экологическое значение реакции
почвенного раствора
От реакции почвенного раствора во многом зависят
другие особенности почвы, а также минеральное пита-
ние растений. Состав почвенного раствора, а особенно-
содержание в нем кислот и оснований, создает реакцию
раствора, которая играет существенную роль в жизни
растений. Реакция почвенного раствора определяется'
соотношением Н+ и ОН- ионов. Кислотность почв вызы-
вается, с одной стороны, водородными ионами, находя-
щимися в почвенном растворе, а с другой ।— поглощен-
ными ионами. Ионы водорода обусловливают актив-
ную, или актуальную, кислотность, а поглощение — по-
тенциальную кислотность (обменную и гидролитичес-
кую) почвенного раствора. Для экологии более важна
активная кислотность, которую обычно выражают ве-
личиной pH, или водородным показателем, представля-
ющим собой отрицательный логарифм концентрации*
водородных ионов в растворе. рН=7 характеризует
нейтральную реакцию дистиллированной воды при 22°.
Если pH меньше 7, то реакция кислая, при. pH более-
7 — щелочная. По величине pH почвенного раствора
почвы делят на сильнокислые (рН=3—4); кислые
(рН=4—5); слабокислые (рН=5—6); нейтральные-
(pH=6—7); щелочные (pH=7—8); сильнощелочные
243
(рН=8—9). К примеру, нейтральную реакцию имеют
черноземы, кислую — дерново-подзолистые, болотные и
серые лесные почвы, щелочную — каштановые почвы
и сероземы пустынь, сильнощелочную — солонцы.
Кислые почвы могут формироваться, если их мате-
ринские породы содержат при выветривании много кис-
лых соединений; такими породами чаще всего являют-
ся, например, граниты или безызвестжовые ледниковые
наносы. Кислотность почвы усиливается при обмене ве-
ществ почвенных организмов, выделяющих СОг в поч-
венный раствор. Она повышается при определенном ти-
пе подстилки; особенно усиливает кислотность опад
многих видов хвойных, вересковых, а также сфагновые
мхи и кукушкин лен. Значительно снижают pH почвы
выделения промышленных предприятий, особенно’ со-
держащие SO2. В водоемах наблюдается суточная рит-
мика: кислотность повышается ночью в результате уве-
личения .концентрации СО2 из-за дыхания водных рас-
тений и снижается днем, когда растения потребляют
•СОг на фотосинтез. Щелочная реакция почвы обычно
обусловлена избытком солей, которые при гидролизе
образуют сильные щелочи. В гумидных областях такое
действие оказывают карбонаты Са, в аридных — до-
вольно обыкновенны карбонаты Са и Na.
Определенный интерес представляют пространствен-
ные и временные вариации pH. В морях значение pH
довольно константно и равно примерно 8,0. На суше
оно очень широко варьирует в зависимости от место-
обитаний, а в пределах одного местообитания меняется
по горизонтам почвы, т. е. по вертикали. Поверхностные
слои всегда кислее, чем подпочва, из-за большого со-
держания органических веществ, образующих кислоты.
С глубиной активность этих органических веществ по-
давляется, и, кроме того, в нижние слои почвы, особен-
но в южных районах, переносятся щелочные соедине-
ния, где они могут накапливаться главным образом в
понижениях рельефа.
В природных условиях кислотность почвы складыва-
ется под влиянием климата, материнской породы, мине-
рального и органического состава почвы, рельефа мест-
ности, а также самой растительности. Так, в аридных
условиях степей и пустынь преобладают нейтральные и
щелочные почвы, а во влажном, холодном климате —
244
кислые. В гумидных условиях, при большом количестве
осадков и низких температурах, разложение раститель-
ных осадков идет не до конца и сопровождается обра-
зованием большого количества растворимых в годе ор-
ганических кислот. В этом случае при недостатке изве-
сти почва приобретает кислую реакцию. Например, под
хвойными лесами умеренной зоны pH почв чаще всего
приблизительно 5, торфа сфагновых болот — 4 и мень-'
ше. Нейтральные почвы в лесной зоне встречаются до-
вольно редко — на некоторых лугах и низинных боло-
тах, если они увлажняются грунтовыми водами с высо-
ким содержанием извести. В аридной зоне при быстром
разложении органических остатков и высоком ©одержа-
нии в почве СаСОз почвы обычно щелочные. Равнин-
ный рельеф во влажном климате способствует застою
воды и поэтому создает условия недостаточной аэрации
почвы, что усиливает ее кислотность.
Огромное влияние на кислотность почвы оказывает
состав растительного покро-
ва. Как уже говорили, под
еловыми лесами почвы более
кислые, чем под сосновы-
ми, а под лиственными—
менее кислые, чем под хвой-
ными. Но под лиственницей
почвы обычно менее кис-
лые, так как хвоя листвен-
ницы весьма богата кальци-
ем. Кислотность почвы обыч-
но уменьшается после выруб-
ки леса, а особенно на гарях,
где остается много золы, со-
держащей кальций. Реакция
почвы влияет на процесс

<ие
^—/«//»/////////
Гумификация
Биотическая
атуИност,
-d Токсичност. Н*и ОН*
Перенос Al-Fe
Мобилизация Nu S
РиВ
Со и Ng
К
3 Си и Zn
х Fe и Мп
рн
МО
5 4 5 0 7 5$
’«атшщА
почвообразования, на выс-
вобождение и доступность
минеральных питательных
веществ, на условия сущест-
вования и биологическую ак-
тивность почвенных орга-
низмов и многие другие
свойства почвы (рис. 60).
Доступность для растений
Рис. 60. Влияние различной
кислотности почвы на ход не-
которых процессов и иа до-
ступность питательных ве-
ществ; ширина фигуры пропор-
циональна интенсивности про-
цесса (по Лархеру, 1978)
почвенных макро- и мик-
245
роэлементов определяется их различной растворимо-
стью, отчего некоторые из них более доступны в кислых
почвах, причем растворимость может быть столь вы-
сокой, что такие элементы становятся уже токсичными.
Например, соединения алюминия, железа и марганца
легче растворяются при pH меньше 5, и в этих услови-
ях кислых почв они могут быть токсичными. Подобным
же образом ведут себя соединения бора, меди и цинка.
Но на щелочных почвах названные элементы становят-
ся менее доступными, их токсичность снижается и да-
же могут появиться признаки голодания по этим эле-
ментам. Последнее особенно относится к железу — мно-
гие виды, особенно приспособленные к кислым почвам,
проявляют хлороз и пожелтения на известковых поч-
вах.
Кислые почвы беднее доступными макроэлементами
N, Р, К, S, Mg, Са, а также и некоторыми микроэле-
ментами, например Мо. Но особенно плохо повышение
кислотности сказывается на азотном питании, посколь-
ку нитрификация (см. ниже) идет в довольно узких
границах pH, близких к нейтральным. Таким образом,
можно сказать, что кислые почвы отличаются плохими
физическими свойствами, небольшим содержанием гу-
муса, повышенным содержанием свободных кислот
(когда pH становится ниже 4), бедностью доступными
N, Р, К и некоторыми микроэлементами, пониженным
ходом микробиологических процессов (особенно подав-
лена нитрификация), повышенным содержанием под-
вижных А1 и Мп. Кислотность почвы может оказывать
и косвенное влияние. Так, было отмечено, что заболева-
ния растений, особенно вызываемые грибами, выражены
по-разному, если устойчивость хозяина и паразита к
pH различна. К низким значениям pH, т. е. к кислой
почве, весьма чувствительны почвенные бактерии и
дождевые черви (поэтому их нет в еловых лесах).
И кроме того, снижение деятельности некоторых реду-
центов в кислых почвах вызывает накопление продуктов
неполного разложения, которые в больших количест-
вах становятся токсичными.
Первые опыты по влиянию повышенной кислотности
почвы на растения в России были проведены в 1908 г.
К. К. Гедройцем. Впоследствии над этим вопросом мно-
го работали Д. Н. Прянишников, А. В. Петербургский,
246
Н. С. Авдонин и др. Было установлено, что при усиле-
нии кислотности ион водорода, проникая в растение, вы-
зывает в нем следующие изменения: подкисляет кле-
точный сок (что усиливает поступление в клетку катио-
нов); изменяет проницаемость цитоплазмы; ухудшает
углеводный обмен; снижает содержание белка (но со-
держание небелковых форм азота возрастает); снижа-
ет фосфорный обмен; уменьшает количество хлоро-
филла (что подавляет фотосинтез); задерживает зало-
жение репродуктивных органов и оплодотворение. От-
рицательное влияние кислой реакции почвы на расте-
ние усиливается с уменьшением в ней питательных ве-
ществ; но наличие Р и особенно повышенное количест-
во Са снижают содержание Н+. В кислых почвах уже
при незначительном содержании подвижных форм А1 и
Мп проявляется их отрицательное действие. Раствори-
мый А1 в основном влияет на корневую систему — она
становится укороченной, с уменьшенным количеством
корневых волосков. А1 и Мп значительно нарушают уг-
леводный, фосфорный и азотный обмен. Однако прямой
корреляции между чувствительностью к А1 и Мп и к
кислотности не имеется: некоторые растения плохо пе-
реносят кислотность (кукуруза, просо), но устойчивы к
А1, другие (лен) — устойчивы к кислой реакции, но
весьма чувствительны к алюминию. По отношению к
содержанию в почве свободного А1, например, луговые
растения проявляют различную чувствительность (Ра-
ботнов, 1974). Повышенная растворимость А1 и Fe ве-
дет, кроме того, к образованию труднорастворимых
фосфатов этих элементов, а отсюда происходит обедне-
ние почвы легкодоступной фосфорной кислотой (она
связывается). И если корни растений не имеют микори-
зообразующих грибов, облегчающих получение Р, то
наблюдается их голодание по' фосфору.
Некоторые исследования показали, что встречае-
мость разных видов на почвах с той или иной кислотно-
стью различна. Одни виды (Deschampsia flexuosa) ча-
ще встречаются при низких значениях pH; луговик из-
вилистый лучше развивается при pH 4—5, но неплохо
растет при нейтральной реакции и выносит слабоще-
лочные почвы. Иначе говоря, это ацидофильный, но
базитолерантный вид. Другие виды (Scabiosa columba-
ria) встречаются при высоких значениях pH. А, напри-
247
мер, Tussilago farfara имеет оптимумы в нейтрально-ще-
лочной зоне, но может расти и на почвах с pH 4, т. е.
это базифильный, но ацидотолерантный вид (.кстати,,
базифильные, но узкотолерантные виды довольно ред-
ки). Однако между крайними случаями проявления оп-
тимумов могут быть и разные переходы. Например, рас-
пространение Festuca ovina практически не зависит от
кислотности почвы; другие виды могут чаще встречать-
ся или на кислых почвах (Rumex acetosa, Agrostis te-
nuis), или же на нейтральных, а также слабощелочных.
(Teucrium scorodonia) почвах. Такие виды, как Poten-
tilla erecta, более обычны на почвах со средними вели-
чинами кислотности. Таким образом, для многих видов,,
а также и для сообществ типичны более или менее оп-
ределенные границы кислотности почв. Иногда принято
различать следующие виды: ацидофильные, растущие
на почвах с pH менее 6,7 (сильноацидофильные — ме-
нее 5,3, умеренно — 5,3—6,0, слабо — 6,li—6,7); ней-
трофильные, растущие в границах pH 6,8—7,2; бази-
фильные —• на почвах с pH более 7,3 (слабобазифиль-
ные — 7,3—8,0, сильнобазифильные — более 8,1); ин-
дифферентные, т. е. не имеющие выраженного оптиму-
ма в той или иной границе кислотности.
В литературе нередко приводят списки видов — ин-
/ дикаторов кислотности почвы. Однако индикационное
^..диаченПе' видов на pH довольно проблематично и мо-
жет приниматься во внимание разве лишь в сходных
условиях и при участии одинаково конкурентомощных
видов. Например, щавелек Rumex acetosella у нас при-
нято считать указателем очень кислых почв, а в Авст-
ралии, где нет его обычных конкурентов, он сильно рас-
пространении на щелочных почвах. Надо иметь в виду,
что данные авторов по pH-оптимуму для различных ви-
дов и разных областей редко совпадают, так как слиш-
ком неодинаковы условия и конкурентные отношения.
Можно привести рисунки, показывающие оптимумы и
амплитуды кислотности почвы для разных видов (рис.
61, 62). Из рисунков видно, что одни виды имеют до-
вольно узкие границы pH, другие — более широкие, а
некоторые могут иметь оптимумы при двух значениях
pH. Однако дело усложняется тем, что в одновидовых
посевах большинство видов имеет широкую зону потен-
циального оптимума по pH (от слабокислых до слабо-
248
Рис. 61. Сильно или преимуще-
ственно базифильные виды пес-
чанистых почв; высота черного
столбика пропорциональна
встречаемости вида при данном
значении pH (по Walter, 1960)_
8,0
4,0
Классы pH
7,0
Trifolium arvense
Hieracium pilosella
Weingartnena canesce
Mibora minima
Agrostis vulgaris
Rumex acetosElla
Jasione moritana
Teesdalea nudicaulis
Scleranthus perennis
Filago minima
Erigeron canadense
Erodium cicutarium
Holostaum umbellatum
Cerastium semidecarniw
Draba verna
Veronica praecox
Рис. 62. Преимущественно аци-
дофильные или индифферент-
ные виды песчанистых почв;
обозначения те же, что и на
рис. 61 (по Walter, 1960)
щелочных почв) и в то же
время весьма широкий диа-
пазон толерантности (от
pH 3,5 до pH 8,5).
Но в естественных усло-
виях, т. е. при наличии кон-
курентных отношений, эко-
логические (фитоценотичес-
кие) оптимумы, как прави-
ло, гораздо уже (рис. 63,
см. также рис. 5) и некото-
рые виды «сдвигаются» кон-
курентно более мощными в
куренцпя ослаблена. К тому
кислая щелочная кислая щелочная кислая щелочная
Реакция почоы
Рис. 63. Влияние реакции поч-
вы на рост различных видов
при физиологическом (пунк-
тир) и фитоценотическом оп-
тимумах (по Ellenberg, 1958)
местообитания, где их кон-
же надо иметь в виду, что
249
растения в большинстве своем реагируют не на кислот-
ность как таковую, а на некоторые побочные явления,
связанные с нею. Например, щелочные, богатые из-
вестью, почвы всегда теплее, поэтому многие виды, не-
зависимо от своей «ацидофильности», на северном и за-
падном пределах своего распространения предпочитают
более теплые известковые почвы. Наконец, кислотность
почвы значительно меняется с глубиной, поэтому виды
с разными рН-оптимумами могут расти рядом, но в
этом случае их корни располагаются на разной глубине.
Глубоко укорененные растения (особенно деревья) по-
лучают питательные вещества из горизонтов с совсем
иной кислотностью, чем в поверхностных слоях. Про-
ростки древесных пород и подрост обычно связаны с по-
верхностными слоями почвы и с подстилкой, а как раз
в этих слоях кислотность очень сильно зависит от опа-
да господствующей породы. С глубиной влияние опада
и подстилки уменьшается, но усиливается влияние вод-
но-воздушного и других режимов.
Некоторые авторы считают, что по характеру расти-
тельности можно судить о степени кислотности (или
щелочности) почв (Зонн, 1954; Шенников, 1964). Если
в фитоценозе преобладают ацидофильные виды, то это
указывает на кислые (pH 4—6) почвы (сфагновые тор-
фяники, еловые леса типа зеленомоховых черничников
и брусничников, травяные сообщества с преобладанием
белоуса, щучки дернистой и т. д.). Преобладание в фи-
тоценозе базифильных видов говорит о нейтральных
или щелочных (pH 7—8,5) почвах (широколиственные
леса, луга с хорошими кормовыми травами и т. д.). Но,
как уже указывалось, многие виды растут при весьма
широких амплитудах кислотности и не могут служить
ее индикаторами. Так, сосна растет и на кислых (под-
золистых, торфянистых) и на щелочных (известняки)
почвах, что связано с ее широкой экологической ампли-
тудой, но с невысокой конкурентоспособностью.
Итак, мы не можем оценивать такие свойства видов,
как «щелочность» (базифильность) и «кислотность»
(ацидофильность), без учета конкурентных отношений
между видами при оптимальных значениях pH. Поэто-
му виды, индицирующие, чувствительные к pH, имеют
значение в локальных условиях, т. е. тогда, когда будет
выявлен весь список видов сообщества. Поэтому Эллен-
250
берг еще в 1948 г., подробно изучив сообщества сорня-
ков с учетом их конкурентоспособности, выделяет
5 групп видов по их значению в сообществе. Кроме
того, определив pH почвы, Элленберг выделяет 6 групп
видов по их отношению к реакции почвы (от Ri до Rs—
от кислых до щелочных) и добавляет еще одну группу
растений (Ro), безразличных к pH. Элленберг приводит
списки 244 видов Средней Европы (в основном сорня-
ков) .
Группа Ri предпочитает сильнокислые почвы, т. е. это индика-
торы кислых почв (например Scleranthus annuus, Rumex acetosella).
Гpynna Rt — в основном виды — обитатели кислых почв, но мо-
гут встречаться вплоть до нейтральных (например Raphanus rapha-
nistrum, Anihemis arvensis, Stachys arvensis).
Группа Rs встречается чаще на слабокислых почвах (например
Matricaria chamomilla, Alchetnilla arvensis, Apera spica venti).
Группа Ra предпочитает слабокислые, но может расти и на
щелочных почвах (Sinapis arvensis, Fumaria officinalis, Papaver
rhoeas, виды Sonchus).
Группа Rs обитает главным образом на щелочных почвах, но
может расти и на нейтральных почвах (индикаторы на Са; Adonis
aestivalis, Lathyrus tuberosus, Delphinium consolida).
Группа Ro—виды, индифферентные к значениям pH {Centaurea
cyanos, Agrostemma githago, Capsella bursa pastoris, Ranunculus
repens, Polygonum aviculare и др.).
Элленберг предложил также метод вычисления сред-
него значения pH для сообщества или местообитания.
Этот метод можно применять и к лесным сообществам.
Г. Вальтер (Walter, 1960) и другие авторы вслед за
Элленбергом выделяют группы лесных видов (цветко-
вых и мхов) в среднеевропейских условиях.
Группа Ri предпочитает сильнокислые почвы (индикаторы кис-
лых почв: Eriophorum vaginatum, Vaccinium oxiococcus, V. uligi-
nosum, Calluna vulgaris, Vaccinium vitis idaea, Empetrum nigrum,
Vaccinium myrtillus, Melampyrum sylvaticum. Polytrichum commune,
Dicranum scoparia. Sphagnum fuscum, Sph. magellanicum).
Группа Ri встречается в основном на кислых почвах, но растет
и на нейтральных: Deschampsia flexuosa, Melampyrum pratense. Ly-
copodium annotinum, Pteridium aquilinum, Veronica officinalis, Hie-
raci-um umbellatum, Majanthemum bifolium, Polytrichum juniperinum,
Pleurozium schreberi, Sphagnum girgensohnii.
Группа R3 — чаще на слабокислых почвах: Luzula pilosa, Oxa-
lis acetosella, Milium effusum, Stellaria holostea, Viola sylvestris,
Galium sylvaticum, Anemone nemorosa, Dryopteris filix mas, Myce-
lis muralis, Poa nemoralis, Polygonatum multiflorum, Mnium rostra-
ium и др.
251
Группа R4 предпочитает слабокислые почвы, но встречается и
на щелочных: Brachypodium sylvaticum, Geum urbanum, Hepatica
triloba, Ficaria ranunculoides, Circaea lutetiana, Ranunculus aurico-
mus, Daphne mezereum, Stachys sylvatica, Paris quadrifolia, Carex
digitata, Epipactis latifolia.
Группа Rs обитает в основном на щелочных почвах (индикато-
ры Са): Sanicula europaea, Asarum europaeum, Mercurialis perennis,
Campanula trachelium, Lathyrus vernus, Anemone ranunculoides. Co-
rydalis cava, Lathyrus niger, Arum maculatum. Allium ursinum,
Aquilegia vulgaris, Bupleurum longifolium.
Гpynna Ro индифферентна к pH: Molinia coerulea, Solidago vir-
gaurea, Rubus saxatilis, Agrostis vulgaris, Fragaria vesca, Rhytidia-
delphus triqueirus, Ceratodon purpureum, Bryum capillare.
Некоторые авторы (Bannister, 1976) считают, что не
может быть четкого разделения видов на группы по
значению pH, а раз нет четких границ, то между груп-
пами существует какой-то постепенный переход, непре-
рывность (континуум). Такая непрерывность становит-
ся возможной вследствие широкой амплитуды адаптив-
ности видов к эдафическому фактору. Иначе говоря,
виды могут иметь определенные популяции, приспосо-
бившиеся не только к каким-то «уникальным» почвам
(например с очень сильной кислотностью или с высо-
ким содержанием тяжелых металлов), но также и попу-
ляции, адаптированные к широкой амплитуде «обыч-
ных» зональных почв.
 Обнаруженная корреляция между кислотностью .поч-
вы и распределением видов заставила некоторых иссле-
дователей рассматривать вариации кислотности почвы
•как одну из причин, определяющую вообще распределе-
ние растений. Так, крайне базифильные виды и сооб-
щества обычно встречаются в сухих, аридных, областях
(в глинистых пустынях некоторые ассоциации встреча-
ются на почвах с pH до 9,2—9,4). Сильноацидофильны
сообщества, например, торфяников (для некоторых тор-
фяников с пушицей отмечены значения pH до 2,8—3,0).
Однако, видимо, имеется возможность и обратного вза-
имоотношения, т. е. кислотность почвы может зависеть
от того, какие виды на ней растут. А для некоторых
видов вообще не найдено связи их распространения с
кислотностью почв, однако некоторые исследования по-
казали, что корневые системы таких видов сами могут
менять кислотность почвы в довольно широких преде-
лах. В целом для сообщества отмечено, что на кислых
почвах наблюдается весьма малое их флористическое
252
разнообразие, но виды, произрастающие здесь, весьма
обильны, нередко становятся господствующими и могут
указывать на сильную кислотность или на бедность поч-
вы известью. Интересно также, что оптимальные зна-
чения кислотности почвы для сообществ всегда несколь-
ко уже, чем для доминирующих в этих сообществах
видов (Braun-Blanquet, 1964). Поэтому сообщества в
целом являются более надежными индикаторами реак-
ции почвы, чем отдельные виды; отмечено также, что
изменения кислотности почвы во многом обусловливают
и направляют ход многих, сукцессий растительности.
Экологическое значение содержания
в почве кальция
Кальций принимает большое участие в сложении
земной коры. Особенно богаты им известковые горные
породы, в которых содержание СаСО3 доходит до 99%
(мрамор, мел); много Са в гипсе (CaSO4-2H2O), доло-
мите [CaMg(CO3)2], а также в мергеле. Весьма важньж
минералом является апатит, содержащий СаРО4. Расте-
ния легко усваивают кальций гипса, известковых пород/
(который под действием СО2 переходит в раствор в ви-
де бикарбоната), а также обменный Са почвенных кол-
лоидов. Кроме того, в почве имеются кальциевые соли
фосфорной, кремниевой и органических кислот. Почвы
считаются богатыми Са при его содержании более 3%;
такие почвы «вскипают» от соляной или уксусной кис-
лот. В коллоидном комплексе Са находится в виде
ионов, поглощенных коллоидными частицами, а от степе-
ни насыщения коллоидов кальцием зависит количество-
свободных ионов Н+ и ОН-, т. е. реакции почвенного
раствора. Таким образом, Са имеет очень большое зна-
чение в определении экологических свойств почвы..
В гумидном климате вследствие сильного вымывания
преобладают почвы, бедные кальцием, а в аридном, на-
оборот, — богатые им.
Растения, поглощая Са, удерживают его от вымыва-
ния, а затем по отмирании снова возвращают в почву.
В таком круговороте особенно большое значение имеют
растения с глубокой корневой системой, в том числе и
деревья. Из травянистых как накопители Са выделяют-
ся бобовые, которые, извлекая его из глубоких слоев
253.
почвы, после отмирания обогащают им поверхностные
слои.
Кальций во многом обусловливает физические и хи-
мические свойства почвы, оказывая этим косвенное вли-
яние на растения. Добавление в почву Са (известкова-
ние) снижает вредное действие ионов водорода и алю-
миния, что при наличии гумуса способствует созданию
прочной комковатой структуры, которая улучшает вод-
но-воздушный и тепловой режим, а также увеличивает
плодородие почвы. Кроме того, соли кальция, вступая
в обменные реакции с труднорастворимыми фосфатами
железа и алюминия, переводят их в растворимые, т. е.
делают доступными для растений. Почвы, богатые
СаСОз, нейтрализующим кислоты, имеют большей ча-
стью нейтральную или слабощелочную реакцию (близ-
кую к pH 7), но увеличение содержания Са не вызыва-
ет дальнейшего усиления щелочности почвы, поскольку
pH не зависит от суммарного содержания карбонатов.
Нейтральная реакция почвы обусловливает лучшие ус-
ловия для деятельности почвенных организмов, сказы-
вается на многих свойствах почвы. Как правило, извест-
ковые почвы всегда суше и теплее.
Между потребностью растений в Са и их распрост-
ранением на почвах с различным его содержанием нет
‘прямой связи. Многие виды воспринимают Са больше,
чем нуждаются в нем, а излишки в этом случае они
переводят в нерастворимые соли, особенно в оксалаты.
Анализы растений показывают, что виды, обычно расту-
щие на известковых почвах, получают Са больше, чем
виды, избегающие таких почв. Однако многие виды ре-
гулируют содержание Са в протопласте, и поэтому в
различных местообитаниях они могут получать более
или менее одинаковые его количества.
По отношению к содержанию Са в почве обычно раз-
личают следующие группы видов (под словом «каль-
ций» обычно имеют в виду СаСОз, но иногда и Са2+):
1) кальций-постоянные, т. е. виды, нуждающиеся для
своего нормального развития в богатых известью суб-
стратах; 2) кальцифилы — «известколюбы», предпочи-
тающие почвы с известью (например венерин башма-
чок, ветреница лесная, язвенник, костер речной, люцер-
на серповидная и др., а из древесных — лиственница
сибирская, бук, ясень и др.); 3) кальцифобы — избега-
254
ющие известь, для которых переизбыток кальция вре-
ден (например сфагновые мхи, вереск и другие верес-
ковые, кукушкин лен, белоус, щавелек, луговик изви-
листый и другие виды кислых почв); 4) безразличные
к содержанию кальция (например пупавка может встре-
чаться и на почвах вовсе без извести, и на почвах с
32% извести).
При переходе с севера на юг обычно отмечают, что
многие северные кальций-постоянные виды южнее пере-
ходят на почвы, бедные кальцием или даже на безыз-
вестковые. Видимо, это объясняется привязанностью
таких видов на севере к нейтрально-щелочным почвам
(содержащим на севере Са), а на юге они предпочита-
ют почвы, свободные от него, но имеющие сходную с
северными кислотность. А если (за счет каких-то иных
причин) создается щелочная или нейтральная реакция
почвы, то виды могут существовать на почвах, практи-
чески не имеющих Са. Например, Anemone sylvesiris и
Pulsatilla vulgaris могут встретиться на безызвестковых
почвах, но проявляющих нейтральную реакцию. Сходно
ведут себя такие ценотически важные виды, как Fagus
sylvatica, Quercus pubescens, Bromus erectus, которые
на юге произрастают на разнообразных почвах, вплоть
до кислых и безызвестковых, но на севере Европы они
становятся кальций-постоянными.
Кальцифобы, растущие на кислых почвах, как пра-
вило, толерантны к вредным для кальцифилов свобод-
ным ионам железа, марганца, алюминия, и поэтому из-
быток этих подвижных элементов на них не влияет.
А отсутствие выносливости (толерантности) к ним У
кальцифилов не способствует их росту на кислых поч-
вах. Если же кальцифоб пересадить на известковую
почву, где Fe менее доступно, то такое растение про-
явит признаки голодания по железу, в частности хло-
роз. Вообще виды, подверженные «известковому хлоро-
зу», обычно очень чувствительны к недостатку Fe в
почве. Такому хлорозу чаще подвержены растения кис-
лых почв, он редок у кальцифилов. Кроме того, каль-
цифобы весьма чувствительны к ионам НСОз-, так что
токсичность бикарбоната тоже может служить причи-
ной исключения кальцифобов с известковых почв.
Кальцифилы, как правило, избегают кислых почв..
Возможно, что это прямое следствие недостатка в них
255
Са, хотя, с другой стороны, они способны расти на поч-
вах с низким его содержанием, если и других питатель-
ных веществ мало. Обычно же основным «исключаю-
щим» фактором считается присутствие в кислых почвах
в токсических концентрациях таких ионов, как Си2+,
Mn2+, Fe3+, А13+, причем наиболее токсичен алюминий.
Видимо, вообще для кальцифилов характерно различ-
ное комбинирование высокой потребности в кальции,
толерантности к избыточным количествам Са и бикар-
бонатов, низкой потребности в Fe и повышенной чув-
ствительности к токсичности А1 (кальцифобы имеют
противоположные свойства). С известковыми почвами
очень часто связаны «сухо- и теплолюбивые» виды у
северных пределов своего распространения, поскольку
такие почвы предоставляют им более благоприятные
условия (тепло, соответствующий водно-воздушный ре-
жим и т. д.), хотя эти виды необязательно являются
кальцифилами.
Как было указано, Са обусловливает многие свой-
ства почвы. И если эти почвы могут обладать благо-
приятными для растений свойствами и без повышенно-
го содержания Са, то они вполне пригодны для кальци-
филов. Возможно, что в этом случае растения реагиру-
ют не столько на химические свойства почвы, сколько
на физические. Например, как указывалось, кальцифи-
лы предпочитают известковые почвы потому, что эти
почвы суше, теплее, лучше проницаемы для воздуха.
Так, лиственница, которая обычно относится к кальци-
филам, на северо-востоке европейской части растет и
на .известковых и на безызвестковых, но песчаных поч-
вах, так как и те и другие почвы в данном климате су-
ше, теплее и лучше дренированы. А кальцифоб каштан
любит рыхлые, хорошо проветриваемые почвы, поэтому
в некоторых районах он заходит и на известковые поч-
вы, если они рыхлые и аэрируемые.
Вследствие такого поведения Ридов среди экологов
долго велась дискуссия о том, что является главным в
отношении к кальцию — химические или физические
свойства почвы. Сторонники «физической теории» го-
ворят о первенствующем значении таких свойств почв,
как ее теплота, проницаемость и т. д. Примеры этого
мы уже приводили. В подобных случаях, вероятно, на-
до различать виды «почвопостоянные» (стенотопные) и
256
«почвонеопределенные» (эвритопные). К тому же, как
мы помним, вид и внутри ареала может менять пове-
дение и свою «почвопостоянность». С другой стороны,
наличие или отсутствие извести в почве может влиять
и на подбор видов и подвидов. Иногда очень близкие
подвиды и виды взаимозаменяют друг друга (викари-
руют) в зависимости от присутствия или отсутствия
кальция; иначе говоря почва оказывает определенное
отбирающее действие на виды, причем это прежде все-
го относится к СаСОз и почти не связано с CaSO4. Так,
сфагновый мох довольно быстро отмирает при внесе-
нии СаСОз, но почти не реагирует на CaSO4; сфагнум
отмирает, если его поливать другими щелочными ра-
створами, например ВаСОз или MgCOs, т. е. дело, ви-
димо, не в самом Са2+, а в том, что резко падает кис-
лотность, необходимая сфагнуму. Таким образом, по-
бочным воздействием присутствия кальция является
прежде всего изменение реакции почвенного раствора.
Мы уже отмечали, что имеется четкая взаимосвязь
между содержанием Са в почве и ее кислотностью. Это
привело к некоторой путанице между объяснением изо-
лированного действия Са и кислотности. Обычной тен-
денцией стало считать растения щелочных почв (т. е.
ацидофобы) кальцифилами, а растения кислых почв
(ацидофилы) — кальцифобами. Иногда вводят еще тер-
мин «базифильнце виды» для растений, растущих на
почвах с высокими значениями pH, но с низкими коли-
чествами Са (например серпентинные почвы), тогда
противоположным этому будет термин «ацидофильное
растение». Однако влияние Са может и не зависеть от
кислотности. Например, Agrostis tenuis, A. stolonifera,
A. canina усиливают рост корней при добавлении в
бедную почву CaSO4 (без изменения кислотности поч-
вы) , а добавление СаСОз усиливает рост стеблей и кор-
ней, а также увеличивает концентрацию Са в тканях
всех трех видов вместе с увеличением значения pH поч-
вы с 4,1 до 5,9 (Bannister, 1976).
Еще в конце 18 в. было отмечено, что меловые об-
нажения, т. е. места, богатые известью, отличаются со-
вершенно особыми, весьма богатыми растительностью
и флорой, которым в русской ботанической литературе
посвящено много работ. Этот вопрос рассматривается
в ботанической географии. Укажем только, что извест-
9 И. М. Культиасов
257
но немало районов, где отмечаются выходы мела и дру-
гих известковых пород. На таких местах, часто находя-
щихся далеко на севере, изолированно встречаются ви-
ды, которые или вполне тождественны, или родственны
видам, распространенным удаленно от этих мест, на
юге. Сюда относятся, например, некоторые степняки,
встречаемые севернее, в лесной зоне, но на южных ме-
ловых склонах, или некоторые- пустынники, произраста-
ющие на севере в лесостепной зоне только на мелу,
и т. д. Есть среди меловой флоры и эндемы, т. е. виды,
более нигде не встречаемые. Экологически такие мело-
вые склоны и обнажения очень своеобразны. Дело в
том, что здесь материнская порода слабо затронута
почвообразовательным процессом, на этих склонах час-
то зимой не бывает снежного покрова (снег сдувается),
весной днем они сильно прогреваются, а ночью — ох-
лаждаются. Южные склоны имеют температурный ре-
жим, свойственный более южным зонам, а северные,
наоборот, — северным. Для меловых обнажений харак-
терен особый световой режим и режим влажности. Все
это весьма затрудняет дать какой-то однозначный ответ
о кальцифилах, так как много привходящих факторов.
Растения меловых склонов, как правило, имеют до-
вольно четко выраженную ксероморфную структуру све-
товых растений со всеми для этого характерными приз-
наками. Однако интересно также и то, что меловые рас-
тения, пересаженные или посеянные в обыкновенную
черноземную почву (рядом), растут обычно намного
лучше, чем на мелу. Следовательно, во-первых, на мелу
кальцифилы испытывают затруднения в водоснабжении,
а во-вторых, они вынуждены расти на известковых поч-
вах из-за своей малой конкурентостойкости против
обычных степных видов черноземов, т. е. опять встает
вопрос о физиологическом и фитоценотическом оптиму-
мах. Таким образом, вопрос о кальцифильности и каль-
цифобности весьма сложен и его нельзя решать одно-
значно для всех видов.
Экологическое значение доступного
азота почвы
Огромное влияние на растительный покров, на эко-
логию и биологию растений оказывают соединения азо-
та, содержащиеся в почве. Считают, что азот атмо-
258
сферы первоначально находился в твердом веществе
Земли в виде соединений аммония и 'нитридов, т. е. со-
единений азота с металлами и другими элементами. По
мере разогревания Земли азот выделялся в атмосферу
в составе аммиака. А когда атмосфера обогатилась
кислородом за счет развивающегося фотосинтеза, ам-
миак стал окисляться до элементарного азота.
В состав атмосферы входит 79% азота, что состав-
ляет лишь 2% от всего планетарного азота. Остальные
98% все еще находятся в составе горных пород. Земная
кора содержит не более 0,03% азота, ио его количество
увеличивается в верхних слоях почвы до 0,1'—0,4% от
сухой массы. По.чти весь азот наземных биогеоценозов
находится не в фитомассе, а в почве. 98% азота почвы
связаны с органическими веществами (белок, нуклеино-
вые кислоты, гуминовые вещества и т. д.), а в мине-
ральной форме его не более 2%. В биосфере распреде-
ление азота (в тоннах) характеризуется следующими
данными (Петербургский, 1979): в атмосфере 3,78-1015,
в осадочных породах 4,06-1018, в океане 2,02-1013, в
почвах 15,24-1010, в растительности 1,1-109, в животном
мире 6,09 • 107.
Зеленые растения — автотрофы в отношении азота,
т. е. используют неорганический связанный азот. Расте-
ния не могут прямо использовать для своей жизнедея-
тельности инертный азот воздуха, а усваивают его в ви-
де минеральных солей аммония (NH4+), нитритов
(NOa-) и особенно нитратов (МОз-). Однако концент-
рация нитратов в почвенном растворе обычно очень
низка, в противоположность общему содержанию азота,
которое выше в сотни раз. Нитраты быстро потребля-
ются из почвенного раствора, но также быстро и по-
полняется их количество при минерализации. Азот воз-
вращается в почву преимущественно с опадом листьев,
плодов, отмирающими корнями, а также, вероятно, и с
корневыми выделениями. Кроме того, он поступает в
почву и при отмирании многочисленных почвенных ор-
ганизмов. Все эти азотсодержащие вещества могут на-
капливаться в почве и обычно включаются в минерали-
зацию; тогда они расщепляются сапротрофами, кото-
рые используют в качестве источника энергии главным
образом углеводы, а азот высвобождается в виде ам-
миака.
9*
259
Газообразные соединения азота могут поступить в
почву из атмосферы с осадками и пылью. С атмосфер-
ными осадками в почву поступают аммиак и окислы
азота, которые появляются в атмосфере при изверже-
нии вулканов, грозовых разрядах, а также как следст-
вие промышленного загрязнения атмосферы. Однако
этот источник дает очень небольшое количество N.
Правда, вблизи промышленных городов такая прибавка
за год может составлять до 20 кг N на 1 га, но обычно
она бывает не более 2—10 кг, что, возможно, имеет
некоторое значение для сфагновых болот, крайне бед-
ных доступным азотом.
Важнейшим способом пополнения почвы азотом яв-
ляется процесс его биологической фиксации из атмо-
сферы, связанный с деятельностью микроорганизмов
(прокариотов). По отмирании микроорганизмов азот
возвращается в почву. Грибы (эукариоты), видимо, не
способны к фиксации N. Биологическая фиксация N
происходит с участием особого активирующего фермен-
та — нитрогеназы, что дает ей возможность идти при
обычных температурах и давлении; в искусственных же
условиях фиксация N возможна лишь при очень высо-
ком давлении и температуре в сотни градусов. Фикса-
ция происходит двумя путями.
Несимбиотическая фиксация. В этом случае N атмо-
сферы включается в органические соединения свобод-
ноживущими микроорганизмами, которые используют
для фиксации энергию, содержащуюся в органическом
веществе почвы или в прижизненных выделениях авто-
трофов, т. е. это сапро- или эккрисотрофы (Работнов,
1979). Упомянем важнейшие роды сапротрофных азот-
фиксаторов: Azotobacter, Aerobacter, Beijerinckia, Myco-
bacterium, Methylobacteria, Apirillum, Bacillus, Entero-
bacter, Klebsiella, Rhodopseudomonas, Pseudomonas,
Clostridium, Mechanobacterium и др. Особое значение
среди азотфиксаторов .имеют свободноживущие и
«эпифитные» синезеленые водоросли («цианобакте-
рии») .
Азотобактер — строго аэробная бактерия культур-
ных плодородных почв с зернистой структурой; в бес-
структурных, холодных, кислых или уплотненных поч-
вах он отсутствует. Азотобактер обычно связан с ризо-
сферой определенного культивируемого растения: его
260
Довольно много в ризосфере клевера, люцерны, риса, но
на тех же почвах его значительно меньше в ризосфере
пшеницы, льна, хлопчатника. Видимо, это объясняется
или отсутствием необходимых .питательных веществ в
ризосфере этих растений, или наличием каких-то бакте-
рий-антагонистов. Азотобактер — основной фиксатор
азота в тех сообществах, где почти нет бобовых (на-
пример в злаковниках).
Клостридий способен фиксировать N в основном в
анаэробных условиях, иногда и в аэробных, но в при-
сутствии некоторых других бактерий; этот организм ши-
роко распространен во всех почвах земного шара, но
лучше развивается в почвах, близких к нейтральным,
не ниже pH 5. Некоторые азотфиксаторы тропиков
(Beijerinckia) могут фиксировать азот при pH 3, и су-
ществуют они как в почве, так и на листьях (в филло-
сфере).
Синезеленые водоросли (Anabaena, Nostoc) замеча-
тельны тем, что они не только С-автотрофны, но и
N-автотрофны; встречаются в водоемах, в почве, на
листьях и хвое, в горячих источниках и, что особенно
важно, на безжизненных горных породах, являясь пио-
нерами их заселения. Фиксация N синезелеными водо-
рослями может идти и в экстремальных условиях (пус-
тыни, скалы), а это имело огромное значение на первых
порах появления растений на суше вообще. Есть взгля-
ды, что помимо самостоятельной способности фиксиро-
вать N воздуха почвенные водоросли помогают азото-
бактеру, который в их присутствии энергичнее фиксиру-
ет N. По мере формирования растительного покрова
роль синезеленых водорослей снижается и основное
значение в фиксации азота приобретают те организмы,
которые способны получать энергию от зеленых расте-
ний — автотрофов, т. е. организмы ризосферы, под-
стилки.
Поскольку несимбиотическая фиксация азота атмо-
сферы начинается с восстановительного расщепления
молекулы N2, то она требует большого количества энер-
гии, а поэтому обычно лимитируется недостатком пи-
тательных веществ для самих азотфиксаторов. В связи
с этим несимбиотическая фиксация идет довольно пло-
хо на почвах с грубым гумусом, а в арктических холод-
ных областях она сильно тормозится низкими темпера-
261
турами. Оптимальные условия для несимбиотических
фиксаторов (особенно для синезеленых водорослей)
представляют теплые и постоянно влажные районы.
Общее же значение свободноживущих азотфиксаторов
для растительности нормально дренированных почв не-
велико. Большинство свободноживущих азотфиксаторов
дают незначительные количества N, однако в биогеоце-
нозе в совокупности они могут обеспечивать поступле-
ние 5—10 кг/га азота в год.
Симбиотическая фиксация, т. е. превращение N ат-
мосферы в органический микроорганизмами, в первую
очередь живущими в симбиозе с растениями, особенно
в клубеньках бобовых. Здесь обычно обнаруживаются
облигатные аэробы, представители рода Rhizobium —
несколько видов, включающих специализированные ра-
сы, специфические для определенных видов бобовых и
живущие в почве тех областей, где распространено рас-
тение-хозяин; вне ареалов растений-хозяев они не
встречаются. Внедряясь в корень, бактерии вызывают
ненормальное разрастание его тканей, в результате
чего и образуется клубенек. Внутри этого клубенька
создаются благоприятные условия (pH, парциальное
давление кислорода и т. д.) для функционирования
бактерий. Корневые клубеньки соединены с растением-
хозяином паренхимными клетками, которые облегчают
поступление N в растение.
В процессе симбиотической фиксации N определен-
ное значение имеют синезеленые водоросли, которые
могут вступать в симбиоз с некоторыми печеночными
мхами, водными папоротниками (Azolla) или же играть
роль эпифитов даже на мхах в условиях Арктики. Иног-
да, входя в состав напочвенных и эпифитных лишайни-
ков, синезеленые водоросли могут фиксировать N в раз-
личных количествах, в зависимости от вида лишайника
и условий произрастания (Работнов, 1978). Помимо си-
незеленых водорослей большую роль в фиксации N иг-
рают актиномицеты, симбиотически связанные с высши-
ми растениями более 150 видов (из семейств Betula-
ceae, Rhamnaceae, Elaeagnaceae, Myricaceae, Casuarina-
ceae, Coriaceae, Rosaceae).
Поступление азота на поля за счет симбиотической
фиксации во многом зависит от доли бобовых в общем
посеве, их вида и урожайности. Наибольшую роль игра-
262
ют многолетние травы, особенно' клевер и люцерна. Од-
нако нельзя забывать, что бобовые, фиксируя N при по-
мощи клубеньковых бактерий, одновременно могут по-
лучать его из почвы, а однолетние зерновые бобовые
мало обогащают почву азотом, поскольку почти весь
фиксированный N удаляется с полей с урожаем зерна.
Кроме того, интенсивная фиксация азота бобовыми на-
столько благоприятствует росту этих растений, что зна-
чительно усиливает их потребность в других элементах,
особенно в К и Р. Фиксация N хорошо идет на почвах,
богатых всеми минеральными соединениями; азотфик-
саторы весьма нуждаются и в микроэлементах (особен-
но в Мо и Со).
Для микроорганизмов, осуществляющих симбиотиче-
скую фиксацию, источником энергии являются клетки
высших растений, а фиксация N требует много энергии:
на 1 кг азота до 25 г углеводов. Вследствие этого сим-
биотическая фиксация значительно «продуктивнее» не-
симбиотической; выход N здесь может достигать
350 кг/га в год (Дельвич, 1972). Объем симбиотической
фиксации, зависящей от поступления ассимилятов в
клубеньки, связан с продуктивностью фитоценоза расте-
ния-хозяина: если повышается концентрация СО2 в воз-
духе (что стимулирует фотосинтез), то возрастает и
фиксация N.
Огромное значение в обеспечении растений мине-
ральными формами азота имеет деятельность почвен-
ных микроорганизмов, минерализующих органические
вещества почвы, т. е. переводящих наиболее лабильные
азотсодержащие вещества гумуса в минеральные соеди-
нения азота, потребляемые растениями. Схематически
процесс минерализации можно свести к двум этапам:
1) аммонификация, когда микроорганизмы почвы обра-
зуют из азотсодержащих веществ гумуса аммонийные
соли, используя энергию окисления, а получающийся
аммиак в почве немедленно соединяется с кислотами
(угольной, органическими) и образует соли аммония-,
2) нитрификация — процесс образования из аммоний-
ных солей, полученных на предыдущем этапе, усвояе-
мых солей азотистой и азотной '.кислот, т. е. нитритов
(NO2_) и нитратов (NO3_). Нитрификация происходит
лишь при наличии аммония, степень обеспечения кото-
рым определяет ее интенсивность. В итоге весь процесс
263
минерализации азота можно выразить следующей схе-
мой:
Органический-► NH^ ->	Nitrosomonas	Nitrobacler
азот		:	►NO"		>NO7
неспецифические	специфичные	специфичные
организмы,	организмы,	организмы,
медленно	быстро	очень быстро
I этап	II	этап
аммонификация	Оа нитрификация	
В кислых почвах нитрификация может осуществ-
ляться другими организмами — бактериями, актиноми-
цетами и некоторыми грибами (Aspergillus, Penicilium).
Итак, основным продуктом разложения органических
азотсодержащих веществ является аммоний. Но в почве
аммоний не накапливается, так как быстро поглощает-
ся растениями, а также под действием нитрозобактерий
(Nitrosomonas, Nilrosococcus) превращается в нитриты.
Нитриты в почве обычно не обнаруживаются (даже в
малых концентрациях они могут быть токсичными), по-
скольку они очень быстро переводятся в нитраты нитро-
бактериями (Nitrobacler, Nitrocystis). Nitrosomonas ис-
пользует аммоний как единственный источник энергии.
В присутствии кислорода аммиак преобразуется в нит-
ритный ион (NO2~), но при этом выделяется достаточ-
но энергии для существования Nitrosomonas. Nitrobac-
ter извлекает из нитритов ту энергию, которая осталась
после деятельности Nitrosomonas, и этой энергии ему
достаточно для существования.
В природных условиях растения поглощают аммо-
ний и нитраты в различном соотношении, что зависит
от их содержания в почве и от других факторов (на-
пример конкуренции). Обычно считается, что чем бед-
нее почва доступными формами азота, тем большее
значение в питании растений имеет аммоний, и чем поч-
ва богаче доступным азотом, тем большее значение
имеют нитраты. Последние не обнаруживаются в вод-
ных вытяжках кислых почв (лесов бореального типа,
тундр, олиготрофных болот и др.).
Таким образом, процесс аммонификации ведут мно-
гие неспециализированные организмы, идет он доволь-
но медленно и в весьма широких пределах условий
среды (pH почвы, температуры и т. д.). В случае плохо
264
аэрируемых кислых почв (кустарничковая тундра, бо-
лота, торфяники и т. д.) могут накапливаться продукты
аммонификации. Аммонификация повышается с возрас-
танием температуры до 60—70°. А. Я. Орлов и др.
(1974) отмечают, что содержание аммонифицирующих
бактерий в лесной почве различно в разных, типах ле-
сов. Например, для еловых лесов их больше всего най-
дено в подстилке ельника кислицевого, вдвое меньше в
торфянистом слое хвощово-сфагнового типа и меньше
всего в подстилке сосняка-черничника.
Нитрификация требует свободного кислорода, поэто-
му осуществляется, как правило, в самом верхнем слое
почвы (в подстилке и в подстилающем ее горизонте),
что во многом определяет и размещение корней расте-
ний. Обычно подчеркивается, что нитрификация идет на
нейтральных или слабокислых почвах. Однако строгой
положительной корреляции между нитрификацией и pH
почвенного раствора не установлено, видимо, имеется
некоторая корреляция с содержанием Р и особенно А1.
Увеличение сухости почвы обычно снижает интенсив-
ность образования нитратов непосредственно, а сильная
влажность ингибирует этот процесс из-за снижения
аэрации. Оптимальная температура нитрификации при-
мерно 30°, а ниже 5 и выше 40° нитрификация резко
снижается.
Процесс минерализации N органических соединений
почвы одновременно сопровождается процессами, в хо-
де которых часть нитратов и другие формы азота могут
потребляться или вообще теряться для почвы. Такими
процессами являются иммобилизация и денитрифика-
ция азота. Иммобилизация —. превращение минераль-
ного азота в органическую форму, т. е. биологический
процесс усвоения азота или самими микроорганизмами,
или высшими растениями. В этом случае идет ассими-
ляция N, иначе говоря, фактическое изъятие его из
абиотического компонента почвы. Денитрификация оз-
начает потерю азота почвой, удаление его в атмосферу.
При этом из нитритов и нитратов образуются газооб-
разный азот и его закись N2O, а также газообразный
аммиак. Следовательно, иммобилизация и денитрифи-
кация — это разные процессы.
Нитраты частично потребляются самими микроорга-
низмами, но большую их часть потребляют растения.
265
В гумидном климате неиспользованные нитраты или вы-
мываются из почвы, или теряются с денитрификацией.
Важнейшими денитрификаторами являются Pseudomo-
nas denitrificans, Micrococcus denitrificans, Thiobacillus
denitrificans и др. Они потребляют нитриты и нитраты
факультативно, в качестве окислителей (вместо Ог), и
при этом образуется газообразный азот. Считают, что
денитрификация не идет в аэробных условиях, однако
она может происходить не только в условиях анаэро-
биозиса и не обязательно в щелочной среде (Петербург-
ский, 1979). К тому же имеется довольно много почв с
анаэробными условиями, благоприятствующими денит-
рификации. В арктических тундрах, ib болотах и в дру-
гих местах с ограниченным поступлением кислорода
денитрифика|Ция идет и вблизи поверхности почвы.
Косвенные расчеты нетто-,минерализации (т. е. из-
бытка минерального азота, остающегося после удовлет-
ворения потребностей микроорганизмов) показали, что
она зависит от очень многих факторов: температуры,
влажности почвы, ее pH, наличия питательных веществ;
меняется она и по сезонам, в зависимости от смены
комплекса условий. Лархер (1978) приводит сводную
таблицу нетто-минерализации в верхних слоях почвы за
вегетационный период (табл. 8). Мы видим, что в хвой-
Таблица 8
Интенсивность нетто-минерализации азота в верхних слоях почвы
в течение вегетационного периода (по Лархеру, 1978)
Растительный покров
Интенсивность
нетто-минерализа-
ции, кг/га
Тропические дождевые леса..............	... .
Тропические листопадные леса..................
Саванны.......................................
Умеренная зона
Летнезеленые лиственные леса.................
Вечнозеленые хвойные леса....................
Сенокосные луга .............................
Сухие степи и остепненные луга...............
Осоковые болота, сырые луга..................
Горные леса и тайга..........................
Альпийские пустошные луга....................
Торфяные болота..............................
125—214
140—190
3—30
100—200(300)
30—80(125)
135—260
10—30
5—30
30
5—50
0,5—5
266
пых лесах минерализация идет почти вдвое медленнее,
чем в лиственных.
Таким образом, роль доступного азота почвы как
экологического фактора огромна. Однако исследовать
этот фактор очень трудно, поскольку имеет значение не
столько общее содержание N, сколько его формы, со-
единения, доступные растениям, и в первую очередь
ионы NH4+ или NO3“ (аммоний, нитраты). Но как раз
эти формы, воспринимаемые растением, подвержены
значительным колебаниям. Схематический цикл азота в
целом представлен на рис. 64.
Рис. 64. Схема круговорота азота (по Дельвич, 1972)
Надо, однако, помнить, что для растений важно как
общее содержание N в данный момент, так и интенсив-
ность его пополнения, оборота. В лесу оборот азота до-
вольно высок, например насаждения сосны в течение го-
да поглощают его столько же, сколько и сельскохозяй-
ственные культуры, хотя потребность сосны в других
питательных веществах не очень велика. В подстилке
сосновых лесов содержание азота обычно колеблется в
пределах 0,5—2,0% (Орлов и др., 1974). Для хвои сос-
ны отмечены следующие показатели содержания азота:
в сосняке кислицево-черничном — 1,6%, на бедных пес-
чаных почвах — 1,3%, на сильно заболоченных почвах
267
содержание азота падает до 1,0—1,1%. В хвое ели
концентрация составляет в ельнике «нелицевом —
1,31% (что близко к оптимальному снабжению), в ель-
нике черничном — 1,1%, в ельнике хвощово-сфатно-
вом — 1,2% (что указывает на крайний недостаток
азота). Содержание N в хвое может сильно колебаться
по годам в зависимости от погодных условий. Надо
учесть, что стволы деревьев (древесина) накопляют
около 13% азота. Установлена довольно четкая корре-
ляция между бонитетом сосновых и еловых насаждений
и количеством N, которое почва может дать лесу. Обес-
печенность азотом обусловливает также и темпы разло-
жения опада в лесу. Способность связывать N воздуха
при помощи азотфиксирующих микроорганизмов имеет
особенно большое значение для растений-пионеров, на-
пример видов ольхи, поселяющихся на бедных азотом
почвах; она обогащает эти почвы азотом.
Для оценки азотного режима полей, как и для оцен-
ки кислотности почв, Элленберг предложил выделять
группу видов по степени их нитрофильности. К группе
видов, растущих только на почвах с очень хорошим
обеспечением азотом, относятся также виды, произрас- -
тающие около навозных куч и на почвах, загрязненных
органическими отбросами. Это так называемые руде-
ральные сорняки — особо нитрофильные виды. Сюда
входят хорошо .известные «синантропные» виды — Urti-
са dioica, Lamium album, виды рода Arctium. Поскольку
в таких местах идет усиленная нитрификация, то эти
растения воспринимают нитраты в таких количествах,
что их можно обнаружить даже в клеточном соке.
Отношение к потреблению N растениями, например
лугов, может определять конкурентные взаимоотноше-
ния. При равном количестве доступного азота в надзем-
ных органах луговых злаков содержится его значитель-
но меньше, чем у видов разнотравья (Работнов, 1979).
Иначе говоря, используя одно и то же количество N,
злаки развивают более мощную систему надземных ор-
ганов, обеспечивая себе более высокую конкурентоспо-
собность. Потребление N луговыми видами зависит от
многих факторов (Работнов, 1974), но особенно велика
роль конкуренции. Так, некоторые виды, обычно встре-
чающиеся на лугах на почвах, бедных азотом (напри-
мер душистый колосок), в опытах в сосудах, без конку-
268
реннин, довольно хорошо реагируют на азот (на его
высокую обеспеченность). Кроме того, встает вопрос,
совершенно ли необходимо для оптимального развития
нитрофильных видов высокое содержание доступного N
в почве (как обычно говорят) или они растут на таких
почвах потому, что лучше переносят избыток N, отчего
более конкурентоспособны в подобных местообитаниях.
Опыты показали следующее: облигатные нитрофильные
рудеральные виды предъявляют высокие требования к
снабжению азотом и переносят гораздо большие коли-
чества нитратов, чем факультативные нитрофильные
сорняки. Правда, последние при меньших количествах
N развиваются хуже.
Интересно, что вне конкуренции крапива не предъ-
являет «особых» требований к нитратам. В естественных
же условиях ее типичными местообитаниями являются
влажные, богатые гумусом почвы с высокой интенсив-
ностью нитрификации. Поэтому возможно, что крапива
реагирует не столько на имеющиеся количества нитра-
тов, сколько на постоянное их пополнение, приток. Хо-
рошо нитрифицированные почвы под зарослями крапи-
вы содержат к тому же довольно большие количества
фосфора, от которого также во многом зависит ее рост.
Оптимальное развитие нитрофильных видов при хоро-
шем снабжении азотом указывает на то, что в конку-
рентной борьбе на почвах, богатых- азотом, они побеж-
дают, а на почвах, бедных азотом, оказываются побеж-
денными.
Сильно нитрофильные виды можно обнаружить в
разных местообитаниях, например на скалах и побе-
режьях, где имеются птичьи базары и поверхность силь-
но удобрена. Кроме того, нитрофилы охотно поселяют-
ся на местах стоянок скота и скоплений диких живот-
ных, на бывших стоянках человека (юрты), по берегам
водоемов, где имеется вынос органической массы водо-
рослей, и т. д. Весьма богаты нитрофилами лесные вы-
рубки, пожарища и просеки (вспомним заросли крапи-
вы и др.). Однако в этом случае действует фактор
«выключения» корневой системы деревьев, усиление
процесса нитрификации, чему способствует на вырубках
большая инсоляция, увеличение нагрева почвы. В таких
условиях накопление нитратов способствует разраста-
нию нитрофильных видов, типичных для вырубок: At-
269
гора belladonna, Rubus idaeus, Sambucus racemosa и др.
В буковых лесах на высокую нитрификацию указывает
Anemone nemorosa; еще интенсивнее нитрификация
идет в буковых и ольховых лесах с Mercurialis perennis.
Число и распространение нитрофильных сообществ и их
видовое богатство обычно увеличиваются с усилением
аридности климата. В гумидных областях эти сообщест-
ва обеднены из-за значительного выщелачивания поч-
вы и привязаны к более сухим местообитаниям. В арид-
ных областях нитрофильные сообщества распростране-
ны шире, они более богаты видами.
Таким образом, разные виды используют различные
источники азотного снабжения. Виды кислых почв про-
являют большую способность воспринимать аммоний,
чем растения менее кислых почв, хотя многие из них
неплохо растут при снабжении нитратами. Например,
довольно ацидофильный вид Deschampsia flexuosa луч-
ше растет на почвах, богатых аммонийными солями.
Rumex acetosa хорошо растет при достаточном количе-
стве нитратов (при менее кислом режиме), но его рост
сильно ингибируется на почвах с преобладанием аммо-
ния и особенно при низких значениях pH. Виды, адап-
тированные к почвам, бедным азотом, способны расти
на них за счет подавления в конкурентной борьбе менее
приспособленных видов. И наоборот, распространение
некоторых видов ограничено участками с хорошим азот-
ным питанием именно потому, что они не способны су-
ществовать на почвах, бедных азотом.
При определении отношения отдельных видов к до-
ступному N почвы необходимо учитывать комплекс
многих факторов. Еще больше усложняется дело тем,
что недостаток азота обычно вызывает.некоторые мор-
фологические изменения, имеющие сходство с ксеромор-
фозом. Однако здесь речь идет о пейноморфозе, т. е. о
морфологических изменениях, связанных с недостатком
какого-то (в данном случае N) питательного элемента,
так же, как это наблюдалось на кислых и холодных
почвах. Недостаток N вызывает отдельные признаки
ксероморфоза листьев у некоторых растений, особенно
верховых болот (Lundkvist, 1956; и др.). Он может да-
же вызвать суккулентность при неизменном снабжении
водой, поскольку нехватка N повышает восприятие со-
лей. Но, как мы уже упоминали (глава о воде), у не-
270
<
которых мезофитов (Chenopodium album, Urtica dioica)
при снижении азотного питания усиливаются мезоморф-
ные признаки, а при сухости почв (вместе с недостат-
ком N) у крапивы увеличивается поверхность листьев и
даже могут появиться признаки суккулентности. Инте-
ресно, что на сухих дюнах при довольно большом недо-
статке воды виды бобовых, имеющие азотфиксирующий
симбиотрофный аппарат, не проявляют признаков ксе-
роморфоза (Mothes, 1932).
Недостаток N подавляет фотосинтез сильнее, чем не-
достаток других элементов; плохое обеспечение расте-
ния азотом обусловливает снижение нетто-ассимиляции
единицы листовой поверхности и уменьшение самой по-
верхности листа. В прямой зависимости от N находит-
ся и содержание хлорофилла в листьях (Лир и др.,
1974); имеются сведения, что недостаток N снижает
зимостойкость растений. Признаками недостатка азота
можно считать мелколистность, тонкие стебли, умень-
шение ветвистости. Листья на первых этапах голодания
имеют желто-зеленую окраску, затем желтеют, красне-
ют пли приобретают иную окраску; корни утончаются.
С повышением обеспеченности растений азотом на-
блюдается снижение в них углеводов. Например, у са-
харной свеклы максимальное содержание сахара полу-
чают при меньших количествах N, чем это необходимо
для наивысшего урожая растения в целом. Лучшее
обеспечение азотом увеличивает рост надземных частей
в большей степени, чем подземных. Улучшение снабже-
ния азотом вызывает определенные изменения в морфо-
логии, анатомии и химическом составе растений. Так, у
травянистых растений увеличиваются высота и число
надземных побегов, количество листьев, их размеры,
возрастают суккулентность (увеличивается количество
воды), количество хлорофилла (с чем связано усиле-
ние теневыносливости); увеличивается отношение мас-
сы надземных частей к подземным. При достаточном
обеспечении азотом растения обычно начинают вегета-
цию при более низких температурах и позднее заканчи-
вают ее осенью. Длительное использование усвоенного
N увеличивает продолжительность жизни листьев; веч-
нозеленость можно рассматривать как приспособление
к произрастанию на бедных почвах. Кроме того, луч-
шая обеспеченность N ведет к более экономному расхо-
271
дованию воды на образование фитомассы (снижается
транспирационный коэффициент).
Хорошо обеспеченные азотом растения могут быть
бесплодными, но развивать большую вегетативную мас-
су. В случае некоторого уменьшения N идет сокращение
вегетативной массы, увеличение плодоношения, а при
недостатке N сокращаются и вегетативный рост и пло-
доношение. Избыток азота усиливает полегаемость, по-
скольку увеличивается масса надземных частей и
уменьшается прочность нижних частей стебля.
При изучении растений естественных сообществ
иногда пренебрегают нехваткой доступного N, хотя его
влияние на культурные растения изучено довольно ши-
роко. Признаки азотного голодания обнаруживают, на-
пример, сеянцы ели под пологом леса (Орлов, Кошель-
ков, 1971), поскольку на их снабжение азотом сильно
влияет конкуренция корней взрослых деревьев (Карпов,
1973).,
Экологическое значение элементов
минерального питания
У всех растений существуют определенные потребно
сти в минеральных солях, получаемых из почвы. И если
эти потребности не удовлетворяются, то растение про-
являет признаки голодания по тому или иному элемен-
ту и обычно неспособно благополучно существовать или
же элиминируется конкурентами. Основными элемента-
ми минерального питания (макроэлементами) являются
N, Р, К, S, Са, Mg. Не менее важны и микроэлементы
(Fe, Мп, Zn, Си, Мо, В, С1), но они необходимы расте-
ниям в очень малых количествах. В естественных усло-
виях потребность в отдельных элементах у разных ви-
дов различна, и даже у одного и того же растения она
может меняться в течение онтогенеза. Поэтому четкое
различие между макро- и микроэлементами провести
довольно трудно.
В почвенном растворе элементы зольного питания
содержатся в небольших количествах (не более 0,2%),
и в таком состоянии они легко доступны растениям, но
в то же время в растворенной форме они довольно лег-
ко вымываются из почвы и теряются для растений. Ос-
тальное количество элементов питания (примерно 98%)
272
содержится в гумусе, органических остатках или в
труднорастворимых неорганических соединениях; нако-
нец, некоторые питательные вещества адсорбированы на
почвенных коллоидах. Регулирование обмена минераль-
ными веществами и их поступление в растение обеспе-
чиваются сложнейшими отношениями подвижного рав-
новесия между почвенным раствором, коллоидами поч-
вы и запасами минеральных веществ; все эти процессы
изучаются почвоведами и физиологами. Дадим краткую
характеристику отдельных элементов зольного питания,
имея при этом в виду, что экологическое значение-
азота и кальция нами уже довольно подробно
разобрано.
Фосфор в горных породах и в почве находится в
форме труднорастворимых железных, алюминиевых:
или кальциевых солей ортофосфорной кислоты, а расте-
ния поглощают ионы этой кислоты. Значение Р для-
растений очень велико. В почвах он содержится в жи-
вых организмах, в отмерших органах растений, в гуму-
се, в минеральной части почвы, в почвенном растворе.
Доступные соединения фосфора, которых в почве мало,,
поступают в нее при разложении, и минерализации от-
-йерших органов растений (Работнов, 1979). Среднее-
’содержание Р2О5 в зональных почвах (Соколов, 1950)
зависит от особенностей почвообразующей породы и'
гидрологического режима. Так, подзолистые почвы со-
держат примерно 0,1 % Р2О5, серые лесные, деградиро-
ванные и выщелоченные черноземы — 0,13, мощные и
обыкновенные черноземы — 0,15, сероземы — 0,12%; в
суглинистых и глинистых почвах Р обычно больше, чем
в песчаных.
Фосфорное питание растений тесно связано с мико-
симбиотрофией. Однако если симбиотическая азотфик-
сация увеличивает поступление азота в почву, то сим-
биоз с микоризообразующими грибами не вносит в нее
дополнительных количеств Р, но способствует лучшему
использованию растениями имеющихся его запасов. Ги-
фы грибного симбионта обеспечивают передвижение-
фосфатов в корни растений, поскольку перемещение-
слабоподвижных фосфатов происходит очень медленно
и вблизи поглощающего корня может создаться зона
истощения доступными фосфатами. Это особенно важно
для фитоценозов, в которых почвы слабо пронизаны
273;
корнями (первые стадии сукцессий, некоторые лесные
.ценозы и т. д.). Некоторые растения при потреблении
Р обходятся и без микоризы, например в случаях
обильного обеспечения Р; в водной среде или в почвах;
пропитанных водой, где Р находится в растворе; если
в тканях растений накопляются соли и алкалоиды, не
позволяющие развиться симбиотическим связям с гри-
бами; в экстремальных температурных условиях и при
недостатке воды, что ингибирует развитие грибных сим-
бионтов. Все эти случаи необходимо учитывать при изу-
чении распространения растений. Так, в широколист-
венных лесах на почвах, богатых фосфором и с интен-
сивно идущей нитрификацией, может распространиться
.безмикоризная крапива, а на почвах, бедных фосфором,
будет распространен имеющий микоризу пролесник
(Mercurialis perennis).
Фосфор входит в состав молекул АТФ, а также нук-
леиновых кислот, фосфолипидов и т. п. Недостаток Р
подавляет ассимиляцию СОг из-за расстройства систе-
мы фосфорилирования. Содержание хлорофилла повы-
шается при недостатке Р, а отношение хлорофилла а
к хлорофиллу b может сдвигаться в пользу первого
(Лир и др., 1974). Отмечено, что в корнях старых рас-
тений преобладают органически связанные, а в листьях
(особенно в старых) — минеральные соединения фос-
фора.
В естественных сообществах при внесении соедине-
ний фосфора некоторые доминирующие виды могут ре-
агировать усилением роста и увеличением концентра-
ции Р в тканях. В других случаях внесение таких со-
•единений может вызвать в сообществе усиление разви-
тия некоторых подчиненных видов и даже выдвижение
их в ранг доминантов. Например, в сообществе с доми-
нированием Kobresia simpliciuscula внесение фосфор-
ных удобрений вызывает подавление этого доминанта и
усиление развития таких видов, как Festuca rubra,
F. ovina, Agrostis siolonifera (Bannister, 1976). Иначе
говоря, «угнетенные» виды стали преобладать за счет
снятия конкуренции «подавляющего» вида.
Повышение содержания Р в почве значительно уси-
ливает рост нитрофильной крапивы, а ацидофил луго-
вик извилистый усиливает свой рост меньше; щавель
кислый при высоких концентрациях Р снижает темпы
274
роста. Луговик извилистый, приспособленный к бедным
почвам, может неплохо расти и при достаточном фос-
форном снабжении. Банистер (Bannister, 1976) отмеча-
ет, что для растений бедных почв типична способность
использовать или даже запасать Р при его кратковре-
менном появлении в почве. Например, кратковременное
(в течение недели) снабжение фосфором Epiloblum
montanum вызывает быстрое развитие у него столонов
и обеспечивает занятие растением определенного ло-
кального участка с улучшенным снабжением.
Калий имеется в большинстве почв в достаточно-
больших количествах в составе полевых шпатов, слюд,,
глинистых минералов; растениями поглощается он в ви-
де иона К+. В растении он способствует набуханию кол-
лоидов и связан с процессами осморегуляции клеток,,
т. е. поддерживает тургор клеток. Недостаток К может
привести к завяданию, а его повышенное содержание —
к повышению осмотического давления клеточного сока..
Калий влияет на фотосинтез, и его особенно много в-
нормально функционирующем фотосинтетическом аппа-
рате листа. Признаками голодания по калию являются
ослабленный рост, межжилковый хлороз более старых
листьев, красновато-фиолетовая окраска листьев.
Железо. Содержание Fe в земной коре довольно вы-
соко, но в нормально дренированных почвах образуют-
ся практически нерастворимые его соединения. В водо-
насыщенных, плохо аэрируемых, почвах Fe переходит в
•соли (сульфиды, карбонаты, фосфаты), которые прочно-
связаны с почвенными коллоидами; с органическими
веществами оно образует частично растворимые, час-
тично нерастворимые соединения. Поглощается расте-
ниями в виде ионов Fe2+ и Fe3+, причем восприятие его
усиливается на кислых почвах. Высшие растения спо-
собны запасать в листьях окисли железа, которые с
опадом могут обогатить подстилку. Затрудненное усвое-
ние Fe (особенно на известковых почвах) вызывает так
называемый «известковый хлороз», когда жилки оста-
ются зелеными, а листья обесцвечиваются, уменьшает-
ся их площадь; при этом уже поглощенное растением
железо инактивируется. Видов, «специализированных»-
к Fe, не известно. Иногда в качестве пионерных расте-
ний на участках, богатых окислами железа, называют
некоторые кальцифобные (Calluna, Agrostis canina, Si-
275.
Пепе rupestris) виды, но в этом случае они проявляют
хлороз и карликовость (Braun-B^nquet, 1964).
Магний, подобно Са, в довольно больших количест-
вах содержится в земной коре и во многих горных по-
родах. Чисто магниевой породой является серпентин.
В почве Mg находится в виде карбонатов (доломит), в
составе силикатов (авгит, оливин, роговая обманка),
сульфатов, хлоридов. Как составная часть молекулы
хлорофилла Mg участвует в процессе фотосинтеза', кро-
ме того, он воздействует на регуляцию набухания кол-
лоидов. Недостаток Mg наблюдается на кислых почвах
легкого механического состава. Признаками его явля-
ются ослабленный рост и межжилковый хлороз старых
листьев.
С магнием связана особая «серпентиновая флора».
Содержание MgO в серпентине может превышать 40%.
Типично серпентиновые виды, т. е. присущие исключи-
тельно этой породе (и магнезиту), довольно редки и
обычно относятся к эндемикам, хотя существуют даже
серпентиновые сообщества, особенно в южных областях
Европы. Серпентиновые почвы весьма бедны питатель-
ными веществами, однако они отличаются повышенным
содержанием Са и темной окраской, что создает благо-
приятные температурные условия. Поэтому в северных
районах подобные местообитания нередко заселяются
южными термофильными видами, которые иногда рас-
сматриваются как реликты. Однако здесь имеют значе-
ние не только физические условия, но большую роль
играет преобладание Mg над. Са, а также возможные
повышения содержания Zn и Cr (Braun-Blanquet, 1964).
Собственно серпентиновые виды запасают довольно
•большие количества Mg; отмечено, что многие из них
имеют весьма развитую корневую систему, ио при этом
надземная часть и цветки развиты плохо.
Сера в нормально дренированных почвах встречает-
ся в виде органических соединений, сульфидных мине-
ралов и особенно в виде сульфатов. Последние доста-
точно хорошо растворимы и' легко вымываются, поэто-
му в дренированных почвах их содержится мало. Ис-
ключение составляют почвы, образовавшиеся на гипсах,
но и из них сульфаты постепенно могут вымываться.
Обогащаться сульфатами способны почвы аридных об-
ластей с высоким стоянием богатых этими солями грун-
276
товых вод; в этом случае возможно сульфатное засоле-
ние (см. раздел о галофитах).
Листья могут поглощать сернистый газ атмосферы,
но большая его часть с осадками попадает в почву, где
биологическим путем окисляется до серной кислоты.
Средний приход S в почву с осадками в европейской
части составляет 10—20 кг/га в год (Петербургский,
1979). В нормально дренированных почвах большая
часть S содержится в составе органических соединений,
в том числе в аминокислотах и полипептидах. Ионы
сульфатов воспринимаются из почвы в растворимой
форме и особенно в виде полуторных окислов, но при
низких значениях pH в анаэробных условиях могут об-
разовываться сульфиды. Из органических соединений
S высвобождается при их распаде. Имеется ряд микро-
организмов, способных или окислять, или восстанавли-
вать серу. Растением через корни S воспринимается
главным образом в виде иона SO42_ и накапливается в
листьях и семенах. Недостаток серы ведет к уменьше-
нию содержания хлорофилла в листьях. Особое внима-
ние обычно привлекает своеобразная по биологии и фи-
тоценотическим характеристикам растительность гипсо-
вых (CaSO4-2H2O) почв; по большей части эта расти-
тельность состоит из кальцифильных видов, так как
влияние иона Са2+ здесь очень велико, а pH таких почв
достигает 7,5—8,0. Гипсовые почвы особенно распрост-
ранены в аридных (степных и пустынных) областях, а
в растительном покрове выделяются даже особые гип-
совые пустыни (Устюрт и др.).
Медь в почве встречается в виде сульфидов, сульфа-
тов, карбонатов. Недостаток Си ведет к засыханию вер-
хушек растений, к хлорозу молодых листьев.
Цинк в почве находится в составе фосфатов, карбо-
натов, сульфидов, окислов, а также силикатов. В расте-
нии может накапливаться в корнях и побегах. Призна-
ки нехватки Zn следующие: торможение роста (и даже
розеточность), побледнение листьев, нарушения плодо-
ношения, снижение фотосинтеза; при значительном не-
достатке могут деформироваться листья и подавляется
их рост. Существует особая, так называемая «галмей-
ная» флора и растительность, связанные с повышен-
ным содержанием Zn в почве. Почвы с галмейной рас-
тительностью содержат кроме Zn и некоторые количе-
277
ства других тяжелых металлов (Си, РЬ), однако в золе
растений отмечаются большие 'количества именно Zn.
На почвах, богатых цинком, обычно не развиваются
деревья и кустарники, а бедная видами травяная рас-
тительность часто состоит из особых видов, толерант-
ных к большим количествам Zn (например Viola cala-
minaria, Thlaspi calaminare, Minuartia vema и др.).
Из других микроэлементов, содержащихся в почве,
следует отметить марганец, недостаток которого угне-
тает рост растений, молибден и кобальт, способствую-
щие нормальной азотфиксации, и бор, который влияет
на углеводный обмен. Об экологическом значении алю-
миния говорилось выше.
Таковы некоторые экологические особенности эле-
ментов минерального питания почвы. Как известно, од-
ни виды произрастают на бедных, другие •— на богатых
элементами минерального питания почвах. Принято
различать олиготрофные виды, т. е. довольствующиеся
малыми количествами элементов минерального пита-
ния; эутрофные виды, предпочитающие большие их ко-
личества; мезотрофные виды — средние по требова-
тельности. В качестве олиготрофного растения можно
привести сосну, способную расти 'на довольно бедных
почвах, а эутрофного — дуб, который растет только на
богатых почвах. Однако эти понятия относительны, по-
скольку имеют значение и конкурентные отношения.
Кроме того, даже если в почве в наличии все необхо-
димые питательные вещества, это еще не означает, что
они «физиологически богаты». Слишком много разных
привходящих факторов, которые обусловливают воспри-
ятие элементов питания самим растением. Если какие-
либо из многочисленных условий не соблюдаются, то
питательные элементы плохо усваиваются. Такие поч-
вы иногда называют «потенциально плодородными»; но
при создании благоприятных для растений условий они
смогут использовать зольные элементы даже таких
почв.
Однако определенный почвенно-питательный режим,
способствующий оптимальному росту одного вида, мо-
жет вызвать подавление роста другого из-за не-
достаточности тех или иных элементов или их токсич-
ности для данного вида. Набор видов на каком-либо
типе почвы определяется конкуренцией, и если виды
278
одинаково толерантны к минеральному составу почвы,
тогда значение приобретает конкуренция за другие эко-
логические факторы. В естественных условиях растения
приспособлены к имеющемуся в местообитании режиму
почвенного питания. Внесение же удобрений в естест-
венные почвы приводит к доминированию какого-либо
одного вида (устойчивого или нуждающегося во вноси-
мых веществах) и к элиминации остальных, т. е. проис-
ходит изменение видового состава сообщества. Таким
образом, относительный уровень питательных веществ в
местообитании, как правило, определяет соотношение
видов сообщества.
Недостаток питательных веществ лимитирует рассе-
ление растений. Если вид не получает из почвы опре-
деленного, необходимого набора питательных веществ,
то он становится не конкурентоспособным и элимини-
руется. А виды, адаптированные к местообитанию с не-
достатком питательных веществ, или имеют низкие тре-
бования к элементам питания, или выработали способ-
ность получать достаточное количество питательных ве-
ществ при имеющихся условиях малого их содержания
в почве. Наоборот, виды, исчезающие из данного место-
обитания, имеют слишком высокие потребности к эле-
ментам питания или не способны получать их при су-
ществующем невысоком содержании. Поэтому признаки
голодания по тому или иному элементу довольно труд-
но выявить в естественных местообитаниях с набором
многих видов. К тому же упомянутые выше признаки
недостаточности относятся к определенному элементу, а
выяснить признаки комплексной недостаточности очень
трудно.
Если же недостатка в питании не наблюдается, то
дальнейшее увеличение количества питательных ве-
ществ не меняет роста, но может улучшить стойкость
растений к неблагоприятным условиям, повысить их
конкурентоспособность. Дальнейшее возрастание дозы
питательных элементов, т. е. их избыток, может ока-
зать уже токсическое воздействие и вызвать подавление
роста. Элементы, подавляющие рост, иногда называют
токсичными, но в узком смысле токсичным бывает ка-
кой-то определенный элемент, ингибирующий рост.
В некоторых случаях избыток одного элемента препят-
ствует усвоению других. Избыточное количество како-
279
ro-либо элемента в почве может быть обусловлено гео-
логическими, химическими (известковые почвы), биоло-
гическими (гуано) или антропогенными (отбросы про-
изводства) причинами.
Выше упоминалось, что существуют определенные
виды, расы, приспособленные к специфическим почвам.
Такие эдафические группы растений, растущие на «экс-
тремальных» почвах, хорошо чувствуют себя и на обыч-
ных почвах, но, в силу своей толерантности, они лучше
переносят условия первых. Мы уже говорили, что име-
ется ряд видов, устойчивых к повышенным количест-
вам в почве тяжелых металлов (Zn, Pb, Си и др.). У та-
ких растений, произрастающих на участках, загрязнен-
ных тяжелыми металлами, наблюдается повышенная
концентрация их в тканях. Например, есть сообщения
(Лархер, 1978), что Thlaspi alpestre может содержать
цинка в листьях до 25000 мг/кг сухой массы (при нор-
ме 120), в корнях — до 11300 мг/кг (при норме 80)
и т. д. Подобные растения относятся к устойчивым по
отношению к избытку тяжелых металлов. Однако эти
виды, как правило, одновременно проявляют выносли-
вость и к недостатку питательных веществ вообще.
С обычных почв виды, толерантные к тяжелым метал-
лам, исключаются под действием конкуренции со сторо-
ны более сильных на этих почвах нетолерантных видов.
Однако на загрязненных почвах угнетение роста у то-
лерантных видов выражено меньше, поэтому здесь они
имеют большую конкурентную силу. Возможно также,
что у толерантных видов, по сравнению с нетолерант-
ными, существует и повышенная потребность в метал-
лах, что также может быть причиной исключения их с
нормальных почв, где недостаточно количество необхо-
димого им металла.
ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИИ РАСТЕНИЙ
ЗАСОЛЕННЫХ ПОЧВ
Почти четвертая часть почв всего земного шара за-
солена в той или иной мере. В областях с гумидным
климатом засоление почвы легкорастворимыми солями
происходит в исключительных случаях, вдпример там,
где почва увлажняется грунтовыми водами, богатыми
солями (побережья морей). Но в жарком, аридном,
280
климате, где осадков недостаточно, чтобы промыть поч-
ву, и преобладает испарение, вызывающее восходящий
ток воды, богатый солями, засоление — обычное явле-
ние, поэтому засоленные почвы особенно широко рас-
пространены в южных степях и пустынях.
Засоленные почвы различают по составу солей и
степени засоления. В первом случае учитывают глав-
ным образом анионы, и по составу солей различают
сульфатно-содовое, хлоридно-сульфатное, сульфатно-
хлоридное и хлоридное засоления; нитратное засоление
встречается довольно редко. Когда в почвенном гори-
зонте легкорастворимых солей содержится менее 0,25%,
то по степени засоления такой горизонт считают неза-
селенным. Если таких горизонтов в почвенном профиле
нет до глубины 150 см, то почва целиком незасолен-
ная. Почву считают слабосолончаковатой, если соли со-
ставляют более 0,25% от массы почвы и встречаются
они на глубине 80—150 см. В том случае, когда соли
встречены на глубине 30—80 см, почву называют со-
лончаковатой, а когда они обнаруживаются в пределах
5—30 см, это уже солончаковая почва. И наконец, если
почва уже в самом верхнем горизонте содержит не ме-
нее 1% солей — это солончак, которому свойственна
особая галофитная, обычно солянковая, растительность.
Солончаки засолены в основном солями с высокой раст-
воримостью: СаС12 (растворимость 74,5%), MgCI2
(54,5%), MgSO4 (36,0%), NaCl (36,0%), Na2SO4
(19,4%), Na2CO3 (21,5%), NaHCO3 (9,0%) и др. Пре-
обладают в солончаках соли натрия. Если почва засо-
лена только хлоридами и сульфатами, то реакция поч-
венного раствора таких солончаков близка к нейтраль-
ной; при содовом засолении (в Западной Сибири, на
северо-востоке Казахстана) значение pH почвенного
раствора может достигать 9—11.
Но в природе часто наблюдаются случаи, когда из
засоленной почвы происходит вымывание солей, т. е.
идет рассоление, например, при увлажнении климата
или, чаще, при понижении зеркала грунтовых вод. При
рассолении по мере выщелачивания легкорастворимых,
особенно натриевых, солей солянковая растительность
(например в южных степях) постепенно сменяется сна-
чала полынной, а затем злаковой. Этот процесс назы-
вают осолонцеванием, а образующиеся при этом поч-
281
вы — солонцами. Солонцы в большинстве случаев так-
же засолены хорошо растворимыми солями, которые
находятся в «подсолонцовом» горизонте, и значение pH
этого горизонта близко к нейтральному. Для растений
имеет значение и структура солонцового горизонта: в
сухом состоянии он сильно уплотнен, а во влажном —
бесструктурный и мажущийся.
При дальнейшем понижении уровня грунтовых вод
связь солонца с ними может разорваться. Легкораство-
римые соли постепенно вымываются в самую нижнюю
часть промачиваемой толщи. Солонцеватая раститель-
ность постепенно сменяется степной, т. е. идет процесс
остепнения солонца. Другим направлением эволюции
солонцов может быть путь, когда грунтовые воды не
понижаются, но если солонец расположен в понижении
микрорельефа, то сюда стекают воды и промывают его.
В результате образуются солоди, а сам процесс называ-
ется осолодением. В степной зоне для таких почв ти-
пичны так называемые «осиновые кусты», или «колки».
На юге степной зоны и в полупустынях солонцы и со-
лончаки обусловлены в основном микрорельефом и оп-
ределяют типичную черту растительности этих регио-
нов — ее комплексность и мозаичность.
Исследования по изучению действия избытка солей
на рост и развитие растений в России впервые были
проведены еще в 1875—1885 гг. А. Ф. Баталиным. Он
экспериментально вызвал резкие морфолого-анатомиче-
ские изменения у растений под действием сернокислых
и хлористых солей. Ему же принадлежит приоритет до-
казательства приспособления растений к засоленному
субстрату в процессе онтогенеза. В дальнейшем фунда-
ментальные исследования в области солеустойчивости
были проведены Б. А. Келлером, Н. М. Тулайковым,
А. А. Рихтером, В. А. Ковдой, П. А. Генкелем,
Б. П. Строгоновым, Штокером (Stocker), Арнольдом
(Arnold), Бернстейном (Bernstein) и др.
Легкорастворимые соли натрия (NaCl, Ыа2СОз<
Na2SO< и др.), а также и некоторые соли Са и Mg
вредны для большинства растений; однако устойчи-
вость разных видов различна. Понятно, что надо знать
предельные концентрации каждой соли, при которой
она становится токсичной. Кроме того, необходимо учи-
тывать и фазу развития растения: проростки с мелкими
282
корнями реагируют сильнее, чем взрослые, глубоко
укорененные растения. По отношению к солям можно
отличать виды более стойкие (галофиты) и менее стой-
кие. П. А. Генкель (1950, с. 407)' дает следующее опре-
деление понятия галофит: «Галофитами называются
растения засоленных местообитаний, легко приспосаб-
ливающиеся в процессе своего индивидуального разви-
тия к высокому содержанию солей в почве благодаря
наличию ряда анатомо-физиологических особенностей».
Таким образом, те виды, которые встречаются на засо-
ленных почвах, обычно называют галофитами (галофи-
лами). Те же виды, которые избегают солей, иногда
называют галофобами (гликофитами).
Под галофитами понимают такие виды, которые пе-
реносят достаточно большие концентрации солей. Этой
стойкостью они, в свойственных для них местообитани-
ях, защищены от конкуренции и могут здесь господст-
вовать. Интересно, что если галофиты и галофобы рас-
тут рядом на почве, бедной солями, то и здесь галофи-
ты жадно впитывают соль и всегда содержат ее боль-
ше. Истинные галофиты не только богаты солями, не
только хорошо переносят
ются в солях для своего
изобразить (рис. 65) от-
ношение разных видов к
усилению засоления, то
вырисовывается следую-
щая картина: несолеус-
тойчивый вид (а) при
увеличении засоленности
быстро погибает; несколь-
ко дольше существует сла-
босолестойкий вид (б); у
солеустойчивого негало-
фита (в) при небольшом
возрастании количества
солей слегка повышается
фитомасса, но постепенно
он тоже погибает; а вот
у галофита (г) фитомас-
са прогрессивно увеличивается до определенного, до-
вольно высокого уровня содержания солей, и лишь при
очень высоких концентрациях фитомасса снижается.
их присутствие, но и н
нормального развития. Если
Усиление засоления—►
Рис. 65. Зависимость роста или
продукции сухого вещества (%)
от увеличивающегося содержания
солей в почве: а — несолеустойчи-
вый вид; б— слабосолеустойчивый
вид; в — солеустойчивый иегало-
фит; г — галофит
283
Б. А. Келлер во многих своих работах особенно под-
черкивал, что вредный для большинства видов фак-
тор — засоление — для галофитов благоприятен и да-
же стимулирует их рост и жизнедеятельность. По сте-
пени солеустойчивости галофиты иногда подразделяют
на олигогалофиты, растущие при малых содержаниях
солей в почве; мезогалофиты, довольствующиеся сред-
ним их содержанием; эугалофиты — настоящие гало-
фиты. В некоторых работах иногда говорят о факульта-
тивных и облигатных галофитах, или же об эвригалин-
ных (с широкой амплитудой) и стеногалинных видах
(с узкой амплитудой).
П. А. Генкель (1950), считая, что галофиты как эко-
логическая группа крайне неоднородны, все же нахо-
дит возможным выделить три группы форм галофитов.
К эугалофитам относятся типичные соляики (Salicor-
nia, Suaedd)-, это — «соленакапливающие» растения.
У них повышенная проницаемость клеток для солей, и
они накапливают их без вреда для себя до 10% (т. е. в
растении солей может содержаться в несколько раз
больше, чем в почве). Накопление солей вызывает по-
вышение осмотического давления клеточного сока. По-
глощение и накопление солей особенно сильно идет у
представителей сем. Chenopodiaceae, что позволяет им
преодолевать высокое осмотическое давление почвенно-
го раствора, т. е. регулировать свое водоснабжение при
сильном засолении.
Криногалофиты — «солевыделяюшие» растения (Sta-
tice, Tamarix, Frankenia, Armeria, Limonium и др.); про-
ницаемость протоплазмы для солей у них хорошая. Вы-
деляются соли на поверхность листа солевыделитель-
ными железками, количество которых увеличивается с
усилением засоления. Иногда растения освобождаются
от солей сбрасыванием листьев или годичного прироста.
Растения этой группы содержат в своем теле меньше
солей, чем предыдущие. Выделение солей — один из
способов «избегания» вредного воздействия засоления,
но это не универсальная адаптация. Некоторые мангро-
вые растения (например Avicennia) выделяют соли, а
другие (Rhizophora) — нет. Если у криногалофитов вы-
деления солей не происходит, то все соли, полученные
за вегетационный период, остаются в растении. У та-
ких растений постепенно нарастает содержание хлори-
284
дов в течение вегетационного периода и соответственно
поднимается осмотическое давление. Такого типа гало-
фиты называются галофитами кумуляционного типа.
В противоположность им существуют галофиты регуля-
торного типа, у которых соли наружу хотя и не выде-
ляются, концентрация хлоридов существенно не возрас-
тает. Это прежде всего относится к галофитам-сукку-
лентам; у них соли нередко связываются органически-
ми веществами протопласта.
Гликофиты (гликогалофиты) объединяют растения,
осмотическое давление клеточного сока которых обус-
ловлено не солями, а органическими веществами, осо-
бенно углеводами (Artemisia, Elaeagnus и др.). Это «со-
ленепроницаемые» растения, цитоплазма которых плохо«
проницаема для солей. Иногда к этим трем группам до-
бавляют «солелокализующие» галофиты, у которых со-
ли, проникая через протоплазму, локализуются в пузы-
ревидных волосках листьев, как это происходит, напри-
мер, у лебеды татарской. Однако все эти группы носят
скорее условный характер.
Анатомо-морфологическая характеристика галофи-
тов. Соотношение солей в засоленной почве является
для растений определенным формообразующим факто-
ром, который в пределах вида может создавать отдель-
ные экотипы с характерными анатомо-морфологически-
ми признаками. Галофитов особенно много в семейст-
вах маревых, свинчатковых, франкениевых, тамариско-
вых и др. Типичными галофитами надо считать расте-
ния увлажненных и мокрых солончаков. В качестве
примера можно рассмотреть однолетник солерос (Sali-
cornia herbacea). Это сочное, суккулентное, «безлист-
ное» растение. Функцию фотосинтеза выполняет вся
зеленая поверхность побегов, чешуевидные листья срос-
лись со стеблем (рис. 66). В соответствии с новой функ-
цией (фотосинтеза) стебель имеет строение, напомина-
ющее световой лист: тонкий эпидермис с устьицами,
двухслойная палисадная паренхима, крупноклеточная
внутренняя паренхима с большим содержанием воды, в
центре — центральный проводящий пучок. Подобный
тип строения растения называют галоморфным.
В зависимости от накопляемых в клеточном соке со-
лей принято различать галофиты — хлоридные, суль-
фатные, хлоридо-сульфатные. Соотношение этих солей,
285
Рис. 66. Общий вид галофита
(Salicornia herbacea)
типичное для данного ви-
да, остается постоянным, да-
же если его культивировать
на иной почве.
Характерные анатомо-
морфологические изменения
растений, растущих на за-
соленных почвах, во многом
обусловливаются качеством
засоления. Например, у до-
вольно солеустойчивого (но
не галофита) хлопчатника
при хлоридном засолении
(по сравнению с сульфат-
ным) обнаружены увеличе-
пие размеров клеток эпидер-
миса, уменьшение числа
устьиц на единицу площади
листа, увеличение мощнос-
сти палисадной и губчатой
паренхимы • (Строгонов,
1978). Кроме того, при хло-
ридном засолении стимули-
руется растяжение клеток,
что увеличивает толщину
коры. Иначе говоря, в ус-
ловиях хлоридного. засоле-
ния проявляются признаки
галосуккулентности, а в ус-
ловиях сульфатного — га-
локсероморфизма. Однако
суккулентность галофитов
значительно отличается от суккулентности, свойствен-'
ной ксерофитам; эти суккуленты имеют лишь внешние
сходства.
У суккулентов-ксерофитов (кактусы и др.) основная
часть воды находится в связанном состоянии за счет
высокой вязкости цитоплазмы. У суккулентов-галофи-
тов водоудерживающие силы определяются в основном
высоким осмотическим давлением клеточного сока и
цитоплазмы; адаптация к засолению ведет у них к- уве-
личению размеров клеток, а не к их уменьшению, как
при действии засухи. Однако у иегалофитов, помещен-
286
ных в условия засоления, иногда наблюдают образова-
ние суккулентности, а также уменьшение клеток. При
очень высоких концентрациях солей у галофитов раз-
меры клеток уже уменьшаются, что задерживает рост
растения. К тому же очень сильное засоление почвы
помимо подавления ростовых процессов 'переводит рас-
тения (в особо неблагоприятные периоды) в состояние
частичного или кратковременного покоя, что тоже ин-
гибирует рост.
Несмотря на большое содержание солей в клеточном
соке, они обычно связаны с органическим веществом и
поэтому для растений безвредны. Такое связывание со-
лей называют солеемкостью растения. Интересно, что
реакция клеточного сока у галофитов обычно нейтраль-
ная или слабощелочная.
Галофиты пропускают через себя много засоленной
воды, но, как говорил Б. А. Келлер, не превращаются
при этом в «солевую сосульку». Устьица галофитов про-
должают работать даже при весьма высоких концент-
рациях солей. Засоленность (не чрезмерная) почвы
стимулирует рост галофитов, т. е. они обращают себе
на пользу «отрицательный» экологический фактор.
Быстрый рост галофита на засоленной почве способст-
вует увеличению солеемкости растения, а отсюда i—
уменьшению концентрации солей в клеточном соке. Од-
нако дальнейшее повышение концентрации соли в поч-
ве (например при высыхании солончака) уже начинает
угнетать рост. Но к этому времени увеличивается вяз-
кость клеточного сока, что предохраняет галофит от
чрезмерной потери воды через транспирацию. У других
галофитов (Petrosimonia, Suaeda) имеются свободные
несросшиеся листья, покрытые волосками. Эти солянки
распространены на сухих солончаках. На сильно просы-
хающих солончаках растут, например, кокпек (Atriplex
сапа) и лебеда. Их мясистые сочные листья густо опу-
шены. Наконец, на еще более просыхающих солончаках
растет, например, биюргун (Anabasis salsa), имеющий
сросшиеся со стеблем листья, двухслойный эпидермис
с погруженными устьицами. Все перечисленные морфо-
логические черты прежде обычно связывали с так на-
зываемой «ксероморфной» структурой галофитов. Но к
этому вопросу надо подходить иначе.
Растения солонцов обычно ие обладают подобными
287
галоморфными чертами. Это более или менее типичные
ксероморфные растения, т. е. ксерофиты по своему вод-
ному режиму. Сюда можно отнести пустынные полыни,
полупустынный ромашник и другие. Их корни доходят
до глубоких засоленных горизонтов солонцов, т. е. они
тоже и солеустойчивы. Но достигают они солеустойчи-
вости не путем галоморфизма, а «способом ксерофи-
тов», может быть даже — склерофитов. Их солеемкость
в отличие от галофитов намного ниже, содержание
NaCl измеряется долями процента. У них тоже повы-
шенное осмотическое давление, но не за счет накопле-
ния легкорастворимых солей, как у галофитов, а за
счет накопления углеводов, как у ксерофитов. Крино-
галофиты имеют обычное мезоморфное строение, и при-
знаки галоморфоза у них отсутствуют или выражены
слабо.
Физиологические особенности галофитов. Наиболее
•общим признаком всех галофитов является высокое ос-
мотическое давление их клеточного сока, связанное с
большими концентрациями солей в почвенном растворе,
препятствующими получению воды растениями. Пробле-
ма галофитов долгое время решалась в духе теории
А. Шимпера (Schimper, 1898), согласно которой вред-
ное действие солей проявляется главным образом через
высокое осмотическое давление почвенного раствора,
что и обусловливает так называемую «физиологическую^
сухость» засоленных почв. Вследствие этого признаки
галоморфизма считали способами ограничения транопи
рации для преодоления физиологической сухости. Ина-
говоря, галофитов рассматривали как ксерофитов и в
качестве одного из доказательств указывали на прису-
щую им редукцию листьев, суккулентность и т. д.
Однако последующие исследования (П. А. Генкель,
Б. П. Строгонов) показали, что нарушения жизнедея-
тельности растений при их росте на засоленных почвах
в первую очередь обусловливаются не осмотическими, а
токсическими действиями солей. Ведь вместе с погло-
щаемой растением водой в него проникают и соли в
высоких концентрациях. В этом случае будет иметь
значение уже устойчивость цитоплазмы к избытку этих
солей. Особенно большое влияние на многие физиоло-
го-биологические процессы оказывают ионы Na+ и С1—.
Так, Б. П. Строгонов (1958, 1973) считает, что, напри-
288
мер, действие на хлопчатник возрастающих концентра-
ций солей в почве сильнее всего проявляется при хло-
ридном засолении. Токсичность сульфатов и нитратов
несколько ниже, чем токсичность хлоридов, а слабое
хлор ид ное засоление оказывает такое же действие, как
сильное сульфатное. В условиях сульфатного засоления
растения подвергаются преимущественному осмотичес-
кому действию солей, а в условиях хлоридного — ток-
сическому. Вероятно, одни виды имеют повышенную ус-
тойчивость к чисто осмотическому действию солей, дру-
гие — к токсическому. В связи с этим Б. П. Строгонов
(1973) предлагает различать «осмоустойчивость» и
«токсичноустойчивость» растений.
Возвращаясь к точке зрения А. Шимпера на «ксеро-
морфоз» галофитов, укажем, что галофиты так же, как
и ксерофиты, не представляют собой единой группы.
Например, по исследованиям П. А. Генкеля дефицит
влажности у Salicornia herbacea и у некоторых Suaeda
всегда очень низок (менее 16%), а у Petrosimonia, на-,
оборот, — очень высок (до 37—45%); в то же время
содержание воды у первых двух достигает 93%, а у
последнего — только 57%. Число устьиц на 1 мм2 сле-
дующее: Suaeda — 25—48; Salicornia — 97—129; Salso-
la soda — 79—134; Petrosimonia — 133—230; отсюда
ясно, что нет какого-либо однообразия в водном режи-
ме подобных растений, т. е. среди эугалофитов сущест-
вуют виды в разной степени суккулентные и ксероморф-
к$е-
. Для галофитов, как и для других растений, опыты
по транспирации не дают четких результатов. При по-
вышении концентрации солей в почвенном растворе
транспирация затормаживается. Поскольку галофиты
являются обычно суккулентами, то интенсивность их
транспирации в пересчете на сырую массу значительно
ниже, чем у ксерофитов. Но если ее пересчитать на еди-
ницу7 поверхности, то мы не обнаружим почти никакой
разницы. Как и среди других экологических групп, сре-
ди галофитов можно обнаружить сильнее и слабее
транспирирующие растения. Поэтому на вопрос, явля-
ются ли галофиты ксерофитами, мы ие можем дать от-
вета, так как галофиты относятся к совершенно иной
экологической группе. Большинство галофитов связано
с влажными местообитаниями, отчего их экологию оп-
10 И. М. Культиасов
28»
ределяет не столько водный режим, сколько режим за-
соления. Если же местообитание не только засолено, но
еще и сухое, мы имеем дело с так называемыми ксеро-
галофитами, у которых повышение осмотического дав-
ления может быть следствием как усвоения солей, так
и затрудненного водоснабжения. Но в каждом отдель-
ном случае можно установить, что в противополож-
ность ксерофитам у галофитов увеличение осмотическо-
го давления из-за накопления солей до определенного
оптимума не вызывает неблагоприятных последствий
для роста растений.
Таким образом, последние экологические работы яс-
но показывают, что галофиты — это особая экологиче-
ская группа, для которой большое значение имеет соле-
вой режим, обусловливающий их морфологию. Семена
настоящих галофитов обычно лучше прорастают в соле-
вой среде и при низких температурах. Так, для семян
Salicornia stricta было показано, что при увлажнении
морской водой они прорастают лучше при 15, чем при
37°, а при смачивании дождевой — соотношения обрат-
ные, т. е. прорастание идет лучше при повышении тем-
пературы (Bannister, 1976). Засоление довольно сильно
сказывается на развитии проростков, особенно в связи
с высоким содержанием солей в верхних слоях почвы, с
которыми проростки в основном соприкасаются.
Каковы же нарушения, вызываемые у малоприспо-
собленных растений избытком солей и щелочной реак-
цией почвенного раствора? Сюда обычно относят: ухуд-
шение водного режима (особенно при сопутствующей
засухе); снижение содержания хлорофилла; падение ин-
тенсивности фотосинтеза и дыхания; усиление распада
крахмала и белковых соединений; возрастание в тка-
нях количества органических кислот; подавление роста
вследствие токсического действия некоторых солей; сла-
бое развитие и побурение корней; отхождение прото-
плазмы от оболочек и разобщение плазмодесм; сниже-
ние продуктивности; понижение стойкости к обезвожи-
ванию; повышение стойкости к перегреву и т. д. Одна-
ко выраженность этих признаков во многом снижается,
если растение нормально обеспечено водой и питатель-
ными веществами. У некоторых галофитов на влажных
почвах повышение засоления сначала ведет к усиле-
нию роста, затем рост постепенно ослабевает ипри.ка-
290
почвенного ра-
NaCl в почве
(1) это насту-
осмо-
Содержание NaCl в почве
Рис. 67. Совпадение макси-
мального осмотического дав-
ления клеточного сока и
почвенного раствора при по-
вышении концентрации
NaCl в почве: 1 — факуль-
тативный галофит; 2 — не-
галофит; 3 — галофит; 4 —
теоретическаи зависимость
осмотического давления кле-
точного сока от засоления
почвы
ком-то критическом значении осмотического давления
прекращается, и растение может погибнуть. Графически
это можно изобразить совпадением максимального ос-
мотического давления клеточного сока и
створа при повышении концентрации
(рис. 67); у факультативного галофита
пает раньше, а негалофит (2)
резко увеличивает
тическое давление и быстро
погибает, так как
ется поступление воды; у га-
лофита (3) совпадение на-
ступает значительно позже.
Солеустойчивость растений’ g
прежде всего
свойствами
с
пласта к токсическому дей-
ствию тех или иных
зависит от стадии
за. Обычно
менее стойки к солям
с минимумом в
гетационного периода. В этом
отношении солестойкость ана-
логична стойкости к засухе,
жаре, холоду и т. д. Одна-
ко даже среди родственных
видов отмечается
шое разнообразие в
сти (толерантности)
лям. Например, Acer platanoid.es и A. pseudoplatanus
довольно сильно устойчивы, A. campestre менее устой-
чив, a A. negundo очень малостоек.
Накопление соли в верхушках побегов и в листьях
вызывает некроз краев листьев и их преждевременное
опадение. Из культурных растений малоустойчивы
овощные — редька, фасоль, зеленый горошек; из пло-
довых — вишня, персик, абрикос. Среднюю стойкость
имеют полевые культуры — подсолнечник, рожь, пше-
ница, овес, кукуруза и почти все основные овощные.
Достаточно высокой стойкостью из. полевых культур
обладают хлопчатник, сахарная свекла,., ячмень. .Одна-
наруша-
связана со
протоплазмы, §
чувствительностью прото- §
солей и
онтогене-
растения наи-
летом,
начале ве-
боль-
стойко-
к со-
10*
29.1
ко даже высокостойкие к солям культивируемые расте-
ния не являются галофитами.
С. А. Никитин (1966) для разных типов раститель-
ности пустынь Средней Азии (тугаи, опустыненные ту-
гаи, такыры и т. д.) указывает на следующие наиболее
солеустойчивые деревья, кустарники и кустарнички
(в скобках укажем переносимое ими засоление почвы):
среднеазиатские ивы (~1%); облепиха' Hippo-
phae rhamnoides (1%); карагач Ulmus pumila (до 3%);
лох Elaeagnus angustifolia (0,6—3,4%); саксаул белый
Haloxylon persicutn (5—6%); боялыч черный Salsola
arbusculaeformis (10—15%); чингиль Halitnodetidron
halodetidron (до 12%); тополи подрода Turanga (до
16%); итсегек Anabasis aphylla (более 15—18%); те-
рескен из рода Eurotia (до 18—20%); черкез Salsola
richteri (сильное); биюргун Anabasis salsa (сильное);
дереза Lycium turcoinanicum (до 30%); силитрянка Ni-
traria schoberi (до 31%); кейреук Salsola orientalis
(до 40%); сарсазан Halocnemum strobilaceum (более
50%).
ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ
ОРГАНИЧЕСКИХ ВЕЩЕСТВ ПОЧВЫ
Наряду с минеральными питательными веществами
большое значение имеют органические вещества почвы,
продукты гумификации и неполного разложения расти-
тельных и животных остатков. Преобладающее значе-
ние при этом имеют продукты переработки остатков зе-
леных высших фотосинтезирующих растений (продуцен-
тов). Продуценты при отмирании или при переработке
цепью консументов обогащают почву органическим ве-
ществом. Опад надземных отмирающих частей накапли-
вается на поверхности почвы в виде слоя подстилки,
ветоши и т. и.
Количество образующейся за год подстилки различ-
но в разных типах растительности, в разных зонах.
Так, среднее количество подстилки, по данным Лархе-
ра (1978), составляет (т/га): в тропических злаковни-
ках — 10—15; на лугах умеренной зоны — 6—10; в
лесах — 5—9; в степях — 1—5; в тундре — 0,05—0,5;
в пустынях — 0,01—0,05. Образующаяся подстилка с
большей или меньшей скоростью разлагается, и поэто-
292
му ее запас зависит не только от количества опада, но
и от скорости разложения, которая во многом опреде-
ляется характером и составом подстилки, типом почвы,
ее фауной и особенно климатическими условиями. Если
опад сильно лигнифицирован и богат дубильными ве-
ществами, то он разлагается гораздо медленнее, чем
опад лиственных пород. Годичный опад дождевого тро-
пического леса, в силу специфических климатических
условий и большой активности почвенных организмов,
может разложиться в течение 1—2 лет, в лиственных
лесах умеренной зоны — за 2—4 года, в хвойном ле-
су — за 4—5 лет, достаточно быстро разложение идет
в степной зоне, в тундре же оно может длиться десятки
лет. В степной зоне скорость разложения ускоряется
весной и летом (до периода засухи) и замедляется к
зиме.
В разложении подстилки принимают участие много-
численные животные организмы почвы, для которых
опад служит пищей, и в первую очередь сапрофаги.
В процессе переваривания все эти организмы выделяют
экскременты, которые смешиваются с еще не съеденны-
ми растительными остатками. На богатых почвах широ-
колиственных лесов в работу вступают дождевые чер-
ви, вырабатывая полностью переваренное вещество,
включаемое ® состав почвы, — мягкий гумус (муль).
В лесной подстилке на кислых почвах хвойных лесов
переработка растительного опада ведется главным об-
разом грибами; при этом образуется грубый микоген-
ный гумус (мор), пронизанный мелкими корнями выс-
ших растений, а также микоризой. Между мулем и гру-
бым гумусом — мором иногда выделяют еще промежу-
точный тип — модер. Так происходит изменение орга-
нических остатков от первоначальных слагаемых под-
стилки до гумуса.
Для образования гумуса не менее важна масса от-
мирающих корней. По массе корней, пронизывающих
почву, на первом месте стоят широколиственные леса
и луговые степи, на следующем — влажные тропичес-
кие и субтропические леса и на последнем >— пустыни.
Относительная доля корневой фитомассы (от общей до-
ли фитомассы) в лесах не очень велика — всего 20—
25%. Наиболее высоки относительная масса корней и
запас- гумуса под травяной степной растительностью,
293
что связано с большим количеством тонких, легко раз-
лагающихся корней травянистых растений. Этот гумус
обусловливает высокое плодородие степных чернозем-
ных почв.
Таким образом, в формировании плодородия почвы
основную роль играют конечные продукты гумифика-
ции, т. е. гумусовые вещества (гуминовые и подвиж-
ные фульвокислоты). Однако накопление в составе гу-
муса запасов питательных веществ означает одновре-
менно и их иммобилизацию, поскольку они переходят в
малодоступную форму. Кроме питательных веществ гу-
мус содержит и физиологически активные компоненты;
некоторые из них могут вызывать не только стимули-
рующее влияние, но иногда оказывают ингибирующее
или даже токсическое воздействие. Гумус улучшает
структуру почвы, ее физические свойства.
Степень гумификации, т. е. степень переработанно-
сти исходных веществ, зависит от объема ежегодно по-
ступающих в почву растительных остатков', от интен-
сивности их переработки и времени воздействия на них
самой почвы в течение вегетационного периода. Величи-
на степени гумификации достигает наиболее высоких
значений в почвах черноземного типа и уменьшается
как к северу (к подзолистым и тундровым почвам), так
и к югу (к каштановым почвам и сероземам). В таком
же порядке меняются общее содержание и запасы гу-
муса в почве и его состав. Интересно, что состав и
свойства гумуса не совпадают с отдельными климатиче-
скими показателями (осадки, радиационный баланс),
но для почв умеренного климата хорошо коррелируют
с уровнем биологической активности (Бирюкова, Ор-
лов, 1978). Период биологической активности (т. е. пе-
риод нормальной вегетации растительности и активной
микробиологической деятельности) определяется в этом
случае как время, когда температура воздуха устойчи-
во превышает 10°, а запас продуктивной влаги в почве
составляет не менее 1—2%.
Зависимость гумусообразования от температуры
объясняет, почему почвы тропической зоны очень бед-
ны гумусом. Здесь идет мощный процесс переработки
остатков ।— при высоких температурах и влажности
очень активны саПротрофы. В тундре растительные ос-
татки почти не разлагаются, не минерализуются; при
294
низких температурах очень мала активность сапротро-
фов. В степной зоне, где много тонких корней трав и
опада надземных частей, которые довольно медленно
минерализуются, почва на большую глубину приобрета-
ет темную окраску. Масса гумуса здесь намного превы-
шает фитомассу одной генерации растений и образует-
ся чернозем — одна из плодороднейших почв. В лесной
почве древесные корни живут дольше, чем корни трав,
запасы органического вещества в почве леса меньше,
чем в степи. Лесные почвы беднее гумусом, но часто
имеют хорошо выраженный особый горизонт органичес-
ких веществ, лежащий почти на поверхности, непосред-
ственно под подстилкой. Наконец, в сырых заболочен-
ных местах, где степень разложения очень низка из-за
малой активности сапротрофов, формируются различ-
ные типы торфов.
В ненарушенных фитоценозах устанавливается оп-
ределенное равновесие между запасом подстилки, коли-
чеством органического вещества в почве и фитомассой,
и такое равновесие весьма важно, поскольку содержа-
щиеся в опаде резервные питательные вещества оста-
ются в распоряжении всей данной экосистемы и обра-
зующиеся при минерализации питательные элементы
постепенно потребляются зелеными растениями. Отчуж-
дение фитомассы или удаление опада ведет к обедне-
нию почвы питательными элементами. Если минерали-
зация органического вещества почвы происходит быстро
(например в тропическом лесу), то минеральные эле-
менты очень скоро высвобождаются и становятся до-
ступными зеленым растениям, что обусловливает созда-
ние большой фитомассы (хотя при этом надо учитывать
и повышенную возможность вымывания минеральных
веществ из почвы).
Таким образом, сложный цикл превращения органи-
ческих веществ (опад -^-гумификация —>минерализа-
ция-»-возврат в растение) постоянно поддерживает до-
статочное содержание биологически важных элементов,
а плодородие почвы во многом зависит от скорости воз-
врата отнятых у нее элементов. Некоторые элементы
теряются, уходя в атмосферу или с дренирующими
водами через сток. Но продолжающееся выветривание,
фиксация азота, отложение пыли — все это восстанав-
ливает часть утраченных элементов. Вообще зеленые
295
растения отдают почве больше, чем берут от нее; Они
изымают сравнительно малое количество растворенных
веществ, а возвращают большую массу органических
веществ: целлюлозу, лигнин, крахмал, сахара, жиры,
протеины и т. д. Это позволяет развиваться в почве
многим животным, а также тем организмам, которые
питаются этими животными.
От органических веществ во многом зависит темпе-
ратурный режим почвы, они влияют и на ее водный ре-
жим, поскольку водоудерживающая способность почвы
во многом зависит от коллоидов, обусловливающих
структуру почвы. Самый верхний слой — подстилка за-
щищает почву от механического воздействия струй и
капель воды. Но, с другой стороны, подстилка перехва-
тывает часть воды, не допуская ее к корням. А высыха-
ет подстилка очень быстро, что нередко затрудняет
укоренение проростков древесных пород. Отметим так-
же, что деятельность многочисленных организмов, уча-
ствующих в переработке органического вещества, во
многом определяет выделение СОг, обусловливая так
называемое «дыхание почвы» (см. гл. 7).
ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ ЖИВОГО
НАСЕЛЕНИЯ ПОЧВЫ
Почва является средой обитания многочисленных ор-
ганизмов — от микроорганизмов до крупных роющих
млекопитающих, которые создают благоприятные усло-
вия для жизни зеленых растений. Одни животные, при-
чем их большинство, питаются растениями или их ос-
татками (фитофаги), другие — хищники. Особенно ве-
лико значение бесхлорофильных организмов, в первую
очередь бактерий, грибов, актиномицетов, а затем раз-
личных Protozoa (амебы, инфузории и др.). Это в ос-
новном сапротрофы, эккрисотрофы и т. д. Почвенные
организмы разрушают (минерализуют) огромные коли-
чества органических веществ, и после отмирания, как
уже указывалось выше, сами становятся основой обра-
зования гумуса. Очень велико их значение в процессах
аммонификации, нитрификации, фиксации азота и т. д.
Не меньшую роль играют живые организмы в улучше-
нии водно-воздушного и теплового режима почвы. На-
конец, почвенные организмы переносят органические
296
вещества в более глубокие слои почвы и, наоборот, ми-
неральные вещества из подпочвы перемещают в «поверх-*
ностные слои (совершается как бы «омоложение»
почвы).
Живые организмы в почве можно разделить на две
группы: растительные организмы — бактерии, актино-
мицеты, водоросли, грибы, корни и ризоиды зеленых
растений и т. д.; животные — Protozoa, нематоды, кле-
щи, насекомые (муравьи, жуки, термиты, их личинки),
черви и кольчатые черви; из позвоночных — различные
землерои. Дювиньо и Танг (1968) приводят следующие
данные численности представителей главных групп поч-
венных беспозвоночных животных (табл. 9).
’	Таблица 9
Число представителей главных групп почвенных животных
на площади 1 м2
Биотоп	Насекомые н ЛИЧИНКИ	Дождевые черви	Энхитреи- ДЫ	Ногохвост- ки	' Клещи	Нематоды
Леса	3000	78	3500	40000 '	80000	6 МЛН.
Луга	4500	97	10500	20000	40 000	5 МЛН.
Посевы	1000	41	2000	10000	10 000	4,5 млн.
Огромное количество микроорганизмов в почвенном
слое в совокупности с обилием корней позволило
В. И. Вернадскому назвать почву «бибкосным» телом.
Количество живых бактерий в слое почвы 0,25 см до-
стигает 3—7 т/га, что составляет 0,1—0,2% от массы
самой почвы, а суммарная поверхность всех бактерий с
1 га гумусового горизонта может достигать 500 га.
Средняя численность микроорганизмов в данной почве
вообще более или менее константна, но может коле-
баться в течение года (табл. 10).
Как видно из таблицы, температура меньше влияет
на количество микроорганизмов, чем влажность; зимой
и весной их больше там, где выше влажность почвы.
Кроме того, повышение численности микроорганизмов
к зиме связано и с увеличением массы опада при осен-
нем листопаде.
Отмечено, что большая часть бактерий содержится
297
Таблица 10
Изменение содержания микроорганизмов (в млн.) в 1 г сухой почвы
(Braun-Blanquet, 1964)
Условия, организмы	Весна	Лето	Осень	Зима
Кленовый лес				
Бактерии 		58,4	40,5	23,5	55,1
Актиномицеты		4,8	2,8	2,2	2,7
Грибы		0,45	0,28	0,25	0,43
Влажность, %		41,4	29,1	25,9	36,4
Дубовый лес				
Бактерии 			27,4	13,2	13,4	40,1
Актиномицеты		3,8	2,3	1,6	1,2
Грибы	;	. . .	0,43	0,29	0,49	0,65
Влажность, %		39,7	29,9	31,4	31,3
в водной пленке, покрывающей коллоидные частицы.
Другие же микроорганизмы поселяются на поверхности
корней, и особенно в ризосфере, т. е. в объеме почвы,
непосредственно примыкающей к корням; в ризосфере
находится наибольшее число микроорганизмов. Особен-
но населены корневые волоски, что связано с их выде-
лениями — сахарами, аминокислотами, органическими
кислотами, витаминами и т. д. (здёсь-то и поселяются
эккрисотрофы). В свою очередь, микрофлора ризосферы
имеет огромное значение для высших растений, по-
скольку микробы продуцируют многие вещества, напри-
мер стимуляторы роста, антибиотики и т. д. Кроме то-
го, они образуют у корня, в ризосфере, защитную зону,
не пуская туда других, особенно патогенных, микробов,
создавая специфичную для вида микробоассоциацию.
Однако как только корни отмирают, начинается их бак-
териальное разложение. Специфичность микрофлоры
ризосферы объясняется селективным, отбирающим вли-
янием корневых выделений. Немалое значение имеет и
реакция среды: большинство бактерий предпочитают
нейтральную реакцию, а грибы — кислую. Соотноше-
ние между грибами и бактериями также зависит от ре-
акции среды и, кроме того, от состава опада. Отмечено,
что хвойный опад разлагается преимущественно гриба-
298
ми, а в опаде лиственных лесов преобладают сапро-
трофные бактерии. Надо иметь в виду, что при дыхании
микроорганизмы потребляют много кислорода, и иногда
могут возникать локальные очаги его недостаточности,
что снижает деятельность корней. В почве обитают зе-
леные, синезеленые и диатомовые водоросли. По дан-
ным Э. А. Штины, в 1 г дерново-подзолистых почв со-
держится от 16 до 378 тыс. клеток водорослей, которые
дают биомассу до 500 кг/га.
Таким образом, микроорганизмы-сапротрофы играют
огромную роль в разложении органического вещества,
каждый тип которого и каждая стадия разложения
имеют своего сапротрофа. Если оптимальные условия
минерализации (температура, влажность, аэрация, pH)
отсутствуют, то цикл не доходит до конца и почва ста-
новится менее плодородной.
Очень велико значение дождевых червей, о чем го-
ворил еще Ч. Дарвин. Они являются постоянным ком-
понентом некоторых луговых и лесных биоценозов.
Дождевые черви энергично размельчают растительные
остатки, перемешивают их с заглатываемой минераль-
ной частью пОчвы и откладывают все это в виде харак-
терных кучек копролитов. Было подсчитано, что на од-
ного червя в год приходится до 400 г заглатываемой
смеси органических остатков и земли. Дождевые черви
своими ходами пронизывают почву, что благоприятно
сказывается на ее аэрации и водном режиме; все это
улучшает обеспечение зеленых растений доступными
формами минерального питания. В почвах лиственных
лесов дождевые черви перерабатывают до 30% еже-
годного опада. В почве, богатой дождевыми червями,
за 50 дней содержание азота увеличивается на 23% по
сравнению с почвой без червей. Поскольку дождевые
черви связаны главным образом с лиственным опадом,
то их количество, например в ельниках, очень невелико,
несколько больше их в южных хвойно-широколиствен-
ных лесах. Ходы червей способствуют росту корней, ко-
торые часто следуют по этим ходам; и, наоборот, чер-
ви нередко используют старые корневые каналы.
Живые организмы почвы во многом влияют на со-
держание в почвенном растворе таких элементов, как
К, Р и Са, поскольку они выделяют углекислый газ,
влияющий на растворимость солей этих элементов.
299
Правда, корневые системы некоторых растений сами
могут выделять вещества, токсичные, например, для
грибов. Некоторые грибы и бактерии способны выде-
лять вещества, стимулирующие рост растений (напри-
мер 3-индолилуксусная кислота). Наконец, некоторые
бактерии и синезеленые водоросли, как указывалось
выше, фиксируют газообразный азот, минерализуют
азотсодержащие белковые соединения, включая азот в
органический цикл.
Более крупные почвенные организмы важны с точки
зрения механического перемешивания почвы. Большое
количество подпочвы выносится на поверхность роющи-
ми грызунами. Например, в полупустынной и степной
зонах вокруг нор сурков скопляются материалы из ниж-
них горизонтов почвы, богатые кальцием, а поэтому
сурчины имеют особую кальцифильную флору. Ходы
почвенных животных способствуют проникновению в
почву кислорода, воды и т. д. Однако 'некоторые поч-
венные животные повреждают корни, проростки, семе-
на, являясь сельскохозяйственными вредителями.
ГЛАВА 7
ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ
ФИЗИЧЕСКИХ И ХИМИЧЕСКИХ
СВОЙСТВ АТМОСФЕРЫ (ВОЗДУХА)
Атмосфера как определенная оболочка Земли край-
не важна для жизни. Она предотвращает резкие коле-
бания температуры и поступление ультрафиолетового
излучения, является источником снабжения растений
углекислым газом для фотосинтеза и кислородом для
дыхания, оказывает косвенное воздействие на растения,
меняя распределение температур и света, служит сре-
дой для распространения пыльцы, спор, семян и пло-
дов.
Газовый состав атмосферы планеты довольно постоя-
нен. Почти во всех широтных зонах Земли и вертикаль-
ных поясах, до верхних пределов распространения ра-
стений, сухой воздух содержит 78,1% N, 21 — Ог,
0,032 — СОг, 0,9 Ag и следы водорода. Но имеются и
другие составные части, соотношение которых сильно
меняется в зависимости от времени и места. Сюда от-
носятся: аммиак, двуокись серы, газообразные аромати-
ческие выделения растений, пыль, частицы дыма, микро-
организмы и их споры, пыльца растений, мелкие семе-
на, индустриальные газы и т. д. Кроме того, воздух ни-
когда не бывает сухим. В нем всегда присутствует то
или иное количество водяных паров, резко меняющееся
в разных районах и во времени.
ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ ГАЗОВОГО
СОСТАВА ВОЗДУХА
Как известно, азот атмосферы для высших и многих
низших растений фактически является инертной средой,
поскольку газообразный азот ими непосредственно не
усваивается. Другое дело азот, фиксированный микроор-
ганизмами, о значении которого мы уже говорили (в
гл. 6). Несомненно, наибольшее значение из газов ат-
мосферы для жизни растений имеют кислород и угле-
кислый газ.
301
КИСЛОРОД
Свободный кислород поддерживает жизнь, но и сам
является продуктом жизнедеятельности. Почти весь
кислород атмосферы имеет биологическое происхожде-
ние. В атмосфере планеты он появился только благода-
ря зеленым, автотрофным, растениям, т. е. в результа-
те фотосинтеза. Какие-то древнейшие автотрофные рас-
тения, обогатив атмосферу кислородом, подготовили
условия для дальнейшей эволюции всего живого на
Земле.
Клетки многоклеточных животных при дыхании по-
лучают энергию, разлагая в присутствии Ог углеводы,
которые создаются только в процессе фотосинтеза.
Очень многие организмы проводят окисление в анаэроб-
ных условиях. Анаэробный процесс брожения лежит в
основе почти всех других форм метаболизма. Таким об-
разом, роль свободного кислорода двойственна. С одной
стороны, возникновение жизни и эволюции были бы не-
возможны, если бы не развились системы защиты от
прямого воздействия молекулярного кислорода Ог, от
озона Оз и от атомарного кислорода. Но, с другой сто-
роны, энергетические потребности высшнх живых орга-
низмов удовлетворяются только при помощи окислитель-
ного метаболизма. При окислении 1 моля глюкозы энер-
гии образуется во много раз
больше, чем при анаэроб-
ном сбраживании.
Откуда же берется кис-
лород, необходимый для
возмещения этих энергети-
ческих затрат? Кислород
воздуха — это ведь в ко-
нечном итоге кислород во-
ды, расщепленной солнеч-
ной энергией в ходе фото-
синтеза. Разберем кругово-
рот кислорода (рис. 68).
За 2 мли. лет почти вся во-
да (примерно 1,5 млрд, км3)
Земли проходит через цикл «расщепление — восстанов-
ление», т. е. фактически через цикл «фотосинтез — ды-
хание». Выделившийся при фотосинтезе кислород посту-
Лпмосреро
Н20
Литосфера
идронрера
Рис. 68. Круговорот кислоро-
да, воды и углекислого газа
(по Клауду и Джибору, 1972)
302
пает в атмосферу (атмосферный кислород). Но весь кис-
лород атмосферы проходит через живое вещество уже
примерно за 2 тыс. лет (Клауд, Джибор, 1972). Атмосфе-
ра содержит около 1,2-1015 т кислорода. Ежегодно этот
запас пополняется на 70-109 т. за счет фотосинтеза про-
дуцентов, при этом 55-109 т дают леса. Однако назем-
ная растительность всей планеты дает атмосфере не-
большую прибавку кислорода, а суммарная годовая про-
дукция кислорода лесами планеты составляет лишь
1/2200 часть имеющегося запаса кислорода (Лархер,
1978). Так что основное значение имеет наличный кис-
лород атмосферы.
Таким образом, зеленые растения в процессе фото-
синтеза повышают отношение О2 к содержанию СО2 в
атмосфере. Отметим, что этот эффект накопления кис-
лорода несколько снижается дыханием микроорганиз-
мов, животных, зеленых и незеленых растений, поэто-
му конечный баланс СО2 и О2 в атмосфере во многом
зависит от суммарной жизнедеятельности организмов.
Содержание кислорода в атмосфере не является ог-
раничивающим, лимитирующим, фактором, во всяком
случае его достаточно для наземных частей растений.
Газы, в том числе и кислород, поступают в растение че-
рез устьица, растворяются в жидкостях клеточных сте-
нок и постепенно проникают в цитоплазму. Газовые от-
ходы метаболизма покидают растение в обратном по-
рядке. Эти процессы предполагают наличие влажной
поверхности оболочек и мембран, которые контактиру-
ют с атмосферой. Поэтому понятно, что потери растени-
ем больших количеств воды неблагоприятны для жиз-
ни. Но для семян и корней, а также для микроорганиз-
мов, находящихся в почве, количество содержащегося
кислорода часто является лимитирующим фактором, и
его недостаток сильно влияет на жизнь растений. Не-
которые группы микроорганизмов (например Clostridi-
um) приспособились к анаэробной среде, но большинст-
во их является аэробами и должно иметь в своем рас-
поряжении хотя бы немного кислорода для дыхания. Из
высших растений водные (гидрофиты) приспособились
к субаквальным почвам (в которых они укореняются),
насыщенным водой и поэтому бедным кислородом. Дру-
гие растения влажных местообитаний, а также большин-
ство мезофитов и ксерофитов все же приспособлены к
303
субстрату, который должен содержать определенное ко-
личество кислорода.
Огромное экологическое значение имеет аэрация поч-
вы. Под аэрацией понимают процесс обмена газов меж-
ду почвой и атмосферой и внутри почвенной толщи (Ор-
лов, 1968). Аэрация определяет скорость проникновения
свободного кислорода в почвенную толщу, удаления из
нее углекислого газа и интенсивность накопления неко-
торых соединений, образующихся в почве при недостат-
ке кислорода (сероводород, метан и др.). Интенсивный
и непрерывный газообмен необходим для поддержания
в почве достаточной концентрации кислорода, посколь-
ку без притока из атмосферы запасы его в летний пе-
риод могут быть исчерпаны за 20—100 ч. Газообмен
обеспечивается системой пор, если они не заполнены
водой. Вода служит препятствием проникновения кис-
лорода в почву, но и вода и кислород очень важны в
обеспечении жизнедеятельности растений.
В слоях почвы выше уровня грунтовых вод одновре-
менно содержатся и воздух и вода, поэтому здесь дея-
тельность корней усложняется, хотя ряд исследований
показывает, что концентрация кислорода и углекисло-
ты даже при близком уровне грунтовых вод редко до-
стигает величин, неблагоприятных для жизнедеятельно-
сти растений. Затопление почвы довольно часто наблю-
дается в лесах таежной зоны.
Корни растений большей частью концентрируются в
поверхностном, более аэрируемом, слое почвы. Их по-
вреждений незаметно до тех пор, пока содержание кис-
лорода в почвенном воздухе не упадет слишком низко.
Но когда корни неожиданно будут лишены кислорода,
например, при подтоплении, то поглощение воды и транс-
пирация быстро падают, листья завядают; и если усло-
вия аэрации не выправятся, растение может погибнуть.
Однако обычно изменения аэрации очень динамичны, и
растения при ее ухудшении успевают восстановить жиз-
недеятельность. Кроме того, наблюдения показали, что
многие виды способны переносить достаточно длитель-
ное отсутствие аэрации в зоне корней, но при условии
нормального газообмена листьев. Взаимодействие ли-
стового аппарата с воздухом при анаэробиозе корней
дает возможность многим видам быстро и активно адап-
тироваться. При этом происходит биохимическая и морфо-
304
логическая дифференциация тканей, обусловливающая
большую устойчивость к недостатку кислорода.
Развитие корневой системы растений при различных
уровнях концентрации кислорода сильно зависит от тем-
пературы. Если концентрация кислорода в почве состав-
ляет 3%, то развитие корней угнетается в интервале
температур 18—30°; когда концентрация достигает 10 % >
нормальное развитие идет при 18°, но при 30° скорость
роста снижается. Иначе говоря, необходимая для кор-
ней концентрация кислорода в почве тем выше, чем вы-
ше температура почвы.
Разные виды растений неодинаково реагируют на
низкое содержание кислорода в почве, но в случае его
отсутствия развитие всех видов прекращается. При со-
держании О2 в почвенном воздухе до 0,5% корневые сис-
темы многих видов медленно развиваются в течение не-
которого времени; при 2% О2 корни всех видов разви-
ваются нормально, если содержание СО2 в почвенном
воздухе не превышает 30—50%. Снижение концентра-
ции О2 по-разному влияет на активность корней разных
видов. Недостаток кислорода может образоваться и в-
случае очень сильного его потребления почвенными ор-'
ганизмами, особенно в теплых почвах тропиков, где мо-
гут даже возникнуть анаэробные повреждения корней.
Степень снижения количества О2 в почвенном воз-
духе, по сравнению с надземной атмосферой, зависит
от следующих причин: скорости дыхания почвенных ор-
ганизмов и корней; суммарного объема порового, ка-
пиллярного пространства в почве; размера самих пор;
степени дренированности почвы; если почва плохо дре-
нируется, то застой воды ухудшает ее аэрацию.
Поскольку сразу под поверхностью водного зеркала
грунтовых вод содержание свободного О2 очень невели-
ко или он полностью отсутствует, то корни большинст-
ва сухопутных растений обычно не проникают ниже
уровня грунтовых вод. Однако ряд видов практически
не реагирует на ухудшение аэрации, например рогоз,,
камыш, болотный кипарис, некоторые ивы — это виды,,
корни которых способны расти ниже зеркала грунто-
вых вод в среде, лишенной свободного Ог. Надо также
иметь в виду, что избыточное увлажнение резко тормо-
зит использование растением элементов питания из поч-
вы. Долговременный недостаток кислорода в почве пре-
305-
пятствует образованию комковатости структуры вслед-
ствие замедленного распада растительных остатков.
В затопленной почве усиливается активность анаэроб-
ной микрофлоры, особенно аммонифицирующих и денит-
рифицирующих бактерий, а аэробная флора (нитрифи-
каторы) снижает активность. Нехватка кислорода уси-
ливает токсическое действие продуктов разложения рас-
тительных остатков, увеличивает кислотность почвы, ин-
тенсифицирует оподзоливание, образование вредных
для растений закисных соединений, а также сероводо-
рода, метана и др. У молодых или низкорослых расте-
ний доступа воздуха иногда лишаются не только кор-
ни, но и надземные органы при их затоплении во вре-
мя обильных дождей, паводков, а также при образова-
нии ледяной корки и т. д. Довольно требователен к
.высокому содержанию О2 листовой аппарат; корневая
система в этом отношении менее чувствительна.
Активная жизнедеятельность корней большинства
древесных пород возможна только при наличии свобод-
ного Ог в среде, окружающей корни. Минимальная кон-
центрация Ог в почвенной воде, которая обеспечивает
возможность роста корней сосны, ели и березы пушис-
той, колеблется в пределах 1—2 мг/л (Орлов и др.,
1974). В бескислородной среде активный рост корней
•обычно прекращается, но может возобновиться, если
продолжительность пребывания в анаэробных условиях
не превышает 3—5 дней. При больших сроках отмирают
ткани концевой меристемы и зоны растяжения, корни
утрачивают функцию активного поглощения питатель-
ных веществ. Гибель концов корней в период их интен-
сивного роста отмечена при концентрации Ог 0,5 мг/л.
В состоянии покоя корни переносят более длительные
«сроки пребывания в анаэробных условиях. К весеннему
затоплению особенно устойчивы корни сосны, меньше—
березы пушистой и хуже всего переносит его ель. У фа-
культативных анаэробов (например, у некоторых лу-
говых растений) недостаток кислорода вызывает обра-
зование аэренхимы, газовых полостей, межклетников,
возникновение новых придаточных корней у поверхно-
сти почвы или воды.
Большое значение имеет Ог для прорастания семян.
Если его не хватает, дыхание семян снижается, что уд-
линяет их покой, т. е. затягивается прорастание. Этим
306
объясняется улучшение всхожести семян культурных
растений при хорошей обработке почвы, которая улуч-
шает аэрацию. Но погребенные семена некоторых ви-
дов при условии большого количества углекислоты, не-
достатка влажности и света могут сохраняться в поч-
ве достаточно долго, а затем, так или иначе вынесенные
на поверхность, они прорастают. То же самое относит-
ся и к так называемым «твердокаменным» семенам ряда
бобовых, у которых из-за плотной кожуры зародыш не
может дышать, а такие семена начинают прорастать
обычно лишь после механического нарушения их ко-
журы (скарификации). Однако надо отметить, что у
некоторых видов семена могут прорастать и при очень
низких концентрациях кислорода. Так, у факультатив-
ных анаэробов прорастание идет более или менее неза-
висимо от наличия Ог. Вообще на начальных этапах
онтогенеза проявляется видовая специфичность в отно-
шении требовательности к кислороду, но общей законо-
мерностью является угнетение прорастания без доступа
кислорода. Возможно, что кислород «запускает» меха-
низм ростовых процессов семян.
Недостаток кислорода в почве угнетает ростовые про-
цессы корней проростков. При слабой аэрации: замед-
ляется фаза растяжения корня и стебля, а в колеопти-
ле злаков и у побегов древесных приостанавливается
передвижение ауксинов. Однако у некоторых растений
может происходить перераспределение Ог за счет при-
тока его из листьев. Это особенно характерно для болот-
ных растений, у которых кислород часто транспорти-
руется в корни из стебля и листьев через аэренхиму.
Наконец, при недостатке Ог в почве корни, которые
обычно выделяют лишь углекислый газ, могут выделять
и некоторые токсические кислоты (уксусную, щавеле-
вую и др.), что делает недоступным ряд питательных
элементов, которые связываются этими кислотами.
Из морфологических изменений, вызываемых недо-
статком кислорода, снижением аэрации почвы, отмече-
ны следующие: разрастаются рыхлые ткани в базаль-
ной части стебля, клеточные стенки в корнях становят-
ся тоньше, корни хуже ветвятся, образование корневых
волосков подавлено," увеличивается объем межклетни-
ков, образуются новые придаточные корни в основании-
стебля. Ризосфера обычно занимает меньший объем,.
ЗОГ
корни укорачиваются, занимают более поверхностное
.положение, а у некоторых видов ответвления корней
иногда могут выходить на поверхность (у тропических
.деревьев образуются специальные дыхательные корни).
Масса надземной части снижается, площадь листьев и
•содержание в них хлорофилла падают, иногда наступа-
ет хлороз. Ухудшение аэрации вызывает и некоторые
•физиологические изменения: усиливается расход угле-
водов, у некоторых видов корни переходят к анаэробно-
му дыханию. Повышается проницаемость клеточных
мембран, а pH клеточного сока падает; снижается транс-
пирация и скорость получения воды из почвы. Кислород-
ное голодание, распространяющееся только на корне-
вую систему, независимо от длительности, тормозит по-
глощение и передвижение воды из корней в листья. На-
ряду с этим наблюдается и выделение в окружающую
•среду ранее поглощенных корнем питательных веществ
(Гринева, 1975), а также некоторых газов (Нг, СН4,
•СОг, SO2 и др.), которые даже в небольших концентра-
циях являются токсичными. Вообще в условиях резкого
нарушения воздушного режима в почве прекращается
•снабжение корней продуктами фотосинтеза. Одним из
сопутствующих анаэробиозу факторов является избы-
точное выделение корнями СО2.
УГЛЕКИСЛЫЙ ГАЗ
Биосфера представляет собой сложную смесь соеди-
нений углерода, которые непрерывно возникают, изме-
няются, разлагаются. Основной путь круговорота угле-
рода следующий: из двуокиси углерода атмосферы — в
живое вещество и обратно в двуокись углерода (рис. 69).
Круговорот углерода начинается с фиксации атмосфер-
ной углекислоты в процессе фотосинтеза. При этом обра-
зуются углеводы, в то же время высвобождается Ог, ухо-
дящий в атмосферу. Часть образовавшихся углеводов
используется самими растениями на дыхание для полу-
чения энергии, а СОг как продукт дыхания уходит в ат-
мосферу. Зеленые растения ежегодно связывают около
6—7% СО2 атмосферы. Около 30% ассимилированного
вещества идет на дыхание растений, а почти все ос-
тальное является источником питания . гетеротрофных
•организмов.
308
Рис. 69. Круговорот углерода и углекислого газа (по Болину,
1972)
У растений имеются не только зеленые, фотосинте-
зирующие ткани и органы, но также такие, которые су-
ществуют за счет деятельности листьев и только дышат.
Поэтому в балансе СОг атмосферы приходится учиты-
вать и дыхание этих незеленых тканей, что особенно
важно в том случае, когда в сообществе преобладают
только дышащие органы. Например, у лиственных де-
ревьев умеренной зоны зеленая фотосинтезирующая мас-
са составляет 1—2%, в то время как одревесневшие
стволы — почти 80%, а корни и побеги — 20%. У пу-
стынных и высокогорных растений на подземные органы
приходится 80—90% всей фитомассы, v степных —
70—90%.
Определенная часть фиксированного растением угле-
рода потребляется животными. Отмирающие растения
образуют подстилку, которая вместе с отмирающими жи-
вотными разлагается (минерализуется) микроорганиз-
мами; при этом углерод тканей окисляется до углекис-
309
лоты и через «дыхание почвы» тоже возвращается в
атмосферу. Вся атмосферная углекислота проходит че-
рез этот цикл в течение примерно 300 лет (см. рис. 68).
Объемная доля СОг в воздухе составляет всего •
0,00032 (0,032%), или 0,57 мг/л. При таком небольшом
количестве можно ожидать, что даже незначительные ;
колебания в содержании его в воздухе будут существен- ,
но отзываться на фотосинтезе. Мы уже говорили об из-
менении интенсивности фотосинтеза в связи с изменени-
ями концентрации СО2. Кроме того, как известно, про-
цесс фотосинтеза претерпевает суточные колебания, а
вместе с этим меняется и концентрация СОг. В лесу с
восходом солнца начинается фотосинтез, и концентрация
углекислого газа резко падает в связи с потреблением,
превращением СО2 листьями в органические соединения.
К полудню, с повышением температуры, усиливается
дыхание, и количество углекислоты в кронах несколько
выравнивается. Но эти колебания очень невелики. С за-
ходом солнца фотосинтез прекращается, начинает пре-
обладать дыхание, и концентрация СОг вблизи почвы
может повыситься до 0,4%. Это повышение объясняется
выделением СОг из почвы через «дыхание почвы»; кро-
ме того, в случае отсутствия конвекционных токов угле- ;
кислота не удаляется из припочвенного воздуха. Суточ-
ные колебания содержания СОг в густых растительных
сообществах могут достигать 25 % от средних величин,
и эти колебания распространяются до высоких слоев ат-
мосферы. В конкретных сообществах суточный цикл СОг
может меняться.
Суммарная скорость фиксации СО2 варьирует в ши-
роких пределах в зависимости от типа растительности
(Болин, 1972). Во влажном тропическом лесу за год
на 1 м2 фиксируется от 1 до 2 кг СОг, что приблизитель-
но равно его количеству в столбе воздуха сечением 1 м2,
доходящем до границ атмосферы. В арктической тунд-
ре или в пустынях фиксируется всего около 1% от это-
го количества. Вообще на земном шаре районов с вы-
сокой продуктивностью мало. Обычно считается, что на
всей поверхности суши за год фиксируется в органиче-
ских соединениях около 20—30 млрд, т углерода. Фи-
топланктон океана потребляет примерно столько же
СОг, сколько вся наземная растительность. В море кру-
говорот углерода сбалансирован: выделенный кислород
310
усваивается морскими организмами, а после -их гибели
продукт разложения — СОг — снова возвращается в
раствор. Правда, имеется обмен СОг между океаном и
атмосферой, особенно при волнении, в ветреную погоду.
Было рассчитано, что почти вся атмосферная углекис-
лота могла бы раствориться в океане за 5—10 лет, ина-
че говоря, в год в океане растворяется до 100 млрд, т
атмосферной углекислоты, но одновременно почти столь-
ко же выделяется из океана в атмосферу. Так что Ми-
ровой океан является глобальным буфером обмена СО.2.
Кроме суточных существуют годичные колебания
СОг в воздухе, особенно в северном полушарии, где
преобладает суша. С наступлением весны в северных
областях потребление углекислого газа развивающими-
ся растениями начинает значительно превышать ’ его
поступление из почвы. Уменьшение концентрации вес-
ной прослеживается до стратосферы; с апреля до сен-
тября атмосфера нашего полушария к северу от 30-й
параллели теряет почти 3% всего запаса СОг, а это
составляет почти 3 млрд, т углерода. Если учесть, что
одновременно идет пополнение углекислоты за счет раз-
ложения органического вещества в почве, то можно счи-
тать, что в целом за этот период в северном полушарии
из атмосферы усваивается не. менее 5—6 млрд, т угле-
рода, или примерно */< или */5 годовой продуктивности
(ассимиляции) суши.
Леса не только основные потребители СОг на суше,
но и главный резервуар биологически связанного угле-
рода (в виде древесины), не считая горючих ископае-
мых. В лесах мира содержится (запасено) 400—
500 млрд, т углерода, т. е. (примерно 2/з всего атмосфер-
ного запаса, равного 700 млрд. т. Если считать округ-
ленно, что дерево живет 30 лет, то ежегодно в древеси-
ну переходит примерно 15 млрд, т двуокиси углерода
(Болин, 1972).
Каковы же источники атмосферной углекислоты?
Прежде всего она выделяется при сжигании горючих
веществ, извержениях вулканов, некоторую прибавку
может дать и разложение карбонатных горных пород.
Но главным источником углекислого газа в сухопутных
сообществах является дыхание почвы. Под этим пони-
мают постоянно идущий процесс дыхания и выделения
СОг эдафоном, т. е. всей совокупностью живых организ-
311
Рис. 70. Соотношение между ас-
симиляцией углекислого газа и
дыханием почвы (по Walter, 1969)
мов почвы. Этот процесс представляет собой постоян-
ную убыль органического вещества, состоящего из опа-
да и отмерших животных (рис. 70). Содержание СОг в
почве при некоторых ус-
ловиях может повысить-
ся до 0,5—1,5%, т. е. в
50 раз превысить нор-
мальное содержание СОг
в атмосфере. Этому спо-
собствует активное раз-
ложение органических
веществ в случае их
обильного поступления,
при слабокислой или сла-
бощелочной реакции поч-
вы, достаточном доступе
Ог и воды,; а также если
температура оптимальна.
Определенное влияние
оказывают процессы
диффузии и движение
припочвенного слоя воз-
духа. Одинаковая темпе-
ратура усиливает дыхание
почвы при ее увлажне-
нии, но снижает при пе-
реувлажнении; имеют значение также объем почвенных
пор и степень заполненности их водой. Выделение угле-
кислого газа с поверхности разных почв в течение су-
ток (в кг/га) можно характеризовать следующими по-
казателями (Горышина, 1979): подзолистые — 50—80;
черноземы — 100; серые и бурые лесные — 80; кашта-
новые — 40; пустынные — 5—10; горные —, 5.
Интенсивность дыхания почвы различна в разных
сообществах. Если выразить ее в мг СОг на 1 м2 поверх-
ности почвы в 1 ч, то получим следующие значения для
разных растительных сообществ (Walter, 1960): еловый
лес на подзолах — 360; он же на известняке — 431; бу-
ковый лес — 407; сырой мелкоосоковый луг — 551; су-
хой луг с лисохвостом — 780. В приземном слое возду-
ха леса содержание углекислоты может превышать в
6 раз нормально-среднее (т. е. 0,032%), а над удобрен-
ной культурной почвой — в 10 раз. В сумме всего ды-
312
хания почвы на долю дыхания корней приходится око-
ло 30%; дыхание крупных животных тоже очень мало.
Основное количество СОа образуется за счет микробио-
логического процесса переработки опада, поэтому дыха-
ние почвы является хорошим показателем интенсивности
минерализации органического вещества почвы. Дыхание
почвы относительно мало в хвойных лесах из-за неболь-
шой скорости минерализации хвойного опада. На вер-
ховых болотах с кислой средой минерализация органи-
ческого вещества весьма слаба, так как здесь слишком
мало микроорганизмов (образуется торф).. Сезонные ко-
лебания дыхания почвы (рис. 71) довольно велики, они
зависят от влажности
почвы и ее температу-
ры; пик обычно при-
ходится на теплое лето.
Значение дыхания
почвы видно хотя бы
из того, что атмосфер-
ный запас СОг без по-
полнения мог бы истра-
титься на фотосинтез
за 50 лет. Пониженное
соотношение О2/СО2
наблюдается тогда,
когда в почве много
Рис. 71. Сезонные колебания дыха-
ния почвы и фактора углекислоты
(по Люндегорду, 1957)
легкоразлагающнхся органических веществ, пополняю-
щих количество СО2.
Для экологии местообитаний значение содержания
углекислого газа в атмосфере определяется следующим:
1) напочвенные лесные растения находятся в слое воз-
духа, довольно богатом углекислым газом, поэтому кон-
центрация его до некоторой степени компенсирует не-
достаток здесь света; 2) повышение концентрации СО2
в приземном слое воздуха имеет очень большое значе-
ние для тропических лесов, где травяной покров полу-
чает очень мало света; например, на Яве в прнпочвен-
ном слое воздуха в 50 см отмечены концентрации СО2
ночью до 0,21—0,26%, днем до 0,08—0,09%; 3) место-
обитания световых растений, т. е. открытые, как пра-
вило, не отличаются высокими концентрациями углекис-
лого газа, поскольку в таких местообитаниях движение
воздуха все время его удаляет.
313
ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ
НЕПОСТОЯННЫХ КОМПОНЕНТОВ АТМОСФЕРЫ
В составе атмосферы помимо постоянных компонен-
тов имеются и непостоянные, переменные ее части. Сю-
да входят прежде всего дымовые или промышленные га-
зы. Основным источником дымовых газов является сжи-
гаемый в топках каменный уголь и другие топлива. Осо-
бенно опасны именно газообразные ингредиенты, про-
мышленных дымов: SO2, F, HF, хлориды, NO2. Многие
из них вызывают у растений ожоги, а при высоких кон-
центрациях — их гибель. Под воздействием вредных
газов нарушаются важнейшие физиологические функ-
ции и биохимические процессы, в результате чего ос-
лабляются рост и развитие, понижается жизнеспособ-
ность, падает продуктивность.! Дымы и газы в значитель-
ной степени меняют й климатическую обстановку. Око-
ло промышленных предприятий, как правило, влажность
воздуха и освещенность бывают ниже нормы, а темпе-
ратура выше, чем в местностях, где задымление отсут-
ствует или выражено слабо. Не менее важную роль иг-
рают и твердые компоненты отходов, например пыль
и сажа.
В подстилке и в нижележащих горизонтах почвы лес-
ных насаждений, примыкающих к промышленным пред-
приятиям, обычно наблюдаются понижение биохимиче-
ской и микробиологической активности, увеличение кис-
лотности, уменьшение поглощенных оснований и степени
насыщенности основаниями. Повышение кислотности
почвы связано с .образованием в ней серной кислоты за
счет абсорбируемого сернистого газа. Промышленные
газы — это специфически антропогенный фактор, исто-
рически непродолжительно действующий. Поэтому расте-
ния еще не успели выработать особых приспособлений
к этому фактору, и их газоустойчивость должна бази-
роваться только на тех свойствах, которыми они рас-
полагают в естественной среде, т. е. имеют определен-
ную «преадаптированность» (Кулагин, 1973, 1974).
Листья и хвоя обычно покрыты кутикулой, которая
не растворяется даже при действии на нее серной кис-
лоты. Таким образом, основная масса вредных газов
поступает в лист через устьица, но возможно попадание
их в растения и через чечевички. Сразу же после про-
314
никновения в лист вредные ингредиенты входят в кон-
такт с губчатой паренхимой мезофилла. В межклет-
никах идет накопление вредных веществ, которые в
результате диффузии через плазмолемму поглоща-
ются клеточным соком, т. е. попадают в протопласт
клетки.
Под действием значительных концентраций вредных
газов, особенно двуокиси серы и фтора, клетки мезо-
филла сплющиваются, их стенки спадают, pH клеточ-
ного сока снижается, нарушается углеводно-азотиый ре-
жим, сама клетка деформируется, хлоропласты и хло-
рофилл разрушаются — все это в мезофилле .происходит
довольно быстро. Сосудистая ткань повреждается не-
сколько меньше, а одревесневшие, лигнифицированные
клетки почти не меняются. Поэтому ксилема поврежда-
ется обычно мало, но флоэма — нежная «живая»
ткань — повреждается довольно сильно. Кроме того,
газы подавляют движение протоплазмы и растяжение
клеток. Отмечено также нарушение регуляторной дея-
тельности замыкающих клеток устьиц.
Даже невысокие концентрации промышленных газов
влияют на физиологические функции, снижая, например,
интенсивность транспирации почти в 1,5—2 раза (Гу-
дериан, 1979). У деревьев в верхней части кроны транс-
пирация падает быстро, верхушки побегов подсыхают.
Дневной ход транспирации у поврежденных деревьев
становится более изменчивым, что связано с нарушени-
ем регуляторной деятельности устьиц. Дымовые газы уг-
нетают фотосинтез, причем у сосны, например, он сни-
жается более чем в 2 раза. Значительное повышение
концентрации вредных веществ в клеточном соке мо-
жет вызвать «острую реакцию» — некрозы участков ли-
ста. Но длительное воздействие более низких концент-
раций вызывает хронические повреждения. Токсичность
SO2 сильно варьирует в зависимости от температуры и
светового режима. Максимальные повреждения прояв-
ляются в полуденное время при наибольшей освещен-
ности и высокой температуре, а минимальные — ночью;
при затенении газовые повреждения слабее, чем на от-
крытом месте, газочувствительность листьев снижает-
ся с усилением их ксероморфности.
Все эти отрицательные процессы, конечно, влияют
на рост й развитие. Но угнетение роста и развития за-
315
висит от чувствительности породы: из хвойных пород
сильнее всего подавляется рост у лиственницы (в охво-
енном состоянии), несколько меньше у ели, а из лист-
венных сильнее у осины. Наконец, воздействие ды-
мовых газов неблагоприятно сказывается и на развитии
корневой системы: сильно снижается общая масса кор-
ней, а физиологически активных корней становится в
2—4 раза меньше, чем у неповрежденных растений. Од-
нако одно и то же вещество у разных видов может вы-
звать неодинаковые эффекты, и наоборот, сходные по-
вреждения могут быть вызваны различными вещества-
ми (Лархер, 1978).
При изучении действия вредных газов (например сер-
нистого) на древесные породы необходимо различать чув-
ствительность к ним и устойчивость: это понятия раз-
ные. Так, многие исследователи, например, считают ель
весьма чувствительной к сернистому газу породой. Но
некоторые эксперименты показали, что сосна еще более
чувствительна, но в то же время и более устойчива к
газам, чем ель. А лиственница очень чувствительна к
SO2 (поскольку у ее хвои слабо развита кутикула), но
одновременно она обладает высокой устойчивостью бла-
годаря своей биологической особенности — ежегодно-
му сбрасыванию хвои (т. е. «выключению» воспри-
нимающего газы аппарата — устьиц); эта особенность
позволяет лиственнице сохранять жизнеспособность (по-
этому она неплохо растет в городских насаждениях).
Липа и клен обладают более низкой чувствительностью
и повышенной устойчивостью к двуокиси серы.
Практики-озеленители обычно считают, что породы,
которые чувствительны к газам, наименее устойчивы к
ним, а газоустойчивые породы нечувствительны. На са-
мом деле надо различать газочувствительность, т. е.
скорость и степень проявления у растения патологичес-
кой реакции при воздействии газа, и газоустойчивость,
т. е. способность растения в условиях загрязненной ат-
мосферы сохранять свою жизнеспособность без сниже-
ния роста и размножения в силу определенных физио-
логических и биологических особенностей.
В настоящее время выделяют разные формы газоус-
тойчивости растений (Кулагин, 1973, 1974): 1) анатоми-
ческую (связанную с особенностями строения растений,
препятствующими проникновению газов); 2) физиологи-
316
чес кую, основанную на особенностях интенсивности вза-
имодействия внутренних тканей с окружающим возду-
хом; 3) биохимическую, исключающую повреждение
ферментативных систем и обмена веществ; 4) габитуаль-
ную, уменьшающую возможности контакта листьев и,
цветков с токсичными газами (высота надземных ча-
стей, ветвление кронрц образование сланцевых или по-
душковидных форм и т. д.); 5) феноритмическую, вы-
деляемую по признаку несовпадения во времени воздей-
ствия газа и критических периодов вегетации (напри-
мер ранневесенних); 6) анабиотическую, связанную с
состоянием покоя растений зимой или в летний засушли-
вый период; 7) регенерационную, обусловленную спо-
собностью побегов к повторному облиствению, разви-
тию новых побегов; 8) популяционную, зависящую ог
полиморфизма возрастных состояний популяций; 9) фи-
тоценотическую, приобретающую значения в связи с
вертикальной и горизонтальной неоднородностью фи-
тоценоза, препятствующей проникновению газов.
Теоретические основы газоустойчивости были разра-
ботаны Н. А. Красинским (1940, 1950) в виде теории
фотоокисления. Согласно этой теории двуокись серы и
другие токсические газы, попадая внутрь листа, нару-
шают, выключают фотосинтез. При этом на свету начи-
нается фотоокисление белков, аминокислот и других ве-
ществ, что приводит к их нарушению и последующему
отмиранию клеток. Газоустойчивость связана и с сис-
тематическим положением растений. Представители раз-
ных семейств повреждаются газами по-разному, но в
пределах одного семейства имеются значительные коле-
бания по устойчивости отдельных родов и видов. Осо-
бенно чувствительны к газовым загрязнителям лишай-
ники: 0,01 концентрации SOz, вредной для высших рас-
тений, уже нарушает дыхание лишайников, угнетает
рост. В последнее время имеется много работ, показыва-
ющих, что распространение лишайников, например по>
территории города, четко отражает степень загрязнения
атмосферы. Травянистые растения повреждаются серни-
стым и другими газами обычно слабее, чем древесные-
Лес вообще является наиболее эффективным «средст-
вом» очищения атмосферы от газов. Но, задерживая га-
зы и пыль, деревья и кустарники леса сами подверга-
ются вредному влиянию газов в зависимости от своей
31Т
устойчивости, а также от других экологических фак-
торов. При всех равных условиях (структура леса, ме-
теорологические факторы и т. д.) наиболее эффектив-
ными в очистке воздуха от вредных примесей являются
чистые лиственные насаждения, за ними идут смешан-
ные хвойно-лиственные и затем — хвойные.
В последние годы одной из важных задач экологии
является создание систем санитарно-защитных лесных
полос для локализации и нейтрализации токсичных про-
мышленных газов. Учитывая различную степень газо-
устойчивости, был предложен список древесных пород
для озеленения, в пределах разных зон и степеней по-
ражения (Илькун, 1971): 1) для зоны сильного пораже-
ния, т. е. в радиусе до 500 м от источника вредных га-
зов, — тополь канадский, тополь бальзамический, ли-
па мелколистная, клен ясенелистный, бузина, жимоло-
сти; 2) для зоны умеренного поражения, т. е. 500—
2000 м от источника газов, — береза пушистая, вяз,
ильм, клен остролистный, клен татарский, ива козья,
туя, рябина, черемуха, акация желтая, лещина, береск-
лет плюс предыдущие породы; 3) для зоны слабого по-
ражения, т. е. от 2000 до 4000 м от источника вредных
газов, — дуб, лиственница, ель, сосна плюс предыду-
щие породы. Этот список до некоторой степени харак-
теризует и устойчивость перечисленных пород. Чувст-
вительность некоторых древесных пород и кустарников
к острому воздействию загрязняющих атмосферу ве-
ществ можно представить таблицей (табл. 11, по ма-
териалам Лархера, 1978).
ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ
ФИЗИЧЕСКИХ И НЕКОТОРЫХ ДРУГИХ
СВОЙСТВ ВОЗДУХА
Прежде всего упомянем об электрических разрядах
в атмосфере; во время грозы они способствуют вовлече-
нию азота воздуха в биологический круговорот. Элект-
ричество оказывает и некоторое прямое влияние на
растения, правда еще слабо изученное. Плотность воз-
духа и барометрическое давление прежде всего опреде-
ляют изменения климатических факторов и этим, не-
сомненно, оказывают воздействие на растения и расти-
тельность. Водяные.пары атмосферы способны снижать
.318
Таблица It
Чувствительность некоторых видов к острому воздействию
основных, загрязняющих атмосферу, веществ
Вещество	Очень чувствительны	Чувствительны	Устойчивы
so2 S	Picea abies Pinus sylvestris Larix decidua	Pinus strobus Picea pungens Tilia spp. Sorbus aucuparia Fraxinus excelsior Populus spp. Fagus sylvatica	Thuja spp. Juniperus spp. Quercus spp. Acer negundo Sambucus nigra
HF	Larix decidua Picea abies Pinus sylvestris Juglans regia	Picea pungens Pinus nigra Carpunus betulus Alnus incana Tilia cordata Rubus idaeus	Euonymus europaea Quercus robur Sambucus racemosa Rosa rugosa
НС1	Pecia abies Carpi nus betulus Betula pendula Alnus spp.	Larix decidua Pinus sylvestris Juniperus communis Quercus robur Fagus sylvatica Acer platanoides	Picea pungens Pinus nigra Populus tremula Robinia pseudoacacia-
NHS	Pinus strobus Carpinus bet ulus Juglans regia Aesculus hyppocas- tanum	Larix decidua Picea abies Pinus sylvestris Fagus sylvatica Acer pseudoplanus	Pinus nigra Quercus robur Robinia pseudoacacia' Acer spp.
прозрачность воздуха и тем самым менять освещенность
и качество азота (не говоря уже о влажности, которая,
тоже обусловлена этими парами).
Определенное значение имеет содержащаяся в воз-
духе пыль. Ее особенно много бывает в городах и ин-
дустриальных районах. В степной полосе нередко слу-
чаются пыльные, или «черные», бури, когда ветер спо-
собен унести в сухую погоду большую часть пахотного*
слоя. Особенно губительна для растений мгла, нередко.
31&
случающаяся в юго-восточных районах. В этом, видимо,
участвует мельчайшая лёссовая пыль, которая при вы-'п
соких температурах способствует крайнему иссушениюш
воздуха, что нередко ведет к гибели растений и посе- '
вов.
И наконец, ветер, движение воздуха. Ветер имеет
весьма большое экологическое значение, поэтому. оста-
новимся на нем подробнее. Прямое действие ветра на
растения сводится к повышению транспирации, нанесе-
нию растениям различных механических повреждений
или изменению формы кроны; кроме того, ветер способ-
ствует переносу пыльцы, семян, плодов и других за-'
чатков. Косвенное воздействие ветра — более многочис-'
ленное, включая перемещение тепловых и холодных
масс воздуха, облаков, тумана, что, в свою очередь, ме-
няет водный, тепловой и световой режимы Данного рай-
она, вызывает температурные инверсии и т. д.
Скорость ветра обычно измеряют анемометрами; она
значительно меняется во времени. Суммарные значения
скорости по направлениям (румбам) за определенный
период (так называемая «роза ветров») могут дать оп-
ределенную информацию. Скорость ветра возрастает по-
степенно с высотой над поверхностью почвы, и этот
фактор надо всегда иметь в виду при изучении эколо-
гической обстановки местообитания. Скорость ветра в
кроне дерева всегда максимальна с наветренной сторо-
ны и ниже всего с подветренной; у поверхности почвы
юна значительно снижается даже низким травяным по-
кровом. А лес, особенно если его слагают деревья раз-
ной высоты, может снизить скорость ветра на 80%:
Поскольку травяной покров сильно снижает скорость
ветра именно у поверхности почвы, то этим самым зна-
чительно предупреждается ветровая эрозия и задержи-
ваются частицы почвы, которые способен унести ветер.
В прибрежных песках и в пустынях растительный по-
кров предупреждает образование дюн и барханов. На
всем этом основано применение полезащитных полос.
Высаживая такие полосы, можно добиться снижения
транспирации и испарения, а поэтому более полного
использования почвенной влаги, защитить сельскохозяй-
ственные растения от прямых повреждений ветром, а
почву — от выдувания и эрозии; лесополосы позволяют
сохранить до 40% тепла в местообитании и, кроме то-
.320
io,‘ вызывают накопление и более равномерное и пра-
вильное распределение снега. Однако надо учитывать и
корневую конкуренцию полезащитных посадок, которая
проявляется на расстоянии, равном примерно удвоен-
ной высоте высаженных деревьев. Максимум эффектив-
ности обычно дают невысокие, протяженные ряды де-
ревьев в комбинации с кустарниками. Довольно велико
воздействие ветра на само растение; оно выражается
в следующем.
Иссушение. В отсутствие ветра испарение представ-
ляет собой простой процесс диффузии водяных паров
из устьиц. Но если воздух приходит в движение, то
этот процесс значительно усиливается из-за конвекции.
Ветер вызывает испарение, даже когда дефицит насы-
щения равен нулю, т. е. в очень влажной атмосфере. Но
при этом скорость испарения не будет пропорциональна
увеличению скорости ветра. Ветер повышает транспира-
цию тем, что сдувает с поверхности листа скопляющий-
ся на ней сырой воздух, поэтому данный процесс осо-
бенно хорошо идет на мелких листьях. Кроме того, ве-
тер, скручивая листья, сжимает этим межклетники, что
усиливает выделение («выдавливание») паров через
устьица. Кутикулярный покров довольно эффективно
защищает лист от высыхания. При сильном ветре усть-
ица закрываются и остается только кутикулярная транс-
пирация. Особенно сильно ветер иссушает растение в
холодную погоду, когда и почва холодная. Но не менее
пагубное действие оказывает ветер в жаркую погоду,
когда почва содержит мало доступной влаги и дует
горячий сухой ветер-суховей. В этом случае транспира-
ция резко возрастает, но корни не успевают подавать
нужное количество воды, и обычно растения увядают.
Очень часты суховеи в юго-восточной части степной
зоны. Если суховей бывает в конце цветения и в нача-
ле созревания злаков (молочная спелость), то он вле-
чет за собой слабое развитие колоса, малочисленность,
щуплость зерна. Такое явление называется «захват»,
причем оно может наблюдаться при суховеях даже у
растений, культивируемых в условиях полной обеспечен-
ности водой, например у риса. В этом случае транспи-
рация слишком превышает скорость передвижения воды
по проводящей системе. Особенно страдают от иссуша-
ющего действия ветра высокорослые растения, поэто-
11 И. М. Культиасов
321
му при постоянных ветрах высокие в нормальных усло-
виях растения часто становятся малорослыми, приземи-
стыми. К сильным ветрам довольно хорошо приспособ-
лены высокогорные подушковидные растения. Иногда
ветер вызывает образование подушек у таких видов,
которые в норме не бывают подушковидными. В этом
случае отмирают верхушки побегов, сильно разраста-
ются боковые побеги, усиливается плотность ветвле-
ния.
Карликовость. Когда растение развивается под по-
стоянным воздействием ветра, оно из-за иссушения не
достигает нормальной степени обводненности, что вы-
зывает снижение его тургора. Это не позволяет расте-
нию развивать клетки нормальных размеров, в резуль-
тате все органы уменьшаются, растение становится кар-
ликовым. Такое влияние ветра особенно обостряется в
период роста и растяжения клеток. Арктические и аль-
пийские карликовые растения часто прижаты к почве
или к защищающим от ветра микровозвышениям. Прав-
да, в этом случае играет роль и температура почвы, бо-
лее высокая по сравнению с вышележащими слоями воз-
духа. Древесные растения в этих условиях становятся ве-
личиной с кустарник, хотя возраст их может быть очень
большим.
Влияет на растение и раскачивание стволов и вет-
вей ветром. В опытах Л. А. Иванова было показано,
что раскачивание молодых деревьев ветром задерживает
их рост, особенно верхушечного и боковых побегов. У
таких деревьев уменьшается диаметр ствола, усилива-
ется его сбежистость. В этом случае, видимо, отрица-
тельно сказывается задержка тока пластических ве-
ществ в коре ствола и в ветвях, изгибаемых ветром.
Деформация ствола и кроны. Если развивающийся
побег испытывает сильное давление ветра, дующего в
одну сторону, то форма и положение стебля сильно ме-
няются. При этом изменение формы необязательно со-
провождается карликовостью, поскольку ветер может
вызвать его и во влажном климате. Это явление осо-
бенно часто наблюдается в местах с постоянным направ-
лением ветра — на перегибах горных хребтов, у мор-
ских побережий и т. д. Некоторые деревья принимают
плоскую форму, вытянутую по направлению ветра, дру-
гие — флагообразную. Образование таких форм вызва-
322
но отмиранием почек от иссушения с наветренной сто-
роны, поэтому на этой стороне ветви не отрастают. Ино-
гда одновременно меняется и строение ствола, а дре-
весина на срезе принимает асимметричное строение.
Для травянистых растений отмечено большее образова-
ние ксилемы на наветренной стороне.
Полегание растений вызывается ветром у травяни-
стых растений — пшеницы, ржи, кукурузы, сахарного
тростника и др. Ветер прижимает растения к почве, и
если это будут недозревшие особи, они еще в состоянии
выпрямиться за счет более сильного роста вертикаль-
ных боковых молодых частей стебля. Фактор полегания,
как известно, очень неблагоприятен для зерновых, по-
скольку он сильно затрудняет уборку.
Ветровал и бурелом. В случае ветровала деревья
вырываются с корнями, а при буреломе ветер сламывает
ствол на какой-то высоте. Степень подобного воздей-
ствия, помимо силы ветра, зависит и от анатомической
структуры ствола, характера корневой системы, а зи-
мой — от промерзания ствола. От бурелома меньше
страдают породы с хорошо развитым слоем луба (ли-
па). Особенно опасны зимние ветровалы и буреломы,
когда ствол промерзает и становится хрупким. Ветровал
в лесу открывает путь проникновению ветра в глубь ле-
са, что вызывает новые ветровалы и т. д.
Древесные породы по-разному устойчивы к такому
механическому воздействию ветра. Например, ель на
подзолистых почвах, имея поверхностную корневую сис-
тему, является ветровальной породой, обычно ветер вы-
ворачивает «диски» корней ели. Но та же ель на глубо-
кой почве хорошо выдерживает напор ветра даже на
открытых местах.. Сосна и пихта, поскольку у них до-
вольно глубокие корни, представляют собой «бурелом-
ные породы», ветер часто не может вывернуть их с
корнем, а переламывает ствол. Хотя на неглубоких поч-
вах сосну иногда, как и ель, ветер вырывает с корнем.
Из лиственных пород весьма устойчив дуб с его глубо-
кой корневой системой. Береза обычно ветровальная
порода, а осина — буреломная из-за непрочной древе-
сины.
Помимо этого, интересным механическим воздейст-
вием ветра является «охлёст» деревьев собственными
ветвями или ветвями соседних деревьев. Очень сильно
11*
323
охлестывает своими длинными ветвями береза, так что
ель, если она растет рядом с кроной березы, часто стра-
дает. Собственное внутрикроновое охлестывание сни-
жает густоту кроны, а межкроновое охлестывание (ветвя-
ми соседних деревьев) уменьшает сомкнутость крон.
Все это приходится учитывать при работах по уходу за
лесом.
Ветровая эрозия и завалы. Растительный покров за-
щищает. почву от ветровой эрозии. Но если этот покров
нарушен, то ветер выдувает почву и обнажает корни ра-
стений. Выдуваемый материал может аккумулироваться
где-то в другом месте, иногда засыпая растения, для
которых в этом случае очень важна способность образо-
вывать придаточные корни. Такие процессы типичны для
песчаных пустынь, и от них сильно страдают псаммо-
фиты. По берегам морей и океанов штормы иногда за-
носят на берег морскую соленую пыль, которая оказы-
вает влияние на чувствительные к соли растения и ча-
сто определяет распределение растительности вдоль
этих берегов.
Перераспределение снежного покрова. Ветер сносит
снег с увалов и склонов и аккумулирует его в пониже-
ниях. Поэтому склоны и вершины, подверженные дей-
ствию ветра, большую часть зимы остаются покрытыми
лишь тонким слоем снега, а понижения, наоборот, дли-
тельное время «завалены» снегом. Иногда такое пере-
распределение снежного покрова определяет четкие
границы отдельных комплексов растительности вслед-
ствие незащищенности почвы увалов и склонов, с ко-
торых сдувается снег.
Анемофилия, т. е. опыление с помощью ветра. Ветро-
опыляемые виды преобладают 'Среди голосеменных и
однодольных. При помощи ветра пыльца иногда может
переноситься на сотни километров. Нередко считают, что
анемофилия менее надежна и очень расточительна, по-
скольку у пыльцы меньше шансов попасть на рыльце
того же вида и в нужное время. Поэтому анемофиль-
ные растения вынуждены вырабатывать огромные коли-
чества пыльцы. Опыляются ветром почти все древес-
ные породы лесной зоны, основные доминанты степей и
лугов (злаки, осоки), а также пустынь (полыни, солян-
ки). То, что они растут большими группами, массивами,
во многом компенсирует «ненадежность» анемофилии.
324
Анемохория — распространение плодов и семян с
помощью ветра. Очень многие виды «доверяют» ветру
свои плоды и семена, причем распространение происхо-
дит иногда на огромные расстояния: так, для Арктики в
ряде случаев они составляют 800—2000 км. Среди ане-
мохоров различают следующие типы: а) имеющие мел-
кие и легкие семена. Сюда относятся почти все орхид-
ные, многие вересковые, кускутовые и др.; масса семян
у них редко превышает 0,002 г; б) крылатые семена и
плоды имеют многие пустынные растения, а из древес-
ных пород — береза, ели, ильмы, клены, ясени и др.
Такие плоды хорошо распространяются ветром в мо-
мент их опадения с кроны. Поэтому чем выше дерево,
тем дальше ветер относит семена. Кроме того, крыла-
тость помогает перемещаться плодам и семенам по сне-
гу под действием ветра, а в песчаных .пустынях такие
плоды перегоняют несущиеся песчинки; в) опушенные
плоды и семена имеют многие ивовые, ластовневые,
сложноцветные, астрагалы, каллигонумы и др. Волоски
помимо обеспечения парусности и летучести также по-
могают семенам пружинить, подскакивать на поверхно-
сти снега или песка. Опушенные плоды и плоды с во-
лосовидными отростками не менее типичны для расте-
ний песчаных пустынь; г) семена и плоды в «мешочках»,
вздутые, типа аэростатов, встречаются у физалиса, у
многих осок, у пустынных маревых и т. д. В пустынях
такие мешочки действуют как «воздушные шары», хотя
мешочки осок в большинстве случаев помогают их пло-
дам плавать; д) интересный способ распространения
плодов ветром представляет собой степная жизненная
форма «перекати-поле». Это шаровидное по форме рас-
тение, которое ко времени созревания плодов отрывает-
ся целиком от «корневой шейки» и катится по степи,
разбрасывая в это время свои семена или плоды.
ГЛАВА 8
НЕКОТОРЫЕ АСПЕКТЫ ВЛИЯНИЯ
ЧЕЛОВЕКА НА РАСТЕНИЯ
И РАСТИТЕЛЬНОСТЬ
Изучение влияния человека и его хозяйственной де-
ятельности на изменения растительного покрова входит
в компетенцию фитоценологии, которая в последнее
время обращает на это большое внимание, особенно в
связи с вопросами охраны окружающей среды. Одна-
ко в решение этих проблем все больше включаются эко-
логи разных профилей. Эколог не может пройти мимо
основных аспектов влияния антропогенного экологиче-
ского фактора, который исторически является самым
молодым, новым. С момента появления человека на
Земле его влияние на природу, на всю биосферу на-
растало так быстро, что В. И. Вернадский выделил осо-
бую так называемую «ноосферу», и в настоящее время
мы уже не можем найти на нашей планете какого-ли-
бо сообщества, практически не подвергшегося тому или
иному воздействию человека.
Вся история человечества связана с тем или иным
его влиянием на флору и растительность. Сначала это
была деятельность кочевников, а Когда им на смену
пришли земледельцы, она усилилась особенно из-за вы-
жигания и вырубки лесов для получения новых посев-
ных участков. Вырубка лесов в странах Средиземья, в
Малой Азии, Месопотамии, т. е. в районах древнейшей
культуры, привела к значительной ксерофитизации, опу-
стыниванию этих территорий. В Африке и в Индии со-
кращение площадей тропических лесов обусловило уве-
личение площадей саванн; то же происходило и в
Южной Америке. В Средней Азии в районах древ-
нейшей культуры по берегам Амударьи и Сырдарьи, а
также в Центральной Азии и Северной Америке усилен-
ное развитие животноводства вызвало распространение
подвижных барханных песков. В Северной Америке све-
дение лесов вызвало эрозию и появились обширные про-
странства так называемых «бэд лэнд». Эпоха великих
географических открытий вела к расширению заноса и
326
завоза все новых и новых видов, которые иногда быстро
распространялись в новых условиях. Влияние человека
связано с общественными формациями, здесь надо учи-
тывать, конечно, и социально-экономический аспект.
Обычно принято различать бессознательное и созна-
тельное воздействие человека на природу.
Бессознательное влияние (сбор растений, выжигание
леса и т. д.) обычно выгодно человеку, но отрицатель-
но сказывается на растительности. Однако еще Дарвин
указывал, что бессознательный отбор человеком привел
к созданию многих культурных растений, история ко-
торых большей частью неизвестна. Бессознательно че-
ловек нередко действует и до сих пор, распространяя
семена и плоды, особенно благодаря мощному разви-
тию в последнее время средств транспорта.
Сознательное воздействие также может быть поло-
жительным и отрицательным. Так, искусственный отбор
является мощным средством улучшения тех или иных
видов и сортов или создания новых культурных расте-
ний. Разумная вырубка леса в пределах годичного при-
роста древесины в нем и при соблюдении правил возоб-
новления может повысить продуктивность лесов, а
«переруб», т. е. превышение годичного прироста, или
порубка лесов на горных склонах являются примерами
сознательного отрицательного влияния. Можно наме-
тить следующие основные направления влияния челове-
ка на растения и растительность.
1.	Обогащение флоры (или вообще ее изменение).
До последнего времени преобладало бессознательное
обогащение флоры. Так, целый ряд видов синантроп-
ных растений (син — вместе) всегда сопутствовал чело-
веку при его расселении. Сюда в основном относятся
сорные растения, так или иначе занесенные человеком.
Среди них, по В. В. Алехину (1944), можно отличить:
археофиты, т. е. сорняки, существовавшие еще с до-
исторических времен, — куколь, белая марь, дымянка,
ярутка, лопух, василек посевной, лебеда, костер посев-
ной и другие; неофиты — сорняки нового времени —
элодея («водяная чума»), мелколепестник канадский,
энотера и другие; апофиты — местные виды, легко пе-
реходящие на культурные поля, т. е. сорничающие. На-
пример, после распашки целинной степи на полях ча-
ще встречаются льнянка, чина клубненосная, шалфей,
327
люцерна желтая и другие. Пришлые сорняки, приуро-
ченные к посевам, называются сегетальными (вне зави-
симости от происхождения) — куколь, василек, костер
посевной и другие, а сорняки, предпочитающие мусор-
ные места (у домов, при дорогах), называются руде-
ральными — лопух, белена, крапива и т. д.
Сознательно культивируемые в ботанических садах
и парках иноземные растения иногда переходят в мест-
ную дикую флору, т. е. натурализуются, что происходит
довольно редко. Этому препятствуют новые климатиче-
ские условия и (особенно) конкуренция местных видов.
Лишь некоторые виды, дающие много семян и имеющие
широкую экологическую амплитуду, внедряются в ме-
стную флору. Так стало в средней полосе с недотрогой
мелколистной (Impatiens parviflora), видимо, выходцем
из Средней Азии, с аиром (Acorus calamus), который,
возможно, завезен из Турции. Намного легче натурали-
зуются водные растения (например элодея), в основ-
ном из-за сходности водной среды в различных райо-
нах.
2.	Сокращение ареалов или даже уничтожение видов.
Этот хорошо всем известный процесс происходит под
влиянием многих сторон деятельности человека. Иногда
человек сознательно уничтожает некоторые виды. Так, в
Скандинавских странах уничтожен барбарис, являю-
щийся, как известно, промежуточным хозяином ржав-
чины хлебных злаков. В нашей флоре насчитывается
много исчезающих видов, занесенных в Красную книгу.
3.	Человек и непосредственно воздействует на расти-
тельный покров: распашкой земель со всеми вытекаю-
щими из этого последствиями; вырубкой лесов, о чем
мы уже говорили; выпасом домашних животных; выка-
шиванием, особенно лугов и некоторых степей.
4.	Орошение, обводнение, осушение. Орошение —
это искусственное увлажнение почвы для получения бо-
лее высоких урожаев. В аридной зоне человек созда-
ет особые ландшафты — оазисы, имеющие своеобраз-
ную экологическую обстановку. Обводнением называют
сооружение дополнительных водных источников (пру-
дов, колодцев, скважин), которые предназначены для
улучшения водоснабжения. Однако с орошением (осо-
бенно с неправильным) в пустынной зоне связано не-
приятное явление — вторичное засоление почв. При от-
328
сутствии дренажа такие участки вторично засоленных
почв обычно исключаются из пользования. Длительное
существование примитивного орошаемого земледелия в
пустынной зоне привело к широкому развитию такыров.
Осушение применяют на заболоченных пространствах.
Осушение заболоченного леса, как правило, увеличива-
ет продуктивность, но снижение уровня грунтовых вод
может вызвать иссушение соседних, незаболоченных ле-
сов, обмеление рек, берущих начало в заболоченных
районах, и т. д.
5.	Немаловажным воздействием человека на расте-
ния и растительность является задымление, действие
газов и других вредных отходов производства
(см. гл. 7).
6.	Создание рудеральных, мусорных, местообитаний
и отвалов. Рудеральные, мусорные, места, связанные с
деятельностью человека, характеризуются повышенным
содержанием азота из-за большого количества разлага-
ющихся белковых и других органических соединений.
Поэтому рудеральные растения, как правило, нитрофи-
лы (например крапива), но помимо этого они еще и
«космополиты», так как подобные 'места везде довольно
сходны. Человек создает еще и такие новые местообита-
ния, как отвалы, особенно при открытых «вскрышных»
разработках. К ним близки и так называемые террико-
ны, т. е. навалы выброшенной из шахт пустой породы,
золы и т. д. Подобные местообитания будут играть все
большую роль. Экологически отвалы и терриконы ха-
рактеризуются тем, что здесь полностью отсутствует
почва, а выброшенные породы нередко имеют токсиче-
ские вещества. Работам по фитомелиорации и рекуль-
тивации отвалов и терриконов в настоящее время уде-
ляется большое внимание, принят ряд законов о рекуль-
тивации подобных земель.
7.	Наконец, огромное влияние на растительность че-
ловек оказывает, конечно, тем, что занимает все новые
и новые площади под искусственные агрофитоценозы
(посевы, посадки и т. п.).
В заключение хотелось бы отметить, что природу на-
до охранять, восстанавливать, реконструировать с уче-
том всех взаимосвязей в экосистемах, нарушение кото-
рых, как известно, ведет к далеко идущим последстви-
ям. Человеческую деятельность прекратить невозможно,
329
но в деле природопользования ее можно направить в
разумное русло.
В современных условиях КПСС и Советское прави-
тельство большое внимание уделяют охране природы, ра-
циональному использованию природных ресурсов.
С 1958 по 1962 г. все союзные республики, в том числе
и РСФСР, приняли законы об охране природы. Охране
земли и ее недр, водных ресурсов, растительного и жи-
вотного мира, сохранению в чистоте воздуха и воды,
обеспечению воспроизводства природных богатств и
улучшению окружающей человека среды посвящена
статья 18 Конституции СССР, а статья 67 обязывает
граждан СССР беречь природу и охранять ее богат-
ства.
ГЛАВА 9.
ОГОНЬ КАК ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ
ФАКТОР
Особым, чрезвычайно важным экологическим фак-
тором, иногда рассматриваемым в связи с деятель-
ностью человека, является огонь, выжигание расти-
тельности. Скорее всего, правильнее рассматривать
огонь как естественный экологический фактор, значи-
тельно усиливший свое значение в связи с возникнове-
нием и развитием человечества.
Г. Вальтер (1975) считает, что пожар воздействовал
на леса еще в каменноугольный период. А в недалеком
прошлом пожары, видимо, были распространены дос-
таточно широко, особенно в облесенных областях. Ос-
новной причиной пожаров были молнии, особенно при
грозах в сухие периоды. Таким образом, пожары, безус-
ловно, влияли на растения и растительность еще До по-
явления человека и его поселения на засушливых тро-
пических территориях, в степях, на границах с лесом
и т. д. Доисторический человек тоже нередко был ви-
новником пожаров. С развитием цивилизации все боль-
шее значение стали приобретать огонь и пожары, спе-
циально вызываемые человеком.
Огонь воздействует на растения непосредственно,
уничтожая или повреждая их, но важно и его косвен-
ное влияние. В областях с хорошо развитым раститель-
ным покровом, и прежде всего там, где выражен сухой
сезон, многие растения в своей эволюции адаптирова-
лись к огню, появились виды — пирофиты. У семян
таких растений твердая и прочная кожура, защищаю-
щая их от огня. Пирофиты быстро развиваются, растут
и начинают плодоносить. Древесные породы, погибаю-
щие при пожаре, но имеющие стойкие к огню семена, на-
чинают плодоносить через несколько лет после прорас-
тания. Их цикл обычно короче того времени, которое не-
обходимо лесу, чтобы снова стать «горючим», т. е.
чтобы появилась сомкнутость, накопился горючий ма-
териал и т. д. Хвоя хвойных содержит много смолистых
33 в
веществ, что способствует ее быстрому сгоранию. Но
другие древесные породы могут содержать в листве
мало таких горючих веществ; кроме того, огнестойкость
несколько выше при достаточном содержании воды
в листьях. Опад влажных листьев может приостановить
низовой, поверхностный пожар, особенно если опад уп-
лотнен.
У некоторых пород, например у осины, ольхи, ореш-
ника, березы, довольно тонкая кора, быстро поврежда-
емая огнем. Дуб, сосна, лиственница имеют толстую
кору, более стойкую к огню. «Огнестойкая» кора осо-
бенно типична для древесных растений саванн. Огне-
стойкости некоторых древовидных пальм способствует
отсутствие камбия в их стволе. Важно наличие погру-
женных спящих почек, особенно на корнях. Если огонь
уничтожает ветви и листву, а корни остаются живыми,
то из таких спящих почек появится много новых побе-
гов. Подобное же значение имеют и неповрежденные
почки у корнеотпрысковых видов.
Шишки некоторых хвойных (можжевельника, кипа-
риса и др.) могут долго висеть не раскрываясь, т. е.
не разбрасывая семян; обычно этому способствует при-
ток воды по стволу. Но если проводящие ткани ствола
после пожара отомрут и перестанут подавать воду, то
шишйи быстро подсыхают и растрескиваются, что при-
водит к обильному обсеменению окружающей террито-
рии, на которой к тому же ослаблена конкуренция
взрослых растений. Стойкости против низового пожара
способствует высокоподнятая крона, т. е. высокое очи-
щение ствола от ветвей.
Косвенное воздействие огня на растения проявляется
прежде всего в устранении конкуренции для тех видов,
которые остались живыми; обилие таких видов повы-
шается соответственно их устойчивости к огню. Повреж-
дение огнем усиливает проникновение в растение па-
разитов. Чем обширнее повреждение, тем дольше оно
заживает и тем сильнее возможность проникновения
в ствол различных паразитических грибов и заболева-
ния дерева.
При сгорании растительного покрова сильно меняют-
ся почти все условия среды. Это связано с типом рас-
тительности, с почвой, с сезоном, когда был пожар,
и т. д. Нарушение растительного покрова увеличивает
332
доступ света к поверхности почвы, поэтому растения,
заселяющие пожарища, обычно светолюбивы. Отсутст-
вие затенения усиливает прогрев почвы днем и охлаж-
дение ее ночью. Кроме того, прогрев усиливается и
из-за темной, почти черной, окраски пожарища, что
вызывает более раннее развитие растений весной, осо-
бенно в первую после пожара весну, и в то же время
довольно быстрое пересыхание шоверхности почвы. Све-
дение растительного покрова усиливает проникновение
осадков в почву; 'расход влаги на транспирацию отсут-
ствует, и если количество осадков не уменьшается,
может наступить переувлажнение почвы, а также усиле-
ние дождевой эрозии. При сгорании травы в почву
с золой попадает много солей, но эти соли обычно лег-
корастворимы и часто уносятся водой. Повышенный
прогрев почвы усиливает минерализацию гумуса, нит-
рификацию, поэтому многие поселяющиеся после пожа-
ра растения весьма требовательны к азоту. Так, весьма
азотолюбивы фунария и маршанция, которые первыми
поселяются на кострищах. Правда, этому способствует
и отсутствие конкуренции со стороны трав. На кислых
почвах после пожара из-за поступления кальция и дру-
гих оснований возрастает значение pH.
В степной зоне огонь меньше повреждает крупнодер-
новннные злаки типа ковыля, которые весьма устойчи-
вы к выгоранию, плотнодерновинные злаки (и в пер-
вую очередь в саваннах) относят в основном к группе
жизненных форм пирофитов. Однолетники поврежда-
ются довольно сильно и долго >не возобновляются, осо-
бенно если уничтожен запас их семян.
Пожар в лесу выжигает прежде всего сеянцы и под-
рост, а также уничтожает запас семян. Но если часть
плодоносящих деревьев сохраняется, то новые порции
семян попадают после пожара на более благоприятную
для прорастания почву. Кроме того, огонь выжигает
в лесу подстилку, а в степи — ветошь, что ведет
к уничтожению многочисленных организмов, обитаю-
щих в этих слоях, в том числе и возбудителей заболе-
ваний. Сжигание мертвой подстилки и ветоши приводит
к уменьшению накопления гумуса. С обнаженных па-
лом верхних слоев легко уносится мелкозем, и в почве
из-за этого увеличивается содержание грубой фракции.
Оголение почвы часто способствует сносу снега, что
333
уменьшает ее влажность в весенний период. Но на бо-
лее глубокие горизонты почвы огонь действует гораздо
слабее.	z
Открытые пространства пожарищ охотно/Посещают-
ся птицами, заносящими сюда семена, например мали-
ны, и пожарища часто превращаются в ее заросли.
Интересно, что изменения среды, вызываемые пожаром,
могут оказать и стимулирующее влияние на некоторые
виды. Так, в лесах, столетиями не подвергавшихся
пожару, можно обнаружить слабые, карликовые, формы
иван-чая; после пожара, при уничтожении древесного
полога, эти «карлики» быстро превращаются в мощные
растения. К тому же они образуют так много летучих
семян, что несколько особей иван-чая могут обеспечить
зарастание больших площадей пожарищ. У осины по-
жар обычно уничтожает ее тонкокорые стволы, но в то
же время он стимулирует отрастание корневой поросли,
чему способствует увеличение освещенности и прогрева
почвы, так что осина очень быстро снова возобновля-
ется.
ГЛАВА 10
ВНУТРИВИДОВЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ
ПОДРАЗДЕЛЕНИЯ
Как известно, элементарной структурной единицей
вида считается популяция, или (у некоторых низших
растений) клон. Внутривидовые подразделения принято
выделять двумя способами, или подходами. Морфолого-
географический подход дает возможность выделить
подвиды, разновидности, формы и т. д. Они отличаются
достаточной статикой и имеют основное значение в сис-
тематике. В экологическом отношении более интересен
второй подход — выделение биотипов, экотипов и т. п.
При этом рассматриваются пути экологической диффе-
ренции вида в связи с изменениями условий место-
обитания. Довольно простой внутривидовой структурой
отличаются виды специфических (с малой амплитудой
колебаний) условий местообитаний (виды водоемов,
реликтовые и т. д.). Но широко распространенные
виды, приспособленные к большим амплитудам коле-
баний экологических условий, обычно имеют большой
полиморфизм и сложную внутривидовую структуру.
Такие виды особенно важны для фитоценологии как
эдификаторы и доминанты.
Не останавливаясь на истории выделения внутриви-
довых экологических групп разными авторами, укажем,
что в последнее время принято выделять следующие
группы (Корчагин, 1964).
Биотип — низшее внутривидовое подразделение, со-
вокупность всех генетически родственных особей дан-
ного вида. Вид обычно сложен из большого числа био-
типов, и лишь очень редко в Составе вида их может
быть небольшое число. Биотипы некоторых видов могут
четко различаться между собой (по характеру листьев,
опушению, окраске плодов, характеру куста у злаков,
по строению соцветия и т. д.); но иногда биотипы отли-
чаются очень мелкими, неясными признаками. Установ-
ление биотипов весьма сложно, требует эксперимен-
тального метода генетического анализа, т. е. выделения
генетически чистых линий.
335
Биотипы могут быть гомозиготными, и тогда все
потомство от одной гомозиготной самоопыляющейся
особи является гомозиготным биотипом, который будет
элементарной единицей генетической Структуры попу-
ляции. Если же потомство одной гетерозиготной особи
получено вегетативным путем, биотип может быть гете-
розиготным. У перекрестноопыляющихся особей в при-
роде гомозиготные биотипы встречаются (крайне редко,
а мх сложные гетерозиготные биотипы обычно встреча-
ются лишь однажды и, отмирая, исчезают, не повторяясь
в потомстве. Поэтому почти каждая особь имеет свои
индивидуальные особенности; в наследственном отно-
шении тождества двух особей не бывает. Иногда био-
типом называют любую группу растений, выделенную
из популяции, например по фенотипической однород-
ности.
Ценопопуляция. Группа биотипов (или особей, вхо-
дящих в них), способных обитать в данных конкретных
условиях среды, называется популяцией. Это определен-
ная группа особей одного вида, неоднородная в гене-
тическом отношении, поскольку она состоит из набора
биотипов. В отличие от случайной совокупности, попу-
ляция характеризуется определенным составом особей
(или биотипов), занимающих определенную, обособлен-
ную от других популяций того же вида территорию и
характеризующихся определенными взаимоотношения-
ми как между собой, так и со средой обитания. Поэтому
в характеристику популяции всегда должны входить
условия местообитания (включая и ценотические).
Такие популяции в литературе иногда называют конк-
ретными, или экологическими, или местными.
Т. А. Работнов (1950) понимает под популяцией
группу особей вида, произрастающих в одном ценозе
(ценопопуляция) и различающихся по возрасту и жиз-
ненному состоянию. Следовательно, для каждого фито-
ценоза характерна своя, особая популяция данного
вида. Последнее связано с тем, что экологические ус-
ловия в пределах сообщества однородны, а это и обус-
ловливает как однородность взаимоотношений между
особями — членами популяции, так и между ними и
экологическими условиями. Обычно любая ценопопуля-
ция связана с определенными условиями местообита-
ния, т. е. имеет определенные черты экологической при-
336
способленности к среде, которая выработалась в ре-
зультате естественного отбора. Особенно большое зна-
чение имеет фитоценотическая среда, другими словами,
влияние сообщества как такового. Сюда входят изме-
нения среды самим сообществом, взаимодействия осо-
бей популяции друг с другом и с особями других попу-
ляций (конкуренция, взаимоблагоприятствование к
т. д.). Такое влияние фитоценоза может вызвать изме-
нение некоторых биологических, морфологических и
других признаков особей данной ценопопуляции, что
будет отличать их от особей того же вида, растущих
вне сообщества или в ином сообществе. Влияние сооб-
щества определяет набор биотипов вида, которые могут
существовать в данных условиях; биотипы же, не вы-
держивающие конкуренции, элиминируются. Следова-
тельно, ценопопуляции сообществ из разных условий
существования будут иметь определенные отличия, и
чем разнообразнее условия местообитаний в пределах
ареала вида, тем больше различий между ценопопуля-
циями.
Для целей фитоценологии особенно важно изучение
фенофазного (возрастного) состава популяции, тесно
связанного е изучением онтогенеза растений, а также
жизненности и фенотипического состояния особей, вхо-
дящих в ценопопуляцию. При изменении условий суще-
ствования численность особей разных возрастных сос-
тояний может значительно меняться или колебаться
при ухудшении условий (уменьшается количество осо-
бей или даже они уступают место особям популяции
других видов, что происходит, например, при заболачи-
вании леса). Имеет значение и характер распределения
особей ценопопуляции (сплошное и диффузное) под
влиянием экологических микроусловий, а также спосо-
бы реализации диаспор, продуцируемых самим сообще-
ством или приносимым со стороны. Таким образом, вид,
как правило, состоит из большого числа ценопопуляцищ
система, объединение которых создает экотипы.
Экотип. Впервые экологическую дифференциацию
вида провел Турессон (Turesson, 1922). Он считал вид
экологической категорией и в его составе выделял эко-
типы — группы близкородственных биотипов вида, при-
уроченных к определенным климатическим, эдафичес-
ким (географическим) условиям и характеризующихся
337
общими наследственными признаками, соответствую-
щими данным экологическим условиям. Иначе говоря,
экотип является генотипической реакцией (ответом)
вида на данные условия среды. Если вид полиморфен,
то каждому условию местообитаний соответствует свой
экотип. Экотип — основная единица генэкологической
классификации. Е. Н. Синская (1948) считает, что эко-
тип (или экологическая раса) представляет собой сово-
купность нескольких или многих однородных и близ-
кородственных по происхождению естественных попу-
ляций (групп биотипов) одного вида, приспособленных
к условиям данной климатической области или к опре-
деленному типу местообитания внутри этой области и
способных к самовоспроизведению при относительно пос-
тоянном комплексе экологических факторов. Ценопо-
пуляции, входящие в один экотип, иногда называют
экотипическими популяциями.
Экотипами считают самые крупные экологические
внутривидовые подразделения, т. е. вид — это совокуп-
ность экотипов, отличающихся друг от друга некото-
рыми внутренними и внешними признаками, имеющими
значение в выживании вида. Некоторые виды имеют
в своем составе мало экотипов, но большинство поли-
морфных видов состоит из многих экотипов. Законо-
мерно, что чем шире ареал вида, чем больше в его рас-
поряжении местообитаний, тем разнообразнее и набор
его экотипов. Надежность выживания видов с неболь-
шим ареалом, с малой экологической амплитудой, весь-
ма невелика. При их генетической гомогенности даже
небольшие изменения в условиях среды могут снизить
их толерантность, т. е. «поставить под вопрос» их суще-
ствование. Если же условия существования таких объ-
единенных в экотипы видов продолжают оставаться
благоприятными, то вид постоянно может обогащаться
изменчивостью за счет накопления мутаций.
Как правило, наибольший полиморфизм вида и со-
ответственно наибольшее число его экотипов отмечают-
ся в центрах видообразования. И наоборот, чем ближе
экологические условия приближаются к крайнему пре-
делу существования, тем слабее полиморфизм экотипов,
и на границах видового ареала отмечаются весьма од-
нообразные экотипические популяции. Однако при сме-
не условий основные адаптационные признаки экотипов
338
меняются сравнительно мало, поэтому их особенности
сохраняются. С другой стороны, разные виды в одина-
ковых. условиях среды могут проявить сходные реак-
ции и образовать аналогичные экотипы. Например,
Artemisia campestris, Rumex acetosella и другие на
сильно освещенных участках с сухими почвами и силь-
ными ветрами образуют экотип с распростертыми побе-
гами — oecotypus campestris, на дюннцх песках — пес-
чаные экотипы — oecotypus arenarius. на засоленных
почвах — oecotypus salinus, в высокогорьях — oecoty-
pus alpinus и т. д.
Необходимо отличать экотипы от экологических ти-
пов, или экологических групп; последние обусловлены
отношением вида к какому-либо одному экологическому-
фактору (ксерофиты, мезофиты, галофиты, ацидофилы
и т. д.). Экотипы же формируются под действием всего»
комплекса экологических факторов местообитания, при-
чем ведущими являются климатические, почвенно-грун-
товые и биотические факторы. Поэтому обычно выде-
ляют три группы экотипов.
Климатические (географические) экотипы, клима-
экотипы, — группа ценопопуляций вида, занимающая,
определенную часть ареала и сформировавшаяся под.
воздействием (в основном) климатических условий. По-
добные экотипы описаны для сосны, ели, брусники, ко-
стра, тимофеевки, овсяниц, люцерны, ветрениц и многих,
других растений.
Эдафические экотипы (эдафотипы) формируются
под воздействием почвенных условий и микроклимата.
Например, костер на рыхлых песчаных почвах форми-
рует длиннокорневищный экотип с почти лежащим
стеблем, а на болотистых местах — короткокорневищ-
ный с узкой метелкой; для некоторых лютиков описаны:
теневые экотипы и экотипы освещенных мест; эдафо-
экотипом, видимо, является меловая сосна известковых
обнажений (описываемая иногда как особый вид).
Ценотические экотипы (ценоэкотипы), или фитоце-
нотические экотипы (синэкотипы), формируются под.
влиянием фитоценотических условий. Примерами цено-
экотипов могут служить луговой и лесной экотипы ежи
сборной (Горного Алтая), лесной и дюнный экотипы
ястребинки, лесные и луговые экотипы некоторых люти-
ков и т. д.
339
Помимо основных групп иногда выделяют сезонные
.экотипы (сенокосные), образовавшиеся вод влиянием
регулярно повторяющегося сенокошения (овсяницы,
клевера, сезонные формы погремков и т. д.), пастбищ-
.ные экотипы, возникающие под влиянием длительного
выпаса скота или диких животных (у некоторых вер-
бейников, тимофеевки, плевела, ежи, клеверов, кульба-
бы и т. д.). Конечно, эти подразделения экотипов во
многом условны, поскольку иногда бывает трудно ре-
шить, являются ли, например, экотипы климатическими
или эдафическими, сезонными или пастбищными.
Формируются экотипы в том случае, когда группа
особей какой-либо ценопопуляции данного вида попа-
.дает в новые условия среды, в новые местообитания.
.Это может случиться при изменении почвенных условий
(заболачивание, засоление и т. д.), заселении новых
местообитаний (поселение леса на осыпях в горах), из-
менении биотопа (зарастание луга или степи лесом,
проникновение лесных видов в кустарниковую тундру
и т. п.), изменении климатических условий (этому вли-
янию подвержены все ценопопуляции данного района).
Уже указывалось, что формирование новых экотипов
во многом зависит от полиморфизма вида: чем он боль-
ше, т. е. чем разнообразнее его биотипы, тем в большее
число новых несходных местообитаний они могут про-
никнуть, а поэтому и новых экотипов образуется боль-
ше.
Однако и при относительном постоянстве условий
местообитаний путем мутаций в экотипе могут образо-
ваться новые биотипы или выпасть некоторые старые,
что изменит биотипический состав экотипа, т. е. изменится
и сам экотип. А формирование у вида новых экотипов
в пределах ареала означает более полное использование
видом занимаемого пространства и имеющихся эколо-
тических условий. Формирование же новых географи-
ческих или климатических экотипов может сопровож-
даться процессом расширения ареала вида. Поскольку
экотипы образуются внутри области обитания их роди-
телей, то они устойчивы к данной среде. Но, обладая
разнообразными экологическими амплитудами, они
способны занять новые местообитания. Это особенно
важно, когда экотипы образуются на границах ареала
родительского вида и соседние местообитания благо-
340
приятны для вновь образующихся экотипов. Тогда эко-
тип занимает новые местообитания, с помощью чего
избегает исчезновения вследствие скрещивания с роди-
тельскими расами.
В зарубежной литературе помимо экотипа иногда
выделяют еще «экоспециес», который охватывает один
или несколько экотипов, не скрещивающихся с другими,
и «ценоспециес» >— высшую группу тенэколопической
системы, соответствующую систематическому понятию
«род».
Теоретическая и прикладная экологии всегда долж-
ны учитывать наличие внутривидовых подразделений
при объяснении природных явлений или в эксперименте.
Внутривидовые вариации обычно изменяются пропор-
циально площади и разнообразию местообитаний внут-
ри ареала.
Виды со многими экотипами могут приспо-
сабливаться к широкой амплитуде местообитаний, а ге-
нетически обедненные виды, как правило, приспособле-
ны к определенным комбинациям факторов среды и
поэтому имеют довольно ограниченную экологическую
амплитуду.
От специализации экотипов во многом зависит инди-
каторное значение видов, чему экология уделяет боль-
шое внимание. Широта экологической амплитуды вида
играет немалую роль и в определении возможностей
естественного или искусственного расширения ареала.
Если растение передвигается (или переносится) из од-
ной области в другую или же его местообитание изме-
няется (естественно или искусственно), то физиологи-
ческие процессы у такого растения будут протекать
по-иному — так, как это необходимо в новых условиях.
Выживание вида зависит от степени изменения среды,
к которой может приспособиться наследственность вида.
Например, сорняки, будучи освобожденными от конку-
ренции, от воздействия паразитов и т. д., в случае, если
сняты какие-то естественные барьеры их распростране-
ния, могут процветать при очень широкой амплитуде
внешних условий. Так, отмечено, что Bromus tectorum —
типичный евразийский вид, в настоящее время широко
распространился по Северной Америке и, видимо, пред-
ставлен на всем континенте одним экотипом. То же
самое мы отмечали и в случае с Rumex acetosella
341
в Австралии, а кроме того, приводили и другие при-
меры.
Культурные растения также довольно широко расп-
ространены, но они защищены от конкуренции и обра-
зуют новые экотипы, соответствующие сельскохозяйст-
венной практике, часто нивелирующей климатические
влияния. Для растений леса трудно изменить конку-
рентные отношения или условия местообитаний, поэтому
экологическая структура лесных пород более четко со-
ответствует факторам данного местообитания, чем это
наблюдается, например, у культурных растений. Экспе-
риментальное выращивание различных экотипов в од-
ном местообитании дает результаты, действительные
только для данного местообитания, их поведение в но-
вых условиях среды может значительно меняться-
Теоретически интродукция видов в новый район будет
более успешной, если одновременно интродуцируется
как можно большее число разных экотипов.
ГЛАВА 11
ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ И НЕКОТОРЫЕ
ПРОБЛЕМЫ ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ
МОРФОЛОГИИ РАСТЕНИЙ
До сих пор мы рассматривали отдельные экологи-
ческие факторы и их влияние на растение, на вид. Под
воздействием этих факторов складываются определен-
ный морфологический облик растения, его жизненная
форма. Но понятия «вид» и «жизненная форма» не
идентичны. Один и тот же вид в разных частях ареала,
в разных экологических условиях может иметь разные
жизненные формы. Например, многие деревья1 вблизи
пределов своего существования часто образуют кустар-
никовую, а то и стелющуюся форму (например лист-
венница на Таймыре, ель обыкновенная на самых се-
верных точках своего ареала и т. д.). Бук часто обра-
зует стелющуюся форму у верхней границы распрост-
ранения, то же самое наблюдается у туркестанской
арчи и т. д. Еще большее изменение облика растения,
его жизненной формы происходит при переносе (интро-
дукции) растения за пределы ареала. Некоторые де-
ревья субтропиков умеренно теплых областей на севере
Европы из-за ежегодного отмерзания ветвей почти
до основания образуют форму полукустарника. На
Кольском полуострове клен и липу можно встретить
в виде кустарника и полукустарника. Наоборот, чайный
куст в Гвинее представляет собой дерево 5—6-метровой
высоты с диаметром ствола 6—7 см.
Иначе говоря, жизненная форма может меняться
с переменой условий существования — экологических
факторов (климатических, почвенных, ценотических
и т. д.). С другой стороны, в разных флористических
областях, при условиях сходства климата, почв, цено-
тических условий, систематически далекие виды могут
образовать сходные, аналогичные, конвергентные жиз-
ненные формы. Например, суккулентные, «кактусовид-
ные» формы в Центральной Америке образованы нас-
тоящими кактусами, а в Африке, в сходных условиях,
конвергентные жизненные формы образуют молочаи и
343
другие систематические группы. Или в высокогорьях
почти всех областей мира среди разных систематичес-
ких групп наблюдаются довольно похожие подушковид-
ные жизненные формы. Такая конвергенция еще раз
подчеркивает несовпадение таксономических (система-
тических) и экологических классификаций.
Большинство авторов понимают жизненные формы
как выражение приспособленности растений к господ-
ствующим экологическим условиям. Однако подобное
определение подходит и к экологическим группам,
о которых мы уже говорили (мезофиты, ксерофиты, те-
невые, световые, галофиты и т. д.). В чем же разница?
Видимо, экологические группы отражают приспособлен-
ность к отдельным экологическим факторам (влаж-
ность, засоленность, температура), а жизненные формы
отражают историческую приспособленность растений
к совокупности многих экологических факторов, т. е.
к специфике местообитания в целом. Поэтому недопус-
тимо подменять, как это иногда делают, понятие «жиз-
ненная форма» понятием «экологическая группа».
Сам термин «жизненная форма» (Lebens Formen,
life-forms) был предложен Вармингом в 1884 г. Под
жизненной формой он понимал такую форму, у которой
вегетативное тело индивида находится в гармонии
с внешней средой в течение всей жизни. Наиболее под-
робное определение жизненной формы дал И. Г. Сереб-
ряков (1962, 1964). Под жизненной формой он понимал
своеобразие тех или иных групп растений, выраженное
в специфике их сезонного развития; в способах ежегод-
ного нарастания и возобновления; во внешней и внут-
ренней структуре их органов, а также во внешнем об-
лике, исторически возникшем в определенных почвен-
но-климатических -и фитоценотических условиях отра-
жающем приспособленность растений к этим условиям.
Можно привести много других определений жизнен-
ных форм. Укажем только, что в 1965—1969 гг. геобо-
таники БИН АН СССР при проведении биокомплекс-
ных исследований ввели термин «экобиоморфа» (Лав-
ренко, Свешникова, 1965, 1968). По их мнению, экобио-
морфы являются как бы типовыми адаптационными ор-
ганизменными системами, существующими в определен-
ных условиях среды. К одной и той же экобиоморфе
могут относиться представители разных родов, семейств,
344
порядков, т. е. растения с разным филогенезом. Одни
и те же условия среды из разного филогенетического
материала путем отбора создают одну и ту же экобио-
морфу или близкие экобиоморфы. Иногда в литературе
употребляют термины, близкие к понятию «жизненная
форма», например «биологический тип» или «форма
роста» и т. д. Однако «форме роста» придается значе-
ние описательное, а «жизненной форме» — адаптив-
ное.
Необходимо также учитывать и непостоянность жиз-
ненных форм в онтогенезе растения, особенно если об-
лик особи меняется при индивидуальном развитии.
Растение в течение своей жизни может иметь разные
жизненные формы (фазы морфогенеза), т. е. в онтоге-
незе может происходить смена индивидуальных жизнен-
ных форм. Во взрослом состоянии растение имеет уста-
новившуюся жизненную форму, которую можно исполь-
зовать в классификации жизненных форм. Поэтому вид
характеризуется одной или несколькими жизненными
формами (по взрослым особям). Меняющиеся в течение
онтогенеза растения жизненные формы образуют попу-
ляции, составляющие часть вида и одновременно часть
фитоценоза. Следовательно, фитоценоз характеризуется
набором жизненных форм не только взрослых растений,
но и меняющихся по возрасту.
ИСТОРИЯ УЧЕНИЯ
О ЖИЗНЕННЫХ ФОРМАХ
Надо отметить, что жизненные формы стали объек-
том внимания исследователей уже на первых этапах
развития ботаники. Само понятие «жизненная форма»
(без его обозначения) широко обсуждалось еще в ра-
ботах Теофраста (300 лет до н. э.). Как известно, в ра-
боте «Исследования о растениях» он довольно точно
описывает такие формы, как деревья, кустарники, полу-
кустарники, травы и т. д., и использует их в построении
своей системы. В дальнейшем жизненные формы также
нередко используются в систематических целях, т. е.
при построении систем. Это можно отметить у таких
ботаников, .как Чезальпино (1583), Морисон (1715),
Турнефор (1719) и ряда других. Однако после работ
К. Линнея, который, как известно, строил свою систему
345
только на генеративных, половых признаках, использо-
вание жизненных форм (т. е. по существу вегетативных
признаков) в систематике фактически прекратилось и
под влиянием этого «гипноза цветка» считалось даже
грубой ошибкой.
Интерес к жизненным формам возрождается лишь
в 19 в., после выхода в свет в 1806 г. работы А. Гум-
больдта «Идеи о физиономичности растений». Видимо,
с этого труда и берет свое начало учение о жизненных
формах. Идеи Гумбольдта обычно разбираются в бота-
нической географии. Напомним только, что Гумбольдт
установил сначала 16, а затем 19 так называемых «ос-
новных форм» — Gnnldformen, которые резко отлича-
ются друг от друга физиономически, например пальмы,
банановые, баобабовые, вересковые, кактусовые, орхи-
деи, лианы, злаки, папоротники, ивовые, хвойные и т. д.
Но эти группы не идентичны систематическим, они вы-
деляются по внешнему облику, который зависит, как
говорил Гумбольдт, в первую очередь от климатических
условий (т. е. они могут характеризовать область с дан-
ным климатом). В последствии идеи Гумбольдта разви-
вались многими учеными.
Предлагались различные системы или классифика-
ции жизненных форм. Среди классификаций 19—20 вв.
И. Г. Серебряков (1962) выделяет два направления.
Эколого-физиономические классификации жизненных
форм, т. е. классификации, основанные на внешнем ви-
де, на габитусе растений. К этой группе можно отнести
классификации, предложенные многими авторами, от-
метим лишь главные из них.
Кернер в 1863 г. в книге «Жизнь растений Дунай-
ских стран» описывает 12 «основных форм», которые
выделяются массовостью распространения. В отличие
от «основных форм» Гумбольдта, формы Кернера отра-
жают специфику только умеренных широт. Он выделял
деревья, кустарники, крупные травы, дернистые и не-
дернистые растения, лазящие, вьющиеся и т. д.
Гризебах (1872) в книге «Растительность земного
шара» (в русском переводе А. Н. Бекетова, 1874 и
1877 гг.) предложил более разработанную классифика-
цию. Он выделяет семь групп «основных форм»: дере-
вянистые; сочные (суккуленты); вьющиеся; эпифиты;
травянистые; злакообразные; бессосудистые (мхи и ли-
346
шайники). Эти «основные формы», в свою очередь, по
характеру листа и стебля распадаются на 54 «расти-
тельные формы». Гризебах подчеркивает, что каждая
группа форм, или форма, должна отражать особенности
климата страны и ее историю. Эту систему до сих пор
используют многие авторы, поскольку она охватывает
почти все разнообразие растений различных географи-
ческих широт.
Однако ни Гумбольдт, ни Гризебах не вкладывали в
понятие жизненная форма каких-либо адаптивных или
эволюционных представлений. Их жизненные формы
были скорее географическими, «ландшафтными» поня-
тиями. В конце прошлого века на классификацию жиз-
ненных форм большое влияние уже оказывает эволю-
ционная теория Дарвина. Так, в 1884 г. Негели предла-
гает различать признаки «организационные», т. е. мало
-зависящие от внешних условий (например репродук-
тивная сфера), и признаки «приспособительные», меня-
ющиеся под воздействием внешней среды. Такое подраз-
деление признаков, конечно, оказало влияние на клас-
сификацию жизненных форм.
Так, О. Друде (1887) строит свою классификацию
на «биологических», т. е. приспособительных, признаках.
Он выделяет 7 основных групп «растительных форм».
Позднее, в 1913 г., Друде предложил еще более разра-
ботанную систему и впервые поднял вопрос о филоге-
нетическом подходе в исследованиях жизненных форм.
Он уже выделяет 40 жизненных форм наземных и вод-
ных растений, а включая низшие — 55 жизненных
форм.
В 1931 г. свою систему предложил Дю Рие. Это, по-
жалуй, наименее экологическая классификация. Дю Рие
фактически уходит от теории адаптации и свою клас-
сификацию строит на разных признаках: периодичность
развития, положение почек возобновления, защищен-
ность почек и т. д. Правда, его система «форм роста»
из всех систем разработана наиболее детально, хотя
в ней отсутствуют травянистые растения.
Ряд систем «эколого-физиономического» направле-
ния был предложен и в нашей стране. Так, В. Н. Су-
качев в 1928 г. предлагал характерные группы жизнен-
ных форм для лесов таежной зоны СССР. Б. А. Келлер
в 1923, 1926 и в 1933 гг. предложил системы жизненных
347
форм для степей, полупустынь и пустынь; он, кстати,
обосновывает и особый эколого-географический метод
в систематике. В. В. Алехин в 1936 г. в своем учебнике
«География растений» детально разработал классифи-
кацию жизненных форм для степей европейской части.
Он выделяет 15 групп жизненных форм. Для глинистых
пустынь Бетпакдала перечень основных экологических
форм дают Е. П. Коровин и Д. Н. Кашкаров (1935);
для пустынь вообще жизненные формы довольно под-
робно разработаны А. В. Прозоровским (1936, 1940), а
несколько позднее — Л. Е. Родиным (1963), Н. Т. Не-
чаевой, В. К. Василевской, К. Г. Антоновой (1973).
Второе, выделенное И. Г. Серебряковым, морфолого-
биологическое направление использует для классифика-
ции жизненных форм их биологические особенности,
например длительность жизни, ритм развития, способ
питания и т. д. Конечно, эти признаки и свойства про-
являются прежде всего в морфологии, поэтому оба нап-
равления довольно близки, но вначале они развивались
более или менее независимо.
Пожалуй, первой попыткой морфобиологической
классификации была система Огюста Пирама Декандо-
ля (1818). Он разделил растения на 8 групп по призна-
кам длительности жизни, повторяемости плодоношения,
структуре побега, т. е. на одно-, дву-, многолетники, мо-
нокарпики, поликарпики и т. д. Поликарпики он делит
на ежегодно плодоносящие с отмирающими побегами,
полукустарники, кустарники, деревья. Подразделение,
предложенное Декандолем, сохраняется и во многих
современных работах. В середине прошлого века инте-
ресные системы были предложены Ирмишем (1851) и
Брауном (1852). Но только под влиянием учения
Ч. Дарвина жизненные формы стали рассматриваться
и этим направлением как формы приспособления
к среде.
Довольно подробную морфобиологическую систему
жизненных форм предложил в 1884 г. автор этого поня-
тия — Варминг. Он выделяет две главные группы: га-
паксантные растения, т. е. монокарпики — моноцик-
лики, дициклики, полициклики (многолетники) и т. д„
и многолетние поликарпики. Последняя главная группа
делится им на две подгруппы: а) растения без или со
слабой способностью к передвижению — главный ко-
348
рень сохраняется всю жизнь (13 подгрупп); главный
корень отмирает, преобладает вегетативное размноже-
ние; б) растения, способные к передвижению, — пере-
движение надземное (отводки, усы), передвижение под-
земное (корневища, столоны и т. д.), водяные плаваю-
щие.
Как видим, Варминг старался отразить не «физио-
номию» растений, как Гумбольдт или Гризебах, а выяв-
лял приспособительные черты растений. Он впервые
большое внимание уделил и подземным органам. Одна-
ко, несмотря на - детальную разработанность, система
Варминга не имеет какого-то единого принципа; она
скорее представляет собой таксономическую систему
по вегетятирным npnonannw
В начале 20 в. свою широко распространеинук>
до сих пор систему предложил Раункиер (Raunkiaer).
В основу подразделения жизненных форм им положено
различие растений в переживании неблагоприятного-
времени года. Но и из этого комплекса адаптивных
признаков выбран тоже лишь один, а именно: положе-
ние почек возобновления или верхушки побегов по от-
ношению к поверхности почвы (или воды) в течение
неблагоприятного времени. Первоначально было выде-
лено 5 типов жизненных форм (рис. 72); I. Фанерофи-
ты (Р) — почки расположены высоко (более 30 см)
в воздухе. II. Хамефиты (Ch) — в неблагоприятный;
период почки возобновления расположены ближе к по-
верхности почвы (20—30 см). III. Гемикриптофиты
(Н) — почки возобновления и верхушки побегов рас-
положены непосредственно на поверхности почвы, под
подстилкой. IV. Криптофиты (К) — «скрытые»; надзем-
ные побеги отмирают полностью, почки возобновления
сохраняются под землей, на разной глубине; подгруппы
криптофитов: а) геофиты (G) — под землей, корневищ-
ные, луковичные и т. д.; б) гелофиты — болотные, воз-
душные побеги над водой, почки возобновления под во-
дой; в) гидрофиты — все растение под водой.
V. Терофиты (Th) — однолетники, переживающие не-
благоприятный период в виде семян. Эти типы жизнен-
ных форм подразделяются на подгруппы. Например,,
фанерофиты по высоте делятся на мега-, мезо-, микро-
и нанофанерофитов; гемикриптофиты по наличию ро-
зетки — на розеточные и безрозеточные; терофиты —
349-
Вис. 72. Схема жизненных форм Раункиера: / — фанерофит; 2а—26— хамефит; За—Зе —гемикрип-
тофит; 4а—46 — криптофит; 5 — терофит
на яровые и озимые; геофиты разделяются по харак-
теру органов вегетативного размножения и т. д.
Многие авторы дополняют и расширяют группы
Раункиера, подразделяя их по каким-либо дополнитель-
ным признакам. Однако все же надо отметить, что»
жизненные формы Раункиера являются основными мо-
делями структуры растений, которые дифференцирова-
лись в очень давний период истории флоры и расти-
тельности Земли. Они повторяются в пределах каждого-
крупного таксона независимо от областей распростра-
нения и климатических условий (например у пальм
найдены все группы жизненных форм, за исключением
однолетних терофитов).
Считая, что указанные жизненные формы образова-
лись в результате адаптации растений к данному кли-
матическому режиму, Раункиер предположил следую-
щее: отдельные группы, свойственные данной климати-
ческой области, могут служить «индикатором» климата..
Применив статистический метод, он показал распреде-
ление групп жизненных форм в зависимости от клима-
та и, подсчитав их процентное соотношение для разных:
областей и зон, предложил простой метод так называе-
мого биологического спектра (табл. 12).
Мы видим, что в равномерно теплом и влажном кли-
мате тропиков господствуют фанерофиты (61%). В не-
благоприятных пустынных и среднеземноморских облас-
35 Ь-
тях с длительным летним засушливым периодом преоб-
ладают терофиты (82 и 42%), но в Средиземье немало
также и гемикриптофитов (29%). Умеренная зона до-
вольно богата гемикриптофитами (52%), здесь им по-
могает существовать и снежный покров. В холодных по-
лярных областях тоже очень много 'Гемикриптофитов
(60%), а на втором месте — хамефиты (22%); здесь
их также защищает снег, а кроме того, перезимовка
всей вегетативной части помогает использовать корот-
кий вегетационный период. Однако многие авторы скеп-
тически высказываются относительно этих спектров. И
это может быть вполне резонно, если не учитывать
комплекс факторов, включая фитоценотические, истори-
ческие и антропогенные, о которых часто и забывают
разные авторы.
-Детально разработанную систему жизненных форм
1918 г. Гаме. Используя характер место-
обитания, способы питания, способности к передвиже-
нию и др., он выделяет три типа жизненных форм:
тип I — организмы прикрепленные, живущие в одно-
родной среде, т. е. погруженные в данный субстрат
(вода, воздух, почва); тип II — организмы, живущие
в разных средах (укореняются в почве, 'надземные час-
ти в воздухе). Здесь тоже выделяются группы, как и
у Раункиера; тип III — подвижные организмы (низшие
животные). Система Гамса в основном синэкологичес-
кая, поскольку показывает распространение организ-
мов, что необходимо знать при изучении сложения со-
обществ и других вопросов биоценологии.
Из русских ученых весьма оригинальную систему
жизненных форм в 1915 г. предложил Г. Н. Высоцкий
в классическом труде «Ергеня. Культур но-фитологичес-
кий очерк». Группы он выделяет на основе способов
вегетативного размножения и распространения расте-
ний. Его схема была предложена в основном для сухих
степей и полупустынь. Г. Н. Высоцкий выделил 6 отде-
лов и подгруппы в них.
Отдел I — многолетники, способные к вегетативному
размножению: а) осевые, стержне- и кистекорневые (у)
и б) дерновинные растения (со).
Отдел II — многолетники с активным вегетативным
размножением: «ползучие», корневищные (р,) и корне-
•отпрысковые (т]).
352
Отдел III — многолетники с надземными лукович-
ками, пазушными клубеньками (типа чистяка).
Первые три отдела многолетников составляют груп-
пу так называемых «превалидов», т. е. растений господ-
ствующих, главных потребителей влаги и питательных
веществ, основных производителей фитомассы, прочно
занимающих свое место в фитоценозе.
Отдел IV — многолетники, дву- и однолетники (яро-
вые, озимые).
Отдел V — низшие тайнобрачные (мхи, лишайники,
грибы).
Отдел VI — редкие в степях «ксилофиты» (Fi), де-
ревья, кустарники.
Последние три отдела Г. Н. Высоцкий назвал «ин-
гредиентами», т. е. растениями, подчиненными предыду-
щим — превалидам. Кроме того, он предложил и ори-
гинальную схему взаимоотношений между выделенны-
ми группами.
Взаимосвязь жизненных форм по Г. Н. Высоцкому
-------------Дерновые—Корневищные
со	р, |
Однолетники— Двулетники — Стержнекорневые	Ксилофиты
О © О	многолетники	I h
(яровые) (озимые)	у	|	|
Корнеотпрысковые
’1
Такая схема показывает связь между группами через
переходные жизненные формы. Например, можно выде-
лить какие-то переходы между стержнекорневыми мно-
голетниками и дерновинными или между дерновыми и
корневищными. Даже среди ксилофитов есть и вегета-
тивно не размножающиеся (например сосна), и веге-
тативно размножающиеся, например корнеотпрысковая
рейна или корневищная спирея.
Система Г. Н. Высоцкого послужила основой для
разработки весьма оригинальной системы жизненных
форм Л. И. Казакевичем (1922) в книге «Материалы
к биологии растений Юго-Востока России». Следуя
в основном идеям Г. Н. Высоцкого, Л. И. Казакевич
12 И. М. Культиасов
353
выделяет 5 групп. Его схема выглядит следующим обра-
зом:
Жизненные формы по Л. И. Казакевичу
Вегетативное размножение
отсутствует	слабое		сильное	
стержие- корневые	дернововинные	луковичные и клубнелуковичные	корневищные	корнеотпрыс- ковые
V	<0	' в	И	ч
				
Каждая группа в дальнейшем подразделяется в за-
висимости от длительности жизни побегов, от сохране-
ния подземных частей. Помимо указанных групп
Л. И. Казакевич выделяет еще деревья (h) и малолет-
ники (0,0). Его большой заслугой и вкладом в науку
является статистический подход к изучению сообществ
по составу жизненных форм. Он предложил составлять
спектры (по процентному соотношению жизненных
форм) для конкретных сообществ. Вот пример такого
спектра (табл. 13). Анализировать подобные спектры —
Таблица 13
Биоспектр сообществ по Л. И. Казакевичу, %
Сообщество	'	h	Травянистые многолетники					о ©
		V	0)	ц	с	ч	
Бор	•		16	6	4	66	3	—	6
Луг		6	9	30	39	2	2	12
Лес		14	8	32	25	5	2	14
Кустарниковая степь ....	22	16	30	10	6	4	12
Типчаково-полынная степь .	—	45	38	4	6	2	5
Меловые участки		17	18Г	15	—	—	12	—’
354
дело фитоценологов и ботанико-географов, мы его при-
вели как оригинальный метод и подход к экологичес-
кому исследованию.
Нет возможности излагать здесь многочисленные
схемы классификации других авторов, упомянем лишь
некоторые, предложенные советскими авторами. Напри-
мер, только для луговых злаков — В. Р. Вильямса и
А. М. Дмитриева, для сорняков — А. И. Мальцева
(1931). Предлагали свои системы В. В. Скрипченский
(1940) и М. В. Сенянинова-Корчагина (1949) — для
Ленинградской обл., К. А. Станюкович (1949) — для
Памира, М. С. Шалыт (1955) и В. Н. Голубев (1961) —
для степей; оригинальную схему предложил Г. М. Зо-
зулин (1959), основанную на стойкости растений в фи-
тоценозе. Для аридных областей детальную характери-
стику жизненных форм дал Е. П. Коровин (1961, 1962).
Наконец, очень много сделано нашим крупнейшим мор-
фологом И. Г. Серебряковым и его учениками по изу-
чению жизненных форм вообще, по их эволюции, гео-
графическому распространению и т. д. Это направление
во многом продолжается в МГПИ им. Ленина.
НЕКОТОРЫЕ АСПЕКТЫ ЭВОЛЮЦИИ
ЖИЗНЕННЫХ ФОРМ
Как мы помним, одним из первых, кто обратил вни-
мание на жизненные формы, был А. Гумбольдт (1806).
Он говорил о «физиономических формах». Конечно,
в воззрениях А. Гумбольдта совершенно отсутствовали
идеи исторического, эволюционного развития жизнен-
ных форм. По его мнению, формы могут лишь сменять-
ся в результате различных преобразований на планете.
Интересно, что эволюционно-исторические взгляды на
жизненные формы возникли сравнительно недавно,
лишь на рубеже 19 и 20 вв., т. е. намного позже утверж-
дения во взглядах эволюционной дарвиновской теории.
Поэтому вопросы эволюции жизненных форм еще до-
вольно мало разработаны, имеется много спорных кон-
цепций, дискуссии.далеко не окончены. При этом надо
иметь в виду, что жизненные формы как таковые (если
их считать таксономическими единицами) не эволюци-
онируют. Эволюция начинается с популяции и эволю-
ционирует вид, а вследствие этого подвержены эволю-
12*
355
ции и жизненные формы, являющиеся ведущими при-
знаками вида, т. е. вместе с комплексом всех остальных
признаков.
В конце прошлого века некоторые авторы на основе
различных данных пришли к выводу о первичности
древесных жизненных форм и вторичности травянистых.
Так, А. Н. Краснов еще в 1899 г. говорил о том, что
однолетние и травянистые жизненные формы являются
новейшими, что «вырождение» древесных типов сначала
в промежуточные низкорослые, а затем в травянистые
шло рука об руку с эволюцией условий жизни на Земле,
т. е. в связи с развитием суши, поднятием гор, плоско-
горий, смены климатов и т. д. Он подчеркивал возмож-
ность такой трансформации особенно при переходе
от тропиков к умеренным и холодным зонам Азии и
Европы.
Позднее о первичности древесной жизненной формы
у покрытосеменных говорили многие исследователи:
В. Г. Александров, М. П. Голенкин, А. А. Гроссгейм,
Б. М. Козо-Полянский, М. Г. Попов, А. Л. Тахтаджан,
Бейли (Baily), Корнер (Corner), Имс (Eames), Галлир
(Hallier), Джеффри (Jeffry), Синнот и Бейли (Sinnot,
Baily), Веттштейн (Wettstein), Циммерман (Zimmer-
man) и другие. Все эти ученые внесли тот или иной
вклад в теорию так называемой «соматической редук-
ции», т. е. в теорию первичности древесной и вторич-
ности травянистой жизненных форм. Термин «сомати-
ческая редукция» был предложен М. Г. Поповым в 40-х
годах. Галлир в 1905 г. намечает довольно доказуемую
цепь от древнейших магнолиевых к лианам, кустарни-
кам и травам (сначала к многолетним, затем к одно-
летним). Весьма оригинальную теорию в 30-х годах
высказал Корнер, назвав ее «теорией дурьяна» (по име-
ни Durio zibethinus).
Раункиер считал, что климат раннего периода эво-
люционной истории был равномерным, теплым и влаж-
ным, т. е. примерно таким, как во влажнотропических
областях, где господствуют фанерофиты. Поэтому он
поставил жизненную форму дерева на первое место
по древности эволюции. От нее, по мнению Раункиера,
уже возникают другие формы в процессе приспособле-
ния к меняющемуся климату. В условиях климата
с сухим и холодным периодом рост крупных деревьев
356
(мегафанерофитов) все время затрудняется, размеры
их постепенно уменьшаются, и через кустарники и
кустарнички они переходят в хамефиты. При дальней-
шем ухудшении климата возникают формы с еще более
защищенными (подстилкой, снегом) почками, т. е. ге-
микриптофиты, а далее и криптофиты, полностью укры-
вающие свои почки в почве. И наконец, в пустынях по-
являются однолетние терофиты, сохраняющиеся в виде
.весьма стойких к неблагоприятным условиям семян.
Следовательно, система Раункиера, как мы видим,
во многом отражает определенные эволюционно-истори-
ческие отношения жизненных форм.
К очень интересным выводам пришел в 1956 г. швед-
ский палеоботаник Хансен. Он проделал колоссальную
работу, проанализировав 38 тыс. видов, в основном
ископаемой флоры, и расположив их по спектрам Раун-
киера. Хансен показал, что разные жизненные формы,
подобно видам и родам, имеют различный возраст, и их
время существования и массового развития на Земле
довольно различны. Так, наиболее молодыми (четвер-
тичный период) являются хамефиты, геофиты и теро-
фиты. Более ранними (неоген) оказались гемикрипто-
фиты и нанофанерофиты, еще более древними (палео-
ген) — микрофанерофиты и лианы и, наконец, самыми
древними (мел) — мезо- и мегафанерофиты. Таким
образом, своими интересными исследованиями Хансен
статистически подтвердил выводы Раункиера и, до не-
которой степени, саму теорию соматической редукции.
Очень подробную схему эволюции разных жизнен-
ных форм — от деревьев к травам дал в своих замеча-
тельных работах И. Г. Серебряков (1954—1965), но,
к сожалению, он успел провести ее лишь для древовид-
ных форм. Эволюцией жизненных форм в пределах от-
дельных родов занимались М. Г. Попов, П. А. Баранов,
Мойзель (Meusel) и другие. Но это уже темы эволюци-
онной морфологии и систематики.
В последнее время успешно развивается особое
направление изучения жизненных форм — эволюци-
онно-морфологическое. Одним из основоположников
этого направления (или школы) был И. Г. Серебряков.
Приверженцы его школы изучают морфологию жизнен-
ных форм в эволюционном плане, а также исследуют
онтогенетическое развитие жизненных форм (онтомор-
357
фогенез) в различных ботанико-географических зонах.
Наконец, большое внимание уделяется также изучению
жизненных форм, путей их становления в ходе большо-
го жизненного цикла в пределах различных ценотичес-
ких популяций. Во всех этих работах отправными явля-
ются определения, данные И. Г. Серебряковым, в кото-
рых в обобщенном виде подчеркивается следующее:
1. Жизненные формы отражают особенности экологи-
ческой среды через специфику роста и развития расте-
ний в господствующих почвенно-климатических и цено-
тических условиях. 2. Среда действует на внешнюю
форму через изменение жизнедеятельности организма,
особенно через изменение интенсивности и направления
роста, а также длительности жизни вегетативных орга-
нов. 3. Принимается, что жизненные формы возникают
не только под влиянием неблагоприятных факторов
среды или неблагоприятного времени года (как предла-
гал Раункиер). Мы видим, что жизненные формы — это
результат всей жизнедеятельности организма как в он-
тогенетическом плане, так и в плане их сезонного раз-
вития, т. е. отражают не только неблагоприятные, но и
благоприятные условия роста и развития. Иначе говоря,
принимается основной тезис экологии о том, что среда
действует на организм как формирующий отбирающий
фактор.
Главным содержанием процесса эволюции жизнен-
ных форм у покрытосеменных от деревьев к травам яв-
лялось сокращение длительности жизненного цикла, а
отсюда — морфологические и анатомические изменения
надземных скелетных осей на фоне изменения влажнос-
ти и температуры. Однако надо щапомнить, что подоб-
ные эволюционные процессы в разных таксонах могут
происходить по-разному, а поэтому надо изучать соот-
ношения жизненных форм и их групп в пределах кон-
кретных таксонов (Серебрякова, 1972). И в этом плане
опять-таки много делают представители школы
И. Г Серебрякова гле с этой точки зрения разработаны
уже многие роды на ботанико-географической (зональ-
ной) основе.
Таким образом, жизненные формы стоят в центре
внимания многих специалистов разных отраслей бота-
ники, и не только экологов. Видимо, главными пробле-
мами в этом плане являются следующие: фитоценоти-
368
ческая роль жизненных форм, их спектры в разных це-
нозах (что начинал еще Л. И. Казакевич), а также
в разных систематических таксонах; выявление основ-
ных признаков жизненных форм, решение вопросов
классификации их на филогенетической основе; продол-
жение разработки вопросов происхождения и эволюции
жизненных форм, особенно в пределах таксонов или
комплексов видов.
ЛИТЕРАТУРА
Алексеев В. А. Световой режим леса. Л., Наука, 1975.
Алехин В. В. География растений. М., 1944.
Б уд ы ко М. И. Глобальная экология. М., Мысль, 1977.
Болин Б. Круговорот углерода.— В кн.: Биосфера. М., Мир, 1972.
Вальтер Г. Растительность земного шара. Эколого-физиологиче-
ская характеристика, т. 1, 2, 3. М., Прогресс, 1968, 1974, 1975.
Вознесенский В. Л. Фотосинтез пустынных растений (Юго-
Восточные Каракумы). Л., Наука, 1977.
Вознесенский В. Л., Рейн у с Р. М. Температура ассимили-
рующих органов пустынных растений,—Бот. жури., 1977, т. 62,
№ 6.
Высоцкий Г. Н. Ергеня. Культурно-фитологический очерк.— Тр.
по прикл. бот., 1915, т. 8, № 10—11.
Высоцкий Г. Н. Микроклиматическая схема Украины. Материа-
лы к климатологии Украины. Киев, 1922.
Гейгер Р. Климат приземного слоя воздуха. М., ИЛ, 1960.
Г е н к е ль П. А. О причинах засухоустойчивости некоторых ксеро-
фитов и галофитов.— Бот. журн., 1949, т. 34, № 5.
Г е и к е л ь П. А. Физиология адаптации растений к засолению.—
В ки.: Проблемы ботаники, вып. il. М.; Л., Изд-во АН СССР,
1950.
Г о р ы ш и н а Т. К. Раииевесенние эфемероиды лесостепных дубрав.
Л., Изд-во Лениигр. ун-та, 1969.
Горы шина Т. К. Экология растений. М., Высшая школа, 1979.
Григорьев Ю. С. Сравнительно-экологические исследования ксе-
рофилизации высших растений. М.; Л., Изд-во АН СССР, 1955.
Гринева Г. М. Регуляция метаболизма у растений при недостат-
ке кислорода. М., Наука, 1975.
Гудериан Р. Загрязнение воздушной среды. М., Мир, 1979.
Д а д ы к и н В. П. Особенности поведения растений на холодных
почвах. М., Изд-во АН СССР, 1952.
Дельвич К. Круговорот азота.— В кн.: Биосфера. М., Мир, 1972.
Д ю в и и ь о П., Танг М. Биосфера и место в ней человека. М.,
Прогресс, 1968.
Заленский В. Р. Материалы к изучению количественной анато-
мии различных листьев одного растения.— Мемуары Политех -
нич. ин-та, т. 4. Киев, 1904.
Заленский О. В. Особенности фотосинтеза растений пустынь.—
Тез. докл. V делег. съезда ВБО. Киев, 1973.
Заленский О. В. Эколого-физиологические аспекты изучения
фотосинтеза.— В ки.: Тимирязевские чтения, вып. 37. Л., Нау-
ка, 1977.
3 а х а р ь я и ц И. А. и др. Г азообмен и обмен веществ пустынных
растений Кызылкумов. Ташкент, 1971.
360
3 о н н С. В. Влияние леса на почву. М., Изд-во АН СССР, 1954.
Иванов Л. А. Об измерении лучей, действующих иа растение.—
Метеорологический вестник, 1918, № 28.
Иванов Л. А. О закономерности распределения света в лесных
ассоциациях.— Бот. жури., 1932, т. 17, № 4.
Иванов Л. А. Свет и влага в жизни наших древесных пород.—
Тимирязевские чтения, вып. 7. М., Изд-во АН СССР, 1946.
Илькун Г. М. Газоустойчивость растений (вопросы экологии н ,
физиологии). Киев, 1971.
Карп и лов Ю. С. Образование и метаболизм аминокислот при фо-
тосинтезе.— В кн.: Пути повышения интенсивности и продук-
тивности фотосинтеза, вып. 11. Киев, 1966.
К а р п и л о в Ю. С. Особенности функции и структуры фотосинте-
тического аппарата некоторых видов растений тропического
происхождения.— Тр. Молд. НИИ орошения, земледелия, ово-
щеводства, 1969.
Карпилов Ю. С. Фотосинтез ксерофитов (эволюционные аспек-
ты). Кишинев, 1970.
Карпов В. Г. Экспернмеитальиая фитоценология темиохвойиой
тайги. Л., Наука, 1973.
Кашкаров Д. Н. Основы экологии животных. Л., Учпедгиз,
1945.
Келлер Б. А. Динамическая экология.— Сов. ботаника, 1935, № 5.
Келлер Э. Ф. Длина жилок и число устьиц иа единицу площади
листа как экологический признак.— В ки.: Растение и среда,
т. 1. М.; Л., 1940.
Клауд П., Джи бор А. Круговорот кислорода.— В ки.: Биосфе-
ра. М., Мир, 1972.
Ковда В. А. Основы учения о почвах. М., Наука, 1973.
Корчагин А. А. Внутривидовой (популяционный) состав расти-
тельных сообществ и методы его изучения.— В ки.: Полевая
геоботаника, т. 3. Л., Наука, 1964.
К р а с и и с к и й Н. П. О физиологической сущности газоустойчи-
вости растений.— Учен. зап. Горьк. гос. ун-та, 1940, вып. 9.
К р а с и и с к и й Н. П. Теоретические основы построения ассорти-
мента газоустойчивых растений.— В ки.: Дымоустойчивость
растений и дымоустойчивые ассортименты. Горький; Москва,
1950.
Кулагин Ю. 3. Газоустойчивость растений и преадаптация.—
Экология, 1973, № 2.
Кулагин Ю. 3. Древесные растения и промышленная среда. М.,
Наука, 1974.
КультиасовМ. В. Материалы по изучению испарения и корне-
вой системы сообщества весенних эфемеров.— Бюл. Среднеаз.
гос. ун-та, 1925, Кв 10.
Лавре и ко Е. М., Свешникова В. М. О синтетическом изуче-
нии жизненных форм иа примере степных дерновиниых зла-
ков.— Жури. общ. биол., 1965, т. 26, № 3.
Лавреико Е. М., Свешникова В. М. Об основных направ-
лениях изучения экобиоморф в растительном покрове.— В кн.:
Основные проблемы современной геоботаники. Л., Наука, 1968.
Л а р х е р В. Экология растений. М., Мир, 1978.
Лир X., Польстер Г., Фидлер Г.-И. Физиология древесных
растений. М., Лесн. пром-сть, 1974.
361
Максимов Н. А. Физиологические основы засухоустойчивости
растений. Л., 1926.
Максимов Н. А. Развитие теории водного режима и засухо-
устойчивости растений от К. А. Тимирязева до наших дней.—
В ки.: Тимирязевские чтения, вып. 4. Л., 1944.
Марков М. В. Природные условия растительности в пойме,—
Учеи. зап. Казан, гос уи-та, 1950, т. 110, кн. 4.
Миллер М. С. О причинах ксероморфизма растений верховых бо-
лот.— Учен. зап. Леииигр. гос. пед. ин-та нм. Герцена, 1963,
т. 249.
Нечаева Н. Т., Василевская В. К., Антонова К. Г. Жиз-
ненные формы растений Каракумов. М, Наука, 1973.
Никитин С. А. Древесная и кустарниковая растительность пу-
стынь СССР. М., Наука, 1966.
Ничипорович А. А. Световое и углеродное питание растений —
фотосинтез. М., Изд-во АН СССР, 1955.
Ничипорович А. А. Фотосинтез и теория получения высоких
урожаев.— В кн.: Тимирязевские чтения, вып. 15. М., 1956.
ОрловА. Я. Аэрация лесных почв и методы ее оценки.— Лесове-
дение, 1968, № 3.
Орлов А. Я, Кошельков С. И. Почв.еиная экология сосиы.
М., Наука, 1971.
Орлов А. Я., Кошельков С. И., Осипов В. В., Соко-
ле в А. А. Типы лесных биогеоценозов южной тайги. М., На-
ука, 1974.
Орлов Д. С Гумусовые кислоты почв. М., Изд-во Моск, уи-та,
1974.
Петербургский А. В. Круговорот и баланс питательных ве-
ществ в земледелии. М., Наука, 1979.
Работнов Т. А. Вопросы изучения состава популяций для целей
фитоценологии. — В кн.: Проблемы ботаники, вып. 1. М.; Л.,
1950.
Работнов Т. А. О работах Г. Эллеиберга по каузальному изу-
чению луговой растительности.— Бот. журн., 1959, т. 44, № 5.
Работнов Т. А. Луговедение. М., Изд-во Моск, уи-та, 1974
Работнов Т. А. Фитоценология. М., Изд-во Моск, уи-та, 1978.
Работнов Т. А. Актуальные вопросы экологии растений.— Итоги
науки и техники. Ботаника, т. 3. М., Изд-во ВИНИТИ, 1979.
Раменский Л. Г. О сравнительном методе экологического изу-
чения растительных сообществ.— Дневник 12 съезда русских
естествоиспытателей и врачей, вып. 9. М., 1910.
Раменский Л. Г. Основные закономерности растительного по-
крова.— Вести, опытн. дела. Воронеж, 1924.
Роде А. А. Почвенная влага. М., Изд-во АН СССР, 1952.
Роде А. А. Основы учения о почвенной влаге. Л., 1965.
Рустамов И. Г. Количественная характеристика подземной ча-
сти эфемеровых черносаксаульииков Северо-Западной Туркме-
нии в связи с их продуктивностью.— Пробл. осв. пустынь, 1969,
№ 6.
Свешникова В. М. Новые представления о водном режиме рас-
тений пустыни Каракум.— Экология, 1974, № 4.
Селяиииов Г. Т. К методике сельскохозяйственной климатоло-
гии.— Труды по с.-х. метеорологии, 1930, т. 22.
362
Серебряков И. Г. Экологическая морфология растений. М.,
Высшая школа, 1962.
Серебряков И. Г. Жизненные формы высших растений и их
изучение.—В кн.: Полевая геоботаника, № 3. М.; Л., 1964.
Серебрякова Т. И. Учение о жизненных формах растений на
современном этапе.— Итоги науки и техники. Ботаника, т. 1.
М„ Изд-во ВИНИТИ, 1972.
Синская Е. Н. Динамика вида. М.; Л., 1948.
Слейчер Р. Водный режим растений. М., Мир, 1970.
Смирнова И. А. Водный режим мезофитов южной тайги.— В ки.!
Геоботанические и функциональные исследования растительно-
сти. Ярославль, 1975.
Строгонов Б. П. Растения и засоленные почвы. М., Изд-во
АН СССР, 1958.
Строгонов Б. П. Метаболизм растений в условиях засоления.—
Тимирязевские чтения, вып. 33. М., Наука, 1973.
Судницын И. И Закономерности передвижения почвенной вла-
ги. М., Наука, 1964.
Тихомиров Б. А. Очерки по биологии растений Арктики. Л.,
Изд-во АН СССР, 1963.
Тихомиров Б. А. Пути и формы приспособления растений к
среде Крайнего Севера.— В кн.: Проблемы биогеоцеиологии,
геоботаники и ботанической географии. Л., Наука, 1973.
Туманов И. И. Физиологические основы зимостойкости культур-
ных растений. М., 1940.
Т у манов И. И. Основные достижения советской науки в изуче-
нии морозостойкости растений.— В ки.: Тимирязевские чтения,
вып. 11. Л., Изд-во АН СССР, 1951.
Туманов И. И. Причины гибели растений в холодное время года
и меры ее предупреждения. М., Знание, 1955.
Цельникер Ю. Л. Адаптация лесных растений к затенению.—
Бот. журн., 1968, т. 53, № 10.
Цельникер Ю. Л. Радиационный режим под пологом леса. М_,
Наука, 1969.
Цельникер Ю. Л. Физиологические основы теневыносливости
древесных растений. М., Наука, 1978.
Черепнин В. Л. Зависимость продуктивности растительности от
климатических факторов.— Бот. журн., 1968, т. 53, № 7.
Шенников А. П. Природные факторы распределения растений
в экспериментальном освещении.— Журн. общ. биол., 1942, т. 3,
№ 5—6.
Шеиииков А. П. Экология растений. М., Сов. наука, 1950.
Шеиииков А. П. Введение в геоботанику. Л., Изд-во Лениигр.
ун-та, 1964.
Bannister Р. Introduktion to physiological plant ecology. L.,
1976.
Braun-Blanquet J. Pflanzensoziologie. Grundziige der Vegeta-
tionskunde. Wien; New York, 1964.	§,•
Ellenberg H. Physiologisches und okologisches Verhalten der-
selben Pflanzenarten.— Ber. Dtsch. Bot. Ges., 1953, Bd 65. '
Ellenberg H. Aufgaben und Methoden der Vegetationskunde.
Stuttgart, 1956.
Ellenberg H. Mineralstoffe fur die pflanzliche Besiedlung des
363
Bodens. Bodenreaktion (einschlisslich Kalkfrage).— Handb. PH.
Physologie, 1958, Bd 4.
Ellenberg H. Zeigewert der Gefasspflanzen Mitteleuropas.—
Scripte Geobot., 1977, Bd 9.
F i r b a s F. LIntersucbungen uber den Wasserhaushalt der Hoch-
moorpflanzen.— J. wissesch. Bot., 1931, Bd 74.
Gates D. Energy exchange in the biosphere. N. Y., 1962.
Greb H. Der Einfluss tiefer Temperatur auf die Wasser- und Stick-
stoffaufname der Pflanzen und ihre Bedeutung fiir das «Xero-
morphieproblem».—Planta, 1957, Bd 48, H. 5.
Haeckel E. Entwicklungsgang und Aufgaben der Zoologie.—
Jenaische Z., 1869, Bd 5.
Hatch M. D., Slack C. R. Photosynthesis by sugarcane leaves.
A new carboxylation reaction and the pathway of sugar forma-
tion.— Biochem. J., 1966, vol. 1, N 1.
Huber B. Die Saftstrome der Pflanzen. Berlin, 1956.
К j e 11 m a n F. R. Uber den Pflanzenwuchs an der Nordkiiste Lap-
pland. Helsingfors, 1883.
Lundkvist L. O. Wasseriiberschuss und Stickstoffmangel als Ur-
sache gewisser Strukturveranderungen bei Mesophyten.—Svensc.
Bot. Tidskrift., 1955, Bd 49, H. 3.
Lundkvist L. O. Xeromorphose in Beziehung zu Wasser- und
Stickstoffmangel.— Svensk. Bot. Tidskrift., 1956, Bd 50, H. 2.
Mothes K. Ernahrung, Struktur und Transpiration. Ein Beitrag
zur kauzalen Analise der Xeromorphoseii.— Biol. Zentralblatt,
1932, Bd 52. H. 4.
Muller-Stoll W. Die Einfliiss der Ernarung auf Xeromorphie
der Hochmoorpflanzen.— Planta, 1947, Bd 35.
S c h i m p e r A. F. W. Pflanzengeographie auf physiologischer Grund-
lage. Jena, 1898.
Shelford V. E. Principle and problems of ecology as illustrated
by animals.— J. Ecol., 1915, vol. 3, N 1.
S i m о n i s W. COj-Assimilation und Stoffproduction trockengezo-
gener Pflanzen.— Planta, 1947, Bd 35, H. 1/2.
S i m о n i s W. CO2-Assimilation und Xeromorphie der Hochmoorp-
flanzen in Abhangigkeit von Wasser- und Stickstoffgehalt des
Bodens.— Biol. Zentralblatt, 1948, Bd 67, H. 1/2.
Sorensen Th. Temperature relation and phenology of the north-
east Greenland flowering plants.— Medd. om Gronland, 1941,
Bd 125, N 9.
Stocker O. Die Abhangigkeit der Transpiration von den umvelt-
faktoren. Berlin, 1956.
Turner T. W. Studies in the mechanism of physiological effects
of certain mineral salts in altering the ratio of top growth to
root growth in seed plants.— Amer. J. Bot., 1922, vol. 9, N 8.
Turesson G. The genotypical response of the plant species to the
habitat.— Hereditas, 1922, Bd 3, H. 3.
Walter H. Die Hydratur der Pflanze und ihre physiologisch-okolo-
gische Bedeutung (Untersuchungen fiber die Osmotischen Wert).
Jena, 1931.
Walter H. Grundlagen der Pflanzenverbreitung. 1. T. Standorts-
lehre (analitisch-okologische Geobotanik). Stuttgart, 1960.
ПРЕДМЕТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ
Автотрофные растения 12, 176
Азот 301, 333
— бедность почв 149, 150
— биологическая фиксация
260—263
— в биосфере 259
— доступный 264, 267, 269
— иммобилизация 265
— круговорот 267
— минерализация 259, 263—266
— несимбиотическая фиксация
260, 261
— оборот в лесу 267
— окислы 260
— поступление в почву из ат-
мосферы 260
— признаки недостаточности
270—272
— симбиотическая фиксация
262, 263
— экологическое значение 258—
272
Азотфиксаторы 260
Актинометр 170
Актиноритмизм 222—226
Альбедо 33, 35, 61, 168, 214—215
Аммиак 260, 264
Аммоний 259, 263, 264, 270
Аммонификация 263, 265
Анемофилия 324
Анемохория 325
Апофиты 327
Аридная область ' 102, 126, 133,
154, 156, 240, 244, 253, 280
Археофиты 327
Ассимиляция 13
—	брутто 13
—	бюджет (расход) 217
—	общая 13
—	чистая 13, 14
Атмосфера 301, 314
— газовый состав 301—318
— переменные компоненты
314—317
— физические свойства 318—
325
Аутэкология 5, 6, 9
Биогеоценоз 12, 13, 176
Биологический спектр 351
Биосфера 4, 12, 308
Биотип 335
Биоценоз 4, 5, 12
Бурелом 322
Вериализация 57
Вегетационный период, длитель-
ность 85—88
Ветер (экологическое значение)
320—325
Ветровал 322
Виды
— анизогидрические 107
— ацидотолерантиые 248
— ацидофильные 247, 257
— ацидофобные 257
— базитолерантиые 247
— базифильные 248, 252, 257
— высокогорные 113
— гапаксантные 348
— гидролабильные 107, 142
— гидростабильные 107, 113
— дли инодневные 218, 223
— изогидрические 107
— индифферентные (по pH) 249
— кальцийпостояиные 254, 255
— кальцифильиые 254—257
— кальцифобиые 254—257
—	короткодневные 223
—	космополиты 329
—	мегатермные 31
— мезотрофные 278
— нейтрофильные 248
— иитрофильиые 130, 268—270,
329
— олиготермные 31
— олиготрофные 278
— поликарпики 348
365
— почвоиеопределениые 257
— почвопостояиные 256
— рудеральные 268, 328
— светолюбивые 185, 193, 198—
201
— сегетальиые 328
—	синантропные 268
—	стенобионты 22
—	стеногалинные 31, 284
— стеиогидрические 31, 106,113
—	стеиойкные 31
—	стенотермные 22, 31
— стеиотопные 256
— теневые 194, 198—201
— теневыносливые 185, 194
— -устойчивые к тяжелым ме-
таллам 280
— эврибиоиты 22
—	эвригалинные 31, 284
— эвригидрические 31, 106, 113
—	эвриойкиые 31
—	эвритермные 22, 31
—	эвритопные 257
—	эутрофные 278
Влажность 91, 108
—	определение 108
—	относительная воздуха 91
— в лесу 163-
—	устойчивого завядания 98
Вода 16, 90
—	в почве 93—96, 159
--- доступность для растений
99
— значение в жизни растений
90
— как экологический фактор,. 90
•— круговорот 152	*
— передвижение в почве 98—
101
Водный потенциал 59, 98, 109,114
Водный режим 106—109, 114
— леса 59—163
— местообитания (фитоценоза)
158—161
— почвы (значение) 101, 102—
104
—	растительных зов 102
Выжигание растительности 331
Высокогорные растения (фотосин-
тез) 228
Газоустойчивость растений (фор-
мы) 316—317
—	и озеленение городов 318
Г азочувствительность	растений
315, 316
Галмейная флора 277
Галоморфизм 285, 288
Галоксероморфпзм 286
Галосуккулентность 286
Галофит (галофил) 114, 283
— анатомо-морфологическая ха-
рактеристика 285
— кумуляционного типа 285
— регуляторного типа- 285
— физиологические особенности
288
Галофоб 283
Гекистотермы 89
Гелиоморфоз 201
Гелпопластический облик 201
Гелиофиты 96, 193,' 198—201
Генэкология 9, 338
Гетеротрофные организмы 12, 14
Гигромезофиты 143
Гигрофиты 131, 132
Гидратура 104—107
— кардинальные точки 110
Гидросфера 152—153
Гидрофиты 145—147
Гликофиты 283, 285
Гомойогидрические растения 106
Град 91
Групповой эффект 18
Гумидная область 156, 238, 244,
252, 253, 266, 280
Гумификация 294
Гумус 293
— микогеииый (мор) 293
— мягкий (муль) 293
Гумусообразование 294
Денитрификация 265
Деформация ствола и кроны вет-
ром 322
Диффузное рассеяние радиации 61
Дождь 91
Дождевые черви 299
Древесные породы (фотосинтез)
230—232
Дыхание 186, 308
— интенсивность 44, 202, 214,
221
— и температура 43
— и фотосинтез 186, 189
— почвы 203, 296, 310, 311—
313
366
Жароустойчивость 48, 57—60
Железо 275
Живые организмы почвы 296—
300
Жизненные формы 7, 10, 53, 343
—	история учения 345
—	классификация 346—354
—	эволюция 355—359
Закаливание 49, 51, 52, 109
«Закон» Заленского 128, 129
«Закон минимума» 30
Засоление почвы 281
—	состав 281
—	степень 281
Засоленность 7, 281
Засухоустойчивость 9, 109, 150—
152
Зимнезеленые растения 54, 56,
188, 214
Зимний покой 56, 59, 188
Избегание засухи 150
— крайних температур 48, 59
Известковый хлороз 255, 275
Излучение Земли 66
Изморозь 91
Изнеживание растений 52, 109
Изотермы 81, 83
Изофены 88
Индекс листовой поверхности
124, 195, 208
Иней 91
Инсоляция 33, 60, 120
Иитерцепция 162
Испарение 118, 155—158
— потенциальное 157
Испаряющая сила атмосферы 118,
157, 158
Использование (расход) ассими-
лятов 217
Иссушение ветром 321
Иссушающее действие мороза
53—56
Кальций (экологическое значение)
253—258
Кардинальные точки 20, 40, 42,
84
Кислород 302
—	атмосферы 303
—	в почве 304—308
—	и прорастание семян 306
—	и рост корней 306, 307
— круговорот 302
— признаки недостаточности
307
— экологическое значение 304
Климат и распределение растений
88
Климатические типы растений
88—89
Компасные растения 80
Компенсационное освещение 183
Конвекция 33, 121
Конкурентные отношения 22, 23,
184, 268
Конкурентоспособность 3, 24, 25,
29, 140, 251, 258, 268, 279,
Конкуренция 23, 249, 268, 278
—	внутривидовая 24
—	корневая 29, 272
— межвидовая 24, 27
Крииогалофиты 284
Криофиты 131, 140—142,. 147
Криптофиты 55
Круговорот веществ 13
Ксерогалофиты 290
Ксеромезофиты 143
Ксероморфизм 127—130, 136—140,
147, 270
Ксеротермы 89
Ксерофиты 126, 131, 133—140
Коэффициент
—	завядаиия 98
—	использования ФАР 210
— освещения кроны 209, 210
— полезного действия (КПД)
использования света 184
— транспирационный 116, 122,
124, 155, 192, 272
— эвапотраиспирационный 123
Лед (экологическое значение) 91,
96
Лист
— ксероморная структура 138
— радиационный баланс 121,
177
—	температура 34—37
—	эиергообмеи 177
Листовая мозаика 195, 198, 215
Люкс, энергетический эквивалент
171
Люксметр 171
Макроэлементы 246, 272
Мегатермы 89
367
Мегистотермы 89
Мезогалофиты 284
Мезотермы 89
Мезофиты 131, 142:—145, 271
Меловые обнажения 257
Местообитание 15, 19, 31, 192
— относительная константность
19
Механические повреждения моро-
зом 55
Микосимбиотрофия 273
Микротермы 89
Микроэлементы 245, 272
Минерализация 12, 13, 259, 263
Модер 293
Морозостойкость 9, 417, 48, 51—53
Мощность (работа) ассимиляции
219, 220
Натурализация растений 328
Неофиты 327
Никтинастические движения 175
Нитраты 259, 263, 269
Нитриты 259, 263
Нитрификация 246, 263—265, 269
Огонь (экологическое значение)
331—334
Олигогалофиты 284
Опад (разложение) 221, 293, 295,
312, 313
Органические вещества почвы
292—296
Осадки 91, 153
— в лесу 161—163
Освещенность 170—171
Осиновые кусты (колки) 282
Осмотическое давление 54, 105,
107, 288
----амплитуда 106, 112
----галофитов 288, 290
---- изменения 109—114
---- устойчивость 106
Осмотические спектры 112—114
Основной энергетический фонд де-
рева 210, 211
Осолодение почвы 282
Осолонцеваиие почвы 281
Охлёст 322
Охрана природы 330
Педосфера 237
Пейноморфоз 130, 139, 150, 270
Пессимум 21, 22, 30
Пирофиты 331, 333
Подстилка, ее значение 39, 292,
296, 309, 333
Пойкилогидрические растения 105
Полезащитные насаждения 320
Популяции 4, 252, 335, 336
Почва 237
— аэрация 239, 304
— безызвестковая 254, 256
— влагоемкость 97
— водный режим 93, 238
—	водопроводимость 97
—	водоудерживающая способ-
ность 97, 239
—	воздушный режим 238
—	возраст 238
—	гипсовая 277
— гранулометрический состав
239—243
— известковая 250, 254, 256
— кислая 244, 246
—	кислотность 243—253
---амплитуда 248, 252
—	мощность 237
— ночное выхолаживание 68
— плодородие 237, 294
—	потеря тепла поверхностью
63, 64
—	профиль 237
—	серпентинная 257
—	слабосолоичаковатая 281
—	солончаковатая 281
—	солончаковая 281
—	тепловой режим 238
—	теплоемкость 64
—	теплопроводность 63, 64, 68
—	щелочная 243—250
Правило предварения 19
Принцип лимитирующих факто-
ров 30
Продуктивность растительного по-
крова 220—222
Продукция 181
—	валовая 13, 14
—	вторичная 14
—	нетто 13
—	первичная 13, 14
—	сообщества 13
—	чистая 13
Промышленные газы (экологиче-
ское значение) 314—317
Противоизлучение 61, 67
Псаммофиты 241—243
Психрофиты 134, 140—142, 147
368
Радиация 33, 60,
— абиотическая 167
— диффузная 209
— изменение интенсивности 169
— измерение 170, 171
— инфракрасная ближняя 165
---дальняя 165, 167
—	поглощение листом 196
—	прямая 206
—	рассеянная неба 61, 206
-— суммарная 165, 166
— фотосинтетически (фотохи-
мически) активная (ФАР)
167—196, 208, 209, 233
'"'аспределение температур
--- в лесу 72—75
---влияние рельефа и экспо-
зиции 75—80
--- региональное на Земле
81—83
---типа излучения 66, 70, 71
---типа инсоляции 66, 69, 70
Реакция почвенного раствора
243—253
Ритмика вегетации 85—88
Роса 66, 68, 92—93
с
Сапротрофы (сапрофаги) 12, 259,
293, 294, 299
Свет (экологический фактор) 16,
164
—	диффузный 168
—	и морфология 198
—	и направление роста 173
—	и прорастание семян 172
—	и репродукция 175
—	и рост 172
—	и температура 204
—	и транспирация 176
—	и фотосинтез 176—185
—	отраженный 168, 170
— потребность растений 193
— прямой 168—170
— рассеянный 169—170
Световая
— кривая фотосинтеза 182—185
— энергия 165
— — распределение в общей
радиации 165
---физиологические зоны
(спектра) 166
Световое довольствие 193, 203,
205
Световой режим
— в лесу 206—215, 232—233
— в пустыне 233—236
— подроста 204, 211
— травяно-кустарничкового яру-
са 202—203, 211
— травяных сообществ 215—
216
Серпентиновая флора 276
Склерофиты 127, 131, 135—136
Снег (снежный покров) 54, 55,
64, 91
Солевыделяющие растения 284
Солеемкость 287
Солелокализующие растения 285
Солеиакапливающие растения 284
Солеустойчивость 9, 282, 291
Солнечная постоянная 60, 61, 168
Солнечный ожог ствола 57, 60
Солодь 282
Солонец 244, 282
Солончак 281
Состояния воды 91
Стипаксерофиты 135
Стеиобионт 22
Стратификация 57
Суккуленты 45, 106, 107, 113,
131—135, 179
«Сумеречные растения» 204
Сумма тепла 86—87
Сциофиты 194, 198—201, 204
Температура 34
— влияние высоких и низких
47
— географические изменения 82'
— и границы ареалов 83—85
— и дыхание растений 43
— и кардинальные точки 42
— и поступление питательных
веществ 45
— и прорастание семян 40
—	и рост 41
—	и фотосинтез 42
—	корня 34, 45
— листа 34—37, 39
— почвы 45, 63, 73
— растения 37, 38, 39
— цветка 38, 39
«Температурная чувствитель-
ность» 148
Теневыносливость растений 201—
203, 208, 210, 233
Тепло (тепловой режим) 16, 33,
84
369
Тепловые зоны Земли 82
Тепловые повреждения 58
Теплообмен 33, 60, 64
—	в слое растений 69—72
—	на поверхности почвы 60—
69
Термоксерофиты 1333
Термопериодизм 146
Термостойкость (термоустойчи-
вость) 47, 48—50
Терофиты 127
Толерантность 30, 48, 150
—	амплитуда 22
—	границы 21
—	диапазон 21, 31
—	закон 31
— предел 21, 30
Точка компенсации 183
Транспирация 54, 99—106, 114—
123, 159
— влияние ветра 121
---температуры 54, 121
— галофитов 289
— интенсивность 115, 236
—	и терморегуляция 120
—	ксерофитов 135
— кутикулярная 101, 115, 118,
119, 138, 321
—	расчет 116
—	сообщества 160
— суточный ход 117
— у разных жизненных форм
123
— устьичная 115, 116, 125
— энергетический баланс 121
Тропофиты 143
Туман, значение 92, 93
Тургорное давление 90
Тяжелые металлы 278, 280
Углекислый газ (углерод) 138
— баланс в атмосфере 309
— источники 309, 311
— и фотосинтез 17, 82, 182
— концентрация 180, 185, 190,
310
— круговорот 308, 309
— поглощение (фиксация) 191,
310
— суточные и годовые колеба-
ния количества 310, 311
Урожай и фотосинтез 217—220
Условия существования 3, 15
Устойчивое завядание 100
370
Устьичная сопротивляемость 115
Уходящее излучение 67
Фенология 86
Фенологические карты 88
— явления 86—87
—	— в горах 76
Фенофазы 86
«Физиологическая сухость» 140,
147—150, 288
—	экология 4, 9
Фитоактинометр 176
Фитомасса 13, 14, 117, 220, 295
Фитофаги 13, 296
Фитоценоз 4, 5, 18, 176, 238
Фосфор 273—275
Фотоморфоз 201
Фотонастии 174
— гипонастия 175
—	эпинастия 175
Фотопериодизм 222—226
—	и морфология 224
—	и распределение растений
226
—	и температура 225
Фотосинтез 106, 177, 271, 308
—	брутто 180
—	в различных климатических
зонах 226—236
—	зависимость от освещения 1
182—186
—	зависимость от температуры
42, 186—190
— интенсивность 181, 184, 211,
215
—	истинный 180
—	и дыхание 180
—	и онтогенез 211
—	и продуктивность (урожай)
182
—	и содержание СОг в воздухе
190—192	1
—	и транспирация 119
— максимальная величина 184
— наблюдаемый 13, 180, 183,
213, 235
— нетто 180, 187
—	пентозофосфатный путь
(цикл Кальвина) 177
—	пустынных растений 243—253
—	размерность 181
— световое насыщение 184, 202,
235
—	световых и теневых растений
201—204
—	суточный ход 230
— САМ-путь 134, 179—180
— Сз-путь 177, 180
— С4-путь 178—180
Фотоокисление (теория) 317
Фототаксис 174
Фототропизм 173—174
Фреатофиты 151
Холод, стимулирующее влияние
56
Холодостойкость 48, ПО
Ценопопуляция 336
—	фенофазный состав 337
Ценоспециес 341
Цикл Хэтча — Слэка 178
Эвапотранспирацня 122, 123, 157
Эккрисотрофы 260, 269, 298
Экобиоморфа 11, 344
Экология
—	динамическая 9
—	количественная 9
—	популяционная 9
Экологическая
— амплитуда 18, 20, 22, 25, 26
— анатомия 11
— валентность вида 21, 22, 25
—	индивидуальность видов 17
—	ниша 15
—	физиология 9
Экологические факторы 12, 15
—	абиотические 16
—	антропогенные 16,	314,
326—330
—	биотические 16, 17
—	в максимуме 31
—	в минимуме 29; 30
—	диапазон действия 20, 22
—	зона угнетения 21
—	зоогенные 16
—	интенсивность действия 20
—	климатические 6, 7, 16
—	комплексные 16, 17
—	косвеннодействующне 16, 19
— лимитирующие 30, 32, 204
— механические 16, 17
— оптимальная интенсивность
21
—	орографические 16, 17
—	первичнодействующие 16, 17
—	пороговое действие 20
—	последействие 19
—	продолжительность и повто-
ряемость действия 20
—	прямодействующие 16
—	совокупное действие 29
—	фитогенные 16
—	химические 16
—	эдафнческие (почвенные) 7,
16, 237
Экологический
—	ареал 22
— метод 4, 11
— оптимум 19, 22, 23, 24, 26,
28, 140, 189
---аутэкологический 23, 24
---потенциальный 23—27,..
140, 189
--- синэкологический 23, 24
---смещение 27
---фактический 23, 24
---физиологический 23—28,.
140, 189
---фитоценотнческий 23, 25,.
140
Экосистема 4
Экоспециес 341
Экотип 11, 285, 337
— климатический 339
— пастбищный 340
— сезонный 340
— ценотический (синэкотип, це--
ноэкотип) 339
— эдафический (эдафотип) 339
Экотоп ‘10, 12, 15, 16
Экстинкция 201
Элементы зольного питания (эко-
логическое значение) 272—280
Эремофнты 126
Эрозия 154
— ветровая 320, 324
— почвы 154, 155
Эфемеры 125, 127
Эфемероиды 39, 114, 119, 144
Эффективное излучение 64, 67
Яровизация 57
37Р
НАЗВАНИЯ РАСТЕНИЙ,
УПОМЯНУТЫЕ В ТЕКСТЕ
А. Латинские
Abies alba Mill. 59
Acer campestre L. 291
Acer negundo L. 291, 319
Acer platanoides L. 291, 319
Acer pseudoplatanus L. 291, 319
Achillea millefolium L. 112
Acorus calamus L. 328
Adiantum capillis veneris L. 204
Adonis aestivalis L. 251
Aegopodium podagraria L. 212
Aesculus hyppocastanum L. 319
Agrostemma githago L. 251
Agrostis canina L. 257, 275
Agrostis stolonifera L. 257, 274
Agrostis tenuis Sibth. 248, 257
Agrostis vulgaris With. 252
Alchemilla arvensis L. 251
Allium ursinum L. 252
Alnus glutinosa (L.) Gartn.
Alnus incana (L.) Moench 319
Alopecurus pratensis L. 28
Amaranthus L. 178
Ammodendron conollyi Bge. ex
Boiss. 125
Anabasis salsa (C. A. Mey) Benth.
287, 292
Andromeda polifolia L. 149
Anemone nemorosa L. 194, 251,
270
Anemone ranunculoides L. 252
Anthemis arvensis L. 251
Aqera spica venti (L.) Beauv. 251
Aguilegia vulgaris L. 252
Arctium L. 268
Arctostaphylos uva ursi (L.)
Spreng. 59
Aristida karelinii (Trin. et Rupr.)
Roshev. 125, 242
Armeria Willd. 284
Arrhenatherum elatius (L.) M. et
K. 28, 112
,Artemisia L. 285
Artemisia campestris L. 339
Arum maculatum L. 252
Asarum europaeum L. 137, 151,
252
Asperula glauca (L.) Bess. 136
Asperula odorata L. 136
Asplenium trichomones 203
Astragalus paucijugus C. A Mey
37
Atriplex L. 178
Atriplex сапа C. A Mey 287
Atropa belladonna L. 270
Avicennia L. 284
Betonica officinalis L.
Betula pendula Roth. 43, 319
Brachypodium sylvaticum (Huds.)
Beauv. 252
Braya Sternb. et Hoppe 38
Bromus erectus Huds. 152
Bromus tectorum L. 172, 341
Bryophyllum calicinum Salisb. 179
Bryum capillare L. 252
Bupleurum longifolium Hornem.
252
Calligonum caput-Medusae Hornem.
125
Calluna vulgaris (L.) Hill. 40, 59,
226, 251, 275
Campanula trachelium L. 252
Capsella bursa pastoris (L.) Medic.
251
Carex digitata L. 252
Carex physodes M. B. 107, 141,
241
Carpinus betulus L. 319
Ceiba parvifolia Gaertn, 133
Centaurea cyanus L. 251
Ceratodon purpureus (Hedv.)
Brid. 252
Chenopodium album L. 130, 271
Chrysanthemum corimbosum L.
Circaea lutetiana L. 252
372
Cochlearia officinalis Schlecht. 38
Convallaria majalis L. 28
Coronilla varia L. 137
Corydalis cava (Mill.) Schweigg
et Korte 194, 252
Cotyledon L. 133
Crambe maritima L. 35
Dactylis glomerata L. 194
Daphne tnezereum L. 252
Delphinium consolida L. 251
Deschampsia - caespitosa (L.)
Beauv. 251
Deschampsia flexuosa (L.) Trin.
28, 247, 251, 270
Dicranum scoparium Hedv. 251
Dryopteris filix mas (L.) Schott.
251
Durio zibethinus Murr 356
Elaeagnus L. 285, 292
Elodea Juss. 145, 146
Empetrum nigrum L. 251
Epilobium montanum L. 275
Epipactis latifolia (L.) All. 252
Erica cinerea L. 40
Eriophorum vaginatum L. 251
Euonymus europaea L. 319
Fagus sylvatica L. 28, 151, 319
Festuca gigantea (L.) Vill.
Festuca ovina L. 274
Festuca vallesiaca Schleich. ex
Gaudin 23
Ficaria ranunculoides Roth 252
Fragaria vesca L. 252
Frankenia L. 284
Fraxinus excelsior L. 319
Fumaria officinalis L. 251
Galium cruciata (L.) Scop. 136
Galium molugo L. 112
Galium sylvaticum L. 251
Galium verum L. 132, 136
Geranium pratense L. 194
Geranium sylvaticum L. 194
Geum urbanum L. 252
Hepatica triloba Gilib. 252
Hieracium umbellatum L. 251
Impatiens noli-tangere L. 151
Impatiens parviflora DC. 328
Juglans regia L. 319
Juniperus communis L. 319
Kobresia sitnpliciuscula (Wahl.)
Machenz. 274
Lactuca sativa L. 172
Lamium album L. 268
Lamium maculatum L. 194
Larix decidua Mill. 319
Lathyrus niger (L.) Bernh. 252
Lathyrus tuberosus L. 251
Lathyrus vernus (L.) Bernh. 252
Lemna minor L. 146
Lemna trisulca L. 146
Leontodon incanus (L.) Scrank
137
Litnoniutn Mill. 284
Linosyris vulgaris Cass ex Less.
80
Lolium perenne L. 112
Luzula pilosa (L.) Willd. 251
Lycopodium annotinum L. 251
Majanthemum bifolium (L.)
F. Schmidt 202, 251
Matricaria chamomilla auct. 251
Melampyrum pratense L. 251
Melampyrum silvaticum L. 251
Melandriutn album L. 112
Mercurialis perennis L. 252, 270,
274
Milium effusum L. 251
Minuartia verna (L.) Hiern 278
Mnium rostratum Hedw. 251
Molinia coerulea (L.) Moench 252
Mycelis muralis (L.) Dum. 80, 251
Nuphar Smith 145, 146
Nymphaea L. 146
Olea europaea L. 59
Opuntia Teurn 151
Orobus vernus L. 194
Orysa sativa L. 146
Oxalis acetosella L. 137, 151, 184,
202 251
Oxyria digyna (L.) Hill 43, 186
Oxytropis pilosa (L.) DC. 137
Papa ver rhoeas L. 251
Paris quadrifolia L. 252
Pedicularis adamsii Hult. 78
Pennisetum purpureum Rich. 222
Petrosimonia Bge. 287, 289
Picea abies (L.) Karst. 59, 151,
319
373
Picea pungens Engelm. 319
Pinus mugo Scop. 27
Pinus nigra Arnold 319
Pinus strobus L. 319
Pinus sylvestris L. 28, 151, 319
Plantago major L. 138
Plantago maritime L. 138
Plantago stepposa Kupr. 138
Pleurozium schreberi (Willd.) Mitt.
251
Poa nemoralis L. 251
Poa pratensis 112
Polygonatum multiflorum (L.) All.
251
Polygonum aviculare L. 251
Polygonum bistorta L. 112
Polytrichum commune Hedw. 251
Polytrichum juniperinum Hedw.
251
Populus tremula L. 319
Potamogeton L. 146
Potentilla erecta (L.) Hampe 248
Pteridium aguilinum (L.) Kuhn
251
Pulmonaria officinalis L. 137, 151
Pirola L. 214
Quercus ilex L. 231
Quercus robur L. 151, 319
Ranunculus auricomus L. 252
Ranunculus glacialis L. 43, 186
Ranunculus repens L. 251
Raphanus raphanistrum L. 251
Rhamnus pumile Turra 137
Rheum turkestanicum Janisch. 38
Rhizophora L. 284
Rhytidiadelphus triquetrus (Hedw.)
Warnst. 252
Robinia pseudoacacia L. 319
Rosa rugosa Thunb. 319
Rubus chamaemorus L. 40
Rubus idaeus L. 270, 319
Rubus saxatilis L. 252
Rumex acetosa L. 248, 270
Rumex acetosella L. 248, 251, 339,
341
Salicornia L. 284, 289
Salicornia herbacea L. 36, 285, 286,
289
Salicornia stricta auct. 290
Salsola Kali L. 36
Salsola richteri Kar. 125, 292
Salsola soda L. 289
Salvia pratensis L. 194
Salvinia Micheli 146
Sambucus nigra L. 319
Sambucus racemosa L. 270, 319
Sanicula europaea L. 252
Sargassum L. 146
Saxifraga oppositifolia L. 38
Scabiosa columbaria L. 247
Schistostega osmundacea (Dieks.)
Mohr. 203
Scilla sibirica Andrevs 39
Scirpus L. 146
Scirpus sylvaticus L.
Scleranthus annuus L. 251
Sedum L. 133, 151
Sedum acre L. 194
Sedum maximum (L.) Suter. 137
Sempervivum L. 133
Setnpervivum montanum L. 36
Senecio sylvaticus L. 28
Sinapis arvensis L. 251
Solidago virgaurea L. 252
Sonchus L. 251
Sorb us aucuparia L. 319
Sparganium L. 146
Spartina Schreber 146
Sphagnum girgensohnii Russ. 251
Sphagnum fuscum (Schitnp.)
Klingg L. 251
Sphagnum magellanicum Brid. 251
Spirodella Schleid 146
Stachys arvensis L. 251
Stachys sylvatica L. 252
Statice L. 284
Stellaria holostea L. 251
Stipa capillata L. 152, 194
Stipa pennata L. 194
Suaeda Forsk. 284, 287, 289
Tamarix L. 284
Taraxacum officinale L. 112
Teucriutn scorodonia L. 248
Thlaspi alpestre auct. 280
Thlaspi calaminare (Lej.) Lej. et
Court 278
Tilia cordata Mill. 319
Tussilago farfara L. 28, 36, 248
Typha L. 146, 319
Ulmus putnila L. 292
Urtica dioica L. 130, 268, 271
Vaccinium myrtillus L. 59, 251
374
Vaccinium oxicoccos L. (=Oxy-
coccus guadripetalus Gilib.) 251
Vaccinium uliginosum L. 251
Vaccinium vitis idaea L. 59, 251
Vallisneria L. 146
Verbascum thapsus L. 172
Veronica officinalis L. 251
Viola calaminaria (DC.) Lej. 278
Viola sylvestris Lamk. 251
Zostera L. 146
Б. Русские:
Адокса (Adoxa moschatellina L.)
132
Акация белая (Robinia pseudo-
acacia L.) 205
Барвинок (Vinca minor L.) 54
Береза повислая (Betula pendula
Roth) 54, 124, 173, 231
Береза пушистая (Betula pubes-
cens Ehrh.) 124, 205
Бересклет бородавчатый (Euony-
mus verrucosa Scop.) 143
Бор развесистый (Milium effusum
L.) 142
Брусника (Vaccinium vitis idaea
L.) 54, 214
Бук (Fagus sylvatica L.) 27, 73,
124, 205, 231
Вейник наземный (Calamagrostis
epigeios Roth.) 142
Голокучник Линнея [Gytnnocar-
pium dryopteris (L.) Newman]
142
Голубика (Vaccinium uliginosum
L.) 142
Горчица (Sinapis alba L.) 217
Граб (Carpinus L.) 143, 205
Гравилат (Geum L.)
Грушанка (Pyrola L.) 214
Дуб обыкновенный (Quercus robur
L.) 54, 124, 143, 173, 176, 199,
205, 231, 332
Дурман (Datura stramonium L.)
175
Ежа сборная (Dactylis glomerata
L.) 143
Ель [Picea abies (L.) Karst.] 54,
85, 124, 205, 231
Золотая розга (Solodago virgau-
rea L.) 142
Калужница (Caltha palustrus L.)
132
Картофель (Solanum tuberosum
L.) 87, 225
Каштан конский (Aesculus hyppo-
castanum L.) 173
Клевер красный (Trifolium pra-
tense L.) 143
Клен (Acer L.) 176, 205
Клен татарский (Acer tataricum
L.) 54
Копытень (Asarum europaeum L.)
213, 214
Костер прямой (Bromus erectus
Huds.) 27
Костяника (Rubus saxatilis L.)
142
Кукуруза (Zea mays L.) 87, 124,
247, 291
Лавр (Laurus L.) 87
Лен (Linum L.) 87, 175
Липа мелколистная (Tilia cordata
Mill.) 54, 143, 173, 205
Лисохвост луговой (Alopecurus
pratensis L.) 27, 28, 143
Лиственница (Larix L.) 49, 54, 85,
124, 205, 232, 245, 256, 322
Лопух (Arctium L.) 328
Люцерна желтая (серповидная —
Medicago falcata L.) Ill, 124,
143
Мак (Papaver L.) 175
Мать-и-мачеха (Tussilago farfara
L.) 175, 193
Можжевельник обыкновенный
(Juniperus communis L.) 332
Мятлик луговой (Роа pratensis
L.) 143
Недотрога (Impatiens nolitangere
L.) 132
Овсяница луговая (Festuca pra-
tensis Huds.) 143
Овсяница овечья (Festuca ovina
L.) 274
375
Ольха (Ain us incana Moench.) 332
Орешник-лещина (Corylus avella-
na L.) 332
Осина (Populus tremula L.) 173,
205, 322
Осока песчаная (Carex physodes
M. B.) 107, 141
Песчаная акация (Ammodendron
conollyi Bge. ex Boiss.) 125
Пихта (Abies L.) 54, 205, 220, 232
Плющ (Hedera helix L.) 54
Подсолнечник (Helianthus annuus
L.) 87, 199, 220, 291
Пролеска (Scilla sibirica Andrevs.)
119
Просо (Panicutn L.) 124, 247
Пшеница (Trificutn L.) 124, 141,
291
Райграс высокий [Arrhenatherum
elatius (L.) M. et K'] 27
Рис (Orysa L.) 49, 124
Рожь (Secale L.) 124, 291
Ряска (Lemna L.) 147
Саксаул [Haloxylon aphyllum
(Minkv.) Iljin] 292
Самшит (Buxus setnpervirens L.)
205
Сердечник (Cardamine L.) 132
Сосна (Pinus Silvestris L.) 26, 54,
79, 124, 205, 231, 332
Соя [Clycine max (L.) Merr.] 87,
224
Суданка (Sorghum sudanense
Stapf.) 49
Табак (Nicotiana L.) 87, 176
Thc (Taxus baccata L.) 205
Тимофеевка луговая (Phleum pra-
tense) 143
Тополь (Populus L.) 205
Традесканция (Tradescantia Rupr.
ex L.) 49
Тюльпанное дерево (Liriodendron
tulipifera L.) 176
Фасоль (Phaseolus L.) 175, 291
Хлопчатник (Gossypium L.) 49,
87, 291
Хохлатка (Corydalis halleri L.)
119
Хризантема (Chrysanthemum L.)
174
Черкез (Salsola richteri Kar.) 125,
292
Черника (Vaccinium myrtillus L.)
54, 142
Шалфей (Salvia L.) 174
Элодея (Elodea canadensis Michx.)
147
Ясень (Fraxinus L.) 173, 205
Ячмень (Hordeum L.) 291
ИМЕННОЙ УКАЗАТЕЛЬ
Авакян А. А. 46
Авдонин Н. С. 247
Александров В. Г. 356
Алексеев В. А. 233
Алехин В. В. 19, 327
Альберт Великий 5
Арнольд 282
Баннистер П. 52, 152
Бекетов А. Н. 7, 346
Блэкман 30
Бойсен-Иеисен 220
Болотов А. Г. 6
Бриггс А. 98, 99
Бриллиант В. А. 192
Будыко М. 153
Вальтер Г. 5, 16, 82, 104, 112
Вант Гофф 44
Варминг Е. 3, 7, 131, 344, 348
Василевская В. К- 139, 348
Вернадский В. И. 12
Визнер 192
Вильямс В. Р. 355
Вознесенский В. Л. 9, 37, 233
Высоцкий Г. Н. 352
Гаме 76, 88, 352
Геккель Э. 3
Гедройц К. К. 246
Гейтс Д. 120
Генкель П. А. 9, 282
Гмелин И. 5
Гола 237
Голенкин М. Н. 356
Голубев В. Н. 355
Горышина Т. К- 39, 212
Григорьев Ю. С. 137
Гризебах 347
Гроссгейм А. А. 356
Грэб X. 130
Гумбольдт А. 346, 348
Дадыкин В. П. 148
Данилов М. Д. 72
Дарвин Ч. 7, 299
Декандоль А. 6, 82, 88
Декандоль О. П. 6, 239, 348
Докучаев В. В. 9, 237
Доринг. 148
Друде О. 7, 348
Дю Рие 347
Заленский В. Р. 128
Заленский О. В. 9, 180, 234
Захарьянц И. Л.
Зозулин Г. М. 355
Зонн С. В. 159
Зорауер 128
Зюсс Э. 12
Иванов Л. А. 9, 10, 54, 159, 166,
171, 210, 322
Измаильский А. А. 9
Ине 88
Ирмиш 348
Казакевич Л. И. 354
Карпилов Ю. С. 178
Кашкаров Д. Н. 348
Келлер Б. А. 8, 9, 136, 282, 287
Кеппен 89
Клебс 8
Клементс 8
Кирхнер 5
Ковда В. А. 101, 282
Козо-Полянский Б. М. 356
Коль 128
Коровин Е. П. 348
Короткий М. Ф. 23
Костычев С. П. 230, 234
Крайбилл 130
Красинский Н. А. 317
Краус 130
Крашенинников С. П. 5
Лархер В. 37, 41, 49, 52, 125, 189
Леваковский Н. Ф. 8
Лепехин И. И. 5
Либих Ю. 29, 30, 31
377
Линней К. 5, 86, 345 Лундквист 130 Любименко В. Н. 172, 201 Люидегорд Г. 8, 10, 204	Тихомиров Б. А. 39, 44, 78 Тролль К. 76 Туманов И. И. 9, 50, 51 Турессон 337
Мак Дуголл 133, 134 Максимов Н. А. 9, 10, 135, 136 Марков М. В. 23 Митчерлнх 29 Моифор 148 Морисон 345 Морозов Г. Ф. 9, 233	Турнефор 5, 345 Турман 237 Уивер 8 Унгер 237 Фирбас 148 Харрис 141
Нечаева Н. Т. 348 Ничипорович А. А. 9, 166	Чайлахян М. X. 173 Чезальпино 345
Одум Е. 4	Чельман 38
Паллас П. С. 5 Петербургский А. В. 246 Плиний Старший 5 Попов М. Г. 356 Прозоровский А. В.- 23, 347 Прянишников Д. Н. 246	Шалыт М. С. 355 Шанц Г. 98, 99 ШелфорЛ 31 Шенников А. П. 9, 23, 24, 131 Шимпер 8, 131, 136, 147, 289 Шретер 5 Штина Э. Л. 299
Работнов Т. А. 4, 72, 215, 268, 336 Раменский Л. Г. 9, 16, 17, 24, 131 Раункиер 48, 55, 349 Рей Д. 5 Рейнус Р. М. 37 Рихтер А. А. 282 Родин Л. Е. 347	Штокер 107, 119, 282 Элленберг 23, 27, 28, 89, 131 Arnold 282 Baily 356 Bannister Р. 52, 152 Bernstein 282
Сакс 148 Сейболд 215 Селяиинов Г. Т. 87 Сенянинова-Корчагина М. В. 355 Серебряков И. Г. 11, 344, 355 Сеченов И. М. 14 Синская Е. Н. 338 Скамони А. 79 Скрнпчинский В. В. 355 Соренсен 38 Статюкович К. А. 355 Строгонов Б. П. 282, 289 Сукачев В. Н. 9, 12, 347	Blackman 30 Clements 8 Corner 356 Dohring 148 Eames 356 Ellenberg N. 23, 28, 89, 131 Firbas 148 Gates D. 120 Gleason 17 Greb H. 130
Таифильев Г. И. 7 Тахтаджян А. Л. 356 Теофраст 5, 345 Тимирязев Е. А. 8, 167, 183 Тимофеев В. П. 206	Haeckel 3 Hallier 356 Harris 141 Hatch 178
378
Ihne 88 Jeffry 356	Raunkiaer 349 Seybold 215
Kjelltnan 38 Kohl 128 Koppen 89 Kraybill 130 Kraus 130	Scamoni A. 79 Shelf ord 31 Sinnot 356 Slack 178 Sorauer 128 Stocker 107
Ljebig J. 29 Linstow 8	Troll C. 76
Meusel 357 Me Dongal 133 Monfort 148	Walter H. 5, 8, 16, 82, 104, 11 Weaver 9 Wettstein 356
Nightingall 45	Zimmerman 356
ОГЛАВЛЕНИЕ
Глава 1. Предмет экологии растений, ее история, связь с
другими науками.............................................. 3
Основные определения.................................... 3
История экологии................................ ...	5
Связь экологии растений с	другими науками ...	10
Глава 2. Экологические факторы, их классификация, зако-
номерности действий...................................... 12
Понятия и определения............................... 12
Классификация экологических факторов................ 16
д/ Закономерности действия экологических	факторов	.	.	17
Учение об экологических оптимумах. (ареалах)	видов	.	22
«Закон минимума» и «принцип лимитирующих факто-
ров» .................................................. 29
Г л а и а 3. Тепло как экологический фактор................. 33
Зависимость температуры растения от температуры
окружающей среды....................................... 34
Влияние тепла на отдельные функции растений ...	40
Влияние на растения низких и высоких температур . .	47
Теплообмен на поверхности почвы и в слое растений .	60
Влияние рельефа и экспозиции на распределение тем-
ператур ............................................... 75
Ботанико-географическое значение теплового фактора .	81
Глава 4. Вода как экологический фактор...................... 90
Вода в почве и значение ее для растений................ 93
Экологическое значение гидратуры....................... 107
Экологическое значение осмотического давления . . .	107
Передвижение воды в растениях. Транспирация ...	114
Влияние условий водоснабжения (гидратуры) на мор-
фологию растений...................................... 127
Выделение экологических групп растений по их отно-
шению к водному режиму................................ 131
Особенности экологии растений верховых болот и про-
блема «физиологической сухости» холодных и кислых
почв.................................................. 147
Экологическое значение засухоустойчивости..............150
Значение воды для распределения растительного по-
крова .................................................152
Глава 5. Свет как экологический фактор..................... 164
Световая энергия и единицы ее измерения............... 165
Прямой и рассеянный свет.............................. 168
Измерение радиации и освещенности......................170
Свет и жизненные функции растений................... 172
Световой режим местообитания и понятие о световом
довольствии растений ............................... 192
Выделение экологических групп растений по их отно-
шению к свету...................................... 193-
Морфологические особенности растений в связи с от-
ношением к свету.................................... 195
Различия процесса фотосинтеза световых и теневых
растений.............................................201
Световой режим древесных пород...................... 205
Свет и растительный покров......................... 206-
Использование растениями продуктов фотосинтеза . .	217
Продуктивность растительного покрова.................226
Значение света в распространении растений............222
Глава 6. Почвенные экологические факторы...................237
Экологическое значение механического состава почвы 239
Экологическое значение химических свойств	почвы	. .	243
Особенности экологии растений засоленных почв . .	280
Экологическое значение органических веществ	почвы .	292"
Экологическое значение живого населения	почвы	.	296
Глава 7. Экологическое значение физических и химических
свойств атмосферы (воздуха)...............................301.
Экологическое значение газового состава воздуха . .	301
Экологическое значение непостоянных компонентов ат-
мосферы ............................................314-
Экологическое значение физических и некоторых дру-
гих свойств воздуха..................................318
Глава 8. Некоторые аспекты влияния человека иа растения
и растительность......................................... 326-
Глава 9. Огонь как экологический	фактор..................331
Глава 10. Внутривидовые экологические подразделения . .	335-
Глава 11. Жизненные формы и некоторые проблемы эко-
логической морфологии растений........................... 343-
История учения о жизненных формах.................. 345-
Некоторые аспекты эволюции жизненных форм . . .	355
Литература.................................................360
Предметный указатель...................................   365-
Названия растений, упомянутых в тексте.....................372
Именной указатель . ,.................................... 377"
Игорь Михайлович Культиасов
ЭКОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ
Заведующая редакцией
И. М. Глазкова
Редактор
Г. М. Полехова
Художественный редактор
М Ф. Евстафиева
Переплет художника
Л. А. Бабаджаняна
Технический редактор
Е. Д. Захарова
Корректоры
Л. А. Костылева,
Г. В. Зотова
Тематический план* 1982 г. № 158
ИБ № 1326
Сдало в набор 24.08.81. Подписано к печати 10.02.82. Л-80538.
Формат 84X108'/sj. Бумага тип. № 1. Гарнитура литературная.
Высокая печать. Усл. печ. л. 20,16. Уч.-изд. л. 20,69. Тираж
10000 экз. Заказ 202 Цена 1 руб. Изд. № 1213.
Ордена «Знак Почета» издательство Московского университета.
103009, Москва, ул. Герцена, 5/7.
Типография ордена «Знак Почета» изд-ва МГУ.
Москва, Ленинские горы