г ° -~ .г 1 ° ° г (- (/ It( ((' /- 
МИНИСТЕРСТВО ПРОСВЕЩЕНИЯ РСФСРСВЕРДЛОВСКИЙ ОРДЕНА «ЗНАК ПОЧЕТА»ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ПЕДЛГОГИЧЕСКИИ ИНСТИТУТ К. А. РЯБКОВА ЛИШАЙНИКИ УРАЛА(учебное пособие) СВЕРДЛОВСК — 1981 
58 Р98 Печатается по решению зонального редакционно-издательского совета при Свердловском пединституте Научный редакторАБРАМОВ И. И., к. б. н., профессор Рецензенты:МАКАРОВА И. И., к. б. н., научн. сотр. БИН АН СССРНИФОНТОВА М. Г., к. б. н., ст. науч. сотр. ин-та Экологии УНЦ � Свердловский государственный педагогический институт, 1981. Дается общая характеристика лишайников, основанная на современном литературном материале и данных автора, касаю- щихся лихенфлоры Урала. Даны методика изучения и ключ для определения семейств и родов лишайников. Пособие предназначено для преподавателей и студентов специальных факультетов педвузов и учителей биологии школ. 
ВВЕДЕНИЕ В настоящее время в связи с усилившимся воздействием че- ловека на природу проблема сохранения генофонда дикорасту- щих растений особенно актуальна. Не случайно возникла необ- ходимость регионального изучения флоры как высших, так и низших растений, призванного показать современное ее состоя- ние и пути более рационального использования. Лишайники Урала по сравнению с высшими растениями изу- чены намного слабее, а между тем исследования лишайников особенно в последние годы открывают все новые возможности для широкого практического использования этой группы рас- тений. Разнообразие видов и значительные запасы лишайников на Урале позволяют активизировать следующие направления их изучения. 1. Исследование состояния тундровых лишайниковых сооб- ществ как кормовых угодий северного оленя. 2. Изучение чувствительности лишайников к условиям сре. ды с целью разработки методов использования их для индика- ции природных процессов и литологического состава горных пород. 3. Выяснение возможности использования лишайников Ура- ла для получения антибиотика уснината натрия. 4. Изучение состояния атмосферы промышленных центров Урала с помощью лихеноиндикационного метода. Для того, чтобы в полной мере осуществить эти задачи, не- обходимо дальнейшее, более углубленное изучение флоры ли- шайников по отдельным частям Урала. Первые сведения о лишайниках Урала связаны с работа- ми ботаника Георги (108), который в 1772 году указывает ряд лишайников, собранных на Южном Урале. Затем упоминания о лишайниках в пределах нескольких видов встречаются в рабо- тах Палласа (115), Лессинга (111), Н. Щеглова (102) и других ученых '. Только через 100 лет, в 1882 году, ботаником Н. Соро- киным, организовавшим экспедицию на Северный и Средний ' Более подробные сведения о ранних этапах изучения лихенофлоры Ура- ла приводятся в статье К. А. Рябковой {77}. Заказ 633 
Урал, было положено начало более внимательному изучению и сбору лишайников на Урале. Для Северного и Среднего Урала Н. Сорокиным (89) приводится уже 56 видов лишайников. Пер- выми же значительными исследованиями, связанными с лихе- нофлорой Урала, являются труды ботаников П. Н. Крылова и IO. Шелля. Так, П. Н. Крылов (41) для Среднего Урала указы- вает 137 видов, а IO. Шелль (103) — для Южного Урала — 94- вида лишайников. Позже, в начале ХХ века, появляются фунда- ментальные труды первого русского лихенолога А. А. Еленки- на (35), в которых есть сведения и о лишайниках Урала. Пер- вой же специальной лихенологической работой, посвященной Уралу, является статья К. С. Мережковского (53), в которой автор дает список лишайников Северного Урала с приложением таблицы для определения видов рода Ризокарпон и Катокар- пон. Очень ценными для познания флоры лишайников Урала яв- ляются работы выдающегося советского лихенолога А. Н. Окс- нера (62, 63), в которых приводятся не только большие списки лишайников для Среднего и Южного Урала, но и важные све- дения о распространении их. Значительным вкладом в изучение лихенофлоры Урала яви- лись материалы комплексной экспедиции лета 1962 года по спо- ровым растениям, организованной Ботаническим институтом им. В. Л..Комарова АН СССР под руководством профессора В. П. Савича. С 1957 года на Урале начинается систематическое изучение флоры лишайников с экологофитоценотическим направлением„ которое и продолжается в настоящее время в исследованиях К. А. Рябковой (75 — 82), Ю. Л. Мартина (49), А. М. Волковой (14), М. А. Магомедовой (46), Т. А. Шкаробы '(104), В. Ф. Шав- куновой (102). Работы М. Г. Нифонтовой (65 — 71) посвящены физиологии лишайников, в частности вопросам фотосинтеза и радиобиологии этих организмов. Немаловажными для изучения лихенофлоры Урала являют- ся труды, хотя и не специально лихенологические, но включаю- щие ценные списки лишайников и интересные сведения о роли лишайников в растительном покрове Урала. Это работы изве- стных ботаников Б. Н. Городкова (23 — 24), П. Л. Горчаков- ского (25 — 29), K. Н. Игошиной (32 — 33), М. М. Сторожевой (90 — 91), Е. Ф. Флоровской (33), В. Б. Куваева (42 — 43), Е. А. Селивановой-Городковой (86) и других ученых. В настоящее время для Урала известно 530 видов лишайни- ков, относящихся к 32 семействам (табл.) и к 73 родам. Для Полярного и Приполярного Урала известно 229 видов, для Се- верного Урала — 308, для Среднего Урала 302 и для Южного Урала 275 видов лишайников. Особое географическое положение и разнообразие природ- ных условий Урала обусловило своеобразие видового состава 
лишайников и некоторые особенности их распространения в нре делах этого горного края. Так, представители семейств Clado- niaceae, Parmeliaceae более или менее равномерно распределе- ны во всех частях Урала, а виды семейств Caloplacaceae, Telo- schistaceae, Graphidaceae и некоторых других семейств тяготе- ют к Южному и Среднему Уралу. Отмеченная только для Южного. Урала Parmelia vagans, характерная для остепненных южных участков, в других райо- нах Урала не встречается. Указываемые для Южного Урала такие арктоальпийские виды, как Alectoria ochroleuca, Cetra- ria hepatizon, С. cucullata, С. nivalis, Lecidea arctica, 1.. limosa, Lobaria linita, Nephroma arcticum, Рагте11а incurva, Р. centri- fuga, Р. stygia, Peltigera scabrosa, Sphaerophorus globosus, $о1ог1па saccata, Ochrolechia tartarea и др. являются, вероятно, остатками ледникового периода, когда арктические виды дале- ко продвинулись на юг Урала, и в настоящее время сохрани- лись в горах в качестве реликтов. А присутствие на Северном и даже на Полярном Урале в таежных лесах ряда немораль- ных лишайников свидетельствует о том факте, что в голоцене, в ксеротермическую фазу, отмечается активизация широколист- венных пород, продвинувшихся вместе с сосной далеко на север Урала. Наступление более прохладного и влажного климата в конце голоцена обусловило вытеснение темнохвойной тайгой широколиственных пород. Но лишайники, сопутствовав- шие этим породам, сохранились под пологом темнохвойных лесов немыми свидетелями иных условий обитания. Наиболее характерными из них являются следующие виды: Anaptychia ci- liriaris, Arthonia radiata, Graphis scripta, Lecanora carpinea, L. subfuscata, L. subrugosa, L. allophana, L. сЫагопа, Lobaria ри1топаг1а, Evernia prunastri. Xanthoria parietina, Рагте11а elegantula, Р. cetrarioides, Р. fuliginosa, Р. чеггиси1Нега, Р. ullophyllodes, Pertusaria amara, Р. globulifera, Phlyctis ar- gena, Ph. agelaea, Physcia aipolia, Ph. stellaris, Ph. ри1чеги1еп- tha, Ph. tenella, Ph. hispida, Ph. grisea, Pamalina farinacea. Сейчас основное развитие получает бореальная флора ли- шайников хвойных лесов Урала. В состав данной флоры вхо- дят такие широко распространенные виды, как Cladonia stella- ris, С. botrytes, Lecanora pinastri, Parmeliopsis ambiqua, Р. pal- lescens, Cetraria pinastri, Alectoria implexa, Usnea longissima, Nephroma resupinatum, Biatora symmicta, В. helvola, Psora scalaris, Lecidea erratica, Lecania cyrtella, Calicium abietinum, Peltigera та1асеае, Baeomyces roseus, В. rufus, Cladonia rangi- ferina, С. furcata, С. coccifera, С. uncialis, Hypogymnia physo- des и др. Значительная часть лихенофлоры Урала представлена гипо- арктомонтанными видами: Pel igera aphthosa, Cladonia атаиго- сгаеа, С. cornuta, С. deformis, Gyrophora hirsuta, Lecidea albo- cerulescens, L. conf luens, Mycoblastus sanguinarius, Ochrolechia 2е 
androgyna, Jcmadophyla ericetorum, Parmelia saxati1is, Cetraria juniperina, Peltigera venosa и др. В целом лихенофлору Урала можно охарактеризовать как бореальную, с включением гипоарктомонтанных и арктоальпий- ских видов, главным образом голарктического типа ареала. Таким образом, изучение лишайников Урала представляет интерес как в области систематики, географии, экологии, физио- логии этих организмов, так и в направлении практического их использования в народном хозяйстве нашего края. Задача настоящего пособия — в популярной форме дать об- зор основных сведений о лишайниках с привлечением материа- ла лихенологических исследований Урала. При подготовке дан- ного пособия использованы труды известных советских лихено- логов А. А. Еленкина, А. Н. Окснера, В. П. Савича, М. П. То- мина, К. А. Рассадиной, М. М. Макаревич, Х. Х. Трасса, Н. С. Голубковой и др. За помощь в работе над пособием и ценные советы приношу глубокую благодарность профессору И. И. Абрамову, канд. биол. наук И. И. Макаровой, канд. биол. наук М. Г. Нифонто- вой, а также всем сотрудникам отдела низших растений Бота- нического института им. В. Л. Комарова АН СССР, предоста- вившими возможность работать с необходимой литературой и гербарием лишайников. Данное пособие предназначается для ботаников, студентов биологических специальностей, преподавателей-биологов сред- них школ и широкого круга любителей природы. 
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЛИШАЙНИКОВ ДВОЙСТВЕННАЯ ПРИРОДА ЛИШАЙНИКОВ И ВЗАИМООТНОШЕНИЯ ГРИБА И ВОДОРОСЛИ ВНУТРИ ЛИШАЙНИКА Речь пойдет о лишайниках — совершенно неповторимой и очень своеобразной группе низших растений. Отец русской ли- хенологии А. А. Еленкин в свое время так охарактеризовал эти растения: «...лишайники представляют собой высшее оформле- ние симбиотических отношений в эволюции органического мира, являясь настоящими, хотя и своеобразными растениями, нашед- шими свое определенное место как особый самостоятельный класс в общей системе растительного царства...» (37,4). Главной особенностью этих организмов является их двойственная при- рода. «Растение-сфинкс»,— так назвал лишайник замечатель- ный русский ученый К. А. Тимирязев. Тело, или слоевище, ли- шайника составлено двумя организмами: грибом и водорослью. Однако такой взгляд на лишайники определился далеко не сра- зу. долгое время лишайники относили то к водорослям, то к грибам, то к особым споровым растениям. 1~онец этим воззре- ниям в 1867 году положили опыты русских ботаников А. С. Фа- минцина и О. И. Баранецкого, которые экспериментально дока- зали, что зеленые клетки в теле лишайника являются водорос- лями. В те времена это было поразительным и неожиданным открытием в биологической науке. К сожалению, А. С. Фамин- цин и О. И. Баранецкий сделали неправильный вывод из своих опытов, считая, что водоросли в слоевище лишайника представ- ляют лишь ступень, стадию развития лишайника, не являясь самостоятельными организмами. Правильный вывод о двойственной природе лишайников сде- лал австрийский ботаник Швенденер в этом же 1867 году. На основании опытов А. С. Фаминцина и О. И. Баранецкого, на основании собственных исследований и наблюдений других уче- ных он первый официально заявил, что лишайник состоит из двух самостоятельных организмов: гриба и водоросли. Откры- тие двойственной природы лишайников нанесло сокрушитель- ный удар представлению о лишайнике как о нераздельном ор- ганизме. Таким образом, лишайники представляют собой симбиоти- ческое сожительство двух организмов: автотрофов-водорослей и гетеротрофов-грибов, образующих целостный организм, обла- 
дающий иными, чем гриб и водоросли отдельно, специфически- ми особенностями морфологии, анатомии, размножения, биоло- гии и экологии. Каковы же взаимоотношения гриба и водоросли внутри ли- шайника? Этот вопрос и до настоящего времени является дис- куссионным. Одни ученые считают лишайники взаимополезным симбиозом гриба и водоросли. Другие же выдвигают совершен- но противоположную точку зрения, считая, что отношения гри- ба и водоросли носят далеко не мирный характер. Микроско- пическое исследование внутреннего строения ряда лишайников показало, что грибные гифы образуют особые всасывающие органы-присоски (гаустории, импрессории, аппрессории), кото- рые, внедряясь в живые клетки водорослей, высасывают ее со- держимое и вызывают гибель водоросли. У других же лишай- ников, хотя и не обнаружены всасывающие органы, но образу- ются особые контактные или обволакивающие гифы, которые не проникают в протопласт клеток водорослей и не внедряются в их оболочку, а просто окружают клетку водоросли со всех сто- рон плотным слоем. В таких лишайниках (например, у кладо- ний) оболочки контактных гиф гриба и оболочки водорослей очень тонкие, что и обеспечивает обмен веществ между ними и в конце концов также вызывает угнетение, а затем гибель во- доросли. Кроме того, выяснилось, что гифы гриба «поедают» не только живые клетки водоросли, но и отмершие ее клетки. Зна- чит, гриб является в теле лишайника и паразитом, и сапрофи- том. Выдающийся советских лихенолог А. А. Окснер (65) дока- зал, что и водоросль тоже может частично питаться клетками гриба. Следовательно, в лишайнике наблюдается взаимный па- разитизм, но более ярко выраженный со стороны гриба. Важно подчеркнуть, что паразитизм в лишайнике имеет умеренный характер, в противоположном случае лишайниковый организм распался бы, разрушился. Умеренность эта проявляется в том, что гифы гриба лишайника поражают лишь старые, слабо фото- синтезирующие клетки водоросли. Процесс поглощения грибом живого содержимого клеток водорослей идет гораздо медлен- ней, чем размножение их. За этот период успевает вырасти не одно поколение водорослей. Итак, внутренний сапрофитопара- зитизм с преобладанием умеренного паразитизма со стороны гриба — таковы наиболее распространенные отношения между грибом и водорослью в слоевище лишайника. Однако нельзя игнорировать значение взаимополезных отношений между гри- бом и водорослью лишайника, хотя условия питания компонен- тов в этом симбиозе не оптимальны, как это считалось раньше, а лишь удовлетворительны. Водоросли получают от гриба воду с растворенными минеральными веществами. Гриб защищает водоросль от нагревания солнцем и является для нее средой обитания и частично ее пищей. Гриб, в свою очередь, питается 
продуктами фотосинтеза водоросли, а также поглощает сами клетки водоросли как живые, так и мертвые. На основании этих полезных взаимоотношений некоторые ученые сделали неправильный вывод, считая, что гриб и водо- росль также тесно связаны между собой, как корни и листья цветковых растений. Такое сравнение крайне ошибочно, так как опыты показали, что выделенные из лишайника компоненты могут жить самостоятельно в лабораторных условиях, не гово- ря уже о водорослях, большинство которых существует в при- роде вне симбиоза с лишайником. Взаимоотношения гриба и водоросли в лишайнике не явля- ются чем-то незыблемым и постоянным. В молодых слоевищах .лишайников могут преобладать отношения взаимополезные, в более старых ярче выражены отношения паразитизма. В прими- тивных формах лишайников паразитизм более резкий, нежели в совершенных лишайниках. Отношения гриба и водоросли мо- гут меняться в различных условиях среды. При определенных условиях сложные симбиотические отношения могут даже раз- рушиться, распасться. Отношения паразитизма, сапрофитизма и отношения взаимополезные между грибом и водорослью су- ществуют одновременно в лишайнике. В зависимости от разных причин, условий в лишайнике могут преобладать те или другие взаимоотношения. Как отмечает ботаник Н. А. Комарницкий (45), эти взаимоотношения в лишайнике представляют яркий пример проявления основного закона диалектики — единства противоположностей и борьбы противоречий. Два организма с противоположными свойствами: водоросль, создающая органи- ческие вещества, и гриб, потребляющий их,— находятся в тес- ном единстве и в постоянной борьбе. Эти два организма: гриб и водоросль — образуют новый комплексный организм, разви- вающийся далее на основе этой борьбы противоположностей, но имеющий новые специфические особенности и новые закономер- ности развития. Таким образом, гриб и водоросль в слоевище лишайника находятся в очень сложных взаимоотношениях, которые еще до <их пор не выяснены до конца и нуждаются в эксперименталь- ном изучении. Медленный рост лишайников, плохое перенесе- ние искусственных условий создает большие трудности изуче- ния взаимоотношений компонентов лишайника. СТРОЕНИЕ ЛИШАЙНИКОВ КОМПОНЕНТЫ ЛИШАЙНИКА Грибы Грибной компонент в слоевище лишайника составляет его основу и определяет его форму. Гифы гриба, образующие веге- .тативное тело лишайника, представляют собой тонкие нити, 
разветвленные или простые и поделенные поперечными перего- родками на клетки. На поперечных перегородках и на боковых стенках гиф гриба имеются отверстия, поры (или перфорации), через которые осуществляется связь между клетками гриба. Имеются ли различия между грибным компонентом лишайника и свободноживущим грибом? Да, имеются. У свободноживущих грибов вегетативное тело, представляющее собой сплетение гиф гриба — мицелий, в подавляющем большинстве развивается внутри субстрата, а на поверхности мы наблюдаем лишь его плодовые тела, обычно недолговечные и живущие один вегета- ционный период. Вегетативное тело лишайникового гриба живет в воздушной среде, и плодовые тела грибного компонента явля- ются многолетними. Переход к воздушной среде лишайниково- го гриба вызвало утолщение оболочек гиф и поперечных пере- городок. Кроме того, в отличие от свободных грибов, гифы гриб- ного компонента лишайника способны сильнее ослизняться и разбухать. Далее для лишайниковых гиф некоторых наскальных видов характерно формирование жировых, маслянистых клеток. Лишайниковый гриб имеет, в отличие от свободноживущих грибов, специализированные гифы, выполняющие определенные функции. Во-первых, это ищущие и охватывающие гифы, основ- ная функция которых состоит в разыскивании и охватывании клеток водорослей. Во-вторых, это двигающие гифы, которые образуются в зоне водорослей и служат для переноса клеток водорослей в растущий край слоевища лишайника. По сравнению со свободноживущими грибами лишайнико- вый гриб обладает медленным ростом и в природе не встреча- ется в свободноживущем состоянии. И, наконец, особенностью гриба-лишайника является то, что паразитизм гриба на водо- росли не привел к упрощению гриба-паразита, как это мы на- блюдаем у настоящих грибов-паразитов, а напротив, гриб в ли- шайнике усложняется. Об этом говорит разнообразие форм сло- евища лишайников от накипных к листоватым и кустистым ти- пам таллома. Усложнение, а не упрощение гриба-паразита в лишайнике связано с симбиотической структурой, так как гриб создает определенную обстановку для лучшего фотосинтеза во- дорослей. Создание большей ассимиляционной поверхности гри- бом и определяет характер слоевища лишайника. Какие же грибы входят в лишайники? Это представители трех классов грибов: аскомицетов, базидиомицетов и фикомице- тов. Подавляющее число лишайников (более 20000 видов) от- носятся к сумчатым лишайникам, так как грибы, входящие в их состав, относятся к классу сумчатых грибов-аскомицетов. Остальные лишайники немногочисленны. Так, базидиальных лишайников насчитывается немногим бо- лее двух десятков видов, встречающихся главным образом в тро- пиках. 10 
Водоросли В лишайниках обнаружено 28 родов нитчатых и одноклеточ- ных водорослей. Среди них 17 родов — зеленые водоросли, 8 родов — сине-зеленые, остальные принадлежат к желто-зеле- ным и бурыМ водорослям. Из зеленых водорослей наиболее рас- пространены роды требуксия (одноклеточные хлорококковые), трентеполия (нитчатые улотриксовые), а из сине-зеленых — но- сток и глеокапса. Желто-зеленые и бурые водоросли очень ред- ки в слоевищах лишайников. В целом водоросли занимают лишь 5 — 10 '/о объема слоевища лишайника. Раньше считалось, что каждому виду лишайников соответствует определенный вид во- доросли. Однако исследования показали, что сравнительно не- большое количество водорослей способно жить в лишайниковом симбиозе. Только самые неприхотливые, самые устойчивые во- доросли смогли жить в слоевище лишайника. Самой устойчи- вой, а следовательно, самой распространенной явилась зеленая водоросль требуксия. Около половины всех встречающихся ли- шайников содержат в своем слоевище именно эту водоросль. Из других зеленых водорослей обычными являются хлорелла, хло- рококк, а из нитчатых — трентеполия, улотрикс. Обнаружена ин- тересная взаимосвязь между географическим распределением лишайников и преобладанием в их слоевищах тех или иных во- дорослей. Так, в умеренном поясе 8 '/о лишайников имеет в сво- ем слоевище сине-зеленые водоросли, 9 '/0 — нитчатые зеле- ные водоросли и 83'/о — хлорококковые одноклеточные зеленые водоросли. р тропиках и субтропиках увеличивается количество лишайников с нитчатыми водорослями-трентеполией — 48 о/о, остальную массу лишайников в этих районах составляют ли- шайники с зелеными одноклеточными водорослями. Большинст- во лишайниковых водорослей встречается в природе, кроме тре- буксии. Требуксия в свободноживущем состоянии пока не обна- ружена в природе, что говорит о высоком биологическом един- стве симбионтов в лишайнике, содержащем эту водоросль. Су- ществуют ли различия свободноживущих водорослей и лишай- никовых водорослей? Безусловно, существуют. По сравнению со свободноживущими водорослями, лишайниковые водоросли более мелкие по размеру, медленнее размножаются и только простым делением, не образуя зооспор. Нитчатые водоросли в' лишайнике распадаются на отдельные клетки. В клетках водо- рослей в слоевище лишайника содержится гораздо больше хло- рофилла и каратиноидов, чем у свободноживущих, так как ли- шайниковые водоросли находятся в худших условиях освеще- ния. Проницаемость оболочек лишайниковых водорослей намно- го выше, чем у свободноживущих. Предполагается, что грибные гифы лишайника выделяют особые лишайниковые вещества (некоторые лишайниковые кислоты), которые способствуют луч- шей проницаемости водорослевых оболочек. Благодаря этому Заказ 633 
водоросли лишайника отдают грибу больше 30 '/о (до 40 '/о) про- дуктов фотосинтеза, в то время как эти же свободноживущие водоросли выделяют во внешнюю среду всего лишь 3 о/о органи- ческих веществ. Медленный рост водорослей в лишайнике, по- видимому, объясняется прежде всего высокой отдачей ассими- лятов грибному компоненту. МОРФОЛОГИЯ ЛИШАЙНИКОВ Слоевище лишайника разнообразно по морфологии, анато- мии, окраске. По окраске лишайники отличаются от листосте- бельных растений тем, что, имея самые разные цвета слоевища (белый, желтый, красный, оранжевый, коричневый, черный, се- ровато-зеленоватый и др.), они никогда не обладают чисто-зе- леной окраской. UBQT слоевища зависит от пигментов, находя- щихся чаще в коровом слое лишайника, а также от наличия лишайниковых кислот, ряд которых имеет яркую окраску. Важ- нейшим фактором, определяющим окраску слоевища лишайни- ка, является фактор света. Чем ярче освещение, тем интенсив- нее цвет слоевища лишайника. На открытых пространствах высокогорий, районов Арктики и Антарктики, которые харак- теризуются большей прозрачностью атмосферы и высокой сол- нечной инсоляцией, лишайники имеют преимущественно яркую окраску слоевища. Вероятно, красящие пигменты слоевища ли- шайников являются защитой клеток водорослей от иссушающе- го воздействия солнечных лучей. Интересен тот факт, как от- мечает известный советский лихенолог Н. С. Голубкова (19), что многие лишайники Антарктики окрашены в темные и даже черные цвета. Оказыватся, это не случайно. Условия Антаркти- ки крайне неблагоприятны для произрастания растений. 1~ак известно, в Антарктиде могут жить лишь только лишайники и некоторые мхи, высших растений там нет. В течение года рас- тениям приходится здесь постояно переносить воздействие низ- ких температур. Осадки только в виде снега, и в такой форме они не могут быть использованы растениями. Темная, почти черная окраска лишайников явилась приспособлением для при- тягивания тепловых лучей в суровых условиях Антарктики. Темноокрашенные слоевища лишайников быстро нагреваются солнцем до положительной температуры, несмотря на то, что температура окружающего воздуха отрицательная. Снег на ли- шайниках тает, превращается в воду, которая сразу же впиты- вается всей поверхностью таллома лишайника. По форме слоевища лишайники делятся на следующие груп- пы: накипные, листоватые и кустистые лишайники. Накипные лишайники Накипные лишайники имеют слоевище в виде накипи (рис. 1), корочки, плотно сросшейся с субстратом при помощи сердцевинных гиф гриба. Некоторые накипные лишайники при- 12 
крепляются к субстрату при помощи подслоевища, которое об- разовано темноокрашенными гифами гриба. Такое черное под- слоевище хорошо видно в виде черной каймы вокруг слоевища или между бугорками внутри слоевища. Накипные лишайники растут на самых разнообразных субстратах: камнях, почве, деревьях, железе, костях, расти1гельных остатках и даже на стек- ле. Наиболее примитивным накипным слоевищем является по- Р ис. 1. Накипное слоевище: 1. Ризокарпон географический. 2. Леканора хларона. 8. Графис письменный. 4. Аспицилия рошкообразное или лепрозное слоевище. Такие слоевища раз- виваются во влажных тенистых местах, в расщелинах скал, на основании стволов деревьев, на разлагающихся растительных остатках. Они обычно беловатого и зеленовато-беловатого цве- та По сравнению с порошковидным, слоевище в виде корочки считается более высокоорганизованным. Если корковидное слое- вище поделено на отдельные площадочки-ареалы, то оно назы- вается ареолированным. Накипные лишайники, растущие на поверхности скал, называются эпилитными; лишайники, расту- щие внутри камня, называются эндолитными. Накипные ли- шайники на почве — эпигейные, на поверхности дерева — эпи- флеодные, внутри коры дерева — эндофлеодные. Гифы эндолитных и эпилитных лишайников выделяют кис- лоты, которые разрушают горные породы. Этому помогают и сами гифы гриба, которые, проникая в глубь каменистого суб- страта, механически разрушают его, превращая в зернистую массу. Не случайно лишайники называют пионерами раститель- 13 
ности, создателями первой почвенной прослойки. Именно они подготавливают поверхность скал для поселения других рас- тений. Среди накипных лишайников есть кочующая группа с шаро- видным, не прикрепленным к субстрату слоевищем. Кочующие формы лишайников характерны для засушливых областей: сте- пей, пустынь. Они легко переносятся ветром на большие рас- стояния. Больше всего их из рода Аспицилия. Именно им не- когда было дано название «лишайниковой манны», так как во время голода люди питались этими лишайниками. Дистоватые. лишайники Слоевище этой группы лишайников имеет вид листовидных розеток, пластинок, листочков, лопастей (рис. 2). Такое слоеви- ще прикрепляется к субстрату нижней поверхностью при помо- Рис. 2. Листоватое слоевище: 1. Пельтигера бородавчатая. 2. Стенная золотянка. 8. Лобария легочная. щи ризоидов или ризин. Связь с субстратом здесь не такая сильная, как у накипных лишайников. Наиболее примитивные листоватые лишайники имеют вид одной пластинки, прикреплен- ной к субстрату гомфом — толстой короткой ножкой, образован- ной гифами гриба. Это так называемое монофильное слоевище. Полифильное слоевище состоит из нескольких листовидных пластинок. Листоватое слоевище, рассеченное на множество мелких лопастей самой разнообразной формы и величины, счи- тается более совершенным и приспособленным к условиям внешней среды. Листоватые слоевища имеют дорзовентральное строение, при котором верхняя и нижняя поверхности различа- ются по строению, окраске и функциям. Так, нижняя поверх- ность почти всегда выполняет функцию прикрепления к субстра- ту. На ней формируются ризоиды, ризины, гомф. Лишь немногие виды, например, виды рода Гипогимния прикрепляются к субст- рату своим нижним коровым слоем. Листоватая форма лишайников является более прогрессив- 14 
ной по сравнению с накипной. Прогрессивность эта вырази- лась прежде всего в слабой зависимости от субстрата. Отделе- ние от субстрата, дает лишайнику определенные преимущества. Во-первых, в таком слоевище больше задерживается влаги, воздуха, органических и минеральных веществ. Меняется и ус- ложняется анатомическая структура, увеличивается фотосинте- зирующая поверхность. Среди листоватых лишайников также имеются кочующие формы, не прикрепленные к субстрату. Это, например, Парме- лия блуждающая, встречающаяся в степях юга, или Е~етрария Ричардсона — в горных тундрах Сибири. Кустистые лишайники имеют вид прямостоячих или повисающих кустиков, разнообразных по форме, величине, цвету (рис. 3). Величина самых маленьких кустиков может быть всего несколько миллиметров, а повисающие слоевища- «бороды» — некоторых ви- дов р. Уснея достигают в длину три, пять метров. Эволюционная продвину- тость данной формы лишай- ника заключается в еще большем освобождении от субстрата, в переходе к ра- диальной структуре слоеви- ща как наиболее выгодной для лишайника, способст- вующей увеличению фото- синтезирующей поверхно- сти. Таким образом, эволю- ция формы слоевища ли- шайников шла по пути уве- личения ассимиляционной поверхности, по пути осво- бождения от субстрата, от горизонтального роста слое- вищ — к вертикальному, от накипных к листоватым и д ма. Между всеми морфологи ся переходные формы. Кустистые лишайники Р ис. 3. Кустистое слоевище: 1. Уснея длиннова- тая. 2. Уснея флорида. 3. 1~ентрария ис- ландская алее к кустистым формам талло- ческими типами слоевища имеют- 
АНАТОМИЯ hHLllAAHHKOB Ъ По внутреннему строению лишайников различают два типа слоевища: гомеомерное и гетеромерное. Особенностью строения гомеомерного слоевища является более или менее равномерное распределение клеток водорослей среди грибных гиф (рис. 4). У некоторых лишайников образуется коровой слой. Гомеомер- ное слоевище характерно для более примитивных слизистых лишайников, например, семейства Коллемовых, фикобионтом которых являются сине-зеленые водоросли рода Носток, Глео- f" ~ р-д~ о ×~~î~~ý~ ~at (>а Ы(Ф/И "( "1 й 1-LL-Р — '~ .я', ~~< ~~~,QLóô~~I' ~~~ — > r~ ',Ô.~ я 6 (( Ь 1 .(' Г7, э-~, З' ЛЛ а J Д ст ((~ <~ ~~~У «б / 9 () — — Я Д ю Р ис. 4. Анатомия слоевища лишайника: 1. Гомеомерное слоевище: а — коровой слой; б — водоросли, в — гифы гриба; г — нижний коровой слой; д — ризоиды. 2. Гетеромерное слоевище: а — коровой слой; б — слой водорослей; в — серд- цевинный слой; г — нижний коровой слой; д — ризоиды капса и некоторые другие. Эти лишайники способны впитывать большое количество влаги, в 20 — 30 раз превышающее их вес. При увлажнении они ослизняются, принимая вид студня. Сли- зистые лишайники немногочисленны в природе, всего около 3 7о от общего числа всех лишайников. Большинство лишайников имеют гетеромерный тип слоевища (рис. 4). Гетеромерное слое- вище характеризуется дифференциацией слоев. У более при- митивных, например, большинства накипных лишайников раз- личается три анатомических слоя: верхний коровой слой, слой водорослей и сердцевина. Почти все листоватые лишайники в связи с отделением от субстрата имеют еще нижний коровой слой. У кустистых лишайников с лентовидными лопастями об- разуется уже пять слоев: верхний коровой слой, слой водорос- лей, сердцевина, слой водорослей с нижней стороны слоевища и нижний коровой слой. Кустистые лишайники с округлыми ло- пастями имеют наиболее прогрессивную радиальную структуру слоевища: снаружи лопасти покрыты коровым слоем (коровой слой может и отсутствовать), затем идет слой водорослей, кото- рый окружает сердцевину, находящуюся в центре слоевища. Каждый слой в гетеромерном слоевище выполняет ту или иную 16 
функцию. Коровой слой выполняет две функции: защитную и укрепляющую. Защита слоя водорослей от солнечной радиации и иссушения, а также функция укрепления осуществляются за счет плотного сплетения гиф гриба корового слоя. В зависимости от характера срастания и сплетения грибных гиф различают несколько типов корового слоя. У большинства лишайников наблюдается параплектенхимный коровой слой, со- стоящий из одинаковых по ширине и длине клеток грибной тка- Рис. 5. 1. Закрытое плодовое тело — перитеций: а — сумки со спорами. 2. Открытые пло- довые тела — апотеции. 2а. Леканорино- вый тип апотеция: а — сумки со спора- ми; б — слоевищный край с водоросля- ми. 26. Лецидеиновый тип апотеция: а— сумки со спорами; б — собственный край апотеция. ни и напоминающий паренхиму высших растений. Однако сход- ство это чисто внешнее, так как происхождение их разное. У высших растений паренхима формируется путем многократ- ного деления одной клетки, а у лишайников — путем срастания грибных гиф. Гораздо меньшее число лишайников имеет про- зоплектенхимный коровой слой, который состоит из толстостен- ных гиф гриба, идущих вдоль длинной оси слоевища и разде- ленных в этом направлении на удлиненные цилиндрические клетки. У некоторых лишайников (например, у Тамнолии) коровой слой состоит из свободных, несросшихся параллельных рядов гиф гриба, лежащих перпендикулярно к поверхности слоевища. Это палисадный коровой слой. Другие лишайники (например, виды рода Уснея) характеризуются наличием волокнистого ко- рового слоя, образованного несросшимися свободными гифами, тянущимися параллельно поверхности слоевища. На нижнем коровам слое формируются органы прикрепле- ния: ризоиды, ризины, гомф, псевдогомф. Ризоиды — грибные 17 
нити, состоящие из одного ряда клеток и берущие свое начало из одной клетки нижнего корового слоя. Ризины — толстые при- крепительные грибные тяжи, состоящие из нескольких соеди- ненных, сросшихся ризоидов. Сверху ризины покрыты коровым слоем. В образовании ризин принимают участие не только гифы нижнего корового слоя, но и гифы сердцевины. Гомф — это вы- рост нижней поверхности слоевища, имеющий вид толстой нож- ки. Гомф образован гифами гриба сердцевины и нижнего коро- вого слоя. Псевдогомф имеет такое же строение, как и гомф, отличаясь тем, что в его образовании принимают участие лишь гифы сердцевины. Слой водорослей в гетеромерном слоевище выполняет функ- цию фотосинтеза. Зона водорослей всегда расположена у края слоевища. Грибные гифы в зоне водорослей обычно тонкостен- ные и расположены рыхло. Сердцевина по толщине всегда пре- восходит все остальные слои в гетеромерном слоевище. Особен- но сильно сердцевина развита у накипных лишайников. Гриб- ные гифы сердцевины расположены рыхло, имеют толстые стен- ки и покрыты кристаллами лишайниковых веществ, не раство- римых в воде. Благодаря этому свойству сердцевинные гифы не смачиваемы водой. Рыхлость сердцевинных' гиф и их несмачи- ваемость водой обеспечили легкое проникновение воздуха в слоевище лишайника и постоянный его запас. Основная функ- ция сердцевины — проведение воздуха в слоевище лишайника, функция газообмена. Однако у некоторых кустистых лишайников (например, у рода Уснея) сердцевина еще к тому.же выполняет укрепляю- щую функцию. В сердцевине таких лишайников возникает проч- ный тяж из сросшихся толстостенных гиф. Веточка Уснеи дли- ной в 8 сл~, благодаря своему прочному сердцевинному тяжу, способна выдержать груз до 300 г. Часть сердцевинных гиф гриба, так же как и в других слоях таллома лишайника, вы- полняет функцию поглощения и удерживания влаги. Таким образом, дифференциация слоев в слоевище лишай- ников обеспечила большую приспособляемость их к условиям среды и лучший эффект фотосинтеза. РАЗМНОЖЕНИЕ ЛИШАИНИКОВ Известно три способа размножения лишайников: половое, бесполое и вегетативное. В результате полового и бесполо- го размножения в лишайнике образуются споры, которые, про- растая, формируют первичную грибницу. Первичная грибница, оплетая своими гифами клетки водоросли, дает новый лишай- ник. Вегетативное размножение осуществляется участками тал- лома, а также особыми вегетативными образованиями лишай- ника — соредиями и изидиями. Поскольку подавляющее боль- 18 
шинство лишайников принадлежйт к классу сумчатых лишайни- ков, то все типы размножения будут рассматриваться на при- мере именно этих лишайников. ПОЛОВОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ В результате полового размножения на слоевище лишайника формируются плодовые тела — органы полового спороношения. Развитие плодового тела начинается с заложения в сердцевин- ном слое или зоне водорослей женского полового органа — ар- хикарпа. Архикарп состоит из нижней расширенной части- аскогона и суженной верхней части — трихогины, которая высо- вывается на поверхность слоевища на 0,015 мм. Архикарпов мо- жет развиваться ограниченное число на слоевище (до 5) или большое количество (до 100). Один архикарп может дать одно плодовое тело, но иногда и группа архикарпов также дает одно плодовое тело. Как происходит процесс оплодотворения архи- карпа, до сих пор не выяснено. Что собой представляют муж- ские половые органы — тоже вопрос спорный. Ряд лихенологов считает, что мужскими половыми органами являются пикни- ды — особые грушевидные вместилища, погруженные в слоеви- ще и открывающиеся на поверхности таллома узким отверсти- ем. В пикнидах формируются пикноконидии, которые одни уче- ные считают мужскими половыми клетками, а другие относят пикниды к бесполому размножению, считая пикноконидии обыч- ными спорами. По-видимому, у одних лишайников пикниды являются органами полового размножения, а у других они ут- ратили это значение и являются органами бесполого размно- ЖС Н1111. При влажной погоде пикноконидии, попадая на трихогину, проникают внутрь аскогона, где происходит слияние содержи- мого пикноконидии и архикарпа, но без слияния ядер (цитога- мия). В результате цитогамии образуются дикарионы. Карио- гамия (слияние ядер) происходит уже в молодой сумке. Я~ип- лоидное ядро начинает делиться мейозом и дает гаплоидные споры (чаще всего 8). Таким образом, диплоидными оказыва- ются лишь оплодотворенные аскогоны с развивающимися из них аскогенными гифами и молодые сумки — до первого деле- ния их копуляционного ядра, а все остальное слоевище лишай- ника является гаплоидным. После оплодотворения в аскогоне из аскогенных гиф развиваются сумки со спорами, а сам аско- гон обрастает, окружается вегетативными гифами гриба. Так формируется плодовое тело. Однако по указанию лихенологов у большинства лишайников отмечается редукция полового про- цесса, и плодовые тела у них образуются из неоплодотворенного аскогона. В этом случае дикарионы, возникают путем слияния клеток обычных вегетативных гиф аскогона, и сформировав- шиеся аскогенные гифы образуют сумку со спорами. 39 
Развитие плодовых тел у лишайника — процесс очень мед- ленный и захватывает промежуток времени от четырех до де- сяти и более лет. Плодовые тела лишайников являются мно- голетними. Плодовые тела бывают закрытые — перитеции и от- крытые — апотеции. Перитеции (рис. 5) имеют вид вытянутых цилиндрических вместилищ, целиком погруженных в слоевище лишайника и открывающихся наружу лишь небольшим выводным отверстием. Внутри перитеция, на его стенках, формируются сумки со спорами. Перитеции встречаются реже, чем апотеции, и характерны главным образом для накипных форм лишайни- ков. Апотеции являются более совершенными плодовыми тела- ми по сравнению с перитециями и характерны для большинства лишайников. Апотеции развиваются открыто на поверхности лишайника и имеют чаще всего округлую дисковидную форму, редко — вытянутую или звездчатую. Величина апотециев от 1 до 2 мм в диаметре, реже от 1 до 3 см — у некоторых кус- тистых и листоватых лишайников. Апотеции бывают лекано- ринового, лецидеинового и биаторинового типа. Леканориновые апотеции имеют хорошо развитый слоевищ- ный край, образованный слоевищем лишайника. Поэтому край апотеция по цвету совпадает со слоевищем, и в крае апотеция всегда присутствуют водоросли слоевища (рис. 5). Окраска ди- ска бывает самая различная: серая, красная, коричневая, жел- тая и т. д. — и никогда не совпадает по окраске со слоевищным краем. Лецидеиновые апотеции никогда не образуют слоевищного края (рис. 5). Для них характерно формирование собственного края, поэтому окраска края апотеция и диска всегда совпадает. Собственный край никогда не содержит водорослей. Лецидеино- вые апотеции обычно черного, угольного цвета, очень твердые, их с трудом можно раздавить на предметном стекле. Биаториновые апотеции имеют такое же строение, что и ле- цидеиновые апотеции. Но, в отличие от последних, биаторино- вые апотеции никогда не имеют черного цвета. Они окрашены в желтые, розовые, красные, коричневые цвета. Кроме того био- ториновые апотеции имеют мягкую консистенцию, и их легко можно раздавить на предметном стекле. В процессе эволюции лецидеиновые и биаториновые апоте- ции появились первыми и являются более примитивными. Ле- канориновые апотеции появились позже и являются более со- вершенными по сравнению с лецидеиновыми. Леканориновые апотеции более крупные по размерам, и споры в них образу- ются интенсивнее. Объясняется это наличием водорослей в слое- вищном крае леканоринового апотеция, что обеспечивает луч- шее питание данного апотеция. Сумки со спорами в плодовых телах лишайников имеют различную форму: цилиндрическую, мешковидную, булавовид- ную, грушевидную и др. Споры также различаются по величине, '- '20 
фо ме, количеству их в сумке, по окрас (р . ). ке ( ис. 6). Чаще всего орме, 8 спо но бывает 1, 2, 4 споры, а в неко- в сумке формируется 8 спор, т 16 о 32 и более торых случая чаях в одной сумке развивается от до и шенные ко- спо . Споры чаще . С бесцветные, но бывают темноокраше е е- ичневые. По форме спорь оры бывают округлые, овальные, в р- глови ные, нитевидные, спирально закрученные теновидные, игловидные, н ые в хклеточные и и д . С еди них имеют место одноклеточные, дву Если в многоклеточных спорах, кроме попе- многоклеточные. сли в его о ки то речных перего од одок имеются еще и продольные перегород 8 1 0 <) 9 fO Р ис. 6. лишайников: 1 — шарообразные; 2 — эллиптические; 3 — удлиненные, Споры лишаиников: ; б — двухклеточные с утолщенными обо- 5 — в хклеточные; — в ые 8 — восьмиклеточные вытянутые; лочками; 7 — четырехклеточные вытянутые; — восьм 9 — муральные; 10 — игловидные. С мки лишайников: 1 — удлиненно-булавовид ные 2 — цилиндрические; 3— .; 4 — бутылковидные. 5 — мешковидные булавовидные; — у Ъ такие споры называются муральными. В м~р м альных спо ах ки пичей в стенах. ра змещение клеток напоминает кладку кир У лишайников имеются еще так называемь е р биполя ные споры. Это двухклеточные споры, но в ц р ент альной части пере- городки таких спор имеется каналец, со д е иняющий поотопла- сты обеих клеток. ля ия связан преж- Процесс выхода спор из сумок, или споруляция, свя де всего с вл влажностью воздуха. В сухом состоянии у лишайни- елах о ми ется ков спо у о уляция прекращается. В плодовых телах р ру ика оло ины в очень алые б ое количество спор. Так, у лишаиника р мм о ми ется 31 тыс. одном плодовом теле диаметром в 5 мм формируется сумок, в каждой сумке по 4 споры. Значит, только один апо- п о ци ет 124000 спор. Формирование спор, так же как и процесс споруляции, зависит от фактора вла б аз ются только во влажные периоды. После созревания п и наличии влажности поверхность ап ц р р спор п и на ется, и споры выбрасываются наружу. Многие с р Многие спо ы погибают, а гие, попав в благоприятные условия (наличие влаги и оп- а другие, попав в л ределенная температура), прорастают. у р В ме енном поясе спо- 2I 
ры лучше всего прорастают с марта по июнь. Через один, два дня прорастающая спора дает одну, реже несколько ростковых трубочек. Образуется так называемый прототаллус. В течение 15 — 30 дней ростовые трубочки прототаллуса растут, разветв- ляются и дают .первичный мицелий. Этот первичный мицелий развивает длинные, тонкие ищущие гифы. Если на данном субстрате нет нужных водорослей, то первичный мицелий поги- бает. Если же гифы первичного мицелия встречают клетки во- доросли, свойственные данному лишайнику, то начинается обра- зование слоевища лишайника. Только через 4 — 10 лет на этом слоевище появляются плодовые тела. БЕСПОЛОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ Бесполое размножение лишайников осуществляется при по- мощи пнкноспор, конидиеспор. Чаще всего у лишайников обра- зуются пикниды с пикноспорами. Пикнидии закладываются в слоевище лишайника, ближе к его поверхности, и выходят уз- ким отверстием в виде точек на поверхность лишайника. Они могут развиваться на всей поверхности слоевища лишайника, могут находиться на концах лопастей, веточек талломов. В пик- нидах формируется большое количество одноклеточных спор- пикноспор или пикноконидий. Созревшие пикноспоры, попадая во внешнюю среду, прорастают в первичный мицелий, который при встрече с соответствующей водорослью дает новое слоеви- ще лишайника. Как видим, размножение лишайников спорами — это про- цесс длительный и зависит от многих внешних факторов, из которых главным является встреча с соответствующей водо- рослью. А этот последний фактор носит чисто случайный ха- рактер. Поэтому в эволюции лишайников прослеживается воз- растание роли вегетативного размножения. ВЕГЕТАТИВНОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ Среди лишайников, особенно более высоко организован- ных — листоватых и кустистых, есть много видов, которые раз- множаются только вегетативным способом: участками слое- вища и особыми вегетативными образованиями — соредиями и изидиями. Преимущество размножения лишайников участками слоевища, а особенно соредиями и изидиями, перед половым способом состоит в том, что здесь сразу оба компонента: гриб и водоросль — принимают участие в размножении лишайника. Соредии представляют собой мельчайшие пылевидные клу- бочки или комочки, состоящие из одной, двух или нескольких клеток водорослей, окруженных гифами гриба. Эти клубочки никогда не покрыты коровым слоем. Множество соредий на по- верхности таллома лишайников образует порошковидную, муч- 22 
нистую или зернистую массу. Соредии формируются при повы- шенной влажности окружающей среды. Водоросли начинают интенсивно делиться, гифы гриба также усиленно ветвятся и опутывают делящиеся водоросли. Затем эта растущая масса распадается на отдельные клубочки, они давят на кору, разры- вают ее и выходят наружу. Соредии легко отрываются от слое- вища и, попадая в благоприятные условия, сразу дают слоеви- ще лишайника. Соредии встречаются примерно у 30'/0 видов лишайников. Изидии — это выросты слоевища, имеющие самую разнооб- разную форму (в виде бородавочек, палочек, иголочек, корал- лов). Изидии всегда покрыты корой. Процесс формирования изидий идет так же, как и соредий, но при образовании изидий кора не разрывается под давлением размножающихся водорос- лей, а ввиду большей ее эластичности у ряда лишайников про- гибается в виде различных выростов-изидий. Изидии встреча- ются реже среди лишайников, примерно у 15 '/0 видов. Соредии в процессе эволюции появились позже и по срав- нению с изидиями являются более прогрессивными органами вегетативного размножения. Эта прогрессивность заключается в том, что соредии дают гораздо большее количество зачатков лишайников и они намного легче отрываются от слоевища, не- жели изидии. В целом положительная роль изидий и соредий в том, что они к тому же увеличивают фотосинтезирующую по- верхность лишайников и частично задерживают влагу на талло- мах лишайников. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ ХИМИЗМ ЛИШАЙНИКОВ В химическом составе лишайников преобладают углеводы, из которых особенно характерен полисахарид лихенин (СБН1005)„, называемый лишайниковым крахмалом. Из высоко- молекулярных полисахаридов в грибных гифах образуются ге- мицеллюлозы, а из низкомолекулярных углеводов — дисахари- ды (сахароза, умбилицин), полиспирты (эритрин, маннит, сифу- лит) . У ряда лишайников обнаружены пектиновые вещества, кото- рые впитывают большое количество влаги и способствуют набу- ханию и ослизнению слоевища. Из азотсодержащих веществ в гифах лишайников образуются хитин (СЗ0, Hzp, N40») и многие аминокислоты (алании, аспарагиновая кислота, лизин и др.). Фикобионт лишайников продуцирует ряд витаминов (витамин С, биотин, никотиновая кислота и др.) . .Яиров, белков и мине- ральных солей мало в лишайниках. Белков — 0,5 — 3 0/0, жи- ров — 1 — 2 '/0, минеральных солей — 1 — 2 ' У большинства ли- 23 
шайников насчитывается до 28 элементов (А1, Са, Мп, Си, Fe, Mg, Na и др.) . Особое место в химическом составе лишайников занимают лишайниковые вещества, или, как их часто называют, лишайни- ковые кислоты. Количество этих веществ колеблется в среднем от 0,1 — 2 '/о, реже до 2 — 5 '/о от воздушно-сухой массы, а у не- которых концентрация достигает более 20 '/о от сухой массы. Исследования лихенологов А. П. Равинской и Е. А. Вайн- штейн (70) свидетельствуют о том, что содержание лишайнико- вых кислот и других лишайниковых веществ выше в зимне-ве- сенний период, нежели в летний, и наиболее благоприятной для накопления этих веществ является температура +12', отражаю- щая, вероятно, условия с преобладанием процесса синтеза над процессами распада. Лишайниковые вещества откладываются в виде зернышек, кристалликов на поверхности гифов гриба (как в коре, так и в сердцевине), часто придавая определенную ок- раску слоевищу лишайников. Сейчас уже известно более 250 лишайниковых веществ, часть которых характерна только для лишайников, а часть обнаружена и у свободноживущих грибов. Специфичные лишайниковые вещества вырабатываются при физиологическом взаимодействии компонентов лишайника. Уг- леводы, синтезируемые водорослями, превращаются грибом в лишайниковые вещества. Значение лишайниковых веществ до сих пор до конца не вы- яснено. Как указывает лихенолог А. П. Равинская (72), нали- чие лишайниковых кислот имеет определенный биологический смысл, так как предполагается, что именно эти соединения регулируют скорость деления клеток водорослей внутри тал- лома, способствуя поддержанию устойчивого равновесия между симбионтами лишайников. По данным А. П. Равинской (72) лишайниковые вещества неравномерно распределены в слоеви- щах лишайников. Больше всего их концентрируется в молодых, растущих частях слоевища. Кроме того, эти вещества, обладая антибиотическими свой- ствами, выполняют защитную функцию, предохраняя лишайники от грибковых и бактериальных поражений. Окрашенные лишайниковые вещества, вероятно, защищают слоевища лишайника от солнечной радиации. Замечено, что в более освещенных местообитаниях в лишайниках накаплива- ется большее количество этих соединений. Данные ряда исследователей показали, что лишайниковые вещества подавляют рост мхов, грибов и всхожесть семян цвет- ковых растений, что помогает слабо конкурентным лишайни- кам завоевывать пространство в суровой борьбе за существо- вание. Некоторые лишайниковые вещества, например, атрано- рин, накапливаясь в большом количестве в слоевище теневынос- ливых лишайников, улавливают коротковолновый свет и повы- шают эффективность фотосинтеза лишайников. 24 
Важная функция лишайниковых веществ заключается еще и в том, что они способствуют передвижению углеводов от фи- кобионта к микобионту. Лишайники, как известно, являются пионерами раститель- ности, так как именно они создают первую почвенную прослой- ку, что дает возможность поселиться другим растительным ор- ганизмам. Установлено, что в этом почвообразовательном про- цессе очень большую роль играют лишайниковые вещества, ко- торые способствуют разрушению твердых минеральных субстра- тов. Лишайниковые вещества имеют большое значение в систе- матике лишайников,, так как отдельные виды, группы видов и роды содержат определенные вещества. Для определения ли- шайников используются некоторые реактивы (КОН, парафенил- диамин и др.), которые, реагируя с лишайниковыми вещества- ми, дают разную окраску коры или сердцевины. Такие цветные реакции помогают правильно определить систематическую при- надлежность того или иного вида лишайника. Кроме лишайниковых кислот в слоевище ряда накипных ли- шайников, растущих на каменистом субстрате, имеются особые маслянистые клетки. В них накапливается до 90 '/0 жирных ма- сел, роль которых также не ясна. Возможно, маслянистые веще- ства нужны для лучшего внедрения гиф гриба в каменистый субстрат или служат дополнительным источником питания. ПИТАНИЕ ЛИШАЙНИКОВ Как уже известно, лишайник состоит из автотрофного орга- низма — водоросли и гетеротрофного организма — гриба. Пита- ние органическими веществами лишайника осуществляется за счет водорослей, которые образуют эти органические вещества в процессе фотосинтеза. Кроме того, частично органические ве- щества поступают лишайнику в результате взаимного парази- тизма, особенно ярко выраженного со стороны гриба. И, нако- нец, часть органических веществ лишайник получает за счет сапрофитизма, связанного с «поеданием» грибом отмерших кле- ток водорослей. Есть данные, что часть органических веществ лишайник может получать из субстрата. Важным компонентом в органическом питании лишайника является азот. Как указы- вают лихенолог И. А. Шапиро (101) и другие ученые, лишайни- ки, компонентами которых являются сине-зеленые водоросли, способны фиксировать атмосферный азот, а в лишайники с зе- леными водорослями поступление азота идет из водных раство- ров и частично из субстрата в виде солей аммония, глутамина, глутаминовой и аспарагиновой кислот. Фиксация азота как ат- мосферного, так и связанного характерна для водорослевой зоны. Однако большая часть азота (до 90 '/о) тут же передает- ся грибному компоненту. Поглощение и накопление азотистых 25 
веществ слоевищем лишайника идет быстро, а синтез и распад белка — медленно, что представляет собой, по-видимому, как отмечает И. А. Шапиро, адаптацию лишайников к суровым ус- ловиям обитания. Основную массу органических веществ ли- шайник получает за счет фотосинтеза водорослей. Поэтому в целом лишайник можно считать автотрофным организмом. Ка- ковы особенности фотосинтеза лишайников? Фотосинтез лишай- ников проходит только во влажном состоянии. Ассимиляцион- ный аппарат водорослей в лишайниках может работать в тече- ние всего года. Температурный оптимум фотосинтеза для ли- шайников находится в пределах +10' — +25'С, однако ли- шайники могут фотосинтезировать и при низких температурах ( — 5', — 10' и даже — 25'С). Исследования показали, что фото- синтез лишайников продолжается и зимой, а в тех районах, где зима мягкая, зимний период является даже более благоприят- ным для жизни лишайников. В таких условиях продуктивность лишайников выше зимой, нежели летом. В целом же продук- тивность лишайников намного ниже, чем у высших растений. По данным М. Г. Нифонтовой (58), Смита (116) в процессе фо- тосинтеза в лишайниках образуется легко усваиваемый грибом сахароспирт маннит. В от,чичие от всех других фотосинтезирующих растений, ли- шайники способны восстанавливать фотосинтез после длитель- ного высушивания. В воздушно-сухом состоянии лишайники как бы находятся в анабиотическом состоянии, что позволяет им переносить действие высоких температур. Интересны в этом от- ношении данные уральского лихенолога М. Г. Нифонтовой (55, 58) по фотосинтезу лишайников. Изучаемые ею лишайники по- мещались в сухом состоянии в сушильный шкаф на 5 часов при температуре +100', а затем после смачивания их слоевищ про- верялись на фотосинтез. Фотосинтез в этих лишайниках восста- навливался. Минеральные элементы в слоевище лишайника поступают главным образом через осадки, туманы, росы, в меньшей степе- ни через водный раствор от субстрата. В первом случае эти ве- щества адсорбируются всей поверхностью слоевища лишайника. Эта адсорбция идет очень быстро, а последующее превращение минеральных веществ, их утилизация идет, напротив, очень медленно. В связи с медленным ростом лишайников потреб- ность в минеральном питании у них очень маленькая. Фактиче- ски медленность роста лишайников — это адаптация их к суще- ствованию в неблагоприятных условиях среды, так как лишай- ники имеют большую тенденцию накапливать вещества, нежели их расходовать. Такая тенденция является положительной для существования лишайника. Однако есть и отрицательная сторо- на в быстрой адсорбции веществ слоевищем лишайника. Яело в том, что лишайники могут адсорбировать совершенно ненужные и даже вредные вещества как для самих лишайников, так и для 26 
организмов, питающихся этими лишайниками. Так, по данным М. Г. Нифонтовой (61), Смита (117) лишайники накапливают в: 10 раз больше радиоактивных осадков, чем травянистые расте- ния. Северные олени, '/3 пищевого рациона которых составляют лишайники, содержат в себе в 10 раз больше радиоактивного стронция, чем те животные, которые питаются травой. Соответ- ственно эскимосы Аляски, питаясь мясом северных оленей, име- ют в своем организме в 4 раза больше радиоактивного строн- ция, чем другие люди в Северной Америке. Чрезвычайная чут- кость лишайников к загрязнению атмосферы в промышленных городах является также ярким примером адсорбции вредных, ненужных для лишайников веществ. Вот почему в промышлен- ных городах исчезают лишайники. Чем дальше от города, тем чище атмосфера, тем пышнее и разнообразнее флора лишай- ников. ДЫХАНИЕ ЛИШАЙНИКОВ Дыхание лишайников осуществляется через мельчайшие от- верстия или просто через трещинки на поверхности слоевища. Для поддержания внутренней атмосферы лишайника в сердце- вине его имеются особые, не смачиваемые водой гифы гриба. Дыхание, так же как и фотосинтез, зависит от фактора влаги, а также от температуры. Чем меньше влаги г слоевище лишай- ника, тем меньше интенсивность дыхания. По сравнению с выс- шими растениями у лишайников ниже интенсивность дыхания. Однако следует подчеркнуть у лишайников высокую устойчи- вость дыхания к высушиванию и низкой температуре. Даже при воздушно-сухом состоянии слоевища лишайника, когда прекращается фотосинтез, дыхание сохраняется в лишайнике. Это является приспособлением лишайников к жизни в экстре- мальных экологических условиях арктических и антарктиче- ских пустынь, а также в аридных районах земли. водный рЕжим лишАЙников Главная особенность водного режима лишайников заключа- ется в очень быстром впитывании влаги всей поверхностью таллома лишайника и быстрой отдаче этой влаги. Быстрое по- глощение влаги лишайником происходит благодаря системе воз- духоносных капилляров, которые появляются между гифами коры при высыхании таллома (Ахмаджан, 105). Впитывание и отдача воды лишайниковым талломом — почти целиком физи- ческий процесс, сходный с процессом поглощения и потери воды, например, у фильтровальной бумаги. 1~ак указывает А. Н. Окснер (65), ссылаясь на исследования лихенолога О. Б. Блюма (5), лишайники являются растениями-пойкилофн- тами, которые не могут регулировать свой водный режим и не 4 Заказ 633 
имеют специальных структур, предохраняющих лишайники от испарения. Другие ученые, в частности лихенолог А. В. Домб- ровская (31), считают, что имеющиеся ксероморфные приспо- собления у ряда лишайников (развитый, блестящий коровой слой, скручивание лопастей и др.) дают.им определенное пре- имущество в отношении сохранения влаги. Влага, получаемая лишайником главным образом из атмосферы в виде дождя, сне- га, тумана, в меньшей. степени из субстрата, поглощается и удерживается толстостенными гифами гриба коры, сердцевины и других слоев таллома лишайника. Лишайники могут впитывать от 100 до 300 о/о, а некоторые слизистые — от 800 до 3900 '/o влаги от сухой массы слоевища. Минимальное содержание воды в лишайниках от 2 до 15 о/о от сухой массы. Быстрая потеря воды, с одной стороны, выгодна лишайникам, так как позволяет переносить действие как высо- ких, так и низких температур, с другой стороны, отрицательно действует на лишайники, резко снижая интенсивность фотосин- теза и являясь причиной медленного роста лишайников. РОСТ ЛИШАЙНИКОВ Лишайники являются одними из наиболее медленнорасту- щих растений. В районах умеренного климата годичный при- рост накипных лишайников 1 — 2 мм, а в районах Арктики и вы- сокогорий — несколько долей мм. 1~устистые и листоватые ли- шайники растут быстрее — от нескольких мм до 1 — 3 см в год. Главным фактором, регулирующим рост лишайников, является фактор влажности. Медленность роста лишайника объясняется очень быстрой высыхаемостью слоевища, а также генетической приспособленностью каждого симбионта (Ахмаджан, 105). Вы- деленные в культуре компоненты лишайника растут значитель- но медленее, чем свободноживущие. Прирост лишайника наи- более интенсивен в начальных фазах развития; в более старых, крупных слоевищах прирост замедляется, а у некоторых накип- ных и листоватых лишайников в центре слоевище разрушается, и рост идет только по краям слоевища. Медленный рост лишай- ников обусловливает длительность их жизни, которая исчисляет- ся даже не десятками, а сотнями и тысячами лет. Так, возраст арктического накипного лишайника Ризокарпона насчитывает 4000 лет, Аспицилии сероватой — 1000 лет, Умбиликарии— 200 лет. В среднем возраст листоватых и кустистых лишайни- ков достигает 50 — 100 лет. Длительность жизни лишайников используется для датирования скалистых поверхностей, для оп- ределения возраста древних построек и статуй ледниковых морен и динамики ледников. Так был создан метод лихеномет- рии, впервые предложенный канадским ботаником Бешелем в 1957 году. Измеряется диаметр самых больших слоевищ лишай- ника на субстрате и, зная годовой прирост этого лишайника, I 28 
можно установить возраст данного субстрата. Важным услови- ем при применении этого метода является установление средне- годового прироста лишайника именно в данной местности. Ме- тодом лихенометрии был определен возраст древних гигантских статуй на острове Пасхи. долгое время возраст их был загад- кой для ученых. Немецкий лихенолог Фолльман разрешил эту загадку в 1962 году. Помогли фотоснимки, сделанные с 1914 по 1961 гг. На снимках хорошо были видны одни и те же лишай- ники. Сравнение площадей этих лишайников за несколько лет помогло определить их годовой прирост, а отсюда и возраст ста- туй (430 лет). Позже эти данные были подтверждены археоло- гическими раскопками. Методом лихенометрии был определен возраст многих ледниковых морен в Канаде, Гренландии, у нас в СССР, на Полярном Урале эстонским лихенологом 10. Мар- тином (49) . ОТНОШЕНИЕ ЛИШАЙНИКОВ К СУЬСТРАТУ По отношению к субстрату лишайники являются самыми непритязательными организмами. Обладая слабой конкурент- ной способностью, лишайники заселяют те субстраты, где не могут расти другие растения. Их можно встретить на голых бес- плодных скалах, бедных почвах, на коре деревьев, на гниющих растительных остатках, на костях, железе, стекле и других по- добных субстратах. По отношению к субстрату лишайники де- лятся на следующие экологические группы: эпилитные лишай- ники, живущие на каменистом субстрате, эпифитные, живущие на коре деревьев, эпиксильные — на гниющей древесине (пнях, валежнике и др.), эпигейные, растущие на почве, и эпибрио- фитные, живущие на мхах. Есть еще эпифилльные лишайники, поселяющиеся на листьях вечнозеленых деревьев. Эта редкая экологическая группа в СССР и встречается по указанию со- ветского лихенолога Ш. О. Бархалова (4) лишь в некоторых субтропических районах нашей страны, например, на Кавка- зе, в Талыше. долгое время существовало мнение, да и сейчас многие счи- тают, что субстрат для лишайников является лишь местом при- крепления. Однако чем тогда объяснить довольно строгую при- уроченность большинства лишайников к определенному субст- рату, зависимость состава видов лишайников не только от фи- зических, но и химических свойств субстрата? Более того, из- вестны лишайники или их группировки — синузии, характерные для определенных деревьев, горных пород и почв. Так, для сос- ны обыкновенной характерна синузия из Гипогимнии вздутой и Цетрарии сосновой, для ели — синузия лишайников-«бородачей» из рода Уснеи и Алектории, для осины — синузия из Фисции, Ксантории, Калоплаки. А одни и те же виды лишайников, ра- стущих на разных деревьях, отличаются неодинаковым соста- 29 
вом лишайниковых веществ. На распределение, рост лишайни- ков, их видовой состав влияет порода дерева, экологические особенности данного дерева, его возраст, физические и хими- ческие свойства коры, фаутность, а также такие факторы, как условия влажности, освещения и характера растительной ассо- циации, в которой произрастает то или иное дерево. Например, относительная скудность эпифитной флоры сосновых лесов объясняется отчасти экологией этого дерева. Сосна — дерево светолюбивое, и его приспособление для отражения солнечных лучей — отслаивающаяся в верхней части ствола блестящая «че- шуя» коры — является препятствием для поселения лишайни- ков. другой немаловажной причиной бедности сосны лишай- никовой растительностью являются сильные фитонцидные свой- ства сосны, которые, по-видимому, задерживают рост лишайни- ков. Однако это явление отмечается лишь для полноценных, здоровых деревьев. деревья с признаками фаутности (искрив- ление стволов, слабый рост, отмирание верхушек, обнажение корней и т. д.) характеризуются понижением сопротивляемости к грибным и микробным заболеваниям и к лишайниковым за- растаниям. Чем сильнее выражена фаутность дерева, тем пыш- нее развивается на нем эпифитная флора лишайников незави- симо от его возраста. Если сравнить развитие эпифитных лишайников здоровых деревьев, деревьев с признаками фаутности и мертвых деревь- ев — валежника, то отчетливо видна разница, выражающаяся в усилении пышности развития лишайников по мере падения жиз- неспособности и сопротивляемости дерева. Однако это усиление роста и развития лишайников на гниющем древесном субстра- те небеспредельно. Часто можно наблюдать признаки вырожде- ния эпифитных лишайников. Об этом свидетельствует увеличи- вающаяся соредиозность лишайников, приводящая к их частич- ному или полному разрушению. Объясняется это не только от- сутствием сопротивляемости мертвого дерева, но и тем, что на живых деревьях лишайники питаются в основном за счет во- дорослей, а на мертвых, возможно, еще и за счет органических веществ, находящихся в изобилии на полусгнивших деревьях. Кроме того, на таких субстратах больше задерживается влаги, нежели на живых деревьях. Все это приводит к усиленному размножению водорослей в слоевище лишайника, к ослаблению грибного компонента и в конце концов — к дезорганизации ли- шайника. Особо следует отметить отношение лишайников к ка- менистому субстрату. В последние годы все большее внимание лишайники привлекают как индикаторы литологического состава горных пород. Например, некоторые лишайники из рода Лека- нора являются показателями присутствия железа в горных по- родах. другие эпилитные лишайники поселяются только на из- вестняках, образуя группу кальцефилов (например, виды родов Калоплака, Ксантория). Напротив, лишайники, растущие на не 30 
известковых породах: гранитах, гнейсах, кварцах, образуют группу кальцефобов (например, ряд видов родов Фисция, Пар- мелия). В формировании облика пустынных и горных районов часто большую роль играют лишайниковые обрастания, которые хорошо заметны на местности при наблюдении с самолета. Из.- вестны случаи, когда геологи, производя аэровизуальные наблю- дения, различали те или иные горные породы с самолета по специфической окраске покрывающих их лишайников. Так, на- пример, при проведении подобных наблюдений в Туве опозна- вались известняки по оранжевой окраске лишайниковых обрас- таний из Ксантории, Калоплаки, а изверженные породы — по канареечка-желтым коврам из лишайника Канделяриеллы. Ис- следуя лишайники горных пород Ильменского заповедника на Южном Урале, мы выявили интересную зависимость этих ли- шайников от литологического состава горных пород. Прежде всего бросается в глаза приуроченность лишайников к опреде- ленным горным породам. Так, 90,6 о/о из изученных видов ли- шайников встречаются только на одном субстрате, 6,9 о/о ли- шайников — на двух субстратах и лишь 1,5 о/о лишайников встречается на трех субстратах. Наибольшим богатством видов лишайников и обилием их отличаются гранитные горные поро- ды, затем мраморы. Бедностью в отношении видового состава и в то же время обилием отдельных представителей лишайни- ков характеризуются биотитовые сланцы, известняки и кварцы. Гранитные горные породы отличаются обилием видов родов Пармелия, Аспицилия, железосодержащие биотитовые слан- цы — видами рода Леканора, а известняки и мраморы характе- ризуются обилием Ксантории и Калоплаки. На Северном Ура- ле, в районе горного узла,Яенежкин Камень, наибольшее коли- чество лишайников наблюдается на грубых габбровых породах и наименьшее на дунитах. Интересные результаты получила лихенолог М. А. Магомедова (46), изучая сукцессии литофиль- ных лишайников на дунитах и пироксенитах в районе Косьвин- ского Камня (Северный Урал). Ею выявлены отчетливые раз- личия в формировании лишайникового покрова в зависимости от физических и химических свойств пород и характера их вы- ветривания. Только для дунитов зарегистрировано 16 видов ли- шайников (представители родов Гаспарринии, Фисции, Лека- норы и др.), а для пироксенитов — 38 лишайников (виды родов Ризокарпона, Гематоммы, Лецидеи, Пармелии, Цетрарии, Ум- биликарии, Кладонии и др.). Необходимо отметить исследования М. Г. Нифонтовой, Л. М. Обуховой (59), которыми установлено различие в хими- ческом составе одних и тех же видов лишайников Южного Ура- ла и Южного Ямала. Лишайники Южного Урала отличаются повышенной концентрацией железа, а лишайники Южного Яма- ла характеризуются накоплением в слоевищах алюминия и фосфора. Эти факты подтверждают зависимость лишайников 
от химического состава субстрата. В горных и арктических рай- онах наиболее распространенным является красно-оранжевый лишайник Гаспарриния элегантная. Благодаря этому лишайни- ку отдельные горные массивы, например, в некоторых районах Центральной Азии принимают сплошной оранжевый оттенок. Эпигейные лишайники чаще всего поселяются на бедных песчаных, щебнистых, торфянистых, известковых почвах. На песчаных почвах распространена синузия лишайников из Леци- деи и Беомицеса. Для этих же почв характерна ассоциация сосняка «беломошника» с нижним ярусом из лишайников 1~ла- донии, 1~етрарии. В данном случае лишайники — индикаторы самого сухого соснового бора. На торфянистых почвах чаще встречается синузия из накипных лишайников — Икмадофилы и Лецидеи, а на известковых — Тонинии и Фульгензии. Часто эти лишайники являются ацедофилами, предпочитающими кислые почвы. По указанию латвийского лихенолога А. В. Питеранса (67) такими, например, явяются многие виды родов Кладонии, Цетрарии, Пельтигеры. Таким образом, субстрат имеет большое значение для жиз- недеятельности лишайника, являясь не только местом прикреп- ления, но, по-видимому, также и дополнительным источником питания. Это подтверждается и биохимическими исследования- ми. Открытые в лишайниках внеклеточные ферменты наиболее активны в нижней части слоевища, которой лишайник прикре- плен к субстрату. Эти ферменты выделяются во внешнюю сре- ду, именно в субстрат, и, возможно, помогают усвоению ли- шайником питательных веществ из субстрата. Все это говорит о гораздо большем взаимодействии лишайников с субстратом и большей зависимости лишайника от субстрата, чем это счита- лось раньше. ОТНОШЕНИЕ ЛИШАЙНИКОВ К НЕБЛАГОПРИЯТНЫМ УСЛОВИЯМ СРЕДЫ В естественных природных условиях лишайники являются одними из самых выносливых организмов на земле. Ближе всех к полюсам продвигаются лишайники, выше всех в горы поднимаются тоже лишайники (до 8000 м). Они легко выдер- живают температуру — 60' и +60', +70'. Опыты с помещением сухих слоевищ лишайников в сушильный шкаф при температу- ре +100' на несколько часов, с помещением слоевищ лишайни- ка в жидкий кислород при температуре — 183' на 18 часов го- ворят сами за себя. Лишайники выдерживали эти условия и восстанавливали свою жизнедеятельность, хотя и частично. Бо- лее того, лишайник стенная золотянка, выдержанный при тем- пературе — 273', оставался живым. Как отмечает американский лихенолог Ахмаджан (105), совершенно удивительна способ- ность лишайников сохранять жизнеспособность после того, как 32 
они были погребены в течение тысяч лет под антарктическим льдом. Такая поразительная выживаемость лишайников еще до сих пор является загадкой. Ясно одно, что только в сухом со- стоянии лишайники способны переносить действие высоких и низких температур. Специфика лишайников именно в том и заключается, что в отличие от всех остальных фотосинтезирую- щих растений они способны восстанавливать фотосинтез и ды- хание после длительного, почти полного обезвоживания их слое- вища. Возникает предположение о наличии в лишайниках особых ламеллярных структур в водорослях, которые как бы «консервируют» фотосинтетический аппарат лишайника при экстремальных условиях, что и ведет к сохранению их жизне- способности. По-видимому, лишайники, обладая слабой конку- рентной способностью по отношению к высшим растениям и заселяя самые неблагоприятные экотопы, вынуждены были имен- но благодаря их симбиотической структуре выработать в процес- се эволюции такую удивительную устойчивость к крайним ус- ловиям существования, и только против одного фактора — ан- тропогенного — лишайники оказались беззащитными. Осваивая естественные местообитания лишайников: тундры, горные рай- оны, леса,— человек постепенно сокращает, обедняет флору и растительность этих организМов. Особенно губительным для лишайников явилось загрязнение атмосферы отходами промыш- ленности. Лишайники оказались самыми чуткими индикатора- ми чистоты воздуха. Чем сильнее загрязнен воздух, тем меньше видов лишайников встречается в данном районе, тем ниже жиз- неспособность этих лишайников, тем меньшую площадь они покрывают на деревьях, почве, валунах. Наиболее распростра- нейными компонентами загрязнения являются: двуокись серы, окислы азота, соединения фтора, окись углерода, из которых самое отрицательное действие на лишайники оказывает дву- окись серы. Микроклиматические условия города также небла- гоприятны для лишайников. В городе по сравнению с естест- венной природой «суше» (примерно на 5 '/о), беднее светом, теп- лее на 1 — 3'. Не все лишайники одинаково реагируют на загрязненность атмосферы. Наиболее чувствительными являются кустистые лишайники, которые исчезают первыми при повышении степени загрязненности воздуха, затем идут листоватые формы и, на- конец, накипные виды лишайников. В пределах города, в раз- ных его районах (парк, завод, центр города), видовой состав, обилие, состояние лишайников очень различны. На этом осно- вании стали выделять особые лишайниковые зоны. Зона с пол- ным отсутствием лишайников (при концентрации двуокиси серы 0,3 — 0,5 мг/м') — это «лишайниковая пустыня». Такая зона возникает в самых загрязненных районах города, около промышленных объектов и в центре города. Затем идет зона «соревнования» (двуокиси серы 0,05 — 0,2 мг/м'), характеризую- 
щаяся наличием лишайников, устойчивых к загрязнению воз- духа (Ксантории, Фисции, Леканоры). Наконец, «нормаль- ная» зона — периферийные районы города с наиболее чистым воздухом, в которых лишайники представлены значительным количестзом и обилием видов естественных ландшафтов (Эвер- пии, Алектории, Пармелии, Уснеи). В настоящее время во мно- гих промышленных городах растет площадь «лишайниковых пустьшь», периферийная зона, по существу, исчезает, лишайники начинают встречаться далеко за пределами города. Так, в Мюн- хене за 56 лет эта площадь выросла с 8 км' до 58 км~. Таким образом, изучив свойства лишайников по-разному реа- гировать на загрязненность воздуха, можно использовать их для лихеноиндикации, то есть для общей оценки степени загрязнен- ности окружающей среды. Достаточно знать 15 — 20 видов ли- шайников, чтобы узнать состояние воздуха в разных районах города. Данным методом широко пользуются для оценки чистоты воздуха эстонские исследователи под руководством известного лпхенолога Х. Х. Трасса (97 — 99). В Латвии лихенологА. В. Пи- теранс (68) с помощью этого метода изучил степень загрязнен- ности воздуха г. Риги. В наш век, век научно-технической революции, вопрос об охране лишайников стоит так же остро, как и по отношению к другим растениям. Часто мы не задумываемся над тем, что, сорвав розетку лишайника с камня или с дерева, обломив с поч- вы кустик лишайника, мы десятки лет не увидим их на этом месте или совсем не увидим, так как лишайники — самые мед- ленно восстанавливающиеся организмы. Так, в тундре после од- нократного прохождения вездехода для восстановления ли- шайников потребуется 30 лет, после двукратного — 60 лет, а после трехкратного прохождения вездехода лишайники не вос- становятся. СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ H ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЛИШАЙНИКОВ По вопросу систематического положения лишайников в на- стоящее время нет единого мнения. Большинство наших уче- ных считает лишайники самостоятельным отделом низших рас- тений. Другие ученые (в основном зарубежные) утверждают, что лишайники не являются самостоятельным отделом, а пред- ставляют собой класс лихенизированных грибов. Сторонники этой теории опираютси на факты существования симбиотиче- ских отношений между другими группами организмов, которые не объединяются в самостоятельные таксономические единицы. 1(poMe того, в пользу этой теории говорит тот факт, что преоб- 34 
ладающим по массе в слоевище лишайника является грибной компонент, который формирует и плодовые тела лишайника. Классификация лишайников также построена на основе струк- туры плодовых тел гриба. Кто прав? На этот вопрос ответят будущие исследования, а пока не будем спешить аннулировать лишайники как самостоятельный отдел. Слишком уж много специфики в строении слоевища лишайников, в их биологии, размножении, что дает им право на самостоятельное положение в системе растительного царства. В настоящее время известно более 26000 видов лишайников, а по некоторым данным их число достигает 40000 видов. Како- во же происхождение лишайников? Ввиду того, что в проис- хождении лишайников участвуют разные группы грибов (сум- чатые, базидальные) и разные группы водорослей (сине-зеле- ные, зеленые, бурые), следует присхождение лишайников счи- тать полифелитическим, то есть от нескольких линий. Однако главной в филогении лишайников является линия гриба. В какой исторический период возникли лишайники? На этот вопрос нет ответа, так как в древних пластах земли ископаемых остатков лишайников не сохранилось ввиду мягкости их слое- вища. Можно предположить, что лишайники являются одними из древнейших растений планеты. Самые ранние находки ли- шайников относятся к мезозою. Первые отпечатки лишайника Опеграфы были обнаружены лишь в верхнем мелу. Большая часть лишайников, по-видимому, развилась в конце третичного периода. Уже в те времена (более 200 миллионов лет назад) ли- шайники были представлены всеми известными морфологически- ми формами. Значит, наиболее примитивные формы лишайников появились намного раньше. Вероятно, в начале палеозоя, когда уже существовали боль- шие группы водорослей и грибов, образовывались смешанные микробиоценозы водорослей и грибов, которые в процессе эволю- ции могли сформировать лишайники. Почему возник такой симбиоз? Можно предположить, что одной из причин появления симбиотического организма был «голод» гриба. Грибу не хватало питательных веществ в суб- страте, и он стал паразитировать на водоросли. Вначале это был односторонний, разрушительный паразитизм гриба на водо- росли, но постепенно водоросли стали приспосабливаться к та- кому совместному существованию с грибом. Это выразилось прежде всего в том, что, быстро размножаясь, водоросли ста- ли сохранять свою популяцию в симбиозе и получать выгоду от симбиоза с грибом. Появление взаимовыгодных отношений между грибом и водорослью решило судьбу этих организмов. Лишайники стали существовать в природе как самостоятель- ные организмы. Другой причиной формирования симбиоза мог- ла быть сухость местообитания. Представьте себе картину вы- хода растений на сушу. Такими растениями прежде всего были 
водоросли, возможно, и грибы тоже. Выброшенные волнами древнего океана на берег эти организмы в массе погибали, но в борьбе за существование, в процессе естественного отбора ка- кие-то сохранялись, приспосабливаясь к новым условиям суще- ствования. Одной из форм приспособления к неблагоприятным условиям среды, в данном случае к сухим условиям местооби- тания, и явилось возникновение симбиотических организмов— лишайников. Такой симбиоз мог возникнуть совершенно слу- чайно в местах скоплений клеток водорослей и грибов. Вначале это были очень рыхлые группировки, не имеющие определен- ных взаимоотношений, не имеющие формы. Однако даже эти примитивные объединения оказались более приспособленными к сухим условиям обитания, нежели по отдельности клетки во- доросли и гриба. Благодаря симбиозу лишайники могут пере- носить самые неблагоприятные условия среды, селиться на та- ких субстратах, где не могут существовать другие растения. Яля конкурентнослабых лишайников это, пожалуй, единствен- ная возможность уцелеть в ожесточенной борьбе за существо- вание. В каком районе земли могли появиться первые лишайники? Этот вопрос также остается открытым. По предположению ученых впервые лишайники возникли во влажном тропическом и субтропическом климате. Наибольшее разнообразие видов лишайников наблюдается именно в этих кли- м атических поясах. Если посмотреть на общее распределение лишайников по земной поверхности, то можно выявить следующую закономер- ность: чем благоприятнее условия среды, тем меньшую терри- торию занимают лишайники, так как их вытесняет другая рас- тительность. Такое явление характерно для экваториальных, субэкваториальных, влажных тропических и субтропических биогеоценозов. Напротив, чем менее благоприятны условия сре- ды, тем большую территорию завоевывают лишайники. Это яв- ление характерно для биогеоценозов умеренного пояса, а осо- бенно для Арктики, Антарктики и высокогорий, где лишайники являются строителями сообществ. Нет такой строгой законо- мерности в отношении разнообразия видов лишайников, так как известны северные районы земли, отличающиеся не меньшим богатством видов лишайников, чем некоторые южные районы. Так, данные немецкого лихенолога Маттики (112) дают сле- дующую картину: в Бразилии известно 3 тысячи видов лишай- ников, на Яве — 600, на Канарских островах — 585, в Северной Европе, в Швеции — 2000 видов, в Исландии — 600, в Новой Зеландии — 740, на Британских островах — 1300, в Гренлан- дии — 800 видов лишайников. В целом же наибольшее разнообразие видов лишайников характерно все-таки для влажных экваториальных биогеоцено- зов. 
ЗНАЧЕНИЕ ЛИШАЙНИКОВ В ПРИРОДЕ И ИХ ПРАКТИЧЕСКОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ Замечательный русский ученый К. А. Тимирязев дал прек- расную характеристику роли лишайников в общей экономии природы: «Выступит ли где из вод океана подводный утес, отор- вется ли обломок скалы, обнажив свежий, невыветрившийся излом, выпашется ли валун, века пролежавший под землей,— всегда, везде, на голой, бесплодной поверхности первым появ- ляется лишайник, разлагая, разрыхляя горную породу, превра- щая ее в плодородную почву. Он забирается далее всех расте- ний на север, выше всех в горы: ему нипочем зимняя стужа, летний зной, медленно, но упорно он завоевывает каждую пядь земли, и только по его следам, по проторенному им пути появ- ляются более сложные формы жизни» (92, 230). Не случайно лишайник называют пионерами растительно- сти, и не только потому, что они одни из первых заселяют голую поверхность субстрата, первыми поселенцами чаще всего яв- ляются как раз другие организмы: различные бактерии, аэро- фильные водоросли, актиномицеты,— но именно лишайникам принадлежит роль первых почвообразователей. Время заселе- ния лишайниками того или иного субстрата колеблется от 5 до 20 (40) лет. Первыми поселенцами из лишайников обычно бы- вают накипные формы лишайников, затем идут листоватые и, наконец, кустистые. На сильно выветрелых, разрушившихся горных породах первыми могут поселиться листоватые и кусти- стые виды лишайников. Известную роль играют лишайники в природных биогеоцено- зах, особенно в условиях высокогорий Субарктики, Арктики и Антарктики, где лишайники являются эдификаторами сообществ. В лесных ценозах умеренного пояса лишайники никогда не яв- ляются строителями сообществ, однако в качестве ярусных и вне- ярусных группировок часто занимают значительное место в дан- ных экосистемах. Так, например, сосняк«беломошник» представ- лен доминантами: сосной обыкновенной в I ярусе и лишайника- ми из рода Кладония, 1~етрария — во II ярусе. Лишайники фор- мируют в биогеоценозах определенные растительные группиров- ки — синузии, которые, усложняя биогеоценозы, повышают в них эффективность использования солнечной радиации. В раз- личных биогеоценозах фитомасса лишайников различна. Так, в горных тундрах фитомасса лишайников составляет 38,65 ц/га, в долинных тундрах — 19,08 ц/га, в лишайниковом сосняке— 20 ц/га, в сосняке-брусничнике — 5,6 ц/га, в широколиственном лесу — 1,8 ц/га. Karcoeo же практическое использование лишайников? Прежде всего, лишайники известны как корм северных оле- ней. Эти растения составляют '/g пищевого рациона оленей. Основными кормовыми лишайниками являются виды рода 37 
Kaapония (оленья, лесная альпийская), которые часто называ- ют «олений мох» — ягель. Ягельные тундры считаются лучши- ми оленьими пастбищами. Имеется один исторический с~1акт, рассказывающий о том, как в поисках ягельников шведские и норвежские кочевники вынуждены были временно заходить и в русскую Лапландию. На этой почве между Россией и Сканди- навскими странами возник конфликт (конец XVIII века), чуть было нс закончившийся войной. Б настоящее время в связи с освоением тундровых прост- ранств человеком возникла проблема охраны тундровых цено- зов, и особенно ягельников, как наиболее медленно восстанав- ливающихся сообществ. Из других лишайников в качестве кор- ма используются виды рода Цетрария, Гирофора и ряд эпифит- ных лишайников рода Уснея, Алектория, Пармелия, Эверния. В голодное время лишайники использовали в пищу челове- ка в качестве примесей к различным продуктам питания. Наи- более ценным в пищевом отношении является лишайник Цет- рария исландская. Для того чтобы получить лишайниковый крахмал, надо взять дерновинки лишайника (лучше Цетрарию исландскую), очистить от примесей, промыть и вымачивать одни сутки в слабом растворе соды (1 чайная ложка на 6 ста- канов воды) . После вымачивания снова промыть лишайники, выдержать их в течение суток в чистой воде и варить (в соот- ношении 1: 1) не менее полутора часов до желеобразной мас- сы. Этот отвар при соответствующей приправе съедобен. Изве- стный химик Либих указывал, что его повар мог готовить из лишайников 70 блюд (кисели, желе, печенье, каши, хлеб и др.) .. классическими странами по употреблению лишайников в пищу человека являются Исландия и Финляндия. В Японии од- ним из деликатесов является листоватый лишайник Умбилика- рия съедобная. В степях казахстана широко распространенный лишайник Аспицилия съедобная (лишайниковая «манна») ис- пользовался в пищу местными жителями в голодные годы. У нас в СССР в 1918 году в Москве Цетрария исландская шла 50'/о-ной примесью в хлеб. В годы войны эти лишайники наряду с другими съедобными растениями сыграли немалую роль как дополнительное питание человека. В эти же годы Великой Оте- чественной войны нашими учеными А. Л. 1~урсановым и Н. Н. Дьячковым (44) был разработан метод получения спирта и глюкозы из лишайников на севере нашей страны, где, как из- вестно, имеются обширные лишайниковые тундры. В то время, когда остро ощущался недостаток продуктов, это производство сыграло немаловажную роль в экономике северных народов на- шей страны. Однако постоянное производство названных про- дуктов из лишайников не рекомендуется из-за очень медленно- го восстановления этих организмов. Другой областью применения лишайников является медици- на. Исследуя лишайниковые кислоты, ученые обнаружили ан- 38 
тибиотические свойства солей этих кислот. У нас в стране впер- вые антибиотик из лишайников был получен в 1947 году в Ле- нинграде учеными отдела низших растений Ботанического ин- ститута им В. Л. Комарова АН СССР Моисеевой Е. Н., Литви- новым Б. А. под руководством известного лихенолога профессо- ра В. П. Савича. Первое название этого антибиотика было «Би- нан». Сейчас этот антибиотик называется натриевая соль усни- новой кислоты. Яанный препарат действует на грамположи- тельные бактерии, на некоторые вирусы и предназначается для применения в хирургии, гинекологии. Лишайниковый антибио- тик прекрасно заживляет ожоги и другие поражениФ кожи. Для получения этого антибиотика используются виды родов Цетра- рии, Кладонии, Уснеи, Эвернии, Пармелии и других раслрост- раненных листоватых и кустистых лишайников. Кроме того, Цет- рария исландская издавна используется для лечения кишечно- желудочных и легочных заболеваний. В Японии получили из ли- шайников препарат «Уснин», применяемый при кожных забо- леваниях. В Финляндии врачи-дерматологи готовят специаль- ную мазь с усниновой кислотой, применяемую для лечения вол- чанки. Немецкие ученые открыли лишайниковый антибиотик «Эвозин», хорошо лечащий кожные заболевания (волчанка, фу- рункулез, сикоз). Позднее немецкие ученые получили препарат «Эвозин-2», или парамицин, который успешно применяется при лечении открытой формы туберкулеза легких человека. В Испа- нии также изготовили противотуберкулезный препарат из ли- шайника — уснимицин. Ценность этого препарата в том, что он отрицательно действует на туберкулезные палочки, устойчивые к стрептомицину. В лишайниках обнаружены некоторые витамины и полезные для организма человека кислоты. Так, в Кладонии альпийской была обнаружена аскорбиновая кислота, в Цетрарии клубоко- видной — витамин «С». На севере эти лишайники применяются как противоцинготное средство. Известную роль лишайники играют в парфюмерии. Яля этих целей в основном используется Эверния дубовая (дубовый «мох»). Этот лишайник служит сырьем для получения химиче- ского вещества резиноида, который является носителем опреде- ленного запаха и прекрасным фиксатором летучих эфирных ма- сел, входящих в состав многих высококачественных духов и одеколонов. Назовем лишь некоторые из них: духи «Бахчиса- райский фонтан», «Кристалл», «Кармен», «Подарочные», «Чай- ка», «Восток», а из одеколонов — «Шипр», «Новый», «Красная Москва» и др. Раньше лишайники часто использовались в качестве краси- телей. В настоящее время химические красители вытеснили многие растительные краски, в том числе и лишайниковые. Од- нако некоторые виды в этом отношении используются и сей- час. Например, из видов рода Рочелла, распространенных на 
скалах Средиземного моря, Африки, Австралии, Южной Аме- рики, получают краску орсейль, перека и лакмус. Лакмус ис- пользуется как индикатор на реакцию среды. У нас в СССР для получения лакмуса может быть использован лишайник Ох- ролехия тартареа. Для получения коричневой краски иногда ис- пользуется Умбиликария пенсильванская. На особой чувствительности лишайников к чистоте воздуха сейчас основан лихеноиндикационный метод определения сте- пени загрязненности атмосферы в промышленных центрах. Медленный рост лишайников и длительность их развития позволили ученым создать лихенометрический метод определе- ния возраста древних построек, статуй, ледниковых морен и других объектов. Наконец, сейчас все большее внимание лишайники привле- кают как индикаторы литологического состава горных пород. Лишайники в этом отношении могут оказать большую помощь при изыскании полезных ископаемых и индикации геологиче- ских условий изучаемых районов. В Италии ученых заинтересовали лишайники как биоинди- каторы подземных толчков. Оказывается, у некоторых видов Кладонии в ответ на механические толчки изменяется окраска слоевища. Ряд лишайников являются индикаторами светолюбивых и теневыносливых пород деревьев, показателями кислотности почв. Например, Ксантория золотистая (стенная золотянка) или 1Яетрария сосновая имеют очень яркую окраску на хоро- шо освещенных местах. Стоит этим лишайникам «перейти» в затененные условия, как окраска почти пропадает. Это являет- ся одним из признаков различия древесных пород, светолюби- вых и теневыносливых. Лишайники, поселяющиеся на верхних частях ствола, позволяют более объективно оценить степень густоты и рыхлости крон. Кроме того, лишайники могут слу- жить показателями состояния деревьев: пышное разрастание лишайников на деревьях говорит о каком-то отклонении от нормального состояния дерева (сохнущие, поврежденные де- ревья, слабый рост в результате неблагоприятных условий сре- ды). И в то же время замечен такой факт, что деревья, покры- тые лишайниками, менее подвержены грибным заболеваниям, так как лишайниковые кислоты подавляют рост грибов-разру- шителей древесины. Данный факт подтвердился исследованиями лихенологов Е. А. Вайнштейн и Т. Ю. Толпышевой (]2), кото- рые доказали, что лишайниковые вещества тормозят прораста- ние семян высших растений, а также изменяют состав микро- скопических грибов в лесах. Это ингибиторное свойство лишай- ников может быть использовано в фитопатологии. Усниновая кислота хорошо лечит заболевание томатов. Лишайниковые экстракты испытываются в борьбе с таким вирусным заболева- нием, как «табачная мозаика». Большого вреда лишайники не 40 
приносят. Пожалуй, наибольший вред приносят те лишайники, которые, поселяясь на древних постройках-памятниках стари- ны, способствуют их постепенному разрушению. Например, из- вестно, какой ущерб нанесли лишайники старым витражам церквей в Западной Европе. Иногда лишайники приносят вред плодовым деревьям, так как под слоевищами лишайников час- то поселяются вредные насекомые и микроорганизмы. Кроме того, лишайники своими гифами, или ризоидами, часто закры- вают «чечевички» на коре, затрудняя газообмен дерева. Но та- кое влияние лишайников характерно лишь для ослабленных древесных пород, а для здоровых деревьев вред лишайников минимален. МЕТОДИКА СБОРА И ОБРАБОТКИ ЛИШАЙНИКОВ В отличие от высших растений, лишайники требуют меньшей затраты времени на сбор, сушку, гербаризацию образцов. За- труднение вызывают лишь некоторые виды лишайников, плохо видимые на субстратах, которые просто можно пропустить, и те виды лишайников, которые плотно срастаются с субстратом. Поэтому для сбора лишайников надо иметь лупу для просмат- ривания субстрата, нож, лучше садовый, зубило, молоток, ма- ленький топорик — для отделения плотно прикрепленных к субстрату лишайников или кусочков субстрата с лишайниками, рюкзак и рабочие конверты, лучше из пергаментной бумаги. Лишайники собирают в эти рабочие конверты по одному или несколько видов с одного местообитания. На конверте или ра- бочей этикетке записывается место сбора, местообитание, оби- лие, дата, фамилия сборщика. Лишайники, собранные во влаж- ном состоянии, закладываются в гербарную сетку в расправ- ленном виде и высушиваются под прессом. Лишайники, не нуж- дающиеся в расправке и сушке под прессом (накипные, многие листоватые формы), высушиваются в открытом виде или в конвертах на воздухе или в помещении. Сохнут лишайники бы- стро. Лишайники, собранные в сухом состоянии, не требуют никакой предварительной обработки, кроме ряда кустистых и листоватых лишайников, которые следует смочить водой, рас- править, заложить в гербарную сетку и сушить под прессом. За неимением гербарной сетки можно закладывать лишайники в старые газеты, журналы, положив затем на них какой-нибудь тяжелый предмет. Можно закладывать лишайники между дву- мя фанерками, в которых просверливаются отверстия для луч- шей вентиляции гербария. Эти фанерки после закладки герба- рия стягиваются веревкой. Затруднение вызывает сбор некоторых лишайников, расту- щих на неустойчивых, быстро разрушающихся почвах. Такие лишайники надо срезать с кусочком почвы, завернуть в мягкую 
бумагу или вату и положить в маленькую коробочку (лучше спичечную) . Можно завернуть несколько раз в плотную бу- магу. Высушенные образцы лишайников определяются и склады- ваются в отдельные конверты. Конверт готовится следующим образом: берется листок бумаги желательного размера, переги- бается пополам от себя, затем верхний край загибается на одну сторону в виде довольно широкой полосы, а боковые края заги- баются на противоположную сторону, являющуюся нижней сто- роной конверта. На конверт наклеивается этикетка с названием вида лишайника, указанием места сбора, местообитания, даты, фамилии сборщика. Эти конверты можно наклеить на картон- ные листы и таким образом хранить. Можно складывать в спе- циальные гербарные коробки. Гербарий должен раскладывать- ся по определенной системе, по семействам, родам. Для учеб- ных целей следует рекомендовать приготовление показательных монтировок лишайников на больших картонных листах, напри- мер, по формам слоевища, по флоре характерных лишайников отдельных растительных сообществ и т. д. Яля лабораторных работ лучше приготовить маленькие наборы монтировок ли- шайников, которые укладываются в небольшие картонные ко- робки и затем раздаются на каждый стол или парту. ОПРЕДЕЛЕНИЕ ЛИШАЙНИКОВ J+KJ 42 Лишайники определяются по морфологическим признакам, по реакции на действие химических реактивов, а во многих случаях по анатомическим признакам. Яля этого надо делать тонкие поперечные срезы через слоевище или плодовое тело. Срезы делаются тонкой бритвой с помощью кусочка сердцеви-ны бузины, подсолнечника, в крайнем случае с помощью кусоч-ка свежей брюквы. Морфологические признаки лишайника при его определении необходимо рассмотреть под лупой, лучше под бинокулярной. Анатомические признаки лишайника рассматри-ваются только под микроскопом. Для определения лишайников используют следующие реактивы: КОН — 10о/о-й водный раствор едкого калия; СаС102 — насыщенный водный раствор свежей белильной извести. Следует менять каждую неделю; КОН+ СаС1202 — используется два вышеуказанных реак- тива. Сначала на слоевище наносится капля КОН, а затем на это же место— капля СаС1202, — водный раствор йода в йодистом калии (1 г йода и 2 г - йодистого калия на 300 мл воды); — спиртовый раствор парафенилдиамина, 
0,1 г Р4 растворяют в g мл 95%-го спирта и сохраняют в темном пузырьке. Че- рез сутки раствор надо менять на све- ЖИИ. К люч для определения семейств лишайников Урала 1. Плодовые тела — закрытые — перитеции...... 2 Плодовые тела — открытые — апотеции, дисковидной или вытянутой формы................ 4 2. Споры одноклеточные, бесцветные, иногда позже темнею- щие ............ Verrucariaceae Споры двухклеточные, многоклеточные, бесцветные, позже- темнеющие 3. Споры бесцветные...... Acrocordiaceae Споры вначале бесцветные, потом быстро темнеющие . Ругепи1асеае 4. Апотеции на тонких ножках, реже сидячие. На поверхно- сти апотециев развивается мацедий — порошащая масса из раз- рушившихся сумок и парафиз . Caliciaceae Мацедий на апотециях отсутствует...... 5 5. Апотеции вытянутые, линейные, эллиптические, в форме звезд или штрихов, пятен . 6 Апотеции округлой формы........ Т 6. Апотеции в виде звезд, пятен, без развитого Kp»............ Arthoniaceae Апотеции удлиненной формы, в виде штрихов, с хорошо развитым краем ......... Graphidaceae. 7. Слоевище с сине-зелеными водорослями . 8 Слоевище с зелеными водорослями...... 11 8. Слоевище гомеомерное, при увлажнении ослизняется . Со11ета1асеае- Слоевище гетеромерное, при увлажнении не ослизняется 9 9. Слоевище накипное, чешуйчатое, мелколистоватое или карликово-кустистое, прикрепляющееся к субстрату всей ниж- ней поверхностью, гомеомерное или гетеромерное Placynthiaceae Слоевище крупнолистоватое, гетеромерное, прикрепляюще- еся к субстрату ризоидами......... 10 10. Апотеции с ясно выраженным краем. Слоевище с ниж- ней стороны с цифеллами — небольшими углублениями в виде беловатых пятен округлой формы..... Stictaceae Апотеции без ясного края, цифелАы отсутствуют . Peltigeraceae 11. Слоевище с нитчатыми зелеными водорослями .. 12 Слоевище с округлыми зелеными водорослями... 13 12. Парафизы — грибные гифы апотеция между сумками— разветвленные, сетчато соединенные . Lecanactidaceae Парафизы неразветвленные . Gyalectaceae 13. Апотеции без ясного края . Peltigeraceae 
Апотеции с ясным краем 14 14. Апотеции леканориновые . 25 Апотеции лецидеиновые . . . . . . . . . 15 15. Слоевище двух типов: горизонтальное — в виде накипи, чешуек, маленьких листочков и вертикальное — в виде кусти- ков-подециев различной формы — палочковидных, бокальчатых, простых или разветвленных 16 Слоевище иное 18 16. Подеции внутри заполнены тканью, не полые .. 17 Подеции внутри полые...... Cladoniaceae 17. Подеции простые, напоминают маленькие шляпочные грибки........... Baeomycetaceae Подеции кустистые, разветвленные, пепельно-серого цвета, .с чешуйками и многочисленными цефалодиями — бородавко- видными выростами, обусловленными проникновением в гриб- ную ткань сине-зеленых водорослей, не свойственных данному лишайнику и вызывающих разрастание грибной ткани . Stereocaulaceae 18. Слоевище листоватое....... 19 Слоевище накипное, иногда по краю листоватое или чешуй- чатое............... 20 19. Слоевище прикрепляется к субстрату центральным гом- фом — выростом нижней поверхности слоевища Umbilicariaceae Слоевище прикрепляется к субстрату всей нижней поверх- .ностью или боковым псевдогомфом . Stictaceae 20. Сумки содержат по 1 — 8 спор..... 21 Сумки содержат большое количество мелких спор . Acarosporaceae 21. Споры бесцветные . 22 Споры темные, иногда вначале бесцветные... 24 22. Споры биполярные . Са1орlасасеае Споры не биполярные 23 23. Споры одноклеточные . Lecidiaceae Споры 2 — 16 клеточные...... Bacidiaceae 24. Споры вначале бесцветные, но потом темнеющие, окру- .женные студенистой оболочкой..... Bacidiaceae Споры коричневые, без студенистой оболочки . Buelliaceae 25. Слоевище накипное . 26 Слоевище листоватое или кустистое 3 26. Споры мелкие, многочисленные Споры более крупные, по 1 — 8 в сумке 2 27. Споры темные Споры бесцветные . 29 28. Споры 2 — 4 клеточные . Buelliaceae Споры муральные....... Diploschistaceae 29. Споры очень крупные, толстостенные, по 1 — 2 в сумке . Pertusariaceae Споры более мелкие, тонкостенные, по 8 — 32 в сумке . 30 1. Acarosporaceae7 
30. Споры биполярные Споры не биполярные 31. Слоевище листоватое Слоевище кустистое 32. Слоевище окрашено в золотисто-желтые, оранжевые тона, от КОН ярко краснеет . 33 Слоевище от КОН не краснеет...... 34 33. Слоевище в виде листовидных розеток, либо в центре накипных, а по периферии с ясноразвитыми лопастями, либо целиком состоящих из лопастей, прикрепляющихся к субстрату всей нижней поверхностью. Ризоиды отсутствуют Caloplacaceae Слоевище типично листоватое, с ризоидами Teloschistaceae 34. Споры одноклеточные, бесцветные . Parmeliaceae Споры двухклеточные, темные.... Physciaceae 35. Виды, живущие на песчаной почве. Слоевище прями- стоячее ........... Parmeliaceae Виды, живущие на коре деревьев. Слоевище повисающее . Usneaceae . Caloplacaceae. Lecanoraceae. 32 ЛИТЕРАТУРА l. А н д р е е в а Е. И. Эпифитные лишайники Северного Казахстана.— В кн.: Ботан. мат-лы гербария ин-та ботаники АН Каз. ССР. Алма-Ата, 1974, вып. 8. 2. Б а р а шко в а Э. А. Некоторые особенности роста кормового лишай- ника Cladonia rangiferina (L.) Web. в условиях Мурманской области.— Бо- танический журнал, 1965, № 5. 3. Б а р а ш к о в а Э. А. Методы определения прироста кормового лишай- ника Cladonia rangiferina (L.) Web.— В кн.: Новости систематики низших растений, Л., 1968. 4. Б а р х алов III. О. О тропических лишайниках в Талыше: Тез. докл. НИИ ботаники АН Аз. ССР. Материалы конференции по спор. растениям. Баку, 1965. 5. Б лю м О. Б. Водный режим мезо- и ксеротических групп лишайни- ков как индикатор их экологических особенностей: Автореф. Дисс. канд. б. н.— Киев, 1965. 6. Блюм 0. Б. Шв1дкисть витрачания водного запасу в кущистих та листуватих лишайник1в мезо та ксеротичных м1сцевиростань.— Украинский ботанический журнал, 1965, № 1. 7. Б я з р ов Л. Г. Программа и методика стационарного изучения сину- зий эпифитных лишайников в биогеоценозах широколиственных лесов.— В кн.: Материалы 111 Закавказ. конф. по споровым раст. Тбилиси, 1968. 8. Б я з р о в Л. Г. Синузии эпифитных лишайников в широколиственных лесах Подмосковья.— Ботанический журнал, 1969, № 2. 9. В а й н ш те й н Е. А. Некоторые вопросы физиологии лишайников. Ды- хание.— Ботанический журнал, 1972, № 7. 10. В а й нш тейп Е. А. Некоторые вопросы физиологии лишайников, Фотосинтез.— Ботанический журнал, 1973, № 3. 11. В а й н штей н Е. А., Р а в инска я А. П. Количественное опреде- ление атранорина в лишайниках.— Растительные ресурсы, 1971, № 7. 12. В а йн штейн Е. А., Толпы ш ев а Т. Ю. О влиянии экстрактов из лишайников на высшие растения.— Ботанический журнал, 1975, № 7. 13. В и ктор ов С. В. Лишайники пустыни Устюрт и их связь с неко- торыми свойствами почв и горных пород.— В кн.: Вопросы индикационной геоботаники. М., 1960. 45 
14. Волкова А. М. Флора лишайников Косьвинского камня и смеж--ных гор.— В кн.: Споровые растения Урала. Свердловск, 1970. 15. Гарибова Л. В., сундин Ю. К., Коптяева Т. Ф., Фи-л и н B. Р. Водоросли, лишайники и мохообразные СССР.— М.: Мысль, 1978.. 16. Гол у б ко в а Н. С. Очерк флоры лишайников Московской области и смежных районов.— Ботанический журнал, 1959, ¹ 2. 17. Голубков а Н. С. Определитель лишайников средней полосы ев-ропейской части СССР.— М.; Л.: Наука, 1966. 18. Голубка в а Н. С. жизненные формы лишайников Антарктиды.— В ки.: Новости систематики низших растений. М., 1974. 19. Г о л у б к о в а Н. С. Лишайники.— В кн.: жизнь растений. М. 1977, т. 3. 20. Гор 6 ач Н. В. К вопросу об индикаторной роли лишайников в лес-ных сообществах.— В кн.: Проблемы изучения грибов и лишайников. Тар-ту, 1965. 21. Горбач Н. В. Определитель листоватых и кустистых лишайников. БССР.— Минск: Наука и техника, 1965. 22. Г о р б а ч Н. В. Лишайники Белоруссии: Определитель.— Минск: Наука и техника, 1973, 23. Городков Б. Н. Материалы для познания горных тундр Поляр-ного Урала: Труды ледниковой экспедиции. Л., 1935, т. 4. 24. Гор одко в Б. Н. Растительность Полярного и Северного Урала.— В кн.: Природа Урала. Свердловск, 1936. 25. Гор ча ко вски й П. Л. высокогорная растительность заповедника ,Д',енежкин Камень.— Свердлгиз, 1950. 26. Г о р ч а к о в с к и й П. Л. Растительность' горных тундр Урала: Сб. на-учи. тр. Уральск. отд. географ. об. СССР.— Свердловск, 1966, вып. 2. 27. Г о р ч а к о в с к и й П. Л. История развития растительности Урала.— Свердлгиз, 1953. 28. Г о р ч а к о в с к и й П. Л. Эндемичные и реликтовые элементы во флоре Урала и их происхождение.— В кн.: Материалы по истории флоры и растительности СССР. Л., 1963, т. 4. 29. Г о р ч а к о в с к и й П. Л., А р х и п о в а Н. П. Растительный мир обна-жений гранита, дунита и други~ горных пород на восточном склоне Сред-него Урала.— В кн.: Записки Свердловского отделения Всесоюзного Ботани-ческого общества. Свердловск, 1964, вып. 3. 30. Л',омбровска я А. В. Лишайники и мхи севера европейской ча-сти СССР.— Л.: Наука, 1967. 31. Д о м б р о в с к а я А. В. Лишайники Хибин.— Л.: Наука 1970. 32. И г о ш и н а К. Н. Высокогорная растительность Среднего Урала.— ~Курнал русского ботанического общества, 1931, т. 16, № 1. ЗЗ. Иго ш и на К. Н., Флор овска я Е. Ф. Использование пастбищ и выпас оленей на Приполярном Урале.— В кн.: Труды научно-исследователь-ского института полярного земледелия, животноводства и промыслового хо-зяйства. Л., 1939. З4. Игошин а К, Н. Особенности растительности некоторых гор Урала в связи с характером горных пород.— Ботанический журнал, 1964, № 4. 35. Еленки н А. А. Флора лишайников Средней России.— Юрьев: 1906. ч. 1; 1907, ч. 2; 1911, ч. 3. 36. Елен ки н А, А. Лишайники как объект педагогики и научного ис-следования.— В кн.: Экскурсионное дело. СПб, 1921. 37. Еленки н А. А. Понятия «лишайник» и «лишайниковый симбиоз».— В кн.: Новости систематики низших растений. Л., 1975. 38. К о п а ч е в с к а я Е. Г. Лишайники лесов Крымского государствен-ного заповедно-охотничьего хозяйства: Автореф. Дисс. канд. б. н. — Киев, 1963. 39. К н я ж ев а Л. А. Изучение стволовых синузий лишайников в лесах Приморского края.— В кн.: Материалы VI симпозиума микологов и лихено-логов Прибалт. республик. Рига, 1971, т. 1. 
40. К н я ж е в а Л. А. Лишайники юга Приморского края. Автореф. Яисс. канд. б. н.— Владивосток, 1973. 41. К р ы л о в П. Н. Материалы к флоре Пермской губернии.— В кн.: Труды общества естествоиспытателей при Казанском университете. Казань, 1887, вып. 1. 42. Кув а ев В. Б. Высотное распределение растительного покрова Ля- пинского Урала. Автореф. Дисс. канд. б. н.— М., 1952. 43. Кув а ев В. Б. Лишайники и мхи Приполярного Урала и прилегаю- щих равнин.— В кн.: Споровые растения Урала. Свердловск, 1970, вып. 70. 44. Кур сан о в А. Л., Дьячков Н. Н. Лишайники и их практическое использование.— М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1945. 45. Ку р са но в Л. И., Комар ни цкий Н. А. Курс низших расте- ний.— М.: Сов. наука, 1945. 46. М а го м е до в а М. А. Сукцессии сообществ литофильных лишайни- ков в высокогорьях Северного Урала.— Экология, 1979, № 3. 47. М а к а р е в и ч М. Ф. Закономерности распределения лишайников в растительных группировках советских Карпат.— Ботанический журнал, 1958, № 6. 48. М а к а р е в и ч М. Ф. Анал1з л!хенофлори Укра!ньских Карпат.— Киев: Изд-во АН УССР, 1963. 49. М а р ти н Ю. Л. Формирование лишайниковых синузий на моренах .ледников Полярного Урала: Автореф. Дисс. канд. б. н. — Свердловск 1967. 50. М а р т и н Ю. Л. О перспективах совместного использования ден- дрологии и лихенометрии для познания динамики оледенения горныхстран.— К кн.: Материалы научной конференции по вопросам дендрологии и дендро- климатологии. Вильнюс, 1968. 51. Ма р ти н Ю. Л. Лихенометрическая индикация времени обнажения каменистого субстрата.— Экология, 1970, № 5. 52. Ма р ти н Ю. Л. Использование лишайников как индикаторов вре- мени обнажения горных пород.— В кн.: Теоретические вопросы фитоиндика- ции. Л., 1971. 53. Мер ежко в ский К. С. К познанию лишайников Урала.— В кн.: Труды Юрьевского ботанического сада. СПб, 1910, т. XI. 54. Моисеев а Е. Н. Биохимические свойства лишайников и их прак- тическое использование.— М.; Л.: Наука, 1961. 55 Н и фа нто в а М. Г. Последействие обезвоживания и высоких тем- ператур на фотосинтез лишайников.— В кн.: Известия Сибирского отделения АН СССР. 1967, Сер. Биология — медицина, № 2. 56. Н и ф о н т о в а М. Г. Сезонная динамика фотосинтеза лишайника Parmelia physodes.— В кн.: Материалы отчетной сессии Института экологии растений и животных за 1967 г. Свердловск, 1968. 57. Н и ф о н т о в а М. Г. Возрастные изменения фотосинтеза лишайни- ков.— В кн.: Материалы отчетной сессии Института экологии растений и жи- вотных за 1967 г. Свердловск, 1968. 58. Н и ф он т о в а М. Г. Фотосинтез лишайников: Эколого-физиологиче- ские и биохимические аспекты. Автореф. Дисс. канд. б. н.— Свердловск, 1968. 59. Н и ф о н то в а М. Г., Обухов а Л. М. Содержание некоторых хи- мических элементов в лишайниках в природных условиях.— В кн.: Охрана и рациональное использование биологических ресурсов Урала. дикорастущая флора и растительность. Свердловск, 1978. 60. Н и ф о н т о в а М. Г., Л е б е д е в а А. В., К у л и ков Н. В. Накопле- ние ~Sr и '3~Cs живыми и мертвыми лишайниками.— Экология, 1979, № 1. 61. Нифонтова М. Г., Куликов Н. В., Лебедева А. В., Обу- х о в а Л. М. Накопление лишайниками некоторых радионуклеидов и ста- бильных химических элементов в природных условиях.— В кн.: Лихеноинди- кационное состояние окружающей среды. Таллин, 1978. 62. 0 к с н ер А. Н. Материалы для лихенофлоры Урала и прилегающих областей.— Ботанический журнал АН УССР, 1945, № 3. 
63. 0 к си е р А. Н. Родина Cladoniaceae лихенофлоры Приуралья.— В кн.: Труды ботанического сада им. О. В. Фомина. Киев, 1948, № 19. 64. О к с н е р А. Н. Флора лишайников Украины.— Киев: Изд-во АН УССР, 1968, т. 1, 2. 65. 0 к си е р А. Н. Морфология, систематика и географическое распрост- ранение: Определитель лишайников СССР.— Л.: Наука, 1974, вып. 2. 66. Определитель лишайников СССР.— Л.: Наука, 1971, 1975, 1977, 1978, вып. 1, 3, 4, 5. 67. Пи те р а нс А. В. Флора лишайников долины нижнего течения реки Даугавы. Автореф. Дисс. канд. б. н.— Л., 1965. 68. П и т е р а н с А. В. Влияние суперфосфатного завода на развитие лишайников.— В кн.: Материалы 111 Закавказской конференции по споровым растениям. Тбилиси, 1968. 69. Р а в и нска я А. П., В а й н ш т ей н Е. А. Хемотаксономическое зна- чение изменений содержания лишайниковых кислот.— В кн.: Новости систе- матики низших растений. Л., 1975. 70. Рави нск а я А. П., В ай нш т ей н Е. А. Влияние некоторых эко- логических факторов на содержание лишайниковых веществ.— Экология, 1975, № 3. 71. Ра в и нска я А. П., В а й н штейн Е. А. Влияние экстрактов из лишайников и лишайниковых кислот на водоросли.— Ботанический журнал, 1976, № 10. 72. Р а ви иск а я А. П. Изменчивость содержания лишайниковых кислот и вопросы хемотаксономии лишайников. Автореф. Дисс. канд. б. н.— Л., 1977. 73. Р а ссади н а К. А. О лишайниках бывшего Петроградского уезда Ленинградской губернии.— В кн.: Труды Ботанического музея АН СССР. Л., 1930. 74. Рассадин а К. А. 0 сырье для препарата бивак (натриевая соль усниновой кислоты).— В кн.: Новый антибиотик БИНАН. М.; Л., 1957. 75. Р я 6 к о в а K. А. Лишайники горного узла Денежкин Камень (Се- верный Урал). Автореф. Дисс. канд. б. н.— Л., 1965. 76. Р я бко в а К. А. Лихенологический очерк северо-восточного склона горного узла Денежкин Камень (Северный Урал).— Ботанический журнал, 1965, № 1. 77. Р я б к о в а К. А. К истории лихенофлоры Урала.— В кн.: Ботаника. Свердловск, 1965. 78. Р я 6 ко в а К. А. Основные эпифитные лишайники горного узла Де- нежкин Камень.— В кн.: Новости систематики низших растений. Л., 1965. 79 Р я 6 к о в а К. А. Влияние экологических факторов на развитие и рост древесных лишайников в условиях Северного Урала.— В кн.: Ботаника. Свердловск, 1967. 80. Р я 6 к о в а К. А. 0 некоторых географических особенностях лихено- флоры Денежкин Камень.— В кн.: Ботаника. Свердловск 1967. 81. Р я 6 к о в а К. А. 0 синузиях эпифитных лишайников в условиях темнохвойной тайги. Северный Урал).— В кн.: Материалы 111 Закавказской конференции по споровым растениям. Тбилиси, 1968. 82. P я бков а К. А. Q значении лишайников.— В кн.: Биология, Сверд- ловск, 1968. 83. P я б к о в а К. А. Лишайники.— В кн.: В помощь учителю. Сверд- ловск, 1970. 84. С а в и ч В. П. Из жизни лишайников юго-западной части Петербург- ской губернии и прилегающей части Эстляндской.— В кн.: Труды СПб обще- ства естествоиспытателей. СПб, 1909, т. 40, № 2. 85. Савич В. П., Купревич В. Ф., Литвинов М. А., Моисее- ваа Е. Н., Р асс ад и н а К. А. О новом антибиотике из лишайников — иа- триевой соли усниновой кислоты.— В кн.: Труды Ботанического института АН СССР. Л., 1956, вып. 11, сер. 11. 86. С ел и в а нов а-Го р од к о в а Е. А. Эпифитные лишайники как до- полнительный корм для диких копытных на Южном Урале.— В кн.: Труды Института УФАН СССР. Свердловск, 1965, вып. 42. 
87. С м и р н о в а 3. Н. Кормовые лишайники Крайнего Севера СССР= Краткий определитель.— Л.: Наука, 1962. 88. С олд а те н ко в а Ю. П. Лишайники. Малый практикум по ботани- ке.— N.: Изд-во МГУ, 1977. 89. С о р о к и н Н. Материалы к познанию флоры споровых Уральских гор.— В кн.: Бюллетень по изучению споровых. 1877, т. XVI. 90. Сто р ож ев а М. М. Материалы к характеристике болот восточного склона Северного Урала и Зауралья.— В кн.: Труды института УФАН СССР. Свердловск, 1960, вып. 20. 91. С т о р о ж е в а М. М., P я б к о в а К. А., К о н д р а т ь е в а М. А. К фло- ре лишайников Приполярного Урала.— В кн.: Биология, Свердловск, 1973. 92. Т им и р я зев К. А. жизнь растения.— М.; Л.: Детгиз, 1949. 93. То м и н М. П. Определитель кустистых и листоватых лишайников СССР.— Минск: Изд-во AH БССР, 1937. 94. Тол п ы ш ев а Т. Ю. Влияние лишайников на видовой состав поч- венных микроскопических грибов лишайниковых сосняков.— Ботанический журнал, 1979, № 5. 95. Т р а с с Х. Х. Лишайниковые синузии как компонент биоценозов. (экосистем}.— В кн.: Проблемы изучения грибов и лишайников. Тарту, 1966. 96. Т р а с с Х. Х. Некоторые вопросы фитоценологического изучения ли- шайников.— В кн.: Ученые записки Латвийского университета. Рига, 1966, т. 74, вып. 2. 97. Т р а с с X. Х. Полеотолерантность лишайников.— В кн.: Материалы VI симпозиума микологов и лихенологов Прибалтийских республик. Рига, 1971. 98. Тр асс Х. Х. Лишайники.— Природа, 1973, ¹ 3. 99. Тр а сс Х. Х. Лишайники.— В кн.: жизнь растений. М., 1977, т. Ш. 100. Ш а п и р о И. А. О метаболизме азота в лишайниках.— Ботаниче- ский журнал, 1974, № 4. 101. Ш а п и р о И. А. Азотосодержащие соединения у некоторых видов лишайников и их симбионтов.— В кн.: Материалы VI симпозиума микологов и лихенологов Прибалтийских республик. Рига, 1971. 102. Ш а в к у но в а В. Ф. Эпифиты как форма консортивных отношений в лесах горы Иремель.— В кн.: Ученые записки Пермского пединститута. 1976, т. 150. 103. Ш ел л ь Ю. Материалы для ботанической географии Уфимской и Оренбургской губернии.— В кн.: Споровые растения. Труды общества естест- воиспытателей при Казанском университете. Казань, 1883, т. XXII, вып. 1. 104. Ш к а р о б а Е. М. Характеристика некоторых форм консортивных связей в лесах северо-западного Предуралья, Автореф. Дисс. канд. б. и.— Пермь, 1970. 105. Ahm а d j i а n V. Lichens, Symbiosus, Worcester, 1966, m. 1. 106. Armstrong В. А. Studies on the growth rates of lichens from: Lichenology: Progress and Problems. London, 1976, N 7. 107. Си lb erson W. L. Chemosystematics and ecology of lichenformipg fungi: An rev of ecology and systematics, Washington, 1970, 1. 108. G о е r g i J. С. Bemerkungen einem Reise im Russischen Reich, St.-Peterburg, 1772. 109. Henssen А. und Jаhns. Lichenes. Eine Eifuhrung in die Flech- tenkunde, Stuttgart, 1974. 11o. Lang О. L. Hitze und Trockenresistenz der Flechten in Beziehung zu ihrer Verbreitung Flora, Jena, 1953. 111. L e s s i n g С. F. Beitrag zur Flora des sudlicher Urals und Steppen.— Ein Journ. fur die Botanik, St.-Peterburg, 1834, IX. 112. М а t t i c k F. Lichenologische Notizen, I. Der Flechten-coefficient und seine Bedeutung fur Pflanzengeographie.— Ber. Deutsch. Bot. Ges., Ham- burg, 1953, 66. 113. Raymon d Du g. Un problem de Lichenologie non zesolu: Lorigine et la significacion del L apotecie Lecanorine.— Ann. de la Faculte des sciences de Marseille, 1952, II ser., т. XXI, FS3. 
114. К,ichar dso n D. Н. S. The Vanisching Lichens Theier history biolo- gic and importance.— Hafner Press., Sudbury, 1974, N 9. 115. P а11а s P. S. /cise durch Verschidenne Ргоч1пiеп des gussischen Reich, St.-Perteburg, 1773. 116. S m ith А. L. Lichens. Cambridge Bot., Handbooks, 1921. 117. Smith D. С. Lichens.— Sci Journ., 1970, San Francisco, N 3, Т.. 6. Табл ица Число видов лишайников по семействам в различных частях Урала ' Для Уралав целом ПолярныйУрал СреднийУрал СеверныйУрал К)жный Урал Семейства Итого: 530 229 275 302 ° Семейства лишайников расположены по степени уменьшения количества видов. 50 1 есМеасеае Lecanoracee P armel iaceae С1 адов асеае Usneacee Peltigeraceae Bacidiaceae Physciaceae Umbilicariaceae Са1ор1 асасеае Pertusariaceae Со11ета1асеае В ие11i асеае Caliciaceae 5tereocau1aceae Arthoniaceae Verrycariaceae Рannar iaceae Stictaceae бгарЫс1 асеае Acorosporaceae Teloschistaceae Sphaerophoraceae Dermatocarp aceae Baeomycetaceae Acrocord i aceae Cyphel i aceae Norm andinaceae 1 ichenes imperfecti Lecanactidaceae D iplosch istaceae Gyalectaceae 68 Г.7 64 57 44 26 25 23 19 15 15 14 14 10 8 8 7 6 5 5 5 5 3 ° 3 3 2 2 2 2 1 1 1 27 16 45 50 20 15 5 5 13 1 4 3 2 1 6 2 3 3 29 30 49 57 8 35 11 12 16 6 10 2 8 1 8 1 1 4 4 1 1 2 2 3 1 37 20 50 56 9 24 4 8 7 8 10 8 9 7 5 6 3 4 4 1 3 3 3 3 1 .1 2 2 1 1 1 23 фф 40 30 7 25 11 16 12 12 1 4 9 2 2 2 4 4 1 2 3 5 2 2 1 2 2 1 
СОДЕРЖАНИЕ ВВЕДЕНИЕ ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЛИШАЙНИКОВ Строение лишайников Размножение лишайников Биологические особенности лишайников Систематическое положение и происхождение лишайников Значение лишайников в природе и их практическое использование Методика сбора и обработка лишайников Ключ для определения семейств лишайников Урала Литература ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° Il р и л о ж е н и е. Таблица числа видов лишайников по семейст- вам в различных частях Урала 3 7 9 <8 23 34 37 41 43 45 50 
ЛИШАЙНИКИ УРАЛА Темплан 1981 г., поз. 250Учебное пособие. Свердловск,Свердловский пединститут, 1981 Редактор Т. М. Кузнецова Технический редактор В. Н. Ададурова Сдано в набор 05. 12. 1980. Подписано к печати 18.05.1981. НС 11101. Формат 60 х 90'/~6. Усл. печ. л. 3,25. Уч.-изд. л. 3,5. Бумага тип. № 3. Гарнитура ли- тературная. Печать высокая. Тираж 1000. Заказ № 633. Цена 45 к. Свердловский государственный педа- гогический институт. Свердловск, ул. К. Либкнехта, 9. Типография изд-ва «Уральский рабо- чий». г. Свердловск, проспект Лени- на, 49.