Text
                    А.И. ТОЛМАЧЕВ
ВВЕДЕНИЕ
В ГЕОГРАФИЮ
ЕКТЕНИЙ
ИЗДАТЕЛЬСТВО ЛЕНИНГРАДСКОГО УНИВЕРСИТЕТА


ЛЕНИНГРАДСКИЙ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМ. А. А. ЖДАНОВА А. И. ТОЛМАЧЕВ ВВЕДЕНИЕ В ГЕОГРАФИЮ РАСТЕНИЙ (лекции, читанное студентам Ленинградского университета в 1958— 1971 гг.) Допущено Министерством высшего и среднего специального образования РСФСР в качестве учебного пособия для студентов биологических и географических факультетов университетов ИЗДАТЕЛЬСТВО ЛЕНИНГРАДСКОГО УНИВЕРСИТЕТА 1974
Печатается по постановлению Редакционно-издательского совета Ленинградского университета УДК 581.9.100 Толмачев А. И. Введение в географию растений Изд-во Ленингр. ун -та, 1974. 244 с. Книга представляет собой учебное пособие, содержание которого соответствует программе курса «География растений» для студентов биолого-почвенных факульте- тов университетов. Основное внимание уделяется принципиальным теоретическим и методическим вопросам фитогеографии, основам учений об ареалах и основам учения о флорах. Излагаемые принципиальные положения и приемы изучения ареа- лов и флор рассматриваются на конкретных примерах, относящихся преимуществен- но к флоре СССР. Многочисленные иллюстрации освещают различные вопросы учения об ареалах. Книга предназначена для студентов биологических (а также географических) факультетов университетов, для специалистов. ботаников и географов, нуждающихся в пополнении знаний по теоретическим и методическим вопросам географии растений. Ил.—66, табл..—И, библиогр,—82 назв. Рецензенты: акад. Ел М. Лавренко и проф. А. В. Положий т 21006, 20902-040 176_73 076(02)—74 (6) Издательство Ленинградского университета, 1974 г. СОДЕРЖАНИЕ Предисловие .............................................................. 3 Введепие.................................... ....................:..... 5 Часть I. Основы учения об ареалах Лекция 1. Понятие об ареале. Ареал вида как основной объект изучения. Сплошное и прерывистое распространение. Приемы картирования ареа- лов. Ареалы низших, чем вид, таксономических единиц. Размеры и фор- мы ареалов видов........................................................ 15 Лекция 2. Ареал как историческое явление. Понятие о первичном ареале. Возникновение и развитие ареалов. Расселение растений. Регрессивные изменения ареалов . '.............................................., . . 44 Лекция 3. Ареалы высших, чем вид, систематических категорий. Видовая насыщенность ареала, очаги видового разнообразия (центры распростра- нения). Первичный ареал рода. Развитие ареала рода (семейства) во времени. Прерывистость родовых ареалов................................... 72 Лекция 4. Палеоботанические свидетельства былого распространения расте- ний и их интерпретация. Сравнительное -изучение ареалов. Типы ареа- лов и их классификация.............................................. 91 Часть II. Основы учения о флорах Лекция 1. Понятие о флоре.............................................. 111 Лекция 2. Систематическая структура флоры........................... . 120 Лекция 3. Ботанико-географический анализ флоры.......................... 133 Лекция 4. Эндемизм...................................................... 147 Лекция 5. Возрастный (стадиальный) анализ флоры........................", 160 Лекция 6. Формационный анализ флоры . .................................. 172 Лекция 7. Вопросы сравнительного изучения флор. Понятие о конкретной (элементарной) флоре . . . ....................................... 183 Лекция 8. Количественная характеристика флор. Богатство флор и его изме- нения в пространстве..............'................................. • 196 Лекция 9. Явления флорогенеза . .................................. 208 Лекция 10. Вопросы классификации флор. Принципы флористического райо- нирования поверхности земного шара...............................221 Литература.............................................................. 238 Указатель .............................................................. 240
ПРЕДИСЛОВИЕ Задача предлагаемой книги — дать читателю прежде всего методиче- ское пособие для изучения географии растений (фитогеографии), в част- ности двух основных ее разделов — учения об ареалах и учения о флорах, а равно осветить некоторые общетеоретические вопросы нашей науки. Оговоримся сразу, что наше «Введение в географию растений» не при- звано заменить существующие учебники и учебные пособия по гео- графии растений (понимаемой разными авторами по-разному широко), но, как нам кажется, может представить небесполезное дополнение к ним, ^главным образом вследствие сосредоточения в нем внимания на общих вопросах рассматриваемых отраслей фитогеографии, а также на вопросах методики фитогеографических исследований, значение которых, особен- но для учащейся молодежи, едва, ли кем-либо недооценивается, но к осве- щению которых в учебной литературе проявляется очевидное пренебре- жение'. Быть может, в определенной связи с этим стоит и неоправданный «разнобой» в исследованиях сложившихся специалистов-ботаников, порою, как представляется нам, недооценивающих роли правильной постановки научных вопросов и правильного выбора методических средств их реше- ния для получения удовлетворительных научных результатов. В основу нашей книги положен курс лекций по географии растений, читаемый автором на протяжении последних лет для студентов-биологов Ленинградского университета и прослушанный также довольно многими товарищами автора по исследовательской или преподавательской работе. Содержание книги покрывает лишь часть (по объему примерно половину) нашего курса. В ней нет описания флористических областей земного шара, освещаемых во второй половине лекционного курса, и все внимание сосредоточено на вопросах, могущих, пожалуй, быть объединенными под названием «Общая фитогеография».1 Такое предпочтение общим вопросам обусловлено прежде всего недостаточностью их освещения в имеющейся учебной литературе, в то время как описательные характе- ристики флористических областей и некоторые конкретные данные по ана- лизу их флор или по истории их развития освещены в ней значительно 1 Называя книгу «Введением в географию растений», мы подчеркиваем делаемый в ней упор на освещение общих вопросов фитогеографии, одновременно избегая возможности неправильных ожиданий, которые могло бы вызвать заглавие «Общая география растений», иногда используемое в учебной литературе (ср., на- пример. учебники Гайека, Шафера) как обозначение географии растений в широ- ком смысле слова (включая вопросы экологии, фитоценологии, географии расти- тельности) . В нашем понимании, общая фитогеография противостоит специальной или региональной фитогеографии, рассматривающей особенности растительного мира, в частности флор и флорегенеза отдельных частей света или отдельных ботанико-географических областей. 3
полнее, и соответствующие материалы могут быть с пользой освоены и в соединении с тем, что излагается нами. Первая часть нашей книги (Основы учения об ареалах) повторяет в основном содержание учебного пособия, изданного под указанным назва- нием в 1962 г. Небольшие отступления от прежнего текста обусловлены стремлением автора использовать некоторые новейшие специальные рабо- ты, вносящие нечто принципиально новое в освещение обсуждаемых воп- росов. Некоторые изменения сделаны под влиянием критических замеча- ний, высказанных моими коллегами, ознакомившимися с первым издани- ем «Учения об ареалах». Вторая часть книги (Основы учения о флорах) в подобной форме нигде не публиковалась. В некоторых главах ее, однако, имеет место повто- рение того, что излагалось автором в специальных работах, посвященных флоре Арктики, Дальнего Востока и других частей земного шара, или в статьях и докладах общетеоретического характера, с которыми мне при- ходилось выступать на протяжении многих лет. Книга написана прежде всего как учебное пособие для студентов уни- верситетов. С этим связано, в частности, наличие в ней пояснений неко- торых специальных терминов и других деталей, могущих показаться спе- циалцсту-фитогеографу излишними. Вместе с тем автор не скрывает своей надежды и на внимание к его труду со стороны специалистов. За возможные критические замечания читателей он будет благодарен. . Необходимо подчеркнуть, что изучение географии растений как спе- циальной науки предполагает наличие у приступающего к нему некото- рых естественнонаучных знаний более общего характера. В частности, желающий изучать географию растений должен обладать определенным запасом знаний в области как ботаники, так и географии. Знание основ географии должно подкрепляться, в частности, хорошим знанием карты, не опираясь на которое многие данные географии растений очень трудно осмыслить. В области ботаники особенно важно основательное знакомство с систематикой растений, данные которой используются фитогео- графом буквально на каждом шагу. Очень важно также — предварительно или параллельно с изучением географии растений — освоение основ эко- логии растений и фитоценологии. В зависимости от круга интересов человека, углубляющегося в изу- чение географии растений, ему может понадобиться опора и на другие научные дисциплины. Так, при интересе к вопросам динамики ареалов или флорогенеза неизбежно понадобится знакомство с данными истори- ческой геологии. Знание климатологии поможет избежать попыток упрощенного решения некоторых ботанико-географических воп- росов, связанных с зависимостью развития растений от климатических условий. Изучение вопросов истории флор потребует соответствующих знаний в области палеоботаники. В высшей степени полезно для изучающего фитогеографию знакомство с параллельной биогеографиче- ской дисциплиной — зоогеографией. Таким образом, всякое углуб- ление фитогеографических знаний требует и соответствующего расшире- ния горизонта, предусмотреть которое в деталях не может никакая учеб- ная программа. Работая над предлагаемой книгой, автор опирался на помощь многих товарищей по работе: одни помогли ему предоставлением тех или иных материалов, другие — указаниями на литературу, соображениями по су- ществу охватываемых книгой вопросов и т. п. Всем им автор выражает свою искреннюю благодарность. Ленинград, 1971. 4
ВВЕДЕНИЕ Предметом географии растений, говоря в самой общей форме, является рассмотрение бо-танических явлений в про- странственной, географической перспективе. География растений изучает распределение растений по поверхно- сти Земли и устанавливает з а ко н о ме р но с ти этого распре- деления. f Решение этой задачи возможно лишь на основе рассмотрения мно- жества частных явлений в различном в деталях плане, с привлечением различных специальных приемов исследования и с использованием в ка- честве опоры данных не только ботаники и географии, но и ряда смеж- ных с ними естественнонаучных дисциплин. При этом, не забывая о широ- те общих задач, необходимо провести определенное ограничение специ- альных'задач отдельных дисциплин, покрываемых обозначением «геогра- фия растений» в широком смысле, установить конкретный предмет забот каждой из них, специфику изучаемого материала и приемы его изучения и рациональные формы взаимодействия со смежными (как ботанико-гео- графическими, так и иными) научными дисциплинами. Определенные ограничения задачи проведены нами, в частности, и при написании пред- лагаемой книги. Стремясь конкретизировать предмет географии растений собственно в узкой трактовке мы должны прежде всего обратить внимание на раз- личие содержания двух, в широком смысле одинаково «ботанико-геогра- фических», но в настоящее время достаточно обособившихся и успешно развивающихся своими, специфическими путями научных дисциплин — географии растений и географии растительности. Предметом первой является изучение географического распределения прежде всего .видов растений, а равно и других подчиненных вйду или высших, чем вид, систематических единиц (таксонов), т. е. подвидов или разновидностей, с одной стороны, семейств, порядков и т. п., с дру- гой стороны. Предметом второй является рассмотрение географического распределения таких сочетаний растений, как леса, луга, степи и т. п., т. е. растительных сообществ, совокупность которых образует растительный покров земного шара. Сообразно с этими задачами гео- графия растений собственно смыкается в своем развитии прежде все- го с систематикой растений, изучающей и классифицирующей те объекты, освещение географической специфики которых является предме- том ее — географии растений — забот. География растительно- сти столь же неразрывно связана с ф ит о це но л о г и е й — наукой о растительных сообществах, возникшей в недрах географии растений как отрасль ее экологического направления, но приобретшей с течением вре- 5
мени вполне обоснованную особенностями как ее объектов, так и методов их изучения самостоятельность. В дальнейшем, говоря о географии растений, мы с учетом сказанного не будем распространять это обозначе- ние ни на географию растительности, ни на фитоценологию как таковую. Говоря о географическом распространении рас- тений, мы, разумеется, исходим из установленных фактов присутствия конкретных растений в конкретных пунктах земной поверхности. Но судь- бы отдельных особей растений не являются предметом ботанико-геогра- фического изучения. На основе известных нам фактов мы создаем пред- ставление о распространении определенных видов растений, устанавли- ваем географические пределы этого распространения, характер распреде- ления особей вида в этих пределах, обусловленность их и распространения вида вообще различными факторами и т. д. Вид как объект изучения, как своего рода «единица измерения» имеет для географии растений такое же краеугольное значение, как и для систематики. И в тех случаях, когда мы ставим перед собой цель — познать географическое распространение какого-либо рода или другого высшего, чем вид, таксона, дело сводится прежде всего к установлению распространения всех видов данной сис- тематической группы и к обобщению данных о распространений совокуп- ности их. Сосредоточение внимания на изучении географии видов растений и других систематических категорий определяет необходимость тесного содружества фитогеографии с систематикой растений. Вне этого содру- жества развитие географии растений невозможно. Любой шаг в развитии систематики имеет определенное значение для фитогеографии и ею учи- тывается. В свою очередь систематика растений учитывает и всегда учи- тывала географические данные о своих объектах (указание, где произ- растает тот или иной вид, входит в его обязательную характеристику наравне с описанием морфологических признаков). Связь с систематикой наиболее тесна у той отрасли географии расте- ний, которую многие современные ботаники называют хорологией растений (или фитохорологией). Непосредственным объектом ее изучения служат ареалы видов, подчиненных виду и высших, чем вид, систематических единиц. Соответственно этому данная отрасль фитогео- графии именуется учением об ареалах (растений) или (ботаниче- ским) ареал ове дени ем. Хорология растений отвечает на вопрос — как распространены определенные виды (и другие таксоны) по поверхности Земли. Тут прежде всего выступает на первый план фикса- ция фактической стороны дела, возможно точное установление фактов присутствия в конкретных точках земной поверхности надежно опреде- ленных особей каждого вида. Без этой основы невозможны никакие научные рассуждения по поводу географического распространения расте- ний. При этом значимость любых выводов в немалой степени зависит от количества фактов, которыми мы располагаем; при недостаточно- сти их легко возникают ошибочные представления о распространении изучаемых растений. Накопление и четкая документация фактов геогра- фического распространения растений является одной из важнейших задач фитохорологии. Биолог-эволюционист не может, однако, довольствоваться установле- нием статики изучаемых им явлений. Соответственно этому фитохороло- гия изучает не только современное состояние ареалов видов и других так- сонов, но и закономерности их развития, уделяя, в частности, внимание изучению процессов расселения растений, формирования и последующих изменений ареалов, начиная с момента становления вида и в течение всего времени его существования. При этом фитохорология неизбежно входит во взаимодействие с филогенетической систе- ма т и к о й, выясняя географическую сторону процессов видообразова- 6
ния, развития различных групп растений, их истории. Изучение ареалов растений в историческом плане неизбежно заставляет искать опоры так- же в данных палеоботаники и палеогеографии. Вторым важнейшим отделом географии растений наряду с фитохоро- логией является флористическая география растений (или флористическая фитогеография), объектом изучения кото- рой служат флоры земного шара, т. е. совокупности видов растений, относящихся к разным систематическим группам и приуроченных к раз- ным типам местообитаний (а тем самым входящих в состав разных фито- ценозов) , но ограниченных по географическому принципу — по при- уроченности к определенной части земной поверхности. Работа по изучению флор представляет в своей основе системати- ческое исследование — выявление видового состава растительного насе- ления определенной страны или района, точное определение видовой при- надлежности любого найденного там растения. Но с завершением этой первичной работы (инвентаризации флоры) создается возможность рас- смотрения флор в ботанико-географическом аспекте — сопоставления их друг с другом и выяснения на этой основе закономерностей изменения состава флор в пространстве в зависимости от различных географически дифференцированных условий, а также возможность различных форм ана- лиза флор. И тут, как и при изучении ареалов, мы сталкиваемся с необхо- димостью вникать в историю растительного мира, рассматри- вать изучаемые объекты (флоры) в их развитии по ходу истории Земли и в связи с изменениями лика ее. Именно в применении к флорам исто- рико-генетический п р и н ц и п в географии растений давно уже получил признание, и изучение истории флор как одной из сторон общего исторического процесса развития растительного мира Земли стало одной из существеннейших задач флористической фитогеографии. На этой основе развились особо тесные связи фитогеографии с палеоботаникой и исторической геологией. Значение историко-флористических исследований настолько велико, что в рамках географии растений наряду с флористической фитогеографи- ей, которой в этом случае отводится роль чисто описательной науки, рас- сматривающей современный состав флор, их пространственную дифферен- циацию и соотношения между ними, выделяется как особая научная дис- циплина историческая (или генетическая) фитогеогра- фия, предметом которой признается изучение вопросов развития флор в исторической перспективе с охватом также и исторических вопросов фитохорологии (расселение растений в минувшие эпохи, исторические преобразования ареалов и т. п.). Всемерно поддерживая взгляд о значении исторического (генетиче- ского) подхода к изучению флор (равно как и ареалов), мы не считаем, однако, целесообразным выделение исторической фитогеографии как осо- бой отрасли географии растений. Нам представляется, что вся работа фитогеографа (исключая сбор, первичную обработку и описание фактиче- ского материала) должна быть пронизана эволюционными идеями, исто- рическим подходом к изучению явлений современности и изучение стати- ки явлений — современного состояния флор или ареалов — не может про- тивопоставляться изучению хода их развития, их истории. Особое положение в ряду ботанико-географических дисциплин зани- мает экологическая география растений. Обычно она пони- мается широко, с включением в нее многих элементов экологии р а с - т е н и й, собственно фитоценологии, а иногда и географии растительно- сти. Экологическая география растений в узком смысле рассматрива- ет распространение растений (видов и других таксонов) с позиций экологии растений, истолковывает фитогеографические факты, устанавливая зависимость распространения растений от условий 7
среды. В этом она смыкается прежде всего с фитохорологией, давая эко- логическое толкование явлений, устанавливаемых при изучении ареалов. Экологические моменты имеют немалое значение и при рассмотрении осо- бенностей различных флор, поскольку определенные черты последних находятся в очевидной зависимости от экологической природы объединяе- мых флорой видов растений. Отсюда неизбежность смыкания экологиче- ской фитогеографии с флористической. Но необходимо отметить, как это было и в случае с исторической фитогеографией, что своего, особого объекта изучения у экологической фитогеографии (при узком ее понимании) нет: объектами ее изучения являются ареалы (предмет фитохорологии) и флоры (предмет флори- стической фитогеографии), рассматриваемые в экологиче- ской перспективе. Поэтому, излагая основы учения об ареалах и о флорах/ мы вынуждены будем рассматривать в применении к ним и некоторые вопросы, входящие в компетенцию экологической фитогеогра- фии, представляющей, пожалуй, не столь особую отрасль фитогеографии, сколь связующее звено между ней и экологией растений. Мы уже обращали внимание на то, что все ботанико-географические явления должны рассматриваться не только в хорологическом, но и в ис- торическом плане. То же следует заметить и в отношении обязательно- сти их экологической интерпретации. Растение не существует и не может существовать вне связи с окружающей средой, и его пространственная, приуроченность всегда в большей или меньшей степени причинно обу- словлена его экологией. При анализе распространения отдельных видов и групп растений, процессов флорогенеза и пр. мы неизбежно сталкива- емся с необходимостью учета зависимости рассматриваемых явлений от условий среды, в которых протекает жизнь растений, И, проводя, напри- мер, параллель между расположением границы определенного ареала и тем или иным климатическим рубежом, мы говорим об экологиче- ской обусловленности данной границы. В других случаях, когда имеет место несоответствие друг другу ботанического (граница ареала) и климатического рубежей, мы обычно ищем объяснения в истории рассе- ления вида, в иных, чем теперь, соотношениях между частями суши в минувшие века и т. п. и, если это нам удается, говорим об историче- ской обусловленности констатированного положения. Тут устанав- ливается известная форма взаимодействия между экологической и исто- рико-генетической интерпретацией ботанико-географических фактов. Но надо подчеркнуть, что раздельное рассмотрение экологических и исто- рических фактов распространения растений, хотя и допустимо как рабо- чий прием на определенных этапах его изучения, по существу во многом формально. В действительности все явления жизни растений и их географическое распространение в том числе обусловлены и экологически, и исторически. Условия минувших эпох исто- рии Земли, как и современные, были экологическими условиями по отношению к растениям соответствующего времени, и история этих расте- ний была в такой же степени историей взаимодействия расте- н и й и среды, как и жизнь современных растений. С другой стороны, все наблюдаемые ныне экологические связи растений представляют не нечто разом данное сегодня, но отражают длительный путь развития, пройденный видом и его предками в ходе истории Земли и приведший к выработке тех приспособлений к условиям существования, кото- рые являются объектом внимания экологии. И, следовательно, все эколо- гические связи растений должны рассматриваться как нечто исторически сложившееся, исторически обусловленное. При изучении сложных вопросов флорогенеза, истории расселения растений и пр. нам приходится обязательно учитывать тесное сплетение экологических и исторических факторов, учитывать постоянную зависи- 8
мость жизни от различно устойчивых, а в перспективе геологического времени могущих существенно изменяться условий существования, счи- таться с практически почти полным отсутствием случаев, когда распро- странение растений должно целиком объясняться исходя из сегодняшних условий среды либо историческими причинами, не связанными с измене- ниями или устойчивостью этих условий. Целью нашего «Введения в географию растений» является привле- чение внимания читателей к содержанию двух основных разделов геогра- фии растений в узком ее понимании — учения об ареал ах (фитохо- рологии) и учения о флорах (флористической фитогеографии). Мы подчеркиваем ограничительный смысл первого слова заглавия, поскольку,, в отличие от ряда капитальных учебных пособий и монографий мы воз- держались от включения в нашу книгу обширного описательного мате- риала, составляющего, как правило, основное содержание учебных посо- бий по географии растений. В особенности это относится к учению о фло- рах. Вместо традиционного описания флор различных флористических областей и провинций (познавательного значения которого мы отнюдь не недооцениваем!), т. е. более или менее подробного изложения резуль- татов изучения флор земного шара, а равно и их истории, мы сосредото- чиваем свое внимание прежде всего на том, как изучаются флоры, какими путями, при помощи каких методических приемов достигаются эти результаты. Некоторый описательный материал нами при этом неизбежно приводится, но в пределах того, что необходимо для иллюстрирования форм приложения того или иного приема исследования к конкретному материалу. Думается, что такой подход к предмету оправдывается в пер- вую очередь тем, что вопросы, детально рассматриваемые нами, как общее правило, освещаются в учебниках по географии растений лишь в самой общей форме или вообще не подвергаются освещению. Изложение вопро- сов учения об ареалах, в основном повторяющее то, что известно читате- лям по отдельному изданию «Основ учения об ареалах», построено по тому же принципу. Мы не даем обзора особенностей распространения раз- личных систематических групп растений, как это было сделано, например, в превосходных вообще учебниках Гайека или Гуда (Hayek, 1926; Good, 1953), не делаем попыток излагать то, что можно бы было назвать типо- логией ареалов, но целиком сосредоточиваем свое внимание на общетеоре- тических вопросах фитохорологии и на методических вопросах, связанных с изучением ареалов растений. Не будем скрывать, что в наши планы входит написание другого пособия, посвященного рассмотрению флористических областей земного шара, которое должно быть, по нашему замыслу, насыщено достаточно обширным описательным материалом по современным флорам и обзору основных данных по истории их развития. Пока же эта задача нами не решена, остается рекомендовать читателям пользование наряду с нашим «Введением» другими пособиями, содержащими соответствующий мате- риал. Указания на часть их, как и на ограниченное количество специаль- ных работ, приведены в помещенном в конце книги перечне литературы, отнюдь не претендующем на роль библиографии нашего предмета. География растений, как и каждая вообще отрасль человеческого зна- ния, имеет свою историю, отражающую развитие как ее фактической осно- вы, так и теоретических обобщений. При этом двойственный характер ее как науки биологической и географической определяет тесную зависи- мость ее развития от прогресса как ботаники — науки о растениях, так 9
и географии, освещающей многообразие природных условий, в том числе растительного покрова, в пространственной перспективе. Наиболее ранними, по-видимому, представлениями о географической дифференцированности растительного мира Земли и некоторых законо- мерностях его распределения в зависимости от условий существования наука обязана Теофрасту, опиравшемуся в своих трудах на фактические данные, собранные во время походов Александра Македонского. Работы Теофраста не нашли, однако, продолжателей в античном мире, в частно- сти в Римской империи, и история современной географии растений начи- нается в отрыве от них, в гораздо более позднее время. Отметим, цто, зачинаясь в культурных странах Европы, она не впитала в себя поперво- началу и знаний, накопленных относительно высоко развитыми народами Востока. Для европейских натуралистов стимулом к освещению расти- тельного мира в ботанико-географическом плане явилось, в частности, поступление растительных материалов, доставлявшихся в Европу из «за- морских» стран мореплавателями эпохи Великих открытий. Уже в XVI веке некоторые ботанико-географические данные находят отра- жение в произведениях Геснера, Клаузиуса. В конце XVII века Мендель (Mentzel, 1622—1701 гг.) впервые употребляет в одном из своих сочи- нений выражение «география растений». Накопление ботанико-геогра- фических данных и отражение их в трудах преимущественно по систе- матике растений связано с именами К. Линнея (Linne, 1707—1778 гт.), И. Г. Гмелина, П. С. Палласа и др. Участие в этой работе русских уче- ных (Гмелин, Паллас и др.) впервые дало представление об изменениях состава растительного покрова (или, как мы теперь говорим, системати- ческого состава флор) в пределах обширной целостной суши. . Первой концепцией географии растений как науки \(под несколько неудачным обозначением «Истории растений») мы обязаны К. Вильде- нову (Willdenow, 1765—1812 гг.) в опубликованном им в 1792 г. труде «Krauterkunde». Более широкое развитие ряд основных положений гео- графии растений получает в трудах А. Гумбольдта (Humboldt, 1769— 1859 гг.) первоначально в его «Essai sur la Geographic des plantes» и «Ideen zu einer Geographie der Pflanzen». Дальнейшая разработка им основ географии растений неразрывно связана с обработкой материалов многолетней экспедиции в страны Южной и Центральной Америки. Основное внимание Гумбольдта сосредоточивалось при этом на вопросах, относимых современными ботаниками и географами к сфере компетен- ции географии растительности (или ботанической географии). Это — во- просы распределения растительности в зависимости от климатических и других условий, основные представления о широтной и высотной диф- ференциации растительного покрова. Вопросам географии растений собст- венно (закономерности распределения видов и других систематических единиц, формирование флор и т. п.) отводится меньшее место. При том уровне дифференциации наук, который существовал в начале прошлого столетия, непроведение грани между географией растений и раститель- ности представляется естественным. Существенным шагом в разработке основ географии растений собст- венно явился труд Скоу, вышедший в 1823 г. В нем обосновано, в част- ности, близкое к современному представление о флористической фито- географии и приведены весьма, обширные для своего времени данные о систематическом составе различных флор, распределении по поверх- ности земного шара представителей различных систематических групп растений, об относительном богатстве флор разных стран и областей. Исключительно важное значение для развития географии растений имел классический труд Альфонса Декандоля (Alph. de Candolle, 1806—1893 гг.) «Geographie botanique raisonnee» (1855), значительная часть содержания которого не утратила актуальности и в наше время. Ю
В нем обстоятельно изложены основы учения об ареалах, с тщательным анализом зависимости их размеров й очертаний от внешних условий (в частности, климата) и особенностей экологии вида, разработаны мно- гие положения флористической фитогеографии (проблема распределения состава флор по систематическим группам, соотношения между послед- ними в разных частях земной поверхности, богатство флор и приемы его анализа й пр.)._ По богатству содержания, в частности сведенной во- едино фактической основы, и по вескости умозаключений труд Декандоля занимает в ботанико-географической литературе исключительное положе- ние. Бросающимся в глаза современному читателю пробелом является, правда, отсутствие исторического (генетического) подхода к явлениям географического распространения растений. Но эта особенность «Geographie botanique» объясняется временем создания этого труда, вышедшего в свет за четыре года до появления дарвиновского «Проис- хождения видов». И если чему следует удивляться, то тому, что, оста- ваясь приверженцем представлений о постоянстве видов, Декандоль во многих своих-рассуждениях вплотную подходил к постановке вопросов, могущих быть решенными только в эволюционном плане. Меньшее значение для прогресса географии растений имел капи- тальный труд А. Гризебаха «Растительность земного шара», вышедший в 1872 г. (русское издание с очень существенными примечаниями А. Н. Бекетова— 1874—1877). Растительный покров Земли был освещен в нем в региональном плане (по районам «естественных флор»), прежде всего в его связи с климатическими условиями соответствующих пространств. Само выделение областей «естественных флор» оказалось в определенных случаях удачным и нашло отражение в принятии представлений о части их позднейшими авторами, но ему недоставало четкой принципиальной, теоретической основы в связи с антиэволюцйонистской позицией автора. Развитие флор рассматривалось как шедшее обособленно в каждой обла- сти, путем расселения видов из гипотетических «центров раститель- ности». Краеугольное значение для развития географии растений, как и био- логии в целом, имел выход в свет основного труда Ч. Дарвина о проис- хождении видов (1859). Дарвин не только развил основные положения учения об эволюции организмов, использовав для обоснования его, в частности, и данные о их географическом распространении, но и пока- зал. возможные пути решения конкретных фито- и зоогеографических вопросов в эволюционном плане. Им было развито представление о гене- тических связях между высокогорными флорами центральной Европы и высокоширотных областей, выразителем которых является так назы- ваемое арктоальпийское распространение растений. Прямыми последо- вателями Дарвина в плане развития фитогеографических приложений его теории выступили Дж. Д. Гукер и А. Грей. Внедрением в фитогеографию исторического принципа с сознатель- ной опорой на дарвиновское эволюционное учение наука обязана прежде всего Адольфу Энглеру (A. Engler, 1844—1930 гг.), основной труд кото- рого, посвященный истории развития растительного мира, в особенности флор земного шара, вып!ел в свет в 1879—1882 гг. В своих историко- фитогеографических построениях Энглер опирался на данные осмыслен- ной с эволюционистской позиции систематики растений, их географии, а равно исторической геологии и палеоботаники. Особенно яркое освеще- ние получила история развития флор внетропических областей северного полушария, в частности ботанико-географические явления, связанные с развитием и деградацией четвертичного оледенения. Много внимания было уделено связям современных флор с флорами третичного периода, пережитки которых — так называемые третичные реликты — в разной степени сохранились в составе флор нашего времени. Существенные 11
соображения были высказаны и в отношении истории развития флор тропических областей и внетропического Юга земного шара. В целом труды Энглера положили начало тому направлению в развитии ботани- ческой науки, которое обозначается обычно как историческая (или гене- тическая) география растений (Entwicklungsgeschichtliche Pflanzen- geographie) и заняло в конце прошлого и начале нашего столетия веду- щее положение в комплексе работ по изучению закономерностей геогра- фического распространения растений (видов, родов и т. п.) и развития флор. Многое в этой области было сделано самим Энглером и его учени- ками, виднейшим из которых был Л. Дильс. Большой самостоятельный вклад в науку сделал Христ. 'Многие региональные вопросы фитогеогра- фии были освещены в многотомной серии «Vegetation der Erde», пред- ставившей серию единообразно построенных ботанико-географических монографий, издававшихся под руководством А. Энглера и фитогеогра- фа-эколога О. Друде. Особое место в историко-фитогеографических исследованиях заняли труды скандинавских ученых, прежде всего А. Блютта и Р. Сернандера, осветивших с большой тщательностью историю развития флоры Сканди- навии после' великого оледенения. Их исследования впервые осветили вопросы истории флор (правда, в рамках ограниченного, ближайшего к современности отрезка времени) на строго фактической основе, с ши- роким использованием данных четвертичной геологии и палеонтологии. Для развития географии растений (в широком понимании) на рубе- же столетий характерно наряду с историческим направлением, начинаю- щееся и быстро прогрессирующее обособление эколого-фитогеографиче- ских исследований, приведшее к оформлению как самостоятельных ботанических дисциплин экологии растений и фитоценологии. Становле- ние их (еще в рамках широко понимаемой географии растений) связано прежде всего с трудами Е. Варминга, введшего в употребление выраже- ние «экологическая география растений», и А. Шимпера, озаглавившего свой основной труд (1898) «География растений на физиологической основе». Дальнейшее развитие этого направления, как и всей обширной области фитоценологии («фитосоциологии») и географий раститель- ности, выходит за пределы задач нашего очерка. В дальнейшем развитии географии растений собственно тесно спле- таются работы, посвященные рассмотрению географического распростра- нения отдельных систематических групп растений, сводящиеся в их фак- тической части к уточнению картины распространения этих групп и их отдельных представителей, историческому анализу различных типов рас- пространения растений в их связи с геологической историей тех или иных пространств, комплексному изучению флор различных областей, анализу сложения их различными географическими и генетическими эле- ментами и попытками решения как конкретных вопросов истории флор, так и общих теоретических вопросов . флорогенеза и истории развития растительного покрова на общем фоне преобразований лика Земли.. В области изучения ареалов растений в их связи с историей ланд- шафтов особенного внимания заслуживают работы Фернальда и его по- следователей, освещавшие вопросы преемственности в развитии флор Севера земного шара в четвертичное время (представлявшееся многим своего рода «перерывом в развитии» их), исследования О. Шварца, Рот- малера и особенно капитальные работы Мейзеля и его школы, ряда скандинавских исследователей. Из авторов общетеоретических работ, за- трагивающих в разной форме проблемы ареаловедения, следует помянуть очень оригинальные по постановке проблемы труды Уиллиса, Ирмшера, Гуда, Круаза, Кайё. Вопросы флористической фитогеографии в нашем столетии чаще затрагиваются в связи с систематическими обработками той или иной 12
флоры, нередко в форме введения к той или иной обширной флористиче- ской (т. е. регионально-систематической) сводке или в форме заключи- тельных глав, посвящаемых анализу, описанной флоры. Реже ботанико- географический анализ флоры преподносится как обособленная работа или как звено более широкой комплексной работы, не содержащей опи- сания флоры собственно. В новейшее время некоторые историко-флористические (часто затра- гивающие и вопросы ареаловедения) исследования опираются на резуль- таты применения некоторых новых приемов исследования. Таковы, в частности, ботанико-географические работы, в которых используются данные генетического изучения и цитологии растений. Пионером внедре- ния генетических приемов в географию растений был наш соотечествен- ник Н. И. Вавилов. На генетическую основу опираются широкие по свое- му содержанию обзорные труды Кэна, Стеббинса. Детальный цитологи- ческий анализ отдельных групп растений с обосновываемыми им флоро- генетическими выводами находим в трудах Эрендорфера, Фаварже, Лёве и др. Другое современное направление в историко-флористических иссле- дованиях связано с применением спорово-пыльцевого анализа, широко раздвинувшего рамки палеоботанического обоснования фитогеографиче- ских гипотез. Тут уместно упомянуть, в частности, исследования фон . Поста, Гамса, Эрдтмана. Особого внимания как опыт приложения палино- логических данных к решению широких вопросов истории флоры заслу- живает монография Фирбаса о четвертичной истории лесов Средней Европы. В данном выше обзоре, отмечая некоторые основные моменты исто- рии географии растений как науки, мы не останавливались на ее разви- тии в нашей стране, заслуживающем с нашей стороны повышенного внимания. Для российского естествознания вообще, для ботаники в частности характерно рассмотрение в разном плане явлений природы в широкой географической перспективе. И начиная с работ Гмелина, Палласа, Ле- пехина, Крашенинникова и их современников освещение некоторых бота- нико-географических явлейий входит в круг интересов отечественной ботаники. В дальнейшем, «географизм» российской ботаники находит яркое отражение в трудах наших систематиков, избирающих объектами своего внимания чаще не те или иные систематические группы, но сово- купности видов, свойственных той или иной части территории нашей страны. Это флористическое направление работ находит отражение в трудах Ф. И. Рупрехта по флоре Кавказа и Крайнего Севера, К. И. Максимовича и Ф. Б. Шмидта — по Дальнему Востоку. А. Ф. Мидден- дорф создает монографию, специально посвященную распространению растений в Сибири; Ф. Кеппен дает очерк распространения древесных пород в Европейской России. А. Н. Бекетов, , обобщая итоги развития географии растений как в России, так и за границей, создает первый русский учебник по географии растений, проникнутый идеями эволю- ционной биологии. Из позднейших работ российских ботаников (в основ- ном систематиков-флористов) особенно выделяются труды С. И. Коржин- ского по востоку Европейской России, И. Пачосского и Д. И. Литвино- ва — по югу и средней полосе ее, П. Н. Крылова — по Западной Сибири, А. Н. Краснова — по горным районам Средней Азии и по тропическим и субтропическим странам, Н. И. Кузнецова й Н. А. Буша — по Кавказу, Б. А. Федченко и В. Л. Комарова — по Средней Азии, В. Л. Комарова — по югу Сибири, Дальнему Востоку, Китаю и Монголии. Работы этих ботаников при всем своеобразии творчества каждого из них сближает 13
увязка флористического их содержания с анализом взаимосвязей флор и физико-географических условий их существования, а также рассмотре- ние вопросов их развития в перспективе времени, на фоне геологической истории соответствующих стран. х В советское время многие из названных нами ученых активно про- должали свои ботанико-географические работы, в частности Н. И. Куз- нецов, В. Л. Комаров, Н. А. Буш. Как исследователь флоры Кавказа особенно выдвинулся А. А. Гроссгейм, Урала и юга Сибири — И. М. Кра- шенинников. В изучение флоры аридных пространств большой вклад внесли М. Г. Попов, Е. П. Коровин, М. М. Ильин, Е. М. Лавренко. Неко- торые авторы работали преимущественно как исследователи раститель- ности, но немало сделали и в изучении флор и их истории. Это прежде всего создатель основного отечественного направления в фитоценологии и геоботанике — В. Н. Сукачев. Многое в познание флор Севера внесли Б. Н. Городков и В. Б. Сочава, Сибири — В. В. Ревердатто, Казахстана — Н. В. Павлов. Как опора для историко-фитогеографических работ перво- степенное значение имели исследования наших палеоботаников, прежде всего И. В. Палибина и особенно А. Н. Криштофовича. Особо ценные палинологические данные по истории флоры СССР связаны с именами В. С. Доктуровского, И. М. Покровской, Г. П. Гричука, М. И. Нейштадта и др. Общие принципиальные вопросы фитогеографии по-разному затра- гивались в трудах Литвинова, Сукачева, Гроссгейма, Ильина, Попова, Лавренко, Сочавы. Необходимо отметить создание в советское время ряда сводных ра- бот, имеющих и учебное значение. Таковы учебники по географии рас- тений (в широком смысле) В. В. Алехина с сотрудниками, незавершен- ный изданием курс географии растений Н. И. Кузнецова, ряд обстоя- тельных сводных работ Е. В. Вульфа. Для сегодняшнего состояния развития географии растений в СССР характерно некоторое общее оживление. В частности, надо отметить активизацию работ по картированию И сравнительному изучению ареа- лов растений отечественной флоры, в определенных случаях увязывае- мых с практическими задачами учета естественных растительных ресур- сов, вопросами их использования и охраны. Развитие флористических исследований неразрывно связано с созда- нием сводных описательных трудов по флорам различных частей Совет- ского Союза и часто увязывается с картографической обработкой данных о географическом распространении растений в пределах соответствующих территорий. В теоретическом плане для ряда современных флористиче- ских исследований характерно, с одной стороны, стремление к уточнению количественной характеристики систематического состава флоры и фор- мационной структуры растительного покрова в их взаимной связи и в их связи с развитием ландшафтов как комплексов физико-географических. Характерно также усиление внимания к вопросам флористического райо- нирования и уяснению его отношения к другим видам природного райо- нирования земной поверхности.
Часть I. ОСНОВЫ УЧЕНИЯ ОБ АРЕАЛАХ Лекция 1. Понятие об ареале. Ареал вида как основ- ной объект изучения. Сплошное и преры- вистое распространение. Приемы картиро- вания ареалов. Ареалы низших, чем вид, таксономических единиц. Размеры и фор- мы ареалов видов. Ареал — это часть земной поверхности (или акватории), в пределах которой встречается данный вид или группа растений1. Ареал вида объединяет все конкретные место- нахождения его, т. е. все точки земной поверхности, где этот вид найден1 2. Степень заселенности ареала особями вида может быть весьма различна. Она зависит от приуроченности вида к определенным типам местообитаний, повторяющимся в пределах ареала с различной частотой, от массовости произрастания вида на отвечающих его требова- ниям местообитаниях, от обычности вида, т. е. от того, как часто мы фактически встречаем его при наличии подходящих для него условий. Ареалов, сплошь заселенных тем или иным видом, в природе не существует. Вид присутствует в пределах своего ареала лишь на соответ- ствующих его экологическим свойствам местообитаниях, могущих быть как очень обычными, так и повторяющимися лишь изредка. При этом вид необязательно встречается на каждом подходящем участке. Одни виды попадаются нам при наличии подходящих для них условий прак- тически повсеместно, другие — от случая к случаю. В разных частях ареала, кроме того, «поведение» вида в отношении его встречаемости на подходящих местообитаниях может быть различным. Массовость произрастания вида в пределах его ареала стоит в пря- мой связи с тем, какое место он занимает в структуре растительных сообществ. Так, дерев'о, образующее основу древостоев в определенных типах леса, будет встречаться там, где последние развиты, как растение массовое. То же может относиться и к лесным растениям подчиненных ярусов, • играющим в их сложении ведущую роль, и к кустарникам или травянистым растениям, преобладающим в составе небесных группировок. 1 Понятие об ареале приложимо к любой систематической (таксономической) единице независимо от ее ранга. Основным объектом изучения является, однако, ареал вида как основной систематической категории. Сосредоточивая наше вни- мание в первую очередь именно на ареалах видов, мы вкратце останавливаемся также на изучении ареалов низших, чем вид, таксономических единиц. Более слож- ный вопрос об ареалах родов и других высших, чем вид, систематических катего- рий будет рассмотрен в одной из последующих лекций. 2 Необходимо подчеркнуть неравнозначность сходных по обозначению понятий «местонахождение» и «местообитание». Местонахождение — понятие чисто геогра- фическое: место на поверхности земного шара, где встречается данный вид. Поня- тие о местонахождении применяется именно к виду (или разновидности): сколько бы особей вида ни произрастало в данном месте, мы фиксируем единое местонахож- дение. Местообитание — понятие экологическое; мы понимаем под ним условия произрастания особей вида вообще или в данном конкретном месте, равным обра- зом —- условия произрастания конкретной особи (поскольку вид может встречаться в данном месте и в различных условиях, т. е. на разных местообитаниях). 15
Напротив, виды, играющие подчиненную роль в составе хотя бы и широко распространенных растительных группировок или произра- стающие в группировках сложного, смешанного состава, уже не могут быть столь же массовыми. Некоторые же виды, будучи как бы случай- ными компонентами отдельных растительных сообществ и попадаясь лишь изредка, обычно представлены малым количеством особей. Следует подчеркнуть, особенно в отношении 'видов широко распро- страненных (обладающих обширными ареалами), что связь их с кон- кретными местообитаниями, цензообразующая роль, массовость произра- стания, обычность не представляют чего-то постоянного, обязательного для данного вида повсюду, где он встречается. Они изменяются в зави- симости от того, в какой части ареала вида мы находимся. Как правило, в некоторой части своего ареала вид бывает особенно обычен. Он спосо- бен здесь занимать разнообразные местообитания, играет относительно большую роль в сложении фитоценозов. Если это растение, могущее гос- подствовать в последних (например, лесообразующее дерево), то преобла- дающее его положение именно здесь выявляется наиболее полно. В дру- гих частях ареала, чаще поближе к его окраинам, вид оказывается при- уроченным к более узкому кругу местообитаний, иногда к какому-либо исключительному их типу; его ценозообразующая роль снижается. При- сутствие его может в подобных случаях стать показателем каких-либо специфических, не типичных для района в целом условий (например, особо благоприятной экспозиции склона или обогащенности почвы изве- стью и т. п.), хотя наличие этих условий в другой части ареала и не является необходимой предпосылкой произрастания нашего вида. Как правило, там, где условия существования близки к оптимальным для данного вида, он более обычен и обнаруживает относительное безразли чие к частным особенностям местообитаний. По мере общего ухудшения условий (оцениваемых применительно к экологическим требованиям дан- ного вида) вид становится менее обычным, а отношение его к частным условиям местообитаний — более избирательным. Один из основных лесообразователей пашей таежной зоны — сибир-' ская ель (Picea obovata)3 — в среднетаежной подзоне европейского Севе- ро-Востока СССР (например, на юге Комп АССР или на севере Перм- ской области) встречается почти повсеместно. Она образует здесь основу наиболее распространенного типа растительных группировок подзоны (темнохвоиного леса). В более западных областях ту же роль в их обра- зовании играет европейская ель (Picea excelsa)4. Ель отсутствует в сред- нетаежной подзоне только на бесплодных песчаных ггсчвах, на болотах (и то не на всех) и в регулярно затопляемых частях речных долин. Там, где она растет, она встречается массово, является господствующей дре- весной породой, иногда образует почти чистые древостои (рис. 1). В за- висимости от частных почвенных и других условий ель выступает как образователь различных лесных ассоциаций, но господство ее в них является постоянным. i По мере продвижения к . северу, в подзону северной тайги, затем в лесотундру роль ели в сложении растительного покрова изменяется. Площади, на которых она отсутствует, становятся больше, господство в древостоях над другими древесными породами становится менее пол- ным. Уменьшаются размеры деревьев, замедляется их рост, снижается семенная продуктивность. Собственно в лесотундре ель проявляет уже явно избирательное отношение к условиям местообитания, селясь пре- 3 Латинские названия растений мы приводим в тексте без указания фамилий авторов. Соответствующие данные приведены в указателю названий растений, в конце книги. 4 По чисто формальным причинам европейскую ель теперь принято называть по существу бессмысленным «приоритетным» названием Picea abies. 16
имущественно в местах, относительно защищенных от ветра, хорошо прогреваемых. У северной границы ареала ели сообщества, образованные ею вместе с корявой березой (Be tula tortuosa) занимают ничтожно малую площадь, будучи как бы вкраплены в окружающую их тундру и приуро- чены к наклонным к югу, относительно теплым участкам. Отдельные Рис. 1. Сибирская ель (Picea obovata Ledeb.) в лесу среднетаёжной подзоны. «островки» низкорослых ельников (рис. 2) часто значительно отдалены друг от друга. Из положения практически повсеместно растущего дерева, абсолютно господствующего в наиболее распространенных растительных сообществах, ель переходит на положение второстепенного компонента растительного покрова, встречающегося лишь в исключительно благо- приятных локальных условиях. 2 А. И. Толмачев 17
При продвижении в сторону южного предела распространения ели роль ее в сложении растительного покрова также становится меньше. Затем обнаруживается и понижение жизненности ели (уменьшение пре- дельного возраста, снижение семенной продуктивности). Ель «переходит» на более прохладные местообитания (откосы увалов, обращенные на се- вер, склоны оврагов), проявляя и здесь строго избирательное отношение к частным условиям местообитания, но в некоторых отношениях прямо противоположное тому, что наблюдается у северной окраины ее ареала. «Поведение» ели не остается неизменным и при перемещениях в пределах ее ареала с запада на восток. Условия Восточной Сибири с ее резко континентальным климатом, очень морозными и во многих райо- нах малоснежными зимами, наиболее ярко проявляющиеся в Якутии, Рис. 2. Ель (Picea obovata Ledeb.) у северной окраины своего ареала, в лесотундре близ р. Усы (Коми АССР). На переднем плане заросли карликовой березки (Betula папа L.). делают произрастание ели на водораздельных пространствах почти невоз- можным. Здесь ель «уходит» в речные долины с их глубже оттаивающи- ми и более плодородными почвами, лучшими условиями увлажнения и дренажа летом, большим накоплением снега зимой. Роль же господст- вующей вне долин во всех подзонах таежной зоны Древесной породы переходит к даурской лиственнице (Larix dahurica) (рис. 3). Сходную с ареалом ели картину представляет ареал сибирской пихты. (Abies sibiricd). Но пихта лишь на небольшой части его протяжения выступает как господствующий лесообразователь; на более значительном пространстве она встречается как согосподствующая порода (вместе с пре- обладающей елью, иногда вместе с сибирским кедром Pinus sibirica) или как более или менее значительная примесь в еловых лесах. Присутствие пихты в еловом лесу (кроме районов, где она сама становится господст- вующим деревом) обычно расценивается как показатель относительно богатой почвы, что говорит о более избирательном, в сравнении с елью, «поведении» пихты на большей части протяжения ее ареала (рис. 4). 18
Рис. 3. Ареал Picea obovata Ledeb. граница ареала; 2— пространство, в пределах которого Р. obovata является основным лесообразователем зонального типа лесов (в запад- • ной части этого пространства постепенно замещается A excelsa Link); 3—восточная граница ареала A excelsa Link.; 4— область согосподства ели, пихты и кедра, на севере — ели й лиственницы в зональных -типах леса. 19
Карликовая березка (Betula папа) образует на юге Болыпеземель- ской и Малоземельской тундр — в подзоне кустарниковых тундр — почти сплошные заросли на громадных пространствах. Она превосходно разви- вается здесь в достаточно разнообразных условиях, проявляя высокую стойкость в конкуренции с другими растениями. У берегов Ледовитого океана она не только становится крайне приземистой, но оказывается при- уроченной лишь к определенным местообитаниям, отличающимся бла- гоприятной экспозицией и достаточным, но- не чрезмерно мощным снеж- ным покровом в зимнее время. На крайнем же севере своего ареала — ад° бой so0 ioo° тго® : wF Рис. 4. Ареал Abies sibirica Ledeb. 1— леса со значительным участием пихты; 2— леса с преобладанием пихты (соет. О. А. Связева). в средней части Новой Земли — она может попасться нам лишь в форме небольших «колоний», в местах, оптимальных по своим условиям. На се- вере лесной зоны карликовая березка является еще обычным, массовым растением на прогалинах среди леса. Но дальше на юг она встречается все реже, и в конце концов попадается как редкое растение, произра- стающее исключительно на верховых болотах, т. е. в условиях, отнюдь не типичных для этого вида там, где он занимает наиболее видное поло- жение в растительном покрове. Некоторые растения умеренного пояса, произрастающие, как прави- ло, в большом количестве, известны многим как характерные обитатели более или менее заболоченных мест с торфянистой почвой. Таковы, на- пример, обыкновенный багульник {Ledum palustre), голубика (Vaccinium uliginosum) и некоторые другие. Сходно и «поведение» в умеренных ши- ротах уже упоминавшейся карликовой березки. Однако, переходя ближе к северной окраине лесной зоны или на южную окраину тундровой, мы 20
обнаруживаем, что такие растения, как багульник или голубика, относят- ся к характеру субстрата не так избирательно: их можно встретить и на песчаной почве, и в суглинистой тундре с частично обнаженным грунтом, и т. д. Круг занимаемых ими местообитаний становится широким. В этом можно видеть указание на наибольшую благоприятность для подобных видов комплекса условий соответствующих пространств. Растения, проявляющие в определенной части своего ареала наиме- нее избирательное отношение к узколокальным условиям, склонные к массовому произрастанию, играющие ' повышенную роль в сложении растительного покрова, проявляющие, таким образом, наиболее явствен- ные признаки процветания в данных условиях, могут быть обозначены обобщенно как активные виды. Часть ареала, в пределах которой Рис. 5. Ареал Peucedanum morisonii Bess. 1— ценоареал вида, в пределах которого размещены все заросли производственного значения (по Куваеву, 1965). наблюдается массовое произрастание данного вида или вообще повышен- ная обычность его, заметное участие его в образовании растительных группировок на фоне преимущественно рассеянного произрастания в других частях ареала, может быть выделена как ценоареал вида. Выяснение расположения его в пределах общего ареала вида (рис. 5) представляет существенный интерес не только для познания биологии растений, но и в особенности в тех случаях, когда данный вид может служить объектом практического использования (например, как источ- ник определенного вида растительного сырья). Распространение (ареал) вида может быть сплошным йли пре- рывистым (дизъюнктивным). Как уже отмечалось, видов, заселяющих свой ареал сплошь в буквальном смысле слова, не существует. Крите- рием сплошного распространения является регулярная встречаемость вида на -соответствующих его природе местообитаниях. В зависимости от степени обычности вида и его фитоценотической роли он может встречаться на всех подходящих для 21
него участках или лишь кое-где, на некоторой части их. Но в общем в соответствующих условиях мы можем встретиться .с ним в любом месте ареала, являющегося сплошным. Так, например, тот или иной вид рдеста (Potamog etori) или кувшин- ки (Nymphaea) мы встретим только в водах реки, старицы или озера и не воспримем как показатель нарушения целостности ареала отсутствие инте- ресующего нас растения на водораздельном пространстве, хотя бы и про- резанном ручьями и маленькими речками. Не удивит нас и то, что, обнаружив наш вид в одном водоеме, мы не увидим его в другом, куда зачатки его могли в силу той или иной причины просто не попасть. 1 То же самое относится к таким растениям торфяников, как клюква (виды рода Oxycoccus') или подбел (Andromeda polifolia), которые более или менее регулярно встречаются на болотах северной лесной зоны, но никогда не растут ни в еловом лесу, ни в сухом сосновом бору, ни на лугах речной поймы. Но стоит нам попасть на значительный болотный массив, и мы почти неизменно встретимся с ними. И именно то, что -такие виды попадаются в отвечающих их жизненным требованиям местных усло- виях регулярно, несмотря на то, что отдельные участки, обладающие такими условиями, не связаны друг с другом непосредственно, указывает на наличие какой-то связи между популяциями рассматриваемых видов,— будучи топографически обособлены друг от друга, эти популяции не пол- ностью изолированы. Иначе обстоит дело тогда, когда некоторый вид, приуроченный к обычным или редко повторяющимся местообитаниям, с некоторых пор перестает попадаться нам, несмотря на то, что соответствующие его тре- бованиям местообитания продолжают встречаться. Если пространство, на котором это констатируется, достаточно обширно, но мы знаем, что где- либо еще дальше наш вид снова присутствует, т. е. что крайнего предела его ареала мы не достигли, приходится заключить, что распространение данного вида является прерывистым. z Нельзя признать сплошным и распространение такого вида, для кото- рого подходящие местообитания в промежутке между двумя частями его ареала полностью отсутствуют, если соответствующее пространство на- столько велико, что вопрос о связях между обитающими по обе стороны от него популяциями данного вида должен быть безоговорчно решен отри- цательно. Мы не признаем сплошным и ареал такого вида,' отсутствие которого на промежуточной между двумя заселенными им пространства- ми территории обусловлено не узкоместными, а общеклиматическими причинами, как это имеет место, например, при разграниченности двух лесных областей обширным безлесным пространством, по своим условиям непригодным для произрастания многих растений этих областей. То же будет и в случае, если две высокогорные области отграничены друг от друга обширной низиной, в пределах которой существование свойствен- ных высокогорьям растений невозможно ни при каких частных условиях.5 Во всех случаях, когда отдельные части пространства, населенного определенным видом, обособлены друг от друга в такой степени, что ни о какой связи между заселяющими их популяциями вида не может быть и речи, распространение (ареал) вида рассматривается как прерывистое (или дизъюнктивное). 5 Исключением из рассматриваемого правила является разграниченность ост- ровов водными пространствами. Если мы констатируем существование некоторого вида на целой серии островов, отделенных друг от друга хотя бы и значительным пространством моря, но вид этот встречается на каждом острове, обладающем необ- ходимыми для его произрастания местообитаниями, распространение вида в рам- ках соответствующего архипелага мы рассматриваем как сплошное. Такой характер имеет, например, распространение кокосовой пальмы (Cocos nucifera) на коралло- вых островах Тихого океана, кедрового стланика (Pinas pamila) и многих других растений на Курильских островах. 22
Прерывистость ареала бывает очень различной по форме. Ареал может быть расчленен на немногочисленные обширные части, отделенные друг от друга громадными пространствами, где вид отсутствует; В таких случа- ях говорят о «разрывах», или дизъюнкциях, ареала. Так, например, ха- рактерный для приокеанских пространств-умеренного севера и Субарктики полукустарничек Comas suecica отсутствует как на всем протяжении Сибири, так и в отдаленных от океанов частях североамериканского кон- тинента. Его ареал состоит из двух основных частей: одна из них охваты- вает северо-запад Европы и северо-восток Северной Америки, другая — дальний восток Азии и северо-западную часть Америки (рис. 6). Иной характер имеет «разрыв» ареала такого типичного растения темнохвойных лесов умеренного севера, как обыкновенная кисличка (О xalis aceto sella) (рис. 7). Рассматривая распространение последнего вида в СССР и сопредель- ных странах, мы прежде всего констатируем наличие дизъюнкции между двумя основными частями ареала — европейско-сибирской и дальневос- точной. Oxalis acetosella отсутствует на обширном пространстве от Байка- ла до рек Селемджи и Бурей в бассейне Амура. Кроме того, обособлены от основного ареала местонахождения вида в центральной части Большо- го Кавказа, в Гималаях и горах Западного Китая, в горах Северной Мон- голии, на Камчатке. Особое место занимает изолированное местонахожде- ние кислички на р. Хатанге, вблизи полярного предела лесов. Кисличка встречается также на довольно обширном пространстве на востоке Север- ной Америки. \ • Нередко ареал вида в основном сплошной, но некоторая часть место- нахождений все-таки обособлена от него. Хорошим примером этого может служить ареал карликового таежного кустарничка — линнеи (Linnaea borealis) (рис. 8). Обособленные части ареала такого типа, как у линнеи в различных местах средней и восточной Европы, на Кавказе, в ряде мест на юге Западной Сибири и на Дальнем Востоке, так же как и ряд малень- ких изолированных участков ареала кислички, принято называть островными местонахождениями. Иногда ареал вида может иметь сложнопрерывистый характер, буду- чи расчленен на значительное количество обособленных друг от друга час- тей. Многие характерные примеры такого рода связаны с распростране- нием арктоальпийского типа (рис, 9 и 10) .6 Во многих подобных случаях легко распознаются одна или две основные части ареала и дополняющие ее, но явно неравноценные ей (им) изолированные участки. Так, доволь- но часто повторяющимся случаем является распространение определен4- ных видов в основном в Восточной Сибири, но с наличием обособленного участка ареала на Урале (рис. 11). Бывает и так, что ареал вида расчле- нен'на несколько совершенно изолированных друг от друга участков незначительной площади (рис. 12). Правильное представление об ареале вида мы получаем в результа- те нанесения его на карту. Только в картографическом отображений ареал легко доступен для изучения, а ареалы различных растений легко могут сопоставляться друг с другом. В связи с этим вопрос о картиро- вании ареалов имеет очень большое значение для изучения рас- пространения растений. 6 Арктоальпийское распространение — категория сборная. Понятие это приме- няется к любым растениям, распространенным, с одной стороны, в Арктике, а с другой — в одной или нескольких высокогорных областях умеренного пояса северного полушария (Альпы, Карпаты, Кавказ, Алтай и т. п.). Классическим при- мером арктоальпийского распространения являются ареалы растений, общих Край- нему Северу Европы и горам Средней Европы. Арктоальпийское распространение растений было тщательно проанализировано еще Ч. Дарвином. 23
Рис. 6. Ареал Comas suecica L. (по Толмачеву, 1954, и Hulten, 1958). Рис. 8. Ареал Linnaea borealis L. в пределах Евразии (по Толмачеву, 1954).
Рис. 9. Ареал Lloydia sorotina (L). Rchb. в пределах Евразии.
Рис. 10. Распространение Loiseleuria procumbens (L.) Desv. в пределах Европы. Рис. 11. Ареал Carex melanocarpa Cham, (по Кречетовичу, 1952).
Приемы картирования ареалов различны. Основным, точнее исход- ным, для отображения ареала в любой форме является точечный метод. Сущность его сводится к следующему. Каждое известное местонахожде- ние вида наносится на бланковую карту в виде точки или небольшого кружка. В зависимости от масштаба карты и от количества известных местонахождений точки эти образуют более или менее густую сеть, а в своей совокупности дают представление как об общих очертаниях ареала (хотя граница его непосредственно не изображена на карте); так и о конкретных точках земной поверхности, где констатировано произрас- тание соответствующего вида. Косвенно карта дает представление и о степени изученности распространения последнего. Естественно, что степень точности и детальности отображения ареа- ла вида точечным .методом зависит как от количества имеющихся Рис. 12. Ареал Artemisia norvegica Fr. (по Hulten, 1950 и 1954). фактических данных о распространении изучаемого растения, так и от масштаба карты, на которую эти данные наносятся. Выбор масштаба отчасти связан с первым обстоятельством — детализацией ото- бражения ареала, возможной лишь при накоплении достаточно большого количества фактов о распространении вида. Выбор масштаба зависит и от задач, преследуемых изучением ареалов в том или ином частном случае. Если ставится задача отобразить общий характер ареала широко распро- страненных видов (в общеземном плане или в пределах той или иной обширной страны, например СССР, или в рамках определенной естествен- ноисторической области, например Арктики, и т. п.), целесообразно ис- пользование м е л к о м а с щ_т а б ны х карт (не крупнее 1 : 10 000 000; как правило, достаточен масштаб 1 : 20 000 000 — 30 000 000, во многих случаях даже 1 : 50 000 000). Практически использование мелкомасштабной основы неизбежно во всех случаях, когда вид известен в настоящее время из огра- ниченного числа пунктов, значительно отдаленных друг от друга. Для детального отображения распространения растений в пределах ограничен- ной территории (отдельного небольшого государства, небольшой естест- венноисторической или административной области, группы островов и т. п.), особенно если имеются многочисленные относящиеся к ней фак- тические данные или даже если известны только единичные местонахож- дения, но связанные какими-либо особыми условиями, распределение которых в пространстве тоже заслуживает картографического выявления. 28
может быть избран более крупный масштаб карты. В каждом случае он должен определяться с учетом целей исследования и возможности «насыщения» карты соответствующего масштаба фактическими данными о местонахождениях видов, ареалы которых картируются. Но необходимо помнить, что картирование ареалов не преследует цели выявления место- произрастания конкретных особей или групп их, как и приуроченности видов к тем или иным типам местообитаний (что возможно лишь при составлении крупномасштабных планов размещения определенных, интересных в том или ином отношении видов в рамках той или иной ограниченной территории, т. е. при решении задачи, выходящей за пре- делы интересов географии растений), а лишь отображает собственно географическую природу ареалов. Поэтому стремление к значи- тельному укрупнению масштабов карт ареалов редко оправдывается. Если фактических данных о распространении вида очень немного и местонахождения его не сосредоточены на каком-либо узком пространст- ве, общие очертания ареала в результате нанесения местонахождений на карту выявляются недостаточно. Тогда мы можем лишь говорить о при- уроченности вида к определенной области, не фиксируя пределов его распространения в более конкретной форме. Для всех подобных слу- чаев точечный метод изображения ареала на карте является единственным практически применимым. То же относится и к видам, известным в на- стоящее время (безразлично, вследствие ли крайне узкой локализации их распространения в действительности или вследствие слабой изучен- ности страны, из которой вид происходит) только из одного единственного местонахождения. В отдельных случаях, когда изучается распространение обычнейших, ^хорошо заметных и легко распознаваемых растений, нанесение на карту каждого местонахождения вида в отдельности становится практически неоправданным. Пространства, на которых распространение такого вида имеет заведомо сплошной характер, просто закрашиваются или заштрихо- вываются на карте. Но точность отображения ареалов таких видов в целом требует учета конкретных местонахождений вблизи окраины ареалов — там, где их встречаемость становится уже не повсеместной. Пренебречь этим можно лишь в случаях, когда достаточно приближенного, схемати- зированного отображения географического распространения вида. . Несомненным преимуществом точечного метода изображения ареа- лов является конкретность даваемых на карте указаний о распростране- нии каждого вида. Но вполне удовлетворительную общую картину распро- странения точечный метод обеспечивает лишь в применении к очень хоро- шо изученным территориям, где не приходится ожидать значительного несоответствия между совокупностью выявленных местонахождений вида и полной картиной его распространения. Если же данных о распростра- нении изучаемых нами растений еще недостаточно, отображение их точечным методом дает вполне объективное представление о том, что мы знаем о распространении данного вида, и лишь неполное, фрагментарное представление о том, как он распространен в действитель- ности. Карта ареала, составленная точечным методом,— это свод фактов без. какого-либо научного комментария. Между тем подлинное изучение ареалов включает несомненно и критическую оценку известных фактов географического распространения растений, а не только констатацию их. - Указанной цели, а равно увеличению показательности картографиче- ского отображения ареалов, служит применение контурного метода в сочетании со штриховкой или сплошной закраской обитаемого видом пространства на карте, на которой изображается ареал. В обоих случаях в основу карты кладется обобщение известных фактических данных о рас- пространении вида, дополняемое на основе соображений о вероятном рас- пространении его в местах, откуда материала у нас нет. Упор делается 29
на создание возможно правильного представления о пределах распростра- нения вида, т. е. на выявление границ ареала. Разумеется, для изо- бражения ареала при помощи контурного метода используются те же первичные дйнные, что и при изображении его точечным методом. Впро- чем, при картировании ареалов широко распространенных и обычных видов можно в какой-то степени пренебречь точным учетом всех местона- хождений вида в глубине его ареала, фиксируя внимание преимуществен- но на нанесении на карту местонахождений, по которым можно судить о границах ареала. Общий объем работы по нанесению на карту местона- хождений вида в таких случаях сокращается. Но надо помнить, что даже очень обыкновенное растение может иногда отсутствовать на некотором (подчас даже значительном) пространстве, со всех сторон окруженном местами, где данный вид встречается. Поэтому, если мы ставим задачу изучить распространение вида в деталях, пренебрегать учетом всех место- нахождений (хотя бы и расположенных в глубине ареала) нельзя. Проведение на карте границ ареала, особенно в тех случаях, когда фактических данных недостаточно, требует от исследователя большой осторожности и основательного знания не только условий, влияющих на распространение изучаемого вида, но и степени изученности территории, на которой вид распространен, и смежных с нею пространств. Только при наличии этих условий можно рассчитывать, что реконструкция ареала в недостаточно освещенных имеющимися эмпирическими данными частях его будет приближением к действительности, а не произвольной «картинкой». Однако если вся работа по обобщению имеющихся данных о географическом распространении вида проведена высококомпетентным исследователем с наибольшим вниманием, читатель нередко получает изображение ареала, более полно отображающее действительное распро- странение вида, чем абсолютно точная фиксация всех известных его место- нахождений, не дополненная предположительными данными. Различная степень уверенности исследователя в точности интерпретации данных о распространении вида может отражаться изображением границы ареала сплошной линией там, где в ее расположении есть полная ясность, и пунк- тиром там, где эта граница проводится ориентировочно. Недостатком контурного и штрихового методов изображения ареа- лов является то, что, давая представление о пределах распространения вида, такая карта не раскрывает перед читателем тех первичных, факти- ческих данных, на которых автор основывает свое изображение ареала. Последнее же имеет большое значение для специалистов, заинтересован- ных не только общей картиной распространения вида, но и различными деталями. С учетом этого многие современные авторы сочетают в своих специальных работах точечный и контурный методы изображения ареа- лов: все местонахождения вида фиксируются на карте по отдельности, а затем дается и общий контур ареала, отражающий выводы автора о его очертаниях. Этим путем совмещается и показательность изображения ареала и точная документация фактической основы — отдельных извест- ных местонахождений (рис. 15). Благодаря этому, пожалуй, изображение ареалов при помощи совмещения точечного и контурного методов следует признать наиболее совершенным.7 В отношении стран, удовлетворительно изученных во флористиче- ском отношении, иногда применяется изображение ареалов так называе- мым сеточным методом. Сущность его сводится к тому, что вся осве- щаемая соответствующей работой территория разделяется на увязывае- 7 Примером применения контурного изображения ареалов могут служить помещенные выше карты ареалов Oxalis acetosella, Linnaea borealis, Cornus suecica. На рис. 13 и 14 точечным методом изображены ареалы объектов различной степени изученности. 30
мые с градусной сеткой прямоугольные или трапециевидные клетки одинаковой величины. Если рассматриваемый вид встречен (однажды или многократно — безразлично) в пределах данной «клетки», она или вписан- ный в нее кружок затушевывается. Чередование затушеванных и незату- шеванных клеток дает представление о распространении вида в пределах рассматриваемой страны. При хорошей ее изученности этот прием кар- тирования дает хотя и несколько огрубленное, до в целом правильное представление о распространении вида в ее пределах. При недостаточной изученности распространения растений на рассматриваемом пространстве сеточный метод (преимущество которого — в относительно меньшей тру- доемкости по сравнению с точечным) дает мало удовлетворительный результат. ; В практике картирования ареалов большое значение имеет критиче- ская оценка достоверности данных об отдельных местонахождениях. Как правило, составителю карты ареала приходится опираться на большое количество указаний о распространении вида, имеющихся в литературе. Но далеко не всегда есть полная уверенность в правильности этих указа- ний. Особенно часто трудности с использованием литературных данных возникают при картировании ареалов видов, точное определение которых затруднительно для неспециалиста, или таких, трактовка которых сис- тематиками разных времен и школ неодинакова. В подобных случаях 31
часто возникает необходимость проверки определения растений, критиче- ского пересмотра данных о распространении вида. Но сделать это в пол- ном объеме не всегда возможно. Для того чтобы показать разную степень уверенности автора в точности данных, получающих отражение на карте ареала, иногда применяется дифференцированное изображение: местона- хождения, достоверность которых проверена автором (собственные наблю- дения в поле, проверка по гербарным образцам), изображаются одним знаком (например, черным кружком); местонахождения, наносимые по Рис. 14. Распространение в пределах Норвегии Digitalis purpurea L. (a), Festuca gigantea (L.) Vill. (6), Dentaria bulbifera L. (в). Точечный метод изображения ареалов в приложении к детально изученной территории. 1— местонахождения, нанесенные по литературным данным; 2— местонахождения, подтвержда- емые просмотренными автором гербарными экземплярами (по Фэгри). 32
литературным указаниям,— другим (например, пустым кружком). Там, где определение вызывает прямые сомнения или где под сомнение ставит- ся верность географического указания, соответствующее местонахожде- ние может ставиться на карту с вопросительным знаком. Изучение и картирование ареалов подчиненных виду (рис. 16) таксо- номических единиц в принципе не отличается от изучения ареалов видов. Оно сводится в первую очередь к точной фиксации всех известных место- Рис. 15. Ареал Pinus pamila (Pall.) Rgl. Изображение ареала при помощи точечного и контурного методов (по Тихомирову, 1946, 1949, с уточнениями по Васьковскому (1958). Малышеву (1960), Сочаве и Лукичевой (1953), Уткину (1961) и др.) нахождений и к нанесению их на карту. Некоторая специфика приемов картирования вытекает, однако, из особенностей различных низших, чем вид, таксономических единиц. Так, при изучении распространения взаим- но замещающих друг друга в пространстве географических рас (подви- дов), связанных друг с другом постепенными переходами, приходится учитывать невозможность уверенного отнесения части особей вида к тому или иному из его подвидов. Поэтому, если внешняя граница ареала вида представляет рубеж вполне определенный, то границы между частя- ми его, заселенными различными подвидами, могут быть лишены такой отчетливости. В связи со сказанным, нанесение ареалов подвидов одного вида на отдельные карты часто может быть невыгодным. К тому же самая природа 3 А. И. Толмачев 33
подвидов как замещающих друг друга форм (в каждой части своего ареала вид может быть представлен только одним подвидом) подсказыва- ет возможность нанесения их ареалов на одну общую (общевидовую) кар- ту. При изображении ареала точечным методом местонахождения разных подвидов могут быть обозначены различными значками. Дополнительные обозначения могут быть введены для особей, сомнительных в отношении отнесения их к тому или иному из подвидов. Можно рекомендовать и та- кой прием, как оконтуривание ареала вида в целом и различную штри- ховку частей его ареала, занятых разными подвидами. В местах, где встречаются переходные формы между подвидами, можно применять соответственную (например, перекрещенную) штриховку. Рис. 16. Ареал Lycopodium selago L. ( = Huperzia selago). Приложение сеточного метода к неравномерно изученной территории (из материалов Комиссии по картированию флоры Европы) 1 — Huperzia selago subsp. selago, subsp. arctica; 2 — subsp. dentata; 3 — subsp. selago + + subsp. dentata. Разновидности и формы,, не занимающие в пределах ареала вида замкнутой территории, но попадающиеся в разных местах этого ареала от случая к случаю наряду с типичной формой, обычно не представляют существенного , интереса с ботанико-географической точки зрения. Но, поскольку фиксация географической приуроченности может иметь некото- рое значение для любого явления, вообще отказываться от картирования распространения таких форм не следует. Для осуществления его может быть рекомендован только точечный метод. Наиболее целесообразно нано- 34 '
сить местонахождения разновидностей или форм на карту с изображени- ем общего контура ареала вида, которому подчинены эти отклонения от типа. Размеры и формы ареалов могут быть весьма различны. Предельно широкое распространение, охватывающее большую часть поверхности земной суши или хотя бы некоторую долю поверхности всех частей света, принято называть космополитическим. В более строгом смысле понятие о космополитическом распространении применимо только к так- сонам высшего, чем вид, ранга. Видов растений, обладающих подлинно космополитическим распространением, по-видимому, вообще нет, что же касается высших растений, то это, безусловно, так. Достаточно сказать, что ни один вид'высших растений из числа произрастающих в Арктике не встречается ни в пустынных областях субтропиков, ни в низинных лес- ных и саванновых областях тропического и экваториального поясов; что растения, наиболее широко распространенные в экваториальном поясе, совсем или почти не выходят за его пределы; что виды, общие внетропиче- ским областям обоих полушарий (их вообще немного), если обнаружива- ются под более низкими широтами, то только как произрастающие на очень ограниченной площади в высокогорных районах. С учетом этого будет правильно, если в приложении к видам высших растений мы от употребления выражения «космополитическое распространение» будем воз- держиваться. Впрочем, по-видимому, это положение придется применить (по мере лучшего изучения распространения низших растений) и к осталь- ным представителям растительного мира. Вместе с тем весьма широкое распространение, охватывающее различ- ные широтные пояса, части различных материков, действительно свойст- венно значительному числу видов. Относительно часто оно констатируется у водных растений. Так, например, некоторые виды рдестов (Potamogeton pectinatus, Р. natans и др.) встречаются в северном полушарии — от юж- ных окраин Арктики до субтропиков, заходят в некоторые тропические области, а отчасти и в страны южного полушария. От северного полярного круга до окраин тропического пояса произрастает обыкновенный тростник (Phragmites communis). Один из видов так называемой водяной лилии или кувшинки (Nymphaea tetragona) наряду с широким распростране- нием в умеренных широтах северного полушария встречается также в Австралии. Среди водных растений количество широко распространен- ных видов вообще относительно велико, что, по-видимому, следует свя- зывать с меньшей дифференцированностью условий произрастания рас- тений в водной среде. В ряду наземных растений случаи особо широкого распространения видов встречаются относительно реже. Интересно, в частности, что среди лесообразующих деревьев умеренного пояса северного полушария мы не встречаем видов, свойственных одновременно Старому и Новому свету. Примером особенно широко распространенного наземного растения является папоротник-орляк (Pteridium aqutlinum) (рис, 17). Он распро- странен почти повсеместно в умеренной лесной зоне (кроме крайнего севера). В частности, в Ленинградской области мы встречаем его как массовое, образующее заросли растение в осветленных лесах и на лес- ных прогалинах. В зарубежных странах Европы он распространяется на юг до побережий Средиземного моря, в Северной Америке — до берегов Мексиканского залива. Встречается он и на тропическом юго-востоке Азии, в тропической Африке и Южной Америке, в субтропиках южного полушария. При этом во многих частях своего обширного ареала Pteri- dium aquilinum — растение обычное, произрастающее массово. Заросли 35
Рис. 17. Ареал Ptertdium aquilinum (L.) Kuhn. Пример почти космополитического распространения вида (по Атласу хорологии центрально-европейской флоры, 1965).
его где-нибудь на юге Франции и на Сахалине, в горных районах Цен- тральной Африки у озера Киву, на юге Бразилии, в субтропической юго- западной Австралии достаточно подобны друг другу, и невольно кажет- ся, что условия этих стран, столь различные в нашем человеческом, вос- приятии, в чем-то настолько сходны, что определенный вид оказывается в состоянии не только вообще произрастать при них, но проявлять и сходные способности образовывать заросли. И это при том, что подав- ляющее большинство видов, с которыми он соприкасается в разных час- тях своего ареала, совершенно различны. Маленький, преимущественно лесной папоротник Cystopteris filix- fragilis, достигающий весьма высоких широт в некоторых районах Арк- тики и встречающийся почти во всей северной лесной зоне, в горах рас- пространяется далеко на юг — до Центральной Азии, запада Южной Аме- рики и вплоть, до внетропических широт южного полушария. Этот папо- ротник, однако, будучи приурочен к скалистым местам, хотя и представ- ляет во многих частях своего ареала растение нередкое, но произрастает обычно в умеренном количестве. С многочисленными примерами очень широкого распространения ви- дов мы сталкиваемся в. умеренных широтах северного полушария. Тако- вы, например, некоторые характерные растения наших хвойных лесов: папоротник {Thelypteris phegopterts {—Dryopteris phegopteris)), линнея {Linnaea borealis), кисличка {Oxalis acetosella), чаровница {Circaea alpina), некоторые плауны, Хвощи, грушанки {Moneses uniflora и др.) и целый ряд других растений. Многие из них распространены от север- ных окраин лесной зоны '(некоторые заходят и в пределы тундровой) до ее южных пределов как в Европе и. Азии, так и в Северной Америке. Значительная часть их (например, кисличка, чаровница) произрастает и в горных лесах южного Китая, и в Гималаях, доходя, таким образом, до тропических широт. Примеры очень широкого распространения растений можно встре- тить и в тропических широтах. Так, например, кокосовая пальма {Cocos nucifera) распространена почти по всем побережьям тропической части суши, включая и обособленные океанические острова. Но подобные слу- чаи наблюдаются под тропиками не часто. Как правило, распространение видов растений здесь приурочено к какой-либо отдельной части света. Противоположностью космополитическому или вообще весьма широ- кому распространению является узкая локализация произрастания вида в каком-нибудь небольшом, иногда предельно ограниченном районе. С подобными явлениями мы сталкиваемся нередко при изучении расти- тельного мира океанических островов, обнаруживая на них виды расте- ний, свойственные только им, хотя площадь этих островов иногда ничтож- на. Например, острова Хуан-Фернандес в юго-восточной части Тихого океана занимают площадь менее 200 кв. км. Но очень значительная часть произрастающих на них видов растений не встречается нигде более. К тому же и здесь многие виды растут неповсеместно, т. е. локализованы еще уже. Много очень узкораспространенных видов растений можно встретить на Новой Каледонии, где к числу их относятся многие древес- ные породы, в частности ряд видов Araucaria. Среди высокогорных рас- тений в тропических странах нередки виды, приуроченные только к ка- кому-нибудь одному горному массиву. Таковы, например, некоторые виды рода Rhododendron, описанные с высокогорья горы Кинабалу на Северном Борнео. Во внетропических странах северного полушария много узко ограниченных в своем распространении видов отмечается на Пире- нейском и Балканском полуостровах, на Кавказе, в Средней Азии. На- • пример, на северных склонах Большого Кавказа узко локализовано рас- пространение Charesia akinfjevi или Pseudobetckea caucasica — единст- венных представителей своих родов (рис. 18). Очень ограничены ареалы 37
ряда видов рода Campanula, описанных из Абхазии. Узким распростра- нением обладают такие виды рода Draba, как D. araratica' или D. imere- tica (рис. 18). Ряд очень узко локализованных видов Draba свойствен горам Средней Азии. На северо-западе Европы один из северных видов мака — Papaver relictum произрастает только в горах южной Норвегии (район Вальдрес). Другой, довольно близкий ему вид Р. lujavrense изве- стен только с Ловозерского массива на Кольском полуострове. Тут же встречается и нигде более не найденный вид Castilleja — С. schrenkii. Ареалы подобных видов при их картировании приходится изображать одной-двумя точками. > Между намеченными выше крайностями (широкое распространение, приближающееся к космополитическому, и предельно узкое, сводимое к одному или очень немногим местонахождениям) существуют все про- Рис. 18. Ареалы Charesta akinfievi (Schmalh.) Е. Busch (1), Pseudobetckea caucasica (Boiss.) A. Char. (2), Draba araratica Rupr. (5), O. imeretica Rupr. (4) (по Гроссгейму, 1950, и Xa- радзе, 1960). межуточные градации. Подавляющее большинство видов растений обла- дает распространением, в той или иной степени ограниченным, но охва- тывающим все-таки не слишком малое пространство. Размеры и очертания ареалов различных видов обусловлены в первую очередь связями соответствующих растений с условиями их существова- ния. Они зависят, с одной стороны, от экологических свойств вида — его требований в отношении температуры, влажности воздуха и почвы, физи- ческих и химических свойств последней, приверженности его к сообита- нию с другими растениями; с другой стороны, они определяются изме- няемостью условий существования растений в пространстве. Каждый вид |обладает наряду с присущими ему морфологическими и физиологиче- скими свойствами определенной толерантностью, т. е. способностью ^существовать и успешно воспроизводить потомство в рамках некоторых, [для каждого вида индивидуально определенных условий. Толерантность [различных видов может быть очень неодинаковой. Один вид проявляет [значительную мобильность в отношении приноровления к различным {условиям среды: он может существовать при весьма различных климати- ческих условиях (например, Pteridium aquilinuml), произрастать на раз- данной почве, в составе растительных сообществ, образованных разным 38
набором видов; естественным следствием этого может быть широкоё гео- графическое распространение. Другой вид, напротив, может быть приспо- соблен к узкоограниченному комплексу условий, проявляя в отношении их узкую специализацию. Он неизбежно окажется ограниченным в своем распространении теми участками земной поверхности, на которых ком- плекс условий, отвечающий его специализированным требованиям, будет представлен вовсей полноте. Условия существования растений изменяются в пространстве по-раз- ному. Чем более сходны друг с другом условия географически смежных пространств, тем более вероятно присутствие на них одних и тех же видов, природа которых соответствует Данным условиям, иными слова- ми — тем вероятнее присутствие на них широко распространенных видов. Напротив, там, где мы сталкиваемся с резкими изменениями условий на ограниченном пространстве, более вероятна узкая локализация распро- странения свойственных данной части земной поверхности видов* 8. При изучении ареалов в связи с условиями существования растений мы, конечно, должны помнить, что разные частные условия воздействуют на растения не изолированно, а в сочетании друг с другом. Но это не должно закрывать пути к установлению того, какие именно условия играют преимущественную роль в определении тех или иных особенно- стей распространения изучаемых видов. Узловое значение климати- ческих условий как определяющих основные черты распространения растений мало у кого вызывает сомнения. Преимущественное значение ’ При рассмотрении внешних по отношению к растительному миру условий, создаваемых под их определяющим влиянием самим растительным покровом, не- обходимо помнить, что представление о приспособляемости растений к условиям внешней среды легко может оказаться ошибочным вследствие упрощенной их оценки, основанной на нашем, человеческом восприятии. Так, о климате, любой страны мы судим в основном по данным наблюдений метеорологических станций, фиксирующих в течение всего года состояние атмосферы на определенном уровне над поверхностью земли. Некоторую роль играют при этом и наши субъективные впечатления о погоде. Но восприятие воздействий внешней среды растениями во многом отличается от нашего. Прежде всего необходимо учитывать, что в очень многих странах активная жизнедеятельность растений осуществляется лишь в те- чение определенной части года, остальное же время года одни виды проводят при ограниченном контакте с воздушной средой вследствие таких явлений, как листопад, другие сохраняют на это время только подземные органы, третьи переживают его в форме малочувствительных к некоторым воздействиям зачатков (семян) при полном отмирании цородивших их особей. Естественно, что воздействия- внешней среды будут восприниматься растениями во всех этих различных состояниях по-раз- ному. • Различия в росте разных растений, в свою .очередь,, сталкивают их с различ- ными внешними условиями. Так, низкорослые растения стран с холодной зимой, зимующие под снегом, не только освобождаются на всю зиму от потерь влаги через испарение, но не сталкиваются и с сильным охлаждением благодаря термо- изолирующей роли снежного покрова: зимние условия в их восприятии совершенно не соответствуют тем характеристикам, которые даются им нашими- метеорологическими наблюдениями. Большие «коррективы» в восприятие внешнихфизико-географических — уело-, вин растениями вносит их (растений) биоценотическое окружение. Так, например, весьма специфичны условия жизни растений в лесу, особенно в вечнозеленом. В так называемом состоянии покоя многие растения вообще мало восприимчивы к внешним воздействиям, в том числе и таким, которые могут иметь решающее значение в период их активной жизнедеятельности. Это особенно должно учиты- ваться при интерпретации сезонных условий. Существенно по-иному, чем растения наземные, воспринимают климатические условия растения водные и земноводные, о распространении которых мы иногда позволяем себе судить без должного учета отличий климата водоема от кли- мата страны, в которой он расположен. Мы отмечали уже, что весьма широкое распространение многих видов водных растений должно объясняться, очевидно, :яе столь их (довольно сомнительным во многих случаях) консерватизмом и не их высокой приспособляемостью, к разным условиям среды, сколь гораздо большей выровненностью (по'сравнению с' атмосферными условиями) условий вод- ной среды на обширных пространствах. 39
термических условий в этом плане весьма отчетливо выявляется при рассмотрении северных пределов распространения множества широко распространенных растений Арктики и северного умеренного пояса. Сравнительное изучение ареалов ряда видов отчетливо выявляет при этом различия в требованиях разных видов к этим условиям. Так, сопо- ставление северных границ ареалов сибирской ели и сибирской пихты (см. рис. 3, 4) не оставляет сомнения в меньшей требовательности ели в отношении тепла. Вместе ,с тем примерно параллельное расположение обеих границ подсказывает мысль о принципиальном сходстве восприя- тия обоими видами климатических условий. Тот же вывод напрашивает- ся в отношении таких широко распространенных северных растений, как Linnaea borealis, Trientalis europaea, Athyrium crenatum и некоторые другие. Несколько иные связи с термическими условиями климата улавливаются при рассмотрении ареалов кислички (Oxalis ace- tosella— рис. 19) или папоротника Thelypteris -phegopteris (рис. 20). Рис. 19. Распространение Oxalis acetosella L. в пределах Евразии (по Gross-Camerer, 1930, и Толмачеву, 1954). Здесь внимание наше привлекает далекое «продвижение» этих растений к северу в Европе, указывающее на повышенную чуткость обоих видов к зимнему холоду, умеряемому на севере Европы, в частности, обилием снега зимой. Тот же вывод подсказывается и однотипным разрывом ареа- лов обоих видов в Забайкалье и верхнем Приамурье, т. е. в той части Сибири, где большая суровость зим сочетается с их малоснежностью. В отношении ряда европейских древесных пород давно уже установ- лено, что их распространение • на север и восток в наибольшей степени регулируется зимними температурами. Зависимость эта очень отчетливо выявляется в очертаниях ареалов бука (Fagus silvatica) и сидячецветного (или скального) дуба (Quercus petraea): северо-восточный предел их рас- пространения (рис. 21) проходит в общем в согласии с прохождением изотерм наиболее холодного времени года. Зависимость распространения пониженно зимостойкого растения от зимних условий еще ярче отра- 40 /
Гис. 20. Распространение Thelypteris phegopteris (L.) Sloss в СССР и сопредельных странах (по Толмачеву, 1954, с уточ- нениями). 41
жается очертаниями ареала европейского падуба (Ilex aquifolium). В данном случае можно практически говорить о совпадении северо- восточной границы ареала вида с январской изотермой 0° (рис. 22). Впрочем, такого рода совпадения представляют все же явление исклю- чительное и не должны истолковываться в том плане, что определенная ботаническая граница непосредственно обусловлена одним климатиче- ским фактором. В отличие от рассмотренных примеров распространение древесных пород на севере Азии чаще отражает преимущественную их зависимость ют обеспеченности летним теплом. Мы видим это и на примере продвй- Рис. 21. Ареал Quercus petraea (Matuschka) Liebl. (по Мёйзелю и др.) . жения на север ели, пихты, сибирского кедра, древовидной березы, ряби- ны и особенно лиственницы. В частности, даурская лиственница (Larix dahurica) — самое северное дерево земного шара — достигает в бассейне р. Хатанги и на крайнем северо-западе Якутии, где Очень суровые зимы сочетаются с относительно теплым и устойчивым, хотя и очень непро- должительным летом, широты 72° 30—40'. Строгого соответствия между северным пределом ее распространения и каким-либо отдельным клима- тическим рубежом здесь не наблюдается. ( Очертания ареалов, их форма, так же как и размеры, могут быть весьма различны. Обусловлены они в значительной мере теми же фак- торами, от которых зависят размеры ареалов. Наличие закономерных связей между формами ареалов и условиями более или йенее общего .характера подчеркивается многочисленными случаями совпадения (или значительного сходства) очертаний ареалов различных видов. Так, в уме- ренных и высокоширотных областях северного полушария многие виды имеют ареалы, вытянутые в общем с запада на восток; протяженность их с севера на юг, как правило, значительно меньше. И это легко объяс- няется особенностями пространственной дифференциации физико-геогра- фических (в частности, климатических) условий. Они ' быстрее изменя- ются при продвижении с севера на юг, чем при продвижении с запада 42
на восток. Поэтому сходство условий существования растенйй в местах, весьма отдаленных друг от друга по долготе, но при равенстве широты, .может быть очень велико. Напротив, даже небольшое смещение в на- правлении с севера на юг нередко приводит к- очень существенному, принципиально важному изменению жизненных условий. Не соответст- вующие этому общему правилу очертания ареалов растений, тесно свя- занных с мягким океаническим климатом, легко объясняются тем, что „для этих растений решающее значение имеют условия, зависящие не столь Рис. 22. Распространение Ilex aquifolium L. в Европе. 1—январская изотерма 0° (по Шуберту). ют широтного положения местности, сколь от непосредственной близости мест произрастания к морскому побережью. Легко понять и подчиненность очертаний многих ареалов располо- жению определенных, более или менее резко выраженных физико-гео- графических рубежей или (являющихся их преломлением в биотической среде) рубежей между ландшафтами, характеризуемыми коренными различиями в растительном покрове. Например, предел распространения лесов, где бы и как бы ни проходил, всегда является одновременно 43
пределом распространения значительного количества видов растении, существование которых неразрывно связано с лесными условиями. В горных странах часто можно констатировать вытянутость ареалов; (или отдельных их частей) вдоль горных хребтов независимо от их про- стирания, что легко объясняется повторяемостью сходных условий суще- ствования на значительном протяжении вдоль определенного склона хребта (при широтном простирании хребта — на более или Менее посто- янных высотах, при меридиональном — на изменяющихся в зависимости от широтного положения каждой части хребта). Естественно, что зависимость очертаний ареалов от внешних условий лучше выявляется на ареалах относительно обширных. Напротив, когда распространение вида узко локализовано, даже в том случае, если связь его произрастания с определенными условиями легко улавливается, час- то трудно бывает объяснить изменением условий отсутствие вида в опре- деленных местах, весьма сходных с теми, где он встречается. Большое значение как фактор, влияющий на размеры и формы ареа- лов, несомненно имеет географическая изоляция. Она может проявляться как в форме абсолютной пространственной изоляции друг от друга отдельных частей суши, так и в форме изоляции-частей единой суши, благоприятных для произрастания вида, пространствами, исклю- чающими возможность его произрастания. С географической изоляцией связаны особенно многочисленные случаи узкоограниченного распростра- нения видов растений на ^обособленных глубоководными и достаточно' широкими водными пространствами островах, на изолированных Горных массивах или в глубоких, как бы загороженных горными хребтами ущельях и т. п. Напротив, существование множества широко распростра- ненных видов на обширных материках, особенно в равнинных и умеренно- возвышенных областях9, вполне отвечает, отсутствию в их пределах более резких рубежей, могущих ограничивать распространение растений. Лекция 2. Ареал как историческое явление. Понятие о первичном ареале. Возникновение и раз- витие ареалов. Расселение растений. Рег- рессивные изменения ареалов Зависимость размеров и очертаний ареалов от условий существова- ния растений устанавливается, как правило, наиболее легко. Именно она более всего бросается в глаза при изучении конкретных фактов распро- странения основной массы видов, в особенности видов обычных, харак- терных для растительного покрова изучаемой страны. Вместе с тем, изу- чая распространение растений более глубоко, мы убеждаемся, что даже детальнейшее освещение зависимости существования определенных видов; от условий, благоприятствующих им или ограничивающих возможность их произрастания, недостаточно для исчерпывающего истолкования их ареалов. Так, например, легкость натурализации иноземных по своему происхождению \ видов в странах, куда они были сознательно завезены человеком или куда они попали при непроизвольном его содействии, 9 Гористость или равнинность земной- поверхности сама по себе не имеет решающего значения как фактор, способствующий широкому распространению растений или ограничивающий его. Дело, прежде всего, в постепенной изменяемости, условий существования растений в пространстве, наблюдаемой при умеренном раз- витии рельефа. В странах с резко выраженным рельефом, напротив, наблюдаются весьма резкие изменения условий существования растений на очень незначитель- ном протяжении. 44
убедительно свидетельствует о том, что естественные условия существо- вания растений в соответствующей стране не были повинны в отсутствии в ней таких видов. Напротив, их натурализация показывает, что условия «новой родины» вполне благоприятны для них. Причиной необъяснимости многих явлений географического распространения растений зависимостью его от условий, среды является то, что виды растений различны по своему географическому происхождению. Ареал каждого вида имеет свою историю, неотделимую от истории вида как такового. Первоначальное формирование ареала вида — это географическая сторона процесса видообразования, географическое преломление станов- ления вида как особой формы существования живых существ. Формирование новых видов растений, представляющее сложное и протекающее в разных случаях по-разному генетическое явление, осу- ществляется на определенном пространстве, заселенном исходной для данного ,вида предковой формой («материнским», или' анцестраль- ным, видом). Пространство (могущее быть, как увидим ниже, в разной степени обширным), к которому приурочены преобразования, завершаю- щиеся становлением молодого (производного, «дочернего») вида, представляет его первичный ареал. В ходе дальнейшего существо- вания вида его распространение изменяется, в частности, вследствие расселения вида на пространства, не входившие в границы первич- ного ареала. Оно может и. сокращаться вследствие вымирания вида на той или иной части первоначально занимаемой им территории. Поэтому -ареалы, которые мы изучаем на практике, представляют не только гео- графическое, но и историческое явление. В них отображаются как связи вида с определенными условиями существования (в связи с чем ареал представляет и экологическое явление), так и история вида. В настоящее время при всем многообразии взглядов отдельных иссле- дователей в отношении закономерностей процессов видообразования мож- но считать твердо установленным, что формирование новых ви- дов происходит в природе различными путями. В силу этого заранее должны быть признаны бесперспективными поиски одина- кового для всех случаев объяснения того, как формируются ареалы воз- никающих видов. Общее для всех случаев видообразования сводится к существенному преобразованию наследственной основы родоначального вида во взаимодействии с условия ми внешней среды. Одним из путей видообразования, притом наиболее часто освещае- мым в ботанико-географических исследованиях в силу «географизма» его специфики, является географическая дифференциация родо- начального вида на взаимно замещающие географические расы или подвиды10. Развитие их связано, с одной стороны, с генетической неоднородностью популяций вида, населяющих разные части области его распространения, а с другой — с различиями условий существования 10 Многие современные систематики ставят знак равенства между понятиями «вид» и «географическая раса», считая, что всякая совокупность особей, сочетаю- щая устойчивость определенных морфологических признаков с приуроченностью к определенному пространству, хотя бы и связанная переходными формами с дру- гими подобными совокупностями, занимающими др'угое пространство, заслуживает рассмотрения в качестве особого вида. Нам эта точка зрения кажется неправиль- ной. Вместе с генетиками мы считаем одним из важнейших критериев вида наря- ду с определенностью морфологических признаков и географического распростра- нения наличие морфологической (и генетической) обособленности, т. е. су- ществование даже между ближайше родственными видами некоторого уловимого при внимательном рассмотрении «разрыва». Напротив, таксономические категории низшего, чем вид, ранга (в том числе подвиды или географические расы) лишены этой обособленности, хотя и обладают в разной степени значительной морфологи- ческой самобытностью. 45
в разных частях ареала11. Разнообразные отклонения от «нормы», харак- теризующей природу вида на некотором этапе его существования, могут- проявляться в разных частях его ареала, что часто и служит поводом для описания форм и разновидностей, наблюдающихся в определенных; местах наряду с особями, отвечающими представлению о «типе» вида. Подобные отклонения приобретают значение расовых различий в том? случае, когда они проявляются единообразно у всех или у подав- ляющей массы особей вида, произрастающих в определенной части ареа- ла, в то время как в других частях последнего либо сохраняется исходное состояние, либо наблюдаются изменения другого характера. С течением времени различия между взаимно замещающими расами (первоначально- не обособленными друг от друга, но связанными переходными формами) могут усилиться, промежуточные формы могут исчезнуть, и в генетиче- ском отношении расы вполне обособятся друг от друга, т. е. станут само- стоятельными видами. Во всех таких случаях первичный ареал вида будет'представ- лять часть ареала родоначального вида, который как бы рас- падается на «дочерние виды», обладающие более ограниченным распро- странением. Размеры первичных ареалов могут быть весьма различны.. Иногда это очень ограниченный геграфический район (одна «точка» на мелкомасштабной карте), иногда — пространство, измеряемое многими сотнями и даже тысячами километров. Узкая ограниченность первичного- ареала вида, сложившегося первоначально как географическая раса родо- начального вида, почти неизменно наблюдается в тех случаях, когда обо- собление дочернего вида связано с географической изоляцией. Но и при отсутствии таковой она может иметь место. Так, изучая распространение географических рас сибирского мака (Papaver nudicaule), мы убеждаемся, что его типичная форма (ssp. com- mune) , встречающаяся от Алтая на западе до Забайкалья на востоке и от западных приленских районов Якутии на севере до Северной Монголии на юге, замещается особой расой — ssp. baicalense— на острове Ольхон,, в северо-западной части Байкала. Она сложилась здесь под очевидным1 влиянием специфических условий острова (значительная остепненность- в связи с малым количеством осадков и относительно очень прохладное лето), на что указывают некоторые черты изменчивости, проявляющиеся у растений основной расы в сходных условиях. Местонахождения ольхон- ского мака несколько обособлены от местонахождений основной расы, по- говорить о полной изоляции ее нельзя. Между тем очевидно, что если эта раса достигнет той степени морфологической обособленности, кото- рая характеризует сложившиеся виды, то первичный ареал такого вида будет совпадать с тем, который имеет сейчас Papaver nudicaule ssp. bai- calense, т. e. будет очень невелик. Иначе выглядит ареал центрально- якутской расы того же вида — Р. nudicaule ssp. gracile. Она растет в доли- не р. Лены, в ее среднем течении, на р. Амге и, как кажется, изолиро- 11 11 В нашу задачу не входит обсуждение, спорных вопросов теории видообра- зования в генетическом плане. В частности, мы не можем останавливаться на- существенных разногласиях между различными генетическими школами относи- тельно сущности взаимодействия наследственной основы вида и' условий внешней среды в процессе становления новых видов. Решающее значение для нас при рас- смотрении этих явлений в географической перспективе имеет связь их с условиями определенного пространства, независимо от того, имеет ли при этом место непо- средственное давление этих условий на преобразование наследственной природы вида, или сама наследственная структура популяций вида, сосредоточенных в не- которой части его ареала, может определять известную .направленность дальней- шего их развития. Однако и в последнем ,-случае развитие в определенном направ- лении может реализоваться лишь в том случае, если генетические изменения не- вступят в противоречие с условиями существования вида в данной части его» ареала. 46
ванно в верховьях р. Индигирки. В случае полного обособления централь- ноякутского мака как вида его первичный ареал будет уже шире, чем у ольхонского мака. Близкородственный сибирскому маку (Р. nudicaule) оранжевый мак (Papaver rubro-aurantiacum) дифференцирован на две гео- графические расы: одна из них, описанная как ssp. typicum, распростра- нена на юге Бурятии и Читинской области и в Северной Монголии, дру- гая— ssp. setosum— в более северных районах Бурятии и Читинской области — от бассейна Баргузина до нижнего течения р. Шилки. Если эти расы достигнут той степени обособления, при которой их можно будет признать самостоятельными видами, первичные ареалы последних пред- ставятся достаточно обширными. Рассматривая современное распространение серии близкородствен- ных кленов ряда Picta, в частности встречающихся и в СССР: Acer laetum (Кавказ, горы северного Ирана и северо-востока Малой Азии),. A. turkestanicum (горы Средней Азии), A. mono (Приамурье, Северо- Восточный Китай, Корея) и A. pictum (Сахалин, Япония), мы едва ли можем себе представить эти виды иначе, как занимающими весь совре- менный ареал каждого из них с самого начала географической диффе- ренциации когда-то широко распространенного исходного типа <daeturn— pictum». Более того, принимая во внимание дизъюнктивный характер современного распространения этой группы видов, скорее можно пред- полагать, что ареал каждого из них во время их становления мог быть даже несколько шире современного. ч Ареал весьма архаичного папоротника Osmunda cinnamomea. (рис. 23) разделен в настоящее время на две далеко разобщенные час- ти — восточноазиатскую' и восточноамериканскую. Каждой из них свой- ственна одна из мало отличающихся друг от друга рас этого вида. Но, поскольку в каждой из частей ареала вида не отмечается тенденция к дальнейшей географической дифференциации О. cinnamomea, мы впра- ве думать, что в случае достижения обеими расами видовой, самостоя- тельности первичные ареалы соответствующих' видов будут столь же обширны, как ареалы ныне существующих подвидов. Обыкновенная черемуха (Padus racemosa) рассматривается частью, современных систематиков как вид, распространенный в Европе и в За- падной Сибири, на восток до Енисея. Дальше к вбстоку она замещаемся восточносибирской Padus asiatica (она же — Р. racemosa var. pubescens), распространенной далее на восток вплоть до берегов Тихого океана. Оба вида едва достигли того состояния обособления, которое оправдывает их рассмотрение не как форм существования одного вида. И поскольку признаки каждого из них проявляются на всем протяжении их ареалов,, мы вправе думать, что первичные ареалы западного и восточного видов. обыкновенной черемухи соответствуют их сегодняшним размерам. По крайней мере в отношении Padus asiatica, ареал которой занимает в ос- новном пространство, непосредственно не подвергавшееся четвертичному оледенению, мы вправе рассматривать распространение от Енисея до Тихого океана как первичное свойство вида. Приведенные примеры показывают, что первичные ареалы видов,, развивающихся в результате постепенной расовой дифференциации родо- начальных видов, могут иметь весьма различные размеры. Соот- ветственно этому и расселение вида, приводящее к расширению области его распространения, имеет в качестве своей основы иногда очень огра- ниченное, иногда достаточно обширное пространство. Одной из важнейших черт расовой дифференциации как формы про- цесса видообразования является взаимное исключение существования рас одного вида на одном и том же пространстве: в каждой части ареала исходного вида может развиваться только одна его раса. Соответственно этому при достижении полной • генетической обособленности такие расы 47~
превращаются в з а м е щ а ю щ и е (викарирующие) виды. Но после того как их обособление завершилось, взаимопроникновение этих видов в пределы ареалов их ближайших сородичей (недавних рас одного вида) становится уже в принципе возможным12. Обособление географических рас и превращение их в замещающие виды может быть облегчено (ускорено) при расчлененности ареала родо- начального вида на изолированные друг от друга участки. Топографиче- Рис. 23. Папоротник Osmunda cinnamomea L. в лесу на юге о. Сахалина. ская изоляция, исключая возможность скрещивания особей двух разви- вающихся рас, способствует их генетическому обособлению. Но не сле- 12 Практически эта возможность может реализоваться при условии, что один из замещающих видов обладает свойствами, способствующими его расселению в пределы территории, уже заселенной родственным (а поэтому близким по своим жизненным потребностям) видом. Во многих случаях это практически почти невоз- можно. Например, многие виды таких родов, как Picea (ель), Abies (пихта) или Larix (лиственница), не произрастают совместно даже и в том случае, когда они находятся лишь в отдаленном родстве. Территория, занятая одним видом такого рода, становится как бы закрытой для других видов. Но, в отличие от. не достиг- ших генетического обособления географических рас, в данном случае «несовмести- мость» обособленных генетически видов не является абсолютной и зависит не от генетических, но чаще всего от биоценотических соотношений. 48
дует думать, что географическая изоляция является непременным усло- вием обособления нового вида: большая жизненность определенной расы в условиях соответствующей части ареала вполне достаточна для того, чтобы ее развитие в определенном направлении продвигалось все далее, и рано или поздно это должно будет привести к образованию генетиче- ской грани между ней и другой (другими) расой. Пространство, на. котором развивается каждая географическая- раса, представляет во время этого развития, как правило, целостную тер- риторию. Значительную роль в приумножении численности видов растений (по крайней мере цветковых) играют процессы изменения ядерного аппарата клеток, выражающиеся в изменении численности хромосом. Наиболее частый случай сводится к изменению кратности основного числа хромо- сом, преимущественно в сторону увеличения их численности (возникно- вение на основе исходных диплоидных форм тетраплоидных, гексаплоид- ных и других производных). Такого . рода изменения, причинная связь которых с определенными условиями среды часто трудно уловима13, могут быстро приводить к возникновению более или менее резких, легко замет- ных отличий у претерпевших их растений. Независимо от значительности морфологических отличий такие преобразования часто подкрепляются нескрещиваемостью производных (полиплоидных) форм - с исходными (диплоидными). Вследствие этого географическое обособление не являет- ся необходимым для развития на данной основе новых видов, так как генетическая изоляция обеспечивается независимо от него. Соответст- венно этому первичный ареал вида, возникшего в результате полиплои- дизации, может находиться в пределах ареала родоначального вида, покрывая некоторую часть его. Но в случае, если возникший как поли- плоид вид окажется более жизненным, чем родоначальный, последний может быть вытеснен из области распространения своего полиплоидного производного. В таком случае оба вида — родоначальный и производный — станут замещающими видами, не прошедшими, однако, в своем раз- витии стадии существования в форме не обособленных друг от друга морфологически географических рас. Поскольку полиплоидные формы могут возникать как производные диплоидных повторно, само возникновение их в принципе может быть приурочено к любой точке ареала родоначального вида, в которой по- следний подвергается определенным воздействиям, стимулирующим пере- стройку его ядерного аппарата. Но, поскольку сходные условия среды приурочены к какой-то определенной территории (т. е., если мы имеем дело с широко распространенным видом,— к некоторой части его ареала), целостность пространства, на котором происходит формирование нового вида, и в данном случае должна являться правилом. Нельзя отрицать и возможности таких случаев, когда одинаковые преобразования ядерного аппарата у особей определенного вида могут произойти независимо друг от друга в двух или более частях его ареала, обладающих практически одинаковыми условиями, более или менее резко отличающимися от условий основной части его ареала. Так, например, если некоторое горное растение попадает в нескольких местах своего 13 Как правило, мы не можем уверенно сказать, какие именно условия и как влияют на перестройку ядерного аппарата клеток растений. С некоторой опреде- ленностью намечается, однако, что возникновение полиплоидов часто связано с произрастанием в условиях, существенно не совпадающих с теми, которыми было обусловлено в свое время формирование соответствующего вида (исходной, дипло- идной формы). И это наводит на мысль, что изменения численности хромосом, которые выглядят как бы автономными по отношению к внешней среде, в дейст- вительности представляют одну из форм реакций растительных организмов на исходящие из среды воздействия. 4 А. И. Толмачев • ' -49
ареала в условия собственно высокогорные, можно допустить, что претерпеваемые им при этом изменения будут носить однотипный харак- тер. Если эти изменения связаны с приумножением' численности хромо- сом и закрепляются генетической изоляцией возникших полиплоидов, мы имеем перед собой возникновение нового вида, но возникновение поли- топ ное. Расчлененность ареала такого вида на две или более частей будет представлять в таком случае первичное явление. Примером политопного развития «дочернего» вида на основе единой предковой формы может, по-видимому, служить встречающееся в двух изолированных друг от друга горных районах Югославии растение, Ra- mondia serbica. Предполагается, что этот вид с числом хромосом (2п), равным 72, возник как производное широко распространенной R. natha- liae (рис. 24), обладающей вдвое меньшим числом хромосом (2;г=36). Рис. 24. Ramondia nathaliae Рапс, et Petr, (а) и R. serbica Рапс, (б) (по Adamo- vic, 1909). Образование полиплоидного вида в обоих районах его произрастания — в восточной Сербии и на западе Балканского полуострова — произошло, по-видимоМу, независимо друг от друга. К сходным выводам приводит и изучение некоторых видов гибри- догенного происхождения, в частности некоторых альпийских видов рода Primula. Рассматривая подобные случаи, следует, однако, учитывать, что одна и та же комбинация родительских форм при гибридизации, как и одина- ковое в чисто кариологическом выражении преобразование хромосомного набора, не связанное с гибридизацией, осуществляясь при более или ме- нее различных • внешних условиях, может приводить к возникновению подобных, но не тождественных новообразований. В связи с этим, не отвергая возможности политопного возникновения видов и, следовательно, первичной расчлененности их ареалов, не следует до- пускать трактовки этого пути развития ареалов как обычного, массового явления. Как общее правило, первичн ый аре а л вид а представ- ляет единое, целостное пространство. Возникнув в определенной части земной поверхности, вид Может рас- ширять область своего распространения (ареал) в результате рассе- 50
лени я14 за его пределы. Оно происходит вследствие естественного раз- множения вида, при наличии благоприятных для его существования условий на смежных с первичным ареалом пространствах, и наряду с приумножением численности особей (т. е. перевесом рождаемости над смертностью) представляет одно из основных проявлений биологиче- ского прогресса. Возможность расселения растений реализуется не только в зависи- мости от наличия определенных внешних условий и при массовом вос- производстве зачатков новых особей, но и благодаря наличию у растений разнообразных средств расселения. В качестве последних мы рас- сматриваем все приспособления, позволяющие зачаткам растений рас- пространяться на большее или меньшее расстояние от производящей их особи. , Средства расселения различных растений весьма разнообразны. Лег- кость спор и мелких семян множества видов обеспечивает возможность переноса их на более или менее значительное расстояние даже слабыми токами воздуха. У растений с более тяжелыми семенами (или плодами) возможность переноса их по воздуху часто увеличивается благодаря раз- ного рода «летательным приспособлениям» (волосистые придатки, раз- ного рода хохолки, перепончатые лопасти, «крылышки» и т. д., подчас обладающие довольно сложным устройством). Перенос зачатков растений (диаспор) при помощи ветра может осуществляться не только собственно по воздуху: опавшие на землю плоды и семена при наличии у них лету- чек могут перегоняться ветром по поверхности почвы; семена деревьев, опавшие зимой на. затвердевшую поверхность снежного покрова, перего- няются скользя по ней, особенно легко. Упав на поверхность воды, снаб- женные летучками семена долго не тонут и под напором ветра легко передвигаются по поверхности водоемов. Семена большинства водных, а равно значительного количества наземных растений легко переносятся текучими водами, чем облегчается расселение растений вниз по течению рек, как и перенос их временными потоками. Многие плоды и семена могут переноситься и морскими тече- ниями. При этом возможен перенос семян (плодов) как непосредственно оказавшихся в воде, так и попавших на другие, более крупные плавучие предметы, например на стволы упавших в воду деревьев. У многих растений семена или плоды обладают разного рода прицеп- ками, которыми они прикрепляются к шерсти или другим покровам жи- вотных. То же может достигаться и при помощи клейких выделений. Семена растений, плоды которых поедаются животными, переносятся последними в Их кишечнике и попадают на поверхность почвы с поме- том. Перенос их на значительные расстояния птицами может иметь особо важное значение для расселения растений. Бывает и так, что определен- ные животные делают для себя запасы питательных семян, но исполь- зуют их не полностью или просто теряют часть своих «складов», которые тогда и превращаются в рассадники растений соответствующего вида. В новейшее (историческое) время многие растения выработали при- способления, специально облегчающие перенос их зачатков человеком — вместе с семенами культурных растений, с продовольственными и фураж- ными грузами и пр. 14 Под расселением растений мы подразумеваем динамический процесс распространения видов за пределы занимаемой ими территории, т. е: р а с ши р е - ние их географического распространения. Процесс расселения скла- дывается из двух последовательных, одинаково необходимых явлений: переноса зачатков вида на ранее не занятые им пространства -и натурализации его на этих пространствах, т. е. развития на них особей вида, достигающих пол- ной зрелости и воспроизводящих потомство в количестве, достаточном для поддержа- ния дальнейшего его существования. 51
Многообразие средств расселения растений (в особенности семен- ных) настолько велико, что изучение их стало предметом многочислен- ных специальных исследований. Разнообразные средства расселения могут обеспечить перенос зачат- ков растений на разные расстояния. В случае с обсеменением высоко- ствольных деревьев, даже при относительно большом весе их семян, на- личие дающих некоторый упор ветру лопастей или крылышек обеспечи- вает падение семян на землю не по вертикали, а с некоторым отклоне-i нием в сторону, куда дует ветер. Волосистые летучки семян таких деревьев, как тополь или ива, позволяют этим семенам переноситься по воздуху на значительные расстояния. Жители многих наших городов и поселков по своему опыту знают, как происходит массовый разнос се- мян тополей при их обсеменении. Проходя по полям в пору массового обсеменения засоряющих посе- вы осотов (желтый осот — Sonchus arvensis, розовый осот,- или бодяк,— Cirsium setosum и С. arvense) в ветреную погоду, легко наблюдать, как ветер подхватывает снабженные летучками семена этих сорняков и уно- сит их вдаль. Подобную же картину можно увидеть и в зарослях иван- чая {Chamaenerium angustifolium), особенно пышно развивающихся на гарях в северной лесной полосе. Подобным же образом распространяют- ся семена многих степных растений. У типично лесных растений легкость переноса семян чаще зависит от их малых размеров и соответственно ничтожного веса. Наблюдать непосредственно, как разносятся семена лесных орхидей, грушанок и не- которых других растений, обычно не удается, и мы судим о рассстояниях^ на которые они могут переноситься, по косвенным признакам. Частично по ветру, а часто и по поверхности воды распространяются семена ив, белокопытника {Petasites) и некоторых. других растений, быстро заселяющих только что образовавшиеся песчаные приречные отмели. Что касается цепких семян и плодов, переносимых животнйми, то достаточно пройти там, где в изобилии растут определенные виды Geum, Agrimonia, Galium, а затем осмотреть собственную одежду, чтобы убе- диться в том, как легко зачатки этих растений зацепляются за ворсинки одежды и подолгу не опадают, а следовательно, могут быть перенесены на значительное расстояние. Распространение таких растений вдоль лес- ных дорог и троп или йо местам, где часто прогоняют скот, хорошо отра- жает возможности их расселения. Тем более возможен перенос на значи- тельное расстояние семян растений, плоды которых поедаются животны- ми, особенно птицами. Достоверно известно, что плоды и семена довольно многих растений (и не только прибрежных) переносятся на большие расстояния морски- ми течениями. К числу их относятся прежде всего плоды кокосовой пальмы {Cocos nucifera) (рис. 25), так называемые кокосовые орехи. Широкое распространение кокосовой пальмы по побережьям тропических стран, не исключая весьма обособленных океанических островов, несом- ненно связано с этим. Так же объясняется, конечно, и широкое распро- странение такого прибрежного тропического растения, как вьюнковое Ipomaea stolonifera. Очень далеко разносятся течениями обломки плодов и семена тропической лианы Entada scandens: выброшенные морем семена ее находили на берегах северной Европы и даже у пролива Югорский Шар, соединяющего Баренцево море с Карским. Гигантские плоды рас- тущей на Сейшельских о-вах пальмы Lodoicea sechellarum неслучайно получили название, «маледивских орехов» — по имени островов, располо- женных в Индийском океане к юго-западу от Индии, на берегах которых R2
их нередко находили. Возможен перенос различных семян на переноси- мых течениями стволах деревьев и обломках древесины, в высоких ши- ротах — на плавающих льдинах. С последним, возможно, связано появ- ление некоторых в основном северосибирских растений на восточном побережье. Гренландии. Таким образом, возможности дальнего переноса зачатков растений в целом значительны. Но они лишь отчасти определяют возможности расселения растений. Чем на большее расстояние совершается перенос этих зачатков, тем большее значение приобретает вопрос о продолжи- тельности сохранения ими способности к прорастанию и о соответствии условий мест, куда они заносятся, жизненным требованиям видов, произ- ведших данные зачатки. Семена далеко не всех растений, подолгу находившиеся в морской воде, сохраняют всхожесть. Кроме того, будучи выброшены на берег, се- Рис. 25. Кокосовые пальмы (Cocos nucifera L.) у северного берега Гвинейского залива. ' мена множества растений, принесенные издалека, попадают в условия, не обеспечивающие возможности их развития. Занос семян тропических растений на побережья высокоширотных областей практически не явля- ется средством расселения соответствующих видов. Как правило, не эффективен занос на прибрежные участки зачатков любых растений, не приспособленных к условиям полосы, так или иначе подверженной дей- ствию прибоя. Потеря всхожести в итоге «морского путешествия» явля- ется очевидной причиной того, что Lodoicea sechellarum остается эндемич- ным растением Сейшельских о-вов и до сих пор не поселилась на Маль- дивских о-вах. Вопрос о сохранении жизнеспособности семян во время переноса их ветром решается, как правило, положительно. Но в этом случае решаю- щее значение имеют условия мест, где эти семена (споры) опускаются на поверхность земли. Только там, где эти условия отвечают жизненным потребностям соответствующих видов и где фактически имеется место, на котором молодые растения занесенного вида могут развиться, занос их становится действенным как этап расселения. Естественно, что чем более массово совершается перенос семян (спор), тем больше при прочих равных условиях вероятность, что неко- торая часть их попадет в благоприятные условия и явится реальной 53
причиной расселения вида. Поэтому перспективы расселения вида в нема- лой степени зависят от многочисленности его особей, от их семенной про- дуктивности и, разумеется, от дальности расстояния, на которое соверша- ется перенос. Действенность переноса зачатков растений на дальние расстояния животными, особенно птицами, определяется не только дальностью их перемещения, но и тем, что, придерживаясь при остановках во время своих кочевок и перелетов определенных стаций (определенных типов местообитаний), они могут с наибольшей вероятностью заносить семена именно в такие Места, которые пригодны для поселения соответствующих видов растений. В связи с этим для расселения растений при содействии птиц требуется и меньшее количество семян, чем это необходимо при совершенно неизбирательном в отношении мест их сгружения переносе ветром. Критическое рассмотрение всех данных о переносе зачатков расте- ний и ходе расселения растительных видов приводит к выводу, что в подавляющей массе случаев расселение происходит постепенно, так сказать, шаг за шагом, причем вид понемногу засе- ляет пространства, непосредственно примыкающие к ранее существовав- шим частям его ареала. Соответственно этому процесс расширения ареала вида вследствие его расселения совершается, как правило, без н а р у - шения целостности ареала. Однако есть основания для допущения, что в отдельных случаях зачатки вида переносятся сразу, минуя какие-либо промежуточные точки, на такое расстояние, что в результате поселения вида на новом месте создается эффект прерывистого распространения. Без этого, например, трудно объяснить наличие общих видов в составе высокогорных флор изолированных друг от друга крупных гор тропической Африки. В поль- зу такого же допущения говорят связи мёжду высокогорными флорами гольцов западного и восточного Сахалина. . Учитывая возможность подобных исключений, не следует переоце- нивать их значения. Допущения, что расселение вида происходило «скач- кообразно», минуя заселение промежуточных между существующими частями его ареала пространств, следует делать только после тщательного взвешивания всех возможных доводов «за» и «против». Скорость расселения при сохранении его постепенного харак- тера может быть различной. Оценка ее с некоторой точностью возможна лишь в немногих случаях. Несомненно, что расселение растений часто происходит очень медленно. В других случаях скорость расселения может быть и значительной. Ярким примером быстрого расселения является история распростра- нения в Европе американского по своему происхождению водного расте- ния Elodea canadensis. Будучи завезена в Европу из Северной Америки в 1836 г., Е. canadensis расселилась (в основном уже без всякого содействия: со стороны человека) очень широко, местами настолько засорив водоемы, что это дало повод назвать ее «водяной чумой» (рис. 26). Расселение Е. canadensis на Европейском севере СССР— в Вологодской и Архан- гельской областях — произошло уже в нашем столетии: в тридцатых годах были известны только единичные ее местонахождения; в настоящее же время она .распространена, в частности, по всей долине Северной Дви- ны — от Котласа до Архангельска. Лекарственная ромашка (Matricaria matricarioides) были в середине прошлого столетия занесена из Северной Америки в Европу: в 1850 г. ее обнаружили в Швеции, около 1880 г.— в Петербурге, в 1886 г.— в окрест- ностях Москвы, и т. д. В настоящее время она широко распространена по Советскому Союзу как обычное рудеральное растение. 54
Вне связи с деятельностью человека происходило расселение европей- ской ели (Picea excelsa=P. abies) по территории Финляндии и Швеции в послеледниковое время. В пределы теперешней Финляндии ель проникла с юго-востока не более 10—12 тысяч лет назад, в Швецию — значительно позже, через область Ботнического залива, затем расселялась в направле- нии к западу и юго-западу. Скорость продвижения ели по территории Фенноскандии, если оценивать «путь», пройденный ею за 10 тысяч лет Рис. 26. Ход расселения Elodea canadensis Michx. в Средней Европе (по Suessenguth из Rothmaler, 1955), расстоянием от 1000 до 1500 км, определится в среднем величиной 100—150 м в год. Очень быстро расселились в аргентинской пампе случайно занесен- ные человеком из Европы сорные растения. Кактусы (Opuntia), завезен- ные в Австралию из Америки, очень быстро стихийно распространились в пределах первой, став обременительными засорителями угодий. Процессы расселения растений осуществляются в природе по-разному не только в зависимости от разнохарактерных биологических особенно- 55
стей различных видов, в частности от их средств расселения, но и от внешних условий, благоприятствующих реализации имеющихся у вида возможностей или. затрудняющих ее. Условия, так или иначе препятст- вующие расселению растений, принято рассматривать как различного рода преграды. Последние по их характеру могут быть сгруппи- рованы в три. основные категории: преграды топографические, экологические (климатические, почвенные и т. п.) и биологи- ческие. Наиболее показательным примером топографической преграды для расселения наземных растений является море, а для морских — суша. Достигнув в ходе своего расселения берега моря, наземное растение не можетрасселяться дальше. Береговая линия автоматически становится границей ареала независимо от тех биологических потенций к расселению, которые могут в полной мере сохраняться достигшим бере- га видом в прибрежной полосе. Море является абсолютно непреодолимой преградой для расселения растений лишь в том случае, если споры или семена их не могут быть перенесены через него тем или иным способом. 'Ширина водного про- странства, безусловно исключающая возможность его преодоления при расселении наземных растений, в разных случаях различна. В значитель- ной степени она зависит от присущих тому или иному виду средств рас- селения. Существенны и такие условия, как направление господствующих ветров, наличие или отсутствие (а при наличии — направление и ско- рость) течений на разграничивающем части суши водном пространстве, направление перелетов и перекочевок птиц и т. п. Точных данных, кото- рые позволяли бы оценивать максимальную протяженность преодолимой для расселения того или иного вида водной поверхности, мы не имеем. В отдельных случаях, по-видимому, перенос зачатков растений и их по- следующая натурализация на противоположной стороне водного про- странства возможны даже при расстоянии в несколько сот километров. Но это редкие исключения. Как правило, расстояние во много десятков,, а тем более в сотни километров должно рассматриваться как преграда,, непреодолимая по крайней мере для подавляющего большинства видов. Оценивая ее значение, надо еще помнить, что возможность натурализа- ции вида на месте заноса зависит от целого ряда условий. С увеличением расстояния прежде .всего уменьшается количество зачатков, могущих быть занесенными на отдаленную сушу. Пропорционально этому сокра- щается и вероятность «удачного» попадания их в условия, способствую- щие натурализации. Если ширина водного пространства не настолько велика, чтобы исключить возможность расселения вида, само наличие преграды будет все же сказываться как фактор, сдерживающий, замедляющий рассе- ление. В пределах суши роль топографических преград могут играть высо- кие горные хребты, крупные реки и т. п. В ряду эк.ологических преград первенствующее положение- занимают неблагоприятные для вида климатические условия. Достижение видом в процессе его расселения климатического рубежа, далее которого нормальное развитие особей вида, и воспроизводство ими полноценного' потомства невозможно, кладет предел расселению — грани- ца ареала стабилизируется. Сущность климатических преград может быть весьма различной.. Иногда невозможность дальнейшего расселения вида обусловлена недо- статочностью тепла или сокращением продолжительности теплого сезо- на, в другом случае решающее значение имеет увеличивающаяся суровость- зимы, в третьем — необеспеченность достаточным количеством влаги вооб- ще или в течение определенной части года и т. д. 56
Некоторые преграды, воспринимаемые нами с первого взгляда кай топографические, в действительности являются в большей степени экологи- ческими. Так, даже очень высокий и широкий горный хребет часто не представлял бы непреодолимой преграды для расселения растений смеж- ных с ним низин, если бы не его климатические условия. Растение не «переходит» через горы в буквальном смысле, а постепенно заселяет их- и, в конечном счете, распространяется до противоположной подошвы- хребта. Но это возможно лишь тогда, когда условия не исключают произ- растания. особей расселяющегоёя вида в. пределах хребта. Роль экологических преград для расселения растений могут играть- эдафические (почвенно-грунтовые) условия и вообще условия, определяю- щие характер конкретных местообитаний. Так, например, растения скали- стых обрывов или каменистых склонов не могут расселяться через лишен- ные подобных местообитаний равнины, независимо от их климатических условий. Засоление почвы, наличие в ней извести и другие свойства, необ- ходимые для определенных видов, могут служить преградой для распро- странения других. Многие экологические преграды несомненно не имеют значения непре- одолимых препятствий для рарселения растений. Но наличие их тормозит расселение вида, снижая его жизненность, ограничивая семенную продук- тивность и т. д. В отношении условий конкретных местообитаний следует подчеркнуть значение их повторяемости в пространстве, а также обширности участков с определенными местными условиями. Там, где местообитания определен- ного типа слишком обособлены друг от друга или очень малы по протяже- нию, они практически часто выпадают из «сферы использования» видами, жизненным требованиям которых они соответствуют, ибо случайный занос зачатков этих видов на такие участки становится слишком маловероятным. При регулярной встречаемости участков с определенными условиями засе- ление их видами, требованиям которых эти условия соответствуют, гораздо вероятнее. Биологические преграды, нё оказывая влияния на перенос зачат- ков растений, могут иметь решающее значение в определении возможности их натурализации. Тут прежде всего надо обратить внимание на наличие или отсутствие на определенных пространствах видов растений, являю- щихся конкурентами расселяющегося вида. При наличии их расселение вида может оказаться парализованным даже в случае массового заноса его зачатков. Яркие свидетельства зависимости натурализации растений от биологи- ческих преград дает история расселения некоторых растений при (обычно непроизвольном) содействии человека. Многие растения, случайно занесен- ные человеком из Европы во внетропические районы Южной Америки и Австралии, легко натурализовались и массово размножились там, не встретив особо сильной конкуренции со стороны туземных растений. Явле- ний обратного порядка мы не наблюдаем: очевидно, европейские растения занимают у себя на родине настолько прочные позиции, что случайно зано- симые сюда «пришельцы» из южного полушария не могут здесь натура- лизоваться. Многие растения, независимо от наличия отвечающих их требованиям климатических и почвенных условий, не уживаются там, где другие расте- ния образуют сомкнутый растительный покров, как это имеет место, напри- мер, на лугах. Другие не выдерживают затенения, создаваемого сомкну- тым древостоем. Третьи, наоборот, требуют такого затенения и не могут1, расселяться по безлесным пространствам. Вбобще, во многих случаях про- странства, сплошь занятые определенными растительными формациями, «непроходимы» для расселения видов, не могущих входить в состав этих формаций. 57
Очень многие виды настолько тесно связаны с определенными б и о - денотиче с к и м и условиями,.что их расселение возможно лишь там, где складываются совершенно определенные соотношения между другими рас- тениями. Так, многие растения темнохвойных, таежных лесов могут рас- селяться только при наличии древесного полога определенного характера, а следовательно, расширять свой ареал только за счет пространств, уже заселенных или заселяемых определенными видами деревьев. Такие расте- ния умеренного севера, как оба встречающиеся у нас вида клюквы (Oxy- coccus qUadripetalus и О. microcarpus'), подбел (Andromeda polifolia), росян- ки (Drosera rotundifolia, D. anglica), настолько тесно связаны с условиями сфагновых болот, что развитие последних, поселение в данной местности определенных видов мхов из рода Sphagnum является необходимой пред- посылкой их расселения. Поскольку подобных, тесно связанных с определенной биоценотиче- ской средой растений во многих странах значительное количество и целые группы видов требуют для своего расселения одних и тех же предпосылок, у нас иногда создается впечатление, что происходит переселение целой формации, биоценоза. В действительности каждый вид распространяется сам по себе, перенос его зачатков совершается независимо от переноса зачатков других видов. Но перенос их завершается натурализацией лишь там, куда заносятся зачатки целой серии ценотически связанных видов, в том числе обязательно наиболее мощных ценозообразователей (эдифи- каторов и.доминантов растительных сообществ), и где благодаря этому может образоваться соответствующая растительная группировка. Рассе- ление различных видов происходит в таких случаях сопряженно, и мы говорим о сопряженном расселении растений, или сопряжен- ных лигр а цйях. Расселение видов может регулироваться и более узкими биологически- ми связями между ними. Паразитное растение, например, зависит от условий, создаваемых присутствием или отсутствием на определенном про- странстве того растения-хозяина,' с которым паразит связан. Некоторые растения зависят в своем распространении от определенных видов живот- ных, являющихся переносчиками их семян. Обязательной предпосылкой расселения других растений является предшествующее или одновременное расселение насекомых, опыляющих их цветы. i Примером зависимости паразитного растения от распространения рас- тения-хозяина может служить наиболее северный представитель семейства заразиховых — Boschniakia rossica. Обычная для многих районов Сибири и Дальнего Востока, она не может «вырваться» за пределы области сплошного распространения некоторых видов ольхи (Alnus hirsuta, Alnaster fruticosus и близкие к последнему виды), хотя климатические и почвенные условия несомненно не помешали бы ее более широкому расселению. Распространение так называемых кедровых сосен (Pinus sect. Cemb- га), в частности сибирского кедра (Pinus sibirica) и кедрового стланика (Р. pumila), тесно связано с деятельностью основного распространителя их семян (кедровых орешков) — птицей кедровкой (Nucifraga сагуоса- iactes). За счет оброненных ею семян или однажды устроенных, а затем «потерянных» запасов их в основном осуществляется расселение этих деревьев. Там, куда кедровка не залетает, кедровые сосны не поселяются. Возможно, что с этим связано отсутствие кедрового стланика — растения, вообще широко распространенного в горах центральной Японии,— на расположенной несколько обособленно горе Фудзи (Фудзияма). Следствием тесной связи многих видов бобовых с определенными опылителями из мира насекомых, в частности со шмелями, являются некоторые своеобразные черты их распространения. Так, на Крайнем Севере виды родов Astragalus, Oxytropis и Hedysarum, весьма характер- 58
яые для обширных пространств арктической Сибири, не расселяются на те острова, в составе фауны которых отсутствуют шмели (последние, под- держивая свое существование за счет связей не только с бобовыми рас- тениями, могут встречаться и там, где бобовых нет). В некоторых случаях взаимообусловленность распространения расте- ний и животных может быть еще более узкой: в таких случаях расселение «пары» видов — одного вида растения и одного животного — может про- исходить только сопряженно. Расселение растений, как всякий естественный процесс, требует для •своего, осуществления некоторого времени. Поэтому при прочих равных условиях широта распространения вида может служить отражением его возраста, или — точнее — времени, которым он распола- гал для расселения. Это положение может применяться и в частной фор- ме — для суждения о времени присутствия и расселения вида в какой-то •определенной стране 15. В зависимости от расположения первичного ареа- ла вида, связи с ним других, по своим условиям допускающих развитие данного вида пространств, а равно особенностей средств расселения вида и агентов переноса его зачатков расселение его происходит в разных час- тях заселяемого им пространства разновременно и с неодинаковой ско- ростью. Если вид проник в некоторый район недавно, в его распростра- нении может еще отображаться неодинаковая,легкость заноса его зачат- ков в ту или иную местность; роль случайности в распределении его местонахождений легко заметить. Пределы распространения вида могут при этом не находить удовлетворительного объяснения в' условиях, огра- ничивающих возможность его произрастания или расселения. Например, неповсеместное присутствие европейской ели в подходя- щих по своим физико-географическим условиям для ее произрастания местах атлантического побережья Норвегии объясняется, по-видимому, тем, что эта древесная порода (на некоторые моменты истории ее рассе^ ления в Фенноскандии мы указывали выше) не успела заселить неко- торые части побережья, вообще лишь недавно проникнув на западные склоны Скандинавских гор. Из двух видов рода Petasites, характерных для флоры Сахалина, Р. amplus (рис. 27), общий с Японией, но чуждый азиатскому материку, 15 Подчеркивая значение фактора времени в развитии ареалов, мы вместе с тем решительно не согласны с попытками абсолютизации значения данной зави- симости в ущерб учету множества других факторов, находящих отражение в гео- графическом распространении растений. Сформулированный в свое время Уилли- -сом в его тедрии «Age and area» принцип, что географическое распро- странение вида (рода и т. д.) тем шире, чем он старше, т. е. чем •большим временем он располагал для своего расселения, содержа в своей основе несомненное «зерно истины», требует при его применении многочисленных, огово- рок. Прежде всего история вида складывается по-разному в зависимости от раз- меров его первичного ареала, могущих быть — как мы это видели — весьма различными (Уиллис, будучи сторонником мутационной теории Де-Фриса, исходил из положения, что каждый вид возникает на сугубо ограниченном про- странстве и лишь позднее — вследствие расселения — может достигнуть широкого распространения). Видам свойственна различная толерантность, сообраз- но с чем широта распространения равновозрастных видов может быть неодинако- вой. В определенных случаях молодые виды, представляющие прогрессивные ново- образования, вследствие их повышенной толерантности легко распространяются на пространства гораздо более широкие, чем занимаемые их более древними соро- дичами-.(что особенно убедительно показано Эрендорфером на примере таких рас- тений, как Achillea millefolium и Rnautia arvensis— наиболее широко распростра- ненных и наиболее молодых представителей своих родов). Неодинаковыми могут •быть и средства расселения даже близкородственных видов. Напомним, наконец, что приложение принципа «Age and area» вообще ограничивается рассмотрением ареалов видов, переживающих свой расцвет, находящихся в процессе расселения или, по меньшей мере, в известном равновесии с окружающими условиями у пре- делов своего распространения. В отношении видов, находящихся в процессе сокра- щения ареалов, неприменимость принципа очевидна. 59
Рис. 27. Заросль Petasites ampins Kit. у речки в южной части о. Сахалин. Рис. 28. Заросль Petasites palmatus A. Gray у речки в бассейне р. Тыми, центра л Ьт- ная часть о. Сахалин. 60
распространен по всему острову — от южной его оконечности до северной и встречается буквально во всех местах, условия которых отвечают его экологической природе. Другой вид — Р. palmatus (рис. 28), общий Саха- лину с нижним Приамурьем и с северо-западом Северной Америки,— распространен только в северной и средней части' острова, достигая на юге, по восточному берегу его, мест, лежащих немного южнее 49-й парал- лели, а на западном,— не доходя и до этого рубежа. В центральной части острова, где Р. palmatus обычен в нижнем течении горных речек, выхо- дящих в межгорную низменность, он не встречается в верховьях тех же речек, несмотря на наличие там вполне соответствующих его требованиям местообитаний. Эти особенности распространения Р. palmatus находят объяснение в том, что он представляет на Сахалине относительно моло- дого «пришельца», проникшего первоначально с материка в северную часть острова. Расселяясь, по-видимому, не очень быстро, он (при очевид- ном отсутствии противоречия его требованиям в условиях существования вообще и в наличии подходящих местообитанйй в частности) еще не успел заселить ни трудно доступные глубинные районы центральной части Сахалина, ни проникнуть в его южную треть. Изучая северные пределы распространения некоторых арктических и арктоальпийских растений в разных секторах Арктики, мы убеждаемся в наличии определенных несоответствий их положения с условиями суще- ствования растений. Например, лилейное Lloydia serotina встречается на Таймыре как обычное растение в прибрежных частях полуострова под 76° с. щ. Столь же северно L. serotina распространена на Новосибирских островах. Напротив, в европейском секторе Арктики она встречается только на Полярном Урале, Пай-Хое и о. Вайгач, где северная граница ее ареала проходит около 70-й параллели. Между тем и климатические и эдафические условия остаются достаточно благоприятными для L. sero- Ипа и много севернее: она, очевидно, могла бы произрастать по всему Южному острову и в южной части Северного острова Новой Земли. То, что она не продвинулась на север примерно до 74—75° с. ш., можно •объяснить лишь относительно недавним расселением этого азиатского вида на крайнем северо-востоке Европы. Он не достиг здесь таких пре- делов, которые характерны для него в Сибири. Известно, что многие представители семейства лилейных расселяются относительно медленно, вследствие чего их современное распространение отображает подчас условия, уже не действующие в настоящее время. Таковы, в частности, и виды чемерицы — Veratrum. Прослеживая запад- ные и северо-западные пределы распространения наиболее обычного у нас вида чемерицы — V. lobelianum, мы убеждаемся, что их нельзя объяснить ни современными физико-географическими, ни биологическими условия- ми. Но, сопоставляя границы ареала V. lobelianum в европейской части СССР и границы распространения последнего из четвертичных оледене- ний, мы убеждаемся в некоторого рода параллелизме соответствующих линий. Очевидно, чемерица пережила последнее оледенение в более вос- точных районах нашей европейской территории, а после таяния ледника •стала постепенно распространяться на запад и северо-запад. Но до на- стоящего времени она успела заселить только некоторую часть подвергав- шегося оледенению пространства, большая же часть его остается по сей день за пределами ареала V. lobelianum (рис. 29). , При изучении процессов расселения растений и роли ограничиваю- щих его преград необходимо учитывать, что условия расселения, как и вообще условия существования растений, изменяются с течением вре- мени. Преграды, кажущиеся непреодолимыми сегодня, могут со време- нем исчезнуть, а там, где сейчас расселение растений осуществляется свободно, преграды могут возникнуть. Даже незначительные изменения климата’, если они охватывают достаточно продолжительный отрезок вре- 61
мени, иногда существенно влияют на расселение растений отчасти непо- средственно, но еще больше через посредство изменяющегося под их влиянием распределения растительности. Так, незначительное потепление- в области контакта леса и тундры может привести к значительному сдви- гу в северном направлении полярного предела лесов. Условия для рассе- ления лесных растений станут при этом более благоприятными, а специ- фически тундровые виды будут оттесняться, расселение же их в переход-, ной между лесом и тундрой зоне окажется практически невозможным. Для тундр европейского и западносибирского севера твердо установ- лено, что во время так называемого послеледникового термического мак- симума более южные части занимаемого ими ныне пространства подвер- гались значительному облесению. Такие виды растений, как Linnaea Рис. 29. Западные пределы распространения Veratrum lobe- lianum Bernh. в европейской части СССР. borealis, Trientalis europaea, Vaccinium myrtillus, Equisetum silvaticum^ Lycopodium clavatum и ряд других лесных растений, широко распро- странились в эту эпоху в приполярных районах, и многие из них удер- жались там после того, как вслед за изменением условий в худшую для лесообразующих деревьев сторону полярный предел лесов занял свое современное положение. С этой же недавней экспансией лесов к северу связана вызывающая удивление при первом знакомстве обедненность флоры южной полосы европейских тундр собственно тундровыми (аркти- ческими) растениями, проявляющаяся особенно ярко в Малоземельской тундре. Очевидно, для занятия ими всех подходящих по своим тепереш- ним условиям местообитаний времени, прошедшего после наибольшего распространения лесов на север, еще недостаточно. Незначительное потепление климата на юге лесной зоны, если ему не сопутствует увеличение осадков, неизбежно вызовет расширение без- лесных пространств, главным образом на хорошо прогреваемых южных склонах, и известное <<остепнение» суходольных безлесных участков. А это, в свою очередь, будет способствовать глубокому внедрению в лес- 62
ную зону элементов степной флоры. Такие условия, по-видимому, факти- чески создавались во многих частях нашей страны, например в При- уралье, в течение четвертичного периода. В горных странах потепление климата должно вызвать смещение кверху границ невысокогорных формаций, захват ими менее высоких перевалов. «Проходимость» горного хребта для миграций невысокогор- ных растений при этом резко увеличится, а большая изоляция друг от друга отдельных высокогорных массивов затруднит связи между их оби- тателями. Напротив, сдвиг* нижнего предела высокогорных формаций вниз облегчил бы расселение высокогорных растений вдоль по хребту и закрепил бы роль последнего как барьера, затрудняющего расселение невысокогорных видов. Изменения климатических условий за более значительный промежу- ток времени могут быть соответственно более крупными. И если теперь,, например, независимо от очертаний суши растительный мир саванн и редколесья тропической восточной Африки и Индии совершенно изоли- рованы друг от друга промежуточной областью пустынь, то в миоцене, когда осадков у северных берегов Аравийского моря выпадало, по-види- мому, значительно больше, связь между ними могла существовать даже в том случае, если соотношения между сушей и морем не отличались существенно от современных. Однако изменения соотношений между сушей и мо- рем в течение геологической истории имели первостепенное значение как условия, изменявшие возможности расселения растений. Так, связь между Британскими островами и материком Европы нарушилась лишь недавно, и заселение их растениями при улучшении климата после оле- денения значительной части Британии протекало в основном по суше без всяких препятствий. Недавнее соединение с материком Азии ряда круп- нейших островов Индонезии (в частности, Суматры и Борнео) также не вызывает сомнений и объясняет нам обилие видов растений, общих этим островам и материку. Остров Сахалин, .вообще изолированный от других частей суши лишь неширокими водными пространствами, на про- тяжении своей истории повторно соединялся то с материком Азии, то с Японией. К относительно недавнему прошлому относится и его сухо- путная связь с Камчаткой. Наличие в прошлом таких контактов объяс- няет целый ряд существенных особенностей флоры Сахалина, обуслов- ленных переменными условиями расселения растений различного про- исхождения. Северные части Азии" и Северной Америки были в недавнем геологи- ческом прошлом непосредственно связаны друг с другом. Связь эта суще- ствовала в течение продолжительного времени, принимая различные кон- кретные формы. Но, изучая ее биогеографические последствия, надо учитывать, что в более отдаленном прошлом и климатические условия существенно отличались от современных. В те времена эта связь обеспе- чивала возможность расселения не только тундровых видов, ныне про- израстающих на крайнем северо-востоке Азии и крайнем северо-западе Америки, но и представителей флор, связанных с условиями умеренного климата. Учет изменяемости условий, определяющих возможности расселения растений, позволяет в ряде случаев устанавливать, к какому времени было приурочено расселение тех или иных видов, каковы могли быть конкретные условия того пространства, через которое шло их расселение в соответствующее время. Особое место в ряду факторов расселения растений занимает дея- тельность человека. Несомненно, что уже очень давно человек 63-
-способствовал расселению растений, используемых им в пищу или для каких-либо других целей, .или просто сопутствующих ему в качестве ..обитателей заселяемых им мест. С развитием земледельческой культуры человек начал переносить из областей, где она складывалась первоначаль- но, семена возделываемых растений, а вместе с ними и семена многих .других, ставших в новых условиях сорняками. Так, по-видимому, уже .давно уроженец Средиземноморской области — синий василек (Centaur ел cyanus) распространился как спутник человека по значительным про- «странствам южной и средней Европы. Переселения полинезийцев по ост- ровам Тихого океана сопровождались переносом и натурализацией на .заселявшихся ими островах целого ряда тропических растений. Кочевые народы с их стадами несомненно также переносили в новые места семена различных растений, отчасти натурализовавшихся затем в местах заноса. В далеком прошлом расселение растений, сопутствовавшее переселе- ниям людей, протекало постепенно и относительно медленно. Но с разви- тием средств сообщения, в особенности судоходства, увеличились и мас- совость переноса семян различных растений и расстояния их заноса. Кро- ме того, непреодолимые для людей прошлого пространства морей и океа- нов перестали с этого времени играть роль непреодолимых препятствий .для расселения растений. В течение последних столетий растения европейского происхождения были в большом количестве занесены во внетропические области Север- ной и Южной Америки, в Австралию и другие страны. Многие северо- американские растения в свою очередь были занесены в Европу и нату- рализовались в ней. Массовый характер приняло продвижение растений в Европе из одной страны в другую. С развитием земледелия в Сибири туда распространились в качестве сорняков многие растения европейского происхождения. г ' В тропических странах многие растения приобрели при непроизволь- ном содействии человека гораздо более широкое распространение, чем •свойственное им от природы. Североамериканская Argemone mexicana, например, встречается теперь как массовый сорняк на полях некоторых областей Индии. Южноамериканские по своему происхождению виды Hyptis (сем. Labiatae) — Н. capitata и Н. pectinata — расселились в тро- пических областях всех частей света. Выше уже отмечалось широкое распространение в некоторых странах кактусов из рода Opuntia. Влияние человека на расселение растений не ограничивается зано- •сом их зачатков в отдаленные от их родины страны. Громадное значение имеет производимое человеком разрушение (или коренное видоизме- нение) первичного растительного покрова, создающее новые местообитания, доступные для заселения «пришлыми» видами. Прежде всего это пашни, служащие местами поселения основной Массы сорных растений, большинство которых не могло бы распространяться в странах, где растительный покров образован в основном группировками сомкну- того типа. Напротив, наличие полей позволяет им не только натурали- .зоваться, но и массово размножаться, поддерживая свое существование независимо от дальнейшего заноса семян извне. Человек, первоначально .занесший сорняки, теперь уже только поддерживает условия, необходи- мые для их существования и размножения. Большое значение как место- обитания сорных растений и этапы на путях их расселеняи имеют и такие участки^ как железнодорожные насыпи, придорожные полосы и канавы,, отвалы горных выработок, мусорные места в поселках и другие не покры- тые первичной растительностью участки. Большую роль сыграла деятельность человека и в распространении растений, образующих основу луговых травостоев. При этом, если перво- начально многие луговые травы сознательно завозились европейцами для шосева в местах их поселения (например, в северных районах Северной <64
Америки или на Сахалине), то легкость их натурализации, а в дальней- шем и самопроизвольного расселения была обусловлена прежде всего тем, что луга в этих районах создавались в основном посредством уничтоже- ния первичной растительности. ' Разумеется, расселение сорных и других растений (так называемых антропохоров) остается под; жестким контролем климатических условий. Но именно оно убедительно показывает, сколь велика в естественных условиях роль преград, создаваемых для расселения растений биоценоти- ческими условиями и другими особенностями местообитаний. Можно ли на основе изучения - современного распространения вида распознать, находится ли он в процессе расселения или очертания его ареала более или менее стабилизировались? Вопрос этот разрешим далеко не всегда и, пожалуй, только в отношении видов обычных, встречающих- ся в большом количестве. Как правило, при относительной стабильности границ ареала при- ближение к ним улавливается по уменьшению многочисленности особей вида, по более строго избирательному отношению их к условиям место- обитаний, иногда и по признакам некоторой угнетенности самих растений - (низкорослость, пониженное плодоношение и т. п.). Напротив, ярко выра- женное процветание вида у самого предела его распространения будет свидетельствовать, что условия границы ареала еще весьма благоприятны для существования вида и, вероятно, он способен распространиться и даль- ше. Такие состояния вероятны там, где мы застаем вид в процессе рас- селения, как бы надвигания на еще не заселенную им территорию. Эти черты свойственны, например, уже упоминавшемуся Petasites palmatus на Сахалине — там, где он есть, он развивается очень хорошо, образует заросли, а в некотором отдалении он сразу, неожиданно для нас. исчезает. Сахалинская гречиха (Polygonum sachalinense) —обычнейшее, массово произрастающее растение на юге Сахалина — образует еще хоро- шие заросли и обильно плодоносит в долине р. Фирсовки, близ восточного берега острова, и по р. Кюсюнай — у западного. Но стоит нам немного отдалиться от этих мест к северу, и мы не встретим более ни одного рас- тения этого вида. На крайнем севере Сахалина сходное впечатление про- изводят северные пределы распространения пихты (Abies sachalinensis) и овальнолистной черники (Vaccinium ovalifolium). Они растут в изоби- лии в окрестностях г. Охи, но не достигают северного побережья полу- острова Шмидта, несмотря на то, что его климатические и эдафические условия даже более благоприятны для них, чем условия окрестностей Охи. Явно прогрессивный характер имеет граница ареала ели в Норвегии, в западных районах которой ель натурализовалась в недалеком прошлом и еще не заселила части подходящих для нее мест. Несмотря на повсе- местно проявляющуюся у полярного предела распространения древесной растительности низкорослость, даурская лиственница (Larix dahurica) на крайнем северо-западе своего ареала — в бассейне р. Хатанги — имеет относительно здоровый вид, обильно обсеменяется; наряду со взрос- лыми деревьями в изобилии попадается ее молодняк. И это заставляет думать о возможной экспансии ее, ареала в данной области в современ- ную эпоху. Мобильность ареалов, наличие тенденций к расширению их усматри- вается, разумеется, далеко. не у всех видов. Границы распространения части их носят хотя и резкий, но как будто устойчивый характер. В свя- зи с этим существуют попытки подразделять ареалы видов на мобиль- ные — меняющие очертания и ригидные — как бы застывшие в своих 5 Л. И. Толмачев 65
формах. Более внимательное изучение распространения видов растений заставляет признать такое противопоставление неудачным. Границы распространения некоторых видов, действительно, очень устойчивы, несмотря на обычность этих видов в пределах своих ареалов, в том числе и в непосредственной близости к их окраинам. Так, некото- рые виды осок (например, Carex saxatilis, С. misandra, С. sabynensis) произрастают, с одной стороны, в Восточной Сибири, а с другой — на се- вере Урала, иногда также на Вайгаче и Новой Земле (рис. 30). Будучи, обычными в обеих частях своего ареала, они отсутствуют в промежуточной между Уралом и Восточной Сибирью Западно-Сибирской низменнрсти. Границы обеих частей их ареала резки и, видимо, устойчивы. При совре- менных условиях мы не можем себе представить непосредственной связи между уральской и восточно-сибирской частями ареалов таких видов. Но дело именно в этом, в современных условиях! Границы ареалов рас- сматриваемых растений ныне совпадают с определенными физико-геогра- фическими рубежами, перейти через которые они не могут,— за этими пределами для них нет подходящих местообитаний. Отсюда — неизбежная ригидность границ ареалов, смежных с Западно-Сибирской низменностью. Когда на северо-востоке Канады было тщательно изучено распро- странение некоторых видов, считавшихся на основании их распростране- ния в Старом Свете типичными представителями «ригидной» группы, ока- залось, что в геологически новейшее время эти виды проявили большую мобильность и проникли на пространства, недавно пережившие оледене- ние. Этим была вскрыта сугубая относительность существа «ригидности» и «мобильности» ареалов. По существу речь должна идти об устойчивости или неустойчивости конкретных границ ареала, а не ареалов как таковых. Характер же этих границ определяется конкретными соотношениями регулирую- щих распространение и расселение растений условий, могущих быть раз- личными в каждом отдельном случае и изменяющимися во времени. Прямую противоположность расширению ареалов в результате рас- селения растений представляют регрессивные изменения ареа- лов, т. е. утрата видами некогда занимавшихся ими позиций. Общими показателями биологического регресса являются уменьшение численности особей вида и сокращение его ареала. В том и в дру- гом явлении находит отражение повсеместный или ограниченный частью заселенного видом пространства перевес смертности над рождаемостью. В конечном счете, при дальнейшем развитии процесс этот может завер- шаться вымиранием вида. Сокращение ареала не должно рассматриваться как процесс, уподоб- ляющийся как бы зеркальному отражению его прогрессивного развития. Мы не имеем дела с повторением в обратном порядке тех самых геогра- фических явлений, которые наблюдаются в ходе расширения ареала. Ослабление популяций вида, заселяющих его ареал, а следовательно, и сокращение последнего протекает болыпе’й частью неравномерно. Условия, неблагоприятные для вида, устанавливаются, как правило, пер- воначально лишь в какой-то части его ареала. В ней и проявляется угне- тающее их действие, прежде всего в форме сокращения численности осо- бей вида. Если это происходит на окраине ареала, то за счет полного вымирания популяций вида вблизи нее ареал может сократиться. Но практически столь же вероятно, что неблагоприятные для вида условия могут проявляться и в непограничной части ареала. Тогда под влиянием все большего уменьшения численности особей внутри ареала вида могут появиться «лакуны» — участки, на которых вид отсутствует. Отдельные закрепившиеся у окраины ареала в локально благоприятных условиях 66
Рис, 30. Распространение Carex misandra В. Вг. в пределах Евразии, 67
популяции могут «отрываться» от основного ареала, образуя островные местонахождения. Если же процесс уменьшения численности особей завершается полным их исчезновением на более значительном простран- стве, основной ареал подвергается расчленению на более крупные части. Создается типичная картина прерывистого (дизъюнктивного) рас- пространения. Изучение распространения растений на территории СССР дает мно- жество примеров регрессивного развития ареалов, шедшего именно по подобному типу. Многие виды растений, связанные своим существова- нием с условиями умеренного, не слишком контрастного климата, в свое время очень широко распространились в северном умеренном поясе, часть — только в Евразии, другие — также и в Северной Америке. В даль- нейшем они испытали на значительной площади своих ареалов неблаго- приятные изменения климатических условий. Изменения эти, связанные с общим охлаждением, а главное — с континентализацией климатов, и сво- дившиеся прежде всего к усилению суровости зим, к уменьшению их снеж- ности, часто и к уменьшению влажности вообще, были наиболее резки в глу- бинных частях материка Евразии, особенно в Восточной Сибири. Поэтому изреживание популяций, а затем и вымирание рассматриваемых видов происходило чаще всего сперва в Восточной Сибири, иногда распростра- няясь затем на всю Сибирь, а иногда и на Русскую равнину. Западные же окраины ареалов (у одних видов начиная уже с -Западной Сибири, у других — только в пределах Европы), равно как и восточные (Дальний Восток Азии), вследствие меньших изменений их климата оставались относительно благоприятными для тех же видов, которые и сохранили здесь свои позиции. В результате распространение многих видов растений, произрастаю- щих в наших лесных зонах, стало прерывистым. Разрывы (дизъюнкции) ареалов некоторой их части, в сравнении с общими размерами ареалов, невелики. У других они настолько широки, что сохранившиеся части ареала выглядят относительно малыми осколками. В качестве примеров первого типа можно привести ареалы Oxalis aceto- sella или папоротника Thelypteris (=Dryopteris) phegopteris (ср. рис. 19 и 20), во многом повторяющие друг друга (сплошное распространение от Атлантического океана до Байкала, разрыв от восточного Прибайкалья до нижнего или среднего Амура, сплошное распространение дальше на восток). Гораздо больше разрыв ареала у Asperula odorata (рис. 31), произрастаю- щей в большей части Европы — на восток до Урала, На более ограничен- ном пространстве на Дальнем Востоке и обособленно в промежуточной области — в горах южной Сибири. Еще обширнее разрыв ареала у евро- пейско-дальневосточной Hepatica nobilis (рис. 32). Наконец, такой вид, как Streptopus amplexifolius, относительно широко распространенный в лесной области Дальнего Востока, отсутствует не только в Сибири, но и во всей равнинной части европейской территории СССР, но становится относительно обычным в горных районах Средней Европы (рис. 33). Во многих случаях, когда расчленение ареала на европейскую и даль- невосточную (или европейскую, сибирскую и дальневосточную) части произошло достаточно давно, а соответствующие виды были значительно пластичны, мы в настоящее время имеем дело уже не с дизъюнктивным распространением одного вида, а с ареалами нескольких замещающих видов,' близко родственных друг другу. Показательным примером такого рода распространения могут служить ареалы группы видов лип из род- ства' нашей обычнейшей Tilia cordata. Типичная Tilia cordata распространена непрерывно на широком про- странстве от Атлантического океана до нижнего течения Иртыша и не- сколько обособленно на Кавказе; затем у среднего течения Оби, на Куз- нецком Алатау и в районе Красноярска мы "встречаем (сомнительную 68
Рис, 31. Ареал Asperula odorata OZt „091 , „09. „09 6»
Рас. 33, Распространение Streplopus amplexijollus (L.) DC. в пределах Евразии.
в смысле ее самостоятельности как вида) Т. sibirica; наконец, после боль- шого «разрыва» от Енисея до среднего Приамурья встречаем группу дальневосточных видов (Т. amurensis, Т. taquetii, Т. когеапа), ареалы которых в значительной части перекрываются друг с другом. Таким образом, наряду с возможностью сокращения площади ареала при сохранении его целостности, одним из широко распространенных путей регрессивного развития ареалов является их расчленение и воз- никновение на этой основе прерывистого (дизъюнктивного) рас- пространения. Последнее в подавляющей массе случаев является результатом преобразования первоначально целостных ареалов под влия- нием локализованного вымирания соответствующих видов. Дальнейшая деградация ареалов может сводиться к постепенному сокращению отдельных их фрагментов, к полному исчезновению. части их или к раздроблению на еще меньшие части. Наконец, возможно, что на прямом пути к. полному вымиранию некогда широко распространенный вид может оказаться локализованным на каком-то очень небольшом, но целостном участке земной поверхности. Такие остаточные, или ре- ликтовые, ареалы мы видим у очень древних, находящихся на пути । к вымиранию видов, например, у единственных представителей родов Sequoia' или Sequoiadendron в Калифорнии, у японского и китайского видов рода Pseudotsuga и др. В связи Р широкими, охватывающими обширные пространства изме- нениями условий существования растений довольно часто происходят такие изменения в их распространении, которые представляются нам как смещения ареалов. Вид, некогда распространенный в определенной области, оказывается в последующем приуроченным к другой, полностью или частично не совпадающей с его первичным ареалом. Он как бы пере- селился из одной области в другую. В действительности переселения в собственном смысле слова, конеч- но, не происходит. Смещение ареалов представляет результат двух парал- лельно, но независимо друг от друга идущих процессов: расселения вида в одном направлении, приводящего к расширению его ареала, и вымирания вида у противоположной окраины ареала, вызывающего сокращение последнего в этой его части. В зависимости от хода обоих процессов в смещении ареалов могут преобладать то прогрессивные (засе- ление нового пространства), то регрессивные (утрата ранее занимавших- ся позиций) черты. ; ; ' • Лекция 3. Ареалы высших, чем вид, систематических категорий. Видовая насыщенность ареала, очаги видового разнообразия (центры рас- пространения). Первичный ареал рода. Развитие ареала рода (семейства) во вре- менш Прерывистость родовых ареалов. Ареал рода (равным образом, подрода, секции, или. систематической группы высшего, .чем род, ранга — трибьг, семейства, порядка и T-i п.) представляем сов о к у пн о с т ь а р е а л о в в ид ов, вводящих в Состав данного рода или группы. Ареалы отдельных видов рода могут как до- полнять друг друга, так'и в болыпе^’или меньшей степени перекрывать- ся. Поэтому ареал: рода не представляет простой суммы ареалов входящих в его состав видов. Вместе с тем изучение географического распростране- ния рода (семейства и т. п.) с учетом распределения его видов в пределах 72
этого ареала выявляет некоторые закономерности, не. обнаруживающиеся при изучении ареалов отдельных видрв. : * Первичным материалом для установления пределов распространения рода и других его географических особенностей служат данные, о распро- странении входящих в его состав видов, рассматриваемые в обобщенном: плане16. При изучении ареала рода мы оперируем не с отдельными место- нахождениями, отображение которых дает то или иное представление об ареале вида, а с ареалами видов, наложение которых на карту по- зволяет составить представление о распространении соответствующего рода в целом. Соответственно особенностям материала, лежащего в основе изуче- ния ареалов родов, точечный метод при их изображении не применяется. В простейших случаях, когда мы стремимся отобразить главным образом общий характер ареала, может применяться сплошная тушевка или штриховка пространства, в пределах которого встречаются виды рода. В случаях, когда количество видов рода невелико и ареалы их мало пере- крываются друг с другом, возможно применение дифференциро- ванной штриховки, позволяющей дать представление не только о распространении рода в целом, но и каждого его вида в отдельности. Приемлемым во всех случаях и предпочтительным в 'более сложных является контурный метод изображения родовых ареалов. Его приме- нение позволяет наряду с отображением общих очертаний ареала рода нанести на карту (применяя разнохарактерные по начертанию обводы) и ареалы более или менее значительного количества отдельных видов или их групп. При изображении ареалов семейств и других групп выс- шего, чем род, ранга возможно сочетание общего абриса ареала семейства и контуров ареалов отдельных его родов. Поскольку картографическое изображение ареалов родов .и семейств, предполагает наличие определенного уровня изученности распростране- ния их видов и не является средством первичной докумен- тации фактов географического распространения рас- тений (конкретных местонахождений), нанесение ареалов родов (се- мейств и т. п.) на карты более крупных масштабов не оправдывается. Равным образом не оправданы и попытки особо скрупулезного отобра- жения отдельных деталей очертаний ареалов, имеющего значение лишь применительно к ареалам видов. Общие очертания ареала рода определяют пространство, на котором встречается хотя бы один из видов рода. Но в пределах этого про- странства род может быть представлен различным количеств ом видов. Соответственно этому. изучение ареала рода - включает не только установление общих пределов его распростра^ нения, но также и распре деле ние видов ро да по отдельным ч а с тя м р о д о в 6 г о ареала. Распределение это в большинстве слу- чаев (исключения относятся цреимущественно к родам с немногочислен- ными видами) бывает неравномерным. Нередко на обширной пло- щади род представлен одним: или очень немногочисленными видами.. На- против, в той или иной части родового ареала сосредоточивается большое количество представителей ранного рода. Иногда количество видов рода постепенно изменяете^ при перемещениях в . пределах его ареала. В дру- гих случаях места сосредоточения большого, количества видов,, или, о ч а г и в идовогоразнообра з и я,, выявляются очень резко. :®'Здесь и ниже мы говорим о родах 'растений, имея в виду не какие-лйбо' специфические особенности распространения именно родов как таксонов опреде- ленного ранга,- уно- преимущественно явления, могущие : изучаться как на примере родрв, так и вышестоящих категорий(папример, семейств) t равно как щ. частей.. РОДОВ’ (подррдрв, секций)... . ... .... ....". 73;.
Широко распространенный во внетропических областях северного полушария род Artemisia (полынь) представлен в пределах Старого Света более чем сотней видов, неравномерно распределяющихся по обширной площади родового ареала. Наиболее значительное количество видов рода отмечается на пространстве, охватывающем Китай, бассейн Амура, Мон- голию, юг Восточной Сибири и Среднюю Азию. В каждой из названных областей или стран встречается от 30 до 40 видов рода. На севере Казах- стана и в более северных районах Восточной Сибири произрастает по 20—25 видов, столько же на Кавказе и в горах Средней Европы. На юге европейской части СССР, в южном и среднем Приуралье, на севере Яку- тии число видов рода снижается до 10—19, в арктической части Восточ- ной Сибири и Дальнего Востока — до 8. В таких же областях, как север Западно-Сибирской низменности,, весь север и приатлантические районы Европы,, а также юг. Ирана, Аравийский полуостров, Малая Азия, число видов Польшей снижается до 1—2—4. В целом мы видим довольно пест- рую картину распределения видов рода, но тяготение основной массы их к глубококонтинентальным областям Азии и к ее восточным окраинам выявляется достаточно ясно. Иные, в частности более простые, соотношения мы наблюдаем на примере одного из подродов рода Artemisia — Seriphidium (рис. 34). Рас- пространение его в целом значительно уже, основная масса видов сосре- доточивается в пустынной области между Каспийским морем и Джун- гарскими воротами (граница между пустынями Казахстана и Централь- ной Азии), Вне этого пространства встречаются лишь единичные виды подрода. Основной очаг видового разнообразия выявляется, таким обра- зом, очень отчетливо. Еще более рельефно выступают аналогичные соотношения в распре- делении видов рода Verbascum (коровяк, медвежье ухо). Род этот, свой- ственный исключительно' Старому Свету, распространен преимуществен- но в субтропических и умеренных широтах северного полушария (рис. 35). На большей части протяжения своего обширного ареала он представлен очень немногочисленными видами и занимает в составе фло- ры соответствующих стран второстепенное положение. С переходом на юг Европы или в Среднюю Азию количество видов рода заметно увеличи- вается. Но подлинный расцвет его мы наблюдаем в странах, тяготеющих к восточной части Средиземного моря. На Балканском полуострове, в Малой Азии, Сирии, в Закавказье и у западных окраин Иранского нагорья виды Verbascum очень многочисленны. Из 260 с небольшим известных на сегодня видов рода в указанных пределах встречается 233 вида. Большинство их при этом произрастает исключительно здесь. Основной очаг видового разнообразия, или, как говорят, очаг видовой насыщенности родового ареала, у рода Verbascum выделяется особенно явственно. Некоторое сходство с ареалом Verbascum — в отношении общего тяготения видового разнообразия к области Средиземного моря — обнару- живает и ареал рода Ononis (рис. 36). Но здесь очаг наибольшего видо- вого разнообразия («центр распространения») оказывается приуроченным к западному Средиземноморью (Пиренейский полуостров, северо-запад Африки), а различия в видовой насыщенности ареала в пределах всего Средиземноморья выражены не столь резко. Менее контрастный вообще характер распределения видов в рамках родового ареала свойствен многим тропическим родам. Можно видеть это хотя бы на примере родов Mangifera (сем. Anacardiaceae, рис. 37) я Theobroma (сем. Sterculiaceae, рис. 38). Таким образом, если при изучении ареала вида мы сосредоточиваем внимание прежде всего на установлении его границ и лишь во вторую очередь выясняем степень обычности и особенности размещения особей 74
Рис. 34. Распределение видов в пределах ареала подрода Seriphidium (Bess.) Rouy рода Artemisia. 1—1—2 вида; 2—5—15 видов; 3—16—20 видов. 75
Рис. 35. Ареал рода Verbascum (Tourn.) Linn, и распределение видов в его пределах. Г—-1—2 вида; 2—3—6 видов; 3—7—16 видов; 4— основная Область сосредоточения видов рода (в ее пределах 233 вида),, Рис. 36. Ареал рода Ononis L.. I—от 1 до 10 видов; 2—от И до 30 видов;; 3—от 31 до 50 видов (по Мёйзелю и др.).
Рис. 37. Естественный ареал рода Mangifera L. и распределение видов в его пределах (по Мукерджи). 1—1—2 вида; 2—3—5 видов, 3—6—8 видов, 4—10 'видов и ’более. 1—1—2 вида; 2—3—4 вида; 3—5—6 видов. 78
вида в пределах заселенного им пространства, то изучение ареала рода (трибы, семейства и т. п.) включает как нечто обязательное наряду с установлением общих пределов распространения (границ родового ареала) выяснение закономерностей распределения видов рода в пределах его ареала. Применительно к крупным родам установление этих закономерностей приобретает даже преимущественное значение по сравнению с уточнениями общих контуров ареала. Пределы распространения родов (семейств и т. п.) растений на зем- ной поверхности регулируются в конечном счете теми же факторами, от которых зависит распространение отдельных видов, т. е. условиями внеш- ней среды (абиотическими и биотическими), к которым приноровлены строение и физиологические свойства определенных растений (экологи- ческие факторы в широком смысле), и изменениями этих условий, а так- же соотношений между сушей и морями в пределах времени существова- ния соответствующего таксона (так называемые исторические факторы). Но формы проявления этих регулирующих распространение всех расте- ний условий, выявляющиеся при изучении родовых ареалов, отчасти отличны от тех, с которыми мы сталкиваемся при изучении закономерно- стей распространения отдельных видов. Наиболее существенно то, что виды одного рода, даже при незначи- тельности морфологических отличий друг от друга, могут обладать при- способлениями, обеспечивающими возможность их произрастания при существенно различных условиях,— их толерантность различна. Толе- рантность же рода, представляя «сумму толерантностей» видов, объеди- няемых соответствующим родом, шире толерантности отдельно взятого вида. Отсюда меньшая «жесткость контроля» условий внешней среды в отношении ареалов родов и вышестоящих систематических категорий, чем в отношении ареалов отдельных видов. И чем больше видовое разно- образие рода, чем больше частных, присущих отдельным видам свойств («видовых толерантностей») объединяется в рамках данного рода, тем значительнее предпосылки расширения его распространения, тем шире пределы условий, которые не исключают возможности произрастания и расселения хотя бы единичных представителей рода. Необходимо отметить, что у разных родов растений мы сталкиваемся с очень различной изменчивостью толерантности (в смысле различий между отдельными видами). Так, на примере Artemisia мы наблюдаем виды, приспособленные к условиям умеренно теплого, достаточно влаж- ного климата (Китай, Япония), сухого климата с холодной малоснежной зимой (Монголия), климата с жарким, крайне сухим летом и в одних случаях с очень небольшим, в других значительным количеством зимних осадков (пустыни и горы Средней Азии), климата с коротким и не жар- ким летом и очень суровой зимой (Сибирь) и т. д. В составе рода есть виды, произрастающие в тропических районах Китая, и виды, по-своему процветающие в суровых условиях горных тундр Арктики и Восточной Сибири. Достаточно многообразны и формационные (биоценотические) связи видов рода. Среди них есть обитатели и светлы?: лесов, и высоко- горных лугов, и степей, и типично пустынные, и высокогорные (гольцо- вые) растения. Лишь густые тенистые леса и болота не имеют своих видов полыней. Соответственно этому ареал рода весьма обширен и цело- стен, а в пределах его представители рода могут быть встречены практи- чески повсюду (хотя и в очень различном количестве видов и особей). Напротив, изучая распространение таких родов, как Picea (ель) или Abies (пихта), мы убеждаемся, что ,при весьма широких крайних пределах распространения их поселение по существу жестко ограничено определенным комплексом внешних условий (умеренность летнего тепла, устойчиво значительная влажность воздуха, -особенно в летние месяцы, четкая термическая дифференциация времен года, относительная 79
значительность общей суммы осадков при не слишком неравномерном рас- пределении их по сезонам и пр.). Соответственно этому виды Picea и Abies не встречаются на обширных пространствах в пределах широтного поя- са, которому они вообще не чужды, не проникают ни в сильно засушли- вые районы, ни в горы собственно тропического пояса и т. д. На примере рода Fagus (бук), мы убеждаемся в тесной зависимости распространения всех его видов от условий умеренного (в отношении уровня летнего тепла, в частности), устойчиво влажного климата с отно- сительно мягкими зимами. Различные по своей толерантности в деталях любые виды Fagus в сущности сигнализируют своим присутствием о, наличии в соответствующей области весьма определенного комплекса необходимых всем им физико-географических условий. Таким образом, представители разных родов проявляют очень различную степень консерватизма в отношении приспособляемости к различным условиям внешней среды, что и налагает отпечаток на распространение соответствующих родов. В зависимости от большей мобильности или консерватизма входящих в данный род видов в отно- шении их адаптаций род как целое либо остается приуроченным к стра- нам, обладающим определенным комплексом условий, отвечающих сло- жившимся требованиям его видов, либо в ходе развития все новых и новых видов с обновленными приспособительными свойствами посте- пенно преодолевает рамки пространств с теми условиями, к которым его виды были приноровлены первоначально. На иримере рассмотренного выше рода Verbdscum мы убеждаемся, что свойства, приобретенные очень немногими видами рода (в особенности V. thapsus и V. nigrum) обеспечили возможность расширения родового ареала почти на половину .его современной площади. В отдельных случаях, при поверхностном рассмотрении распростра- нения родов у нас создается преувеличенное представление об амплитуде приспособляемости их видов. Это связано, в частности, с привычкой оце- нивать климатические условия разных областей по' обобщенным метео- рологическим данным, характеризующим условия целого года. Но (и это особенно надо учитывать при анализе распространения растений в уме- ренных и субтропических широтах) многие растения весьма по-разному восприимчивы к условиям периода активной жизнедеятельности и так называемого периода покоя. К различиям в условиях последнего многие из них пониженно чутки. Сходство же условий тех частей года, к которым приурочена активная жизнедеятельность, различных видов рода, произ- растающих в разных странах, подчас значительно больше, чем сходство обобщенных показателей, характеризующих климаты этих стран. Именно с этим связана и неожиданная иногда легкость акклиматизации растений в странах с климатом, вообще резко отличным от климата их родины, но в действительности обладающих сходными условиями, держащимися в течение нескольких месяцев (обычно не одних и тех же календарно). Напомним в связи с этим о распространении целого ряда родов различ- ных семейств (Gagea, Scilla и многие другие из лилейных, Crocus—из касатиковых, Primula, Cyclamen и другие — изх первоцветных и т. п.), заключающих раноцветущие «весенние» растения. Многие из них полу- чили широкое распространение в культуре в открытом грунте далеко за пределами своих естественных ареалов. Другим обстоятельством, определяющим относительно большую (по сравнению с ареалами отдельных видов) широту родовых ареалов, явля- ется бол ь ш ая долговре м<е нность существования родов (как объединений родственных видов,’ сменяющих друг друга не толькр в про- странстве, но и во времени) по сравнению с отдельными видами. Ареал рода как целого формируется и существует в течение более продолжи- тельного срока. Решающее значение имеет при этом не столь, большая 80.
продолжительность времени, необходимого для расселения вида как такового (расселение, как мы видели, может при благоприятных условиях осуществляться достаточно быстро), сколь то, что оно происходит в рам- ках времени, в течение которого возможны более значительные преобра- зования как физико-географических условий отдельных стран, так и со- отношений между водой и сушей, т. е. образование и разрушение связей между различными странами. Рассматривая современную конфигурацию многих ареалов (особенно при изучении случаев прерывистого распространения), мы неизбежно сталкиваемся с невозможностью объяснить их формирование без допуще- ния, что в прошлом (во время расселения соответствующих растений) условия должны были быть иными, чем теперь. При истолковании осо- бенностей родовых ареалов эта необходимость возникает чаще, чем при изучении распространения отдельных видов. Зависимость родо- вых а реалов от условий минувших эпох (в противовес менее жесткой зависимости от сегодняшних условий) глубже, чем зависи- мость от них распространения отдельных видов, более непосредственно контролируемого современными условиями внешней среды. Ее значи- мость выявляется тем больше, чем дольше существует соответствующий род. Поэтому уиллисовский принцип «Age and area» приложим к анализу распространения родов растений, пожалуй, в большей степени, чем к от- дельным видам, хотя, так же как и в случае с видами, не без многочис- ленных оговорок. При анализе распространения родов особенно важно считаться с те- ми соотношениями между сушей и морем, которые не только существуют сейчас, но имели место в течение всего времени существования соответст- вующих родов, т. е. для очень многих случаев срока весьма продолжи- тельного. Доля конкретных явлений, требующих для своего объяснения учета сил, уже не действующих в настоящее время, при рассмотрении родовых ареалов может быть весьма значительной. , Изучая распределение видов рода в пределах родового ареала, мы не можем ограничиться констатацией фактов, но должны ставить вопрос о причинной обусловленности этого распределения. Особенное значение в этом плане имеет вопрос об очагах видового разнообразия (видовой насыщенности ареала) или, как часто говорят, о «центрах распростране- ния» соответствующих родов. В определенных случаях «центры распространения» родов растений выявляются весьма отчетливо. Примером могут служить ареалы рода Verbascum. или подрода Seriphidium рода Artemisia (см. рис. 34 и 35). В обоих случаях мы видим резко выраженную сосредоточенность основ- ной массы видов в одной, пространственно ограниченной части ареала. Значительно сложнее положение в тех случаях, когда различные части ареала обнаруживают сходную степень видовой насыщенности. Так, на- пример, в случае с родом Artemisia (в целом) на роль «центра распро- странения» может претендовать громадное пространство — от Каспийского моря на западе до Тихого океана на востоке, шириной от 20 до 35° с се- вера на юг. Никаких особо резко выделяющихся очагов видовой насыщен- ности в пределах этого пространства нет: численность видов по отдель- ным его частям изменяется постепенно и незначительно. У многих широко распространенных родов на фоне, как правило, во- обще неравномерной видовой насыщенности ареала намечается несколько очагов сосредоточения большого количества видов. Таковы, например, особенно характерные для горных стран северного полушария роды Saxifraga, Primula, Gentiana. У первого из них отчетливо намечаются два основных очага сосредоточения видов — в горах Западного Китая вместе с Гималаями и в горах, примыкающих к Средиземному морю (Пиренеи и др.). Для подрода Eugentiana рода Gentiana весьма харак- 6 А. I. Толмачев , ,. 81
терно сосредоточение большого количества видов в горах Западного Ки- тая и Гималаях при наличии обособленных, менее значительных очагов- видового разнообразия в горах Средней Европы и на Кавказе. Довольно сходные соотношения отмечаются и в распределении видов рода, Primula, но у него наиболее резко выделяется сосредоточение громадного количе- ства видов в «китайско-гималайском центре». Весьма своеобразно распределение видов широко распространенного рода Veronica. Представители его встречаются почти повсеместно во вне- тропических областях северного полушария. Много их, в частности, в средни?;: широтах и на юге Европы, на Кавказе, отчасти в Средней. Азии, относительно меньше — на севере Азии, в Северной Америке. Раз- личные виды рода произрастают в горах тропических стран. Есть его представители и на внетропическом юге Земли. Причем наиболее выра- женный очаг видового разнообразия оказывается приуроченным к Новой Зеландии, где род имеет более ста отчасти весьма своеобразных видов -и по количеству их занимает первое место в ряду родов новозеландской флоры17. Яркую и своеобразную картину представляет распределение видов рода Erica. Некоторое количество их свойственно Средиземноморской области и отчасти странам приатлантической Европы. Относительно не- многие виды распространены в горах тропической Африки: И, наконец, па крайнем юго-западе Африканского материка — в Капской области — сосредоточена основная масса (несколько сотен!) видов рода. Ничтожная по площади Капская область содержит в несколько раз больше видов рода Erica, чем остальные части его обширного родового ареала, вместе взятые. Широко распространенный в тропических странах род A cacia пред- ставлен значительным количеством вйдов на разных материках. Особенно своеобразный очаг его видового разнообразия приурочен к засушливым областям Австралии, где род представлен массой (сотни!) отчасти весьма близко родственных друг другу видов. Причины неравномерного, многообразного в деталях распределения видов разных родов в рамках их родовых ареалов могут быть различны. Прежде всего к ним принадлежит относительная благоприятность условий страны для существования видов соответствующего рода, мо- гущих легко размножаться и имеющих шансы занимать ^различные место- обитания. К этому общему условию надо добавить дифференциро- ванность условий, вообще пригодных для существования видов данного рода, так как возможность даже высокого уровня процветания при вполне единообразных условиях может вызвать лишь массовость произрастания некоторого вида, но недостаточна для того чтобы вызвать усиленное, формообразование, ведущее к приумножению численности видов. Повышенная дифференцированность условий на ограниченном пространстве является несомненно одной из основных причин, обусловли- вающих приуроченность ярко выраженных очагов видового разнообразия многих (не только специфически горных!) родов к горным странам. Дальнейшее дополнительное условие, осуществляющееся в зависи- мости от многих, часто не поддающихся учету и изучению обстоя- тельств,— это наличие у видов данного рода в данной стране таких форм конкурентных отношений с видами других родов, которые не исключают заселения ими более или менее разнохарактерных местооби- таний, т. е. оставляют открытой возможность морфолого-физиологической 17 Возведение характерной для Новой Зеландии секции Hebe в ранг особого рода, противопоставляемого роду Veronica, понимаемому более узко, мало что меняет в парадоксальности отмеченных соотношений, поскольку тесная взаимо- связь Hebe п Veronica s. str. остается вне сомнений. .82
дифференциации соответственно с дифференциацией условий среды. На- конец, важной предпосылкой приумножения численности видов может быть расчленение заселенного ими пространства на обособленные участки, порождающее и з ол я ц и ю друг от друга отделвных (часто гено- типически не тождественных) популяций вида, что способствует закреп- лению их генетической самобытности и образованию собственно генети- ческих «барьеров» между возникающими видами18. Сочетание этих внешне благоприятных для развития очагов видового разнообразия условий может быть эффективным лишь при существова- нии представителей рода на данном пространстве в течение некоторого достаточно продолжительного времени, в рамках которого наследственная основа «исходного материала» видообразования — родо- начальных видов — подвергается соответствующим дифференцирующим воздействиям. Поэтому наличие большого (большего, чем в других мес- тах) количества видов определенного рода в некоторой стране может с достаточным основанием рассматриваться как показатель з н а ч и - тельной давности поселения представителей рода в данной стране. Исходя из этого, в сущности бесспорного, положения иногда делают' слишком далеко идущие выводы. Очаг наибольшего видового разнообра- зия («центр распространения» рода) принимается без дальнейшего ана- лиза за «центр происхождения» (=родину) соответствующего рода. В дей- ствительности констатация сосредоточения наибольшего разнообразия видов рода в определенной стране дает основание лишь для утверждения того, что род является относительно древним компонентом ее флоры, и лишь для постановки вопроса о том, не является ли она его родиной, поскольку установление продолжительного существования рода в ней равносильно констатации возможности этого. Присматриваясь к очагам видового разнообразия различных родов более пристально, мы обнаруживаем существование очагов двух типов. В одних случаях значительная численность видов определенного рода обусловлена произрастанием в данной стране более или менее «компакт- ных» в генетическом смысле групп видов (например, видов определенной секции рассматриваемого рода), несомненно, связанных друг с другом общностью происхождения, часто при этом недавнего. Так, например, относительная многочисленность видов рода Primula в горах Средней Европы, в частности в Альпах, обусловлена тем, что к ним приурочен очаг развития секции Auricula названного рода. Видов рода, принадлежащих к другим секциям, здесь мало. На Кавказе, где большая часть из свойственных ему 26 видов рода сосредоточена в зашад- ных районах, богатство флоры представителями Primula обусловлено оби- лием близкородственных друг другу видов секции Euprimula (14 пз 26), другие же секции рода для Кавказа не характерны. Относительное обилие на Кавказе и в восточном Средиземноморье высокогорных видов рода Draba связано с развитием здесь нескольких, более или менее компакт- ных в филогенетическом смысле, прогрессивных групп этого рода. Обилие близкородственных друг другу видов родов Leontopodium или Saussurea характерно для высокогорий Центральной Азии. В других случаях большая численность видов рода сочетается с подлинным разнообразием их, с их принадлежностью к различ- ным секциям, отчасти не связанным друг с другом особо тесным 18 Межвидовая гибридизация несомненно играет также важную роль в при- умножении численности видов определенных родов на некоторых пространствах. Но она является собственно лишь генетической предпосылкой образования гибри- догенных видов, и последствия ее реализуются лишь при наличии тех же внеш- них условий, которые способствуют приумножению численности видов и незави- симо от нее. ‘ 83
родством. Отдельные группы видов или отдельные виды рода занимают довольно обособленное положение. Наряду с «кустами» близкородствен- ных видов род оказывается представлен и изолированными архаичными типами. Если мы рассмотрим, например, распределение по поверхности Зем- ли видов рода Acer (клен), выявится, что наибольшее количество их сосредоточено на востоке Азии, в частности в Китае. Вторым очагом видового разнообразия является восток Северной Америки. Но, что осо- бенно существенно, в Восточной Азии представлены почти все более значительные подразделения рода. Район наибдлыпей видовой насыщен- ности родового ареала является одновременно местом наиболее ярко вы- раженного многообразия видов рода. Мы уже отмечали приуроченность к горным районам Юго-Западного Китая (вместе с Восточными Гималаями) очага наибольшей видовой насыщенности ареала рода Primula. Здесь обращает на себя внимание наличие «кустов» как близкородственных, очевидно, молодых видов, так и более архаичных, занимающих в системе обособленное положение. Здесь есть и специфически высокогорные виды, и произрастающие на более низких уровнях, в лесном окружении. Относительная древность части местных Primula не вызывает сомнений. Иначе выглядит распределение видов рода Pedicularis, в чисто ста- тистическом отношении отчасти повторяющее то, что мы видим на примере Primula. Правда, видовая насыщенность юго-западнокитайской части ареала рода выделяется не так резко, как у Primula, а убывание числен- ности видов с продвижением на север совершается довольно медленно: северные районы горного Китая, юг и восток Сибири достаточно богаты видами Pedicularis. Но принципиальным отличием очага наибольшей видовой насыщенности ареала Pedicularis является то, что все множество видов рода, произрастающих на юго-западе Китая и в Восточных Гима- лаях, принадлежит к меньшинству секций рода, притом к сек- циям, наиболее прогрессивным по своему строению, объединяющим самые высокоспециализированные виды. Секции же, заключающие виды, наибо- лее близкие к вероятному исходному типу'рода, как и одиночные виды, резче обособленные по своему систематическому положению, именно в данной части ареала рода отсутствуют, будучи распространены (иногда широко) на более северных пространствах. Таким образом, совпадение друг с другом мест наибольшего богат- ства видами определенного рода и наибольшего многообразия его проявлений в форме конкретных видов необязательно. Истолкование разнохарактерных очагов видового разнообразия разных родов должно быть неодинаковым. Пытаясь установить на основе их изу- чения относительную давность существования рода в той или иной части его современного ареала, мы отдаем преимущество разнообразию видов в собственном смысле этого слова перед их многочислен- ностью, как правило, свидетельствующей более об интенсивности процес- сов видообразования в новейшее время. Судить по современному распространению видов о географиче- ском происх о ж дении родов в большинстве случаев очень трудно, так как при большой продолжительности существования многих современ- ных родов приходится считаться с возможностью очень значительного из- менения условий, регулировавших распространение рода на протяжении его истории. Во многих случаях прямые палеоботанические свидетельства указывают, насколько значительны были преобразования очертаний ареа- лов определенных родов и что многие черты их прежнего распространения не могли бы быть «угаданы» на основе современного размещения их видов. Нельзя не учитывать и того, что по мере возникновения новых видов, при- спосабливающихся к условиям существования, отличным от тех, которыми 84 . - ;,а
регулировалось развитие видов более древних, картина зависимости рас^ проетранения рода от условий существования может значительно изме- няться: условия, представляющиеся нам теперь оптимальными для разви- тия видов рода, далеко не во всех случаях являются'исконными условия- ми существования данного рода как такового. Однако в тех случаях, когда область сосредоточения наибольшего чис- ла видов рода и область проявления наибольшего их разнообразия совпа- дают друг с другом, родовой ареал целостен и картина распределения видов рода в пределах этого ареала относительно проста, и когда есть основания думать, что ареал рода не подвергался в течение его истории существен- ным регрессивным изменениям, тогда допущение, что очаг наибольшего видового разнообразия является подлинным «центром происхождения» рассматриваемого рода, не будет слишком смелым. Примером рода, в отно- шении которого допустим подобный ход рассуждения, может служить род Verbascum. В подобных случаях принято говорить о первичности «центра рас- пространения» рода, или о «первичном центре видового разнообразия». Важным аргументом, подкрепляющим (или ставящим под сомнение) представление о первичности того или иного «очага развития», может слу- жить выяснение родственных связей, между представителями данного и других родов в тех или иных частях его ареала. Так, например, виды рода Primula, как правило, очень легко распознаются и отграничиваются от представителей любых других родов семейства Primulaceae. Немногочис- ленные исключения из этого правила наблюдаются только в области «ки- тайско-гималайского центра» развития рода, где до известной степени сти- раются грани между архаичнейшими представителями родов Primula и Androsace. Это явление едва ли можно истолковать иначе, как свидетель- ство, что современный «центр распространения» рода Primula является в историческом плане местом его первоначального развития — «центром происхождения». Менее определенно можно судить о сущности современного «центра распространения» рода Acer. Мешает этому, с одной стороны, большая обо- собленность рода в систематическом отношении, заставляющая считать его становление событием очень отдаленного прошлого. С другой стороны, рас- члененность современного ареала Acer и сопоставление его с данными о распространении ископаемых остатков различных представителей рода указывают на наличие существенных регрессивных изменений, которым подвергался ареал рода в течение его истории. В тех случаях, когда имеющиеся данные говорят в пользу предполо- жения, что современный очаг видового разнообразия не совпадает с об- ластью первоначального развития рода, мы говорим о его вторичност и, называя его вторичным центром развития. Нередко вторичные центры развития имеют второстепенное. значение по сравнению с основным, первичным, центром в отношении количества приуроченных к ним видов. Так обстоит дело, например, со вторичными кавказским и альпийским центрами видового разнообразия рода Primula: они выражены гораздо слабее, чем основной, китайско-гималайский, центр, очевидно, являющийся первичным. Но вторичными могут быть и основные по количеству видов совре- менные центры видовой насыщенности родовых ареалов. Например, деталь- ный анализ истории рода Pedicularis заставляет считать область сосредото- чения наибольшего количества его видов — горы юго-западного Китая — вторичным центром развития рода и предполагать, что родиной его явля- ются значительно более северные пространства Азии. У рода Gentiana, в настоящее время преимущественно высокогорного, современные очаги сосредоточения повышенного разнообразия его видов (горы Центральной и Восточной Азии, Альпы и др.), по-видимому, вообще 85
вторичны, так как ранняя история рода едва ли была связана с высокогор- ными условиями. Своеобразный очаг видового разнообразия рода Veronica в Новой Зе- ландии, очевидно, вторичен: родственные связи рода недвусмысленно ука- зывают на большую вероятность его первоначального развития во внетро- пических широтах северного полушария. Понятие о первичном центре развития («центре происхожде- ния») рода равнозначно представлению о первичном ареале рода. В качестве такового теоретически может рассматриваться ареал родона- чального вида, дифференциация которого привела к развитию современ-, ных видов рода. Поскольку, однако, «моментом» становления рода, может быть, правильнее считать не время становления родоначального вида, а время образования на его основе первичной группы родственных видов, в качестве первичного ареала рода можно рассматривать и общий (груп- повой) ареал такой серии близкородственных видов — древнейшего гене- тического ядра нового рода. При любых обстоятельствах первичный ареал рода не может быть осо- бенно обширным: он должен обладать относительным однообразием усло- вий существования растений, определяющим возможность произрастания единого предкового вида или группы близкородственных видов. Соответст- венно этому очень обширные, охватывающие пространства с существенно различными условиями родовые ареалы должны рассматриваться как ре- зультат расширения первоначально ограниченного и более однородного по условиям ареала. Расширение родового ареала осуществляется за счет расселения входящих в состав рода видов. Пределы возможного распро- странения вида ограничиваются наряду с его средствами расселения и сдерживающими последнее преградами относительно устойчивым комп- лексом приспособлений к условиям среды, определяющим толерантность вида. Но суммарная толерантность рода представляет Собой нечто более мобильное: она может расширяться вместе со становлением в составе рода каждого нового вида. В связи с этим расширение родовых ареалов воз- можно в более значительных (притом в изменяющихся с течением време- ни) пределах, чем ареалов отдельных видов. Экологические преграды, сдер- живающие расселение видов, имеют меньшее значение как ограничитель распространения родов. Приумножение численности видов имеет большое значение, как одна из предпосылок расширения родового ареала. И не слу- чайно очень многие «большие» (т. е. насчитывающие помногу видов) роды обладают особо обширными ареалами. Но возникновение новых видов в составе рода может выражаться и занятием его представителями более разнохарактерных местообитаний в пределах вообще уже заселенного ро- дом пространства. Иными словами, расширение родового ареала не являет- ся неизбежным следствием увеличения численности видов рода, хотя, как правило, сопутствует ему. Как и ареал отдельного вида, ареал рода может в ходе своей истории испытывать и регрессивные изменения. На окраине родового дреала доста- точно сокращения распространения отдельного вида, чтобы это отразилось и соответствующим сокращением ареала рода как целого. Многочисленные примеры этого дает история географического распро- странения наших древесных пород. Так, происшедшее в течение голоцена (после так называемого послеледникового термического оптимума) отодви- гание к югу северных пределов распространения Picea obovata и Larix sibirica означало одновременно соответственное сокращение родовых ареа- лов Picea и Larix. В пределах лесной зоны сместились к югу границы аре- алов таких родов, как Quercus, Tilia и некоторых других, поскольку ареалы наиболее северных представителей этих родов, например Qu. robur (= Qu. pedunculata), Tilia cordata, сократились под давлением неблагоприятных условий. Наряду с этим сдвиг к югу границ ареалов таких древесных по- 86
род, как Alnus glutinosa, Betula verrucosa, В. pubescens, не отразился на очертаниях соответствующих родовых ареалов, поскольку другие виды тех же родов (например, Alnus incana, Betula папа) продолжали произрастать 'на пространствах, откуда исчезали названные выше виды. Рассматривая историю распространения родов, следует иметь в виду, что при неблагоприятном для существующих видов рода изменении усло- вий существования сокращение родового ареала не является абсолютной неизбежностью. «Выходом из положения» может явиться и образование новых, подчас лишь незначительно отличающихся морфологически, но более стойких по отношению к складывающимся условиям видов рода. Так, существенные изменения условий жизни растений неизбежно сопровождают поднятие гор. Поднимаясь на большую высоту, охваченный соответствующим движением участок земной коры как бы переносится в условия иного климата. Для многих произраставших в соответствующем месте растений это перемещение оказывается гибельным — они'вымирают. Ряд других видов испытывает под давлением изменяющихся условий суще- ствования преобразования, приводящие в конечном счете к возникновению новых, «дочерних» видов. В чисто топографическом аспекте род сохраняет свои прежние позиции, несмотря на изменившиеся условия определенной части его ареала. Рассматривая явления в более широкой перспективе, мы видим, однако, что род испытывает прогрессивное изменение, сводящееся к приумножению общей численности его видов и к расширению суммарной толерантности рода. Сокращение распространения или полное вымирание1 отдельных видов в глубинных частях родового ареала иногда приводит к образованию в нем «лакун», не заселенных ни одним видом данного рода, а затем и к раздроб- лению ареала, к превращению его из целостного в прерывистый, дизъюнк- тивный. Прерывистость родового ареала может сочетаться с целостностью ареа- лов отдельных видов. Рассматривая распространение родов, картина кото- рого выявляет те или иные признаки регресса, не следует упускать из виду, что регрессивные изменения ареалов могут затрагивать только часть видов рода, сочетаясь со стабильностью распространения других видов, а то и с расширением их ареалов. Некоторое общее сокращение пре- делов распространения рода, нарушение целостности его ареала вполне может сочетаться с процветанием части видов рода и с прогрессивными изменениями родового ареала в тех частях, которые не затронуты неблаго- приятными для произрастающих в этих частях ареала видов изменениями. Ярким примером прерывистого родового ареала является ареал рода Fagus. Он расчленен на части пространствами, современные условия кото- рых исключают возможность произрастания какого-либо вида бука. То, что образование столь значительных- дизъюнкций означало большое сокраще- ние общей площади ареала и что оно должно рассматриваться как регрес- сивное его изменение, очевидно. Но распространение большинства совре- менных видов Fagus в отдельности не обнаруживает явственных признаков регресса. Что же касается таких видов, как европейский F. silvatlca или американский F. grandifolia, то их распространение в новейшее (в геоло- гическом смысле) время, несомненно, значительно расширилось, и их со- временные ареалы обнаруживают в большей степени прогрессивные черты. Несколько иной характер имеет прерывистый ареал серии Picta рода Acer (рис. 39). Виды этой группы кленов, значительно разобщенные дизъюнкциями группового ареала, хотя и . обычны там, где они существуют, но отчасти настолько тесно зависят от особо благоприятных для них частных условий мест произрастания, что при картировании их ареалов в более крупном масштабе небольшие дизъюнкции могли бы выявиться и в пределах видовых ареалов (например, у A. turkestanicum). В других случаях («отрыв» сахалинской чдсти ареала A. mono от 87
Рис. 39. Распространение видов группы Picta рода Асет L. lobelii Теп.; 2A. laetum^ G. А. Меу; 3 — A, iurkestanicum Pax; 4 — A. eultratum Wall.; 5—центрально-китайская группа видов /Д. longipes Rehd. и др.); в—Д. truncatum Bge.; 7—Д. mono Maxim.; t—Д. pictum Thunb, 88
основного, материкового ареала) вероятно недавнее сокращение видового ареала за счет одной из его окраин (в рассматриваемом случае северной). Регрессивные черты здесь прослеживаются, таким образом, не только на ареале группы в целом, но и на ареалах отдельных видов. В истории развития каждого рода расширение ареала обычно сопро- вождает приумножение численности видов. Напротив, сокращение послед- ней большей частью влечет за собой регрессивные изменения родового аре- ала, хотя и не обязательно вызывает изменения его крайних пределов. Поскольку размеры и конфигурация родовых ареалов отражают исто- рию существования соответствующего рода в течение длительного време- ни, изучение их приобретает большое палеогеографическое значение. В особенности поучительны в этом отношении явления прерывистого распространения многих родов, заставляющие ставить вопросы о возмож- ных в прошлом связях между частями суши, в настоящее время совершен- но обособленными друт от друга. Экологическая природа видов определен- ного рода (особенно в случае относительного единообразия приспособле- ний его видов к условиям существования) может быть показателем того, каковы были в прошлом условия пространства, ныне разобщающего от- дельные части родового ареала. Наконец, поскольку соотношения между отдельными частями суши, обеспечивающие (или исключающие) возмож- ность расселения растений с одной из них на другую, как и некоторые физико-географические условия конкретных пространств, специфичны для определенных эпох истории Земли, распространение, рода, необъясни- мое исходя из современных условий, может служить критерием того, ког- да, в какую эпоху происходило расселение, и косвенно дает основания для суждения о возрасте самого рода. Восточная Азия имеет большое количество родов растений, общих с Северной Америкой, но не встречающихся в тех частях обоих матери- ков, которые настолько сближены друг с другом, что изоляция их флор не абсолютна. Примерами таких родов (называем исключительно роды, встречающиеся в настоящее время только в Восточной Азии и Северной Америке) являются Tsuga и Pseudotsuga из семейства Pinaceae, Magnolia, Liriodendron и Schizandra — из Magnoliaceae, Trautvetteria — из Ranuncu- laceae, Podophyllum, Diphy'lleia, Caulophyllum— из Berberidaceae, Hydran- gea— из Saxifragaceae, Aralia, Panax — из Araliaceae и т. д. Поскольку сухопутная связь между обоими материками в недавнем геологическом прошлом была непрерывной, да и сейчас нарушена лишь незначительным «разрывом», распространение таких родов указывает не столь на измене- ния соотношений между водой и сушей за время их (названных родов) существования, сколь на изменение условий существования расте- ний в области, промежуточной между ныне разобщенными частями их ареалов. Связь между азиатскими и американскими представителями родов, очевидно, не могла осуществляться иначе, как при наличии на про- межуточном пространстве условий, во всяком случае не более суровых, чем условия современного Приамурья, северной Японии, Аппалачской воз- вышенности или тихоокеанского побережья Канады. Очевидным показателем изменения климатических условий в пределах целостного материкового пространства являются дизъюнкции ареала Acer (Picta). Мы можем представить себе связь между ареалами A. laetum и A. turkestanicum (безразлично, непосредственно между этими видами или через посредство других, ныне не существующих видов), между A. tur- kestanicum и A. mono не иначе, как при существовании на значительных пространствах Передней и Центральной Азии условий достаточно влажно- го климата, допускавшего широкое распространение мезофильных лесных формаций. Связь обособленной, западноафриканской, части ареала цепляющихся за лесные деревья ротанговых пальм (Calamus) с основным, индо-австра- 89
.лийским, ареалом группы Calameae (и рода Calamus как такового) трудно объяснить иначе, как тем, что в какую-то прошедшую эпоху условия промежуточного пространства допускали более широкое развитие сомкну- тых лесов, к которым приурочено существование данной группы пальм. Иначе обстоит дело в тех случаях, когда разрыв между сходными друг с другом по условиям существования растений частями ареала рода образо- ван целиком обширным водным пространством. Так, в лесах тропической Западной Африки встречается один из видов в основном тропическо-аме- риканского рода Paullinia (сем. Sapindaceae); по обе стороны Атлантиче- ского океана (на западе тропической Африки и в тропической Америку) произрастают немногочисленные лесные эпифитные представители в ос- новном американского семейства Cactaceae (род Rhipsalis); тропической Африке свойствен ряд видов более богато представленного в Южной Америке рода Copaifera (сем. Caesalpiniaceae); общи обоим материкам роды Symphonia (Guttiferae), Asclepius (Asclepiadaceae). При анализе распространения подобных родов неизбежно возникает вопрос о какой-то форме связей (а не только сходстве условий) между Африкой и тропи- ческой Америкой, принципиально отличной от современных соотношений; между ними. И, пытаясь представить себе время расселения соответствую- щих родов, мы вынуждены думать об отдаленном прошлом, определяемом условно как время «до разрушения» тех связей между двумя материками, которые обеспечивали возможность такого расселения. Напротив, распространение основной массы подчеркнуто ксерофитных и не связанных своим существованием с лесной средой представителей семейства Cactaceae, ограниченное американской сушей, не оставляет сомнений в том, что в эпоху широкого расселения растений этого типа никаких контактов между Америкой и Африкой существовать не могло. Немногочисленные представители рода Pandanus, несомненно, очень древ- него и относительно богато развитого у берегов Индийского океана; про- никли на западноафриканское побережье, очевидно, недавно, а распро- странение их дальше на запад уже исключалось условиями времени — непреодолимым для их расселения пространством Атлантического океана. Изучение родовых ареалов дает наиболее ценные результаты в соче- тании, с одной стороны,, с учетом палеогеографических данных и, с дру- гой — с изучением филогении соответствующих родов и их генетических связей с другими родами. Так же как история ареала не может быть поня- та вне связи с историей самого рода как совокупности связанных общим происхождением видов, так и история рода не может быть раскрыта пол- ностью без выяснения того, как развертывались охватываемые ею явле- ния в пространстве, т. е. как протекало развитие ареала рода. В зависимости от конкретных задач, подлежащих решению, предпо- чтительными объектами для изучения'могут быть либо роды с целостны- ми ареалами и резко выраженными очагами более или менее рецептного видообразования, ярко отображающие современные тенденции развития растительного мира в определенной части земной поверхности, либо древ- ние роды с прерывистым распространением, в котором в значительной мере отображаются явления истории растительного мира, относящиеся к более отдаленному прошлому и связанные с его (прошлого) условиями. Изучение ареалов высших, чем род, систематически?;: групп в прин- ципе очень сходно с изучением родовых ареалов (особенно, если иметь в виду изучение ареалов крупных, значительно дифференцированных родов). Во многих случаях исследование лишь усложняется большим объ- емом и многообразием охватываемого им фактического материала. Ориентировка в распространении семейства (подсемейства, трибы) предполагает знание как распространения объединяемых им родов, так !'Э0
.и распределение видов всей группы (видовой насыщенности) в пределах общего ее ареала. 1 Если мы имеем дело с семейством небольшим, обнимающим ограни- ченное число родов и насчитывающим в своем составе не слишком боль- .шое число видов, дело сводится почти целиком к повторению тех приемов анализа, которые применяются при изучении распространения крупных и не совсем однородных по своему видовому составу родов. Изучение распространения более крупных семейств требует более сложной (не говоря уже о значительности ее объема) работы. Здесь часто приходится проводить уже раздельное рассмотрение таких явлений, как /видовая насыщенность ареала семейства вщелом, распространение отдель- ных подсемейств, триб и родов, распределение видов отдельных родов в пространстве. Большая (по сравнению с отдельными родами) древность -семейств определяет особое значение изучения их распространения в широком историческом плане. Однако она представляет часто источник существенных трудностей. Именно, слишком многое из истории того или .иного семейства может принадлежать к категории «давно прошедшего», оставившего лишь слабо заметные следы в современном распространении его представителей, а то и вовсе неуловимого средствами исслбдования, которыми располагает география растений.- ' Наряду с этим не следует думать, что изучение географического рас- пространения семейств (и вообще крупных систематических групп) не имеет значения для выяснения чисто экологический закономерностей. Так, например, связь растений, входящих в обширное семейство пальм (Palmae), с условиями тропического (в широком смысле) климата наилуч- шим образом выявляется при рассмотрении распространения разнообраз- ных его представителей в их совокупности. В частности, она характеризу- ется широтными пределами ареала семейства как такового, а не какой- либо отдельной, подчиненного значения группы. Но любые заключения как об экологической обусловленности распро- странения, так и об исторических судьбах целых семейств должны делать- ся с большой осторожностью. Собственно только в отношении семейств, переживающих расцвет в современную эпоху (семейство пальм, безуслов- но, является одним из таковых), можно делать более или менее уверен- ные выводы о регулирующих его распространение экологических факто- рах. Ареалы некоторых древних семейств прошли настолько сложную историю, претерпели такие — отчасти регрессивные — изменения, что .любые попытки, судить по их очертаниям или по современной концентра- ции видов в той или иной области о генезисе и о приспособительных воз- можностях соответствующей группы растений уже немыслимы. И только привлечение в подкрепление к собственно фитогеографическим данным .данных палеоботаники — прямых свидетельств былого распространения представителей определенной группы растений — позволяет поставить обсуждение вопросов истории географического распространения соответст- вующей группы (рода, семейства) на более основательную научную ягочву. Лекция 4. Палеоботанические свидетельства былого распространения растений и их интерпре- тация. Сравнительное изучение ареалов. Типы ареалов и их классификация. То, что географическое распространение видов и групп растений изменяется во времени, является очевидным. Но большая часть наших суждений о былом распространении растений опирается на косвенные 91
доказательства. Так, зная, что определенный вид заселяет пространство,, в некоторой части пригодное для развития растительности с давних вре- мен, а в другой своей части недавно покрывавшееся морем или ледниками, мы заключаем, что последняя часть ареала заселена рассматриваемым: видом недавно. С некоторой точностью мы можем наметить и то время, начиная с которого он мог расселиться в ней..Многочисленные факты пре- рывистого распространения видов и их групп также свидетельствуют об ином распространении растений в прошедшие эпохи. За исключением тех немногих случаев, когда допустимо предположение о политопном возни- кновении вида, или тех (вероятно, более частых), когда размеры «разры- вов» ареала не настолько велики, чтобы преодоление их посредством дальнего переноса зачатков растений представлялось абсолютно невероят- ным, мы допускаем, что прерывистое распространение таксона любого ранга возникает в результате нарушения целостности первона- чально непрерывного ареала. В определенных случаях, как мы видели, разрывы ареалов относительно невелики в сравнении с их общей пло- щадью (рис. 20). В других случаях незаселенные рассматриваемыми видами пространства, разобщающие отдельные части их современных ареалов, могут равняться площади последних или даже превосходить ее (ср.' рис. 7 и 12). Осмысление подобных случаев облегчается наличием других сопоста- вимых с ними объектов — ареалов, отражающих своими очертаниями как бы промежуточные состояния между сплошным и крайними случаями прерывистого распространения (рис. 31). При истолковании современного (прерывистого) распространения таких видов, как названные выше растения северной лесной зоны, поло- жение облегчается тем, что анализ условий существования растений в местах, где они встречаются и где рассматриваемые виды отсутствуют, приводит к более или менее простым заключениям как об условиях време- ни, когда распространение соответствующих видов было непрерывным, так и о причинах, приведших к расчленению их ареалов (т. е. к вымира- нию видов на части некогда заселенного ими пространства и сохранению их в других местах). Однако и при наличии достаточно четкой картины современного рас- пространения и при определенности связей вида с некоторым комплексом: условий существования вопрос о прежних очертаниях ареала вида далеко- не всегда легко разрешим. Относительно простым представляется случай с Asperula odorata, у которой наряду с двумя основными частями ареала (европейской и дальневосточной) небольшой промежуточный участок его- в горах Южной Сибири сохранился как прямое свидетельство прежней связи между ними. Значительно сложнее вопрос о прежнем распростране- нии такого вида, как Comas saecica. Здесь в принципе возможны трит различных допущения: 1) обе части современного ареала вида (при- атлантическая и притихоокеанская) представляют осколки некогда цир- кумполярного ареала, целостность которого нарушена вымиранием вида в отдаленных от океана частях как Евразии, так и Северной Америки; 2) вид некогда обладал непрерывным распространением в Евразии, но в Америке искони встречался только вблизи ее атлантического и тихооке- анского побережий; 3) вид обладал сплошным распространением в Север- ной Америке, но отсутствие его в Сибири является'первичным. Определен- ные затруднения возникают и при попытках истолкования современного ареала Streptopus amplexifolius (см. рис. 33). Широкое распространение этого вида в Северной Америке подсказывает мысль, не была ли европей- ская часть ареала связана с дальневосточной через посредство американ- ской и не является ли отсутствие вида в Сибири исконным. Однако тяго- тение вида в Европе к горам средней ее части, а не к собственно приатлан- тическим районам и наличие вида в горно-лесной области Западного 92
Китая свидетельствует о более значительном в прошлом его распростра- нении в умеренной Евразии, т. е. о связях между частями ареала, анало- гичных, имеющимся у Asperula odorata. Независимо от степени вероятности истолкования прерывистого распространения растений на основе анализа современных ареалов пред- положительность соответствующих реконструкций сама по себе- очевидна. Но построения, подобные намеченным выше, находят веские подкрепления в палеоботанических данных, представляющих ' прямые свидетельства распространения Определенных видов и групп растений в минувшие эпохи истории Земли. Уже довольно давно изучение растительных остатков из четвертич- ный отложений Средней и Северной Европы дало убедительные подтверж- дения ботанико-географических гипотез о сущности арктоальпийского распространения растений. В осадках, образовавшихся во время распо- ложения окраин северное’вропейского ледникового щита и ледниковых покровов Альп на пространстве, промежуточном между ними или отло- женных в области, покрывавшейся льдами, непосредственно после их таяния были найдены части растений (главным образом листья), ныне произрастающих только на Крайнем Севере или в европейских высоко- горьях. По наиболее характерному, регулярно попадавшемуся в таких осадках виду (рис. 40) соответствующие комплексы растительных остат- ков получили общее обозначение «дриасовой флоры». В ее составе часто отмечаются остатки карликовых ив (Salix herbacea, S. reticulata, S. retusa), карликовой березки (Betula папа) и целого ряда других аркто- •альпийских, гипоарктических и высокогорных растений. Распространение их на равнинах Средней Европы в недавнем геологическом прошлом сви- детельствует, с одной сторону, о значительности изменений как в общем характере растительного покрова, так и в географии отдельных видов, происшедших с соответствующего (не очень отдаленного от наших дней) времени, а с другой — указывает на реальность исторических связей меж- ду флорами Арктики и высокогорий Средней Европы, в свое время наме- ченных еще Форбсом и Дарвином, а затем освещавшихся в многочислен- ных ботанико-географических исследованиях. В новейшее время благодаря выдающимся успехам палинологических исследований стало возможным проследить историю распространения це- лого ряда растений в пределах главным образом Средней и Северной Европы в течение поздне- и послеледникового времени. Для основных лесообразующих древесных пород и для некоторых компонентов подлеска эти данные позволяют нарисовать довольно полную картину истории их расселения в Средней и Северной Европе после начала отступления лед- ников последней ледниковой эпохи. Естественно, что такие данные о развитии ареалов могут быть полу- чены лишь в отношении пространств, очень детально изученных в геоло- гическом отношении, при наличии массовых спорово-пыльцевых анализов мз многочисленных местонахождений с точно датированными разрезами. Кроме того, события новейшей геологической истории именно указанной части земной поверхности создают особр благоприятные условия для про- ведения таких исследований. В отношении значительной части Средней и почти всей Северной Европы мы имеем дело с отражениями процесса заселения растениями громадного пространства суши после полного уничтожения его растительного покрова ледниками. Однако имеющиеся данные позволяют уловить и более сложные явления, например экспан- сию определенных видов в наиболее благоприятное для них время и по- следующее сокращение их ареалов или уменьшение обычности. Особенно существенным для нас является то, что распространение многих видов растений обрисовывается как очень мобильное, чутко реагирующее даже на умеренные изменения условий.существования. 93
В рассматриваемых случаях мы имеем дело с явлениями расселения или местного вымирания видов, уже существовавших где-либо задолго ДО’ наступления времени, к которому непосредственно относятся данные об' изменении пределов их ареалов. Кроме того, виды, былое распростране- ние которых мы прослеживаем, ныне продолжают существовать либо в той же стране, либо поблизости от нее (например, в горах, в случае с арктоальпийскими видами, остатки которых известны из позднеледни- ковых отложений равнин Средней Европы). Рис. 40. Распространение Dry as octopetala L. в Европе (сост. Н. А. Миняев). 1— современное распространение; 2— находки в ископаемом состоянии в позднеледниковых (и отчасти межледниковых) отложениях. Значительно сложнее положение в тех случаях, когда те или иные- изменения в распространении определенного вида или рода относятся к более отдаленному прошлому и особенно когда они носят преимущест- венно негативный характер, т. е. когда надо решать вопрос о возможно - сти произрастания определенного растения там, где в настоящее время,, равно как и в недавнем прошлом, оно не засвидетельствовано. Стимулом для поисков соответствующих палеоботанических свиде- тельств является в большинстве случаев анализ современных ареалов изу- чаемых видов и родов. При наличии фактов прерывистого распростране- ния самый характер его подсказывает возможное направление поисков. Так, например, приуроченное к восточной окраине Вретропической части S4
Азии и к востоку Северной Америки распространение папоротника Опос- lea sensibilis (рис. 41) или ароидного Symplocarpus foetidus не оставляет сомнения в том, что эти растения были в прошлом распространены более широко, и восточноазиатская и восточноамериканская части их ареалов были так или иначе связаны друг с другом. Но о характере этой связи и об общих очертаниях ареалов мы можем строить лишь более или менее вероятные предположения. В отношении Onoclea sensibilis можно, напри- мер, предполагать, что связь между обеими современными частями ареа- ла могла осуществляться лишь в такую эпоху, когда условия пространства, ныне примыкающего к Берингову морю (под широтой порядка 60—65°), Рис. 41. Папоротник Onoclea sensibilis L. на прогалине в долине р. Тыми (о. Сахалин). были не более суровы, чем современные условия средней части Сахалина или южной части бассейна р. Св. Лаврентия (т. е. пространств, лежащих вблизи 50° с. ш.). В данном конкретном случае сделанное предположение подтверждается нахождением в нижнетретичных (!) отложениях бассей- нов рек Пенжины и Колымы, а также северо-западной чаети США (рай- он Форт-Юнион) остатков нашего папоротника. Однако мы имеем и сви- детельства гораздо более широкого его распространения в прошлом.. Остатки его известны из миоценовых отложений Средней Европы, а в бас- сейне Северной Двины он произрастал еще в конце плиоцена. И кажется, довольно вероятным, что в эпоху, предшествовавшую развитию оледене- ний на севере земного шара, Onoclea sensibilis могла обладать циркум- полярным распространением, достигая на севере широт не ниже 60—65°. Прерывистый современный ареал вида (и рода) приходится, таким обра- зом, рассматривать как остаток гораздо большей области его распростра- нения. Учитывая сходство современного распространения Onoclea и Symplo- carpus, мы вправе предположить, что и ареал последнего мог обладать в прошлом подобными чертами. Но, допуская это как возможность, мы не можем привести ничего более определенного в подтверждение высказан- 95.
Рис. 42. Ареал рода Tsuga, Сатг. '9fi
ного предположения. Столь же допустимо, что история расселения и после- дующего сокращения ареала складывалась у S. foetidus совсем по-иному. Современный ареал рода Tsuga (рис. 42) покрывает довольно значи- тельное пространство на востоке Азии и в Северной Америке. Ископае- мые остатки видов этого рода известны в значительном количестве не только из более северных районов востока Азии (Сахалин, бассейн Колы- мы и др.) и Северной Америки, но также из третичных отложений различ- ных частей Сибири,, Приуралья, Кавказа, Украины, Средней Европы. В пределах последней вымерший вид тсуги (Т. еигораеа) был довольно обычен в миоцене и особенно в плиоцене. В относительно недавнем про- шлом род был распространен более или менее циркумполярно в умеренно- северной полосе суши. Сходные черты распространения в минувшие эпохи обнаруживаются и у гораздо более узко локализованного в настоящее время рода Pseudo- tsuga. Внимание многих ботаников-географов давно уже привлекают к себе представители семейства Magnoliaceae, в частности родов Magnolia и Li- riodendron. Первый из них, насчитывающий в своем составе большое коли- чество видов, широко распространен на востоке Азии — от Явы и Суматры на юге до Хоккайдо и Кунашира на севере, а,также на востоке Северной Америки и в Центральной Америке. В ископаемом состоянии остатки раз- личных видов Magnolia известны из третичных и меловых отложений более северных частей Северной Америки (включая Аляску и Гренлан- дию), из Сибири и с советского Дальнего Востока, из различных частей Европы. Несомненно, что в прошлом ареал рода Magnolia покрывал гро- мадное пространство на севере Евразии и Америки. Род Liriodendron в настоящее время представлен только двумя видами п имеет ареал, расчлененный на две основные части: в одной из них (бо- лее обширной), на востоке США, произрастает широкоизвестное «тюль- панное дерево» — L. tulipifera; другой, центральнокитайской части ареа- ла свойствен L. chinense. По ископаемым остаткам установлено, что немно- гочисленные и в прошлом виды Liriodendron произрастали начиная с мелового времени в умеренных частях Северной Америки; в третичное время, вплоть до плиоцена,— в Европе (Великобритания, Голландия, Чехословакия, юг СССР и пр.), в Сибири, на Сахалине. Древний ареал рода был гораздо обширнее современного (рис. 43). В отличие от Magnolia мы не имеем, однако, достоверных свидетельств произрастания Liriodendron в странах значительно более северных, чем область современного распространения лучше известного из современных видов рода. С учетом этого, а также возраста' остатков Liriodendron. известных из разных стран, нельзя исключить допущения,, что связь меж- ду евразиатской и американской частями ареала этого рода осуществля- лась, быть может, не в области современного сближения азиатского и аме- риканского материков, а через пространство, ныне покрытое северной частью Атлантического океана, в более умеренных (порядка 50° с. ш.) широтах. Изучение современного и прошлого распространения таких родов, как Tsuga, Pseudotsuga, Magnolia, Liriodendron, наводит на мысль, что и некоторые другие древние роды, ныне встречающиеся на востоке Азии и Северной Америки, но пока неизвестные в ископаемом состоянии, могли обладать в прошлом распространением, столь же отличным от современ- ного, как и у названных родов. Так, например, напрашивается некоторая параллель между родом Liriodendron и олиготипным родом Diphylleia из семейства Berberidaceae (рис. 44, 45). Но поскольку локализация релик- товых представителей древних родов в определенных частях земной поверхности в очень большой степени обусловлена благоприятностью усло- 7 А. И. Толмачев 97
! 98
вий для длительного сохранения этих растений именно в определен- ных частях их древних ареалов, значение подобного параллелизма не должно переоцениваться и служить поводом для переноса на тот или иной род выводов, обоснованных палеоботаническими данными в отношении другого рода. В случае с Diphylleia, например, мы можем представить себе Рис. 44. Ареал рода Diphylleia Michx. 1—D. cymosa Michx.; 2 — D. grayi Fr. Schm. Рис. 45. Diphylleia grayi Fr. Schm. в горном лесу на о. Сахалин. связь между восточноазиатской и восточноамериканской частями ареала и по типу Liriodendron (в прошлом более или менее циркумполярное рас- пространение только в умеренных широтах) и по типу Onoclea sensibilis (расцространение вида также в более высоких широтах, включая про- странство «стыка» азиатской и североамериканской суши). Л В тех случаях, когда объекта- ми исторического анализа являют- ся группы растений, обладающие прерывистыми ареалами, вывод о частичном сокращении их рас- пространения подсказывается в первую очередь именно современ- ными очертаниями ареалов. И он лишь подкрепляется, углубляется на основе прямых палеоботаниче- ' ских свидетельств. Некоторые предположения о прошлых очерта- ниях ареалов могут быть сделаны в этих случаях и на основании изучения современного ’распро- странения растений, остатки кото- рых или близких к ним форм в ископаемом состоянии неизвест- ны. Значительно /Труднее наме- тить возможную картину былого распространения таких видов (или групп) растений, которые облада- ют ограниченным, но сплош- ным распространением. Целост- ность ареала любого таксона мо- жет обусловливаться как тем, что мы встречаем его там, где он воз- ник, но остался более или менее . локализованным (что во многих 99
случаях неизбежно вследствие специфического характера его адаптаций), так и тем, что некоторый вид (или группа), некогда обладавший более широким распространением, сохранился только в какой-то одной части своего прежнего ареала. Вторичный характер узкой локализации вида (или рода) отчасти может быть выявлен по его отношениям к окружающей флоре. Древний, реликтовый вид (или род) не имеет в ряду сосуществующих с ним расте- ний близких сородичей, занимая обособленное положение во флоре, в сос- тав которой он входит. Например, замечательное «железное дерево» Рис. 46. Parrotia persica С. А. Меу. в низинном широколиственном лесу в Талыше. (Parrotia persica.) Талыша и' иранского побережья Каспийского моря (рис. 46) в систематическом отношении стоит совершенно особняком сре- ди других растений гирканской флоры, почему и утверждение о его местном происхождении трудно обосновать, несмотря на целост- ность и ограниченные размеры его ареала. Мысль, что Гирканский фло- ристический район является лишь единственным местом сохранения этого (очевидно, древнего) вида (и рода), в данном случае напрашивается сама собою. И она находит подкрепление в достоверных палеоботаниче- ских данных о широком распространении близкого вида (Parrotia pristina) в Средней Европе, Приазовье, на Кавказе и на востоке^ Азии в течение неогена (рис. 47). 100
Пожалуй, наиболее яркие примеры раскрытия истории распростране- ния растений с помощью палеоботанических данных дает сопоставление современного и прошлого распространения представителей хвойных из семейства Taxodiaceae. Особого внимания в этом отношении заслуживают роды Taxodium, Sequoia и Metasequoia. Немногочисленные, очень близкие друг к другу (Taxodium) или единственные виды этих родов обладают в настоящее время весьма ограниченным, нб сплошным распространени- ем. Следовательно, очертания современных ареалов сами по себе не дают никаких указаний на то, что распространение этих родов претерпело со- кращение: косвенным указанием на это может служить лишь обособлен- ность друг от друга ареалов различных родов. Но изучение палеоботаниче- ских данных проливает яркий свет на историю названных родов Taxodia- ceae. Оказывается, что эти роды, едва ли когда-либо объединявшие в сво- 1— современный ареал Р. persica С. А. Меу; 2—4 местонахождения ископаемой Р. pristina (Etc.) Stur. (2—миоцен, 3—плиоцен, 4—плейстоцен). Кроме указанных на карте районов изве- стна из среднего олигоцена Приаралья и из миоцена Японии (сост. И. А. Ильинская). ем составе большое количество видов, обладали в прошлом очень широким распространением, их представители играли очень существенную роль в образовании растительного покрова обширных пространств — почти всего севера земного шара, а современные их ареалы являются ничтожны- ми «осколками» прежних (рис. 48). Показывая масштабы возможных изменений размеров и очертаний ареалов родов и видов в ходе их истории, такие примеры свидетельствуют вместе с тем, что многие особенности былого распространения растений не могут быть познаны, исходя из анализа только рецептного их распространения и что в ряде случаев палео- ботанические данные представляют не только более достоверную, но и единственную опору для серьезных рассуждений об истории географи- ческого распространения определенных видов или групп растений. В рассмотренных случаях палеоботанические свидетельства былого распространения растений отражают по существу изменения общей роли определенных видов или родов в сложении растительного покрова Земли. Роды, рассматривающиеся нами для примера, несомненно, уже пережили свой расцвет, и часть их стоит в настоящее время на грани полного исче- зновения. Но во многих других случаях нахождение ископаемых остатков определенных видов растений за пределами их современных ареалов указывает лишь на локально неблагоприятное для этих видов изменение условий существования, вполне совместимое с продолжающимся процве- 101
й и танием тех же групп рас- тений (часто тех же ви- дов) на остальной части протяжения их ареалов. Так, например, в ряде тундровых районов Евро- пы и Сибири мы находим пни и другие остатки елей и лиственниц значительно севернее современного предела распространения этих древесных пород. Эти находки свидетельствуют, что в очень недавнем гео- логическом прошлом (не более нескольких тысяче- летий до н. э.) обстановка на Крайнем Севере была более благоприятна для - произрастания названных деревьев. С изменением условий они, как часто го- ворят, несколько «отступи- ли» на юг (точнее, вымер- ли у северного предела своего распространения). Но никакого общего из- менения условий в небла- гоприятную для них сто- рону не произошло, и на громадных пространствах те же виды в полной мере процветают и в наше мя. Свидетельством исшедших в течение гена и антроиогена матических изменений мо- жет служить смещение к югу северной границы ареала семейства пальм (или, что в данном случае то же самое, трибы Saba- leae) — группы, богато представленной в совре- менных флорах и, оче- видно, процветающей в на- стоящее время. Пальмы утратили свои позиции почти на всем юге Европы, на севере Японии, на ти- хоокеанском побережье Северной Америки (где они были распространены на север вплоть до Аляски). Но при этом целостность ареалов ни семейства в целом, ни отдельных его родов не нарушилась, а в пределах широтного пояса, усло- вия которого остались для пальм вполне благоприятными, никаких регрес- сивных изменений в их распространении не усматривается. Ареалы от- вре- про- нео- кли- 102
дельных родов пальм заметно сократились (рис. 49), но опять-таки лишь за счет пространств, ставших для них неблагоприятными, без проявления признаков деградации соответствующих форм там, где условия не претер- пели соответствующих изменений. Использование палеоботанических данных как свидетельств прежнего распределения определенных групп или видов растений в значительной степени затрудняется неполнотой отражения истории рас- тительного мира документами геологической лето- писи. Далеко не все растения вообще оставляют при отмирании рас- познаваемые остатки. У многих других они сохраняются лишь изредка н в столь малом количестве, что лишь при исключительно удачном стече- нии обстоятельств могут оказаться доступными для изучения. Многое зависит и от условий произрастания различных видов, определяющих ве- роятность захоронения и сохранения их остатков. В связи с этим, в частности, только позитивные свидетельства палеоботаники — указания на факты существования определенных растений в определенном месте и в определенное время — имеют для фито- географа значение доказательств, с которыми он при всех условиях обязан считаться. Напротив, отсутствие остатков того или иного растения в определенных отложениях не имеет силы безусловного доказательства того, что соответствующий вид (или группа) не произрастал в стране, где. отлагались изучаемые осадки. При оценке таких — негативных — данных всегда надо учитывать, на- сколько благоприятны условия произрастания тех или иных растений для сохранения их остатков в ископаемом состоянии,, считаться с тем, в каких реальных условиях эти остатки находятся и т. п. Если мы имеем дело с растениями, обычно произрастающими массово и оставляющими хорошо распознаваемые следы там, где они встречаются, полное отсутствие их остатков в той или иной области может служить относительно надежным свидетельством того, что в соответствующее время они в данной стране действительно не произрастали. Так, например, отсутствие остатков хвой- ных деревьев из семейства Pinaceae (в узком понимании, т. е. Abietineae в смысле Энглера и др.) в третичных и мезозойских отложениях всех стран южного полушария, независимо от их широтного положения, может, очевидно, рассматриваться как достаточно веское свидетельство того, что эта группа растений искони связана своим существованием с се- верным полушарием и на протяжении всей своей истории никогда не засе- ляла ни экваториальных стран, ни внетропических областей южного полу- шария. Подобные факты особенно показательны ,в сравнении с явлениями противоположного порядка. Так, южное по своему современному распро- странению семейство Araucariaceae было в прошлом представлено видами обоих своих родов — Araucaria и Agathis также и на обширных внетропи- ческих пространствах северного полушария, где их остатки описывались многократно. Нас не должно удивлять при этом, что древние связи между северными и южными частями ареалов таких родов оказываются как бы неуловимыми: растения, связанные своей природой с условиями более или менее умеренного климата, могли произрастать в экваториальном поясе только в горах, т. е. в условиях, почти исключающих возможность отраже- ния их существования документами геологической летописи. Изучая ареалы различных видов, родов и других групп растений, мы убеждаемся, что при всем многообразии размеров и очертаний этих ареа- лов многие их особенности в какой-то степени повторяются. Ареалы рас- 103
Рис. 49. Распространение рода Nipa Thunb. (Palmae). современный ареал Nipa fruticans Thunb.; 2— находки остатков Nipa в ископаемом состоянии. 104
тений, принадлежащих к самых! различным систематическим группам, могут в большей или меньшей степени уподобляться друг другу. Мы можем, например, отметить весьма значительное сходство ареалов Linnaea borealis (см. рис. 8) и Trientalis еигораеа (рис. 50). В основном повторяет друг друга распространение в СССР Oxalis acetosella (см. рис. 19) и Thelypteris phegopteris (см. рис. 20). Бывает итак, что ареал отдельного вида определенного рода подобен ареалу целой группы видов другого рода. Например, значительное сходство можно заметить, сравни- вая ареалы Asperula odorata (рис. 31) и группы видов лип, тяготеющей к Tilia cordata. Внимательно рассматривая соответствующие карты, мы заметим, однако, и определенные различия в распространении растений, ареалы которых нами сравниваются. Как правило, мы имеем дело не с полным совпадением очертаний различных ареалов, но лишь с более или менее значительным сходством их. Сходство это подчас настолько велико, что мысль о его обусловленно- сти какими-то общими причинами возникает сама собой. Довольно часто- мы замечаем,'что, по крайней мере, в некоторой части расположение гра- ниц ареалов практически совпадает, так что при нанесении на карту целой серии ареалов границы их сливаются, хотя в других частях очертания тех же ареалов могут быть различны. Наличие всех отмеченных соотношений подсказывает мысль о плодо- творности сравнительного изучения ареалов и известного- упорядочения данных о сходствах и различиях в их очертаниях путем соответствующей классификации ареалов. Последняя должна способ- ствовать ориентировке в многообразии ареалов, облегчая выяснение зако- номерностей их развития. Упоминая о закономерностях развития ареалов, мы должны подчеркнуть свое принципиальное несогласие со стремлением некоторых исследователей противопоставить сравнительное изучение ареалов стремлениям к выяснению причинной обусловленности распро- странения растений и, в частности, очертаний ареалов, т. е. к объясне- нию тех соотношений, которые выявляются при непосредственном изуче- нии ареалов как природного явления. Напротив, сравнительное изучение ареалов потому и важно, что оно не только упрощает рассмотрение много- образных явлений, но и помогает обнаружению закономерностей распро- странения растений, обусловленных разным ходом развития ареалов, отражающих воздействие на него различных факторов, т. е. помогает разобраться в том, почему определенные растения распространены так, а не иначе. Приступая к сравнительному изучению ареалов, мы исходим из того, что размеры и очертания каждого ареала обусловлены: а) отношением соответствующего вида (или любого таксона вообще) к регулирующим его распространение условиям среды; б) историей рассматриваемого так- сона (размеры и расположение первичного ареала, история расселения и пр.). Но, по меньшей мере на начальном этапе работы, объектами сравнительного изучения являются реально существую- щие а р е а л ы во всем многообразии их географических особенностей, а не те или иные закономерности или «тенденции распространения», скрывающиеся за этим многообразием. Закономерности географического распространения (в частности, конфигурации ареалов) будут выявляться лишь в результате этого изучения, подкрепленного исследованиями другого рода (филогенетическими, палеогеографическими и т. п.). Основным понятием, которым мы оперируем при сравнительном изучении ареалов, является понятие о типе распространения или о типе ареала. В зависимости от задач, ставящихся при изучении ареалов, представление о типе ареала может быть различным. В одних случаях мы ограничиваемся констатацией самых общих черт распростра- ню
Рис. 50. Распространение Trienialis europaea L. (s. 1.) в пределах Евразии. 106
нения отдельных таксонов и объединяем арёалы в один тип по призна- кам их сходства в общих чертах. В других случаях мы сосредоточиваем -свое внимание также и на деталях, имеющих непосредственное значение .для освещения тех ботанико-географических вопросов, которые поставле- ны на разрешение. При этом следует помнить, что сравнительное изуче- ние ареалов никогда не является самоцелью. Мы не ставим перед собой задачи создания «естественной системы ареалов» как чего-то имеющего ^.самодовлеющее научное значение (подобно естественной, филогенетиче- ской системе растений), но преследуем цель разработать такие приемы исследования ареалов, которые в наибольшей степени пригодны для рас- крытия закономерностей географического распространения растений. 'Сравнительное изучение и классификация ареалов являются средст- вом познания, но не итогом его. В основу самой общей классификации ареалов может быть положена .констатация различий в их размерах и широтной (зональной) приуроченности распространения соответствующих таксонов. По- следний признак имеет особенное значение в приложении к ареалам рас- тений, произрастающих всецело или преимущественно во внетропических областях северного полушария, соответственно значительной протяжен- ности суши под этими широтами и отчетливой зональной дифференциа- ции условий, регулирующих распространение растений. Практически часто применимое подразделение ареалов северных (в самом широком смысле) растений на такие категории, как арктические, бореальные, суб- тропические и тому подобные, безусловно, способствует ориентировке в многообразии изучаемых явлений. Удобные для наиболее общей харак- теристики распространения таксонов обозначения эти могут быть без .ущерба для дела несколько усложнены путем комбинирования их в тех случаях, когда определенный вид свойствен не только какой-либо одной, ио целому ряду смежных зон. Точно так же путем введения дополнитель- ных уточняющих обозначений можно сделать подразделение ареалов на •зональные типы более детальным (так, мы говорим о растениях высоко- арктических или умеренно арктических как о двух категориях противо- стоящих друг другу растений с арктическим типом распространения). Другого порядка уточнения могут быть даны присоединением к обозна- чению, основанному на зональной приуроченности таксона, указания на связь его с определенной частью света (можно говорить, например, о рас- тениях американско-арктических, европейско-бореальных и т. п.). Если определенный вид встречается в разных частях света, но у берегов опре- деленного океана, мы характеризуем его распространение приставкой «амфи-» в соединении с названием соответствующего океана (амфиатлан- тическое, амфипацифическое распространение). Связь с определенной частью света и близость к определенному океану или морю могут быть легко отражены при помощи эпитетов, сочетающих обозначения соответ- ствующих частей суши и моря (атлантическо-европейское, азиатско-берин- гийское распространение и т. п.). При помощи приставки «циркум-» мы обозначаем распространение таксонов, встречающихся во всех секторах северной суши (циркумполярное, циркумбореальное распространение). Подобные указанным обозначения, вполне оправданные для общей, ориентировки в особенностях распространения самых различных по своей географической природе растений, становятся недостаточными, как толь- ко мы пытаемся рассматривать ботанико-географические вопросы с неко- торой детальностью. Практически мы не можем приноровить показанную выше систему обозначений к отображению деталей распространения растений, так как «наращивание» их при помощи различных приставок может произво- диться лишь в очень ограниченных пределах без ущерба для удобочитае- мости и для понимания соответствующих обозначений. И коль скоро мы 107
пытаемся разобраться в деталях распространения разных растений, сход- ного в одних и различного в других своих чертах, Описательная характе- ристика ареалов иногда становится более удобной, нежели втискивании соответствующих данных в рамки сложных классификационных катего- рий19. Понятие о типах распространения растений имеет преиму- щественное значение при рассмотрении не общих закономерностей рас- пределения их по поверхности земного шара как целого, а при анализе флор отдельно взятых его частей. Соответственно этому сравнительное изучение ареалов и построение их классификаций должно преследовать различные частные цели в зависимости от специальных задач, ста- вящихся тем или иным ботанико-географическим исследованием, и от специфики подвергаемого изучению флористического материала. В этом смысле оно должно носить в известной степени прикладной характер. Рассматривая уже приводившиеся выше примеры ареалов таких рас- тений, как Linnaea borealis, Trientalis еигораеа, Oxalis acetosella, Thelypteris phegopteris, в общеземном плане, мы можем спокойно объединить их в одну группу бореальных видов, связанных своим рас- пространением в основном с северной зоной хвойных лесов (таёжной) - Но, рассматривая распространение тех же видов в рамках е.в р а - зиатской бореальной области (таёжной зоны), мы обратим внимание в первую очередь на различия в очертаниях ареалов двух пер- вых и двух последних видов: для О. acetosella и Th. phegopteris харак- терно менее значительное распространение на севере таёжной зоны и наличие «разрыва» ареала между Байкалом и нижним Приамурьем. Оба эти вида отличаются от первых двух и тем, что они встречаются в таких южных горных районах, как Гималаи и горы Юго-Западного Китая. Как будто распространение их вообще единообразно. Но в Север- ной Америке оно совершенно различно: О. acetosella локализована до- 19 Попытки преодолеть возникающие трудности при помощи создания своего рода шифрованных характеристик, сводящихся к комбинированию сокращенных буквенных обозначений разных особенностей географического распространения изучаемых. таксонов, т. е. замены относительно пространных, но удобных для пони- мания описаний более краткими, но неудобочитаемыми формулами, уводят нас за пределы того, что может быть полезно для географии растений. «Шифровка» данных об ареалах при помощи предлагавшихся способов может быть приемлема как рабочий прием для упорядочения материала, с которым ведет работу определенный исследователь, подчиняющий это упорядочение материала тем целям, которые ставятся перед его исследованием. Но «шифров» такого рода может быть, столько, сколько ставится исследований, посвященных анализу распространения различных групп растений. Попытка применить систему шифровки,' оказавшуюся практически удобной при изучении распространения растений Средней Европы, к изучению ареалов растений Сибири и горных областей Средней Азии показывает ее несоответствие возникающим в данном случае потребностям работы, что равнозначно необходимости выработки иного или, во всяком случае, видоизмененного шифра. Не приходится говорить и о трудности «интернациона- лизации» обозначений, представляющих основу разных систем шифровки. Очевид- но, то, что удобно «для внутреннего употребления», не всегда пригодно для более широкого использования. Опыт создания некоторых основ формальной «системы ареалов» и ее «нагля; ного» отображения при помощи формул свидетельствует, по-видимому, о практи ческой невозможности (а может быть и о ненужности) систематизации данных об ареалах, не ' подчиненной конкретным ботанико-географическим задачам. Види- мо,' для сопоставления основных черт распространения растений в общеземном плане нужны одни основы классификации, для рассмотрения ареалов в деталях, в региональном плане — другие. При этом вопрос о том, что именно должно отте- няться в каждом региональном сопоставлении ареалов, зависит от особенностей решаемых соответствующим исследованием вопросов, что исключает возможность какой-либо стандартизации приемов классификации. Общеземная «система ареа- лов», детализированная до той степени, которая удовлетворила бы исследователя- регионалиста, по-видимому, не может быть разработана. Вероятно, она и не нужна1 практически. 108
вольно узко на востоке материка, в полном отрыве от ее евразиатского ареала; Th. phegopteris обладает очень широким и сплошным распростра- нением, а в области Берингова моря азиатская и американская, части его ареала сообщаются друг с другом. Говорить о единстве типа распростра- нения с учетом американской части ареалов уже не приходится. Не смо- жем мы говорить о единообразии ареалов О. acetosella и Th. phegopteris и на крайнем северо-востоке Азии, например при проведении анализа флоры Камчатки. Исключительно многообразно распространение растений, общих Ев- ропе и восточным частям Северной Америки, но отсутствующих на западе последней и на северо-востоке Азии. Превосходная сводка Хультена (Hulten, 1958) дает яркое представление об ареалах этих амфиатлан- Рис. 51. Распространение Plearopogon sabinli R. Вг. в пределах Евразии. тических видов. Но, присматриваясь к их ареалам, мы убеждаемся, что единого амфиатлантического типа распространения не существует, что мы имеем перед собой разнотипные ареалы, обладающие определен- ными чертами сходства лишь в одном определенном отношении (наличие географической «связи» между европейской и американской частями аре- алов через посредство северной части Атлантического океана). Многообразны (и не только в деталях, но и в существеннейших крупных чертах) ареалы растений, объединяемых в сборную группу аркто-альпийских. Они по-разному распространены в Арктике, будучи то циркумполярными, то приуроченными к какой-то определен- ной части околополярного кольца суши. Одни из них общи Арктике с горами Средней Европы, другие сочетают произрастание в Арктике с таковым в горах юга Сибири и Центральной Азии (см. рис. 9, 10, 40). Широкое распространение в Арктике может сочетаться с узколокализо- ванным в относительно южных горах (рис. 51). У других видов соотно- шения могут быть противоположными (рис. 52). Попытка классифицировать все это многообразие ареалов в общезем- 109
ном плане неизбежно поставила бы нас перед вопросом, какие из объ- единяющих особенностей и из различий в распространении изучаемых видов должны быть отражены классификацией в первую очередь, преиму- щественно перед другими. Решить этот вопрос в «общетеоретической » Рис. 52. Распространение Luzula spicata (L.) DC. в пределах Евразии. постановке едва ли возможно. Но он вполне разрешим (только по-разно- му!) при анализе флор определенных областей, ставящем перед собою совершенно определенные цели — различные в зависимости от того, какая именно флора изучается и какие конкретные вопросы ее сложения, исто- рии развития должны быть решены. 110
Часть И. ОСНОВЫ УЧЕНИЯ О ФЛОРАХ Лекция 1. Понятие о флоре. Виды растений, произрастающие на Земле, распределены по ее по- верхности в определенных сочетаниях друг с другом. Одна из форм сосуществования различных видов растений связана с приуроченностью' их к определенным местообитаниям. В большинстве случаев между вида- ми, произрастающими на одинаковых местообитаниях, устанавливаются более или менее устойчивые биоценотические (или, уже, фито- це логические) отношения. Их особи сочетаются друг с другом в определенных соотношениях, образуя в своей совокупности расти- тельные сообщества, или фитоценозы20. Изучение последних является предметом особой отрасли ботаники — фитоценологии. Закономерности распределения растительных сообществ по поверхности земного шара представляют предмет географии растительности. Каждой данной местности свойственны различные растительные сообщества, занимающие разные местообитания. Переходя с участка, занятого определенным, сообществом, на участок, где развито другое, мы встречаем виды растений, частично не свойственные, первому, но пере- стаем видеть часть наблюдавшихся до перехода. То, что и те и другие виды свойственны определенной местности, хотя и входят в состав раз- ных растительных сообществ, указывает на наличие между ними ка- ких-то иных связей, чем те, что обусловливают их приуроченность к кон- кретным местообитаниям и принадлежность к определенным раститель- ным сообществам. Значение этих, отличных, от биоценотических или от. собственно топографических, связей подчеркивается тем, что, сравнивая видовой состав подобных растительных сообществ, развитых в местностях более или менее значительно отдаленных друг от друга, мы обнаружи- ваем в нем некоторые различия, не обусловленные ни свойствами место- обитаний, ни структурой самих сообществ. Это повторяется в той или иной форме в различных растительных сообществах. Таким образом, в разных частях земной поверхности, рассматриваемых в более широкой, географической, перспективе, мы встречаем различные совокупности 20 Фитоценоз как таковой не представляет обособленно существующее при- родное явление. Это — совокупность растительных составляющих более сложного- образования — биоценоза, объединяющего все существующее на определенном участке органическое население и могущего рассматриваться не иначе как в соеди- нении с этим участком и его условиями. Но в подавляющей части наземных био- ценозов растения занимают настолько преобладающее положение и взаимосвязи именно между ними в такой степени определяют весь строй биоценоза, что обо- собленное рассмотрение его растительной составляющей на фоне абиотической, среды удовлетворительно освещает многие закономерности развития биоценоза в целом. Это и делает такое (фитоценотицеское) изучение биоценозов прак- тически оправданным и результативным. 111’
видов растений, закономерно сосуществующих в каждой местности или стране, входящих в состав разных растительных сообществ и из-за этого отчасти не находящихся в прямых биоценотических отношениях друг о другом. Объединение видов растений в такие, более широкие, чем сочетания их в рамках конкретных сообществ, географические совокупности, очевидно, имеет свои законы, отличные от законов, определяющих био- ценотические связи. В них находит выражение зависимость распределе- ния растений по поверхности Земли от условий более общего характера, чем условия конкретных местообитаний, таких как климат, геологическая история той или иной области, ее расположение и связи с другими обла- стями и т. п. Совокупность видов растений, встречающихся в дан- ной области (местности, стране), слагающих все свой- ственные ей растительные сообщества, заселяющих все типы местообитаний, мы называем флорой. Флора объединяет все виды растений данной области (страны, мест- ности) независимо от частных условий их произрастания и вхождения в состав тех или иных растительных сообществ. Представление о флоре не распространяется обычно на виды, встре- чающиеся в данной местности только как растения, сознательно раз- водимые человеком. В составе флоры не рассматриваются все растения так называемого «закрытого грунта» (тепличные, комнатные и пр.), не растущие «на свободе» садовые растения, растения, произрастающие в специальных питомниках, ботанических садах, входящие в состав зеле- ных насаждений населенных мест, но не встречающиеся в естественных условиях. Растения з а н о с ные по своему происхождению, _т. е. когда-то либо сознательно завезенные человеком или случайно занесенные им, но оди- чавшие в данной местности и так или иначе поддерживающие в ней свое существование независимо от сознательной деятельности человека, на- против, приходится рассматривать как естественную (хотя антропоген- ную) составную часть флоры. Разумеется, при изучении флоры заносное происхождение таких растений учитывается, и подход к освещению характера и закономерностей их распространения должен быть иным, чем при изучении растений собственно местных, аборигенных, появившихся в данной местности и произрастающих в ней вне зависи- мости от деятельности человека. Но надо помнить, что вопрос о тузем- ности или заносном. происхождении вида в определенных случаях реша- ется не так просто, что резкой, абсолютной грани между туземными и заносными видами флоры не существует и распознание заносной при- роды вида иногда связано с трудностями. В идее, представление о флоре распространяется на все виды рас- тений, самопроизвольно произрастающие в данной стране. Но на прак- тике за обозначением «флора» часто скрывается более узкое представле- ние о совокупности видов высших растений, конкретно — семенных растений и папоротникообразных в широком смысле слова (так называемых «сосудистых споровых»). Иногда это положение фиксируется при помощи соответствующих уточняющих эпитетов («флора высших растений», «флора сосудистых растений»), но чаще просто подразуме- вается, и отсутствие в описании флоры страны данных о мхах, лишайни- ках, водорослях и т. п. воспринимается как нечто не требующее поясне- ний. Что касается низших растений, то совокупности видов их, приуро- ченные к определенному, пространству, обычно рассматриваются раздель- но, по крупнейшим систематическим группам, и соответствующие труды озаглавливаются как «флора мхов» ( = бриофлора) такой-то области, «фло- ра грибов» ( = микофлора) и т.п. 112 '
Ограничение представления о флоре данными, относящимися к выс- шим растениям, исторически обусловлено тем, что во времена, когда понятие «флора» входило в употребление, ботаники занимались изуче- нием почти исключительно высших растений. В современных условиях это ограничение поддерживается специализацией ботаников, лишь очень немногие из которых совмещают работу по изучению как высших, так и низших растений. До известной степени, отмеченное сужение пред- ставлениях о флоре может быть оправдано (в применении к растительному миру суши!) тем, что высшие растения занимают в современном расти- тельном покрове Земли господствующее положение. Кроме того, при сравнительном изучении флор сказывается более равномерная и, в общем, более высокая изученность высших растений, в особенности в отношении их географического распространения. Содержание, вкладываемое в представление о флоре, может быть раз- лично как в отношении объема, так и естественности той географической совокупности видов, которая рассматривается как флора. Практически понятие «флора» применяется к любой ограниченной по географическому ' принципу совокупности видов растений. Однако, если речь идет не о ес- тественно изолированном участке земной поверхности (например, об ост- рове), исследование должно охватывать пространство с разнообразными узко местными условиями, чтобы дать представление о совокупности видов географического района, а не участка какого-то отдельно взятого растительного сообщества. Мы рекомендуем не применять выражение «флора» к совокупности видов отдельного лесного массива, отдельного болота, луга и т. п. Такого рода совокупности видов — части флоры, выделенные из нее по признаку связанности с определенным типом местообитания. Представление о флоре всегда имеет определенное гео- графическое, но не узко топографическое и не формационное содер- жание. , Наряду с этим представление о флоре неопределенно в том отноше- нии, что в качестве флоры мы рассматриваей одинаково флору как целого материка, так и отдельной части его, как целого архипелага, так и от- дельного острова из его состава, целого горного хребта или отдельной его вершины и т. п. Понятие «флора» прилагается к систематическому составу растительного мира страны, области, района. Оно одинаково свя- зывается с представлением о растительном мире территории, ограничен- ной по ботанико-географическим признакам, или территории государства, административной области и т. п. Известная произвольность ограничения пространства, совокупность свойственных которому видов растений трактуется как флора, порождает у ботаников сомнения в правильности этого, прочно укоренившегося в практике флористических описаний подхода. И понятно стремление ботаников ограничить представление о флоре приложением его только к естественно ограниченным территориям. Практически возможность такого «естественного» ограничения представления о флоре возникает, в частности, при изучении растительного мира естественно и отчетливо ограниченных территорий — островов или групп их, сильно обособленных полуостровов и т. п. Удобно, например, рассматривать флору Великобри- тании, Исландии, Филиппинских или Курильских островов, полуострова Камчатки и т. д. Преимущество такого подхода к учету и описанию флор с первого взгляда кажется очевидным. В действительности оно не так велико, ибо далеко не во всех случаях естественные топографические рубежи имеют значение также и ботанических границ, а очерчённая ими территория далеко не всегда представляет естественное ботанико-геогра- фическое целое. Кроме того, мы не можем ограничить описательные фло- ристические работы территориями, имеющими легко фиксируемые «есте- ственные» границы. В определенных случаях возможно ограничение 8 А. И. Толмачев 113
описываемой флоры рамками некоторой ботанико-географической области или провинции (например, флора Маньчжурии в понимании В. Л. Кома- рова; флора Арктической области). Но, еслй естественность избираемого по этому принципу объекта изучения и не вызывает сомнений, то отгра- ничение пространства, занимаемого соответствующим флористическим комплексом, от смежных пространств (мера практически необходимая!) всегда является более или менее произвольным, как потому, что ботанико- географические рубежи имеют в природе «расплывчатый» характер, так и потому, что проведение границ изучаемой флоры должно предшество- вать результатам ее изучения. Не следует, наконец, недоучитывать и того, что изучение и описание флор часто предпринимается в связи с запросами практики. И если нам нужно, например, ориентироваться в видовом составе растительного покрова определенного государства или административной области, вопрос о создании описаний их флоры не может решаться исходя из признания «естественности» или «неестествен- ности» их границ. Практика выполнения описательных флористических работ показы- вает, что способ ограничения территории, флора которой подвергается рассмотрению, не является решающим фактором в определении значи- мости результатов работы. Практически изучение и описание флоры любого целостного пространства представляет определенную научную ценность. Важно только при анализе изученного материала не упускать из виду, что территория, флора которой изучается, во многих случаях не является естественной ботанико-географической единицей. Флора, как и любое другое природное явление, обладает определен- ными признаками, характеризующими каждую флору как таковую и могущими сопоставляться друг с другом при сравнительном изучении флор. Важнейшим признаком каждой флоры является ее видовой состав. Учет видов, произрастающих на определенной территории,— так называемая инвентаризация флоры — представляет необхо- димую основу каждого флористического исследования. Для того чтобы иметь возможность научного анализа флоры, инвен- таризация ее должна быть проведена возможно полно. При проведении ее необходимо помнить, что в составе каждой флоры наряду с видами обычными и хорошо заметными существуют и виды редкие, представлен- ные ограниченным числом особей, иногда приуроченные к специфиче- ским, редко повторяющимся в изучаемом районе местообитаниям. Учет таких видов имеет для создания верного представления о природе флоры не меньшее значение, чем учет видов обычных. В настоящее время растительный мир земного шара (в отношении высших растений) изучен уже настолько, что о видовом составе флор большинства стран мы можем составить представление, лишь ограничен- но искаженное неполнотой наших знаний. Но естественно, что при проведении более широких сопоставлений мы отбираем из общей массы накопленных данных такие, которые вследствие их большей полноты обеспечивают возможность обоснования ими более надежных выводов. Пользования данными заведомо неполной инвентаризации флор часто приходится избегать. Отбор ограниченного количества максимально на- дежных данных всегда обещает более ценные результаты сопоставлений, чем погоня за массовым материалом ограниченной надежности. Традиционное ограничение представления о флоре представлением о совокупности видов высших растений отчасти поддерживается тем, что любые рассуждения о флорах и соотношениях между ними требуют до- статочно полной фактической основы. В очень же многих случаях отно- 114
сительно полная инвентаризация видового состава осуществлена только в отношении высших растений. Учет видового состава флоры дает представление об общей чис- ленности видов и о их распределении между родами и другими вышестоящими систематическими катего- риям и. Количество слагающих флору видов непосредственно отражает ее богатство. Однако при сравнительном изучении флор выявляется, что общая численность видов представляет показатель, в наибольшей степени зависимый от величины пространства, флора которого подвер- гается учету. Вследствие этого данные об общей численности видов флор требуют особого подхода к их оценке, что и будет сделано нами в одной из последующих лекций (л. 8). ‘ ' Более устойчивый (менее зависимый от чисто пространственных соотношений) характер носят количественные отношения между видовым и родовым составом флор, выражаемые средним числом видов, приходя- щимся на каждый род, входящий в состав флоры. Аналогичные сопостав- ления можно сделать и в отношении численности родов и семейств или непосредственно видов и семейств. Так, например, в пределах Ленин- градской области (по данным сводки, опубликованной в 1955—1965 гг.) встречается 1283 вида семенных и папоротникообразных растений, отно- сящихся к 472 родам и 103 семействам. Соответственно этому на каждый род приходится в среднем 2,7 вида, на каждое семейство — 12,5 вида и 4,6 рода. Рассмотрение подобных численных соотношений по флорам различных областей выявляет подчиненность их определенным географи- ческим закономерностям. Каждой флоре свойственны выявляющиеся в процессе инвентариза- ции ее видового состава определенные соотношения между количествами видов, относящихся к различным систематическим группам. Мы можем, например, сопоставлять показатели, характеризующие количественные соотношения между однодольными и двудольными, между семенными и папоротникообразными растениями, или роль определенной системати- ческой группы (например, одного из семейств) в сложении различных флор земного шара. Как свидетельствует опыт нашей работы, весьма показательными в ботанико-географической перспективе являются соот- ношения между численностью видов различных се- мейств, особенно тех из них, которые (по численности видов, но далеко не всегда по своей роли в сложении растительного покрова!) занимают в данных флорах преобладающее положение. Поскольку за этими чис- ленными соотношениями несомненно скрываются ботанико-гео- графические закономерности, соответствующие данные кажутся нам заслуживающими специального рассмотрения, что мы и делаем в бли- жайшей лекции (л. 2), специально посвященной вопросам изучения си- стематической структуры флоры как одного из свойств ее, как географически очерченного комплекса видов. Существенные черты каждой флоры связаны с экологической природой слагающих ее видов. Разным флорам свойственны, в частности, весьма различные соотношения между деревянистыми и травянистыми растениями. Резкое преобладание последних характерно, в частности, для Северной и Средней Европы, Сибири. Среди травянистых растений этих пространств, в свою очередь, резко преобладают многолетние формы. Иные соотношения складываются в Средиземноморской области (в ши- роком смысле), характерной чертой флор которой является высокая чис- ленность однолетников — эфемеров, на чью долю часто приходится 30—35% видового состава флоры, в отдельных частях области — до поло- вины. В лесных тропических странах резко увеличивается количество деревьев, в изобилии встречаются вьющиеся древесные растения (лиа- ны) ; в ряду травянистых растений оказывается множество эпифитов. 115
С переходом в субтропики южного полушария мы сталкиваемся иногда с преобладанием деревьев и кустарников над травянистыми растениями. , Экологическая природа флоры хорошо выявляется в соотношениях между растениями различных жизненных форм в том плане, как это выражается известными спектрами Раункиэра. Так, абсолютное преобла- дание фанерофитов является неотъемлемой чертой лесных тропических флор. Обилие криптофитов характеризует области с засушливым клима- том. При определенных обстоятельствах (сочетание засушливости лета и достаточной обеспеченности влагой и теплом хотя бы части холодного полугодия) складываются благоприятные условия для приумножения численности терофитов, столь характерных для Средиземноморья (см. выше). Напротив, даже в самых сухих пустынях Центральной Азии роль терофитов ничтожно мала (отражение холодности зимнего сезона!). В высокоширотных странах северного полушария наблюдается господство хемикриптофитов и хамефитов; однолетников (терофитов) почти нет. Детальный анализ флор в плане работ школы Раункиэра несомненно представляет существенный интерес. К важнейшим особенностям каждой флоры относятся ее связи с другими флорами. Они выражаются в разных степенях общности видового, родового, семейственного состава флор. Эти соотношения легко могут быть выражены количественными показателями (% общих видов или родов в составе сравниваемых флор), а при более детальном изуче- нии связей между флорами анализ их сходств и различий должен вклю- чать и качественную их оценку. Сопоставляя флоры различных частей единой флористической обла- сти, мы, как правило, убеждаемся, что более или менее значительная часть видов растений, входящих в состав одной из них, представлена также и в составе другой. Иногда, особенно при сопоставлении флор пространств географически близких и умеренно различных по условиям существования растений, оказывается, что общие им виды занимают в списках их флор преобладающее положение. Так, рассматривая флору Ленинградской области и сравнивая ее видовой состав с таковым флор Эстонии, Карельской АССР, Вологодской области и т. п., мы убеждаемся, что значительное большинство видов растений, зарегистриро- ванных на территории Ленинградской области, свойственно также и на- званным смежным территориям. Мы увидим также, что сходство ленин- градской флоры с их флорами неодинаково количественно, а главное,— что выразителем его в каждом отдельном случае служат отчасти различ- ные виды. Попытка сравнить флору Ленинградской области с флорами таких более отдаленных пространств, как Литовская ССР, области Мур- манская или Пермская, выявит уже менее значительное сходство, большее несовпадение их видового состава. В Мурманской области, например, мы найдем не более половины видов, произрастающих в Ленинградской. Зато в составе ее вообще более бедной флоры мы встретим многочисленные (в основном, . специфически северные) виды, чуждые Ленинградской области. Распространяя сравнения на флоры еще более отдаленных про- странств, мы столкнулись бы с соответственно большими различиями и менее глубоким сходством сравниваемых флор. Одной из форм связи между более или менее отдаленными террито- риально флорами нередко является наличие в их составе различных рас общих им видов или близкородственных замещающих видов. Оно указывает на известную самобытность путей развития каждой из сравниваемых флор, связанных в прошлом более полной общностью свое- го состава. При большей степени отдаленности (не обязательно в чисто пространственном отношении, но прежде всего в ботаническом) количе- 116
ство общих флорам видов будет понижаться. Но относительная близость связей между такими флорами будет при этом ярко выявляться сравне- нием их на родовом уровне. Так, простое сравнение списков видов флоры Ленинградской области и флоры Камчатки выявит очень значи- тельное несовпадение их видового состава. Зато сравнение родового со- става тех же флор покажет, что множество не совпадающих видов отно- сится к тем же родам, которые могут иметь в составе сравниваемых флор и общих представителей. Общность большей части родового состава будет отчетливо отражать наличие глубоких (хотя и относительно отдаленных) связей между сравниваемыми флорами. Сходство родового состава при ограниченности числа общих видов бросается в глаза при сравнении флор севера Евразии (Северная Европа, Сибирь) и Северной Америки (Канада, север США). Сравнение флор Восточной Азии (в частности, советского Дальнего Востока) и восточных штатов США также выявляет преоблада- ние в них общих родов; но общие им виды уже очень немногочисленны, что отражает более отдаленный (в перспективе времени, в частности) ха- рактер существующих между ними связей. Установление связей между флорами на родовом уровне всегда воз- можно при проведении сравнений в рамках той или иной крупной флори- стической области, но может стать малопоказательным при сравнении друг с другом флор различных крупнейших единиц флористического рай- онирования (флористических царств). В таких случаях приходится выяв- лять связи между флорами на уровне семейств или других надродо- вых таксономических категорий. Приходится обращать внимание и на раз- ную степень филогенетической близости несовпадающих родов одних и тех же (общих обеим флорам) семейств. Например, связи между тропиче- скими флорами Старого и Нового света прекрасно.выявляются принадлеж- ностью абсолютного большинства их состава к семействам либо космопо- литическим, либо пантропическим, т. е. распространенным в низкоширот- ных областях обоих полушарий. К последней категории относится, в част- ности, лишь едва выходящее за пределы тропических областей семейство пальм (Ра1шае = Агесасеае). В противовес семейству как целому роды пальм, распространенные под тропиками Старого и Нового света, за не- многими исключениями различны. Многие трибы пальм ограничены в своем распространении соответственно тропическими странами либо Ста- рого, либо Нового света. В специфичности родового состава пальм нахо- дят, таким образом, свое отражение глубокие различия в составе тропи- ческих флор восточного и западного полушарий. Связь между ними, констатируемая на уровне семейства, должна, следовательно, быть достаточно отдаленной. И в ряде других пантропических семейств мы находим соотношения, сходные с констатированными в отношении пальм. Как правило, сравнивая состав определенной флоры с составом дру- гих флор, мы устанавливаем, что разные виды (роды), представленные в нашей флоре, указывают на ее связи с различными другими флора- ми. Связи с каждой из них приходится рассматривать особо. Наряду с этим в составе большинства флор (когда речь идет о флорах, не слиш- ком ограниченных пространственно) выявляется большее или меньшее количество видов (родов), присутствие которых оказывается специфиче- ским признаком данной флоры, отличающим ее от любых других. Такие виды (роды) растений, ограниченные в своем распространении только территорией, флора которой нами изучается, называются эндемич- ными. Наличие их всегда представляет самобытную черту данной фло- ры, оцениваемую тем выше, чем выше таксономический ранг эндемичных форм (групп), чем больше их систематическая обособленность. Разумеет- ся, большое значение для характеристики флор имеет и количество энде- мичных видов или групп (родов и пр.), так называемый уровень 117
эндемизма, обычно выражаемый (по отношению к видам) в процентах от общей численности видов соответствующей флоры. Установление разных степеней сходства состава флор, учет эндемич- ных элементов каждой из них, так же как и соотношений между различ- ными группами растений, давая определенное представление о специфике каждой флоры в отдельности и о соотношениях между ними, приобретает повышенный смысл при рассмотрении флоры в историческом ^ге- нетическом) плане. Каждая флора представляет исторически сложившуюся совокупность Видов. На ее составе отражаются в большей или мены шей степени не только ныне действующие условия среды, но и условия минувших эпох и, в особенности, различное происхождение видов растений, сосуществующих как компоненты флоры, а равно разли- чия в истории их расселения. История Земли и ее растительного мира по-своему отражаются составом каждой флоры. И особенности хода истории формирования флор различных частей земной поверхности могут оказывать на их состав порою даже большее влияние, чем особенности физико-географических условий современной эпохи. Поскольку каждая естественная систематическая группа растений представляет образование, связанное общностью происхождения, участие ее в составе определенной флоры указывает на наличие генетических свя- зей ее с другими флорами, в которых эта груцпа также представлена. Общность определенных видов или родов говорит об известной степени общности истории развития соответствующих флор и позволяет поставить вопросы о сущности генетических связей между этими флорами. В отно- шении каждого рассматриваемого таксона возможны, в принципе, такие решения: 1) территории обеих флор А и В находятся в пределах первич- ного ареала рассматриваемого таксона; 2) таксон этот развился первона- чально в составе флоры А и затем в результате расселения вошел также в состав флоры В; иными словами, его присутствие в составе флоры А первично, в составе флоры В — вторично; 3) противоположные соотноше- ния (первично' присутствие во флоре В, вторично — во флоре А); 4) обе флоры (А и В) получили рассматриваемый таксон извне, за счет какой-то третьей флоры, в составе которой он развился первоначально или попал в него раньше, чем в рассматриваемые нами флоры. История различных таксонов, входящих в состав определенных флор, может быть в большей или меньшей степени подобной, что отчасти выяв- ляется в ходе рассмотрения их географического распространения, родст- венных связей с другими таксонами и т. п. Путем к выяснению этого яв- ляется ботанико-географический анализ флоры, позволяющий подразде- лить ее на элементы флоры, объединяющие виды (роды), сходные по своему распространению и происхождению. Решение всех флорогенетических вопросов неразрывно связано с познанием происхождения конкретных видов, слагающих флору, ф и л о - гении и истории расселения групп растений, в состав кото- рых эти виды входят, а также геологической истории страны, фло- ра которой изучается. При этом поскольку предметом изучения является история не страны как таковой, а специально ее флор ы, мы вынуждены изучать данные исторической геологии «с оглядкой» на соответствующие данные по смежным пространствам или таким, с которыми наша область могла иметь контакты в прошлом. Большое значение с ботанико-географической точки зрения имеет установление геологического возраста участка земной поверхности, фло- ра которого изучается, «момента» геологической истории, начиная с кото- рого участок этот доступен для развития на нем растительной жизни, 118
а равно происходивших во времени изменении условии, определявших возможности его заселения теми или иными видами растений. Сопостав- ляя эти данные с параллельными сведениями, относящимися к смежным территориям, мы можем составить некоторое представление о вероятном ходе расселения растений и формирования флор. Например, нам известно, что вся Западно-Сибирская низменность сложена на поверхности осадоч- ными породами не старше палеогенового возраста и что лишь с неогена это пространство становится сушей, доступной для поселения наземной флоры. Напротив, обширная суша к востоку от Енисея (древний Ангар- ский материк) не покрывалась морем уже с гораздо более отдаленных времен и издавна является местом развития наземных флор. Естественно, поэтому, что, пытаясь представить себе вероятный ход развития флоры Западно-Сибирской низменности, мы обращаем внимание на Ангарский материк как на возможную исходную область развития тех растений, которые могли затем заселить освобождавшуюся от вод моря низменную поверхность. Меньшая подверженность Средней и Восточной Сибири чет- вертичным оледенениям и морским трансгрессиям, по сравнению с севе- ром Западно-Сибирской низменности, заставляет и применительно к но- вейшим этапам развития растительного мира этого пространства огляды- ваться на восток в поисках «исторических корней» его флоры. В отличие от Ангарского материка столь же древний участок матери- ковой суши — Фенноскандия — не может рассматриваться как вероятный источник заселения окружающих его пространств растениями, по крайней мере растениями современного типа. Ибо в недавнем геологическом про- шлом (в пределах последнего миллиона лет истории Земли) Фенноскандия покрывалась мощным ледниковым щитом, уничтожившим (может быть, за исключением немногих наилучше приспособившихся к суровым условиям существования видов) ранее существовавшую на нем флору. Преемствен- ность в развитии флор здесь была нарушена, и современная флора Фенно- скандии сложилась в результате заселения ее растениями после таяния льдов великого оледенения. Поскольку ближайшие к Фенноскандии части европейской суши также покрывались льдами, мы должны искать родину заселивших ее видов растений в несколько большем отдалении — на про- странствах, свободных от оледенения в течение плейстоцена и обладав- ших такими условиями, при которых могли существовать растения, засе- лившие в дальнейшем Фенноскандию. Что же касается ближайших к ней пространств, то их роль должна учитываться как роль «пути», по которому шло (в позднеледниковое время) расселение растений, приведшее к по- следовавшему затем их проникновению в Фенноскандию. Важным обстоятельством, учитываемым при оценке «родства» флор, является принадлежность слагающих их видов к родам и другим система- тическим группам, различным по своему географическому про- исхождению. Различные по своему современному составу флоры могут быть генетически связаны с единым более древним флористическим комплексом, производными входивших в состав которого видов и родов могут быть современные виды рассматриваемых флор. Некоторые черты современных флор могут быть обусловлены наличием у них связей с раз- личными другими флорами. Наконец, некоторые черты современных флор могут быть наследием прошлого, как бы ассимилированными ими пере- житками ранее (часто при существенно других условиях) существовавших флор, иногда более различных, чем определяющие основные черты сегод- няшнего облика флор, количественно преобладающие их элементы. Познание сложных вопросов флорогенеза — происхождения видов и родов, входящих в состав флоры; возраста их и времени расселения; установления, развития и разрушения связей с другими флорами, осущест- вляющихся на месте эволюционных преобразований, и т. д.,— достигается путем применения различных приемов анализа флор. К рассмотрению 119
этих приемов нам и надлежит перейти. Но поскольку объектом анализа являются ныне существующие совокупности видов, имеющие определен- ную систематическую структуру, уместно рассмотреть прежде всего неко- торые характеризующие эту структуру количественные соотношения. Лекция 2. Систематическая структура флоры Флора — совокупность видов растений. Последние относятся к раз- личным систематическим группам — родам, семействам, порядкам и т- Д- Составляя список видов флоры, мы улавливаем наличие определенных соотношений между этими группами. Сравнивая же разные флоры друг с другом, констатируем, что эти соотношения то весьма сходны, то резко различны, причем изменения их подчиняются определенным географиче- ским закономерностям. В определенных случаях, на основе довольно эле- ментарных количественных показателей оказывается возможным устано- вить географическую приуроченность той или иной флоры, не прибегая даже к беглому просмотру всего перечня ее видов. Свойственное каждой флоре распределение видов между систематическими категориями высше- го ранга можно назвать систематической структурой флоры. Большой интерес представляют, несомненно, сопоставления, вскры- вающие соотношения между численностью видов крупнейших системати- ческих групп, представленных в той йли иной флоре. Установлено, напри- мер, что в наиболее высокоширотных областях земного шара количество видов лишайников может значительно превышать таковое видов выс- ших растений. Напротив, на большей части поверхности земного шара, существуют обратные соотношения — высшие растения (и по численно- сти видов и по роли в сложении растительного покрова) резко преоблада- ют над лишайниками. Роль мхов в сложении флбр более значительна в приполярных и холодно-умеренных областях, с переходом же в субтро- пики заметно снижается в сравнении с численностью видов семенных рас- тений. , 1 Если бы мы располагали более значительным объемом данных, до- стоверных в отношении их полноты (т.'е. полноты учета видового состава соответствующих групп растений в каждой данной стране), сопоставле- ние количественных показателей, отражающих соотношения между семен- ными растениями, папоротникообразными, мхами и лишайниками, а еще лучше — также и между другими группами так называемых низших рас- тений, могло бы представить одну из существеннейших основ наших пред- ставлений о систематической структуре флор. Практически наши знания о систематическом составе флор большей части стран земного шара ограничиваются данными более или менее пол- ного учета видов семенных и папоротникообразных растений, при большой фрагментарности данных о видовом составе других систематических групп. Разная степень полноты учета их представителей практически исключает возможность использования характеризующих эти группы количественных показателей для сопоставлений, претендующих на объективность делае- мых выводов. В связи с этим традиционное ограничение представления о флоре таковым о совокупности видов «высших» ( = «сосудистых», т. е. семенных и папоротникообразных) растений остается, особенно если мы имеем в виду сравнительное рассмотрение состава флор, практически, оправданным. Соответственно сказанному, мы рассматриваем ниже в качество основных показателей систематической структуры флоры соотноше- ния между различными группами высших растений. Эти: соотношения легко могут быть выражены при помощи цифр, отражающих численность видов, каждой данной систематической группы в составе 120
определенной флоры. При этом, поскольку абсолютная численность видов разных флор весьма различна, отражая разный уровень их богатства,, а косвенно — протяженность пространства,' занимаемого каждой флорой, представляется целесообразным оперирование нё столь с абсолютными, цифрами, сколь с показателями соотношений между отдельными группа- ми, выражаемыми в процентах от общей численности видов соответствую- щей флоры. В процессе инвентаризации каждой флоры распределение видов между различными систематическими группами выявляется само собою. Вопрос сводится к тому, соотношения между какими группами могут выявить «лицо» флоры с наибольшей ясностью. Определенный интерес представляют и свойственные флорам соотношения между группами раз- личного таксономического ранга. В частности, достойны внимания показа- тели, отражающие соотношения между численностью видов, родов и се- мейств высших растений, свойственных каждой флоре. Количество семейств высших растений, как это и следовало ожидать, изменяется, в общем, согласно с изменением общей численности видов,, представленных в соответствующих флорах. Изменение это, однако, не- / пропорционально, так как, в частности, при увеличении пространства, фло- ра которого охватывается учетом, количество семейств увеличивается в гораздо меньшей степени, чем количество видов. Например, флоры круп- ных частей Арктики насчитывают в своем составе до 500 видов каждая,, при численности семейств до 60. Флоры же таких тропических областей,, как Мадагаскар, Вьетнам, Филиппинские острова; при численности видов; более 7 и даже 8 тысяч, имеют в своем составе не более 200 семейств. Сравнивая флоры более или менее однотипные по своему составу, мы: убеждаемся, что расширение пространства, охватываемого учетом его фло- ры, может отражаться существенным увеличением численности видов.. Отражение же этого роста численностью семейств, между которыми рас- пределяются виды, может быть минимальным. Например, в пределах та- кой однородной по общему характеру флор области, как Среднеевропей- ская, мы видим на примере флор Литовской ССР и Польши, что увеличе- ние площади почти в четыре раза сопровождается увеличением численно- сти видов более чем в полтора раза, численность же семейств возрастает при этом примерно на одну десятую. Сообразно с этим соотношения чис- ленности видов и семейств различных флор подлежат оценке с большой осторожностью. Мы можем, однако, констатировать наличие общей тен- денции к увеличению численности видов, приходящихся в среднем на каждое семейство, по мере перехода от флор более бедных к более бога- тым и по мере продвижения от северной приполярной области на юг,, вплоть до тропических широт. В Арктической области, например, восточная часть Болыпеземель- ской тундры обладает флорой в 460 видов, распределяющихся между 58 семействами (в среднем по 8 видов на семейство). В Польше и Литве (Среднеевропейская флористическая область) имеем соответственно- 1440 видов и 112 семейств, 2250 видов и 124 семейства (на каждое семей- ство приходится в первом случае почти 13, во втором— 18 видов). Сход- ные показатели отмечаются на севере Восточноазиатской флористической области , (около 12 видов на семейство на о. Хоккайдо, около 17 — в При- амурье и Приморском крае: площадь Хоккайдо во много раз меньше пло- щади Приамурья и Приморья). В аридных субтропиках Средней Азии количество видов, приходящихся на одно семейство, достигает в бассейне р. Зеравшан почти 27, оставаясь в количественно обедненной флоре Памирского нагорья на уровне 11. Наконец, во влажных тропических об- ластях, на примере богатой (более 7000 видов) флоры Мадагаскара мы получаем цифры порядка 38—39 видов на семейство, а на примере узко- локализованных и поэтому в несколько раз более бедных флор Цейлона. 121
или Органных гор в Бразилии соответственно по 19—13 видов на семейство. В итоге некоторые общие тенденции в изменении численных соотно- шений улавливаются, но расхождения в показателях, характеризующих флоры одной и той же области, оказываются подчас весьма значительны- ми, и фактор пространства, как определяющий численные соотношения, сильно затемняет ботаническую сущность отражаемых цифрами явлений. Более показательными кажутся соотношения между числен- ностью видов и родов растений, свойственные различным флорам. То, что за ними скрываются какие-то ботанико-географические закономер^ пости, отражается близостью показателей, характеризующих состав фло- ры отдельных (сопоставимых по размерам и по общей численности видов) частей определенных флористических областей. Например, в Арктике, для таких отдаленных друг от друга ее частей, как восточная часть Болыпе- земельской тундры, арктическая Якутия, восток Чукотской земли, мы получаем цифры, отражающие численность-видов, приходящихся в сред- нем на один род, 2,55 : 1; 2,8: 1; 2,6:1. Для таких отдаленных друг от дру- га частей Палеотропического флористического царства, как Филиппинские острова и Мадагаскар, имеем соответственно 5,3 : 1 и 5,7 : 1. Наряду с та- кими данными мы видим, однако, что в смежных друг с другом частях । Среднеевропейской флористической области — Литве и Польше — соответ- । ствующие показатели расходятся более значительно — 2,1:1 и 3,0,: 1. У северной окраины Восточноазиатской области флора 0. Хоккайдо дает отношение 2,7 : 1, флора Приамурья и Приморья — 3,1 :1. В обоих случаях i более высокие показатели характеризуют флоры более обширных | пространств, т. е. отражают ту же закономерность (только в менее резкой п форме), которая выявляется при сравнении численности видов и семейств. Со значительной резкостью эта закономерность отражается в числах, характеризующих флоры пространственно весьма ограниченных районов. Так, для Цейлона мы получаем коэффициент 2,7 : 1, несопоставимый с те- ми, что были отмечены для более обширных областей Палеотропики. Независимо от сказанного выше, нам кажется, что сопоставления численности родов и видов могут способствовать вскрытию соотношений, важных во флорогенетическом плане. В частности, всякое обогащение сос- тава. флоры, осуществляющееся за счет формообразования на месте (ав- тохтонно), неизбежно должно отражаться увеличением численности видов в рамках уже представленных в составе флоры родов. Образование новых родов — явление и более редкое, и требующее для своего осуществления больше времени. Поэтому оно как бы отстает во времени от видообразова- ния. Напротив, пополнение состава флоры за счет иммиграции растений с сопредельных пространств может осуществляться как в форме увеличе- ния численности видов уже имеющихся в данной флоре родов, так и в фор- • ме пополнения ее родового состава чаще всего единичными видами ранее ' чуждых ей родов. Количество видов, приходящихся в среднем на один род, может при этом снижаться. Более ярким выразителем систематической структуры флоры являет- ся распределение видов между различными систематическими группами растений. Роберт Броун, а затем Декандоль обратили внимание на данные о численности видов однодольных и двудольных растений и пытались выяснить географические закономерности изменения численных соотно- шений между ними. Декандоль устанавливал, что в пределах северного полушария роль однодольных в сложении флор постепенно снижается по мере перемещения от крайнего севера в умеренные и, далее, в экватори- альные широты. Другая намеченная им . закономерность — снижение «удельного веса» однодольных в странах с более континентальными усло- 122
виями и соответственное повышение его в условиях климатов более океа- нических. Современные данные инвентаризации флор лишь в ограниченной сте- пени подтверждают намеченные Декандолем правила. Это хорошо видно из рассмотрения приводимых ниже серий цифр (табл? 1). Таблица 1 Отношение численности видов однодольных и двудольных цветковых растений во флорах различных частей земного шара (количество видов однодольных принято за 1) Арктика Восток Болыпеземельской тундры .... 1:2,3 Арктическая Якутия 1:2,3 Западная часть, арктич. Канады .... 1:2,4 Средняя Европа Польша 1:3,4 Литва . . 1:2,9 Эстония 1:2,9 Палеотропическое Мадагаскар 1:3,05 царство Филиппинские острова 1:3,4' Приведенные цифры свидетельствуют,. что расхождения в соотноше- ниях между однодольными и двудольными на крайнем севере и под тро- пиками не так значительны, как казалось сто и более лет назад. Сущест- веннее, пожалуй, то, что некоторые ряды цифр (например, относящиеся к Арктике) говорят о большой устойчивости численных соотношений меж- ду однодольными и двудольными, характерных для определенных флори- стических областей. Что же касается сходства соотношений, констатируе- мого при сравнении флор северного умеренного и экваториального поясов, то оно выражает не какую-либо единую закономерность. Дело в том, что «удельный вес» однодольных определяется в Средней Европе (и еще более в Арктике!) богатым представительством двух семейств, злаковых и осоко- вых, при ограниченной (в Арктике, за исключением ситниковых, предель- но малой) численности видов остальных групп. Во влажных тропических •странах, напротив, хотя злаки и осоковые представлены тоже значитель- ным числом видов, решающее значение в определении количественных соотношений приобретает массовое развитие (в основном, эпифитиых) орхидных, на долю которых приходится, например на Филиппинах, 10% всего состава флоры, на Мадагаскаре — более 9 %, в отдельных же эква- ториальных районах и того больше (Коста-Рика — почти 16%!)- Очевид- но, что процветание, с одной стороны, наземных ветроопыляемых микро- термов, каковыми являются северные злаки и осоки, и с другой мега- термных, специализированно энтомофильных эпифитных орхидей тропи- ческого леса,— явления, причинно независимые друг от друга и не мо- гущие рассматриваться как в какой-либо степени «уравновешивающие» друг друга. В целом количественные соотношения между видами однодольных и двудольных имеют определенное значение для характеристики система- тической структуры флоры, по крайней мере, применительно к некоторым флористическим областям. Но как опора для более основательных сужде- ний в этом плане они кажутся пока малопригодными. Возможны сопоставления количественных соотношений между круп- ными объединениями порядков двудольных, например соотношений меж- 123
Ду Archichlamydeae и Metachlamydeae21. В частности, заслуживает внима- ния в этом плане повышенная роль спайнолепестных групп в сложении горных флор тропических областей, изолированных океанических остро- вов (Гавайи). Большой процент представителей эволюционно подвину- тых групп в лесной флоре экваториальной Западной Африки наводит на. мысль о спорности широко распространенного в литературе мнения о консерватизме влажных тропических лесов как типа растительности. Рассматривая различные данные, характеризующие систематическую структуру флор, мы приходим к выводу, что достаточно яркое отображе- ние «лица» флор дают сведения о численном составе семейств- высших растений, занимающих в соответствующих флорах (по численно- сти видов, но не по роли в сложении растительного покрова) господствую- щее положение. Учет данных о количестве видов 10—15 семейств, зани- мающих в каждой данной флоре наиболее видное положение, дает весьма яркое представление о ее систематической структуре. Разумеется, при учете и ряда других данных это представление может быть углублено, но значение названного приема как средства общей ориентировки в интере- сующем нас вопросе этим не умаляется. С учетом опыта различных про- водившихся нами сопоставлений и исходя из необходимости для всякого сравнительного изучения единообразия сопоставляемых данных, мы оста- новились на принципе рассмотрения численного состава десяти пре- обладающих семейств каждой флоры как на основе сравнительно- го рассмотрения их систематической структуры. Исходными данными для изучения систематического состава флор служат результаты инвентаризации флор, проводящейся, как правило,, без учета того, в каком плане могут анализироваться, ее результаты. Поэтому, в частности, мы вынуждены прибегать к отбору данных, пер- спективных для использования в определенном плане. В нашем случае существенно, в какой степени неодинаковая протяженность пространства^ к которому относятся данные инвентаризации флоры, и связанная с ним. неодинаковая общая численность видов могут сказываться на показатель- ности последующих сопоставлений. Выводом из эмпирически проведен- ных подсчетов является то, что даже существенные расхождения в площа- ди пространств, занимаемых сравниваемыми флорами, как и соответствую- щие этим расхождениям различия в общей численности видов, не исклю- чают показательности сравнения, если мы оперируем с данны- ми о флорах, относящихся в целом к тому или иному естественному флористическому комплексу. В этом можно убедиться из приводимых ниже данных, отражающих систематическую структуру флор трех различных по площади и по суммарной численности, видов частей Среднеевропейской флористической области (табл. 2). Приведенные цифры вскрывают в целом весьма сходные соотношения: между слагающими флоры группами растений. Первые девять мест в на- шем списке заняты во всех трех случаях одной и той же серией семейств; четыре первые строки во всех случаях заняты сложноцветными, злаками, осоковыми и розоцветными; общая доля «ведущих» семейств в составе флоры колеблется в ограниченных пределах (между 5.5 и 60%). Данные эти указывают, с одной стороны, на наличие некоторых общих (регио- нальных!) закономерностей, обусловливающих основные особенности 21 То, что названные категории рассматриваются большинством современных систематиков (с которыми солидарен и автор) как искусственные в филогенети- ческом отношении, не обессмысливает их сопоставления, поскольку спайнолепест- ность венчика — основной признак Metachlamydeae — может рассматриваться каю отражение определенного уровня развития соответствующих групп. 124
Таблица 2 Численность видов занимающих преобладающее положение семейств в составе трех флор: Польской народной республики, Литовской ССР и Псковской области (в % от общего числа видов флоры) Семейства '' Польша (площадь 313 000 км--, 2250 видов) Литва (площадь 65 200 км?-, 1439 видов) Псковская об- ласть (площадь 55 000 км*\ 1128 видов) Compositae. ......... 11,8 10,4 9,2 Gramineae .......... 7,1 8,2 9,2 Rosaceae ........... 7,1 5,6 5,3 Cyperaceae . ... ...... 5,5 9,4 7,7 Caryophyllaceae . 4,4 4,4 4,3 "Scrophulariacaea ....... 4,4 4,5 4,3 Leguminosae 4,3 4,2 5,1 Gruciferae 4,2 5,1 4,6 Labiatae .......... 3,4 3,8 3,6 Ranimeulaceae ........ 3,3 — 3,5 Umbelliferae .......... — 3,7 — Всего 55,5 59,3 56,7 . структуры флоры приведенных территорий. С другой стороны,— и это «существенно прежде всего в методическом отношении,— мы убеждаемся, что, несмотря на различия в площади сравниваемых территорий (в преде- лах отношения 6:1) ив абсолютной численности видов их флор (колеба- ния в пределах 2:1), единообразие распределения видов флоры между представленными в составе каждой из них семействами таково, что мы можем заключить, что все приведенные в нашей таблице пространства одинаково пригодны для выявления тех особенностей структуры флор, /которые здесь рассматриваются. Очевидно, мы вообще можем позволить себе оперировать с данными, относящимися к флорам территорий сущест- венно различной протяженности при отсутствии сомнений в их целостно- сти, в смысле принадлежности к единой флористической области. Если все рассмотренные примеры относятся к флорам пространств, не только входящих в состав одной флористической области, но и распо- ложенных близко друг к другу, то для полноты характеристики соотноше- ний, проявляющихся во флорах области (или по меньшей мере северной полосы ее) в целом, можно привести дополнительные данные (табл. 3), легко сопоставимые с данными табл. 2. Несмотря на значительную (на 1,5—2 тыс. км) отдаленность Башки- рии от любой из охваченных данными табл. 2 территорий, сходство отра- жаемых приведенными цифрами соотношений бросается в глаза — систе- матическая структура всех рассмотренных флор в своей основе едина. С учетом наметившихся допустимых приемов выбора объектов сравне- ния мы можем теперь рассмотреть данные, характеризующие системати- ческую структуру флор ряда флористических областей. Флора Арктической области, характеризующаяся вообще отно- сительной бедностью видового состава и «простотой.структуры» (в смысле образования ее представителями вообще ограниченного круга семейств), •обнаруживает следующие соотношения между последними (табл. 4). 125
Таблица 3* Численность видов занимающих преобладающее положение семейств во флоре Башкирской АССР (площадь 143 600 км2', общее число видов —1528) Семейства Численность видов, % " Семейства Численность видов, % Compositae 11,8 Cruciferae ...... 5,0 Gramineae ...... 8,6 Caryophyllaceae . . . . 4,8 Cyperaceae ...... 6,7 Scrophulariaceae .... 3,6 ' Rosaceae1 ....... 5,9 Labiatae . 3,5 Leguminosae ..... 5,3 Umbelliferae . . . . . 3,0 Всего 58,2 Таблица 4- Численность видов занимающих преобладающее положение семейств в составе флор Арктической области (в % от общего числа видов флоры) Семейства Новая Земля (208 видов) Восточная часть Воль- шеземель- ской тундры (460 видов) Арктическая Якутия (433 вида) Бостонная часть Чукот- ского п-ва (387 видов) Канадский арктический архипелаг (340 видов) Gramineae . . , , 13,0 13,1 11,1 11,1 13,8 Cruciferae .... 12,5 5,0 10,0 7,8 8,5 Cyperaceae,. . . . 9,1 9,6 8,6 11,3 13,5 Caryophyllaceae . . 8,1 8,0 8,3 7,0 7,4 Compositae .... 8,1 8,9 10,4 8,5 8,5 i Ranunculaceae . . 6,2 5,9 6,2 5,1 5,3 Saxifragaceae . . . 6,2 3,7 4,8 5,9 5,3 Salicaceae .... 4,8 3,5 6,5 3,4 4,7 Rosaceae .... 4,3 4,3 4,8 5,1 4,4 ' ‘ Juncaceae .... 3,8 (2,8) (2,8) 3,1 (3,0) Scrophulariaceae . . (3,4) 3,3 4,2 (2,6) (3,8) Leguminosae ... (1,9) (2,8) (4,0) (2,3) 4,7 Всего 72,6 65,3 74,9 68,3 76,1 Примечание. В скобках приведены цифры по семействам, занимающим в данной флоре места ниже десятого. В суммарных подсчетах эти цифры не учи- тываются. (Здесь и всюду в дальнейшем представляются данные по численности видов 10 семейств, имеющих в каждой из сравниваемых флор наиболь- шее число представителей; цифры при наименовании территорий — абсо- лютное количество видов соответствующей флоры.) Легко заметить, что взятые для сравнения флоры неравноценны в отношении как общей чис- ленности видов, так и по площади занимаемых ими территорий. Тем не менее основные особенности их структуры в главнейших чертах весьма сходны, подчеркнем—более сходны, чем их видовой состав. Перечень ведущих 10 семейств повторяется почти без изменений; 9 из перечислен- ных в табл. 4 12 семейств обязательно входят в «ведущую десятку». Пять первых мест заняты (за одним лишь исключением) постоянной «пятер- 126
кой» наиболее богато представленных семейств — злаки, осоковые, гвоз- дичные, крестоцветные, сложноцветные. Наконец, суммарная численность видов наиболее богато представленных 10 семейств составляет в Арктике от 2/з до 3А видового состава соответствующих флор; на долю же первых 5 семейств приходится от 45 до 52% всего состава сравниваемых флор. Систематическая структура смежной с Арктикой Бореальной флористической области (табл. 5) оказывается во многих .отношениях отличной, отчасти сближаясь с той, что была установлена раньше (ср. табл. 2—3) для флор Среднеевропейской области. Таблица 5- Численность видов занимающих преобладающее положение семейств во флорах Бореальной области, %* Семейства Карельская АССР (1075 видов) Коми АССР южная часть (709 видов) Центральная Якутия (895 видов) Ньюфаунд- ленд (1262 вида) Compositae ........ 9,2 11,3 9,8' 11,6 Gramineae ......... 8,9 9,6 10,4 .8,0 Cyperaceae ........ 8,7 8,5 8,5 11,1 Rosaceae ......... 5,2 4,6 4,5 6,1 Cruciferae . 4,9 3,8 4,5 4,4 Caryophyllaceae 4,8 4,8 4,0 2,8 Ranunculaceae ....... 3,8 4,6 4,5 3,2 Scrophulariaceae ...... 3,3 4,4 (2,1). 3,2 Leguminosae ........ 3,3 3,0 4,6 (2,3) Labiatae 2,6 2,7 (2,1) (V) Salicaceae ; . (2,6) (2,5) 3,1 3,3 Chenopodiaceae ....... — — 3,0 — Всего 54,7 57,3 56,9. 55,7 * См. примечание к табл. 4. Здесь мы обращаем внимание прежде всего на подчеркнуто преобла- дающее положение трех больших семейств — сложноцветных, злаков и осоковых, значительно «отрывающихся» по численности видов от всех остальных. Другие семейства следуют за названными в неодинаковой последовательности, но общее значительное сходство соотношений между ними хорошо заметно. Подчеркнем, что собственно видовой состав сравни- ваемых флор (кроме первых двух, в составе которых резко преобладают общие им виды) во многом различен. Количественные соотношения между видами определенных семейств, роль последних в сложении флоры как целого оказывается, таким образом, более устойчивым признаком флор области, чем непосредственно рассматриваемый видовой состав их. Соотношения численности видов «ведущих семейств» становятся, тем са- мым, одним из существеннейших элементов региональной характеристики Бореальной флористической области. Большая в сравнении с Арктикой пестрота семейственного состава бореальных флор находит отражение в меньшей степени преобладания над другими ограниченного числа се- мейств. В рассматриваемых частных случаях на долю десяти наиболее: богато представленных семейств приходится 55—57% видового состава каждой флоры. В этом отношении бореальные флоры оказываются подоб- 127
яыми рассмотренным нами раньше флорам Среднеевропейской флористи- ческой, области, на подобие которым их систематической структуры мы уже обращали внимание. Различия между ними вообще нерезки, что со- тласуется и с большой постепенностью перехода между флорами обеих -смежных областей. Флоры Средиземноморской области обнаруживают значи- тельное Своеобразие систематического состава, что иногда влечет за собой даже преувеличенную оценку значения области как единицы флористиче- ского районирования. Свойственны этим флорам и определенные, в своей основе устойчивые соотношения между видами характерных для области семейств, играющих наиболее видную роль в формировании ее флор. Вместе с тем видовой и родовой состав флор Средиземноморья сильно .дифференцирован. Очаги видового разнообразия многих крупных, харак- терных вообще для области родов размещены по-разному; некоторые круп- ные роды специфически характерны только для какой-либо части ее. В каждой из крупных частей отмечается значительное развитие родов и секций, более или менее узко локализованных; значительно развит ло- кальный эндемизм (на видовом уровне). В итоге детальное сравнение систематического состава флор различных частей Средиземноморской области неизбежно выявляет их существенные различия. Напротив, коли- чественные соотношения между семействами оказываются на всем протя- жении Средиземноморской области (от Атлантического океана до окраины Центральной Азии) весьма устойчивыми (табл. 6). ' Таблица 6 Численность видов занимающих преобладающее положение семейств во флоре Средиземноморской области, в % Семейства Марокко (1627 ви- дов) Тунис (1947 ви- дов) Черного- рия (2362 вида) Албания (1929 ви- дов) Палес- тина (2334 вида) Западный Тянь- Шань (2902 вида) ‘Compositae , 12,8 12,2 12,8 13,3 ' 10,5 , 11,9 Leguminosae ..... 11,6 11,4 8,6 8,9 10,4 9,7 Gramineae . . . . . . 8,2 10,4 7,0 6,3 6,2 9,8 Umbelliferae .... 5,3 4,7 5,3 4,5 4,5 5,6 Labiatae ........ 5,0 4,0 4,7 5,1 4,8 5,7 Cruciferae 4,5 4,8 5,1 4,7 5,7 6,0 Caryophyllaceae .... 4,2 3,1 5,1 6,0 4,8 3,8 Scrophulariaceae . . . . 3,7 2,4 4,9' 4,3 3,4 — Liliaceae ....... •3,0 2,4 — —у 4,4 4,0 Boraginaceae ..... 2,2 2,3 ' — — 3,0 — Rosaceae . — — 4,1 3,6 — 4,0 Ranunculaceae .... — — 3,2 2,9 — — Chenopodiaceae — — — — — 3,7 Всего 60,3 57,7 60,8 59,6 57,7 64,2 Как общие для флор Средиземноморской области количественные признаки из приведенных данных выявляются: расположение на первом месте семейства сложноцветных; особо сильное развитие наряду с ним семейств бобовых и злаков^ занимающих следующие два места в переч- нях господствующих семейств; видная роль во всех флорах представите- ле
лей зонтичных, крестоцветных, губоцветных, гвоздичных, часто также норичниковых, лилейных и др. На долю десяти наиболее богато представ- ленных семейств приходится в среднем около 60% видового состава каж- дой флоры. В отдельных случаях этот показатель поднимается выше, дос- тигая в некоторых районах Передней Азии (Сирия, Ливан) 66%. Особое положение в ряду средиземноморских флор (в широком смысле) занимают по своей структуре флоры пустынных областей Турана, где резко повыша- ется роль маревых, усиливается представительство крестоцветных, в то время как губоцветных, гвоздичных, норичниковых, зонтичных становится относительно меньше. Рассматривая количественные показатели, характеризующие различ- ные, достаточно разнообразные по деталям своего систематического соста- ва флоры Средиземноморской флористической области, мы и здесь убе- ждаемся в том, что определенные соотношения между количеством видов различных семейств растений представляют существенный «диагностиче- ский признак» флор обширной области, быть может, не менее существен- ный, чем обычно анализируемые качественные особенности флор. Едва ли может вызывать сомнения, что за рассматриваемыми нами численными закономерностями должны скрываться закономерности бота- нико-географические, выразителями которых в какой-то мере и являются первые. Пожалуй, трудным для объяснения является то «рав- новесие», которое мы наблюдаем между численностью видов определенных семейств на протяжении весьма обширных пространств, обладающих фло- рами значительно дифференцированными в отношении их видового соста- ва и распределения видов между отдельными родами, как это имеет место, например, в случае со сложноцветными во флорах Средиземноморья. Проще объясняется наличие определенной связи между общим уровнем богатства флоры и ролью численно преобладающих семейств в ее сложе- нии, поскольку мы знаем, что численность таксонов различного ранга, слагающих разные флоры, изменяется хотя и непропорционально, но со- гласно: богатые (по количеству видов) флоры отличаются в целом более сложным семейственным составом, а потому, естественно, что численное преобладание видов ограниченного количества семейств не должно быть выражено в них столь же резко, как во флорах относительно бедных. Однако это простое положение не представляет всеобщего правила. Так, переход от бореальных флор к среднеевропейским, отражаемый постепен- ным возрастанием уровня их богатства, не сопровождается сколько-нибудь существенным изменением «удельного веса» преобладающих 10 семейств в сложении флоры как целого. Дальнейший же переход к флорам Среди- земноморья, более богатым, чем среднеевропейские или бореальные, не только не сопровождается соответствующим снижением роли «ведущих» семейств, но мы наблюдаем даже противоположное изменение соотноше- ний. Весьма поучительными в этой связи кажутся соотношения, наблю- даемые во флорах умеренного типа на Дальнем Востоке Азии (в. север- ной, окраинной части Восточноазиатской флористической области). По об- щей численности видов эти флоры сопоставимы со среднеевропейскими, но роль занимающих преобладающее положение семейств оказывается в них более низкой. Если мы сопоставим, например, флору Приморского края и Приамурья, насчитывающую в своем составе 2134 вида, с флорой Польши (2250 в.), то на долю наиболее богато представленных 10 семейств в первой приходится 51,9% против 55,5% во второй; сопоставление фло- ры о. Хоккайдо (1629 в.) с флорой Литвы (1439 в.) дает более контраст- ный результат (47,6% и 59,3% соответственно). Сопоставление количественных показателей, отражающих системати- ческую структуру флор, вскрывает соотношения, могущие, по-видимому, 9 А. И. Толмачев 129
быть удовлетворительно истолкованными только во флорогенетическом плане. Мы уделим внимание этой стороне вопроса при рассмотрении проб- лемы флорогенеза, но пока — предварительно — обратим внимание на два положения, представляющиеся наиболее бесспорными: 1. Территориям, условия развития растительного покрова которых могут рассматриваться как крайние (экстремальные), свойственны фло- ры, систематическая структура которых отражает известную «однобо- кость» их развития. Их семейственный состав вообще проще. На долю не- большого количества (в наших подсчетах 10) ведущих семейств прихо- дится повышенная часть флоры, в определенных случаях до 3/4. 2. Господство в систематическом составе флоры ограниченного числа семейств выявляется в определенной зависимости от возраста флоры: чем моложе флора данного типа или чем значительнее преобразования, пережитые ею в более или менее недавнем прошлом, тем более выражено преобладание в ее составе видов ограниченного количества семейств; чем консервативнее флора, тем более равномерно распределение ее видов между семействами и тем менее выражено преобладание в ее составе видов ограниченного ряда семейств. Как общее положение можно еще повторить, что численные соотно- шения между видами определенных семейств в рамках каждой флори- стической области значительно устойчивее, чем видовой состав флоры как таковой, и если флоры определенной области, развивающиеся в основ- ном в сходных условиях, обнаруживают существенные различия своего видового состава, это не находит прямого отражения в цифрах, характе- ризующих систематическую структуру флоры, т. е. соотношения между количеством видов преобладающих семейств. Не ставя перед гобою задачи дать более широкий обзор данных о си- стематической структуре флор различных областей земного шара, мы при- ведем только краткие данные о соотношениях между различными семей- ствами растений, характеризующие флоры тропического пояса и некото- рых внетропических областей южного полушария. Ближайшая серия цифровых данных относится к флорам Палео- тропического флористического царства, притом к терри- ториям, в целом,или в значительной своей части пользующимся обильным (или даже избыточным) увлажнением, что представляет в условиях тро- пического пояса важнейшую предпосылку развития численно богатых флор (табл. 7). Приведенные перечни сразу выявляют существенные отличия систе- матической структуры палеотропических флор от таковых Голарктики — внетропических областей северного полушария. Так, наряду с такими кос- мополитическими семействами, как Gramineae, Cyperaceae, Compositae, Leguminosae, представленными и здесь достаточно богато, мы видим в ряду господствующих семейств такие почти исключительно тропиче- ские, как Euphorbiaceae и Rubiaceae, чисто тропическое Melastomaceae и ряд других групп, если и представленных в Голарктике, то совершенно малым количеством видов. Особо яркой чертой рассматриваемых тропиче- ских флор является выдвижение на первый план семейства орхидных, занимающего во всех приведенных перечнях первое место. Говоря о та- ких семействах,, как злаки, осоковые или бобовые, уместно еще подчерк- нуть, что их родовой состав в рассматриваемых флорах совершенно иной, чем во флорах внетропической части северного полушария. Богатому представительству всецело или преимущественно тропических групп в рассматриваемых флорах противостоит ничтожно малое представитель- ство таких, как крестоцветные, гвоздичные, губоцветные и др., сугубо характерные для умеренных и субтропических флор северного полушария. 130
Таблица 7 Численность видов занимающих преобладающее положение семейств в тропических флорах Старого света, в % Семейства Мадагаскар (7370 видов) Филиппинские острова (8099 ви- дов без Pteridophyta) Вьетнам (7146 видов без Pteridophyta) Orchidaceae .... 9,3 10,0 5,5 Euphorbiaceae .4,3 5,0 4,7 Rubiaceae .......... 3,3 6,6 4,0 Leguminosae ......... 5,4 4,2 2,6 Gramineae 4,1 3,1 3,6 Cyperaceae ......... 4,3 2,1 3,1 Compositae . 6,0 — 2,4 Melastomaceae 3,6 2,9 Acanthaceae .. .- . . 3,3 — 2,3 Myrtaceae — 2,5 — Moraceae — 2,3 — . Urticaceae .......... — 2,2 — Fagaceae .......... — 1,7 Apocynaceae ......... — — 1,7 Polypodiaceae (s. 1.) ...... 5,0 — — Всего - 48,6 40,9 31,6 Что касается суммарной роли ведущих, крупнейших по численности видов семейств в сложении флоры, то соответствующие цифры сильно ко- леблются. В общем чувствуется, что преобладание в составе флор наибо- лее богато представленных семейств проявляется меньше, чем во внетро- пических областях, но резкие колебания цифр (от 31,6 до 48,6% в приве- денных примерах) затрудняют оценку получаемых данных. Следует обра- тить внимание и на то, что в списках преобладающих семейств в табл. 7 больше пестроты, чем мы встречали раньше,— при рассмотрении флор раз- личных областей Голарктики. При рассмотрении более длинного ряда цифр, отражающих численность видов богато представленных в разных флорах семейств, мы нашли бы объяснение этой пестроте в значительно- сти числа вообще богато представленных в каждой из флор семейств, в связи с чем небольшие колебания численности видов легко отражаются перемещением соответствующего семейства на более или менее высокую ступень в таблицах такого типа, как рассматриваемые нами. Данные, которыми мы располагаем в отношении флор Неотропиче- ского флористического царства, производят, пожалуй, впечатление боль- шей пестроты, что отчасти связано с большей разнохарактерностью при- роды стран, данные о флорах которых мы сопоставляем (табл. 8). В ряду космополитических семейств, играющих и здесь весьма видную роль в сложении флор, обращает на себя внимание более устойчивое положение сложноцветных, повышение роли злаков. В ряду семейств преимуществен- но тропических в Неотропике оказываются относительно слабее представ- ленными Euphorbiaceae; Acanthaceae нигде не входят в число десяти круп- нейших семейств; напротив, представительство Piperaceae, Solanaceae, Malvaceae оказывается более значительным. В целом мы и здесь сталки- 131
Таблица 8 Численность видов занимающих преобладающее положение семейств во флорах ряда частей Неотропического царства, в % Семейства О. Куба (ок. 8000 видов) Коста-Рика (ок. 6000 видов без Pterldophyta) Венесуэла (ок. 12 000 видов) Парагвай (4839 видов) Gramineae .... 4,6 4,7 3,8 8,3 Compositae . . . 4,1 5,0 3,2 8,3 Leguminosae . . . 3,4 5,4 4,4 8,3 Orchidaceae . . . 3,4 - 15,9 6,7 — Rubiaceae .... 3,7 4,2 ' 2,9 2,3 Euphorbiaceae . . 3,2 1,9 1,7 3,1 Cyperaceae . . . 2,6 — 1,9 2,9 Melastomaceae . . 1,9 3,5 1,9 — Piperaceae .... — 8,9 1,5 — .Myrtaceae .... 1,9 — — 4,1 Malvaceae .... 1,9 — — 3,1 Solanaceae .... — 2,1 — 1,7 Bromeliaceae . . . — 2,5 — — Convolvulaceae . . — — •— 2,4 Polypodiaceae . . —. — 5,2 — Всего 30,7 54,1 33,2 44,5 ваемся с абсолютным преобладанием космополитических и пантропиче- ских семейств: только в одном случае среди господствующих семейств оказывается специфически неотропийеское Bromeliaceae. Кажущаяся в це- лом незначительной разница в наборе господствующих семейств является следствием того, что главнейшие различия между неотропическими и па- леотропическими флорами прослеживаются на родовом уровне. Что каса- ется общей численности видов наиболее богато представленных семейств, то мы и здесь (так же как в тропиках Старого Света) сталкиваемся с противоречивыми данными: с одной стороны, на Кубе или в Венесуэле на долю десяти ведущих семейств приходится не более трети флоры; с другой — в Коста-Рике — более половины. Осмысление этих соотноше- ний — пока задача будущего. Своеобразие флор внетропических пространств южного полушария хорошо известно и получило соответствующее отражение в оценке этих флор в различных схемах флористического районирования земного шара. Не углубляясь в их рассмотрение, мы ограничимся приведением трех серий цифр, достаточно ярко отражающих специфику состава флор огра- ниченных по протяжению пространств, относящихся к различным флори- стическим областям (табл. 9). Состав флор, отражаемый приведенными цифрами, отличается весьма резко и от такового любых внетропических флор северного полушария и равным образом от флор тропических. Непохожи взятые для примера флоры и друг на друга, хотя отдельные особенности их систематической структуры и указывают на наличие определенных, специфических связей между ними (например, богатое представительство семейства Proteaceae 132
Таблица 8 Численность видов занимающих преобладающее положение семейств во флорах субтропического юго-запада Африки, субтропической части Западной Австралии и Новой Зеландии, в % Крайний юго-запад Африки (Капская флористическая область в узком понимании; 5585 видов), Западная Австралия.к югу к.от-тропика Козерога (часть . Австралийской области; 3600-видов) Новая Зеландия (Новозе- ландская область; 1771 вид) Compositae .... 14,7 Proteaceae .... 11,1 Compositae . . • . 14,6 Ericaceae . . . . 8,8 Leguminosae . . 11,1 Scrophulariaceae . . 8,2 Leguminosae . J . 8,4 Myrtaceae .... 10,3 Gramineae . . . . 7,2 Iridaceae .... 5,0 Epacridaceae . . . ’ 4,4 Cyperaceae . . . . 7,0 Proteaceae .... 4,5 Compositae . . . 3,9 Umbelliferae . 4,4 Restionaceae . . . 3,8 Goodeniaceae 3,9 Orchidaceae . . 3,4 Liliaceae .... 3,8 Cyperaceae . . . 3,1 Ranunculaceae . 3,2 Aizoaceae .... 3,5 Liliaceae . . . 2,2 Rubiaceae . . . . 2,9 Gramineae .... 3,5 Stylidaceae . . . 2,1 Onagraceae . . • 2,4 Geraniaceae . . . 3,3 Orchidaceae . . . 2,1 Epacridaceae • 2,3 Всего . . . 59,2 Всего . . . 54,2 Всего . . 55,6 + Filices . . . . . 8,1 в Южной Африке и в Австралии, семейства Epacridaceae в Австралии и в Новой Зеландии). Пока мы воздержимся от комментирования приве- денных данных о распределении видов южных флор между характерными для них семействами. Отметим, однако, что во всех случаях, независимо от уровня богатства флор (очень различного!), роль численно преобладающих семейств в сложении флор относительно высока: она явно выше, чем в большинстве тропических флор, и находится примерно на том же уров- не, как это имеет место во флорах Средней Европы или Средиземноморья. Рассмотрение количественных соотношений, характеризующих систе- матическую структуру флор, создает некоторые предпосылки для сужде- ния об их сущности, включая вопросы обусловленности их природы связями растений с условиями существования и различным ходом истории развития флор. Но для более глубоких суждений об этом необходимо больше знать о качественной специфике видов растений, слагающих фло- ры— эти комплексы разнохарактерных по многим своим сегодняшним свойствам и по истории развития растительных существ. Первой предпо- сылкой ориентировки в соответствующих фактах и закономерностях явля- ется проведение ботанико-географического анализа флоры. Лекция 3. Ботанико-географический анализ флоры. Виды растений, совокупность которых образует флору, различны в отношении их географического распространения и про- исхождения. Поэтому, изучая состав флоры, мы учитываем не только их принадлежность к различным систематическим категориям (родам, семействам и т. п.), но пытаемся, также установить закономерности их распространения и вероятное происхождение — в рамках изучаемой нами 133
территории и за ее пределами. И то и другое является предметом бота- нико-географического анализа флоры. Этот анализ преследует двоякие цели. Одна из них — установление собственно географических закономерностей, в частности сходств и различий в распространении отдельных видов, слагающих флору. Речь идет, следовательно, прежде всего о сравнительном изучении ареалов, подчиненном задаче познания структуры флоры в географическом плане. Виды, входящие в ее состав и обладающие в большей или меньшей сте- пени подобным географическим распространением, рассматриваются как географический элемент флоры, обозначаемый соответственно особенностям этого распространения. Изучение флоры в этом плане . является предметом ее географического анализа в собственном . смысле слова. Выяснение того, откуда происходит тот или иной вид, как он попал в состав изучаемой флоры и как его происхождение отражается на его сегодняшнем распространении, является, напротив, предметом генетического анализа флоры. Виды, обнаруживающие общие черты в отношении происхождения (в географическом смысле!), рассмат- риваются как генетический элемент флоры. | Практически представления о географических и генетических эле- ментах флоры уасто сближаются (иногда вплоть до совпадения), но это не снимает специфики рассмотрения одних и тех же ботанико-географи- ческих явлений в собственно географическом и в генетическом плане. Дополнительным аргументом в пользу такого разграничения задач явля- ется то, что собственно географический анализ флоры оперирует всецело с установленными фактами географического распростра- нения растений и ограничивается их первичной интерпретацией, в то время как при генетическом анализе флоры роль гипотез неизбежно является значительной. Поскольку познание современного распространения растений пред- ставляет не только непосредственный интерес как форма раскрытия про- странственных связей растительных существ, но и необходимое условие для рассмотрения вопросов генезиса флоры, географический ее анализ ’ должен предварять генетический. Первым этапом географического анализа флоры является рассмотре- ние распространения растений в пределах занимаемого изучав- | мой флорой пространства. Распространение это может быть | практически повсеместным (вид может быть встречен при наличии подходящих для него местообитаний в любом пункте рассматриваемой территории) или локализованным (встречаясь в определенной части территории, вид отсутствует в других ее частях). Локализация неповсе- местно распространенных видов бывает различной и, как правило, опре- деленные ее особенности повторяются у целой серии различных видов. Эта форма локализации позволяет группировать такие виды по признаку общности характера распространения. , В простейшем случае можно себе представить, что, рассматривая флору какой-либо области, мы наряду с видами, распространенными в ней более Или менее повсеместно, встретим растения, приуроченные только к северной ее части, но отсутствующие в южной; другие, встре- чаясь на юге области, не достигают ее северных границ; третьи могут быть распространены на востоке области, отсутствуя на западе ее; чет- вертые, наоборот, встречаясь на западе, будут отсутствовать .на во- . стоке. Такое положение даст возможность предварительно наметить i в составе флоры элементы повсеместно распространенные, элементы северные, южные, восточные, западные. Фактически, распределение ! видов растений по типам распространения оказывается обычно более сложным, что и приходится отражать в классификациях типов распро- ; 134
странения, в какой-то степени усложняя и индивидуализируя их обо- значения. Более глубокое представление о географических элементах флоры достигается при учете распространения видов не только в рамках изучаемой области, но и за ее пределами, т. е. при рассмотрении их ареа- лов в целом или так называемого общего распространения. Так, например, представление о северных элементах флоры приобретает более глубокий смысл, если мы знаем, что данный вид не только локализован в более северных районах данной области, но и за ее пределами распространен на пространствах расположенных относительно северно. Например, гово- ря о флоре Ленинградской области, мы вправе назвать ее северным эле- ментом упоминавшийся нами при изучении ареалов полукустарничек Cornus suecica {Chamaepericlymenum suecicum). Рассмотрение ареала этого вида в целом (см, рис. 6) подтверждает такую оценку тем, что наше растение оказывается не только локализованным в северных районах Ленинградской области, но и широко распространено на пространствах европейского севера в целом. Встречая в юго-западной части нашей области, в составе смешанных лесов, обыкновенный ясень — Fraxinus excelsior — дерево, чуждое северным районам области, мы можем отнести его к южным элементам флоры. Но это решение станет более глубоко обоснованным при рассмотрении ареала ясеня в целом, когда мы увидим приуроченность его в основном к пространствам, относимым к Средне- европейской флористической области. Следует иметь в виду, что рассмотрение ареалов растений в широкой перспективе иногда изменяет представление о географической природе соответствующих видов, складывающееся при первоначальном соприкос- новении с ними. Рассмотрим в этой связи некоторые примеры. При про- движении по обширной территории (для чего наша странд дает превос- ходные условия) мы легко замечаем некоторые изменения состава окру- жающей флоры. Пожалуй, наиболее показательны впечатления, получае- мые при продвижении вдоль меридианов с юга на север или наоборот. Так, отправляясь из Москвы на север, по Северной железной дороге, мы можем проследить некоторые изменения в составе флоры вдоль ее трас- сы (Москва — Ярославль — Воибгда — Архангельск). Прежде всего мы обращаем внимание на постепенное исчезновение из поля зрения так на- зываемых широколиственных древесных пород — дуба, вяза, клена. Дуб почти не попадается севернее Ярославля, клен еще виднеется среди лес- ных деревьев недалеко от Вологды, липа становится элементом подлеска. Мы видим, что эти южные (а точнее среднеевропейские, в широком ботанико-географическом плане) виды исчезают, оттесняясь «северяна- ми» (ель, сосна), обычными уже и под Москвой. Исчезают и многие тра- вянистые растения, например общеизвестная белая ветреница — Anemo- ne nemorosa, многие другие растения лиственных лесов, лугов и т. д. Фло- ра в целом (если бы мы проверили это по спискам встречающихся расте- ний) оказывается более бедной. Но наряду с этим мы можем усмотреть в окружающей растительности и изменения иного характера. Так, проехав к северу от Вологды немного более полпути от нее к Архангельску, мы увидим в окружающем лесу наряду с обычнейшими елью и сосной также и не встречающуюся ни под Москвой, ни под Ярославлем или Вологдой сибирскую лиственницу {Larix sibirica). В окрестностях Архангельска мы увидим чуждые Подмосковью крупные травянистые растения: сложно- цветные — Cacalia hastata, Senecio nemorensis, зонтичное Pleurospermum uralense, лилейное Veratrum lobelianum и т. д. А место обычной средне- русской ветреницы под Архангельском займет другой, близкий, вид — Anemone altaica. Естественно, что перечисленные и подобные им растения предста- вятся нам как северные элементы флоры пройденного пространства. 135
Но, изучая их распространение более широко, мы убедимся, что все они распространены прежде всего в более восточных районах европей- ской территории СССР, а равно в Сибири, на восток по меньшей мере до Енисея. Там они произрастают и вблизи северной окраины лесной зоны и у южных границ страны. Следовательно, мы имеем дело по суще- ству с восточными (сибирскими) видами, распространяющимися в северной полосе европейской части СССР несколько дальше на запад, чем в более южных районах, почему их и можно принять с первого взгляда за растения специфически северные. Составить правильное пред- ставление о географических элементах флоры можно, таким образом, лишь с учетом распространения растений как в пределах непосредственно изу- чаемой нами территории, так и общего характера их ареалов. Представление о серии видов как едином географическом элементе флоры предполагает установление определенной степени общности в их распространении как вообще (общие очертания ареалов), так и специаль- но в рамках территории, флора которой является объектом нашего иссле- дования. Важность этих обоих моментов и необходимость дифференциро- ванно подходить к их оценке исключают возможность построения прак- тически целесообразной всеобщей классификации ареалов, приложимой к географическим элементам любой отдельно взятой флоры. Это не значит, однако, что подход к классификации ареалов, к уста- новлению их типов может быть произвольным, целиком подчиняемым задачам, связанным с изучением определенной флоры. Некоторые общие черты ареалов имеет смысл отмечать во всех случаях, применяя при этом и единообразную систему их обозначения. Такова, в частности, фикса- ция приуроченности распространения определенных видов к различным природным зонам. Так, арктическими мы называем, например, виды рас- пространенные (всецело или преимущественно) в Арктике, т. е. в тундро- вой зоне в широком смысле; бореальными — виды в основном встречаю- щиеся в зоне северных хвойных лесов (таежной); неморальными — рас- тения зоны широколиственных лесов умеренного пояса, и т. д. 1 Необходимость такого рода характеристики ареалов возникает в очень многих случаях. Не менее существенна фиксация приуроченности распространения вида к определенной (или к определенным) части света (виды европейские, азиатские, евразиатские, азиатско-американские и т. п.) или к определенной флористической области или провинции (например, виды средиземноморские, переднеазиатские, колхид- ские и т.п.). | Но, обращая внимание на общие основы классификации ареалов, мы не должны отвлекаться от того/ что многообразие их в деталях очень велико и его очень трудно отразить в такой форме, которая одинаково удовлетворяла бы требованиям, выдвигаемым изучением различных флор: в каждом отдельном случае преимущественное значение приобретает распространение вида в определенной области или по смежеству с ней, в то время как особенности его же распространения в отдаленных от нее областях могут рассматриваться как второстепенные, а подчас (без вреда для дела) могут и игнорироваться. Например, изучая флору Арктики, мы можем отнести к единой груп- пе бореальных (= умеренно северных) элементов многочисленные виды растений, произрастающие только в более умеренной по условиям, окра- инной части Арктики, но широко распространенные в северной лесной зоне. В эту группу попадут и почти полностью ограниченные в своем рас- пространении пределами северной лесной зоны Linnaea borealis, Trienta- lis europaea, Pyrola minor, Ramischia secunda или Rosa acicularis, и. рас- пространяющийся значительно - южнее южной границы таежной зоны Triglochin pdlustre, и сохраняющий тесную связь с прохладными лесами, но под их пологом встречающийся и в горах субтропиков Lycopodium cla- 136
vatum. Рассматривая распространение этих видов более детально, мы (поскольку мы изучаем их как элемент арктической флоры) обратим вни- манйе в первую очередь на неодинаковость их распространения в преде- лах Арктики (Linnaea borealis проникает довольно далеко в тундру; Rosa acicularis или Lycopodium clavatum едва «отрываются» от северной гра- ницы лесов); то же, насколько эти виды далеко распространены на юг от южной границы таежной зоны, будет нами рассматриваться как нечто второстепенное. Напротив, если мы будем изучать распространение боре- альных элементов на лесостепном юге Сибири, мы обратим повышенное Рис. 53. Ареал Larix sibirica Ledeb. (сост. О. А. Связева). внимание на точную фиксацию южных пределов их распространения, в какой-то степени пренебрегая точностью в фиксации полярной грани- цы их ареалов. } При изучении флоры средней и северной полосы европейской части СССР мы с полным правом можем рассматривать уже упоминавшиеся нами «восточные» виды (Larix sibirica, Cacalia hastata и др.) как предста- вителей единого сибирского элемента северноевропейской флоры. При этом нам будет практически безразлично, что Larix sibirica (рис. 53) рас- пространена в Сибири на восток только до Прибайкалья, в то время как ареал Cacalia hastata простирается вплоть до берегов Тихого океана (рис. 54). Но совершенно иначе обстояло бы дело, если бы мы рассматри- вали те же виды как элементы прибайкальской флоры: мы неизбежно противопоставили бы их друг другу, учитывая совершенно различное их «поведение» в Восточной Сибири. 137
Приводя .эти примеры, мы подчеркиваем, что отнесение различных видов в одну группу по характеру их распространения (кроме случаев, когда речь идет только о самых общих чертах их ареалов) всегда подчи- няется интересам изучения определенной флоры. Оценка сходств и различий в очертаниях ареалов становится различной в зависимости от того, в качестве элементов какой флоры виды рассма- триваются. Единого критерия того, какая степень сходства в очертаниях ареалов достаточна, чтобы отнести распространение различных видов к единому типу распространения, не существует. В зависимости от специ- фики объекта анализа (флоры) и целей исследования может применяться то более грубая, то более дробная, детальная классификация ареалов. Общим во всех случаях является относительно большее внимание, уделяе- мое выявлению тех черт распространения каждого вида, которые отмена- Рис. 54. Ареал Cacalia hastata L. (сост. 3. Г. Улле). ются в пределах непосредственно изучаемой области и по смежеству с нею. В качестве примера классификации географических элементов флоры рассмотрим основные результаты проведенного нами в свое время анализа флоры Сахалина. Слагающие ее виды высших растений (общее количество их приближается к 1400) можно подразделить на следующие группы, обнимающие более или менее единообразно распространенные объекты: 1) широко распространенные бореальные виды: растения, как правило, встречающиеся на всем протяжении Сахалина с юга на север, и большей частью как севернее Сахалина (на материке), так и к югу от него (в Японии); в таёжной зоне Евразии распростра- ; йены на запад, по крайней мере, до Урала, а часто и дальше вплоть до приатлантических районов Европы. Многие виды этой группы рас- ) пространены также и в Северной Америке. В качестве примеров ее представителей можно назвать: Linnaea borealis, Vaccinium uliginosum, f Lycopodium annotinum, Gymnocarpium dryopteris, Calamagrostis langsdorf- >| fii, Carex canescens, Equisetum sylvaticum, Oxalis acetosella, Ramischia se- : cunda и др.; (| 2) виды ангарские (или восточно-сибирские): распространены J в основном в Восточной Сибири и в материковых районах Дальнего Вос- S тока; на Сахалине встречаются либо более или менее повсеместно, либо 4 только в более северных районах острова. Примерами могут служить | 138 9
Larix dahurica (в широком смысле) , Ainas hirsuta, Salix rorida, Betula exi- lis, Rhododendron parvifolium, Carex schmidtii, C. sabynensis, Filipendula palmata и др.; 3) виды охотские: широко распространены в бассейне Охотского моря — в Хабаровском и часто в северных районах Приморского края, на Камчатке, 'большей частью и в Магаданской области, на Сахалине и Ку- рильских островах, в северной и часто средней Японии; на Сахалине рас- пространены более или менее равномерно, как на юге, так и на севере. Примерами этого типа распространения могут служить: Sorbus sambuci- Рис. 55. Ареал Sorbus sambucifolia (Pall.) Roem. Пример охотского типа распространения. folia, Spiraea betulifolia, Betula ermanii (s. I.), Carex middendorffii, Le- dum macrophyllum, Picea ajanensis (s. I.) и> др. (рис. 55); 4) виды сахалино-японо-камчатскиё: распространены по всему Сахалину и на севере Японии; встречаются на Камчатке, часто и на примыкающих к ней островах; в собственно материковой части Дальне- го Востока отсутствуют или занимают очень небольшие, изолирован- ные участки у побережья. Характерные примеры — Filipendula kamt- schatica (рис. 56), Angelica ursina, Lysichiton kamtschatcense, Athyrium pterorhachis, Aconitum fischeri, Vaccinium praestans, Crataegus chlorosarca и др.; ' - 5) виды дальневосточно-североамериканские, распро- страненные дизъюнктивно: на Сахалине распространены по-разному, тяготея то более к югу, то к северу острова; распространение на материке различное, как правило, приуроченное к относительно южным районам; на Камчатке большинство отсутствует; часть видов значительно распро- 139
странена в Японии; общей чертой этой группы является резко обособлен- ное присутствие ее видов в тех или иных районах Северной Америки. Группа немногочисленная и несколько «пестрая» по своему составу. При- меры: Onoclea sensibilis, Osmunda cinnamomea, Lycopodium obscurum, Symplocarpus foetidus, Cornus canadensis, Vactinium ovalifolium, Petasites palmatus и др.; Рис. 56. Ареал Filipendula. kamtschatica (Pall). Maxim. Пример сахалино-японо-камчатского типа распространения (по Е. В. Сер- гиевской) . 6) виды японо-маньчжурские: ограниченно распространены на Сахалине (только в южной или в южной и средней части острова), общи ему с относительно южными районами материкового Дальнего Востока и с Японией. Сюда относятся, в частности, многочисленные 140
Древесные породы — Ulmus propinqua, U. laciniata, Fraxinus manschurica, Cerasus sachalinensis, C. maximowiczii, Taxus cuspidata, Euonymus macrop- tera, а также Schizandra chinensis, Actinidia kolomicta, A. arguta, Schizope- 'pon bryoniifolius и мн. др.; 7) виды с а х а л и н о—с е в е р о я п о н с ки е: весьма характерная для Сахалина, богато представленная в его флоре группа; растения распростра- ненные либо по всему Сахалину, либо, чаще, в средней и южной или только в южной части острова; на материке отсутствуют; обязательно встречаются на о. Хоккайдо, нередко — в северной части о. Хонсю, большей частью — на южных островах Курильской гряды. Сюда относятся как характерные деревья-лесообразователи, так и некоторые бросающиеся в глаза травянистые растения. Примером могут служить обе сахалинские пихты — Abies sachalinensis и A. mayriana, Quercus crispula, Sorbus сот- mixta, Viburnum furcatum, V. wrightii, Picea glehnii, Hydrangea petiolaris, H. paniculata, Euonymus sachalinensis, Lonicera glehnii, ряд видов бамбу- ка — Sasa kurilensis, S. paniculata, S. spiculosa, Polygonum sachalinense, P. weyrichii, Cacalia robusta, Carex blepharicarpa, C. sachalinensis, Arolia schmidtii, Arnica sachalinensis, Petasites amplus, Vaccinium hirtum, Phello- dendrpn sachalinense, Skimmia repens, Padus ssiori и многие другие виды; 8) северо-притихоокеанские береговые виды — расте- ния приуроченные к берегам Сахалина, а за его пределами — к побережью Тихого океана, Японского, Охотского и Берингова морей, в ряде случаев значительно «спускающиеся» к югу как в Японии, так и вдоль амери- канского побережья Тихого океана. Таковы Glehnia littoralis, Роа emlnens, Rosa rugosa, Carex gmelinii, Linaria japonica и др.; 9) широко распространенные арктоальпийские виды, произ- растающие на высокогорьях Сахалина наряду с представителями ангар- ского {Rhododendron aureum, Salix berberifolia и др.), сахалино-камчат- ского (Sieversia pentapetala, Gentiana glauca, Rhododendron kamtschaticum и др.), сахалино-северояпонского {Arctous japonica, Gentiana nipponica и др.) элементов, от которых их отличает широкое распространение на крайнем севере земного шара и в целом ряде горных областей умеренного пояса (Hierochloe alpina, Cardamine bellidifolia, Loiseleuria procumbens, Phyllodoce coerulea, Sibbaldia procumbens и др.); 10) довольно обширная, сборная и в генетическом и в собственно- географическом смысле группа сахалинских эндемов, объединяю- щая по-разному распространенные виды, нигде, кроме Сахалина, не най- денные (произрастающие на скалах лесного пояса Sedum pluricaule, Stenanthium sachalinense, Draba sachalinensis (рис. 57) и др., свойствен- ные низинам крайнего севера острова Salix stoloniferoides и S. nyivensis, приуроченные к молодым вулканическим выбросам Artemisia limosa, Primula sachalinensis, Gentiana paludicola, растущие среди кустарников и на луговинах Saussurea duiensis, S. sachalinensis, Aconitum neosachalinen- se и др., специфически высокогорные Miyakea integrifolia, Campanula uye- murae, Saussurea пирипроёпз1з, Oxytropis sachalinensis, Eritrichium .sacha- linense и др.); 11) виды заносные, преимущественно европейского присхождения, не представляющие целостной географической группы, натурализовавшие- ся достаточно прочно и занимающие довольно солидное место в составе флоры. Это — отчасти луговые растения, в частности культивируемые человеком и нередко дичающие (например, на Сахалине) многолетние кормовые травы {Роа pratensis, Dactylis glomerata, Festuca pratensis, Alo- pecurus pratensis, Trifolium repens и т. д.), отчасти луговые или полевые сорняки {Hieracium aurantiacam, Cirsiam setosum, C. arvense) или руде- ральные растения типа Plantago major (s. str.). Естественно, что классификация географических элементов того типа, как приведенная выше, может быть детализируема или видоизменяема 141
сообразно с тем, какие более узкие цели ставит наше исследование. В частности, например, напрашивается более детальное рассмотрение эндемичных видов, весьма различных по характеру их распространения на Сахалине, по их связям с видами, представленными в других флорах. Виды нашей 7-й группы могли бы быть подразделены с учетом больших различий в их распространении на Сахалине. При сосредоточении внима- ния на южных связях сахалинской флоры мы обратили бы повышенное Рис. 57. Ареал Draba sachalinensis Fr. Schm. Пример эндемичного сахалин- ского вида. внимание на то, сколь далеко распространяется то или иное растение в Японии. Понятие о типе распространения, как не-имеющее строго таксономи- ческого значения служит, следовательно, рабочим приемом, призван- ным способствовать упорядочению наших знаний о распространении растений изучаемой флоры, сводя воедино подобные друг другу по своему распространению виды и этим облегчая изучение тех есте- ственных закономерностей, кото- рые находят отражение в особен- ностях этого распространения, Поскольку каждая флора включает виды, обладающие бо- лее или менее разнохарактерным распространением, она может быть подразделена на ф л о р у л ы, каж- дая из которых представляет со- вокупность видов данной флоры, обладающих еди- ным типом распростране- ния. В отличие от флоры как це- лого флорула характеризу- ется единообразием всех вXодящих в ее состав в и - дов в отношении их гео- графического распростра- нения. Количество флорул, на которые может быть подразделена та или иная флора, зависит от сте- пени ее географической разнородности и от того, с какой детальностью проводится анализ флоры. В отличие от собственно географического анализа генетический анализ флоры преследует цель выяснить происхождение тех видов растений, из которых она слагается. В понятие «происхождение» вкладывается при этом географический смысл. В зависимости от обстоя- тельств внимание сосредоточивается на выяснении либо происхождения вида собственно, (т. е., где возник первоначально рассматриваемый вид), либо того, откуда проник этот вид на пространство, занятое изучаемой флорой. । Опорой для генетического анализа флоры служит прежде всего изуче- ние ареалов входящих в ее состав видов и данные географического ее ана- лиза, представляющие результаты обобщения собственно хорологических данных. Повышенное значение приобретает изучение родовых ареалов, поскольку их особенности часто с наибольшей отчетливостью отражают 142
важнейшие черты истории соответствующих родов и вероятное проис- хождение их видов, непосредственно представленных в изучаемой флоре. При рассмотрении вопросов генезиса флоры в самых общих чертах мы часто повторяем те же обозначения элементов флоры, которые приме- няются при ее географическом анализе, хотя и вкладываем в них не- сколько иное содержание. Например, говоря о географических элементах любой северной флоры, мы называем бореальными виды, распро- страненные в основном в северной лесной (собственно хвойно-лесной, или таёжной) зоне. Но большинство этих видов всем своим: естеством связано с условиями, формирующимися в северных хвойных лесах и сопутствую- щих им растительных формациях, и может рассматриваться как более или менее целостный элемент флоры и в генетическом плане. Обозначение их как бореального элемента флоры приобретает в таком случае генетическое содержание. Однако среди растений, широко распростра- ненных в таёжной зоне, есть и такие, которые не в меньшей степени характерны и для располагающейся южнее тайги зоны широколиствен- ных и смешанных лесов. В плане чисто географическом мы затрудняемся отнести такие виды к категории бореальных или неморальных элементов и применяем в отношении их обычно какие-либо комбинированные обозначения. Некоторые виды, распространенные (в зональной перспек- тиве) еще более широко, мы называем просто мультизональными, отдавая себе отчет в малой определенности такого обозначения. Но при генетическом анализе флоры подобные обозначения нас вообще не устраивают. Генетический анализ флоры требует выяснить, связь с какими леса- ми является для данного вида первичной. Например, тщательное изуче- ние распространения и ряда других особенностей кислички — Oxalis acetosella, в Европе одинаково характерной для темнохвойных и для бу- ковых лесов, приводит к выводу о первичности ее связей с лесами таёж- ного типа и заставляет рассматривать ее в ряду бореальных (в генетиче- ском плане) элементов среднеевропейской флоры. Напротив, распростра- нение и ценотические связи обычной в хвойноглесной (бореальной) зоне Скандинавии и на европейской территории СССР ветреницы — Anemone nemorosa — не оставляют сомнений в принадлежности ее к 'неморальному элементу флоры нашего севера. В отношении видов, по своему распро- странению мультизональных, решение подобных вопросов часто бывает очень трудным и обычно выпадает за пределы возможного при анализе какой-либо отдельно взятой флоры. Приведенные нами выше примеры показывают, что в определенных случаях генетический анализ флоры оказывается более чутким, чем географический. Определенный характер географического распространения растений обусловливается как зависимостью их существования от условий среды, так и историей возникновения и расселения видов. Поэтому сходные особенности распространения во многих случаях являются отражением сходства истории видов, по крайней мере, в той ее части, которая проте- кала в данной стране или по смежеству с ней. Но возможность этого не должна восприниматься как доказательство совпадения истории расселе- ния, а тем более происхождения различных видов, поскольку даже очень значительное совпадение современных очертаний ареалов может пред- ставлять вторичное явление, будучи результатом сходного реагирования близких по своей экологии видов на условия, регулирующие расселение, хотя бы происхождение этих видов и было различным. Примером геогра- фической общности, не дающей прямых оснований для решения вопроса о происхождении и истории расселения видов, может служить гетероген- ная по своему происхождению группа прибрежных растений (coast plants) норвежской флоры. Сходство реакций, в частности, на некоторые неблагоприятные климатические воздействия обусловливает их тяготение 143
К однйм и тем же районам страны, пределами которых ограничивается и их расселение в северном и северо-восточном направлениях. По своему происхождению часть этих растений связана с приатлантическими райо- нами Европы и может рассматриваться соответственно этому как пред- ставители юго-западного элемента норвежской флоры. Другие виды той же группы имеют за пределами Норвегии совершенно иное распро- странение и в историческом плане должны рассматриваться как «при- шельцы» с юго-востока. Многие растения Арктики обладают в ее пределах циркумпо- лярным распространением и производят впечатление единой географи- ческой группы. Но их современное распространение было достигнуто в результате расселения, протекавшего по-разному в зависимости От того, в какой части Арктики первоначально возник тот или иной вид или куда он первоначально проник из-за пределов рассматриваемой области. Каж- дый такой вид может оказаться в генетическом плане арктосибирским, арктоевропейским, арктоамериканским. Обширная сборная группа а р к - тоальпийских растений, объединяющая виды, общие для Арктики и высокогорных районов умеренного пояса, в генетическом плане распа- дается на две приниципально противоположные категории: растения арктогенные, возникшие в Арктике и вторично проникшие в высо- когорья умеренных широт, и растения альпигенные, возникшие в одной из высокогорных областей и затем распространившиеся в Арк- тику. Узловое значение для генетического анализа флоры имеет разгра- ничение двух основных генетических групп элементов ее — автохтон- ных и, аллохтонных. Под автохтонными элементами фло- ры мы понимаем совокупность входящих в ее состав видов, возникших в пределах занимаемого флорой пространства или хотя бы отчасти произ- раставших на нем со времени своего становления. Распространение их как в пределах изучаемой области, так и вне ее может быть различным. Они могут, следовательно, относиться к различным типам распростране- ния и в своей совокупности не представляют единой флорулы. Аллох- тонные элементы — это все виды данной флоры, возникшие перво- начально за пределами занимаемой ею территории, т. е., говоря образно, элементы пришлые, появившиеся на ней в результате своего расселения. Происхождение их и пути проникновения на рассматриваемое простран- ство, равно как и распространение в его пределах, могут быть весьма различны. По отношению к этим видам для нас имеет значение не толь- ко (часто— не столько) вопрос о месте их возникноения, но и то, откуда, когда и каким путем они проникли на территорию, флору которой мы изучаем. Соотношения между автохтонными и аллохтонными элементами в разных флорах весьма различны. Кроме того, вопрос об авто- или алло- хтонности элементов флоры может рассматриваться на разных систе- матических уровнях. В определенных случаях удается установить географическое происхождение не только конкретных видов, но и родов, в состав которых они входят. При этом нередко оказывается, что виды, заведомо развивавшиеся автохтонно, принадлежат к родам, первоначально сформировавшимся в какой-либо другой стране, т. е. аллохтонным по отно- шению к данной флоре. Например, флора Кавказа богата видами рода Primula, основная часть которых представляет, несомненно, автохтонные образования. Но столь же определенно можно сказать что род Primula по своему проис- хождению не кавказский. Значительная часть арктических видов таких родов, как Draba или Pedicularis или арктические виды рода Раггуа, не- сомненно, возникли в пределах Арктики и относятся к числу автохтонных элементов ее флоры. Но роды, в состав которых они входят, едва ли 144
имеют арктическое происхождение и представляют по отношению к Арк- тике аллохтонные образования. На многих сильно обособленных островах (Новая Зеландия, Новая Каледония, Гавайские острова и т. п.) во флоре преобладают встречаю- щиеся только на них заведомо автохтонные виды. Но роды, к которым они относятся, в большинстве своем обладают широким распростране- нием и не связан^! своим происхождением с этими островами. Автохтон- ные их виды представляют, таким образом, продукт дифференциации пер- воначально переселившихся на данные острова аллохтонных по отноше- нию к ним видов этих родов. Естественно, что при соотношениях, подобных намеченцым выше, обозначения генетических элементов флоры будут различны в зависи- мости от того, будем ли мы рассматривать вопрос о их происхождении на видовом или на родовом уровне. Рассматривая распространение аллохтонных элементов флоры и классифицируя их ареалы, мы можем стремиться к выявлению двоя- кого рода особенностей их. Вопрос о географическом проис- хождении изучаемых видов в собственном смысле слова при рассмот- рении той или иной отдельно взятой флоры освещается обычно лишь в самых общих чертах: фиксируется либо зональная природа вида, либо связь его происхождения с определенной флористической областью или провинцией, либо просто с определённой географической областью, стра- ной. Так, мы говорим о видах арктических, имея в виду их арктическое происхождение, бореальных (генетически связанных с областью хвойных лесов севера), средиземноморских (происходящих из Средиземноморской флористической области), сибирских, (возникших где-либо в Сибири) и т. п. В большинстве случаев мы воздерживаемся при этом от попыток более точного установления вероятной родины изучаемых видов, отчасти потому, что такое выяснение часто и не требуется для понимания гене- зиса непосредственно изучаемой нами флоры, отчасти же ввиду большой трудности решения таких вопросов иначе как на основе монографиче- ского изучения целых родов растений. Другой основной генетический вопрос — откуда и каким пу- тем проникли те или иные виды на территорию, флора которой нами изучается. Для понимания истории многих флор, особенно флор, сложив- шихся отнрсительно недавно, именно этот вопрос имеет часто преимуще- ственное значение. Например, рассматривая вопросы истории флоры, евро- пейского севера, мы можем обозначить одинаково как сибирские и виды, распространенные по всей Сибири, на восток до берегов Тихого ..океана, и виды, достигающие на востоке только басейна Енисея или за- падных частей бассейна Лены, поскольку для понимания генезиса нашей (северноевропейской) флоры узловое значение имеет то, что виды эти «пришли из Сибири» и были распространены более или менее широко в ее пределах до времени их появления на европейском севере. Грубое подразделение видов флоры на «северные», «южные», «восточные» и «западные» будет иметь в генетическом плане тот смысл, что ими фик- сируется примерное направление путей расселения видов, т. е. откуда какой из них вторгся в область изучаемой флоры. Решая вопрос о направлении иммиграции того или иного аллохтон- ного вида, мы часто сталкиваемся с дополнительным вопросом: когда появился данный вид в пределах занимаемого изучаемой флорой про- странства. Наибольшее значение для решения его имеет сопоставление данных б распространении вида с данными исторической геологии, позво- ляющее в ряде случаев установить, воздействие условий какого именно времени находит определенное отражение в распространении вида. В торе- ных районах Фенноскандии, например, известен целый ряд узколо- кализованнйх видов, приуроченных к возвышенностям, где последнее 10 д. и. Толмачев 145
блёДейеНие, По-видимому, Не было сплошным. Из этого мы заключаем, чГо поселение соответствующих видов на занимаемых ими участках совер- шилось, очевидно, д о последнего оледенения, а затем они сохранились лишь там, где его развитие не привело к полному уничтожению расти- тельного покрова; условия же послеледникового времени не допускали расселения этих видов за пределы их «ледниковых убежищ». Заметим, что в подобных случаях, решая с некоторой уверенностью вопрос о вре- мени иммиграции вида, мы сохраняем лишь ограниченные возможности для суждений о том, откуда он иммигрировал в изучаемую страну. Вопрос о времени и направлении миграций согласованно решается в тех случаях, когда мы застаем тот или иной вид в стадии расселения. Такое положение (мы не имеем в виду в данном случае расселение заве- домо заносных растений, в отношении хода которого мы можем судить йо документальным свидетельствам) складывается тогда, когда мы на- блюдаем более или менее явственное несоответствие положения границы ареала вида условиям, которые могли .бы определять предел его распро- странения. На Сахалине, например, такие общие ему с нижним При- амурьем виды сложноцветных, как Petasites palmatus и Ligularia spe- ciosa, будучи достаточно обычными в северной и средней части острова, не достигают в своем распространении на юг какого-либо экологического рубежа и исчезают из поля нашего зрения, несмотря на наличие очевид- но благоприятных для них условий; об этом свидетельствует и обычность этих видов непосредственно к северу от фактической границы их ареа- лов. Такие соотношения легче всего объяснить тем, что названные виды проникли на Сахалин относительно недавно, притом в северную часть острова, и в своем расселении на юг «не успели» достигнуть экологически обусловленного предела. Противоположный пример представляют такие, несомненно, давнишние обитатели среднего и южного Сахалина, как пихта Abies sachalinensis и овальнолистная черника Vaccinium ovalifci- lium на крайнем севере острова. Несмотря на очевидное наличие благо- приятной для них обстановки на северной оконечности острова — п-ове Шмидта, они не достигли его северного побережья, хотя непосредственно к югу от него, в~окрестностях г. Охи, представляют обычные растения. Геологические данные указывают на вероятность того, что перешеек, соединяющий п-ов Шмидта с основной частью Сахалина, стал сушей недавно, сообразно с чем и расселение некоторых растений в южно-север- ном направлении могло осуществляться лишь в течение ограниченного времени. Несоответствие друг другу северных пределов распространения некоторых арктических растений в разных секторах Арктики можно так- же объяснить разновременностью их расселения. Такие виды, например, как Lloydia serotina или Androsace bungeana, на севере Таймыра дости- гают 76-й параллели, а вблизи западной окраины своего ареала — у севе- ро-восточной окраины Европы — встречаются на Пай-Хое и на о. Вайгач, не севернее 70° с. ш., хотя условия лежащей севернее Новой Земли, по крайней мере, ее Южного острова, менее суровы, чем условия северного побережья Таймыра. И здесь, очевидно, приходится думать о том, что расселение определенных видов у западной окраины их ареала протекало в течение более ограниченного времени, чем в арктической Сибири, и «ес- тественного» климатического предела они в ходе его не достигли.. Понятие о флоруле может применяться не только как обозначе- ние совокупности видов, обладающих общим типом распространения, т. е. при географическом анализе флоры, но также и при проведении генети- ческого ее анализа. В последнем случае мы будем называть флорулой совокупность видов, обнаруживающих значительную степень общности в' отношении географического происхождения и истории расселения, в применении к аллохтонным элементам флоры, в частности,—истории проникновения на пространство, флора которого нами изучается. 146
Как й прй географическом анализе, понятия б т И п е распростра-^ нения, об элементе флоры, о флору ли неизбежно носят в неко- тором роде «прикладной» характер, сохраняя свой смысл лишь примени- тельно к тому объекту (флоре), который подвергается анализу. Одни и те же виды растений, рассматриваемые как элементы различных флор, не- избежно получат различное в деталях освещение, в силу того разного значения, которое имеют эти детали для познания соответствующих флор. Такие же генетические представления, как автохтонность и аллох- тонность, вообще могут иметь смысл только в применении к конкретному пространству. Приемы анализа флор, в частности проводимая в процессе его классификация ареалов, являясь важным «инструментом познания», не должна рассматриваться как приближение к созданию общеземной классификации ареалов; «систематики» которых, прдобных филогенети- ческой систематике растений с ее глубоким теоретическим содержанием, нет и не может быть. Лекция 4. Эндемизм К числу существеннейших особенностей флор земного шара относят- ся явления эндемизма. Эндемичными (эндемами, эндемиками) мы называем виды (роды или другие систематические группы) растений, встречающиеся только в некоторой определенной области (районе, стра- не и’ т. и.) и не произрастающие нигде более. Тем самым эндемичные виды (роды) представляют специфическую составную часть каждой фло- ры и служат абсолютными ее отличиями от всех других флор. Отсюда их особое значение для выявления «лица» каждой флоры. При анализе флоры они легко выделяются из общей массы видов, ее слагающих, кото- рые, при всех возможных различиях в их распространении, своим при- сутствием как в составе данной флоры, так и в каких-либо, других флор всегда отражают наличие известных связей между ними. Напротив, Эндемичные виды всегда являются в первую очередь выразителями отличия данной флоры от других флор, хотя и могут служить для рас- познания более отдаленных генетических связей между ними (в форме связей с представленными в других флорах родственными. видами или родами). Эндемичными могут быть как виды, обладающие узколокализован- ным распространением, так и распространенные широко. Единственным безусловным критерием эндемичности является приуроченность всего ареала рассматриваемого вида (рода) к тому пространству, флора кото- рого' изучается нами. О видах, локализованных в очень ограниченных пределах (отдельный небольшой остров, изолированная горная вершина и т. п.), говорят как об узкоэндемичных, или как о локальных э идем ах. Практически, однако, явления эндемизма рассматриваются (особенно при изучении их на видовом уровне), как правило, на фоне не очень обширного пространства, так как изучение их в слишком широ- ком географическом плане часто не оправдывается. Так, не требует пояс- нения, что при охвате изучением флоры очень обширной страны (напри- мер, Советского Союза) или целого материка (хотя бы «небольшого», как Европа или Австралия) количество видов растений, не встречающих- ся нигде за их пределами, может оказаться очень высоки^!. Но при этом на равных началах будут учитываться совершенно разные по характеру своего распространения растения. Например, в случае флоры СССР в чис- ле ее эндемичных видов попадут и эндемы Кавказа, пустынных и горных районов Средней Азии, и Приамурья или Камчатки, равно как и любые широко распространенные на территории СССР растения, не выходящие за пределы границ Союза. Обилие эндемичных видов будет отражать при 147
этом не какие-либо специфические особенности флоры страны или отдель- ных ее частей, а просто обширность территории, видовой состав расти- тельного мира которой рассматривается. Эндемы каждой флоры могут быть по-разному распространены в пре- делах соответствующей территории и не представляют поэтому единого типа распространения. Они могут обладать и различ- ным происхождением, причем факт эндемичности вида сам по себе не дает оснований для уверенных суждений о его (вида) происхождении. Разные флоры отличаются друг от друга различным характером и разной степенью развитости ^эндемизма. Для удобства сопоставлений роль эндемичных видов в сложении состава флоры как целого обычно выражается в процентах от общего количества представленных в ней видов. В зависимости от различных обстоятельств величина, характери- зующая степень развития эндемизма в той или иной флоре, может коле- баться в очень значительных пределах (от 0 —эндемичных видов в соста- ве флоры нет, до величин порядка 80% и более, выражающих резкое преобладание эндемов как составной части флоры). При прочих равных условиях целостность территории, простота форм ее поверхности, одно- родность климатических условий и растительности способствуют взаимо- проникновению элементов географически смежных флор, расселению ви- дов и, следовательно, неблагоприятны для развития эндемизма. Напро- тив, географическая обособленность, своеобразие физико-географических условий, быстрая их изменяемость в пространстве в связи с особенностя- ми рельефа, одним словом,— все, что может способствовать местному формообразованию и так или иначе затрудняет расселение растений, взаи- мообмен элементами между флорами, способствует развитий) эндемизма и повышению удельного веса эндемичных элементов в составе флоры. Большое значение для развития эндемизма имеет и фактор време- ни.. Быстрые изменения условий жизни растений отражаются преимущест- венно вымиранием одних и быстрым расселением и приумножением чис- ленности других видов. Более, спокойный и непрерывный характер раз- вития флоры более благоприятен для возникновения автохтонных ново- образований, по первоначалу неизбежно эндемичных. Он' может способ- ствовать и выживанию стародавних поселенцев, для которых условия складываются в целом мало благоприятно. В общем, обилие эндемичных видов всегда отражает долговременность развития флоры соответ- ствующей части земной поверхности и отсутствие более резких потрясений в жизни растений на протяжении длительного времени. В связи с вопросом об эндемизме особенный интерес представляют некоторые островные флоры. Гавайские острова, например, представляю- щие наиболее обособленную по своему положению крупную группу островов Полинезии, обладают флорой, не менее 75% видового состава которой образовано эндемами. Многие из них (эндемов) локализованы на каком-либо одном острове, иногда только в определенной части его. Боль- шое развитие эндемизма отражает в данном случае как значительность, так и большую давность изоляции островов, относительную обособленность друг от друга отдельных островов группы, особенно более высоко подня- тых над уровнем моря их частей, а также и своеобразие условий разви- тия растений в разных частях архипелага. Высокий уровень эндемизма характерен для флор Новой Каледонии (эндемичны около 60% видов флоры), островов Фиджи, Новой Зеландии (эндемичны около 70% видов флоры). При своеобразии условий и сильной географической изоляции эндемизм может получать значительное развитие и на небольших остро- вах, как Хуан-Фернандес в юго-восточной части Тихого океана, Вознесе- ния и Святой Елены в средней части Атлантического. В подобных слу- чаях Значительное развитие эндемизма сочетается с относительной (а иногда резко выраженной), бедностью флоры в целом. Своеобразие 148
условий в сочетании с длительностью изоляции может способствовать развитию явлений эндемизма и там, где расстояние между обособленны- ми частями суши не слишком велико. Так, Канарские о-ва не особенно отдалены от материка Африки в чисто топографическом отношении. Тем не менее примерно треть состава их флоры представляют эндемичные виды, отчасти весьма своеобразные. Географическая изоляция сама по себе не определяет уровня энде- мизма, но способствует его развитию при наличии других благоприятных предпосылок. Примеры весьма значительно отдаленных друг от друга арктических островов — Земля Франца Иосифа, о. Ян Майен — показа- тельны полным отсутствием на них эндемичных видов. Да и на обширном Шпицбергене известно лишь 1—2 слабо обособленных эндемичных вида. В этих случаях уместно напомнить, что возраст флор названных островов весьма молодой, так как они были подвержены крайне интенсивному оле- денению. В связи с последним несколько неожиданным может показаться почти полное отсутствие эндемов на лежащем к северу от Чукотской земли о. Врангеля, обладающем хорошо выраженным рельефом и значи- тельным разнообразием слагающих его горных пород и совершенно ли- шенном следов оледенения. Почти отсутствие эндемов находит здесь объяснение в том, что. не более 15—20 тысяч лет назад о. Врангеля являлся частью материка и обособленное развитие его флоры длится еще недолго. Слабая, а в недавнем прошлом отсутствовавшая обособленность от материка Европы и общая молодость флоры, сформировавшейся в основ- ном в поздне-,и послеледниковое время, объясняет отсутствие резко вы- раженного эндемизма во флоре Великобритании и Ирландии, Напротив, в настоящее время еще менее обособленный от материка Азии о. Саха- лин, в недавнем геологическом прошлом соединявшийся с материком, обладает довольно значительным количеством эндемичных видов и даже одним эндемичным родом. В этом находит отражение большая самобыт- ность его условий и их значительная пространственная дифференциация, а главное — длительное и непрерывное (миллионы лет) развитие его фло- ры в обстановке относительной изоляции. Последнее особенно относится к растениям сахалинских высокогорий, среди которых эндемов относи- тельно много. Интересную картину представляет в отношении развития эндемизма флора о. Шри Ланка (Цейлон). Остров слабо обособлен от материка Азии. Но его южная половина, покрытая влажными тропиче- скими лесами, обособлена от лесных пространств материка гораздо боль- ше. И здесь мы находим богатое развитие эндемов, генетически тяготею- щих в немалой части к лесным флорам Малайзии и Индонезии. Напротив, северная, саванновая, часть острова обладает флорой, образованной в ос- новном видами, общими с более сухими районами юга Индостана. Там,- где молодость суши сочетается с однообразием условий, как это меет место на многих группах островов Тихого океана (Туамоту, Каро- линские, Маршальские и др.), изолированность их как бы «защищает» их флоры от обогащения аллохтонными элементами, но не создает пред- посылок для дифференцированного формообразования. В результате мы имеем здесь дело с однообразными и. очень бедными флорами. Предпо- сылок развития эндемизма здесь, в сущности, нет. В условиях материковой-суши топографическая изоляция в сочета- нии со своеобразием местных условий развития флоры проявляется как фактор, благоприятствующий развитию ; эндемизма преимущественно в горных странах. В зависимости от их особенностей формирование энде- мичных форм может более проявляться или, в собственно горных (от- части высокогорных) флорах, или во флорах пониженных пространств, изолированных друг от друга высокими горами, В первом случае разви- тие флоры определенного типа на сильно приподнятых-над окружающими 149
пространствами участках' до известной степени уподобляется разви- тию'островных флор: в тем большей степени, чем более обособленное по- ложение занимает соответствующая возвышенность. Яркими примерами такого порядка могут служить высокогорная флора Высокого Атласа в северо-западной Африке, флора высокогорий Большого Кавказа, при- вершинных пространств крупнейших горных массивов экваториальной Африки (Кения, Килиманджаро и др.), вершины горы Кинабалу на се- вере Калимантана, вершин и верхних частей склонов гор Новой Гвинеи и т. д. В горах Западного Китая, где, напротив, собственно высокогор- ные, примыкающие к поясу вечных снегов пространства мало обособлены друг от друга, обилие эндемичных (в частности, узкоэндемичных) видов нередко приурочено преимущественно к более умеренным высотам, к ни- зам горных склонов и к изолированным друг от друга горами ущельям. В пределах горного Таджикистана отмечается более интенсивное разви- тие эндемизма в субальпийском поясе гор по сравнению с альпийским, в чем находит отражение как большая географическая дифференциация условий первого, так и относительная молодость поднятия большинства горных хребтов до высот собственно альпийских. Примером богатых энде- мичными видами низинных и низкогорных пространств, обособленных от более или менее подобных им по своим условиям областей горами или участками, суши с резко отличным климатом, могут служить Колхида или Талыш вместе , с тяготеющей к нему прикаспийской окраиной Ирана. В странах со слабо или умеренно'развитым рельефом решающее зна- чение как фактор, способствующий развитию эндемизма, приобретает обычно их климатическая дифференциация. Так, исключительно высокое развитие эндемизма во флоре крайнего юго-запада Африки наблюдается при наличии широкой континентальной связи его с более северными про- странствами и при умеренной высоте возвышенностей, отчасти ограни- чивающих Капскую область с севера. Но самобытная по своим климати- ческим условиям, она значительно отличается по обстановке развития флоры от смежных с ней частей того же материка. В аналогичных усло- виях находится субтропическая юго-западная часть Австралии, «отгоро- женная» от относительно сходной с нею юго-восточной части материка пустынной областью. Развитие ее флоры протекает в настоящее время в условиях почти полной изоляции, чему и соответствует весьма высокий уровень эндемизма. Там, где равнинные или почти равнинные пространства обладают более или менее однородными природными условиями, что благоприят- ствует свободному расселению растений, развитие "эндемизма весьма ограничено. В средней и северной полосе европейской части СССР, на- пример, рассмотрение флоры любого более или менее ограниченного по протяжению пространства выявляет полное или почти полное'отсутствие исключительно ему свойственных, т., е. эндемичных видов. Примером это- го может служить хотя бы флора Ленинградской области, из 1283 видов семенных и папоротникообразных растений которой ни один не является эндемичным. Та же картина повторится в Псковской, Новгородской, Во- логодской областях. Лесная часть Западно-Сибирской низменности, не- смотря на ее громадное протяжение, лишена эндемичных видов: все про- израстающие здесь растения встречаются также либо в Сибири к востоку от Енисея, либо на Урале и западнее его, а нередко и там и тут одно- временно. ' . Впрочем, говоря о флоре пространств, подобных названным северным областям, не следует упускать из виду, что эти флоры либо в целом сфор- мировались в самом недавнем геологическом прошлом (послеледниковое время в собственном смысле слова), либо пережили в недавнем геологи- ческом прошлом коренную перестройку своего состава под влиянием быстрых и резких изменений физико-географических условий. В обета- 150
повке такой обширной низменной страны, как Амазонская низменность, мы, несмотря на наличие многих условий, благоприятных для широкого расселения растений, но при длительном и непрерывном развитии флоры, встречаемся со значительным развитием локального эндемизма наряду с многочисленностью и широко распространенных видов. Но локальный эндемизм развит здесь значительно слабее, чем на сопредельных гори- стых пространствах с более дифференцированными условиями (например, в предгорной полосе и по склонам перуанских или колумбийских Анд). Рис. 58. Ареал Draba sub capitate. Simmons. Пример широко распространенного, циркум- полярного, эндемичного для- Арктики вида. Для характеристики той или иной флоры как целого наибольшее значение имеют эндемичные виды или группы растений, эндемичность которых сочетается с их широким распространением в области занимае- мой рассматриваемой флорой. Для Арктики как флористической области, 7 например, характерен эндемичный род семейства злаков — Dupontia, за- ключающий два близкородственных вида — Dupontia fisheri и D; psilo- santha.' Исключительная приуроченность рода к. Арктике сочетается с почти повсеместным распространением его видов в ее пределах. Сход- ный характер распространения имеют виды группы Oblongatae рода 151
Draba. Почти повсеместно распространена в Арктике высокоарктическая Draba subcapitata (рис. 58). Близки по характеру своего распростране- ния такие более редкие растения, как злак Puccinellia angustata или лап- чатка Potentilla pulchella. С некоторыми ограничениями можно использовать для характери- стики Арктики как области такие эндемичные виды, как Ranunculus sabinii (распространен от Таймыра до " ~ Рис. 59. Ареал рода Hevea АиЫ. Характер- ный эндемичный род лесной области’ севег ра Южной Америки. северо-западной Гренландии, но отсутствует в приатлантической Арктике) или Pedicularis hirsuta (отсутствует на Чукотской зем- ле и на западе арктической Америки). Такие же арктиче- ские эндемы, как Androsace triflora или Parrya arctica, удоб- ны уже не для характеристики области как целого, но отдель- ных крупных ее частей — си- бирской (A. triflora) и амери- канской (Р. arctica). Род Hevea (семейство Eup- horbiaceae) в целом характерен для равнинной ч'асти бассейна' Амазонки, будучи представлей в ее пределах почти повсемест- но и свойствен только ей (рис. 59). Карликовая пальма (Chamaerops humilis) (рис. 60) считается одним из характер- нейших растений западного Средиземноморья в равной степени как пото- , му, что она не встречается (в диком виде) вне его, так и потому, что в его пределах она произрастает почти повсюду, где имеются соответствующие Рис. 60. Ареал карликовой пальмы Chamaerops humilis L. Пример эндемичного вида Западного Средиземноморья. ее экологическим требованиям местообитания. Тюльпанное дерево, (Lirio- dendron tulipifera) (рис. 61) особенно характерно для Аппалачской фло- ристической области потому, что, нигде не выходя за ее пределы, оно рас- пространено В границах ее почти повсеместно. 152
Противоположный характер имеют различные узколокализованные эндемы. Так, большинство эндемичных видов сахалинской флоры встре- чается либо только в определенных высокогорных районах острова (очень малых по площади) (рис. 62)^ либо вообще в его горно-лесной части, либо только на равнинном севере острова. Но. среди них нет ни одного распространенного по всему Сахалину, т. е. такого, который мог бы слу- жить одновременно и неотъемлемой принадлежностью любой из локаль- ных флор острова, и безусловным отличием от любой несахалинской фло- ры. Локализованные же в разных частях острова эндемы имеют большее 90°.' 80° Рис. 61. Ареал Liriodendron tulipifera L. Характерный эн- демичный вид Аппалачской флористической области (по Н. S. Betts, 1954)., значение для флористической характеристики именно этих частей его как показатели флористической дифференцированности Сахалина как части суши. Однако сосредоточение на определенном пространстве большого количества узколокализованных эндемов может быть характерным и для некоторой области как целого. Например, наличие множества узкоэнде- мичных видов родов Erica, Protea и ряда других в Капской области имеет, пожалуй, большее значение для характеристики ее как целого, нежели распределение этих видов в деталях для .характеристики отдель- ных ее районов. Многочисленные узколокализованные эндемичные виды родов Verbascum, Centaurea и некоторых других, рассматриваемые по отдельности, весьма существенны для характеристики флоры отдельных районов восточного Средиземноморья. Но сосредоточение основной массы видов этих весьма полиморфных родов в его пределах, их высокая диф- ференцированность здесь имеют неменьшее значение и для характери- стики Восточного Средиземноморья как флористической подобласти. В связи с рассмотрением явлений эндемизма заслуживают внимания и случаи почти исключительной приуроченности различных ви- дов (родов )к определенным областям. Такие почти эндемичные виды (роды) нередко столь же характерны для определенных областей, 153
как и виды собственно эндемичные, хотя они и не являются эндемами в строгом смысле. Существование их вообще легко понять, учитывая известную мобильность распространения растений, непостоянство рубе- . жей, ограничивающих их ареалы и неабсолютную их непреодолимость для расселения изучаемых видов. Так, например, одним из характерней- ших ргя Арктики родов злаков, безусловно, является олиготипный род Phippsia: Один из видов его (Ph. algida) распространен циркумполярно и проникает в самые высокоширотные части области; другой (Ph.con- cinna) — свойствен преимущественно сибирской Арктике; часть исследо- вателей относит к этому роду еще два приатлантических вида. Нб неза- висимо от этого Ph. algida встречается в нескольких пунктах вдали от своего основного ареала, в Скали- стых горах запада США, a Ph. соп- cinna распространена в горах в средних широтах Норвегии. Фор- мально, следовательно, род Phipp- sia не является эндемичным для Арктики. Но оценка его как одно- го из характернейших аркти- ческих родов этим не, сни- мается. К числу особо характер- ных для Арктики родов мы на по- добных основаниях относим и злак Pleuropogon, арктический вид ко- торого, кроме Арктики, встречаем- ся в одном месте на восточном Алтае (два других вида есть на западе Северной Америки), и близ- кое к гравилату розоцветное Novo- sieversia glacialis, распространен- ное почти по всей арктической Сибири, но встречающееся также 1 на севере Центральносйбирского нагорья, на Верхоянском хребте Рис. 62. Ареал Mtyakea integrifolta — уз- - и в горах северной Камчатки, колокализованного высокогорного са- Быть может, характернейшим халинского эндема. г древесным растением громадной по протяжению Судано-Замбезий- ской флористической области является баобаб (Adansonia. digitata), рас- пространенный в ее пределах почти повсюду. Но эндемом области он не является, так как встречается за ее пределами на обособленных участках саванн Гвинейско-Конголезской области. Исключительно характерные для материка Австралии роды Eucalyptus и Casuarina являются почти энде- мичными представителями австралийской флоры, ибо немногочисленные виды их встречаются также в смежных с Австралией частях Малезийской области. Род Acantholimon (сем. Plumbaginaceae)'Henb3H Не назвать в ряду характернейших родов Передней Азии и Восточного Средиземноморья. Однако он лишь почти эндемичен для названного пространства, посколь- ку единичные его виды встречаются и в Центральной Азии. Приводя все эти примеры, мы стремились оттенить при их помощи неабсолютность раз- личия между эндемичными и неэндемичными видами и родами и сущест- вование в природе ситуаций, когда виды или роды, формально неэндемич- ные, явственно тяготеют к эндемичным элементам флоры. Рассматривая явления эндемизма, необходимо учитывать, что терри- ториальные единицы, флоры которых подвергаются изучению, во многих случаях не представляют чего-то естественного в ботанико-географиче- ском отношении. Распространение растений' не только не подчиняется 154 - .
административно-территориальному расчленению земной поверхности, но и подразделения ее, с общегеографической точки зрения вполне есте- ственные (например, острова, полуострова, бассейны рек и т. п.), про- являются в развитии эндемизма флор лишь в меру того, насколько их топографическая обособленность и относительная целостность подкрепля- ются спецификой условий развития флор и некоторой продолжитель- ностью действия'этих условий. В тех случаях, когда такого сочетания нет, особенности распространения эндемичных растений сами подсказы- вают вывод о нецелостности («неестественности») соответствующей тер- ритории в ботанико-географическом отношении. Наряду с этим изучение ареалов эндемичных растений часто вскрывает приуроченность распро- странения большей или меньшей части их к какому-либо пространству, ныне не являющемуся целостным в собственно географическом отношении. . В этом находит отражение подчиненность географического распростране- ния растений, а развития эндемизма в особенности, ходу истории Земли, т. е. зависимости его от так называемых исторических факторов22. На примере географического анализа флоры Сахалина мы уже убеди- лись в том, что эндемичные элементы ее не представляют целостной груп- пы и не характерны для острова как целого. Гораздо сильнее отражаются в них специфические особенности флоры отдельных частей острова. И это подсказывает мысль, что остров как таковой, представляя естественно обособленный и целостный участок суши в настоящее время, не представ- ляет чего-то целостного во флористическом плане. Вместе с тем наличие значительной группы относительно. узкораспространенных растений, об- щих южной половине Сахалина с о. Хоккайдо и с южными островами Курильской гряды (пихты — Abies sachalinensis и A. mayriana, ель — Picea glehnii, ряд видов курильского бамбука — Sasa, Polygonum weyrichii, Cacalia robusta, Phellodendron sachalinense, Aralia schmidtii, Saxijraga sachalinensis и др.) указывает на, относительно большее флористическое единство Этих, ныне разобщенных частей суши и служит основанием для выделения (в плане флористического районирования земной по- верхности) . Сахалино-Хокйайдо-Курильской (или Сахалино-Хоккайдской) флористической провинции, объединяющей примерно две трети Сахалина, Хоккайдо и южные Курилы в одно целое. В этой связи мы могли бы говорить и о значительном развитии сахалино-хоккайдо-ку- рильского эндемизма как характернейшей составляющей флоры данной провинции. - Приводившиеся выше примеры арктического эндемизма, в свою очередь, имеют первостепенное значение для характеристики Арктической области (как крупной единицы флористического районирования), охватывающей полярные окраины северных материков (Евразии и Северной Америки) вместе с островами Северного ледовитого океана. ч Наличие видового и родового эндемизма представляет по су- ществу отражение разных уровней одного ш того же явления, разных 22 Мы говорим о так называемых исторических факторах, поскольку единственным их отличием от ныне действующих экологических или топографиче- ских является ограниченность их действия каким-то уже минувшим отрезком време- ни. По существу, это — те же экологические (климатические, эдафические, биотиче- ские) факторы, которые в другой конкретной форме воздействуют на распростра- нение растений и ныне, или имевшие место в прошлом топографические условия, способствовавшие или мешавшие расселению растений (например, связи между определенными частями суши). Выделение их в категорию «исторических» под- черкивает только то, что действие их — подчас весьма существенное в прошлом — уже прекратилось или существенно изменилось и не распространяется на совре- менную эпоху. 155
степеней самобытности состава флор. В них отражаются как различия в своеобразии условий развития флор разных областей, так и особенно длительность давления этих условий на формирование флоры. В слу- чае географической обособленности занимаемой флорой территории сис- тематический ранг эндемизма отражает продолжительность изо- ляции, определяющей замкнутый характер развития флоры. Критерием относительной молодости флоры всегда будет преобладание видового эндемизма (часто при невысоком уровне и его развития) при слабом развитии, а то и при отсутствии родо- вого эндемизма. Примером такой молодой флоры вполне может служить флора Арктики (Арктической флористической области). В ней сочетается отно- сительное обилие эндемичных видов с почти полным отсутствием эндемичных родов. Основная масса эндемиков принадлежит к родам, имеющим в составе флоры вообще значительное количество представите- лей. Характерно и то, что немногочисленные эндемичные или почти- эндемичные роды (Dupontia, Phippsia, Novosieversia) слабо обособлены от ближайших родов своих семейств и имеют в своем составе очень малое количество видов. Развитие таких родов и значительное развитие видово- го эндемизма говорят о давлении на эволюцию растений своеобразных условий определенной области, но, очевидно, об ограниченности времени, в течение которого это давление осуществляется. Своеобразие условий существования и изоляция, способствующая генетическому обособлению популяций, наложили свой отпечаток на ори- гинальные флоры высокогорий Экваториальной Африки. Они богаты эн- демичными видами, отчасти близкородственными встречающимся на дру- гих высокогорьях, отдаленных на сотни километров. Но родовой энде- мизм здесь (как локальное явление) не развит, что указывает на относи- тельную непродолжительность эволюционного развития флоры каждого, из высокогорий в обособленном состоянии. Высокое развитие видового эндемизма высокогорных флор Кавказа определенно свидетельствует как о своеобразии условий их развития,, так и о достаточно продолжительной изоляции их от флор более отдаленных высокогорий. Однако мерилом не особенно длительного обособленного развития кавказской высоко- горной флоры является слабое развитие родового эндемизма и минималь- . ный видовой состав эндемичных родов. Сильное и своеобразное развитие эндемизма (в том числе родового!) на высокогорьях тропической Южной Америки свидетельствует, конечно, не только о своеобразии их условий, но и о долговременности существования высокогорных условий в преде- лах южно-американской тропической суши. z Наличие в составе той или иной флоры (назовем для примера флору юго-запада Северной Америки) значительного количества эндемичных родов всегда является показателем значительной продолжи- ' тельности развития соответствующей флоры. В определенных слу- чаях оно отражает также относительную устойчивость условий развития флоры (или устойчивый, односторонний характер их изменения), что, однако, не является всеобщим, обязательным правилом. Показателем дли- тельного развития флоры является также богатство эндемами видового ранга определенных неэндемичных родов23. 23 Это относится, например, к таким случаям как сосредоточение множества эндемичных видов родов Centaurea, Verbascum и др, в восточном Средиземноморье и Передней Азии, Cousinia— в горах Передней Азии, полыней подрода Seriphi- dium — в Арало-Каспийской низменности, Heracleum — на Кавказе, Pedicular is — в юго-западном Китае, Erica—в Капской области, Eucalyptus и ряда родов семей- ства Proteaceae — в юго-западной Австралии и т. д. 156
В историческом плане эндемы всех таксономических рангов подраз- деляются на две принципиально различные категории. Эндемизм может быть прогрессивнымиреликтовым. Прогрессивными эндемами являются все виды (группы видов, роды и т. п.) данной флоры, представляющие новообразова- ния, возникшие На занимаемом ею пространстве и не распространившие- ся за его пределы. Как правило, мы представляем их себе как образования более или менее молодые, хотя определенного возрастного критерия про- грессивного эндемизма и не существует. Реликтовыми эндемами являются растения, в прошлом имев- шие более широкое распространение, но в настоящее время сохранив- шиеся только на данной территории, или виды, хотя бы и сохранившие свое распространение в более или менее неизменном виде, но принадлежащие к родам, распространение которых значительно сокра- тилось. Прогрессивные эндемы представляют в массе более или менее моло- дые образования. Это часто находит отражение в некоторой неустойчиво- сти их признаков, что порождает иногда различия таксономической оцен- ки их разными систематиками (один считает растение представляющим самостоятельный вид, другой рассматривает его как разновидность близ- кого вида), и, как общее правило, в наличии легко распознаваемых свя- зей с обитающими тут же, по соседству или на смежной территории, видами. Связи эти иногда настолько тесны, что в отношении проведения границы между видами возможны сомнения. Во многих случаях прогрессивный эндемизм проявляется в форме раз- вития на ограниченном пространстве целого ряда молодых, близкородст- венных видов. Такие «кусты» тесно связанных друг с другом видов харак- терны, например, для Альп (серии видов, рода Primula секции Auricula, ряда секций рода Gentiana и др.), Кавказа (многочисленные Primula, Cam- panula, Draba серии Mollissimae), Передней Азии («кусты» близкородст- венных видов Acantholimon, Verbascum, Cousinia и др.), юго-западной Австралии (группы видов Eucalyptus, Накеа, Banksia и др.), гор Новой Зеландии (множество видов Veronica и др. родов) и многих других стран, вообще выделяющихся богатством своих флор эндемичными элементами. Прогрессивный эндемизм родового ранга распознается по тому, что соответствующие роды сохраняют еще более или менее ясные связи с дру- гими родами тех же семейств, как правило, не являющимися эндемичны- ми. Например, эндемичные южно-африканские роды подсемейства Ericoi- deae находятся в очевидном родстве с широко распространенным цент- ральным родом этой группы — Erica, образовавшим в той. же области массу эндемичных видов. Арктические роды злаков — Dupontia и Phipp- sia — близкородственны другим родам той же группы, встречающимся вне Арктики. Разумеется, хотя прогрессивный эндемизм и на родовом уровне пред- ставляет нечто в общем молодое, развитие его предполагает большую дли- тельность осуществляющихся на данном пространстве формообразова- тельных процессов по сравнению с той, которая достаточна для возникно- вения эндемичных видов. Именно поэтому таксономический ранг энде- мизма (прогрессивного эндемизма прежде всего) имеет большое значение для установления относительной молодости той или иной флоры. Важной чертой прогрессивного эндемизма является легко уловимая связь между экологической природой эндемичных видов (и целых групп их) и современными условиями страны, в которой они произрастают. Именно в природе молодых эндемов подчас с особенной ясностью улавли- вается соответствие тем условиям, давлением которых направляется разви- тие флоры в современную эпоху. Так, именно в прогрессивном развитии множества представителей таких родов, как Acantholimon или Cousinia, 157
йахоДйт яркое отражение рецептная аридйзацйя условий ряда пространств Передней Азии. Именно с возникшими в четвертичное время крайними термическими условиями высокогорий связывается формообразование в ряде «кустов» видов Primula, Gentiana и других родов в альпийском поясе гор Средней Европы и Кавказа и т. д. Говоря коротко, прогрессив- ный эндемизм находится в гармоничной связи .с теми условиями, которые определяют направленность развития флоры в настоящее время и опре- деляли ее в недавнем прошлом. Совершенно по-иному выглядят реликовые эндемы. В своем совре- менном растительном окружении они-занимают, как правило, изолирован- ное положение. Они не имеют в составе окружающей флоры близких со- родичей. Если таковые вообще имеются, они нередко обнаруживаются в областях, значительно отдаленных, что одно уже отражает происшед- шую деградацию ареала того рода или группы высшего ранга, к которым рассматриваемые растения относятся. Резкая систематическая обособлен- ность (многие реликтовые эндемы являются представителями монотипных или олиготипных родов; в последнем случае отдельные виды рода легко отличаются друг от друга по целому комплексу устойчивых признаков), ограниченная изменчивость отражают большую давность обособления этих видов, известную стабилизированность их генетической основы. Нельзя сказать, чтобы для реликтовых эндемов было характерно несоответствие их экологии условиям стран, в которых они сохраняются. Но гармония между их природой и условиями конкретного пространства, на котором они встречаются, носит отпечаток некоторой исключительно- сти: она связана с локализацией определенных условий именно на данном пространстве, вокруг которого произрастание тех же растений исключает- ся современными условиями. Вместе с тем условия, обеспечивающие отно- сительное благополучие реликтовых эндемов в местах их произрастания, не совпадают с теми, которыми определяется тенденция к возникновению в составе флоры новообразований — прогрессивных эндемов. В отношении последних определяющими являются те или иные изменения условий среды, сохранение же реликтовых эндемов говорит прежде всего об отно- сительной.у с т о й ч и в о с т и благоприятной (или, по меньшей мере, при- емлемой) для них обстановки в течение продолжительного времени. Реликтовые эндемы родового ранга часто бывают представлены мо- нотипными родами. Во всяком случае о «кустах» близкородственных моло- дых видов тут не может быть и речи. Олиготипные реликтовые роды там, где они сохраняются, нередко имеют дизъюнктивное, распространение. Часто они принадлежат к группам более высокого таксономического ран- га, обладающим дизъюнктивными ареалами. Классическим примером реликтового эндема юго-восточного Китая является Ginkgo btloba — последний представитель одного из классов голосемянных, представители которого играли видную роль в образовании лесов северного полушария в позднем мезозое и сохраняли еще видное положение в растительном мире палеогена. Ныне существующий вид G. biloba еще в позднетретичноё время пользовался широким распростра- нением. Очень характерным реликтовым эндемом Гирканского флористи- ческого округа (Талыш и северная окраина Ирана) является единствен- ный во флоре СССР представитель древнего семейства Hamamelidaceae— «железное дерево», Parrotia persica. Оно произрастает в хорошо увлаж- ненной лесной полосе по склонам возвышенностей, тяготеющих к южному и юго-западному берегам Каспийского моря, в то время как на смежных с, его ареалом пространствах господствуют условия резко засушливого, исключающего возможность произрастания большинства мезофильных лесных деревьев климата, определяющего современный характер расти- тельного покрова большей части Ирана и примыкающих к нему частей Закавказья. Род Parrotia — монотипный и не связан особо близким род- 158
стйой с каким-либо другим роДоМ Семейства Hamamelidaceae, чем йоД- черкивается реликтовая природа рассматриваемого вида. Наряду с этим значительное распространение остатков Parrotia в третичных отложениях также является ярким свидетельством пережиточного характера произ- растания единственного современного вида в пределах крайне ограничен- ного участка древнего ареала рода. Примером не менее ярким, чем выше приведенные, является центрально-китайская Metasequoia glyptostro- boides — единственный современный вид рода Metasequoia, в прошлом,. в лице широко трактуемого вида М. disticha (или, может быть, группы близкородственных видов), широко распространенного на севере земного шара, вплоть до полярных пределов суши. Столь же очевиден пример «Мамонтова дерева» калифорнийской Сьерра-Невады (Sequoiadendron giganteum),— приуроченного к узкому, исключительному по своим усло- виям участку земной поверхности представителя рода, в прошлом широко, распространенного в умеренных широтах северного полушария. Североамериканская Diphylleia cymosa и сахалино-японо-китайская D. grayi могут рассматриваться как реликтовые эндемы соответственно аппалачской и восточноазиатской флоры, причем у азиатского вида, рас- пространенного более широко, мы сталкиваемся и с расчлененностью ареа- ла на две обособленные части и с приуроченностью мест произрастания к весьма специфичным условиям (сочетание умеренного тепла и высокой влажности воздуха в летние и надежного укрытия снежным покровом . в зимние месяцы). . Дизъюнктивный современный ареал в прошлом гораздо более широко распространенного. рода Pseudotsuga типичен как пример реликтового эндемизма на родовом уровне. Рассматривая-отдельные виды рода, мы не усомнимся в реликтовой природе эндемов китайской и японской флоры. Но дифференциация рода на западе Северной Америки при очевидном процветании основного американского вида — Р. menziesii говорит, быть может, о каком-то «переломе» в ходе истории рода. Уже рассматривав- шийся нами в несколько ином плане род Liriodendron (тюльпанное дере- во) представлен двумя далеко разобщенными видами — центрально-ки- тайским L. chinense и восточно-североамериканским L. tulipifera. Но если первый из них во всех отношениях типичен как реликтовый эндем, то ' второй — при всей типичности его резко изолированного положения в сос- таве флоры — широтой своего распространения и обычностью в пределах . ареала сближается с более прогрессивными ее элементами. Большинство видов весьма древнего рода хвойных. Araucaria,занимают во флорах раз- личных, далеко друг от друга отстоящих стран южного полушария совер- шенно обособленное положение и производят впечатление типичных ре- ликтовых эндемов соответствующих флористических областей илй про- винций. Но на маленькой Новой Каледонии произрастает 7 видов Агаиса- / ria! Думать, что все они были в прошлом широко распространенными и в силу каких-то причин все уцелели именно на Новой Каледонии, едва ли возможно. Более вероятно, что часть видов Araucaria представляет здесь относительно молодые, автохтонные образования. А если так, то новокаледонские Araucaria следует, по крайней мере частично, рассмат- ривать в ряду прогрессивных эндемичных видов местной флоры. Одним из классических реликтовых эндемов североамериканской флоры считается так называемый болотный кипарис—Taxodium disti- 'chum — вид, третичный предшественник которого — Т. dubium — являлся лесообразователём на обширных низинных пространствах Европы, Азии и Северной Америки и играл существенную роль, в частности, в образова- нии неогеновых буроугольных месторождений Средней Европы и некото- рых других районов северного умеренного пояса. Сейчас Т. distichum про- израстает на ограниченной площади, в заболоченных прибрежных низи- нах юго-Иостока США. Типичный реликтовый эндем юга Аппалачской 159
области. Но положение осложняется тем, что на юго-востоке Северной Америки произрастает еще два близких к Т. distichum вида рода — Т. ascendens и. Т. mucronatum, отчасти специфичных по характеру место- обитаний. Возможно, что современные виды Taxodium являются продук; том относительно недавней дифференциации единого для всех трех исход- ного типа. Но если так, то, рассматривая род Taxodium как реликтово- эндемичный, мы можем усмотреть в развитии отдельных его современных видов и черты прогрессивного эндемизма применительно к флорам тех конкретных территорий, где они произрастают. Таким образом, при всей специфичности явлений прогрессивного и реликтового эндемизма, абсолютный грани между ними не существует. Но, тем не менее, в большинстве случаев разграничение их удается без существенных затруднений. Надо только помнить, что любые, в том числе и пережиточные элементы каждой флоры не представляют чего-то абсо- лютно застывшего и при определенных обстоятельствах могут становиться исходным материалом' для возникновения тех или иных новообразований, ”. е. служить основой развития прогрессивного эндемизма. Лекция 5. Возраетный (стадиальный) анализ флоры Каждая флора объединяет элементы, различные не только по своему географическому распространению и по происхождению, но и р а зновоз- растные. Рассматриваемая в исторической перспективе флора пред- ставляет собой оъединение видов, возникших в различные эпохи истории Земли и в разных местах земной поверхности, а также разновременно появившихся на той территории, растительный покров которой нами изу- чается. В связи с этим вопрос о возрасте элементов флоры расчленяется надвое: с одной стороны,— это установление возраста вида (рода) соб- ственно, т. е. времени его становления; с другой — это установление вре- мени вхождения вида (рода) в состав данной флоры, вре- мени его поселения на данной территории. В отношении автохтонных элементов флоры решение первого вопроса дает автоматически и решение второго. С аллохтонными видами дело обстоит иначе, ибо в определенных случаях виды, древние по своему происхождению, могут оказаться недав- ними поселенцами той или иной страны. Наконец, решение вопроса о вре- мени возникновения вида или о времени его поселения в данной стране не предрешает той позиции, которую занимает этот вид в наше время в сос- таве флоры: вид давно появившийся может быть близок к вымиранию, но может и процветать, точно так же, как молодость другого вида не опреде- ляет автоматически его прогрессивности в той обстановке, где мы его реально наблюдаем. Наличие некоторых несоответствий между возрастом вида и его позицией в составе той или иной флоры и заставляет нас уточ- нить обозначение той формы анализа флоры, к которой мы переходим: речь пойдет не только о возрастных (т. е. хронологических) характеристи- ках видов, но и о том, какой этап своего развития проходит данный вид в составе данной флоры. Определение абсолютного возраста вида (рода) редко удается сделать сколько-нибудь точно. Прямые палеоботанические свидетельства (в тех случаях, когда точность определения ископаемых остатков не вызывает сомнений) являются вполне надежным указанием на то, что соответствую- щий вид (или род) существовал в определенное время, т. е. позволя- ют установить его минимальный возраст, не исключая при этом воз- можности и его значительно более раннего становления. Для подавляю- щей массы современных видов такие свидетельства отсутствуют. Во мно- гих случаях мы вынуждены определять вероятный возраст видов и веро- 160
ятное время их появления в той или иной стране, опираясь только на кос- венные (ботанико-географические по преимуществу) данные. Изучение современного географического распространения растений в сочетании с использованием палеогеографических данных дает нам су- щественные основания для суждений как о возрасте определенных видов, так и о времени их появления там, где мы встречаемся с ними в наши дни. Если, например, определенный Вид производит зачатки, не могущие пере- носиться природными агентами на большое расстояние, но встречается на значительно отдаленных друг от друга участках, например на островах и па обособленных горных поднятиях или в лесистых областях, отделен- ных друг от друга обширным безлесным пространством, мы вправе пред- положить, что расселение изучаемого вида проходило при условиях мень- шей обособленности' отдельных частей его современного прерывистого ареала и во время более раннее, чем время утверждения тех условий, ко- торые определяют современную обособленность частей изучаемого ареала. Если при этом данные геологии указывают на наличие связей на месте современных «разъединений» в ту или иную конкретную эпоху, мы долж- ны будем предположить, что наш вид существовал в эпоху наличия соот- ветствующих связей. В случаях, когда подобные соотношения намечаются не между попу- ляциями одного вида, а между близкими видами одного рода, это позволя- ет предположить, с одной стороны, что общий их родоначальник существо- вал до разрушения связи между ныне обособленными участками, что и обеспечило ему возможность заселения обеих ныне обособленных частей ареала группы, а с другой,— что сами современные виды моложе вре- мени ее разрушения, поскольку именно оно было, вероятно, причиной обособления «дочерних» видов. Вид, сохранивший целостность, несмотря на расчлененность своего ареала широкими дизъюнкциями, представляет- ся нам более древним, чем каждый из близкородственных видов другой группы растений, занимающий только какую-либо одну обособленную часть ареала, в целом подобного ареалу первого (дизъюнктивно распро- страненного) вида. Убедительным свидетельством древних связей между южными вне- тропическими частями суши — югом Австралии, Новой Зеландии, югом Южной Америки — является современное распространение южных бу- ков — представителей рода Nothofagus. Указанием на вероятную форму осуществления американо-австралийских или американо-новозеландских связей служит нахождение ископаемых остатков Nothofagus в третичных (олигоцен — миоцен) отложениях Антарктического материка. Имеющиеся геологические данные исключают возможности подобных связей для пос- лемиоценового времени. Вместе с тем примечательно, что род Nothofagus представлен в Австралии, на Новой Зеландии и в Южной Америке раз- личными видами, что также отражает относительную давность раз- рушения связей, некогда обеспечивавших возможность расселения через Антарктиду их предков24. 24 Говоря о древних межконтинентальных связях, мы должны помнить, что наличие абсолютно непрерывной суши не является обязательной предпосылкой возможности расселения наземных растений. Выдвижение гипотез, воссоздающих якобы существовавшие в прошлом целостные, громадные по протяженности «мосты» между ныне обособленными материками и островами, часто не оправды- вается необходимостью. Для объяснения большинства фитогеографических связей достаточно допущение определенной степени сближения частей суши, наличия промежуточных участков ее (в форме островов, например), не настолько отдален- ных друг от друга, чтобы расселение растений по такому «пути» было невозможно. Степень сближенности частей суши, определяющая возможность преодоления про- межутка между ними расселением растений, в разных случаях различна (в зави- симости от средств расселения различных видов, климатических условий, направ- ления господствующих ветров, путей перелетов птиц и т. д. и т. п.). 11 А. И. Толмачев 161
В умеренных широтах северного полушария целый ряд характерных растений тайги (например, Oxalis acetosella, Maneses uniflora, Goodyera repens, Ramischia secunda, Lycopodium annotinum и др.) произрастает как в Евразии, так и в Северной Америке, не проявляя даже незначительных расовых различий между евразиатскими и американскими популяциями. В своем распространении на север эти виды не выходят за пределы таеж- ной зоны и их расселение через область современного Берингова моря мог- ло, очевидно, происходить лишь при наличии в этой области более или менее непрерывных хвойных лесов. Как виды, они должны быть старше того времени, когда произошло обезлесение области Берингова моря (веро- ятно, на рубуже между плиоценом и плейстоценом). За все позднейшее время виды эти сохранились на обоих материках в неизменном состоянии. «Лесные связи» между Евразией и Америкой отражаются и распростране- нием характерных деревьев-лесообразователей. Но в данном случае мы обращаем внимание на то, что среди этих древесных пород нет ни од- ного вида, общего Азии и Северной Америке. Из, этого можно заклю- чить, что современные таёжные деревья как виды моложе того време- ни, когда леса обоих материков не были отграничены друг от друга. Среди растений широколиственных лесов востока Азии и Северной Америки мы встречаем в изобилии замещающие друг друга американские и азиатские виды множества родов, что отражает большую древность «разъединения» областей развития указанных лесов и свидетельствует вместе с тем, что, прошедшее после этого «разъединения» время было достаточно для преобразования потомков когда-то расселявшихся родона- чальных видов в самостоятельные образования видового ранга. На крайнем северо-западе Европы, в окружении пространств, опусто- шавшихся покровным оледенением на протяжении недавних в геологиче- ском смысле десятков тысячелетий, мы сталкиваемся с произрастанием некоторого количества эндемичных видов и рас на участках определенных горных массивов, не подвергавшихся одновременному сплошному покры- тию льдами в последнюю ледниковую эпоху (Papaver radicatum ovatilobum в массиве Довре в Норвегии, Р. lapponicum lujaurense и Castilleja .schrenkii в Ловозерских тундрах Кольского полуострова и т. п.). Такая их локали- зация может служить указанием на расселение их, предков в межледнико- вое (или более раннее) время и на становление самих эндемов как морфо- логически обособленных форм в течение последней ледниковой эпохи. В параллель к этому можно назвать некоторые дизъюнктивно распростра- ненные в горах Скандинавии виды (например, Rhododendron lapponicum}, не претерпевшие за то же время видимых изменений, сохранившиеся как неизмененные пережитки доледниковой или межледниковой флоры. Весь- ма молодыми (послеледниковыми) новообразованиями представляются немногочисленные эндемичные виды, свойственные тундрам крайнего се- веро-востока Европы (Koeleria pohleana, Gentiana verna var. arctica, Crepis nigrescens), развившиеся на пространствах, ставших доступными для посе- ления их вероятных предков не ранее времени деградации последнего оледенения. Относительно - точное определение возраста возможно в отношении видов и разновидностей, формирование которых проходило под косвенным влиянием деятельности человека, например при заносе исходного (предко- вого) вида из-одной страны в другую. Ускоренный ход формообразователь- ных процессов в новых для растений данного вида условиях может, в из- вестных случаях, привести, по-видимому, к становлению новообразований даже видового ранга в очень короткий срок. Критерием для определения относительного возраста видов может служить степень их филогенетического примитивизма или подвинутости. Так, установив (каким-либо из доступных путей) минимальный воз- раст более подвинутых видов, мы косвенно устанавливаем вероятность 162 '
более значительного возраста более архаичных форм из пх ближайшего родства. Критерием относительной древности вида может служить и'сте- пень его систематической обособленности. Широко развернувшиеся в течение последних десятилетий цитосисте- матические исследования дают в ряде случаев ценную опору для сужде- ний об относительном возрасте близкородственных видов. Так, при прочих равных условиях, представляется вероятным, что диплоидные виды опре- деленных групп древнее, чем их тетраплоидные (и вообще полиплоидные) сородичи, часто являющиеся производными первых или параллельных им форм. Установление возраста (времени становления) того или иного вида в большинстве случаев не предрешает вопроса о том, с какого времени Данный вид входит в. состав изучаемой флоры. Вид относительно древний может быть недавним пришельцем в определенной области, в то время как другие виды, более молодые по времени их возникновения, будучи исконными обитателями данной области, или проникнув в ее пределы относительно рано, могут представлять более древнюю группу в составе данной флоры. Так, например, к хронологически древнейшим обитате- лям Скандинавии относятся горные эндемы (о которых мы упоминали выше), оформившиеся как виды или расы в течение последнего оледене- ния. В отличие от них, деревья-лесообразователи скандинавских хвойных лесов (ель, сосна) и различные их спутники (например, Linnaea borealis, Trientalis europaea, Circaea, alpina) бесспорно являются относительно древними (д о ледниковыми), но здесь — в Скандинавии — представляют пришельцев, заселивших ее в п о с л еледниковое время и отчасти еще на- ходящихся в процессе расселения. Современная арктическая флора в своей основе молодая. Подавляю- щая масса ее видов сложилась не ранее самого позднего плиоцена, боль- шинство — в плейстоцене. Но многие из этих видов со времени своего становления непрерывно произрастают на приполярных окраинах север- ной суши, образуя как бы ядро их флоры. При заселении пространств, опустошенных плейстоценовым оледенением или затоплявшихся морски- ми трансгрессиями, эти арктические виды обычно появляются первы- ми, будучи наилучше приспособлены к предельно суровым условиям при- ледниковых и приморских высокоширотных пространств. Значительно позже, в связи с потеплением климата, обширная полоса на севере Европы и Западной Сибири подверглась облесению.'Она заселилась при этом це- лым комплексом видов растений, характерных для таежной зоны. Многие из этих растений (как виды) заведомо древнее арктических. Но как компоненты арктической флоры, сохранившиеся в ее составе и после того как полярный предел лесов отодвинулся к югу, они м о л о - ж е, поскольку их проникновение в пределы современной тундровой зоны совершилось значительно позже времени расселения в ее пределах аркти- ческих растений. Сложноцветное Petasites palmatus, произрастающее у нас в При- амурье и на Сахалине, но распространенное также и в Северной Амери- ке,— вид несомненно древний, уже существовавший в то время, когда в области Берингова моря был умеренный климат. Но на Сахалине это вид молодой, относительно недавно проникший с материка, находя- щийся сейчас в процессе расселения, и не занявший еще многие подходя- щие для него местообитания. Возвращаясь к примеру скандинавской флоры, отметим еще, что за- селение Скандинавии после оледенения происходило — в геологической перспективе — очень быстро, как бы наслаивавшимися друг на друга «волнами» переселенцев. Но по своему происхождению эти переселен- цы — образования в гораздо большей степени разновозрастные, последо- вательность же их появления в Скандинавии определялась не их возрастом, 1&Д
а в большей мере характером распространения на смежных не оледеневших или ранее освободившихся от оледенения пространствах, различными сред- ствами расселения и т. п. Изучая генезис определенной флоры, мы обычно обращаем основное внимание не на установление возраста ее элементов в собственном смысле слова, а на выяснение того, какова относительная древность присутствия определенных видов в составе данной флоры, каково их современное поло- жение в ее составе, их «поведение» по отношению к другим видам, в рам- ках флоры как целостного комплекса. Помимо чисто хронологических различий, т. е. разновозрастности по- явления различных видов на определенном пространстве, слагающие фло- ру виды растений различаются по тому положению’, которое они в ней занимают. В частности, они приурочены к различным местообитаниям, участвуют в формировании различных растительных группировок, в свя- зи с чем каждая флора заслуживает специального ф о р м ационного анализа ее состава (на соответствующих вопросах мы останавливаемся в следующей лекции). Наряду с этим мы замечаем, что часть видов флоры выступает как бы в роли пережитков минувших эпох; другие находятся в состояний некоторого равновесия с современными условиями страны; третьи, благоприятствуемые этими условиями, приумножаются в числен- ности, расширяют свой ареал, т. е. проявляют очевидные признаки био- логического прогресса и в более или менее ясной форме молодости при- сутствия. Сообразно с этим каждая флора может быть подразделена на три категории элементов, отражающие как бы исторические стадии уча- стия вида в формировании флоры. Это — элементы реликтовые (или просто реликты), консервативные и прогрессивные. По' признаку массовой встречаемости и наличия тенденции к приумножению численности, способности к заселению разнообразных местообитаний мо- жет быть выделена категория активных видов (Юрцев), частично объединяющая наши прогрессивную и консервативную группы. Реликтами мы называем виды (роды) растений, пережившие свой расцвет в прошлом, сократившие (часто продолжающие сокращать и в наше время) область своего распространения и находящиеся в неко- тором, более или менее легко обнаруживаемом противоречии с современ- ными условиями существования. Реликты не пред с.т авляют опре- деленной возрастной категории, поскольку нарушение равно- весия между конституцией вида (видов рода) и условиями среды не находится в прямой зависимости ни от возраста вида, ни от продолжитель- ности его существования на определенном пространстве. Основным в опре- делении реликта является констатация неблагоприятных для него соотно- шений с сегодняшними условиями существования, обусловливающих происходящее (и, как цравило, продолжающееся) сокращение ареала, уменьшение численности популяций, а в применении к родам и другим, высшим, чем вид, систематическим категориям обычно также и числен- ности видов25. Реликтами в общеземном плане являются в общем немногочис- ленные, но отчасти весьма приметные представители давно сложившихся трупп растений, занимающие обособленное положение в современном рас- тительном мире, обладающие ограниченным распространением, в ряде 25 В определении понятия «реликт» мы расходимся с теми авторами, которые распространяют его на все более древние элементы флоры, вошедшие в ее состав в одну из минувших эпох и с того времени не претерпевшие изменений. Не отно- сительная древность, и не устойчивость признаков, но наличие известного несоот- ветствия природы вида (группы видов) современным условиям, определяющее невозможность процветания в данную эпоху, определяет в нашем представлении самую сущность реликта как пережитка условий минувших времен. 164
случаев сохраняющиеся только при тех или иных исключительных, труд- ноповторимых условиях. В пределах своего ареала некоторые реликтовые виды этой категории могут по-своему процветать, но в сравнении с про- цветанием их и им подобных на обширных пространствах в прошлом это отражает лишь исключительность того сочетания условий, при котором осуществляется это «локализованное процветание». Многие реликты рас- сматриваемого типа представляют по существу объекты, находящиеся на грани вымирания. Классическими примерами реликтов общеземного типа могут служить Ginkgo biloba— единственный современный представитель обширной лруппы голосемянных, произрастающий (преимущественно в полукуль- турном состоянии) в Китае, или крайне своеобразная Welwitchia mirabilis, встречающаяся в пустынях у побережья юго-западной Африки. Произра- стающие на о. Калимантан и п-ве Малакка папоротники Matonia pectinata и М. sarmentosa являются пережитками рода, обладавшего широким рас- пространением в мезозое. Из мезозойских же отложений Европы и других стран известны остатки папоротников рода Thyrsopteris, единственный современный представитель которого (Th. elegans) сохранился в качестве реликта на о. Хуан Фернандес. Многочисленные реликты — представители монотипных и олиготип- ных родов — характерны для гористых районов Китая и вообще Восточ- ной Азии. Здесь мы встречаем замечательный, весьма архаичный папорот- ник Arhangiopteris henryi (Юннань), хвойные Metasequoia glyptostroboi- des (центральный Китай, у границы Сычуани и Хубей), Glyptostrobus pensilis (юго-восточный Китай), архаичные древовидные двудольные — монотипный Trochodendron aralioides (Япония, Тайвань) и олиготипный Cercidiphyllum (центральный Китай и северная Япония), занимающая неопределенное место- в системе Eucommia ulmoides (умеренные районы Китая)., Здесь же встречаются некоторые из примитивнейших травяни- стых растений — из числа представителей семейств Berberidaceae (Podop- hylleae), Ranunculaceae, Araliaceae. Своеобразными реликтами — предста- вителями широко распространенных в третичное время родов — являются гигантские калифорнийские хвойные так называемое Мамонтове дерево (Sequoiadendron giganterem) и секвойя, или красное дерево (Sequoia sem~ pervirens). Все растения названные нами выше для примера — единственные или крайне немногочисленные представители своих родов — не имеют близких сородичей в современном растительном мире или, по крайней мере, в сво- ем непосредственном окружении. Они сохранились до наших дней лишь в тех частях поверхности Земли, условия которых оказались в чем-то осо- бенно благоприятными для их переживания. При этом, очевидно, надо иметь в виду не только характер этих условий, но и их устойчивость на протяжении веков геологической истории. Многие из этих видов (но це все!) представлены малочисленными популяциями и проявляют те или иные признаки угнетенности, что служит основанием для применения к ним выражения «живые ископаемые». Не все реликты выделяются среди окружающих их растений столь резко, как названные выше. Но изучение их географического распростра- нения, особенно при возможности сопоставления с палеоботаническими данными, вскрывают их реликтовую природу. Так, современное распро- странение своеобразного папоротника Onoclea sensibilis — единственного представителя своего рода (умеренная восточная Азия и соответствующая По широтному положению часть востока Северной Америки), произрастав- шего в прошлом и на западе Северной Америки, и в более северных частях Азии, и в северной и средней Европе, свидетельствует о таком сокраще- нии его ареала, что его трудно не признать реликтом. Довольно легко усмотреть черты реликтов в распространении некоторых родов растений, 165
обладающих дизъюнктивными ареалами при отчасти очень узкой локали- зации отдельных видов. Характерны в этом плане такие роды хвойных, как Tsuga и Pseudotsuga, или род Diphylleia из барбарисовых. Но, говоря о реликтовых родах, следует оговориться, что черты реликтовости рода, рассматриваемого в целом, могут не распространяться автоматически на отдельные его виды, часть которых может не проявлять некоторых черт реликтов. Например, в составе реликтового (судя по соотношениям совре- менного и прошлого распространения) рода Pseudotsuga его азиатские ви- ды — японская Р. japonica и китайская Р. sinensis — представляют несом- ненные реликты. Но обычнейший из американских видов — Р. menziesii — находится в расцвете, играет видную роль в образовании древостоев при- морских лесов северо-запада США и юго-запада Канады, является типич- ным «активным» элементом.флоры. В сходном положении находится и Se- quoia sempervirens, для которой современные условия калифорнийского побережья являются, по-видимому, оптимальными. Такие примеры хорошо показывают, что переход на положение реликта — процесс не необратимый и что при определенных внешних условиях реликт может стать активным видом и как бы «уйти» с исторически намечавшегося пути к вымиранию. Реликтовые виды могут встречаться и в составе нереликтовых родов. Например, узкораспространенные сербская ель (Picea отопка) или растущая в горах северо-запада США Р. breweriana — типичные реликты, хотя и относятся к процветающему в наше время роду хвойных. То же в полной мере относится к камчатской пихте—Abies gracilis, в то время как и род Abies в целом и ближайшие сородичи камчатского вида — саха- лино-японская A. sachalinensis и приамурская A. nephrolepis — отнюдь не являются реликтами. Понятие о реликтах обнимает не только виды и роды растений, пере- жившие свой расцвет в прошлом и сохранившиеся кое-где, в особых усло- виях, но и существование в составе той или иной флоры в качестве пере- житков прошлого растений, не являющихся реликтами в общеземном пла- не. Одними из характернейших реликтовых элементов флоры, равнин средней и умеренно-северной Европы являются, например, аркто-альпий- ские растения, рассматриваемые во воцбще чуждом для них окружении лесных формаций как пережитки одной из эпох четвертичного оледенения или просто как ледниковые реликты (Glazialpflanzen). Многочисленные местонахождения ледниковых реликтов известны из равнинной части и предгорных районов Средней Европы, где мы рассматг риваем их как пережитки приледниковой флоры, существовавшей в этих местах в позднем плейстоцене, между окраиной покрывавшего районы теперешнего балтийского побережья скандинавского ледникового щита и ледниками, спускавшимися с Альп и других центральноевропейских гор. Меньшей известностью пользуются места произрастания аркто-аль- пийских растений в лесной зоне европейской части СССР. В частности, в бассейне Северной Двины — у ее правого притока р. Пинеги и в смеж- ном с нею бассейне текущей на север р. Кулоя, на скалистых обрывах известняков и гипсов встречаются многочисленные виды растений, харак- терных для тундровой зоны, а отчасти и для гор центральной Европы. Здесь в изобилии произрастает карликовая аркто-альпийская ива — Sali:c reticulata, альпийская толокнянка — Arctous alpina, два вида так называе- мой куропаточьей травы или дриады— Dryas octopetala и D. punctata, Bartsia alpina, Valeriana capitata, Tofieldia pusilia и целый ряд других интересных растений, вообще чуждых окружающей лесной флоре. Пред- полагается, что край ледникового щита последнего оледенения (вюрмско- го — по среднеевропейской, валдайского — по российской хронологии) в эпоху его таяния («отступания») некоторое время располагался там, где протекают в наше время Пинега и Кулой, и тогда растения, приспо- собленные к условиям арктического климата, могли шороко расселяться 166
здесь. В дальнейшем, когда климат стал теплеее, широко распространив- шиеся лесные, луговые и другие растения, характерные вообще для уме- ренного севера, почти повсеместно вытеснили этих низкорослых, не могу- щих конкурировать с ними и выдерживать сильное затенение «северян». Как реликты — пережитки позднеледникового времени — они смогли со- храниться только в скалистых местах, где не мог образоваться сомкнутый растительный покров. У берегов Ладожского и Онежского озер встречается ряд растений, обычно произрастающих только у морских побережий, например злак Elymv.s arenarius, ситник Juncus balticus, горошек Lathyrus maritimus. Они сохранились здесь, очевидно, с того времени, когда оба озера входили в состав непрерывной водной перемычки, соединявшей Белое и Балтий- ское моря. Сейчас они отчасти удерживают позиции, занятые ими при существенно иных условиях, т. е. являются реликтами. В таежной зоне на севере Европы мы встречаем кое-где, иногда в не- котором отдалении от границ их сплошного распространения, но обяза- тельно при наличии особо благоприятных местных условий, такие нета- ежные деревья как липа или вяз, или травянистые растения типа обыкно- венного ландыша (Conuallaria majalis), проникающего на север вплоть до бассейна Кулоя. Сейчас эти растения едва поддерживают здесь свое суще- ствование, являясь реликтами какой-то более теплой эпохи послеледнико- вого времени. С тем же временем, очевидно, связана была экспансия к се- веру распространения ряда характерных таежных растений — Trtentalis europaea, Linnaea borealis, Lycopodium clavatum, Equisetum sylvaticum, Vaccinium myrtillus и др., с которыми мы нередко сталкиваемся в южных районах современной тундровой зоны. Рассмотренные примеры показывают, что определенные растения мо- гут становиться реликтами при изменении условий в той или иной кон- кретной области, не становясь реликтами вообще, так сказать в общезем- ном плане. Аркто-альпийские растения, например, существующие на по- ложении реликтов в лесной зоне умеренного севера, процветают в совре- менную эпоху в Арктике и в высокогорных районах. Реликты послелед- никового термического оптимума в тундре принадлежат к числу растений, процветающих в основной области своего распространения — северной лес- ной зоне. Растения, существующие как реликты у берегов Ладожского и Онежского озер, не являются реликтами в основных районах своего рас- пространения — у морских берегов на северо-западе Европы. Возможно и такое положение, когда вид, рассматриваемый в широком плане как реликтовый, в определенной части ареала не только не прояв- ляет тенденции к угасанию, но обнаруживает и прогрессивные черты.' На- пример, упоминавшийся нами как реликтовый вид папоротник Onoclea sensibilis на северо-востоке Северной Америки заметно расширил свое рас- пространение в послеледниковое время, заселив покрывавшиеся льдами последнего оледенения пространства в южной части бассейна р. Св. Лав- рентия. Обладающий отчасти подобным распространением папоротник Osmunda cinnamomea представляет у нас на Дальнем Востоке, в частности на Сахалине, исключительно'обычное, массово произрастающее растение, при некоторых условиях легко приумножающееся в численности и засе- ляющее новые участки. В составе флоры Сахалина О. cinnamomea опре- ленно не является реликтом, хотя и производит впечатление такового в бо- лее широком плане; на Камчатке это — типичный реликт, сохранившийся только в исключительных условиях. Таким образом, и представление о реликтовой природе растений, как очень многие естественнонаучные представления, не имеет характера че- го-то абсолютного и непререкаемого. В определенных случаях грани меж- ду реликтовыми и нереликтовыми элементами флоры, между положением вымирающего и процветающего вида могут в значительной степени сти- 167
раться. Самая возможность этого обусловлена тем, что переход конкрет- ного вида на положение реликта определяется не какими-либо внутренни- ми причинами, а противоречиями, возникающими между природой вида и изменяющимися условиями существования. Поскольку же изменения условий в значительной части обратимы, противоречия, ставшие прйчиной реликтовости вида, могут смягчаться, а то и сниматься, соответственно чему может изменяться и положение вида в составе флоры. Конечно, та- цие изменения ситуации в разных конкретных случаях в различной степе- ни вероятны: многое зависит от степени изменения условий, от разной ширины адаптивных возможностей вида и других обстоятельств. Но не- абсолютность понятия «реликт» должна учитываться нами во всех слу- чаях проведения анализа любой флоры. Прямой противоположностью реликтам являются прогрессивные элементы флоры. По своей природе это — растения двоякого рода. Прежде всего это — прогрессивные эндемы, представляющие ново- образования, возникшие более или менее недавно в пределах занимаемого флорой пространства и не успевшие расселиться за его границы. Возмож- ность последнего, впрочем, иногда может исключаться условиями возник- новения и произрастания вида, если его формирование обусловлено дейст- вием узколокализованных факторов (ситуация, возможная, в частности, при развитии высокогорных видов на изолированных вершинах или в сильно расчлененной и разнообразной по' составу слагающих ее пород горной стране). В зависимости от характера своих адаптаций, в особен- ности от приуроченности к тем или иным условиям местообитания, они могут быть в разной степени обычны, могут встречаться массово или в ограниченном числе особей. Но при наличии локально благоприятных сочетаний условий они легко размножаются и вообще нередко сочетают даже с очень узкой географической локализацией относительную обыч- ность там, где они есть. Тенденция к приумножению численности особей, к расширению распространения часто проявляется у них. Другой группой прогрессивных элементов флоры являются виды, ал- лохтонные по своему происхождению й недавно проникшие в пределы пространства, занимаемого рассматриваемой флорой, в настоящее время находящиеся в процессе экспансии — расширения ареала и приумножения численности особей. По своему возрасту эти прогрессивные элементы не представляют целостной группы: среди них могут быть одинаково как воз- никшие недавно, так и относительно древние, но в данных конкретных условиях проявляющие признаки биологического прогресса. На ранних этапах формирования каждой флоры, например при засе- лении пространств, освободившихся от ледникового покрова, или участков суши, только недавно поднявшейся над уровнем моря, все поселяющиеся на соответствующем пространстве виды проявляют черты прогрессивных элементов. Поселившись в том или ином месте, чаще всего по смежеству с ранее, заселенной ими территорией, они расселяются, занимая (ино- гда в течение очень непродолжительного времени) все подходящие для них местообитания. Набор этих видов зависит прежде всего от состава флоры ближайших к заселяемой территории пространств и от степени при- годности ее условий для тех или иных видов, могущих на нее проникнуть. В зависимости от сочетания этих условий, а также от средств расселения различных видов, обусловливающих большую или меньшую скорость их расселения (в частности, от массовости производимых ими зачатков и от их переносимости на более или менее значительное расстояние в жизне- способном состоянии), процесс первичного заселения территории расте- ниями может протекать весьма по-разному. Большое значение в опреде- лении его характера имеет также степень обособленности заселяемых уча- 168
стков суши от других пространств, обладающих более или менее сходны- ми условиями и могущих служить источником «переселенцев», заселяю- щих новую территорию. С течением времени между растениями, заселившими некогда свобод- ное пространство, устанавливаются более или менее устойчивые отноше- ния, образуются растительные группировки, нередко воспроизводящие в значительной мере сочетания видов, уже существовавшие там, откуда шло заселение нового пространства. При этом обстановка может склады- ваться неблагоприятно для части первоначальных иммигрантов, расселе- ние их приостанавливается, численность может уменьшаться. В подобных случаях черты прогрессивных элементов флоры частью ее видов утрачи- ваются, хотя в чисто хронологическом плане они и остаются недавними поселенцами данной страны. Если заселение определенной территории сопровождается существен- ным изменением физико-географических условий, что неизбежно, напри- мер, в случае заселения пространства, освобождающегося от оледенения,, некоторая часть заселивших его растений неизбежно переходит на поло- жение реликтов, до поры до времени избегающих вымирания только бла- годаря наличию локально благоприятных для них условий на ограничен- ных по протяженности местообитаниях, где они практически защищены от вытеснения другими видами. Многие аркто-альпийские реликты в север- ной лесной зоне представляют пережитки «миграционных волн», отражаю- щие ранние этапы заселения соответствующих пространств, следовавшие непосредственно за освобождением их, от ледникового покрова. В эпоху так называемого термического оптимума, в пределах голоцена, имела место значительная экспансия к северу ареалов растений, генетиче- ски связанных с широколиственными лесами. Такие древесные породы, как дуб, вязы, липа и многочисленные их травянистые «спутники» (Ane- mone nemorosa, A. ranunculoides, Hepatica nobilis, Ficaria verna, Corydalis solida, Aegopodium podagraria и др.) значительно продвинулись на север, образуя во флоре, в частности севера европейской части СССР, прогрессив- ную «прослойку» неморальных элементов. В то же самое время на крайнем севере происходило продвижение дальше на север видов таёжного флори- стического комплекса, значительно распространившихся в пределах совре- менной тундровой зоны. С изменением климата в сторону похолодания несколько тысячелетий назад расселение и неморальных и бореальных (таежных) растений на север приостановилось, а в дальнейшем их распро- странение стало сокращаться, ареалы подверглись частичному раздробле- нию, отношение оказавшихся в невыгодном положении видов к условиям местообитаний стало резко избирательным. И недавние прогрессивные элементы флоры изменили свое положение, превратившись в неморальные реликты в таёжной зоне, бореальные реликты — на юге тундровой. Таким образом, положение вида как прогрессивного элемента флоры может быть и фактически часто оказывается неустойчивым. Если в случае с расселением аркто-альпийских видов мы наблюдаем прежде всего явления, связанные с первичным заселением свободного про- странства, то примеры экспансии неморальных элементов на умеренном, бореальных — на крайнем севере относятся к категории явлений, наблю- даемых в ходе развития уже сложившейся, хотя и молодой флоры. И надо подчеркнуть, что большая или меньшая часть видов флоры, суще- ствующей в условиях давно заселенного растениями пространства, прояв- ляет те или иные признаки, заставляющие рассматривать их как прогрес- сивные элементы флоры. В каждой стране, на общем фоне сохранения флорой ее основных особенностей, отдельные виды ее могут находиться в процессе расселения, приспособления к условиям новых местообитаний 160
и захвата их. Может иметь место и вторжение извне новых видов, для кото- рых условия страны, занятой рассматриваемой флорой, достаточно благо- приятны. Расселение растений в природных условиях, вне. воздействия со сто- роны человека, распознается обычно по косвенным признакам. Одним из них может быть несоответствие современного предела распространения -определенного вида условиям, могущим рассматриваться как благоприят- ные или неблагоприятные для его произрастания. Если, например, вид регулярно встречается на некотором пространстве и отсутствует по сосед- ству с ним, несмотря на повторение на нем благоприятных для него клима- тических, эдафических и биоцено.тических условий, можно предположить, что мы застаем его в процессе расселения, что он, как говорят в таких слу- чаях, не достиг в данной стране естественного предела своего распростра- нения. Массовость произрастания вида в непосредственной близости к гра- нице его ареала, в сочетании с другими признаками высокой жизненно- сти его в данных условиях (обильное плодоношение и т. п.) и с отсутстви- ем преград, которые могли бы препятствовать расширению его ареала, час- то также является показателем того, что распространение вида в данной области расширяется, что пространство, на котором он сейчас отсутствует, еще не заселено им и будет заселено, если условия не изменятся в неблагоприятную для данного вида сторону. Всё растения, для которых по тем или иным признакам устанавлива- ется, что распространение их в данной области расширяется, а численность особей имеет тенденцию к увеличению, должны рассматриваться как про- грессивные элементы данной флоры. Весьма показательны, особенно при наличии точных исторических данных, случаи обогащения состава флор вследствие заноса иноземных растений человеком. Массовый характер носит, в частности, внедрение в состав различных флор сорных растений, в распространении кото- рых человек играет роль не только как распространитель их семян, но и как создатель местообитаний легко заселяемых такими растениями (поля и огороды, придорожные участки, разного рода мусорные места и пр.). Не вызывает сомнений, что в составе флоры европейского севера СССР, Фин- ляндии, скандинавских стран очень многие растения появились первона- чально вместе с развитием земледелия. Но они настолько прочно аккли- матизировались, что в настоящее время «ведут себя» как типично тузем- ные виды, развиваясь отчасти и вне угодий, освоенных человеком. Другие, распространяясь в настоящее время стихийно, сохраняют связь с так назы- ваемыми вторичными или антропогенными местообитаниями, исконная растительность которых нарушена. В тропических странах, где благодаря сходству физико-географиче- ских условий многих весьма отдаленных друг от друга частей суши нату- рализация многих заносных растений очень облегчена, часто бывает нелег- ко распознать, имеем ли мы дело с туземным видом, приспособившимся к произрастанию на более или менее затронутых влиянием человека зем- лях, или с прочно акклиматизировавшимся заносным растением. Но, если сорные и близкие к ним по своей биологии растения могут рассматриваться в ряду прогрессивных элементов флоры, поскольку они находятся в процессе расселения и приумножения численности особей на данной территории, то не следует упускать из виду некоторой шаткости их положения в ее составе, поскольку многие из них не могут удерживать однажды занятые позиции в растительном покрове без той или иной (пусть непроизвольной) поддержки со стороны человека, создающего благоприят- ные для них условия существования. Многие же заносные растения, став- шие за последние десятилетия особенно многочисленными в ряде стран в связи с увеличением дальности, скорости и массовости перевозок раз- личных грузов, особенно по железным дорогам, вообще не должны рассма- 170
•триваться как прогрессивные элементы флор, в составе которых они обна- руживаются, так как существование их в местах заноса (иногда весьма отдаленных от основного ареала вида) нередко оказывается с самого нача- ла неустойчивым. Наиболее бесспорно отнесение к прогрессивным элементам флоры та- ких заносных растений, расселение которых в пределах страны, куда они были занесены однажды, совершается вполне независимо от участия чело- века в переносе их зачатков и от создания им подходящих для них место- обитаний. Таково, например, расселение классической Elodea canadensis по водоемам Европы, распространение некоторых европейских луговых расте- ний на Дальнем Востоке Азии и, особенно в Северной Америке, отдельных видов кактусов в Средиземноморье й в Австралии и т. д. Ядро большинства флор образовано видами, находящимися в относительном равновесии с современными усло- виями существования. Они устойчиво удерживают свои позиции на отвечающих их экологическим требованиям местообитаниях, цветут и регулярно плодоносят. В их распространении не отмечается ни явствен- ных признаков расселения, ни таких черт, которые могли бы считаться показателями их угнетения, сокращения ареалов, уменьшения численно- сти популяций. Количество их особей может вообще колебаться, но без устойчивой тенденции к изменению в ту или иную сторону. Если это виды, приуроченные к малоустойчивым местообитаниям, они будут в пределах своего ареала последовательно занимать разные конкретные участки, но вытеснение их с одних мест при этом как бы компенсируется занятием их особями других, где складываются благоприятные для них условия. Расте- ния, входящие в состав устойчивых по своей природе растительных форма- ций, могут неограниченно долго занимать одни и те же места, поддержи- вая при этом некоторый «нормальный» уровень обилия. Ни признаков угасания (черты реликтов), ни расселения или устой- чивого приумножения численности особей (черты прогрессивных элемен- тов) у таких видов не обнаруживается. Сопоставляя, их друг с другом, мы часто убеждаемся в значительной их разновозрастности. Нередко может быть установлена и разновременность их / первоначального появления в данной области, могущего быть как результатом автохтонного формообра- зования, так и переселения извне. Обще им относительно давнее присут- ствие в составе флоры и процветание в современных условиях. В своей совокупности эти виды представляют консервативные .элементы флоры. Как общее правило, на их долю приходится пре- обладающая часть видового состава каждой флоры. Поскольку сущность реликтовых и прогрессивных элементов выше была охарактеризована .достаточно детально, консервативные элементы как противостоящая тем и другим категория едва ли нуждаются в какой-либо дополнительной об- щей характеристике26. 20 Выделение при анализе флоры особой категории активных видов. ставит во главу угла «поведение» различных видов растений в современных условиях в той или иной конкретной области. Эти виды, проявляющие свою «активность» в значительности и устойчивости своей роли в построении определенных расти- тельных группировок, в широкой приспособляемости к локальным условиям раз- ных местообитаний, в историческом плане смыкаются как с консервативными, так и с прогрессивными элементами флоры, не покрывая однако пи одной из этих категорий в ее полном объеме. 171
Лекция 6. Формационный анализ флоры. Развитие флоры протекает в неразрывной связи с развитием расти- тельности— с формированием тех растительных группировок, которые сла- гаются из особей видову-^содящих в состав флоры, и представляют в то яге время нормальную, среду их обитания. Каждый вид растений начиная со времени своего становления связан своим существованием с растительны- ми группировками определенного типа. Если один и тот же вид входит в состав различных растительных группировок, иногда существенно не- сходных по облику и строению, это указывает, с одной стороны, на наличие какого-то (иногда трудноуловимого с первого взгляда) сходства в условиях их развития, а с другой — на возможные связи их генезиса, на «переход»' вида, сформировавшегося первоначально в определенных формацион- ных условиях, в состав другой формации, с которой он первоначально- не был связан, но в которой также нашел подходящие для себя условия существования. В связи со сказанным большой интерес представляет рассмотрение формационных связей слагающих каждую флору видов, раздельное рас- смотрение флористического состава основных растительных формаций, развитых на территории, флора которой нами изучается. Такой анализ флоры позволяет лучше представить себе, в каких условиях происходило ее формирование. Вместе с тем для познания генезиса растительных фор- маций освещение их флористических особенностей имеет очень большое значение, поскольку относительный консерватизм флоры (в сравнении с большей мобильностью самих растительных группировок) благоприятст- вует отражению ее особенностями следов прошлых состояний раститель-. ного покрова. Формационный анализ флоры требует в качестве предварительного условия знакомства с типами распространения растений ее слагающих, т. е. наличия данных географического анализа флоры. В основу формационного анализа флоры кладется представление о более или менее крупных формационных комплек- сах, могущих охватывать значительное количество конкретных раститель- ных ассоциаций и формаций в более узкой трактовке. Мы выясняем в ходе этого анализа, в частности, представители каких географических (и гене- тических) элементов флоры характерны для растительных формаций опре- деленного типа. При этом иногда обнаруживается, что некоторая часть видов флоры обладает лишь поверхностными связями с ныне существую- щими растительными формациями изучаемой территории, генетически же связана с растительностью, на ней в настоящее время не представленной. Такие сочетания помогают разобраться в прошлом растительности изучае- мого пространства. Например, нахождение в лесной зоне умеренного пояса .аркто-альпий- ских или степных растений, приуроченных обычно к тем или иным узколо- кализованным типам местообитаний, но генетически не связанных с основ- ными растительными формациями данной зоны, может являться наследием ледниковой эпохи или раннего послеледниковья, когда суровые климатиче- ские условия не допускали развития сомкнутых лесов и растения тундрово- го, лесотундрового или холодностепного происхождения могли, массово произрастать и легко расселяться на ныне непригодных для них в своей основной части пространствах. В некоторых районах крайнего севера, где лесная растительность в настоящее время представлена только редкостойными насаждениями из даурской лиственницы, произрастают отдельные виды растений, связанные в основном с темнохвойными лесами (например, кисличка — Oxalis aceto- sella, орхидея — Goody era repens). Мы знаем, что в недавнем геологическом прошлом темнохвойные леса были распространены в Восточной Сибири 172
значительно шире, в частности и севернее, чём теперь. В связи с этим нахождение некоторых их «спутников» в определенных районах к северу от современного предела темнохвойных лесов может служить указанием на то, где именно темнохвойные лесные формации сохранялись до време- ни, наиболее близкого к современности. Наличие многочисленных видов типично таёжных растений (таких как Linnaea borealis, Trientalis europola, Equisetum sylvaticum, Lycopodium clavatum, Vaccinium myrtillus и др.) в чуждой по существу для них обста- новке безлесных тундр северо-востока европейской части СССР и севера Западно-Сибирской низменности отражает существование в недавнем гео- логическом прошлом иных соотношений между хвойными лесами и тунд- рой, представляет как бы след частичной облесенности южной полосы со- временной тундровой зоны и позволяет наметить те пределы, до 'которых продвигалась лесная растительность в наиболее теплую эпоху послеледни- кового времени. В некоторых таёжных районах мы обнаруживаем в составе флоры довольно значительное количество видов, генетйчески и географически связанных, в основном с широколиственными лесами. Под Ленинградом, например, к числу таких растений относятся Asarum europaeum, Hepatica nobilis, Mercurialis perennis и целый ряд других. Они могут попадаться и как «спутники» произрастающих в незначительном количестве, часто в угнетенном состоянии, широколиственных деревьев, и при полном отсут- ствии таковых в данной местности. В большинстве подобных случаев мы имеем дело с пережитками более широкого в прошлом распространения широколиственных лесных формаций. А те места, где сосредоточивается значительное количество видов рассматриваемого типа, можно с наиболь- шей вероятностью считать местами относительно недавнего развития широ- колиственных лесов. Соотношения рассматриваемого типа характерны для многих районов юга таёжной зоны в европейской части СССР, в западном, Приуралье, на юге Средней Сибири. Напротив, у северной окраины широколиственно-лесной зоны на вос- токе Северной Америки (в юго-восточной части Канады) мы часто встре- чаем под пологом широколиственного леса целые серии типично таёжных видов растений (Linnaea, Majanthemum, Trientalis, Lycopodium annotinum и др.). В этом можно усмотреть отражение недавнего распространения широколиственных лесов на пространства, до этого занятые таёжными лесами. . ' В странах, растительный покров которых испытал на себе долговре- менное преобразующее влияние деятельности человека, произрастание определенных видов растений в так называемых вторичных растительных группировках часто указывает на вероятный формационный состав расти- тельности, существовавшей до освоения человеком соответствующей терри- тории. Когда возникает вопрос о первобытности или антропогенном проис- хождении определенной растительной формации, рассмотрение ее флори- стического состава дает наиболее веские основания для его решения: любая , «первичная» (т. е. возникшая вне зависимости от деятельности человека) формация имеет, как правило, в своем составе те или иные специфически свойственные ей виды растений; напротив, «вторичные» (возникшие под влиянием человека) формации могут состоять целиком из сочетания расте- ний, свойственных другим растительным сообществам, существующим по смежеству. Тщательное изучение видового состава определенных растительных формаций может служить и средством для выяснения генезиса различных типов растительности в более широком плане. Так, еще в конце прошлого столетия П. Н. Крылов обратил внимание на большую самобытность и от- части на значительный архаизм строения растений, характерных для 173
темнохвойных таежных лесов Сибири. В этом, как и в тесной связй сущест- вования этих растений с условиями, формирующимися под пологом темно- хвойных лесов, он справедливо усмотрел указание на большую древность и самобытность развития темнохвойной тайги как типа растительности. На основании особенностей ряда растений, характерных для болот и забо- лоченных лесов Сибири, он сделал вывод о значительной давности сущест- вования и физико-географических и биоценотических условий, определяю- щих их природу. Напротив, как показал он, пользующиеся широким рас- пространением в Сибири лиственничные и березовые леса не имеют своей,, специфической, «флоры». Под их пологом произрастают растения, не чуж- дые и другим растительным формациям, не обнаруживающие в своем строении каких-либо черт, указывающих . на формирование их в тесной, связи именно с рассматриваемыми типами лесной расти- тельности. И это дало повод для заключения, что сибирские лиственнич- ники и березняки — формации относительно молодые, не успевшие, еще наложить более глубокий отпечаток на развитие сибирской флоры. В странах, обладающих флорами с сильно развитым эндемизмом, сосредоточение, в частности, реликтовых эндемов в определенных расти- тельных формациях может служить указанием как на относительную древ- ность существования растительности соответствующего типа, так и того комплекса условий внешней среды, которым поддерживается ее раз- витье. Формационный анализ флоры (флористический анализ типов расти- тельности и конкретных растительных формаций) позволяет, таким обра- зом, разобраться в истории растительной» покрова изучаемой страны, а от- части — в генезисе развитых в ее пределах типов растительности. Там, где для этого имеются соответствующие фактические материалы, он может- успешно сочетаться с использованием палеоботанических данных, пред- ставляющих прямые свидетельства некоторой части особенностей расти- тельности прошлого. Сущность формационного анализа флоры легче всего показать на- кон- кретном примере применения ее принципов к рассмотрению одной опреде- ленной флоры. В качестве такого примера мы вновь используем флору острова Сахалина. Господствующим типом растительности на большей части протяжения Сахалина является темнохвойный, елово-пихтовый лес. Не ли- шенные некоторых самобытных черт («локального оттенка») темнохвой- ные леса Сахалина по своему строю и облику очень близки к темнохвой- ным лесам материкового Дальнего Востока, Сибири и даже более отдален- ных частей северной холодно-умеренной зоны. По своему облику это — леса бореального типа,.сходные с зональной тайгой северной лесной зоны. Это находит свое отражение и в произрастании под пологом сахалинского темнохвойного' леса целого ряда широко распространенных в умеренных широтах Евразии, а во многих случаях также и Северной Америки, расте- ний— представителей бореального элемента флоры. Таковы Ыппаеа borealis, Lycopodium annotinum, Equisetum sylvaticum, Dryopteris linnaeco- na, Oxalis acetosella, Trientalis europaea, Moneses uniflora, Ramischia secun- da, Mafanthemum bifolium и целый ряд других. Но, обращаясь к деревьям-лесообразователям, мы убеждаемся, что все они относятся к другим, более локализованным по характеру распростра- нения элементам флоры. Так, наиболее мощное и повсеместно распростра- ненное дерево темнохвойных лесов — аянская ель (Picea afanensis) — яв- ляется типичным представителем охотского элемента. Оба сопутствую- щие ей вида пихты (Abies sachalinensis и A. mayriana) относятся к числу саха линО-сев ерояпонских эндемов, будучи ограничены в сво- ем распространении Сахалином, .крайними южными островами Куриль- 174
ской гряды п японским островом Хоккайдо27. Из сопутствующих хвойным деревьям лиственных пород наиболее часто встречаются в темнохвойных лесах Сахалина каменная береза (Betula ermanii) — типичный представи- тель охотского, рябина (Sorbus commixta) — сахалино-северояпонского элемента. В ряду деревьев и крупных кустарников вообще скудного подлеска мы также не встречаем широко распространенных бореальных видов, но пре- имущественно растения, ограниченные в своем распространении восточны- ми окраинами умеренной Азии, например Taxus cuspldata, Euonymus macroptera — представители японо-маньчжурского элементу, Euonymus- sachalinensis, Lontcera glehnii — сахалино-северояпонского. ' Уже из этих данных видно, что темнохвойным лесам Сахалина прису- ще значительное флористическое своеобразие, и они существенно (более,, чем по облику!)отличаются в этом отношении от лесов основной части Евразиатского материка. Специфические притихоокеанские связи, их флористического состава выявляются очень ярко. При этом на первый, план выдвигаются связи с районами, либо расположенными на одинаковой с Сахалином широте, либо даже’с более южными (север Японии), но не более северными28. Наличие в сахалинских темнохвойных лесах ряда лиан также сближает их с лесами других притихоокеанских районов Азии (Atragene ochotensis — представитель охотского, Actinidia kolomikta и Schizandra chinensis — японо-маньчжурского, Hydrangea petiolaris — сахалино-северояпонского элемента). Среди кустарничков и трав, характерных для темнохвойных лесов. Сахалина, мы также встречаем наряду с широко распространенными бо- реальными видами виды, характерные- для умеренно северных районов притихоокеанской части Азии (охотские , элементы— Ariemone debilis, Dryopteris amurensis, сахалино-северойпонские — Vaccinium hirtum, Skim- mia repens, Lycopodium serratum, Carex blepharicarpa и др.). Заслуживает внимания и наличие ряда видов, обладающих в настоящее время преры- вистым распространением, общих Сахалину с Японией и материковым Дальним Востоком и с некоторыми лесными районами Северной Америки (Vaccinium ovalifolium, Cornus canadensis, Majanthemum dilatatum, Lyco- podium obscurum). Некоторые виды, в общем тяготеющие к охотским и сахалино-северояпонским, распространены также в более южных горных районах востока Азии (Clintonia udensis, Monotropa uniflora). Анализ цовременнаго распространения характерных для темнохвой- ных лесов Сахалина видов в их совокупности закрепляет впечатление, складывающееся при рассмотрении географической природы деревьев,, образующих их древостои. Очевидно, мы имеем дело с растительной фор- мацией (группой формаций), давно развивающейся самобытными путями, в своеобразных условиях притихоокеанской окраины Азии. При расчле- ненности азиатской суши в этой ее части многие флористические связи, очевидно, должны рассматриваться как относительно древние. Таковыми являются тем более ныне нарушенные связи с темнохвойными лесами Северной Америки. Представление о значительной древности темнохвойных лесов на Сахалине подтверждается палеоботаническими (палинологическими) дан- ными — массовым нахождением пыльцы ели и пихты уже в миоценовых отложениях острова. Те же палинологические данные указывают и на от- носительно недавние изменения в составе темнохвойных лесов: в миоцене 27 К этому же элементу флоры относится и второй сахалинский вид ели. Picea glehnii. Но она на Сахалине не являетя лесообраз'ователем темнохвойных лесов, произрастая как примесь к лиственнице на низинных заболоченных участках. 28 Напомним в связи с этим, что и широко распространенные бореальные- виды, встречающиеся на Сахалине, общи ему также и с Японией. 175
и плиоцене на Сахалине произрастали не только ель и пихта, но и тсуга, л, таким образом, таежным лесам его был, очевидно, свойствен несколько более «южный» облик. Вполне возможно, что сокращение числа видов, •более требовательных в отношении тепла, затронуло не только древостои, но и нижние ярусы темнохвойной формации. Некоторые детали распространения отдельных видов, характерных для темнохвойных лесов Сахалина, указывают на наличие прогрессивных моментов в развитии их ареалов. Это относится, в частности, к вероятной экспансии таких видов, как Abies sachalinensis и Vaccinium ovalifolium на крайнем севере острова. Но, по-видимому, мы в данном случае имеем 'дело с явлениями чисто местного характера. Признаков же недавнего обогаще- ния флористического состава темнохвойных лесов Сахалина в целом, за очет иммиграции на остров каких-либо видов инорайонного происхожде- ния, не обнаруживается. Тем самым консервативные черты высту- пают как явно преобладающие в составе основной по своему значению группы растительных формаций острова. Существенную роль в растительном покрове Сахалина играют ка- менноберезовые леса, занимающие в основном склоны й умеренно высокие гребни возвышенностей непосредственно кверху от пояса, занято- го темнохвойными лесами. Образующая их древостои каменная береза (Betula ermanii), относящаяся к древней секции Costatae, является типич- ным представителем охотского элемента сахалинской флоры. К нему же относятся такие часто сопутствующие каменной березе, но не исключитель- но связанные с ней деревья и кустарники, как Sorbus sambucifolia, Acer ики- runduense, Diervilla middendorffiana, Lonicera chamissoi. Наряду с ними в сообществе с каменной березой часто произрастают, особенно на юге Сахалина, общие с Японией Padus ssiori, Cerasds kurilensis, из травянистых ' растений — Trillium smallii, Diphylleja grayi29 30. Исключительно характерным спутником каменной березы является образующий под пологом редкостой- ных березняков сомкнутый ярус подлеска курильский бамбук — Sasa kuri- lensis s. str. и Sasa spiculosa. Оба эти вида — типичные представители сахалино-северояпонского элемента флоры. Сахалино-японо-камчатский элемент представлен в каменноберезйяках, в частности, папоротником Athyrium pterorhachis, а прогалины среди березняков часто бывают заняты зарослями лабазника — Filipendula kamtschatica3"1. Широко распространен- ные бореальные виды (например, папоротники Dryopteris linnaeana и.The- lypteris phegopteris, Majanthemum bifolium и др.) нередко произрастают,под пологом каменноберезовых лесов и в некотором количестве вообще харак- терны для них. Но все это — виды, свойственные в основном темнохвойным лесам и как бы заходящие из них также и в березняки. Своих, специфиче- ских, видов бореального типа распространения каменноберезовые леса не имеют. Таким образом, в целом флористический состав этих лесов по набору географических элементов подобен отмеченному для темнохвойных лесов, но при явно ослабленной роли бореальных элементов. Весьма характерно, что, располагаясь по профилю склонов выше темнохвойных лесов, камен- ноберезовые леса совершенно лишены каких-либо «северных» особенно- стей в своем флористическом составе, проявляя в чисто флористическом . отношении скорее несколько более «южные» черты. Сравнивая каменнобе- резовые леса Сахалина с соответствующими лесами Камчатки — области, где леса из Betula ermanii обладают наибольшим распространением,— мы не обнаруживаем на Сахалине никаких признаков «камчатского» влияния, 29 Самобытной чертой последнего вида является произрастание его, кроме Сахалина и Японии, также в горах центрального Китая. 30 Будучи характерны для пояса каменноберезовых лесов, оба эти вида часто •встречаются и вне связи с ними. 476
что, впрочем, и не удивительно, если принять во внимание, что на Камчат- ке леса из Betula ermanii служат местом произрастания преимущественно видов, обладающих (применительно к Камчатке!) относительно «южными» чертами распространения. Определенное флористическое своеобразие' каменноберезовых лесов Сахалина (повторяющееся и на севере Японии) указывает на значитель- ную, вероятно, длительность существования растительных формаций дан- ного тина в горных приморских районах востока Азии, в частности на Са- халине, где они, кстати, более развиты в относительно южных прибрежных районах, чем в северной половине острова и в его глубинных частях. Долины рек в гористой й к тому же со всех сторон окруженной моря- ми стране не могут занимать большую площадь. Но своеобразие их условий неизбежно отражается характером свойственной им растительности. Наря- ду с некоторыми вариантами темнохвойных лесов, занимающих давно не заливаемые надпойменные террасы, речным долинам Сахалина свойствен- ны долинные лиственные леса и развивающиеся то под их поло- гом, то на свободных от леса участках заросли крупнотрав ья. Пер- вые по общему своему облику весьма сходны с приречными лесами горных районов материкового Дальнего Востока и Сибири, вторые представляют собой формацию, специфически характерную для частей суши, находящих- ся под непосредственным влиянием северной части Тихого океана. . Из древесных пород, образующих долинные леса Сахалина, широким распространением в Восточной Сибири и на Дальнем Востоке обладают Alnus hirsuta, 'Salix rorida, Padus asiatica, Choseniq macrolepis, Crataegus maximoviczii, могущие рассматриваться как представители ангарского эле- мента флоры31. Охотский элемент представлен такими видами, как Salix sachalinensis, S. cardiophylla, сахалино-японо-камчатский — Crataegus chlo- rosarca, японо-маньчжурский — Populus maximoviczii, Ulmus'propinqua, Fraxinus mandshurica, сахалино-северояпонский — Salix urbaniana32. Ха- рактерные для долинных лесов кустарники распределяются между этими же элементами. Преобладание в приведенном перечне видов, более или менее широко распространенных на материке Азии, очевидно, ббъясняет- ся тем, что сходство в условиях речных, долин как определенного типа местообитаний .до известной степени уравновешивает дифференцирую- щее давление региональных климатических условий. И хотя долговремен- ность развития рассматриваемой формации в долинах острова несомненна, достаточных предпосылок для выработки более самобытного характера состава древостоев долинных лесов, очевидно, не сложилось. Напротив, большое своеобразие состава отличает характерные в осо- бенности для южных частей Сахалина, менее развитые в средних частях острова и едва представленные в его северной трети заросли крупнотравья. Подавляющее большинство видов характерных для них травянистых мно- голетников относится к сахалино-японо-камчатскому и к сахалино-северо- японскому элементам флоры. Примерами первого могут служить Angelica ursina, A. refracta, Pleurospermum kamtschaticum, Heracleum dulce, Urtica takedana, Cirsium kamtschaticum, Aconitum fischeri, Filipendula kamtscha- tica; ко второму относятся Polygonum weyrichii, P. sachalinense, Cacalia robusta, Cardiocrinum glehnii, Petasites amplus и др. Характернейшим пред- ставителем ангарского элемента является Senecio palmatus. Petasites palmatus обладает дизъюнктивным — дальневосточно-североамерикан- ским — ареалом. Большинство видов растений, образующих заросли крупнотравья, от- 31 Достойно внимания, что последние два вида отсутствуют на крайнем юге Сахалина, что, возможно, указывает на относительно позднее их расселение на острове. 32 Японо-сахалинскую Salix yezoensis правильнее рассматривать как расу широко распространенного в Евразии бореального вида — S. viminalis. 12 А. И. Толмаче» 177
личается четкой обособленностью от других видов тех же родов и, вероят- но, сложилось уже относительно давно. Вместе с тем локализация распро- странения почти всех характерных видов в пространстве, непосредственно тяготеющем к побережьям Тихого океана, не оставляет сомнений в зави- симости их развития от специфических условий этого пространства, раз-, вития на месте их современного процветания. Сочетание указанных обсто- ятельств позволяет думать, что мы имеем дело с формацией, давно уже развивающейся там, где мы ее наблюдаем теперь. Известный консерватизм крупнотравья как формации не исключает, однако, прогрессивности отдель- ных ее компонентов: некоторые, вообще едва ли молодые виды (Polygonum sachalinense, Petasites palmatus) обнаруживают признаки рецентного рас- селения; отдельные виды, выделяющиеся высокой полиплоидностью (на- пример Ca.ca.lia. robusta, занимающая в этом отношении рекордное положе- ние в рамках своего рода) в сочетании с ограниченным географическим распространением, вероятно, свидетельтвуют о более или менее недавнем возникновении новообразований в рамках родов, давно имеющих своих представителей в составе сахалинского крупнотравья33. Рассматривая флору средней и в особенности южной части Сахалина мы обращаем внимание на относительное обилие в ее составе так называемых широколиственных древесных пород и других растений,' генетически свя- занных с формацией широколиственного смешанного леса. Это прежде все- го общие с материковыми районами Дальнего Востока и с Японией Ulmus laciniata, Fraxinus mandshurica, Cerasus maximoviczii, C. sachalinensis, Kalopanax septemlobum, Eleuterococcus senticosus, Actinidia arguta, общие только с материком Quercus mongolica и Acer mono, общие с Японией и отчасти с Курильскими островами Quercus crispula, Acer pictum, Juglans sieboldiana, Phellodendron sachalinemse, Aralia elata, Hydrangea pa- niculata, Viburnun furcatum, V. wrightii, Euonymus sieboldiana и др. Если среди деревьев, кустарников и лиан этого — неморального — комплекса мы встречаем только виды, распространенные в умеренных широтах Дальнего Востока (на Сахалине все они находят северный предел своего распро- странения, не заходя в северную треть острова), то среди травянистых растений этого типа находятся и виды, обладающие очень широким, но в настоящее время дизъюнктивным распространением (например, общие с Европой Streptopus amplexifolius, Asperula odorata). Характерно, что и некоторые виды древесных пород относятся к сериям близкородственных видов, обладающих в целом широким, дизъюнктивным распространением (например, серия Picta рода Acer). Обилие представителей неморального комплекса в составе флоры Са- халина находится в очевидном противоречии с крайне ограниченным рас- пространением на острове широколиственных лесов, занимающих совер- шенно ничтожные, в значительной части разобщенные площади. Во мно- гих случаях заметны и признаки угнетения, проявляемые широколист- венными древесными породами (ограниченность роста, образование кус- тарниковых форм, отмирание в относительно молодом возрасте), указы- вающие на малую благоприятность для них современных условий сущест- вования. Распространение части этих видов.в пределах Сахалина преры- вистое, встречаемость многих очень неравномерная. Учет всего, что известно о теперешнем распространении неморальных видов и о распределении соответствующих оптимуму для их существова- .. ния и расселения растительных формаций, не оставляет сомнений в том, . 33 Рассматривая дальневосточное крупнотравье в более широкой географиче- ской перспективе, приходим к выводу, что сказанное верно по отношению к- Саха- лину, но едва ли приложимо к Камчатке, где состав этой формации значительно обеднен, а узкая локализация отдельных, вообще широко распространенных видов (в частности, Angelica ursina) указывает на возможно реликтовую их — в дан- ных конкретных условиях — природу. 178
что большая их часть существует на Сахалине как пережитки эпохи, бо- лее соответствовавшей по своим условиям их жизненным требованиям. Большая часть этих видов — реликты в составе современной флоры остро- ва. Время их процветания должно было отличаться широким развитием широколиственных лесов на его поверхности. Эти выводы полностью соответствуют палеоботаническим данным. В миоцене, а, вероятно, еще и в плиоцене, в низинах и на нижних частях горных склонов Сахалина господствовали широколиственные леса доволь- но пестрого состава. В них были представлены, в частности, виды тех же родов, которые выше нами упоминались, но, кроме того, и некоторые дру- гие 34. Значительное место в современном растительном покрове Сахалина занимают лиственничные леса и часто сочетающиеся с ними тор- фяные болота. На юге острова они сосредоточены только в межгорных и прибрежных низменностях, в северной его трети распространены очень широко и преобладают над -другими формациями. Лиственничные леса занимают здесь наряду с сырыми торфянистыми низинами и сухие под- нятия с бедными песчаными почвами. Собственно горные лиственничники на Сахалине редки. Даурская лиственница, рассматриваемая в широком плане (Larix dahurica s. 1.), должна быть отнесена к ангарскому элементу сахалинской флоры. Но на Сахалине она представлена особыми формами, не тождест- венными с восточносибирским типом. Н. В. Дылис считает возможным рассматривать эти формы вместе с камчатской лиственницей как принад- лежащие к виду Larix k'urilensis, распространенному на Камчатке, Саха- лине и части Курильских , островов. В такой трактовке (в достаточной степени дискуссионной) сахалинская лиственница сближается с Сахали- не-(японо)-камчатскими элементами флоры, но с той разницей что ее нет ни на о. Хоккайдо (как и вообще в Японии), ни на крайнем юго-западе Сахалина. Спутниками лиственницы на заболоченных, торфянистых субстратах, равно как и обитателями безлесных торфяников, оказываются прежде все- го широко распространенные бореальные виды, общие, как правило, Евра- зии и Северной Америке и распространенные как в более северных, чем Сахалин, так и в более южных, чем он (на севере Японии), районах. Это — Chamaedaphne calyculata, Andromeda polifolia, Vaccinium uliginosum, Oxy- coccus quadripetalus, Rubus chamaemorus, Eriophorum. vaginatum, Carex ca- nescens, C. limosa, Camarum palustre и ряд других тривиальных «северных» растений. К ним примыкают такие представители охотского элемента, как Ledum macrophyllum, Carex middendorjii, Spiraea humilis, ангарские Betu- la exilis, B. middendorffii, Carex schmidtii, Rhododendron parvifolium и др. Дизъюнктивным, восточноазиатско-восточноамериканским, распростране- нием обладает часто сопутствующий лиственнице папоротник Osmunda cinnamomea. Характерно, что, несмотря на связь всех этих растений с сырыми местообитания-ми, мы не находим среди них собствен- но океанических (по характеру географического распространения) видов — представителей сахалино-японо-камчатского и сахалино-северояпонского элементов флоры. Другой достойной внимания чертой большинства «спут- ников» лиственницы является, по-видимому, отсутствие у них более тес- ных биоценотических связей с лиственницей как таковой. Так, и бореаль- 34 Здесь уместно подчеркнуть, что если в отношении Сахалина реконструкция растительности минувших эпох (по крайней мере, лесной растительности) может в значительной степени опираться на имеющиеся в изобилии палеоботанические свидетельства, то в ботанико-географической практике,нередки случаи, когда пред- ставления о растительности прошлого приходился создавать, целиком исходя из анализа современной флоры, опираясь на данные, подобные рассматриваемым в настоящей лекции. 179
ные и охотские виды, сочетающиеся с лиственницей на Сахалине, оказы- ваются на о. Хоккайдо, где они приурочены к тому же типу равнинных местообитаний, спутниками ели Picea Glehnii-, в Канаде многие из пред- ставленных там бореальных видов, равно как и ближайше родственный сахалинскому виду багульника Ledum groenlandicum, растут в редкостой- ных лесах из Picea mariana; на западе Евразии, где они распространены далеко за пределами ареала не только Larix dahurica, но и рода Larix вообще, они нередко сопутствуют на заболоченных субстратах сосне {Pinus silvestris). Связь всех этих растений с лиственницей обрисовывает- ся, таким образом, как поверхностная, обусловленная общей приурочен- ностью к определенным типам местообитаний. Наконец, существенно, что виды, относящиеся к ангарскому элементу флоры (обе кустарниковые березки, Rhododendron parvijolium и некоторые др.), не достигают в своем распространении на юг наиболее южной части Сахалина. В средних же широтах Сахалина состав «спутников» лиственницы, напротив, попол- няется некоторыми видами, произрастающими на сухих субстратах,— та- кими как Aquilegia parviflora, Artemisia maxima wicziana, принадлежащи- ми к этому же элементу. В целом, таким образом, сахалинская «свита» лиственницы как бы расчленяется надвое: виды, более или менее повсеместно распространен- ные на Сахалине, встречающиеся также на о. Хоккайдо и относящиеся к бореальному и охотскому элементам флоры, и представители ангарского элемента, сосредоточенные в основном в средних и северных районах острова. Последнее обстоятельство, как и отсутствие самой лиственницы на крайнем юго-западе Сахалина и на о. Хоккайдо, наводит на мысль, что мы имеем дело с молодой (по крайней мере, в условиях Сахалина) расти- тельной формацией, часть компонентов которой находится, по-видимому, в процессе расселения в южном направлении. То, что по меньшей мере в южной половине Сахалина лиственница произрастает с недавних пор, находит косвенное подтверждение в данных микологии и лесной энтомологии. Как известно, древоразрушающие грибы, равно как и поражающие деревья насекомые, в частности короеды, тесно связаны своим существованием с- определенными древесными породами: часть их поражает целый ряд более или менее родственных друг другу деревьев, другие — исключительно или преимущественно виды какого-либо одного рода. Большая часть древоразрушающих грибов и короедов Саха- лина связана или с хвойными породами вообще, или с елью и пихтой. Виды, специфически связанные с лиственницей, есть в некотором числе, но только в северных районах острова. В южной же части его лиственница поражается либо видами с широкой-амплитудой приспособления к разным деревьям-хозяевам, либо видами, преимущественно связанными- с елью. «Своих» спутников лиственницы ни в микофлоре, ни в энтомофауне юж- ного Сахалина нет. В этом можно видеть дополнительное указание на ограниченную давность распространения лиственницы на юг острова. Ее специфические «спутники», очевидно, еще не смогли, не успели рас- селиться вслед за нею35. В отношении флористического состава болот Сахалина, независимо от того, поросли они лиственничным лесом или нет, необходимо отметить, что широкое распространение, а отчасти и морфологический архаизм мно- гих характерных для них видов указывают на несомненно значительную 35 Заметим в связи со сказанным, что условия Сахалина малоблагоприятны для расселения в южном направлении' таких ограниченно подвижных существ, как грибы и короеды. В летние месяцы, когда происходит лёт короедов и спороноше- ние грибов, преобладающие ветры дуют устойчиво с юга на север, что практически почти исключает возможность расселения названных живых существ, в противо- положном направлении. 180
давность развития по меньшей мере части синузий болотных форма- ций у восточной окраины северной части Азиатского материка. По-ви- димому, мы можем при этом заключить, что растительность заболо- ченных пространств формировалась первоначально вне связи с наличием лиственничных древостоев, характерных для них в настоящее время. Молодой растительной формацией являются на Сахалине настоящие луга, в подавляющей своей части возникшие на месте различных по со- ставу лесов, уничтоженных человеком. При рассмотрении флористическо- го состава сахалинских лугов выявляется, что собственно луговых растений, характерных для луговых формаций, но не растущих в том или ином лесном окружении, в составе аборигенной флоры Сахалина почти нет. Таковы лишь некоторые виды, растущие на приморских лугах и плав- нях в низовьях рек. Остальные виды были искони связаны с лесными прогалинами, редкостойными лесами и другими нелуговыми формациями. В то же время в составе травостоев современных лугов Сахалина видное место занимают типично луговые растения, завезенные на остров чело- веком,— такие, как злаки Роа pratensis, Phleum pratense, Agrostis -alba, Alopecurus pratensis, Dactylis glomerata и др., клевера Trifolium pratense и T. repens и ряд других растений, сопутствующих им. Они растут не только там, где их когда-то посеяли, но распространились и на участки, где луговые ценозы развивались стихийно, на месте вырубок и гарей. Их массовая и легко осуществившаяся натурализация, несомненно, обусловле- на не только тем, что физико-географические условия Сахалина достаточ- но благоприятны для развития мезофильной луговой растительности, но в особенности тем, что в составе туземной флоры было относительно мало видов, устойчивых в условиях, которыми определяется возможность фор- мирования и поддержания луговых формаций «вторичного» характера. В этих соотношениях заключается (как и в самом строении фитоце- ноза) одно из коренных отличий лугов Сахалина от ранее охарактеризо- ванной формации крупнотравья, образованной нацело представителями местной, аборигенной флоры и совершенно не обогащенной пришлыми, заносными элементами. Иной характер имеет флористический состав лугов (точнее вообще травянистых формаций) собственно приморской полосы, занимающей в условиях вообще гористого острова лишь ограниченные площади, час- тично находящиеся и в условиях большего или меньшего засоления. Такие характерные растения побережий Сахалина, как Elymus mollis, Роа emi- nens, Carex gmelinii, C. macrocephala, Linaria japonica, Lathyrus japoritcus, Juncus haenkei, Luzula capitata, Coelopleurum gmelinii, Ligusticum hultenii, Glehnia littoralis, шиповник Rosa rugosa и многие другие,— типичные або- ригены. Они обладают различным в деталях распространением, будучи в большей своей части широко распространены по побережьям северной части Тихого океана, иногда только на азиатской его стороне. Часть этих растений представляет в систематическом отношении, очевидно, давно сложившиеся древние типы, что находит отражение в значительной их морфологической, обособленности (например, Роа eminens, Carex macro- cephala, монотипный род Glehnia). Иные генетически близки к видам, про- израстающим на робережьях других, отчасти очень отдаленных морей (например, Ligusticum hultenii близкий к северно-атлантическому L. scoti- сит, Juncum haenkei — к северно-европейскому J. balticus и др.). Все это, как и относительное богатство видового состава, прибрежных формаций, говорит прежде всего о большой давности их развития в данной области (что и неизбежно как результат постоянного наличия определенного ком- плекса прибрежных условий на большей или меньшей площади у берегов давно существующего водного бассейна) и вместе с тем о продолжающей- ся дифференциации флоры морских побережий северной части земного 181
шара. Естественно также, что особой, собственно сахалинской специфики в этой части флоры острова не выявляется. Необходимо, наконец, рассмотреть основные особенности флоры высо- когорий Сахалина и отчасти сходных с высокогорными сочетаний расте- ний, произрастающих на открытых скалистых склонах у берега моря и во- обще на низких уровнях (в высотных пределах лесного пояса). В составе «скальной флоры», приуроченной к скалистым обры- вам- и каменистым россыпям на склонах в лесном поясе, в частности в поя- се темнохвойных лесов, мы встречаем такие характерные эндемичные виды, как Sedum pluricaule, Draba sachalinensis, Stenanthium sachalinense Melandrium sachalinense; общие Сахалину с Хоккайдо и отчасти южными Курилами — Saxifraga sachalinensis, Leucanthemum weyrichii, Draba ku- rilensis, Aquilegia flabellata; охотские по общему типу своего распростра- нения— Sedum kamtchaticum, Saxifraga cherlerioides, и многочисленные другие, принадлежащие к различным географическим элементам флоры виды, значительное большинство которых произрастает на острове только в этих условиях. Лишь очень немногие из этих видов отмечаются также и в составе флоры сахалинских высокогорий (безлесных пространств, рас- положенных выше вертикального предела лесов) независимо от наличия там подходящих для них по своим частным условиям местообитаний; Лишь в очень ограниченной части (это относится, например, к папорот- нику Dryopteris fragrans или к злаку Calamagrostis sachalinensis) эти рас- тения пояса преимущественного развития темнохвойных лесов обнаружи- вают известные связи с собственно таёжным окружением. По-видимому, особенности «скальной флоры» Сахалина указывают на значительную устойчивость условий, определяющих ее развитие, что и естественно для гористой, хорошо обводненной страны, возвышенности которой издавна прорезываются многочисленными реками, постоянно поддерживающими (и прежде всего именно на низких уровнях) развитие длительно не зарастающих лесом скалистых обнажений. В этих условиях и находят благоприятную для себя обстановку светолюбивые растения, слагающие «скальную флору». Долговременность существования опреде- ленного комплекса условий благоприятствует развитию в них самобытных видов растений, отражением чего и является наличие приуроченных к ска- листым склонам лесного пояса эндемов и почти-эндемов. При этом отсут- ствие у большинства йх связей с собственно таёжными условиями подска- зывает предположение, что в своей основе наиболее самобытная часть «скальной флоры» могла сформироваться еще в те времена, когда горные склоны Сахалина в их нижней части были одеты смешанными или широ- колиственными лесами неморального типа. Обилие в ряду сахалинских скальных растений видов относительно узколокализованных географически отражает, очевидно, влияние геогра- фической изоляции обитаемых ими участков от сходных по условиям мест других частей суши. В этом глубокое отличие «скальной флоры» от флоры прибрежной, приморской полосы, где на первый план выдвигаются виды, широко распространенные у берегов северной части Тихого океана. Собственно высокогорья занимают на Сахалине очень небольшую площадь. Поэтому относительное богатство состава высокогорных флор части сахалинских возвышенностей, наличие приуроченных к ним очень самобытных эндемов (например, Campanula uyemurae, Eritrichium sacha- linense, эндемичный род Miyakea), самобытных связей с высокогорными флорами Камчатки, Станового хребта, Японии заслуживает большого вни- мания. Оно указывает, что горы Сахалина (по меньшей мере отчасти) достаточно давно достигли высот, определяющих развитие на их верши- нах безлесных раститёльных формаций гольцового типа. Наряду с этим бросается в глаза, что в составе высокогорных флор Сахалина почти пол- ностью отсутствуют виды, характерные для скалистых обнажений лесного 182
пояса. Высокогорные флоры острова и «скальная флора» низких уровней существуют здесь как комплексы видов, обособленные друг от друга. А это при топографической близости мест развития тех и других не может быть понято иначе, как следствие устойчиво обособленного их развития. Предпосылкой этого могла быть только непрерывная на протяжении дли- тельного времени изоляция высокогорий от скалистых обнажений нижних уровней сплошным и достаточно широким поясом лесной растительности. Смещения высотных рубежей между растительными поясами, очевидно, имевшие место в недавнем геологическом прошлом и на Сахалине, долж- ны были носить . здесь более ограниченный характер, чем, например, в Средней Европе, в горах юга Сибири и некоторых других областях; при- чем — и это главное — они не приводили здесь к нарушению целостности сплошного пояса лесной растительности (в частности, пояса темнохвой- ных лесов), представляющего, вероятно, труднопреодолимый барьер для расселения большинства растений высокогорного или скального типа. Таким образом, формационный анализ определенной флоры позволяет проследить связи развития ее с развитием различных типов раститель- ности и обусловливающей его совокупностью условий среды, выявить своеобразные пути развития растительного покрова изучаемой террито- рии, а отчасти и разобраться в генезисе определенных типов растительно- сти. Он позволяет распознать черты относительной древности (или моло- дости) различных типов растительных формаций, углубить представления о генетической связи различных элементов флоры с определенными (в частности, формационными, т. е. биоценотическими) условиями, т. е. глубже разобраться в причинной обусловленности сложных процессов раз- вития флор земного шара. Лекция 7. Вопросы сравнительного изучения флор; понятие о конкретной (элементарной) флоре Приемы анализа флоры, освещенные в предшествующих лекциях, приложимы как к отдельно взятой флоре, так и к любому ряду различных флор, изучаемых в сравнении друг с другом. Как в морфологии, система- тике растений и ряде других отраслей ботаники, сравнительный метод изучения имеет весьма важное значение для освещения природы флор. Многие существенные особенности флор получают должное освещение и оценку лишь благодаря его использованию. Но, это следует подчеркнуть, сравнительное изучение флор упирается в определенные трудности, обу- словленные сложившимся в значительной степени формальным подходом к определению того, что такое флора. Как уже отмечалось раньше, понятие «флора» прилагается практи- чески к любой совокупности видов растений, ограниченной по географи- ческому принципу, приуроченной к некоторому пространству, достаточно обширному (как минимум!) для того, чтобы охватить все многообразие местообитаний, свойственных определенной части земной поверхности, обладающей некоторым единством общеклиматических условий. Послед- нее (единство климатических условий) само по.себе не считается обяза- тельным, степень разнообразия условий никаким верхним пределом не ограничивается, а следовательно не ограничивается и количество видов растений, вовлекаемых в исследование. К пространству предъявляется лишь требование о достаточности его для выявления деталей состава фло- ры, могущих остаться незамеченными при чрезмерном его сужении. 183
Известная неопределенность содержания, вкладываемого в представ- ление о флоре, не мешает нам изучать каждую флору как таковую: про- водить инвентаризацию ее состава, расчленять его на элементы соответст- венно различиям в географическом распространении видов, выяснять прошлое флоры и т. д. Но она сразу сказывается как источник затрудне- ний при сравнительном изучении флор. Ведь мы одинаково называем «флорами» совокупности видов растений, произрастающих в окрестностях Ленинграда и Москвы, в Ленинградской и Московской областях, на севере и в средней полосе европейской территории СССР, наконец и в объеди- няющей все эти пространства европейской части СССР в целом! Равным образом мы говорим о флоре Бразилии и о флоре любого отдельно взятого штата этой страны, о флоре Курильских островов и флоре любого из ост- ровов Курильской гряды в отдельности. Что с чем и как при этом сравни- вать? Флору какого пространства или части его сопоставлять с флорой другого — большего или меньшего — пространства? Как обеспечить основное условие всякого претендующего на научность сравнения — сравнимость сравниваемого? Вопрос этот, важный при всяком сравни- тельном исследовании, становится особенно острым тогда, когда в ходе сравнения мы пытаемся использовать точные количественные пока- затели. . ; Формально, простейшим подходом к получению сравнимого флори- стического материала представляется принцип сравнения флор, примерно одинаковых по площади пространств. Так, например, в условиях европей- ской части СССР практичёски приемлемым (и весьма удобным!) оказы- вается сравнение данных по флорам отдельных административных обла- стей, в общем сходных друг с другом по площади и относительно малой изменяемости условий в пределах каждой области. Однако стоит нам вый- ти за пределы какого-то более или менее однородного пространства, и мы убеждаемся, что сходство площадей само по себе не является гарантией равноценности приуроченных к ним флор. Ибо изменяемость условий их развития в пространстве может быть в разных частях земной поверхности резко различна. Как пример можно указать хотя бы. замыкающий с юга Русскую равнину Крымский п-ов с его резко дифференцированной фло- рой, которую ни при каких условиях нельзя рассматривать как нечто целостное. В такой горной стране, как Кавказ, мы видим изменяемость состава флор в пространстве несравненно большую, чем на равнинах европейской части СССР. И, очевидно, сравнение флор сходных по площа- ди частей Кавказа и Русской равнины явилось. бы сравнением несравни- мых в чисто флористическом отношении комплексов. Причиной подобных соотношений, привлекших к себе внимание еще на заре развития географии растений (А. Декандоль писал об этом в се- редине прошлого столетия!) является неоднородность состава комплексов видов, рассматриваемых нами как флоры. Даже в тех случаях,' когда изменение состава флор в пространстве совершается медленно, как это имеет место обычно на обширных, выровненных материковых простран- ствах типа Русской равнины или Западно-Сибирской низменности, внима- тельное рассмотрение географического распространения растений в их пределах показывает, что состав флор отдельных их частей в деталях не совпадает и что нет единой флоры, свойственной такому пространству как целому.. При этом мы имеем в виду различия собственно флористического характера, подчиненные географическому положению разных частей еди- ной территории, а не. чисто локальной смене условий, отражаемой форма- ционной дифференциацией растительного покрова (т. е. смене типов мес- тообитаний). В странах с горным рельефом, с резкой дифференциацией условий развития флор (Крымский п-ов, Кавказ) флористическая их не- однородность выражена гораздо резче и бросается в глаза при первом знакомстве с данными инвентаризации флоры, хотя часто и недооцени- 184
вается или оставляется в тени при подведении ее итогов, осооенно в прак- тике создания сводных описательных флористических работ. Непосредственной причиной описания под именем «флор» в той или иной мере разнородных флористических комплексов является то, что ос- новную цель соответствующих работ обычно представляет сама инвента- ризация видового состава растительного населения определенной страны и решение возникающих по ходу инвентаризации чисто систематических вопросов. Задачи собственно ботанико-географические — анализ флоры в том или ином плане, сравнение ее с другими флорами, выяс- нение ее истории и т. п. — ставятся обычно лишь попутно, решаются как дополнение к основной — описательной — работе или же не ставятся вовсе. При такой постановке работы вполне ' естественным оказывается стремление исследователя не к конкретизации представления о флоре и соответствующем ограничении сферы своего внимания, а к охвату изу- чением по возможности большего пространства, что обеспечивает вовле- чение в обработку большего количества видов. Эта же тенденция поддер- живается и тем, что многие «флоры» создаются в основном как пособия для изучения растений определенных стран или областей и расширение территории, растения которой учитываются и описываются, обеспечивает более широкую приложимость создаваемых пособий. Флора не может оставаться неизменном и вполне однородной на зна- чительном протяжении. Перемещаясь на более или менее значительное расстояние, мы неизбежно сталкиваемся с растениями, раньше кам не попадавшимися, хотя отвечающие их жизненным требованиям локальные условия '(условия местообитания) могли наблюдаться и раньше. Иногда мы делаем лишь единичные новые находки, в других случаях целая серия не встречавшихся до того видов появляется одновременно. Так или иначе, но состав- флоры изменяется. Ход изменения его различен в зависимости от большей или меньшей дифференцированности условий страны. Но во- всех случаях только ограничение района, растения которого учитываются, узкими рамками гарантирует действительную однородность изучаемой флоры. Речь идет, следовательно, о флорах минимальных территориальных, единиц, в пределах которых виды растений распределяются всецело в -за- висимости от условий местообитаний, при повторении которых повторяет- ся и отвечающая им совокупность видов. Некоторую роль играет при этом, правда, и случай, так как практически состав растительных группировок, связанных с определенными местообитаниями, з. каждом частном случае- воспроизводится не полностью. Но нахождение любого вида из приурочен- ных к определенным локальным условиям на каждом участке, где эти условия имеются, в принципе возможно. Такую, вполне однородную, дифференцированную только экологиче-? ски (но не географически!) флору весьма ограниченной («минимальной») ' части земной поверхности мы называем конкретной или элемен-i тарной флорой. Совокупность видов, ее (конкретную флору) слагаю-» щих, распространена на всем протяжении занимаемого флорой района,, образуя лишь различные растительные группировки и занимая отдельные- участки территории в зависимости от их чисто местных особенностей.. Участкам с одинаковыми условиями в пределах района соответствуют оди- наковые комбинации видов (точнее, присутствие любого из компонентов; каждой растительной группировки возможно на каждом занятом такой группировкой участке, но практически в некоторой степени зависит от . случайного стечения обстоятельств).. Каждая растительная ассоциация характеризуется в пределах района конкретной флоры относительным по- стоянством своего видового состава, причем, правило это повторяется во - всех наблюдаемых в районе ассоциациях. Флористические различия между отдельными участками района представляют непосредственное 185
отражение разнообразия частных условий местообитаний (и в какой-то мере случайности). Соответственно сказанному, район, избираемый для изучения конкрет- ной (элементарной) флоры, должен быть достаточно мал, чтобы обеспе- чить действительную универсальность для него данной флоры, и, с другой стороны, достаточно велик, чтобы охватить все возможные в данных гео- графических условиях частные условия местообитаний, притом в некото- рой повторности, обеспечивающей полное выявление всех видов, связан- ных с той или иной растительной ассоциацией. Дать какие-либо общеобязательные указания в отношении площади района, флору которо'го следует рассматривать как конкретную (элемен- тарную) флору, невозможно. В странах с несложным рельефом и умерен- ной дифференциацией эдафических условий, например на равнинных и умеренно гористых пространствах крайнего севера СССР и северной лесной зоны, площадь радиусом порядка 10 км от центральной точки, как правило, достаточна для выявления полного состава конкретной флоры. Можно, пожалуй, считать, что площадь такого района может колебаться в пределах 100—500 км?. Весьма вероятно, что эти величины могут слу- жить ориентиром и при изучении флоры других стран, хотя полной уве- ренности в приложимости их к каждому частному случаю у нас нет. При проведении флористических работ в тесной увязке с геоботани- ческими опорой для выбора участков, флора которых изучается как кон- кретная (элементарная), может служить дробное геоботаническое райони- рование: низшие звенья этого районирования (микрорайоны, элементар- ные геоботанические районы) должны обладать целостными, дифференци- рованными только экологически (по приуроченности видов к различным типам местообитаний) флорами, т. е. отвечать данному выше критерию конкретной флоры. Вместе с тем переход из одного геоботанического мик- рорайона в другой едва ли можйт не сопровождаться некоторым измене- нием состава флоры. В чисто практическом плане район целостной, конкретной флоры мо- жет быть по ходу его изучения ограничен, исходя из следующих данных. Приступая к детальному изучению фйоры любого района, исследователь быстро и не делая дальних экскурсий выявляет значительную часть ее состава, в. частности большинство обычных, «тривиальных» видов. Тща- тельный осмотр разных участков однотипных местообитаний пополняет первоначальный список новыми данными. Затем следует обход и более дальних участков, в ходе которого посещаются и ранее незатронутые типы местообитаний, а повторность посещения ранее виденных увеличивается. Это неизбежно обогащает список флоры, причем учет данных по каждому новому типу местообитания, каждой новой растительной ассоциации при- ближает нас к обладанию полным «инвентарем» флоры. Повторные в тече- ние вегетационного периода посещения отдельных участков должны исключить пропуск видов, распознаваемых только в определенное время года. В конечном счете наступает момент, когда даже тщательные поиски флористических новинок становятся тщетными. Некоторое расширение обследуемой площади также ничего не дает в смысле «обогащения» спис- ка флоры. И это свидетельствует, что необходимая для полного выявления состава флоры площадь уже научно освоена, а степень ее изученности достаточна36. Надобности в «прощупывании» того, какими могут быть максималь- 36 Надо помнить, что на практике «стопроцентное» выявление состава флоры удается редко. Отдельные, редко встречающиеся виды всегда могут ускользнуть от глаза исследователя. Поэтому, говоря о полной инвентаризации флоры, мы все- гда имеем в виду примерную полноту выявления ее состава. Оговоримся, однако, что только- большое приближение к стопроцентному выявлению состава флоры отвечает требованиям исследования, преследующего изучение конкретной флоры. 486‘
ные размеры площади с вполне однородной флорой, обычно не возникает: эта трудоемкая и малоинтересная работа просто не оправдывается ее ре- зультатами. Понятие о конкретных флорах было первоначально сформулировано в связи с изучением растительного мира Арктики — пространств хотя от- части и гористых, но лишенных той высотной дифференциации, которая характеризует горные страны, расположенные под более низкими широ- тами37. Соответственно этому, вопрос о географической дифференциации «флор решался только как вопрос об их пространственной дифференциации в горизонтальной плоскости. Так же обстоит дело во всех вообще равнин- ных или обладающих умеренно развитым рельефом странах. Значительно -сложнее положение в тех горных странах, где смены условий (в частности, климатических), подчиненные изменениям высоты над уровнем моря, значительны и отражаются дифференциацией растительного покрова на существенно различные высотные («вертикальные») зоны или пояса, каж- дому из которых свойственны не только определенные типы растительно- сти но и специфические, часто весьма ярко выраженные особенности со- става флоры. Неслучайно самобытность флор высокогорий издавна вызы- вает исследования, специально им посвященные. В связи с этим возникает вопрос о принципах ограничения конкретных флор в приложении к гор- ным, в частности высокогорным «областям. В принципе, решение поставленного вопроса может быть различным. Может идти речь о раздельном рассмотрении флор каждого из поясов, о сравнении их друг с другом как самостоятельных комплексов. Но воз- можно и распространение представления о конкретной флоре на флору лоясно дифференцированного, но географически целостного района. Ка- кому из этих подходов следует 'отдать предпочтение, зависит, как нам кажется, от специфики изучаемой горной страны и характера высотной дифференциации ее флор. Опыт изучения высокогорных флор Средней Европы, в частности Альп, свидетельствует о плодотворности обособленного их рассмотрения и сравнения с высокогорными же флорами других горных стран. При этом, однако, выявляется нецелесообразность разграничения флор альпийского и субальпийского поясов и предпочтительность рассмотрения, в качестве -единого комплекса флоры всех высотных ступеней, расположенных выше предела распространения древесной растительности. Естественно, при этом предполагается, что и возможные объекты сравнения с выделенными по такому принципу высокогорными флорами будут ограничиваться таким же образом. При первом опыте .приложения принципа изучения конкрет- ных флор к горной стране умеренного пояса Азии флора высокогорья хр. Дуссе-Алинь (в северном: Приамурье; Сочава, 1932) рассматривалась как нечто обособленное, что вполне оправдано как ее резкими отличиями от флоры лесного пояса тех же гор, так и четкостью рубежа, отграничи- вающего гольцовую часть хребта от нижележащих, покрытых лесами- склонов его, и, наконец, значительностью площади, занимаемой высоко- горьем собственно. По-видимому, такой же подход, будет рационален ,и при изучении флоры других, пространственно достаточно развитых высокого- рий Дальнего Востока. С другой стороны, на Верхоянском хр. (на северо-востоке Якутии; Юрцев, 1966) отграниченность собственно высокогорья от нижележащих растительных поясов не столь резка и здесь возможно несколько более широкое рассмотрение районов, флора которых изучается как конкретная 37 В условиях Арктики высотная дифференциация флор сводится к односто- роннему обеднению их состава по мере подъема от уровня моря на более зна- чительные высоты. Качественно специфичных по своему составу высокогорных флор в Арктике нет. 187
флора. То, что при этом флора поясов, соответствующих альпийскому и субальпийскому поясам европейской шкалы, рассматривается объеди- нение, кажется здесь единственно возможным. Напротив, при изучении флор Гиссаро-Зеравшанской горной страны (Толмачев, 1957) выявляется наличие настолько резко выраженного рубежа между флорами альпий- ского и субальпийского поясов, что более правильным кажется обособлен- ное рассмотрение альпийской флоры конкретных частей этого высоко- горья. Флора же субальпийского пояса, по крайней мере на южных склонах Гиссарского хр., настолько трудно отграничима от флоры ниже расположенного пояса древесно-кустарниковой растительности, что при. выделении районов конкретных флор напрашивается обобщенное рассмот- трение флоры смежных фрагментов обоих этих поясов. Таким образом, на поставленный вопрос об ограничении конкретных флор в горных странах нельзя дать какого-либо стандартного, правильного для всех частных случаев ответа. При изучении каждой горной страны надо учитывать особенности поясной д