Author: Голубкова Н.С.
Tags: ботаника академия наук ссср издательство наука определитель растений семейство лишайников
ISBN: 978-5-02-026286-7
Year: 2008
Similar
Text
РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК
БОТАНИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ ни. В. Л. КОМАРОВА
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬ
ЛИШАЙНИКОВ
РОССИИ
ВЫПУСК
10
AGYRIACEAE, ANAMYLOPSORACEAE, APHANOPSIDACEAE,
ARTHRORHAPHIDACEAE, BRIGANTIAEACEAE, CHRYSOTRICHACEAE,
CLAVARIACEAE, ECTOLECHIACEAE, GOMPHILLACEAE, GYPSOPLACACEAE,
LECANORACEAE, LECIDEACEAE, MYCOBLASTACEAE, PHLYCTIDACEAE,
PHYSCIACEAE, PILOCARPACEAE, PSORACEAE, RAMALINACEAE,
STEREOCAULACEAE, VEZDAEACEAE, TRICHOLOMATACEAE
.<280л
^лет%
18}
САНКТ-ПЕТЕРБУРГ
«НАУКА»
2008
УДК 585.293.3(083.71)
ББК 28.591
0 62
THE RUSSIAN ACADEMY OF SCIENCES
Handbook of the lichens of Russia
10. AGYRIACEAE, ANAMYLOPSORACEAE, APHANOPSIDACEAE,
ARTHRORHAPHIDACEAE, BRIGANTIAEACEAE, CHRYSOTRICHACEAE,
CLAVARIACEAE, ECTOLECHIACEAE, GOMPHILLACEAE,
GYPSOPLACACEAE, LECANORACEAE, LECIDEACEAE, MYCOBLASTACEAE,
PHLYCTIDACEAE, PHYSCIACEAE, PILOCARPACEAE, PSORACEAE, RAMALINACEAE,
STEREOCAULACEAE, VEZDAEACEAE, TRICHOLOMATACEAE
M. P. Andreev, A. A. Dobrysh, N. S. Golubkova, D. E. Himelbrant, O. A. Kataeva, Yu. V. Kotlov,
1.1. Makarova, A. N. Titov, T. Yu. Tolpysheva, I. N. Urbanavichene, G. P. Urbanavichus
Определитель лишайников России. Вып. 10. Agyriaceae, Anamylopsoraceae, Aphanop-
sidaceae, Arthrorhaphidaceae, Brigantiaeaceae, Chrysotrichaceae, Clavariaceae, Ectolechi-
aceae, Gomphillaceae, Gypsoplacaceae, Lecanoraceae, Lecideaceae, Mycoblastaceae, Phlycti-
daceae, Physciaceae, Pilocarpaceae, Psoraceae, Ramalinaceae, Stereocaulaceae, Vezdaeaceae,
Tricholomataceae. — СПб.: Наука, 2008. — 515 с.
ISBN 978-5-02-026286-7 (вып. 10)
ISBN 5-02-026044-4
Настоящий выпуск «Определителя лишайников России» содержит описания и таблицы для
определения 21 семейства, 54 родов и 467 видов лишайников. Наибольший интерес пред-
ставляют таксоны семейств Agyriaceae, Physciaceae, Psoraceae, базидиальные и лепрозные
лишайники. Для каждого таксона приводятся наиболее важные синонимы, диагноз, экология,
общее распространение и распространение в пределах России. Ил. 82.
Ответственный редактор: Н. С: Голубкова
Составители:
М. П. Андреев, Д. Е. Гимельбрант, Н С. Голубкова, А.А.Добрыш, О. А. Катаева, Ю. В. Котлов,
И. И. Макарова, А. Н, Титов, Т. Ю. Толпышева, И. Н. Урбанавичене, Г. П. Урбанавичюс
Рецензенты:?!. В. Пчелкин, Н. В. Малышева
Издание осуществлено при поддержке Российского фонда
фундаментальных исследований по проекту № 07-04-07056
ТП-2008-1-№-82
ISBN 978-5-02-026286-7 (вып. 10)
ISBN 5-02-026044-4
© Кол. авторов, 2008
© Российская академия наук и издательство «На-
ука», Серия «Определитель лишайников СССР/
России» (разработка, составление, оформление),
1971 (год основания), 2008
ПРЕДИСЛОВИЕ
Многотомное издание «Определитель лишайников России» является пер-
вой фундаментальной сводкой по лихенофлоре России. Это издание включает
сведения по таксономическому разнообразию флоры лишайников России и со-
предельных территорий на семейственном, родовом и видовом уровнях. Приво-
дятся также сведения по морфологии таксонов, их экологии и географическому
распространению на территории России и за ее пределами.
Десятый выпуск «Определителя лишайников России» является пособием
для изучения и идентификации лишайников. Книга содержит морфологические
описания 54 родов и 467 видов и таблицы для их определения. Описания сопро-
вождаются данными об ареалах видов на территории России и земном шаре,
а также условиях их местообитания.
Рассматриваемые в книге лишайники, несмотря на широкое распростра-
нение на земном шаре, относятся к числу трудно идентифицируемых так-
сономических групп лишайников, недостаточно хорошо изученных как на
отечественном, так и на мировом уровне. В основу настоящей обработки этих
групп лишайников положена критическая ревизия всего накопленного гербар-
ного материала коллекционных фондов не только России, но и крупнейших
зарубежных гербариев.
Результаты данных исследований базируются не только на обширных кол-
лекциях целого ряда крупнейших мировых гербариев (BRA, С, KRAM, KW, Н,
LD, LE, UPS и др.), но также и на коллекциях ряда лихенологов, в частности
Г. П. Урбанавичюса, И. И. Урбанавичене, Д. Е. Гимельбранта, И. Ф. Скириной,
С. И. Чабаненко, М. П. Журбенко, Л. Н. Порядиной, А. Г. Паукова, В. В. Голубко-
ва, Ю. Мотеюнайте, И. Кудратова. За предоставление данного материала авторы
выражают им свою признательность.
Номера видов, произрастание которых в России вероятно, но пока неизвест-
но, взяты в скобки.
В составлении выпуска приняли участие сотрудники Ботанического инсти-
тута им. В. Л. Комарова РАН — М. П. Андреев, Н. С. Голубкова, А. А. Добрыш,
О. А. Катаева, Ю. В. Котлов, И. И. Макарова, Санкт-Петербургского государ-
ственного университета — Д. Е. Гимельбрант, Московского государственного
университета — Т. Ю. Толпышева, Института проблем промышленной экологии
4 ПРЕДИСЛОВИЕ
Севера КНЦ РАН — Г. П. Урбанавичюс и Байкальского государственного запо-
ведника МПР РФ — И. Н. Урбанавичене.
Рисунки и фотографии выполнены Г. П. Урбанавичюсом, Т. Ю. Толпышевой,
Ф. Огге, Е. С. Кузнецовой, а также А. Н. Титовым, которым выражаем сердечную
благодарность.
Книга подготовлена и опубликована при финансовой поддержке Российского
фонда фундаментальных исследований, гранты № 05-04-48288 и 07-04-07056.
Работа Г. П. Урбанавичюса и И. Н. Урбанавичене выполнена при финан-
совой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований, грант
№ 06-04-49467.
ПРИНЯТЫЕ СОКРАЩЕНИЯ ФАМИЛИЙ АВТОРОВ ПРИ ТАКСОНАХ
Ach. — Acharius Е.
С. Agardh — Agardh С. А.
Ahti — Ahti Т.
Almb. —Alrabom О.
Almq. —Almquist S. О. I.
Anzi—Anzi M.
Aptroot — Aptroot A.
Arnold —Arnold E Ch. G.
Arup — Arup U.
Asahina — Asahina Y.
D. D. Awasthi —Awasthi D. D.
C. Bab. — Babington C.
Bagl. — Baglietto E
G. E. Baker — Baker G. E.
Barkh. — Barkhalov Sh. O.-O.
Baruffo — Baruffo M.
Bausch — Bausch W.
Bel. — Belanger С. P.
Bellem. — Bellemere A.
Beltr. — Beltramini de Casati E
H. E. Bigelow — Bigelow Howard E.
Bitter — Bitter F. A. G.
Boistel — Boistel A. B.
Bong. — Bongard A. (G.) H. von
Van den Boom — Boom Pieter P. G. van den
Bomet — Bomet J.-B. Ё.
Borrer — Borrer W. J.
Bory — Bory J. B. G. G. M.
Botnen — Botnen A.
Bowler — Bowler P.
J. T. H. Brandt — Brandt J. T. H.
M. Brand — Brand M.
Branth — Branth J. S.
Bredkina — Bredrina L. I.
Brenner — Brenner M. M. W.
Bresinsky — Bresinsky A.
Britzelm. — Britzelmayr M.
Brodo — Brodo I. M.
Brusse — Brusse F. A.
Bull. —BulliardJ. B. F.
G. Burchardt — Burchard G.
Bystrek — Bystrek J.
Canals — Canals A.
Carestia — Carestia A.
Chaub. — Chaubard L. A.
Chaves — Chaves J. L.
B. Chen — Chen Jian Bin
Chevall. — Chevallier F. F.
Chodat — Chodat R.
M. Choisy — Choisy M. G. B.
St. Clair — Clair St.
Clauzade — Clauzade F. J. G. A.
Clem. — Clements F. E.
Coppins — Coppins B. J.
Corda — Corda A. K. J.
Comer — Comer E. J. H.
A. Crespo — Crespo (de las Casas) A.
Cretz. — Cretzoiu P.
Cromb. — Crombie J. M. M.
C. F. Culb. — Culberson C. F.
W. L. Culb. — Culberson W. L.
Dalia Torre — Dalia Torre K. W. von
J. C. David — David J. C.
DC. — Candolle A. P. de
Degel. — Degelius G. B. F.
Delise —Delise D. F.
Desf. — Desfontaines R. L.
Desm. —Desmazieres J. В. H. J.
J. P. Dey — Dey J. P.
Dicks. — Dickson J. J.
Diederich — Diederich P.
D. Dietr. — Dietrich D. N. F.
Divakar — Divakar P. K.
Dobbeler — Dobbeler P.
C. W. Dodge — Dodge C. W.
Dombr. — Dombrovskaja A. V.
6
ПРИНЯТЫЕ СОКРАЩЕНИЯ ФАМИЛИЙ АВТОРОВ ПРИ ТАКСОНАХ
Dowell — Dowell А.
Duby — Duby J. E.
Dufour — Dufour J.-M. L.
Du Rietz — Du Rietz G. E.
Ehrh. — Ehrhart J. F.
Eitner — Eitner E.
Elenkin — Elenkin A. A.
Elix — Elix L. A.
Erichsen — Erichsen Ch. F. E.
Essl. — Esslinger T. L.
J. Favre — Favre J.
Fee — Fee A. L. A.
Fink — FinkB.
Flagey — Flagey C.
Florke — Florke H. G.
Flot. — Flotow J. Ch. G. U. G. G. A. E. F.
Follmann — Follnaann G.
Fr. — Fries E. M.
Th. Fr. — Fries Th. M.
Frey — Frey E.
Fiimr. — Fiimrohr A. E.
Giralt — Giralt M.
J. F. Gmel. — Gmelin J. F.
N. S. Golubk. — Golubkova N. S.
Gomez-Bolea — Gomez-Bolea A.
Graewe — Graewe P. H. F.
Gray — Gray S. F.
Grube — Grube M.
Grummann — Grummann V. J.
Gyeln. — Gyelnik V. K.
Hafellner — Hafellner J.
Hale — Hale M. E.
Hampe — Hampe G. E. L
Hann. — Hannand J. H. A. J.
R. C. Harris —Harris R. C.
Hav. — Havaas J. J.
D. Hawksw. — Hawksworth D. L.
Hazsl. — Hazslinszky von Hazslin F. A.
Hedw. — Hedwig J.
Heibel — Heibel E.
R. Heim — Heim R.
Hellb. — Hellbom P. J.
D. M. Hend. — Henderson D. M.
Hepp — Hepp J. A. P.
Hem.-Mar. — Hernandez-Marine M.
Herre —HerreA. W. C.T.
Hertel — Hertel H.
Hilhnann — Hillmann J.
Hochst. — Hochstetter C. F. F.
Hoffm. — Hoffmann G. F.
Hook. —Hooker W. J.
Hooker f.— Hook. J. D.
Horw. — Horwood A. R.
Houmeau — Houmeau J.-W.
G. R. Hu —Hu G. R.
Huds. — Hudson W.
Hue — Hue A.-M.
Halting — Hulting J.
Humb. — Humboldt F. W. H. A. von
Imshaug — Imshaug H. A.
Inasch. — Inaschvili T. N.
P. James — James P. W.
Jatta — Jatta A.
H. S. Jenn. — Jennings H. S.
M. Joshi — Joshi M.
Kalb — Kalb K.
Kantvilas — Kantvilas G.
Kashiw. — Kashiwadani H.
Keissl. — Keissler K.
Kemst. — Kemstock E.
H. Kilias —Kilias H.
Klem. — Klement O.
Korb. — Korber G. W.
Kremp. — Krempelhuber A. von
Krog — Krog H.
Kukwa — Kukwa M.
Kulakov — Kulakov V. G.
Kullh. —KullhemH. A.
Kiimmerl. — Kummerling H.
Kurok. — Kurokawa S.
Kuyper — Kuyper T. W.
L. — Linnaeus C.
J. Lahm — Lahm J. G. Fr.-X.
Lam. — Lamarck J. B.
I. M. Lamb — Lamb I. M.
Lambinon — Lambinon J.
Lamy — Lamy P. M. E.
M. Lange — Lange M.
J. R. Laundon — Laundon J. R.
E. Lay — Lay E.
Leight. — Leighton W. A.
de Lesd. — Bouly de Lesdain M.
Lettau — Lettau G.
Leuckert — Leuckert Ch.
Lilj. — Liljeblad S.
Lindau — Lindau G.
Linds. — Lindsey W. L.
Link — Link J. H. F.
Llimona — Llimona X.
Llop — Llop E.
Loht. — Lohtander K.
Lucking — Lucking R.
ПРИНЯТЫЕ СОКРАЩЕНИЯ ФАМИЛИЙ АВТОРОВ ПРИ ТАКСОНАХ
7
Lumbsch — Lumbsch Н. Th.
Lunke — Lunke T.
Lutzoni — Lutzoni F. M.
Lynge — Lynge B. A.
Maas Geest. — Maas Geesteranus R. A.
H. Magn. — Magnusson A. H.
Malme — Malme G. O. A.
Marbach — Marbach B.
A. Massal. — Massalongo A. B.
Tat. Matsumoto — Matsumoto Tatsuo
P. May — May P.
H. Mayrhofer — Mayrhofer H.
Mereschk. — Mereschkowski K. S.
G. Merr. — Merrill G. K.
Meyer — Meyer S. L. F.
Michx. — Michaux A.
Mig. — Migula E. Fr. A. W.
Moberg — Moberg R.
Moncalvo — Moncalvo J.-M.
Mong. — Monguillon E. L. H.
Mont. — Montagne J. P. F. C.
К. H. Moon —Moon К. H.
B. J. Moore — Moore B. J.
M. M. Moser — Moser Meinhard (M.)
Motyka — Motyka J.
Mudd —Mudd W. A.
Muhr — Muhr L.-E.
Mull. Arg. — Muller Argoviensis J.
Nadv. — Nadvomik J.
Nageli — Nageli C. W.
Nannf. — Nannfeldt J. A. F.
Neck. — Necker N. M. J. de
Nimis — Nimis P. L.
Noble —Noble M.
Norman — Norman J. M.
Norrl. — Norrlin J. P.
De Not. — De Notaris G.
A. Nyl. — Nylander A. E.
Nyl. — Nylander W.
Ohlert — Ohlert O. L. A.
H. Olivier — Olivier H. J. F.
Orange — Orange A.
Osth. — Osthagen H.
T. Otn. — Otnukova T. N.
Overeem — Overeem C. van
Ovstedal — Ovstedal D. O.
Oxner — Oxner A. N.
Peck — Peck С. H.
Pers. — Persoon С. H.
R. H. Petersen — Petersen R. H.
Pietschm. — Pietschmann M.
Pilat — Pilat A.
Poelt — Poelt J.
Poetsch — Poetsch I. S.
Pouzar — Pouzar Z.
Printzen — Printzen Ch.
Puntillo — Puntillo D.
Purvis — Purvis W.
Quel. — Quelet L.
Rabenh. — Rabenhorst G. L.
Rambold — Rambold G.
Ramond — Ramond de Carbonniere L. F. E.
Rasanen — Rasanen V. J. P. B.
Rass. — Rassadina K. A.
Redhead — Redhead S. A.
Rehm — Rehm H. S. L. Fr. F.
Reinke — Reinke J.
Retz. — Retzius A. J.
Rohl. — Rohling J. C.
Ropin — Ropin K.
Rostr. — Rostrup E.
Cl. Roux — Roux Cl.
Rundel — Rundel P. W.
Runemark — Runemark H.
Rupr. — Ruprecht F. J.
Rutstr. — Rutstrom С. B.
D. Sacc. — Saccardo D.
Sacc. — Saccardo P. A.
Samp. — Sampaio G. A. da S. F.
Sandst. — Sandstede H.
Santha — Santha L.
R. Sant. — Santesson R.
Samth. — Samthein L. von
M. Sato — Sato M.
Savicz — Savicz V. P.
Schaer. — Schaerer L. E.
T. Schauer — Schauer T.
Scheid. — Scheidegger C.
Schleich. — Schleicher J. C.
I. Schmitt — Schmitt I.
Gott. Schneid. — Schneider Gotthard
Schrad. — Schrader H. A.
Schreb. — Schreber J. C. D. von
R. Schubert — Schubert R.
A. J. Schwab — Schwab A. J.
Schwein. — Schweinitz L. D. von
Scop. — Scopoli J. A.
Serus. — Sdrusiaux E.
Servit — Servit M.
Shear — Shear C. L.
Sheard — Sheard J. W.
Kr. P. Singh — Singh Krishna Pal
8
ПРИНЯТЫЕ СОКРАЩЕНИЯ ФАМИЛИЙ АВТОРОВ ПРИ ТАКСОНАХ
S. R. Singh — Singh Shri Ram
Sipman — Sipman H. J. M.
Skorepa — Skorepa A. C.
Slavikovi — Slavikova E.
A. L. Sm. — Smith A. L.
Sm. — Smith J. E.
Sommerf. — Sommerfelt S. Ch.
Sparrius — Sparrius L. B.
Spier — Spier (J.) L.
Spreng. — Sprengel С. P. J.
Stangl — Stangl J.
Stein — Stein B.
J. Steiner — Steiner J.
M. Steiner — Steiner M.
Stenh. — Stenhammar Ch.
Stirt. — Stirton J.
Stizenb. — Stizenberg E.
Sulzer — Sulzer M.
Suza — Suza J.
Sw. — Swartz О. (P.)
Swinscow — Swinscow T. D. V.
Syd. — Sydow H.
Szatala — Szatala O.
Taylor — Taylor T.
J. W. Thomson — Thomson J. W.
G. Thor — Thor G.
Thorold — Thorold C. A.
Timdal — Timdal E.
Tomin — Tomin M. P.
Tons berg — Tans berg T.
Torss. — Torssell G. ,
Trass — Trass H.
Tretiach — Tretiach M.
Trevis. — Trevisan de Saint-Leon V. B. A.
Triebel — Triebel D.
Tscherm.-Woess — Tschermak-Woess E.
Tuck. — Tuckerman E.
Turner — Turner D.
Turk — Turk R.
Umana — Umana L.
Underw. — Underwood L. M.
G. Urban. — Urbanavichus G. P.
I. Urban. — Urbanavichene I. N.
Vain. — Vainio E. A.
Vezda — Vezda A.
Vilgalys — Vilgalys R.
Vitik. — Vitikainen O.
Vivant — Vivant J.
Vouaux — Vbuaux L.
Wahlenb. — Wahlenberg G.
Wallr.—Wallroth K. F. W.
Walt. Watson — Watson W.
W. R. Watson — Watson W. R.
Weber — Weber G. H.
Wedd. — Weddell H. A.
J. C. Wei —Wei J. C.
Werner — Werner R.-G.
Westr. — Westring J. P.
Wetmore — Wetmore C.
F. H. Wigg. — Wiggers F. H.
Willey —Willey H.
V. Wirth —Wirth V.
With. — Withering W.
Wolseley — Wolseley P. A.
Woron. — Voronikhin N. N.
Wulfen — Wulfen F. X.
Yasuda — Yasuda A.
Zahlbr. — Zahlbruckner A.
Zhurb. — Zhurbenko M. P.
Zopf—ZopfW.
Zukal — Zukal H.
Zum — Zum L.
Zwackh — Zwackh-Holzhausen
УСЛОВНЫЕ ОБОЗНАЧЕНИЯ НАЗВАНИЙ РЕАКТИВОВ
К — 10%-ный раствор едкого калия, КОН.
С — насыщенный водный раствор гипохлорита кальция, Са(С1О)2.
КС — КОН + Са(С1О)2.
I — раствор иода в водном растворе йодистого калия (1КГ).
Р — раствор парафенилендиамина [C6H4(NH2)2] в водном растворе гипо-
сульфита или свежеприготовленный 5%-ный спиртовой раствор.
N — 50% -ный или менее концентрированный раствор азотной кислоты,
HNO3.
НС1 — 50%-ный или менее концентрированный раствор соляной кислоты,
НС1.
Н£О4 — 50%-ный или менее концентрированный раствор серной кислоты,
H2SO4.
UV — свечение в ультрафиолете.
Сем. AGYRIACEAE Corda — АГИРИЕВЫЕ
(включая SCHAERERIACEAE — ШЕРЕРИЕВЫЕ)
Таллом от беловатого до темно-коричневого, накипной до чешуйчатого
и плакоидного розетковидного, с соредиями, изидиями, цефалодиями или без
них. Фотобионт — зеленые хлорококковые водоросли типа Trebouxia.
Плодовые тела — апотеции (включая гистеротеции) лецидеевого, биаторово-
го, леканорового или зеоринового типа, аскогимениальные, гемиангиокарпные,
сидячие, реже — полностью погруженные в таллом, в основном со слабо (иногда
сильно) суженным основанием или прикреплены к таллому всем основанием,
от светло-желтовато-розовых и желтовато-коричневых до черных, округлые,
угловатые (при этом часто умбонатные или гирозные) или бороздчатые (лирел-
лоформные). Эксципул и гипотеций от бесцветного до темного, коричневого.
Парафизы тонкие, вверху слегка утолщенные или неутолщенные, более или ме-
нее раздвоенные и сильно анастомозирующие, слабо или плотно сжатые. Сумки
широкобулавовидные до узкоцилиндрических, унитуникатные, слабоамилоидные
или неамилоидные, с апикальным аппаратом Anzina-, Rimularia- или Trapelia-xnna
(рис. 1), с 8 спорами. Споры 1-клеточные или 2-, 4-клеточные, с поперечными
перегородками, эллипсоидные, без желатиновой оболочки (очень редко с обо-
лочкой), средней величины до крупных, бесцветные, позднее приобретающие
коричневый оттенок.
Пикнидии погруженные, булавовидные, с вытянутыми конидиофорами V
типа (по: Vbbis, 1980). Конидии акрогенные, короткие, палочковидные или ни-
тевидные.
Представители семейства содержат орсинольные депсиды (гирофоровую
кислоту и родственные субстанции), p-орсинольные депсидоны (фумарпрото-
цетраровую, стиктовую, норстиктовую, салациновую кислоты и родственные
вещества) и антрахиноны в различных комбинациях и концентрациях либо ли-
шайниковые вещества отсутствуют.
Семейство включает эпилитные, эпифитные, эпибриофитные и лихенофиль-
ные виды, большей частью лихенизированные, но также и нелихенизирован-
ные.
Представители семейства распространены преимущественно во внетропи-
ческих и гумидных регионах Земли.
Для семейства характерна широкая вариабельность морфологических и ана-
томических признаков. Например, у представителей рода Trapeliopsis эксципул
СЕМ. AGYRIACEAE (ВКЛЮЧАЯ SCHAERERIACEAE)
11
Рис. 1. Типы апикальных аппаратов сумок лишайников сем. Agyriaceae, обработка I (ориг.).
а — Rimiilaria-THti, б — ТгареНа-тпа, в — Anzina (Schaereria)-Tnn.
развит очень хорошо, а у родов Amylora и Anzina он представлен в виде рудимен-
та. Структура парафиз в целом одинакова у всех представителей семейства. Тип
апикального аппарата различается, но, поскольку существуют многочисленные
переходные формы, можно считать, что все они относятся к одному вариабельно-
му типу. Кроме того, у всех представителей семейства наблюдается одинаковый
тип развития плодовых тел.
В соответствии с системой аскомицетов 2006 года (Eriksson, 2006), сем.
Agyriaceae порядка Agyriales включает представителей упраздненных семейств
Rimulariaceae, Saccomorphaceae, Schaereriaceae и Trapeliaceae и в настоящее
время насчитывает 16 родов: Agyrium Fr., Ainoa Lumbsch & I. Schmitt, Amylora
Rambold, Anzina Scheid., Coppinsia Lumbsch & Heibel, Lithographa Nyl., Orceolina
Hertel, Placopsis (Nyl.) Linds., Placynthiella Elenkin, Ptychographa Nyl., Rimularia
Nyl., Sarea Fr., Schaereria Th. Fr., Trapelia M. Choisy, Trapeliopsis Hertel & Gotth.
Schneid., Xylographa (Fr.) Fr. Принадлежность рода Schaereria к сем. Agyriaceae в
настоящее время вновь подвергается сомнению. Возможно, его следует выделять
в самостоятельное сем. Schaereriaceae, но бесспорных оснований для этого пока
нет. Некоторые из указанных родов уже рассматривались в предыдущих выпусках
«Определителя лишайников». Роды Anzina, Trapelia, Trapeliopsis, Placynthiella и
Placopsis рассмотрены в 8-м выпуске в качестве представителей сем. Trapeliaceae,
а роды Lithographa и Xylographa — в 4-м выпуске. В настоящем выпуске рассмо-
трены роды, представителей которых ранее относили к роду Lecidea s. 1.
1. Нелихенйзированные аскомицеты, таллом развивается внутри субстрата. На
коре и на древесине.............................................2.
— Настоящие лишайники (фотобионт присутствует). На различных субстратах 3.
2. Сумки содержат 8 спор. Споры 10—15 * 6—8 мкм................Agyrium.
— Сумки содержат более 32 спор. Споры круглые, 2—3 мкм в диам. . . Sarea.
3. Апикальный аппарат сумок Rimularia-inna...........................4.
— Апикальный аппарат сумок не Rimularia-типа.........................8.
4. Апотеции аспицилиевидные, эксципул отсутствует. Споры с гиалиновой обо-
лочкой ........................................................Amylora.
12
СЕМ. AGYRIACEAE (ВКЛЮЧАЯ SCHAERERIACEAE)
— Апотеции не аспицилиевидные, эксципул развивается. Споры без гиалиновой
оболочки............................................................5.
5. Плодовые тела — округлые апотеции (могут быть неправильной формы, оваль-
ные или угловатые), погруженные или сидячие, с суженным основанием,
с широким плоским или выпуклым диском.......................Rimularia.
— Плодовые тела лиреллоформные, прямые или изогнутые, длина превышает
ширину в 1.3—4.5 раза, 3—4-разветвленные, сильно возвышающиеся,
суженные в основании и со щелевидно открывающейся поверхностью
гимения ............................................................6.
6. На каменистом субстрате ...............................Lithographa.
— На древесине......................................................7.
7. Гипотеций и эксципул светлые, вертикальные стерильные тяжи в гимениаль-
ном слое отсутствуют..................................Xylographa.
— Гипотеций, эксципул и стерильные тяжи в гимениальном слое углисто-черные.
Великобритания и зап. побережье США (Орегон, Вашингтон)................
....................................................Ptychographa.
8. Апикальный аппарат сумок редуцирован, Anzina (Schaereria)-mna, с неутол-
щенной апикальной мембраной и без каких-либо амилоидных структур 9.
— Апикальный аппарат сумок Trapelia-тлша, с неутолщенной светло-амилоидной
апикальной мембраной и центральной неамилоидной частью, окруженной
амилоидной кольцевой структурой....................................11.
9. Апотеции леканоровые, со светлым диском, споры 2—4-клеточные, с периспо-
ром. На древесине, мхах и растительных остатках................Anzina.
— Споры одноклеточные, без периспора...............................10.
10. Споры узкоэллипсоидные .................................Orceolina.
— Споры круглые или эллипсоидные...........................Schaereria.
11. Апотеции леканоровые, сидячие, розовые, красно-коричневые, коричневые.
Таллом обычно розетковидный и с цефалодиями. Споры одноклеточные .
............................................................Placopsis.
— Апотеции лецидеевые или биаторовые ..............................12.
12. Таллом ареолированный, трещиновато-ареолированный, бородавчатый, бу-
горковатый, в виде корочки, чешуйчатый или зернистый, с соредиями или
без них............................................................13.
— Таллом зернистый, в виде корочки, без соредий или очень редко с соредиями.
На почве или на коре..........................................15.
13. Споры мелкие, (5.5)8—11(18) мкм дл. Преимущественно на почве и древе-
сине ...............................................Trapeliopsis.
— Споры крупные, (10)15—25(36) мкм дл. На силикатных горных породах и на
почве.........................................................14.
14. Таллом и апотеции от С краснеют, содержат гирофоровую кислоту . . Trapelia.
— Таллом от С не изменяется в окраске. Апотеции от С краснеют . . . Ainoa.
15. На почве или на мхах в обогащенных металлами экотопах. Апотеции биато-
ровые, с почти редуцированным эксципулом. Британские острова...........
.......................................................Coppinsia.
РОД AGYRIUM 13
— На почве и на коре. Апотеции с более или менее развитым эксципулом и соб-
ственным краем. Широко распространен.................. Placynthiella.
Род AGYRIUM Fr. — АГИРИУМ
Таллом развивается внутри субстрата, но выделяется отличающейся от него
более светлой поверхностью. Фотобионт отсутствует.
Плодовые тела — апотеции. Слоевищный край отсутствует. Эксципул раз-
вит слабо. Гипотеций бесцветный до светло-желтого. Эпигимений красно-
коричневый, незернистый, от К светлеет. Гимений амилоидный. Парафизы
разветвленные и переплетенные, особенно в верхней части, тонкие, утолщен-
ные в апикальной части. Сумки содержат 8 спор. Споры бесцветные, однокле-
точные.
Химические вещества не обнаружены.
Растет на коре и древесине.
Agyrium rufum (Pers.) Fr. (= Lecidea grumosa Leight.) — Агириум рыжий.
Таллом незаметный, развивается внутри субстрата.
Апотеции многочисленные, до 1 мм в диам., одиночные, округлые до широ-
коэллипсоидных, сидячие, красновато- или оранжево-коричневые, во влажном
состоянии блестящие, с выпуклым, слабоморщинистым диском, неокаймленные.
Гимений 85—90 мкм выс. Сумки булавовидные, 70—80 х 10—12 мкм, доволь-
но толстостенные, с широким апикальным аппаратом, содержат 8 спор. Споры
10—16 х 6—8 мкм, эллипсоидные, бесцветные, часто с большой каплей масла
в центре, расположены в 2 ряда.
На старой древесине в основном хвойных пород, реже на коре и на стволиках
вереска. Довольно часто.
Мурманская обл. (Печенга), Карелия, Ленинградская обл. (о-в Гогланд). —
Европа (Швеция, Финляндия, Великобритания, Германия, Австрия, Греция), Сев.
Америка (США).
Нелихенизированный вид, в талломе которого иногда наблюдаются группы
хлорококковых водорослей, окруженные гифами гриба. Заметен на гладкой по-
верхности гнилой древесины в виде протяженных светлых пятен с разбросан-
ными на них апотециями.
Род RIMULARIA Nyl. — РИМУЛЯРИЯ
Таллом накипной, слитный, тонкий, субареолированный либо зернисто- или
трещиновато-ареолированный, серый, коричневый, красновато-коричневый,
коричневато-желтый, темно-оливковый или белый, иногда соредиозный или
изидиозный, часто паразитический, с амилоидной или неамилоидной сердцеви-
ной. Фотобионт — зеленые хлорококковые водоросли (Trebouxid). Подслоевище
черное или отсутствует.
14
СЕМ. AGYRIACEAE (ВКЛЮЧАЯSCHAERERIACEAE)
Апотеции округлые или неправильной формы, плоские или выпуклые, си-
дячие, реже погруженные, аспицилиевовидные, по 2—3 на ареоле либо полупо-
груженные, черные, с выступающим черным краем, от углистого лецидеевого
до леканорового слоевищного. У многих видов диск умбонатный или гирозный.
Эксципул сохраняющийся, в краевой зоне черный или коричневый, внутри —
коричневатый, коричневато-желтый или бесцветный. Гипотеций черный, ко-
ричневый или коричневато-желтый, сливающийся с эксципулом. Эпигимений
коричневый, коричнево-черный или оливковый, из плотно склеенных апикаль-
ных клеток парафиз, от АГ и У не изменяется в окраске. Гимений бесцветный до
светло-коричневого, у многих видов с углисто-черными тяжами, образованны-
ми стерильными гифами. Парафизы менее 1 мкм толщ., септированные либо
четковидные, разветвленные и анастомозирующие, с пигментированными, но
не вздутыми апикальными клетками. Сумки Rimularia-nma, цилиндрическо-
булавовидные либо утолщенные, широкобулавовидные, толстостенные, с ха-
рактерным апикальным аппаратом с амилоидной трубкой и боковыми крыльями
(рис. 1, а), содержат 8 спор. Споры одноклеточные, овальные или эллипсоидные,
широкоэллипсоидные до шаровидных, тонкостенные, гладкие, без эндоспора,
6—30 х 4.5—19 мкм, бесцветные, часто с возрастом приобретающие светло- или
темно-коричневый оттенок.
Пикнидии с темными стенками, погруженные в таллом или отсутствуют.
Конидии простые, палочковидные, очень короткие, 4 х 0.8 мкм, бесцветные.
Лишайниковые вещества — депсиды.и депсидоны орсинольного и /?-орси-
нольного типа — чаще всего гирофоровая, а также стиктовая и норстиктовая
кислоты.
Подавляющее большинство видов растет на силикатных горных породах, не
содержащих извести, отдельные виды — на почве, мхах, древесине и коре либо
паразитируют на других накипных лишайниках.
Род широко распространен в районах с холодным климатом и в горах. Его
представители встречаются в Европе, Сев. Америке и Нов. Зеландии.
Хорошо распознается по сильно разветвленным и анастомозирующим
парафизам, толстостенным сумкам с характерным апикальным аппаратом и
крупными, позднее становящимися коричневыми спорам, кроме того — по
умбонатным или гирозным апотециям без слоевищного края. От представите-
лей рода Fuscidea, у которых тоже встречаются коричневые споры, отличается
разветвленными и анастомозирующими парафизами и иными апикальными
структурами.
В настоящее время в мире известно 23 вида этого рода, из них 8 видов най-
дено в России.
1. Виды, паразитирующие на лишайниках...........................2.
— Самостоятельные виды..........................................3.
2. Поверхность таллома неровная, зернисто-изидиозно-соредиозная, часто почти
войлочная. Ареолы неправильной формы, матовые, более или менее пло-
ские. Апотеции до 1.2 мм в диам., развиваются редко. Гипотеций светло-
POpRIMULARIA 15
коричневый. Споры (10)12—13.5(20) х (5)6.5—10 мкм. Облигатный паразит
на различных накипных лишайниках................... 2. R. furvella.
— Соредии и изидии отсутствуют. Ареолы округлые, сильновыпуклые, гладкие
и блестящие. Апотеции многочисленные, до 0.6 мм в диам. Гипотеций
темно-коричневый. Споры 8—11(14.5) х 4.5—6(7) мкм. Паразитирует на
лишайниках из группы Lecanora rupicola..............7. R. insularis.
3. На коре, почве, мхах и растительных остатках....................4.
— На камне.........................................................7.
4. На коре. Таллом соредиозный.....................................5.
— На почве, мхах и растительных остатках. Соредии отсутствуют .....6.
5. На коре мелколиственных пород. Таллом тонкий........(3). R. fuscosora.
— На коре хвойных пород. Сев. Америка......................[R. саеса].
6. На мхах и растительных остатках................... 11. R. sphacelata.
— На карбонатной почве. Таллом чешуйчатый, светло-коричневый или серый от
налета. Центр. Азия............................(12). R. subconcava.
7. Сердцевина интенсивно амилоидная, эпигимений зеленоватый, от К становит-
ся фиолетовым ..........................................10. R. psephota.
— Сердцевина неамилоидная, эпигимений от К не изменяется в окраске . . 8.
8. Соредии и изидии отсутствуют....................................9.
— Соредии либо изидии имеются...................................12.
9. Споры очень крупные, (12)18—26(30) х (6)11—17(19) мкм, позднее темнею-
щие. Апотеции мелкие, умбонатные, с толстым рассеченным краем ....
• .....................................................9. R. limborina.
— Споры бесцветные, более мелкие..................................10.
10. Таллом от С краснеет. Ареолы плоские, угловатые, шероховатые, часто
папиллозно-изидиозные. Апотеции очень мелкие, погруженные, с тонким
краем. Споры крупные, (10)16—18(22) х (7)9—10(13) мкм.................
.................................................. 1. R. badioatra.
— Таллом от С не изменяется в окраске, от К желтеет или краснеет. Ареолы вы-
пуклые, гладкие. Апотеции сидячие. Споры более мелкие.............11.
11. Споры (9)11—13(15) х (5)6—7(8) мкм. Апотеции крупные, до 1.4 мм в диам.,
гирозные или умбонатные. Ареолы крупные, плоские, коричневато-серые.
Бореально-монтанный вид..................................5. R. gyrizans.
— Споры более мелкие и круглые, (5.5)8—10(12) х (4)6—7(8) мкм. Апотеции
более мелкие, негирозные. Ареолы мелкие, темно-коричневые, головчатые.
Арктоальпийский вид.................................... 6. R. impavida.
12. Таллом с папиллозно-изидиозными палочковидными или полусферическими
выростами, с образующимися в основании соредиями..................13.
— Таллом соредиозный, как правило, без оформленных соралий. Апотеции со
слоевищным или с собственным краем................................14.
13. Таллом трещиновато-ареолированный до диффузно-ареолированного, пло-
ский, тонкий, до 0.2 мм толщ. Апотеции очень мелкие, 0.2—0.25 мм в диам.,
погруженные, с выпуклым слоевищным краем, изидии 0.05—0.15 мм в диам.
Споры крупные, (10)16—18(22) х (7)9—10(13) мкм . . . 1. R. badioatra.
16
СЕМ. AGYRIACEAE (ВКЛЮЧАЯSCHAERERIACEAE)
— Таллом головчато-ареолированный, до 0.4 мм толщ. Апотеции более крупные,
0.5—0.7(1.2) мм в диам., сидячие, с леканоровым краем, изидиевидные вы-
росты 0.15—0.25 мм в диам. и до 0.5 мм выс. Споры (11)16—25(30) х (7)1
0.5—12.5(14) мкм........................................(4). R. gibbosa.
14. Таллом тонконакипной, с округлыми желтоватыми или беловатыми соралие-
видными структурами. Апотеции редки, очень мелкие, 0.2—0.4 мм в диам.,
иногда умбонатные, с толстым слоевищным краем и с точковидным диском.
Споры (11)19—21(30) мкм..............................(8). R. intercedens.
— Таллом довольно толстый, с зернистой, почти изидиозной или шелушащейся
поверхностью, с соредиями. Апотеции более крупные, 0.4—0.7(1.2) мм в
диам., неумбонатные, с выступающим извилистым собственным краем.
Споры более мелкие, (10)12—13.5(20) мкм...................2. R. furvella.
1. Rimularia badioatra (Hepp ex Kremp.) Hertel & Rambold [= Aspicilia ba-
dio-atra Hepp ex Kremp., Lecidea badioatra (Kremp.) Arnold, Lecanora badioa-
tra (Kremp.) Zahlbr., L. contracta (Th. Fr.) Zahlbr., L. corrugatula (Arnold) Nyl.,
L. intercedensH. Magn., Lecidea corrugatula Arnold, L. /7/z'toNyl., L. insulatulaNyl.,
L. umbonatula Nyl., L. umbriformis Nyl., Mosigia illita (Nyl.) R. Sant., M. intercedens
(H. Magn.) R. Sant.] — Римулярия каштаново-черная.
Таллом в виде островков, до 7 см в диам., беловатый, серый или серо-жел-
тый, иногда темный серовато- или розовато-коричневый до черного или темно-
коричневого, слитный, трещиновато-ареолированный до диффузно-ареоли-
рованного, уплощенный, тонкий, до 0.2 мм толщ. Ареолы 0.2—0.5(0.7) мм
в диам., угловатые, неправильной формы до округлых, коричневые до светло-
коричневых, с черной боковой поверхностью, обычно плоские до слабовыпук-
лых, с гладкой или шероховатой поверхностью, часто растрескавшиеся, с па-
пиллозными изидиозными выростами, прорывающимися соредиями. Изидии
и соответственно соралии — 0.05—0.15 мм в диам. На срезе различима хорошо
отграниченная серая непрозрачная кора около 25 мкм толщ. Сердцевина неами-
лоидная. Подслоевище очень тонкое, черное или темно-коричневое, заметное
между ареол и на краю таллома или отсутствует.
Апотеции округлые или неправильной формы, очень мелкие, (0.15)0.2—
0.25(0.5) мм в диам., разбросанные или скученные в группы до 200 шт. на 1 см2,
расположены по 1—2 шт. в центре ареол и окружены трещиной, погруженные
или полупогруженные, напоминающие булавочные головки или перитеции,
черные, блестящие, окаймленные, со слоевищным краем. Диск черный, матовый
или морщинистый, без налета, сначала точковидный, затем расширяющийся,
выпуклый, часто умбонатный, т. е. с выпуклостью в центре. Собственный край
черный до черно-серого, матовый, сначала хорошо выраженный, иногда столь
же хорошо, как талломный край. Эксципул 30—70 мкм выс., под гимением и по
краям. Коровая область тонкая, темно-коричневая или буро-черная, внутренняя
область светло-коричневая, медуллярная область более или менее хорошо раз-
витая, образована гифами 3—4 мкм толщ. Гипотеций 50—60 мкм выс., тонкий,
РОД RIMULARIA
17
темно-коричневый, субгимениальная область бесцветная до светло-коричневой,
20—25 мкм выс. Гимений бесцветный, 70—110 мкм выс. Парафизы тонкие,
1—1.5 мкм толщ., довольно рыхлые или плотно склеенные, часто раздвоен-
ные и анастомозирующие, с апикальными клетками, утолщенными до 3 мкм.
Эпигимений желтовато-коричневый, около 15 мкм выс., иногда краснеющий
от С. Сумки булавовидные, 50—70(90) х 17—20 мкм. Споры (10)16—18(22) х
х (7)9—10(13) мкм, одноклеточные, эллипсоидные, бесцветные, с .возрастом
приобретают коричневый оттенок.
Пикнидии погруженные в таллом или отсутствуют. Конидии игольчатые,
5—6 х 0.5 мкм.
Таллом неамилоидный, от С и КС краснеет, от К краснеет или не изменяется
в окраске. Содержит гирофоровую и в небольших количествах леканоровую
кислоты. Отмечена норстиктовая кислота.
На твердых и шероховатых силикатных горных породах основного и ней-
трального состава или с небольшим содержанием извести — гранитах, сланцах,
базальтах, богатых минералами гнейсах, на аргиллитах и песчанике. В Арктике
и в горах, в субмонтанном, монтанном и альпийском поясах, в освещенных,
сравнительно влажных местообитаниях, на вертикальных и крутых поверхностях
скал и валунов.
Ленинградская обл. (о-в Гогланд). — Сев., Зап. и Центр. Европа (Норвегия,
Швеция, Великобритания, Германия, Франция, Австрия, Италия), Азия (Япония),
Сев. Америка (Канада, США — штат Нью-Йорк). Вид широко распространен
в Голарктике, но, вероятно, часто не замечается сборщиками.
Вид, близкий к R. gibbosa, которая отличается головчато-ареолированным
талломом, существенно более крупными апотециями, изидиями и соралиями.
Близость этих двух видов с видом R. intercedens подчеркивается пиреномицетом
Merismatium peregrinum (Flot.) Triebel, паразитирующим на обоих видах.
2. Rimularia furvella (Nyl. ex Mudd) Hertel & Rambold (= Lecidea furvella
Nyl. ex Mudd, L. amphilecta Stirt., L. furvula Nyl., L. orphnaeilla Stirt., L. spongio-
sula Nyl., L. subfurva Nyl., Lecanora nephaea Sommerf. var. isidiosa Erichsen) —
Римулярия совершенно черная (рис. 2, а).
Таллом накипной, растущий на талломах накипных лишайников (Acarospora
sp., Immersaria athroocarpa, Lecanora sp., Miriquidica atrofulva, Protoparmelia
sp., Rhizocarpon sp.), довольно крупный, до 40 мм в диам, и толстый, около 1 мм
толщ, и более, слитный, трещиновато-ареолированный, темно-коричневый до
почти черного, часто с красноватым оттенком, с тонковойлочной или тонкоизи-
диозной поверхностью, прорывающейся соредиями и изидиями, часто стериль-
ный. Ареолы (0.3)0.4—0.5(1.0) мм в диам., высокие, плоские до слабовыпуклых,
неправильной формы, округлые или зубчато-угловатые, темно-коричневые,
оливково-бурые или черноватые, не меняющие цвет при увлажнении, с зерни-
стой, бородавчатой, почти изидиозной или шелушащейся, легко теряющей кору
поверхностью, с соредиями 20—30 мкм в диам. Сердцевина неамилоидная.
Подслоевище отсутствует.
18
СЕМ. AGYRIACEAE (ВКЛЮЧАЯ SCHAERER1ACEAE)
Рис. 2. Род Rimularia. Внешний вид таллома и апотециев (ориг.).
а — R. furvella, б — R. gyrizans. Шкала = I мм.
Апотеции часто отсутствуют или редки либо многочисленные, рассеян-
ные, 8—10 шт. на 1 см2, (0.3)0.4—0.7(1.2) мм в диам., округлые или угловатые,
неумбонатные, прижатые, но возвышающиеся над поверхностью таллома,
с широким несуженным основанием. Диск плоский до слабовыпуклого, шеро-
ховатый, черный, матовый или слабо блестящий, без налета. Край сохраняю-
щийся, узкий, выступающий, городчатый, извилистый, черный, матовый или
блестящий. Эксципул 20—45 мкм выс., темный, в краевой области черный,
внутри коричневатый до темно-коричневого, с неразвитой медуллярной обла-
стью, образован гифами 4—6 мкм толщ., сливается с гипотецием. Гипотеций
60—130 мкм выс., светло-коричневый, желто-коричневый до темно-коричневого.
Субгимениальная область 10—25 мкм выс., бесцветная или светло-коричневая.
Гимений 55—60(75) мкм выс., бесцветный или светло-буроватый. Эпигимений
зернистый, грязно-оливково-коричневый или темно-коричневый. Парафизы до
1.8 мкм толщ., плотно сжатые, часто раздвоенные и анастомозирующие, вверху
слабо утолщенные. Сумки булавовидные, 50—60 х 15—20 мкм, содержат 8 спор.
Споры бесцветные, эллипсоидные, (10)12—13.5(20) х (5)6.5—10 мкм.
Пикнидии неизвестны.
Таллом неамилоидный, от К не изменяется в окраске, от С не изменяется или
краснеет, от Р иногда желтеет. Содержит гирофоровую, норстиктовую, стиктовую
и редко псоромовую кислоты.
Свободноживущий вид и облигатный паразит на различных накипных ли-
шайниках. Встречается в монтанном и альпийском поясах гор, на хорошо осве-
щенных, орошаемых дождем и обдуваемых скалах. На твердых силикатных
горных породах, не содержащих извести. Растет вместе с Schaereria fuscocinerea
и видами рода Umbilicaria.
РОД RIMULARIA
19
Мурманская обл. (Пеленга), Карелия, Ленинградская обл. (о-в Гогланд), Ли-
пецкая обл. — Европа (Исландия, Норвегия, Швеция, Финляндия, Дания, Велико-
британия, Германия, Франция; Швейцария, Португалия, Польша, Чехия, Эстония),
Сев. Америка (Канада). Вид, широко распространенный в субальпийских областях
Сев. и Центр. Европы, в неконтинентальных и внесредиземноморских районах.
Облигатный невидоспецифичный паразит накипных эпилитных лишайников.
Хорошо распознается по довольно крупному таллому с изидиями и прорываю-
щимися соредиями. Из-за стерильного краснеющего от С таллома может быть
спутан с Fuscidea praeruptorum (Lecidea praeruptarum), но последний вид отли-
чается кратеровидными соралиями.
(3 ). Rimularia fuscosora Muhr & Tonsberg — Римулярия буро-сореди-
озная.
Таллом накипной, слитный, неясно ареолированный, неясно очерченный,
в форме округлых пятен до 20 мм в диам., часто сливающихся с другими таллома-
ми, тонкий, до 0.1 мм толщ., бледно-коричневато-серый или коричневато-желтый,
соредиозный. Несоредиозные части часто развиваются только внутри субстрата
и на гладкой коре выглядят как светлые до темно-коричневых участки, иногда
с выраженными ареолами. Ареолы до 0.2 мкм в диам., неясно выраженные,
неправильно-округлые, немного выпуклые, серые до светло-серо-коричневых,
с шершавой поверхностью, часто покрыты тонкими хлопьями коры, дискретные
либо более или менее слитные, реже полностью сливающиеся и образующие бо-
лее йли менее непрерывную трещиноватую корочку. Соралии многочисленные,
0.1—0.3 (до 0.6) мм в диам., дискретные, точечные, ясно очерченные, округлые,
темно-коричневые из-за пигментации наружных соредий, плоские до выпуклых,
часто с папиллозной поверхностью, прорываются из эндо- или эписубстратных
ареол. Соредии мелкие, 15—25(30) мкм в диам., окруженные 1—2(3) слоями
более или менее, изодиаметрических или продолговатых компактных клеток,
в экспонированных частях с коричневыми гифами 4—5 мкм в диам. Пигмент,
содержащийся в гифах, от К не изменяется в окраске или становится бурым, от
N не изменяется в окраске. Сердцевина неамилоидная. Фотобионт — зеленые
кокковые водоросли, 9—16 мкм в диам. Подслоевище невыраженное.
Апотеции встречаются редко, разбросанные, около 40 шт. на 1 см2,
0.2—0.4(1.0) мм в диам., сидячие на талломе, с суженным основанием, по
крайней мере сначала, округлые, лецидеевые, умбонатные или неумбонатные,
черные, матовые, без налета, с плоским или слабовыпуклым неровным, иногда
растрескавшимся диском и с хорошо выраженным, сохраняющимся, черным,
матовым или слабо блестящим, иногда извилистым краем, 0.06 мм шир. Эксципул
до 40 мкм выс., с темно-коричневой коровой зоной и неразвитой медуллярной
зоной. Гипотеций светло-коричневый, желтовато-коричневый. Субгимениальная
зона светло-коричневая до бесцветной. Гимений 45—50(70) мкм выс. Эпиги-
мений 10—15 мкм выс., коричневый, изредка с зеленоватым оттенком. Сумки
40—65 х 20—30 мкм, булавовидные. Споры (9.5)11—16(20) х (5)7—Ц мкм,
простые, бесцветные, широкоэллипсоидные.
20
СЕМ. AGYR/ACEAE (ВКЛЮЧАЯSCHAERERIACEAE)
Пикнидии округлые, с суженным основанием, сидячие, 40—80 мкм в диам.
Конидии палочковидные, 5—7 х 1 мкм.
Ареолы и внутренние соредии от Р не изменяются в окраске или слабо желте-
ют, от К не изменяются или желтеют, позднее краснеют, от С и КС не изменяются
в окраске. Содержит норстиктовую кислоту (следы).
На кислой коре ольхи, березы, ивы и рябины в затененных и влажных место-
обитаниях на равнинах и возвышенностях до нескольких сот метров. Преимуще-
ственно в долинах ручьев и в ущельях, но также и на открытых местах. В виде
небольших пятен среди других накипных лишайников.
В России пока не найден. — Европа (Исландия, Норвегия — сев. и вост, об-
ласти, включая Финмарк, Швеция, Шотландия).
Эпифитный вид, хорошо распознаваемый по темно-коричневым соралиям
и наличию норстиктовой кислоты, вероятно, близкий к паразитическому виду
7?. furvella. Но у последнего вместо отдельных соралий поверхность таллома
полностью соредиозная, шелушащаяся, основным веществом является гирофоро-
вая кислота в сочетании с норстиктовой или стиктовой в разных концентрациях.
Стерильные образцы Rimularia fuscosora распознаются по точечным соралиям,
темно-коричневым, покрытым корой наружным соредиям и по наличию норстик-
товой кислоты. Этот вид может напоминать также Schaereria corticola, у которого
такие же соралии и соредии с выраженной корой, но присутствует гирофоровая
и 5-О-метилхиасциевая кислоты.
Для рода Rimularia известен еще один эпифитный вид — R. caeca (Lowe)
Rambold & Printzen (Rambold, Printzen, 1992), встречающийся на коре хвойных
деревьев в умеренной зоне в районе Великих озер, на востоке США и Канады.
Внешне он напоминает R. fuscosora, но отличается более мелкими спорами
(7.5—13.5 х 4.5—7.5 мкм) и розовато-красной до фиолетовой реакцией гимения
с К. Кроме того, этот вид вместо норстиктовой кислоты содержит неидентифици-
рованное вещество «С-1» и растет почти исключительно на коре хвойных, лишь
один образец найден на березе.
(4 ). Rimularia gibbosa (Ach.) Coppins, Hertel & Rambold [= Pyrenula gibbosa
Ach., Mosigia gibbosa (Ach.) Fr. ex A. MassaL, Parmelia bockii Fr., Lecanora bockii
(Fr.) Rabenh., Aspicilia bockii (Fr.) Boistel] — Римулярия бугристая.
Таллом до 6 см в диам. и 0.1—0.4 мм толщ., головчато-ареолированный,
серый или коричневато-желтый. Ареолы (0.2)0.4—0.5(0.7) мм в диам., округ-
лые до угловатых или неправильной формы, сливающиеся или разбросанные,
светло-серо-коричневые, цвета какао, розово-коричневые, желто-коричневые до
бежевых, слабо- или сильновыпуклые, с шершавой или гладкой поверхностью,
часто с папиллозно-изидиозными, палочковидными или полушаровидными вы-
ростами 0.15—0.25 мм шир. и до 0.5 мм выс., вверху более светлыми, легко раз-
рывающимися и образующими у основания беловатые соралии (до 0. 5 мм шир.).
Подслоевище заметное, черное, особенно хорошо развитое между ареол.
Апотеции довольно редкие, разбросанные, до 15 шт. на 1 см2,0.5—0.7(1.2) мм
в диам., округлые, с черным, немного выпуклым, сначала точковидным, позднее
РОД RIMULARIA
21
расширяющимся, часто неровным, бугорковатым, умбонатным или гирозным
диском и с сохраняющимся светло-серо-коричневым матовым леканоровым
краем, сидячие, с широким или суженным основанием. Эксципул 180—220 мкм
выс., по краям — 100—120 мкм шир. Коровая зона темно-коричневая, медулляр-
ная зона бесцветная до светло-коричневой, хорошо развитая, образована гифами
4—5 мкм толщ. Гипотеций до 350 мкм выс., темно-коричневый. Субгимений
30—45 мкм выс., бесцветный до светло-коричневого. Гимений 90—110 мкм выс.,
бесцветный, разделенный вертикальными коричневыми стерильными тяжами
гиф. Эпигимений светло- или желтовато-коричневый. Споры (11)16—25(30) х
х (7)10.5—12.5(14) мкм, эллипсоидные, бесцветные, с возрастом становящиеся
коричневыми.
Пикнидии неизвестны.
Сердцевина неамилоидная. Таллом от С краснеет, от К и Р не изменяется в
окраске. Содержит гирофоровую кислоту.
На основных или богатых минералами силикатных породах, не содержащих
извести, в экспонированных, влажных, поливаемых дождем местах, на влаж-
ных вертикальных скалах. В монтанных и высокомонтанных приокеанических
регионах, в лиственных лесах среднегорий Сред, и Сев. Европы до Юж. Скан-
динавии.
В России пока не найден. — Европа (Норвегия, Швеция, Германия, Австрия,
Швейцария, Италия, Польша, Чехия), Сев. Америка (США — Массачусетс).
Хорошо развитые экземпляры трудно спутать с другими видами, в неразви-
той состоянии вид напоминает Rimularia badioatra, отличаясь более крупными
апотециями (до 1 мм в диам.), в то время как у R. badioatra они обычно 0.2—0.4
(редко до 0.5) мм в диам.
5. Rimularia gyrizans (Nyl.) Hertel & Rambold [= Lecidea fuscocinerea Nyl. var.
gyrizans (Nyl.) Nyl. ex Brenner, L. fuscocinerea auct. non Nyl., L. hydropica Korb.,
L. somphoterella Vain.] — Римулярия завернутая (рис. 2, б).
Таллом до 6 см в диам. и до 0.6 мм толщ., ареолированный, коричневый или
серый. Ареолы 0.3—0.7(1.0) мм в диам., неправильной формы, округлые до угло-
ватых, коричневато-серые до темно-коричневых, слабо- или сильновыпуклые,
с гладкой поверхностью. Соредии и изидии отсутствуют. Подслоевище черное,
различимое между ареол или незаметное.
Апотеции разбросанные или скученные, около 50—180 шт. на 1 см2, округ-
лые, иногда продолговатые или неправильной формы, сидячие, с расширенным
основанием, 0.3—0.6(1.4) мм в диам., часто гирозные и/или умбонатные, с пло-
ским или слегка выпуклым черным матовым диском и с хорошо развитым с
самого начала, сохраняющимся черным матовым краем. Эксципул 50—90 мкм
выс., у края более тонкий, 30—50 мкм выс., с темно- или черно-коричневой
коровой зоной, светло-коричневой внутренней зоной и более или менее раз-
витой медуллярной областью, образован гифами 4—4.5 мкм толщ. Гипотеций
110—150 мкм выс., темно-коричневый. Субгимений около 20 мкм выс., бес-
цветный. Гимений 35—70 мкм выс., бесцветный. Эпигимений коричневатый или
22
СЕМ. AGYRIACEAE (ВКЛЮЧАЯSCHAERERIACEAE)
желтовато-коричневый, нечеткий. Споры (9)11(15) х (5)7(8) мкм, бесцветные,
эллипсоидные.
Пикнидии неизвестны.
Сердцевина неамилоидная. Таллом от К желтеет или краснеет, от С не изме-
няется в окраске. Содержит стиктовую, норстиктовую и гирофоровую кислоты.
На силикатных горных породах, не содержащих извести.
Мурманская (Кандалакшские горы) и Ленинградская (о-в Гогланд) области,
Карелия. — Европа (Норвегия, Швеция, Финляндия, Великобритания, Германия,
Франция, Польша), Сев. Америка (Канада — Ньюфаундленд).
Вид, близкий к Rimularia impavida, отличается от R. gyrizans головчато-
ареолированным темно-коричневым талломом, мелкими неумбонатными апо-
тециями и более мелкими и более круглыми спорами. Кроме того, R. gyrizans
распространен в монтанно-бореальных районах, в то время как R. impavida —
арктоальпийский вид.
6. Rimularia impavida (Th. Fr.) Hertel & Rambold (^Lecidea impavida Th. Fr.,
L. sariolae Rasanen, L. symplecta H. Magn., L.freyi H. Magn.?) — Римулярия бес-
страшная (рис. 3).
Таллом до 6 см в диам., но часто очень маленький, 0.5—1 см в диам. и
0.1—0.3 мм толщ., хорошо выраженный, четкий, мелкобородавчатый или
головчато-ареолированный, темный, почти черный из-за выраженного подслое-
вища или черно-коричнево-каштановый, гладкий, блестящий, почти глянцевый,
как бы коралловидный, т. е. состоящий из булавовидно-выпуклых мелких зерен.
Ареолы очень мелкие, (0.05)0.15—О.З(О.б) мм в диам., округлые или угловатые,
разделенные широкими трещинами, темно-коричневые, гладкие, слабо- или
сильновыпуклые До головчатых. Настоящая кора отсутствует,.но над коричнево-
зеленым верхним слоем 5—1 мкм выс. имеется тонкий ровный гиалиновый слой.
Гонидии 6—9 мкм в диам. Гифы сердцевины септированные, с утолщенными
стенками и зернистой поверхностью. Подслоевище черное, заметное между
ареол и у края таллома.
Апотеции многочисленные, 120—200 шт. на 1 см2, скученные и сливающи-
еся, мелкие, (0.2)0.3—0.4(0.7) мм в диам., неправильной формы, округлые или
угловатые, сидячие, с суженным основанием, с плоским или вогнутым черным
голым матовым диском и с хорошо выраженным толстым выпуклым краем.
Эксципул 35—55 мкм выс. Коровая область темно-коричневая, внутренняя —
коричневая, медуллярная область не развита. Гипотеций 50—110 мкм выс.,
темно-коричневый. Субгимениальная область 15—45 мкм выс., бесцветная.
Гимений 60—70(80) мкм выс., светлый, с оливковым оттенком. Эпигимений
12—17 мкм выс., зелено-коричневый. Парафизы около 1.5 мкм толщ., плотно
сжатые, разветвленные и анастомозирующие, с неясноголовчатыми апикаль-
ными клетками. Сумки 27—55 х 13—18 мкм, широкобулавовидные. Споры
(5.5)8—10(12) х (4)6—7(8) мкм, эллипсоидные или широкоэллипсоидные,
бесцветные.
РОД RIMULARIA
23
Рис. 3. Rimularia impavida. Внешний вид таллома с апотециями (ориг.). Шкала = 1 мм.
Сердцевина неамилоидная. Таллом от К желтеет или не изменяется в окраске,
от С также не изменяется. Содержит стиктовую, норстиктовую и гирофоровую
кислоты.
На твердых силикатных горных породах, не содержащих извести, на грани-
тах, обычно во влажных местообитаниях на гладких камнях, лежащих на почве.
Пионерный вид. Часто встречается вместе с Calvitimela testaceoatra, Candelariella
vitellina, Carbonea vorticosa, Lecidea lapicida, Miriquidica atrofulva, M. lulensis,
Pseudephebe minuscula, Rhizocarpon copelandii, R. ferax, R. geminatum, R. inarense,
R. intermediellum, R. pusilium, R. superficiale, Sporastatia testudinea, Tephromela
atra и др.
Арктика (Нов. Земля, Печенга, о-в Кильдин, Чукотка), Мурманская обл. (Хи-
бины). — Европа (Шпицберген, Исландия, о-в Медвежий, Норвегия, Швеция,
Германия, Италия, Польша), Сев. Америка (Канада — Сев.-Зап. Территории,
Ньюфаундленд, США — Аляска, Колорадо), Гренландия. В Арктике распро-
странен циркумполярно.
Rimularia impavida некрупный и незаметный вид, близкий к R. gyrizans,
но отличающийся более мелкими и более круглыми спорами, более мелкими
негирозными апотециями и более мелкими темно-коричневыми головчатыми
ареолами. Кроме того, R. gyrizans — бореально-монтанный вид, a R. impavida —
арктоальпийский.
24
СЕМ. AGYRIACEAE (ВКЛЮЧАЯSCHAERER1ACEAE)
7. Rimularia insularis (Nyl.) Rambold & Hertel [= Lecidea insularis Nyl.,
Lecidella insularis (Nyl.) Korb., Lecidea petraea var. intumescens Florke in Flot.,
L. intumescens (Florke in Flot.) Nyl.] — Римулярия островная (рис. 4).
Таллом в виде островков, около 7 (до 35) мм в диам. и до 0.25 мм выс., хо-
рошо выраженный, чешуйчато-, головчато- или бородавчато-ареолированный.
Ареолы 0.2—0.4(0.9) мм в диам., желтовато-коричневые до темно-каштаново-
коричневых, часто с оливковым оттенком, округлые, сильновыпуклые, с гладкой
поверхностью, блестящие. У края таллома размер ареол уменьшается, как бы
образуя фигурный край с серой и черной полосой. Ареолы с развитым эпине-
кральным слоем, непосредственно под которым располагается водорослевый
слой. Сердцевина образована гифами 4—6 мкм толщ. Подслоевище неразвитое
или отсутствует.
Апотеции мелкие, (0.1)0.3—0.4(0.6) мм в диам., многочисленные, до 450 шт.
на 1 см2, скученные, округлые или неправильной формы, сначала погруженные,
позднее сидячие по одному или по нескольку на ареоле, прижатые, чаще с не-
суженным основанием, до полупогруженных, с плоским или слабовыпуклым
черным матовым и шершавым до блестящего диском, без налета и с узким
выступающим черным краем. Эксципул 55—70 мкм выс., у края ниже —
35—40 мкм выс., с черно-коричневой коровой, коричневой до бесцветной вну-
тренней и неразвитой медуллярной зонами. Гипотеций 100—230 мкм выс.,
темно-коричневый до черно-коричневого. Субгимений 30—45 мкм выс., бесц-
Рис. 4. Rimularia insularis. Внешний вид таллома и апотециев (ориг.). Шкала = 1 мм.
РОД RIMULARIA
25
ветный до коричневого. Гимений 55—70 мкм, бесцветный. Эпигимений около
12 мкм выс., темно-коричневый. Парафизы около 2 мкм толщ., склеенные, раз-
двоенные и анастомозирующие, со слабо утолщенными апикальными клетками.
Сумки (30)40—55 х (12)14—15(16) мкм, булавовидные. Споры 8—11(14.5) х
х 4.5—6(7) мкм, эллипсоидные, бесцветные.
Пикнидии погруженные в таллом, заметные, в виде маленьких черных точек
на поверхности. Конидии палочковидные.
Сердцевина неамилоидная. Таллом от К, С, КС, Рн1не изменяется в окраске.
Содержит гирофоровую кислоту.
Облигатный паразит на талломах лишайников из группы Lecanora rupi-
cola s. 1. и L. bicincta, растущих на богатых минералами, не содержащих извести
и легко насыщающихся влагой кристаллических силикатных горных породах
в открытых, хорошо освещенных местах в монтанных и альпийских, богатых
осадками регионах.
Мурманская (Хибины) и Ленинградская (о-в Гогланд) области, Карелия,
Оренбургская обл., Сев. Кавказ, Алтай, Юж. Сибирь (Байкальский заповед-
ник). — Европа (Исландия, Шпицберген, Норвегия, Швеция, Финляндия, Дания,
Великобритания, Германия, Австрия, Италия, Франция, Швейцария, Испания,
Португалия, Греция, Польша, Чехия, Словакия, Венгрия, Румыния, Болгария,
Эстония, Украина — Крым), Азия (Турция), Канарские и Азорские острова, Сев.
Америка (Канада — Брит. Колумбия, США — Монтана, Аризона), Юж. Америка
(Чили), Австралия, Нов. Зеландия. Субокеанический, средиземноморский вид.
Широко распространен в Европе, исключая континентальные районы на востоке
и Крайний Север.
Хорошо узнаваемый видоспецифичный паразит.
(8 ). Rimularia intercedens (Н. Magn.) Coppins in Purvis, Coppins & P. James
[= Lecanora intercedens H. Magn., Mosigia intercedens (H. Magn.) R. Sant.] — Ри-
мулярия вмешивающаяся.
Таллом тонконакипной, 0.1—0.2 мм толщ., трещиновато-ареолированный,
серо-, розовато- или желто-коричневый или темно-коричневый с красноватым
оттенком. Ареолы 0.1—0.3(0.5) мм в диам., плоские или немного выпуклые,
часто с одиночными изидиевидными палочковидными, коническими или по-
лушаровидными выростами, 0.05—0.15 мм в диам. и до 0.2 мм выс., которые,
вскоре разрываясь, становятся округлыми, оконтуренными, желтоватыми или
беловатыми соралиевидными структурами. Верхняя кора 15—17 мкм толщ., об-
разована толстостенными клетками. Медуллярные гифы также толстостенные.
Основание таллома коричнево-черное. Подслоевище, как правило, развитое,
тонкое, черное, заметное в трещинах между ареол.
Апотеции очень редки, 0.2—0.4(0.6) мкм в диам., развиваются на слегка
выступающих выпуклых бородавчатых ареолах, округлые, иногда умбонатные,
с толстым слоевищным краем и с точковидным, позднее расширяющимся до
0.3—0.5 мм, черным, очень неровным бородавчатым диском. Гипотеций коричне-
вый. Гимениальный слой около 100 мкм выс. Эпигимений 35—45 мкм выс., чер-
26
СЕМ. AGYRIACEAE (ВКЛЮЧАЯ SCHAERERIACEAE)
новатый или коричневый. Сумки 65—70 х 17—20 мкм. Споры (11)19—21(30) х
х (7)10—12(14) мкм, часто неразвитые.
Пикнидии не обнаружены.
Сердцевина неамилоидная. Таллом от С краснеет. Содержит гирофоровую
кислоту.
Непаразитический вид. На твердых мелкозернистых силикатных породах,
на открытых, освещенных и поливаемых дождем отвесных скалах, на валунах
и гальке. В лиственных лесах от Сред. Европы на север до Юж. Скандинавии,
в среднегорьях до высот 700 м над ур. м.
В России пока не найден. — Европа (Норвегия, Швеция, Финляндия, Велико-
британия, Германия, Италия).
Часто не замечается при сборе, особенно в тех случаях, когда формирует
небольшой таллом среди других лишайников, но хорошо распознаваемый из-за
сосочковидно-папиллезных ареол вид.
9. Rimularia limborina Nyl. [= Lecidea limborina (Nyl.) Lamy, L. inconcinna
Nyl., L. subgyratula Nyl., L. trochodes (Taylor ex Leight.) Cromb., L. trochodes var.
euopsoides Vain.] — Римулярия окаймленная.
Таллом всегда слитный, но часто очень тонкий, 0.1 (редко до 0.15) мм толщ.,
почти незаметный, так как сливается с горной породой, неясно мелкоареолиро-
ванный, трещиновато-ареолированный, темно-, серо- или желто-коричневый
(при увлажнении значительно светлее, что особенно заметно под лупой). Ареолы
около 0.25 х 0.06 мм, слитные или дисперсные, плоские или выпуклые, бурова-
тые или сероватые до черных или беловатые, матовые, иногда бывают талломы
с крошечными ремневидными коричневатыми блестящими ареолами. Гонидии
5—12 мкм в диам. Сердцевина неамилоидная. Подслоевище темное, иногда за-
метное между ареол, развиваемся редко.
Апотеции округлые, разбросанные, 20—120 шт. на 1 см2, черные, очень мелкие,
0.3—0.6(0.8) мм в диам., сидячие, с сильно суженным основанием, с плоским, чер-
ным, часто гирозным или умбонатным диском без налета и хорошо развитым, изви-
листым, выступающим, утолщенным, слегка загнутым внутрь краем около 0.1 мм
шир., рассеченным радиальными трещинами. Эксципул хорошо выраженный,
пигментированный, 40—100 мкм выс., с черно-коричневой краевой зоной, бес-
цветной внутренней областью и неразвитой медуллярной. Гипотеций 60—170 мкм
выс., темно- или красновато-коричневый. Субгимений 30—40 мкм выс., светлый,
коричневатый или бесцветный. Гимений 85—130 мкм выс. Эпигимений темно- или
оливково-коричневый. Парафизы тонкие, разветвленные и анастомозирующие,
с пигментированными, слабо утолщенными апикальными клетками. Сумки ши-
рокобулавовидные или почти вздутые. Споры (12)18—26(30) х (6)11—-17(19) мкм,
широкоэллипсоидные до почти круглых, бесцветные, позднее коричневые.
Пикнидии 80—100 мкм в диам., погруженные или выступающие, черные.
Конидии палочковидные, 3.5—5 х 0.5—1 мкм.
Таллом неамилоидный, от К не изменяется в окраске. Содержит гирофоровую
кислоту либо лишайниковые вещества отсутствуют.
РОД RIMULARIA
27
На силикатных горных породах, базальтах, гранитах, на скалах в средне-
горьях Сев., Зап. и Центр. Европы. Вид холодных гумидных районов, но отсут-
ствует в Арктике и в альпийском поясе.
Арктика (Полярный Урал), Карелия, Ленинградская обл. (Карельский пере-
шеек, о-в Гогланд), Сев. Кавказ (Большехехцирский заповедник), Урал (Висим-
ский заповедник), Дальний Восток (о-в Беринга). — Европа (Норвегия, Швеция,
Финляндия, Ирландия, Великобритания, Франция), Сев. Америка (Канада —
Ньюфаундленд).
Вид, хорошо распознаваемый из-за очень тонкого таллома, крошечных над-
резанных умбонатных апотециев и крупных, вскоре становящихся коричневыми
спор.
10. Rimularia psephota (Tuck.) Hertel & Rambold in Hertel [= Lecideapsephota
Tuck., L. petrina Nyl., L. rhizocarpiza Zahlbr., L. subrhagadiella Lynge, Lambiella
psephota (Tuck.) Hertel] — Римулярия псефота.
Таллом до 35 мм в диам. и 0.5 мм выс., тонкий, слитный, трещиновато-
ареолированный до слабо булавовидно-ареолированного либо дисперсный.
Ареолы мелкие, 0.15—0.25 мм в диам., либо крупнее, до 0.5—1 мм в диам.,
неправильной формы, угловатые, плоские или прижато-выпуклые, с гладкой
поверхностью, блестящие, желто-серые или серые. Кора до 10 мкм толщ., с эпи-
некральным слоем около 5 мкм толщ., верхний клеточный слой с коричневой
пигментацией, образована гифами около 3—4.5 мкм в диам. Водорослевый слой
около 60—80 мкм толщ., с гонидиями 9—11 мкм в диам. Сердцевина интенсивно
амилоидная, образована бесцветными или коричневатыми гифами около 4 мкм
толщ. Подслоевище черное, заметное между ареол, иногда отсутствует.
Апотеции многочисленные, скученные, 40—60 шт. на 1 см2, мелкие, 0.15—
0.3 мм в диам., либо крупнее, до 0.6(0.9) мм в диам., сидячие, с широким или
немного суженным основанием, черные, почти блестящие, округлые либо
неправильной формы — вытянутые или звездообразные из-за складок края
либо дольчатые из-за многочисленных выступов, сначала погруженные в тал-
лом, позднее выступающие, с плоским, часто умбонатным или гирозным
черным матовым без налета диском и толстым выпуклым сохраняющимся
краем. Эксципул 35—45 мкм выс., темный, с черно-коричневой краевой зо-
ной, коричневатой внутренней областью и неразличимой медуллярной об-
ластью. Эктальная зона образована гифами 4—4.5 мкм толщ., со стенками
1.5—2 мкм толщ. Внутренняя зона темно-коричневая, из гиф 3.3 мкм толщ.
Гипотеций около 250 мкм выс., красновато- или черно-коричневый. Субги-
мений 50—70 мкм выс., бесцветный. Гимений 50—70 мкм выс., бесцветный.
Эпигимений оливково-зелено-коричневый, от К становится фиолетовым. Па-
рафизы плотно сжатые, септированные, разветвленные и анастомозирующие,
около 2 мкм толщ., со слабо утолщенными до 2.5 мкм апикальными клетками.
Сумки вздутобулавовидные. Споры эллипсоидные, бесцветные, позднее иногда
коричневеющие, 12.5—21 х 6.5—10 мкм.
Пикнидии погруженные. Конидии цилиндрические, около 5><1 мкм.
28
СЕМ. AGYRIACEAE (ВКЛЮЧАЯSCHAERERIACEAE)
Кора и сердцевина от К краснеют, от Р желтеют, от С не изменяются в окра-
ске. Сердцевина от I интенсивно синеет. Эксципул от К, С и Р не изменяется в
окраске. Эпигимений от К становится фиолетовым. Содержит норстиктовую
кислоту.
На силикатных горных породах, на сланцах и на граните, сначала как паразит
на Lecidea lapicida, позднее становящийся независимым.
Арктика (Нов. Земля). — Европа (Исландия, Шпицберген, Норвегия, Шве-
ция — Лапландия), Гренландия, Юж. Америка (Чили — Огненная Земля), Ав-
стралия (Тасмания), Нов. Зеландия, Субантарктика (острова Кергелен и Макуо-
ри), Антарктика (Антарктический полуостров). Биполярный вид, многократно
приводимый из Субантарктики, Патагонии, Австралии и Нов. Зеландии. В сев.
полушарии менее известен.
Вид, хорошо распознаваемый по более или менее серому таллому, сильно
амилоидной сердцевине и бросающейся в глаза реакции эпигимения с К. Ха-
рактерными являются также аспицилиевовидный облик апотециев, маленький
гирозный диск, окруженный очень толстым краем, и довольно крупные споры.
11. Rimularia sphacelata (Th. Fr.) Hertel & Rambold (= Lecidea sphacelata
Th. Fr., L. morbifera Vain., L. subflexuosa Nyl.) — Римулярия обожженная.
Таллом тонкий, до 0.2 мм толщ., в виде слитной или почти слитной, тре-
щиноватой, неровной бородавчатой белой, бело-серой или темно-серой ко-
рочки на мертвых мхах и лишайниках и на отмерших растительных остатках.
Соредии и изидии отсутствуют. Ареолы, если они различимы, неправильной
формы, морщинистые, белые до серых, с шершавой или гладкой поверхностью.
Сердцевина неамилоидная, образована гифами 3—4 мкм толщ. Подслоевище
отсутствует.
Апотеции мелкие, 0.2—0.7(1.5) мм в диам., многочисленные, до 200 шт.
на 1 см2, неправильной формы, округлые до сильно изогнутых, скученные,
часто плотно сжатые и сливающиеся, сидячие, с явно суженным основанием,
с плоским до слегка выпуклого неумбонатным черным морщинистым, шер-
шавым или более или менее блестящим, без налета диском и сохраняющим-
ся выступающим выпуклым толстым черным краем. Эксципул 50—80 мкм
выс., темный, с темно-коричневой краевой зоной, коричневатой внутренней и
неразвитой медуллярной областями. Гипотеций 100—150 мкм выс., бесцвет-
ный до светло-коричневого или оливково-черного. Субгимений 40—50 мкм
выс., бесцветный. Гимений 60—75 мкм выс. Эпигимений коричневый до
оливково-коричневого, зернистый. Парафизы плотно сжатые, извилистые,
раздвоенные, септированные, вверху слабо утолщенные. Сумки булавовид-
ные. Споры (6)10—12(15) х (3)5—6 мкм., эллипсоидные, почти круглые,
бесцветные.
Пикнидии неизвестны.
Содержит норстиктовую, стиктовую и гирофоровую кислоты и атранорин.
На земле и на мхах, растущих на почве, камнях и скалах в открытых местах
в субальпийском поясе.
РОД RIMULARIA
29
Мурманская обл. (Кандалакшские горы), Сев. Карелия, Камчатка (Кроноцкий
заповедник). — Европа (Норвегия, Швеция, Финляндия), Сев. Америка.
Возможно, этот вид близок к роду Trapeliopsis, поскольку апикальный аппа-
рат сумок переходного типа между Trapelia- и Rimularia-типами.
(12 ). Rimularia subconcava (Н. Magn.) Timdal [= Lecidea subconcava H. Magn.,
Psora subconcava (H. Magn.) Bredkina] — Римулярия полувогнутая.
Таллом неопределенной формы, чешуйчатый, светло-коричневый или се-
рый от налета, матовый, соредии и изидии отсутствуют. Чешуйки 0.6—3 мм
в диам., 0.4—0.6 мкм толщ., круглые или иногда немного лопастные, плоские
или чуть выпуклые, обычно сближенные до сливающихся, верхняя поверхность
ровная или слегка складчатая, с вогнутой серединой, края целые или неглубоко
надрезанные, плотно прижаты к субстрату, край того же цвета, что и верхняя
поверхность, нижняя поверхность светло-коричневая, с ризинами. Верхний
коровой слой 33—40(55) мкм толщ., параплектенхимный, из округлых клеток,
светлый, сверху желто-коричневый. Эпинекральный слой неровный, 8—14 мкм
толщ., содержит кристаллы оксалата кальция или покрыт ими. Водорослевый
слой 50—100 мкм толщ., непрерывный, с ровной верхней границей. Сердцевина
130—220 мкм толщ., серая, образована рыхло переплетенными тонкостенными
гифами, заполнена кристаллами, неамилоидная. Нижняя кора отсутствует. Под-
слоевище отсутствует.
Апотеции 0.3—0.9(2) мкм в диам., одиночные, рассеянные или сближенные,
округлые, сидячие между чешуйками таллома или на их краях, неумбонатные,
с плоским или чуть вогнутым до щелевидного, темно-коричневым или почти
черным, с тонким белым налетом диском и сохраняющимся ровным цельным кра-
ем, позднее выпуклые, без края. Эксципул 40—70 мкм выс., темно-коричневый
или желтовато-красно-коричневый внутри, с неясной границей, снаружи бес-
цветный, содержит кристаллы, растворяющиеся в К. Гипотеций 100—300 мкм
выс., коричнево-желтоватый до темно-коричневого с фиолетовым оттенком.
Гимений 80—90 мкм выс., бесцветный или желтоватый. Эпигимений 20—30 мкм
выс., желтовато- или красно-коричневый, от N и НС1 становится коричневато-
оливковым, от К не изменяется в окраске. Парафизы неясные, слитные, толстые,
септированные, более или менее разветвленные, с апикальными клетками,
утолщенными до 5—6 мкм. Сумки 55—65 х 14—17 мкм, широкобулавовидные.
Споры (8.8)10.5—13.5(16.5) х (6.3)8.5—10.9 мкм, бесцветные или позднее ста-
новящиеся коричневатыми, широкоэллипсоидные, почти округлые.
Пикнидии редки, 85 мкм в диам., 135 мкм выс., погруженные. Остиолы
10—15 мкм в диам., светло-коричневые, плохо различимые на поверхности тал-
лома. Конидии 15—27 х 0.5 мкм, прямые, нитевидные.
Таллом от К, Р и I не изменяется в окраске. Кора, сердцевина и эксципул от
С краснеют. Содержит гирофоровую кислоту.
На карбонатной почве в поясе средне- и высокогорных степей, встречается
довольно часто, но в стерильном состоянии.
Азия (Киргизия — котловина оз. Иссык-Куль, Китай — Гансу).
30
СЕМ. AGYRIACEAE (ВКЛЮЧАЯ SCHAERER1ACEAE)
Лишайник, напоминающий виды рода Toninia, отличается округлыми, плотно
прижатыми чешуйками с коричневато-серым налетом и сидячими апотециями,
позитивной реакцией толстой параплектенхимной коры с С, темными эксципу-
лом, гипотецием и эпитецием и почти круглыми спорами.
Род SCHAERERIA Th. Fr. — ШЕРЕРИЯ
Небольшой род, известный из холодных регионов обоих полушарий.
Таллом эпилитный, накипной, ареолированный или чешуйчато-лопастной
(лишь у типового вида Schaereria cinereorufa'), коричнево-серый до серого, реже
светлый,, со слабо развитой корой. Ареолы выпуклые, серые до Красновато-
коричневых, часто разбросанные. Фотобионт — Trebouxia. Сердцевина неами-
лоидная. Подслоевище обычно хорошо развитое, черное.
Апотеции лецидеевые, без слоевищного края, погруженные или сидячие,
черные, с хорошо выраженным сохраняющимся черным краем. Эксципул темно-
коричневый до черного, от К не изменяется в окраске, образован более или
менее округлыми клетками. Эпигимений ярко-зеленый до коричневого, иногда
местами фиолетовый, от К становится зеленым. Гипотеций коричневый. Суб-
гимений бесцветный. Гимений слабо желатинизированный. Сумки и парафизы
более или менее свободные. Парафизы, тонкие, нераздвоенные, вверху раз-
ветвленные, с четковидными и утолщенными апикальными клетками. Сумки
Schaereria-тзша. (рис. 1, в), более или менее цилиндрические, реже булавовидные,
тонкостенные, не утолщенные в апикальной области, лишь с наружным слабо
амилоидным слоем. Споры более или менее округлые до широкоэллипсоидных,
простые, бесцветные, тонкостенные, расположены в сумках в одну линию, без
периспора.
Пикнидии пбгружены в таллом. Конидиогенные клетки субцилиндрические,
энтеробластные, акрогенные. Конидии бесцветные, простые, палочковидные.
Сердцевина от С краснеет. Вторичные метаболиты — депсиды орсинольного
типа (гирофоровая кислота).
Преимущественно на силикатных горных породах, не содержащих извести,
особенно на гранитах и на сланцах, в экспонированных местообитаниях. Как
правило, на возвышенностях и в горах в регионах с прохладным и холодным
климатом и в арктических районах северного полушария, но S. fuscocinerea —
биполярный вид, a S. xerophila и S. bullata встречаются только на равнинах штата
Квинсленд (Австралия) и в Тасмании. Большинство видов рода Schaereria —
эпилиты силикатных скал, но S. corticola —: эпифит, a S. parasemella — лихено-
фильный паразит.
В настоящее время из 9 видов этого рода на территории России известны 4.
От других лецидеоидных лишайников отличается тонкостенными субцил-
линдрическими сумками без толуса.
1. Споры округлые. Таллом чешуйчатый, чешуйки 1—2.5(3) мм дл. и 1—1.5 мм
толщ.................................................1. S. cinereorufa.
РОД SCHAERERIA
31
— Споры эллипсоидные или фасолевидные.............................2.
2. Таллом очень тонкий, почти исчезающий. Споры с желатиновой оболоч-
кой ..............................................................3.
— Таллом накипной, ареолированный. Споры без желатиновой оболочки . 4.
3. На коре. Таллом соредиозный.........................2. S. corticola.
— На мхах и растительных остатках, паразитирует на Biatora vernalis. Таллом
несоредиозный ...................................5. S. parasemella.
4. Споры фасолевидные, более 16 мм дл. Норвегия.......(3). S. fabispora.
— Споры эллипсоидные до округлых, преимущественно до 12 мкм дл. ... 5.
5. Таллом соредиозный. Соралии редкие, черные, выпуклые, 0.1—0.4 мм в
диам................................4. S. fuscocinerea var. sorediata.
— Таллом несоредиозный...........................................6.
6. Ареолы округлые или угловатые, гладкие, с эпинекральным слоем, часто с на-
летом; сердцевина неамилоидная, от К не изменяется в окраске или слабо
желтеет, от КС и С краснеет......4. S. fuscocinerea var. fuscocinerea.
— Ареолы неправильной формы, матовые, без налета; сердцевина амилоидная,
от К и Сне изменяется в окраске. Швеция, Финляндия . . (6). S. serenior.
1. Schaereria cinereorufa (Schaer.) Th. Fr. [= Lecidea cinereorufa Schaer., Psora
cinereorufa (Schaer.) Hellb., Schaereria lugubris Korb.] — Шерерия серо-рыжая.
Таллом чешуйчатый или чешуйчато-лопастной. Чешуйки глубоко разде-
ленные, плотно сжатые или черепитчато налегающие друг на друга, краевые —
1—2(3) х 0.5—1 мм, 1—1.5 мм толщ., выпуклые, с бородавчатой поверхностью,
неяснолопастные, серо-коричневые до красновато-темно-коричневых, с грязно-
коричневой нижней стороной. Подслоевище черное, хорошо развитое.
Апотеции 0.5—1.2 мм в диам., погруженные до сидячих, с суженным осно-
ванием, черные, вогнутые до плоских, окаймленные, с толстым сохраняющимся
краем. Эксципул темно-коричневый. Гипотеций коричневый до коричнево-
черного. Гимений 90—120 мкм выс. Эпигимений сине-зеленый. Сумки цилин-
дрические, 55—65 х 8—10 мкм. Споры круглые, (6)7—9(10) мкм в диам., рас-
положены в сумке в один ряд.
Пикнидии многочисленные, погруженные, 60—100 мкм в диам., с темно-
коричневой стенкой, от К не изменяющейся в окраске. Конидиогенные клетки
6—11 х 1.5 мкм. Конидии 3.8—6 х 0.8 мкм.
Таллом и сердцевина от Р, К и КС не изменяются в окраске, от С краснеют
(реакция может быть разной даже у одного образца). Содержит гирофоровую
кислоту.
На силикатных, богатых минералами горных породах — гранитах, твер-
дых песчаниках, сланцах и гнейсах, часто на высоких отвесных освещенных
и влажных скалах, редко на мхах. В горах на увлажняемых склонах и в богатых
осадками областях.
Арктика (о-в Врангеля), Карелия (Ладожская и Онежская, Куусамо), Крас-
ноярский край (плато Путорана), Магаданская обл. — Европа (Исландия, Нор-
вегия, Швеция, Финляндия, Фарерские острова, Ирландия, Великобритания,
32
СЕМ. AGYRIACEAE (ВКЛЮЧАЯ SCHAERERIACEAE)
Германия, Чехия), Сев. Америка (США — Аляска, Нью-Йорк, Колорадо, Канада),
Гренландия. Широко распространен в холодных областях Европы, в горах Сред.
Европы — в Альпах и в Карпатах.
Характерными чертами вида являются псороидная жизненная форма, слабо
ослизненный гимений, субциллиндрические сумки без толуса, круглые споры,
расположенные в один ряд. Наблюдается тенденция к образованию чешуйчатого
таллома, хотя настоящие чешуйки, такие как у Psora, не образуются. Чешуйки
могут напоминать чешуйки представителей рода Acaraspora, но вид хорошо от-
личается широким диском апотециев и более крупными спорами.
2. Schaereria corticola Muhr & Tonsberg in Tonsberg — Шерерия коровая.
Таллом накипной, невыраженный или оформленный, образует Небольшие
пятна до нескольких сантиметров в диаметре среди других накипных лишайни-
ков или реже слитный, образующий большие пятна до нескольких дециметров
в диаметре, ареолированный, соредиозный, эндо- или эписубстратный в несо-
редиозных частях. Ареолы до 0.2 мм в диам., большей частью разбросанные,
серовато- или светло-серо-коричневые, более или менее округлые, выпуклые,
часто неясные или отсутствуют. Соралии заметные, точечные, обычно выпуклые,
до 0.2 мм в диам., коричневые до темно-коричневых из-за пигментации наруж-
ных соредий или зеленоватые, в тех местах, где наружные соредии утрачены,
обычно разбросанные, реже группирующиеся и сливающиеся. Соредии мелкие,
20—25 мкм в диам., с выраженной корой, от К становятся грязно-бурыми, от
А— красновато-коричневыми. Сердцевина невыраженная или отсутствует. Фото-
бионт — зеленые кокковые водоросли до 12 мкм в диам. Подслоевище неясное
или заметное в виде серовато-черных, синевато-черных или коричневатых пятен
на светлой коре.
Апотеции 0.15—0.3 мм в диам., встречаются часто и довольно многочис-
ленные, нескученные, разбросанные, лецидеевые, черные, округлые, сидячие,
с краем до 0.05 мм шир., исчезающим у выпуклых апотециев, с плоским или,
реже, выпуклым диском, без налета. Эксципул коричневый, с зеленоватой или
зеленовато-коричневой краевой зоной, содержит кристаллы гирофоровой кис-
лоты и зеленого пигмента, не изменяющегося в окраске от К и становящегося
фиолетовым от N. Гипотеций коричневый. Субгимений бесцветный. Гимений
80—110 мкм выс., бесцветный. Эпигимений зеленый, редко местами с фиоле-
товым оттенком. Фиолетовый пигмент от К становится ярко-сине-зеленым, с N
не реагирует, но становится фиолетовым после предварительной обработки К.
Зеленый пигмент от К не изменяется в окраске, от N становится фиолетовым.
Парафизы 1.5—2.5 мкм толщ., с апикальными клетками, утолщенными до
3 мкм, свободные, редко разветвленные и анастомозирующие вверху. Сумки
80—ПО х 10—13 мкм, цилиндрические до цилиндрическо-булавовидных, тон-
костенные, без толуса или, редко, с неясным, плохо развитым толусом. Споры
(10)13—16(20) х (8)9—12(14.5) мкм, бесцветные, широкоэллипсоидные до почти
круглых, с заметной в К наружной желатиновой оболочкой, расположены в один
ряд.
РОД SCHAERERIA
33
Пикнидии неизвестны.
Содержит гирофоровую, леканоровую и 5-О-метилхиасциевую кислоты.
На коре ольхи, реже на березе, можжевельнике, ели, иве и рябине. В Шотлан-
дии был найден на вязе. Во влажных местообитаниях в долинах в приморских
прибрежных областях до 700 м над ур. м.
Республика Коми, Сев.-Вост. Якутия [Колымск — р. Ангудин (Августино-
вич, 1875, как Lecidea laricinella n. sp., UPS)]. — Европа (Норвегия, Швеция,
Шотландия).
Промежуточный между S. cinereorufa и S. fuscocinerea вид. Как и последний,
он содержит фиолетовый пигмент в эпигимении и гирофоровую кислоту в экс-
ципуле и талломе, но близок к первому своими круглыми спорами. Хорошо от-
личается наличием развитого эписпора, соредиозным талломом и ростом на коре.
Пока это единственный вид в роде, растущий исключительно на коре, хотя S. ci-
nereorufa также иногда встречается на коре. Характеристиками таллома 5. сог-
ticola может напоминать Rimularia fuscosora. У обоих видов имеются точечные
коричневые соралии, хотя у R. fuscosora соралии постоянно темно-коричневые
и часто мелкопапиллозные, к тому же содержат норстиктовую кислоту.
(3 ). Schaereria fabispora Hertel & Ztim — Шерерия бобовоспоровая.
Таллом слитный, накипной, трещиновато-ареолированный до правильно-
ареолированного, бело-серый, до 0.25 мм толщ. Ареолы до 0.5(0.8) мкм в диам.,
окантованные, т. е. плоские, с перпендикулярным краем, с мелкоморщинистой
поверхностью. В коре под бесцветным эпинекральным слоем 12—35 мкм толщ,
расположена коричнево-пигментированная зона 10—15 мкм толщ., образованная
вертикально ориентированными утолщенными апикальными клетками гиф. Во-
дорослевый слой 60—90 мкм выс., хорошо выражен, содержит требоуксиевые
зеленые водоросли (7)10.5(16) мкм в диам. Сердцевина непигментированная,
образована вытянутыми и рыхло переплетенными гифами около 3.5 мкм толщ.
Подслоевище очень тонкое, черное, не всегда заметное.
Апотеции до 0.5(0.7) мм в диам., первоначально погруженные, позднее
сидячие, со слабо суженным основанием или прижатые, с широким черным
краем и плоским черным диском без налета. Эксципул хорошо развитый,
около 100 мкм шир., с широким, до 12 мкм шир., зелено-черным краем, обра-
зованным из пигментированных апикальных клеток гиф. Внутренняя область,
исходящая из латеральной части гипотеция, непигментированная, образована
гифами 4—4.5 мкм толщ. Пространство между гифами заполнено очень мел-
кими кристаллами, причем иногда встречаются водоросли. Гипотеций темно-
коричневый. Гимений 85—105 мкм выс. Эпигимений светло-сине-зеленый, от
НС1 синеющий, с мелкими сине-фиолетовыми гранулами, приобретающими
фиолетовый цвет от К и бирюзовый — от НС1. Парафизы до 2 мкм толщ.,
с апикальными неутолщенными или слабо утолщенными клетками до 2.5 мкм,
обычно нераздвоенные (редко с короткими разветвлениями) и слабожелатини-
зированцые, т. е. в препаратах свободные. Сумки 65—90 х 13—19 мкм, субцил-
линдрические до узкобулавовидных, тонкостенные (1.3 мкм толщ.), без толуса,
2 Зак. № 3221
34
СЕМ. AGYRIACEAE (ВКЛЮЧАЯ SCHAERERIACEAE)
с амилоидной стенкой. Споры 16.5—22 х 5.5—7 мкм, со стенкой 0.7—1.2 мкм
толщ., по 8, редко по 5—6 в сумке, бобовидной формы с закругленными или
чуть заостренными концами, часто с центральным плазматическим мостиком
(«псевдодибластические»).
Пикнидии неизвестны.
Таллом и эксципул от К, С, КС, Р и I не изменяются. Химический состав
неизвестен.
На экспонированных гранитных скалах.
В России пока не найден. — Европа (Норвегия — о-в Вега).
Schaereria fabispora, без сомнения, чрезвычайно близка к 5. fuscocinerea и
отличается от нее существенно более крупными спорами бобовидной формы.
4. Schaereria fuscocinerea (Nyl.) Clauzade & Cl. Roux [= Lecideafiiscocinerea
Nyl. non auct., L. atroalba Fr., L. atrocinerea (Schaer.) Vain., L. epiiodiza Nyl.,
L. griseoatra auct., L. hydropica Korb., L. lygaeiza Vain., L. somphotera (Vain.)
H. Olivier, L. somphotera f. epiiodiza (Nyl.) Vain., L. tenebrosa Flot., L. tenebrosa
var. lygaeoides Vain., L. tenebrosa ssp. somphotera Vain., Schaereria endocyanea
(Stirt.) Hertel & Gotth. Schneider, S. tenebrosa (Flot.) Hertel & Poelt] — Шерерия
буро-серая.
Таллом до 5 см в диам., темно-серый, реже светло-серый или коричневато-
серый до черного (в экспонированных местообитаниях), мелкоареолированный,
зернистый, бугорчато- или трещиновато-ареолированный, часто с неясным на-
летом, довольно толстый, 0.2—1 мм толщ. Ареолы (0.2)0.4—0.8(1) мм в диам.,
округлые или угловатые, по краю удлиненные, группами или одиночные, разбро-
санные, плоские, в центре выпуклые до булавовидных, гладкие, но не блестящие
или шершавые. Кора 10—20 мкм толщ., верхний клеточный слой пигментирован-
ный, темный, зелено-серый до коричнево-зеленого, образован гифами 3—5 мкм
толщ. Эпинекральный слой 3—7 мкм толщ. Водорослевый слой 70—100 мкм
толщ. Водоросли 10—12(18) мкм в диам. Сердцевина неамилоидная, образована
гифами 3—5 мкм толщ. Подслоевище слитное, черное либо в виде тонкой черной
линии вокруг таллома.
Апотеции (0.3)0.5—0.7(1.5) мм в диам., многочисленные, 50—80(120) шт.
на 1 см2, одиночные или плотными группами, на ареолах или между ними, вна-
чале аспицилиевидные, погруженные на половину или на четверть их высоты,
позднее сидячие на поверхности ареол, округлые, с суженным или несуженным
основанием, черные, блестящие, шагреневые, без налета, вначале плоские
и даже немного вогнутые, окаймленные, с тонким или толстым черным, иногда
с серым блестящим сохраняющимся краем, напоминающим слоевищный, но
без водорослей, и плоским до слабовыпуклого диском. Эксципул 45—90 мкм
шир., непигментированный, внутри светлый, иногда желтоватый, образован
гифами 4—6 мкм толщ, со стенками 1.5—2 мкм толщ., с темной зелено-черной
краевой зоной 10—30 мкм шир., образованной гифами 3.5—4.5 мкм толщ, со
стенкой 1.5—2 мкм толщ., иногда из-за внедрившихся водорослей кажется ле-
канориновым, у погруженных апотециев сильно редуцированный. Гипотеций
РОД SCHAERERIA
35
60—180 мкм выс., бесцветный или нежно-зеленоватый до желтовато-охристого
или светло-коричневого. Суб гимений 30—55 мкм выс., бесцветный. Эпигиме-
ний 12—25 мкм выс., сине-зелено-черный, иногда с фиолетовыми гранулами.
Гимений 75—90 мкм выс., бесцветный. Парафизы 1.5—2 мкм толщ., со слабо
утолщенными до 2.5—4 мкм апикальными клетками, с желатиновой оболочкой
до 5.5 мкм, простые, тонкие, извилистые, нередко вверху раздвоенные, реже
анастомозирующие, довольно свободные. Сумки 43—50(70) х (5)6—9(15) мкм,
цилиндрические, узкие, с тонким, до 6 мкм, неамилоидным толусом. Споры
(9)10—12(17.5) х (5)6—7.5(14) мкм, продолговато-эллипсоидные до широкоэл-
липсоидных, иногда почти круглые, редко с неясной перегородкой. Длина спор
превышает ширину в 1.8—2.2 раза.
Пикнидии погруженные. Конидии 4—7 х 0.8(1) мкм, палочковидные, цилин-
дрические, короткие.
Сердцевина неамилоидная, от К не изменяется в окраске или слабо желтеет,
с Р не реагирует, от КС и С краснеет. Эксципул от С краснеет. Содержит гиро-
форовую и леканоровую кислоты.
На твердых силикатных скалах и замшелых камнях в лесу, на осыпях, в гор-
ной тундре, на границе леса, часто в ассоциациях с желтыми видами Rhizocarpon.
В монтанных и субальпийских, богатых осадками открытых экспонированных и
освещенных местообитаниях, на твердых силикатных породах, не содержащих
извести.
Арктика (Нов. Земля, Сев. Земля, Чукотка), Мурманская обл. (Печенга,
Хибины, Поной), Карелия, Ленинградская обл. (о-в Гогланд, Тютерс, Выборг),
Нижегородская обл., Сев. Кавказ (Тебердинский заповедник), Вост. Сибирь
(Тува), Дальний Восток (Командорские острова). — Европа (Исландия, Шпиц-
берген, Норвегия, Швеция, Финляндия, Фарерские острова, Дания, Ирландия,
Великобритания, Германия, Австрия, Швейцария, Франция, Италия, Португа-
лия, Польша, Чехия, Словакия, Румыния, Сербия, Болгария, Белоруссия), Азия
(Азербайджан, Киргизия, Непал), Сев. Америка (США — Аляска, Колорадо,
Манитоба, Нью-Мексико, Нов. Англия, Аркт. Канада, Ньюфаундленд, Мексика),
Гренландия, Австралия, Субантарктика (Юж. Георгия). Биполярный, широко
распространенный вид.
Из-за погруженных черных апотециев и ареолированного таллома часто
выглядит как представитель рода Rhizocarpon. Более редкий вид со схожим рас-
пространением, Schaereria cinereorufa, имеет более коричневый таллом и сфери-
ческие споры около 6—9 мкм в диам.
Ярко-зеленый цвет эпигимения обусловлен наличием пигмента «.Cinereorufa-
green». Кроме него очень часто присутствуют синие гранулы пигмента «Нурпо-
гши-Ыие», которые под действием НС1 становятся фиолетовыми (такие экземпля-
ры были описаны в качестве самостоятельного вида Lecidea epiiodiza). Поскольку
могут встречаться образцы и без пигмента <<Нурпогит-\Ли&», то еще Э. Вайнио
перевел Lecidea epiiodiza в ранг формы Lecidea somphotera f. epiiodiza.
Var. sorediata (Houmeau & Cl. Roux) Coppins. — Таллом соредиозный. Co-
ралии 0.1—0.4 мм в диам., редкие, черные, выпуклые.
36
СЕМ. AGYRIACEAE (ВКЛЮЧАЯ SCHAERER1ACEAE)
5. Schaereria parasemella (Nyl.) Lumbsch [= Lecideaparasemella Nyl., L. exi-
gua subsp. parasemella (Nyl.) Nyl., Hafellnera parasemella (Nyl.) Houmeau & Cl.
Roux, Lecidella parasemella (Nyl.) Hertel] — Шерерия параземелла.
Таллом слитный, тонкий, накипной, в виде пленки или состоящий из мелких
гранул, беловато-серый, несоредиозный, часто редуцированный. Имеется эпине-
кральный слой. Водоросли хлорококковые.
Апотеции мелкие, 0.15—0.25(0.4) мм в диам., черные или черно-коричневые,
сидячие, окаймленные, с тонким выступающим краем одного цвета с талломом
и с вогнутым или плоским до слабовыпуклого диском, без налета. Эксципул
темный, красно-коричневый, до 40 мкм толщ. Гипотеций светло-красновато-
коричневый. Субгимений светло-коричневый. Гимений 60—100 мкм выс., бес-
цветный, нежелатинизированный, неамилоидный. Эпигимений серо-зеленый
или сине-зеленый. Сумки 60—70 х 14 мкм, цилиндрические или цилиндрическо-
булавовидные, тонкостенные, без толуса. Парафизы около 1 мкм толщ., свобод-
ные, иногда вверху слабо разветвленные, но не анастомозирующие, с апикаль-
ными клетками, утолщенными до 3 мкм. Споры 12—14(15) х (8)10—11(12) мкм,
бесцветные, широкоэллипсоидные до почти круглых, с толстым эписпором
1.5—2.5 мкм толщ.
Пикнидии неизвестны.
Таллом неамилоидный, от К и С не изменяется в окраске.
На мхах и растительных остатках, паразитирует на Biatora vernalis (subdu-
plex).
Арктика (Таймыр), Красноярский край (плато Путорана, Енисейск). — Ев-
ропа (Норвегия, Швеция, Финляндия — Лапландия, Франция, Швейцария), Сев.
Америка (Аляска).
Вид, поскольку он обладает очень редуцированным талломом, был перво-
начально описан как паразитический гриб, но позднее признан лишайником.
От прочих представителей рода отличается редуцированным талломом и экс-
ципулом, паразитическим ростом и галонатными спорами. Вид очень близок
к 5. corticola, в частности из-за тонкого таллома и галонатных спор.
(6). Schaereria serenior (Vain.) Vitik. [= Lecidea tenebrosa ssp. somphotera var.
serenior Vain., L. serenior (Vain.) Vain. nom. illeg.J — Шерерия яснейшая.
Таллом немного утолщенный или довольно толстый, бородавчатый или
бородавчато-ареолированный. Ареолы (0.2)0.4—0.5(0.7) мкм в диам., сильно
или немного выпуклые, гладкие, серые, матовые, часто неправильной формы,
разбросанные на черном подслоевище или частично сливающиеся. Коровой слой
5—6 мкм толщ., образован утолщенными пигментированными апикальными
клетками гиф, с бесцветным эпинекральным слоем сверху. Водоросли круглые,
6—14 мкм в диам. Соредии отсутствуют.
Апотеции 0.5—1 мм в диам., разбросанные, первоначально погруженные
в ареолы, позднее сидячие, окаймленные, лецидеевые, с несуженным основани-
ем, с плоским черным голым матовым диском и черным тонким, слегка высту-
РОД SCHAERERIA
37
пающим цельным краем. Эксципул хорошо развитый, до 100 мкм, фиолетово-
бурый или серый, продолжается под гипотецием. Гипотеций бесцветный или
светлый. Эпигимений грязно-фиолетово-коричневый, с фиолетовыми гранула-
ми, синеющими от К. Гимениальный слой 70—ПО мкм выс. Парафизы около
1.5 мкм толщ., слабо утолщенные в апикальной области, простые, нераздвоенные
и неанастомозирующие, свободные, слабожелатинизированные. Сумки цилин-
дрические или цилиндрическо-булавовидные, не утолщенные в апикальной
области. Споры 7—12 х 5—8 мкм, эллипсоидные или иногда почти круглые,
расположены в 2 ряда.
Конидии 5x1 мкм.
Таллом амилоидный, от К и С не изменяется.
На силикатных скалах, на гранитах в сосновом лесу у оз. Инари (1. с.).
В России пока не найден. — Европа (Швеция, Финляндия).
Напоминает Schaereria fuscocinerea и Rhizocarpon grande, но отличается от-
сутствием реакций с К и С, амилоидной сердцевиной и матовыми, неправильной
формы ареолами без налета.
Сем. ANAMYLOPSORACEAE Lumbsch & Lunke —
АНАМИЛОПСОРОВЫЕ
Лихенизированные аскомицеты, содержащие зеленые водоросли. Таллом
чешуйчатый.
Апотеции лецидеевые, стипитатные, на ножке, гимнокарпные. Тип развития
плодовых тел гимнокарпный, аскогонии на ножках. Эксципул кольцеобразный,
в большей степени редуцированный. Гимений неамилоидный или слегка ами-
лоидный. Сумки субцилиндрические или цилиндрическо-булавовидные, с ами-
лоидной стенкой. Апикальный аппарат Trapelia-пша. В сумке по 8 спор. Споры
бесцветные, одноклеточные, круглые или почти круглые.
Пикнидии погруженные, с конидиофорами VII типа (по: Vbbis, 1980). Кони-
дии эллипсоидные или палочковидные.
Содержит бензиловые эфиры и дериваты. Монотипное семейство.
Представители семейства типом апикального аппарата, неамилоидным ги-
мениальным гелем и обликом конидий напоминают некоторых представителей
сем. Agyriaceae. В то же время отличаются типом развития плодовых тел, типом
конидиофоров и химическим составом.
Род ANAMYLOPSORA Timdal — АНАМИЛОПСОРА
Таллом чешуйчатый. Верхняя кора образована «кеглеобразными» клетками. Во-
дорослевый слой разорванный. Фотобионт—зеленые одноклеточные водоросли.
Апотеции лецидеевые, расположены на краях чешуек. Эксципул кольце-
образный. Гипотеций светло-коричневый до бесцветного, заполнен кристаллами
оксалата кальция. Гимений без кристаллов, гранул и капелек масла. Гимений
неамилоидный. Эпигимений коричневый, от К не изменяется в окраске. Па-
рафизы простые или изредка разветвленные и анастомозирующие, довольно
слабо склеенные, с апикальными клетками, слегка утолщенными и коричнево-
пигментированными. Сумки узкобулавовидные до почти цилиндрических, окру-
женные амилоидной оболочкой, с довольно хорошо развитым толусом, неамило-
идным, без окулярной камеры. В сумке по 8 спор. Споры простые, бесцветные,
без периспора, широкоэллипсоидные до почти круглых.
Пикнидии рано становящиеся сидячими, расположены на краях чешуек,
темно-коричневые до черных. Конидиофоры формируют параплектенхимную
ткань. Конидии узкоэллипсоидные до короткоцилиндрических.
РОД ANAMYLOPSORA
39
От видов рода Psora отличается иным типом сумок, неамилоидным гимени-
ем, отсутствием антрохинонов в гимении, наличием прерывистого водорослевого
слоя, другим типом верхней коры и пикнидий. Морфологически оба рода доволь-
но похожи, но Anamylopsora можно отличить по наличию темно-коричневых до
черных сидячих маргинальных пикнидий.
Anamylopsora pulcherrima (Vain.) Timdal [= Lecidea pulcherrima Vain.,
L. hedinii H. Magn., L. undulata H. Magn., Psora pulcherrima (Vain.) Elenkin, Psora
pulcherrima var. elegantula Elenkin] — Анамилопсора красивейшая (рис. 5).
Таллом эпилитный, чешуйчатый, псороидный, распростертый, до 10 см
в диам., достигающий из-за сильно развитой белой сердцевины 6 мм толщ.,
тускло-красно-коричневый, неясно блестящий или матовый, в краевой области
лучисто-фигурный, в центре чешуйчато-комковато-ареолированный. Чешуйки
до 2(3) мм в диам. (в краевой области — ясно удлиненные до 5 мм и припод-
нимающиеся), варьирующие от восходящих и налегающих друг на друга до
формирующих ареолированную корочку в центральной части таллома до ради-
альных лопастей на краях. Верхняя поверхность охристо-коричневая, матовая
или иногда блестящая, без налета или изредка с налетом. Край цельный, зубчатый
или лопастной, обычно с белым налетом. Нижняя поверхность светлая, светло-
коричневая, охристо-желтоватая до почти белой у края и темно-коричневая до
черной в центральной части. Эпинекральный слой 3—10(20) мкм выс., часто не-
ясно выраженный, бесцветный, прозрачный, образован отмершими элементами
Рис. 5. Anamylopsora pulcherrima. Внешний вид таллома с апотециями (ориг.). Шкала = 1 мм.
40
СЕМ. ANAMYLOPSORACEAE
гиф, без четкой границы переходит в светло-охристо-желтую пигментированную
область коры 35—100(180) мкм выс., которая образована правильно ориентиро-
ванными, анастомозирующими и образующими рыхлую сеть толстостенными
гифами с короткими клетками и содержит светло-коричневые гранулы, раство-
ряющиеся в К; от К слабо, а от Р сильно желтеющая (алкториаловая кислота).
Нижняя непигментированная бесцветная область коры 30—70(150) мкм выс., без
кристаллов и гранул, не реагирующая с К и Р, образована более тонкостенными
гифами, в местах мертвых водорослевых агрегаций образующая арочные обо-
лочки. Водорослевый слой 120—220 мкм выс., состоящий из многочисленных
изолированных конусообразных агрегаций водорослей. Фотобионт — зеленые
одноклеточные водоросли. Сердцевина серая, непрозрачная, неамилоидная, со-
держит кристаллы оксалата кальция. Нижняя кора 5—20(40) мкм выс., пигмен-
тированная, желто-коричневая или коричневая, от К не изменяется в окраске, без
кристаллов и гранул, часто заметна в виде неясной каймы на лопастях, припод-
нимающихся над субстратом.
Апотеции 0.3—1.3(3) мм в диам., одиночные, сидячие на краях чешуек
таллома, лецидеевые, со слабо суженным основанием или почти на ножке либо
образующие плотные конгломераты до 6 мм в диам. (при увеличении выглядят,
как головки спичек), первоначально более или менее плоские, неясно окайм-
ленные, позднее сильновыпуклые, неокаймленные, темно-красно-коричневые
до черных, матовые, без налета. Эксципул кольцеобразный, биаториновый,
охватывает гимений, уменьшаясь к краю и не образовывая выпуклого края; об-
разован радиально ориентированными гифами без кристаллов и гранул, с бесц-
ветной внутренней частью и коричневой краевой областью, от К не изменяется
в окраске. Гипотеций около 70 мкм выс., бесцветный или нежно-охристый до
светло-коричневого в верхней части, заполнен кристаллами оксалата кальция.
Эпигимений 30—50 мкм выс., желто-коричневый, выцветший, неясный, от К не
изменяется в окраске. Гимений 60—100 мкм выс., бесцветный, без кристаллов,
гранул и капелек масла, неамилоидный. Парафизы 1.7—2.3 мкм толщ., в апи-
кальной области слабо утолщенные, до 2.7 мкм и коричневопигментированные,
удлиненно-булавовидной формы, простые, реже раздвоенные или анастомози-
рующие, довольно свободные. Сумки 80—ПО х 10—13 мкм, узкобулавовидные
до субцилиндрических, с амилоидной наружной оболочкой и хорошо развитым
толусом без окулярной камеры и других амилоидных структур. В пустых сумках
заметна очень четкая и плотная поперечная складчатость. Споры широкоэллип-
соидные до почти круглых, 7.5—11 х 6.5—10 мкм. Длина превышает ширину
в 1.5 раза.
Пикнидии расположены на краях чешуек, сидячие, лишь вначале погружен-
ные, сферические, до 0.3 мкм в диам., темно-коричневые до черных. Конидио-
форы образуют параплектенхимную ткань, напоминают тип VII или VIII (по:
Vobis, 1980). Конидии около 3x1 мкм, узкоэллипсоидные до короткоциллин-
дрических.
Кора от К не изменяется в окраске или становится охристой, с оранжевым
оттенком (настоящая красная реакция даже под микроскопом не наблюдается),
РОД ANAMYLOPSORA 41
от Р желтеет, от С не изменяется в окраске. Сердцевина с К, Р, С и I не реагирует.
Алекториаловая кислота в верхней коре.
На известьсодержащих и силикатных горных породах, на скалах. Широко
распространен в аридных регионах северного полушария.
Вост. Сибирь (Тува, Иркутская и Читинская области, Бурятия, Якутия —
Оймяконский р-н), Дальний Восток (Приморский край). — Азия (Азербайджан?,
Туркмения, Киргизия — сев. склон Алайского хребта, Монголия, Непал, Китай —
Гансу), Сев. Америка (Аляска).
Можно спутать с особенно хорошо развитыми формами Calvitimela агте-
niaca — вида, у которого гимений амилоидный, а апикальный аппарат сумок
леканорового типа.
Сем. APHANOPSIDACEAE Printzen & Rambold —
АФАНОПСИДИЕВЫЕ*
Накипные лишайники с фотобионтом из зеленых кокковых водорослей. Апо-
теции с округлым диском и редуцированным эксципулом. Сумки Aphanopsis-rwia,
с многослойной латеральной стенкой, с развитым толусом, в котором отчетливо
видна амилоидная трубка или цилиндр с неясным центральным каналом, откры-
вающиеся неправильной трещиной; содержат 8 спор. Споры простые, однокле-
точные, бесцветные, эллипсоидные до круглых, без периспора и эндоспора. Срав-
нительно примитивная организация таллома и аскокарпа и сходство анатомии
сумок и экологии ряда видов свидетельствуют о возможной близости семейств
Aphanopsidaceae и Micareaceae (включая Helocarpaceae и Roccellinstraceae).
Род APHANOPSIS Nyl. ex Syd. — АФАНОПСИС
Таллом накипной, слитный, мелкозернистый, состоящий из гониоцист, ма-
товый, зеленый или зеленовато-коричневый. Гониоцисты состоят из псевдопа-
ренхимных гиф, окружающих водорослевые клетки. У наружных гиф стенки ко-
ричневые. Фотобионт — хлорококковые водоросли. Плодовые тела — апотеции
с округлым диском, выпуклые. Эксципул слабо развитый, не возвышающийся,
бесцветный или местами коричневатый, очень тонкий у края, образован верти-
кально ориентированными тонкостенными гифами, напоминающими парафизы,
становящимися более или менее псевдопаренхимными у основания апоте-
ция. Субгимений плохо отделяется от гимения. Парафизы довольно толстые,
2.5—3.5 мкм толщ., большей частью простые, иногда раздвоенные, с неутолщен-
ными апикальными клетками, в плотных пучках, перепутанные, с заметными
перегородками, не заключены в гимениальный гель. Сумки цилиндрическо-
булавовидные, с амилоидной и сравнительно толстой неамилоидной стенками и
толусом, иногда с широкой амилоидной цилиндрической структурой; содержат
8 спор. Споры одноклеточные, бесцветные, широкоэллипсоидные.
Пикнидии неизвестны.
Химические вещества не обнаружены.
На почве.
* Относится к группе семейств и родов с неопределенным систематическим положе-
нием.
РОД APHANOPSIS
43
От рода Placynthiella отличается структурой апотециев и сумок (апикальный
аппарат с широким амилоидным цилиндром, определенно не трапелиевого типа)
и более крупными спорами.
Aphanopsis coenosa (Nyl.) Coppins & P. James [= Collema coenosum Ach.,
Lecidea terrigena Ach., L. humigena Taylor, L. praecox Vezda, Aphanopsis terrigena
(Ach.) Nyl., A. lutigena J. Lahm ex Syd., Biatora humigena (Taylor) Walt. Watson] —
Афанопсис грязный.
Таллом хорошо развитый, накипной, мелкозернистый, разлитой, тускло-
зеленый или зеленовато-коричневый, состоящий из многочисленных сфери-
ческих или продолговатых зернышек (гониоцист) 50—200 мкм дл., свобод-
ных на поверхности и сливающихся у основания, более или менее слизистый
во влажном состоянии. Гониоцисты — структуры, напоминающие соредии,
морфологически, но не функционально, образующиеся у лишайников со сла-
бо развитым талломом, состоят из групп водорослевых клеток, окруженных
псевдопаренхимным слоем грибных гиф. У наружных гиф стенки коричневые.
Фотобионт— хлорококковые водоросли, круглые, 7—12 мкм в диам., или
эллипсоидные, 7—14 х 5—8 мкм.
Апотеции 0.2—0.6 мм в диам., одиночные, равномерно рассеянные по по-
верхности таллома или сливающиеся по 2—3 вместе, сидячие, с самого начала
полушаровидные, без края, коричневые или коричнево-черные, матовые, во
влажном состоянии светло-розово-фиолетовые или светло-коричневые. Эксципул
слабо развитый, очень тонкий у края, 25—50 мкм выс., не возвышающийся, бес-
цветный или частично коричневатый, образован вертикально ориентированными
тонкостенными гифами, становящимися более или менее псевдопаренхимными
(клетки 3—5 х 2.5—3 мкм) у основания апотеция. Гипотеций невысокий, светло-
коричневый. Гимений 150—220 мкм выс., бесцветный или светло-коричневатый,
с неправильными красновато-коричневыми вертикальными полосами, неамило-
идный, но становящийся синим из-за амилоидных стенок сумок. Эпигимений
коричневатый или оливковый либо отсутствует. Гимениальный гель отсутствует
или слабо развит. Парафизы 2—4 мкм толщ., большей частью простые, иногда
раздвоенные, с неутолщенными апикальными клетками и без явной пигмен-
тации в апикальной части. Сумки 180—220 х 20—25 мкм, многочисленные,
цилиндрическо-булавовидные, с амилоидной стенкой и толусом, иногда с ши-
рокой амилоидной цилиндрической структурой, одинаковой длины или даже
длиннее парафиза, из-за чего поверхность диска становится бугристой; содер-
жат (5)8 спор. Споры одноклеточные, без гиалиновой оболочки, бесцветные до
коричневатых, 25—38 х 13—18 мкм, широкоэллипсоидные, но часто один или
оба конца остроконечные, тонкостенные, гладкие, обычно с многочисленными
каплями масла или с одной большой каплей в окружении мелких.
Пикнидии неизвестны.
Таллом и эксципул от К, С, Р и I не изменяются в окраске. Сумки от I синеют,
далее становятся винно-красными до грязно-желтых. Химические вещества не
обнаружены.
44 СЕМ. APHANOPSIDACEAE
На влажной голой глинистой или мелкопесчаной почве, иногда на фрагментах
растительных остатков, по обочинам дорог и краям канав в лесу. В сухой период
почти незаметен, развитие начинается поздней осенью после продолжительных
дождей и пика развития достигает весной. Весь жизненный цикл, возможно,
продолжается в течение года или меньше.
В России пока не найден. — Центр, и Сев. Европа (Финляндия, Ирландия,
Великобритания, Германия, Австрия, Швейцария, Чехия). Широко распростра-
ненный, но редко отмечаемый короткоживущий вид.
Внешне напоминает некоторые формы Placynthiella uliginosa, но отличается
полусферическими неокаймленными апотециями, существенно более высоким
гимением, светлым эксципулом, более толстыми нежелатинизированными пара-
физами с неутолщенными апикальными клетками и более крупными спорами.
Сем. ARTHRORHAPHIDACEAE Poelt & Hafellner —
АРТРОРАФИДОВЫЕ
Таллом накипной, в виде зернистой, бородавчатой или чешуйчатой до слегка
ареолированной корочки, серно- или лимонно-желтой, желтовато-зеленоватой
или сероватой окраски; у паразитных форм таллом неясно выражен. Фотоби-
онт — одноклеточные зеленые водоросли.
Плодовые тела — дисковидные апотеции, черные, с паратецием и слабо раз-
витым эксципулом, образованным сильно разъединенными, расположенными
в беспорядке гифами с сильно утолщенными стенками. Гимениальный слой
с каплями масла при действии I не синеет. Парафизы свободные, тонкие, раз-
ветвленные или сетчато-анасгомозирующие, на концах неутолщенные или слабо
утолщенные и непигментированные. Сумки булавовидные, от I не изменяются
в окраске, на конце со слабо утолщенной стенкой, с углублением, содержат
8 спор. Споры цилиндрические или игловидные, с поперечными перегородками,
4-клеточные или многоклеточные.
Пикнидии неизвестны.
Семейство монотипное, содержит один трър Arthrorhaphis.
Род ARTHRORHAPHIS Th. Fr. — АРТРОРАФИС
Таллом накипной, зернистый, бородавчатый, слабоареолированный или
чешуйчатый, серно- или лимонно-желтый, желтовато-зеленоватый или беловато-
сероватый, темно-серо-зеленоватый, изредка соредиозный, у паразитных форм
незаметный. Подслоевище беловатое или незаметное.
Апотеции черные, расположенные на талломе либо на подслоевище между
чешуйками или ареолами, кувшиновидные, с узким диском или дисковидные, с
расширенным плоским, иногда выпуклым диском. Эксципул слабо развитый, тем-
ноокрашенный до сине-черного, образован гифами с сильно утолщенными стенка-
ми. Гипотеций бесцветный или коричневый. Гимений прозрачный или с каплями
масла, от/не синеет. Эпигимений черноватый или черно-зеленый. Парафизы тон-
кие, свободные, простые или слабо разветвленные и сетчато-анастомозирующие,
с непигментированными, неутолщенными или слабо утолщенными вершинками.
Сумки булавовидные, на действие I не реагируют, тонкостенные, на вершине со
слабо утолщенной стенкой, содержат 8 спор. Споры цилиндрические до игловид-
ных, с поперечными перегородками, от 4-клеточных до многоклеточных.
46
СЕМ. ARTHRORHAPHIDACEAE
При действии Р, К, С, КС таллом не изменяется в окраске, в UV приобретает
оранжевую окраску (ризокарповая кислота). Желтоокрашенные талломы содер-
жат ризокарповую кислоту, серовато-зеленоватые — стиктовую, иногда норстик-
товую. Сердцевина и подслоевище с кристаллами окисла кальция или без них.
В составе рода известно 7 видов, которые встречаются в северном и южном
полушариях земного шара, обитают в холодных и умеренных районах, в горах
преимущественно в альпийском и субальпийском, изредка лесном поясах. При
этом они развиваются на кислых каменистых породах, на почве между мхами,
на мхах, растительных остатках, паразитируют на талломах других лишайников.
Представители артрорафидовых относятся к числу редких лишайников, хотя воз-
можно из-за мелких размеров порой не распознаются исследователями.
1. Таллом лимонно- или серно-желтый, зеленовато-желтоватый. На мхах,
растительных остатках, почве и скалах, изредка на талломе Baeomyces
rufus ............................................................3.
— Таллом иной окраски, беловато-сероватый или темно-серо-зеленоватый.
Развивается на талломе лишайников рода Baeomyces, реже на мхах и ска-
лах ..........................................................2.
2. Апотеции сидячие, едва перетянутые при основании, молодые — кувши-
новидные, с почти закрытым диском, зрелые — с углубленным плоским
диском до 0.5 мм в диам., окруженным возвышающимся цельным толстым
краем. Споры 20—70 х 2—2.5 мкм, 12—16-клеточные. Обычно на талломе
Baeomyces rufus.......................................... 4. A. grisea.
— Апотеции 0.2—0.3 мм в диам., округлые, ясно преретянутые при основании,
молодые — со слегка вогнутым диском, окруженным тонким краем, зре-
лые — с плоским диском и почти без. краев. Споры 60—82 х 3—4 мкм,
8—13-клеточные. Обычно на талломе Dibaeis baeomyces, реже на мхах
и скалах..........................:.................(3). A. fusireagens.
3. Споры (13)16—(17)20x3—4 мкм, 4-, реже 6-клеточные . . . 5. A. vacillans.
— Споры длиннее, более 20 мкм дл., 7—12-клеточные..................4.
4. Таллом чешуйчатый или ареолированный, чешуйки или ареолы до 1 мм
в диам., выпуклые и. булавовидные, нередко кратеровидно прорванные,
рассеянные или скученные, образующие непрерывную корочку до 1 см
в диам. Подслоевище беловатое, как и сердцевина с кристаллами окисла
кальция, не растворимыми в ацетоне. Коровой слой покрыт непрерывным
эпинекральным слоем. Соредии отсутствуют. Апотеции образуются редко,
0.3—1.5 мм в диам., вогнутые и плоские, с тонким, скоро исчезающим
краем. Споры 8—11-клеточные, (20)35 —45(60) х 2—5 мкм................
.................................................... 1. A. alpina.
— Таллом зернистый или бородавчатый, нередко образован слабовыпуклыми,
мелкими, до 0.5 мм в диам., рассеянными или скученными ареолами, ча-
стично соредиозный или целиком в виде соредиозной корочки. Подслоеви-
ще незаметное. Коровой слой не покрыт эпинекральным слоем. В сердце-
вине кристаллы окисла кальция отсутствуют; если кристаллы в наличии, то
РОД ARTHRORHAPHIS
47
растворимы в ацетоне. Апотеции обычно развиваются, 0.2—0.8 мм в диам.,
с постоянным черным блестящим ровным краем. Споры 7—12-клеточные,
(35)50—70(100) х 2—5 мкм............................2. A. citrinella.
1. Arthrorhaphis alpina (Schaer.) R. Sant. [= Lecideaflavovirescens var. alpina
Schaer., Bacidia alpina (Schaer.) Vain., B. flavovirescens (Dicks.) Anzi var. alpina
(Schaer.) R. Sant., Rhaphiospora flavovirescens A. Massal. var. alpina Kremp.] —
Артрорафисальпийский.
Таллом чешуйчатый или ареолированный. Чешуйки или ареолы выпуклые до
булавовидных, около 1 мм в диам., иногда кратеровидно прорванные, рассеянные
или непрерывные, образующие маленькие, до 1 см в диам., неправильной формы
пятна, развивается на беловатом, с кристаллами окисла кальция подслоевище.
Верхняя поверхность таллома ярко-желто-зеленая, матовая, часто шероховатая
и кажется покрытой налетом. Соредии отсутствуют. Коровой слой покрыт эпи-
некральным слоем 7—10 мкм толщ. Клетки фотобионта округлые, 7—14 мкм
в диам. Сердцевина с многочисленными кристаллами окисла кальция, не рас-
творимыми в ацетоне.
Апотеции встречаются редко, 0.3—1.5 мм в диам., расположены между
ареолами или чешуйками, черные, сначала со слабовогнутым, затем плоским
диском, край тонкий, скоро исчезающий. Эксципул темно-бурый, буро-черный,
черновато-серо-зеленый. Гипотеций в верхней части в виде узкой беловатой поло-
ски, в нижней — темно-бурый до черно-бурого и сливается с эксципулом. Гиме-
ниальный слой 80—150 мкм выс., в верхней части черно-серовато-зеленоватый.
Эпигимений черно-коричневый до сине-зеленого. Парафизы тонкие, до 1 мкм
толщ., неплотно сетчато-соединенные, простые или вверху слабо разветвленные.
Сумки булавовидные или вздутобулавовидные, с 8(4) спорами, расположенными
в несколько рядов. Споры (20)35—45(60) х 2—5 мкм, 8—11-клеточные.
Таллом от К не изменяется в окраске, эксципул, гипотеций и эпигимений
становятся красновато-рыжими, от HflO. — сине-зелеными. Гимениальный слой
на действие I не реагирует. Содержит ризокарповую кислоту.
На почве, мхах и растительных остатках в арктических и высокогорных
тундрах.
Арктика (Кольский полуостров, Нов. Земля, п-ов Таймыр, Сев. Земля, Чу-
котка), Красноярский край (плато Путорана), Юж. Сибирь (Зап. и Вост. Саяны,
Бурятия). — Европа (арктические и высокогорные районы), Азия, Сев. Амери-
ка, Гренландия, Австралия, Нов. Зеландия, Антарктика (Антарктический по-
луостров), Гавайские острова.
2. Arthrorhaphis citrinella (Ach.) Poelt [= Bacidia citrinella (Ach.) Branth &
Rostr., B. flavovirescens (Dicks.) Anzi] — Артрорафис лимонно-желтый.
Таллом зеленовато-, лимонно- или серно-желтый, зернистый, бородавчатый
или образован плоскими или слегка выпуклыми мелкими рассеянными или ску-
ченными ареолами, до 0.5 мм в диам., частично соредиозный или образует це-
ликом соредиозную корочку. Подслоевище незаметное. Коровой слой не покрыт
48
СЕМ. ARTHRORHAPHIDACEAE
эпинекральным слоем, в сердцевине кристаллы окисла кальция отсутствуют;
если кристаллы в наличии, то растворимы в ацетоне.
Апотеции 0.2—0.8 мм в диам., образуются между бородавочками или арео-
лами, при основании зауженные, черные, голые, блестящие, с вогнутым или пло-
ским до слабовыпуклого диском, окруженным постоянным черным блестящим
ровным краем или без краев. Эксципул буро-черный, образован плотно соединен-
ными, короткочленистыми гифами, с сильно утолщенными стенками и малень-
кими удлиненными просветами. Гипотеций вверху беловатый, в остальной части
буро-черный или красновато-бурый, сливается с эксципулом. Гимениальный
слой 130—200 мкм выс. Эпигимений буроватый или буро-черный. Парафизы
неплотно соединенные, тонкие, вверху разветвленные. Сумки булавовидные, при
основании зауженные в удлиненную ножку, 80—120 х 8—13.5 мкм, с 8, изредка
с 4 спорами. Споры игловидные, на одном конце вытянутые в хвост, 7—12-кле-
точные, (35)50—70(100) х 2—5 мкм.
Таллом от К не изменяется в окраске, эпигимений и гипотеций становятся
красновато-рыжими. Эпигимений при действии N окрашивается в сине-зеленый
цвет, гипотеций при действии HfO4 также становися сине-зеленым. Гимений от
I не изменяется в окраске или слегка желтеет. Таллом содержит ризокарповую
кислоту.
На песчаной почве и гниющих мхах, иногда паразитирует на Baeomyces rufus,
в арктических и горных районах, реже на равнинах, в субтропиках и тропиках
в горах на больших высотах, биполярный лишайник.
Арктика (Ямал, Таймыр, Якутия, Новосибирские острова, Чукотка, о-в Вран-
геля), Мурманская обл. (Куусамо, Инарская Лапландия), Карелия, Республика
Коми, Сред. Урал (Висимский заповедник). — Северные и горные районы Евро-
пы, Шпицберген, Азия, Сев. Америка, Гренландия, Нов. Зеландия, Антарктика
(Юж. Георгия, Юж. Шетландские острова).
(3 ). Arthrorhaphis fuscireagens (Vain.) Poelt [= Lecidea fuscireagens Vain., Ba-
cidia fuscireagens (Vain.) Vain.] — Артрорафис буроватореагирующий.
Таллом бородавчатый, беловатый, развивается на талломе хозяина, реже
автономный.
Апотеции 0.2—0.3 мм в диам., черные, округлые, ясно перетянутые у основа-
ния, молодые — со слабовогнутым диском, окруженным тонким краем, зрелые —
с плоским диском и почти без краев. Споры 60—82 х 3—4 мкм, 8—13-кле-
точные.
На талломе Dibaeis baeomyces, реже на мхах и скалах.
В России пока не найден. — Европа (Финляндия, Швеция, Великобритания).
4. Arthrorhaphis grisea Th. Fr. [= Bacidiaflavovirescens (Dicks.) Anzi var. grisea
(Th. Fr.) Vain.] — Артрорафис серый.
Таллом ареолированный, обычно погруженный в модифицированный таллом
Baeomyces rufus, более темноокрашенный по сравнению с ним, беловато-серый
до темно-серо-зеленоватого, с многочисленными водорослями.
РОД ARTHRORHAPHIS
49
Апотеции сидячие, слегка перетянутые при основании, сначала кувшиновид-
ные до почти закрытых, с точковидным диском и толстым краем, позднее диск
расширенный до 0.5 мм в диам., плоский, окруженный постоянным толстым
шероховатым краем. Гимений пересыпанный зернистостью. Эпигимений корич-
неватый. Споры (20)30—50(70) х 2—2.5(4) мкм, с (8)12—15 перегородками.
Таллом содержит стиктовую, иногда норстиктовую кислоты.
На талломе лишайника Baeomyces rufus, обитающего на кислой почве и си-
ликатных камнях и скалах, в холодно-умеренных и горных районах.
Арктика (запад Чукотского полуострова), Мурманская обл., Карелия. — Ев-
ропа, Азия, Сев. Америка.
5. Arthrorhaphis vacillans Th. Fr. & Almq. ex Th. Fr. [= A. anziana (Lynge)
Poelt, Bacidia anziana Lynge, B. vacillans (Th. Fr. & Almq. ex Th. Fr.) Rostr.] —
Артрорафис качающийся.
Таллом зеленоватый или желтоватый, ареолированный и чешуйчатый. Че-
шуйки или ареолы до 2 мм в диам., сильновыпуклые, округлые или по краям
слаболопастные, несоредиозные.
Апотеции 0.5—0.7 мм в диам., округлые, шайбовидные. Эксципул зеле-
новатых тонов. Гипотеций слегка окрашенный. Гимений зеленоватый. Споры
цилиндрические или веретеновидные, (13)16—(17)20 х 3—4 мкм, 4-, реже
6-клеточные.
На влажной кислой и известняковой почве в Арктике и в горах выше границы
леса, от субальпийского до нивального пояса.
Арктика (Нов. Земля, о-в Минин, п-ов Таймыр, Новосибирские острова,
континентальная Чукотка, о-в Врангеля), Мурманская обл., Красноярский край
(плато Путорана). — Сев. и горная части Европы, Шпицберген, Азия.
Сем. BRIGANTIAEACEAE Hafellner & Bellem. — БРИГАНТИЕВЫЕ
Семейство включает в себя 2 рода преимущественно тропических лишайни-
ков — Brigantiaea Trevis. и Argopsis Th. Fr. На территории России встречаются
только представители рода Brigantiaea. Они обнаруживаются на коре, обнажен-
ной древесине, растительных остатках, на мхах. Таллом в виде корочки, накип-
ной, белый, светло-серый, пепельный, неареолированный.
Апотеции сидячие, с желтым, оранжевым или ржаво-коричневым диском
биаторинового типа, плоские до выпуклых. Сумки булавовидной формы, би-
туникатные, при окрашивании иодом в апикальной части сумок проявляется
область голубой окраски различной толщины — Brigantiaea-тип апикального
аппарата. Сумки содержат 1 (редко 2.) споры. Споры бесцветные, многоклеточные
(муральные).
Лихенизированные аскомицеты, содержащие в талломе одноклеточные хло-
рококковые водоросли.
Род BRIGANTIAEA Trevis. — БРИГАНТИА
Таллом в виде беловатой, пепельно-серой, серо-зеленой, сплошной или ме-
стами потрескавшейся корочки. Апотеции присутствуют, сидячие, у основания,
как правило, сужены. Диск апотециев обычно невыпуклый, оранжевый, ржаво-
красного, ржаво-коричневого цвета. Эксципул у большинства видов развит,
биаторового типа. Гимений бесцветный. Парафизы 1.5—3 мкм толщ. Верхушки
слегка утолщенные. В эпигимении встречаются красно-коричневые, оранжевые,
ржаво-красные кристаллы. Гипотеций бесцветный, слабо-коричневый, коричне-
вый до темно-коричневого. Сумки, как правило, с 1 спорой. Споры бесцветные,
сильномногоклеточные (муральные), эллипсоидной или слегка цилиндрической
формы.
Апотеции от К становятся пурпурно-красными. У всех видов в апотециях
присутствует антрахинон.
Представители этого рода встречаются на коре, обнаженной древесине, рас-
тительных остатках, на мхах. Большинство видов рода распространено преиму-
щественно в тропических и субтропических районах. На территории России
отмечается 5 видов, из них 1 вид — Brigantiaea fuscolutea — довольно широко
распространенный, а еще 4 найдены исключительно на Дальнем Востоке.
РОД BRIGANTIAEA
51
1. Таллом растет на мхах и растительных остатках....................2.
— Таллом развивается на коре, реже на обнаженной или мертвой поверхно-
сти ................................................................3.
2. Апотеции коричневые или ржаво-коричневые, часто с оранжевым или ржа-
во-коричневым налетом. Апотеции 1—4 мм в диам. Споры 80—105 х
х 25—45 мкм ............................................2. В. fuscolutea.
— Диск апотециев ржаво-красного цвета или коричневатый. Апотеции около
1 мм в диам. Споры несколько меньше, 70—100 х 20—45 мкм................
...................................................1. В. ferruginea.
3. Таллом, как правило, без соралий.................................4.
— Таллом с хорошо развитыми соралиями. Диск апотециев ржаво-коричневый.
Край апотециев часто темнее, чем диск с соралиями. Споры 60—80 х
х 20—35 мкм .....................................5. В. praetermissa.
4. Гипотеций от бесцветного до светло-коричневого цвета.............5.
— Гипотеций от коричневого до черного цвета. Апотеции ржаво-коричневые,
часто с густым налетом. Споры 60—90 х 25—40 мкм . . 6. В. purpurata.
5. Диск апотециев оранжевый, часто с налетом желтовато-лимонного цвета.
Споры 60—100 x20—40 мкм..........................3. В. leucoxantha.
— Диск апотециев ржаво-красного цвета. Край апотециев часто темнее, чем диск.
Споры меньше, 60—80 х 20—35 мкм.................. (4). В. nipponica.
1. Brigantiaea ferruginea (Mull. Arg.) Kashiw. & Kurok. (= Lopadium ferrugi-
neum Mull. Arg., Lecidea ferruginea Vain.) — Бригантиа ржавоокрашенная.
Таллом накипной, распростертый, беловато-серый до зеленовато-серого.
Апотеции многочисленные, сидячие, у основания сужены, 1мм в диам., диск
апотециев, как правило, невыпуклый, покрыт ржаво-красным налетом. Эксципул
биаторового типа, внешний слой которого покрыт кристаллами оранжевого цвета.
Гимений бесцветный, до 120 мкм выс. Парафизы 1.5 мкм толщ., верхушки слегка
утолщены. В эпитеции встречаются красно-коричневые кристаллы. Гипотеций
бесцветный до слабо-коричневого. Сумки с 1 спорой. Споры бесцветные, му-
ральные, эллипсоидной формы, 70—100 х 20—45 мкм.
Таллом от К желтеет, от С и Р не изменяется в окраске. Апотеции от К
становятся пурпурно-красными. Содержит атранорин и зеорин, в апотециях —
антрахинон.
На мхах, растительных остатках.
Приморский Край, Сахалинская обл. (о-в Кунашир). — Азия (Япония, Юго-
Вост. Азия).
2. Brigantiaea fuscolutea (Dicks.) R. Sant. [= Lichen fuscoluteus Dicks., Lopa-
dium fuscoluteum (Dicks.) Mudd] — Бригантиа буро-желтая.
Таллом накипной, распростертый, серовато-белый.
Апотеции рассеяны по таллому, сидячие, у основания сужены, 1—4 мм
в диам. Диск и край апотециев горчично-желтого цвета с ржавым налетом,
в молодом состоянии сильновогнутый. Эпитеций с многочисленными желтыми
52
СЕМ. BR1GANT1AEACEAE
кристаллами. Гимений бесцветный, до 200 мкм выс. Парафизы 1.5 мкм толщ.,
верхушки слегка утолщенные. Гипотеций бесцветный до слабо-коричневого,
100—150 мкм выс. Сумки с 1 спорой. Споры бесцветные, муральные, эллипсо-
идной формы, 80—100 х 25—45 мкм.
Таллом от К желтеет, от С и Р не изменяется в окраске. Апотеции от К ста-
новятся пурпурно-красными. Содержит атранорин, хлоратранорин, в апотеци-
ях — антрахинон.
На мхах и растительных остатках.
Арктика (Нов. Земля, о-в Врангеля, Чукотка), Мурманская и Ленинградская
области, Карелия, Урал, Зап. Сибирь, Красноярский край, Приморский край, о-в
Сахалин. — Сев. Европа (Исландия, Норвегия, Швеция, Финляндия, Англия),
Юго-Вост. Азия, Сев. и Юж. Америка, Нов. Зеландия, Субантарктические остро-
ва. Вид широко распространен на территории России.
3. Brigantiaea leucoxantha (Spreng.) R. Sant. & Hafellner [= Lecidea leucoxan-
tha Spreng., Lopadium leucoxanthum (Spreng.) Zahlbr.] — Бригантиа бело-желтая
(рис. 6).
Таллом накипной, распростертый, белый, сероватый, слегка зеленоватый,
тонкий. Изредка могут встречаться диффузные соралии.
Апотеции обычные, сидячие, у основания сужены, до 2 мм в диам. Диск
апотециев в молодом возрасте сильновогнутый, затем выпуклый, оранжевый,
часто с желтовато-оранжевым или желтовато-лимонным налетом. Эксципул
Рис. 6. Brigantiaea leucoxantha. Внешний вид таллома с апотециями (ориг.). Шкала = 1 мм.
РОД BRIGANTIAEA
53
биаторового типа, коровой слой которого покрыт оранжевыми Кристалами.
Гимений бесцветный, до 150 мкм выс. Парафизы 1.5—2 мкм толщ., верхушки
слегка утолщенные, в эпитеции встречаются оранжевые кристаллы. Гипотеций
бесцветный до слабо-коричневого. Сумки с 1 спорой. Споры бесцветные, му-
ральные, эллипсоидной формы, 60—100 х 20—40 мкм.
Таллом от К желтеет, от С и Р не изменяется в окраске. Апотеции от К ста-
новятся пурпурно-красными. Содержит атранорин, зеорин, в апотециях — ан-
трахинон.
На гладкой коре различных субтропических и тропических деревьев, а также
на широколиственных породах (клен, бук, магнолия). Вид тропических и суб-
тропических районов.
Приморский край (заповедники «Кедровая пать», Сихотэ-Алиньский, Лазов-
ский и Уссурийский). — Азия (Индия, Шри-Ланка, Филиппины, Китай), Сев.,
Центр, и Юж. Америка, Африка, Австралия и Океания.
(4 ). Brigantiaea nipponica (М. Sato) Hafellner (= Lopadium nipponicum M. Sa-
to) — Бригантиа японская.
Таллом накипной, распростертый, белый, сероватый, тонкий.
Апотеции обычные, сидячие, у основания сужены, до 2 мм в диам. Диск
апотециев ровный или слегка выпуклый, ржаво-красного цвета. Эксципул биа-
торового типа, во внутренней части встречаются немногочисленные рассеян-
ные красновато-коричневые кристаллы. Гимений бесцветный, до 150 мкм выс.
Парафизы 1.5—2 мкм толщ. В эпитеции встречаются красновато-коричневые
кристаллы. Гипотеций от бесцветного до желтоватого. Сумки с 1 спорой. Споры
бесцветные, муральные, эллипсоидной формы, 80—130 х 30—45 мкм.
Таллом от К желтеет, от С и Р не изменяется в окраске. Апотеции от К ста-
новятся пурпурно-красными. Содержит атранорин, зеорин, в апотециях — ан-
трахинон.
На коре.
В России пока не найден. — Азия (Япония — горные районы). Может быть
найден на Дальнем Востоке в Приморском крае и в Сахалинской обл.
От близкого вида В. ferruginea отличается более крупными красно-корич-
невыми апотециями, более крупными спорами и условиями произрастания.
5. Brigantiaea praetermissa Hafellner & St. Clair — Бригантиа распростер-
тая.
Таллом накипной, распростертый, белый, серовато-белый, часто с распро-
стертыми округлыми или нерегулярными соралиями.
Апотеции рассеяны по таллому, сидячие у основания, сужены, до 1 мм в ди-
ам. Диск апотециев более или менее ровный, с возрастом становится слегка выпу-
клым. Покрыт ржаво-коричневым или ржаво-красным налетом. Край апотециев,
как правило, темнее, чем диск. Эксципул биаторового типа, коровой слой кото-
рого покрыт темными красно-коричневыми кристаллами. Сердцевинный слой
эксципула не всегда отчетливый, бесцветный. Гимений бесцветный, до 120 мкм
54
СЕМ. BRIGANTIAEACEAE
выс. Парафизы до 2.0 мкм толщ. Верхушки слегка утолщенные. Верхняя часть
гимения инкрустирована коричневыми кристаллами. Гипотеций бесцветный до
слабо-коричневого. Сумки с 1 спорой. Споры бесцветные, муральные, эллипсо-
идной формы, 60—80 х 20—35 мкм.
Таллом от К желтеет, от С и Р не изменяется в окраске. Апотеции от К ста-
новятся пурпурно-красными. Содержит атранорин, зеорин, в апотециях — ан-
трахинон.
На коре хвойных и лиственных древесных пород (лиственница, тсуга, туя,
псевдотсуга, сосна, тополь).
Сахалин (Поронайский заповедник). — Сев. Америка.
6. Brigantiaea purpurata (Zalilbr.) Hafellner & Bellem. (= Lopadium purpuratum
Zahlbr.) — Бригантиа пурпурная.
Таллом накипной, распростертый, серый до зеленовато-серого.
Апотеции обычные, сидячие, у основания сужены, до 2 мм в диам. Диск
апотециев, как правило, невыпуклый, ржаво-коричневый до темно-коричневого.
Эксципул биаторового типа, коровой слой которого покрыт коричневыми Кри-
сталами. Гимений бесцветный, до 130 мкм выс. Парафизы 1.5—2 мкм толщ.
Верхушки слегка утолщенные. В эпигимении встречаются красно-коричневые
кристаллы. Гипотеций коричневый до темно-коричневого. Сумки с 1 спорой.
Споры бесцветные, муральные, эллипсоидной формы, 60—90 х 25—45 мкм.
Таллом от К желтеет, от С и Р не изменяется в окраске. Апотеции от К ста-
новятся пурпурно-красными. Содержит атранорин, усниновую кислоту, зеорин,
в апотециях встречается антрахинон.
На коре пихты, клена, дуба монгольского, ели.
Приморский край, Сахалинская обл. (Курильские острова). — Вост. Азия
(Япония). ,
Сем. CHRYSOTRICHACEAE Zahlbr. — ХРИЗОТРИКСОВЫЕ
Таллом накипной, поверхностный, лишенный коры, с соредиями, ярко-
желтый, желтовато-зеленый, реже погруженный в субстрат, бледно-серый, не-
соредиозный. Фотобионт — зеленые водоросли. Апотеции встречаются редко,
сидячие или погруженные, светлые, округлые, с рудиментарным краем и желто-
ватым гимением. Парафизы членистые, бесцветные, анастомозирующие. Сумки
булавовидные, с 8 спорами. Споры от узкообратнояйцевидных до узкоэллипсо-
идных, бесцветные, 4-клеточные, редко 1—3-клеточные.
К этому семейству кроме рода Chrysothrix Mont, относится род Byssocaulon
Mont., представители которого встречаются в тропиках и в субантарктических
районах Юж. Америки.
Род CHRYSOTHRIX Mont. — ХРИЗОТРИКС
Таллом накипной, поверхностный, порошкообразный, от ярко-желтого до
ярко-желтовато-зеленого или погруженный в субстрат, бледно-серый, без коры,
однотонноокрашенный по всей толщине, без ясно выраженной сердцевины,
полностью состоящий из массы рыхлых округлых зерен и анастомозирующих
гиф, часто с разбросанными зернистыми кристаллами, редко с ясно выраженной
сердцевиной, белеющей к нижней части; край таллома без лопастей. Гипоталлом
неясный. Фотобионт хлорококкоидный. Апотеции встречаются редко, погружен-
ные или поверхностные, округлые, окруженные тонким, без коры краем или без
него. Диск зеленовато-желтый до светло-оранжевого и коричневатого, гладкий,
иногда покрытый желтым налетом, вогнутый до выпуклого и почти шаровидного.
Эксципул слабо развит, состоит из анастомозирующих гиф. Гимений, включая
эпитеций, бесцветный, сверху зернистый. Парафизы (парафизоиды) членистые,
сильно анастомозирующие в верхней части, верхушки невздутые. Сумки була-
вовидные, с 8 спорами, внутренняя стенка апикальной части формирует сосоч-
ковидный аксиальный канал, от I синеющий. Споры от узкообратнояйцевидных
до узкоэллипсоидных, прямые или изогнутые, бесцветные, (1—3)4-клеточные.
Пикнидии неизвестны.
Лишайниковые вещества: диффракгаевая, пинастровая, ризокарповая, пульви-
новая и вульпиновая кислоты, калицин, зеорин, терпены, атранорин, ипанорин.
Растут на коре, древесине, растительных остатках и затененных кислых
скальных породах.
56
СЕМ. CHRYSOTR1CHACEAE
1. Таллом погруженный в субстрат, бледно-серый, без соредий, с апотециями .
............................................(3). Ch. chrysophthalma.
—- Таллом поверхностный, соредиозный, ярко-желтый или желтовато-зеленый,
апотеции встречаются редко............................................2.
2. Таллом желтовато-зеленый, содержит ризокарповую кислоту.............
...................................................4. Ch. flavovirens.
— Таллом ярко-желтый, редко зеленовато-желтый, ризокарповая кислота отсут-
ствует ...............................................................3.
3. Таллом толстый, ярко-желтый, содержит калицин и вульпиновую кислоту. На
затененных кислых скальных породах, редко на хвойных деревьях ....
.....................................................2 . Ch. chlorina.
— Таллом тонкий, желтый, часто с золотистым или зеленым оттенком, редко
желто-зеленый, содержит калицин или пинастровую кислоту, редко оба
вещества. На затененных деревьях и кислых скальных породах...............
...................................................1 . Ch. candelaris.
1. Chrysothrix candelaris (L.) J. R. Laundon [= Lepraria candelaris (L.) Fr.; L.
citrina (Schaer.) D. Dietr., L.flava (Schreb.) Sm.] — Хризотрикс свечеобразный.
Таллом однообразно накипной, порошистый, без лопастей, состоящий из
рассеянных гранул (соредий) или образующий тонкую, более или менее непре-
рывную ярко-желтую корку неопределенной формы, часто с золотистым или
зеленоватым оттенком, редко желто-зеленый, соредии (6)12—30(40) мкм в диам.,
округлые. Таллом без ясно выраженной сердцевины. Гипоталлом неясный. Апо-
теции маленькие, до 0.5 мм в диам., редкие, более или менее поверхностные,
округлые, плоские до слегка выпуклых, вначале окружены очень тонким краем
без коры, позднее без края. Диск гладкий, светло-оранжевый, часто с желтоватым
налетом. Эксципул до 10 мкм толщ., гладкий, цельный, ярко-желтый, иногда не-
заметный, при созревании апотеция исчезающий.
Эпитеций бесцветный, с многочисленными кристаллами. Гимений бес-
цветный, от I становится коричневато-оранжевым, до 50 мкм выс. Гипотеций
бесцветный, плохо развитый, содержит кристаллы. Парафизы до 1.5 мкм толщ.,
сильно разветвленные и анастомозирующие в верхней части, на концах не
утолщенные. Сумки до 33 мкм дл., содержат 8 бесцветных узкообратнояйце-
видных до узкоэллипсоидных, прямых или изогнутых, (1—3)4-клеточных спор
(9)13—(14) X Змкм.
Таллом от К, КС не изменяется в окраске или становится оранжевым, затем
темнеет до красно-черного, от С не изменяется, от Р не изменяется в окраске или
становится оранжевым, в UV наблюдается оранжевая флуоресценция. Лишайни-
ковые вещества: калицин (хемотип I) или пинастровая кислота (хемотип II), реже
оба вещества одновременно (хемотип III).
На сухих старых и затененных стволах деревьев (ели, дуба), древесине, по-
верх других лишайников, реже на затененных скалах и стенах.
Республика Коми, Карелия, Калининградская обл., Башкирия, Краснодарский
край, Алтай, Новосибирская обл., Вост, и Зап. Саяны, Тува, Катунский заповед-
РОД CHRYSOTHRIX
57
ник, Приморский край, Камчатка. — Европа (Норвегия, Швеция, Финляндия,
Ирландия, Великобритания, Франция, Германия, Швейцария, Австрия, Италия,
Испания, Португалия, Польша, Словакия, Венгрия, Эстония, Латвия, Литва, Бело-
руссия, Украина), Азия (Турция, Япония), Африка, Сев., Юж. и Центр. Америка,
Гавайские, Канарские и Фолклендские острова, Австралия, Нов. Зеландия.
Характеризуется ярко-желтым рассеянным тонким порошистым талломом,
содержанием в талломе пинастровой кислоты и/или калицина и отсутствием
вульпиновой и ризокарповой кислот, чем хорошо отличается от других пред-
ставителей рода.
2. Chrysothrix chlorina (Ach.) J. R. Laundon [= Lichen chlorinus Ach., Lepraria
chlorina (Ach.) Ach. ex Sm.] — Хризотрикс желто-зеленый.
Таллом однообразно накипной, порошистый, диффузный, состоящий из рас-
сеянных гранул (соредий) или чаще образует толстую непрерывную неареоли-
рованную или сильно ареолированную корку, без лопастей, ярко-желтого цвета.
Гипоталлом неясный. Соредии 20—35(70) мкм в диам., слабо связанные и легко
распадающиеся в препарате.
Апотеции неизвестны.
Таллом от К не изменяется в окраске или становится ярко-оранжевым, от
С и Р не изменяется в окраске, от КС не изменяется в окраске или краснеет,
в UV наблюдается желтая, желто-коричневая флуоресценция. Лишайниковые
вещества; вульпиновая кислота, калицин и зеорин, а также следы пульвиновой
кислоты и жирных кислот (антарктический материал содержит только вульпи-
новую кислоту).
На силикатных скальных породах в затененных условиях, особенно часто
в расщелинах и под карнизами скал, реже на мхах и других лишайниках, очень
редко на коре хвойных пород.
Арктика (Чукотский полуостров), Карелия, Ленинградская, Мурманская,
Пермская и Челябинская области, Юж. Урал, Алтай, Красноярский край (плато
Путорана), Вост, и Зап. Саяны, Тува и Бурятия, Прибайкалье (Байкальский за-
поведник), Якутия, Хабаровский и Приморский края, Камчатка, Сев. Кавказ. —
Европа (Норвегия, Швеция, Финляндия, Великобритания, Франция, Германия,
Швейцария, Австрия, Италия, Польша, Словакия, Венгрия, Эстония, Латвия,
Литва), Азия (Кавказ, Гималаи), Сев. Америка, Антарктида (Антарктический
полуостров).
Характеризуется толстым, ярко-желтым, часто ареолированным порошистым
талломом и произрастанием на силикатных породах. Наличие большого коли-
чества вульпиновой кислоты и зеорина хорошо отличает Ch. chlorina от других
представителей рода и от стерильных талломов Psilolechia lucida.
(3 ). Chrysothrix chrysophthalma (P. James) P. James & J. R. Laundon (= Mica-
rea chrysophthalma P. James) — Хризотрикс золотистоглазый.
Таллом погруженный в субстрат, рассеянный, в виде бледно-серого пятна, без
лопастей и соредий. Апотеции до 0.9 мм в диам., поверхностные, рассеянные,
58
СЕМ. CHRYSOTRICHACEAE
более или менее округлые, выпуклые до шаровидных, без краев. Диск гладкий,
от желтовато-зеленого до коричневого. Эксципул слабо развитый. Эпитеций
бесцветный, с многочисленными кристаллами. Гимений бесцветный до светло-
коричневого, от I становится голубым, до 40 мкм выс., содержит многочисленные
кристаллы. Гипотеций бесцветный. Парафизы 1 мкм толщ., сильно разветвленные
и анастомозирующие по всей длине, на концах не утолщенные. Сумки до 30 мкм
дл., содержат 8 спор. Споры бесцветные, узкообратнояйцевидные до узкоэллип-
соидных, прямые или изогнутые, 4-клеточные, 9—15 х 2.5—3 мкм.
Таллом от К, С, КС, Р не изменяется в окраске, флуоресцирует в UV. Лишай-
никовые вещества: ризокарповая кислота.
На коре ели, сосны.
В России не найден. — Европа (Норвегия, Ирландия, Великобритания, Гер-
мания, Словакия, Греция, Азорские острова, Эстония, Литва), Сев. Америка.
Характеризуется погруженным в субстрат талломом, желтовато-зелеными
до коричневых шаровидными без краев апотециями и произрастанием только
на коре ели и сосны.
4. Chrysothrix flavovirens Tonsberg — Хризотрикс желтовато-зелено-
ватый.
Таллом поверхностный, однообразно накипной, неопределенной формы,
порошистый, без ясно выраженной сердцевины, без лопастей, ярко-зеленый до
ярко-желтого, состоящий из мелких гранул (соредий) 15—25 мкм в диам.
Апотеции неизвестны.
Таллом от К, С, КС, Р не изменяется в окраске, в UV наблюдается оранжевая
флуоресценция. Лишайниковые вещества: ризокарповая и диффрактаевая кис-
лоты, небольшие количества атранорина и следы ипанорина.
Ch. flavovirens встречается на коре стволов, ветвей и древесине ели, сосны,
дуба, тогда как Ch. chrysophthalma только на коре хвойных пород. От других
видов рода отличается зеленоватой окраской таллома, содержанием ризокарпо-
вой и диффрактаевой кислот. Наличием диффрактаевой кислоты и субстратом
отличается от стерильных экземпляров Psilolechia lucida. Может быть спутан
с Lecanora expallens, от которой также отличается химически.
Калининградская обл. — Европа (Норвегия, Швеция, Великобритания, Ита-
лия, Испания, Польша, Эстония, Литва), Азия (Япония). Распространен преиму-
щественно в приморских районах.
Сем. ECTOLECHIACEAE Zahlbr. — ЭКТОЛЕХИЕВЫЕ
Семейство включает 13 преимущественно тропических родов лишайников.
На территории России встречаются только представители рода Lopadium, оби-
тающие на коре, обнаженной древесине, растительных остатках, на мхах.
Лихенизированные аскомицеты, содержащие в талломе 1-клеточные хлоро-
кокковые водоросли.
Род LOPADIUM Korb. — ЛОПАДИУМ
Таллом в виде однородной зернистой корочки, иногда изидиозный или
коралловидно-разветвленный. Апотеции лецидеевые, у основания часто су-
жены, у большинства видов развиваются на подслоевище. Диск апотециев
черный, матовый, иногда шероховатый, часто окружен хорошо выраженным
краем. Эксципул от хорошо выраженного до почти исчезающего, коричневый,
темно-коричневый. Гимений бесцветный, от I синеет. Парафизы членистые,
до 2.5 мкм в шир. Гипотеций коричнево-черный, 100—300 мкм шир. Эпи-
гимений образуется из расширенных верхних клеток парафиз, окрашенных
в темно-коричневые цвета. Сумки булавовидной формы. Апикальный аппарат
Lopadium-mua. При окрашивании иодом в апикальной части проявляются две
области голубой окраски. Спор по 1 в сумке. Споры многоклеточные (мураль-
ные), бесцветные или иногда светло- или темно-коричневые, продолговато-
эллиптические, с тонкими стенками.
Виды данного рода встречаются на коре, мхах, растительных остатках, на
почве.
До недавнего времени к этому роду относился вид Lopadium fecundum, однако
по особенностям строения апикального аппарата, количеству спор в сумке, а так-
же наличию ксантина данный вид отнесли к самостоятельному роду Schadonia
из сем. Bacidiaceae.
1. Таллом в виде зернистой корочки, иногда по краям образуются изидиоподоб-
ные выросты. На коре деревьев, на мхах и растительных остатках ... 2.
— Таллом в виде коралловидно-ветвистой или изидиозной корочки (изидии
цилиндрической формы). На мхах и растительных остатках..............
............................................. 1. L. coralloideum.
60
СЕМ. ECTOLECH1ACEAE
2, Встречается преимущественно на коре лиственных и хвойных древесных по-
род, редко на мхах....................................2. L. disciforme.
Встречается на мхах и растительных остатках (арктоальпийский вид) . . . .
................................................3. L. pezizoideum.
1. Lopadium coralloideum (Nyl.) Lynge [= Lecidea pezizoidea var. coralloidea
Nyl., Lopadium pezizoideum var. coralloideum (Nyl.) Th. Fr.] — Лопадиум корал-
ловидный.
Таллом хорошо развит, в виде зеленоватой, оливково-коричневой бугорчатой
корочки, с коралловидными и короткоцилиндрическими изидиями.
Апотеции округлые. Диск голый, особенно у молодых апотециев, сильновог-
нутый. Эпигимений коричневый. Гимений бесцветный. Гипотеций коричневый
или светло-палевый. Парафизы сильноветвящиеся, 2—3 мкм шир. Сумки бу-
лавовидные, содержат 1 спору. Споры крупные, бесцветные, иногда темные до
коричневых, 80—120 х 20—40 мкм.
На мхах и растительных остатках.
Арктика (Полярный Урал, Нов. Земля, Таймыр, Яно-Колымский р-н, о-в Вран-
геля, Чукотка), Республика Коми, Мурманская, Архангельская и Ленинградская
области, Карелия, Приволжская возвышенность, Урал, Вост. Сибирь (Краснояр-
ский край, Саяны, Прибайкалье), Дальний Восток (Магаданская обл.). —Европа,
Центр. Азия, Сев. Америка, Гренландия. Арктоальпийский вид.
Рис. 7. Lopadium pezizoideum (ориг.).
а — Внешний вид таллома с апотециями, б — спора. Шкала = 1 мм.
РОД LOPADIUM
61
2. Lopadium disciforme (Flot.) Kullh. [= Heterothecium pezizoideum var. dis-
ciforme Flot., Lopadium pezizoideum var. disciforme (Flot.) Korb.] — Лопадиум
дисковидный.
Таллом в виде серовато-зеленой, оливковой, буровато-зеленой, зернисто-
бородавчатой корочки, хорошо развит.
Апотеции внизу суженные и как бы сидящие на коротких ножках. Диск
голый, особенно у молодых апотециев, сильновогнутый, с хорошо развитым
собственным краем. Эпигимений коричневый. Гимений бесцветный. Гипотеций
коричневый или светло-палевый. Эксципул коричневый. Парафизы сильноветвя-
щиеся, 2—3 мкм шир. Сумки булавовидные, содержат 1 спору. Споры крупные,
бесцветные, иногда темные до коричневых, 70—120 х 20—45 мкм.
На коре лиственных и хвойных пород деревьев, редко на мхах.
Мурманская и Ленинградская области, Карелия, Урал, Вост. Сибирь (Крас-
ноярский край, Прибайкалье), Дальний Восток. — Европа, Центр. Азия, Сев.
Америка, Гренландия.
Ряд авторов объединяют данный вид с L. pezizoideum. Основными отличиями
являются субстрат обитания и географическое распространение — L. disciforme
встречается на коре и является бореальным видом в отличие от аркгоальпийца
L. pezizoideum.
3. Lopadium pezizoideum (Ach.) Korb. [= Lecideapezizoidea Ach., Lopadium pe-
zizoideum var. muscicola (Sommerf.) Th. Fr.] — Лопадиум пецицоидный (рис. 7).
Таллом в виде зеленой, оливковой, буровато-зеленой, зернисто-бородавчатой
корочки.
Апотеции внизу суженные и как бы сидящие на коротких ножках. Диск
голый, особенно у молодых апотециев, сильновогнутый, с хорошо развитым
собственным краем. Эпигимений коричневый. Гимений бесцветный. Гипотеций
коричневый или светло-палевый. Сумки булавовидные, содержат 1 спору. Споры
крупные, бесцветные, иногда темные до коричневых, 50—135 х 20—45 мкм.
На мхах и растительных остатках.
Арктика (Полярный Урал, Нов. Земля, Таймыр, Сев. Земля, Сев. Якутия —
Яно-Колымский р-н, о-в Врангеля, Чукотка), Мурманская и Ленинградская
области, Карелия, Приволжская возвышенность, Урал, Саяны, Прибайкалье,
Магаданская обл. — Сев. Европа, Центр. Азия, Сев. Америка, Гренландия. Ар-
ктоальпийский вид.
Близок к L. disciforme, но отличается распространением и субстратом оби-
тания.
Сем. GOMPHILLACEAE W. R. Watson ex Hafellner —
ГОМФИЛЛОВЫЕ
Таллом накипной, тонкий или очень тонкий, гладкий, ровный, мелкобородав-
чатый или бугорчатый, иногда ареолированный, поверхностный или погружен
в субстрат, иногда слабо выражен или отсутствует, инкрустирован кристаллами
оксалата кальция (особенно у эпифилльных видов) или без кристаллов; иногда
с проталломом; на поверхности с сетью стерильных щетинок или ресниц, с ги-
фофорами или, редко, без них. Гифофоры — вертикально или наклонно ориен-
тированные чешуйчатые или иной формы выросты, на которых или в основании
которых развивается диагифальная масса, состоящая из диагифальных пучков,
образованных диагифами и мелкими одноклеточными зелеными водорослями.
Диагифы — нитевидные или четковидные гифы, густо разветвленные во всех
направлениях и окутывающие клетки водоросли, образуют почти сферические
пучки; развиваются на гифофорах апикально или субапикально либо ламинально
на поверхности таллома, редко под мембранрвидным коровоподобным слоем. Од-
ним из случаев развития гифофор являются тлазидии (род Jamesiella) — внешне
напоминают изидии, мелкие, цилиндрические или неправильно-округлые обра-
зования, внутри которых формируются диагифы с клетками водоросли.
Апотеции биаторовые, зеориновые, редко лецидеевые, во влажном состоянии
разбухают и становятся полупрозрачными, сидячие либо на короткой ножке, по-
лупогруженные или погруженные в субстрат или в таллом, у некоторых видов —
«распростертые» по поверхности таллома. Эксципул обычно светлый, редко
темноокрашенный, сильножелатинозный, с рыхлой, сетью анастомозирующих,
латерально ориентированных гиф, редко прозоплекгенхимный или параплектен-
химный. Гимений бесцветный либо слабоокрашенный, образован разветвлен-
ными или анастомозирующими гифами, неамилоидный. Сумки битуникатные,
цилиндрические, удлиненно-булавовидные, вытянуто-яйцевидные, утолщенные
в апикальной части, иногда с узкой вогнутой камерой, молодые с кольцевидной
структурой, зрелые сумки без камеры и кольца, тонкостенные, полностью запол-
нены спорами, содержат от 1 до 8 спор. Споры бесцветные, от нитевидных и чер-
веобразных до широкоэллипсоидных, поперечно-многоклеточные, муральные.
Пикнидии в большинстве таксонов неизвестны; гифофоры, содержащие диа-
гифы и клетки водоросли, могут выполнять аналогичные функции.
Лишайниковые вещества, идентифицируемые методом тонкослойной хрома-
тографии, не обнаружены.
СЕМ. GOMPHILLACEAE
63
Фотобионт — зеленая требоуксоидная водоросль.
Большинство представителей семейства — облигатные эпифиллы, незначи-
тельное число видов обитает на иных субстратах.
Семейство включает 19 родов и около 300 видов, представители которых
распространены преимущественно в тропических и субтропических областях.*
В России встречаются представители родов Echinoplaca Fee, Gyalectidium Milll.
Arg., Gyalideopsis Vezda, могут быть обнаружены виды родов Diploschistella
Vain, и Jamesiella Lucking, Serus. & Vezda, распространенные в Зап. и Центр.
Европе.
Виды родов Echinoplaca и Gyalectidium являются облигатными эпифиллами
и распространены преимущественно в тропических и субтропических областях;
представители Gyalideopsis поселяются на коре деревьев, на мхах и камнях, рас-
пространены преимущественно в горных и приокеанических областях.
1. Обитают на листьях вечнозеленых деревьев и кустарников. Со стерильными
щетинками или ресничками на талломе. Эксципул редуцирован. Тропиче-
ские или субтропические виды. В России известны только с Кавказа . 2.
— Обитают на других субстратах. Без стерильных щетинок на поверхности
таллома. Эксципул, как правило, хорошо выражен. Распространение раз-
личное .............................................................3.
2. Апотеции поверхностные, пятновидные, желтоватые, желтовато-коричневатые,
желтовато-красноватые, апотеции Echinoplaca-mna', гифофоры щетинко-
видные, диагифы апикальные или субапикальные.............Echinoplaca.
— Апотеции (в России присутствуют у одного вида) погруженные в таллом,
беловатые, сероватые, серовато-зеленоватые, апотеции Са/ешЭ-типа; гифо-
форы чешуйчатые или собраны из отдельных ресничек, редко щетинковид-
ные, диагифы ламинальные, развиваются у основания гифофор..............
....................................................Gyalectidium.
3. Апотеции погруженные или полупогруженные в субстрат. На почве.......
.................................................Diploschistella.
— Апотеции сидячие или на ножках. На различных субстратах...........5.
5. Гифофоры веерообразные или щетинковидные, редко зонтиковидные (не
у российских видов), иногда отсутствуют, диагифы нитевидные или четко-
видные, развиваются на поверхности гифофор...............Gyalideopsis.
— Гифофорные структуры изидиевидные — тлазидии, внутри которых заклю-
чены диагифы вместе с клетками водоросли...................Jamesiella.
* Согласно последнему изданию Dictionary of the Fungi (Ainsworth and Bisby’s..., 2001),
к данному семейству также отнесены роды Rhexophiale Th. Fr. и Sagiolechia A. Massal., ранее
рассматриваемые в составе сем. Gyalectaceae (см.: Определитель лишайников СССР. 197'5.
Вып. 3), систематическое положение которых, вероятно, будет пересмотрено. Виды Rhexophiale
rhexoblephara (Nyl.) Hellb. [= Sagiolechia rhexoblephara (Nyl.) Zahlbr.] (эпилит) и Sagiolechia
protuberans (Ach.) A. Massal. (эпибриофит) распространены в тундровых сообществах в Арк-
тике и высокогорьях.
64
СЕМ. GOMPHILLACEAE
Род DIPLOSCHISTELLA Vain. — ДИПЛОСХИСТЕЛЛА
Таллом накипной, тонкий, сероватый, слабо выраженный, обычно погружен
в субстрат. Гифофоры отсутствуют (лишь у вида D. lithophila (G. Thor & Vezda)
Lucking, Serus. & Vezda из Индии на талломе обнаружены гифофоры, которые,
возможно, не принадлежат этому виду).
Апотеции биаторовые, округлые, урновидные, черные, погруженные или по-
лупогруженные в субстрат или таллом; собственный край отчетливый, высоко
выступает над поверхностью диска. Эксципул в верхней части и по краю корич-
невый, внутри бесцветный, неамилоидный. Гимений в верхней части оливково-
коричневатый, в центре бесцветный. Гипотеций бесцветный. Парафизы тонкие,
до 1 мкм толщ., в верхней части сильно разветвленные и анастомозирующие.
Сумки цилиндрические, узкобулавовидные, содержат по 4—8 спор. Споры эл-
липсоидные, муральные, бесцветные.
Пикнидии неизвестны.
Лишайниковые вещества, идентифицируемые методом тонкослойной хрома-
тографии, не обнаружены.
Фотобионт требоуксоидный.
Известны 4 вида, 3 из которых встречаются только в тропических областях
и только один вид D. urceolata — в умеренных широтах. Обитают на почве или
каменистом субстрате.
Diploschistella urceolata Vain. [= Gyalidea psammoica (Nyl.) Lettau, Gyali-
deopsis athalloides (Nyl.) Vezda, Lopadium athalloides Nyl., L. newtonii Samp.] —
Диплосхистелла кувшинчатая.
Таллом накипной, тонкий, сероватый, слабо выраженный, обычно погружен
в субстрат. Гифофоры отсутствуют.
Апотеции нижней частью или полностью погружены в таллом или субстрат,
округлые, 0.8—1.2 мм в диам.; диск черный, вогнутый, без налета; край тонкий,
одного цвета с диском; иногда по краю апотеция сохраняется таллом в виде
небольших фрагментов, лопастинок. Эксципул по краю коричневатый, внутри
бесцветный. Гимений бесцветный, 80—100 мкм выс., при действии К не изме-
няется. Парафизы разветвленные, анастомозирующие, склеенные. Гипотеций
бесцветный. Сумки булавовидные. Споры по 4—6(8) в сумке, бесцветные, эл-
липсоидные, яйцевидные, 20—30 х 8—15 мкм, муральные, с 5—6 поперечными
и 4—5 продольными перегородками.
Эфемерный лишайник, обитающий на нарушенных участках влажных,
кислых песчаных или глинистых почв в открытых, очень сырых (влажных)
лесах.
В России пока не найден. — Европа (Франция, Испания, Португалия, Италия,
Чехия), Сев. Америка (США), Юж. Африка.
РОД ECHI NOP LA CA
65
Род ECHINOPLACA Fee — ЭХИНОПЛАКА
Таллом накипной, тонкий, пленковидный, обычно морщинистый, мелкоборо-
давчатый, инкрустирован кристаллами оксалата кальция, часто в виде небольших
сероватых, серовато-зеленоватых пятен, обычно сливающихся по нескольку,
иногда неотчетливо ограниченный; сероватый проталлом у некоторых видов
присутствует. Гифофоры светлые, беловатые, желтоватые, иногда коричневатые,
в виде утончающихся к концам ресничек, обычно несколько загнутых, с диаги-
фами или стерильные; диагифы различной формы, нитевидные, четковидные,
обычно сильно различающиеся в апикальной части.
Апотеции округлые, широко и плотно приросшие к таллому, желтоватые,
желтовато- или красновато-коричневые, светло- или темно-коричневые до черно-
вато-коричневых, диск плоский, край слабо выражен, без водорослей. Эксципул
распространен на поверхности таллома, сильножелатинозный, образован рыхлой
сетью анастомозирующих, латерально расположенных гиф. Гимений бесцветный
или слабоокрашенный, неамилоидный; парафизоиды отчетливые, очень тонкие
и сильно разветвленные, анамостозирующие, плотно склеенные. Гипотеций
бесцветный или слабоокрашенный, желтовато-коричневый. Сумки булавовид-
ные, широкобулавовидные до яйцевидных, со слабым апикальным утолщением,
неамилоидные, содержат от 1 до 8 спор. Споры муральные или поперечно-
многоклеточные, бесцветные, клетки на концах неукрупненные.
Фотобионт — зеленая водоросль, относящаяся к Chlorococcaceae, клетки
одиночные, 5—10 мкм в диам.
Пикнидии неизвестны, но гифофоры могут выполнять аналогичные функ-
ции.
Лишайниковые вещества, идентифицируемые методом тонкослойной хрома-
тографии, не обнаружены.
Обитают на листьях вечнозеленых растений во влажных затененных ме-
стах.
Известно 32 вида, распространенных в тропических и субтропических об-
ластях. В России обнаружен единственный вид Е. epiphylla.
Echinoplaca epiphylla Fee — Эхиноплака эпифилльная.
Таллом накипной, пленковидный, очень тонкий, 0.015—0.03 мм толщ., в виде
пятен 5—10(15) мм в диам., обычно неравномерной толщины, разрозненных или
сливающихся по нескольку; корообразующий слой 3—4 мкм толщ. Поверхность
неровная, бугорчато-бородавчатая (бугорки-бородавочки мелкие, 0.05—0.1 мм
в диам., низкие, неровные, часто сливаются), беловато-серая, серовато-зеленая,
слегка блестящая, инкрустирована бесцветными кристаллами оксалата кальция.
Гифофоры обычно хорошо развиты, 0.3—0.5(0.8) мм дл., 0.05 мм толщ., полно-
стью белые, утончающиеся к кончикам, ресницеподобные; диагифальные пучки
субапикальные, развиваются редко; диагифы вторично-четковидные.
Апотеции развиваются редко, округлые или немного неправильной формы,
0.2—0.4 мм в диам., пятновидные, плотно приросшие к таллому; диск светло- или
3 Зак. № 3221
66
СЕМ. GOMPHILLACEAE
темно-желтоватый, коричневатый, плоский, без налета, без четко ограниченного
края. Эксципул сильножелатинозный, образован рыхлой сетью анастомози-
рующих гиф, внешняя часть эксципула «распространена» (или «размазана») по
таллому — до 100—150 мкм шир. и 40 мкм толщ. Эпитеций светло-желтоватый,
2—4 мкм толщ. Гимений 55—75 мкм выс., бесцветный или желтоватый, при дей-
ствии К становится светло- или интенсивно-желтым. Гипотеций 5—10 мкм выс.,
бесцветный. Парафизы около 1 мкм толщ., сильно разветвленные и анастомозиру-
ющие. Сумки мешковидные или булавовидные, 40—75 х 24—52 мкм. Споры по 1
(редко по 2) в сумке, муральные, широкоэллипсоидные, 36—70 х 20—48 мкм.
На листьях Buxus colchica, Ilex colchica, Laurocerasus officinalis, Rhododendron
ponticum во влажных тенистых местах в долинах рек под пологом широколи-
ственных и вечнозеленых лесов. Пантропический вид.
Краснодарский край (Черноморское побережье Кавказа (в пределах Сочин-
ского р-на), Апшеронский р-н). — Европа (Испания), Кавказ (Россия, Грузия),
Азия (Тайвань, Вьетнам, Таиланд, Малайзия, Индонезия, Филиппины, Папуа —
Нов. Гвинея), Африка (Гвинея, Танзания, Заир, Камерун), Сев. Америка (Мек-
сика), Центр. Америка (Гондурас, Коста-Рика) и Юж. Америка (Французская
Гвиана, Эквадор, Перу, Бразилия, Аргентина), Австралия, Нов. Зеландия, острова
в Атлантическом, Индийском и Тихом океанах.
Род GYALECTIDIUM Mull. Arg. — ГИАЛЕКТИДИУМ
Таллом накипной, в виде тонких пятен 10—20 мкм толщ, либо выпуклых
гладких или с неровной поверхностью бляшек 1—3(5—10) мм в диам. (при
обильном развитии пятна могут сливаться, образуя неровные в очертании ско-
пления). Поверхность ровная или мелкобородавчатая, ареолированная, что
обусловлено различной степенью инкрустации кристаллами оксалата кальция
(от фрагментарных бугорчатых скоплений кристаллов 0.05—0.15 мм в диам. до
образования крупных ареол или полностью очень сильно и равномерно инкру-
стирована кристаллами, у некоторых видов кристаллы отстутствуют), белая,
серебристо-серая, зеленовато-серая, зеленоватая, слегка блестящая или покрыта
тонким слоем мелких кристаллов оксалата кальция (выглядит как изморозь),
с гифофорами и диагифальной массой, редко со стерильными, аналогичными
гифофорам ресничками. Коровоподобный слой всегда присутствует, образован
одним слоем округлых или вытянутых клеток с сильножелатинозными стенками
либо хрящеватый, сложен индифферентными периклинальными гифами. Сте-
рильные черные реснички и щетинки отсутствуют.
Гифофоры развиваются на поверхности таллома в центральной части (лами-
нальные), вблизи периферии (субмаргинальные) или по краю (маргинальные),
чешуйчатые либо в виде ресничек или щетинок (видоизмененных чешуй), со-
стоят из периклинально ориентированных гиалиновых гиф с достаточно тонкими
стенками, светло-серые, беловатые, редко темные; иногда стерильные, без диа-
гиф (представляют собой отдельные светлые реснички, рассеянные по таллому).
Форма и размеры гифофорных чешуй, степень их наклона и рассеченности
РОД GYALECTIDIUM
67
варьируют в значительной степени и служат диагностическими признаками при
выделении видов.
. Диагифальная масса (= «псевдоконидиальная» масса) состоит из пучков
диагиф, окутывающих мелкие, 3—5 мкм в диам., одноклеточные зеленые водо-
росли, развивается на поверхности таллома или под тонким мембрановидным
коровоподобным слоем, у основания гифофор, всегда в какой-либо мере (сте-
.пени) окружена («защищена») их чешуйками или ресничками; у некоторых
видов отчетливо заметна на поверхности таллома как выпуклая, светло- или
темно-зеленая; иногда светло-коричневатая или оранжеватая масса. Диагифы
четковидные, т. е. состоят из тонких гиф 1.5—2 мкм толщ., сильно перетянутых
по перегородкам, с сегментами 3—5(7) мкм дл.; разветвляются из одной точки
во всех направлениях.
Апотеции, если присутствуют, всегда погруженные, выглядят как проры-
вающиеся из таллома (разрывающие или прорывающие таллом), Са/еиш-типа,
0.1—0.3, редко до 0.5 мм в диам., от 1—3 до 7—10 на одном участке (фрагменте)
таллома, разрозненные или, редко, сливаются, в основном округлые до иногда не-
правильной формы, вытянутые и даже лиревидные, зеориновые — с собственным
и талломным краем, возвышающимся над уровнем диска; диск светлый, бело-
ватый, светло-желтоватый, коричневато-серый, с зеленоватым оттенком, иногда
с беловатым налетом (особенно в молодых апотециях). Эксципул слабо развитый,
прозоплектенхимный, внешним краем плотно срастается с талломом. Эпите-
ций на поверхности с мелкими зелеными водорослями. Гимений бесцветный,
неамилоидный, парафизы часто разветвленные и анастомозирующие, 0.7—1 мкм
толщ. Гипотеций бесцветный, тонкий. Сумки широкобулавовидные, яйцевидные,
неамилоидные, молодые — утолщенные апикально и с кольцевидной структу-
рой, зрелые — тонкостенные и полностью заполнены спорой. Споры вытянуто-
эллипсоидные до яйцевидных, муральные, бесцветные; в сумке по 1 споре.
Пикнидии известны у одного вида (G. colchicum), развиваются редко, выгля-
дят как темно-голубоватые, слабо выступающие на поверхности таллома «пят-
нышки»; конидии палочковидные или веретеновидные, 2—3 х 0.7 мкм.
Фотобионт— одноклеточная зеленая водоросль Trebouxia, 8—15 мкм
в диам.
В настоящее время известен 41 вид, распространенный главным образом
в тропических и субтропических областях с влажным климатом. В России на
Черноморском побережье Кавказа обнаружено 3 вида — G. caucasicum, G. col-
chicum и G. setiferunr, 2 из них (G. caucasicum и G. setiferum) описаны с этой
территории.
Обитают преимущественно на листьях вечнозеленых растений, редко на ином
субстрате (коре деревьев, древесине, камнях) во влажных затененных местах под
пологом густых вечнозеленых лесов.
Род характеризуется талломом, инкрустированным кристаллами оксалата
кальция, погруженно-прорывающимися зеориновыми апотециями, чешуйчатыми
гифофорами, в окружении или под защитой которых на поверхности таллома
развивается диагифальная масса. Большинство других родов семейства имеют
68
СЕМ. GOMPHILLACEAE
биаторовые или лецидеевые, поверхностные, сидячие или на коротких ножках
апотеции, щетинковидные или чешуйчатые гифофоры, на которых апикально
или субапикально развиваются диагифы.
1. Гифофоры преимущественно реснитчатые, 0.3—0.5 мм выс., ламинальные;
часто развиты стерильные ресницы, аналогичные гифофорам..................
.................................................... 4. G. setiferum.
— Гифофоры чешуйчатые, с тупым или рассеченным на узкие зубчики верхним
краем, до 0.3 мм выс., ламинальные или субмаргинальные; без стерильных
ресниц................................................................2.
2. Таллом зеленовато-серый, тонкий, полупрозрачный, с мелкими бородавочками,
заполненными кристаллами оксалата кальция. Гифофоры часто желобчатые
или трубчатые, ламинальные................................2. G. colchicum.
— Таллом белый, серебристо-серый, выпукло-ареалированный, без отдельных
бородавочек. Гифофоры не желобчато-трубчатые..........................3.
3. Таллом на всем протяжении сильно и полностью инкрустирован кристаллами ок-
салата кальция, без зеленоватой зоны, окружающей таллом. Гифофоры 0.1—
0.2 мм выс., 0.1—0.3 мм шир. Апотеции обильны . . . 1. G. caucasicum.
— Кристаллы в талломе распределены неравномерно, их скопления ясно огра-
ничены в центральной части, выглядят как уплощенные, беловатые или
серебристо-серые ареолы, разделенные или окруженные более тонкой, резко
контрастирующей зеленоватой зоной таллома, не содержащей кристаллов.
Гифофоры 0.05—0.08 мм выс., 0.07—0.15 мм шир. Апотеции очень редки
.................................................... (3). G. puntilloi.
1. Gyalectidium caucasicum (Elenkin & Woron.) Vezda [= Sporopodium cauca-
sicum Elenkin & Woron., Calenia caucasica (Elenkin & Woron.) Vezda, G.filicinum
auct. fl. cauc. non Mull. Arg.] — Гиалектидиум кавказский (рис. 8).
Таллом накипной, в виде округлых или неправильной формы, отчетливо
ограниченных пятен или выпуклых бляшек, иногда почти плакоидный; отдельные
пятна-бляшки 1—3, иногда до 7 мм в диам.; верхняя поверхность серебристо-
беловатая, беловато-сероватая, без бородавочек, гладкая у молодых и неровная,
с заметно выпуклыми ареолами — у старых талломов, очень сильно и равно-
мерно инкрустирована кристаллами оксалата кальция, иногда с легким налетом
из мелких кристаллов (наподобие изморози), с хрящеватым коровообразующим
слоем.
Гифофоры встречаются редко, чешуйчатые, преимущественно наклонно ори-
ентированные, развиваются на поверхности таллома в центре и ближе к перифе-
рии (от ламинальных до субмаргинальных), 0.1—0.2 мм выс., 0.1—0.3 мм шир.,
наверху тупые или коротко рассеченные на узкие (или очень узкие) заостренные
зубчики (хорошо заметно в микроскоп при более чем 50-кратном увеличении),
беловатые, светло-сероватые, иногда кончики полупрозрачные, редко темные.
Диагифальные пучки развиваются ламинально, в основании и под прикрытием
наклонных гифофор; диагифы состоят из тонких четковидных гиф, часто раз-
РОД GYALECTJDIVM
69
Рис. 8. Gyalectidium caucasicum. Внешний вид таллома (ориг.).
ветвленных в разные стороны из одной точки, 1.5—2 мкм толщ., с сегментами
3—5 мкм дл., окружающих мелкие одноклеточные зеленые водоросли (мельче
водорослей в талломе).
.Апотеции обычны, округлые, 0.15—0.3 мм в диам., глубоко погруженные
в таллом, выглядят как прорывающиеся из таллома (разрывающие или проры-
вающие таллом), иногда несколько приподнятые, на молодых талломах по 2—3,
на старых по 10—15, разрозненные или, редко, сливаются; диск сероватый,
светло-желтовато-коричневатый, обычно с беловато-сероватым налетом и слоем
мелких, 3—5 мкм в диам., зеленых водорослей на эпитеции (которые могут не-
глубоко проникать в гимений), окружен отчетливо возвышающимся талломным
краем. Гимений и гипотеций бесцветные; гимений 50—60 мкм выс. Споры эл-
липсоидные, узкоэллипсоидные, 40—55 х 10—16 мкм.
Пикнидии неизвестны.
На листьях вечнозеленых деревьев и кустарников, на вайях папоротников,
во влажных широколиственных и вечнозеленых лесах. Один из наиболее рас-
пространенных видов рода.
Краснодарский край (Черноморское побережье Кавказа (в пределах Сочин-
ского р-на), Апшеронский р-н). — Европа (Италия), Кавказ (Россия, Грузия,
Азербайджан), Юж. и Юго-Вост. Азия, Макаронезия, Африка, Сев. Америка
(Мексика), Центр, и Юж. Америка, Папуа — Нов. Гвинея, Австралия. Описан
с Зап. Кавказа из Абхазии (окр. г. Гагры).
Характеризуется отчетливо более толстым, серебристо-белым, почти плако-
идным талломом, сильно и полностью инкрустированным кристаллами оксалата
кальция. В образцах из Японии на поверхности таллома заметны неотчетливые
радиальные «гребни», в образцах из иных регионов не отмеченные.
70
СЕМ. GOMPHILLACEAE
Вид G.filicinum (с которым ранее путали описываемый вид — см.: Опреде-
литель лишайников СССР. 1975. Вып. 3. С. 258—259; в России и в материковой
Европе неизвестен) отличается от G. caucasicum более тонким зеленовато-серым
мелкобородавчатым талломом, присутствием на эпитеции клеток водоросли, ла-
минальными, вертикально ориентированными гифофорами с двумя отчетливыми
краевыми острыми отростками.
G. puntilloi Serus., обитающий на листьях Buxus sempervirens в похожих эколо-
гических условиях, отличается от G. caucasicum более тонким талломом, состоя-
щим из отдельных ареол, окруженных резко контрастирующей зеленоватой зоной
(не содержащей кристаллов оксалата кальция), и более мелкими гифофорами.
2. Gyalectidium colchicum Vezda — Гиалектидиум колхидский.
Таллом накипной, тонкий, 0.02 мм толщ., в виде мелких разрозненных округ-
лых пятен 0.5—1.5 мм в диам. или нескольких скученных, тогда до 3 мм в диам.,
зеленовато-серый, беловато-серый, почти полупрозрачный, гладкий, с мелкими
рассеянными полушаровидными бородавочками, заполненными бесцветными
кристаллами оксалата кальция.
Гифофоры чешуйчатые, ламинальные и субмаргинальные, наклонные
или вертикальные, обычно по 2—5 шт. на один таллом, 0.15—0.2 мм выс.,
0.1—0.15 мм шир., беловатые, светло-желтоватые или сероватые, редко темно-
голубоватые, из тонких беловатых или прозрачных гиф, иногда согнутых во-
внутрь, срастающихся друг с другом и образующих желобок или трубочку, на
вершине тупые или рассеченные на короткие мелкие зубчики. Внутри гифофор
(под их прикрытием) на поверхности таллома развиваются диагифальные пучки,
состоящие из тонких, четковидных, окружающих мелкие водоросли (3—4 мкм
в диам.) гиф, 1.5—2 мкм толщ., с сегментами 3—4(5) мкм дл.
Апотеции развиваются очень редко (обнаружены лишь у одного образца с
о-ва Мадейра), 0.2—0.3 мм в диам., со светло-зеленоватым или коричневато-
серым диском и светлым, серовато-коричневатым, иногда темно-коричневатым
или темно-голубоватым краем. Споры эллипсоидные, 30—40 х 13—18 мкм.
Пикнидии редкие, выглядят как темно-голубоватые, слабо выступающие
«пятнышки» на поверхности таллома; конидии палочковидные или веретено-
видные, 2—3 х 0.7 мкм.
На листьях Buxus colchica и Laurocerasus officinalis во влажных тенистых
местах в долинах рек под пологом широколиственных лесов.
Краснодарский край (Черноморское побережье Кавказа в пределах Сочин-
ского р-на от Дагомыса до Адлера). — Европа (Испания, Макаронезия), Кавказ
(Россия, Грузия). Описан из окр. г. Сочи (долина р. Зап. Дагомыс).
Характеризуется тонким талломом с мелкими бородавочками, заполненны-
ми кристаллами оксалата кальция, желобчатыми или трубчатыми гифофорами,
окружающими диагифальную массу, присутствием пикнидий.
Близкий вид G. setiferum отличается более длинными, всегда ламинальными,
реснитчатыми гифофорами, слабо или почти не защищающими диагифальную
массу. G. puntilloi отличается талломом, состоящим из отдельных ареол, окру-
РОД GYALECTIDIUM
71
женных резко контрастирующей зеленоватой зоной (не содержащей кристаллов
оксалата кальция), более низкими гифофорами.
(3 ). Gyalectidium puntilloi Serus. — Гиалектидиум Пунтиллы.
Таллом накипной, представлен в виде отчетливо разрозненных или сли-
вающихся ареолированных пятен-бляшек 1—2(3) мм в диам., с хрящеватым
коровообразующим слоем; кристаллы оксалата кальция распределены в талломе
неравномерно, их скопления ясно ограничены в центральной части таллома, вы-
глядят как уплощенные, беловатые или серебристо-серые ареолки, разделенные
или окруженные более тонкой, резко контрастирующей зеленоватой зоной тал-
лома, не содержащей кристаллов.
Гифофоры обычно имеются, чешуйчатые, субмаргинальные, наклонно ори-
ентированные, развиваются из края отдельных ареолок, содержащих кристаллы,
мелкие, 0.05—0.08 мм выс., 0.07—0.15 мм шир., обычно искривленные, дефор-
мированные, глубоко и неравномерно рассеченные на узкие доли, иногда реду-
цированы до скоплений мембраноподобных лопастинок, светло-сероватые или
беловатые, иногда с голубоватым оттенком в основании. Диагифы ламинальные,
в основании и под прикрытием гифофор.
Апотеции очень редки, округлые, 0.1—0.2(0.25) мм в диам., со светлым или
коричневатым диском, окруженным выступающим беловатым или серым краем;
в известных образцах споры не развиты.
Пикнидии неизвестны.
На листьях Buxus sempervirens, Hedera helix, Laurus nobilis во влажных тени-
стых местах в узких долинах рек под пологом широколиственных лесов.
В России пока не найден. — Европа (Франция, Испания, Италия).
Ближе всего к G. caucasicum, от которого отличается талломом, не сплошь
инкрустированным кристаллами, а состоящим из отдельных ареолок (содержа-
щих кристаллы), разделенных или окруженных тонкой, резко контрастирующей
зеленоватой зоной таллома, не содержащей кристаллов, более мелкими гифо-
форами.
4. Gyalectidium setiferum Vezda & Serus. — Гиалектидиум щетинконос-
ный.
Таллом накипной, очень тонкий, пленковидный, отчетливо мелкобородавча-
тый, в виде мелких, округлых, разрозненных, 0.3 мм в диам. или сливающихся
пятен (тогда до 4 мм в диам.), светлый, зеленовато-сероватый, беловато-серый,
блестящий; зрелый становится более белым из-за многочисленных кристаллов
на поверхности таллома; во влажном состоянии (или в старых участках талло-
ма) более зеленоватый; коровообразующий слой присутствует, не превышает
2—5 мкм толщ.; проталлом пленковидный, обычно развит.
Гифофоры ламинальные, всегда развиты, обычно по 6—7 на одном тал-
ломе, 0.3—0.5 мм выс., их чешуйки на большей части своей длины или чаще
полностью рассечены на узкие треугольные дольки или группы отдельных, к
вершине утончающихся ресничек, прозрачные или беловато-зеленоватые, редко
и
СЕМ. GOMPHILLACEAE
желтовато-коричневатые (на кончиках или на старых талломах), состоят из пери-
клинально ориентированных гиалиновых гиф с достаточно тонкими стенками;
обычно в какой-либо степени «окружают» диагифальную массу или вырастают
прямо из нее, иногда стерильные, без диагиф (представляют собой отдельные
реснички, рассеянные по таллому). Диагифальная масса обычно развивается в
окружении нескольких (от 2 до 5—6) ресничек (под их «прикрытием»), выгля-
дит как выпуклая, светло- или темно-зеленая, иногда светло-коричневатая или
оранжеватая масса, 0.1—0.2 мм в диам., состоящая из диагиф и мелких круглых
клеток зеленых водорослей, 5—8(10) мкм в диам., без каких-либо кристал-
лов. Диагифы четковидные, сильно суженные на перегородках, с сегментами
8—10 х 2 мкм. Клетки водоросли легко отделяются от гиф в раздавленном срезе
водного препарата. Диагифальные пучки отчетливо заметны на зрелом талломе
в микроскоп при 40—50-кратном увеличении.
Апотеции и пикнидии неизвестны.
На листьях Buxus colchica и Laurocerasus officinalis, хвое Abies nordmanniana
во влажных широколиственных и темнохвойно-широколиственных лесах.
Краснодарский край (Черноморское побережье Кавказа в пределах Сочинско-
го р-на), Адыгея (окр. Майкопа). — Европа (Франция, Испания, Италия), Кавказ
(Россия). Описан из окр. г. Сочи (долина р. Хосты).
Отличается от G. caucasicum и G. colchicum более длинными, преимуще-
ственно реснитчатыми гифофорами, слабо или почти не защищающими диа-
гифальную массу.
Род GYALIDEOPSIS Vezda — ГИАЛИДЕОПСИС
Таллом накипной, часто в виде тонкой пленки, обволакивающей субстрат,
гладкий или, реже, бородавчатый, светлый, сероватый, сизоватый, зеленоватый,
неотчетливо ограниченный, часто слабо развитый, у немногих видов отсутствует,
с кристаллами оксалата кальция или без них, настоящего корового слоя не обра-
зуется; проталлом развит или отсутствует. Соралии известны лишь у одного вида
(Gyalideopsis Helvetica van den Boom & Vezda). Гифофоры вариабельны по форме
и строению — от мелких щетинковидных до чешуевидных, вееровидных и зонти-
ковидных, голые или покрытые войлочком, с короткой ножкой или сидячие, пря-
мые и загнутые, беловатые или темные до черных; более обычны в тропических
регионах у эпифилльных видов, в умеренных широтах редки, чаще отсутствуют,
у некоторых видов неизвестны. Диагифальные пучки на гифофорах формируются
апикально или латерально; диагифы нитевидные или четковидные, густо развет-
вленные во всех направлениях, образуют почти сферические пучки.
Апотеции биаторовые, редко лецидеевые, сидячие или на короткой ножке,
урновидные или плоские, округлые или угловатые, часто мелкие, до 0.5 мм, редко
до 1—2 мм в диам., рассеянные или скученные, от оранжевато-коричневых до
темно-коричневых и почти черных, голые или с налетом, во влажном состоянии
разбухают и становятся полупрозрачными, с выступающим постоянным ровным
собственным краем. Эксципул сильно желатинозный, сформирован характерной
РОД GYALIDEOPSIS
73
рыхлой сетью из тонких разветвленных и анастомозирующих гиф. Гипотеций
бесцветный или окрашенный, плектенхимный. Гимений бесцветный, сложен раз-
ветвленными и анастомозирующими парафизоидами в желатинозном веществе,
неамилоидный. Сумки цилиндрические, булавовидные до яйцевидных, с заужен-
ным основанием, утолщенные в апикальной части, с узкой вогнутой камерой;
стенки при действии I не окрашиваются, содержимое сумок становится винно-
красным. Споры по 1—8 в сумке, бесцветные, узко- или широкоэллипсоидные,
иногда с зауженным нижним концом, поперечно-многоклеточные, слабомураль-
ные, с 1—2 продольными перегородками или сильномуральные, с перетяжками
по перегородкам, окруженные желатинозной оболочкой.
Пикнидии неизвестны, но гифофоры могут выполнять аналогичные функ-
ции.
Лишайниковые вещества, идентифицируемые методом тонкослойной хрома-
тографии, не обнаружены.
Фотобионт требоуксоидный, клетки 5—10 мкм в диам.
Известно более 80 видов, включающих как лихенизированых, так и нелихе-
низированных представителей, распространенных в основном в тропических
и субтропических областях. В умеренных широтах известно менее 10 видов,
распространенных главным образом в горных и приокеанических регионах.
Виды рода имеют широкую экологическую амплитуду — обитают на коре
и листьях деревьев, древесине, растительных остатках, мхах, на почве, камени-
стом субстрате, талломах других лишайников, обычно предпочитают влажные
местообитания.
Внешне напоминают представителей рода Gyalecta Ach., но отличаются при-
сутствием гифофор и диагиф, строением эксципула, неамилоидным и сильно
желатинозным гимением, строением сумок, формой спор и хлорококкоидным
фотобионтом. Систематика и номенклатура рода в настоящее время активно
изучаются, вследствие чего могут происходить существенные таксономические
изменения.
1. На коре деревьев..................................................2.
— На мхах............................................................3.
2. Апотеции крупные, 0.3—0.7 мм в диам.................. (1). G. alnicola.
— Апотеции мелкие, 0.1—0.3 мм в диам.....................3. G. piceicola.
3. Споры поперечно-многоклеточные. Апотеции 0.3—0.5 мм в диам., с черными
или белыми гифофорами............................ (2). G. muscicola.
— Споры слабомуральные. Апотеции 0.8—1 мм в диам., гифофоры неизвестны
....................................................(4). G. tuerkii.
(1) . Gyalideopsis alnicola Noble & Vezda — Гиалидеопсис ольховый.
Таллом накипной, тонкий, гладкий, сизовато-белый, более или менее бле-
стящий, обычно формирует пятна до 1—3 см шир., неотчетливо ограниченный;
без проталлома. Гифофоры белые, с коричневато-серыми или зеленоватыми
СЕМ. GOMPHILLACEAE
пятнами, серо-коричневые, 0.3—0.35 х 0.15—0.25 мкм, на короткой ножке,
получешуйчатые, иногда в форме кисточки или вееровидные, загнутые на
кончиках в одну сторону (до полузонтичных), с «зубчиками» или «веточками»,
более обычны на участках таллома с небольшим количеством апотециев. Диа-
гифальные пучки ламинальные, развиваются на вогнутой (нижней) поверхности
гифофор.
Апотеции обычно имеются, рассеянные, округлые, (0.3)0.5—0.7(0.9) мм
в диам., 0.2—0.3 мм выс., сидячие, суженные в основании, черно-коричневые,
долго или постоянно остаются урновидными, край отчетливо выраженный, одно-
го цвета с диском или черный (у старых апотециев край слегка редуцирован, диск
более плоский); во влажном состоянии более светлые, полупрозрачные и раз-
бухающие. Эксципул 70—80 мкм шир., по краю прозрачный, по направлению
вверх красно-коричневый, в нижней части 60—80 мкм шир., красно-коричневый.
Гипотеций бесцветный, до 10 мкм выс. Гимений 40—50 мкм выс., в верхней
части синевато-черный или темно-коричневый, в центре бесцветный. Парафизы
очень тонкие, до 1 мкм толщ., анастомозирующие, в апикальной части коричне-
ватые, склеенные. Сумки цилиндрические, булавовидные, 60—70 х 10—12 мкм,
с (2)4—6(8) спорами, при действии I становятся оранжево-красными. В гимении
при действии IKI проявляются фиолетовые тяжи. Споры бесцветные, эллипсо-
идные, (12)15—20 х (3)4.5—6.5(7) мкм, слабомуральные, с 4(6) поперечными
и 1 продольной (на сегмент) перегородками.
На коре ольхи, тонких веточках ели во влажных лесах, в регионах с океани-
ческим климатом.
В России пока не найден. — Европа (Норвегия, Италия), Сев. Америка (Ка-
нада — Брит. Колумбия).
В сводке лишайников Фенноскандии (Santesson et al., 2004) вид приведен
в качестве синонима G. piceicola, однако согласно современным представлениям
(Lucking et al., 2006) является самостоятельным видом.
(2) . Gyalideopsis muscicola Р. James & Vezda (= Gyalideopsis calabrica Puntillo
& Vezda) — Гиалидеопсис моховой.
Таллом накипной, очень тонкий, пленчатый, плотно обволакивающий мо-
ховые веточки и листочки (гифы пронизывают клетки мхов), обычно слабо
развитый, беловато-сероватый, без проталлома. Гифофоры 0.2—0.3 мм выс.,
черные или белые, чешуйчатые, на короткой ножке, вверх веерообразно или
дланевидно расширяющиеся, загнутые в одну сторону, на кончиках с пальце-
видными, роговидными или шиповидными выростами. Диагифальные пучки
ламинальные, диагифы нитевидные, длинные, 100—120 х 0.8—1 мкм, нераз-
ветвленные.
Апотеции обычно имеются, рассеянные, редко немного скученные, окру-
глые, (0.2)0.3—0.4(0.6) мм в диам., сидячие, красновато-коричневые, черновато-
коричневые до коричневато-черных, с постоянным выступающим краем, во
влажном состоянии полупрозрачные, разбухающие. Эксципул и гимений сильно
желатинозные, сформированы характерной рыхлой сетью из тонких разветвлен-
РОД GYALIDEOPSIS
75
ных и анастомозирующих гиф; гипотеций бесцветный. Сумки булавовидные.
Споры по 8 в сумке, бесцветные, очень узкие, червеобразные, 45—55 х 2—3 мкм,
поперечно-многоклеточные, с 15—21 перегородками.
На мхах, преимущественно на основании старых стволов лиственных де-
ревьев в старовозрастных влажных лесах, главным образом в регионах с теплым
океаническим климатом.
В России пока не найден. — Европа (Великобритания, Ирландия, Норвегия,
Франция, Португалия, Испания, Италия (G. calabrica), Азия (Тайвань), Сев.
Америка.
Var. muscicola (= G. calabrica). — Гифофоры черные.
Var. alba Vezda & Tonsberg. — Гифофоры белые.
Некоторыми авторами стерильный вид G. calabrica признается самостоятель-
ным, отличающимся, согласно первоописанию, от G. muscicola var. muscicola
экологически (обитает на коре и на мхах, произрастающих на коре бука), а также
диагифами. Однако последние исследования показали, что диагифы этих видов
не имеют принципиальных отличий (Lucking et al., 2006).
3. Gyalideopsis piceicola (Nyl.) Vezda & Poelt [= Lecideapiceicola Nyl., Gya-
lecta piceicola (Nyl.) Arnold, Gyalidea piceicola (Nyl.) Vezda] — Гиалидеопсис
еловый.
Таллом накипной, очень тонкий, пленчатый, плотно обволакивает поверх-
ность субстрата, серый, часто слабо выраженный, сероватый; без проталлома.
Гифофоры по строению аналогичны G. alnicola.
Апотеции обычно имеются, очень многочисленные, рассеянные, округлые,
сидячие, мелкие, 0.1—0.3 мм в диам., коричневато-черные до черных, с черным
выступающим краем; во влажном состоянии более светлые, полупрозрачные
и разбухающие. Строением и цветом, при меньших размерах, похожи на G. alni-
cola. В сумке обычно по 4—6, редко по 8 спор. Споры 12—19 х 4.5—7 мкм,
слабомуральные, с 5 поперечными и 1 продольной перегородками.
На тонких живых веточках ели во влажных, слабо нарушенных лесах,
в горно-океанических регионах, в местностях с высокой влажностью воздуха,
частыми туманами.
Республика Коми. — Европа (Норвегия, Швеция, Германия, Австрия).
(4) . Gyalideopsis tuerkii Vezda — Гиалидеопсис Тюрка.
Таллом накипной, обволакивает тонкой сероватой пленкой отмирающие мхи,
обычно слабо развит. Гифофоры отсутствуют.
Апотеции коричневые, округлые, 0.8—1 мм в диам., молодые урновидные,
зрелые с плоским или выпуклым диском, широко прикрепленные к субстрату,
без налета. Гимений 80—90 мкм выс., неамилоидный, парафизы тонкие, 1 мкм
толщ., в верхней части сильно разветвленные и анастомозирующие. Сумки була-
вовидные, с утолщением в апикальной части, 65—75 х 12—18 мкм, содержат по
4—6 спор. Споры удлиненно-эллипсоидные, 15—25 х 5—8 мкм, слабомураль-
76
СЕМ. GOMPHILLACEAE
ные, с (4)5(6) поперечными и 1 продольной перегородками, по которым отчетливо
перетянутые, окруженные желатинозной оболочкой.
На отмерших мхах, обитающих на земле.
В России пока не найден. — Европа (Австрия, Франция).
Отличается от прочих видов рода достаточно крупными апотециями, отсут-
ствием гифофор, обитанием на отмирающих напочвенных мхах.
Род JAMESIELLA Lucking, Serus. & Vezda — ДЖЕЙМСИЕЛЛА
Таллом накипной, тонкий, пленковидный, слабо ограниченный, обычно
обволакивающий субстрат, ровный или бородавчатый, в виде небольших пятен
до 1—1.5 см в диам., иногда сливающихся, не содержит кристаллов оксалата
кальция; проталлом развит или не выражен, светлый. Гифофорные структуры
изидиеподобные — тлазидии, голые, мелкие, обычно до 0.3 мм выс. (чаще
мельче — 0.1—0.15 мм), тонкие, цилиндрические, игловидные или неправильно-
округлые, яйцевидные, грушевидные образования, внутри которых формиру-
ются (образуются) компактные диагифы или диагифальные пучки, состоящие
из плотных слоев тонких периклинальных нитевидных или четковидных гиф,
окружающих рассеянные клетки водоросли. Щетинки на поверхности таллома
не развиваются. Фотобионт требоуксоидный.
Апотеции сидячие, округлые или угловатые при взаимном сдавливании,
0.2—1 мм в диам., оранжевато- или красно-коричневые, темно-коричневые,
с гладким или неровным темно-коричцевым краем, не содержащим водоросли,
обычно разрозненные или группами; во влажном состоянии полупрозрачные,
темно-коричневые. Эксципул и гимений желатинозные, состоят из рыхлой
анастомозирующей сети тонких гиф. Сумки цилиндрические, булавовидные,
яйцевидно-эллипсоидные до яйцевидных, толстостенные, утолщенные в апи-
кальной части, при действии I окрашиваются в винно-красный цвет. Споры
бесцветные, эллипсоидные, широкоэллипсоидные или почти булавовидные,
многоклеточные, слабомуральные, с 1 продольной перегородкой на сегмент или
муральные. В сумке содержится по 1—8 спор.
Пикнидии неизвестны, но тлазидии могут выполнять аналогичные функ-
ции.
Лишайниковые вещества, идентифицируемые TLC, не обнаружены.
Выделен из рода Gyalideopsis на основе специфичных гифофорных структур,
напоминающих изидии, внутри которых развиваются диагифы (а не снаружи,
как у видов Gyalideopsis). Насчитывает 4 вида, из которых 2 вида — J. chaverriae
Chaves, Umafla & Lucking и J. perlucida (Vezda & Hafellner) Lucking, Serus. &
Vezda — обитают в тропиках, a 2 других вида, известные из Европы и Сев. Аме-
рики, могут быть обнаружены в России.
Обитают на коре деревьев, мхах, камнях во влажных лесах, в горных и при-
океанических районах в Европе, Сев. и Центр. Америке, Австралии, Нов. Зелан-
дии, Папуа — Нов. Гвинее.
РОД JAMESIELLA
77
1. Тлазидии цилиндрические, светлые, полупрозрачные. Споры 20—30 х
х 6—13 мкм, по 6—8 в сумке. На коре деревьев . . (1). J. anastomosans.
— Тлазидии яйцевидные, в нижней части суженные, коричневые. Споры
40—80 х 30—42 мкм, по 1—3 в сумке. На мхах.............. (2). J. scotica.
(1). Jamesiella anastomosans (Р. James & Vezda) Lucking, Serus. & Vezda
(= Gyalideopsis anastomosans P. James & Vezda) — Джеймсиелла анастомози-
рующая.
Таллом очень тонкий, гладкий или бородавчатый, сплошной пленкой обра-
стающий субстрат, сизоватый, светло-серый, зеленовато-серый, обычно пятнами
до 1 см в диам., изредка сливающийся; проталлом часто ограниченный, светло-
серый или беловатый. Тлазидии тонкие, цилиндрические или уплощенные,
игловидные, до 0.1 мм выс., светло-зеленоватые, на кончиках полупрозрачные,
обычно обильные, редко отсутствуют.
Апотеции встречаются часто, рассеянные или изредка стиснутые, округлые
или угловатые, 0.2—0.6(1) мм в диам., оранжевато- или красновато-коричневые
до черно-коричневых, с гладким или неровным темно-коричневым краем; во
влажном состоянии полупрозрачные, темно-коричневые. Эксципул и гимений
желатинозные, состоят из рыхлой анастомозирующей сети тонких гиф. Сумки
цилиндрические, булавовидные до яйцевидных, утолщенные в апикальной ча-
сти, при действии I окрашиваются в винно-красный цвет. В сумке содержится
по (2—4)6—8 спор. Споры бесцветные, эллипсоидные или почти булавовидные,
2б—30 х 6—13 мкм, многоклеточные (до 30 клеток), иногда слабомуральные,
с 1 продольной перегородкой на сегмент.
На гладкой коре лиственных, редко хвойных деревьев, редко на древесине или
мхах среди нависающих скал, во влажных, затененных лесах, преимущественно
в горах или приокеанических регионах.
В России пока не найден. — Европа (Норвегия, Швеция, Дания, Ирландия,
Великобритания, Нидерланды, Бельгия, Франция, Германия, Австрия, Швейца-
рия, Литва, Испания, Италия, острова Мадейра, Азорские), Сев. Америка, Нов.
Зеландия.
Широко распространенный вид, но при сборах часто не распознается; харак-
теризуется светлыми, полупрозрачными тлазидиями.
(2). Jamesiella scotica (Р. James) Lucking, Serus. & Vezda (= Gyalideopsis
scotica P. James) — Джеймсиелла шотландская.
Таллом глазуреподобный, блестящий и полупрозрачный во влажном со-
стоянии, серовато-белый, обычно обволакивающий субстрат (веточки и листочки
отмирающих мхов), плохо выраженный, неотчетливо ограниченный, пятнами до
1.5 см в диам. Тлазидии неровно округлые, яйцевидные, головчатые, широкобу-
лавовидные, иногда грушевидные, 0.1—0.3 мм выс., 0.1—0.2 мм шир., в нижней
части сильно заужены в короткую «ножку», кремово- и красновато-коричневые,
обычно многочисленные, равномерно рассеянные по таллому.
7ti СЕМ. GOMPHILLACEAE
Апотеции развиваются редко, сидячие, округлые или несколько сжатые,
0.2—0.8 мм в диам., красно- и темно-коричневые, обычно разрозненные или
группами по 2—3 апотеция; во влажном состоянии полупрозрачные. Эксципул
и гимений желатинозные, состоят из рыхлой анастомозирующей сети тонких
гиф; гимений до 120 мкм выс. Сумки яйцевидно-эллипсоидные, толстостенные,
при действии I окрашиваются в винно-красный цвет. Споры бесцветные, эл-
липсоидные, широкоэллипсоидные, муральные, 40—80 х 30—42 мкм. В сумке
содержится по (1)2(3) споры.
На отмирающих печеночниках и мхах, растущих на некислых (слюдяные
сланцы, эпидиориты) почвах в горах.
В России пока не найден. — Европа (Великобритания, Ирландия).
Сем. GYPSOPLACACEAE Timdal — ГИПСОПЛАКОВЫЕ
Таллом гетеромерный, чешуйчатый. Фотобионт— одноклеточные зеленые
водоросли. Аскокарпы (апотеции) и аскогенные гифы развиваются в верхнем
коровом слое чешуйки. Апотеции неопределенной формы, неограниченные по
контуру, без собственного и слоевищного краев, с гимениальным слоем, образо-
ванным сумками и настоящими парафизами, расположенными в неамилоидной
гимениальной желатине. Сумки булавовидные или широкоовальные, окруженные
слабоамилоидным желатиновым чехлом, с хорошо развитым амилоидным толу-
сом, с сильноамилоидным тубусом и окулярной камерой. Споры эллипсоидные
до широкоэллипсоидных, одноклеточные, бесцветные, по 8 в сумке.
Отличительной особенностью этого семейства является своеобразие онтогенеза
аскокарпа, для которого характерно развитие аскогенных гиф и сумок со спорами в
коровом слое чешуек. Семейство монотипное, содержит один род Gypsoplaca.
Род GYPSOPLACA Timdal — ГИПСОПЛАКА
Таллом чешуйчатый, образованный гомфообразными коричневыми чешуй-
ками, прикрепленными к субстрату хорошо развитыми ризоидальными тяжами.
Верхний коровой слой Kegelrinden-типа, образован вертикально расположенными
септированными гифами, слегка перетянутыми в местах перегородок. Сердце-
вина неамилоидная, нижний коровой слой отсутствует.
Аскокарпы (апотеции) развиваются в верхнем коровом слое и на одном с ним
уровне, плоские, красно-коричневые, молодые в виде ограниченного бугорка, но
скоро становятся расплывчатыми, неправильными по очертанию, нередко по-
крывающими всю поверхность,чешуйки. Парафизы разветвленные и анастомози-
рующие, довольно тонкостенные, на концах четковидные. Споры одноклеточные,
бесцветные, эллипсоидные до широкоэллипсоидных, по 8 в сумке.
Пикнидии погруженные в таллом, слабо заметные только как бледные поры
в коровом слое; конидиофоры сильно разветвленные при основании, конечные
клетки удлиненные и продуцирующие конечные конидии. Конидии палочковид-
ные, веретеновидные или двухверетеновидные, т. е. обычно с 1 или 2 подапи-
кальными утолщениями.
Таллом содержит тритерпеноиды.
Род монотипный, в составе рода известен лишь один вид Gypsoplaca тасго-
phylla.
80
СЕМ. GYPSOPLACACEAE
Gypsoplaca macrophylla (Zahlbr.) Timdal (= Lecidea macrophylla Zahlbr.,
L. ochrorufa H. Magn., Squamarinapamirica N. S. Golubk.) — Гипсоплака круп-
нолистная (рис. 9).
Таллом чешуйчатый, образующий оливково- или красно-коричневые пят-
на до 2 см в диам., нередко розетковой формы. Стерильные чешуйки 2—3 мм
в диам., гомфообразные, слегка вогнутые, со свободными краями, коричневые
или оливково-коричневые, голые или с легким налетом, с неровной мелкоям-
чатой поверхностью, с узкой белой каймой по краю, снизу светлые до белых,
с отходящими от центра светлыми разветвленными ризоидальными тяжами.
Фертильные чешуйки красновато-коричневые, без налета и беловатой каймы по
краю, с загнутыми вниз краями. Коровой слой развит только на верхней поверх-
ности чешуйки, на нижней — отсутствует, 60—100 мкм толщ., целиком бледный
до бесцветного, желатиновидный, образованный вертикально направленными,
разветвленными, сильно септированными гифами, слегка перетянутыми в местах
перегородок, с клетками 8.7—11.6 мкм дл. и 4.3—5.8 мкм шир.; в наружной части
корового слоя структура не просматривается. Слой водорослей хорошо развит,
60—100 мкм толщ., вверху с неровной поверхностью, прерываемый вертикально
идущими пучками септированных гиф. Клетки водорослей 12—16 мкм в диам.
Сердцевина 116—200 мкм толщ., образована гифами 4.3 мкм толщ., рыхло и в
беспорядке расположенными, заполнена массой сероватых неправильной формы
мелких кристаллов оксалата кальция.
Апотеции многочисленные, по нескольку на чешуйке, 0.3—1 мм в диам.,
молодые в виде красно-коричневого выпуклого бугорка, без краев, позднее
Рис. 9. Gypsoplaca macrophylla. Внешний вид чешуек таллома (ориг.). Шкала = 1 мм.
РОД GYPSOPLACA
81
становятся расплывчатыми, неправильными в очертании; нередко несколько
апотециев сливаются между собой и образуют большой сложный апотеций, по-
крывающий всю поверхность чешуйки. Поперечный срез через такую чешуйку
показывает, что ее верхняя поверхность — это сплошной гимениальный слой.
Гимениальный слой 60—72 мкм выс., желтоватоокрашенный, в верхней части
бледно-коричневый, весь заполненный мелкой зернистостью (каплями масла);
гимениальная желатина неамилоидная. Гипотеций 43 мкм толщ., мелкозерни-
стый, одетый снизу и с боков продольно идущими бесцветными септированны-
ми гифами, местами проникающими вертикальными тяжами в нижележащий
слой водорослей. Парафизы тонкие, 1.5—2 мкм толщ., и анастомозирующие,
на концах четковидные, с верхней клеткой до 5.8 мкм в диам. Сумки булавовид-
ные до широкоовальных, 42—50 х 17.4 мкм, со слабо амилоидными стенками
и сильно амилоидными толусом и окулярной камерой, содержат 8 спор. Споры
(8.7)11.6—17.4 х 6—7.2(10) мкм, эллипсоидные или широкоэллипсоидные,
нередко зауженные на одном конце и однобокие, бесцветные, одноклеточные,
обычно с 1 или 2 крупными вакуолями.
Пикнидии погруженные, заметные на поверхности в виде поры. Конидии
палочковидные, веретеновидные или двухверетеновидные, 7—10 х 1—1.5 мкм.
Таллом при действии К, С, КС, Р не изменяется в окраске. В гимении от I
гимениальная желатина не изменяется в окраске, стенки сумок слабо синеют,
апикальный аппарат (толус и окулярная камера) становится ярко-синими. Таллом
содержит тритерпеноиды.
’ На почве между камнями и у оснований валунов, на мелкоземе поверх зам-
шелых скал, в арктических районах и в горах в высокогорных холодных щебни-
стых пустынях, полынно-злаковых, караганово-полынно-ковыльных, разнотрав-
но-ковыльно-полынных и других растительных ассоциациях, на кобрезиевых
лугах, в пределах высот 1600 — 4450 м над ур. м., реже в лесном поясе на высоте
930—1440 м над ур. м.
Арктика (Таймыр), Якутия (р. Индигирка, хребет Черского), Прибайкалье
(Бурятия). — Европа (Австрия — Тироль, Альпы), Азия (Таджикистан, Киргизия,
Монголия, Китай), Сев. Америка (США — Аляска, Колорадо; Канада — Сев.-Зап.
Территории, Юкон), Сев.-Вост. Гренландия.
Сем. LECANORACEAE Korb. — ЛЕКАНОРОВЫЕ
Таллом преимущественно накипной до фигурно-лопастного, также чешуй-
чатый, листовато-пельтатный, реже кустистый. На различных субстратах: эпи-
литный, эпифитный, эпиксильный, эпибриофитный и эпигейный, реже растет
на талломах других лишайников. Апотеции разного цвета (черные, коричневые,
желтые, почти белые), голые или покрытые налетом, в основном сидячие на
талломе или между ареол, реже погруженные в таллом, обычно со слоевищным
краем, содержащим водоросли, с хорошо развитым паратецием или с непигмен-
тированным собственным краем. Сумки булавовидные, с амилоидным толусом,
с широкой окулярной камерой, отличаются вариабельностью форм аксиального
тела толуса — с широким цилиндрическим или конусообразным аксиальным
телом, расширяющимся книзу (биаторовый или бацидиевый тип), или чаще
с аксиальным телом, расширяющимся кверху (леканоровый тип), окруженные
снаружи амилоидной желатиновой оболочкой, содержащие от 4 до 16 спор. Пара-
физы свободные, преимущественно простые, нераздвоенные или с несколькими
раздвоениями и анастомозами в верхней части, с булавовидно утолщенными
пигментированными апикальными клетками. Споры простые, бесцветные,
1-клеточные, редко зрелые споры 21клеточные, эллипсоидные, от широкоэллип-
соидных (почти круглых) до узких продолговатых, тонко- или толстостенные,
без желатиновой оболочки. Пикнидии Placodium-iwaa., погруженные в таллом.
Конидии в основном нитевидные, изогнутые. Фотобионт — кокковые зеленые
водоросли Trebouxia-тта.
В настоящем выпуске рассматриваются лецидеевые таксоны семейства, ранее
относившиеся большей частью к сборному роду Lecidea s. 1.
Род PSORINIA Gotth. Schneid. — ПСОРИНИЯ
Таллом накипной, первоначально ареолированный или чешуйчатый, позд-
нее подушковидный, серый, коричневый, оливковый или коричнево-желтый.
Чешуйки 0.5—2 мм, выпуклые, со светлой, сильноморщинистой поверхностью,
с опущенными краями. Кора образована кеглевидными клетками. Граница между
корой и сердцевиной невыраженная. Фотобионт — хлорококковые водоросли
10—42 мкм в диам., сгруппированные в корзинкообразные структуры, рас-
положенные под корой и ориентированные наружу (на срезе — дугообразные).
РОД РSORINIA
83
Сердцевина образована толстостенными гифами 6—7 мкм в диам., неамило-
идная. Гифы, расположенные ближе к субстрату, красно-коричневые. Нижняя
поверхность войлочная, прикреплена к субстрату коровыми ризинами. Соредии
и изидии отсутствуют.
Апотеции 0.5—1.5 мм в диам., лецидеевые, округлые или неправильной фор-
мы, сидячие на чешуйках, развиваются по всей поверхности таллома, плоские,
с широким основанием и выпуклым развитым краем или без края. Эксципул
плектенхимного типа, зеленый, белый, оливковый или коричнево-желтый. Гипо-
теций бесцветный или коричневато-желтый. Эпигимений зеленый, коричневый
или оливковый. Гимений 60 мкм выс., бесцветный, амилоидный. Парафизы
около 3 мкм толщ., тонкостенные, слабо желатинизированные, параллельные,
слабо разветвленные и анастомозирующие. Сумки продолговатые, с развитым
апикальным аппаратом Lecanora-типа, с амилоидным толусом с широким неами-
лоидным аксиальным телом и расходящимися в сторону апикса амилоидными
краями, широкой окулярной камерой и амилоидной наружной оболочкой. Споры
9—16 х 4—6 мкм, тупые, эллипсоидные, продолговатые, тонкостенные, бесцвет-
ные, с гладкой поверхностью, одноклеточные или с поперечной перегородкой.
Пикнидии погруженные, на поверхности таллома или отсутствуют. Конидио-
генные клетки апикальные. Конидии нитевидные, изогнутые.
Вторичные метаболиты — депсиды и депсидоны 0-орсинольного типа.
Встречается на силикатных горных породах, не содержащих извести. Изве-
стен в Европе и Сев. Америке, преимущественно в альпийском поясе.
От рода Psora отличается типом прикрепления к субстрату с помощью
коровых ризин, плоскими, выпукло-окаймленными апотециями, эксципулом
плектенхимного типа, невысоким гимением, продолговатыми сумками с равно-
мерно амилоидной реакцией толуса (Lecanora-тип). У представителей рода Psora
чешуйки прикрепляются войлоком ризогиф, апотеции выпуклые, неокаймленные,
эксципул другого типа, гимений более высокий, сумки булавовидные, с апикаль-
ным аппаратом с амилоидными кольцевыми структурами (Porpidia-тип). Поду-
шковидными сильно складчатыми чешуйками напоминает также род Toninia.
1. Чешуйки сильноморщинистые, налегающие друг на друга. Апотеции одно-
родно-черные .................................. 1. Р. conglomerata
— Чешуйки гладкие, скученные. Апотеции с красно-коричневым диском и чер-
ным краем..........................................2. Р. lepidotella.
1. Psorinia conglomerata (Ach.) Gotth. Schneid. [= Lecidea conglomerata Ach.,
L. artyta Ach., L. conglomerascens Nyl., L. glomerans Nyl., L. rugifera Vain., L. silenii
Vain., L. squalens Nyl., Psora conglomerata (Ach.) Korb., P. rugifera (Vain.) Dombr.,
P silenii (Vain.) Dombr., Toninia conglomerata (Ach.) Boistel, T. loitlesbergeri
Zahlbr.] — Псориния конгломератная (рис. 10).
Таллом до 35 мм в диам., первоначально ареолированный или чешуйчатый,
позднее подушковидный, грязно-серый до слабо-желтоватого, часто карамельного
цвета, без налета, на выпуклых участках более темный, матовый, на вогнутых —
84
СЕМ. LECANORACEAE
оливково-коричневый, блестящий. Чешуйки 1—2 мм в диам., неправильной
формы, со светло-серыми матовыми краями, немного приподнимающимися
у молодых чешуек, позднее с неясными краями, поскольку чешуйки, плотно
налегая друг на друга, сливаются в подушки и конгломераты. Чешуйки сначала
разбросанные, прикрепленные к субстрату базальной стороной, позднее плотно
сжатые в более крупные морщинистые образования до 5 мм шир., прикрепляют-
ся хорошо развитой ножкой. Соредии и изидии отсутствуют. Кора 50—100 мкм
толщ., бесцветная, склероплектенхимная, образованная толстостенными, плотно
склеенными гифами, с желтыми кристаллами, растворяющимися в АГ, и с бес-
цветным эпинекральным слоем в верхней части. Сердцевина бесцветная, плек-
тенхимная, образована тонкостенными рыхлыми гифами, содержит раство-
ряющиеся в К кристаллы. Водорослевый слой в виде кармашков под участками
корового слоя, фотобионт— хлорококковые водоросли 10—12 мкм в диам.
Нижняя поверхность светло-серая до коричневой.
Апотеции 1—1.5 мм в диам., черные и в сухом, и во влажном состоянии, бле-
стящие, без налета, одиночные или сгруппированные в агломерации до 4—5 мм
в диам., позднее полностью сливающиеся, широко сидячие или с чуть суженным
основанием, плоские до немного выпуклых, с узким, часто исчезающим краем.
Эксципул снаружи светло-коричневый или оливково-зеленый, внутри — свет-
лый, непигментированный, образован толстостенными, желатинизированными,
радиально ориентированными гифами с короткими цилиндрическими клетками,
содержит растворяющиеся в К кристаллы. Гипотеций бесцветный, амилоидный,
POflPSORJNIA
85
содержит водоросли в нижней и латеральной частях. Эпигимений 15—25 мкм выс.,
оливково-зеленый, с растворяющимися в К и не дающими с ним реакции кристал-
лами. Гимений 50—60 мкм, бесцветный, амилоидный. Парафизы прямые, слабо
разветвленные и анастомозирующие, желатинизированные, с оливково-зелеными
апикальными клетками, утолщенными до 4—5 мкм или слабо утолщенными.
Сумки 55—65 х 10—12 мкм, широкобулавовидные, тонкостенные, с апикальным
аппаратом Lecanora-тта. Споры (9)12—15(16) х 4—5.5 мкм, бесцветные, эллип-
соидные, тонкостенные, с гладкой поверхностью, без желатиновой оболочки.
Пикнидии погруженные в водорослевый слой и сердцевину, с темно-зелеными
или черными остиолами. Конидии 12—20 х 1 мкм, акрогенные, нитевидные, изо-
гнутые или прямые.
Таллом неамилоидный, кора от Р и К желтеет, от С и КС не изменяется
в окраске, сердцевина от К желтеет, потом краснеет, от Р становится оранжевой,
от С и КС не изменяется в окраске. Эксципул от Р, К, С и I не изменяется в окра-
ске. Содержит атранорин и норстиктовую кислоту.
На камне, на силикатных породах, в экспонированных местообитаниях,
преимущественно в альпийском поясе.
Арктика (Таймыр), Карелия, Вост. Сибирь (Бурятия). — Европа (Норвегия,
Швеция, Финляндия, Германия, Швейцария, Австрия, Италия, Польша, Слова-
кия, Венгрия, Румыния), Сев. Америка (США — Аризона, Канада).
Основные признаки вида — сильноморщинистые, плотно налегающие друг
на друга чешуйки и однородно-черные апотеции.
2. Psorinia lepidotella (Nyl.) Gotth. Schneid. (= Lecidea lepidotella Nyl.) —
Псориния чешуйчатая.
Таллом темно-коричневый, матовый. Чешуйки 0.5—1 мм., круглые или не-
правильной формы, отдельные или сжатые в подушки и частично сливающиеся
краями. Кора бесцветная, со светло-коричневой зоной в верхней части, с бесцвет-
ным эпинекральным слоем. Сердцевина бесцветная, образована гифами с узкими
клетками, 1.5—2 мкм в диам.
Апотеции 0.5—0.7 мкм в диам., одиночные, с красно-коричневым диском
и черным краем. Эксципул снаружи темно-коричневый, причем окраска про-
никает далеко внутрь. Гипотеций светло-желтый до желто-коричневого. Эпиги-
мений около 20 мкм выс., красно-коричневый. Гимений бесцветный. Парафизы
с неутолщенными коричневатыми апикальными клетками. Сумки 60 * 10 мкм,
тонкостенные. Споры 11—14.5 х 5.5—6.5 мкм, бесцветные, эллипсоидные, тон-
костенные, с гладкой поверхностью, без желатиновой оболочки.
Таллом и эксципул от К, С, КС, Р и I не изменяются в окраске. Химический
состав неизвестен.
На камне.
Ленинградская обл. (о-в Гогланд). Известен лишь из locus classicus, имеется
единственный небольшой образец.
Основные признаки вида — гладкие, плотно скученные чешуйки и апотеции
с красно-коричневым диском и черным краем.
86
СЕМ. LECANORACEAE
Род PYCNORA Hafellner — ПИКНОРА
Таллом накипной, гетеромерный, в начале развития часто погруженный
в субстрат, позднее большей частью поверхностный, обычно неопределенной
формы, тонкий до умеренно толстого, протяженный, первоначально состоит из
рассеянных, позднее сливающихся бородавочек, трещиновато-ареолированный
до ареолированного или рассеянно-чешуйчатый, более или менее соредиозный
или без соредий, без изидий, обычно светлый, беловато-серый до желтовато-
коричневатого, матовый, без налета. Верхняя кора тонкая, представлена преиму-
щественно неокрашенным эпинекральным слоем, состоящим из бесцветных,
более или менее периклинально ориентированных гиф. Нижняя кора отсутствует,
элементы таллома прикреплены к субстрату гифами сердцевины; развитый ги-
поталлом обычно отсутствует или слабозаметный. Фотобионт — одноклеточная
зеленая водоросль, клетки 10—15(20) мкм в диам.
Апотеции развиваются не всегда, располагаются на поверхности ареол или
непосредственно на субстрате, лецидеевые, диск черный, без налета, вначале
ровный, позже становится немного морщинистым, с тонким постоянным соб-
ственным краем. Эксципул образован плотно склеенными, более или менее тон-
костенными гифами с эллипсоидными до короткоцилиндрических просветами
клеток, черновато-коричневый внутри, более темный снаружи, при действии К
становится фиолетовым, от N не изменяется в окраске. Эпигимений зеленый,
содержит черновато-коричневый аморфный пигмент, который при действии К и
А растворяется и становится фиолетовым. Гимений 55—70 мкм выс., бесцвет-
ный. Субгимений светло-коричневый до бесцветного. Гипотеций коричневый.
Парафизы септированные, тонкостенные, большей частью простые или слабо
анастомозирующие, неплотно склеенные, на концах без заметных утолщений и
без пигментированных «шапочек». Сумки Lecanora-типа, булавовидные, с хоро-
шо развитым толусом, амилоидные, лишены апикальной «шапочки», содержат по
8 спор. Споры одноклеточные, тонкостенные, эллипсоидные, бесцветные.
Пикнидии обычно развиты, округлые до овальных, сидячие или частично
погруженные в таллом, иногда полупогруженные в субстрат, черные, формиру-
ются на поверхности ареол или непосредственно на древесине между ареолами.
Конидии округлые или эллипсоидные до палочковидных, одноклеточные, бес-
цветные.
Лишайниковые вещества: в талломе присутствуют алекториаловая кислота
и ее производные (кора и сердцевина при действии К и Р желтеют, от С и КС
краснеют, в UV не флуоресцируют). В апотециях лишайниковые вещества не
обнаружены.
Род насчитывает 4 вида, все они встречаются в России.
Представители рода поселяются на обветренной древесине и коре хвой-
ных, реже лиственных пород в пределах лесной зоны и в горах в горно-лесных
поясах.
Ранее некоторых представителей рода рассматривали в составе рода Leci-
dea s. 1., а впоследствии — рода Hypocenomyce М. Choisy, от которых виды рода
POflPYCNORA
87
Pycnora отличаются строением таллома, характером апикального аппарата сумок
и составом лишайниковых веществ.
1. Таллом соредиозный, ареолированно-или чешуйчато-накипной .....2.
— Таллом не соредиозный, ареолированно-накипной...................3.
2. Таллом состоит из рассеянных, прижатых к субстрату ареол или чешуек, не-
сущих краевые губовидные или апикальные округлые соралии ...............
...................................................1. Р. leucococca.
— Таллом ареолированный, более или менее цельный, соралии апикальные,
часто сливающиеся в соредиозную корку...................3. Р. sorophora.
3. Конидии эллипсоидные, до 3—5.5 мкм дл.; ареолы таллома более крупные, до
1—1.5 мм в диам....................................2. Р. praestabilis.
— Конидии почти округлые, до 2.5—4 мкм дл.; ареолы таллома более мелкие,
до 0.7—1.2 мм в диам...................................4. Р. xanthococca.
1. Pycnora leucococca (R. Sant.) R. Sant. (= Hypocenomyce leucococca
R. Sant.) — Пикнора белоорешковая.
Таллом поверхностный, из более или менее плоских до слабовыпуклых ареол
или чешуйчатый, беловато-серый, с желтовато-серым или светло-желтовато-
коричневым оттенком, соредиозный; чешуйки 0.4(1) мм в диам., обычно четко
отграниченные, не сливающиеся, рассеянно расположенные, реже сгруппиро-
ванные до черепитчато налегающих друг на друга, округлые до неправильных
или-вытянутых, книзу ясно зауженные, с округлыми или дольчатыми краями,
гладкие, матовые; соралии хорошо отграниченные, краевые, часто губовидные
или апикальные и почти головчатые, светло-зеленые до светло-желтоватых,
с коричневатым оттенком, иногда поверхностный слой соредий с голубовато-
зеленоватым оттенком. Соредии мелкие, мучнистые, 20—45 мкм в диам. При хра-
нении в гербарии таллом приобретает более выраженную желтовато-коричневую
или розоватую окраску. Сердцевина таллома развитая, белая. Гипоталлом тонкий,
слабо выраженный, светло-серо-коричневатый, реже более отчетливый, коричне-
вый до голубоватого или черноватого. Клетки фотобионта до 15 мкм в диам.
Апотеции и пикнидии неизвестны.
Таллом (кора, соралии и сердцевина) при действии КпР желтеет, от С и КС
краснеет, кора и сердцевина не флуоресцируют в UV. Содержит алекториаловую
кислоту, в следовых количествах также ее производные.
На коре веточек и стволов ели, сосны, березы, реже других лиственных по-
род в более или менее хорошо освещенных местообитаниях севера лесной зоны,
в лесных поясах гор.
Мурманская, Ленинградская области, Карелия, Республика Коми, Пермский
край, Свердловская обл., Башкирия, Бурятия, Камчатка. — Европа (Норвегия,
Швеция, Финляндия, Великобритания, Австрия, Чехия, Словакия), Азия (Россия),
Сев. Америка (США, Канада), Гренландия.
Хорошо отличим благодаря таллому, состоящему из рассеянных светлых аре-
ол или прижатых к субстрату и зауженных книзу чешуек, несущих боковые или
88
СЕМ. LECANORACEAE
апикальные дискретные соралии. Таллом Р. sorophora состоит из сливающихся
распростертых ареол, несущих апикальные, позднее сливающиеся соралии.
2. Pycnora praestabilis (Nyl.) Hafellner [= Lecideapraestabilis Nyl., Hypoceno-
myce praestabilis (Nyl.) Timdal] — Пикнора стабильнейшая.
Таллом ареолированный, бородавчатый, иногда слабо развитый и почти по-
груженный между волокнами древесины, несоредиозный; ареолы до 1(1.5) мм
в диам., неровные, слитные или раздельные, светло-серые, желтовато-серые,
желтовато-коричневатые, матовые, при хранении в гербарии могут приобретать
более или менее выраженный розовый оттенок. Гипоталлом невыраженный.
Клетки фотобионта до 14 мкм в диам.
Апотеции до 0.8(1.4) мм в диам., развиты не всегда, располагаются на поверх-
ности ареол или непосредственно на субстрате, лецидеевые; диск черный, без налета,
вначале ровный, позже становится немного морщинистым (гирозным), с тонким,
постоянным, вначале ровным, позднее извилистым краем. Эксципул характерного
для представителей рода строения, черновато-коричневый внутри, более темный
снаружи, при действии К становится фиолетовым, от N не изменяется в окраске.
Эпигимений зеленый, с аморфными пятнами черно-коричневого пигмента, рас-
творимого в АГ с фиолетовым окрашиванием, от N становящегося фиолетовым.
Гимений 55—70 мкм выс., бесцветный. Субгимений светло-коричневый. Гипотеций
коричневый. Парафизы на концах без заметного утолщения и без пигментированных
«шапочек». Сумки булавовидные, амилоидные, лишены апикальной «шапочки».
Споры эллипсоидные, одноклеточные, (7)8—9(11.5) х 3—4.5 мкм.
Пикнидии черные, обычно развиты, до 0.7 мм в диам., формируются на по-
верхности ареол или непосредственно на древесине между ареолами, иногда
полупогруженные в субстрат. Конидии эллипсоидные, 3—5.5 х 1.5—2.5 мкм.
Таллом (кора и сердцевина) при действии КпР желтеет, от С и КС краснеет,
кора и сердцевина не флуоресцируют в UV. Содержит алекториаловую кислоту
и ее производные. В апотециях лишайниковые вещества отсутствуют.
На старой обветренной древесине хвойных деревьев, нередко на старых
деревянных заборах в сельской местности, обычен в таежных и смешанных
хвойно-широколиственных лесах, в лесных поясах гор.
Мурманская, Ленинградская области, Татарстан, Башкирия, Адыгея, Кара-
чаево-Черкессия, Бурятия. — Европа (Норвегия, Швеция, Франция, Германия,
Швейцария, Австрия, Италия, Чехия, Словения, Румыния, Эстония, Украина),
Азия (Россия), Сев. Америка (США, Мексика).
Близок к видам Pycnora sorophora и Р. xanthococca. Первый отличается со-
редиозным талломом и, вероятно, является вторичным парным видом по отно-
шению к Р praestabilis, второй — более мелкими ареолами и почти округлыми,
несколько более широкими конидиями.
3. Pycnora sorophora (Vain.) Hafellner [= Lecideaxanthococca Sommerf. subsp.
sorophora Vain., Hypocenomyce sorophora (Vain.) P. James & Poelt, Lecidea giselae
Zahlbr.] — Пикнора кучконосная.
РОД PYCNORA
89
Таллом неопределенной формы, ареолированный, бородавчатый, иногда
слабо развитый и почти погруженный между волокнами древесины, соредиоз-
ный; ареолы округлые или неправильной формы, до 0.6(1) мм в диам., слитые
или раздельные, светло-серые, желтовато-серые, желтовато-коричневатые, реже
охристые, матовые, распадающиеся на соредии; соралии зеленоватые, желтовато-
зеленоватые или желтовато-коричневатые, развиваются на вершинах или, реже, по
краям ареол, часто ареолированная поверхность таллома становится полностью
соредиозной из-за сливающихся соралий; соредии тонкие, мучнистые, 20—30 мкм
в диам., с выраженной стенкой, иногда собраны в консоредии до 50 мкм в диам.
При хранении в гербарии таллом и в особенности соралии могут приобретать
более или менее выраженный розовый оттенок. Сердцевина ясная или невыра-
женная. Гипоталлом невыраженный. Клетки фотобионта до 12 мкм в диам.
Апотеции до 0.6(0.8) мм в диам., развиваются редко, располагаются на по-
верхности ареол или непосредственно на субстрате, лецидеевые; диск плоский,
ровный, черный, без налета, с тонким, постоянным, вначале ровным, позже
извилистым краем. Эксципул характерного для представителей рода строения,
черновато-коричневый внутри, более темный снаружи, при действии К стано-
вится фиолетовым, от А не изменяется в окраске. Эпигимений зеленый, с аморф-
ными пятнами черно-коричневого пигмента, растворимого в К с фиолетовым
окрашиванием, от N становящегося фиолетовым. Гимений 55—70 мкм выс.,
бесцветный. Субгимений светло-коричневый. Гипотеций коричневый. Парафизы
на концах без заметных утолщений и без пигментированных «шапочек». Сумки
булавовидные, амилоидные, лишены апикальной «шапочки». Споры эллипсоид-
ные, одноклеточные, 6—9 х 2.5—4.5 мкм.
Пикнидии черные, развиваются редко, до 0.2 мм в диам., на поверхности
ареол или непосредственно на древесине между ареолами, иногда полупо-
груженные в субстрат. Конидии эллипсоидные до короткопалочковидных,
3.5—5 х 1.5—2.5 мкм.
Таллом (кора, соралии и сердцевина) при действии К и Р желтеет, от С и
КС краснеет, кора и сердцевина не флуоресцируют в UV. Содержит алекториа-
ловую кислоту и ее производные. В апотециях лишайниковые вещества отсут-
ствуют.
На голой, обычно старой и обветренной древесине в хорошо освещенных
местах, редко на коре хвойных (сосны и ели) в лесной зоне, чаще в таежной
ее части, но достаточно обычен и в смешанных хвойно-широколиственных
лесах.
Ленинградская, Калининградская, Калужская, Нижегородская области, Ре-
спублика Коми, Татарстан, Башкирия, Пермский край, Красноярский край. —
Европа (Норвегия, Швеция, Финляндия, Дания, Германия, Польша, Швейцария,
Австрия, Испания, Италия, Чехия, Словакия, Эстония, Литва), Азия (Россия),
Сев. Америка (США, Мексика).
Наиболее близким является несоредиозный вид Р praestabilis, с которым
они нередко произрастают вместе. Желтовато-коричневатый оттенок таллома и
соредий, яркие реакции с К и Р отличают этот вид от прочих соредиозных сте-
W
СЕМ. LECANORACEAE
рильиых видов, обитающих на обнаженной древесине в лесах. Об отличиях от
соредиозного вида Р. leucococca смотри в описании последнего.
4. Pycnora xanthococca (Sommerf.) Hafellner [= Lecidea xanthococca Sommerf.,
1 lypocenomyce xanthococca (Sommerf.) P. James & Gotth. Schneid.] — Пикнора
желтоорешковая.
Таллом неопределенной формы, ареолированный, бородавчатый, несо-
редиозный; ареолы округлые или неправильной формы, до 0.5—0.7(1.2) мм
в диам., обычно слитные, светло-серые, желтовато-серые, светло-желтовато-
коричневатые, матовые, иногда полупогруженные между волокнами древесины.
При хранении в гербарии таллом может приобретать более или менее выра-
женный розовый оттенок. Гипоталлом невыраженный. Клетки фотобионта до
14 мкм в диам.
Апотеции обычно имеются, до 0.8(1.2) мм в диам., располагаются на по-
верхности ареол или непосредственно на субстрате, лецидеевые; диск черный,
без налета, вначале ровный, у старых апотециев может становиться складча-
тым (гирозным), с тонким, постоянным, вначале ровным, позже извилистым
краем. Эксципул характерного для представителей рода строения, черновато-
коричневый внутри, более темный снаружи, при действии К становится
фиолетовым, от N не изменяется в окраске. Эпигимений зеленый, содержит
черновато-коричневый аморфный пигмент, который при действии К и N ста-
новится фиолетовым. Гимений 55—70 мкм выс., бесцветный. Субгимений
светло-коричневый. Гипотеций коричневый. Парафизы на концах без заметных
утолщений и без пигментированных ^шапочек». Сумки булавовидные, амило-
идные, лишены апикальной «шапочки». Споры эллипсоидные, одноклеточные,
(7)8—10(13) х (3)4—5(7) мкм.
Пикнидии обычно развиты, 0.2—0.5 мм в диам., формируются на ареолах или
непосредственно на субстрате. Конидии округлые, 2.5—4 х 1.5—3 мкм.
Таллом (кора и сердцевина) при действии КпР желтеет, от С и КС краснеет,
кора и сердцевина не флуоресцируют в UV. Содержит алекториаловую кислоту
и ее производные. В апотециях лишайниковые вещества отсутствуют.
На необгорелой выветренной древесине, редко на коре хвойных деревьев,
предпочитает отдельно стоящие сухие стволы сосен в достаточно освещен-
ных местах, обычен в таежных лесах, на юге — в горах в верхнегорно-лесных
поясах.
Мурманская обл., Карелия, Тюменская обл. — Европа (Норвегия, Швеция,
Финляндия, Великобритания, Австрия, Испания, Польша), Азия (Россия), Сев.
Америка (США, Мексика).
Часто встречается стерильным, поэтому не распознается сборщиками, но
даже стерильный хорошо опознается по характерному таллому, реакциям с основ-
ным набором реактивов и развитым пикнидиям. Об отличиях от Р. praestabilis
смотри в описании последнего.
POflPYPMIOSPORA
91
Род PYRRHOSPORA Korb. — ПИРРОСПОРА
Таллом накипной, развивается на поверхности субстрата, зернистый или
ареолированный, иногда почти чешуйчатый, серый, желтоватый до желтовато-
коричневого, часто соредиозный. Фотобионт — хлорококковые зеленые водо-
росли типа Trebouxia.
Апотеции биаторовые, красные, красно-оранжевые, красновато-коричневые,
коричнево-черные до черных, обычно слабо блестящие, выпуклые, со слабо раз-
витым краем. Эксципул образован толстостенными ослизненными радиально
ориентированными гифами, оранжево-красный или коричневый в наружной
области и светлый внутри, обычно развит слабо. Гипотеций бесцветный. Эпи-
гимений бесцветный или красно-коричневый, содержит оранжево-красные или
коричневатые до черных гранулы, от К краснеет. Гимений 50—60 мкм выс.,
бесцветный, сильно желатинизированный, амилоидный. Парафизы 1.5—2 мкм
толщ., простые, иногда разветвленные, септированные и перетянутые в области
септ, со слегка утолщенными апикальными клетками. Сумки широкобулаво-
видные, Теспнога-типа, с амилоидным толусом, окулярной камерой, широким
неамилоидным аксиальным телом и неамилоидной наружной оболочкой; со-
держат 8 спор. Споры 7—14 х 5—8 мкм, одноклеточные, широкоэллипсоидные,
бесцветные или светло-коричневые, толстостенные, с гладкой оболочкой, без
четко выраженного периспора.
Пикнидии погруженные или отсутствуют. Конидии более 10 мкм дл., удли-
ненно-палочковидные или нитевидные, большей частью изогнутые.
Из лишайниковых веществ отмечены ксантоны или усниновая кислота, деп-
сиды и депсидоны Р-орсинольного типа, апотеции содержат антрахиноны.
Встречается на коре деревьев и на древесине, иногда на каменистом суб-
страте.
Всего в мире известно 16 видов из Европы, Азии, Сев. и Юж. Америки
и Австралии.
Несмотря на апотеции лецидеевого типа, благодаря строению апикального
аппарата относится к сем. Lecanoraceae. Близок к роду Lecidella. Характеризуется
апикальным аппаратом Lecanora-типа и наличием антрахинонов в апотециях
у большинства видов.
1. Таллом не соредиозный, апотеции черные, блестящие......2. Р. elabens.
— Таллом соредиозный, апотеции красные или коричневые...............2.
2. Таллом либо соралии белого или кремового цвета, от С не изменяются в окра-
ске. Апотеции ярко-красные, от К становятся кроваво-красными ... 3.
— Таллом желтоватый, от С становится оранжевым, апотеции темно-красно-
коричневые, с К реагируют или не изменяются в окраске...............4.
3. Таллом от Р краснеет (фумарпротоцетраровая кислота). Широко распростра-
ненный вид ..................................... 1. Р. cinnabarina.
— Таллом от Р не изменяется в окраске. Известен только из Юж. Норвегии и Зап.
Канады..........................................Р. subcinnabarina.
92 СЕМ. LECANORACEAE
4. I la коре деревьев и на древесине. Таллом полностью соредиозный, от С ста-
новится оранжевым.....................................(3). Р. quernea.
1 la каменистом субстрате. Таллом с маленькими рассеянными соралиями, от
С не изменяется в окраске, от КС слабо желтеет.....4. Р. rubiginans.
1. Pyrrhospora cinnabarina (Sommerf.) M. Choisy [= Lecidea cinnabarina Som-
merf., Protoblastenia cinnabarina (Sommerf.) Rasanen, Placodium leucoleprosum
Vain.] — Пирроспора киноварно-красная (рис. 11).
Таллом тонкий, часто почти незаметный, белый, серовато- или желтовато-
белый до бледного желто-коричневого, гладкий или с рассеянными бородавочками
до 0.8 мм в диам., с многочисленными рассеянными или сливающимися округлы-
ми соралиями 0.5—1.5 мм в диам., белыми, желтовато- или зеленовато-белыми,
сначала плоскими, позднее выпукло-бородавчатыми. Соредии 30—70 мкм в
диам. Гонидии 8—16 мкм в диам. Подслоевище невыраженное.
Апотеции 0.4—1.2 мм в диам., киноварно-красные, без налета, скученные
или рассеянные, редко сливающиеся, широко сидячие, сначала плоские или
слабовыпуклые, затем выпуклые, с выраженным или исчезающим тонким кра-
ем того же цвета, образуются не всегда. Эксципул хорошо развитый, светлый,
образован радиально ориентированными простыми толстостенными ослизнен-
ными гифами, содержит желтые гранулы, краснеющие от К. Гипотеций бесцвет-
ный до бледно-желто-оранжевого. Эпигимений оранжевый, с красными грану-
лами, краснеющими от К Гимений 35—55 мкм выс., оранжевый, амилоидный.
Рис. 11. Pyrrhospora cinnabarina. Внешний вид таллома с апотециями (ориг.). Шкала = 1 мм.
РОД PYRRHOSPORA
93
Парафизы плотно сжатые, с утолщенными, пигментированными, киноварно-
красными апикальными клетками, от К приобретающими фиолетово-розовый
цвет. Споры 8—12 * 2—4 мкм, продолговатые или эллипсоидные, часто плохо
развитые.
Таллом неамилоидный, от К желтеет, от Р становится оранжево-красным, от
С не изменяется в окраске, при освещении UV светится желтовато-белым светом.
Таллом содержит атранорин, хлоратранорин и фумарпротоцетраровую кислоту,
апотеции — антрахиноны.
На кислой коре деревьев и кустарников и на древесине, преимущественно
в нижней части ствола в углублениях у поверхности почвы. Обыкновенно в бо-
реальной и арктической зонах и в альпийском поясе, в Европе наиболее часто на
можжевельнике и березе.
Ленинградская и Мурманская области, Карелия, Республика Коми, Дальний
Восток (Хабаровский край, Камчатка). — Европа (Норвегия, Швеция, Финлян-
дия, Великобритания, Австрия), Сев. Америка (США — Аляска, Скалистые горы,
Орегон, Калифорния, Аризона, Канада — Ньюфаундленд, Брит. Колумбия), Юж.
Америка (Венесуэла), Австралия.
Во внутренних районах Юж. Норвегии и в Зап. Канаде на коре ольхи, реже
на иве и рябине встречается вид Pyrrhospora subcinnabarina (Tonsberg) Hafellner
(= Lecidea subcinnabarina Tonsberg), в России пока не найден, отличается от
Р cinnabarina только иным составом лишайниковых веществ и соответственно —
отсутствием реакции таллома с Р.
2. Pyrrhospora elabens (Fr.) Hafellner (= Lecidea elabens Fr., L. melancheima
Tuck., L. euphoroides Nyl., Lecidella eluta Korb., L. elabens Korb.) — Пирроспора
выпадающая.
Таллом довольно тонкий, бородавчато-ареолированный, белый, беловато-
сизоватый до серого, блестящий или матовый, без соралий, обычно хорошо раз-
вит. Ареолы 0.2—0.8 мм в диам., угловатые или неправильной формы, частично
сливающиеся или разбросанные, выпуклые или прижато-выпуклые. Подслоеви-
ще беловатое, слабо выраженное или отсутствует.
Апотеции 0.2—0.8(1.3) мм в диам., обычно многочисленные, сидячие, с су-
женным основанием, сначала плоские, позднее выпуклые, с черным, часто
блестящим диском и цельным, черным, без налета, обычно тонким и незамет-
ным, у зрелых апотециев исчезающим краем. Эксципул бесцветный внутри
и пурпурно-черный в наружной области, образован радиально ориентирован-
ными, слегка разветвленными и анастомозирующими, желатинизированными
гифами. При действии К пурпурный цвет гиф становится более интенсивным.
Гипотеций светлый или бесцветный. Эпигимений от темно-оливкового до красно-
коричневого или темно-коричневого, от N и К краснеет. Гимений около 60 мкм
выс., от I синеет, позднее становится винно-красным. Субгимений бесцветный
или бледно-желтовато-коричневый. Парафизы 0.5 мкм толщ., плотно сжатые,
желатинизированные, с утолщенными до 4—6 мкм пурпурно- или буроокрашен-
ными апикальными клетками. Сумки узкобулавовидные, с сильно утолщенной
97 СЕМ. LECANORACEAE
наружной оболочкой. Споры (6)8—10(12) х 3—4 мкм, одноклеточные, бесцвет-
ные, узкоэллипсоидные, продолговатые.
Пикнидии погруженные. Конидии нитевидные, изогнутые, 11—15 х 0.5—
1 мкм.
Таллом неамилоидный, от К слабо желтеет, от С и КС не изменяется в окра-
ске, от Р краснеет или не изменяется. Содержит атранорин и фумарпротоцетра-
ровую кислоту.
На голой древесине хвойных пород деревьев.
Мурманская, Ленинградская/Тверская, Московская, Смоленская области,
Карелия, Республика Коми, Марий-Эл, Татарстан, Сев. Кавказ, Урал, Зап. Сибирь
(Ханты-Мансийский АО), Вост. Сибирь (Красноярский край, Бурятия, Якутия),
Дальний Восток (Камчатка, Курильские острова). — Европа (Норвегия, Швеция,
Финляндия, Германия, Швейцария, Австрия, Португалия, Греция, Румыния),
Сев. Америка (США — Нов. Англия, Мичиган, Нью-Йорк, Вермонт, Минне-
сота, Юж. Дакота, Колорадо, Аризона), Азия (Китай — Сычуань), Австралия,
Тасмания.
От других видов рода отличается блестящим бородавчатым талломом на
белом подслоевище и черными блестящими прижатыми апотециями.
(3 ). Pyrrhospora quernea (Dicks.) Korb. [= Lichen querneus Dicks., Lecidea
quernea (Dicks.) Ach., Biatora quernea Fr., B. tabescens Korb.] — Пирроспора
дубовая.
Таллом довольно тонкий, слитный, зернисто-бородавчатый, полностью со-
редиозный, соломенно-желтый или зеленовато-коричневый, иногда с красновато-
коричневым оттенком. Бородавочки около 0.15 мм в диам., возвышаются над
поверхностью неясно ареолированного таллома, часто полностью покрыты со-
редиями. Соредии светло-желтые, рассеянные, часто сливающиеся и образующие
толстую лепрозную корку. Сердцевина не выражена. Гонидии 7—14 мкм в диам.
Подслоевище обычно развито в виде черной разграничительной линии около
0.25 мм шир.
Апотеции обычно не развиваются, однако если имеются, то многочис-
ленные, разбросанные, сильно варьирующие по форме, 0.3—1(1.5) мм в
диам., темно-красновато-коричневые, реже черные, с более или менее вы-
пуклым диском и цельным волнистым, быстро исчезающим краем. Эксципул
хорошо развитый, неамилоидный, образован радиально ориентированными,
слегка разветвленными и анастомозирующими, тонкостенными, желатини-
зированными гифами, почти бесцветными внутри и красноватыми в наруж-
ной области. Гипотеций светлый или бесцветный. Эпигимений зернистый,
с многочисленными красновато-коричневыми гранулами, растворяющимися
в К с образованием красного окрашивания. Гимений около 50 мкм выс.,
бесцветный. Парафизы плотно сжатые, тонкие, простые или раздвоенные, со
слегка утолщенными апикальными клетками. Сумки булавовидные. Споры
(7)8—12(14) х (5)6—7(8) мкм, одноклеточные, короткоэллипсоидные, бесцвет-
ные или красноватые.
РОД PYRRHOSPORA
95
Пикнидии неизвестны.
Таллом от Р и К не изменяется в окраске или слабо желтеет, от С и КС ста-
новится оранжево-красным, апотеции от К краснеют; содержит артотелин, тио-
фановую и тиофаниновую кислоты в талломе и хлороемодин в апотециях.
На грубой, богатой азотом коре старых лиственных деревьев — дуба, березы,
бука, можжевельника и других, на древесине, редко на песчаниках в открытых,
хорошо освещенных местах.
В России пока не найден. — Европа (Норвегия, Швеция, Финляндия, Дания,
Ирландия, Великобритания, Германия, Франция, Италия, Испания, Португалия,
Хорватия, Греция, Литва), Макаронезия, Сев. Америка (США — Вашингтон,
Орегон, Калифорния, Флорида), Азия (Китай, Япония). Распространен в регионах
с океаническим климатом.
Характеризуется лепрозным светло-желтым или желтовато-коричневым тал-
ломом с диффузными соредиями. В фертильном состоянии легко распознается
по маленьким темным красно-коричневым апотециям. Близкий вид Р rubiginans
имеет более явный трещиноватый, соредиозный таллом, не изменяющийся от
С, содержит усниновую кислоту и аналогичные антрахиноны, встречается на
силикатных горных породах на возвышенностях Сев. Европы.
4. Pyrrhospora rubiginans (Nyl.) Р. James & Poelt in Poelt & Vezda [= Lecanora
rubiginans Nyl., Lecidea rubiginans (Nyl.) H. Magn., L. quernea f. saxicola Nyl. in
Brenner] — Пирроспора ржаво-красненькая.
Таллом довольно тонкий, зернисто-бородавчатый, беловатый или беловато-
желтоватый. Гонидии 6—14 мкм в диам. Соредии светло-желтые, рассеянные,
часто сливающиеся. Подслоевище обычно не развито.
Апотеции 0.3—1 мм в диам., редкие, рассеянные, сидячие, прижатые, с вы-
пуклым или плоским диском, темно-коричневые или черные, голые, иногда
с тонким, цельным, извилистым выступающим краем, одного цвета с диском
или более светлым, позднее исчезающим. Эксципул хорошо развит, состоит из
желатинизированных, радиально ориентированных, слегка разветвленных и ана-
стомозирующих гиф, бесцветных внутри и красноватых в наружной области.
Гипотеций бесцветный или сероватый. Эпигимений зернистый, коричневый, от
К краснеющий. Гимений бесцветный, амилоидный. Парафизы плотно сжатые,
простые или раздвоенные, с неутолщенными апикальными клетками. Сумки
булавовидные. Споры одноклеточные, 7—10 х 6—7 мкм, короткоэллипсоидные
или почти круглые, бесцветные или красноватые.
Пикнидии погруженные. Конидии 22—30 х 7 мкм, нитевидные, изогнутые.
Таллом от Си К не изменяется в окраске. Содержит усниновую кислоту
и антрахиноны.
На силикатных горных породах, не содержащих извести, на гнейсах, пор-
фиритах, преимущественно на влажных и затененных вертикальных или на-
висающих скалах.
Ленинградская обл. (о-в Гогланд). — Европа (Юж. Фенноскандия -— Норве-
гия, Швеция, Финляндия).
96
СЕМ. LECANORACEAE
Род SCOLICIOSPORUM A. Massal. — СКОЛИЦИОСПОРУМ
Таллом накипной, свободноживущий, поверхностный или паразитирующий
на других лишайниках (в этом случае более или менее погруженный в субстрат),
обычно неопределенной формы, тонкий до умеренно толстого, бородавчатый
или мелкогранулярный, редко трещиновато-ареолированный, рассеянный, с не-
ясным краем или компактный, цельный и хорошо отграниченный, протяженный,
гладкий, иногда формирует гониоцисты или соредии, но не образует изидий,
серовато-зеленый до темно-зеленого и почти черного, матовый, без налета.
Кора отсутствует, сердцевина незаметная или очень тонкая. Развитый гипо-
таллом отсутствует. Фотобионт — одноклеточные зеленые водоросли, клетки
10—18(22) мкм в диам.
Апотеции довольно обычны или редки, мелкие — 0.1—0.8 мм в диам.,
рассеянные или собраны в группы, биаторовые; диск однотонно или неравно-
мерно окрашенный, белый до коричневого или почти черного, гладкий, часто
сильно блестящий, без налета или изредка с белым налетом, обычно сильно-
выпуклый с самого начала, реже долго остается плоским, у зрелых апотециев
может быть полусферическим до почти шаровидного, окружен слабо замет-
ным и быстро исчезающим собственным краем одного цвета с диском. Экс-
ципул в виде кольца, развит слабо, состоит из радиальных, более или менее
разветвленных и анастомозирующих гиф с сильно желатинозными стенками
и узкоцилиндрическими просветами, светлый или окрашенный в голубовато-
зеленые или коричневатые тона, иногда содержит многочисленные гранулы.
Эпигимений бесцветный, бледно-фиолетовый, голубовато-зеленый, светло-
коричневый до темно-коричневого, у некоторых видов, содержит кристаллы.
Гимений 35—80 мкм выс., бесцветный или слабоокрашенный. Гипотеций
бесцветный, без кристаллов и капель масла, нехрящевидный. Парафизы сеп-
тированные, разветвленные и обычно анастомозирующие, на концах слабо
утолщенные или без утолщения, пигментированные в апикальной части или
без пигмента, до (0.5)1.5—3 мкм шир., погружены в желатинозный матрикс.
Сумки Lecanora-пша, широкобулавовидные, с хорошо развитым амилоидным
толусом (окрашивается от Z в голубой цвет), окружены амилоидной оболочкой,
содержат 8 (реже 16) спор. Споры вытянутые, нитевидные, игловидные или ве-
ретеновидные, заостренные с одного или обоих концов, прямые или, чаще, не-
сколько изогнутые до серповидно или спирально изогнутых, без периспория,
неокрашенные, 1—9-клеточные (рис. 12).
Пикнидии более или менее погруженные в галлом, округлые, темные, из-
вестны у немногих видов. Конидии одноклеточные, палочковидные, прямые
(макроконидии) или нитевидные, изогнутые (микроконидии).
Лишайниковые вещества: лишь у некоторых видов в талломе присутствует
гирофоровая или лобаровая кислота (таллом при действии К, КС и Р не изменяет-
ся в окраске, не флуоресцирует в UV, при действии С на препарат раздавленного
таллома или его тонкого среза наблюдается быстро исчезающее слабое красное
окрашивание). В апотециях лишайниковые вещества не обнаружены.
РОД SCOLICIOSPORUM
97
Рис. 12. Споры видов рода Scoliciosporum (по: VSzda, 1978; Nimis, Poelt, 1987).
а — S. chlorococcum, б — S. umbrinum, в — S. pruinosum, г — S. schadeanum, d — S. gallurae.
Род насчитывает 12 видов, 6 из которых известны из России, еще 4 могут
быть обнаружены на ее территории.
Представители рода поселяются на коре и древесине хвойных и лиственных
пород деревьев в пределах лесной зоны и в горах, на листьях субтропических
растений, некоторые виды поселяются на каменистых субстратах или являются
паразитами лишайников.
Долгое время представителей рода рассматривали в составе родов Bacidia s. 1.,
Biatora s. 1., Lecidea s. 1. и некоторых других, от которых виды рода Scoliciosporum
отличаются строением апотеция и апикального аппарата сумок, характером спор
и составом лишайниковых веществ.
1. Таллом паразитирует на накипных эпилитных лишайниках . 4. S. intrusion.
— Таллом свободноживущий, не паразитирует на лишайниках............2.
2. Сумки содержат до 16 серповидно- или сигмовидно-веретеновидных 2-кле-
точных спор.......................................(2). S. curvatum.
— Сумки содержат 8 спор............................................3.
3. Таллом с соредиями..............................................4.
— Таллом без соредий...............................................5.
4. Таллом состоит из массы соредий, дискретные соралии отсутствуют, спо-
ры веретеновидные до серповидно изогнутых, 1—4-клеточные..............
................................................. (3). S. gallurae.
4 Зак. № 3221
98
СЕМ. LECANORACEAE
— Таллом несет отграниченные соралии, споры игловидные, S-образные,
4—8-клеточные..........................................8. S. sarothamni.
5. Апотеции белые до светло-красновато-коричневатых, споры 1—2 мкм шир. . 6.
— Апотеции светло-коричневые до черных, споры 2—5 мкм шир...........7.
6. Диск апотеция с белым налетом, парафизы многочисленные, сильно развет-
вленные, в эпитеции содержатся обильные гранулы . . . 7. S. pruinosum.
— Диск апотеция без налета, парафизы редкие, слабо разветвленные, гранулы в
эпитеции отсутствуют....................... (9). S. schadeanum.
7. Споры вне сумок прямые до более или менее изогнутых, 4—5 мкм шир. . . .
............................................... 1. S. chlorococcum.
— Споры вне сумок спирально закрученные, 2—3.5 мкм шир..............8.
8. Апотеции 0.1—0.3 мм в диам. На коре деревьев и кустарников..........
................................................6. S. perpusillum.
— Апотеции до 0.5—0.7 мм в диам. Преимущественно на каменистом субстра-
те ................................................................9.
9. Апотеции сидячие, не формируют ножки, гимений 40—65 мкм выс.........
1 0. S. umbrinum.
— Апотеции сильно заужены при основании, формируют ножку, гимений
60—80 мкм выс......................................(5). S. ophiosporum.
1. Scoliciosporum chlorococcum (Graewe ex Stenh.) Vezda [= Bilimbia chlo-
rococca Graewe, Biatora hypnophila var. chlorococca Graewe, B. hypnophila var.
chlorococca Stenh., Bacidia chlorococca Sandst., B. chlorococca (Graewe ex Stenh.)
Lettau, B. interspersula (Nyl.) Zahlbr., Lecidea chlorococca Stizenb., Arthrospora
chlorococca H. Olivier] — Сколициоспорум зеленокосточковый.
Таллом поверхностный, накипной, неопределенной формы, цельный и про-
тяженный или из отдельных сливающихся пятен, слабо отграниченный, тонкий
до умеренно толстого, состоит из'неправильных рассеянных или собранных гра-
нул, иногда лепрозно-зернистый, матовый, равномерно окрашенный, желтовато-
зеленый, грязно-зеленый до черно-зеленого, реже серовато-голубоватый, несо-
редиозный. Сердцевина не развита. Гипоталлом отсутствует. Клетки фотобионта
10—20 мкм в диам., округлые, одиночные или в группах по 2—4.
Апотеции 0.2—0.4 мм в диам., довольно обычны, рассеянные или, реже,
сгруппированные, биаторовые; диск более или менее однотонно окрашенный,
светло- или красно-коричневый до коричневого и коричнево-черного, глад-
кий, обычно сильно блестящий, без налета, с самого начала сильновыпуклый,
у зрелых апотециев полусферический до почти шаровидного, окружен слабо
заметным и быстро исчезающим собственным краем одного цвета с диском.
Эксципул в виде кольца, развит слабо, состоит из радиальных, более или ме-
нее разветвленных и анастомозирующих гиф, светлый. Эпигимений бледно-
фиолетовый, светло-коричневый до красно-коричневого или темно-коричневого,
реже голубовато-зеленый. Гимений 50—60 мкм выс., бесцветный. Гипотеций
бесцветный. Парафизы септированные, разветвленные и анастомозирующие, на
концах слабо утолщенные или неутолщенные, пигментированные в апикальной
РОД SCOLIC1OSPORUM
99
части, до 1.5—3 мкм толщ. Сумки широкобулавовидные, с хорошо развитым
амилоидным толусом, окружены амилоидной оболочкой, содержат 8 спор. Спо-
ры вытянутые, веретеновидные, заостренные с одного конца, прямые или, чаще,
несколько изогнутые до серповидно изогнутых, без периспория, неокрашенные,
4—9-клеточные, 20—40 х 3—5 мкм (рис. 12, а).
Пикнидии более или менее погруженные в таллом, округлые, темные. Кони-
дии одноклеточные, палочковидные и нитевидные.
Таллом при действии К, С, КС и Р не изменяется в окраске, не флуоресцирует
в UV. Лишайниковые вещества неизвестны.
На коре деревьев хвойных и лиственных пород (особенно на ветвях), реже
на обнаженной древесине и искусственных материалах в открытых и затенен-
ных местообитаниях. Хорошо заселяет обогащенные субстраты, выдерживает
высокий уровень атмосферного загрязнения. Обычен в лесной зоне, в горах и
в населенных пунктах.
Известен из большинства регионов России. — Европа (Норвегия, Швеция,
Финляндия, Великобритания, Германия, Швейцария, Австрия, Польша, Словакия,
Словения, Эстония, Литва, Латвия, Украина), Азия (Монголия), Африка, Сев.
Америка (США).
От других видов рода отличается широкими аскоспорами, от видов рода
Micarea — веретеновидными изогнутыми аскоспорами и блестящими апотеция-
ми. Стерильные талломы 5. chlorococcum могут напоминать скопления эпифит-
ных одноклеточных зеленых водорослей.
(2 ). Scoliciosporum curvatum Serus. (= Lilliputeana curvata Serus.) — Сколи-
циоспорум изогнутый.
Таллом поверхностный, накипной, неопределенной формы, цельный, про-
тяженный, тонкий до умеренно толстого, неровный, светло-зеленый до темно-
серо-зеленого, при хранении в гербарии светлеющий, матовый, состоящий из
рассеянных или соединенных в плотную массу лепрозных зерен до 50 мкм
в диам. Настоящие соредии и соралии не формируются. Сердцевина не развита.
Гипоталлом отсутствует. Клетки фотобионта 12—22 мкм в диам.
Апотеции обычно многочисленные, мелкие, до 0.1—0.16 мм в диам., рас-
сеянные или сгруппированные, иногда сливающиеся краями, биаторовые; диск
более или менее однотонно окрашенный, бледно-розовый, бледно-оранжевый до
желто-коричневого или коричневого, обычно без налета, вначале почти плоский,
с более или менее заметным собственным краем, позднее очень быстро теряет
край и становится выпуклым, полусферическим до шаровидного и даже вытяну-
того. Эксципул развит только у молодых апотециев, до 10 мкм толщ., состоит из
вытянутых переплетенных гиф, снаружи составлен немногочисленными, торча-
щими наружу гифами, светлый. Эпигимений светлый до светло-коричневатого.
Гимений 45—55 мкм выс., бесцветный. Гипотеций бесцветный. Парафизы много-
численные только в молодых апотециях, септированные, простые или развет-
вленные, реже анастомозирующие в верхней части, на концах слабо утолщенные
или неутолщенные, практически непигментированные, до 2 мкм толщ. Сумки
100
СЕМ. LECANORACEAE
булавовидные, короткие (до 40—45 мкм да.), с хорошо развитым амилоидным
толусом, окружены амилоидной оболочкой, содержат 8—16 спор. Споры вере-
теновидные, заостренные, серповидно изогнутые до сигмовидно изогнутых, без
периспория, неокрашенные, 2-клеточные, 7—14 х 1.5—3.5 мкм.
Пикнидии неизвестны.
Таллом при действии К, С, КС и Р не изменяется в окраске, не флуоресцирует
в UV. Лишайниковые вещества неизвестны.
На тонких веточках и на хвоинках елей и пихт, на листьях и ветвях самшита
во влажных и умеренно затененных лесных и парковых местообитаниях.
В России пока не найден. — Европа (Норвегия, Швеция, Великобритания,
Ирландия, Франция, Германия, Швейцария, Австрия, Польша, Испания).
Хорошо отличается от других видов рода многоспоровыми сумками, ко-
роткими 2-клеточными серповидно изогнутыми аскоспорами и особенностями
строения парафиз.
(3 ). Scoliciosporum gallurae Vezda & Poelt— Сколициоспорум галлур-
ский.
Таллом поверхностный, накипной, неопределенной формы или формирую-
щий округлые пятна до 1 см в диам., иногда более крупный, цельный, тонкий
до умеренно толстого, неровный, зеленый до желтовато-зеленого, матовый,
состоящий из массы лепрозных зерен — соредий и консоредий, а также групп
более или менее свободных клеток фотобионта, не окруженных гифами. Соре-
дии правильной округлой формы, с хорошо развитой корой, до 25 мкм в диам.,
консоредии неправильно-округлые до вытянутых, до 100 мкм в диам. Настоящие
дискретные соралии не формируются. Сердцевина не развита. Гипоталлом от-
сутствует. Клетки фотобионта округлые, одиночные или в группах по 2—4, до
16 мкм в диам.
Апотеции обычно многочисленные, 0.2—0.3 мм в диам., рассеянные или
сгруппированные, биаторовые; диск более или менее однотонно окрашенный,
от светло- до темно-коричневого, блестящий, без налета, вначале почти пло-
ский, со слабо выраженным собственным краем, позднее слегка выпуклый
до выпуклого. Эксципул развит слабо, состоит из радиальных более или ме-
нее разветвленных и анастомозирующих гиф, светлый. Эпигимений светло-
коричневый до коричневого. Гимений 50—60 мкм выс., бесцветный. Гипо-
теций бесцветный. Парафизы септированные, разветвленные, на концах без
утолщения, слабо пигментированные в апикальной части, 1.5 мкм толщ. Сумки
широкобулавовидные, с хорошо развитым амилоидным толусом, окружены
амилоидной оболочкой, содержат 8 спор. Споры вытянутые, веретеновидные,
заостренные с одного или двух концов, прямые или слегка изогнутые до сер-
повидно изогнутых, без периспория, неокрашенные, 1—4-клеточные, 12—22 *
х 2.5—4 мкм (рис. 12, д).
Пикнидии неизвестны.
Таллом при действии К, С, КС и Р не изменяется в окраске, не флуоресцирует
в UV, однако при действии С на препарат раздавленного таллома или его тонкого
РОД SCOLICIOSPORUM
101
среза наблюдается быстро исчезающее слабое красное окрашивание. Лишайни-
ковые вещества: следы гирофоровой кислоты.
На коре стволов и ветвей лиственных пород деревьев в открытых примор-
ских местообитаниях, в том числе в населенных пунктах. Возможно, относится
к числу преимущественно субокеанических видов.
В России пока не найден. — Европа (Норвегия, Германия, Швейцария, Ав-
стрия, Италия).
Наиболее близок к S. chlorococcum и, возможно, является его редко встре-
чающейся соредиозной формой с недоразвитыми мелкими спорами. От другого
соредиозного вида 5. sarothamni отличается размерами и формой спор, отсут-
ствием дискретных соралий. Стерильный таллом 5. gallurae внешне напоминает
таллом Micarea prasina, однако характеризуется немикареоидным фотобионтом
и содержанием гирофоровой кислоты.
4. Scoliciosporum intrusum (Th. Fr.) Hafellner [= Lecidea intrusa Th. Fr.,
Carbonea intrusa (Th. Fr.) Rambold & Triebel, Catillaria intrusa (Th. Fr.) Th. Fr.,
Micarea intrusa (Th. Fr.) Coppins & H. Kilias, Lecideopsis intrusa (Th. Fr.) Zopf,
Conida intrusa (Th. Fr.) Sacc. & D. Sacc., Lecidea aphanoides Nyl., L. contrusa Vain.,
L. melaphana Nyl.] — Сколициоспорум вставленный.
Описание этого вида [как Carbonea intrusa (Th. Fr.) Rambold & Triebel] при-
ведено в 8-м выпуске настоящего издания. См. также: Hafellner, 2004, 2006.
(5 ). Scoliciosporum ophiosporum (Hellb.) Hav. [= Scalidium ophiosporum
Hellb., Bacidia ophiospora (Hellb.) Th. Fr., B. podicellata Hellb., B. kuopiomsis
(Vain.) Vain.] — Сколициоспорум змееспоровый.
Таллом поверхностный, накипной, неопределенной формы, цельный, нетре-
щиноватый, протяженный, в виде тонкой корочки, иногда мелкобородавчатый или
зернистый, сероватый, серовато-зеленоватый до грязно-белого, иногда с желто-
ватым оттенком, матовый, несоредиозный. Сердцевина не развита. Гипоталлом
отсутствует. Клетки фотобионта 18—24 мкм в диам.
Апотеции многочисленные, 0.2—0.3(0.5) мм в диам., рассеянные (но ино-
гда формируют гроздь дисков на одном апотеции), с сильно зауженным осно-
ванием, вплоть до образования короткой ножки, иногда вытянутые вверх,
бородавковидные, неправильной формы, биаторовые, с тонким и практиче-
ски незаметным, быстро исчезающим одноцветным с диском собственным
краем; диск блестящий, без налета, черный, реже черно-коричневый или
желто-коричневый, иногда неравномерно окрашенный. Эксципул состоит
из радиальных, более или менее разветвленных и анастомозирующих гиф,
голубовато-зеленый. Эпигимений грязно-оливковый до голубовато-зеленого.
Гимений 60—80 мкм выс., в нижней части бесцветный, в верхней слабо окра-
шен в цвета эпитеция. Гипотеций бесцветный, нехрящеватый, без кристаллов
и капель масла. Парафизы септированные, разветвленные, анастомозирую-
щие, на концах без утолщения, слабо пигментированные в апикальной части,
1.5—2 мкм толщ. Сумки широкобулавовидные, с хорошо развитым амило-
102
СЕМ. LECANORACEAE
идным толусом, окружены амилоидной оболочкой, содержат 8 спор. Споры
вытянутые, более или менее игловидные, заостренные с одного или двух кон-
цов, спирально изогнутые, без периспория, неокрашенные, 4—8-клеточные,
20—32 х 2—3 мкм.
Пикнидии неизвестны.
Таллом при действии К, С, КС и Р не изменяется в окраске, не флуоресцирует
в UV. Лишайниковые вещества неизвестны.
На силикатных скалах, чаще под выступами в условиях пониженного осве-
щения и умеренного увлажнения.
В России пока не найден. — Европа (Норвегия, Швеция, Финляндия).
Наиболее близок к S. umbrinum, от которого отличается формой апотециев,
имеющих сильно зауженное основание, часто практически сидячих на короткой
ножке.
6. Scoliciosporum perpusillum J. Lahm ex Korb. [= Bacidiaperpusilla (J. Lahm)
Th. Fr., Lecideaperpusilla Stizenb., L. umbrina Ach. var. neotea Nyl] — Сколицио-
спорум очень маленький.
Таллом поверхностный, накипной, неопределенной формы, тонкий до мел-
кобородавчатого или зернистого, серовато-зеленоватый до зеленоватого, несо-
редиозный. Сердцевина не развита. Гипоталлом отсутствует. Клетки фотобионта
округлые, до 14 мкм в диам.
Апотеции многочисленные, мелкие, 0.1—0.3 мм в диам., прижатые, в начале
развития с плоским диском, окружены собственным краем, позднее полушаро-
видные и лишенные края, черные, блестящие, без налета. Эксципул оливковый
до оливково-коричневого, не содержит кристаллов. Эпигимений темный, олив-
ковый до оливково-коричневого. Гимений 40—50 мкм выс., в нижней части
бесцветный, в верхней слабо окрашен в цвета эпитеция. Гипотеций бесцветный,
реже с бледно-розово-красным оттенком, нехрящеватый, без кристаллов и капель
масла. Парафизы слабо утолщенные или не утолщенные апикально, обильно
разветвленные и слабоанастомозирующие, более или менее склеенные. Сум-
ки короткие, широкобулавовидные, с хорошо развитым амилоидным толусом
и амилоидной апикальной «шапочкой», содержат 8 спор. Споры вытянутые,
игловидные, заостренные с одного или двух концов, изогнутые до слегка спи-
ралевидных, без периспория, неокрашенные, долго остаются одноклеточными,
позднее (3)5—7-клеточные, 14—40 х 1.5—3 мкм.
Пикнидии неизвестны.
Таллом при действии К, С, КС и Р не изменяется в окраске, не флуоресцирует
в UV. Лишайниковые вещества неизвестны.
На коре различных пород деревьев.
Бурятия (Байкальский заповедник). — Европа (Италия, Франция, Германия,
Австрия, Польша, Украина).
Вид, близкий к S. umbrinum. Возможно, является его более мелкой эпифитной
формой. Отличается мелкими апотециями.
РОД SCOL1CIOSPOR UM
103
7. Scoliciosporum pruinosum (P. James) Vezda (= Bacidiapruinosa P. James) —
Сколициоспорум с налетом.
Таллом поверхностный, накипной, рассеянный, с неясным краем, тонкий,
гладкий или бородавчато-зернистый до умеренно толстого зернистого трещино-
вато-ареолированного, бело-серо-голубоватый до сизовато-зеленого; зерна мелкие
или грубые, до 0.5 мм в диам. Сердцевина не развита. Гипоталлом отсутствует.
Клетки фотобионта округлые до эллипсоидных, одиночные или собраны в груп-
пы, 5—11 мкм в диам.
Апотеции многочисленные, достаточно мелкие, 0.1—0.3 мм в диам., рассе-
янные до сгруппированных или гроздевидных; диск в начале развития плоский,
с более светлым краем, позднее быстро теряет край, становится выпуклым,
почти шаровидным и даже вытянутым вверх, светлый, белый, бледно-розовый
до бледно-красно-коричневого, с более или менее развитым белым налетом, ма-
товый, во влажном состоянии становится прозрачным. Эксципул слабо выражен,
не более 10 мкм в шир., бесцветный, плотно наполненный неправильной формы
гранулами, растворимыми в К. Эпигимений не окрашен или светло-желтый,
непрозрачный из-за многочисленных гранул, растворимых в К. Гимений бес-
цветный, 35—42 мкм выс. Гипотеций бесцветный, состоит из разнонаправленных
гиф, погруженных в желатинозный матрикс. Парафизы многочисленные, обильно
разветвленные и анастомозирующие в верхней части гимения, не утолщенные
и не окрашенные в апикальной части, очень тонкие, 0.5—0.7 мкм толщ., погру-
жены в желатинозный матрикс. Сумки широкобулавовидные, с хорошо разви-
тым амилоидным толусом, окружены амилоидной оболочкой, содержат 8 спор.
Споры вытянутые, более или менее игловидные, заостренные с одного или двух
концов, спирально изогнутые, без периспория, неокрашенные, 4—6-клеточные,
(22)25—31(40) х 1—2 мкм (рис. 12, в).
Пикнидии неизвестны.
Таллом при действии К, С, КС и Р не изменяется в окраске, не флуоресцирует
в UV. Лишайниковые вещества неизвестны.
На коре широколиственных пород деревьев во влажных местообитаниях,
закрытых от прямого действия солнечных лучей и осадков.
Ленинградская обл. — Европа (Швеция, Финляндия, Великобритания,
Франция, Швейцария, Германия, Италия, Эстония, Украина), Сев. Америка,
Австралия.
Мелкие светлые апотеции с налетом на поверхности диска хорошо отличают
этот вид от большинства других представителей рода. От наиболее сходного
внешне S. schadeanum отличается также обилием парафиз, сильно разветвленных
в верхней части гимения, и наличием многочисленных гранул в эпитеции.
8. Scoliciosporum sarothamni (Vain.) Vezda (= Bacidia sarothamni Vain.) —
Сколициоспорум ракитниковый.
Таллом поверхностный, накипной, неопределенной формы или формирую-
щий округлые пятна до 1—2 см в диам., цельный, тонкий до умеренно тол-
стого, неровный, серо-зеленый, желтовато-зеленый до серо-желтого, матовый,
104
СЕМ. LECANORACEAE
неровный до мелкогранулярного, формирует соредии. Соредии 12—17 мкм
в диам., более или менее округлой формы, с хорошо развитой корой, иногда
собраны в неправильно-округлые консоредии до 25—50 мкм в диам., форми-
руют соралии. Соралии вначале мелкие, точковидные, выпуклые, до 0.2 мм
в диам., более или менее дискретные, рассеянные, округлой формы, позднее
часто скученные и сливающиеся. Сердцевина не развита. Гипоталлом неза-
метен. Клетки фотобионта округлые, одиночные или в группах по 2—4, до
12 мкм в диам.
Апотеции встречаются редко, 0.2—0.3 мм в диам., рассеянные или сгруппи-
рованные, биаторовые, сидячие; диск более или менее однотонно окрашенный,
коричневый до темно-коричневого, блестящий, без налета, выпуклый с самых
ранних стадий развития, позднее становится почти шаровидным. Эксципул раз-
вит слабо, состоит из радиальных, более или менее разветвленных и анастомо-
зирующих гиф, по периферии оливково-коричневый (от К н N не изменяется в
окраске) или светло-зеленый (от К не изменяется в окраске, от N краснеет), часто
пестрый, в центральной части светлый, без кристаллов. Эпигимений оливково-
коричневый (от К и Ане изменяется в окраске) или голубовато-зеленый (от К не
изменяется в окраске, от N краснеет), часто пестрый, без кристаллов. Гимений
40—60 мкм выс., бесцветный. Гипотеций бесцветный. Парафизы септирован-
ные, разветвленные, на концах не утолщенные или слабо утолщенные, слабо
пигментированные в апикальной части, 1.5—3 мкм толщ. Сумки широкобулаво-
видные, с хорошо развитым амилоидным толусом, окружены амилоидной обо-
лочкой, содержат 8 спор. Споры вытянутые, игловидные, заостренные с одного
или двух концов, S-образные, без периспория, неокрашенные, 4—8-клеточные,
20—30 х 2—3 мкм.
Пикнидии неизвестны.
Таллом при действии К, С, КС и Р не изменяется в окраске, не флуоресцирует
в UV, при действии С на препарат раздавленного таллома или его тонкого среза
наблюдается быстро исчезающее слабое красное окрашивание. Лишайниковые
вещества: следы гирофоровой кислоты.
На коре стволов и ветвей лиственных, реже хвойных пород деревьев в раз-
личных местообитаниях, особенно обычен в населенных пунктах. Относится
к числу видов, устойчивых к высокому уровню атмосферного загрязнения. Хо-
рошо заселяет обогащенные субстраты.
Карелия, Ленинградская, Калининградская, Белгородская, Курская обла-
сти. — Европа (Норвегия, Швеция, Финляндия, Великобритания, Германия,
Швейцария, Австрия, Италия, Эстония, Украина), Сев. Америка (США).
S. sarothamni отличается от другого соредиозного вида S. gallurae наличием
дискретных соралий, более узкими и короткими, сильно изогнутыми спорами.
Отличается от большинства других представителей рода содержанием в талломе
гирофоровой кислоты.
(9) . Scoliciosporum schadeanum (Erichsen) Vezda (= Bacidia schadeana Eri-
chsen) — Сколициоспорум Шаде.
РОД SCOLICIOSPORUM
105
Таллом накипной, протяженный, неопределенной формы, представлен рассе-
янными пятнами или цельный, тонкий, мелкозернисто-бородавчатый (может на-
поминать соредиозный), иногда слабо выражен, серо-желтый, серовато-зеленый
до коричнево-зеленого, матовый. Сердцевина не выражена. Гипоталлом отсут-
ствует. Клетки фотобионта округлые, 10—14 мкм в диам.
Апотеции многочисленные, мелкие, 0.1—0.2 мм в диам., рассеянные до
сгруппированных, лишены собственного края; диск быстро становится выпу-
клым до почти шаровидного, белый до беловато-желтоватого, позднее желто-
коричневого, без налета, матовый, во влажном состоянии становится прозрачным.
Эксципул практически не выражен, бесцветный. Эпигимений бесцветный или
светло-желтоватый, прозрачный, не содержит гранул. Гимений бесцветный,
35—40 мкм выс. Гипотеций бесцветный, состоит из погруженных в желатиноз-
ный матрикс гиф. Парафизы редкие, слабо разветвленные, иногда анастомози-
рующие, не утолщенные и не окрашенные в апикальной части, очень тонкие, до
0.7 мкм толщ., не погружены в желатинозный матрикс. Сумки широкобулаво-
видные, с развитым амилоидным толусом и амилоидной оболочкой, содержат
8 спор. Споры вытянутые, игловидные, заостренные с одного или двух концов,
спирально изогнутые, без периспория, бесцветные, 4-клеточные, с неясными
перегородками, (22)24—30(35) х 1—2 мкм (рис. 12, г).
Пикнидии неизвестны.
Таллом при действии К, С, КС и Р не изменяется в окраске, не флуоресцирует
в UV. Лишайниковые вещества неизвестны.
На коре лиственных пород деревьев.
В России пока не найден. — Европа (Германия, Австрия).
Наиболее близок к S. pruinosum, от которого отличается редкими и слабо
разветвленными парафизами, не содержащим гранул эпитецием и отсутствием
налета на поверхности диска апотеция.
10. Scoliciosporum umbrinum (Ach.) Arnold [= Lecidea umbrina Ach., L. pelid-
na Ach., L. synothea Ach., Bacidia umbrina (Ach.) Bausch var. umbrina, B. umbrina
(Ach.) Bausch var. compacta (Korb.) Th. Fr., B. umbrina (Ach.) Bausch var. marina
Degel., B. umbrina (Ach.) Bausch var. psotina (Fr.) Th. Fr. («psorotina»), B. umbrina
(Ach.) Bausch var. turgida (Korb.) Th. Fr., B. asserculorum Th. Fr., B. holophaea Anzi,
B. turgida (Korb.) Hellb., Scoliciosporum compactum Korb., S. turgidum Korb., S. ho-
lomelaenum (Florke) A. Massal., S. umbrinum (Ach.) Arnold var. marinum (Degel.)
Degel., Catillaria synothea (Ach.) Beltr.] — Сколициоспорум умброцветный.
Таллом накипной, протяженный, неопределенной формы, представлен от-
дельными рассеянными пятнами или цельный, более или менее тонкий, со-
стоящий из бородавчатых или гранулярных элементов, нетрещиноватый, серый,
серовато-зеленый, оливково-серый до зеленовато-коричневого, матовый, несо-
редиозный. Сердцевина слабо выражена. Гипоталлом отсутствует. Клетки фото-
бионта округлые, одиночные или в небольших группах, 18—24 мкм в диам.
Апотеции обычно многочисленные, рассеянные, 0.2—0.7 мм в диам., сидя-
чие, на самых ранних стадиях развития почти плоские, с заметным краем, не
106
СЕМ. LECANORACEAE
превышающим диск, позднее очень быстро становятся выпуклыми, без види-
мого собственного края; диск светло-коричневый до коричнево-черного, иногда
пестрой окраски, одного цвета с краем, без налета, более или менее блестящий.
Эксципул по краю и в верхней части оливково-коричневый (от Л-и N не изменя-
ется в окраске), светло-зеленый (от К не изменяется в окраске, от N становится
пурпурным) или пестрый, внутри светлее, не содержит кристаллов. Эпигимений
голубовато-зеленый (от К не изменяется в окраске, от N становится пурпурным),
оливково-коричневый (от К и N не изменяется в окраске), часто пестрой окраски,
не содержит кристаллов. Гимений 40—65 мкм выс., в нижней части бесцветный,
в верхней слабо окрашен в цвета эпитеция. Гипотеций бесцветный, нехрящева-
тый, без кристаллов и капель масла. Парафизы слабо утолщенные или не утол-
щенные апикально, 1.5—2.0 мкм толщ, в средней части и 1.5—3.0 — в верхней,
извитые, обильно разветвленные и слабоанастомозирующие, более или менее
склеенные. Сумки широкобулавовидные, с хорошо развитым амилоидным то-
лусом и амилоидной апикальной «шапочкой», содержат 8 спор. Споры более
или менее игловидные, спирально завернутые, заостренные с одного или двух
концов, без периспория, неокрашенные, 2—6-клеточные, 17—40 х 2—3.5 мкм
(рис. 12, б).
Пикнидии полупогруженные, черные, 25—75 мкм в диам. Конидии палочко-
видные, одноклеточные, 6—9 х 0.5—1 мкм.
Таллом при действии К, С, КС и Р не изменяется в окраске, не флуоресцирует
в UV. Лишайниковые вещества не обнаружены.
На затененных поверхностях каменистых субстратов, реже на коре деревьев
в лесной зоне и в горах, в населенных пунктах на антропогенных субстратах.
Арктика (европейская и сибирская), Республика Коми, Карелия, Мурман-
ская, Ленинградская, Новгородская, Московская, Нижегородская, Белгородская
области, Краснодарский край, Урал, Зап. Сибирь (Тюменская обл., Алтай),
Красноярский край (плато Путорана, Саяны), Иркутская обл., Якутия, Амурская
обл. — Европа (Норвегия, Швеция, Финляндия, Великобритания, Германия,
Швейцария, Австрия, Италия, Польша, Чехия, Словакия, Румыния, Болгария,
Словения, Эстония, Литва, Латвия, Белоруссия, Украина), Азия (Кавказ, Турция,
Монголия), Африка, Сев. Америка (Канада, США, Мексика), Австралия.
Полиморфный вид. Образцы вида, произрастающие на коре деревьев, ино-
гда относят к отдельной разновидности S. umbrinum (Ach.) Arnold var. corticolum
(Anzi) Bagl. & Carestia [= Bacidia corticola (Anzi) Dalia Torre & Samth., S. corti-
colum (Anzi) Arnold]. Возможно, S. ophiosporum и S. perpusillum также являются
лишь разновидностями S. umbrinum.
Сем. LECIDEACEAE Chevall. — ЛЕЦИДЕЕВЫЕ
Род HYPOCENOMYCE М. Choisy — ГИПОЦЕНОМИЦЕ
Таллом поверхностный, чешуйчатый, гетеромерный, состоит из рассеянных
или скученных, черепитчато налегающих друг на друга чешуек или булавовидных
структур, с соредиями, изидиями или без вегетативных пропагул, в хорошо осве-
щенных местообитаниях обычно темный, темно-серый, желтовато-коричневый
до темно-каштаново-коричневого, блестящий или матовый, без налета. Верхняя
кора толстая, двухслойная, представлена неокрашенным эпинекральным слоем
из бесцветных, более или менее периклинально ориентированных гиф и внутрен-
ним окрашенным слоем из хаотически или антиклинально ориентированных гиф
с пигментированными клеточными стенками. Нижняя кора развита лишь у неко-
торЫх видов, состоит из случайно ориентированных склеенных гиф с толстыми
пигментированными стенками. Элементы таллома прикреплены к субстрату
гифами сердцевины или нижней коры, развитый гипоталлом отсутствует. Фото-
бионт — одноклеточные зеленые водоросли, клетки 10—15(20) мкм в диам.
Апотеции развиваются не всегда, закладываются по краю, на верхней или
на нижней поверхности чешуек либо непосредственно на субстрате, биато-
ровые (диск красно-коричневый до черного, без налета, вначале плоский, с
собственным краем, позже становится выпуклым и собственный край исче-
зает) или лецидеевые (диск черный, без налета или с голубовато-беловатым
налетом, плоский, с сохраняющимся собственным краем). Эксципул образован
плотно склеенными, более или менее тонкостенными гифами с эллипсоидны-
ми до короткоцилиндрических просветами клеток, черновато-коричневый вну-
три, более темный снаружи, при действии К становится фиолетовым, от N и С
не изменяется в окраске. При других вариантах строения эксципул состоит из
склеенных толстостенных гиф с узкими просветами, внутри бесцветный или
оливковый, по периферии светло-коричневый или коричневато-черный (от К и
С не изменяется в окраске, от ./Уне изменяется или становится фиолетовым) или
гифы эксципула лишь частично склеенные, тонкостенные, с округлыми до ко-
роткоцилиндрических просветами клеток, эксципул внутри бесцветный, по пе-
риферии зеленый (от К не изменяется в окраске, от N становится фиолетовым,
от С краснеет). Эпитеций зеленый, содержит черновато-коричневый аморф-
ный пигмент, который от К и N растворяется и становится фиолетовым, или
108
СЕМ. LECIDEACEAE
грязно-зеленый, с кристаллами (от К не изменяется в окраске, от N становится
фиолетовым, кристаллы от С краснеют) либо коричневый, без кристаллов (от
К, N и С не изменяется в окраске). Гипотеций бесцветный, светло-коричневый
до темно-коричневого. Гимений 40—60 мкм выс., бесцветный. Субгимений
светло-коричневый до бесцветного. Парафизы септированные, тонкостенные,
большей частью простые или слабоанастомозирующие, неплотно склеенные,
на концах утолщенные до головчатых, с отчетливой темно-коричневой пиг-
ментацией стенки апикальной клетки («шапочка») или неутолщенные, без
заметной пигментации, коротко- или длинноклеточные. Сумки Lecidea-iwaa,
булавовидные, с хорошо развитым амилоидным толусом, лишены апикальной
«шапочки» или ромбовидные, с амилоидной апикальной «шапочкой» и сла-
бо развитым амилоидным толусом; содержат по 8 спор. Споры бесцветные,
1—2—4-клеточные, тонкостенные, эллипсоидные до веретеновидных.
Пикнидии черные, округлые до овальных, сидячие, формируются по краям,
на верхней или нижней поверхности чешуек, иногда непосредственно на суб-
страте. Конидии эллипсоидные до палочковидных или изогнуто-нитевидных,
одноклеточные, бесцветные.
Лишайниковые вещества: в талломе присутствуют алекториаловая, коленсое-
вая, леканоровая, протоцетраровая, тамноловая, фризиевая и фумарпротоцетра-
ровая кислоты, производные алекториаловой и коленсоевой кислот; в апотециях
лишайниковые вещества не обнаружены.
Род насчитывает 10 видов, из которых 6 встречается в России. Три вида —
Нуросепотусе australis Timdal, Н. foveata Timdal и Н isidiosa Elix — известны
только из юж. полушария (Австралия, Аргентина), Н. sierrae Timdal — из Сев.
Америки (США).
Виды рода обитают на обветренной, часто на обгорелой древесине и коре
хвойных, реже лиственных пород деревьев в пределах лесной зоны и в горах
в горно-лесных поясах.
Ранее представителей рода Нуросепотусе рассматривали в составе рода Le-
cidea s. 1., от видов которого они отличаются чешуйчатым строением таллома,
деталями строения апикального аппарата сумок и составом лишайниковых
веществ. Род Pycnora Hafellner, ранее входивший в состав рода Нуросепотусе,
также отличается строением таллома, апикального аппарата сумок Lecanora-inna
и составом лишайниковых веществ.
1. Таллом с соредиями.................................................2.
— Таллом без соредий..................................................4.
2. Таллом при действии С и КС краснеет. Апотеции черные, лецидеевые . . . .
.......................................................6. Н. scalaris.
— Таллом при действии С и КС не изменяется в окраске. Апотеции коричневые,
биаторовые ......................................................3.
3. Таллом при действии Р краснеет; чешуйки по краю светлее, с белой или светло-
коричневой каймой, молодые чешуйки более или менее вогнутые..............
.................................................1. Н. anthracophila.
РОД HYPOCENOMYCE
109
— Таллом при действии Р не изменяется в окраске; чешуйки равномерно окра-
шены, по краю коричневые; молодые чешуйки выпуклые ......................
................................................3. Н. castaneocinerea.
4. Таллом при действии К и Р желтеет. Диск апотеция не бывает гирозным . . .
....................................................5. Н. oligospora.
— Таллом при действии К и Р не изменяется в окраске. Диск апотеция с возрас-
том может становиться гирозным........................................5.
5. Чешуйки прижаты к субстрату, от несколько вогнутых до слабовыпуклых.
Споры 1-клеточные, 4.5—7.5 х 2.5—3.5 мкм......................4. Н. friesii.
— Чешуйки сильновыпуклые до булавовидных, иногда восходящие. Споры
2(4)-клеточные, 6.5—14 х 2—4 мкм........................2. Н. caradocensis.
1. Нуросепотусе anthracophila (Nyl.) Р. James & Gott. Schneid. [= Lecidea
anthracophila Nyl., L. cladonioides Th. Fr., Biatora anthracophila (Nyl.) Hafellner,
B. ostreata (Hoffm.) Fr. var. cladonioides Fr., Psora anthracophila (Nyl.) Arnold,
P cladonioides (Fr.) Elenkin, P cladonioides var. albocervina Rasanen] — Гипоце-
номице углелюбивый (рис. 13).
Таллом чешуйчатый, соредиозный; отдельные чешуйки до 1(1.3) мм шир.,
восходящие, молодые более или менее вогнутые, зрелые — слабо- или сильновы-
пуклые, с незавернутыми или слегка завернутыми вверх соредиозными краями
и губовидными соралиями. Верхняя поверхность чешуек блестящая (развит
Рис. J3. Нуросепотусе anthracophila. Внешний вид таллома (ориг.).
по
СЕМ. LECIDEACEAE
эпинекральный слой до 50—70 мкм толщ.), зеленовато-коричневая до каштаново-
коричневой, к основанию более темная; края более светлые — светло-коричневые
или беловатые, обычно цельные. Нижняя поверхность светло-коричневая, покры-
та рыхлой разрушающейся к краю корой. Соредии мучнистые, обычно хорошо
развитые, светло-серые до грязно-серых.
Апотеции встречаются редко, одиночные или сгруппированные, развиваются
по краю или на нижней поверхности чешуек, 0.8—1.3 мм в диам., биаторовые, ко-
ричневые, красно-коричневые, без налета, молодые плоские или слабовыпуклые,
со слабо выраженным собственным краем, зрелые — сильновыпуклые, без края.
Эксципул внутри бесцветный, по периферии светло-коричневатый (от К и N не
изменяется в окраске), состоит из склеенных толстостенных гиф с узкими просве-
тами. Гипотеций бесцветный. Эпитеций коричневый, от К, N и С не изменяется
в окраске, не содержит кристаллов. Гимений 40—50 мкм выс. Парафизы на кон-
цах утолщенные до головчатых, с отчетливой темно-коричневой пигментацией
стенки апикальной клетки («шапочка»). Сумки булавовидные, без апикальной
«шапочки», с хорошо развитым амилоидным толусом. Споры узкоэллипсоидные
до веретеновидных, 1- или, редко, 2-клеточные, (7)10—13 х (1.5)2—2.5 мкм.
Пикнидии редки, до 0.15 мм в диам., сидячие, располагаются по краям или на
нижней поверхности чешуек. Конидии нитевидные, слегка волнисто изогнутые,
(6.5)10—(12.5) х 1 мкм.
Кора таллома и соралии от Р краснеют, от К, Си КС не изменяются в окраске,
не флуоресцируют в UV; сердцевина от КС становится пурпурной, от К, С и Р
не изменяется в окраске, в UV наблюдается голубовато-белая флуоресценция.
Таллом содержит протоцетраровую и фумарпротоцетраровую кислоты, а также
коленсоевую кислоту и ее производные.
На древесине (обычно обугленной), редко на коре деревьев хвойных пород,
преимущественно в таежной зоне.
Широко распространен в лесной зоне России от Кольского полуострова до
Приморья. — Европа (Норвегия, Швеция, Финляндия, Великобритания, Герма-
ния, Франция, Австрия, Испания, Италия, Греция, Польша, Эстония, Украина),
Азия (Россия, Япония), Сев. Америка (Канада, США, Мексика), Австралия.
От наиболее близкого соредиозного вида Н. castaneocinerea отличается
неравномерной окраской чешуек (кайма более светлая), вогнутыми молодыми
чешуйками и содержанием протоцетраровой и фумарпротоцетраровой кислот.
2. Hypocenomyce caradocensis (Leight. ex Nyl.) P. James & Gott. Schneid.
[= Lecidea caradocensis Leight. ex Nyl., L. acutula Nyl., Bilimbia caradocensis
(Leight. ex Nyl.) A. L. Sm., Psora acutula (Nyl.) Walt. Watson, Toninia caradocensis
(Leight. ex Nyl.) J. Lahm] — Гипоценомице карадоценский.
Таллом чешуйчатый, без соредий; чешуйки до 1(1.5) мм шир., обычно силь-
новыпуклые до булавовидных, иногда по краю неравномерно восходящие,
с разорванными, но не завернутыми вверх краями. Верхняя поверхность чешуек
сероватая, серовато-зеленоватая до темно-коричневой (более темная в осве-
щенных местообитаниях), реже с желтовато-коричневым оттенком, матовая,
РОД HYPOCENOMYCE
111
неровная, эпинекральный слой тонкий, до 20 мкм толщ. Нижний коровой слой
отсутствует.
Апотеции развиваются редко, до 0.5(0.8) мм в диам., располагаются на верх-
ней поверхности чешуек; диск черный, без налета, с возрастом остающийся пло-
ским, с сохраняющимся заметным собственным краем, редко у старых апотециев
становится гирозным, с извилистым краем. Эксципул внутри и по периферии
черновато-коричневый, более темный по краю (при действии К наблюдается
коричневое или фиолетовое окрашивание, от N не изменяется в окраске), со-
стоит из склеенных, более или менее тонкостенных гиф с эллипсоидными или
короткоцилиндрическими просветами клеток. Гипотеций светло-коричневый,
в старых апотециях темно-коричневый. Эпитеций коричневый, с аморфными
пятнами черно-коричневого пигмента, растворимого в K,cN не реагирует. Ги-
мений 40—50 мкм выс. Парафизы на концах не утолщенные или очень слабо
утолщенные, без заметной пигментации, короткоклеточные. Сумки ромбовидные,
с апикальной «шапочкой» и слабо развитым амилоидным толусом. Споры узко-
эллипсоидные до веретеновидных, 2(4)-клеточные, 6.5—14 х 2—4 мкм.
Пикнидии редки, до 0.1 мм в диам., располагаются на верхней поверхно-
сти чешуек или прямо на субстрате. Конидии узкоэллипсоидные, 2.5—4.5 х
х 1.2 мкм.
Кора и сердцевина таллома от К, С, КС и Р не изменяются в окраске, в UV
наблюдается слабая белая флуоресценция сердцевины. Таллом содержит фри-
зиевую кислоту.
. На древесине и коре хвойных и лиственных пород деревьев (не отмечен на
обгоревшей древесине) в хвойных и смешанных лесах.
Республика Коми, Мурманская, Ленинградская и Калининградская обла-
сти. — Европа (Норвегия, Швеция, Финляндия, Дания, Ирландия, Великобри-
тания, Нидерланды, Люксембург, Германия, Франция, Швейцария, Португалия,
Испания, Италия, Австрия, Польша, Чехия, Словакия, Венгрия, Словения, Эсто-
ния, Литва, Украина).
Н. caradocensis обладает характерной морфологией и может быть иденти-
фицирован в стерильном состоянии. Наиболее близкий и сходный по составу
лишайниковых веществ Н. friesii характеризуется прижатыми, уплощенными до
слабовыпуклых, более или менее блестящими несоредиозными чешуйками.
3. Hypocenomyce castaneocinerea (Rasanen) Timdal (= Psora cladonioides var.
castaneocinerea Rasanen) — Гипоценомице каштаново-пепельный.
Таллом чешуйчатый, соредиозный; чешуйки до 0.8(1.3) мм шир., восходящие,
часто пролиферирующие, молодые слабовыпуклые, старые — сильновыпуклые,
редко до головчатых или полушаровидных; края чешуек незавернутые или, редко,
слабо завернутые вверх, обычно рассеченные на дольки, с губовидными мучни-
стыми соралиями. Верхняя поверхность равномерно окрашенная до самых краев,
реже несколько светлее по краю, зеленовато-коричневая до глубоко-каштаново-
коричневой, блестящая, с эпинекральным слоем до 50 мкм толщ. Нижняя по-
верхность светло-коричневая, покрыта рыхлым коровым слоем. Соредии иногда
112
СЕМ. LEC1DEACEAE
слабо развиты и могут присутствовать лишь на отдельных чешуйках, мучнистые,
серые или беловатые.
Апотеции встречаются редко, сгруппированные, развиваются по краю чешуек
или на их нижней поверхности, 0.5(0.7) мм в диам., биаторовые, красноватые
до темно-коричневых, сильновыпуклые, без налета на диске и без заметного
края. Эксципул внутри бесцветный, по периферии светло-коричневый (от К и
N не изменяется в окраске), состоит из склеенных толстостенных гиф с узкими
просветами клеток. Гипотеций бесцветный. Эпитеций светло-коричневый (от К,
NuC не изменяется в окраске), не содержит кристаллов. Гимений 40—50 мкм
выс. Парафизы на концах утолщенные до головчатых, с отчетливой темно-
коричневой пигментацией стенки апикальной клетки («шапочка»). Сумки була-
вовидные, без апикальной «шапочки», с хорошо развитым амилоидным толусом.
Споры созревают редко, узкоэллипсоидные до веретеновидных, 1 -клеточные,
7—13 х 2—2.5 мкм.
Пикнидии редки, сидячие, до 0.15 мм в диам., располагаются по краям
или на нижней поверхности чешуек. Конидии нитевидные, слегка изогнутые,
7—11 х 1 мкм.
Кора от К, С, КС и Р не изменяется в окраске, сердцевина и соредии при дей-
ствии КС окрашиваются в пурпурный цвет, от К, С и Р не изменяются в окраске,
в UV наблюдается голубовато-белая флуоресценция сердцевины. Таллом содер-
жит коленсоевую кислоту и ее производные.
На древесине (обычно обугленной), очень редко на коре деревьев хвойных
пород, преимущественно в таежной зоне.
Мурманская обл., Карелия, Республика Коми, Нижегородская, Иркутская об-
ласти. — Европа (Норвегия, Швеция, Финляндия, Италия), Азия (Россия), Сев.
Африка (Марокко), Сев. Америка (США, Мексика).
Сравнение с наиболее близким соредиозным видом Н. anthracophila дано
после описания данного лишайника. ‘
4. Hypocenomyce friesii (Ach.) Р. James & Gott. Schneid. [= Lecidea friesii Ach.,
Biatora friesii (Ach.) Tuck., Psora friesii (Ach.) Hellb.] — Гипоценомице Фриза.
Таллом чешуйчатый, без соредий; чешуйки рассеянные, до 0.5—1(1.5) мм
шир., прижатые к субстрату или, редко, слегка приподнимающиеся, от вогнутых
до плоских и несколько выпуклых, с цельными или слегка кренулированными до
рассеченных, не завернутыми вверх краями. Верхняя поверхность от серовато-
зеленой до темно-коричневой, равномерно окрашенная до самого края, более
или менее ровная, умеренно блестящая, с эпинекральным слоем до 30 мкм толщ.
Нижняя поверхность светло-коричневая, лишена корового слоя.
Апотеции обычно имеются, часто многочисленные и скученные, развива-
ются на поверхности и краях чешуек или на субстрате, 0.5—1(1.4) мм в диам.,
лецидеевые, черные, без налета; диск плоский, часто складчатый (гирозный),
с хорошо выраженным ровным или извилистым собственным краем. Эксципул
внутри и по периферии черновато-коричневый, более темный по краю (от К
наблюдается коричневое или фиолетовое окрашивание, с N не реагирует),
РОД HYPOCENOMYCE
113
состоит из склеенных, более или менее тонкостенных гиф с эллипсоидными
или короткоцилиндрическими просветами клеток, не содержит кристаллов.
Гипотеций от коричневого до темно-коричневого. Эпитеций коричневый, не
содержит кристаллов, с аморфными пятнами черно-коричневого пигмента,
растворимого в Л’ с коричневым окрашиванием, реакции с N и С негативные.
Гимений 45—60 мкм выс., бесцветный. Парафизы на концах не утолщен-
ные, почти неокрашенные (без пигментированных «шапочек»), длиннокле-
точные. Сумки ромбовидные, с апикальной «шапочкой» и слабо развитым
амилоидным толусом. Споры от узко- до широкоэллипсоидных, 1 -клеточные,
4.5—7.5 х 2.5—3.5 мкм.
Пикнидии обычно имеются, сидячие, до 0.1 мм в диам., располагаются по
краю и на поверхности чешуек или прямо на субстрате. Конидии узкоэллипсо-
идные до короткопалочковидных, 2.5—5 х 1 мкм.
Кора и сердцевина от К, С, КС и Р не изменяются в окраске, в UV наблю-
дается слабая белая флуоресценция сердцевины. Таллом содержит фризиевую
кислоту.
На древесине и коре деревьев хвойных, реже лиственных пород, преимуще-
ственно в таежной зоне.
Широко распространен в лесной зоне России от Кольского полуострова до
Дальнего Востока. — Европа (Норвегия, Швеция, Финляндия, Великобритания,
Германия, Франция, Австрия, Швейцария, Испания, Италия, Польша, Чехия, Вен-
грия, Эстония, Литва), Канарские острова, Азия (Россия, Япония), Сев. Африка
(Марокко), Сев. Америка (Канада, США), Австралия.
Отличия от несоредиозного вида//, caradocensis приведены в конце описания
к нему. Наиболее близкий морфологически вид Н. oligospora отличается набором
лишайниковых веществ, гладким (негирозным) диском апотециев, более длинны-
ми палочковидными конидиями и незрелыми сумками с неразвитым апикальным
аппаратом и спорами.
5. Hypocenomyce oligospora Timdal — Гипоценомице малоспоровый.
Таллом чешуйчатый, без соредий; чешуйки до 1 мм шир., более или менее
прижатые к субстрату или несколько приподнимающиеся, от вогнутых до
плоских и слабовыпуклых, с цельным, кренулированным или разорванным,
не завернутым вверх краем. Верхняя поверхность серовато-зеленая, зеленова-
тая, темно-коричневая, равномерно окрашенная (край одного цвета с верхней
поверхностью), матовая или умеренно блестящая, гладкая, с тонким эпине-
кральным слоем. Нижняя поверхность светло-коричневая, лишена корового
слоя.
Апотеции обычно имеются, часто многочисленны, развиваются по краю
или на верхней поверхности чешуек, до 1 мм в диам.; диск черно-коричневый
до черного, без налета, плоский, гладкий (не бывает гирозным), с хорошо раз-
витым ровным или извилистым собственным краем. Эксципул состоит из плотно
склеенных гиф, оливковый в центральной части и коричневато-черный по краю
(от К коричневеет, от N не изменяется в окраске или становится фиолетовым),
114
СЕМ. LECIDEACEAE
без кристаллов. Гипотеций темно-коричневый. Эпитеций темно-коричневый, без
кристаллов, от N не изменяется в окраске, при действии К наблюдается корич-
невое окрашивание. Гимений 45—60 мкм выс., бесцветный. Апикальные клетки
парафиз на концах не утолщенные, не окрашенные. Сумки обычно незрелые, со
слабо развитым равномерно амилоидным толусом и амилоидной апикальной
«шапочкой». Споры 6—8 х 3—4 мкм, от узко- до широкоэллипсоидных, 1-кле-
точные, созревают редко.
Пикнидии обычно имеются, сидячие, формируются на краях чешуек. Кони-
дии палочковидные, 7—9 * 1 мкм.
Кора при воздействии К и Р желтеет, от С и КС краснеет, редко не изменяет-
ся в окраске, не флуоресцирует в UV. Содержит алекториаловую и тамноловую
кислоты (иногда только алекториаловую или только тамноловую).
На древесине или коре хвойных пород деревьев в лесах в более или менее
континентальных районах, в лесных поясах гор.
Вост. Сибирь (Читинская обл.),. север Дальнего Востока (Магаданская
обл.). — Азия (Россия), Сев. Америка (Канада, США, Мексика).
Сравнение с морфологически наиболее близким видом Н. friesii дано после
описания последнего.
6. Нуросепотусе scalaris (Ach. ex Lilj.) M. Choisy [= Lichen scalaris Ach. ex
Lilj., Lecidea scalaris (Ach. ex Lilj.) Ach., L. scalaris var. myrmecina Ach., L. ostreata
(Hoffin.) Schaer., L. ostreata var. myrmecina (Ach.) Nyl., Biatora ostreata (Hoffm.)
Fr., Lecanora ostreata (Hoffin.) Rabenh., Parmelia ostreata (Hoffin.) Fr., Patellaria
ostreata (Hoffin.) Wallr., Placodium ostreatum (Hoffm.) Link, Psora ostreata Hoffin.,
P scalaris (Ach. ex Lilj.) Hook., P scalaris var. myrmecina (Ach.) Rasanen, Schaer-
eria ostreata (Hoffin.) Gyeln.] — Гипоценомице ступенчатый (рис. 14).
Таллом чешуйчатый, соредиозный; чешуйки до 1—2 мм шир., рассеян-
ные до более или менее скученных и черепитчато налегающих друг на друга,
восходящие, слабовыпуклые до полусферических, с ровным или, редко, со
слабокренулированным соредиозным краем, иногда слегка завернутым вверх.
Верхняя поверхность обычно однотонно окрашенная до самого края, серовато-
зеленоватая, зеленовато-желтоватая до зеленовато-коричневой, более светлая в
затененных местообитаниях, матовая, с тонким эпинекральным слоем. Соралии
обычно губовидные, соредии мучнистые, мелкозернистые, светлые, беловато- или
зеленовато-коричневые. Нижняя поверхность лишена корового слоя, беловатая,
светлее верхней.
Апотеции встречаются редко, развиваются по краю у основания чешуек или
на субстрате, 1—2(2.5) мм в диам., лецидеевые, черные, почти всегда с голубова-
тым или беловатым налетом; диск плоский, ровный (негирозный), с постоянным
ровным или извилистым краем. Эксципул внутри бесцветный, по периферии
зеленый (от К не изменяется в окраске, от N становится фиолетовым), содержит
кристаллы (от С краснеет), состоит из лишь частично склеенных тонкостенных
гиф с округлыми до короткоцилиндрических просветами клеток. Гипотеций
светло- или темно-коричневый. Эпитеций оливково-зеленый, при действии К
РОД HYPOCENOMYCE
115
Рис. 14. Нуросепотусе scalaris. Внешний вид таллома с апотецием (ориг).
не изменяется в окраске, от N становится фиолетовым, с кристаллами, которые
при действии С краснеют. Гимений 45—60 мкм выс. Парафизы на концах не
утолщенные, не окрашенные. Сумки цилиндрические, толус амилоидный, слабо
развит, апикальная «шапочка» неясная. Споры недоразвитые, встречаются крайне
редко, эллипсоидные до веретеновидных, 1-клеточные.
Пикнидии развиваются редко, сидячие, располагаются по краю, на верхней
и нижней сторонах чешуек или на субстрате, до 0.2 мм в диам. Конидии палоч-
ковидные, 5—7.5 х 1 мкм.
Кора, соредии и сердцевина от С и КС краснеют, от К и Р не изменяются в
окраске, в UV наблюдается слабая белая флуоресценция сердцевины. Содержит
леканоровую кислоту.
На древесине (часто обугленной) и коре хвойных и лиственных пород де-
ревьев в лесах, редко на камнях, почве и других субстратах; обычен в таежной
и широколиственной зонах, в лесных поясах гор.
По всей лесной зоне России от Кольского полуострова до Сев. Кавказа
и Дальнего Востока. — Европа, Азия, Сев. Африка (Марокко), Сев. Америка
(Канада, США, Мексика), Австралия, Нов. Зеландия. Наиболее широко распро-
страненный представитель рода.
Легко идентифицируемый вид, хорошо отличающийся от других соредиоз-
ных представителей рода содержанием леканоровой кислоты (все части таллома
краснеют при действии С и КС).
116
СЕМ. LECIDEACEAE
Род STEINIA Korb. in Stein — ШТЕЙНИЯ
Таллом накипной, слитный, часто широко распростертый, в виде пленки или
неявно лепрозный. Фотобионт — хлорококковые водоросли с эллипсоидными
клетками. Подслоевище отсутствует.
Апотеции лецидеевые, прижатые до сидячих, разбросанные. Диск темный,
коричнево-черный, сильновыпуклый. Слоевищный край отсутствует. Эксципул
рудиментарный, образован недифференцированными вертикально ориентиро-
ванными извилистыми гифами, напоминающими парафизы. Гипотеций светло-
коричневый до темно-коричневого. Субгимений четко отграничен от гимения.
Гимений амилоидный. Парафизы довольно тонкие, 0.5—1 мкм толщ., простые
или изредка разветвленные, не утолщенные в апикальной области, в однородном
слизистом геле. Сумки булавовидно-цилиндрические, тонкостенные, с неамило-
идной стенкой, без толуса, с хорошо заметной амилоидной апикальной порой,
содержат 16 спор. Споры круглые или слегка эллипсоидные, одноклеточные,
бесцветные, с толстыми стенками.
Пикнидии черные. Конидиогенные клетки продолговато-ампуловидные, эн-
теробластные, акрогенные. Конидии простые, эллипсоидные, бесцветные.
Лишайниковые вещества не обнаружены.
Растет преимущественно на обнаженном грунте.
Монотипный род. От представителей рода Lecidea s. 1. отличается слабо раз-
витым эксципулом, строением сумок и большим количеством круглых спор, от
Biatorella — парафизами, типом сумок и толстостенными спорами.
Steinia geophana (Nyl.) Stein [= Lecidea geophanaE\y\., L. boreellaNyl., L. tri-
chogena Norman, L. insita Stirt., Biatora geophana (Nyl.) Th. Fr., B. boreella (Nyl.)
Hellb., Biatorella geophana (Nyl.) Rehm, B. deplanata Almq., Pleolecis geophana
(Nyl.) Clem., Sarcogyne geophana (Nyl.) Boistel, Nesolechia geophana (Nyl.) Vbuaux,
Steinia luridescens Korb.] — Штейния грунтовая.
Таллом тонкий, в виде пленки, до мелкобородавчатого или лепрозного, редко
трещиноватый, светло-серый до тускло-оливково-зеленого, иногда с желтова-
тым оттенком, во влажном состоянии немного слизистый, эфемерный, плохо
заметный. Таллом плохо дифференцированный и его трудно отличить от чисто
водорослевой корочки, которая часто встречается в тех же ассоциациях. Иногда
может быть колонизован видами рода Epigloea. Фотобионт — кокковые и три-
хоидные зеленые водоросли с эллипсоидными клетками 0.4—0.7 мкм в диам.
Подслоевище незаметное.
Апотеции 0.2—О.З(О.б) мм в диам., многочисленные, сильновыпуклые до по-
лушаровидных, неокаймленные, темно-коричневые или коричнево-черные, при-
жатые, позднее сидячие, иногда немного суженные в основании, разбросанные,
реже скученные, иногда сливаются по два вместе. Диск сначала плоский, позднее
выпуклый, без края, черный, коричнево-черный, матовый, голый, гладкий. Экс-
ципул сильно редуцирован или совсем неразвитый, одного цвета с гипотецием.
Гипотеций темный, темно-коричневый до светло-коричневого, изредка оранжево-
РОД STEINIA
117
желтовато- или красновато-коричневый. Эпитеций красно-коричневый или
желтовато-оранжево-красновато-коричневый до коричневого, пигмент в гранулах
неправильной формы, от К не изменяется в окраске и в К не растворяется. Гиме-
ний 65—75 мкм выс., бесцветный или местами светло-красновато-коричневатый,
вверху более темный, амилоидный, с немногочисленными простыми, сильно
желатинизированными парафизами около 0.7 мкм толщ., часто не достигающими
эпигимения. Сумки 65—75(90) х 12—15(20) мкм, продолговатые до булавовидно-
цилиндрических, тонкостенные (стенка 0.8—1 мкм толщ.), вверху неутолщенные,
без толуса, открывающиеся амилоидной апикальной порой, содержат (12)16 спор,
размещенных в два или несколько рядов. Споры 5—7(8) х 5—6 мкм, со стенкой
0.5 мкм толщ., одноклеточные, почти круглые, бесцветные, иногда с заметным
эписпорием, беспорядочно расположены в сумке.
Пикнидии многочисленные, черные. Конидии экзобазидиальные, однокле-
точные, эллипсоидные или яйцевидные, 1—1.5 х 0.5 мкм.
Таллом от К, С, КС и Р не изменяется в окраске. Лишайниковые вещества
отсутствуют.
На влажной, богатой металлами песчаной или глинистой, часто известковой
почве, на гнилой древесине и растительных остатках, маленьких камушках в мон-
танных местообитаниях. В открытых местах, на нарушенной почве, по обочинам
дорог, на свежих пятнах земли, на дюнах, реже на гнилых древесных стволах
или маленьких камушках, старой коже и костях, на крышах. Плохо заметный,
вероятно, короткоживущий лишайник. Эпикапильный паразит на лишайниках
родов Peltigera и Solorina, позднее становящийся независимым.
Арктика (Мурманская обл., Таймыр), Карелия, Ленинградская обл. (Нижне-
свирский заповедник), Калининградская обл., Урал (Республика Коми — Печоро-
Илычский заповедник), Зап. Сибирь. — Европа (Норвегия, Швеция, Финляндия,
Великобритания, Дания, Германия, Франция, Швейцария, Австрия, Польша,
Чехия, Венгрия, Румыния, Эстония, Украина — в том числе Крым), Сев. Африка
(Алжир), Сев. Америка (Аризона). Распространен в бореальной зоне и в средне-
европейских лиственных лесах.
Плохо заметный, довольно редкий и часто пропускаемый вид. Внешне на-
поминает Aphanopsis coenosa, у которого 8 спор в сумке; споры у него более
крупные, эллипсоидные.
Сем. MYCOBLASTACEAE Hafellner — МИКОБЛАСТОВЫЕ
Лихенизированные аскомицеты, содержащие в талломе одноклеточные хло-
рококковые водоросли. Таллом накипной, беловато-серый, серый, голубовато-
серый, серо-зеленый. Соралии часто присутствуют.
Апотеции лицедеевые, сидячие, черные, плоские до выпуклых, с собственным
краем. Сумки булавовидной формы, битуникатные, имеют относительно толстую
стенку; при окрашивании иодом в апикальной части сумок проявляется область
голубой окраски различной толщины — Mycoblastus-чкпа. апикальный аппарат.
Гимений бесцветный, иногда голубовато-черный или коричневый. Парафизы
членистые, 2—3 мкм в шир. Гипотеций от бесцветного до светло-коричневого
или красно-коричневый. Споры бесцветные, крупные, одноклеточные, с хорошо
выраженной толстой оболочкой.
Встречается на коре, обнаженной древесине, также на силикатных горных
породах, на мхах и отмерших растительных остатках. Некоторые виды довольно
широко распространены на территории России.
Семейство представлено 1 родом.
Род MYCOBLASTUS Norman — МИКОБЛАСТУС
Таллом мелкобородавчатый или зернистый, сплошной или рассеянный.
У некоторых видов развивается бело-серое или серо-голубое, иногда почти
чернеющее подслоевище. Соралии часто присутствуют. Апотеции лецидеевые.
Диск апотециев черный, матовый, иногда шероховатый, часто окружен более или
менее гладким краем. Эксципул от хорошо выраженного до почти исчезающего,
коричневый, темно-коричневый, иногда почти черный. Сумки булавовидной
формы, толстостенные. Сумки содержат 1, 2, реже 3 споры. Споры крупные,
цилиндрические, эллипсоидные, бесцветные, одноклеточные.
Виды рода встречаются на коре, обнаженной древесине, также на силикатных
горных породах, мхах и отмерших растительных остатках. Некоторые виды до-
вольно широко распространены на территории России. Из 6 видов, относящихся
в настоящее время к роду Mycoblastus, на территории России встречаются 4.
Один вид, Mycoblastus marginatus Degel., известен из Северной Америки. Еще
один вид, М. caesiuc, с европейско-американским типом ареала может быть най-
ден на территории России.
РОД MYCOBLASTUS 119
1. Таллом беловато-серый, серый, без соредий. Апотеции, как правило, присут-
ствуют .............................................................2.
— Таллом белого, кремово-белого, серовато-белого цвета. Соредии присутству-
ют. Апотеции, как правило, отсутствуют..........................4.
2. Гипотеций с хорошо выраженной ярко-красной окраской. Сумки с 1(3)
крупными спорами. Споры эллипсоидной формы, с толстыми стенками,
65—100 х 32—50 мкм .................................5. М. sanguinarius.
— Гипотеций иначе окрашен, бесцветный или светло-коричневый, мо-
жет быть со слегка красноватым оттенком. Споры несколько меньше,
25—70(100) х 15—45 мкм..........................................3.
3. Эпитеций и гимений оливково-коричневые или голубовато-черные с К не
реагируют. Таллом от Р не изменяется в окраске............1. М. affinis.
— Эпитеций и гимений часто с небольшими гранулами фиолетового цвета,
которые от действия К растворяются. Эпитеций и гимений от действия К
приобретают голубовато-зеленую окраску. Таллом от Р приобретает ржаво-
красную окраску........................................... 4. М. fucatus.
4. Таллом от Р не изменяется в окраске..............................5.
— Таллом от Р приобретает ржаво-красную окраску.......... 4. М. fucatus.
5. Подслоевище развито или отсутствует. Таллом беловато-серый до темно-
серого. Соредии отличаются по цвету от таллома, беловато-кремовые или
желтоватые. Кора от действия К желтеет.................... 2. М. alpinus.
— Таллом и подслоевище серые, беловато-серые, с голубоватым оттенком. Со-
ралии развиваются на местах разрыва таллома. Кора от действия К не из-
меняется в окраске.......................................(3). М. caesius.
1. Mycoblastus affinis (Schaer.) T. Schauer [-Lecidea affinis Schaer., Mycoblas-
tus melinus (Kremp. ex Nyl.) Hellb.] — Микобластус близкородственный.
Таллом в виде тонкой, слегка бугорчатой, нерегулярной корочки светло-
серого или зеленовато-серого цвета. Соралии обычно отсутствуют; если при-
сутствуют, то белого или светло-серого цвета, зернистые.
Апотеции черные, 1—2 мм в диам., округлые. Диск голый, сильновыпуклый,
с незаметным собственным краем. Гимений бесцветный. Эпитеций голубовато-
черный, реже коричневый или оливково-коричневый. Гипотеций бесцветный или
светло-коричневый. Сумки булавовидные, содержат 2 (реже 1) споры. Споры
крупные, бесцветные, с сильно утолщенными стенками, эллипсоидной формы,
45—70 х 30—45 мкм.
Пикнидии обычно отсутствуют.
Кора от К желтеет. Сердцевина от К, Р и КС не изменяется в окраске. Ги-
потеций от К не изменяется в окраске или становится красно-коричневого
цвета.
На коре различных пород деревьев, особенно часто на березе и на обна-
женной древесине. Встречается также на силикатных горных породах, на мхах
и растительных остатках.
120
СЕМ. MYCOBLASTACEAE
Арктика (Таймыр, Чукотка), европ. часть России (Архангельская обл.), Урал,
Вост. Сибирь, Дальний Восток. — Сев. и Центр. Европа (Норвегия, Швеция),
Сев. Америка.
Отличается от близкого вида М. sanguinarius светлой окраской гипотеция,
сумками с 2 спорами и эллипсоидной формой спор.
2. Mycoblastus alpinus (Fr.) Th. Fr. ex Hellb. [= Lecidea alpinus Fr., Mycoblastus
sanguinarius var. alpinus (Fr.) Stein] — Микобластус альпийский.
Таллом в виде тонкой нерегулярной корочки серого цвета. Подслоевище
часто присутствует, серого, иногда почти черного цвета. Соралии рассеяны по
всему таллому, часто образуют нерегулярные массы. Соредии отличаются по
цвету от таллома, они беловато-кремового или желтоватого цвета.
Апотеции очень редки, сходны с встречающимися у вида М. sanguinarius, но
гипотеций бесцветный или светло-коричневый.
Кора от К желтеет, от Р не изменяется в окраске. Таллом содержит атранорин,
планаевую кислоту.
На коре преимущественно хвойных пород деревьев. Изредка встречается
также на силикатных горных породах, на мхах и растительных остатках.
Арктика (Таймыр, Якутия — Яно-Колымский р-н, Чукотка), Архангельская
обл., Карелия, Вост. Сибирь (Прибайкалье), Дальний Восток. — Сев. Европа,
Азия (горные районы), Сев. Америка.
(3 ). Mycoblastus caesius (Coppins & Р. James) Tonsberg (= Haematomma cae-
sium Coppins & P. James) — Микобластус серовато-голубой.
Таллом в виде тонкой нерегулярной корочки белого или беловато-серого цве-
та, часто с голубоватым оттенком. Подслоевище часто присутствует, голубовато-
серого цвета. Соралии рассеяны по всему таллому, часто нерегулярные, бесфор-
менные, покрывающие почти весь таллом.
Апотеции неизвестны.
Кора и сердцевина от К, Р, КС и С не изменяются в окраске. Содержит атра-
норин, планаевую и, возможно, диварикатовую кислоту.
На гладкой коре различных пород деревьев. Изредка встречается также на
силикатных горных породах, на мхах и растительных остатках.
В России пока не найден. — Сев. Европа (Швеция, Норвегия, Ирландия,
Англия), Сев. Америка.
Отличается от других видов голубоватым оттенком таллома и голубовато-
серым цветом подслоевища, а также характерным видом соралий.
4. Mycoblastus fucatus (Stirt.) Zahlbr. (= Lecidea fucata Stirt., Mycoblastus
sterilis Coppins & P. James) — Микобластус окрашенный.
Таллом в виде тонкой нерегулярной, слегка бугристой корочки светло-серого
или темно-серого цвета. На талломе иногда развиваются соралии. Соредии
светло-желтые или желтовато-зеленые.
РОД MYCOBLASTUS
121
Апотеции черные, 0.5—1.5 мм в диам., округлые. Диск голый, сильновыпу-
клый, с тонким собственным краем. Гимений бесцветный. Гипотеций в верхней
части бесцветный, в нижней части — светло-фиолетовый или бесцветный. В ги-
мении и верхней части гипотеция встречаются небольшие пурпурно-фиолетовые
гранулы, растворимые в К. Сумки булавовидные, содержат 2 (реже 1 или 3)
споры. Споры крупные, бесцветные, с толстой стенкой, эллипсоидной формы,
30—50 х 15—20 мкм.
Кора от К не изменяется в окраске или становится коричневой. От Р стано-
вится ржаво-красной. Таллом содержит фумапроцетаровую кислоту, атранорин
и хлоратранорин.
В основании стволов деревьев, на корнях и на обнаженной древесине.
Карелия, Мурманская и Архангельская области, Республика Коми, Урал,
Вост. Сибирь, Дальний Восток. — Сев. Европа (Швеция, Норвегия, Ирландия,
Англия, Шотландия), Сев. Америка.
5. Mycoblastus sanguinarius (L.) Norman (= Lichen sanguinaria L., Lecidea
sanguinaria Ach.) — Микобластус кроваво-красный.
Таллом хорошо развит, в виде беловато- или серовато-зеленоватой бугорча-
той корочки, сердцевина белая, серая или беловатая, подслоевище иногда при-
сутствует.
Апотеции черные, 1—2 мм в диам., округлые. Диск голый, сильновыпуклый,
с незаметным собственным краем. Эпигимений голубовато-зеленый. Гимений
бесцветный. Гипотеций 100—200 мкм выс., ярко-красного цвета. Эксципул не
развит. Сумки булавовидные, содержат 1, реже 2 споры. Споры крупные, бес-
цветные, с сильно утолщенными стенками, 70—100 х 30—40 мкм.
Пикнидии часто присутствуют.
Кора от К и Р желтеет, от С не изменяется в окраске. Сердцевина от К крас-
неет или не изменяется в окраске. Гипотеций от К становится ярко-красным.
Таллом содержит атранорин, каператовую и родокладониевую кислоты и хлор-
атранорин.
На коре различных пород деревьев, особенно часто на березах, на обнажен-
ной древесине. Встречается также на силикатных горных породах, на мхах и рас-
тительных остатках. Вид, имеющий довольно широкое распространение.
Арктика (Полярный Урал, Чукотка, о-в Врангеля), Карелия, Мурманская,
Архангельская, Ленинградская, Новгородская, Тверская, Московская, Воронеж-
ская, Липецкая, Волгоградская области, Татарстан, Башкирия, Сев Кавказ, Урал,
Зап. и Вост. Сибирь (Красноярский край, Саяны, Тува, Прибайкалье, Бурятия,
Читинская обл., Якутия), Дальний Восток (Магаданская и Сахалинская области,
Камчатка). — Европа, Центр. Азия, Сев. Америка, Гренландия.
Сем. PHLYCTIDACEAE Poelt & Vezda ex J. C. David & D. Hawksw. —
ФЛИКТИСОВЫЕ
Семейство включает в себя 2 рода преимущественно тропических лишай-
ников — Phlyctis Wallr. и Psathyrophlyctis Brusse. На территории России встре-
чаются только представители рода Phlyctis. Виды этого рода обнаруживаются
на коре различных пород деревьев. Таллом в виде сплошной корочки, апотеции
леканоринового типа, обычно погружены в небольшие бугорки таллома. Сумки
булавовидной формы. Споры эллипсоидные, цилиндрические, слегка вытянутые,
сильномногоклеточные (муральные), бесцветные или слегка желто-коричневые.
Лихенизированные аскомицеты, содержащие в талломе одноклеточные хлоро-
кокковые водоросли.
Род PHLYCTIS (Wallr.) Flot. — ФЛИКТИС
Таллом в виде беловатой, пепельно-серой, сплошной или местами потрескав-
шейся корочки, прикрепляется к субстрату гифами сердцевинного слоя, коровой
слой не развит. Сердцевина белого цвета, с присутствием клеток водорослей.
Апотеции обычно погружены в небольшие бугорки таллома. Апотеции
леканоринового типа. Диск апотециев черный, коричневый,.матовый иногда
шероховатый, часто с беловатым налетом. Окружен толстым слоевищным краем.
Гимений бесцветный. Парафизы сильночленистые, 2—3 мкм в шир. Гипотеций
бесцветный, иногда светло-коричневый. Сумки булавовидной формы. Споры
эллипсоидные, цилиндрические, слегка вытянутые, сильномногоклеточные
(муральные), бесцветные или слегка желто-коричневые.
Пикнидии шаровидной формы, 100—150 мкм диам., частично или почти пол-
ностью погруженные в таллом. Конидии бесцветные, палочковидной формы.
Виды данного рода (более 20) распространены в основном в тропических и
субтропических районах. В нетропических и субтропических районах Голарктики
отмечается 5 видов рода. Два широко распространенных вида—Phlyctis agelaea
(Ach.) Flot. и Ph. argena (Ach.) Flot.; два североамериканских вида — Phlyctis
speirea G. Merr и Phlyctis willeyi Tuck.; один вид из Юго-Вост. Азии (Китай) —
Phlyctis schizospora Zahlbr.
На территории России известны 2 вида данного рода, распространенные
весьма широко, преимущественно в лесной зоне.
Виды данного рода произрастают на коре деревьев в более или менее зате-
ненных влажных местах, иногда встречаются поверх камней.
РОД PHLYCTIS
123
1. Таллом без соралий. Апотеции, как правило, присутствуют . 1. Ph. agelaea.
— Таллом, как правило, с соредиями. Апотеции встречаются редко........
................................................... 2. Ph. argena.
1. Phlyctis agelaea (Ach.) Flot. [= Lichen agelaeus Ach.] — Фликтис агелае.
Таллом в виде беловато-серой, беловато-кремовой или пепельной сплошной
или потрескавшейся корочки.
Апотеции 0.2—0.5 мм в диам., леканоринового типа, обычно по 2—4 вме-
сте погружены в небольшие бугорки. Диск черный, темно-коричневый, часто
с беловатым налетом. Гимений бесцветный, гимениальный слой ПО—140 мкм.
Парафизы сильночленистые, 2—3 мкм в шир. Гипотеций бесцветный до светло-
коричневого. Сумки булавовидной формы. В сумке по 2 (редко 4) споры. Споры
35—80 х 12—35 мкм, эллипсоидные, слегка вытянутые, сильномногоклеточные
(муральные), бесцветные или слабо-желтоватые, на концах имеются бесцветные
отростки.
Кора от К становится желто-красной, от Р — оранжево-красной, от КС крас-
неет. Таллом содержит норстикговую кислоту.
На гладкой коре преимущественно лиственных пород, редко на кислых гор-
ных породах.
Республика Коми, Карелия, европ. часть России, Сев. Кавказ, Урал, Зап. и
Вост. Сибирь (Красноярский край, Саяны, Тува, Прибайкалье), Дальний Восток
(Приморский край). — Европа, Центр. Азия, Сев. Америка, Гренландия.
2. Phlyctis argena (Ach.) Flot. [= Lepraria argena Ach., Parmelia argena Spreng.,
Phlyctis erythrosora Erichsen] — Фликтис серебристый.
Таллом в виде белой, кремово-белой или голубовато-серой тонкой корочки
(более тонкий, чем у Phlyctis agelaea), местами с соредиозными участками.
Апотеции встречаются очень редко и обыкновенно по одному погруже-
ны в бугорки таллома. Диск апотециев серовато-черный. Гимений бесцвет-
ный. Парафизы сильночленистые, 2—3 мкм шир. Гипотеций бесцветный до
светло-коричневого. Сумки булавовидной формы. В сумке по 1 споре. Спо-
ры эллипсоидные, слегка вытянутые, сильномногоклеточные (муральные),
бесцветные или слабо-желтоватые, на концах закругленные без отростков,
100—150 x 25—50 мкм.
Кора от К и КС краснеет, от Р становится оранжево-красной. Таллом содер-
жит норстикговую кислоту.
На гладкой коре хвойных, но преимущественно — лиственных пород, редко
на камнях и на стенах, на кислых горных породах во влажных местах.
Мурманская обл., Карелия, европ. часть России, Сев. Кавказ, Урал, Вост. Си-
бирь (Красноярский край, Саяны, Прибайкалье), Дальний Восток (Приморский
край, Магаданская обл., о-в Сахалин). — Европа, Центр. Азия, Сев. Америка,
Гренландия.
Сем. PHYSCIACEAE Zahlbr. — ФИСЦИЕВЫЕ
Таллом кустистый (торчащий или повисающий, на большом протяжении
ясно отделен от субстрата), листоватый (более или менее плотно или рых-
ло прилегающий к субстрату), чешуйчатый или накипной (преимущественно
плотно прирастающий к субстрату), редко плакоидно-лопастной (в центре тал-
лом накипно-ареолированный, на периферии — с радиально расходящимися
лопастями — фигурно-лопастной). У большинства листоватых и кустистых
видов лопасти ясно дорсовентральные (лишь у рода Tornabea лопасти-ветви
радиального строения, округлые или угловатые в сечении), дихотомически или
неравномерно ветвящиеся, плоские или выпуклые; у части видов лопасти с
фибриллами по краю либо с гиалиновыми волосками (шипиками) на кончиках
лопастей, преимущественно голые, редко густо покрыты тонкими волосками
(роды Anaptychia, Tornabea). Прикрепляются к субстрату ризинами, гаптера-
ми или гифами сердцевинного слоя (редко развиваются ризоиды у видов рода
Phaeorrhiza). Верхняя поверхность значительно варьирует в окраске: светло-
серая, почти белая, голубовато-серая, свинцово-серая, серо-коричневая, желтова-
тая, зеленоватая, зеленовато-коричневая, коричневая, красно-коричневая, черно-
коричневая до черноватой, гладкая или1 неровная, морщинистая, трещиноватая,
гранулярная, голая или с налетом. Коровой слой преимущественно пара- или
прозоплектенхимный (рис. 15). Сердцевина беловатая или с ярким оранжево-
красноватым пигментом.
Фотобионт — зеленая водоросль Trebouxia или Pseudotrebouxia.
Апотеции леканоровые или лецидеевые, сидячие или, реже, погруженные
в таллом, с темноокрашенным диском. Гимений бесцветный, иногда с мас-
ляными каплями, амилоидный. Эпигимений коричневый, редко зеленый или
голубовато-серый. Гипотеций бесцветный или коричневый. Парафизы тонкие,
1—2 мкм шир., простые или разветвленные в верхней части, с утолщенны-
ми до 6 мкм шир., часто коричневыми верхушками. Сумки булавовидные,
Lecanora-, редко Bacidia-тмпа, иногда переходного между ними. Споры снача-
ла бесцветные, зрелые становятся оливковыми, перезрелые — коричневыми,
широкоэллипсоидные, преимущественно 2-клеточные (реже многоклеточные
или слабомуральные), разнообразного строения; в сумке обычно по 8, редко
больше (до 16) спор; клеточные стенки утолщенные, гладкие или орнаменти-
рованные.
СЕМ. PHYSCIACEAE
125
Рис. 15. Строение корового слоя у представителей сем. Physciaceae (по: Esslinger, 1978).
а — параплектснхимный верхний и нижний коровой слой у видов рода Phaeophyscia, б — параплекгснхим-
ный верхний коровой слой и прозоплекгенхимный нижний коровой слой у видов рода Physciella (SEM).
В систематике семейства большое значение имеют характер строения спор
и тип их онтогенеза (рис. 16). Обычно выделяются 2 основных типа онтоге-
неза: перегородка образуется до начала утолщения клеточных стенок — тип
А; перегородка образуется после того, как произошло утолщение клеточных
стенок — тип Б. Процесс начального развития наблюдается только у очень
молодых, непигментированных спор, пока они остаются в сумках. По типу
строения клеток выделяют более 20 типов спор, основные из которых здесь
рассмотрены.
Bicincta-ynn — споры с темными пигментированными поясками вокруг
каждой клетки;
Bischoffii-ynn — споры с темным пигментированным поясом в области пере-
городки;
ВиеШа-тпи — стенки спор тонкие, равномерной толщины, без утолщения на
концах и по перегородке;
Callispora-ivm — споры с утолщенной перегородкой и субапикальным утол-
щением, хорошо заметным на ранних стадиях онтогенеза;
Conradii-Tun — споры с равномерно утолщенными стенками и 4 округлыми
просветами;
Dirinaria-mn — близкий к Physcia- и Physconia-iwuwi, от которых отличается
типом онтогенеза спор — перегородка образуется после того, как произошло
утолщение клеточных стенок;
Milvina-iw. — переходный от Physconia- к Physcia-mny (от последнего от-
личается несколько менее утолщенными концами спор и менее округлыми про-
светами с плоскими или слабовогнутыми периферическими сторонами);
Mischoblastia-TWA — споры с сильно утолщенными на концах и по перегород-
ке стенками и очень угловатыми просветами, которые только на поздних стадиях
развития становятся треугольными и сглаженными;
Pachysporaria-iim — споры с сильно и равномерно утолщенными стенками
и округлыми просветами;
126
СЕМ. PHYSCIACEAE
О
а
б
н
о
п
Рис. 16. Типы спор и их онтогенеза у представителей сем. Physciaceae (по: Mayrhofer, 1984;
Mayrhofer, Moberg, 2002).
а — онтогенез типа А, б — онтогенез типа Б, в — Bicincta-mu, г — Bischoffii-iwxx, д — Buellia-TVm,
е — Callispora-mu, ж — Conradii-inn, з — Dirinaria-im, и — Milvina-mu, к — Mischoblastia-mn, л —
Pachysporaria-тт, м — Physcia-'mu, к— Physconia-тнп, о — Tunicata-iwi, п — субмуральныс.
Physcia-TMxt — споры с утолщенными на концах и по перегородке стенками
и угловатыми просветами с вогнутыми периферическими сторонами;
Physconia-тип — споры с утолщенной перегородкой и менее утолщенными
или неутолщенными концами; просветы и их периферические стороны окру-
глые;
Tunicata-mn — споры с клеточной стенкой, окруженной толстым наружным
слоем;
СЕМ. PHYSCIACEAE
127
субмуральные — споры с равномерно утолщенными стенками и с 6 или более
округлыми просветами.
Тип спор необходимо определять только по зрелым пигментированным
спорам (у перезрелых темно-коричневых спор все внутриклеточные структуры
исчезают).
Пикнидии темные, часто коричневые или черные, преимущественно по-
груженные в таллом; конидии палочковидные или, редко, нитевидные (у видов
рода Amandinea).
Содержат различные лишайниковые вещества: атранорин, зеорин, скирин,
лихексантон, ряд терпенов, некоторые кислоты; многие виды не содержат ве-
ществ, идентифицируемых методом тонкослойной хроматографии.
Виды семейства обитают на всевозможных субстратах, широко распростра-
нены во всех растительно-климатических зонах Земли.
В составе семейства известно около 900 видов, 25—27 родов. В России
обнаружено более 220 видов из 18 родов. Наибольшего видового разнообразия
фисциевые лишайники достигают в лихенофлоре южных горных регионов с ши-
рокой амплитудой растительно-климатических и субстратных;условий.
1. Таллом листоватый или кустистый, неплотно прижатый к субстрату; если
плотно прикрепляется, то по периферии лопастной (фигурно-лопастной),
с нижним коровым слоем, преимущественно с ризинами или гаптерами,
редко без ризин....................................................2.
— Таллом накипной, редко чешуйчатый; если по краю с лопастями,, то плотно
прикрепляется к субстрату гифами сердцевинного слоя; в основном без
нижнего корового слоя и ризин ...............................12.
2. Лопасти (ветви) радиального строения, округлые или угловатые в сечении, не
дорсовентральные. Таллом кустистый, с густо ветвящимися^ перепутанными
ветвями, покрытыми короткими волосками..................... Tornabea.
— Лопасти дорсовентральные, обычно более или менее плоские. Нижний ко-
ровой слой присутствует или редуцирован, по строению отличается от
верхнего корового слоя........................................3.
3. Нижняя поверхность преимущественно без ризин (лишь по краю лопастей
иногда развиваются редкие короткие ризины), плотно прикрепляется к
субстрату..........................................................4.
— Нижняя поверхность с хорошо развитыми ризинами...................5.
4. Таллом при действии К желтеет (атранорин), сердцевина в UV светится белым
светом (наличие диварикатовой кислоты)................Dirinaria.
— Таллом при действии К не изменяется в окраске, сердцевина в UV не све-
тится .............................................Hyperphyscia.
5. Таллом при действии К розовеет или желтеет (атранорин)..........6.
— Таллом при действии К не изменяется в окраске (атранорин отсутствует)
..............................................................8.
6. Верхний коровой слой образован гифами с узкими вытянутыми клетками,
преимущественно параллельно (периклинально) ориентированными к по-
I2H
СЕМ. PHYSCIACEAE
верхности (прозоплектенхимный), нижний коровой слой часто отсутст-
вует ..............................................Heterodermia.
— Верхний коровой слой образован гифами с округлыми или изодиаметриче-
скими клетками (параплекгенхимный).................................7.
7. Нижняя поверхность всегда черная; сердцевина желтоокрашенная; верхняя
поверхность блестящая, с крапчатым (неоднородным) налетом преиму-
щественно вблизи концов лопастей либо полностью покрыта налетом . .
..............................................................Pyxine.
— Нижняя поверхность белая, иногда светло-коричневая, редко темная; сердце-
вина белая; верхняя поверхность матовая; если с налетом, то равномерно
покрывающим всю поверхность................................. Physcia.
8(5). Верхний коровой слой прозоплектенхимный, споры Physconia-типа . . . .
.....................................................Anaptychia.
— Верхний коровой слой пара- или склероплекгенхимный, споры Pachysporaria-,
Physcia- или Physconia-типа........................................9.
9. Сердцевина бледно-желтая, желто-оранжевая (в этой группе не реагирует с
К); нижняя поверхность черная, с черными ризинами и прозоплекгенхим-
ным коровым слоем. Таллом в UV светится ярко-желтым светом (наличие
лихексантона).................................................Pyxine.
— Сердцевина белая (при действии К не изменяется в окраске), желтая (при
действии К желтеет) или красновато-оранжевая (при действии К становится
пурпурно-фиолетовой); нижняя поверхность черная или беловатая (с ри-
зинами, одноцветными с поверхностью), с параплектенхимным коровым
слоем либо белая (ризины белые), с прозоплекгенхимным коровым слоем;
таллом в UV не светится (не содержит лихексантона)....................
.............................................................10.
10. Таллом часто с налетом. Ризины черные, преимущественно густо ветвящие-
ся («ершиком»), редко светлйе и простые. Споры Physconia-типа, обычно
крупные, более 27 мкм дл...................................Physconia.
— Таллом обычно без налета. Ризины черные, преимущественно простые, редко
ершисто-разветвленные либо белые и простые. Споры Pachysporaria- или
Physcia-типа..................................................... 11.
11. Нижняя поверхность черная или беловатая (ризины одного цвета с поверх-
ностью, густые); нижний коровой слой параплекгенхимный. Апотеции на
основании с «юбочкой» ризин.............................Phaeophyscia.
— Нижняя поверхность белая, ризины простые, белые, нежные, разреженные;
нижний коровой слой прозоплектенхимный. Апотеции без ризин на осно-
вании ....................................................Physciella.
12(1). Таллом чешуйчатый, фигурный (плакоидный) или лопастной.....13.
— Таллом однообразно накипной.....................................17.
13. Таллом чешуйчатый, с ризоидами.......................Phaeorrhiza.
— Таллом лопастной или фигурный (плакоидный), без ризоидов.........14.
14. Таллом желтый или зеленоватый либо коричневый, без налета, при действии
К не изменяется в окраске. Апотеции леканоровые..............15.
РОД AMANDINEA
129
— Таллом сероватый, беловатый, с сильным налетом, при действии К желтеет.
Апотеции лецидеевые ...............................................16.
15. Таллом желтый или зеленоватый, в центре с более или менее плоскими или,
реже, выпуклыми ареолами. Встречается преимущественно в горных кон-
тинентальных районах, редко на равнине......................Dimelaena.
— Таллом коричневый, в центре бородавчато-изидиозный. Обитает на примор-
ских скалах ..........................................Rinodina balanina.
16. Таллом плотно прикреплен к субстрату (кора, камни), с соредиями или без
них.........................................................Diploicia.
— Таллом неплотно прикреплен к субстрату (почва), без соредий..........
....................................Buellia (В. asterella, В. elegans).
17. Стенки спор тонкие, около 0.5 мкм толщ................Rinodinella.
— Стенки спор значительно толще, равномерно толстые или с частичными утол-
щениями .......................................................18.
18. Конидии нитевидные, до 30 мкм дл........................Amandinea.
— Конидии палочковидные ...........................................19.
19. Споры от 4-клеточных до слабомуральных (2-клеточные на ранних стадиях
онтогенеза)................................................Diplotomma.
— Споры 2-клеточные, редко 3—4-клеточные или слабомуральные........20.
20. Апотеции леканоровые (даже если край апотеция черный, одного цвета
с диском, водоросли в эксципуле присутствуют). Споры разных типов (не
Buellia- или Callispora-mna).................................Rinodina.
— Апотеции лецидеевые, скрытолеканоровые (погруженные в таллом) или лож-
нолеканоровые (с ложным слоевищным краем), без водорослей в эксципуле
или под гипотецием. Споры ВиеШа-тта, реже Callispora- или Physconia-
типа..........................................................Buellia.
Род AMANDINEA М. Choisy ex Scheid. & Н. Mayrhofer —
АМАНДИНЕЯ
Таллом накипной, от очень тонкого, иногда почти незаметного, до толстой,
зернистой, трещиновато-ареолированной корочки, реже почти чешуйчатый,
коричневый до серого, редко почти белый. Сердцевина неамилоидная, от I не
изменяется. Фотобионт — одноклеточные зеленые водоросли (Trebouxia).
Апотеции черные, лецидеевые, леканоровые или биаторовые, обычно с со-
храняющимся краем, от погруженных до сидячих, полностью прижатых или
слегка суженных у основания. Эксципул образован радиально расходящимися
гифами, обычно окрашенными в верхней части, реже бесцветными. Эпигиме-
ний коричневый до зеленоватого. Гимений без капель масла. Гипотеций темно-
коричневый, реже светлый. Парафизы разветвленные в верхней части или про-
стые; концы парафиз расширены и окрашены. Сумки дают различную реакцию
cl, но обычно Bacidia-типа. В сумке по 8, редко по 12—32 споры. Споры корич-
невые, 2-клеточные, с одинаково утолщенными стенками — Buellia-типа или
5 Зак. № 3221
130
СЕМ. PHYSCIACEAE
с утолщением около перегородки — Physconia-типа (рис. 16), прямые или слегка
изогнутые, без перетяжки или с небольшой перетяжкой вблизи перегородки.
Конидии очень тонкие, длинные и дугообразные, 15—30 мкм дл.
Из лишайниковых веществ у некоторых видов в отдельных регионах найдена
норстиктовая кислота.
Встречается на камнях, на коре деревьев, древесине, мхах, растительных
остатках, изредка на почве. На всех континентах.
От близкородственного рода Buellia отличается длинными дугообразно изо-
гнутыми конидиями.
1. Апотеции леканоровые............................... 1. A. cacuminum.
— Апотеции лецидеевые...............................................2.
2. Споры Buellia-тта................................................3.
— Споры Physconia-типа..............................................4.
3. Спор в сумке 8.........................................5. A. punctata.
— Спор в сумке 12—32................................... (4). A. polyspora.
4. Таллом ареолированный...................................2. A. coniops.
— Таллом неареолированный.................................3. A. lecideina.
1. Amandinea cacuminum (Th. Fr.) H. Mayrhofer & Sheard \=Rinodina cacumi-
num (Th. Fr.) Malme, R. sophodes f. cacuminum Th. Fr., R: milvina var. subdeflectens
(Vain.) Zahlbr.] — Амандинея остроконечная (рис. 17, a).
Таллом рано исчезающий, корковидный, зернистый до бородавчатого, неболь-
ших размеров, серовато-буроватый, темно-серый, темно-бурый до почти черного.
Подслоевище чуть темнее или одного цвета с талломом, часто незаметное.
Апотеции леканоровые, нередко неправильной формы, сидячие, обычно
суживающиеся у основания, реже широкоприкрепленные, 0.3—0.7 мм в диам.,
многочисленные, обычно скученные, тесно прижатые друг к другу, иногда
сплошь покрывают весь таллом. Диск апотециев плоский, черный, иногда с ко-
ричневатым оттенком, шероховатый, сначала вогнутый, затем плоский до слегка
выпуклого. Слоевищный край апотециев аморфный, широкий, выступающий над
диском, ровный или слегка зазубренный, неисчезающий, одного цвета с диском
или немного светлее. Эксципул довольно толстый. Эпигимений темно-бурый.
Гимений бесцветный, высотой 60—80 мкм. Гипотеций бесцветный, в старости
иногда слегка коричневатый, до 80 мкм выс. Парафизы 1.5—2 мкм шир., простые
или в верхней части разветвленные, с головчатыми, темно-коричневыми верхуш-
ками. Сумки мешковидные, 35—60 х 13—18 мкм, с 8 спорами. Споры Buellia-
типа, с равномерно утолщенной оболочкой, 2-клеточные, коричневые, эллипсо-
идные, с закругленными концами, около перегородки не перетянутые, зрелые
споры нередко слегка изогнутые, тонкобородавчатые (SEM), (10)12—16(17) х
х (5)6—7.5(9) мкм. Споры занимают промежуточное положение между Buellia- и
Diploecium-ТАшамм.
Пикнидии погруженные, встречаются редко. Конидии 15—20 мкм дл.
РОД AMAND1NEA
131
Таллом от К и С не изменяется в окраске, от Р сначала желтеет, а затем оран-
жевеет. Сердцевина от Л? и С не изменяется в окраске, от Р оранжевеет. Гимений
от К не изменяется в окраске. Лишайниковые вещества не найдены.
На морских скалах, чаще на силикатных, реже на известьсодержащих по-
родах; нитрофильный вид, тяготеющий к птичьим базарам.
Арктика (Земля Франца-Иосифа, Нов. Земля, Ямал, Сев. Земля, Таймыр,
север Якутии, Чукотка), Мурманская обл., Карелия, Ленинградская обл., Сев.
HI
СЕМ. PHYSCIACEAE
Урал (Пермский край), Сев. Кавказ, Юж. Сибирь (Саяны), Приморье. — Сев.
побережье Европы, Азия, Сев. Америка. Из-за небольших размеров, возможно,
не распознается исследователями.
2. Amandinea coniops (Wahlenb.) М. Choisy ex Scheid. & H. Mayrhofer [= Buel-
lia coniops (Wahlenb.) Th. Fr., Lecidea coniops Wahlenb.] — Амандинея шишко-
видная (рис. 17, б).
Таллом в виде толстой, бородавчато-зернистой, ареолированной до морщи-
нистой корочки, от темно-коричневой до почти черной, серовато-коричневой или
светло-коричневой. Ареолы неправильной формы, выпуклые, бородавковидные
или шагрениевовидные, 0.1—0.3 мм в диам. Подслоевище черное, тонкое, обыч-
но хорошо развитое, особенно вокруг ареол, реже слабозаметное.
Апотеции лецидеевые, от малочисленных до многочисленных, часто непра-
вильной формы, небольшие, (0.3)0.4—0.7(1) мм в диам., сидячие, не суженные
у основания, с вогнутым черным диском и выступающим собственным краем;
с возрастом диск становится плоским или слегка выпуклым; край толстый,
долго сохраняющийся. Эксципул коричневый. Эпигимений коричневый до
темно-коричневого. Гимений бесцветный, 60—80 мкм выс. Гипотеций темно-
коричневый. Парафизы 1.5 мкм шир., простые или на вершине ветвящиеся;
верхушки парафиз головчато-утолщенные, с коричневой шапочкой. Сумки
45—50 х 16—26 мкм, с 8 спорами. Споры Physconia-Ttma, 2-клеточные, светло-
коричневые, широкоэллипсоидные, с сильно утолщенной около перегородки
стенкой и иногда около перегородки слабоперетянутые; зрелые споры складчато-
морщинистые (SEM); (11)13—18 х (6.5)7—9(10) мкм.
Пикнидии погруженные или отсутствуют. Конидии 15—30 мкм да.
Таллом от К, С, I и Р не изменяется в окраске. Гимений от К и N не изменя-
ется в окраске, от I синеет. Возможно нахождение норстикдовой кислоты.
На прибрежных морских скалах арктических и субарктических побережий,
вблизи птичьих базаров, заходит в лесную зону.
Арктика (Земля Франца-Иосифа, Нов. Земля, Сев. Земля, север Якутии, Чу-
котка), Мурманская обл., Карелия, Ленинградская обл., Камчатка, Приморье. —
Европа, Азия, Сев. Америка, Антарктида. Рассеянно встречается на скалах
арктических и северных островов.
Внешне бывает похож на Buellia badia. Отличается строением спор и кони-
дий — у В. badia споры ВиеШа-тапа, а конидии палочковидные.
3. Amandinea lecideina (Н. Mayrhofer & Poelt) Scheid. & H. Mayrhofer (= Rino-
dina lecideina H. Mayrhofer & Poelt) — Амандинея лецидеевая.
Таллом накипной, трещиноватый, беловатый до коричневатого.
Апотеции лецидеевые, небольшие, 0.5—0.6 мм в диам., сидячие, прикреплен-
ные всем основанием, собственный край хорошо выражен, тонкий, неисчезаю-
щий. Эксципул неравномерно окрашен: внешняя часть темнее внутренней. Эпи-
гимений коричневый. Гимений 70—90 мкм выс. Гипотеций коричневый, 100 мкм
выс. Парафизы 1.5—2 мкм шир., в верхней части разветвленные на 2—3 веточки,
РОД AMANDINEA
133
головчатые, с коричневой шапочкой. Спор в сумке по 8. Споры 2-клеточные, ко-
ричневые, эллипсоидные, не перетянутые около перегородки, Physconia-типа —
с сильно утолщенной стенкой около перегородки, 10—15 х 6.5—8.5 мкм; зрелые
споры складчато-морщинистые (SEM).
Пикнидии погруженные, реже отсутствуют. Конидии до 30 мкм дл.
Лишайниковые вещества не найдены.
На силикатных скалах на морских побережьях.
Юж. Сибирь (Салаир). — Европа (Зап. Европа, Скандинавия, Средиземно-
морье), Сев. Африка, Австралия. Возможно обнаружение вида в северо-западных
районах России.
(4 ). Amandinea polyspora (Willey) Е. Lay & Р. May [= Buellia polyspora (Wil-
ley) Vain., B. myriocarpa f. polyspora Willey, B. punctata var. polyspora (Willey)
Tuck.] — Амандинея многоспоровая.
Таллом внешне похож на таллом Amandinea punctata. Отличается светлой
внутренней частью эксципула, числом спор в сумках (от 12 до 32) и нередко их
более мелкими размерами— 7.5—11.5 х 3.5—5.5 мкм. У A. punctata эксципул
равномерно окрашен в коричневый цвет. В сумках по 8 спор. Средняя длина спор
более 11 мкм, ширина — более 6 мкм.
Растет только на коре деревьев.
Азия (запад Индии), Сев. Америка (вост, часть от Майами до Флориды, рас-
сеянно на Аляске), Юж. Америка (Бразилия). Возможно нахождение вида на
Чукотке и в Приморье.
5. Amandinea punctata (Hoffm.) Coppins & Scheid. [= Buellia punctata (Hoffm.)
A. Massal., B. myriocarpa (DC.) De Not., B. punctiformis (Hoffm.) A. Massal.,
B. praecavenda (Nyl. ex Cromb.) Arnold, B. stigmatea Korb., Lecidea myriocarpa
(DC.) Rohl., L. praecavenda Nyl. ex Cromb., L. punctata Hoffm.] — Амандинея
точечная.
Таллом от тонкого, почти незаметного до толстого, бородавковидного; глад-
кий, в виде сплошной корочки или более или менее трещиноватый, ячеисто-по-
трескавшийся, до ареолированного; от светлого серебристо-серого до темно-
серого или коричневатого и оливкового; при увлажнении зеленеющий; иногда
с черным подслоевищем.
Апотеции лецидеевые, сидячие, обычно широкоприкрепленные, иногда
слегка суженные у основания, многочисленные, рассеянные по слоевищу или
располагающиеся группами и тогда от взаимного давления неправильной фор-
мы, небольшие, 0.3—0.5(0.7) мм в диам., черные, первоначально с плоским
диском и хорошо развитым тонким собственным краем, с возрастом выпуклые
и тогда край может быть плохо заметен. Эксципул тонкий, равномерно окра-
шен, темно-коричневый. Эпигимений темно-коричневый. Гимений бесцветный,
60—70(100) мкм выс. Гипотеций от светлого до темно-коричневого. Парафизы
1.3—1.5 мкм толщ., головчато-утолщенные, с темно-коричневой шапочкой, про-
стые или у самой вершины образуют 2—3 головки. Сумки 35—70 х 11—18 мкм,
1.14
СЕМ. PHYSCIACEAE
с 8 спорами. Споры ВиеШа--пта, 2-клеточные, коричневые, эллипсоидные,
с равномерно утолщенной стенкой, с несколько зауженными, закругленны-
ми концами, не перетянутые или слегка перетянутые около перегородки,
(8)11—16(20) х (5)6—8(10) мкм.
Пикнидии погруженные, развиваются редко. Конидии до 20 мкм дл.
Таллом и сердцевина от К, С и Р не изменяются в окраске. Гимений от KviN
не изменяется в окраске, от I синеет. Лишайниковые вещества не найдены.
На коре лиственных и хвойных пород деревьев, на древесине, реже на рас-
тительных остатках и мхах, изредка на гумусе и силикатных скалах, чаще на
равнине, чем в горах.
Арктика (европейская, азиатская и чукотская), Мурманская обл., Карелия,
Ленинградская, Новгородская, Тверская, Смоленская, Московская, Курская,
Воронежская, Ульяновская области, Татарстан, Башкирия, Сев. Кавказ, Урал,
Зап. Сибирь, Алтай, Вост. Сибирь (Красноярский край, Бурятия), Дальний Вос-
ток (Амурская, Магаданская области, Якутия, Камчатка). — Европа (в том числе
Украина, Белоруссия, Латвия, Эстония), Азия (в том числе Азербайджан, Грузия,
Казахстан, Туркменистан, Монголия), Сев. и Юж. Америка, Австралия, Нов. Зе-
ландия, Антарктида. Встречается на всех континентах. Широко распространен
на территории России.
Полиморфный вид с широкой экологической амплитудой, устойчивый к за-
грязнению воздуха, что позволяет ему произрастать в городах и промышленных
районах. Может встречаться также в нитрофильных условиях. В зависимости от
местообитания структура и цвет таллома различаются. Во влажных местообита-
ниях нередко имеет зеленоватый оттенок, на гладкой коре таллом обычно в виде
ровной, гладкой корочки, на неровных, шероховатых поверхностях более грубый,
трещиноватый или ячеистый.
Род ANAPTYCHIA Korb. — АНАПТИХИЯ
Таллом листоватый или кустистый, плотно прижат к субстрату либо торча-
щий или повисающий, обычно без соредий и изидий, редко с соредиями, изи-
диями или лобулями (мелкими лопастинками второго порядка). Лопасти ясно
дорсовентральные, от 150—200 до 400 мкм толщ., узкие, 0.3—4(5) мм шир.,
дихотомически или неравномерно ветвящиеся, плоские или выпуклые, часть
видов с фибриллами по краю лопастей, с гиалиновыми волосками (шипиками)
на кончиках лопастей или без них, голые или густо покрыты тонкими волосками
(томентозные). Верхняя поверхность ровная или бугорчатая, гладкая, с эпи-
некральным слоем или без него, от светло-серой и буроватой до желтовато-,
оливково-коричневой и темно-коричневой (до черно-коричневой). Сердцевина
беловатая. Нижняя поверхность от светлой, беловатой до коричневой, с просты-
ми, слабо- или густо ветвящимися ризинами (когда нижняя кора развита) или
без ризин (когда нижняя кора отсутствует). Верхний коровой слой всегда прозо-
плектенхимный, нижний коровой слой отсутствует (представляет собой рыхлые
ткани, переходящие в сердцевину) или (когда развит) прозоплектенхимный.
РОД ANAPTYCHIA
135
Апотеции леканориновые, встречаются часто у части видов, у некоторых —
неизвестны; сидячие или на коротких ножках. Диск коричневато-черный, голый
или с голубовато-белым налетом, окружен постоянным, хорошо развитым, цель-
ным или кренулированным краем, иногда с лобулями; у некоторых видов по краю
апотеция развиты шипики. Гимений и гипотеций бесцветные, эпигимений корич-
невый; парафизы простые или слабоветвящиеся, редко анастомозирующие, на
вершинках утолщенные. Сумки булавовидные, леканорового типа, с утолщенной
апикальной стенкой и амилоидной апикальной структурой. Споры эллипсоидные,
2-клеточные, коричневые, Physconia-тнпа, по 8 в сумке, обычно свыше 30 мкм
дл., 15—24 мкм шир.; стенка спор тонкая, гладкая или с орнаментом из мелких
гранул.
Пикнидии черные, отмечены не у всех видов, погруженные либо сидячие.
Конидии палочковидные, 4—6 х 1 мкм.
Таллом и сердцевина при действии К, С, КС, Р не изменяются в окраске.
У большинства видов лишайниковые вещества не обнаружены, редко отме-
чают депсиды Р-орсинольного типа или тритерпеноиды.
Фотобионт — зеленая водоросль Trebouxia.
В мире известно около 15 видов, больше всего отмечено в России —
10 видов.
Обитают на коре деревьев, камнях, на почве среди мхов и лишайников; рас-
пространены преимущественно в сев. полушарии (в юж. полушарии известны
лишь из Юж. Африки) во всех растительно-климатических зонах, но в Арктике
редки. Наибольшим видовым богатством рода Anaptychia выделяются в России
Юж. Сибирь (5 видов), вне России — Центр, и Юж. Азия (8 видов) и Средизем-
номорье (7 видов).
От внешне похожих видов рода Heterodermia род Anaptychia отличается от-
сутствием атранорина (с К не реагирует) и типом спор, от видов рода Physconia
(с пара- или склероплектенхимной корой) — прозоплектенхимным верхним
коровым слоем. Несколько похожий на кустистые виды Anaptychia вид Tornabea
scutellifera (With.) J. R. Laundon имеет не дорсовентральное, а более или менее
радиальное строение ветвей таллома и отличается отсутствием фибрилл. Ло-
пастные виды Anaptychia могут быть несколько похожи на ряд видов родов
Physcia (которые отличаются присутствием атранорина, от К желтеют, и типом
спор) и Phaeophyscia (отличается типом спор, строением верхнего корового
слоя).
1. Таллом кустистый, с повисающими или торчащими лопастями, верхняя по-
верхность покрыта тонкими волосками (пушистая), без нижнего корового
слоя...........................................................2.
— Таллом листоватый, с прижатыми или распростертыми лопастями, верхняя
поверхность без волосков (не пушистая), почти всегда с нижним коровым
слоем..........................................................5.
2. Край апотеция без шипиков.......................................3.
— Край апотеция с шипиками.........................................4.
IM
СЕМ. PHYSCIACEAE
3. Таллом без соредий..........................................2. A. ciliaris.
Таллом с соредиями.....................................6. A. ethiopica.
4. Лопасти узкие, около 0.5 мм................................3. A. crinalis.
-—Лопасти широкие, более 1 мм................................12. A. setifera.
5(1). Таллом с налетом, серовато-белый, темно-серый, серо-бурый, с гиалиновы-
ми волосками (шипиками) на концах лопастей..........................6.
— Таллом без налета, зеленовато-коричневый, без гиалиновых волосков (ши-
пиков) ..........................................................9.
6. Таллом с соредиями.................................................7.
— Таллом без соредий..................................................8.
7. Соредии по краю и на концах лопастей................(5). A. elbursiana.
— Соредии на поверхности лопастей....................8. A. mereschkowskii.
8. Лопасти торчащие, сильно рассечены на лобули 0.3—0.5 мм шир., апотеции
неизвестны..........................................(10). A. roemeri.
— Лопасти несильно рассечены, более или менее прижатые, часто с апоте-
циями ..............................................4. A. desertorum.
9(5). Таллом с изидиями.....................................7. A. isidiata.
— Таллом без изидий..................................................10.
10. Таллом с восходящими лопастями, глубоко рассеченными на узкие, длинные
лопастинки (лобули) ...................................1. A. bryorum.
— Таллом с прижатыми лопастями, без таких лобулей.................11.
11. Таллом светло-коричневый, с зеленовато-оливковым оттенком. На коре де-
ревьев, редко на замшелых коре или камнях..............9. A. palmulata.
— Таллом коричневый, темно-коричневый. В основном на камнях по побережьям
морей; средиземноморско-атлантический вид..............11. A. runcinata.
1. Anaptychia bryorum Poelt [= Anaptychia fusca (Huds.) Vain. var. stippaea
(Ach.) Lynge, A. stippaea (Ach.) Nadv. nom. illeg., non Parmelia aquila Ach. var.
stippaea Ach., 1A. palmulata (Michx.) Vain. var. caucasica Vain.] — Анаптихия
моховая.
Таллом листоватый, обычно неправильной формы, 3—5(7) см в шир.,
в центральной части может плотно прилегать к субстрату, по краю с более
или менее свободными лопастями либо образуется рыхлая подушкообразная
дерновинка (в переплетении со мхами и другими лишайниками), редко тал-
лом может быть широко распростерт по субстрату, образуя достаточно пло-
скую розетку; без соредий и изидий. Лопасти плоские или плосковыпуклые,
гладкие, узкие, 0.5—1.2 мм шир., до 1(2) см дл.; без фибрилл и гиалиновых
волосков; в центральной части на лопастях развиваются узкие, вертикально
восходящие вторичные лопастинки (лобули), 0.1—0.2(0.5) мм шир. и до 7 мм
выс.; часто лопасти полностью пальчато или перисто разветвлены и сильно
разделены на лобульки (преобладающие в аспекте), образуя рыхлую дернови-
ну. Верхняя поверхность коричневая, от светло- до темно-коричневой, иногда
оливково-коричневая или с зеленоватым оттенком, при ярком освещении до
черно-коричневой, в затенении беловато-зеленоватая, без налета или, редко,
РОД ANAPTYCHIA
137
с тонким налетом на концах лопастей, с тонким бесцветным эпинекральным
слоем; во влажном состоянии светло-коричневая, с красноватым или зелено-
ватым оттенком; нижняя поверхность светлая — светло-буроватая, светло-
желтовато-буроватая; концы лопастей обычно более темноокрашенные. Ризины
простые или слабоершистые, рассеяны по всей нижней поверхности, светлые
или коричневые, на освещенных местах до черных. Верхний и нижний коровые
слои прозоплектенхимные.
Апотеции и пикнидии неизвестны.
На мхах, почве и растительных остатках среди мхов и лишайников в высоко-
горных и арктических тундрах.
Арктика (Сев. Земля, Таймыр, Якутия), Сев. Кавказ, Вост. Сибирь (плато
Путорана), Юж. Сибирь (Алтай, Вост. Саяны, Прибайкалье), юг Дальнего Вос-
тока (хребет Тукурингра, Сихотэ-Алинь, Курильские острова). — Юж. и Центр.
Европа (Пиренеи, Альпы, Балканы, Карпаты, острова Мадейра), Кавказ, Азия
(Россия, Пакистан, Непал, Юж. Корея), Сев. Америка (США).
Вид несколько сходен с Phaeophyscia constipata (Norrl. & Nyl.) Moberg, от
которого отличается отсутствием бесцветных шипиков на поверхности и по краю
лопастей, прозоплектенхиным верхним коровым слоем, более темной окраской
и более грубым внешним обликом. Близкий вид A. isidiata отличается развитием
настоящих цилиндрических и коралловидных изидий на поверхности лопастей,
экологическими особенностями и распространением. У видаЛ. palmulata иногда
развиваются короткие вторичные лобули, но они всегда короткие и не бывают
восходящими, таллом имеет более распростертый облик и постоянно развиты
апотеции.
2. Anaptychia ciliaris (L.) Korb. [= Lichen ciliaris L., Anaptychia ciliaris subsp.
mamillata (Taylor) D. Hawksw. & P. James, A. mamillata (Taylor) D. Hawksw., A. cili-
aris var. melanosticta (Ach.) Boistel, A. melanosticta (Ach.) Trass, Physcia ciliaris var.
nigrescens (Bory) Zahlbr., Anaptychia ciliaris var. solenaria (Duby) Frey] — Анап-
тихия ресничная (рис. 18).
Таллом кустистый, с повисающими или торчащими лопастями, образует
рыхлые подушки, от мелких размеров (2—3 см) до обширных распростертых
подушек 20—30 см в диам., без соредий и изидий. Лопасти 1—2(3—4) см
шир., молодые более или менее уплощенные и распростертые, зрелые — вы-
пуклые, длинные, повисающие, сильно разветвленные и перепутанные, по
краю с длинными, до 6 мм, простыми или слабо разветвленными фибриллами
(одноцветными с талломом или, часто, более темными), при помощи которых
прикрепляется к субстрату; края лопастей несколько завернуты на нижнюю
сторону. Верхняя поверхность от светло-серой до темно-серо-бурой и темно-
зеленовато-коричневатой, в затенении более светлая, при ярком освещении до
темно-серо-коричневой и черноватой, ровная или несколько бугорчатая, без
налета; поверхность и фибриллы густоворсистые (томентозные). Сердцевина
рыхлая, беловатая. Нижняя поверхность светлая; настоящие ризины не развиты.
Верхний коровой слой прозоплектенхимный, нижний не развит.
сем. physciaceae
Рис. 18. Anaptychia ciliaris. Внешний вид таллома (ориг.).
РОД ANAPTYCHIA
139
Апотеции часто хорошо развиты, 2—6(8) мм в диам., сидячие или на
короткой ножке, на поверхности лопастей, редко конечные или краевые. Диск
коричневато-черный, голый или с беловато-голубоватым налетом, сначала во-
гнутый, затем плоский; окружен сильно развитым, толстым, ровным или кре-
нулированным и лопастным краем; лопастинки иногда с фибриллами. Споры
(30)40—45(50) х (14)18—20(24) мкм.
Пикнидии многочисленные, погружены в шишковидные бородавочки, круг-
лые, 0.3 мм в диам. Конидии палочковидные, 4—5 мкм дл.
На коре мелколиственных и широколиственных пород деревьев, богатой
питательными веществами, часто на Populus sp., в достаточно освещенных ме-
стообитаниях в лесной и лесостепной зонах, редко на замшелых прогреваемых
скалах на севере, в горах и Арктике.
Европ. часть России от Мурманской обл. до Кавказа, Урал, крайне редко
в Юж. Сибири (Алтай). — Вся Европа, Кавказ, Азия, Сев. и Юж. Африка.
Достаточно полиморфный вид по ширине лопастей и окраске. Ранее из
вида выделяли внутривидовые таксоны [subsp. mamillata (Taylor) D. Hawksw. &
P. James, f. melanosticta (Ach.) Harm.] или самостоятельный вид [A. melanosticta
(Ach.) Trass] с тонкими, более узкими, черноватого цвета лопастями, обитающие
на замшелых скалах в горах или в Арктике. Такие образцы ранее неверно опреде-
ляли как A. crinalis или A. ciliaris f. crinalis (например, из Мурманской обл. с мыса
Орлов). Также указанный как A. ciliaris f. crinalis из Московской обл. образец от-
носится к A. ciliaris. Главным отличием A. ciliaris от A. crinalis и A. setifera служат
особенности строения края апотеция — у последних видов всегда с шипиками
(ресничками), в то время как у A. ciliaris край цельный до кренулированного
или с лопастинками (иногда из лопастинок, но не из края апотеция вырастают
фибриллы, похожие на фибриллы ветвей). Некоторые трудности возникают при
определении стерильных образцов с узкими лопастями (0.5—0.7 мм); такие
экземпляры обычно встречаются высоко в горах или в Арктике, и без апотециев
их лучше определять как A. ciliaris.
3. Anaptychia crinalis (Schleich. ex Schaer.) Vezda [= Borrera crinalis Schleich.
ex Schaer., Physcia ciliaris var. crinalis Schleich. ex Schaer., Anaptychia ciliaris var.
crinalis (Schleich. ex Schaer.) Rabenh., A. ciliaris f. angustaA. Massal., 4. solenaria
sensu Savicz] — Анаптихия волосовидная.
Таллом кустистый, часто повисающий, не образует розеток, до 10 см в шир.,
состоит из сильно перепутанных лопастей, без соредий и изидий. Лопасти
длинные и тонкие, (0.1)0.3—0.5(0.6) мм шир., всегда с сильновыпуклой верхней
стороной и краевыми длинными, 3—6 мм дл., тонкими фибриллами. Верхняя
поверхность гладкая, часто почти без войлочка (тонкофетровый войлочек на-
блюдается на концах лопастей около апотециев) и тогда местами блестящая,
редко полностью мелковойлочная, светлая, беловато-сероватая, с серовато-
коричневатым оттенком, редко серо-коричневая (в сильно освещенных ме-
стообитаниях); фибриллы, как и лопасти, могут быть голые или томентозные.
Сердцевина рыхлая. Нижняя поверхность светлая, беловатая, без коры и ризин;
hlO
СЕМ. PJfYSC/ACEAE
завернутые вниз лопасти образуют снизу подобие желобка (при этом часто края
лопастей почти смыкаются, на большом протяжении ветвей становясь почти
трубчатыми). Верхний коровой слой прозоплектенхимный.
Апотеции почти конечные или конечные, на ножке, хорошо развитые дости-
гают 1—2.5(4) мм в диам.; часто апотеций развивается как конечный, но из ниж-
него края начинает нарастать новая веточка четко радиального строения, которая
позже становится дорсовентральной. Диск черно-коричневый, преимущественно
вогнутый до урновидного, редко у старых апотециев плоский; край цельный,
гладкий, всегда с тонкими шипиками или ресничками (но не фибриллами), одного
цвета с корой или темнеющими. Споры (30)35—45 х (12)15—18 мкм.
Пикнидии погружены в поверхность лопастей, развиваются не часто. Кони-
дии 3—5 мкм дл.
На ветвях деревьев, чаще широколиственных, реже иных пород во влажных
затененных лесах, преимущественно в приокеанических регионах и в южных
горах с большим количеством осадков и высокой влажностью воздуха.
Сев. Урал (Республика Коми, Пермский край), Сев. Кавказ (Адыгея, Красно-
дарский край). — Юж. и Сред. Европа (острова Мадейра, Пиренеи, Альпы, Кар-
паты, Балканы), Кавказ (Россия, Грузия, Азербайджан), Сев. Африка (Тунис, Ли-
вия), Юго-Зап. Азия (Турция, Иран), Сев. Америка (Канада, США, Мексика).
Близкий вид A. setifera, также с шипиками по краю апотециев, имеет более
широкие (до 2—4 мм) и грубые, густоопушенные лопасти; кроме того, обитает
в более аридных условиях в континентальных районах. Об отличиях от A. ciliaris
смотри в комментариях к данному виду.
4. Anaptychia desertorum (Rupr.) Poelt [= Parmelia desertorum Rupr., Phys-
cia desertorum (Rupr.) Savicz s. s., Anaptychia ulotrichoides (Vain.) Vain., Physcia
ulotrichoides Vain., Ph. asiana Nyl., Ph. caucasica J. Steiner, Ph. hochreutineri
Zahlbr., Ph. kansuensis H. Magn.] — Анаптихия пустынная (рис. 19).
Таллом листоватый, розетковидный или неправильной формы, (3)4—5(10) см
в диам., плотно прижатый к субстрату, без соредий и изидий. Лопасти от узких,
0.5 мм, до широких, 2—3 мм шир., глубокорассеченные, плотно сомкнутые друг
с другом, слабовогнутые, плоские или слабовыпуклые, с прижатыми или слабо
приподнятыми расширяющимися кончиками; на кончиках часто развиты мелкие
гиалиновые волоски (или шипики) 50—75 мкм дл. Верхняя поверхность более
или менее ровная вблизи концов лопастей, в центральной части таллома часто не-
ровная, морщинистая (с поперечными складками), беловато-серая, темно-серая,
серо-бурая из-за своеобразного налета, образованного отмершими клетками
эпинекрального слоя, в местах со слабым налетом (особенно ближе к кончикам
лопастей) хорошо виден зеленовато-серый, оливково-серый цвет коры; во влаж-
ном состоянии — зеленовато-оливковый (просвечивается слой водорослей).
Сердцевина светлая, более или менее плотная. Нижняя поверхность светлая,
грязно-беловатая, серовато-коричневатая (из-за влияния субстрата?), с просты-
ми или слабо разветвленными ризинами, светлыми или темнеющими. Верхний
и нижний коровые слои имеют прозоплектенхимное строение.
РОД ANAPTYCHIA
141
Рис. 19. Anaptychia desertorum. Внешний вид таллома с апотециями (ориг.).
Апотеции встречаются часто, поверхностные, сидячие, (1)2—3(4) мм в диам.
Диск коричневато-черный, с голубовато-белым налетом, редко голый, вогнутый
или плоский, окружен толстым цельным, редко немного кренулированным(?)
краем. Споры (20)30—34 х 12—18 мкм.
Пикнидии погружены в таллом, с выступающим на поверхность кончиком;
конидии палочковидные, 3—5 мкм дл.
На камнях, скалах, голых или с прослойкой почвы или мхов, в южных стра-
нах нередко на коре деревьев, преимущественно в горах в аридных регионах.
Кавказ, Юж. Урал, Юж. Сибирь, юг Дальнего Востока. — Юж. Европа (Пи-
ренеи, Крым), Кавказ (Россия, Армения, Азербайджан), Азия (Россия, Казахстан,
Туркменистан, Узбекистан, Киргизия, Таджикистан, Турция, Иордания, Иран,
Афганистан, Пакистан, Монголия, Китай), Сев. Африка (Алжир), Сев. Америка
(США).
Близкие виды A. elbursiana и A. mereschkowskii отличаются наличием соре-
дий. У вида A. roemeri лопасти сильно рассечены на узкие доли и не прижаты к
субстрату. Внешне может быть очень похож на Physcia magnussonii с широкими
лопастями, так же сильно прижатыми к субстрату и с сильным налетом, но от-
личается реакцией с К и химическим составом (кора у Ph. magnussonii содержит
атранорин и при воздействии К окрашивается в ярко-желтый цвет).
(5 ). Anaptychia elbursiana (Szatala) Poelt [= Physcia grisea var. elbursiana
Szatala, Ph. elbursiana (Szatala) Szatala, Physconia thomsonii Essl.] — Анаптихия
эльбурсская.
М2
СЕМ. PHYSCIACEAE
Таллом листоватый, розетковидный или неправильной формы, до 3—4(5) см
в диам., соредиозный. Лопасти плоские или выпуклые, рассеченные, 0.8—4(2) мм
шир., плотно сомкнутые друг с другом, иногда перекрывающиеся. Верхняя по-
верхность лопастей серая, серо-бурая, редко серо-коричневая, с белым налетом,
образованным слоем отмирающих клеток эпинекрального слоя коры; сердцевина
белая; нижняя поверхность светлая, белая, к центру иногда немного темнеющая
до рыжевато-коричневой. Соредии гранулярные, темные, временами до черных,
образуют губовидные, преимущественно конечные на боковых выростах или
краевые соралии, в старых частях талломов боковые соралии разрастаются
и переходят на поверхность лопастей. На кончиках лопастей, на которых еще
не развиты соредии, иногда встречаются плохо заметные тонкие бесцветные
гиалиновые волоски (шипики) до 10—15 мкм дл. Верхний коровой слой про-
зоплектенхимный (по указаниям Т. Esslinger (2002а), иногда трудно отличить от
склероплектенхимы); нижний коровой слой слабо развит и не четко отграничен
от сердцевины, к центру таллома неотчетливо прозоплектенхимный. Ризины
рассеянные, простые или слабо разветвленные, одного цвета с нижней поверх-
ностью, 1—2 мм дл.
Апотеции неизвестны. Пикнидии встречаются часто, темно-коричневые до
черных, погружены в таллом; конидии цилиндрические или несколько изогнутые,
5—6 х 1 мкм.
Содержит небольшие количества неидентифицируемых терпеноидов.
На замшелых камнях, тонком слое почвы поверх камней в более или менее
открытых и сухих местообитаниях в горах.
В России пока неизвестен. — Азия (Таджикистан, Туркменистан, Иран,
Афганистан, Пакистан), Сев. Америка (США). Может быть обнаружен в горах
Юж. Сибири и на Кавказе.
Близкий вид A. mereschkowskii отличается всегда развитыми гранулярными
соредиями на верхней поверхности ‘лопастей. Внешне вид может быть похож
на Physconia grisea (Lam.) Poelt и Ph. perisidiosa (Erichsen) Moberg; от перво-
го отличается строением верхнего корового слоя, от второго (при затруднении
определения типа верхнего корового слоя) — простыми ризинами. У близкого
вида A. desertorum нет соредий и часто встречаются апотеции.
У всех видов секции Protoanaptychia Poelt (A. desertorum, A. elbursiana, A. me-
reschkowskii, A. roemeri) строение верхнего корового слоя неяснопрозоплектен-
химное, на некоторых срезах близкое к склероплектенхимному.
6. Anaptychia ethiopica Swinscow & Krog — Анаптихия эфиопская.
Таллом кустистый, рыхлый, состоит из тонких перепутанных лопастей, об-
разует куртины или подушечки среди мхов и лишайников, до 5—10(12) см в шир.,
соредиозный. Лопасти ясно дорсовентральные, хрупкие, тонкие, 0.15—0.3 мм
толщ., длинные, узкие, 0.4—0.75 мм шир., умеренно дихотомически или не-
равномерно ветвящиеся, по краю и на кончиках с длинными простыми или слабо
разветвленными темными (до черных) фибриллами. Верхняя поверхность от пло-
ской до сильновыпуклой, завернутая желобчато на нижнюю сторону, неровная,
РОД ANAPTYCHIA
143
хрящеватая, редко встречаются ровные участки, темно-коричневая до черной
(при интенсивной инсоляции), в затененных местах светло-коричневая, бледно-
бурая, покрыта слоем тонких волосков (томентозная) или голая. Сердцевина
рыхлая, беловатая. Нижняя поверхность светлая, без ризин (фибриллы, произ-
растающие на завернутых на нижнюю сторону краях лопастей, могут создавать
впечатление ризин, но настоящих ризин, растущих на нижней поверхности, нет).
Верхний коровой слой состоит из нескольких слоев: верхний слой из бесцветных
тонких нерегулярно расположенных гиф, ниже идет слой пигментированных
гиф, представляющих основную часть коры, состоящий из прозоплектенхим-
ной ткани. Верхний коровой слой на отдельных участках может пронизывать
сердцевинный слой и формировать на нижней поверхности своеобразные тяжи
(вены), разбивающие нижнюю поверхность на лакуны. Соредии гранулярные,
серовато-зеленоватые, серовато-коричневатые до чернеющих, развиваются на
нижней поверхности у кончиков боковых ответвлений или на кончиках основных
ветвей, образуют губовидные или почти головчатые (от вогнутых до выпуклых)
соралии; иногда соралии могут переходить на верхнюю поверхность кончиков
лопастей.
Апотеции и пикнидии неизвестны.
На замшелой почве, растительных остатках на скалах среди других лишай-
ников, мхов и сосудистых растений высоко в горах.
Таймыр (горы Бырранга). — Вост. Африка (Эфиопия, Кения — на высотах
выше 3500 м над ур. м.), Центр. Азия (Сев.-Зап. Китай — Тянь-Шань, выше
2500 м над ур. м.).
Вид близок к узколопастным формам вида A. ciliaris, обитающим на замше-
лых скалах в горах, отличается образованием соралий.
7. Anaptychia isidiata Tomin [= Anaptychiapalmulata (Michx.) Vain. var. isidiata
Zahlbr., A. isidiza Kurok.] — Анаптихия изидиатная.
Таллом листоватый, розетковидный или неправильной формы, 4—6(10) см
в диам., более или менее плотно прикрепляется к субстрату, с изидиями. Лопасти
узкие, 1.5—2 мм шир., плоские или слабовыпуклые, иногда на концах слабовог-
нутые, сомкнутые или перекрывающиеся, на концах более свободные, иногда
приподнимающиеся над субстратом, голые или с тонким налетом у концов;
иногда по краю с дорсовентральными лобульками. Изидии цилиндрические или,
чаще, коралловидно-разветвленные, развиваются на поверхности и по краям
лопастей, тонкие, 0.1—0.15 мм толщ., 0.5—0.7(1) мм выс., неровные в сечении,
несколько вальковатые, одноцветные с талломом или с более темными кончика-
ми; часто настолько густо покрывают лопасти, что скрывают таллом и границы
лопастей. Верхняя поверхность ровная, матовая, коричневая, светло-коричневая,
желтовато-коричневая, иногда красновато-коричневая, с тонким бесцветным
эпинекральным слоем; во влажном состоянии светло-коричневая, с зеленым
оттенком (просвечивается слой водорослей); сердцевина светлая; нижняя по-
верхность почти полностью светлая, редко темнеющая к центру; ризины одно-
цветные с нижней поверхностью или иногда чуть темнеющие, простые или
144
СЕМ. PHYSCIACEAE
немного ершистые, редко густоершистые. Верхний и нижний коровые слои
прозоплектенхимные.
Апотеции сидячие, до 3 мм в диам.; диск вогнутый или плоский, коричневато-
черный, без налета; край диска хорошо развит, обычно сильно зернистый и изи-
диозный. Споры 33—51 х 19—21 мкм.
Пикнидии погруженные, конидии палочковидные.
На коре деревьев, реже на замшелых скалах в широколиственных и хвойно-
широколиственных, тополевых лесах по долинам рек.
Дальний Восток (Камчатка, Приамурье, Приморье, о-в Сахалин, Курильские
острова). — Вост. Азия (Россия, Япония, Китай, Корея), Сев. Америка (США —
Аляска).
От близких видов A. bryorum и A. palmulata отличается формированием на-
стоящих коралловидных изидий.
8. Anaptychia mereschkowskii (Tomin) Kulakov [= Physcia mereschkowskii
Tomin, Anaptychia desertorum (Rupr.) Poelt, p. p., excl. typum., Physcia desertorum
(Rupr.) Savicz, p. p., excl. typum, Ph. caesia var. melops auct. non (Dufour) Vain.] —
Анаптихия Мережковского (рис. 20).
Таллом листоватый, розетковидный, редко неправильной формы, до
3—4(6) см в диам., плотно прижатый к субстрату, соредиозный. Лопасти пло-
ские или выпуклые, (0.5) 1(2) мм шир., глубоко разделены, плотно или не очень
Рис. 20. Anaptychia mereschkowskii. Внешний вид таллома (ориг.).
РОД ANAPTYCHIA
145
плотно сомкнутые друг с другом, с прижатыми или приподнятыми, расширяю-
щимися и рассеченными на дольки кончиками; на кончиках часто развиты мелкие
гиалиновые волоски (или шипики) до 40 мкм дл. Верхняя поверхность белая,
сизовато-серо-коричневая, с густым налетом; под слоем налета коричневая, во
влажном состоянии светло-коричневая, с зеленым оттенком (просвечивается
слой водорослей); на концах лопастей со слабым налетом или без него, кончики
темно-коричневые, красновато-коричневые. Соредии начинают развиваться на
поверхности лопастей из мелких бородавковидных выростов, сначала разру-
шается коровой слой и выступают гранулярные темные изидиевидные соредии,
позже соредии разрастаются и образуют мелкоголовчатые или кратеровидные
соралии; в старых частых таллома соредии распространяются по всей поверх-
ности и переходят на края лопастей, образуя краевые соралии. Сердцевина свет-
лая, более или менее плотная. Нижняя поверхность светлая, грязно-беловатая,
серовато-коричневатая (из-за влияния субстрата?), с простыми или слабо раз-
ветвленными ризинами, светлыми или темнеющими вблизи кончиков лопастей.
Верхний и нижний коровые слои прозоплектенхимные.
Апотеции полупогруженные, с толстым загибающимся на диск слоевищным
краем. Все наблюдаемые апотеции оказались недоразвитыми и споры не обна-
ружены.
Пикнидии погруженные, конидии палочковидные.
На каменистом субстрате, на песчаниках и плотных гипсах, реже на извест-
няках в аридных регионах.
.Юго-восток европейской России (Волгоградская, Астраханская области,
Калмыкия), ?Сев. Кавказ, ?Юж. Сибирь. — Юго-Вост. Европа (Россия), Кавказ
(Россия, Грузия, Азербайджан), Азия (Россия, Казахстан, Туркменистан, Таджи-
кистан, Афганистан).
От наиболее близкого видаЯ. elbursiana отличается поверхностными грану-
лярными изидиевидными соредиями.
9. Anaptychia palmulata (Michx.) Vain. [= Psoromapalmulata Michx., Physcia
palmulata (Michx.) Nyl., Anaptychia detonsa (Fr.) Jatta, A. «palmatula» auct.] —
Анаптихия дланевидная.
Таллом листоватый, розетковидный, реже неправильной формы, до
4—8(10) см в диам., не очень плотно прижат к субстрату, без соредий и изидий,
иногда с лобульками. Лопасти узкие, 1—2 мм шир., глубокорассеченные, ди-
хотомически или неправильно разветвленные, более или менее прижатые или
с немного свободными кончиками, гладкие, без налета или иногда с небольшим
налетом вблизи кончиков (в освещенных местообитаниях); в центральной части
таллома на лопастях иногда развиваются короткие боковые лопастинки (лобуль-
ки). Верхняя поверхность оливковато-коричневая, светло-коричневая, местами
желтовато-коричневая, с тонким бесцветным эпинекральным слоем; во влажном
состоянии светло-коричневая, желтовато-коричневая, с зеленоватым оттенком
(просвечивается слой водорослей); сердцевина беловатая; нижняя поверхность
светлая по краю, постепенно темнеющая до темно-бурой или черноватой в цен-
146
СЕМ. PHYSCIACEAE
тральной части таллома, с ризинами; ризины одноцветные с нижней поверхно-
стью или темнеющие, простые или слабоершистые. Верхний и нижний коровые
слои прозоплектенхимные.
Апотеции сидячие, 1—4 мм в диам., встречаются достаточно часто; диск
вогнутый или плоский, черный, коричневато-черный, без налета; край диска хо-
рошо развит, цельный или кренулированный, иногда с короткими лопастинками
(лобульками). Споры 32—45 х 17—25 мкм.
На коре деревьев, реже на замшелых основаниях стволов или камнях в ши-
роколиственных, хвойно-широколиственных лесах.
Юг Дальнего Востока (Приамурье, Приморье, Сахалин, Курильские остро-
ва). — Юго-Зап. Европа (Испания), Вост. Азия (Россия, Япония, Корея, Китай),
Сев. Америка (Канада, США).
Вид может быть спутан с арктовысокогорным A. bryorum и неморальным
лесным A. isidiata. Первый отличается более сильно рассеченными и восходя-
щими лопастями, особенностями экологии и распространением; у второго вида
развиты настоящие цилиндрические и коралловидные изидии. A. runcinata от-
личается обычно более темной окраской, более грубым талломом, особенностями
экологии и распространением.
(10 ). Anaptychia roemeri Poelt — Анаптихия Рэмера.
Таллом лопастной, розетковидный или неправильной формы, до 3—4(5) мм
в диам., плотно или не очень плотно прикрепленный к субстрату, состоит из
глубокорассеченных лопастей; без соредий и изидий. Лопасти довольно узкие,
0.4—0.6(0.8) мм шир., на концах приподняты вверх, часто расширены и раз-
делены на мелкие бородавчатые или зубчатые дольки (лобульки), на концах
которых хорошо заметны короткие гиалиновые шипики. Верхняя поверхность
гладкая или неровная до бородавчатой из-за растрескавшегося эпинекрального
слоя, голая, или (редко) со слабым налетом вблизи кончиков, темно-серо-бурая,
светло-коричневая, коричневая, в затененных условиях светло-серая; во влаж-
ном состоянии светло-коричневая со слегка зеленоватым оттенком. Сердцевина
светлая, с кристаллами оксалата кальция. Нижняя поверхность светлая, с про-
стыми светлыми ризинами. Верхний и нижний коровые слои прозоплектен-
химные.
Апотеции неизвестны. Пикнидии погружены в шишковидные бородавочки;
конидии палочковидные, 5—6 мкм дл.
На тонком слое почвы или мхах поверх камней в высокогорных аридных
районах.
В России пока не найден. — Азия (Киргизия, Таджикистан, Монголия, Иран,
Афганистан — везде свыше 3000 м над ур. м.). Может быть обнаружен в горах
Юж. Сибири и на Кавказе.
Близкие виды A. elbursiana и A. mereschkowskii всегда с соредиями, у A. de-
sertorum концы лопастей несильно расчленены на мелкие дольки, часто развиты
апотеции и более густой налет, образованный разрушающимся эпинекральным
слоем. Характерным признаком A. roemeri является более дерновидный облик
РОД ANAPTYCHIA
147
с более приподнятыми концами лопастей, сильно разделенных на конечные
дольки (лобульки), из обломков которых развивается таллом.
11. Anaptychia runcinata (With.) J. R. Laundon [= Lichen runcinatus With.,
Anaptychia aquila (Ach.) A. Massal., A. fusca (Huds.) Vain.] — Анаптихия стру-
говидная (рис. 21).
Таллом листоватый, формирует розетки или рассеянные фрагменты среди
лишайников и мхов, до 10(20) см в диам., плотно прижат к субстрату, достаточно
толстый и грубый, без соредий и изидий. Лопасти 0.5—2(3) мм шир., плоские или
слегка выпуклые, дихотомически или нерегулярно ветвящиеся, часто сомкнутые
между собой, иногда перекрывающиеся (особенно в центральной части талло-
ма); изредка в старых частях таллома по краю лопастей образуются вторичные
лопастинки (лобули); без фибрилл и гиалиновых волосков. Верхняя поверхность
голая, без налета, матовая, местами слабо блестящая, каштаново-коричневая, в за-
тененных условиях светло-коричневая, в освещенных местообитаниях темная до
черновато-коричневой, с тонким бесцветным эпинекральным слоем; во влажном
состоянии зеленоватая, оливково-зеленая. Сердцевина беловатая. Нижняя по-
верхность светлее, от бледно-желтоватой до светло-коричневой, с рассеянными
простыми светлыми или темными ризинами. Верхний и нижний коровые слои
прозоплектенхимные.
Рис. 21. Anaptychia runcinata. Внешний вид таллома (ориг.).
148
СЕМ. PHYSCIACEAE
Рис. 22. Anaptychia setifera. Внешний вид таллома с апотециями (ориг.).
Апотеции развиваются часто, 1—3(5) мм в диам.; диск черно-коричневый,
чаще голый, с цельным или слегка кренулированным краем, изредка с короткими
лопастинками (лобулями). Споры (30)34—45(54) х (15)18—20(27) мкм.
Пикнидии погружены в таллом; конидии палочковидные, 4—5 мкм дл.
На камнях, реже на мхах поверх камней или на основании стволов деревьев
по побережьям морей, редко по берегам крупных озер (на северо-западе Европы).
Необычное местонахождение вида в Тверской обл. в начале XX в., вероятно,
носит реликтовый характер. Указание' вида с северо-западной части Кавказа со-
мнительно и требует проверки образцов.
Ленинградская (о-в Готланд), Тверская области. — Европа (Исландия, Нор-
вегия, Швеция, Финляндия, Россия, Эстония, Литва, Ирландия, Великобритания,
Дания, Нидерланды, Франция, Испания, Италия, Болгария, Канарские острова),
Сев. Африка (Марокко, Тунис), Юго-Зап. Азия (Кипр, Турция).
От остальных видов рода хорошо отличается темным, плотно прижатым тал-
ломом, яркой оливково-зеленой окраской во влажном состоянии, особенностями
экологии и распространением.
12. Anaptychia setifera (Mereschk.) Rasanen (= Anaptychia kaspica Gyeln.) —
Анаптихия щетинконосная (рис. 22).
Таллом кустистый, с торчащими, нерегулярно или дихотомически ветвящи-
мися лопастями, достаточно рыхлый, образует объемные подушечки, 4—8(12) см
шир., неплотно прикрепленные к субстрату; без соредий, изидий и лобулей.
Лопасти (0.5)1—3(4) мм шир., слабовыпуклые (редко плоские) или выпуклые,
с ровной или бугорчатой, несколько хрящеватой поверхностью, густо или уме-
РОД BUELLIA
149
ренно покрыты войлочком (редко сильнопушистые или почти голые), по краю
с длинными, 2—4 мм дл., темными фибриллами (также покрытыми волоска-
ми). Верхняя поверхность серовато-бурая, при ярком освещении темно-серо-
коричневатая; края лопастей завернуты вниз; сердцевина белая, рыхлая, паути-
нистая; нижняя поверхность светлая, беловатая (при долгом хранении в гербарии
желтеет), без настоящих ризин. Верхний коровой слой прозоплектенхимный,
нижний не развит.
Апотеции почти конечные или конечные, на ножке, развиваются часто,
1—3(5) мм в диам. Диск черно-коричневый, вогнутый до урновидного, позже
плоский, голый или с налетом, окружен ровным, достаточно толстым краем,
всегда с тонкими шипиками, одноцветными с корой или темнеющими. Споры
(25)30—40(52) х (12)15—18(22) мкм.
Пикнидии погружены в таллом; конидии палочковидные, 3—5 мкм дл.
На коре деревьев в широколиственных и мелколиственных лесах, редко на
скалах в регионах с более или менее теплым или аридным климатом.
Сев. Кавказ, Юж. Сибирь (Алтай). — Юж. Европа (Канарские острова, Фран-
ция, Испания, Греция, Румыния, Болгария, Украина), Кавказ (Россия, Грузия,
Армения, Азербайджан), Азия (Россия, Монголия, Казахстан, Туркменистан,
Киргизия, Турция, Иран, Саудовская Аравия, Индия, Китай). Прежние указания
A. setifera из Сев. Америки (Канада, США, Мексика) ошибочны и относятся
кА. crinalis.
Об отличиях от близких видов A. ciliaris и A. crinalis смотри в комментариях
к этим видам.
Род BUELLIA De Not. — БУЭЛЛИЯ
Таллом накипной, в виде тонкой или толстой, гладкой, бугорчатой, трещино-
ватой или ареолированной корочки, иногда мелкочешуйчатый или по краю мелко-
лопастной, белого, светло-серого, серого, темно-серого, желтоватого, коричневого
или бурого цвета, иногда плохо развит и незаметный. Ареолы плоские, выпуклые
до волдыреобразных, с гладкой, шероховатой или бугорчатой поверхностью. Под-
слоевшце иногда бахромчатое или отсутствует, черное, черновато-коричневатое,
реже светлое.
Апотеции сидячие или погруженные в таллом или располагающиеся между
ареол, лецидеевые, криптолеканоровые, зеориновые, 0.2—1.5 мм в диам. Диск
апотециев от плоского до выпуклого, черный или черно-коричневый, голый или
иногда с беловатым, сизым или желтоватым налетом. Край апотеция одного цвета
с диском, иногда имеется ложный слоевищный край. Эксципул обычно развит,
нередко радиального строения, одного цвета с диском, равномерно окрашен:
темно-коричневый, углисто-черный или внутренняя и внешняя части эксципула
различаются — внешняя часть темноокрашенная, внутренняя светлая; иногда
от эксципула идут «хвосты» в нижерасположенные ткани. Эпигимений всегда
окрашен, коричневый, оливковый или зеленый. Гимений бесцветный или окра-
шен в верхней части в зеленоватый цвет, с каплями масла или без них. Гипотеций
150
СЕМ. PHYSCIACEAE
бесцветный, светло- или темно-коричневый, темно-буро-красный или почти
черный. Парафизы членистые, обычно склеенные, реже свободные, тонкие,
1—2.5 мкм шир. Ветвление парафиз наблюдается в эпигимении или чуть ниже
эпигимения. Анастамозы немногочисленны и встречаются в основном в нижней
части гимения. Верхушечные клетки парафиз головчатые, до 5 мкм шир., окра-
шены в темно-коричневый цвет. Сумки булавовидные, 30—100 мкм дл., Bacidia-
или Biatora-тяпа, обычно содержат по 8 спор, реже — 2—6 или 12—24. Споры
2—4-клеточные до слабомуральных; зрелые споры коричневые, эллипсоидные,
Buellia-типа, с равномерно утолщенными стенками, Physconia-тша — с утолще-
нием около перегородки или Callispora-типа — с субапикальными и латераль-
ными утолщениями клеточных стенок (см. рис. 16); старые споры могут быть
с 2—4 тонкими поперечными перегородками. Поверхность спор гладкая, более
или менее морщинистая до бороздчатой (SEM).
Фотобионт — одноклеточные зеленые водоросли Trebouxia.
Пикнидии полностью погруженные, колбообразной или яйцеобразной фор-
мы, в верхней части темноокрашенные. Конидиеносцы Anaptychia-типа. Кони-
дии одноклеточные, палочковидные, прямые, тонкостенные, менее 10 мкм дл.
и 0.7—1 мкм шир.
Лишайниковые вещества — 2’-(9-метилперлатовая кислота, 6-(9-метиларто-
телин, артотелин, атранорин, барбатовая, конфлюэнтовая, коннорстиктовая,
гирофоровая, менегациевая, мириквидиковая, норстиктовая, плакодиоловая,
стиктовая кислоты, трихлор-(9-метилнорлихексантон.
На камнях, коре деревьев, древесине, растительных остатках, почве, как об-
лигатные или факультативные паразиты на талломах других лишайников.
Встречаются на всех континентах. Род насчитывает несколько сот видов.
1. На лишайниках ................................................. 2.
— На других субстратах............'.................................. 8.
2. Споры преимущественно 4-клеточные..................................3.
— Споры 2-клеточные, 4-клеточные встречаются редко....................4.
3. Эндопаразит на слоевищах видов родов Physconia, Physcia, Phaeophyscia,
Anaptychia............................................25. В. pulverulenta.
— Таллом развит, беловатый, серовато-беловатый. На талломах разных видов
лишайников................................................ 15. В. geophila.
4. Споры Physconia-типа....................................8. В. concinna.
— Споры Buellia-xvma..................................................5.
5. Споры крупные, более 20 мкм дл..........................17. В. insignis.
— Споры мельче, менее 20 мкм дл.......................................6.
6. Таллом от С приобретает оранжевую окраску.............. 18. В. jugorum.
— Таллом от С не изменяется в окраске ................................7.
7. Таллом беловатый или серый, сердцевина от I синеет ... 20. В. miriquidica.
— Таллом коричневатых оттенков, сердцевина от I не изменяется в окраске . .
.........................................................5. В. badia.
8. На мхах, растительных остатках и почве.............................9.
РОД BUELLIA
151
— На других субстратах..............................................17.
9. Споры 4-клеточные..................................... 15. В. geophila.
— Споры 2-клеточные.................................................10.
10. В сумке 4 споры........................................4. В. asterella.
— В сумке 8 спор....................................................11.
11. Споры более 20 мкм дл...........................................12.
— Споры менее 20 мкм дл.............................................14.
12. Таллом по краю мелколопастной ........................13. В. epigaea.
— Таллом однородный, не мелколопастной по краю......................13.
13. Таллом толстый, крупнобугорчатый до сосочковидного . . 24. В. papillata.
— Таллом тонкий или зернисто-бугорчатый, не бывает сосочковидным........
.....................................................17. В. insignis.
14. Апотеции мелкие, 0.2—0.3 мм в диам. Споры 5—10 х 2—4 мкм............
.............................................................27. В. schaereri.
— Апотеции и споры крупнее......................................15.
15. Гимений зеленоватый.................................6. В. chionea.
— Гимений бесцветный или слегка желтоватый, без зеленоватого оттенка . 16.
16. Таллом однообразно накипной......................28. В. septentrionalis.
— Таллом мелкочешуйчатый...................................12. В. elegans.
17. На коре деревьев и на древесине..................................18.
— На скалах..........................................................28.
18. Таллом с соредиями............................................19.
— Таллом без соредий..............................................20.
19. Соралии беловатые, иногда с зеленоватым или желтовато-зеленоватым от-
тенком, от К желтеют, потом краснеют. Споры 4-клеточные до слабому-
ральных .......................................... 16. В. griseovirens.
— Соралии голубовато-сероватые до серовато-коричневатых, от К желтеют.
Споры 2-клеточные..................................... 2. В. arborea.
20. Споры 4-клеточные................................................21.
— Споры 2-клеточные...................................................22.
21. Таллом беловатый, от С не изменяется в окраске..... 15. В. geophila.
— Таллом желтоватых оттенков до сернисто-желтого, от С краснеет.............
................................................33. В. triphragmioides.
22. В сумке больше 8 спор.................................. 10. В. dives.
— В сумке 8 спор...................................................23.
23. Споры Callispora-mna...........................................24.
— Споры ВиеШа-тнпа ................................................25.
24. Сердцевина от I синеет..............................9. В. disciformis.
— Сердцевина от I не изменяется в окраске................. 3. В. arnoldii.
25. Апотеции мелкие, 0.2—0.3 мм в диам. Споры 5—10 х 2—4 мкм..............
......................................................27. В. schaereri.
— Апотеции и споры крупнее.........................................26.
26. Таллом от К желтеет, потом образуются красные кристаллы............
.................................................14. В. erubescens.
152
СЕМ. PHYSCIACEAE
31. В. subdisciformis.
..................31.
..................32.
..................33.
...........35.
...........40.
...........36.
...........38.
8. В. concinna.
...........37.
— Таллом от К не изменяется в окраске или желтеет, потом буреет, красные
кристаллы не образуются...............................................27.
27. Таллом от С желтеет, потом оранжевеет.............. 7. В. chloroleuca.
— Таллом от С желтеет (иногда окраска лимонно-желтая) или не изменяется
в окраске.............................................17. В. insignis.
28. В сумке 4 споры.......................................4. В. asterella.
— В сумке 8 спор.....................................................29.
29. Таллом от К желтеет, потом краснеет (образуются красные кристаллы) . 30.
— Таллом от К желтеет или не изменяется в окраске....................34.
30. Споры Physconia-типа..............
— Споры Buellia-типа ..................
31. Сердцевина от I синеет............
— Сердцевина от I не изменяется в окраске
32. Апотеции 0.2—0.7(1) мм в диам. Споры у перегородки не сжатые........
......................................................(29). В. spuria.
— Апотеции 0.2—0.5 мм в диам. Споры у перегородки слегка сжаты...........
................................................11. В. ectolichenoides.
33. Таллом сплошной, ареолы прижаты друг к другу. Апотеции 0.3—0.5 (0.7) мм
в диам................................................ 1. В. aethalea.
— Таллом обычно состоит из отдельных зернышек или небольших групп ареол.
Апотеции 0.2—0.5 мкм в диам.....................11. В. ectolichenoides.
34. Таллом от С оранжевеет или краснеет.......
— Таллом от С не изменяется в окраске..........
35. Сердцевина от I синеет....................
— Сердцевина от I не изменяется в окраске ....
36. Апотеции до 1 мм в диам. Таллом желтоватый .
— Апотеции менее 1 мм в диам. Таллом сероватый
37. Таллом хорошо развитый, ареолированный, подслоевище черное..........
......................................................34. В. uberior.
— Таллом очень тонкий, иногда незаметный, подслоевище отсутствует........
..........................................................35. В. vilis.
38. Таллом мелкочешуйчатый, конидии 6—9 мкм дл.......... 18. В. jugorum.
— Таллом корковидный, не мелкочешуйчатый, конидии до 6 мкм дл.........39.
39. Апотеции 0.5—1 мм в диам..............................8. В. concinna.
— Апотеции 0.15—0.5 мкм в диам.............................23. В. ocellata.
40. Споры 6—10 х 3.5—5 мкм.............................20. В. miriquidica.
— Споры крупнее.......................................................41.
41. Таллом крупнозернисто-бородавчатый до сосочковидного . 24. В. papillata.
— Таллом другого строения.............................................42.
42. Таллом ареолированно-мелкочешуйчатый, коричневых оттенков...........
...........................................................5. В. badia.
— Таллом беловатый или сероватый; если с коричневатым оттенком, то не мел-
кочешуйчатый ....................................................43.
43. Таллом от К желтеет..............................................44.
РОД BUELLIA
153
— Таллом от К не изменяется...........................................46.
44. Споры 8—15 х 5—8 мкм...................................30. В. steliulata.
— Споры более крупные.................................................45.
45. Апотеции 0.3—0.6 мкм в диам..........................26. В. scalpturata.
— Апотеции 0.4—1.2(1.5) мкм в диам.........................19. В. leptocline.
46. Апотеции 0.7—1 мм в диам., глубоко погруженные в таллом. На известковых
скалах................................................22. В. notabilis.
— Апотеции 0.3—0.8 мм в диам., сначала погруженные, потом выступающие на
поверхность таллома...................................................47.
47. На скалах, не содержащих извести ..................(21). В. mongolica.
— На силикатных скалах на морских побережьях...............32. В. tesserata.
1. Buellia aethalea (Ach.) Th. Fr. [= Gyalecta aethalea Ach., Buellia aethaleoides
(Nyl.) H. Olivier, B. baltica Erichsen, IB. immersa Lynge, B. impressula (Leight.)
A. L. Sm., IB. malmei Lynge, B. minutissima Lynge, B. ocellata var. tenella Miill.
Arg., B. sororia Th. Fr., B. sororioides Erichsen, B. subatra Erichsen, B. verruculosa
(Sm.) Mudd, Lecanora atrocinerella Nyl., L. atropallidula Nyl., Lecidea aethaleoides
Nyl., Melanaspicilia aethalea (Ach.) Vain., M. microplaca Vain., IM. tschuctschorum
Vain., Rinodina atrocinerella (Nyl.) Boistel, R. atropallidula (Nyl.) Arnold, R. canella
Arnold, R. immersata (Nyl.) H. Olivier, R. umbrinofusca (Nyl.) H. Olivier] — Буэл-
лия сажистая (рис. 23, a).
Таллом обычно в виде тонкой или толстой ареолированной корочки, реже
тонкий, потрескавшийся или ячеистый, по краям неровный, изрезанный, серый,
Рис. 23. Род Buellia. Внешний вид таллома с апотецием (ориг.).
а — В. aethalea, б — В. disciformis.
154
СЕМ. PHYSCIACEAE
пепельно-серый, темно-серый или серо-коричневый, иногда более светлый
или с зеленоватым оттенком, обычно менее 2 см в диам. Ареолы маленькие,
0.2—0.6 (до 1.2) мм в диам., некоторые бывают полностью закрыты апотециями,
плоские или выпуклые, обычно угловатые или с закругленными краями, в центре
таллома плотно прижатые друг к другу, к краям несколько рассеянные. Подслое-
вище черное, бахромчатое, до 2 мм шир., хорошо заметное не только по краю, но
и между ареолами, изредка отсутствует. Эпинекральный коровой слой образован
бесцветными отмершими клетками. Коровой слой образован антиклинально
идущими гифами и отграничен от эпинекрального слоя конечными головчато-
утолщенными и пигментироваными клетками.
На ареоле чаще по 1 или по 2—3 апотеция (0.1)0.3—0.5(0.7) мм в диам., часто
неправильной формы, зеориновые или криптолеканоровые, погруженные. Диск
плоский или слегка выпуклый, черный, голый, шероховатый, с тонким, возвы-
шающимся, одного цвета с диском, долго сохраняющимся, иногда плохо выра-
женным краем. Эксципул развит плохо, образован радиально идущими гифами,
внешний край эксципула темно-оливково-зеленый, внутренний светлый. Эпи-
гимений оливково-коричневый, с зеленоватым оттенком. Гимений бесцветный,
без капель масла, 65—90 мкм выс. Гипотеций от светлого до темно-коричневого,
70—90 мкм выс. Парафизы до 2 мкм шир., простые или на вершине разветвлен-
ные, с более темной верхушкой, заканчивающиеся темно-оливковой шапочкой.
Сумки мешковидные, 45—80 х 14—20 мкм, с 8 спорами. Споры 2-клеточные,
темно-коричневые, ВиеШа-типа, с равномерно утолщенной оболочкой, широко-
эллипсоидные, с широкозакругленными концами, не перетянутые или слегка
перетянутые, около перегородки, 13—18(20) х 6—9(11) мкм, поверхность спор
слегка морщинистая (SEM).
Пикнидии развиваются редко. Конидии палочковидные, 5—8.5 х 1 мкм.
Таллом от С не изменяется в окраске, от Р не изменяется или желтеет, от
К сначала желтеет, потом становится'ржаво-красным (образуются кристаллы).
У талломов, между ареолами которых имеются глубокие и широкие трещины,
эта реакция иногда бывает плохо выражена. Таллом желтеет, но ржаво-красная
окраска проступает в виде каймы вокруг желтого пятна. Сердцевина от К
желтеет, потом становится ржаво-красной, от Р оранжевеет или не изменя-
ется в окраске, от С не изменяется, от I синеет или не изменяется в окраске,
что можно наблюдать в разных частях даже одного таллома. Эпигимений от
N розовеет, от К не изменяется в окраске. Гимений от I синеет. Эксципул от
К не изменяется в окраске. Содержит норстиктовую и коннорстиктовую кис-
лоты, иногда стиктовую, криптостиктовую, констиктовую и менегациевую
кислоты.
На силикатных горных породах от побережий до альпийской зоны, обычен
на морских побережьях выше зоны брызг. Участвует в ранних стадиях колони-
зации субстрата.
Арктика (Нов. Земля, Вайгач, Ямал, север Якутии, Чукотка), Мурманская
обл., Сев. Кавказ, Урал. — Европа (от Средиземноморья до Субарктики), Азия,
Сев. Америка.
РОД BUELLIA
155
2. Buellia arborea Coppins & Tonsberg — Буэллия древесная.
Таллом обычно в виде тонкой корочки, состоящий из правильных, хорошо
ограниченных, плоских или вогнутых розеток до 0.4 см в диам., нередко погру-
женный внутрь субстрата, беловатый или светло-серый, соредиозный. Соредии
многочисленные, мучнистые, в виде пятен до 30 мкм шир., от голубовато-серых
до серовато-коричневатых, рассеянные по таллому или сливающиеся и тогда об-
разующие на талломе мучнистый налет. Подслоевище обычно незаметное.
Апотеции встречаются редко, сначала погруженные, потом сидячие, до 0.5 мм
в диам. Диск апотециев черный, сначала вогнутый, потом плоский, с постоянным
краем, одного цвета с диском. Эксципул образован радиально расходящимися
гифами, окрашен неравномерно: внешняя часть эксципула коричневая, вну-
тренняя — оливковая. Эпигимений оливковый. Гимений бесцветный, с каплями
масла. Гипотеций от коричневого до оливкового. Парафизы простые или сла-
бо разветвленные, на верхушках головчато-утолщенные, коричневые. Споры
Callispora-типа., гладкие, коричневые, 2-клеточные, 19—25 х 8.5—10 мкм.
Пикнидии неизвестны.
Таллом от К желтеет, от С не изменяется в окраске. Соредии и сердцевина
от К желтеют, от С не изменяются или желтеют. Содержит атранорин, плакодио-
ловую кислоту.
На древесине, изредка на коре деревьев в открытых лесах.
Республика Коми. — Европа (Скандинавия, Великобритания, Альпы).
Возможно, распространен шире, но мелкие размеры, отсутствие обычно апо-
тециев и необходимость проведения тонкослойной хроматографии затрудняют
идентификацию вида. От близкородственного вида Buellia griseovirens отлича-
ется серовато-коричневатыми соредиями; у В. griseovirens соредии серовато-
зеленоватые или серовато-желтоватые; но достоверным отличием является
наличие плакодиоловой кислоты.
3. Buellia arnoldii Servit [= Hafellia arnoldii (Servit) Hafellner & Tuck.] — Бу-
эллия Арнольда.
Таллом в виде тонкой или утолщенной корочки, гладкий или шероховатый,
иногда трещиноватый, беловатый, светло-серый, изредка слегка блестящий,
неопределенной формы, иногда эндофлеоидный и тогда полностью погруженный
в субстрат. Подслоевище отсутствует.
Апотеции сидячие, лецидеевые, с постоянным собственным краем, 0.4—1 мм
в диам., обычно рассеянные, реже скученные и тогда от взаимного давления
неправильной формы. Диск апотециев плоский, черный, блестящий, с долго
сохраняющимся ровным, одного цвета с диском краем. Эксципул радиального
строения, плектенхиматический, около 60 мкм толщ. Эпигимений от корич-
невого до оливково-коричневого. Гимений бесцветный или в верхней части
коричневатый, 100—140 мкм выс., с многочисленными каплями масла. Гипоте-
ций темно-коричневый, бурый. Парафизы членистые, на вершине ветвящиеся,
головчато-утолщенные, с черной шапочкой, 1.4—1.8 мкм шир. Спор по 8 в сумке.
то
СЕМ. PHYSCIACEAE
Споры 2-клсточные, коричневые, Callispora-TWia, нередко однобоко изогнутые,
С заостренными концами, без перетяжки около перегородки, гладкие (SEM),
25 - 32 х 9—15 мкм.
Пикнидии погруженные. Конидии продолговатые, 3—3.5 х 1—1.5 мкм.
Таллом от К и Р желтеет, от С не изменяется. Сердцевина от I не синеет. Со-
держит атранорин.
На гладкой коре лиственных и хвойных деревьев.
Республика Коми. — Европа (Скандинавия, Шотландия, Альпы), Сев. Аме-
рика. Редкий, рассеянно встречающийся вид.
От близкородственного вида Buellia disciformis отличается более короткими
конидиями и строением спор, которые имеют более толстые клеточные стенки
и перегородку.
4. Buellia asterella Poelt & Sulzer — Буэллия звездчатая.
Таллом до 1.5 см в диам., в молодости розетковидный, в центре накипной,
ареолированный, по краям неровный, с короткими лопастями; с возрастом таллом
распадается на отдельные фрагменты. Ареолы и лопасти белые, обычно слегка
выпуклые, с мучнистой или слегка гранулированной поверхностью. Лопасти
1—2 мм дл. и 0.4—1 мм шир. Подслоевище отсутствует.
Апотеции 0.4—1.2 мм в диам., сначала погруженные, потом сидячие, крип-
толеканоровые, лецидеевые. Диск апотециев от плоского до сильновыпуклого,
у молодых апотециев обычно с беловатым налетом и с тонким ложным слое-
вищным краем. Эксципул узкий, плохо развитый, образован радиально расходя-
щимися гифами, коричневый, неравномерно окрашенный: внутренняя часть
эксципула значительно светлее внешней. Эпигимений коричневый. Гимений
бесцветный, без капель масла, 50—70 мкм выс. Гипотеций коричневый. Пара-
физы 1—1.5 мкм толщ. Сумки мешковидные, с 4 спорами. Сцоры 2-клеточные,
коричневые, ВиеШа-типа, с равномерно утолщенными тонкими стенками, слегка
заостренные с одного конца, гладкие или мелкоморщинистые по краям (SEM),
10—17 х 5—8 мкм.
Пикнидии неизвестны.
Таллом от К сначала желтеет, потом краснеет или не изменяется в окраске,
от Р приобретает оранжево-красный цвет или не изменяется, от С не изменяется
в окраске. Сердцевина от I не изменяется в окраске. Содержит атранорин и нор-
стиктовую кислоту.
На субстратах, содержащих известь, на скалах и почве в аридных место-
обитаниях.
Вост. Сибирь (Иркутская обл., Бурятия, Якутия). — Европа (в том числе Скан-
динавия), Азия. Возможно нахождение в северо-западных районах России.
5. Buellia badia (Fr.) A. Massal. [= Lecidea badia Fr., L. conioptiza Nyl., Buellia
bayrhofferi (Schaer.) H. Olivier, B. schisticola H. Magn.] — Буэллия каштано-
вая.
РОД BUELLIA
157
Таллом ареолированный до мелкочешуйчатого, нередко образует округлые
подушечки, коричневый, серо-коричневый, оливково-коричневый или почти
черно-коричневый. Чешуйки таллома плотно прижаты друг к другу, нередко
черепитчато налегающие друг на друга, от плоских до сильновыпуклых, волни-
сто изогнутые, с закругленными краями, 0.5—1 мм дл. За счет развития очень
толстого, до 50 мкм толщ., эпинекрального слоя, который значительно превос-
ходит по толщине коровой слой, таллом местами выглядит белесым. В коровом
слое краевые клетки гиф имеют пигментированные утолщения в виде шапочек.
Подслоевище черное, часто незаметное.
Апотеции 0.3 —0.8 мм в диам., лецидеевые, сидячие, суженные у основа-
ния, с тонким краем, обычно по 1—2 на чешуйке. Диск черный, голый, сначала
плоский, позднее выпуклый. Край тонкий, одного цвета с диском, постоянный, но
у выпуклых апотециев иногда плохо различим. Эксципул aethalea-типа, неравно-
мерно окрашен: внешняя часть эксципула темно-коричневая, внутренняя часть
более светлая. Эпигимений коричневый до темно-бурого. Гимений 70—100 мкм
выс., бесцветный, без капель масла. Гипотеций темно-бурый. Парафизы членистые,
несросшиеся, на вершинах головчатые, темно-коричневые. В сумке по 8 спор.
Споры 2-клеточные, коричневые, Buellia-тмпа, с равномерно утолщенной стен-
кой, широкоэллипсоидные, с закругленными концами, слегка суженные около пе-
регородки, гладкие или слегка шероховатые (SEM), (10)12—15(20) х 6—9 мкм.
Пикнидии встречаются редко. Конидии палочковидные, 4.5—5 мкм дл.
Таллом от К, С и Р не изменяется в окраске. Эксципул от К не изменяется.
Сердцевина неамилоидная, от I не синеет, от К не изменяется в окраске, от Р
желтеет. Содержит атранорин.
На силикатных и известьсодержащих скалах и на других лишайниках.
Арктика (Полярный Урал, Чукотка), Мурманская обл., Зап. Сибирь (Кузнец-
кий Алатау), Вост. Сибирь (Забайкалье, Якутия). — Европа, Азия, Сев. Африка
(Марокко), Сев. Америка, Нов. Зеландия.
6. Buellia chionea (Th. Fr.) Sheard (= Rinodina chionea Th. Fr.) — Буэллия
белоснежная.
Таллом в виде тонкозернистой или бородавчатой корочки, от белого до
светло-серого цвета, до 2 см в диам., нередко неправильной формы.
Апотеции 0.5—1 мм в диам., сначала погруженные, позднее сидячие, леци-
деевые. У молодых апотециев хорошо выражен тонкий ложный слоевищный
край, который у старых апотециев исчезает. Эпигимений темный, зеленовато-
коричневый, оливковый. Гимений зеленоватый, без капель масла. Гипотеций
темно-коричневый. Споры коричневые, 2-клеточные, ВиеШа-тнма, с равномерно
утолщенными стенками, 13—18 х 6—9 мкм.
Пикнидии неизвестны.
Сердцевина неамилоидная, от I не синеет. Эпигимений от Nрозовеет. Лишай-
никовые вещества не найдены.
На мхах.
Нов. Земля. — Европа. Арктоальпийский вид.
158
СЕМ. PHYSCIACEAE
7. Buellia chloroleuca Korb. (= Buellia zahlbruckneri auct. non J. Steiner) —
Буэллия зелено-белая.
Таллом тонкий, бородавчатый или зернистый, изредка до почти изидиозного,
иногда местами трещиноватый, беловатый, беловато-серый, зеленовато-серый
или с легким охристым оттенком. Подслоевище не выражено.
Апотеции многочисленные, лецидеевые, быстро становятся сидячими, ши-
рокоприкрепленные основанием, 0.2—0.8 мм в диам., располагаются поодиночке
или скученные и тогда сжатые с боков. Диск апотеция черный, матовый или
слегка блестящий, тонкошероховатый, плоский до слегка выпуклого, с ровным,
быстро исчезающим краем: заметен только у молодых апотециев. Эксципул
равномерно окрашен, темно-коричневый или буро-черный. Эпигимений ко-
ричневый. Гимений бесцветный или в верхней части зеленовато-коричневатый,
без капель масла, 70—80 мкм выс. Гипотеций коричневый, в верхней части
иногда оливковый. Парафизы 1.2—1.5 мкм толщ. В сумке по 8 спор. Споры
2-клеточные, коричневые, Buellia-типа, с равномерно утолщенными стенками, но
у молодых спор иногда отмечается небольшое утолщение стенок в апикальных
частях, морщинистые (SEM), (15)17—20(23) х (6)7—9(11) мкм.
Пикнидии неизвестны.
Таллом от С сначала желтеет, потом оранжевеет, от К желтеет, потом стано-
вится грязно-бурым. Сердцевина от I не изменяется в окраске, отКиС желтеет.
Содержит метилартотелин.
Растет на гладкой коре различных пород деревьев.
Сев. Урал, Сев. Кавказ, Дальний Восток (Приморье). — Европа, Сев. Аме-
рика, Азия.
От близкородственного вида Buellia insignis отличается более мелкими спо-
рами и субстратом. У В. insignis споры 20—32 х 7—13 мкм, вид растет на мхах
и почве. , ‘
8. Buellia concinna Th. Fr. [= Buellia disciformis var. nodulosa Lynge, B. nodu-
losa (Lynge) H. Magn., B. papillata var. nodulosa (Lynge) Degel., B. subconcinna
(Vain.) Zahlbr., B. subviridescens (Nyl.) Vain.] — Буэллия изящная.
Таллом в виде зернистой бородавчатой потрескавшейся или ячеистой пре-
рывистой корочки бледно-желтого, светло-желтого, желтого цвета, матовый,
реже беловатый, от нескольких миллиметров до 3 см в диам. и 0.1—0.3 мм выс.
Подслоевище незаметное. Эпинекральный слой до 50 мкм выс. Коровой слой
образован антиклинально идущими цепочковидными гифами, сильно инкру-
стированными желтоватыми кристаллами; краевые клетки гиф пигментированы
и имеют утолщения в виде шапочек.
Апотеции сперва полностью погруженные, позднее сидячие, лецидеевые,
0.5—1 мм в диам., широкоприкрепленные или суженные у основания. Диск
черный, голый или со слабым оливковым или слегка желтоватым налетом, пло-
ский, с толстым, до 0.1 мм, выступающим краем, позднее диск сильновыпуклый
и тогда край плохо заметен. Эксципул прозоплектенхиматический, dispersia-тппа,
РОД BUELLIA
159
образован радиально расходящимися гифами, 40—70 мкм шир. У молодых апоте-
циев внешняя часть эксципула буро-черная, внутренняя часть светлая. У старых
апотециев весь эксципул буро-черный. Эпигимений бурый, 10—18 мкм. Гимений
бесцветный, без капель масла, 60—90 мкм выс. Гипотеций буро-черный. Пара-
физы до 2 мкм толщ., слабо склеены друг с другом, в нижней и верхней частях
анастамозирующие, в верхней трети разветвленные, с головчатыми темными вер-
хушками. Сумки булавовидные, Bacidia-типа, 50—66(90) х 14—20 мкм. В сумке
по 8, реже по 4—6 спор. Споры коричневые, обычно 2-клеточные (реже старые
споры 4-клеточные, но дополнительные перегородки тонкие), Physconia-типа,
с утолщением около перегородки, удлиненные, эллипсоидные, прямые или сер-
повидно изогнутые, около перегородки слабоперетянутые, от слабоморщинистых
до морщинистых (SEM), 12—18(24) х 6—8.5 мкм.
Пикнидии встречаются редко, полностью погруженные, яйцевидные, одно-
камерные. Конидии палочковидные, 4—5.5 х 1—1.2 мкм.
Таллом от К становится грязновато-зеленым или. буреет, от С оранжевеет.
Сердцевина от/синеет, реже не изменяется в окраске, от С краснеет. Эксципул от
N не изменяется в окраске, от К раствор приобретает слабый буроватый оттенок.
Содержит артотелин, трихлор-О-метилнорлихексантон.
На силикатных скалах, чаще на вертикальной поверхности, а также на ранних
стадиях развития на слоевищах накипных, реже листоватых лишайников.
Арктика (Кольский полуостров, Нов. Земля, Ямал, Якутия, Чукотка), сев.
регионы России и арктическое побережье. — Европа (рассеянно от Арктики до
гор,Средиземноморья), Азия.
9. Buellia disciformis (Fr.) Mudd [= Lecideaparasema var. disciformis Fr., Ha-
fellia disciformis (Fr.) Marbach & H. Mayrhofer, Buellia parasema (Ach.) De Not.,
B. parasema var. microcarpa Korb., B. parasema var. rugulosa Korb., B. gotlandica
J. Steiner] —Буэллия дисковидная (рис. 23, б).
Таллом накипной, тонкий, гладкий или более толстый, бугорчато-зернистый,
морщинистый до неясноареолированного, беловатый, беловато-желтоватый,
светло-серый, иногда слегка блестящий или с зеленоватым оттенком, нередко не-
правильной формы. Подслоевище черное, в виде каймы вокруг таллома, обычно
хорошо заметное.
Апотеции лецидеевые, сидячие, (0.3)0.8—1.5(2) мм в диам., округлые, мно-
гочисленные, одиночные или объединенные в группы и сливающиеся. Диск
апотециев черный, шероховатый, голый, матовый, сначала плоский,, позднее
сильновыпуклый. Край тонкий, ровный, у плоских апотециев выступающий
над диском, обычно долго сохраняющийся, реже — исчезающий. Эксципул
образован радиально расходящимися гифами, сильнее пигментированными
во внешней части, темно-коричневый. Эпигимений коричневый, зернистый,
9—16 мкм. Гимений бесцветный или в верхней части коричневатый, с много-
численными каплями масла, 85—120 мкм выс. Гипотеций от темно-бурого до
черно-коричневого. Парафизы 1.4— 2 мкм шир., членистые, на вершине раз-
ветвленные и головчато-утолщенные, коричневые. Сумки 35—75 х Ц—20 мкм,
160
СЕМ. PHYSCIACEAE
с 8 спорами. Споры 2-клеточные, редко 4-клеточные (с тонкими перегородками),
коричневые, Callispora-mna, эллипсоидные, нередко с каплями масла, прямые
или слегка однобоко изогнутые и к концам слегка заостренные, с перетяжкой
около перегородки, 13—30 х 6—13 мкм.
Пикнидии погруженные, развиваются или отсутствуют. Конидии 4—8.5 х
х 0.7—1 мкм.
Таллом от К желтеет, от Р желтеет или не изменяется в окраске, от С не из-
меняется. Сердцевина от К желтеет, от I синеет, от Р и Сне изменяется в окраске.
Гимений от .К не изменяется, от I синеет. Эпигимений от У не изменяется в окра-
ске. Содержит атранорин, норстикговую кислоту.
На гладкой коре лиственных пород деревьев, реже на коре хвойных и на
древесине.
Арктика (Нов. Земля, Таймыр, Новосибирские острова, о-в Врангеля, Чукот-
ка), Мурманская, Архангельская и Ленинградская области, Карелия, Республика
Коми, Тверская, Московская, Смоленская, Калужская, Тульская, Рязанская,
Белгородская, Воронежская области, Мордовия, Сев. Кавказ, Урал (Пермская,
Оренбургская области), Зап. Сибирь (Тюменская обл., Алтай), Вост. Сибирь
(Иркутская обл., Бурятия), Дальний Восток (Якутия, Амурская обл., Приморский
край, Камчатка, Командорские и Курильские острова — о-в Кунашир). — Европа,
Азия, Сев. и Юж. Америка, Гренландия, Нов. Зеландия. Вид имеет циркумполяр-
ное распространение в сев. полушарии. Широко распространен на территории
России от арктического побережья до южных границ и от западных границ до
Приморья.
Внешне похож на виды рода Lecidella, но в лаборатории легко отличается от
них коричневыми 2-клеточными спорами и наличием в гимении капель масла.
10. Buellia dives (Th. Fr.) Th. Fr. (= Buellia parasema subsp. dives Th. Fr.) —
Буэллия плодоносная.
Таллом в виде пленочки, тонкий, гладкий или более толстый, бугорчатый,
местами трещиноватый, сероватый до беловатого, иногда слегка блестящий.
Подслоевище хорошо развито, в виде широкой черной каймы.
Апотеции многочисленные, рассеянные по таллому, сначала погруженные,
потом сидячие, лецидеевые, 0.3—0.8 мм в диам. Диск апотециев черный, сначала
плоский, позднее выпуклый. Край апотециев тонкий, ровный, хорошо замет-
ный у молодых апотециев, но в дальнейшем исчезающий. Эксципул образован
радиально расходящимися гифами, темно-коричневый. Эпигимений коричне-
вый. Гимений бесцветный, без капель масла, около 100 мкм. выс. Гипотеций
темно-коричневый. В сумке по 12—16 спор. Споры коричневые, 2-клеточные,
Callispora-vwna, (12)14—18(21) х 6—9 мкм.
Пикнидии встречаются редко или отсутствуют.
Таллом от К сначала желтеет, потом оранжевеет, иногда краснеет, от С не из-
меняется. Сердцевина от К желтеет. В эпигимении при действии К образуются
красные кристаллы. Содержит атранорин, иногда норстикговую и коннорстик-
товую кислоты.
РОД BUELLIA
161
На коре лиственных пород деревьев, в основном на березе.
Приморский край. — Европа, Азия. Распространен рассеянно.
Внешне напоминает Buellia disciformis, от которого отличается только
большим числом спор в сумках.
11. Buellia ectolichenoides (Vain.) Erichsen [= Melanaspicilia ectolichenoides
Vain., Buellia crystallifera (Vain.) Hav., B. dubia (Vain.) Malme, B. injucunda (Vain.)
H. Magn., B. microplaca (Vain.) Erichsen] — Буэллия внешне лишайниковид-
ная.
Таллом бородавковидный, состоящий из одиночных конусообразных ареол
или ареол, объединенных в небольшие группы, светлый, беловатый или серова-
тый. Подслоевище хорошо развито, обычно бахромчатое, черное.
Апотеции от криптолеканоровых до зеориновых, погруженные в ареолы,
0.2—0.5 мм в диам. Эксципул развит плохо, aet/га/еа-типа, образован ради-
ально идущими гифами, внешняя часть эксципула темная, внутренняя свет-
лая. Эпигимений коричневый, с зеленоватым оттенком. Гимений без капель
масла, 60—80 мкм выс. Гипотеций от бесцветного до темно-коричневого. В
сумке по 8 спор. Споры 2-клеточные, коричневые, эллипсоидные, слегка пере-
тянутые около перегородки, Buellia-типа, с равномерно утолщенной оболочкой,
10—16(18) х 5—8(10) мкм, слабоморщинистые (SEM).
Пикнидии неизвестны.
Таллом от К желтеет, потом оранжевеет или краснеет. Сердцевина от I синеет
Илине изменяется в окраске. Эпигимений от А-не изменяется, с N дает розовую
окраску. Содержит норстикговую кислоту.
На гранитных скалах в арктической и субарктической зонах, возможно,
в высокогорьях.
Арктика (европейская, дальневосточная), Мурманская обл., Сибирь, Даль-
ний Восток. — Европа (арктическая и субарктическая зоны, Альпы), Азия, Сев.
Америка.
От близкородственного вида Buellia aethalea отличается обликом таллома —
рассеяными зернышками ареол и более мелкими апотециями и спорами. У Buellia
aethalea апотеции 0.3—0.5(0.7) мм в диам., споры 13—18(20) х 6—9(11) мкм.
12. Buellia elegans Poelt & Sulzer — Буэллия элегантная.
Таллом правильно-округлый или неопределенной формы, чешуйчатый,
лопасти до 1—2 см дл. и 0.3—1 см шир., краевые лопасти иногда уплощенные
и более 1 см шир., поверхность лопастей мучнистая или гранулированная, белая,
нижняя сторона светлая; прикрепляется таллом тонкими гифами. Коровой слой
около 20 мкм выс., с кристаллами. Подслоевище отсутствует.
Апотеции встречаются редко, 0.3—1.2 мм в диам., сначала погруженные,
потом сидячие. Диск апотециев плоский до выпуклого, иногда покрыт тонким
налетом, с тонким сохраняющимся краем, одного цвета с диском. Эксципул об-
разован радиально расходящимися гифами, темно-красновато-коричневый во
внутренней части и бесцветный во внешней. Гимений бесцветный, без капель
6 Зак. №3221
162
СЕМ. PHYSCIACEAE
масла, 70—85 мкм выс. Эпигимений коричневатый, с зеленоватым оттенком.
Гипотеций темно-коричневый, в нижней части нередко с оранжеватым оттенком.
Парафизы тонкие, 1—1.5 мкм шир., на вершине головчатые, коричневые. В сум-
ках по 8 спор. Споры 2-клеточные, коричневые, продолговато-эллипсоидные,
ВиеШа-ткпА, с равномерно утолщенной стенкой, слегка сжатые около перегород-
ки, бородавчатые (SEM), 12—20(23) х 5.5—10.5 мкм.
Пикнидии многочисленные. Конидии палочковидные, 5—8 х 1—1.5 мкм.
Таллом от К желтеет или не изменяется в окраске, от Р оранжевеет или не из-
меняется, от С не изменяется в окраске. Сердцевина неамилоидная, от I не синеет,
от К не изменяется в окраске или краснеет, от Р местами оранжевеет. Гимений от
I синеет. Содержит атранорин, иногда стиктовую и норстиктовую кислоты.
На мхах и известковой почве в сухих местообитаниях.
Вост. Сибирь (Иркутская обл., Бурятия, Якутия). — Европа, Центр. Азия, Сев. и
Юж. Америка. Возможно нахождение вида в северо-западных районах России.
От близкородственного вида-Buellia asterella отличается количеством спор.
У В. asterella в сумках по 4 споры.
13. Buellia epigaea (Pers.) Tuck. [= Lichen epigaeus Pers., Buellia epigaea var.
intermedia (Schrad.) Anzi, Diploicia epigaea (Pers.) A. Massal., D. epigaea var. in-
termedia (Schrad.) Korb.] — Буэллия наземная.
Таллом розетковидный, реже неопределенной формы, в центре бугорчато-
трещиноватый, ареолированный или мелколопастной, прижатый, по краям с бо-
лее или менее хорошо выраженными, расходящимися, радиально-лучистыми,
выпуклыми или уплощенными лопастями, беловатый, снежно-белый или серо-
вато-белый, 1—1.5 см в диам.
Апотеции обычно развиваются в центральной части таллома, скученные
и сдавленные с боков, (0.5)0.8 —1.5(2) мм в диам., первоначально погруженные,
с тонким ложным слоевищным краем, позднее сидячие, лецидеевые. Диск апо-
тециев черно-бурый до черного, нередко с беловатым или сизоватым налетом,
сначала плоский, позднее выпуклый. Эксципул плохо развитый, неравномерно
окрашенный: коричневый только во внешней части. Эпигимений коричне-
вый. Гимений без капель масла, бесцветный, в верхней части коричневатый,
60—100 мкм выс. Гипотеций коричневый. Парафизы 1—1.5 мкм шир. В сумке
по 8 спор. Споры 2-клеточные, коричневые, эллипсоидные, ВиеШа-тмпл, с равно-
мерно утолщенными стенками, к концам заостренные, не перетянутые или слегка
перетянутые около перегородки, 13—26 х 6—12 мкм.
Пикнидии неизвестны.
Таллом от Л? и С не изменяется в окраске. Сердцевина от I не изменяется
в окраске.
На известковой почве или на первичной почве в расщелинах скал, содер-
жащих кальций (гипс, известняки, известковые сланцы), на мхах, растущих на
известковом субстрате.
Нов. Земля. — Европа, Центр. Азия, Сев. Америка. Имеет.рассеянное рас-
пространение.
POflBUELLIA
163
14. Buellia erubescens Arnold [= Buelliaparasema var. saprophila (Ach.) Korb.,
B. subdisciformis f. corticola (Nyl.) Sandst., B. zahlbruckneri J. Steiner] — Буэллия
краснеющая.
Таллом тонкий, в виде гладкой, трещиноватой или бородавчатой корочки,
иногда эндофлеоидный, на древесине нередко представлен в виде отдельных раз-
розненных бородавочек, беловатый, светло-серый, серый, изредка с желтоватым
оттенком. Подслоевище черное, часто отсутствует.
Апотеции 0.4—0.8(1.6) мм в диам., лецидеевые, сидячие. Диск черный,
плоский до слегка выпуклого, голый, у молодых апотециев с налетом и с хо-
рошо выраженным, тонким, приподнимающимся над диском, неисчезающим,
реже слабо заметным краем. Эксципул мощно развитый, до 60 мкм шир., па-
раплектенхиматический, с лучеобразно расходящимися гифами амфитеция,
равномерно окрашенный: красновато-коричневатый, коричневый. Эпигимений
коричневый. Гимений бесцветный, без капель масла, 70—90 мкм выс. Гипотеций
красновато-коричневатый до темно-коричневого, образует врастания, «хвосты»,
в нижерасположенные ткани. Парафизы членистые, простые или на вершине
разветвленные, 1.3—2 мкм шир., головчатые, с коричневой шапочкой. В сум-
ках по 8 спор. Споры 2-клеточные, коричневые, прямые, иногда с небольшой
перетяжкой около перегородки, 5не//ш-типа, с равномерно утолщенной оболоч-
кой, с закругленными, слегка суживающимися концами, морщинистые (SEM),
11—22 х 6—10 мкм.
Пикнидии встречаются редко. Конидии палочковидные, 6—8 х 0.5—1 мкм.
Таллом от А-желтеет, потом образуются красные кристаллы, от Р оранжеве-
ет, от С не изменяется в окраске. Сердцевина неамилоидная, от I не изменяется
в окраске. Гимений от /синеет. Содержит атранорин и иногда следы норстикто-
вой и стиктовой кислот.
На гладкой коре лиственных и хвойных деревьев, редко на старой древесине.
Ленинградская обл., Республика Коми, Калужская, Пермская области, Та-
тарстан, Урал, Сев. Кавказ, Сибирь (Иркутская обл.), Дальний Восток (о-в Ку-
нашир). — Европа, Азия, Сев. Америка, Азорские острова. Вид широко распро-
странен на территории России.
Внешне похож на Buellia disciformis. Но у последнего таллом от К только
желтеет, в гимении имеются капли масла, споры более крупные.
15. Buellia geophila (Florke) Lynge [= Lecidea geophila Florke, L. triphrag-
mia Nyl., Buellia bryophyla Korb., B. disciformis var. insignis f. muscorum (Korb.)
Vain., B. disciformis f. muscorum (Korb.) Lynge, B. insignis var. muscorum Korb.,
B. parasema var. muscorum (Korb.) Th. Fr., B. trifracta J. Steiner, B. triphragmia
(Nyl.) Arnold, Diplotomma geophillum (Florke) S. R. Singh & D. D. Awasthi] — Бу-
эллия земляная.
. Таллом тонкий или толстый, бородавчатый, цельный или складчатый, мелко-
трещиноватый, беловатый, серовато-беловатый, с кристаллами оксалата кальция
в коровом слое. Подслоевище тонкое, черное, обычно неразвитое.
164
СЕМ. PHYSCIACEAE
Апотеции многочисленные, сначала погруженные, потом сидячие, лецидее-
вые, одиночные или собранные в группы и тогда нередко сливающиеся краями,
0.2—1.2 мм в диам. Диск черный, черновато-коричневатый, сначала плоский,
позднее выпуклый, голый или иногда с беловатым налетом. Край одного цвета
с диском, тонкий, ровный или слегка волнистый, обычно долго сохраняющий-
ся, реже — исчезающий. Эксципул около 70 мкм, но нередко и менее 50 мкм,
равномерно окрашен, буро-черный. Стенки гиф, образующих эксципул, толстые,
с отложениями кристаллов оксалата кальция. Эпигимений коричневый или
оливково-коричневый. Гимений бесцветный, без капель масла, 70—85 мкм выс.
Гипотеций коричневый, до 90 мкм выс. Парафизы на концах головчатые, корич-
невые. Сумки 50—80 х 14— 28 мкм, с 8 спорами. Споры 4-клеточные (изредка
2-клеточные), темно-коричневые, эллипсоидные, к концам заостренные, прямые
или слабоизогнутые, 18—38 х 6—15 мкм.
Пикнидии встречаются редко. Конидии эллипсоидные, 4—6 х 1 мкм.
Таллом от К желтеет или не изменяется в окраске, от С и Р не изменяется,
от КС желтеет или слегка оранжевеет. Сердцевина от К желтеет, от С, Р и I не
изменяется в окраске. Гимений от К и А не изменяется, от I синеет. Эксципул
содержит пигмент, который при реакции с К дает желтое окрашивание раствора.
Содержит 6-О-метилартотелин.
На почве, коре деревьев, древесине, растительных остатках, на мхах, слоеви-
щах других лишайников, развивающихся на известковых субстратах.
Арктика (Мурманская обл., Земля Франца-Иосифа, Нов. Земля, Таймыр,
Якутия, о-в Врангеля, Чукотка), Республика Коми, Самарская обл., Красноярский
край. — Европа, Азия, Сев. Америка. Аркгоальпийский вид.
Внешне напоминает Buellia insignis и В. papillata, но хорошо отличается от
них 4-клеточными спорами. У В. insignis и В. papillata споры 2-клеточные.
16. Buellia griseovirens (Turner1 & Borrer ex Sm.) Almb. [= Variolaria griseo-
virens Turner & Borrer ex Sm., Buellia betulina (Zwackh) Th. Fr., Buellia elenkinii
Tomin, Diplotomma betulinum (Hepp) Arnold, Rhizocarpon betulinum Zwackh, R. ef-
florescens Th. Fr.] — Буэллия серо-зеленоватая (рис. 24, а, б).
Таллом от тонкого до толстого, в виде гладкой бугорчатой цельной или
трещиноватой ячеисто-потрескавшейся корочки, беловатый, светло-серый или
пепельно-серый, соредиозный. Подслоевище серовато-коричневое, ясно различи-
мое на гладкой коре, на трещиноватой коре обычно незаметное. Соралии много-
численные, мучнистые, округлые, плоские до выпуклых, 0.1—0.4 мм в диам.,
беловатые, серовато-беловатые, серовато-зеленоватые или с желтоватым оттенком,
рассеянные по таллому, реже сливающиеся и образующие на поверхности талло-
ма мучнистый налет. Подслоевище буро-черное, обычно хорошо заметное.
Апотеции встречаются редко, лецидеевые, рассеянные по таллому или скучен-
ные, сидячие, 0.3—1.5 мм в диам., суженные у основания. Диск черный, голый,
матовый, от сильновогнутого до плоского и слегка выпуклого. Край одного цвета
с диском, грубый, сначала сильно выступающий, позднее исчезающий. Эксципул
мощно развитый, неравномерно окрашенный, темно-коричневый или буровато-
РОД BUELLIA
165
Рис. 24. Род Buellia. Внешний вид таллома с апотецием (ориг).
а — В. griseovirens с апотециями, б — стерильный таллом В. griseovirens, в — В. insignis.
черный по краям и более светлый в центральной части; гифы, образующие эксципул,
толстостенные. Эпигимений темно-коричневый, 20 мкм выс. Гимений бесцветный,
без капель масла, 95—120 мкм выс. Гипотеций темно-коричневый, коричневато-
черный. Парафизы простые или слабо разветвленные, на верхушках головчато-
утолщенные, коричневые. Сумки ПО х 15 мкм, с 8, реже с 4 спорами. Споры
темно-коричневые, эллипсоидные, прямые или слегка изогнутые, от 4-клеточных до
слабомуральных, изредка встречаются 2-клеточные споры, 13—28 х 7—15 мкм.
Пикнидии развиваются редко. Конидии 4—6 х 1 мкм.
Таллом от К желтеет, но скоро окраска переходит в буро-ржавую, от С не
изменяется, от Р оранжевеет, реже не изменяется в окраске. Сердцевина от К
желтеет, потом краснеет, от I не изменяется, от С не изменяется в окраске или
желтеет, от Р оранжевеет. Соралии от К желтеют, потом приобретают ржаво-
бурую окраску (образуются кристаллы), от Р сначала желтеют, потом оранже-
веют, от С не изменяются в окраске или желтеют. Гимений от I сначала синеет,
потом становится винно-красным. Эксципул содержит пигмент, который с К
дает желтое окрашивание раствора. Содержит атранорин, норстиктовую кислоту,
следы стиктовой кислоты.
На гладкой коре лиственных пород деревьев, реже на хвойных, на древесине,
на кирпичах в хорошо освещенных местообитаниях. Устойчив к загрязнению
воздуха.
Мурманская обл., Республика Коми, Мордовия, Самарская обл., Татарстан,
Сев. Кавказ, Иркутская обл., Якутия. — Европа, Азия, Сев. Америка, Сев.
Африка.
При отсутствии апотециев вид можно спутать с Buellia arborea nXylographa
vitiligo. От В. arborea можно отличить только методом тонкослойной хромато-
166
СЕМ. PHYSCIACEAE
графин. У В. arborea норстиктовая кислота отсутствует, а кроме атранорина
имеется плакодиоловая кислота. У X. vitiligo апотеции обычно обильные, корот-
коэллипсоидные до лиревидных, споры бесцветные, одноклеточные, таллом от
К не изменяется в окраске.
17. Buellia insignis (Nageli) Th. Fr. [= Lecidea insignis Nageli ex Hepp, Buellia
disciformis var. insignis (Nageli) Flagey] — Буэллия приметная (рис. 24, в).
Таллом накипной, распростертый по субстрату, тонкий, гладкий или более
толстый, зернисто-бугорчатый, иногда местами трещиноватый, беловатый,
светло-серый или беловато-буроватый. Подслоевище не выражено.
Апотеции лецидеевые, многочисленные, сидячие, 0.3 —1.5 мкм в диам., оди-
ночные или скученные в группы, нередко сливающиеся краями. Диск апотеция
черный, иногда с коричневатым оттенком, шероховатый, матовый, морщинистый,
у молодых апотециев с тонким налетом, сначала плоский, позднее сильновы-
пуклый. Край тонкий, ровный, одного цвета с диском, у выпуклых апотециев
иногда исчезающий. Эксципул равномерно окрашен, темно-коричневый, буро-
черный. Эпигимений коричневый. Гимений бесцветный, с каплями масла или
без них, 90—ПО мкм выс. Гипотеций темно-коричневый или буровато-черный.
Парафизы 1.3—1.5 мкм шир. Сумки 70—85 х 15—20 мкм, с 8 спорами. Споры
светло-коричневые, 2-клеточные (старые споры иногда бывают 4-клеточными,
с тонкими дополнительными перегородками), ВиеШа-тта, с тонкими, равно-
мерно утолщенными стенками, узкоэллипсоидные, прямые или слегка однобоко
изогнутые, около перегородки без перетяжки, гладкие, к концам бородавчатые
(SEM), (20)25—32 х 7—13 мкм.
Пикнидии развиваются редко. Конидии палочковидные, 4—5 х 1 мкм.
Таллом от К желтеет или не изменяется в окраске, от С желтеет (светло-
желтая или лимонная окраска) или не изменяется, от Р не изменяется или изредка
желтеет. Сердцевина от К и С желтеет, от Р не изменяется в окраске или краснеет,
от I не изменяется. Гимений от К и N не изменяется в окраске, от I синеет. Со-
держит 6-О-метилартотелин.
На мхах, слоевищах других лишайников, растительных остатках, гумусе,
на карбонатных и кислых почвах, изредка в основании стволов деревьев и на
гнилой древесине.
Арктика (от Нов. Земли до Чукотки), Мурманская, Ленинградская области,
Карелия, Республика Коми, Сев. Кавказ, Сибирь (Алтай, Саяны, Иркутская обл.,
Бурятия, Якутия), Дальний Восток (Магаданская обл., Камчатка). — Европа,
Азия, Сев. Америка.
Близок к Buellia papillata, но отличается размерами спор и химическими ве-
ществами. У В. papillata споры мельче, 15—25 х 7—10 мкм, и имеется атранорин.
18. Buellia jugorum (Arnold) Arnold [= Buellia verruculosa var. jugorum Ar-
nold] — Буэллия хребтовая.
Таллом мелкий, состоящий из немногочисленных ареол. Ареолы чешуйча-
тые, с гладкой поверхностью, белые или светло-желтые, матовые, 0.8—1.8 мм
РОД BUELLIA
167
в диам., 0.11—0.6 мм выс. Эпинекральный слой с рассеянными мелкими кристал-
лами, до 20 мкм выс. Коровой слой с большим количеством мелких кристаллов,
14—26 мкм выс. Подслоевище отсутствует или имеется в виде узкой черной
каймы вокруг некоторых ареол.
Апотеции 0.3 —0.6 мм в диам., полностью погруженные в ареолы, зеориновые,
реже сидячие, широко прикрепленные основанием и тогда с плоским диском и
заметным краем, 20—50 мкм шир. Эксципул с мелкими рассеянными кристалла-
ми, образован антиклинальными или слаборадиальными гифами, spuria-типа, окра-
шен неравномерно: внешняя часть эксципула коричневая, буро-оливковая, внутрен-
няя бесцветная. Эпигимений коричневато-оливковый до зеленовато-коричневого,
12 мкм выс. Гимений без капель масла, в нижней части зеленоватый, 60—100 мкм
выс. Парафизы 1.7—2 мм шир., головчатые, с бурыми пигментированными вер-
хушками и зеленоватыми шапочками. Гипотеций темно-бурый, но у молодых апо-
тециев изредка почти бесцветный, 60—200 мкм выс. Сумки 47—68 х Ц—17 мкм,
с 8 спорами. Споры темно-коричневые, 2-клеточные, Buellia-типа, вытянутые,
широкоэллипсоидные, с широкозакругленными концами и равномерно утолщен-
ной перегородкой, около перегородки без перетяжки или со слабой перетяжкой,
у некоторых спор один конец может быть слегка заужен, поверхность спор четко
структурированная, наподобие «ареол» (SEM), 11—15 х 6—8.5 мкм.
Пикнидии встречаются редко, полностью погруженные, яйцевидные, одно-
камерные. Конидии палочковидные, 6—9 х 1 мкм.
Таллом от А-желтеет или не изменяется в окраске, от С приобретает оранже-
вую окраску. Сердцевина от I не изменяется в окраске. Гимений от N розовеет.
Содержит артотелин, трихлор-О-метилнорлихексантон.
На гальке, мелких камешках, не содержащих извести, в местах, подвержен-
ных действию ветров, факультативно (в молодости) на слоевищах накипных
лишайников.
Юж. Сибирь, Дальний Восток. — Европа (Скандинавия, Альпы, Пиренеи),
Сев. Америка.
Мелкие талломы внешне похожи на Buellia ocellata, но ареолы и конидии
последнего вида более мелкие, ареолы — 1.3 мм в диам., конидии — 4—6 мкм
дл.; кроме того, В. ocellata встречается на силикатных скалах.
19. Buellia leptocline (Flot.) A. Massal. (= Lecidea leptocline Flot., Buellia gev-
rensis Th. Fr., B. hypopodioides (Nyl.) Arnold) — Буэллия тонконаклоненная
(рис. 25, a).
Таллом в виде тонкой или толстой цельной или бородавчато-трещиноватой,
ареолированной, беловатой, серовато-беловатой, серой или темно-серой корочки.
На сильно пористых субстратах таллом очень тонкий, нередко трещиноватый.
Ареолы более или менее угловатые, 0.2—1 мм шир. Подслоевище отсутствует.
Эпинекральный налет очень тонкий, значительно тоньше корового слоя и со-
держит мелкие кристаллы.
Апотеции лецидеевые, сидячие, с суженным основанием, 0.4—1.2(1.5) мм
в диам., одиночные или располагаются небольшими кучками, сдавливая друг
168
СЕМ. PHYSCIACEAE
Рис. 25. Род Buellia. Внешний вид таллома с апотецием (ориг).
а — В. leptocline, б — В. stelhilata.
друга и иногда срастаясь краями; такие группы апотециев обычно сильно при-
подняты над субстратом и напоминают грозди. Диск апотециев может быть во-
гнутым, но чаще плоский до выпуклого, черный, матовый, шероховатый, край
толстый, до 100 мкм шир., долго сохраняющийся, выступающий над диском, у
зрелых апотециев обычно кренулированный, у молодых ровный, черный. Эксци-
пул leptocline-YWia. образован переплетающимися гифами, оранжево-коричневый
или красновато-бурый. Эпигимениц коричневый до черновато-коричневатого.
Гимений бесцветный или в верхней части иногда коричневатый, без капель
масла, 75—95 мкм выс. Гипотеций темный, красновато-коричневый, с каплями
масла. Парафизы около 2 мкм шир., простые, головчато-утолщенные и с темно-
коричневой шапочкой на вершине. Сумки 50—65 х 9—20 мкм, с 8 спорами.
Споры 2-клеточные, коричневые, Physconia-типа, равномерно утолщенные по
бокам и на вершине и с небольшим утолщением около перегородки, широкоэл-
липсоидные, прямые, без перетяжки или с небольшой перетяжкой около пере-
городки, 12—18 х 6—9(11) мкм; в некоторых спорах встречаются капли масла;
поверхность спор морщинистая, реже почти гладкая (SEM).
Пикнидии погруженные. Конидии палочковидные, 4—5 х 1 мкм.
Таллом от К желтеет (иногда цвет лимонный), от Р не изменяется в окраске
или оранжевеет, от С не изменяется. Сердцевина от К лимонно-желтая, от I си-
неет, от Р не изменяется в окраске или оранжевеет, от С не изменяется (реакция
таллома и сердцевины с Р отмечена у образцов из Мурманской обл.). Вокруг
эксципула при действии К образуется оранжевое облако. Эпигимений от N не
изменяется. Гимений от К и N не изменяется в окраске, от I синеет. Гипотеций
от I становится фиолетовым. Содержит атранорин.
РОД BUELLIA
169
На силикатных валунах и скалах, преимущественно в местах, омываемых
дождями, в субальпийской и альпийской зонах.
Арктика (Таймыр), Мурманская, Ленинградская области, Карелия, Сев. Кав-
каз, Урал, Сибирь, Дальний Восток (Командорские острова). — Европа, Азия,
Сев. Америка.
20. Buellia miriquidica Scheid. — Буэллия мириквидовая.
Таллом обычно 2—5 см в диам., ареолированный, беловатый или светло-се-
рый, чаще матовый, реже отдельные ареолы блестящие. Ареолы плоские, часто от-
четливо выпуклые, 0.5—0.9 мм в диам., 0.3—0.4 мкм выс. Эпинекральный слой до
20 мкм выс., образован отмершими бесцветными гифами, неамилоидный, на срезе
имеет вид сот. Коровой слой образован антиклинальными гифами и отграничен
от эпинекрального слоя головчато-утолщенными и пигментироваными клетками.
Сердцевина белая или иногда с буроватыми пятнами, сильноамилоидная.
Апотеции от зеориновых, погруженных в ареолы до лецидеевых, широко
сидячих, 0.25—0.8 мм в диам., чаще одиночные, располагаются в центре ареолы.
Диск апотециев первоначально плоский, позднее выпуклый, с тонким краем. Экс-
ципул обычно отсутствует, встречается либо у апотециев по краю таллома, либо
у широко сидячих апотециев, тонкий, aethalea-iima, образован антиклинальными
и слаборадиально идущими гифами, неравномерно окрашенный: сильно пигмен-
тированный, зеленовато-черный до оливково-бурового во внешней части и бес-
цветный во внутренней, с отдельными прозрачными кристаллами. Эпигимений
от буро-оливкового до зеленовато-черного, 7—15 мкм выс. Гимений бесцветный,
без капель масла, 40—68 мкм выс. Гипотеций от бурого до темно-коричневого,
60—140 мкм выс. Парафизы 1.6— 2.5 мкм толщ., простые или слабо ветвящиеся
в верхней части, головчатые, с бурой верхушкой, изредка анастамозирующие.
Сумки булавовидные, Biatora-типа, 36—50 х 11—16 мкм, с 8 спорами. Споры
2-клеточные, коричневые, широкоэллипсоидные, с закругленными концами,
сильно сжатые около перегородки, Buellia-тива, с равномерно утолщенными
толстыми стенками, гладкие (SEM), 6—10 х 3.5—5 мкм.
Пикнидии полностью погруженные, яйцевидные, 140 х 70 мкм. Конидии
палочковидные 3.5—4 х 1.2—1.5 мкм.
Таллом от С не изменяется в окраске, от К желтеет или не изменяется. Серд-
цевина амилоидная, от I синеет, при наличии в сердцевине буроватых пятен они
дают реакцию с К — винно-розовое окрашивание. Эксципул от К не изменяется
в окраске. Содержит мириквидовую кислоту и следы гирофоровой кислоты.
Паразитирует на Schaereria fuscocinerea, растущем на вертикальных поверх-
ностях гранитных скал, в альпийской и арктической зонах.
Арктика (Нов. Земля), Сев. Кавказ. — Европа (Скандинавия, альпийская зона
Центр. Европы). Арктоальпийский вид. Имеет рассеянное распространение.
Внешне похож на Buellia uberior, от которого отличается реакцией таллома
с С, спорами и химическим составом. У В. uberior таллом с С дает красную
окраску, споры бороздчатые (SEM), имеются гирофоровая и иногда стиктовая
кислоты.
171)
СЕМ. PHYSCIACEAE
(21 ). Buellia mongolica H. Magn. — Буэллия монгольская.
Таллом в виде неравномерно разрастающейся, площадно-растрескавшейся,
арсолированной, небольшой, до 2 см в диам., корочки. Ареолы с прямыми или
с закругленными гранями, угловатые, округло-угловатые, 0.5—0.8(1) мм шир.
и 0.3—0.6 мм толщ., слабо прикрепленные, позднее часто неприкрепленные
и легко выкрашивающиеся; верхняя поверхность ареол светло-серая, нижняя
более светлая. Коровой слой толстый, 45—50 мкм выс., желтовато-серый. Под-
слоевище отсутствует.
Апотеции сначала погруженные, позднее выступающие на поверхность, оди-
ночные, обычно в центре ареолы или по 2—3 на ареале, 0.5—0.7 мм в диам., с глад-
ким, первоначально плоским, а позднее выпуклым диском. Эксципул от светло- до
темно-коричневого, тонкий, 15—20 мкм толщ. Эпигимений с зеленоватым оттенком,
темно-зеленовато-коричневый, 15—20 мкм выс. Гимений бесцветный, в нижней
части слегка коричневатый, 65—70 мкм выс. Гипотеций темно-коричневый, более
темный у основания, толстый, около 150 мкм выс. Парафизы 1.5—2 мкм шир.,
головчатые, с темно-зеленовато-коричневой шапочкой. В сумках по 8 спор. Споры
2-клеточные, коричневые, Buellia-тта, с тонкой, равномерно утолщенной стен-
кой, эллипсоидные, без перетяжки около перегородки, 11—12 х 7—8 мкм.
Таллом от К не изменяется в окраске. Гимений от/синеет.
Растет на скалах, на крупнозернистых породах, не содержащих извести.
Центр. Азия (Монголия, Китай). Возможно нахождение в прилегающих
районах России.
22. Buellia notabilis Lynge — Буэллия заметная.
Таллом накипной, неправильной формы, бородавчато-ареолированный, с глу-
бокими щелями между ареолами, беловатый, беловато-сероватый, пепельный.
Ареолы угловатые, вздутые, с шероховатой поверхностью и с трещинами, до 1 мм
шир. и до 1 мм толщ. Подслоевище в виде узкой черной каймы.
Апотеции многочисленные, по 2—3 на ареоле, сначала округлые, позднее
соприкасающиеся и угловатые, 0.7—1 мм в диам., глубоко погруженные в тал-
лом, с широким гладким или шероховатым, как бы шелушащимся, плоским
или вогнутым черным диском и с тонким, сначала ровным, позднее зернистым
краем, который иногда исчезает. Эксципул неравномерно окрашен, внутренняя
часть светлая, внешняя коричневатая до коричневато-фиолетовой. Эпигимений
коричневый. Гимений 90 мкм выс., бесцветный в нижней части и коричневый
в верхней. Гипотеций бесцветный. Сумки булавовидные, с 8 спорами. Парафизы
членистые, в верхней части слабоголовчатые, с темно-коричневой шапочкой.
Споры 2-клеточные, Р/гуусоша-типа, коричневые, слегка перетянутые около
перегородки, 14—18 х 7—8 мкм.
Таллом и сердцевина от К, Р, С и I не изменяются в окраске.
На известковых скалах.
Арктика (арктическое побережье Якутии). — Азия, Сев. Америка, Гренлан-
дия. Редкий вид.
РОД BUELLIA
171
23. Buellia ocellata (Flot.) Korb. [= Lecideapetraea var. ocellata Flot., Buellia
frisiaca Erichsen, B. verruculosa auct. non (Sm.) Mudd, Rinodina victoris (Harm.)
H. Olivier] — Буэллия глазковая.
Таллом тонкий или толстый, обычно ареолированный, реже в виде трещино-
ватой корочки, от нескольких миллиметров до 1—2(4) см в диам., чаще желто-
ватого цвета, реже серовато-беловатый, иногда с зеленоватым оттенком. Ареолы
0.3—1.3 мм в диам. и 80—400 мкм выс., от плоских до отчетливо выпуклых, от
гладких до шероховатых, в старости сильноморщинистые, некоторые ареолы
окружены черным подслоевищем. Эпинекральный слой обычно отсутствует,
реже имеется, до 8 мкм выс. Коровой слой образован радиально расположенны-
ми, непигментированными гифами, 15—25 мкм выс., с большим количеством
желтоватых кристаллов.
Апотеции полностью погруженные, криптолеканоровые, располагаются
чаще поодиночке в середине ареолы, с вогнутым или плоским, реже, у ста-
рых апотециев, со слегка выпуклым диском, 0.15—0.5 мм в диам., окружен-
ные ложным слоевищным краем. Эксципул обычно отсутствует, изредка, у
очень молодых апотециев, очень тонкий, aethalea-типа. Эпигимений оливковый
до чисто-зеленого, реже бурый, 12—16 мкм выс. Гимений в нижней части
окрашен в зеленоватый цвет, без капель масла, 60—95 мкм выс. Гипотеций
темно-коричневый, в верхней части зеленоватый, 75—200(250) мкм выс. Па-
рафизы сильно склеенные, анастамозирующие, 1.5—2 мкм шир., на вершине
слабоголовчатые, с зеленоватой шапочкой. Сумки булавовидные, Bacidia-тппа,
55—75 х 12—17 мкм. В сумке по 8 спор. Споры 2-клеточные, коричневые, Buellia-
типа, с равномерно утолщенными тонкими стенками, эллипсоидные, с закруглен-
ными концами, прямые или немного изогнутые, удлиненные, слегка сжатые около
перегородки, микроморщинистые (SEM), (11)13—15(20) х 6—9.5(11) мкм.
Пикнидии встречаются редко, полностью погруженью, яйцевидные, одно-
камерные. Конидии 4—6 х 0.8—1 мкм.
Таллом от С оранжевеет, от К и Р не изменяется в окраске. Кристаллы коро-
вого слоя растворяются в К. Сердцевина от I не изменяется в окраске. Нижняя
окрашенная часть гимения от К не изменяется, от N окрашивается в красный
цвет. Эпигимений от N краснеет. Содержит артотелин и некоторые популяции —
стиктовую кислоту.
На силикатных скалах, каменных кладках на равнине и в горах.
Арктика (Ямал), ?Калининградская обл. — Европа, Сев. Америка. Редкий вид.
Внешне похож на Buellia jugorum, который отличается более крупными
ареолами (до 1.8 мм в диам.) и конидиями (6—9 мкм дл.); кроме того, В. jugorum
встречается на мелкой гальке.
24. Buellia papillata (Sommerf.) Tuck. (= Lecidea papillata Sommerf., Buellia
papillata var. albocincta Th. Fr.) — Буэллия сосочковая.
Таллом накипной, сплошной, обычно толстый, крупнозернисто-бородавчатый,
бугорчатый до сосочковидного, широко разрастающийся, позднее растрескиваю-
172
СЕМ. PHYSCIACEAE
щийся и выкрашивающийся, из-за разрушения корового слоя местами с мучни-
стой поверхностью, белый, серовато-беловатый. Подслоевище не развито.
Апотеции лецидеевые, сидячие, одиночные или образующие группы и слива-
ющиеся, 0.3—1(1.4) мм в диам., молодые апотеции с тонким слоевищным краем.
Диск апотециев черный, гладкий или шероховатый, иногда с налетом, обычно
выпуклый, плоский только у молодых апотециев, с узким, плохо различимым,
а у старых апотециев — с исчезающим краем. Эксципул темно-коричневый,
тонкий, исчезающий. Эпигимений темно-коричневый. Гимений бесцветный,
в верхней части иногда коричневатый, без капель масла, 75—140 мкм выс. Гипо-
теций от светло- до темно-коричневого. Парафизы не склеены, в верхней части
головчатые. Сумки булавовидные, с 8 спорами. Споры 2-клеточные, молодые
чуть зеленоватые, зрелые споры коричневые, нередко изогнутые, Buellia-mna,
с равномерно утолщенными тонкими стенками, морщинистые (SEM), изредка
встречаются 4-клеточные споры, но дополнительные перегородки очень тонкие,
плохо развитые, (15)18—26(30) х 7—11(13) мкм.
Пикнидии неизвестны.
Таллом от К желтеет или не изменяется, от Р и С не изменяется в окраске.
Сердцевина от I не изменяется в окраске. Эпигимений от N не изменяется. Со-
держит атранорин.
На мхах и почве, изредка на скалах.
Арктика (Нов. Земля, Ямал, Таймыр, Якутия, Новосибирские острова, о-в
Врангеля, Чукотка), Республика Коми, Сев. Кавказ, Юж. Сибирь. — Европа
(рассеянно в Сев. Европе и в Альпах), Азия, Сев. Америка, Антарктида. Аркто-
альпийский вид, широко распространен за полярным кругом на арктическом
побережье России.
От Buellia insignis отличается сосочковидным талломом, наличием атра-
норина и немного более мелкими спорами. У В. insignis таллом без сосочков,
атранорин отсутствует, споры немного крупнее, (20)25—32 х 7—13 мкм.
25. Buellia pulverulenta (Anzi) Jatta [= Abrothallus pulverulentus Anzi, Dacty-
losporapulverulenta (Anzi) Arnold, Diplotommapulverulentum (Anzi) A. Crespo &
D. Hawksw., Karschiapulverulenta (Anzi) Korb., Buellia convexa Th. Fr, Leciographa
muscigenae (Anzi) Rehm] — Буэллия пылящая.
Эндопаразит — развивается внутри таллома хозяина, а на поверхность вы-
ступают только апотеции. Гифы внутри хозяина образуют собственный коровой
слой 10—20 мкм выс. и более рыхлую зону, где располагаются клетки водорос-
лей, присущие данному виду. Клетки гиф более мелкие, чем клетки гиф хозяина.
На талломе хозяина вызывает образование некрозов.
Апотеции первоначально погруженные, но скоро становятся сидячими,
0.2—0.5(0.7) мм в диам. Диск апотециев черный, иногда с налетом, плоский,
но быстро становится выпуклым; край диска тонкий, неисчезающий. Эксци-
пул темно-коричневый, равномерно окрашен, параплекгенхимный, образован
гифами, имеющими короткие толстостенные клетки. Эпигимений коричневый.
Гимений без капель масла, 55—80 мкм выс., в верхней части коричневый,
РОД BUELLIA
173
в нижней бесцветный. Гипотеций коричневый до темно-коричневого. Парафи-
зы 1.6—2.3 мкм шир., членистые, ветвящиеся, на вершине крупноголовчатые.
Сумки булавовидные, с 8 спорами. Споры 4-клеточные, изредка 2-клеточные,
(9)15—23 х (4)6—9 мкм, прямые, эллипсоидные, с равномерно утолщенными
стенками, к концам слегка заостренные, бородавчатые (SEM).
Пикнидии встречаются редко. Конидии 5—6 х 1 мкм.
Лишайниковые вещества отсутствуют.
Эндопаразит главным образом на Physconia muscigena, также на видах родов
Physconia, Physcia, Phaeophyscia, Anaptychia.
Арктика (от Ненецкого АО до Чукотки), Мурманская обл., Сев. Кавказ, Си-
бирь (Красноярский край, Иркутская обл., Бурятия). — Европа, Азия, Сев. и Юж.
Америка. Редкий вид, имеющий в России рассеянное распространение.
26. Buellia scalpturata Vain. — Буэллия орнаментированная.
Таллом однообразный, умеренно или довольно толстый, до 0.5 мм толщ.,
ареолированный. Ареолы матовые, беловатые, 0.5—1.5 мм в диам., частично
смыкающиеся друг с другом, частично рассеянные, свободные или довольно
плотно прикрепленные, выпуклые или плоские, обычно с ровной, гладкой по-
верхностью. Подслоевище плохо заметное.
Апотеции 0.3—0.6 мм в диам., к основанию слегка суженные, располагаются
на талломе группами. Диск апотеция черный, голый, матовый, от плоского до
слегка выпуклого, к краю равномерно или сильно утончающийся. Эпигимений
буро-сажистый. Гимений 70—100 мкм выс. Парафизы соприкасающиеся на до-
вольно большом протяжении, но не ветвисто соединенные, 1.5 мкм толщ., на вер-
шине булавовидные. Гипотеций буро-черноватый. Сумки широкобулавовидные,
с 8 спорами, расположенными в 2 ряда. Споры Bweffia-типа, 2-клеточные, сначала
бесцветные, потом коричневые, эллипсоидные или удлиненные, с равномерно
и умеренно утолщенной клеточной стенкой, не суженные около перегородки,
12—21 х 6—8 мкм.
Пикнидии обычны, погруженные, буро-сажистые. Конидиеносцы из не-
многих клеток, конические, неветвящиеся, 4—6 мкм дл., на вершине с кони-
диями. Конидии прямые, палочковидные, на вершине закругленные или тупые,
5x1 мкм.
Таллом от К желтеет, но красных кристаллов не образует, от С не изменяется
в окраске. Эксципул, эпигимений и гипотеций от К и Ане изменяются в окраске.
Гимений от I синеет.
На камнях: гнейсах и гранитах.
Арктика (Чукотка). — Европа, Азия. Редкий вид.
Вид, близкий к Buellia concinna и В. stellulata. От В. concinna отличается цве-
том и реакцией таллома, а также тем, что апотеции дольше остаются плоскими.
У В. concinna таллом желтоватых оттенков, от К не изменяется в окраске, от С
оранжевеет. От В. stellulata отличается расположением апотециев, размерами
спор и реакцией эпигимения с А. У В. stellulata апотеции расположены по краям
и между ареол, споры короче, 8—15 х 5—8 мкм, эпигимений от А розовеет.
174
СЕМ. PHYSCIACEAE
27. Buellia schaereri De Not. [= Buellia nigritula (Nyl.) Mudd] — Буэллия
Шерера.
Таллом в виде очень тонкой, зернистой до порошистой корочки, иногда
трещиноватый, беловатый, серебристо-серый, иногда плохо развитый и тогда
незаметный.
Апотеции очень мелкие, лецидеевые, сидячие, многочисленные, 0.2—
0.3(0.5) мм в диам. Диск черный, голый, сначала плоский, позднее сильновыпук-
лый, из-за чего апотеции выглядят почти шарообразными. Край тонкий, одного
цвета с диском, у выпуклых апотециев плохо различим. Эксципул отсутствует
или слабо развитый, тонкий, темно-коричневый. Эпигимений коричневый. Гиме-
ний бесцветный, без капель масла, 40—60 мкм выс. Гипотеций серо-коричневый
или темно-коричневый. Парафизы сросшиеся, на верхушках головчатые, темно-
коричневые. Сумки булавовидные, 30 * 10 мкм, с 8 спорами. Споры 2-клеточные,
светло-коричневые, Вме/Л'а-типа, с равномерно утолщенными тонкими стенками,
гладкие (SEM), удлиненные до узкоэллипсоидных, прямые, иногда слегка заужен-
ные к одному концу, мелкие, 5.5—10 х 2.5—4 мкм.
Пикнидии обычно многочисленные. Конидии эллипсоидные, 2—3 х
х 1—1.5 мкм.
Таллом от К, Р и С не изменяется в окраске. Сердцевина от I также не из-
меняется. Эпигимений от N не изменяется в окраске. Лишайниковые вещества
отсутствуют.
На коре хвойных, а также лиственных деревьев с кислой корой, на древесине,
на мхах и растительных остатках.
Республика Коми, Мурманская, Новгородская, Московская, Рязанская, Белго-
родская, Воронежская области, Башкирия, Сев. Кавказ, Урал, Зап. и Вост. Сибирь
(Иркутская обл., Бурятия, Якутия), Дальний Восток (Приморский край). — Евро-
па (широко распространен в Сев. и Центр. Европе), Азия, Сев. Америка.
Внешне иногда похож на Amandinea punctata,, но у последнего вида более
крупные споры (8—20 х 5—Ю мкм) и нитевидные, дугообразные конидии до
20 мкм дл.
28. Buellia septentrionalis Vain. — Буэллия северная:
Таллом в виде однообразной, сплошной, тонкой или очень тонкой, боро-
давчато-неровной или гладкой, беловатой корочки. Подслоевище плохо за-
метное.
Апотеции 0.4—0.8 мм в диам., скученные, не суженные у основания. Диск
апотециев черный, голый, выпуклый, край не выражен. Эпигимений от тускло-
зеленого (цвета окиси меди) до сажистого. Гимений 70—80 мкм выс. Гипотеций
темно-коричневый, черновато-коричневатый. Парафизы тесно сомкнутые, не-
сросшиеся, тонкие, состоящие из удлиненных клеток, на вершине булавовидные.
Сумки булавовидные, с 8 спорами, расположенными в 1 или 2 ряда. Споры 2-кле-г
точные, эллипсоидные, коричневые, со слабой перетяжкой около перегородки,
И—14 х 6—9 мкм.
РОД BUELLIA
175
Пикнидии буро-сажистые до зеленовато-сажистых, от N окрашиваются
в фиолетовый цвет.
Таллом от К желтеет, от С и I не изменяется в окраске. Эпигимений от К не
изменяется в окраске, от N становится фиолетовым. Гипотеций от К не изменя-
ется в окраске.
На песчаной почве.
Арктика (Чукотка). — Европа, Азия. Редкий вид.
(29 ). Buellia spuria (Schaer.) Anzi [= Lecidea spuria Schaer., Catolechia lactea
A. Massal., Buellia italica var. lactea A.. Massal., B. lactea (A. Massal.) Korb., B. oli-
vaceofusca (Anzi) Zahlbr.] — Буэллия ложная.
Таллом от тонкого до очень толстого (более 1 мм толщ.), гранулированный,
трещиновато-ареолированный, площадно-потрескавшийся, ареолированный,
беловатый или сероватый, иногда со слабым, чуть кремоватым оттенком, серд-
цевина местами красная. Ареолы плоские или, чаще, выпуклые, неправильной
формы, обычно угловатые, иногда с 1—2 сторон закругленные. Эпинекральный
слой очень тонкий, значительно тоньше корового слоя, с мелкими кристаллами.
Подслоевище черное, развитое или незаметное.
Апотеции располагаются по краям ареол или между ареолами, по 1, реже по 2—
3 на ареоле, сначала погруженные, криптолеканоровые, позднее лецидеевые,
сидячие, не суженные у основания, 0.2—0.7(1) мм в диам. Диск апотециев от
плоского до выпуклого. Край апотециев узкий, выступающий над диском, ровный,
реже слегка волнистый, неисчезающий, но у сильновыпуклых апотециев иногда
плохо различим. Эксципул тонкий, постоянный, <зе//г<з/е<з-типа. Внешняя часть
эксципула темно-бурая, внутренняя часть бесцветная. Эпигимений зеленоватый
до оливкового. Гимений бесцветный, без капель масла, 60—85 мкм выс. Гипотеций
темный, буро-коричневый. Парафизы простые, членистые, в верхней части в виде
четок, с 1—3 окрашенными (коричневатыми) клетками, темно-коричневая ша-
почка в самой верхней клетке парафизы не всегда заметна, и верхушечная клетка
иногда окрашена так же, как 1—2 предыдущие. Сумки узкомешковидные, 55—70 х
х 20—30 мкм, с 8 спорами. Споры 2-клеточные, коричневые, Впе//ш-типа, эллип-
соидные, с широкозакругленными концами, равномерно утолщенными стенками,
не перетянутые около перегородки, 9—18 х 5—8 мкм, поверхность спор гладкая
до слегка морщинистой (SEM); иногда внутри споры встречаются капли масла.
Пикнидии немногочисленные, погруженные. Конидии палочковидные,
4.5—6 х 1—1.5 мкм.
Таллом от К желтеет, потом оранжевеет или краснеет, от Р оранжевеет, от
С не изменяется в окраске. Сердцевина амилоидная, от I синеет, от К желтеет,
потом становится оранжевой или красной, от Р оранжевеет. Эпигимений от N
розовеет. Содержит атранорин, хлоратранорин, норстиктовую, коннорстикговую,
стиктовую, криптостиктовую, констиктовую и менегациевую кислоты.
На скалах, на гранитах и песчаниках.
В России пока не найден. — Европа, Кавказ (Грузия), Сев. Америка. Может
быть обнаружен на Сев. Кавказе.
176
СЕМ. PHYSCIACEAE
Образцы, имеющие тонкий таллом, похожи на Buellia stellulata, от кото-
рого отличаются реакцией сердцевины с I, размерами спор и пикноконидий.
У В. stellulata сердцевина от I не изменяется в окраске, споры и конидии мельче:
споры 8—13 х 5—7, конидии 3.5—5 мкм.
30.. Buellia stellulata (Taylor) Mudd [= Lecidea stellulata Taylor, Catolechia ma-
ritimaA.. Massal., Buellia maritima (A. Massal.) Bagl., B. candidula Arnold, Lecidea
microtera Nyl.] — Буэллия мелкозвездчатая (рис. 25, б).
Таллом в виде тонкой, трещиновато-ареолированной корочки, до 1—2 см
в диам., беловатого или светло-серого цвета, с черным бахромчатым подслоеви-
щем. На субстратах талломы нередко напоминают мозаику. Ареолы угловатые,
от вогнутых до плоских, 0.2—0.5 мм в диам.
Апотеции обычно располагаются по краям ареол, криптолеканоровые, по-
груженные, реже лецидеевые, выступающие на поверхность таллома, очень
мелкие, 0.1—0.3 мм в диам. Диск апотециев от вогнутого до плоского, черный,
шероховатый. Край апотециев обычно на уровне диска, реже чуточку возвы-
шается над ним. Эксципул очень тонкий, плохо развитый, aer/zaZea-типа, в
старых апотециях незаметный. Эпигимений всегда с зеленоватым оттенком,
оливково-зеленый, оливковый, оливково-коричневатый. Гимений бесцветный,
без капель масла, 45—70 мкм выс. Гипотеций темно-коричневый. Парафизы
около 2 мкм шир., членистые, около вершины разветвленные, реже простые, со
слегка вздутой головкой и с темно-коричневой шапочкой. Сумки мешковидные,
20—45 х И—15 мкм, с 8 спорами. Споры 2-клеточные, коричневые, 5weffla-rana,
с равномерно утолщенными тонкими стенками, эллипсоидные, с широкозакруг-
ленными концами, около перегородки без перетяжки, 8—13(15) х 5—8 мкм,
поверхность спор морщинистая или гладкая (SEM).
Пикнидии встречаются редко,' погруженные. Конидии палочковидные,
3.5—5 х 1—1.5 мкм.
Таллом от К желтеет, от Р оранжевеет или не изменяется в окраске, от С не
изменяется. Сердцевина от К желтеет, от Р оранжевеет, от С и I не изменяется
в окраске. Гимений от К не изменяется. Эпигимений от N розовеет, от I синеет.
Содержит атранорин, конфлуентовую и 2'-О-метилперлатовую кислоты.
На известьсодержащих и силикатных породах, на скалах в открытых местах,
обычен на морских побережьях.
Сев. Кавказ, Юж. Сибирь, Дальний Восток. — Европа (Скандинавия), Азия
(Грузия, Азербайджан), Сев. Америка.
Таллом внешне похоже на Buellia aethalea, но у последнего вида спо-
ры и конидии крупнее (споры 13—18 х 6—9, конидии 5—8.5 мкм), а также
другой набор лишайниковых веществ. Талломы с карбонатных пород толще,
чем с кислых субстратов. Образцы с известкового субстрата внешне похожи
на В. spuria, но отличаются реакцией сердцевины с I, размерами конидий
и спор (у В. spuria сердцевина амилоидная, споры 9—18 х 5—8, конидии
4.5—6 х 1—1.5 мкм).
РОД BUELLIA
177
31. Buellia subdisciformis (Leight.) Vain. [= Lecidea subdisciformis Leight.,
Buellia ryssolea (Leight.) A. L. Sm.] — Буэллия почти дисковидная.
Таллом в виде толстой, до 1 мм толщ., иногда более тонкой, трещиновато-
ареолированной, позднее волдыреобразной, реже гладкой корочки, беловатого,
светло-серого или темно-серого цвета, иногда со слегка желтоватым или кремо-
вым оттенком. Ареолы 0.2—1.5 мм шир., некоторые с бородавочками. Подслое-
вище хорошо развито, широкое, небахромчатое, черное, иногда окаймляющее
ареолы, отчего таллом напоминает мозаику.
Апотеции лецидеевые, сидячие, суженные у основания, 0.4—1.5(1.8) мм
в диам. Диск апотециев плоский до слегка выпуклого, иногда с серовато-
беловатым налетом. Край апотеция толстый, возвышается над плоским диском,
у молодых апотециев с налетом, у выпуклых апотециев часто незаметен. Экс-
ципул leptocline-waa, образован хаотичным переплетением гиф, на тонких сре-
зах оранжево-коричневый. Эпигимений коричневый. Гимений бесцветный, без
капель масла, 70—95 мкм выс. Гипотеций темно- или красновато-коричневый.
Сумки 25—70 х 9—22 мкм. Споры 2-клеточные, коричневые, эллипсоидные,
перетянутые около перегородки, Physconia-Ttma, с утолщением около перегород-
ки, 10—15(18) х (5.5)7—9.5 мкм, микроморщинистые (SEM).
Пикнидии многочисленные. Конидии палочковидные, 6—10 х 1 мкм.
Таллом от К желтеет, потом краснеет (образуются кристаллы), от Р приоб-
ретает лимонно-желтый цвет, от С не изменяется в окраске. Сердцевина от I не
изменяется. От К раствор вокруг эксципула приобретает оранжевый оттенок.
Гимений от К и N не изменяется в окраске, от I синеет. Эпигимений от N не из-
меняется. Содержит атранорин, норстиктовую и коннорстиктовую кислоты.
На приморских гранитных скалах выше уровня приливов.
Сев. Кавказ. — Европа. Редкий вид.
32. Buellia tesserata Korb. [= Rinodina radiata (Tuck.) Tuck., R. radiata f. fimbri-
ata (Tuck.) Zahlbr., Buelliafimbriata (Tuck.) Scheard] — Буэллия таблитчатая.
Таллом от тонкого до толстого, трещиноватый до ареолированного, более
толстый в центре, к краям утончающийся, неровный, изрезанный, по краям
как бы мелколопастной, белый, беловато-сероватый, серый, светло-серовато-
коричневатый, пепельный, зеленовато-серый, с беловатым или сизоватым на-
летом, иногда без налета, окруженный черным бахромчатым подслоевищем.
Ареолы угловатые, прижатые друг к другу, от плоских до выпуклых.
Апотеции от погруженных криптолеканоровых до сидячих лецидеевых,
по 1—2 на ареоле, широкоприкрепленные, в центре таллома скученные,
0.3—0.8(1) мм в диам. Диск черный, голый или, чаще, с беловатым налетом,
от плоского, с более или менее волнистым краем до сильновыпуклого, почти
сферического и тогда с исчезающим краем. Эксципул тонкий, слабо выражен,
aethalea-типа, темно-коричневый во внешней части. Эпигимений коричневый,
с кристаллами, растворимыми в К. Гимений бесцветный, без капель масла,
60—90 мкм выс. Гипотеций темно-коричневый. Парафизы головчатые, с корич-
ГМ
СЕМ. PHYSCIACEAE
певыми шапочками. Сумки булавовидные, Bacidia-типа, 40 х 12 мкм, с 8 спо-
рами. Споры 2-клеточные, коричневые, широкоэллипсоидные, с перетяжкой
около перегородки, Buellia-типа, с равномерно утолщенными тонкими стенками
(молодые споры без перетяжки и их стенки утолщены сильнее), морщинистые
(SEM), 8—15 х 5—7 мкм.
Пикнидии встречаются редко, погруженные. Конидии прямые, палочковид-
ные, 6.5—11 х 1 мкм.
Таллом от Л? и С не изменяется в окраске. Сердцевина неамилоидная, от I не
синеет, от К желтеет, от С и Р не изменяется в окраске. Кристаллы эпигимения
при действии К растворяются. Содержит 3-хлордиварикатовую кислоту, следы
диварикатовой кислоты и атранорина.
На хорошо прогреваемых силикатных скалах на побережьях, на скалах с по-
ристой поверхностью, на сланцах. Теплолюбивый вид.
Мурманская обл., Карелия. — Европа (рассеянно, преимущественно в Сре-
диземноморье, известен также из Норвегии), Сев. Африка, Канарские острова,
Сев. Америка.
33. Buellia triphragmioides Anzi [= Buellia triphragmia subsp. thionella Norman,
Diplotomma triphragmioides (Anzi) Szatala] — Буэллия трифрагмиевидная.
Таллом ареолированный, бородавковидный, желтоватый, желтовато-
зеленоватый до серно-желтого, обычно в виде мелких пятен. Подслоевище не
развивается.
Апотеции лецидеевые, сидячие, 0.2—0.9 мм в диам. Диск от плоского до
выпуклого, иногда с тонким ,желтоватым налетом, у молодых апотециев окру-
женный собственным краем, который позднее исчезает. Эксципул равномерно
окрашен, коричневый; гифы эксципула толстостенные, из укороченных клеток.
Эпигимений коричневый. Гимений без капель масла. Гицотеций коричневый.
В сумке по 8 спор. Споры 4-клеточные, иногда изогнутые, грубоморщинистые
(SEM), 19—28 х 7—Ю мкм.
Пикнидии встречаются редко. Конидии 5—7 х 1 мкм.
Таллом от К и Р не изменяется в окраске, от С краснеет. Сердцевина неами-
лоидная, от I не синеет. Содержит артотелин и иногда следы других ксантонов.
На гладкой коре лиственных, реже хвойных деревьев и на древесине.
Мурманская обл., Сибирь, Дальний Восток. — Европа (Сев. Европа, Альпы),
Азия, Сев. Америка. В России имеет рассеянное распространение.
34. Buellia uberior Anzi (= Buellia contermina Arnold, B. atrocinerea (Anzi)
Zahlbr., B. lactea var. atrocinerea Anzi, B. nitida Eitner) — Буэллия более плодо-
родная.
Таллом обычно ареолированный, трещиноватый, 1—5 см в диам., в виде
светло-серой, буровато-серой или темно-серой блестящей корочки, с черным
подслоевищем. Ареолы от плоских до выпуклых, 0.3—0.8(1.1) мм в диам,
(80)250—750 мкм выс. Эпинекральный слой образован бесцветными, отмер-
шими гифами, однородный или прерывистый, в виде сот, сильноамилоидный.
РОД BUELLIA
179
Коровой слой 11—30 мкм толщ., образован антиклинальными гифами, бурова-
того или, реже, зеленовато-черного цвета, особенно вблизи апотециев; краевые
клетки гиф корового слоя имеют головчатые, пигментированные утолщения,
отделяющие его от эпинекрального слоя. Сердцевина белая, амилоидная, часто
с кристаллами.
Апотеции одиночные или по нескольку в середине ареолы, реже распола-
гаются на краю ареолы, криптолеканоровые или зеориновые, погруженные,
0.2—0.8(1) мм в диам., реже широко сидячие, иногда с выпуклым диском. Экс-
ципул обычно отсутствует, реже-встречается у широко сидячих апотециев или
у апотециев, расположенных по кромке ареол, тонкий, 40—60 мкм, с разбро-
санными кристаллами, aethalea-типа, образован антиклинальными или слабо-
радиальными, сильно склеенными гифами, неравномерно окрашен: внутренняя
часть бесцветная, внешняя — зеленовато-черная. Эпигимений зеленоватый,
оливкового-зеленый, буро-оливково-зеленый до черно-зеленого, 6—17 мкм. Ги-
мений бесцветный, без капель масла, 42—68 мкм выс. Гипотеций бесцветный или
светло-коричневый, 25—100 мкм выс. Парафизы в верхней части разветвленные,
головчатые, на вершине оливково-зеленые, в нижней части анастомозирующие.
Сумки булавовидные, Biatora-типа, 30—67 х 12—17 мкм, с 8 спорами. Споры
2-клеточные, коричневые, широкоэллипсоидные, с широко закругленными кон-
цами, с перетяжкой около перегородки, Buellia-типа, с равномерно утолщенными
тонкими стенками, продольно-узкобороздчатые (SEM), 8—12 х 4.5—6.5 мкм.
Пикнидии встречаются редко, полностью погруженные, яйцевидные, одно-
камерные. Конидии эллипсоидные, 3.5—4 х 1—1.3 мкм.
Таллом от К не изменяется в окраске или желтеет, от Р не изменяется или
оранжевеет, от С краснеет. Эпинекральный слой от I синеет. Сердцевина амило-
идная, от 7 синеет. Эпигимений от N краснеет. Содержит гирофоровую, иногда
стиктовую и следы леканоровой кислоты;
На силикатных скалах с наветренной стороны, на безызвестковых камени-
стых поверхностях в субальпийском и альпийском поясах. На начальных стадиях
развития паразитирует на Schaereria fuscocinerea. Избегает местообитаний с дли-
тельно сохраняющимся снеговым покровом.
Арктика (Мурманская обл., Нов. Земля). — Европа, Сев. Америка. В России
встречается на арктическом побережье.
Близок к Buellia miriquidica, тут которого отличается строением спор и хи-
мическим составом. У В. miriquidica споры гладкие (SEM), 6—10 х 3.5—5 мкм,
имеется мириквидовая кислота. От В. aethalea отличается размерами спор и ре-
акцией с С. У В. aethalea споры крупнее, 13—18(20) х 6—9(11) мкм, таллом от
С не изменяется.
35. Buellia vilis Th. Fr. [= Buellia modica (Nyl.) Mig., Lecidea disciformis var.
enteroleucoides Nyl.] — Буэллия скромная.
Таллом очень тонкий, трещиноватый, со временем становится более или
менее ареолированным, пепельно-серый, иногда эндолитный. Ареолы нередко
рассеяны среди крупиц скального субстрата. Подслоевище отсутствует.
180
СЕМ. PHYSCIACEAE
Апотеции первоначально погруженные, потом сидячие, лецидеевые, сужен-
ные у основания, 0.2 —0.7 мм в диам. Диск апотециев голый, плоский до слегка
выпуклого; край диска широкий, выступающий, неисчезающий. Эксципул до
60 мкм шир., образован радиально идущими, сплющенными гифами. Внешняя
часть эксципула темно-красновато-коричневая, внутренняя часть бесцветная,
сильноамилоидная. Эпигимений коричневый до темно-зеленого. Гимений бес-
цветный, в верхней части коричневатый, без капель масла, 60—80 мкм выс. Ги-
потеций бесцветный, сильноамилоидный. В сумке по 8 спор. Споры 2-клеточные,
коричневые, широкоэллипсоидные, без перетяжки или слегка сжатые около пере-
городки, Buellia-ТАша, с тонкими, равномерно утолщенными стенками, гладкие
до мелкоморщинистых (SEM), 12—15 х 7.5—9 мкм.
Пикнидии сидячие. Конидии палочковидные, 2.5—4 мкм.
Таллом от К желтеет или не изменяется в окраске, от С оранжевеет. Серд-
цевина, гимений и гипотеций от I синеют, сердцевина от К желтеет, от Р не из-
меняется в окраске. Эксципул от К не изменяется в окраске, от N краснеет, от I
синеет. Лишайниковые вещества не найдены.
На маленьких камешках и на недавно эродированной поверхности гранитных
валунов в горах, в трещинах скал, в местообитаниях, подверженных сильному
воздействию ветров.
Арктика (Нов. Земля, Ямал, Чукотка), Сев. Кавказ, Магаданская обл. — Ев-
ропа, Азия, Сев. Америка. Имеет циркумполярное и бореальное распростра-
нение.
Род DIMELAENA Norman — ДИМЕЛАЕНА
Таллом пластинчатый до накипного, ареолированный в центре, по краю ло-
пастной. Подслоевище отсутствует. Фотобионт Тгейомхш-типа.
Апотеции криптолеканоровые 'до леканоровых, погруженные до сидячих.
Диск плоский до выпуклого, черный, иногда с налетом; Гимений без масляных
капель. Эпигимений коричневый. Гипотеций светлый. Эксципул бесцветный.
Парафизы простые или слабо разветвленные в верхней части, с утолщенными
коричневыми верхушками. Сумки цилиндрические, Bacidia-тппа. В сумке по
8 спор. Споры 2-клеточные, коричневые, Beltraminia-Tnna, с равномерно утол-
щенной клеточной стенкой и хорошо развитым торусом.
Пикнидии погруженные. Конидии простые, цилиндрические, бесцветные.
Dimelaena oreina (Ach.) Norman [= Rinodina altissima H. Magn., R. oreina
(Ach.) A. Massal.] —Димелаена горная.
Таллом пластинчато-ареолированный, иногда пузырчатый, с хорошо раз-
витыми радиальными краевыми лопастями. Ареолы плоские, 0.3—1 мм шир.,
краевые лопасти до 1.2 мм шир., зеленовато-желтые, иногда покрыты налетом
кристаллов оксалата кальция.
Апотеции обычно развиваются, криптолеканоровые, затем становятся ле-
каноровыми, 0.2—0.9 мм в диам., погруженные до сидячих. Диск плоский
РОДГЛРЬО1С1А
181
до выпуклого, черный, иногда с тонким белым налетом. Слоевищный край
одного цвета с талломом. Гимений бесцветный, 60—80 мкм выс. Эпигимений
коричневый. Гипотеций бесцветный, 80—135 мкм выс. Эксципул бесцветный,
5—20 мкм шир. Парафизы простые или слабо разветвленные в верхней части,
2—3 мкм шир., с утолщенными до 3—6 мкм шир. коричневыми верхушками.
В сумке по 8 спор, 2-клеточные, коричневые, 8—13(15) х 5—7 мкм, перетя-
нутые по перегородке.
Пикнидии погруженные, грушевидные. Конидии цилиндрические, 5—6 х
х 1 мкм.
Таллом от К желтеет, от С и КС не изменяется в окраске, от Р краснеет; со-
держит усниновую и фумарпротоцетраровую кислоты (хемотип I). От К и Р не
изменяется в окраске, от С краснеет; содержит усниновую и гирофоровую кис-
лоты (хемотип II). От К, С, КС и Р не изменяется в окраске; содержит усниновую
кислоту (хемотип III). От К желтеет, от С и Р краснеет; содержит усниновую,
гирофоровую и фумарпротоцетраровую кислоты (хемотип IV). От К желтеет, от
С и КС не изменяется в окраске, от Р становится оранжевым; содержит уснино-
вую и стиктовую кислоты (хемотип V). От К, С, КС и Р не изменяется в окраске;
содержит усниновую кислоту и сферофорин (хемотип VI). От К желтеет, от С
краснеет, от Р становится оранжевым; содержит усниновую, гирофоровую и стик-
товую кислоты (хемотип VII).
Широко распространенный лишайник, обитающий на твердых кремнийсо-
держащих горных породах в открытых, сухих и солнечных местах, преимуще-
ственно в горах или на возвышенностях.
Ленинградская, Тульская, Саратовская, Волгоградская области, Сев. Кавказ
(Карачаево-Черкессия, Кабардино-Балкария, Краснодарский край), Урал (Баш-
кирия, Оренбургская обл.), Зап. Сибирь (Красноярский край), Юж. Сибирь (Ал-
тай, Саяны, Прибайкалье, Забайкалье), Вост. Сибирь (Якутия), Дальний Восток
(Хабаровский и Приморский края, Камчатка). — Европа (Альпы, Скандинавия),
Азия (Турция, Грузия, Азербайджан, Китай, Монголия, Казахстан, Киргизия,
Таджикистан), Гренландия, Сев., Юж. Америка, Африка.
Род DIPLOICIA A. Massal. — ДИПЛОИЦИЯ
Таллом накипной, плакоидно-лопастной — в центре из сплошной или арео-
лированной корочки с отчетливыми лопастями по краю, обычно розетковидный,
от 1—3(4—5) до 6—10 см (очень редко) в диам., иногда несколько талломов
сливаются вместе; плотно прирастает сердцевинными гифами к субстрату; чет-
кий проталлом отсутствует. Верхняя поверхность с отчетливыми радиальными
складками, образующими подобие лопастей; беловатая или сероватая, иногда
с голубоватым оттенком; часто темнеющая ближе к кончикам лопастей; голая
или с тонким налетом. Сердцевина беловатая, желтоватая, более или менее
плотная. Верхний коровой слой параплектенхимный, с мелкими кристаллами,
не растворимыми в К.
Фотобионт — зеленая водоросль Trebouxia.
182
СЕМ. PHYSCIACEAE
Апотеции встречаются не часто, лецидеевые, изначально погруженные
в таллом (или накрыты наползающим талломом), позже — выступающие или
сидячие; диск черный или коричневато-черный, голый или с серовато-белым
налетом; край тонкий, черный. Эпитеций гранулярный, коричнево-черный; гиме-
ний бесцветный, сложен тонкими нитевидными неразветвленными парафизами
с утолщенными темными вершинками; гипотеций коричнево-черный; эксципул
тонкий, темно-коричневый. Сумки булавовидные, Ьесапога-типа, с 8 спорами.
Споры коричневые, 2-клеточные, эллипсоидные, толстостенные, переходные
между типами Physcia и Mischoblastia.
Пикнидии погруженные, с бесцветными стенками (вблизи выводного отвер-
стия коричневатыми); конидии палочковидные, 6—9 х 1 мкм.
Содержит атранорин, диплоицин, ксантоны, секалоновую и гирофоровую
кислоты. Верхняя поверхность таллома при действии К желтеет.
Виды рода обитают на камнях с содержанием кальция, реже на запыленных
стволах деревьев (нитрофилы) в достаточно прогреваемых, более или менее осве-
щенных местообитаниях. Распространены преимущественно в южных горных
странах, обычны в Средиземноморье.
Род включает 2 вида, один известен в России.
От других родов семейства отличается накипным, плакоидно-лопастным
талломом без нижнего корового слоя, плотно прирастающего к субстрату гифами
сердцевинного слоя. В стерильном состоянии может быть похожим на виды рода
Dirinaria и Physcia clementei, которые,имеют нижний коровой слой.
1. Таллом с соредиями. Апотеции крайне редки. Без гирофоровой кислоты . . .
....................................................................................................1. D. canescens.
— Таллом без соредий. Апотеции обычны. Содержит гирофоровую кислоту . .
............................................(2). D. subcanescens.
1 . Diploicia canescens (Dicks.) A. Massal. [= Buellia canescens (Dicks.) De
Not.]—Диплоицин седоватая (рис. 26).
Таллом накипной, трещиновато-ареолированный в центре, на периферии от-
четливо радиально-складчатый; формирует розетки 1—3(5—6) см в диам., часто
множество мелких талломов 1—1.5 см в диам. сливаются вместе; соредиозный.
Лопасти радиальные, 0.5—1(2) мм шир., сросшиеся друг с другом; на концах
расширяющиеся, заметно выпуклые и более толстые; верхняя поверхность
беловато-серая, инотда заметно темнеющая к кончикам, матовая, с густым бело-
ватым налетом. Соралии беловатые, рассеянные по всей поверхности таллома
(у молодых талломов часто развиты только в центре), начинают формироваться
как краевые, вогнутые, позже сливаются в обширные соредиозные участки и ста-
новятся поверхностными; соредии мучнистые или мелкогранулярные. Сердце-
вина беловато-желтоватая или без желтого оттенка.
Апотеции встречаются очень редко, 0.3—0.9 мм в диам. Споры (9)11—13(15) х
х (4.5)5.5—6(7.5) мкм.
Пикнидии редки; конидии типичные для рода.
РОДГЛРРОТОММА
183
Рис. 26. Diploicia canescens. Внешний вид таллома (ориг.).
Таллом от К желтеет, от Р, С, КС не изменяется в окраске, от UV приобретает
матово-оранжевую окраску или не изменяется. Содержит атранорин, диплоицин
и ксантоны.
На известняках, реже на силикатах с некоторым содержанием кальция, редко
на коре деревьев по обочинам дорог, преимущественно в сухих, более или менее
открытых местообитаниях; также в местах обитания птиц в супралиторальной
зойе по берегам морей или на антропогенных субстратах (бетоне, каменных
кладках). Встречается в сообществах нитрофильных и токсикотолерантных видов
лишайников.
Сев. Кавказ (Краснодарский край), ?Юж. Сибирь. — Европа (кроме Сев.
Фенноскандии), Азия, Африка, Сев. Америка, Австралия.
(2). Diploicia subcanescens (Werner) Hafellner & Poelt (= Buellia subcanescens
Werner) — Диплоицин почти седоватая.
От D. canescens отличается отсутствием соралий, более крупными размерами
(до 10 см в диам.) таллома, часто с пустулами на верхней поверхности, постоянно
развитыми апотециями, более короткими спорами (7.5—11.5 х 5—6.5 мкм), со-
держанием гирофоровой кислоты.
На сухих прогреваемых скалах с кальцием по морским побережьям.
В России пока неизвестен. — Европа (Средиземноморье — Франция, Порту-
галия, Испания, Италия), Сев. Африка (Марокко, Тунис), Юго-Зап. Азия (Йемен,
Кувейт). Может быть обнаружен на Черноморском побережье Кавказа.
Род DIPLOTOMMA Flot. — ДИПЛОТОММА
Таллом накипной, небольшой, редко более крупный, в виде тонкой или тол-
стой, гладкой, бугорчатой, трещиноватой или ареолированной, светлой, темно-
серой или с охристым оттенком корочки, незаметный при развитии на других
]Н4
СЕМ. PHYSCIACEAE
видах лишайников. Коровой слой с большим количеством мелких кристаллов, не
растворимых в К. Подслоевище черное или отсутствует. Фотобионт — зеленые
одноклеточные водоросли (Trebouxia).
Апотеции сначала погруженные, позднее выступающие, лецидеевые. Диск
апотециев черный, иногда с беловато-сероватым налетом. Ложный слоевищный
край иногда долго сохраняется, тонкий, мелкогородчатый. Собственный край апо-
тециев тонкий, гладкий или волнистый, сохраняющийся или исчезающий. Эксци-
пул плохо развит, тонкий, темноокрашенный, обычно угольно-черный, переходя-
щий в гипотеций. Эпигимений красновато-коричневый. Гимений бесцветный, от
/синеет. Гипотеций светло- или темно-коричневый, полупрозрачный. Парафизы
простые, неразветвленные, членистые, с расширенными, темноокрашенными
верхушечными клетками. Сумки Lecanora-тнпа, эллипсоидно-булавовидные, с 8
спорами. Споры широкоэллипсоидные, прямые или бобовидно-изогнутые, 4-кле-
точные до слабомуральных, 6—8-клеточных, с утолщенной центральной и обыч-
но с одной продольной перегородками. Зрелые споры красновато-коричневые,
в центральных частях клеток более светлые (округлые светлые пятна), слегка
морщинистые (SEM).
Пикнидии погруженные, в верхней части светло- или темно-коричневые,
в нижней бесцветные. Конидии тонкостенные, одноклеточные, простые, палоч-
ковидные, бесцветные, менее 15 мкм дл.
Встречается на деревьях с субнейтральной или обогащенной питательными ве-
ществами корой, на известьсодержащих скалах, известковых кладках и стенах, реже
на асбесте и цементе или на силикатных скалах вдоль морских побережий, на ранних
стадиях развития паразитирует на слоевищах других видов лишайников.
От рода Buellia отличается наличием кристаллов в коровом слое, многокле-
точными до слабомуральных красновато-коричневыми спорами с более свет-
лоокрашенными центральными частями клеток и утолщенной центральной
перегородкой.
1. На талломах лишайников........................................ 2.
— На других субстратах............................................3.
2. На талломах видов родов Xanthoria и Calaplaca......1. D. alboatrum.
— На талломах эпилитных видов рода Lecanora............4. D. venustum.
3. На каменистом субстрате, цементе, шифере.......................4.
— На коре деревьев и древесине....................................6.
4. Апотеции менее 0.5 мм в диам., обычно более мелкие .... 2. D. lutosum.
— Апотеции разного размера, в том числе более 0.5 мм в диам.......5.
5. Зрелые споры преимущественно 4-клеточные, слабомуральные споры встре-
чаются редко, сердцевина от К сначала желтеет, потом краснеет........
................................................. 4. D. venustum.
— Зрелые споры слабомуральные, сердцевина от К не изменяется в окраске, реже
желтеет, потом краснеет...............................1. D. alboatrum.
6. Эксципул хорошо развит, собственный край апотеция толстый, долго сохра-
няющийся ...........................................3. D. pharcidium.
РОД DIPLOTOMMA
185
— Эксципул развит плохо или отсутствует, собственный край апотеция тонкий,
у выпуклых апотециев исчезающий..........................1. D. alboatrum.
1. Diplotomma alboatrum (Hoffm.) Flot. [= Lichen alboater Hoffm., L. cortico-
la Ach., Lecidea corticola (Ach.) Ach., L. alboatra (Hoffm.) Chevall., L. alboatra
var. epipolia (Ach.) Schaer., Buellia alboatra (Hoffm.) Th. Fr., B. alboatra (Hoffm.)
Branth & Rostr., B. ambigua (Ach.) Malme, B. chlorophaea (Hepp ex Leight.) Lettau,
B. epipolia (Ach.) Mong., B. margaritacea Lynge, B. nivalis (Bagl. & Carestia) Hertel,
Diplotomma alboatrum var. epipolium (Ach.) A. Massal., D. ambiguum (Ach.) Flagey,
D. chlorophaeum (Hepp ex Leight.) Szatala, D. epipolium (Ach.) Arnold, D. nivale
(Bagl. & Carestia) Hafellner, Rhizocarpon alboatrum (Hoffm.) Anzi, R. alboatrum
var. epipolium (Ach.) Anzi, Lecidea ambigua Ach., L. calcarea Leight., Lichen epipo-
lius Ach.] — Диплотомма бело-черная (рис. 27).
Таллом в виде толстой, 0.1—1.5 мм толщ., или тонкой, гладкой или зернистой,
ячеисто-потрескавшейся, бородавчато-ареолированной, широко разросшейся
корочки, с мучнисто-порошистой поверхностью, иногда по краю фигурно из-
резанный, беловатый, светло- или темно-серый до коричневатого. При развитии
на слоевищах других лишайников может быть сначала незаметным, а позднее
становится трещиновато-ареолированным или мучнистым; на более поздних
стадиях развития обособляется от хозяина. Ареолы округлые или неправиль-
ной формы, 0.2—0.7(1.0) мм, плоские или слегка выпуклые, часть с неровной
или порошистой поверхностью (если разрушен коровой слой). В коровом слое
встречаются отложения оксалата кальция. Подслоевище черное, обычно хорошо
развитое, бахромчатое, реже плохо развитое и тогда незаметное.
Апотеции многочисленные, долго остаются погруженными в слоевище,
позднее выступают на поверхность и становятся почти сидячими, широкопри-
крепленными, 0.3—0.7(1.3) мм в диам. Диск черный, черновато-коричневатый,
Рис. 27. Diplotomma alboatrum. Внешний вид таллома с апотециями (ориг.).
186
СЕМ. PHYSCIACEAE
покрыт беловатым или сизоватым налетом, сначала плоский, позднее выпуклый
и тогда голый. Слоевищный край беловатый, иногда мелкогородчатый, собствен-
ный край тонкий, одного цвета с диском, у выпуклых апотециев исчезающий.
Эксципул обычно развит плохо, менее 50 мкм толщ., образован радиально
расходящимися тонкостенными гифами, коричневатый или черно-коричневый
только во внешней части, нередко эксципул отсутствует. Эпигимений коричне-
вый. Гимений бесцветный, гранулированный, без капель масла, 60—120 мкм
выс. Гипотеций от светло- до темно-коричневого или желтовато-красновато-
коричневатый, до 180 мкм выс. Парафизы 1.5—2 мкм шир., плотно сросшиеся,
позднее становятся свободными, на вершине головчато-утолщенные, коричневые.
Сумки булавовидные, 40—70 х 12 — 25 мкм, с 8 спорами. Споры, когда молодые,
оливково-коричневые, зрелые — красновато-коричневые, прямые или бобовидно-
изогнутые, слегка зауженные к концам; молодые 4-, реже 2-клеточные, зрелые
споры слабомуральные, с одной продольной перегородкой — обычно 8-клеточ-
ные, 10—27 х 6—12 мкм, слабоморщинистые (SEM).
Пикнидии развиваются редко. Конидии палочковидные, прямые, 6—10 х
х 1 мкм.
Таллом от С не изменяется в окраске, от К не изменяется или желтеет, потом
краснеет, от Р не изменяется в окраске или оранжевеет. Сердцевина от К, Р, С не
изменяется в окраске, от I не изменяется, реже синеет. Гимений от К и N не изменя-
ется в окраске, от I синеет. Содержит атранорин и иногда норстиктовую кислоту.
На субнейтральной или богатой коре лиственных пород деревьев и кустар-
ников, на древесине, скалах, особенно на содержащих известь, а также на верти-
кальных поверхностях силикатных скал вдоль морских побережий, в арктических
районах — факультативный паразит на слоевищах других лишайников.
Арктика (Нов. Земля, Ямал, Таймыр, Новосибирские острова, о-в Врангеля,
Чукотка), Архангельская обл., Республика Коми, Московская, Нижегордская,
Смоленская, Рязанская, Белгородская, Воронежская области, Сев. Кавказ, Урал,
Сибирь, Якутия, Дальний Восток (Амурская обл., Приморье). — Европа, Азия,
Сев. и Юж. Америка, Австралия, Нов. Зеландия, Юж. Африка, Антарктида.
Широко распространен в сев. полушарии. Один из наиболее широко распростра-
ненных видов этого рода на территории России.
Полиморфный вид. Талломы образцов, собранных на содержащих известь
субстратах, обычно более светлые, а апотеции с сильным налетом. Степень раз-
вития таллома эпифитов зависит от структуры поверхности. На гладкой коре
талломы тонкие, обычно гладкие, на грубой, шероховатой поверхности — более
толстые, неровные, бугорчатые. У особей, паразитирующих на других лишайни-
ках, таллом часто незаметен.
2,'Diplotomma lutosum A. Massal. [= Diplotomma dispersum (Kremp.) Arnold,
Buellia subdispersa Mig., B. lutosa (A. Massal.) Anzi] — Диплотомма глинисто-
желтая.
Таллом однородный, сплошной или в виде крупинок, зернисто-бугорчатый, бу-
горчатый до ареолированного. Ареолы маленькие, 0.3—0.5 мм в диам., плоские или
РОД DIPLOTOMMA
187
слегка выпуклые, с неровной поверхностью, плотно прижатые друг к другу и вместе
образующие пятна нередко неправильной формы, грязно-серовато-желтоватые,
грязно-желтоватые до беловатых, с кристаллами оксалата кальция в коровом слое.
Апотеции располагаются группами или поодиночке, сначала погруженные,
с тонким гранулированным слоевищным краем, позднее сидячие, 0.1—0.5 мм
в диам. Диск апотециев черный, матовый, плоский до слегка выпуклого, ино-
гда с беловатым налетом. Собственный край апотеция цельный, ровный, одного
цвета с диском, позднее исчезающий. Эксципул окрашен только во внешней
части; гифы эксципула тонкостенные, с более или менее укороченными клетка-
ми. Эпигимений коричневый до зеленовато-оливкового. Гимений бесцветный,
85—100 мкм выс., без капель масла. Гипотеций от светло-коричневатого до
темно-коричневого. В сумках по 8 спор. Споры 4-клеточные, нередко бобовидно-
изогнутые, складчато-морщинистые (SEM), 10—16(19) х 4—8 мкм.
Пикнидии неизвестны.
Таллом от К, Р и С не изменяется в окраске. Сердцевина обычно амилоидная,
от I синеет. Лишайниковые вещества не найдены.
На известняках и цементе.
Арктика (Якутия), Карелия, Оренбургская обл. — Европа, Азия, Сев. и Юж.
Америка.
Вид, трудно отличимый от Diplotomma venustum и D. alboatrum. Отличается
размерами апотециев и строением спор. У D. venustum и D. alboatrum зрелые
споры в массе слабомуральные, апотеции соответственно 0.3—1.2 и 0.3—1.3 мм
в диам.
3. Diplotomma pharcidium (Ach.) М. Choisy [= Lecanora pharcidia Ach.,
Buelliapharcidia (Ach.) Mahne, B. alboatra var. zabotica (Korb.) Th. Fr., B. zabotica
(Korb.) Rasanen] —Диплотомма морщинистая.
Таллом в виде тонкой корочки, слегка зернисто-бородавчатый, трещинова-
тый или гладкий, лакообразно-расплывчатый и тонкокомковатый, от белого до
темно-серого, иногда с буроватым оттенком. Подслоевище темно-коричневое.
На поверхности субстрата талломы обычно разбросаны в виде маленьких пятен,
окруженных темной каймой.
Апотеции 0.3—0.9 мм в диам., первоначально погруженные, позднее вы-
ступающие на поверхность, почти сидячие. Диск апотециев черный, матовый,
обычно плоский, реже слегка выпуклый, голый или с тонким беловатым налетом.
Край тонкий, одного цвета с диском; у выпуклых апотециев край незаметен.
Эксципул хорошо развит, сильно окрашен во внешней части и светлый внутри,
образован в основном тонкостенными гифами с короткими клетками и только
во внутренней части клетки гиф удлиненные и толстостенные. Эпигимений ко-
ричневый. Гимений бесцветный, без капель масла, 70—90 мкм выс. Гипотеций
коричневый. Парафизы сильно склеенные. Сумки булавовидные до мешковид-
ных, с 8 спорами. Споры 4-клеточные до слабомуральных 6-клеточных, прямые
или бобовидно-изогнутые, с неровной морщинистой поверхностью (SEM),
14—25 х 6—9(11) мкм, от светло- до темно-коричневых.
I8H
СЕМ. PHYSCIACEAE
Пикнидии встречаются редко. Конидии палочковидные, 7—10 х 1 мкм.
Таллом от К и Сне изменяется в окраске. Сердцевина неамилоидная, от I не
изменяется в окраске. Лишайниковые вещества не найдены.
Преимущественно на гладкой коре лиственных деревьев, реже на хвойных
и на древесине.
Зап. Сибирь (Кузнецкий Алатау). — Центр, и Сев. Европа, Азия. Возможно
нахождение этого вида в северо-западных и западных районах России.
4. Diplotomma venustum Korb. [= Buellia venusta (Korb.) Lettau, B. alboatra
var. venusta (Korb.) Th. Fr.] — Диплотомма привлекательная.
Таллом толстый, до 1 мм толщ., сплошной, гладкий до трещиновато-арео-
лированного, нередко правильно-округлых очертаний, по краю неотчетливо че-
шуйчатый. Поверхность ареол гладкая, как бы слегка мучнистая, белая, сероватая
или с охристым оттенком, с кристаллами оксалата кальция в коровом слое.
Апотеции рассеянные или близко расположенные друг к другу и тогда непра-
вильно-округлых очертаний, немного угловатые, 0.3—1.2 мм в диам., долго остаются
погруженными в слоевище, позднее иногда выступающие и приподнимающиеся
над поверхностью слоевища. Диск апотециев плоский до выпуклого, черный, голый
или с беловатым налетом, нередко окружен ложным слоевищным краем. Собствен-
ный край апотециев ровный, не выступающий над диском, позднее исчезающий.
Эксципул плохо развит, узкий, менее 40 мкм толщ., неравномерно окрашенный,
окрашена только внешняя часть; гифы эксципула тонкостенные, с короткими
клетками. Эпигимений коричневый до темно-коричневого. Гимений бесцветный
или слегка золотистый, без капель масла, 75—150 мкм выс. Парафизы 1.7 мкм
толщ., с булавовидно-утолщенной темно-коричневой верхней клеткой. Гипотеций
желтовато-коричневатый до темно-коричневого. Сумки булавовидные, с 8 спорами.
Споры 4-клеточные, коричневые, прямые или чаще бобовидно-изогнутые, зрелые
слабомуральные, морщинистые (SEM), 14—24 х 6—9 мкм.
Пикнидии встречаются редко. Конидии простые, палочковидные, 9—12 х
х 1 мкм.
Таллом от I не изменяется в окраске, от К желтеет, потом краснеет. Содержит
норстиктовую кислоту.
На известняках, в арктических районах встречается на эпилитных видах рода
Lecanora. Нитрофильный вид.
Карелия, Калининградская, Астраханская области, Сев. Кавказ (Адыгея), Юж.
Урал (Башкирия), Юж. Сибирь (Кузнецкий Алатау, Саяны). — Европа, Азия, Сев.
Америка, Африка.
Род DIRINARIA (Tuck.) Clem. — ДИРИНАРИЯ
Таллом листоватый или сублистоватый, розетковидный или неправильной
формы, 3—10 см в диам., ясно дорсовентральный, плотно прижатый к субстра-
ту, кажется плакоидно-накипным и часто радиально-складчатым (когда лопасти
сливаются); с соредиями, изидиями или без вегетативных пропагул. Верхняя по-
РОД DIRINARIA
189
верхность сизовато-серая, тускло-белая, светло-серая до темно-серой, гладкая или
морщинистая, голая или с налетом. Лопасти узкие, радиальные, по краю раздель-
ные или сливаются между собой, в центре слитые, становятся почти накипными,
плоские или немного вогнутые; разветвленные перисто, перисто-дихотомически
или почти дихотомически. Сердцевина белая или местами в верхней части
светло-желтая, редко красноватая. Нижняя поверхность черная, без ризин (если
ризиноподобные выросты имеются, то очень короткие). Верхний коровой слой
параплектенхимный; нижний коровой слой состоит из вытянутых параллельно
поверхности толстых коричневых гиф (прозоплектенхимный).
Апотеции леканоровые, сидячие или почти на ножках; диск вогнутый или
выпуклый, черный, голый или, редко, со слабым налетом; слоевищный край
хорошо развит, постоянный. Гимений бесцветный, от 70 до 120 мкм выс., гипо-
теций темно-коричневый, высокий, в среднем 80—ПО мкм выс., в центральной
части выше 120 мкм; парафизы простые. Сумки булавовидно-цилиндрические,
50—70 х 10—15 мкм, с 8 спорами. Споры коричневые, 2-клеточные, толстостен-
ные, эллипсоидные, Physcia- или Mischoblastia-'пта.
Пикнидии погруженные; конидии короткие, цилиндрические.
Коровой слой содержит атранорин и хлоратранорин. В сердцевине содержит-
ся диварикатовая или секикаевая кислота (в некоторых видах могут содержаться
зеорин, леканоровая или рамалиновая кислота — здесь не приводятся).
От К кора окрашивается в желтый цвет (атранорин), сердцевина не реагирует;
с С, КС и Р кора и сердцевина не реагируют.
Обитают на коре деревьев, камнях, главным образом в регионах с тропиче-
ским и субтропическим климатом.
Род насчитывает 26 видов. В России известен один вид D. applanata (Fee)
D. D. Awasthi.
Внешне виды рода Dirinaria достаточно похожи на виды Diploicia A. Massal.
(особенно когда отсутствуют апотеции), которые отличаются темнеющими,
коричнево-серыми кончиками лопастей. Отличаются от близких представителей
Physcia и Pyxine практически отсутствующими ризинами, от Pyxine — также от-
сутствием псевдоцифелл и леканоровыми апотециями.
1. Лопасти на большом протяжении слитые, отделены друг от друга лишь на пе-
риферии таллома, на концах вееровидно расширенные . 1. D. applanata.
— Лопасти ясно раздельные, на концах зауженные...........(2). D. picta.
1. Dirinaria applanata (Fee) D. D. Awasthi — Диринария уплощенная
(рис. 28).
Таллом листоватый, розетковидный или неправильной формы, 3—6 см
в диам., плотно прижатый к субстрату (почти плакоидный); соредиозный.
Лопасти 0.5—1.5(2) мм шир., более или менее плоские или немного вы-
пуклые, дихотомически или нерегулярно разветвленные, в центре слитые
между собой (почти сросшиеся в однородную бородавчато-ареолированную
корочку), лишь на периферии несколько разделяются, на концах округло-
190
СЕМ. PHYSCIACEAE
Рис. 28. Dirinaria applanata. Внешний вид таллома (ориг.).
вееровидные. Верхняя поверхность ровная или более или менее продольно-
морщинисто-складчатая (особенно в центральной части таллома), сизо-белая
или желтовато-сизо-серая до серой, с густым или умеренным налетом. Со-
ралии поверхностные, белые, округлые, полушаровидные до головчатых,
расположены на выпуклых частях! складок таллома; соредии мучнистые или
тонкогранулярные. Сердцевина белая. Нижняя поверхность черная, плотно
прирастающая к субстрату корой.
Апотеции редки, сидячие или на коротких ножках, 0.6—2 мм в диам.; диск
черный, с налетом или голый; край толстый, ровный, редко бугорчатый, одного
цвета с талломом. Споры (12) 18—22(25) х 6—10 мкм.
Верхняя кора от К желтеет, от С, КС и Р не изменяется в окраске; сердцеви-
на от К желтеет, от С, КС и Р не изменяется в окраске. Содержит атранорин и
диварикатовую кислоту.
На коре деревьев, редко на камнях. Широко распространен во влажных тро-
пических и субтропических лесах.
Юг Дальнего Востока.—Юго-Зап. Европа (только острова Мадейра, Азорские,
Канарские), Юж. и Вост. Азия, Африка, Сев. и Юж. Америка, Австралазия.
(2). Dirinaria picta (Sw.) Clem. & Shear — Диринария расписанная.
Таллом листоватый, неправильно-розетковидный, 3—5(8) см в диам., часто
сливается с соседними талломами, плотно прижат к субстрату, соредиозный.
РОД HETERODERMIA
191
Лопасти 1—1.5 мм шир., плоские или немного выпуклые, перисто- или перисто-
дихотомически ветвящиеся, более или менее раздельные, на концах более за-
остренные, округло-удлиненные (не вееровидные). Верхняя поверхность гладкая,
со слабыми продольными углублениями, сизо-белая, светло-серая до сизо-серой,
более или менее блестящая, без налета или со слабым налетом у концов лопа-
стей. Соралии поверхностные, серовато-белые, полушаровидные до головчатых,
0.7—1 мм в диам., изначально прорастают как маленькие бородавочки, позже
раскрывающиеся; соредии мучнистые. Сердцевина белая. Нижняя поверхность
черная.
Апотеции обычно редки, 0.5—1.5 мм в диам., на короткой ножке; диск пло-
ский до выпуклого, с налетом или голый; край толстый, ровный, одного цвета
с талломом. Споры (12)18—22 х 5—9 Мкм.
Верхняя кора от К желтеет, от С, КС и Р не изменяется в окраске; сердцевина
с К, С, КС и Р не реагирует. Содержит атранорин и диварикатовую кислоту.
На коре деревьев, редко на камнях в разреженных древостоях, на деревьях
около дорог. Широко распространен в тропических и субтропических регио-
нах.
В России пока неизвестен. — Юж. и Вост. Азия, Африка, Сев. и Юж. Амери-
ка, Австралазия. Может быть обнаружен на Юге Дальнего Востока.
Род HETERODERMIA Trevis. — ГЕТЕРОДЕРМИЯ
Таллом листоватый, розетковидный или неопределенной формы, с вос-
ходящими лопастями и почти кустистовидный, беловато- или бледно-серый до
темно-серого; изредка коричневатого оттенка, маленький или средних размеров,
иногда до 10—15 см в диам., довольно плотно или рыхло прикрепленный к суб-
страту. Лопасти обычно радиально расходящиеся от центра розеток, узкие, слегка
расширенные и приподнимающиеся на концах, неразветвленные или обильно
разветвленные, тесно прижатые друг к другу, непрерывные, иногда раздельные,
лентовидные и линейно-удлиненные и нередко перепутанные, восходящие, по
краям с каймой черных или одноцветных с талломом волосоподобных, простых
или разветвленных ресничек (cilia — цилии). Соредии, чешуйки (лобули) или
изидии нередко развиваются. Верхний коровой слой периклинальный, прозо-
плектенхимный, с удлиненными клетками, расположенными параллельно по-
верхности таллома. Нижняя поверхность таллома с периклинальным коровым
слоем или не покрытая коровым слоем, белая или пигментированная, с желтыми,
желто-коричневыми и другой окраски пятнами, изредка с простыми или раз-
ветвленными ризинами. Фотобионт — одноклеточные зеленые водоросли типа
Trebouxia.
Апотеции леканоровые, с темно-коричневым диском и выступающим слое-
вищным краем. Сумки Аесаиога-типа, содержат 8 спор. Споры коричневые,
удлиненно-эллипсоидные, 2-клеточные, с очень толстыми стенками и округлыми
локулями (просветами), часто со споробластидиями — дополнительными малень-
кими локулями между главным просветом и стенкой споры.
192
СЕМ. PHYSCIACEAE
Коровой слой при действии К желтеет (атранорин). В сердцевинном слое
зеорин часто встречается вместе с другими веществами — норстиктовой и са-
лациновой кислотами.
Виды рода обычно обитают на коре деревьев и скалах, изредка на почве.
Широко распространены на земном шаре, особенно в теплоумеренных и тропи-
ческих районах.
1. Таллом образован лентовидными, узкими, 0.5—1 мм шир., и длинными, до
20 мм дл., перепутанными, далеко отдаленными друг от друга лопастями,
прикрепленными к субстрату лишь у основания или до середины лопастей,
далее приподнимающимися и образующими почти кустистовидные тал-
ломы ..............................................................2.
— Таллом листоватый, розетковидный, лопасти радиально расположенные, при-
крепленные к субстрату почти до самых кончиков, изредка только в центре
таллома и слегка восходящие по периферии...........................3.
2. Сердцевина от К желтеет, от Р становится бледно-желтой или не изменяется в
окраске, таллом содержит атранорин и зеорин. Лопасти сужаются к верши-
нам, с глубоковильчато-раздвоенными, загнутыми вниз кончиками. Споры
без споробластидий.........................................3. Н. boryi.
— Сердцевина от К желтеет, затем краснеет, от Р становится оранжевой, таллом
содержит кроме атранорина и зеорина салациновую, иногда норстиктовую
кислоты. Лопасти однообразные по ширине, на вершине со слабо вильчато-
раздвоенными кончиками. Споры с несколькими споробластидиями . . .
..................................................... 18. Н. leucomela.
3. Нижний коровой слой на лопастях присутствует....................4.
— Нижний коровой на лопастях отсутствует..........................11.
4. Нижняя поверхность таллома серо-белая, с розовыми или в центральной части
с коричневато-желтыми пятнами, сердцевина от К желтеет, затем становит-
ся оранжевой, содержит желтый пигмент. Соралии губовидные, образуются
на коротких боковых лопастях.........................15. Н. intermedia.
— Нижняя поверхность без окрашенных пятен, по краям таллома белая, в цен-
тральной части темная, от бледно- до грязно-коричневой. Сердцевина не
содержит пигмента, ее реакции на действие К иные. Соралии отсутствуют
или образуются вдоль краев и на верхушках лопастей, иногда развиваются
изидии.............................................................5.
5. Таллом с апотециями, соралии и изидии отсутствуют...............6.
— Таллом с соралиями или изидиями..................................7.
6. Сердцевина от К желтеет, от Р не изменяется в окраске или становится бледно-
желтой. Содержит атранорин и зеорин...................8. Н. diademata.
— Сердцевина от К сначала желтеет, затем становится красно-желтой, от Р
окрашивается в ярко-желтый цвет. Кроме атранорина и зеорина содержит
салациновую и норстиктовую кислоты..................(2). Н. angustibola.
7. Таллом с соралиями...........................................8.
— Таллом с изидиями............................................10.
РОД HETERODERM1A
193
8. Сердцевина от К желтеет, затем краснеет, от Р становится желтой или желто-
оранжевой. Содержит атранорин, зеорин норстиктовую и/или салациновую
кислоты ............................................................9.
— Сердцевина от К только желтеет, от Р не изменяется в окраске или становится
бледно-желтой. Содержит атранорин и зеорин. Соралии губовидные или
полуголовчатые, образуются на вершинах коротких боковых ответвлений
лопастей, на вершине главных лопастей отсутствуют......................
.................................................. 25. Н. speciosa.
9. Соралии хорошо развитые, белые или голубовато-белые, образуются вдоль
краев и верхушек лопастей. Реснички темно-коричневые или черные . . .
....................................................... (1). Н. albicans.
— Соралии головчатые, образуются на вершинах коротких боковых ответвлений
лопастей. Реснички светлые, одного цвета с талломом, темные только на
самых кончиках................................... 24. Н. pseudospeciosa.
10. Изидии цилиндрические, коралловидные, иногда по краям дорсовентральные.
Таллом содержит атранорин и зеорин, сердцевина от К желтеет, от Р не из-
меняется в окраске или становится бледно-желтой. Встречается на Дальнем
Востоке...............................................16. Н. isidiophora.
— Изидии зернистые или сосочковидные. Таллом кроме атранорина и зеорина
содержит салациновую кислоту, сердцевина от К краснеет, от Р становится
ярко-оранжевой. В России не найден..................(11). Н. granulifera.
11(3). Сердцевина по периферии таллома белая, с желтыми или лимонно-желтыми
, пятнами, обычно содержит желтый, рыжий или коричнево-оранжево-
красный пигмент, в центральной части розеток белая, коричневая, черная,
синевато-черная....................................................12.
— Сердцевина белая, без желтых пятен и пигмента, в центре таллома нередко
коричневая до черной................................................21.
12. Сердцевина при действии К желтеет, затем нередко становится красновато-
желтой, иногда пигмент— пурпурно-красным............................13.
— Сердцевина при действии К не изменяется в окраске или становится желтой,
ярко-желтой, но не красной, желтый пигмент — более интенсивно-желтым
или не реагирует............................................. 19.
13. Таллом распростертый, неопределенной формы, с линейно-удлиненными,
перепутанными между собой, отделенными друг от друга лопастями . . .
......................................................18. Н. leucomela.
— Таллом розетковидный...........................................14.
14. Соралии присутствуют.........................................15.
— Соралии, изидии и чешуйки отсутствуют..........................18.
15. Сердцевина от К желтеет, пятна желтого, рыжего или желто-коричневого
пигмента становятся пурпурно-красными, от Р не изменяется в окраске или
становится бледно-желтой. Содержит атранорин, зеорин, пигмент . . .16.
— Сердцевина от К желтеет, затем краснеет, от Р становится ярко-желтой или
желто-красной. Кроме выше перечисленных веществ таллом содержит
норстиктовую или салациновую кислоту..............................17.
7 Зак. № 3221
194
СЕМ. PHYSCIACEAE
16. Лопасти 2—5 мм шир., .линейно-удлиненные, к вершинам расширенные,
шпателевидные (лопатковидные) и восходящие, с нижней стороны вблизи
вершин определенно-соредиозные, соралии краевые, широкие, почти губо-
видные. Краевые реснички серые, с темными концами....................
...............................................27. Н. subascendens.
— Лопасти более узкие, 0.7—2 мм шир., несколько расширенные к вершинам,
но не шпателевидные и более или менее прижатые к субстрату, на концах
коротких боковых ответвлений с головчатыми или губовидными соралиями.
Краевые реснички черные...............................21. Н. obscurata.
17. Таллом содержит атранорин, зеорин, салациновую кислоту; пятна желтого
пигмента от К не изменяются в окраске...............12. Н. hypocaesia.
— Таллом помимо выше перечисленных химических веществ содержит норстик-
товую кислоту; пятна желтого или коричнево-оранжево-красного пигмента
от К окрашиваются в пурпурно-красный цвет . . . 23. Н. propagulifera.
18(14). Таллом розетковидный, рыхлоприкрепленный на протяжении лопастей,
лопасти невосходящие, с черными краевыми ресничками. Апотеции об-
разуются редко .......................................7. И. dendritica.
— Таллом в центральной части прикрепленный, по периферии с восходящими,
почти прямостоячими лопастями, с ресничками, одноцветными по окраске
с талломом. Апотеции обычно многочисленные, образуются на вершине
лопастей............................................ 13. Н. hypochraea.
19(12). Таллом с цилиндрическими, коралловидными изидиями. Сердцевина на
действие К не реагирует, пигмент — желтеет .... 6. Н. corallophora.
— Таллом с соралиями..............................................20.
20. Таллом беловато-серый, крупный, до 15 см в диам. Соралии губовидные,
образуются на коротких боковых ответвлениях: Сердцевина на действие К
не реагирует или становится желтовато-коричневой . . 4. Н. casarettiana.
— Таллом желтовато-белый, коричневый, темно-коричневый, мелкий, 0.5—1 см
в диам. Соралии желтые, зернистые, апикальные, образуются на нижней
стороне лопастей. Сердцевина от К желтеет, пигмент не изменяется в ок-
раске ..............................................(19). Н. lutescens.
21(11). Таллом розетковидный, иногда по периферии розеток с восходящими до
прямостоячих лопастями............................................22.
— Таллом распростертый, неопределенной формы, с лентовидными, линейно-
удлиненными, отделенными друг от друга, перепутанными лопастя-
ми, рыхло прикрепленными к субстрату. Главные лопасти на концах
глубоковильчато-раздвоенные, с завернутыми вниз кончиками. Апотеции
образуются часто, споры без споробластидий. Таллом содержит, только
атранорин и зеорин.........................................3. Н. boryi.
22. Таллом с губовидными соралиями.................................23.
— Таллом без соралий, с изидиями или чешуйками, иногда с многочисленными
апотециями ........................................................24.
23. Соралии развиваются на вершине курчавых лопастей. Споры с несколькими
споробластидиями ........................................5. Н. chilensis.
РОД HETERODERM1A
195
— Соралии развиваются на мелких боковых ответвлениях лопастей. Споры со
споробластидиями ................................ 17. Н. japonica.
24. Таллом с апотециями, без соредий, изидий и чешуек.............25.
— Таллом с изидиями или чешуйками, апотеции отсутствуют...........27.
25. Таллом образует розетки 1—3 см в диам., лопасти в центре рыхлоприкре-
пленные, к периферии восходящие до прямостоячих. Споры 33—51 х
х 16—23 мкм, со споробластидиями ........................... 26.
— Таллом образует окружности до 15 см в диам., лопасти невосходящие, прижа-
тые к субстрату по всей длине. Споры более мелкие, 23—30 х Ю—16 мкм,
без споробластидий..................14. Н. hypoleuca var. hypoleuca.
26. Слоевищный эксципул снизу с колючками. Споры 33—40 х 16—20 мкм.
Таллом содержит атранорин и зеорин. Сердцевина от К желтеет......
.................................................26. Н. spinulosa.
— Слоевищный эксципул без колючек. Споры 36—51 х 17—23 мкм. Таллом кро-
ме атранорина и зеорина содержит салациновую и норстиктовую кислоты.
Сердцевина от К сначала желтеет, затем краснеет ... 22. Н. podocarpa.
27(24). Чешуйки изидиеподобные. Таллом кроме атранорина, зеорина, норстик-
товой и салациновой кислот содержит также диссектовую кислоту (серд-
цевина от Р интенсивно желтеет)......................... 9. Н. dissecta.
— Чешуйки неизидиеподобные, обычно пластинчатые или мелколистовато-
рассеченные. Диссектовая кислота отсутствует......................28.
28. Лопасти с краевыми чешуйками, между которыми встречаются изидии. Таллом
. пепельно-серый, с пепельно-серыми ресничками . . 20. Н. microphylla.
— Лопасти только с краевыми чешуйками, изидии отсутствуют. Реснички по
краям лопастей черные целиком или хотя бы на своих кончиках .... 29.
29. Сердцевина от К желтеет, затем окрашивается в красно-желтый цвет, от Р
становится бледно- или ярко-желтой. Таллом кроме атранорина и зеорина
содержит салациновую и норстиктовую кислоты. Споры без споробласти-
дий ..................................... 14. Н. hypoleuca var. divergens.
— Сердцевина от К только желтеет, от Р не изменяется в окраске или становится
бледно-желтой. Таллом содержит только атранорин и зеорин. Споры с 2—3
споробластидиями .............................(10). Н. fragilissima.
(1 ). Heterodermia albicans (Pers.) Swinscow & Krog [= Parmelia albicans Pers.,
Physcia albicans (Pers.) J. W. Thomson non Anaptychia albicans Kurok.] — Гетеро-
дермия беловатая.
Таллом листоватый, маленький, менее 3 см в диам., округлой или неопреде-
ленной формы, плотно прижатый к субстрату, более или менее плоский, серый
или коричневато-серый, более темный на кончиках лопастей, часто со слабым
налетом, обычно с соралиями. Лопасти короткие, до 3 мм дл., 0.5(1.5) мм шир.,
более или менее плоские до слабовыпуклых, невосходящие, часто с кренулиро-
ванными краями, с короткими боковыми лопастями; краевые реснички мало-
численные, бледные, короткие и неразветвленные. Соралии белые до голубовато-
серых, возникают из маргинальных округлых выпуклых структур и образуются
196
СЕМ. PHYSCIACEAE
вдоль краев и верхушек боковых лопастей, особенно обильные и непрерывные
в центральной части таллома, но отсутствуют на концах главных лопастей, на
которых иногда развиваются редкие гранулированные соредии. Нижняя поверх-
ность беловатая до бледно-коричневатой, изредка темно-серая, гладкая до почти
блестящей, покрытая коровым слоем, с многочисленными короткими, около 1 мм
дл., темно-коричневыми или черными ризинами. Верхний и нижний коровые
слои прозоплектенхимные, занимающие 2/3 всей толщины таллома.
Апотеции обычно отсутствуют, развиваются редко, прижатые к таллому
или на коротких ножках, с плоским диском и соредиозным слоевищным краем.
Споры 24—35(50) х 11—15 мкм, без перегородки.
Пикнидии более или менее обычные, погруженные, со слегка выступающим
кончиком. Конидии палочковидные, 4—6 мкм дл.
Сердцевина от К желтеет и постепенно окрашивается в кроваво-красный
цвет, от Р становится желто-оранжевой, при действии С, КС не изменяется
в окраске. Содержит атранорин, зеорин, салациновую кислоту и неидентифици-
руемое вещество.
На скалах, заросших мхами, и коре деревьев, особенно дуба.
В России пока не найден. — Европа (Азорские и Канарские острова, о-в
Мадейра), Азия (Китай), Сев. и Юж. Америка, Вост. Африка.
По размеру и внешнему облику таллома этот вид похож на Heterodermia
speciosa и Н. obscurata. Но сердцевина последних видов не содержит салацино-
вой кислоты, лопасти таллома более широкие и плоские, с конечными гребеш-
ковидными соралиями и с более обильными, почти непрерывными ресничками
(сцилами). Описание апотециев Н. albicans дано по: S winscow, Krog, 1976.
(2 ). Heterodermia angustiloba (Mull. Arg.) D. D. Awasthi [= Anaptychia speciosa
(Wulfen) A. Massal. var. angustiloba Mull. Arg., A. angustiloba (Mull. Arg.) Kurok.] —
Гетеродермия узколопастная.
Таллом листоватый, розетковидный, серовато-белый, без налета. Лопасти
узкие, 0.5—1.2 мм шир., и короткие, повторно дихотомически или трихотоми-
чески разветвленные, довольно извилистые, по периферии розеток отделенные
друг от друга, по краям с нерегулярно разветвленными серовато- или грязновато-
белыми ресничками 1—2 мм дл. Нижняя поверхность покрыта коровым слоем,
одноцветная по окраске с верхней поверхностью, по направлению к центру
розеток становится грязно-коричневой.
Апотеции 0.5—2.5 мм в диам., поверхностные, сидячие или суженные у осно-
вания, с черно-коричневым, покрытым легким налетом диском, окруженным
кренулированным краем. Споры 25—30 х 13—15 мкм, эллипсоидные, с 1 пере-
городкой, толстостенные, с 2 овальными или почти круглыми локулями.
Таллом от К желтеет; сердцевина при действии К становится желтой, затем
красно-желтой, от С, КС не изменяется в окраске, от Р окрашивается в ярко-
желтый цвет. Содержит атранорин, зеорин, норстикговую и салациновую кис-
лоты, а также неизвестное вещество, идентифицируемое с веществом в талломе
Н. dissecta (диссектовая кислота ?).
РОД HETERODERMIA
197
На коре деревьев.
В России пока не найден. — Вост. Азия (Китай — Сычуань, Юньнань, Тай-
вань, Япония, Непал, Гималаи), Австралия.
Для этого вида характерны узкие лопасти и вышеупомянутое неидентифи-
цируемое вещество.
3. Heterodermia boryi (Fee) Кг. Р. Singh & S. R. Singh [= Borrera boryi Fee,
Heterodermia neoleucomelana Kurok., H. leucomela (L.) Poelt var. boryi (Fee) Kr. P.
Singh & S. R. Singh] — Гетеродермия Борея (рис. 29).
Таллом распростертый, образующий неопределенной формы пятна до
5—15 см в диам., серовато-белый, с перепутанными, беспорядочно располо-
женными лопастями, рыхло прикрепленный к субстрату. Лопасти 0.2—1 мм
шир., определенные, линейно-удлиненные, лентовидные, четко отделенные друг
от друга, дихотомически разветвленные, сужающиеся и приподнимающиеся по
направлению к вершинам, на вершинах вильчато-раздвоенные и с загнутыми вниз
кончиками, с неровной поверхностью, без изидий и чешуек, изредка с краевыми
соредиями, по краям с черными, 5—15 мм дл., простыми или разветвленными
ресничками. Нижняя поверхность желобчатая, белая, не покрытая коровым сло-
ем, паутинистая, с перепутанными гифами, изредка с соредиями, без ризин.
Рис. 29. Heterodermia boryi. Внешний вид лопастей таллома с верхней и нижней стороны
(ориг.). Шкала = 1 мм.
198
СЕМ. PHYSCIACEAE
Апотеции обычно развиваются по краям лопастей, 1—5 мм в диам., на
коротких ножках, с углубленным коричневым диском, окруженным выступаю-
щим краем, иногда несущим короткие черные реснички или чешуйки. Споры
35—55 х 20—25 мкм, без споробластидиев.
Таллом при действии К желтеет, сердцевина от К становится желтой, от Р
бледно-желтой или не изменяется в окраске. Содержит атранорин и зеорин.
На замшелых стволах деревьев преимущественно хвойных пород, замшелых
скалах и камнях в еловых, пихтово-еловых лесах.
Дальний Восток (Приморский край, Сихотэ-Алинь). — Азия (Китай, Индия,
Непал), Канарские острова, Африка (Кения, Танзания), Сев. Америка, Нов. Зе-
ландия.
Вид, близкий к Н. leucomela, подвидом которого долгое время рассматри-
вался. Отличается от него более узкими лопастями с закрученными кончиками,
паутинистой нижней поверхностью, обычным развитием апотециев и редким —
соралий, а также отсутствием в талломе салациновой кислоты и макрохимиче-
скими реакциями.
4. Heterodermia casarettiana (A. Massal.) Trevis. (= Anaptychia casarettiana
A. Massal.) — Гетеродермия казареттианская.
Таллом листоватый, сероватый или зеленовато-белый, в виде более или менее
округлых розеток, сливающихся и образующих колонии до 15 см и более в диам.
Лопасти 0.5—3 мм шир. до линейно-удлиненных, слабовыемчатые, непрерывные
или по окружности таллома несколько раздельные, почти плоские, невосходящие,
дихотомически или пальчато разветвленные, с короткими краевыми лопастинками
(лобулями), гладкие и довольно блестящие, изредка с налетом вблизи кончиков,
с губовидными соралиями и с черными, 1—3 мм дл., простыми или разветвлен-
ными ресничками. Нижняя поверхность не покрыта коровым слоем, черная до
черно-фиолетовой в центре, белая др бледно- или лимонно-желтой к верхушкам
лопастей, гладкая или слегка шероховатая, но не паутинистая, без ризин.
Апотеции 1—7 мм в диам., сидячие или на коротких ножках, с коричневым
диском, иногда покрытым беловатым налетом, окруженным выступающим со-
редиозным краем. Споры 32—48 х 16—25 мкм, со споробластидиями.
Коровой слой от К желтеет, от Р не изменяется в окраске; сердцевина при
действии К не изменяется в окраске или сначала желтеет, затем становится
красно-желтой, от Р не изменяется в окраске или желтеет; желтый пигмент
нижнего корового слоя на действие К не реагирует или становится коричневато-
желтым, но не красным. Содержит атранорин. зеорин, желтый пигмент, а также
нередко норстиктовую и (или) салациновую кислоты
На замшелых камнях, скалах и стволах деревьев, изредка на почве.
Дальний Восток (Приморский край — Сихотэ-Алинь, Лазовский заповед-
ник). — Вост, и Юго-Вост. Азия, Вост. Африка, Сев., Центр, и Юж. Америка,
Вест-Индия.
Среди других видов Heterodermia губовидные соралии также характерны
для Н. japonica, но у этого вида другая реакция желтого пигмента сердцевины
РОД HETERODERMIA
199
на действие К—становится пурпурно-красным; кроме того, его нижняя поверх-
ность паутинистая.
5. Heterodermia chilensis (Kurok.) Swinscow & Krog {-Anaptychia chilensis
Kurok.) — Гетеродермия чилийская.
Таллом листоватый, розетковидный, до 2—5 см в диам., приросший, беловато-
сероватый, часто буровато-коричневатый, к вершинам лопастей с тонким бело-
ватым налетом. Лопасти 0.7—1.5 мм шир., линейно-удлиненные, невосходящие,
дихотомически или почти пальчато разветвленные, слабовыпуклые, с цельными
.краями, на вершинах курчавые и соредиозные, с губовидными соралиями. Ниж-
няя поверхность лопастей желобчатая, белая, паутинистая, по краям покрыта
коровым слоем и с ресничками. Реснички 0.7—2 мм дл., одноцветные по окраске
с талломом до буро-черных, разветвленные.
Апотеции 1—1.5 мм в диам., развиваются на поверхности таллома, сидячие
или на коротких ножках, с буро-черноватым диском, окруженным цельным,
покрытым налетом краем. Гимениальный слой 140—160 мкм выс., от 7 синеет.
Сумки 120—150 х 30—35 мкм, удлиненно-овальные. Споры буро-коричневатые,
эллипсоидные, 22—30 х Ц—15 или 28—39 х 18—22 мкм, некоторые со споро-
бластидиями.
Таллом от К желтеет; сердцевина при действии К желтеет, от С, КС не из-
меняется в окраске, на действие Р не реагирует или становится желтоватой. Со-
держит атранорин и зеорин.
' На валеже или замшелых стволах деревьев в дубовых и других широколи-
ственных лесах.
Дальний Восток (Еврейская АО, Приморский край — Сихотэ-Алинский хре-
бет). — Азия (Россия), Вост. Африка (Кения), Юж. Америка (Чили, Аргентина),
Австралия.
Внешне подобен 77. dactyliza, отличается соралиями, развивающимися на
вершинах лопастей, и более мелкими спорами.
6. Heterodermia corallophora (Taylor) Skorepa (= Parmelia corallophora
Taylor) — Гетеродермия коралловидная.
Таллом листоватый, розетковидный, до 10 см в диам., сероватый или
зеленовато-белый, плотно прикрепленный к субстрату. Лопасти 1—2 мм
шир., линейно-удлиненные, непрерывные или слегка раздельные по перифе-
рии розеток, дихотомически или почти пальчато разветвленные, плоские или
слабовыпуклые, с многочисленными изидиями, которые нередко покрывают
всю центральную часть таллома. Изидии цилиндрические, коралловидные
или чешуйчатые, на концах иногда соредиозные. Краевые реснички 2—3 мм
в диам., черные, простые или разветвленные. Нижняя поверхность лопастей
без корового слоя, гладкая, иногда более или менее шероховатая, в центре ро-
зеток черная, в периферической части на вершине лопастей белая или иногда
лимонно-желтая, без ризин. Сердцевинный слой таллома частично пигменти-
рованный, желтоокрашенный.
200
СЕМ. PHYSCIACEAE
Апотеции 2—6 мм в диам., с коричневым или черно-коричневым диском,
окруженным изидиозным краем. Гимениальный слой 200—260 мкм выс., от I
синеет. Сумки цилиндрические или овальные, 150—180 х 30—36 мкм. Споры
33—46 х 16—20 мкм, коричневые, удлиненно-эллипсоидные, у перегородки
в центральной части более или менее перетянутые, локули кувшиновидные или
грушевидные, с 2—3 споробластидиями на каждом конце зрелой споры.
Таллом от К желтеет, от С, КС и Р не изменяется в окраске, иногда от Р ста-
новится бледно-желтым; сердцевина от К не изменяется в окраске или желтеет,
пигментированная часть становится более интенсивно-желтой. Содержит атра-
норин, зеорин и неидентифицированный желтый пигмент, иногда норстиктовую
кислоту.
На коре лиственных, реже хвойных пород деревьев, иногда на камнях
в хвойно-широколиственных лесах.
Дальний Восток (Еврейская АО, Хабаровский край, Приморский край —
хребет Сихотэ-Алинь). — Азия (Индия, Непал), Центр, и Юж. Америка, Вест-
Индия.
Отличается от близких видов развитием коралловидных изидиев, отсутствием
нижнего корового слоя и наличием желтого пигмента в сердцевине.
7. Heterodermia dendritica (Pers.) Poelt (= Borrera dendritica Pers.) — Гете-
родермия древовидная (рис. 30).
Таллом листоватый, розетковидный, формирующий довольно крупные ско-
пления розеток до 15 см в диам., серовато- или зеленовато-белый до серовато-
Рис. 30. Heterodermia dendritica. Внешний вид лопастей таллома с соралиями (ориг.).
Шкала = 1 мм.
РОД HETERODERMIA
201
го, часто с беловатым налетом вблизи вершин лопастей, иногда зачерненный
в центральной части, без соредий, изидий и чешуек. Лопасти 0.7—2 мм шир.,
линейно-удлиненные, дихотомически или пальчато разветвленные, плоские,
гладкие, выемчатые, с краевыми ресничками. Реснички 1—3 мм дл., черные,
блестящие, простые или разветвленные. Нижняя поверхность лопастей без
корового слоя, паутинистая, черная в центральной части таллома, белая или
желтая до коричневато-желтой по направлению к вершинам лопастей, с желтым
пигментом.
Апотеции 1—4 мм в диам., образуются на поверхности лопастей, сидячие
или на коротких ножках, с черновато-коричневым диском, покрытым слабым
беловатым налетом, окруженным у молодых апотециев гладким, у зрелых —
мелкодольчатым краем; дольки на нижней поверхности без корового слоя
и частично желтые. Гимениальный слой 180—200 мкм выс., бесцветный, от
I синеет. Сумки 150—180 х 29—33 мкм, цилиндрические или булавовидные.
Споры 35—46 х 16—20 мкм, с сильно утолщенными стенками, локули кувши-
новидные или грушевидные, зрелые — с 2—3 споробластидиями на каждом
конце.
Таллом от К желтеет; сердцевина при действии К желтеет, затем становится
красновато-желтой, от С и КС не изменяется в окраске, от Р желтеет; желтый
пигмент от К окрашивается в пурпурный цвет. Содержит атранорин, зеорин,
норстиктовую и салациновую кислоты, а также неидентифицируемое желтое
вещество.
, На замшелых стволах деревьев и скалах.
Дальний Восток (Приморский край, горы Сихотэ-Алинь). — Азия (Китай,
Япония, Индия, Папуа — Нов. Гвинея, Филиппины, Таиланд), Сев. Америка,
Океания.
Отличается от других близких видов отсутствием на талломе соредий, изидий
и чешуек, корового слоя на нижней поверхности, наличием желтого пигмента
в сердцевине, а также норстиктовой и салациновой кислот.
8. Heterodermia diademata (Taylor) D. D. Awasthi [= Parmelia diademata
Taylor, Anaptychia diademata (Taylor) Kurok., A. esorediata (Vain.) Du Rietz &
Lynge] — Гетеродермия диадемовая.
Таллом листоватый, розетковидный, формирующий скопления розеток до
15 см в диам., серовато-белый. Лопасти 0.5-—2.5 мм шир., линейно-удлиненные,
повторно дихотомически или нерегулярно разветвленные, мелковыемчатые,
плоские, не восходящие по направлению к вершинам, голые, без налета, непре-
рывные в центральной части таллома и несколько разделенные по периферии,
с короткими латеральными лопастями, без соралий и изидий, изредка с краевыми
чешуйками, с редкими краевыми ресничками. Нижняя поверхность лопастей бе-
лая или грязно-коричневая в центральной части таллома, с хорошо развитым ко-
ровым слоем, с довольно обильными ризинами. Ризины одноцветные с талломом
или по направлению к кончикам темно-коричневые до черных, разветвленные.
Лопасти 200—300 мкм толщ. Верхний коровой слой 70—130 мкм толщ., на по-
202
СЕМ. PHYSC1ACEAE
верхности с сероватым слоем 15—20 мкм толщ. Водорослевый слой 30—50 мкм
толщ., с клетками водорослей 5—10 мкм в диам. Сердцевина 100—150 мкм
толщ. Нижний коровой слой около 30 мкм толщ., частично исчезающий вблизи
вершин лопастей.
Апотеции обычно многочисленные, 1.5— 5(7) мм в диам., почти сидячие, чаше-
видные, с темно-коричневым диском, окруженным завернутым внутрь краем, кото-
рый иногда становится зубчатым или лопастным. Гимениальный слой 80—130 мкм
выс., бесцветный и гиалиновый, от I синеет. Сумки 90—ПО х 25—30 мкм, ци-
линдрические или почти булавовидные. Споры 23—30 х 10—15 мкм, бледно-
бурые, удлиненно-эллипсоидные, толстостенные, с одной перегородкой, иногда
у перегородки слабо перетянутые, с 2 округлыми, обратнояйцевидными или
обратноконусовидными локулями, без споробластидий.
Пикнидии погруженные в таллом или несколько выступающие. Конидии
3x1 мкм, цилиндрические, бесцветные.
Таллом от К желтеет; сердцевина при действии К желтеет, от С, КС и Р не из-
меняется в окраске, иногда от Р становится бледно-желтой. Содержит атранорин,
зеорин и неидентифицируемые вещества.
На деревьях хвойных и лиственных пород, на скалах в различных типах
лесов.
Дальний Восток (Еврейская АО, Амурская обл., Хабаровский и Приморский
края). — Вост, и Юго-Вост. Азия (Китай, Корея, Япония, Индия, Непал), Сев.,
Центр, и Юж. Америка, Вост. Африка, Австралия.
Вид, близкий к Heterodermia hypoleuca, который отличается отсутствием ко-
рового слоя на нижней поверхности лопастей и неровной верхней поверхностью,
более обильными ресничками по краям лопастей.
9. Heterodermia dissecta (Kurok.) D. D. Awasthi [= Anaptychia subheterochroa
var. dissecta Kurok., A. dendritica var. dissecta (Kurok.) Kurok.] — Гетеродермия
рассеченная.
Таллом розетковидный или неопределенной формы, образующий пятна до
10—15 см шир., серовато-белый, рыхло прикрепленный к субстрату. Лопасти
0.7—2 мм шир., дихотомически разветвленные, неровные, по краям с мелкими,
изидиеподобно рассеченными чешуйками и короткими серыми ресничками.
Нижняя поверхность не покрыта коровым слоем, белая, по направлению к центру
розеток коричневатая.
Апотеции образуются редко на поверхности лопастей, 1—5 мм в диам.,
с коричневым диском и изидиозным краем. Споры 28—32 х 12—17 мкм, эллип-
соидные, со споробластидиями.
Таллом от К желтеет; сердцевина при действии К желтеет, от Р становится
интенсивно-желтой (диссектовая кислота). Содержит атранорин, зеорин, нор-
стиктовую, салациновую и диссектовую кислоты.
На замшелых скалах.
Дальний Восток (Приморский край — горы Сихотэ-Алинь, Уссурийский за-
поведник). — Азия (Китай, Индия, Япония, Непал), Сев. Америка (Мексика).
РОД HETERODERMIA
203
(10 ). Heterodermia fragilissima (Kurok.) J. C. Wei (= Anaptychiafragilissima
Kurok.) — Гетеродермия ломкая.
Таллом листоватый, 7—15 см шир., приросший, сероватый или сизовато-
зеленоватый до темноватого. Лопасти 0.7—2.3 мм шир., линейно-удлиненные,
изредка местами слегка расширенные, дихотомически или нерегулярно развет-
вленные, плоские или слабовыпуклые, по краям чешуйчато- или мелколистовато-
рассеченные; чешуйки восходящие, дорсовенгральные, с городчато-надрезанными
краями, с краевыми ресничками 2—5 мм дл., черными, простыми или разветвлен-
ными. Нижняя поверхность не покрыта коровым слоем, паутинистая, белая или
слегка коричневатая, по направлению к центру грязно-синеватая.
Апотеции 1—4(6) мм в диам., поверхностные, на коротких ножках, с буро-
вато-коричневатым диском, покрытым слабым налетом, окруженным чешуйчатым
краем. Гимениальный слой 150—180 мкм выс., от I синеет. Сумки 140—160 х
х 30—33 мкм, удлиненно-булавовидные. Споры 36—50 х 16—20 мкм, буро-
коричневатые, эллипсоидные, у перегородки слегка перетянутые, с 2—3 споро-
бластидиями.
Таллом от К желтеет; сердцевина при действии К становится желтой, от С,
КС и Р не изменяется в окраске, иногда от Р становится бледно-желтой. Содержит
атранорин, зеорин и иногда неидентифицированное коричневатое вещество.
На коре деревьев (?).
В России пока не найден. — Азия (Китай, Япония).
Внешне сходен с Н. squamulosa, отличается от этого американского вида
более хрупким талломом, более широкими и тонкими лопастями, по краям с
длинными черными ресничками, развитием чешуек лишь вдоль краев лопастей,
а также более крупными спорами.
(11 ). Heterodermia granulifera (Ach.) W. L. Culb [= Parmelia granulifera Ach.,
Anaptychia granulifera (Ach.) A. Massal.] — Гетеродермия зернистая (рис. 31).
Таллом листоватый, розетковидный, до 3—6 см в диам., сероватый или
зеленовато-белый, на концах лопастей с сероватым налетом. Лопасти 0.3—1 мм
шир., короткие и мелковыемчатые, плоские, повторно нерегулярно разветвлен-
ные, более или менее раздельные или в центре розеток непрерывные, на поверх-
ности с сосочковидными или зернистыми изидиями, по краям с одноцветными
с талломом или черноватыми, простыми или разветвленными ресничками. Ниж-
няя поверхность покрыта коровым слоем, белая, в центральной части таллома
бледно- или грязно-коричневая.
Апотеции образуются довольно редко, поверхностные, 0.5—2 мм в диам.,
почти сидячие, с коричневым диском, окруженным мелкокренулированным
краем; наружный эксципул с налетом и изидиозный.
Таллом от К желтеет; сердцевина при действии К желтеет, затем становится
красной, от С, КС не изменяется в окраске, от Р окрашивается в оранжевой цвет.
Содержит атранорин, зеорин и салациновую кислоту.
На стволах деревьев.
204
СЕМ. PHYSCIACEAE
Рис. 31. Heterodermia granulifera. Внешний вид таллома с изидиями (ориг.). Шкала = 1 мм.
В России пока не найден. — Азия (Китай), Сев. и Центр. Америка. Возможно
обнаружение на Дальнем Востоке.
Вид внешним обликом сходен с изидиозным видом Н. isidiophora, который
отличается цилиндрическими и коралловидными изидиями, отсутствием салици-
новой кислоты и химическими реакциями сердцевины на действие КаР.
12. Heterodermia hypocaesia (Yasuda) D. D. Awasthi (= Anaptychia hypocaesia
Yasuda) — Гетеродермия сероватая.
Таллом листоватый, образующий скопления в виде пятен до 7—10 см в
диам., сероватый до зеленовато-беловато-серого, по направлению к вершинам
лопастей с тонким налетом. Лопасти 0.7—3 мм шир., более или менее линейно-
удлиненные, дихотомически или почти пальчато разветвленные, плоские или
слабовыпуклые, слегка курчавые, на концах коротких боковых лопастей с гу-
бовидными соралиями, по краям с черными, слегка блестящими, простыми или
разветвленными ресничками. Нижняя поверхность лопастей не покрыта коровым
слоем, паутинистая, в центральной части таллома черная, по направлению к вер-
шинам лопастей — белая, желтоватая или коричнево-желтоватая.
Апотеции развиваются редко, 1— 4 мм в диам., образуются на поверхности
таллома на маленьких ножках. Диск апотециев черновато-коричневый, край
с маленькими соредиозными чешуйками, снизу желтыми и без корового слоя. Ги-
мениальный слой около 150 мкм выс., от 7 синеет. Сумки 120—150 х 29—33 мкм,
цилиндрические или почти булавовидные. Споры 35—45 х 16—18 мкм, корич-
РОД HETERODERMIA
205
невые, слегка перетянутые в центре, с очень толстыми стенками и урновидными
или грушевидными локулями, зрелые — с 2—3 споробластидиями.
Таллом от К желтеет, от Р становится желто-красным; сердцевина при дей-
ствии К желтеет, затем становится красной, от Р желтеет, от С и КС не изменяется
в окраске. Содержит атранорин, зеорин, салациновую кислоту и пигмент.
На стволах деревьев и скалах.
Дальний Восток (Приморский край — горы Сихотэ-Алинь). — Азия (Китай,
Тайвань, Япония, Индия, Индонезия, Папуа — Нов. Гвинея, Сикким, Таиланд,
Филиппины), Африка, Австралия.
13. Heterodermia hypochraea (Vain.) Swinscow & Krog (= Anaptychia hypo-
chraea Vain.) — Гетеродермия снизу окрашенная.
Таллом розетковидный или неопределенной формы, образующий пятна до
3—6 см в диам., серовато-белый, в центральной части прикрепленный к суб-
страту, по периферии с восходящими лопастями, без соредий, изидий и чешуек.
Лопасти 0.5—2 мм шир., восходящие до почти прямостоячих, дихотомически
или неопределенно разветвленные, с короткими боковыми ответвлениями, вы-
пуклые, неровные, иногда с полукруглыми пластинчатыми бородавочками, по
краям с простыми, изредка разветвленными, 1—4 мм дл., одноцветными с тал-
ломом ресничками. Нижняя поверхность лопастей не покрыта коровым слоем,
паутинистая, белая, с желтыми или желто-коричневыми пятнами.
Апотеции многочисленные, образуются на вершинах лопастей, на ножках,
1—5 мм в диам. Диск апотециев коричневый или черновато-коричневый, голый
или с тонким налетом, окружен слоевищным краем с чешуйками, снизу пигмен-
тированными. Гимениальный слой 160—200 мкм выс., бесцветный, от I синеет.
Сумки 130—180 х 27—35 мкм., цилиндрические или булавовидные. Споры
30—45 х 14—22 мкм, коричневые, иногда слегка перетянутые в центре, с гру-
шевидными локулями, с 2—3 споробластидиями на каждом конце.
Таллом от К желтеет; сердцевина при действии К желтеет или становится
пурпурно-красной, от Р не изменяется в окраске или становится бледно-желтой.
Содержит атранорин, зеорин и 2 пигмента.
На ветвях деревьев, реже на их стволах.
Дальний Восток (Приморский край — горы Сихотэ-Алинь, Уссурийский за-
поведник). — Азия (Китай, Тайвань, Япония, Индия, Филиппины), Юж. Америка,
Африка (Уганда).
По свидетельству X. X. Трасса (Trass, 2000), к этому же виду относится об-
разец, собранный Л. А. Княжевой в южной части Приморского края в 1968 г.
и определенный как Anaptychia spinulosa Kurok.
14. Heterodermia hypoleuca (Ach.) Trevis. [= Parmelia speciosa f. hypoleuca
Ach., Anaptychia hypoleuca (Ach.) A. Massal.] — Гетеродермия снизу белая
(рис. 32).
Таллом листоватый, образующий округлые пятна до 15 см в диам., серовато-
или зеленовато-белый до беловато- или зеленовато-серого. Лопасти 0.5—2 мм
206
СЕМ. PHYSCIACEAE
Рис. 32. Heterodermia hypoleuca. Внешний вид лопастей таллома с апотециями (ориг.).
Шкала = 1 мм.
шир., линейно-удлиненные, в центре таллома прижатые друг к другу и непре-
рывные, по периферии — несколько раздельные, не восходящие на вершинах,
повторно дихотомически или нерегулярно разветвленные, слегка курчавые,
плоские или слегка выпуклые, по краям с одноцветными по окраске с талломом
или на концах с черными, кустисто разветвленными ресничками. Нижняя поверх-
ность не покрыта коровым слоем, белая, в центральной части таллома грязно-
коричневая. Изидии, соредии отсутствуют, изредка развиваются чешуйки.
Апотеции обычно многочисленные, 3—10 мм в диам., на коротких ножках,
развиваются на поверхности лопастей. Диск апотециев коричневый или темно-
коричневый, окружен кренулированным или лопастным краем; лопастинки
до 4—7 мм дл., на внешней стороне покрыты коровым слоем, на внутрен-
ней— без коры. Гимениальный слой около 100 мкм выс., бесцветный, от I си-
неет. Сумки 80—100 х 20—25 мкм, цилиндрические или булавовидные. Споры
23—30(36) х П—16 мкм, бледно-бурые, эллипсоидные, у перегородки слегка
перетянутые, с 2 округлыми, обратнояйцевидными или обратноконусовидными
локулями, обычно без споробластидий.
Пикнидии погруженные. Конидии 1—2 х 0.3—0.5 мкм, бесцветные.
Таллом от К’желтеет; сердцевина при действии К становится желтой, изредка
красновато-желтой, от С и КС не изменяется в окраске, от Р бледно, иногда ярко
РОД HETERODERMIA
207
желтеет. Содержит атранорин, зеорин, иногда салациновую и/или норстиктовую
кислоту.
На коре деревьев и замшелых, скалах в различных типах леса. Один из ши-
рока распространенных видов на Дальнем Востоке России.
Зап. Сибирь (Тюменская обл.), Дальний Восток (Еврейская АО, Амурская
обл., Хабаровский край, Приморский край — горные районы, Сахалин, Ку-
рильские острова — о-в Кунашир). — Азия (Китай, Корея, Япония, Индия,
Непал, Папуа — Нов. Гвинея), Сев. и Юж. Америка, Вост, и Юж. Африка,
Австралия.
Var., hypoleuca. — Края лопастей без чещуек. Салациновая кислота отсут-
ствует.
Var. divergens Trass. — Края лопастей с чешуйками. Чешуйки 0.2—0.4 х 0.4—
0.8 мм, выпуклые, снизу без корового слоя. Салациновая кислота присутствует.
15. Heterodermia intermedia Trass — Гетеродермия промежуточная.
Таллом листоватый, 4—5 см в диам., серовато-белый, прижатый к субстрату.
Лопасти 0.3—1 мм шир., плоские, дихотомически разветвленные, с короткими
боковыми ответвлениями, с соралиями, по краям с белыми или сероватыми,
простыми или слабо разветвленными ресничками. Соралии гранулированью, гу-
бовидные, расположенные на вершинах боковых лопастей. Нижняя поверхность
покрыта коровым слоем, пигментированная, с розовыми или в центральной части
коричневато-желтыми пятнами.
Апотеции обычно многочисленные, 0.5—1 мм в диам., на ножках, развива-
ются на поверхности лопастей, с коричневым диском и несоредиозным краем.
Споры 28—32 х 14—16 мкм, темно-коричневые, эллипсоидные, с одной пере-
городкой, без споробластидий.
Таллом отКиР желтеет; сердцевина при действии К желтеет, затем стано-
вится оранжевой. Содержит атранорин, зеорин, салациновую кислоту, неиден-
тифицируемые вещества, пигмент.
На скалах.
Дальний Восток (Приморский край, горы Сихотэ-Алинь, Сихотэ-Алинский
заповедник).
Этот вид отличается от Н. speciosa и Н pseudospeciosa наличием в талломе
салациновой кислоты, пигментированной нижней поверхностью, более узкими
лопастями и многочисленными мелкими апотециями.
16. Heterodermia isidiophora (Nyl.) D. D. Awasthi [= Physcia speciosa (Wulfen)
Nyl. f. isidiophora Nyl., Anaptychia isidiophora (Nyl.) Vain.] — Гетеродермия
изидиеносная.
Таллом листоватый, розетковидный, серовато-беловатый, отдельные розетки
сливаются и образуют пятна до 20 см в диам., слабо прикрепленный к субстрату.
Лопасти 0.5—2.5 мм в диам., линейно-удлиненные и слабовыемчатые, дихото-
мически или нерегулярно разветвленные, непрерывные, по периферии розеток
несколько отделенные, ровные, по краями с одноцветными с талломом или на
208
СЕМ. PHYSCIACEAE
концах с черными или коричнево-черными разветвленными ресничками, с изиди-
ями. Изидии развиваются по краям и на поверхности лопастей, цилиндрические
или коралловидные, изредка на вершинах соредиозные; краевые изидии в начале
развития иногда более или менее дорсовентральные. Нижняя поверхность по-
крыта коровым слоем, белая или по направлению к центру грязно-коричневая,
с ризинами.
Апотеции 1.5—5 мм в диам., развиваются на поверхности таллома, почти
сидячие. Диск коричневый или черновато-коричневый, у зрелых апотециев
окруженный изидиозным краем. Споры 25—32 х Ю—15 мкм, бледно-бурые,
с одной перегородкой и у перегородки перетянутые, сильно толстостенные,
с двумя почти округлыми, овальными или обратноконусовидными локулями,
без споробластидий.
Таллом от К желтеет; сердцевина при действии К желтеет, от С, КС и Р не
изменяется в окраске, иногда от Р становится бледно-желтой. Содержит атрано-
рин и зеорин.
На скалах и стволах деревьев хвойных и лиственных пород в хвойно-
широколиственных лесах, на земном шаре довольно широко встречается в тро-
пической и умеренной зонах.
Дальний Восток (Еврейская АО, Амурская обл., Хабаровский и Приморский
края — горы Сихотэ-Алинь). — Азия (Китай, Япония, Индия, Непал, о-в Ява),
Юж. Америка, Африка, Австралия.
Вид сходен с Н. diademata внешним обликом таллома и размерами спор, но
отличается наличием изидий. Главное различие с другим сходным по структуре
таллома видом Н. microphylla состоит в присутствии нижнего корового слоя.
От Н. granulifera, также характеризующегося образованием изидий и разви-
тием нижнего корового слоя, Н. isidiophora отличается формой изидий, реак-
цией сердцевины на действие реактивов и химическим содержанием. Изидии
Н. granulifera зернистые или сосочковидные, сердцевина при действии Р стано-
вится оранжевой, от К — красной (салациновая кислота).
Var. isidiophora. — Изидии довольно длинные, цилиндрические и коралло-
видные, краевые реснички серые, иногда черные.
Var. coraliigera Trass. — Изидии короткие, нецилиндрические, коралловид-
ные, краевые реснички сизые.
17. Heterodermia japonica (М. Sato) Swinscow & Krog [= Anaptychia dendritica
vat. japonica M. Sato, A.japonica (M. Sato) Kurok., A. chilensis var. austroafricana
Kurok.] — Гетеродермия японская.
Таллом листоватый, розетковидный, образующий колонии до 15 см в по-
перечнике, сероватый или зеленовато-белый, в центральной части розеток слегка
более темный. Лопасти 0.7—2 мм шир., на концах слегка расширенные и при-
поднимающиеся, плоские или слабовыпуклые, линейно-удлиненные, слегка
разделенные, симподиально- или иногда пальчато-разветвленные, с боковыми
короткими ответвлениями, с черными, простыми или разветвленными краевы-
ми ресничками 1—3 мм дл., с соралиями. Соралии губовидные, образуются на
РОД HETERODERMIA
209
концах коротких боковых ответвлений лопастей, на концах главных лопастей от-
сутствуют. Верхний коровой слой 30—90 мкм толщ., наверху с сероватым слоем
до 20 мкм толщ. Водорослевый слой 20—40 мкм толщ., непрерывный, с клетками
водорослей 6—10 мкм в диам. Сердцевина 70—ПО мкм толщ., паутинистая,
белая, по направлению к центру черновато-фиолетовая. Нижний коровой слой
отсутствует.
Апотеции образуются довольно редко, 1—8 мм в диам., почти на ножках,
с углубленным коричневым или черно-коричневым, с легким налетом дис-
ком, окруженным мелкодольчатым или соредиозным краем. Споры 30—46 х
х 15—22 мкм, коричневые, иногда перетянутые в центре, толстостенные, с 2—3
споробластидиями на каждом конце.
Таллом от К желтеет; сердцевина при действии К желтеет, иногда становится
красновато-желтой, от С и КС не изменяется в окраске, от Р бледно желтеет или
желтеет, изредка не реагирует. Содержит атранорин, зеорин, иногда норстикто-
вую, а также салациновую кислоты, желтый пигмент отсутствует.
На стволах и ветвях деревьев, скалах, обычно в тропических и субтропиче-
ских областях и районах с теплоумеренным климатом.
Зап. Сибирь (Алтай), Вост. Сибирь (Бурятия — хребет Хамар-Дабан), Даль-
ний Восток (Еврейская АО, Приморский край — хребет Сихотэ-Алинь, Ку-
рильские острова). — Европа (горы и районы с океаническим типом климата,
Азорские и Канарские острова, о-в Мадейра), Азия (Китай, Тайвань, Индия,
Шри-Ланка, Непал, Япония, Малайзия, Индонезия — о-в Ява), Вост, и Юж. Аф-
рика, Сев. и Юж. Америка, Гавайские острова, Австралия, Нов. Зеландия.
В монографических работах по роду Heterodermia (Kurokawa, 1962;
Swinscow, Krog, 1976; Trass, 2000) отмечается, что для Н. japonica характерны
три химические расы, морфологически идентичные: I — таллом содержит
атранорин и зеорин, II — атранорин, зеорин и норстиктовую кислоту (var.
reagens Kurok.), Ill — атранорин, зеорин, норстиктовую и/или салациловую
кислоту. Причем, по данным этих авторов, данный вид относится к группе
видов, характеризующихся отсутствием нижнего корового слоя и желтого
пигмента в сердцевине. Так, Трасс характерными признаками вида считает
губовидные соралии на латеральных лопастях, нижнюю поверхность без
корового слоя и пигмента, соредии на краях апотеция. Однако другие ав-
торы (Moberg, 2004; Moberg, Nash, 1999; Moberg, Purvis, 1997) объединя-
ют H. japonica с видом Н. propagulifera, характерным признаком которого
является наличие желтого пигмента на нижней стороне лопастей, который
при действии К окрашивается в пурпурно-красный цвет. Тем самым этими
исследователями Н. japonica включается совсем в другую группу видов рода,
для которых характерны окрашенная сердцевина и присутствие пигмента,
что, на наш взгляд, кажется не совсем правильным. В данном издании раз-
деляется точка зрения X. X. Трасса, который подчеркивает, что Н. japonica
и Н. propaqulifera — два разных вида, различающиеся не только по хими-
ческим, но и по морфологическим признакам.
210
СЕМ. PHYSCIACEAE
18. Heterodermia leucomela (L.) Poelt [= Lichen leucomelos L., Anaptychia
leucomela (L.) A. Massal., Heterodermia leucomelaena (L.) Vain.] — Гетеродермия
бело-черная (рис. 33).
Таллом кустистоподобный, 3—12 см в поперечнике, образованный линейно-
удлиненными, в беспорядке расположенными, перепутанными, далеко отделен-
ными друг от друга, рыхло прикрепленными, приподнимающимися лопастями.
Лопасти узкие, 0.5—1.5(3) мм шир., и длинные, до 20 мм и более дл., не рас-
ширенные и не сужающиеся по направлению к вершинам, с верхней стороны
серовато-белые или светло серые, дихотомически разветвленные, на кончиках
короткораздвоенные, по краям с длинными, простыми или слабо разветвленными
ресничками, у основания светлыми, далее по всей длине черными. Мелкие зер-
нистые соралии образуются на раздвоенных концах лопастей с нижней стороны.
Нижняя поверхность лопастей желобчатая, в их центральной части не покрыта
коровым слоем, белая до желтоватой или коричневатой (пигмент), шероховатая,
реже паутинистая, с выступающими краями, покрытыми корой.
Апотеции образуются довольно редко, расположены на поверхности или
почти на концах лопастей, 2—3 мм в диам., на ножках, с черным, покрытым
налетом диском, окруженным кренулированным или лопастным краем. Споры
31—52 х 17—25 мкм, Pachysporaria-nma, коричневые, слегка перетянутые
у перегородки, зрелые — с несколькими споробластидиями.
Таллом от К желтеет, от Р не изменяется в окраске; сердцевина и соралии при
действии К желтеют, затем краснеют, от КС и С не изменяются в окраске, от Р
Рис. 33. Heterodermia leucomela. Внешний вид лопастей таллома с краевыми соралиями (ориг.).
Шкала = 1 мм.
РОД HETERODERMIA
211
становятся оранжевыми. Содержит атранорин, зеорин, салациновую и консала-
циновую, иногда норстиктовую кислоты, пурпурный (темно-красный) пигмент
(по данным: Swinscow, Krog, 1976; Trass, 2000).
На мшистых стволах деревьев и скалах.
Дальний Восток (Приморский край). Ареал на территории России пока точно
не установлен. — Европа (зап. районы, Азорские, Канарские острова, о-в Мадей-
ра), Азия (Китай, Тайвань, Индия, Монголия, Япония, Индонезия, Филиппины),
Вост. Африка, Сев., Центр, и Юж. Америка, Австралия.
По внешнему облику таллома вид сходен с Н. boryi, отличается однообраз-
ными по ширине на всем своем протяжении лопастями, менее глубоко раздвоен-
ными приподнимающимися кончиками лопастей, спорами со споробластидиями,
реакцией сердцевины на действие К. Помимо атранорина и зеорина, характерных
для Н. boryi, этот лишайник содержит также ряд лишайниковых кислот, пере-
численных выше, и пигмент.
(19 ). Heterodermia lutescens (Kurok.) Follmann (= Anaptychia lutescens
Kurok.) — Гетеродермия желтоватая.
Таллом неопределенной формы, маленький, до 1 см в поперечнике, почти
прямостоячий, желтовато-белый до коричневатого, изредка темно-коричневый,
более или менее тусклый и без налета, с соралиями. Лопасти узкие, 0.5(1) мм
шир., и короткие, 5(10) мм дл., дихотомически разветвленные, с краевыми про-
стыми или оттопыренно разветвленными черными ресничками до 5 мм дл.
Соралии зернистые, бледно-желтые, почти апикальные, образуются на нижней
стороне кончиков лопастей. Нижняя поверхность лопастей с толстыми высту-
пающими краями, покрытыми коровым слоем, в средней части без коры, белая
или обычно с бледно-желтым пигментом, иногда со временем становящимся
оранжево-розовым или розоватым.
Апотеции образуются редко вблизи кончиков лопастей, прижатые или на
коротких ножках, с кренулированным слоевищным эксципулом. Споры 36—43 х
х 20—21 мкм, со споробластидиями.
Таллом от К желтеет, пигмент не изменяется в окраске. Содержит атранорин,
зеорин, желтый пигмент.
На прибрежных скалах или стволах деревьев во влажных местообитаниях.
Обитает в основном в тропических областях.
В России пока не найден. — Европа (Азорские острова), Азия (Китай, Япо-
ния), Африка, Центр, и Юж. Америка, Папуа — Нов. Гвинея. Возможно нахож-
жение на побережье Черного моря или на Дальнем Востоке.
Довольно легко узнается благодаря мелкому размеру почти прямостоячего
желтовато-белого до темно-коричневого таллома, узким лопастям с бледно-
желтыми соралиями и пигментированной нижней поверхности.
20. Heterodermia microphylla (Kurok.) Skorepa [= Anaptychia hypoleuca (Ach.)
A. Massal. var. microphylla Kurok., A. microphylla ( Kurok.) Kurok.] — Гетеродер-
мия мелколистная.
212
СЕМ. PHYSCIACEAE
Таллом листоватый, розетковидный, образующий скопления розеток до 20 см
шир., пепельно-серый. Лопасти 0.7—2 мм шир., плоские, прикрепленные по
всей длине, на концах не восходящие, с короткими латеральными лопастями, по
краям с пластинчатыми или расчлененными чешуйками, между которыми не-
редко развиваются изидии, и с пепельно-серыми краевыми ресничками. Нижняя
поверхность не покрыта коровым слоем, с белой сердцевиной.
Апотеции образуются редко, прижатые или на коротких ножках, слоевищный
эксципул чешуйчатый или чешуйчато-соредиозный. Споры 25—35 х 12—18 мкм,
без споробластидий.
Таллом от К желтеет; сердцевина при действии К желтеет или становится
красновато-желтой, от Р— бледно- или ярко-желтой. Содержит атранорин, зео-
рин, изредка норстиктовую и салациновую кислоты.
На коре деревьев хвойных пород в хвойно-широколиственных лесах, иногда
на старых деревьях вдоль дорог.
Дальний Восток (Еврейская АО), Хабаровский и Приморский края, Куриль-
ские острова — о-в Кунашир). — Азия (Китай, Корея, Япония, о-в Ява), Африка,
Сев. и Юж. Америка, Австралия, Нов. Зеландия.
21. Heterodermia obscurata (Nyl.) Trevis. [= Physcia obscurata Nyl., Anaptychia
obscurata (Nyl.) Vain.] — Гетеродермия темная.
Таллом листоватый, розетковидный или неопределенной формы, 2—4 мм
в диам., образующий скопления розеток до 15 см в поперечнике, сероватый или
серовато-белый, изредка до темно-серого, темнеющий по направлению к центру,
с многочисленными соралиями. Лопасти 0.7—2 мм шир., радиально расходя-
щиеся, дихотомически или неопределенно разветвленные, с короткими, слегка
восходящими боковыми ответвлениями, плоские или слабовыпуклые, по краям
с черными простыми или поперечно разветвленными ресничками. Соралии серые
или голубовато-серые, образованные гранулированными соредиями, губовидные
или головчатые, развиваются на нижней стороне боковых ответвлений или на
вершинах лопастей, иногда сливаются, образуя по краям лопастей соредиозную
кайму. Нижняя поверхность лопастей не покрыта коровым слоем, с паутинистой
сердцевиной, желтая или коричневато-желтая, с пятнами рыжего или желто-
коричневого пигмента.
Апотеции образуются редко, 1—5 мм в диам., с темно-коричневым диском и
соредиозным краем. Споры 29—35 х 15—19 мкм, со споробластидиями.
Таллом от К желтеет; сердцевина при действии К желтеет, на действие Р
сердцевина не реагирует или становится бледно-желтой, от С и КС не изменяется
в окраске; при действии К пятна пигмента становятся пурпурными. Содержит
атранорин, зеорин и пигмент.
На мхах на стволах деревьев и скалах в тенистых местах. Обычен в тропиче-
ских и субтропических областях, иногда проникает в умеренные районы.
Зап. Сибирь (Тюменская обл., Алтай), Дальний Восток (Еврейская АО, Амур-
ская обл., Хабаровский и Приморский края, Сахалин, Курильские острова —
о-в Кунашир). — Юж. Европа, Азия, Африка, Азорские и Канарские острова,
РОД HETERODERMIA
213
о-в Мадейра, Сев., Центр, и Юж. Америка, Гавайские острова, Австралия, Нов.
Зеландия.
Такие признаки, как наличие кубовидных соралий, отсутствие нижнего ко-
рового слоя, желтая или коричневоокрашенная сердцевина с пятнами пигмента,
которые при действии К становятся пурпурными, сближают Н. obscurata с видом
Н. propagulifera. Однако в отличие от Н. obscurata в талломе последнего помимо
атранорина и зеорина присутствуют салациновая и норстиктовая кислоты, серд-
цевина при действии К вначале желтеет, затем краснеет. У другого сходного по
морфологическому строению вида Н. hypocaesia таллом также содержит сала-
циновую кислоту (сердцевина от Р становится ярко-желтой, от К желтеет, затем
краснеет, пурпурное окрашивание отсутствует).
22. Heterodermia podocarpa (Bel.) D. D. Awasthi [= Parmeliapodocarpa Bel.,
Anaptychia podocarpa (Bel.) A. Massal.] — Гетеродермия ножкоплодная.
Таллом листоватый, образующий розетки 1—3 см в диам., серовато-белый,
рыхло прикрепленный к субстрату в центральной части, соредии и изидии отсут-
ствуют. Лопасти 0.3—3 мм шир., более широкие и восходящие до прямостоячих
по направлению к вершинам, выпуклые, с боковыми ответвлениями, по краям с
серыми, простыми или слабо разветвленными ресничками 1—2 мм дл. Нижняя
поверхность не покрыта коровым слоем, белая.
Апотеции обычно развиваются на вершинах или краях лопастей, 0.5—5 мм
в диам., на ножках, с коричневым диском, окруженным кренулированным или
мелкочешуйчатым краем. Споры 36—51 х 17—23 мкм, коричневые, эллипсоид-
ные, перетянутые у перегородки, зрелые — с 2—3 споробластидиями.
Таллом от К желтеет; сердцевина при действии К сначала желтеет, затем ста-
новится красновато-желтой, от Р желтеет, от С и КС не изменяется в окраске.
В отношении содержания веществ в талломе известны 3 химические расы:
атранорин и зеорин (раса I), атранорин, зеорин и норстиктовая кислота (раса II),
атранорин, зеорин, норстиктовая и салациновая кислоты (раса III).
На стволе и ветвях деревьев лиственных пород. Распространен главным об-
разом в тропических и субтропических областях в горных лесах, нередко про-
никает в умеренные районы.
Приморский край (Сихотэ-Алинь, в черте г. Владивостока). — Азия (Китай,
Тайвань, Индия, Непал, о-в Ява), Африка, Сев., Центр, и Юж. Америка, Австра-
лия, Нов. Зеландия, Гавайские острова.
Особенностями строения таллома с прикрепленными в центре и по перифе-
рии восходящими лопастями Н. podocarpa сходен с Н. hypochraea, но отличается
белой сердцевиной и отсутствием пигмента, а также более крупными спорами.
23. Heterodermia propagulifera (Vain.) J. P. Dey [= Anaptychia dendritica (Pers.)
Vain. var. propagulifera Vain., Heterodermia dendritica (Pers.) Poelt var.propagulifera
(Vain.) Poelt] — Гетеродермия пропагулная.
Таллом листоватый, неопределенной формы или изредка розетковидный, до
5 см в диам., образующий скопления до 10—15 см в поперечнике, сероватый,
214
СЕМ. PHYSCIACEAE
серовато-беловатый, с легким налетом на слегка расширенных концах лопастей
и здесь иногда коричнево-красноватоокрашенных, рыхло прикрепленный, с вос-
ходящими кончиками лопастей. Лопасти 1—2 мм шир., плоские, почти линейно-
удлиненные, дихотомически или иногда пальчато-разветвленные, с короткими
боковыми ответвлениями, с черными, краевыми, простыми или разветвленными
ресничками. Соралии губовидные, образуются с нижней стороны на концах ко-
ротких боковых ответвлений.
Нижняя поверхность лопастей не покрыта коровым слоем, паутинистая,
с пятнами желтого или коричневато-оранжево-красного пигмента.
Апотеции образуются редко. Споры 35—46 х 16—20 мкм, со споробласти-
диями.
Таллом от К желтеет, от Р становится оранжевым; сердцевина при действии
К желтеет, иногда затем становится красновато-желтой, от Р желтеет; пигмент-
ные пятна от К пурпурно краснеют. Содержит атранорин, зеорин, норстиктовую
и салациновую кислоты, пигмент.
На коре деревьев и скалах. Обычен в тропических и субтропических районах,
реже в областях с теплоумеренным климатом.
Алтай, Приморский край. — Европа (Франция), Канарские острова, Азия
(Китай, Япония, Непал, о-в Ява), Сев. и Юж. Америка, Гавайские острова, Ав-
стралия.
По внешнему облику и химическим реакциям таллома и сердцевины сходен
с Н. dendritica, отличается главным образом наличием губовидных соралий. От
Н. japonica отличается присутствием пигмента в сердцевине, который при дей-
ствии К становится пурпурно-красным.
24. Heterodermia pseudospeciosa (Kurok.) W. L. Culb (= Anaptychiapseudospe-
ciosa Kurok.) — Гетеродермия ложнокрасивая.
Таллом листоватый, образующий розетки около 5 см в диам., серовато-белый,
с радиально расходящимися лопастями, с соралиями. Лопасти 0.7—1.5 мм
шир., дихотомически или пальчатовидно-разветвленные, с довольно короткими
боковыми ответвлениями, часто извилистые, в центре розеток черепитчато-
налегающие, слегка курчавые, голые, по краям с ресничками. Реснички одно-
цветные с талломом, на вершинах темные, изредка до черных, нерегулярно или
кустисто разветвленные. Соралии белые, головчатые, образуются на вершинах
коротких боковых ответвлений. Нижняя поверхность покрыта коровым слоем,
белая, к центру розеток буроватая, с редкими ризинами.
Апотеции образуются редко, 1—3 мм в диам., на коротких ножках, с корич-
невым или черно-коричневым диском, окруженным кренулированным краем,
который вскоре становится соредиозным. Споры 25—35 х 12—18 мкм, эллипсо-
идные, бледно-бурые, слегка перетянутые у перегородки, с 2 округлыми оваль-
ными или коническими локулями, без споробластидий.
Таллом от К желтеет; сердцевина при действии К сначала желтеет, затем
становится красновато-желтой, от С и КС не изменяется в окраске, от Р желтеет.
Содержит атранорин, зеорин, норстиктовую, иногда салациновую кислоты.
РОД HETERODERMIA
215
На замшелых скалах.
Приморский край. — Азия (Монголия, Китай, Тайвань, Япония, Индия, Не-
пал), Африка, Сев., Центр, и Юж. Америка, Австралия, Гавайские острова.
Вид, близкий к Н. speciosa (см. отличия в примечании к этому виду). Особен-
но близка к Н. speciosa одна из разновидностей Н. pseudospeciosa var. tremulans
(Mull. Arg.) Kurok., характеризующаяся отсутствием в сердцевине норстикто-
вой и салациновой кислот (от К только желтеет). Но споры Н. speciosa более
длинные, края апотециев кренулированные или лопастные, но не соредиозные,
лопасти удлиненные и более узкие.
25. Heterodermia speciosa (Wulfen) Trevis. [= Lichen speciosus Wulfen, Anap-
tychia speciosa (Wulfen) A. Massal.] — Гетеродермия красивая.
Таллом розетковидный, 2—3(4) см в диам., образующий скопления до 20 см
в поперечнике, белый, кремово- или серовато-белый, иногда коричневато-серый,
более или менее блестящий, контрастирующий по окраске с голубоватоокрашен-
ными соралиями, довольно плотно прикрепленный к субстрату. Лопасти узкие,
0.5—1.5(2) мм шир., слабо расширенные к вершинам, плоские или слабовыпу-
клые, невосходящие, линейно-удлиненные, заметно отделенные друг от друга,
дихотомически или пальчатовидно-разветвленные, с короткими боковыми от-
ветвлениями, по краям с нерегулярно или кустисто разветвленными ресничками,
одноцветными с окраской таллома, по направлению к кончикам темнеющими.
Соралии губовидные или полуголовчатые, белые, голубовато-серые до серых,
образуются на вершинах коротких боковых ответвлений лопастей. Нижняя по-
верхность лопастей покрыта коровым слоем, белая, по направлению к центру
розеток слегка буроватая.
Апотеции образуются редко, 3—8 мм в диам., поверхностные, сидячие или
на коротких ножках, с коричневым диском, окруженным кренулированным или
соредиозным краем. Споры (20)25—37 х 12—18 мкм, со споробластидиями.
Таллом от К желтеет; сердцевина при действии К желтеет, от С и КС не из-
меняется в окраске, от Р не изменяется в окраске или становится бледно-желтой.
Содержит атранорин, зеорин и неидентифицированный тритерпен.
На замшелых стволах лиственных, реже хвойных пород деревьев и на за-
тененных поверхностях скал во влажных темнохвойных и смешаных хвойно-
широколиственных лесах. Один из наиболее широко распространенных видов
рода Heterodermia на территории России.
Карелия, Республика Коми, Новгородская, Брянская, Нижегородская области,
Мордовия, Марий Эл, Татарстан, Кировская обл., Краснодарский край, Карачаево-
Черкессия, Кабардино-Балкария, Башкирия, Пермский край, Урал (Свердловская
обл.), Тюменская, Новосибирская области, Алтай, Красноярский край, Тува,
Иркутская обл. (Байкальский хребет), Бурятия, Читинская, Амурская области,
Хабаровский и Приморский края, Командорские острова. — Европа (главным
образом в горных районах от Фенноскандии до средиземноморских районов и от
атлантических районов до Восточной Европы, Азорские острова), Азия (Китай,
Монголия, Индия, Япония), Африка, Сев. Америка, Австралия, Нов. Зеландия.
216
СЕМ. PHYSCIACEAE
Вид, близкий к Н. pseudospeciosa, от которого отличается отсутствием нор-
стиктовой и салациновой кислот, более длинными линейно-удлиненными лопа-
стями, более высоким гимениальным слоем и более крупными спорами.
26. Heterodermia spinulosa (Kurok.) J. C. Wei (= Anaptychia spinulosa Ku-
rok.) — Гетеродермия колючковая.
Таллом листоватый, розетковидный, 1.5—2.3 см в диам., сероватый или
грязно-сероватый, только в центре прикрепленный к субстрату, по периферии
с восходящими лопастями. Лопасти 0.3—2 мм шир., дихотомически разветвлен-
ные, выпуклые, почти черепитчато-налегающие, восходящие до прямостоячих,
по краям с простыми или, реже, разветвленными ресничками 1—2 мм дл., одно-
цветными с окраской таллома, на концах буроватыми. Нижняя поверхность не по-
крыта коровым слоем, паутинистая, белая или частично слабо-грязно-буроватая,
желобчатая, с утолщенными краями.
Апотеции 1—4 мм в диам., образуются на концах или почти на концах
лопастей, на ножках, с черно-бурым, с легким налетом диском, окруженным
тонким, вначале цельным, затем слегка выемчатым и. кренулированным краем,
со слоевищным эксципулом, покрытым мелкими колючками. Споры 33—40 х
х 16—20 мкм, зрелые — со споробластидиями.
Таллом от К желтеет; сердцевина при действии К желтеет, от С и КС не из-
меняется в окраске, от Р становится ярко-желтой. Содержит атранорин, зеорин
и неидентифицированное вещество, подобное веществу, выявленному в талломе
Н. dissecta.
На коре деревьев лиственных пород в хвойно-широколиственных лесах.
Приморский край (?). — Азия (Китай, Тайвань).
27. Heterodermia subascendens (Asahina) Trass (= Anaptychia subascendens
Asahina) — Гетеродермия слегка восходящая.
Таллом листоватый, образующий розетки 3—5 см в диам., серовато-белый или
сизовато-серый, с соралиями. Лопасти 2—5 мм шир., более или менее линейно-
удлиненные, по направлению к вершинам расширенные и шпателевидные (ло-
патковидные), дихотомически или нерегулярно разветвленные, черепитчато-
налегающие, восходящие до почти прямостоячих, с краевыми широкими, почти
губовидными соралиями. Реснички 1-—3 мм да., простые или разветвленные, серые,
с темными концами. Нижняя поверхность лопастей не покрыта коровым слоем,
паутинистая, белая, с желтыми пятнами пигмента, по направлению к центральной
части таллома с жилками, отчетливо соредиозная вблизи вершин лопастей.
Апотеции образуются редко, 1—3 мм в диам., расположенные на ножках, с ко-
ричневым диском, окруженным соредиозным краем. Споры 34—41 х 16—20 мкм,
зрелые — со споробластидиями.
Таллом от К желтеет; сердцевина при действии К желтеет, от С и КС не из-
меняется в окраске, с Р не реагирует или становится бледно-желтой; желтый
пигмент на нижней стороне лопастей от К окрашивается в пурпурно-красный
цвет. Содержит аранорин, зеорин и желтый пигмент.
РОД HYPERPHYSCIA
217
На веточках кустарников и замшелых скалах.
Дальний Восток (Хабаровский и Приморский края).— Вост. Азия (Китай,
Тайвань, Япония).
Вид обликом таллома с восходящими лопастями сходен с Н. podocarpa, ко-
торый, однако, отличается отсутствием соралий и желтого пигмента на нижней
стороне лопастей.
Род HYPERPHYSCIA Mull. Arg. — ГИПЕРФИСЦИЯ
Таллом листоватый, глубокорассеченный, обычно очень мелкий (редко свы-
ше 2 см в диам.), плотно прижатый к субстрату, розетковидный, с отчетливыми
краевыми лопастями и часто почти накипной в центральной части, с редкими,
рассеянными на нижней поверхности короткими ризинами (гаптерами) или без
них; с соредиями, изидиями или без вегетативных пропагул. Верхняя поверхность
коричневатая или серо-коричневая, гладкая. Сердцевина беловатая или с оранже-
вым пигментом (часто в виде лишь небольших пятнышек в нижней части серд-
цевины). Нижняя поверхность коричневатая, ближе к краю бледноокрашенная,
в центральной части плотно приросшая к субстрату. Верхний коровой слой
параплектенхимный, нижний — прозоплектенхимный, неясно отграниченный
от сердцевины. Фотобионт зеленый — Trebouxia или Pseudotrebouxia.
Апотеции леканоровые, сидячие, с темно-коричневым или черным диском.
Гимений бесцветный, амилоидный; эпигимений светло-коричневый; парафизы
простые или ветвящиеся, на концах утолщенные и коричневоокрашенные; гипо-
теций бесцветный или красновато-оранжевый. Сумки цилиндрические, Lecanora-
типа, с 8 спорами; споры 2-клеточные (редко 3-клеточные или слабомуральные),
коричневые, широкоэллипсоидные, Physcia- или Pachysporaria-типа.
Пикнидии погруженные, конидии нитевидные, 15—20 мкм дл.
Лишайниковые вещества у большинства видов неизвестны, у некоторых
в сердцевине содержится скирин (оранжевый пигмент).
Таллом при действии К, Р, С и КС не изменяется в окраске, оранжевый пиг-
мент от К окрашивается в пурпурный цвет.
Обычно обитают на коре деревьев, редко на древесине или на камнях.
В мире известно около 20 видов, распространенных в основном в тропиче-
ских и субтропических регионах. В России встречаются 2 вида: Н. adglutinata
и Н. granulata.
От других родов фисциевых лишайников отличается нитевидными конидия-
ми, обычно более 15 мкм дл., плотно прижатым талломом (трудно отделить от
субстрата, не повредив нижнюю поверхность), слабо развитыми нижним коро-
вым слоем и ризинами.
1. Таллом с соредиями или изидиями..................................2.
— Таллом без соредий или изидий........................ (5). Н. syncolla.
2. Таллом с соредиями ..............................................3.
— Таллом с гранулярными изидиями.........................3. Н. granulata.
218
СЕМ. PHYSCIACEAE
3. Сердцевина белая (мелкие точковидные участки оранжевого пигмента могут
присутствовать).....................................................4.
— Сердцевина полностью или почти полностью окрашена в оранжевый цвет
....................................................(2). Н. crocata.
4. Черный проталлом не развивается, нижняя поверхность светлая, не черная,
соралии от кратеровидных до слабовыпуклых............ 1. Н. adglutinata.
— Черный проталлом развит, нижняя поверхность темноокрашенная, чер-
ная, соралии точковидные или в виде мелких округлых пятнышек...........
....................................................(4). Н. minor.
1. Hyperphyscia adglutinata (Florke) H. Mayrhofer & Poelt [= Lecanora adglu-
tinata Florke, Parmelia adglutinata (Florke) Florke, Physcia adglutinata (Florke) Nyl.,
Physciopsis adglutinata (Florke) M. Choisy, Xanthoria adglutinata (Florke) Horw.,
Parmelia elaeina Gray, Physcia elaeina (Sm.) A. L. Sm., Physciopsis elaeina (Sm.)
Poelt] — Гиперфисция приклеенная (рис. 34).
Таллом часто правильной розетковидной формы, до 1.5—2 см в диам.,
тонкий и плотно прижатый к субстрату, с соредиями, без проталлома. Верхняя
поверхность от светло-коричнево-серой или коричневой до темно-коричневой
(внеевропейские образцы), гладкая, неблестящая. Сердцевина белая, изредка
могут встречаться оранжевые точки ближе к нижней поверхности. Нижняя по-
верхность преимущественно светлая или светло-коричневатая, иногда темнеющая
до темно-коричневой в центральной части таллома. Нижний коровой слой может
Рис. 34. Hyperphyscia adglutinata. Внешний вид таллома (ориг.).
РОД HYPERPHYSCIA
219
быть неясным. Лопасти до 0.5 мм шир. (редко до 2 мм в африканских образцах),
часто налегающие друг на друга, в центральной части иногда сливающиеся
в сплошную корочку, плотно приросшие к субстрату, обычно без ризин, лишь
самый наружный край может быть несколько свободным и изредка со слабо раз-
витыми короткими беловатыми ризинами. Соралии беловато-серые, начинают
развиваться на верхней поверхности лопастей, вначале точковидные, позднее
становятся кратеровидными или почти головчатыми, на старых талломах слива-
ются в сплошную массу.
Апотеции образуются редко, 0.5(1) мм в диам., округлые, с коричневато-
черным диском, окруженным цельным или слегка кренулированным краем.
Эпитеций коричневатый, гипотеций бесцветный. Споры 2-клеточные, корич-
невые, широкоэллипсоидные, 13—23 х 7—11 мкм, Pachysporaria- или Physcia-
типа.
Иногда может содержать незначительные следы скирина.
На коре деревьев в достаточно открытых местах, преимущественно в ши-
роколиственных лесах, редко на камнях; предпочитает кору деревьев, богатую
питательными веществами.
Московская, Тульская, Нижегородская области, Сев. Кавказ, Юж. Сибирь. —
Европа, Азия, Африка, Сев. и Юж. Америка, Австралия, Нов. Зеландия.
Внешне может быть похожим на вид Phaeophyscia orbicularis (мелкие угне-
тенные талломы), который отличается черной или темно-коричневой нижней
поверхностью (которая по краю может быть светлой!) и всегда хорошо развитыми
черными ризинами. Близкий вид Hyperphyscia pruinosa Moberg (известный из
Вост. Африки — Кения, Танзания, Уганда и Юж. Америки — Аргентина) отли-
чается хорошо развитым налетом на лопастях и соралиями, которые начинают
развиваться по краям лопастей.
(2) . Hyperphyscia crocata Kashiw. — Гиперфисция шафранно-желтая.
Таллом розетковидный, мелкий, плотно прижат к субстрату, с соредиями,
без проталлома. Верхняя поверхность зеленовато-серая до серовато-зеленой,
становится охристой в гербарии; сердцевина оранжево-красная, в некоторых
участках беловатая; нижняя поверхность охристая до коричневой. Лопасти до
0.5—1.3 мм шир., близко сомкнутые, с головчатыми поверхностными или почти
краевыми соралиями.
Апотеции образуются редко, сидячие, до 1 мм в диам. Споры 2-клеточные,
темно-коричневые, эллипсоидные, Pachysporaria-тмпа., 16—20 х 7—8 мкм.
Содержит скирин, зеорин, неопределяемые вещества.
На коре деревьев.
В России пока не найден. — Юго-Вост. Азия (Япония). Может быть обнару-
жен на юге Дальнего Востока.
Близкий вид Hyperphyscia pandam (Н. Magn.) Moberg отличается более тем-
ной (темно-коричневой) верхней поверхностью, черной нижней поверхностью
и распространением (Азия — Непал; Африка — Кения, Танзания, Уганда, Эфио-
пия; Сев. и Юж. Америка, Гавайи).
220
СЕМ. PHYSCIACEAE
3. Hyperphyscia granulata (Poelt) Moberg (= Physciopsis granulata Poelt) —
Гиперфисция зернистая (рис. 35).
Таллом мелколистоватый, округлый, до 1.5—2 см в диам. или неправиль-
ной формы из нескольких слившихся талломов, плотно прижатый к субстрату;
с изидиями, иногда с развитым темным проталломом (вначале в виде черных
точек, которые потом разрастаются и сливаются). Верхняя поверхность лопа-
стей оливково-серая до серо-коричневой или коричневой, со слабо-желтоватым
оттенком, без налета, слабо блестящая. Сердцевина белая, иногда с оранжевыми
точками, заметными в нижней части, ближе к нижнему коровому слою. Нижняя
поверхность черноватая в центральной части, по краю светлая, буроватая до
белой; ризины отсутствуют или очень редки. Нижний коровой слой нечеткий,
не имеет отчетливой границы с сердцевиной и обычно прирастает к субстрату.
Отдельные лопасти 2—3 мм дл., 0.2—0.8(1) мм шир., по краю несколько рас-
ширяющиеся. Изидии гранулярно-зернистые, развиваются в центральной части
таллома, мелкие, 0.07(0.1) мм в диам., иногда могут напоминать гранулярные
соредии.
Апотеции образуются редко, сидячие, до 1 мм в диам., с цельным или изиди-
озным краем. Споры 2-клеточные, коричневые, Pachysporaria- или, реже, Physcia-
типа, 18—21 х 8—11 мкм.
Содержит скирин, терпеноиды.
На коре деревьев, каменистом субстрате в достаточно сухих и открытых
местообитаниях. Имеет преимущественно тропическо-субтропическое распро-
странение.
Рис. 35. Hyperphyscia granulata. Внешний вид таллома (ориг.).
РОД HYPERPHYSCIA
221
Юж. Сибирь (Алтай, Забайкалье). — Азия (Монголия, Непал, Тайвань),
Африка (Кения, Мадагаскар, Танзания, Уганда, Юж. Африка), Юж. Америка
(Аргентина).
Близкий вид Hyperphyscia isidiata Moberg (известный из Вост. Африки — Ке-
ния) отличается более вытянутыми цилиндрическими, иногда коралловидными
изидиями, матовой верхней поверхностью лопастей с беловатым налетом.
Внешне достаточно похож на европейско-североамериканский вид Calo-
placa demissa (Korb.) Arup & Grube (= Lecanora demissa Korb.), отличающийся
наличием соредий и отсутствием проталлома, а также наличием химических
веществ.
(4) . Hyperphyscia minor (Fee) Kalb [= Parmelia minor Fee, Physcia minor
(Fee) Vain., Physciopsis minor (Fee) B. J. Moore, Hyperphyscia minor (Fee)
D. D. Awasthi] — Гиперфисция маленькая.
Таллом розетковидной формы, тонкий, плотно прижат к субстрату, до 4 см
в диам., с соредиями и черным проталломом. Проталлом хорошо выражен у мел-
ких и слабо развитых лопастей, у сильно развитых лопастей выражен плохо.
Верхняя поверхность светло-коричневатая, без налета. Сердцевина белая, с оран-
жевыми пятнышками. Нижняя поверхность черная до самого края. Отдельные
лопасти до 10 мм дл., 1—1.5 мм шир., на концах несколько расширены. Соралии
точковидные, 0.15—0.3 мм в диам., в старых частях таллома могут сливаться
в сплошную корочку.
Апотеции образуются редко, 0.5—1 мм в диам., с цельным краем. Споры 2-кле-
точные, светло-коричневые, эллипсоидные, Pachysporaria-rmn, (13.5)15—23 х
х 7—9.5 мкм.
Содержит следы скирина.
На коре деревьев.
В России пока не найден. — Азия (Индия, Непал), Сев. Америка (США).
(5) . Hyperphyscia syncolla (Tuck, ex Nyl.) Kalb [= Physcia syncolla Tuck, ex
Nyl., Physciopsis syncolla (Tuck, ex Nyl.) Poelt] — Гиперфисция синколла.
Таллом розетковидный, иногда неправильной формы, до 2 см в диам.,
плотно прижатый к субстрату, в центральной части становится бородавчато-
ареолированным, без соредий и изидий. Лопасти до 2 мм шир., расширяю-
щиеся на концах, иногда слабо-оранжевые по краю. Верхняя поверхность
серо-коричневая до темно-коричневой, голая, иногда со слабым налетом, редко
полностью покрыта налетом. Сердцевина беловатая. Нижняя поверхность темно-
коричневая до черной, по краю до светло-коричневой, иногда светло-оранжевая
(следы скирина); ризины отсутствуют или слабо развиты.
Апотеции образуются редко, до 2 мм в диам., с цельным или слегка крену-
лированным краем. Споры 2-клеточные, коричневые, Pachysporaria- или, реже,
P/zyscza-типа, 15—21 х 7—Ц мкм.
Содержит следы скирина.
222
СЕМ. PHYSCIACEAE
На коре деревьев, редко на камнях в хорошо освещенных открытых место-
обитаниях. Широко распространен в полуаридных тропическо-субтропических
лесах, редко в северных прериях (юг Канады).
В России пока не найден. — Азия (Индия, Китай, Непал), Африка (Кения,
Мадагаскар, Сомали, Судан, Танзания, Уганда, Юж. Африка), Сев. и Юж. Аме-
рика, Австралия.
Род PHAEOPHYSCIA Moberg — ФЕОФИСЦИЯ
Таллом листоватый, редко почти кустистый, очень вариабельный в раз-
мерах — от 1—2 до 10—15 см и более в диам., формирует округлые или не-
правильной формы розетки (обитая на ровной поверхности субстрата) либо
дернинки и подушечки (обычно обитая на замшелом субстрате); прочно при-
крепляющийся или рыхлоприлежащий к субстрату; с соредиями, изидиями,
лобульками или без вегетативных пропагул. Верхняя поверхность обычно ров-
ная, от бледно-серой, зеленовато-серой до серо-коричневой, темно-коричневой,
редко черно-коричневой; слабо блестящая или, чаще, матовая; иногда с тонки-
ми, 15—20 мкм в диам. в основании, короткими, от 50 до 300 мкм дл. (редко
длиннее), гиалиновыми (бесцветными) волосками (шипиками) на поверхности
(заметны в лупу при 10—15-кратном увеличении), состоящими из узкоклеточ-
ных гиф (многочисленных в основании, из 1—3 гиф на кончиках); почти всегда
без налета; редко с эпинекральным слоем. Лопасти обычно радиально расходя-
щиеся, раздельные или, реже, сомкнутые, нерегулярно ветвящиеся, плоские,
слабовыпуклые или вогнутые, с прижатыми кончиками лопастей или завер-
нутыми (восходящими) вверх, от узких, менее .0.5 мм, до широких, 4—6 мм
шир. Соредии от мелкогранулярных до. крупнозернистых, почти изидиозных,
переходящие в изидии, гранулярные, коралловидные и иногда прорастающие
в дорсовентральные лопастинки (лобульки); соралии светлые, беловатые, зе-
леноватые или темные, обычно выпуклые, иногда вогнутые (кратеровидные),
редко головчатые, рассеянные на поверхности, по краям, или на кончиках
лопастей; изидии краевые, обычно темные. Сердцевина белая или с красно-
оранжевым пигментом (скирин). Нижняя поверхность обычно черная, лишь по
краю светло-бурая, с простыми черными ризинами от 0.5 до. 2—3(5) мм дл.,
иногда с беловатыми кончиками (на концах лопастей), выступающими по краю
лопасти или не выступающими, особенно сильно торчащими в разные сто-
роны на завернутых вверх концах; редко ризины слабо вильчато-ветвящиеся;
у некоторых видов ризины в центре таллома густо ершисто-ветвящиеся (об-
разуются мелкие «веточки» перпендикулярно к центральной «ветви» ризины),
подобно ризинам рода Physconia',y части видов нижняя поверхность светлая
до белой, к центру темнеющая, тогда с простыми светлыми (одноцветными
по окраске с поверхностью) ризинами. Верхний и нижний коровые слои пара-
плектенхимные (рис. 15, а). Фотобионт— зеленые водоросли Trebouxia- или
Pseudotrebouxia-mna.
РОД PHAEOPHYSCIA
223
Апотеции развиваются часто, леканоровые, сидячие, с зауженным основани-
ем; диск обычно ровный, коричневый, черно-коричневый, без налета; край диска
постоянный, обычно возвышается над диском, одного цвета с талломом, ровный,
кренулированный, иногда с лопастинками (лобульками); иногда на верхней
части края с гиалиновыми волосками в форме короны (аналогичные волоскам
на лопастях); на основании почти всегда с черными ризинами, окаймляющими,
словно юбочка, нижнюю сторону апотеция. Эпитеций коричневатый, гимений
бесцветный; гипотеций коричневый. Сумки булавовидные, леканорового типа,
с 8 спорами. Споры эллипсоидные, коричневые, 2-клеточные, Physcia- или
Pachysporaria-musi.
Пикнидии сферические или грушевидные, черные, погруженные в таллом,
с заметным на поверхности буроватым кончиком; конидии 2.5—4 х 1 мкм, ха-
рактерные для всех видов рода.
Содержит зеорин (не у всех видов), скирин (оранжевый пигмент), антракви-
ноны, иногда следы атранорина.
Кора не реагирует с К, С, КС и Р; сердцевина (оранжевый пигмент скирин) от
К окрашивается в фиолетово-пурпурный цвет либо не реагирует (без пигмента),
с С, КС и Р не реагирует.
Род насчитывает около 40 видов. В России известно около 23 видов.
Обитает на коре деревьев, замшелых или голых камнях, редко на почве.
Виды распространены преимущественно в северном полущарии, главным
образом в умеренных и более южных широтах.
Отличается от родов Physcia и Pyxine отсутствием атранорина в коровом слое,
не реагирующем с К, от рода Physconia — типом спор и практически полным
отсутствием налета на верхней поверхности; от рода Anaptychia — строением
верхнего корового слоя и типом спор; от рода Hyperphyscia — хорошо развитыми
ризинами, более крупными размерами таллома.
1. Нижняя поверхность таллома темная, черная или коричневато-черная, нижний
коровой слой параплектенхимный.....................................2.
— Нижняя поверхность таллома светлая, белая или светло-буроватая, нижний
коровой слой параплектенхимный или прозоплектенхимный.........26.
2. Сердцевина оранжевая, от К становится пурпурно-фиолетовой (скирин) . 3.
— Сердцевина белая, от К не изменяется в окраске (без скирина)......9.
3. С соредиями......................................................4.
— Без соредий.......................................................5.
4. Соредии мелкозернистые до мучнистых, зерна менее 40 мм, обычно около
20—30 мкм в диам. Соралии отчетливо губовидные по краю (наподобие со-
ралий Physcia dubia или Xanthoria fallax), реже на концах лопастей, иногда
поверхностью кратеровидные, с оранжевым пигментом. Верхняя поверх-
ность не пятнистая (без макул), равномерно окрашенная.................
............................................ 10. Ph. endophoenicea.
— Соредии зернисто-гранулярные, отдельные зерна (35)45—75 мкм в диам.,
часто почти гранулярно-изидиозные, бластидиозные. Соралии краевые,
224
СЕМ. PHYSCIACEAE
иногда конечные или поверхностные, не бывают четко губовидными, без
оранжевого пигмента. Верхняя поверхность часто с мелкими светлыми
пятнышками (макулами).........................25. Ph. rubropulchra.
5. Лопасти шире 2, обычно около 3—4(5) мм шир......24. Ph. pyrrhophora.
— Лопасти уже 2 мм..................................................6.
6. Споры Pachysporaria-типа на всех стадиях онтогенеза (клетки толстостенные,
с просветами округлой или вытянутой формы)..........................7.
— Споры Physcia-типа на ранних и средних стадиях онтогенеза (клетки с более
широкими просветами и вогнутыми на концах стенками)............8.
7. Содержит зеорин. Споры 22—28 х 9—13 мкм .... 9. Ph. endococcinodes.
— Без зеорина. Споры (24)25—30(35) х (11)12—14(16) мкм . (12). Ph. furaosa.
8. Клетки коры амфитеция крупные, (6)8—12(15) мкм в диам. Лопасти узкие,
около 0.5 мм шир..................................... 8. Ph. endococcina.
— Клетки коры амфитеция мелкие, 3—7(10) мкм в диам. Лопасти около 0.5—1 мм
шир...............................................11. Ph. erythrocardia.
9. С соредиями или изидиями........................................10.
— Без соредий и изидий.............................................17.
10. С гиалиновыми волосками на поверхности лопастей ближе к кончикам (хо-
рошо заметны в лупу при увеличении х 15—20) или на изидиях . . . .11.
— Без гиалиновых волосков..........................................13.
11. Гиалиновые волоски на изидиях, редко на поверхности лопастей; изидии
развиты по краю лопастей, гранулярные, иногда соредиевидные или про-
растают узкими лопастинками; ризины длинные и сильно выступающие
из-под приподнятых лопастей ......................... 18. Ph. kairamoi.
— Без изидий, с соредиями; гиалиновые волоски на поверхности лопастей . 12.
12. Соралии губовидные на концах приподнятых лопастей . . .13. Ph. hirsuta.
— Соралии вытянуты по краю лопастей; кора часто с ,эпинекральным слоем,
иногда неравномерно развитым (создается видимость «пятнистости») . .
...................................................(2). Ph. cernohorskyi.
13. Лопасти шире 1.5, обычно 2—4(6) мм шир................ 16. Ph. hispidula.
— Лопасти обычно уже 1.5 мм.............................................14.
14. С темными (редко светлыми) краевыми гранулярными, короткоцилинд-
рическими, иногда соредиевидными изидиями (более грубыми, чем
у Ph. kairamoi'). Лопасти узкие, в основном до 0.5(1) мм шир., темные,
коричневато-серые, серо-коричневые до коричневато-черных....................
........................................................26. Ph. sciastra.
— Соралии из светлых мучнистых или мелкозернистых, иногда гранулярных или
изидиевидных соредий, конечные, поверхностные или краевые. Лопасти в
основном шире 0.5 мм.......................................15.
15. Соралии отчетливо головчатые, сферические, на кончиках приподнятых лопас-
тей или на боковых выростах, часто почти на ножках . . 23. Ph. pusilloides.
— Соралии не головчатые, поверхностные или краевые ............16.
16. Соралии из тонкогранулярных соредий (мучнистые), в основном поверхност-
ные, редко краевые, округлые, изначально вогнутые, позже слабовыпуклые.
РОД PHAEOPHYSCIA
225
Таллом достаточно плотно прижат к субстрату. Лопасти плоские или сла-
бовыпуклые ..................................... 20. Ph. orbicularis.
— Соралии из гранулярных или изидиевидных соредий (зернисто-гранулярные),
преимущественно краевые или конечные. Лопасти часто вогнутые и по
краю завернутые вверх (редкий вид, известный с Дальнего Востока) . . .
....................................................... 1. Ph. adiastola.
17(9). С гиалиновыми волосками по верху края апотециев («короной») или на
поверхности лопастей, ближе к кончикам (хорошо заметны в лупу при
увеличении х10—15).....................................18.
— Без гиалиновых волосков............................................20.
18. Лопасти узкие, 0.5—1(1.5) мм шир., более или менее прижатые. Гиалиновые
волоски мелкие, 50—200(350) мкм, на апотециях и на поверхности лопа-
стей .................................................. 14. Ph. hirtella.
— Лопасти шире 1—1.5 мм, на концах часто приподнятые. Гиалиновые волоски
только по верхнему края апотециев, отсутствуют на поверхности лопа-
стей ...............................................................19.
19. Гиалиновые волоски длинные, до 500 мкм и более, ризиноподобные, темнею-
щие и широко торчащие. Таллом часто правильно-розетковидный. На коре
деревьев. Споры (17)19—23(27) х (8)9—11(12) мкм. . . 15. Ph. hirtuosa.
— Гиалиновые волоски короткие, до 200 мкм, плохо заметные. Таллом из не-
регулярно ветвящихся лопастей, разделенных на широкоокруглые доли,
сильно и беспорядочно перекрывающие друг друга («курчавый»). Споры
, 15—20 х 7—П мкм....................................(27). Ph. spinellosa.
20. Лопасти с краевыми завернутыми округлыми лопастинками (лобулями),
иногда сплошь покрывающими верхнюю поверхность таллома. Нижняя
поверхность темная до черноватой лишь в центральной части, в остальном
светлая, бледно-коричневатая, бледно-желтовато-коричневатая, особенно
ближе к краям..........................................28. Ph. squarrosa.
— Лопасти без таких лобулей. Нижняя поверхность почти полностью черная .
.......................................................21.
21. Лопасти широкие, > 2 мм шир........................22. Ph. primaria.
— Лопасти узкие, < 2 мм шир.........................................22.
22. Лопасти сильновогнутые, нерегулярно ветвящиеся, разделены на широ-
коокруглые доли, беспорядочно перекрывающие друг друга. Таллом рыхло
прикрепляется. Обычно на замшелых камнях, скалах. Редкий восточно-
азиатский вид........................................(27). Ph. spinellosa.
— Лопасти более плоские или слабовыпуклые, радиальные, более или менее
равномерно ветвящиеся. Распространение иное.........................23.
23. Лопасти обычно шире 1 мм. Широко распространенный эпифитный вид . .
......................................................3. Ph. ciliata.
— Лопасти обычно уже 1 мм. Редкие виды..............................24.
24. Таллом рыхло прикреплен к субстрату, обитает на мхах. Лопасти сильно рас-
сечены на узкие доли с восходящими кончиками. Ризины длинные, черные,
сильно выступают и торчат в разные стороны...............7. Ph. dissecta.
8 Зак. № 3221
226
СЕМ. PHYSCIACEAE
— Таллом более плотно прирастает к субстрату, обычно эпилит или эпифит.
Лопасти на кончиках не восходящие. Ризины короткие, слабо выступающие
из-под лопастей.....................................................25.
25. Споры Pachysporaria-rnna, 20—26 х 10—12 мкм; без зеорина. Обычно эпи-
фит, редко эпилит..........................................4. Ph. confusa.
— Споры Physcia-wna, 17—23 х 8—10 мкм; с зеорином. Обычно эпилит . . .
..................................................(6). Ph. decolor.
26(1). С соредиями или изидиями.....................................27.
— Без соредий и изидий..............................................31.
27. Таллом часто мелкокустистый, если листоватый, то лопасти сильно рас-
сеченные и торчащие вверх; с конечными или боковыми гранулярными
изидиями, иногда распадающимися на соредии. Обычно на коре деревьев
лиственных пород (часто на осинах), реже на горных породах с кальцием
или на бетоне.......................................... 19. Ph. nigricans.
— Таллом отчетливо лопастной, с соредиями, без изидий...............28.
28. Нижний коровой слой параплекгенхимный...........................29.
— Нижний коровой слой прозоплектенхимный............................30.
29. Сердцевина в нижней части с оранжевыми пятнами, от К становится
пурпурно-фиолетовой (скирин)............................(29). Ph. stiriaca.
— Сердцевина белая, от К не изменяется в окраске (без скирина)..........
.....................................................17. Ph. insignis.
30. Соралии губовидные, конечные или краевые, часто на коротких боковых
лопастинках........................................Physciella chloantha.
— Соралии поверхностные, редко почти краевые, округлые, кратеровидные . .
............................................. Physciella melanchra.
31. Таллом из торчащих узких лопастей, почти кустистый, образует дернинки
или подушечки. Среди мхов на почве в достаточно сухих прогреваемых
местообитаниях в степных, горных, реже арктических районах..............
..................................................5. Ph. constipata.
— Таллом ясно лопастной, более или менее плотно прижат к субстрату. Обычно
на коре деревьев, реже на каменистом или замшелом субстрате .... 32.
32. Нижний коровой слой параплекгенхимный...........................33.
— Нижний коровой слой прозоплектенхимный............................34.
33. Лопасти вогнутые, по краю с завернутыми округлыми лопастинками (лобуля-
ми), иногда сплошь покрывающими верхнюю поверхность таллома. Нижняя
поверхность лишь в центральной части темная до черноватой, в основном
же светлая — бледно-коричневатая, бледно-желтовато-коричневатая, осо-
бенно ближе к краям....................................28. Ph. squarrosa.
— Лопасти более или менее плоские, без лобулей. Нижняя поверхность пол-
ностью светлая, беловатая............................30. Ph. trichophora.
34. Ризины редкие. Верхняя поверхность с зеленоватым оттенком...........
............................................. Physciella denigrata.
— Ризины густые, спутанные. Верхняя поверхность без зеленоватого оттенка .
..........................................................21. Ph. poeltii.
РОД PHAEOPHYSCIA
227
1. Phaeophyscia adiastola (Essl.) Essl. (= Physcia adiastola Essl.) — Феофис-
ция нерасширенная.
Таллом розетковидный или неправильной формы, 3—4 см в диам. (редко
крупнее, до 6—10 см), плотно или рыхло прилегающий к субстрату; сореди-
озный. Лопасти нерегулярно или дихотомически ветвящиеся, более или менее
линейные, (0.3)0.5—1.5(2) мм шир., плоские или, чаще, вогнутые, особенно на
концах, и вверх приподнятые; более широкие лопасти на концах часто рассечены
на узкие доли; концы лопастей неокруглые, «срезанные». Соредии грубограну-
лярные, почти покрытые корой до изидиевидных, из гранул (40)60—90(120) мкм
в диам., часто становятся рыхло склееными (слипшимися) в группки, преимуще-
ственно краевые или конечные (редко поверхностные), образуя подобие соралий
неправильной формы, до почти головчатых, одноцветные по окраске с талло-
мом, слегка светлее или ясно темнее. Верхняя поверхность зеленовато-серая до
темно-серой или коричневатой, более или менее блестящая. Сердцевина белая.
Нижняя поверхность черная, с черными ризинами (с беловатыми кончиками по
краю лопастей); ризины обычно не выступающие по краю лопастей, но хорошо
заметны на нижней поверхности завернутых вверх кончиков.
Апотеции редки, до 3 мм в диам.; диск черновато-коричневый, плоский; край
цельный, на основании часто с ризинами в форме «юбочки». Споры Physcia-типа,
(15)17—23(25) х 6—Ю мкм.
Пикнидии погруженные; конидии типичны для рода.
Нет веществ, определяемых методом тонкослойной хроматографии. Все
реакции отрицательные.
На замшелых скалах, реже на коре деревьев.
Дальний Восток. — Азия, Вост, и Юж. Африка, Сев. Америка.
Иногда может быть похож на Ph. rubropulchra, отличающийся ярко-оранжевой
сердцевиной, крупным размером и типом спор. У Ph. orbicularis соредии тонко-
зернистые (зерна до 40—60 мкм в диам.) и преимущественно поверхностные,
лопасти плоские, более или менее плотно прижатые к субстрату. Вид Ph. hispidula
обычно более широколопастной, с более сильно вогнутыми и округлыми концами
лопастей и более длинными и ясно выступающими по краю лопастей ризинами.
Вероятно, наиболее трудно отличить от Ph. kairamoi, который имеет более или
менее светлые, узкие лопасти, обломанные гиалиновые волоски и краевые гра-
нулярные изидии или изидиесоредии; хорошим отличительным признаком могут
служить ризины, широко выступающие по краю лопастей у Ph. kairamoi.
(2 ). Phaeophyscia cernohorskyi (Nadv.) Essl. [= Physcia cernohorskyi Nadv.,
Ph. hirsuta Mereschk. var. echinella Poelt, Ph. echinella (Poelt) R. Schubert & Klem.,
Ph. setosa (Ach.) Nyl. var. albociliata de Lesd., Ph. strigosa Poelt & G. Buschardt,
Phaeophyscia strigosa (Poelt & G. Buschardt) N. S. Golubk.] — Феофисция Черно-
горского.
Таллом розетковидный, иногда неправильной формы, 2—3(5—6) см в диам.
(часто талломы сливаются по нескольку, образуя более обширные розетки), более
228
СЕМ. PHYSCIACEAE
или менее рыхло прижат к субстрату, соредиозный. Лопасти достаточно узкие,
0.8—1 мм шир., на концах расширяются до 2 мм и рассечены на доли, плоские
или слабовогнутые, на поверхности с разрозненными мелкими, до 200—300 мкм
выс., тонкими гиалиновыми волосками. Соралии краевые, вытянуты линейно,
иногда плохо выражены (на старых талломах могут быть поверхностными). Со-
редии зернистые, темно-серые (когда не разрушены), зеленовато-серые (в более
глубоких слоях, здесь же более мучнистые). Верхняя поверхность ровная, серая,
коричневато-серая, иногда с фиолетоватым оттенком (во влажном состоянии
зеленоватая), с неравномерно развитым беловато-сероватым эпинекральным
слоем (благодаря которому наблюдается пятнистость). Сердцевина белая. Нижняя
поверхность черная (вблизи концов лопастей беловатая), с простыми черными
ризинами, почти не выступающими по краю лопастей.
Апотеции редки, сидячие, до 1 мм в диам. (старые до 2 мм); диск вогнутый
или плоский, темно-коричневый; край цельный, иногда волнистый (у старых
апотециев), с редкими мелкими гиалиновыми волосками по верхнему краю
(в виде «короны») либо без волосков. Споры Physcia-типа, (15)17—23(28) х
х 7—11(14) мкм.
Пикнидии редкие, погруженные; конидии типичны для рода.
Нет веществ, определяемых методом тонкослойной хроматографии. Все
реакции отрицательные.
На коре деревьев, замшелых скалах в горных лесах южных регионов.
В России пока неизвестен. — Центр, и Юж. Европа, Сев. Африка, Сев. Аме-
рика, Может быть обнаружен на Кавказе.
Характерные (но не очень ярко выраженные) признаки вида: краевые линей-
ные соралии, гиалиновые волоски на поверхности лопастей, пятнистость. Может
быть похож на мелкие, плохо развитые образцы Ph. kairamoi с более или менее
плоскими лопастями. Но Ph. kairamoi всегда имеет длинные, выступающие по
краю ризины, а при хорошем развитии — изидии и изидиовидные соредии, несу-
щие гиалиновые волоски, не бывает пятнистым. Более широко распространенный
соредиозный вид с гиалиновыми волосками на поверхности лопастей Ph. hirsuta
всегда с кубовидными конечными соралиями и без пятнистости.
3. Phaeophyscia ciliata (Hoffin.) Moberg [= Physcia ciliata (Hoffin.) Du Ri-
etz, Ph. concrustans Nyl., Ph. norrlmii Vain., Ph. obscura auct., Ph. ulothrix (Ach.)
Nyl.] — Феофисция реснитчатая.
Таллом листоватый, обычно розетковидный, до 4—5(6) см в диам., часто
мельче, бывает неправильной формы, более или менее плотно прижатый к суб-
страту; без соредий и изидий. Лопасти отчетливо радиальные, средней ширины,
(0.5)1—1.5(2) мм шир., часто бывают узкими (менее 1 мм), плоские или сла-
бовыпуклые, иногда в центральной части бугорчатые, с округлыми концами.
Верхняя поверхность серая, серо-коричневая, светло-коричневая, редко темная.
Сердцевина белая. Нижняя поверхность черная (вблизи концов лопастей светлая),
с простыми черными ризинами (по краю могут быть со светлыми кончиками),
обычно выступающими по краю лопастей.
РОД PHAEOPHYSCIA
229
Апотеции обычны, 1—2(3) мм в диам., часто концентрируются в центре
таллома; диск черно-коричневый, плоский; край цельный, иногда извилистый,
кренулированный, редко с лопастинками; на основании с «юбочкой» ризин.
Споры Physcia-типа, (16)20—24(27) х (7)9—10(12) мкм.
Пикнидии обычны, погруженные; конидии типичны для рода.
Нет веществ, определяемых методом тонкослойной хроматографии. Все
реакции отрицательные.
На гладкой коре лиственных деревьев (особенно осин), очень редко на дре-
весине или камнях, обычен в широколиственной, хвойно-широколиственной
и лесостепной зонах, реже в таежной.
Европ. часть России, Урал, Кавказ, Сибирь, Дальний Восток. — Европа, Азия,
Африка, Сев. Америка, Австралия.
Из эпифитных видов наиболее близким может быть Ph. hirtella, отличаю-
щийся присутствием гиалиновых волосков на поверхности лопастей и по верх-
нему краю апотеция (в виде «короны»). Ранее путали с дальневосточным видом
Ph. hirtuosa, у которого гиалиновые волоски развиты в виде «короны» по верх-
нему краю апотеция, лопасти более широкие и вогнутые, скорее напоминающие
Ph. hispidula. Внешне может быть похож на Physciella denigrata, отличающийся
светлой нижней стороной и прозоплектенхимным коровым слоем.
4. Phaeophyscia confusa Moberg — Феофисция смешанная.
Таллом листоватый, розетковидный или неправильной формы, до 3 см в ди-
ам., часто сливается с другими талломами.; без соредий и изидий. Лопасти ра-
диальные, узкие, 0.3—0.5(1) мм шир., плоские или вогнутые, с немного припод-
нятыми концами, с тупоусеченным (или «срезанным») кончиком, разделенным на
несколько долек. Верхняя поверхность серо-коричневая, коричневая, в основном
блестящая. Сердцевина белая. Нижняя поверхность черная (вблизи концов ло-
пастей светло-бурая), с простыми черными ризинами, редко выступающими по
краю лопастей.
Апотеции в основном обычны, до 2 мм в диам.; диск черно-коричневый,
плоский; край цельный, на основании с «юбочкой» ризин. Споры Pachysporaria-
типа, редко с угловатыми клеточными просветами, близкими к Physcia-типу, (1
7)20—26(28) х (9)10—12(14) мкм.
Пикнидии обычны, погруженные; конидии типичны для рода.
Нет веществ, определяемых методом тонкослойной хроматографии. Все
реакции отрицательные.
На коре деревьев, древесине, редко на камнях в достаточно открытых ме-
стообитаниях в горных районах (в Африке и Китае на высотах 1500—2600 м
над ур. м.).
?Сибирь (Становое нагорье). — Азия (Китай, Корея), Вост. Африка.
Близок к эпилитному виду Ph. endococcina, отличается отсутствием скирина
и зеорина, типом спор; от другого эпилитного вида Ph. decolor отличается от-
сутствием зеорина, типом спор. От эпифитного вида Ph. ciliata отличается более
узкими лопастями с усеченными (неокруглыми) кончиками и типом спор.
230
СЕМ. PHYSCIACEAE
5. Phaeophyscia constipata (Norrl. & Nyl.) Moberg [= Physcia constipata Norrl.
& Nyl., Ph. pulverulenta (Schreb.) Hamp. var. tenuis (Korb.) Th. Fr.] — Феофисция
скученная (рис. 36).
Таллом почти кустистый, образует рыхлые дернинки или подушечки, коле-
блется в размерах от 1.5—2 (одиночные спутанные веточки) до 10—15 см в диам.
(хорошо развитые дернины); без соредий и изидий. Лопасти довольно длинные,
ясно дорсовентральные, узкие, 0.5—1 мм шир. (редко шире), довольно редко
ветвящиеся, как распростертые, так и вертикально торчащие, часто перепутан-
ные между собой; по краю и на верхней стороне с хорошо заметными тонкими
гиалиновыми волосками-шипиками. Верхняя сторона светло-зеленовато-серая,
светло-серовато-коричневатая, к кончикам чуть темнеющая (более темная в экс-
понированных местообитаниях). Сердцевина белая. Нижняя сторона белая, ино-
гда буроватая (от влияния субстрата?), с редкими бледными ризинами; иногда
с очень маленькими пятнышками коровых участков, одноцветных по окраске
с верхней поверхностью.
Апотеции редки, 0.5—1(2) мм в диам.; диск вогнутый до плоского, черно-ко-
ричневый; край цельный. Споры Physcia-iww&, (16)18—22 х (9)10—11(13) мкм.
Пикнидии редки; конидии типичны для рода.
Нет веществ, определяемых методом тонкослойной хроматографии. Все
реакции отрицательные.
На почве, растительных остатках, замшелых камнях, скалах преимуществен-
но в горно-степных регионах, реже в степных и горных районах в достаточно
сухих и прогреваемых местообитаниях.
Рис. 36. Phaeophyscia constipata. Внешний вид таллома (ориг.).
РОД PHAEOPHYSCIA
231
Арктика (крайне редок в восточно-сибирском и дальневосточном секторах),
редко в европейской части России (Мурманская обл., Карелия, Татарстан, Волго-
градская обл.), Урал (Республика Коми, Пермский край, Башкирия, Оренбургская
обл.), повсеместно в Юж. Сибири, реже в Вост. Сибири. — Европа, Азия, Афри-
ка, Сев. Америка, Юж. Америка (в степных районах южной части Чили).
Один из наиболее своеобразных видов рода, отличающийся морфологически
и экологически. Кустистая форма роста, светлая нижняя поверхность, гиалино-
вые волоски-шипики по краю и на поверхности лопастей, а также напочвенный
образ жизни в сухих местообитаниях отличают его от всех других видов рода.
В российской части Арктики этот таксон часто принимали за Anaptychia bryorum
Poelt, который отличается отсутствием бесцветных шипиков на поверхности и по
краю лопастей, прозоплектенхимным, а не параплектенхимным верхним коро-
вым слоем, более темной окраской, более широкими лопастями и более грубым
внешним обликом.
(6 ). Phaeophyscia decolor (Kashiw.) Essl. [= Physcia decolor Kashiw., Phaeo-
physcia endococcina var. decolor (Kashiw.) Clauzade & Cl. Roux] — Феофисция
бесцветная.
Таллом листоватый, розетковидный, 2—3(4) см в диам., плотно прижатый
к субстрату; без соредий и изидий. Лопасти узкие, 0.3—0.5(1) мм шир., плоские
или слабовыпуклые, обычно раздельные или иногда беспорядочно налегающие
друг на друга. Верхняя поверхность серо-коричневая до темно-коричневой,
иногда со слабым налетом (не мучнистым) из отмерших клеток (эпинекральный
слой). Сердцевина белая. Нижняя поверхность черная (вблизи концов лопастей
несколько бледноокрашенная), с простыми черными ризинами.
Апотеции обычны, иногда отсутствуют, сидячие, 0.5—1 мм в диам.; диск
черно-коричневый; край цельный, иногда кренулированный или с лобульками;
на основании иногда с «юбочкой» ризин; клетки коры края апотеция (амфи-
теция) крупные, 6-—-10(12) мкм в диам. Споры Physcia-тлтэ., (15)17—23(27) х
х 8—10.5 мкм.
Пикнидии обычны, погруженные; конидии типичны для рода.
Содержит зеорин. Все реакции отрицательные.
На каменистом субстрате, реже на замшелых камнях, обычно в горных ре-
гионах.
В России неизвестен, возможно нахождение в Сибири и на Дальнем Вос-
токе. — Европа, Азия, Сев. Америка.
Достаточно трудно определяемый таксон, не признаваемый некоторыми
лихенологами в ранге самостоятельного вида. Отличается от внешне похожих
видов Ph. endococcina и Ph. endococcinodes отсутствием оранжевого пигмента
(скирина), от первого также географическим распространением, от второго — ти-
пом спор; от видов Ph. confusa и Ph. ciliata отличается присутствием зеорина.
От образцов Ph. sciastra со слабо или неразвитыми изидиями также отличается
присутствием зеорина. Вероятно, лучше рассматривать данный вид в качестве
вариации Ph. endococcina.
232
СЕМ. PHYSC1ACEAE
7. Phaeophyscia dissecta G. Urban., I. Urban. & T. Otn. — Феофисция рас-
сеченная (рис. 37).
Таллом листоватый, обычно неправильной формы, образует дерновинки
3—7 см шир., более или менее рыхло прикрепленные к субстрату; без соредий
и изидий. Лопасти сильно дихотомически, иногда трихотомически разделенные,
редко перисто-рассеченные, узкие, (0.2)0.5—0.7(1.5) мм шир., беспорядочно на-
легающие друг на друга, по направлению к концам слегка или умеренно вогну-
тые, часто восходящие. Верхняя поверхность серая или серо-коричневая, нижняя
поверхность черная, с очень длинными, до 2 мм дл., черноватыми, на кончиках
со светлыми ризинами, далеко выступающими и торчащими в разные стороны.
Сердцевина беловатая.
Апотеции неизвестны.
Пикнидии обычны, черные, черно-коричневые, полупогруженные в таллом;
конидии типичны для рода.
На замшелых валунах и скалах в светлохвойных и хвойно-мелколиственных
лесах, на прогреваемых склонах в горах.
Юж. Сибирь (Тува, Бурятия, Читинская обл.). — Азия (Россия).
Рис. 37. Phaeophyscia dissecta. Внешний вид таллома (ориг.). Шкала = 1 мм.
РОД PHAEOPHYSCIA
233
Вид описан недавно, известен пока только в России, может быть обнаружен
в Монголии.
От близких видов отличается: от Ph. sciastra — отсутствием изидий и во-
гнутыми лопастями; от Ph. primaria — более узкими и сильно рассеченными
лопастями; от Ph. kairamoi — отсутствием изидий и гиалиновых волосков.
8. Phaeophyscia endococcina (Korb.) Moberg [= Physcia endochroidea Nyl.,
Ph. endococcina (Korb.) Th. Fr., Ph. lithotodes Nyl.] — Феофисция внутри ярко-
красная.
Таллом листоватый, розетковидный, часто мелкий, 1—2, редко до 3 см
в диам., плотно прижатый к субстрату; без соредий и изидий. Лопасти узкие,
в основном менее 0.5 мм шир., редко шире, плоские или слабовыпуклые, ясно
друг от друга отделенные или иногда беспорядочно налегающие друг на друга.
Верхняя поверхность ровная, темно-коричневая до черно-коричневой, редко
более светлая, серо-коричневая. Сердцевина красновато-оранжевая (скирин),
иногда пигмент встречается на небольших участках, ближе к нижней коре и под
апотециями. Нижняя поверхность черная, с простыми черными, достаточно
редкими ризинами, иногда выступающими по краю лопастей.
Апотеции обычны, сидячие, около 0.5—1 мм в диам.; диск черно-коричневый;
край цельный или очень редко с лобульками, на основании с «юбочкой» ризин;
клетки коры амфитеция крупные, (6)8—12(15) мкм в диам. Споры Physcia-тмпа,
(18)20—22(24) х 9—11 мкм.
•Пикнидии обычны, погруженные; конидии типичны для рода.
Содержит зеорин и скирин. Сердцевина от К становится пурпурно-фио-
летовой.
На камнях и скалах, редко на древесине или мхах поверх камней, преимуще-
ственно в горных регионах и в Арктике; часто по берегам водоемов.
Арктика, север Европ. России, Урал, Кавказ, Сибирь, ?Дальний Восток. —
Европа, Азия, Сев. Америка, Юж. Америка (субантарктическое побережье Чили),
Антарктика.
Наиболее близким считается вид Ph. endococcinodes, от которого отличается
типом спор; к тому же Ph. endococcina имеет главным образом более северное рас-
пространение в отличие от Ph. endococcinodes, распространенного в более южных
широтах, преимущественно в горах тропических и субтропических регионов.
9. Phaeophyscia endococcinodes (Poelt) Essl. [= Physcia endococcinodes Poelt,
Ph. endococcinodes Poelt var. megalospora Poelt, Ph. oxneri Inasch., Phaeophyscia
endococcina var. endococcinodes (Poelt) Moberg] — Феофисция внутри ярко-
красноватая.
Таллом листоватый, розетковидный, до 3 см в диам., более или менее плотно
или рыхло прижатый к субстрату; без соредий и изидий. Лопасти 0.5—1(1.5) мм
шир., плоские или слабовыпуклые, часто беспорядочно налегающие друг на дру-
га. Верхняя поверхность ровная, серо-коричневая, коричневатая, более или менее
блестящая. Сердцевина красно-оранжевая (скирин), особенно ближе к нижней
2,4
СЕМ. PHYSCIACEAE
коре. Нижняя поверхность черная (вблизи кончиков лопастей светло-коричневая),
с простыми черными ризинами, иногда выступающими по краю лопастей.
Апотеции обычны, сидячие, 1—1.5(2) мм в диам.; диск плоский, черно-
коричневый; край цельный или кренулированный, часто с лобульками; на осно-
вании с «юбочкой» ризин; клетки коры амфитеция крупные, 6—12 мкм в диам.
Споры Pachysporaria-типа, 22—28 х 9—13 мкм.
Пикнидии обычны, погруженные; конидии типичны для рода.
Содержит скирин, иногда небольшие количества зеорина. Сердцевина от К
становится пурпурно-фиолетовой.
На мхах поверх камней, редко на замшелой почве (на скалах) или старой
древесине, в горных регионах южных широт.
Юж. Сибирь, Юг Дальнего Востока. — Азия, Африка, Сев. и Юж. Америка,
Австралия, Нов. Зеландия.
Об отличиях от Ph. endococcina и Ph. erythrocardia смотри в комментариях
к этим видам. Самостоятельный статус Ph. endococcinodes не признается неко-
торыми североевропейскими лихенологами на основании имеющихся, вероятно,
переходов между Physcia- и Pachysporaria-тмпгмм спор, в то же время выделяется
как самостоятельный вид североамериканскими и азиатскими специалистами.
10. Phaeophyscia endophoenicea (Harm.) Moberg [= Physcia obscura var.
endophoenicea Harm., Ph. endophoenicea (Harm.) Santha, Ph. endophoenicea var.
pseudoplatani (Britzelm.) Nadv., Ph. labrata sensu Frey, Ph. labrata var. endophoe-
nicea (Harm.) Mereschk., Ph. labrata f. minor Mereschk., Ph. ocellata Erichsen] —
Феофисция внутри пурпурная.
Таллом листоватый, обычно неправильной формы, редко розетковидный,
до 3 см в диам., рыхло или местами плотно прижатый к субстрату; соредиоз-
ный. Лопасти плоские, около 1 мм шир. (могут варьировать от 0.5 до 2 мм, но
редко), на концах несколько расширенные, округлые. Соралии обычно губовид-
ные на концах или, реже, по краю лопастей (наподобие соралий Physcia dubia
или Xanthoria fallax), иногда в старых участках поверхностью, кратеровидные,
обычно обнажают оранжевую сердцевину; соредии мучнистые, мелкозерни-
стые, зерна менее 40 мм, обычно около 20—30 мкм в диам. Верхняя поверх-
ность серая, серо-коричневая до коричневой, матовая или немного блестящая,
более или менее равномерно окрашенная, без пятнистости. Сердцевина красно-
оранжевая (скирин). Нижняя поверхность черная (вблизи концов лопастей
бледно-буроватая), с простыми черными ризинами (на концах лопастей со
светлыми кончиками).
Апотеции очень редки, сидячие, 0.5—1.5 мм в диам.; диск черно-коричневый;
край цельный, редко кренулированный. Споры (18)23—25(28) х 9—Ц мкм.
Содержит скирин. Сердцевина от А- становится пурпурно-фиолетовой.
Пикнидии редки, погруженные; конидии типичны для рода.
На коре широколиственных деревьев, реже на замшелых скалах, в более или
менее тенистых широколиственных лесах, преимущественно в горах южных
районов.
РОД PHAEOPHYSCIA
235
Карелия, Сев. Кавказ, Урал, Юж. Сибирь. — Европа, Азия (Россия).
Труднее всего отличить от Ph. rubropulchra, у которого соралии чаще краевые,
иногда конечные или поверхностные, не бывают четко губовидными; соредии
заметно зернисто-гранулярные, отдельные зерна (35)45—75 мкм в диам., часто
почти гранулярно-изидиозные, бластидиозные, без оранжевого пигмента; верхняя
поверхность часто с мелкими светлыми пятнышками (макулами). В некоторых
случаях Ph. endophoenicea может напоминать Ph. orbicularia var. hueiana, но
соралии последней не бывают губовидными и сердцевина (не под соралиями)
всегда белая (без скирина).
11. Phaeophyscia erythrocardia (Tuck.) Essl. [= Physcia obscura var. ery-
throcardia Tuck., Ph. erythrocardia (Tuck.) Vain.] — Феофисция красно-
сердцевинная.
Таллом листоватый, розетковидный или неправильной формы, 3—7(10) см
в диам.; без соредий и изидий. Лопасти более или менее плоские, слабовыпуклые
или вогнутые, около 1 мм шир., часто (особенно у образцов, растущих на мхах)
беспорядочно налегающие друг на друга. Верхняя поверхность серая, серовато-
коричневая до светло-коричневой. Сердцевина оранжево-красная (скирин).
Нижняя поверхность черная (вблизи концов лопастей буроватая), с простыми
черными ризинами.
Апотеции обычны, 1—2(3) мм в диам., сидячие; диск черно-коричневый;
край цельный или с лобульками; на основании с «юбочкой» ризин; клетки коры
амфитеция мелкие, 3—7(10) мкм в диам. Споры Physcia-типа, 20—25(28) х
х 9.5—12(13) мкм.
Пикнидии обычны, погруженные; конидии типичны для рода.
Содержит зеорин и скирин. Сердцевина от К становится пурпурно-фиоле-
товой.
На коре деревьев, на замшелых камнях и скалах.
?Дальний Восток. — Азия (Россия, ?Китай), Сев. Америка.
Достаточно трудно определяемый таксон, прежние указания вида из Японии
отнесены к виду Ph. pyrrhophora. От близких видов с оранжевоокрашенной
сердцевиной — Ph. pyrrhophora и Ph. endococcinodes — отличается типом спор
и шириной лопастей, от первого также наличием зеорина; от Ph. endococcina —
более широкими лопастями и мелкими клетками коры амфитеция (последний
признак, вероятно, недостаточно надежный).
(12 ). Phaeophyscia fumosa Moberg — Феофисция дымчатая.
Таллом листоватый, розетковидный, до 4—5 см в диам., более или менее
прижатый к субстрату; без соредий и изидий. Лопасти 0.5—1.2 мм шир., плоские
или вогнутые, обычно раздельные, но иногда налегающие друг на друга. Верхняя
поверхность ровная, серо-коричневая, коричневая, более или менее блестящая.
Сердцевина ближе к нижней поверхности оранжевая (скирин). Нижняя поверх-
ность черная (вблизи кончиков лопастей бледно-буроватая), с многочисленными
простыми черными ризинами, слегка выступающими по краю лопастей.
236
СЕМ. PHYSCIACEAE
Апотеции обычны, до 1—2 мм в диам.; диск коричнево-черный; край цель-
ный или кренулированный, с лобульками; по нижней стороне с «юбочкой» ризин.
Споры Р achysporaria-типа, (24)26—32(34) х 12—14 мкм.
Пикнидии обычны, погруженные; конидии типичны для рода.
Содержит скирин. Сердцевина от К становится пурпурно-фиолетовой.
На коре деревьев, камнях в достаточно открытых местообитаниях в горных
лесах (в Вост. Африке на высотах 2600—3100 м над ур. м.).
В России пока неизвестен. — Вост, и Юж. Африка, Австралия.
От близких видов с оранжевоокрашенной сердцевиной — Ph. endococcina
и Ph. endococcinodes — отличается отсутствием зеорина, от первого также срав-
нительно широкими лопастями, от второго несколько более крупными размерами
спор; от Ph. erythrocardia отличается типом спор; у Ph. pyrrhophora лопасти часто
шире 2—3 мм, неплотно прижаты к субстрату и с восходящими концами.
13. Phaeophyscia hirsuta (Mereschk.) Essl. [= Physcia hirsuta Mereschk.,
Ph. labrata Mereschk., Phaeophyscia hirsuta (Mereschk.) Moberg] — Феофисция
взъерошенная (рис. 38).
Таллом листоватый, обычно неправильной формы, иногда почти розетковид-
ный, относительно мелкий, преимущественно до 2(4) см в диам.; часто разроз-
ненные сегменты талломов сливаются в обширные бесформенные розетки; более
или менее рыхло прилегает к субстрату; соредиозный. Лопасти более или менее
плоские, узкие, 0.5—I мм шир., на концах завернутые вверх, расширяющиеся до
1.5(2) мм, часто беспорядочно налегающие друг на друга; с мелкими гиалиновы-
ми волосками на поверхности (особенно вблизи концов). Соралии губовидные,
преимущественно конечные, развиваются на концах завернутых вверх лопастей
с нижней стороны, редко краевые, на боковых выростах; соредии тонкозерни-
стые. Верхняя поверхность ровная, серо-коричневая, коричневая, равномерно
окрашенная, непятнистая. Сердцевина белая. Нижняя поверхность черная почти
до самых концов лопастей, с простыми черными ризинами.
Апотеции редки, до 1 мм в диам. (редко крупнее), сидячие; диск плоский,
черно-коричневый; край цельный, по верхней стороне с «короной» гиалиновых
волосков (таких же, как на поверхности лопастей), на основании с «юбочкой»
ризин. Споры Physcia-типа, (16)18—22(26) х (6)8—11(14) мкм.
Пикнидии обычны, погруженные; конидии типичны для рода.
Нет веществ, определяемых методом тонкослойной хроматографии. Все
реакции отрицательные.
На коре деревьев (часто рода Populus) и кустарников, редко на камнях в до-
статочно открытых местообитаниях в лесах, более часто в континентальных
районах Сибири.
Псковская обл., Сев. Кавказ, Урал, Сибирь, Дальний Восток. — Европа, Азия,
Африка (включая Южную), Сев. и Юж. Америка.
Характерные особенности вида в типичном случае — мелкий таллом, за-
вернутые вверх лопасти, на кончиках несущие губовидные соралии, гиалино-
вые волоски на поверхности лопастей, особо заметные вблизи кончиков (при
РОД PHAEOPHYSCIA
237
Рис. 38. Phaeophyscia hirsuta. Внешний вид лопасти с конечными соралиями (ориг.).
сильно развитых соралиях волоски могут быть незаметными, надо смотреть
на молодые лопастинки с еще не «раскрытими» соралиями). Близкие виды:
Ph. cernohorskyi — также с гиалиновыми волосками, но с краевыми линейными
соралиями и более светлой пятнистой верхней поверхностью (эпинекральный
слой); Ph. pusilloides с несколько похожей формой таллома и лопастей, но без
гиалиновых волосков и соралии четкоголовчатые.
14. Phaeophyscia hirtella Essl. — Феофисция скудоволосая.
Таллом листоватый, часто правильно-розетковидный, редко неправильной
формы, 1—3(4) см в диам., плотно прижатый к субстрату; без соредий и изидий.
Лопасти (0.3)0.5—1(1.5) мм шир., более или менее плоские, с прижатыми или
немного приподнятыми концами; с редкими мелкими (до 200 мкм выс.) гиалино-
выми волосками на верхней поверхности, особенно ближе к кончикам лопастей.
Верхняя поверхность ровная, от светлой зеленовато-серой, серо-коричневой до
коричневой, иногда немного пятнистая (с макулами). Сердцевина белая. Нижняя
поверхность черная, с простыми черными (вблизи концов лопастей светлыми),
относительно короткими, до 0.5 мм дл., ризинами, немного выступающими по
краю лопастей.
Апотеции обычны, сидячие, 0.8—1.5(3) мм в диам.; диск плоский, черно-
коричневый; край цельный, иногда немного волнистый, редко кренулирован-
ный, с мелкими, около 50—200(350) мкм дл., гиалиновыми волосками (в виде
238
СЕМ. PHYSCIACEAE
«короны») и «юбочкой» ризин на основании. Споры Physcia-типа, 18—22.5 х
х 8—10 мкм.
Пикнидии обычны, погруженные; конидии типичны для рода.
Нет веществ, определяемых методом тонкослойной хроматографии. Все
реакции отрицательные.
На коре деревьев с гладкой корой в хвойно-широколиственных, мелколи-
ственных и смешанных лесах; в Сибири особо часто на Populus.
Сибирь, Дальний Восток. — Азия, Сев. Америка.
По внешнему облику Ph. hirtella (розетковидный фаллом с довольно узки-
ми прижатыми лопастями) несколько напоминает Ph. ciliata, который часто
путали с образцами из Юж. Сибири и Дальнего Востока; отличается гиалино-
выми волосками на лопастях и крае апотеция. Близок к дальневосточному виду
Ph. hirtuosa (с которым часто путают), отличающемуся тем не менее обликом;
скорее ближе a Ph. hispidula, чем к Ph. ciliata, отличается гиалиновыми волоска-
ми — у последнего они длинные, чернеющие (как ресницы), развиты только на
краю апотеция и отсутствуют на поверхности лопастей (иногда длинные темные
ресницы, подобные ризинам, растут по краю лопастей, переходя с нижней по-
верхности).
15. Phaeophyscia hirtuosa (Kremp.) Essl. [= Physcia hirtuosa Kremp., Ph.
setosa var. japonica (Hue) Zahlbr., Ph. japonica (Hue) Vain., Ph. japonica var.
denigrata Vain., Phaeophyscia hirtuosa (Kremp.) N. S. Golubk.] — Феофисция
волосистая.
Таллом розетковидный, реже неправильной формы, до 5—10 см в диам.,
более или менее плотно прижат к субстрату; без соредий и изидий. Лопасти до-
вольно широкие, (0.5)1—3(3.5) мм шир., плоские или, чаще, вогнутые (особенно
на концах), разделенные или сомкнутые, редко налегающие другна друга, с при-
поднятыми округлыми концами. Верхняя поверхность от светлой зеленовато-
серой, серо-коричневатой до темно-серо-коричневой, более или менее блестящая,
иногда пятнистая (с макулами). Сердцевина белая. Нижняя поверхность черная
(вблизи концов лопастей светлая), с длинными, до 3—4(5) мм дл., черными (по
краю светлыми) ризинами, очень часто торчащими в стороны (на завернутых
вверх концах лопастей) и вверх, иногда переходят на край лопастей, образуя
подобие «ресниц».
Апотеции обычны, до 4 мм в диам.; диск вогнутый, коричневый, черно-
коричневый; край цельный, волнистый до кренулированного, почти всегда
с «короной» из длинных (до 0.5—1 мм) светлых или темных ресниц, широко
торчащих вверх и в разные стороны (реснички начинают «прорастать» как свет-
лые гиалиновые шипики на самых ранних стадиях развития апотеция — часто
на бугорках лопасти, где «зарождается» апотеций); на основании с «юбочкой»
ризин. Споры Physcia-типа, (17)19—23(27) х (8)9—11(12) мкм.
Пикнидии обычны, погруженные; конидии типичны для рода.
Нет веществ, определяемых методом тонкослойной хроматографии. Все
реакции отрицательные.
РОД PHAEOPHYSCIA
239
На коре деревьев в более или менее открытых местах в широколиственных
и хвойно-широколиственных лесах. В условиях юга Дальнего Востока устойчив
к атмосферному загрязнению.
Сибирь(?), Дальний Восток. — Азия (Монголия, Китай, Корея, Япония).
Характерной особенностью Ph. hirtuosa является достаточно крупный тал-
лом, обликом ближе к Ph. hispidula, с вогнутыми лопастями с завернутыми вверх
округлыми концами, с длинными ризинами, часто торчащими из-под лопастей
вверх, и «короной» из длинных ресниц на апотециях. Об отличиях от близких
видов Ph. hirtella и Ph. spinellosa смотри в комментариях к данным видам.
16. Phaeophyscia hispidula (Ach.) Essl. [= Physcia hispidula (Ach.) Frey, Ph.
imbricata Vain., Ph. setosa (Ach.) Nyl., Phaeophyscia hispidula (Ach.) D. D. Awasthi,
Ph. hispidula (Ach.) Moberg, Ph. imbricata (Vain.) Essl.] — Феофисция мохнатая
(рис. 39).
Таллом листоватый, более или менее розетковидный, очень вариабельный
в размерах, в среднем 5—8 см в диам., но часто может достигать 14—15 см,
редко крупнее (до 20 см), достаточно рыхло прилегает к субстрату (у образцов,
обитающих на мхах) или плотно прижат (у образцов, обитающих на коре дере-
вьев); обычно несколько талломов сливаются, образуя обширные «дернины»;
соредиозно-изидиозный. Лопасти обычно широкие, 2—4(7) мм шир., раздельные
до сливающихся, вогнутые, иногда немного уплощенные, на концах завернутые
Рис. 39. Phaeophyscia hispidula. Внешний вид таллома (ориг.).
240
СЕМ. PHYSCIACEAE
вверх, обычно расширяющиеся, округлые или неглубоко разделенные на доли.
Соралии очень вариабельны по форме, структуре и расположению: головчатые
обычно на концах, реже на краях лопастей, с мелкозернистыми соредиями (у об-
разцов, растущих на коре деревьев); краевые или поверхностные, с зернисто-
гранулярными, почти изидиевидными соредиями (у образцов, растущих на
замшелых камнях); без настоящих соралии и соредий, с изидиями, иногда корал-
ловидными или с узкими восходящими лобульками по краю лопастей (у образ-
цов, растущих на замшелых камнях). Верхняя поверхность от зеленовато-серой,
светло-коричневато-серой до темно-серо-коричневой, обычно матовая, без гиа-
линовых волосков. Сердцевина обычно беловатая, редко с бледным желтовато-
беловатым оттенком. Нижняя поверхность черная, с длинными, 2—3(5) мм дл.,
черными ризинами, обычно выступающими по краю лопасти, особенно широко
торчащими на концах завернутых вверх лопастей; по краю ризины простые,
иногда с белыми кончиками, в центре обычно слитые из нескольких простых
или вильчато-разветвленные, при этом часто с перпендикулярно-ответвленными
короткими «веточками», которые образуют похожие на ершикоподобные ризины,
характерные для рода Physconia.
Апотеции редки, сидячие, до 3—4 мм в диам.; диск плоский, черно-
коричневый; край ровный, цельный или с лобульками, редко соредиозный; на
основании с «юбочкой» ризин; без гиалиновых волосков по верхнему краю.
Споры на ранних и зрелых стадиях онтогенеза Physcia-тнпа (старые приобрета-
ют бесформенные округлые клетки, слабо приближаясь к Pachysporaria-timy),
(18)21—27(30) х (7)9—12(14) мкм.
Пикнидии обычны, погруженные; конидии типичны для рода.
Обычно нет веществ, определяемых методом тонкослойной хроматографии,
но иногда содержит небольшие количества атранорина. Все реакции отрица-
тельные. ,
На коре деревьев, на замшелых скалах и камнях, в горных лесах, преимуще-
ственно южных широт (широко распространен в тропиках и субтропиках).
Сев. Кавказ, Урал, Сибирь, Дальний Восток. — Центр, и Юж. Европа, Азия,
Африка (включая Южную), Сев. и Юж. Америка, Австралия, Нов. Зеландия.
Характеризуется наиболее широкими из всех видов рода и вогнутыми ло-
пастями с длинными выступающими из-под лопастей ризинами, в центральной
части густо ветвящимися наподобие ершиковидных ризин рода Physconia. По
внешнему облику, размеру лопастей и таллома близок к Ph. primaria, отличающе-
муся отсутствием соралий, и к Ph. hirtuosa, также без соралий, но с гиалиновыми
волосками или ресницами по краю апотеция. Из соредиозных видов в некотором
аспекте может напоминать Ph. pusilloides — также с головчатыми конечными со-
ралиями, но имеющий значительно более узкие лопасти. Образцы Ph. kairamoi
с широкими лопастями и краевыми изидиями и лобульками отличаются гиалино-
выми волосками на изидиях, поверхности лопастей и по верхнему краю апотеция.
Об отличиях от Ph. adiastola смотри в комментариях к этому виду.
Чрезвычайно полиморфный вид, возможно включающий комплекс видов или
подвидов. В связи с этим систематическое положение вида недостаточно устой-
РОД PHAEOPHYSCIA
241
чиво. R. Moberg (1995) выделяет кроме типичной вариацию exornatula, включая
в нее 2 подвида — subsp. exornatula (Zahlbr.) Poelt и subsp. limbata Poelt.
Var. hispidula. — Соралии головчатые на концах или краях лопастей.
Var. exornatula (Zahlbr.) Moberg [= Physcia setosa (Ach.) Nyl. var. exornatula
Zahlbr., Ph. hispidula (Ach.) Frey subsp. exornatula (Zahlbr.) Poelt, Ph. hispidula
subsp. limbata Poelt, Phaeophyscia exornatula (Zahlbr.) Kashiw., Ph. limbata (Poelt)
Kashiw., Ph. sulphurascens (Zahlbr.) Trass]. — С краевыми зернистыми соредиями
или изидиями, иногда прорастающими в лобульки.
В настоящее время некоторыми лихенологами выделяются как самостоятель-
ные виды; Ph. hispidula — с головчатыми конечными или краевыми соралиями;
Ph. exornatula (Zahlbr.) Kashiw. — с краевыми изидиями (иногда коралловидны-
ми) и лобульками, часто с атранорином; Ph. limbata (Poelt) Kashiw. — с краевыми,
иногда поверхностыми соралиями (неголовчатыми), без атранорина.
17. Phaeophyscia insignis (Mereschk.) Moberg [= Physcia insignis Mereschk.,
Ph. ticinensis (Mereschk.) Frey] — Феофисция примечательная.
Таллом листоватый, обычно мелких размеров, 1—2 см в диам., розетковид-
ный, более или менее плотно прижатый к субстрату; соредиозный. Лопасти узкие,
до 0.5 мм шир., плоские, хорошо отделенные или иногда налегающие друг на
друга. Соралии поверхностные, обычно округлые и почти головчатые, в диаметре
равные или немного шире лопастей, на которых расположены (от 0.3 до 1 мм
шир.); соредии мучнистые или тонкозернистые (30—50 мкм в диам.). Верхняя
поверхность серо-коричневая до коричневой, редко серая. Сердцевина белая.
Нижняя поверхность светлая, почти белая, местами в центре светло-коричневая
до темно-бурой (никогда не бывает черной), с простыми одноцветными ризи-
нами.
Апотеции редки, до 1 мм в диам., сидячие; край цельный, иногда с лобуль-
ками, по нижней стороне с «юбочкой» ризин. Споры Physcia-типа, 17—24 х
х 8—11 мкм.
Пикнидии обычны, погруженные; конидии типичны для рода.
Нет веществ, определяемых методом тонкослойной хроматографии. Все
реакции отрицательные.
На коре лиственных деревьев, на камнях в освещенных и затененных ме-
стообитаниях.
Адыгея. — Центр, и Юж. Европа, Сев. Африка, Сев. Америка.
Наиболее близким видом можно считать Ph. orbicularis, имеющий тем не
менее черную нижнюю поверхность, а также неголовчатые соралии, которые
всегда уже ширины лопастей. Поверхностными соралиями и светлой нижней по-
верхностью напоминает Bup Physciella melanchra (Hue) Essl., у которого нижний
коровой слой прозоплектенхимный, а соралии часто более мелкие и неголовча-
тые. Может быть спутан с Hyperphyscia adglutinata (Florke) Н. Mayrhofer & Poelt,
который имеет более слитые лопасти, прозоплектенхимный нижний коровой слой
и не имеет настоящих ризин.
242
СЕМ. PHYSCMCEAE
18. Phaeophyscia kairamoi (Vain.) Moberg [= Physcia cernohorskyi Nadv. var.
erosa Nadv., Ph.jenisejensis H. Magn., Ph. kairamoi Vain., Ph. karakorina Poelt, Ph.
nadvornikii Frey & Poelt, Ph. nadvornikii f. echinata Frey, Phaeophyscia echinata
(Frey) N. S. Golubk., Ph. nadvornikii (Frey & Poelt) N. S. Golubk.] — Феофисция
Кайрамо.
Таллом листоватый, розетковидный или неправильной формы, обычно
3—5 см в диам., иногда до 10—15 см, достаточно рыхло прикрепленный к суб-
страту, с изидиями, изидеосоредиями, иногда с лобульками, с гиалиновыми во-
лосками. Лопасти вариабельны в ширину, от 0.7—1.5 до 3—4 мм шир., у хорошо
развитых зрелых талломов обычно широкие, 2—3 мм, вогнутые, на концах
приподнятые вверх. Изидии по краю лопастей, иногда в старых талломах на по-
верхности, гранулярные, зернисто-коралловидные, иногда распадающиеся,на со-
редии, изредка прорастающие в узкие лобульки. Гиалиновые волоски на верхней
поверхности (особенно вблизи кончиков лопастей) и на изидиях (среди массы
перепутанных изидий). Верхняя поверхность гладкая, серовато-коричневая до
темно-коричневой (в хорошо освещенных условиях), иногда бледно-коричневато-
серая (в тенистых местообитаниях). Сердцевина беловатая. Нижняя поверхность
черная, лишь у кончиков лопастей буроватая, с черными относительно длинными
ризинами (с белыми кончиками вблизи концов лопастей), торчащими в разные
стороны (особенно сильно на концах завернутых вверх лопастей); ближе к цен-
тру таллома ризины вильчато-ветвящиеся и часто, подобно ризинам видов рода
Physconia, ветвящиеся перпендикулярно («ершиком»).
Апотеции обычно имеются, 2—3 мм в диам., сидячие; диск плоский или сла-
бовогнутый, черно-коричневый; край цельный, иногда изидиозно-соредиозный
либо с лобульками, часто с «короной» из тонких гиалиновых волосков-шипиков,
иногда темнеющих; по нижней стороне с длинными черными ризинами в виде
«юбочки». Споры Physcia-типа, (19)2:2—28(34) х (8)10—12(14) мкм, старые
имеют тенденцию к Pachysporaria-типу.
Пикнидии обычны, погруженные; конидии типичны для рода.
Нет веществ, определяемых методом тонкослойной хроматографии. Все
реакции отрицательные.
Обычно на коре деревьев, заросших мхами, реже на замшелых скалах; наибо-
лее обычен в Сибири и на Дальнем Востоке в пределах ареала тополя душистого
и чозении; в европейской части очень редок.
Мурманская обл., Карелия, Республика Коми, Ненецкий АО, Кировская и Ни-
жегородская области, Марий Эл, Мордовия, Сев. Кавказ, Урал, Сибирь, Дальний
Восток. — Европа, Азия, Сев. Америка.
Вверх приподнятые концы лопастей с густыми и длинными ризинами, тор-
чащими в разные стороны, обильно развитые изидии по краю лопастей создают
ярко выраженный «лохматый» облик Ph. kairamoi. Молодые талломы с узкими
лопастями почти без изидий могут вызвать затруднение при отделении от вида
Ph. hirtella (также с гиалиновыми волосками на поверхности лопастей и по
верхнему краю апотеция), но у последнего споры мельче и лопасти более плотно
РОД PHAEOPHYSCIA
243
прижаты к субстрату (ближе к облику Ph. ciliata). Вероятно, отчасти может быть
похожим на Ph. adiastola, имеющий гранулярные или почти изидиозные соредии
на кончиках и по краю лопастей, но не имеющий гиалиновых волосков.
Иногда в неблагоприятных условиях вид может принимать подушкообразный
облик с короткими, густо разветвленными, вертикально растущими лопастями.
Однако при этом сохраняется существенный признак вида — изидии и соре-
диоизидии по краю лопастей,, гиалиновые волоски на этих «изидиях» и на самих
лопастях.
19. Phaeophyscia nigricans (Florke) Moberg [= Physcia leptothallina (Vain.)
Zahlbr., Ph. nigricans (Florke) Stizenb., Ph. obscura var. nigricans (Florke) Hazsl.,
Ph. orbicularis var. pulvinata (Korb.) Santha, Ph. parvula Vain., Ph. sciastrella (Nyl.)
Harm., Ph. tremulicola Nyl., Ph. tribacella Nyl.] — Феофисция темнеющая.
Таллом почти кустистый, редко листоватый, очень мелкий, обычно до 1 см
в диам., редко крупнее, розетковидный, часто несколько талломов сливаются
вместе; с гранулярными или соредиевидными изидиями; во влажном состоянии
полупрозрачный. Лопасти обычно очень узкие (почти округлые в сечении),
0.05—0.3 мм шир., кустистые и приподнятые вверх либо 0.2—0.5(1) мм шир.,
листоватые, вогнутые, более или менее сильно рассеченные и на концах торча-
щие вверх. Изидии гранулярные (на тонких веточках слабо дифференцированы
от самих веточек), со временем распадающиеся, становятся соредиеподобными
(иногда.их называют гранулярными, ложнокоровыми или изидиевидными со-
редиями). Верхняя поверхность серовато-коричневатая, коричневая (во влажном
состоянии серо-зеленая). Сердцевина беловатая. Нижняя поверхность беловатая,
розоватая или светло-коричневато-белая; с простыми светлыми, одного цвета
с нижней поверхностью, редкими ризинами.
Апотеции редки, мелкие, 0.5—1(1.5) мм в диам.; диск коричневатый; край
цельный или с короткими лобульками. Споры Physcia-типа, (15)17—22(24) х
х 6—10 мкм.
Пикнидии редкие, погруженные; конидии типичны для рода.
Нет веществ, определяемых методом тонкослойной хроматографии. Все
реакции отрицательные.
На коре лиственных деревьев (преимущественно широколиственных и оси-
не), реже на известняках или старом бетоне, чаще всего в зоне широколиственных
и хвойно-широколиственных лесов, а также в степной, редко в таежной зоне.
Широко распространен по всей России, немного реже в Сибири, отсутству-
ет в Арктике, неизвестен на Дальнем Востоке. — Европа, Азия, Сев. Америка,
Гренландия.
Вид очень полиморфный. Узколопастные, почти кустистые экземпляры доста-
точно легко опознаются. Листоватые экземпляры могут быть иногда похожими на
мелкие, слабо развитые талломы Ph. orbicularis (среди которых часто произраста-
ют), отличаются тем не менее черной нижней поверхностью и более прижатыми
к субстрату лопастями. Может быть отчасти похож naPhysciella chloantha, также
имеющий светлую нижнюю поверхность,, однако с прозоплекгенхимным нижним
244
СЕМ. PHYSCIACEAE
коровым слоем (тогда как у Ph. nigricans он параплекгенхимный) и с конечными
и четко губовидными соралиями.
20. Phaeophyscia orbicularis (Neck.) Moberg [= Physcia cycl'oselis (Ach.) Vain.,
Ph. hueana (Harm.) Rasanen, Ph. obscura ([Ehrh. ex] Humb.) Fiimr., Ph. orbicularis
(Neck.) Poetsch, Ph. virella (Ach.) Flagey] — Феофисция округлая.
Таллом листоватый, часто розетковидный, от 1—1.5 до 3—4 см в диам., реже
крупнее, достаточно плотно прикреплен к субстрату; соредиозный. Лопасти ра-
диальные, ясно раздельные или перекрывающиеся, 0.5—1.5(2) мм шир., более
или менее плоские или слабовыпуклые, с прижатыми или немного отстающими
от субстрата кончиками. Соралии в основном округлые, кратеровидные или не-
много выпуклые, поверхностные, редко почти краевые, серовато-зеленоватые или
беловатые, редко встречаются морфы с желтовато-оранжевыми участками (на-
личие скирина); соредии мучнистые или тонкозернистые. Верхняя поверхность
от светло-серовато-зеленой до светло- или темно-коричневатой, редко желтовато-
коричневатая. Сердцевина белая. Нижняя поверхность почти полностью черная,
с простыми черными ризинами, иногда выступающими вдоль лопастей; вблизи
концов может быть буроватой и с буроватыми короткими ризинами.
Апотеции редки, 1—1-5(2) мм в диам., сидячие; диск коричневато-черный,
плоский; край ровный, редко кренулированный или с лобульками, с «юбоч-
кой» ризин по нижней стороне. Споры узкоэллипсоидные, Physcia-типа,
(17)19—25(28) х 7—Ц мкм.
Пикнидии обычны, погруженные; конидии типичны для рода.
Нет веществ, определяемых методом тонкослойной хроматографии (редко
встречаются образцы с небольшим содержанием скирина). Все реакции отрица-
тельные (участки со скирином от К становятся пурпурно-фиолетовыми).
На коре лиственных пород деревьев, реже на каменистом субстрате (в том
числе на старом бетоне), чаще всего в зоне широколиственных и хвойно-широко-
лиственных лесов, а также в степной, редко в таежной зоне. Устойчив к атмо-
сферному загрязнению, предпочитает умеренно загрязненные местообитания или
субстраты, богатые питательными веществами (нитрофил); один из массовых
видов в городах.
Широко распространен по всей России, редок в Арктике (Таймыр) и Вост.
Сибири, вероятно, отсутствует на Дальнем Востоке. — Европа, Азия, Африка
(включая Южную), Сев. и Юж. Америка, Австралия, Нов. Зеландия.
Var. orbicularis. — Соралии и сердцевина без оранжевого пигмента.
Var. hueiana (Harm.) Clauzade & Cl. Roux. — С оранжевым пигментом в co-
ралиях и в сердцевине под соралиями.
Очень полиморфный вид. Встречаются образцы с вогнутыми, достаточно
широкими лопастями, с соредиозными краями и глубоко светлой нижней по-
верхностью, которые не вписываются в описание типичной Ph. orbicularis. Чер-
ноокрашенные с нижней стороны образцы типичной Ph. orbicularis могут быть
похожи на некоторые образцы Ph. pusilloides с прижатыми лопастями и слабо
развитыми соралиями; тем не менее у Ph. orbicularis не бывает настоящих голов-
РОД PHAEOPHYSCIA
245
чатых соралии, и они обычно поверхностные или краевые, редко конечные. Когда
соралии слабо развиты или еще не развиты, вид очень похож на несоредиозную
Ph. ciliata. Может быть спутан с известным в Сибири и на Дальнем Востоке ви-
дом Physciella melanchra (Hue) Essl., имеющим светлую нижнюю поверхность
и прозоплектенхимный нижний коровой слой. Об отличиях от Ph. adiastola смо-
три в комментариях к этому виду.
Внешне может быть несколько похож на вид Hyperphyscia adglutinata (Florke)
Н. Mayrhofer & Poelt, отличающийся еще более плотно прилегающим талломом
и почти полным отсутствием ризин, светлой нижней поверхностью (редко темно-
коричневой в центральной части).
21. Phaeophyscia poeltii (Frey) Nimis [= Physcia poeltii Frey, Phaeophyscia
poeltii (Frey) Clauzade & Cl. Roux] — Феофисция Пельта.
Таллом листоватый, розетковидный или неправильной формы, до 4 см
в диам., плотно прикреплен к субстрату; без соредий и изидий. Лопасти в основ-
ном радиально расходящиеся, 1—1.5 мм шир., иногда к концам расширяются
до 2(3) мм, более или менее грубоватые, нехрупкие, по краю на кончиках могут
быть неглубоко разделены на дольки; в центральной части образуют сплошную
корочку из неравномерно наложенных друг на друга коротких лопастей. Верх-
няя поверхность светло-серая, пепельно-серая, темно-серая до коричневато-
серой (иногда окраска неравномерная), матовая, без налета. Сердцевина белая.
Нижняя поверхность светлая, в основном беловатая, местами светло-сероватая
(всегда заметно светлее верхней поверхности), в центральной части до буровато-
черноватой (отмирающая часть?), со светлыми простыми, довольно тонкими,
часто спутанными ризинами, практически не выступающими из-под лопастей.
Верхний коровой слой параплекгенхимный, нижний — недостаточно четко
отграничен от сердцевины, прозоплектенхимный (Moberg, 1994), но, согласно
оригинальному описанию, — параплекгенхимный или на отдельных участках
прозоплектенхимный (Frey, 1963).
Апотеции обычны, сидячие, до 1—2 мм в диам., многочисленные, собраны
в центральной части таллома, с постоянным толстым краем, часто от взаимного
давления сжатые, редко со светлыми ризинами по нижнему краю («юбочкой»).
Споры Physcia-типа, старые споры с переходом от Physcia- к Pachysporaria-типу
(с более округлыми просветами клеток), (18)21—24(26) * (8.5)9.5—12(14) мкм.
Пикнидии погружены в таллом, конидии палочковидные.
Нет веществ, определяемых методом тонкослойной хроматографии. Все
реакции отрицательные.
Обитает на коре различных лиственных пород деревьев (Alnus, Fagus,
Fraxinus, Populus, Salix) в более или менее освещенных условиях (например, на
опушках леса или по берегам рек).
Сред. Поволжье. — Европа (Швейцария, Австрия, Испания, Италия, Босния,
Болгария, Кипр), ?Азия (Таджикистан).
Вид с довольно неясным положением по причине промежуточного типа
нижнего корового слоя; вероятно, переходный таксон между группами видов
246
СЕМ. PHYSCIACEAE
с прозоплектенхимной (выделенных в отдельный род Physciella Essl.) и пара-
плектенхимной корой (Moberg, 1994).
Внешне похожий вид Ph. ciliata отличается черной окраской нижней по-
верхности с заметно проектирующимися из-под лопастей черными ризинами.
Когда виды произрастают вместе, Ph. poeltii отличается более светлоокрашен-
ной и менее блестящей верхней поверхностью. Вероятно, близок к Physciella
denigrata, который отличается более блестящей и более темной верхней по-
верхностью с зеленоватым оттенком, а также обычностью и обилием ризин на
нижней поверхности — здесь они более грубоватые и редкие (не спутываются
в своеобразную кошму).
22. Phaeophyscia primaria (Poelt) Trass [= Physcia hispidula (Ach.) Frey subsp.
primaria Poelt] — Феофисция первичная (рис. 40).
Таллом листоватый, обычно розетковидный, до 5—10 см в диам., более или
менее рыхло прикрепленный к субстрату; без соредий и изидий. Лопасти обычно
широкие, особенно на концах, (2)4—5(7) мм шир., плоские или вогнутые, на кон-
цах округлые или рассеченные на доли, приподнятые вверх. Верхняя поверхность
ровная, матовая, серо- или темно-серо-коричневая, иногда до коричневой. Серд-
цевина беловатая. Нижняя поверхность черная, лишь вблизи концов лопастей
светлая, с черными, простыми по краю и густо ветвящимися в центральной части
длинными ризинами (на концах лопастей со светлыми кончиками); на припод-
нятых вверх концах лопастей ризины заметно выступают наружу.
Рис. 40. Phaeophyscia primaria. Внешний вид таллома (ориг.).
РОД PHAEOPHYSCIA
247
Апотеции обычны, 2—5 мм в шир.; диск черно-коричневый, с цельным краем
(редко с лобулями), по нижней стороне с густыми ризинами в виде «юбочки».
Споры Physcia-типа, со слабой склонностью к Рachysporaria-типу (у старых
спор), (21)22—28(31) х (10)11—14(16) мкм.
Пикнидии погруженные; конидии типичны для рода.
Нет веществ, определяемых методом тонкослойной хроматографии. Все
реакции отрицательные.
На коре деревьев (преимущественно лиственных пород), замшелых скалах
в горных лесах.
Сибирь, Дальний Восток. — Юж. и Вост. Азия (Монголия, Китай, Корея,
Япония, Тайвань, Тибет, Непал, Бутан).
Как и прочие виды из группы Ph. hispidula, имеет густо ветвящиеся ризи-
ны в центральной части таллома, иногда напоминающие ризины видов рода
Physconia (представители которого всегда имеют налет на верхней поверхно-
сти и споры Physconia-типа). Наиболее близкими видами, вероятно, являются
Ph. hispidula (с соредиями или соредиоизидиями), а также Ph. spinellosa, отли-
чающийся более плоскими и широкими лопастями, присутствием гиалиновых
волосков по краю апотеция и более мелкими спорами.
23. Phaeophyscia pusilloides (Zahlbr.) Essl. \= Physcia capitata Mereschk. nom.
nud., Ph. pusilloides Zahlbr. nom. nov. for Ph. pusilia Mereschk., Ph. suzai Nadv.] —
Феофисция мелковатая (рис. 41).
Таллом мелколистоватый, часто неправильной формы, редко несколько
розетковидный, до 1.5—2(3) см в диам., неплотно прилегающий к субстрату,
соредиозный. Лопасти узкие, 0.5—1(1.5) мм шир., более или менее плоские, раз-
розненные или черепитчато-перекрывающиеся, часто растопыренные в разные
стороны, с приподнимающимися кончиками. Соралии отчетливо головчатые,
беловато-зеленоватые, желтовато-зеленые, образуются на приподнятых вверх
кончиках лопастей, реже по краю лопасти на боковых выростах или поверхност-
ные. Верхняя поверхность светло- или темно-зеленовато-серая до коричневатой,
гладкая, матовая. Сердцевина беловатая. Нижняя поверхность черная (лишь по
самому краю буроватая), с простыми черными ризинами, выступающими по
краю приподнятых лопастей.
Апотеции развиваются редко, до 1(2) мм в диам., сидячие; диск плоский,
черно-коричневый; край цельный, по нижней стороне обычно с ризинами в виде
«юбочки». Споры Physcia-типа, эллипсоидные, 18—23(25) х 7—Ц мкм.
Пикнидии погруженные; конидии типичны для рода.
Нет веществ, определяемых методом тонкослойной хроматографии. Все
реакции отрицательные.
На коре деревьев преимущественно широколиственных пород, редко на зам-
шелых камнях; в широколиственно-лесной зоне на равнине и в горах.
Центр, часть Европ. России, Сев. Кавказ, Юж. Урал, Алтай, Саяны, Юж.
Прибайкалье. — Европа, Азия, Сев. Америка.
ли
СЕМ. PHYSCIACEAE
Рис. 41. Phaeophyscia pusilloides. Внешний вид таллома (ориг.).
Иногда можно спутать с Ph. orbicularis или с узколопастными образцами
Ph. hispidula. Первый не имеет настоящих конечных головчатых соралий на
поднятых вверх концах лопастей (лопасти у Ph. orbicularis прижатые, соралии
кратеровидные или плоские); второй обычно имеет более серо-коричневую верх-
нюю поверхность, лопасти шире 1.5—2 мм и густо ветвящиеся в центральной
части таллома ризины.
24. Phaeophyscia pyrrhophora (Poelt) D. D. Awasthi & M. Joshi [= Physcia pyr-
rhophora Poelt, Ph. endococcina (Korb.) Th. Fr. var. latiloba H. Magn., Phaeophyscia
pyrrhophora (Poelt) Kashiw.] — Феофисция огненосная.
Таллом листоватый, розетковидный или неправильной формы, до 5—6(10) см
в диам., обычно сливается с другими талломами; без соредий и изидий. Лопасти
плоские или несколько вогнутые, (1.5)3—5 мм шир., в центральной части тал-
лома густо перекрывают друг друга; концы округлые, городчатые, приподнятые
вверх. Верхняя поверхность ровная, гладкая, зеленовато- или коричневато-серая,
несколько темнеющая по краю. Сердцевина ярко-оранжево-красная. Нижняя
поверхность черная, с простыми черными ризинами, у кончиков лопастей свет-
лая, с просвечивающимся оранжевым пигментом.
Апотеции обычны, достаточно мелкие, до 1 мм в диам.; диск коричневый,
темно-коричневый; край цельный, иногда волнистый, редко с лопастинками, с ред-
кими ризинами по нижней стороне. Споры Pachysporaria-Yvma., (21.5)24—28(31) х
РОД PHAEOPHYSCIA
249
х (9)11—13(15) мкм.; иногда клетки спор с «выростами» на концах, что создает
видимость 4 клеток.
Пикнидии редкие, погруженные; конидии типичны для рода.
Содержит скирин. Сердцевина от К становится пурпурно-фиолетовой.
На коре деревьев, на мхах деревьев и скал, редко на голых камнях в более или
менее открытых, но достаточно влажных, главным образом широколиственных
лесах по берегам рек, морей, в горах.
Юж. Сибирь, Дальний Восток. — Азия (Россия, Монголия, Китай, Корея,
Япония, Индия).
Из оранжевоокрашенных видов рода Ph. pyrrhophora имеет наиболее широ-
кие лопасти, в основном шире 2—3 мм. От Ph. erythrocardia отличается также
типом спор и размерами клеток коры края апотеция. Вид Ph. endococcinodes
кроме скирина содержит еще зеорин. Вид Ph. fumosа имеет более узкие линей-
ные лопасти.
25. Phaeophyscia rubropulchra (Degel.) Essl. [= Physcia endoaurantiaca
Barkh., Ph. orbicularis f. rubropulchra Degel., Ph. rubropulchra (Degel.) Moberg,
Phaeophyscia rubropulchra (Degel.) Moberg, Ph. saxatilis Kashiw.] — Феофисция
краснокрасивая.
Таллом листоватый, преимущественно неправильной формы, редко розет-
ковидный, маленький, до 2(3) см в диам.; рыхло прикрепленный к субстрату;
соредиозный. Лопасти узкие, 0.5—1(1.5) мм шир., с рассеченными кончиками.
Соралии краевые, иногда поверхностные (тогда сливаются в сплошную массу)
либо конечные, зернисто-гранулярные, отдельные зерна (35)45—75 мкм в диам.,
часто почти гранулярно-изидиозные или бластидиозные, не бывают четкогубо-
видными; часто одного цвета с талломом, без оранжевого пигмента. Верхняя
поверхность светлая, зеленовато-серая или, чаще, серо-коричневатая либо тем-
новатая до коричневой (вблизи кончиков), матовая или слегка блестящая; иногда
с пятнистостью (макулами). Сердцевина темно-оранжевая. Нижняя поверхность
черная (по краю буроватая), с простыми черными ризинами.
Апотеции редки, до 1—2(3) мм в диам.; диск плоский, черно-коричневый;
край цельный, обычно с ризинами по нижней стороне. Споры Pachysporaria- или,
редко, Physcia-wna, 24—31(34) * 10—13(16) мкм.
Пикнидии редкие, погруженные; конидии типичны для рода.
Содержит скирин. Сердцевина от К становится пурпурно-фиолетовой.
На коре деревьев, на мхах деревьев и скал, преимущественно в широколи-
ственных горных лесах.
Сев. Кавказ, Юж. Сибирь, Дальний Восток. — Европа, Азия, Сев. Америка,
Юж. Америка (Аргентина).
Наиболее близким видом является Ph. endophoenicea, с которым иногда пута-
ют. В отличие от Ph. rubropulchra у Ph. endophoenicea соредии мелкозернистые
до мучнистых, зерна менее 40 мм, обычно около 20—30 мкм в диам.; соралии
четкогубовидные по краю (наподобие соралий Physcia dubia wmXanthoria fallax),
реже на концах лопастей, иногда поверхностью и кратеровидные, с оранжевым
250
СЕМ. PHYSCIACEAE
пигментом; верхняя поверхность непятнистая (без макул), равномерно окра-
шенная.
26. Phaeophyscia sciastra (Ach.) Moberg [= Physcia sciastra (Ach.) Du Rietz,
Ph. lithotea auct.] — Феофисция тенезвездчатая (рис. 42).
Таллом листоватый, розетковидный или неправильной формы, до 2—4(5) см
в диам. (часто несколько талломов сливаются вместе), плотно прирастает к суб-
страту, с изидиями. Лопасти узкие, 0.2—0.5 мм шир. (редко шире, до 1 мм),
в основном ясно отделенные друг от друга, плоские или, реже, слегка выпуклые;
по краю с гранулярными (редко почти цилиндрическими) или соредиевидными
изидиями, иногда разрастающимися на поверхности в старых участках талломов.
Верхняя поверхность ровная, серо-коричневая, темно-коричневая до черноватой,
голая; выглядит более темной в участках с обильно развитыми изидиями. Сердце-
вина белая. Нижняя поверхность черная, с простыми черными ризинами, иногда
выступающими по краю лопастей.
Апотеции обычно имеются, 0.5—1 мм в диам. (редко шире), сидячие, с за-
уженным основанием, иногда с ризинами по нижнему краю; край цельный, из-
редка кренулированный или с лопастинками. Споры Physcia-ima, (14)17—22(2
4) х (7)8—10(12) мкм.
Пикнидии погруженные; конидии типичны для рода.
Нет веществ, определяемых методом тонкослойной хроматографии. Все
реакции отрицательные.
Рис. 42. Phaeophyscia sciastra. Внешний вид таллома (ориг.).
РОД PHAEOPHYSCIA
251
На каменистом субстрате, часто по берегам водоемов, редко на старой дре-
весине или мхах поверх камней, преимущественно в горных и тундровых со-
обществах.
Арктика, север Европ. России, редко в Сред. России, Сев. Кавказ, Урал,
Сибирь, Дальний Восток. — Европа, Азия, Сев. Африка, Сев. Америка, Юж.
Америка (Перу, Чили), Гренландия.
Довольно вариабельный вид. Типичные темные узкие лопасти, плотно при-
легающие к субстрату, и темные до черных краевые мелкогранулярные до ци-
линдрических изидии характерны для образцов из более северных регионов,
редко отмечаются в горах на юге, тогда как в южных регионах и в Сибири
встречаются образцы с более светлой окраской, рыхло растущие на замшелых
камнях, с крупнозернистыми и сплюснуто-бородавчатыми изидиями. Наличие
гранулярных изидий по краю лопастей у Ph. sciastra может несколько напоминать
Ph. kairamoi, однако у последнего вида лопасти всегда шире, более или менее
вогнутые, с гиалиновыми волосками на поверхности и на изидиях. Наиболее
трудно бывает отличить образцы Ph. sciastra с плохо развитыми изидиями (или
почти без изидий) от Ph. decolor, который тем не менее всегда содержит зеорин, и
от непигментированных образцов Ph. endococcina, содержащих скирин и зеорин.
Об отличиях от Ph. dissecta смотри в комментариях к этому виду.
(27 ). Phaeophyscia spinellosa Kashiw. — Феофисция колючая.
Таллом листоватый, неправильно-розетковидный, до 5—7 см в диам., более
ил» менее рыхло прилегающий к субстрату; без соредий и изидий. Лопасти
1—2(2.5) мм шир., нерегулярно ветвящиеся, обычно вогнутые, разделенные на
широкоокруглые доли, сильно и беспорядочно перекрывающие друг друга («мно-
гослойные»). Верхняя поверхность беловато-серая, сероватая, коричневато-серая
до серо-коричневой, матовая, иногда с некоторой пятнистостью из-за отмершего
слоя клеток коры (эпинекрального слоя). Сердцевина белая. Нижняя поверхность
черная, с простыми черными ризинами, 1—2 мм дл., с хорошо заметными на
завернутых вверх кончиках лопастей.
Апотеции обычны, сидячие, до 2—3 мм в диам.; диск черно-коричневый,
плоский или вогнутый; край цельный или кренулированный, иногда с «короной»
гиалиновых волосков наверху (часто неразвитых) и черными ризинами в виде
«юбочки» в основании. Споры широкоэллипсоидные, Physcia-типа, сравнительно
мелкие, 15—20 х 7—Ц Мкм.
Пикнидии обычны, погруженные в таллом; конидии типичны для рода.
Нет веществ, определяемых методом тонкослойной хроматографии. Все
реакции отрицательные.
Обычно на замшелых камнях и скалах в горах.
В России пока не найден. — Азия (Япония, Корея). Может быть обнаружен
на юге Дальнего Востока, в Юж. Сибири.
Сильно рассеченные нерегулярно ветвящиеся вогнутые лопасти создают
аспект «курчавости» таллома. Из несоредиозных видов с более или менее широ-
кими лопастями большое сходство имеет с Ph. hirtuosa', отличается от него более
252
СЕМ. PHYSCIACEAE
«курчавыми» лопастями и меньшими размерами спор, а также особенностями
экологии; к тому же у Ph. hirtuosa гиалиновые волоски сильно развиты, часто
темнеют и приобретают вид длинных темных ресниц (напоминают ризины).
Без апотециев определение затруднено (Ph. hirtuosa в крайних случаях также
может иметь дольчатые, накладывающиеся друг на друга лопасти). Некоторое
сходство наблюдается с Ph. primaria, от которого отличается присутствием гиа-
линовых волосков по верхнему краю апотеция, «курчавыми» и менее широкими
лопастями.
28. Phaeophyscia squarrosa Kashiw. (= Phaeophyscia imbricata sensu Essl.) —
Феофисция оттопыренная.
Таллом листоватый, розетковидный или неправильной формы, до 4 см
в диам., рыхло или плотно прилегающий к субстрату, в центре часто с черепит-
чато налегающими друг на друга лопастями; без соредий и изидий. Лопасти до
2 мм шир., вогнутые, по краю приподнимающиеся; край цельный или выем-
чатый, с мелкими лопастинками (лобулями). Верхняя поверхность коричнево-
серая, тусклая до блестящей, гладкая или шершавая, по краю темнее, с густо
развитыми лопастиками (лобулями), иногда почти изидиевидными. Сердцевина
белая. Нижняя поверхность по периферии бледная, во внутренней части более
темная — коричневатая, редко черная (в центральной старой части), с более
или менее обильно развитыми ризинами, светлыми по краю и темнеющими до
черных в центре.
Апотеции обычны, до 2 мм в диам.; диск темно-коричневый, плоский, окру-
жен цельным краем, с нижней стороны с редкими ризинами. Споры на ранних
стадиях онтогенеза Physcia-типа, позднее Pachysporaria-типа, (19)22—27(32) х
х (9)10—12(14) мкм.
Пикнидии обычны, погруженные в таллом; конидии типичны для рода.
Содержит зеорин. Все реакции отрицательные.
На коре деревьев в достаточно открытых местообитаниях по берегам рек, на
опушках, отдельно стоящих деревьях, реже на замшелых скалах.
Юж. Сибирь (Вост. Саяны), юг Дальнего Востока. — Азия (Россия, Китай,
Корея, Япония), Сев. Америка.
(29 ). Phaeophyscia stiriaca (Poelt) Clauzade & Cl. Roux (= Physcia stiriaca
Poelt) — Феофисция замороженная.
Таллом редко образует розетки, состоит преимущественно из беспоря-
дочно растущих лопастей, мелкий, до 1 см в диам.; соредиозный. Лопасти
0.5—1(1.5) мм шир., до 5 мм дл., в центральной части срастающиеся между
собой, по периферии неравномерно рассеченные. Соралии с зернистыми соре-
диями (30—50 мкм), формируются на концах приподнятых лопастей, широко-
веерообразные, часто срастаются в более крупные изидиовидные образования.
Верхняя поверхность светло-зеленовато-серая, во влажном состоянии зелено-
ватая. Концы лопастей, как и соралии, имеют желтоватый оттенок. Сердцевина
в верхней части белая, в нижней, прилегающей к нижней коре, оранжевато-
РОД PHAEORRHIZA
253
красная (от К становится пурпурно-фиолетовой). Нижняя поверхность в целом
светлая, оранжевато-буроватая, с многочисленными простыми светлыми или
буроватыми ризинами.
Апотеции и пикнидии неизвестны.
Содержит скирин. Пигментированные части сердцевины от К становятся
пурпурно-фиолетовыми.
На коре широколиственных деревьев (буков, вязов, кленов), на замшелых
скалах (известняках) во влажных горных лесах.
В России пока неизвестен. — Центр, и Юж. Европа (Германия, Австрия,
Италия). Может быть обнаружен на Кавказе.
От близкого вида Ph. endophoenicea отличается более широкими соралиями,
более грубозернистыми соредиями и в целом светлой нижней поверхностью
(у Ph. endophoenicea она обычно глубоко-черная).
30. Phaeophyscia trichophora (Hue) Essl. (= Physcia trichophora Hue) — Фео-
фисция волосоносная.
Таллом листоватый, розетковидный, 3—5 см в диам., без соредий и изидий.
Лопасти дихотомически или неравномерно ветвящиеся, 0.5—3 мм шир., раз-
деленные или сливающиеся, более или менее плоские. Верхняя поверхность
ровная, зеленовато-серая, без налета и пятнистости. Сердцевина белая. Нижняя
поверхность светлая, бледно-коричневатая, с редкими короткими (менее 1.5 мм)
светлыми ризинами.
Апотеции встречаются редко, 1—2 мм в диам.; диск плоский или вогнутый,
красновато-коричневый, без налета; край ровный или кренулированный, часто
с лопастинками, с нижней стороны с густыми ризинами. Споры Pachysporaria-
типа, (18)20—23(25) х 8—Ю.5 мкм.
Пикнидии погруженные в таллом; конидии типичны для рода.
Содержит зеорин (Kashiwadani, 1975). Все реакции отрицательные.
На коре лиственных деревьев в горных широколиственных лесах.
Хабаровский край. — Юж. и Вост. Азия (Россия, Япония, Корея, Китай,
Тайвань, Бутан).
От близкого североамериканского вида Ph. leana (Tuck.) Essl. отличается не-
пятнистой (без макул) верхней поверхностью, сидячими апотециями с лопастным
краем, набором лишайниковых веществ.
Род PHAEORRHIZA Н. Mayrhofer & Poelt — ФЕОРРИЗА
Таллом чешуйчатый до розетковидного, по периферии определенно фи-
гурно-лопастной до почти листоватого. Чешуйки коричневые до красновато-
коричневых, в тени нередко желтовато-зеленые до охристых, с беловато-
сероватым налетом, реже голые, обычно в центре таллома равносторонние до
почти округлых, по периферии односторонне растущие, слитые или местами
черепитчато налегающие друг на друга, плотно прилегающие к субстрату,
прикрепленные ризоидальными гифами. Верхний коровой слой хорошо раз-
254
СЕМ. PHYSCIACEAE
вит, параплекгенхимный. Водорослевый слой непрерывный или прерывае-
мый немногочисленными тяжами гиф. Сердцевина ясно дифференцирована,
густая, в нижней части более или менее рыхлая, с отходящими вниз темно-
коричневыми ризоидальными гифами. Нижний коровой слой отсутствует.
Фотобионт — одноклеточные зеленые водоросли.
Апотеции криптолеканоровые, погруженные, затем становятся леканоро-
выми, сидячими и плотно прикрепленными к таллому, позднее лецидеевыми
либо с самого начала лецидеевые, выпуклые до полушаровидных. Гимений бес-
цветный, нередко пересыпанный мелкой зернистостью. Гипотеций бесцветный
или коричневый. Парафизы на вершине утолщенные, головчато-булавовидные,
обычно на макушке с коричневыми шапочками. Сумки удлиненно-булавовидные,
окруженные слоем амилоидной желатины, апикальный аппарат с толстым ами-
лоидным толусом; содержат 8 спор. Споры 2-клеточные, довольно крупные,
серые до серо-коричневых, зрелые — коричневые, с однообразной и умеренной
толщины стенкой или более сильно утолщенной на концах спор.
Пикнидии погруженные. Пикноконидии прямые.
В составе рода 2 вида: Phaeorrhiza nimbosa и Ph. sareptana, обитающие на
почве, мхах, растительных остатках, известняках и других кальцийсодержащих
горных породах в арктических, полупустынных и пустынных районах, в горах
в высокогорном и лесном поясах, а также в горных степях. Оба вида встречаются
на территории России.
1. Молодые апотеции погруженные, криптолеканоровые, затем становятся си-
дячими, леканоровыми, с черным плоским или слегка выпуклым диском,
окруженным хорошо заметным, валикообразным, цвета таллома слоевищ-
ным краем с хорошо заметными водорослями, даже у зрелых апотециев
сохраняющимся хотя бы с одной из сторон апотеция. Таллом коричневый,
в тенистых местах — бледно-желтоватый до охристого, обычно покрытый
беловато-сероватым налетом. Гимений прозрачный, лишь изредка пере-
сыпанный зернистостью. Арктоальпийский вид ............ 1. Ph. nimbosa.
— Апотеции лецидеевые, вначале погруженные, но вскоре становятся силь-
новыпуклыми, широко прикрепленными к таллому, без краев, с темным,
хорошо развитым эксципулом, лишенным водорослей. Таллом коричневый
или желтоватый, чаще покрытый густым беловато-сероватым налетом или
голый. Гимений пересыпанный мелкой зернистостью. Лишайники обитают
в степях, полупустынях, в горных степях и лесном поясе гор.........2.
2. Таллом без налета, голый, состоит из коричневых лопастных чешуек, окру-
женных по периметру более темноокрашенной каймой. Парафизы плохо
различимые, тонкие, до 1.5 мкм толщ., на концах слабо утолщенные до
2—3 мкм толщ. На солонцовой почве в степях и полупустынях Юго-Вост.
Европы................................... 2. Ph. sareptana var. sareptana.
— Таллом покрыт более или менее густым беловато-сероватым налетом, ко-
ричневый, в тени желтоватый; чешуйки не окружены каймой. Парафизы
довольно ясно различимые, 2—3 мкм толщ., на концах утолщенные до
РОД PHAEORRHIZA
255
5—6 мкм. На почве и скалах в лесном поясе гор и горных степях, в горах
Сибири и Дальнего Востока России и других регионов земного шара . . .
................................. 2. Ph. sareptana var. sphaerocarpa.
1. Phaeorrhiza nimbosa (Fr.) H. Mayrhofer & Poelt [= Parmelia nimbosa Fr.,
Rinodina nimbosa (Fr.) Th. Fr., R. nimbosa f. nuda (Bagl. & Carestia ) H. Magn.,
R. nimbosa f. pruinosa (Bagl. & Carestia) H. Magn.] — Феорриза облачная
(рис. 43).
Таллом чешуйчатый до почти розетковидного, желтовато-коричневый,
темно-красновато-коричневый, в тени охристо-желтоватый, голый или местами
с беловато-сероватым налетом, плотно прикрепленный к субстрату. Верхний
коровой слой параплекгенхимный, 30—40 мкм толщ., покрытый сверху эпи-
некральным слоем 10—20 мкм толщ. Водорослевый слой 60—120 мкм толщ.,
прерываемый тяжами гиф, соединяющими верхний коровой слой и сердцевину.
Сердцевина рыхлая, в верхней части бесцветная, в нижней — темно-коричневая,
местами с гифами, расположенными параллельно друг другу, с отходящими вниз
в субстрат коричневыми, длинноклеточными, толстостенными ризоидальными
гифами.
Апотеции погруженные, криптолеканоровые, затем сидячие, леканоровые,
с хорошо заметным слоевищным краем, в котором водоросли сохраняются даже
при выпуклом диске. Диск черный, голый, иногда на одном и том же образце
бывает с налетом, плоский, окруженный толстым, валикообразным, гладким,
Рис. 43. Phaeorrhiza nimbosa. Внешний вид апотециев (ориг.).
256
СЕМ. PHYSCIACEAE
цвета таллома краем, иногда позднее диск становится слабовыпуклым, а край
слегка деформированным, но обычно заметным хотя бы с одной из сторон апо-
теция. Эпитеций красно-коричневый, 10—20 мкм толщ., неясно отграниченный
от гимения. Гимений 120—140 мкм выс., обычно прозрачный, без зернистости.
Гипотеций до 100 мкм толщ., бесцветный. Парафизы 1.5—2 мкм толщ., на вер-
шине утолщенные до 3—4 мкм толщ., головчатые и с коричневыми шапочками.
Сумки содержат 8 спор. Споры 18—22 х 8—10 мкм, 2-клеточные, молодые —
серые, зрелые — коричневые, тонкостенные, на концах со слабо утолщенными
стенками, со временем становятся у перегородки слегка перетянутыми.
Таллом при действии К, С, КС и Р не изменяется в окраске. Гимений и гипо-
теций от I приобретают фиолетово-синюю окраску, затем становятся зеленовато-
синими.
На мхах и растительных остатках, на кальцийсодержащих почве и горных
породах (известняках, изредка гнейсах, доломитах и др.), в высокогорном, голь-
цовом и подгольцовом поясах гор Сибири, в щебнистых, дриадовых, дриадово-
лишайниковых, кобрезиевых, овсяницевых и других тундрах, по южным склонам
спускается в горные степи.
Арктика (Нов. Земля, Ямал, Гыданский полуостров, Таймыр, Сев. Якутия,
Новосибирские острова, Чукотка, о-в Врангеля), Алтай, нагорье Сангилен, Крас-
ноярский край (плато Путорана), Зап. и Вост. Саяны, Камчатка. — Сев. Европа,
альпийский пояс гор Зап., Сред, и Вост. Европы, Сев. Америка, Гренландия,
Антарктика.
2. Phaeorrhiza sareptana (Tomin) Н. Mayrhofer & Poelt [= Rinodina nimbosa
f. sareptana Tomin, R. sareptana (Tomin) H. Magn., R. phaeocarpa f. sareptana (To-
min) Zahlbr., R. phaeocarpa f. sphaerocarpa Savicz ] — Феорриза сарептская.
Таллом чешуйчатый, образующий фигурно-лопастные розетки до 1—3 см
в диам., реже состоящий из разбросанных чешуек. Чешуйки коричневые, в тени
желтоватые или желтовато-коричневые, по периметру с более темноокрашен-
ной каймой, голые, без налета (var. sareptana) или покрыты густым беловато-
сероватым налетом (var. sphaerocarpa), обычно выемчато-лопастные, реже
округлые, 1—3 мм в диам., ровные или слегка выпуклые до сильновыпуклых,
более или менее лучисто расположенные, особенно по периферии таллома, при-
крепляемые ризоидальными тяжами и легко отделяемые от субстрата. Верхний
коровой слой 30 мкм толщ., параплектенхимный, светло-желтоватый, покрытый
сверху эпинекральным слоем 10—30 мкм толщ. Водорослевый слой хорошо
отграниченный, обычно непрерывный, 60—100 мкм толщ., лишь местами пре-
рываемый отдельными тяжами гиф. Сердцевина 60—100 мкм толщ., бесцветная,
образована рыхло расположенными тонкостенными гифами 4—5 мкм толщ.,
в нижней части таллома коричневоокрашенными, местами параллельно идущи-
ми, образующими пучки ризоидальных гиф, прикрепляющих таллом к субстрату;
стенки ризоидальных гиф иногда с зернистыми отложениями.
Апотеции лецидеевые, одиночные или многочисленные на чешуйках, 0.5—
1 мм в диам., темно-коричневые до черных, сначала плоские, погруженные в
РОД PHAEORRHIZA
257
таллом, но скоро становятся сильновыпуклыми, широко прикрепленными к
таллому, без краев. Эпигимений и гимений богато пересыпаны мелкой зерни-
стостью. Гипотеций бесцветный, неясно отграниченный. Собственный эксципул
хорошо развит, образован темноокрашенными, лучисто расположенными гифами,
всегда без водорослей. Парафизы 1.5—2 мкм толщ., слабо различимые (даже в
К), на концах утолщенные, булавовидные, до 2.5—3 мкм толщ. (var. sareptana)
либо хорошо различимые, 2—3 мкм толщ., на концах утолщенные до 5—6 мкм в
диам. (var. sphaerocarpa), с нежными коричневыми шапочками. Сумки содержат
8 спор. Споры 17—21 х 8—9 мкм, 2-клеточные, коричневые, с однообразной
тонкой оболочкой, зрелые — слегка перетянутые в месте перегородки.
Таллом при действии К, С, КС и Р не изменяется в окраске. Гимений и ги-
потеций от I синеют.
На солонцеватых почвах в полупустынях и степях, а также на почве, расти-
тельных остатках в горных степях, по южным склонам заходит в высокогорья,
изредка встречается в арктических районах (Чукотка).
Саратовская, Волгоградская, Астраханская области, Калмыкия, Алтай, наго-
рье Сангилен, Красноярский край (плато Путорана), Прибайкалье (Байкальский
хребет), Зап. и Вост. Саяны, Чукотка, Камчатка. — Европа, Азия, Сев. Америка,
Антарктика.
Отличается от Ph. nimbosa апотециями лецидеевого типа, гимением и эпиги-
мением, обычно пересыпанными мелкой зернистостью, спорами с однообразной
тонкой облочкой, без утолщений на концах, особенностями экологии. В составе
Ph. sareptana две разновидности — var. sareptana и var. sphaerocarpa, представи-
тели которых отличаются морфологией таллома и апотециев, толщиной парафиз,
особенностями экологии и, по-видимому, географическим распространением.
К сожалению, их ареалы на территории России установить точно не представля-
ется возможным, поскольку до сих пор при идентификации образцов этого вида
исследователями не различались эти внутривидовые таксоны.
Var. sareptana. — Таллом чешуйчатый, коричневый, в тени желтовато-
коричневый, голый, без налета, образующий розетки до 1—3 см в диам. Чешуйки
1—2(3) мм в диам., по периферии таллома несколько вытянутые в виде лопа-
стей, плоские или слабовыпуклые, выемчато-лопастные, изредка черепитчато
налегающие друг на друга. Апотеции 0.5—0.8 мм в диам., черные, сначала по-
гружены в таллом, затем сидячие, выпуклые, без краев. Собственный эксципул
хорошо развит, не содержит водорослей. Парафизы слабо различимые (даже
в К), 1.5—2 мкм толщ., на концах слабо булавовидно утолщенные до 2.5—3 мкм,
с нежными коричневыми шапочками. Споры 17—21 х 8—9 мкм.
На засоленных почвах, на корково-столбчатых солонцах в степях и полу-
пустынных районах Саратовской, Волгоградской Астраханской областей и
Калмыкии.
Var. sphaerocarpa (Th. Fr.) H. Mayrhofer & Poelt [= Rinodina nimbosa var.
sphaerocarpa Th. Fr., Dimelaena nimbosa f. sphaerocarpa (Th. Fr.) Arnold, Rinodina
phaeocarpa var. sphaerocarpa (Th. Fr.) Zahlbr., Buellia dovrensis H. Magn.]. —
Таллом чешуйчатый, светло-коричневый, охристо-коричневый или охристый,
9 Зак. № 3221
258
СЕМ. PHYSCIACEAE
покрытый очень густым беловато-сероватым налетом, изредка хотя бы местами
образующий более или менее округлые розетки до нескольких сантиметров в диа-
метре, по краям иногда лопастной. Чешуйки 1—3 мм в диам., обычно выемчато-
вырезанные до лопастных, редко округлые, выпуклые, рыхло прикрепленные
к субстрату. Апотеции до 1 мм в диам., лецидеевые, черные, рано становятся вы-
пуклыми до сильновыпуклых, без краев, нередко собранные в небольшие группы.
Парафизы ясно различимые, 2—3 мкм толщ., на концах утолщенные, 5—6 мкм
в диам., булавовидные, на макушке с нежными коричневыми шапочками. Споры
17—20 х 8.5—10 мкм, 2-клеточные, с однообразной тонкой оболочкой, у пере-
городки слегка перетянутые.
На почве и почвенных наносах в щелях скал в различных типах горных сте-
пей, в лесном поясе гор, на корково-столбчатых солонцах.
Калмыкия, Красноярский край (плато Путорана), Иркутская обл. (Саяны),
Якутия (р. Индигирка). — Европа (горные районы — Норвегия, Швеция, Ав-
стрия), Азия (Монголия), Сев. Америка, Антарктика.
Возможно, ареал этой разновидности в пределах России более широкий
и охватывает все горные районы Сибири. По-видимому, вышеупомянутые лите-
ратурные данные о находках Ph. sareptana (без указания разновидности) в тех или
иных горных системах Сибири относятся к var. sphaerocarpa. Например, в горах
Монголии Ph. sareptana var. sphaerocarpa встречается чрезвычайно широко.
Род PHYSCIA (Schreb.) Michx. — ФИСЦИЯ
Таллом листоватый, в основном розетковидный, преимущественно мелкий
до среднего размера (редко более 10 см в диам.). Лопасти обычно узкие (1 —4 мм
шир.), радиально расходящиеся, более или менее разветвленные, от неясно- до глу-
бокораздельных, у части видов по краям с длинными ресницами (цилиями). Верх-
няя поверхность серовато-зеленоватая, светло-голубовато-серая до почти белой;
бывает пятнистой от беловатых макул (светлых пятен, вызванных неравномерным
утолщением коры и нерегулярным распределением нижележащего водорослевого
слоя), изредка с белым налетом из кристаллов оксалата кальция, у некоторых
видов довольно густым. У многих видов формируются соредии, реже — изидии.
Нижняя поверхность обычно светлая до белой, беловато-коричневатой, иногда
коричневая или черная (в России такие виды пока не найдены). Верхний коровой
слой параплектенхимный. Нижний коровой слой обычно имеет прозоплектен-
химное строение (просветы на срезах менее 2.5 мкм в диам.), у небольшого числа
видов — параплектенхимное (с клеточными просветами 4—7 мкм в диам.). Ризи-
ны простые, иногда вильчато разветвленные на концах, редкие или отсутствуют,
слегка черноватые, коричневатые до почти белых, приурочены к краям лопастей.
Фотобионт — зеленые водоросли Trebouxia.
Апотеции большей частью расположены в центре таллома, в основном
сидячие, суженные при основании, редко слегка приподнятые на ножке, лека-
норовые, с темно- или ярко-коричневым до черного диском, иногда с белым
налетом (у Ph. dimidiata — густым), с выступающим слоевищным краем. Сумки
РОД PHYSCIA
259
8-споровые, цилиндрические, Lecanora-wna; зрелые споры коричневые, 2-кле-
точные, Physcia- и Pachysporaria-ivma, иногда смешанные. Парафизы простые
или разветвленные, плотно расположенные, коричневатые и слегка булавовидные
на верхушках.
Пикнидии обычны, погруженные, с хорошо заметными на поверхности тал-
лома чернеющими вершинками. Конидии бесцветные, палочковидные, более
4 мкм дл.
. В верхнем коровом слое всегда присутствует атранорин (кора желтеет при
действии К), в сердцевинном слое у части видов встречается атранорин вместе
с зеорином и другими тритерпеноидами.
Виды рода Physcia характеризуются постоянным присутствием атранорина
в верхнем коровом слое (кора при действии К ярко желтеет), всегда параплектен-
химным верхним коровым слоем, а также более или менее светлым, округлым,
розетковидным талломом, часто плотно прирастающим к древесному или каме-
нистому субстрату.
Представители рода в основном обитают на коре деревьев, древесине, каме-
нистых субстратах. Распространены на всех континентах, широко представлены
в умеренной зоне.
1. Таллом часто с апотециями, без соредий и изидий ................2.
— Таллом с соредиями или изидиями, часто стерильный...............10.
2. Таллом почти всегда правильно-розетковидный, довольно плотно прирастаю-
щий к субстрату. Сердцевина при действии К желтеет............3.
— Таллом в основном розетковидный, иногда с рыхло перепутанными лопастя-
ми. Сердцевина от К не изменяется в окраске или розовеет......6.
3. Эпифитные виды; лопасти плоские, верхняя и нижняя поверхности светлые.
Апотеции обычны, нижний коровой слой прозоплектенхимный .... 4.
— Эпилитные лишайники..............................................5.
4. Лопасти широкие, до 2—3 мм шир., голубовато-беловатые до светло-серовато-
зеленоватых. Таллом до 10 см в диам., с многочисленными беловатыми ма-
кулами. Апотеции развиваются в центре таллома, диск часто с голубоватым
налетом. Споры в основном более 22 мкм дл............... 2. Ph. aipolia.
Лопасти узкие, до 1 мм шир., до самых кончиков усеяны многочисленными
апотециям. Таллом до 1.5—4 см в диам. Споры мелкие, менее 22 мкм дл.
....................................................4. Ph. alnophila.
5. Лопасти узкие, 1—1.5 мм шир., плоские до слегка выпуклых, серые, темно-
серые, с нижней стороны до коричневатых. Апотеции обычны, часто с кре-
нулированным краем, верхняя поверхность пятнистая от многочисленных
беловатых макул. На силикатных выходах, чаще в горных районах . . . .
................................................... 14. Ph. phaea.
— Лопасти выпуклые, в центре таллома до почти складчатых, на концах с не-
большим налетом; верхняя и нижняя поверхности светлые, беловатые.
Апотеции обычны, с гладким краем, макулы слабо заметны. Обитает на
морских побережьях, на силикатных породах . . . (15). Ph. scopulorum.
260
СЕМ. PHYSCIACEAE
6. Лопасти глубокораздельные, часто рыхлоперепутанные, с длинными краевыми
ресницами, 0.4—2 мм дл., верхняя поверхность с макулами, беловатая до
серой. Апотеции обычны, с негустым налетом на дисках, сердцевина с К
не реагирует........................................... 11. Ph. leptalea.
— Лопасти без ресниц................................................7.
7. Таллом и многочисленные апотеции с хорошо заметным налетом. Сердцевина
от К розовеет или не окрашивается..................................8.
— Таллом обычно без налета. Сердцевина с К не реагирует.............9.
8. Таллом до 8 см в диам., главным образом с густым налетом. Лопасти широкие,
до 3 мм шир., на концах и примерно до основания разделенные. Сердцевина
от К более или менее розовеет. Поверхность спор бородавчатая. На сили-
катных скалах.......................................12. Ph. magnussonii.
— Таллом до 3 см в диам., налет густой, с отчетливыми кристаллами оксалата
кальция. Лопасти не более 3 мм шир. Сердцевина с К не реагирует. Поверх-
ность спор без орнамента. На коре лиственных деревьев или содержащих
кальций горных породах...................................5. Ph. biziana.
9. В основном эпилит. Лопасти узкие, 0.5—0.7 мм шир., маловетвящиеся, свет-
лые, слегка выпуклые, радиально расходящиеся, прижатые, кончики лопа-
стей загибаются вниз. Апотеции сидячие, собраны в центре, часто значи-
тельно превышают ширину лопастей (до 2.5 мм в диам.) . 3. Ph. albinea.
— Эпифитный лишайник. Лопасти в основном широкие, до 1—3 мм шир., на
концах плоские или вогнутые. Таллом серый до зеленовато-серого, гладкий,
без четких беловатых макул и налета. Апотеции в основном приподнятые,
не шире лопастей........................................16. Ph. stellaris.
10(1). Таллом в центре с обильными бородавчатыми изидиями, распадающимися
в зернистые соредии, мелкий, хрупкий, без макул, плотно прирастающий
к субстрату. Апотеции немногочисленные, сердцевина, от К желтеет . . .
...................................................... 7. Ph. clementei.
— Таллом с соредиями, без изидий, часто с макулами.................11.
11. Лопасти с ресницами............................................12.
— Лопасти без ресниц..............................................13.
12. Соралии расположены на нижней стороне куполовидно-вздутых (шлемо-
видных) лопастей, наиболее многочисленные в центре таллома. Соредии
мучнистые, ресницы в основном светлые. Эпифитный лишайник.............
................................................1. Ph. adscendens.
— Соралии губовидные, купола и шлемики на кончиках лопастей никогда не
образуются, лопасти узкие, глубокораздельные, ресницы обильные, более
темные, особенно ближе к кончикам. Соредии зернистые. Заселяет как
древесные, так и каменистые субстраты...................18. Ph. tenella.
13. Соралии почти губовидные, на нижней стороне отвернутых, округлых, расши-
ренных, слегка шлемовидно-вздутых концов лопастей. Отдельные талломы
небольшого диаметра (до 1—2 см), растут, тесно соприкасаясь. Сердцевина
с К не реагирует, верхняя поверхность светлая, беловатая. Соредии мучни-
стые. Эпифитный лишайник.................................. 22. Ph. vitii.
PHYSCIA
261
— Соралии формируются иначе.....................................14.
14. Сердцевина с К не реагирует. Соралии образуются на краях или концах ло-
пастей .........................................................15.
— Сердцевина при действии К желтеет. Соралии преимущественно поверхност-
ные ........................................................17.
15. Соралии развиваются по краю лопастей, редко поверхностные (никогда
не бывают конечными). Соредии грубозернистые. Верхняя поверхность
с равномерным густым белым налетом из блестящих кристаллов оксалата
кальция..............................................8. Ph. dimidiata.
— Верхняя поверхность без налета или с неясным налетом. Соредии развиваются
на концах лопастей или на нижней стороне концов лопастей.........16.
16. Соралии губовидные на концах приподнимающихся или отогнутых лопастей
и боковых веточек, иногда становятся поверхностными и сливающимися.
Ширина лопастей 0.5—1 мм, верхняя поверхность беловато-серая, редко
со слабозаметными макулами и небольшим налетом. Нижний коровой слой
прозоплектенхимный......................................9. Ph. dubia.
— Соралии краевые или конечные, могут развиваться на нижней и верхней сто-
ронах краев лопастей, распадающихся на грубозернистые соредии, только
у старых талломов в центре образуются губовидные соралии. Нижний
коровой слой параплекгенхимный.......................19. Ph. tribacia.
17. Соралии полусферические до головчатых, приурочены к верхней поверхности
таллома.........................................................18.
— Соралии в основном по краям лопастей или конечные.............21.
18. Соралии головчатые, почти шаровидные. Верхняя поверхность серовато-
синеватая до темно-серой, беловато-пятнистая от макул, нижний коровой
слой прозоплектенхимный. Преимущественно эпилит, широко распростра-
нен, особенно в горно-арктических районах...............6. Ph. caesia.
— Нижний коровой слой параплекгенхимный. Верхняя поверхность светлая,
в основном без макул. Редкие виды (в России неизвестны).........19.
19. Соралии выпуклые до полусферических; вначале развиваются в виде мелких
пятен в центре таллома, разрастаясь до мелких бугорчатых выростов на
коротких боковых лопастях. Верхняя и нижняя поверхности светлые, бело-
ватые. Эпифит в теплых, океанических районах . . (20). Ph. tribacoides.
— Соралии формируются иначе.....................................20.
20. Соралии развиваются из разрывов коры, выпуклые до кратеровидных и сли-
вающихся, обнажающих белую сердцевину. Верхняя поверхность светлая,
блестящая, редко с небольшим налетом и макулами. Нижняя поверхность
темная до черной..................................(10). Ph. erumpens.
— Соралии поверхностные, полушаровидные. Верхняя поверхность мато-
вая, беловато-серая, без макул и налета. Нижняя поверхность светлая до
охристо-желтоватой............................... (13). Ph. orientalis.
21. Соралии губовидные, синевато-серые, краевые и на концах коротких боковых
лопастей. Соредии грубозернистые. Верхняя поверхность лопастей с обиль-
ными белыми макулами. Нижний коровой слой прозоплектенхимный . . .
....................................................17. Ph. subalbinea.
262
СЕМ. PHYSCIACEAE
— Соралии краевые, почти губовидные, придающие краю лопастей волнистый
вид. Верхняя поверхность без макул, местами с налетом. Нижний коровой
слой неяснопрозоплектенхимный до параплектенхимного...................
................................................(21). Ph. undulata.
1. Physcia adscendens H. Olivier — Фисция восходящая (рис. 44, а).
Таллом 2—4(6) см в диам., розетки округлые или неправильные, сливающие-
ся друг с другом, слабо прирастающие к субстрату, лопасти 0.3—1(2) мм шир.,
восходящие, беловатые до светло-серых или, реже, темно-пепельно-серые, без
налета, более или менее розетковидные в старых частях, с длинными, 0.4—2 мм
дл., светлыми краевыми цилиями (ресницами). Нижняя сторона беловатая,
с редкими беловатыми, часто с коричневатыми кончиками, тонкими ризинами.
Соралии конечные, шлемовидные, края шлемиков часто загнуты наверх до
неровно обламывающихся; обычно обильные, начинают формироваться как
отверстия на нижней стороне кончиков лопастей. Нижний коровой слой про-
зоплектенхимный.
Апотеции встречаются редко, до 2 мм в диам., приподнятые (имеют ножку),
диск иногда с негустым налетом. Споры Physcia-тша, 16—23 х 7—10 мкм.
Пикнидии обычны, особенно обильны у фертильных образцов; конидии
4—6 х 1 мкм.
Кора при действии К желтеет (содержит атранорин); сердцевина с К не реа-
гирует.
В основном эпифитный вид, предпочитает кору лиственных деревьев, реже
хвойных, изредка поселяется на камнях или на антропогенных субстратах (бе-
тон, шифер, обработанная древесина). Довольно широко распространенный вид,
Рис. 44. Род Physcia. Внешний вид таллома (ориг.).
а — Ph. adscendens, б — Ph. aipolia.
РОД PHYSCIA
263
характерен для смешанных и таежных лесов, где встречается по долинам рек;
наиболее широко — в зоне широколиственных лесов и в лесостепях, в горах
в лесном поясе. й
По всей России. — Европа, Азия, Сев. и Юж. Америка, Вост. Африка, Ав-
стралия, Нов. Зеландия.
Недоразвитые или разрушенные образцы могут быть ошибочно определены
как Ph. tenella и Ph. leptalea. О сходстве с Ph. vitii смотри в описании к этому
виду.
2. Physcia aipolia (Humb.) Fiimr. [= Parmelia stellaris var. aipolia (Humb.)
Hazsl.] — Фисция аиполия (рис. 44, б).
Таллом до 6—10 см в диам., обычно более или менее плотно прижатый,
розетковидный, лопасти более 1 мм шир., в основном 2—3 мм. Иногда талломы
отдельно растущие, но чаще перекрывающиеся. Верхняя поверхность беловатая
до светло-серой, часто с голубоватым оттенком, обычно отчетливо беловато-
пятнистая (крапчатая) от многочисленных макул, что хорошо заметно при смачи-
вании; без налета, но изредка со слабым налетом. Соредии и изидии отсутствуют.
В центре таллома или по краям апотециев достаточно редко, в основном на
старых или поврежденных образцах, развиваются бородавчатые выросты или
мелкие вторичные лопасти. Ризины многочисленные, простые до неправильно-
вильчатых, беловатые до темно-коричневых или серых, выступающие за края
лопастей. Нижний коровой слой прозоплектенхимный, лишь в самом нижнем
его слое формируются округлые изодиаметрические клетки.
Апотеции обычно обильные, до 2.5(3) мм в диам., часто сближенные, груп-
пируются преимущественно в центре таллома, диск красновато-коричневый
до черного, иногда с голубоватым налетом. Споры варьируют от Physcia- до
Pachysporaria-тппа, (15)18 — 24(26) х 7—10(11) мкм.
Пикнидии встречаются часто; конидии 4—6 х 1 мкм.
Кора и сердцевина при действии К желтеют; верхний коровой слой содержит
атранорин, сердцевина — атранорин, зеорин, редко другие тритерпеноиды.
На богатой живой и отмершей коре и древесине стволов и ветвей деревьев,
особенно лиственных пород, очень редко на прибрежных скалах и старых
стенах.
По всей России. — Европа, Сев. Америка, Вост. Африка, Австралия, Нов.
Зеландия.
Иногда путают с Ph. stellaris, который отличается практически полным от-
сутствием макул и отсутствием реакции сердцевины с К. Близок к эпилитному
виду Ph. phaea, отличающемуся более темным цветом таллома, узкими лопастя-
ми, более мелкими (до 1(2) мм в диам.) апотециями, типом и размерами спор,
имеющему арктоальпийское распространение.
3. Physcia albinea (Ach.) Nyl. [= Parmelia caesia var. albinea (Ach.) Torss.,
Physcia albonigra (Schleich.) Dalia Torre & Sarnth.] — Фисция беловатая
(рис. 45, a).
264
СЕМ. PHYSCIACEAE
Таллом округлый, лучисто-розетковидный, до 3 см в диам., изредка непра-
вильный и сливающийся с другими талломами, иногда формирующий крупные
участки до 10 см в диам. Лопасти узкие, до 1 мм шир., обычно около 0.5(0.6) мм,
удлиненные, большей частью раздельные, реже несколько более широкие и пере-
крывающиеся, практически неветвящиеся, часто подвернутые, загнутые вниз на
кончиках и по краям. Верхняя поверхность от средне- до беловато-серой, слабо
беловатопятнистая, иногда блестящая, часто темно-серая на кончиках лопастей.
Соредии и изидии отсутствуют. Нижняя сторона белая до коричневатой, с бес-
цветными или темноватыми ризинами. Верхний коровой слой параплектенхим-
ный, нижний — прозоплектенхимный, сердцевина белая.
Апотеции обычны, многочисленные, в центре таллома, варьируют в разме-
рах от 1 до 5 мм в диам., в основном, в сравнении с шириной лопастей, крупнее,
иногда неправильной формы, край выступающий. Споры Physcia-типа., (14)16—
19(21) х (7)8—10(11) мкм.
Пикнидии более или менее обычны; конидии субцилиндрические,
5x1 мкм.
Кора при действии К желтеет, содержит атранорин; сердцевина от К не из-
меняется в окраске.
Арктика (Нов. Земля, Чукотка), Вост, и Юж. Сибирь. — Европа, Азия, Сев.
Африка, Сев. Америка.
От Ph. phaea отличается более узкими лопастями, апотециями, превышаю-
щими ширину лопастей, и гораздо меньшей распространенностью.
Рис. 45. Von. Physcia. Внешний вид таллома (ориг.).
а — Ph. albinea, б — Ph. caesia.
РОД PHYSCIA
265
4. Physcia alnophila (Vain.) Loht. et al. [= Physcia aipolia f. alnophila Vain., Ph.
aipolia var. alnophila (Vain.) Lynge] — Фисция ольхолюбивая.
Таллом листоватый, розетковидный, обычно небольших размеров, до 2 см
в диам. (редко до 4 см), достаточно плотно прикрепляется к субстрату, без со-
редий и изидий. Лопасти узкие, до 1 мм шир., часто отчетливо радиальные,
раздельные, более или менее плоские, на концах не расширяющиеся. Верхняя
поверхность лопастей от беловато- и голубовато-серой до светло-зеленоватой,
без налета, с мелкими белыми пятнышками макул; сердцевина белая; нижняя
поверхность светлая, беловатая, светло-буроватая. Соредии и изидии отсутству-
ют. Нижний коровой слой прозоплектенхимный. Ризины простые или слабо
вильчато-разветвленные, светлые, одного цвета с нижней поверхностью, заметно
выступают по краю лопастей; в освещенных условиях выступающие ризины
темноватые до черноватых.
Апотеции сидячие, 0.5—1(2) мм в диам., всегда многочисленные, в основном
покрывают лопасти до самых кончиков; диск черный, голый или с налетом; край
постоянный, ровный. Споры мелкие, 16—22(24) х 7—10 мкм, от Physcia- до
Pachysporaria-iwm.
Пикнидии и конидии типичны для рода.
Сердцевина при действии К желтеет, содержит атранорин и зеорин.
На коре лиственных деревьев, часто ольхи, ивы, рябины в таежных, преиму-
щественно северных, мелколиственных и смешанных лесах вплоть до границы
распространения леса, на юге — в горах.
Север Европ. России, Урал, Сибирь, Дальний Восток. — Европа, Азия, Сев.
Америка.
Характеризуется мелким, прижатым к субстрату талломом, узкими лопастя-
ми, постоянно обильными мелкими апотециями, более мелкими в сравнении с
Ph. aipolia спорами и предпочитаемым субстратом (стволы и ветви Alnus incana,
Betula папа, Salix spp., Sorbus sp.).
5. Physcia biziana (A. Massal.) Zahlbr. (= Squamaria biziana A. Massal.) —
Фисция причудливая.
Таллом розетковидный до неправильно-розетковидного, до 3 см в диам., ло-
пасти более или менее налегающие, до 3 мм шир., отчетливо расширяющиеся,
кончики слегка округлые и приподнятые, плоские до почти вогнутых. Верхняя
поверхность серая до коричневато-серой, обычно с густым налетом из довольно
крупных кристаллов оксалата кальция. Нижняя поверхность белая до коричнева-
той. Ризины простые, рассеянные, белые до темно-серых. Верхний коровой слой
параплектенхимный, нижний — прозоплектенхимный, иногда в самой нижней
части с округлыми, более или менее параплектенхимными клетками. Соредии
и изидии отсутствуют. Нижняя поверхность белая до коричневатой, с белыми до
темно-серых рассеянными ризинами.
Апотеции многочисленные, до 2.5 мм в диам., обычно меньше. Диск корич-
невый до черного, с налетом или голый, край четко выраженный, у молодых
266
СЕМ. PHYSCIACEAE
экземпляров слегка кренулированный. Споры Physcia- или Pachysporaria-типа
или переходные между ними, (13)15—18.5(20.5) х 6.5—8.5(11) мкм.
Пикнидии многочисленные; конидии 4—6 х 1 мкм.
Кора при действии К желтеет, содержит атранорин; сердцевина от К не из-
меняется в окраске.
Растет на стволах и ветвях широколиственных пород деревьев и кальцийсо-
держащих горных породах в хорошо освещенных местах.
Сев. Кавказ. — Европа, Азия, Африка, Сев. и Юж. Америка, Австралия, Нов.
Зеландия.
6. Physcia caesia (Hoffm.) Fiimr. [= Lichen caesius Hoffm., Physcia ventosa
(Lynge) Santha] — Фисция голубовато-серая (рис. 45, б).
Таллом в основном неправильно-розетковидный, довольно плотно прираста-
ющий к субстрату, лопасти узкие, до 0.5—1 мм шир., часто налегающие. Верхняя
поверхность серая до темно-серой, с многочисленными беловатыми макулами.
Соралии многочисленные, до 2 мм в диам., беловатые или голубовато-серые,
поверхностные, отчетливо выпуклые, головчатые, иногда разрушающиеся и кра-
тероподобные. Нижний коровой слой прозоплектенхимный, иногда с округлыми
клетками. Нижняя поверхность беловатая до темно-серой, с одноцветными (из-
редка до черных) густыми ризинами, иногда выступающими по краю лопастей.
Апотеции достаточно редки; споры Physcia-типа, (13)17—21(24) х
х 7—9(11) мкм.
Пикнидии редки; конидии почти цилиндрические, 4—6 х 1 мкм.
Кора и сердцевина при действии К желтеют; верхний коровой слой содержит
атранорин, сердцевина — атранорин и зеорин.
На выходах различных горных пород, бетонных сооружениях, редко на коре
деревьев и обработанной древесине. Растет в хорошо освещенных местах, осо-
бенно по берегам рек и озер.
По всей России. — Европа, Азия, Сев. и Юж. Америка, Африка, Нов. Зелан-
дия, Антарктида, Гренландия.
Хорошо развитые образцы Ph. dubia отличаются отсутствием реакции сердце-
вины с К. У Ph. tribacoides имеются белые поверхностные соралии, параплектен-
химный нижий коровой слой и никогда не бывает беловатопятнистых лопастей.
Ph. subalbinea имеет губовидные соралии на концах боковых веточек.
Var. caesia. — Типичная форма, морфологически соответствует описанию
основного вида.
Var. rhaetica Frey. Сердцевина в нижней части окрашена в желтый цвет, при
действии К становится пурпурной (фиолетовой).
7. Physcia clementei (Turner) Maas Geest. \= Physcia astroidea (Clem.) Nyl.] —
Фисция Клемента.
Таллом листоватый, до 2 см в диам., более или менее розетковидный и плотно
приросший к субстрату, талломы часто сливаются до образования дерновинок.
Лопасти плоские до вогнутых, до 0.5 мм шир., реже шире, редко разделенные,
РОД PHYSCIA
267
кончики усеченные до кренулированных, иногда восходящие. Верхняя поверх-
ность беловатая, редко темно-серая, обычно матовая. В центре таллома часто
образуются пустулы или поверхностные папиллоподобные изидии, часто распа-
дающиеся на гранулярные или кратеровидные соралии, которые могут сливаться
в соредиатную корочку и покрывать таллом целиком. Верхний коровой слой
параплекгенхимный. Сердцевина белая. Нижний коровой слой более или менее
прозоплектенхимный, светлый до коричневатого во внутренней части. Нижняя
поверхность белая на кончиках лопастей и темнеющая к центру. Ризины немного-
численные, одного цвета с нижней поверхностью.
Апотеции до 1.6 мм в диам., диск иногда со слабым налетом, края ча-
сто кренулированные. Споры Pachysporaria-типа, (16)18.5—22(23.5) х
х (7.5)8.5—10(11) мкм.
Пикнидии неизвестны.
Кора и сердцевина при действии К желтеют; верхний коровой слой содержит
атранорин, сердцевина — атранорин, лейкотилин (lecotelin), тритерпеноиды.
На коре деревьев, богатой питательными веществами, каменистой поверхно-
сти основных пород, на морских побережьях в условиях хорошего освещения.
Юж. Сибирь(?). — Европа (кроме Северной), Азия (Гималаи), Сев. Африка,
Сев. Америка.
8. Physcia dimidiata (Arnold) Nyl. [= Physcia dimidiata var. ornata (Nadv.)
Moberg] — Фисция разделенная.
Таллом неправильно-розетковидный, до 5 см в диам., беловато-серый до корич-
неватого, с густым белым налетом из кристаллов оксалата кальция. Лопасти плоские
до вогнутых, широкие, 1—3(4) мм шир., со слегка волнистыми краями, кончики
лопастей от слегка округлых до слегка кренулированных. Соралии развиваются
по краям лопастей, иногда в центре старых талломов становятся поверхностными,
соредии крупнозернистые. Нижняя поверхность беловатая до коричневатой, с про-
стыми сероватыми до коричневатых ризинами. Нижний коровой слой прозоплек-
тенхимный, лишь в самой нижней части с изодиаметрическими клетками.
Апотеции и пикнидии очень редки. Споры Physcia-типа, 17—23 х
х 8—12 мкм.
Кора при действии К желтеет, содержит атранорин; сердцевина от К не из-
меняется в окраске.
На хорошо освещенных скальных поверхностях, обогащенных кальцием,
гораздо реже на коре широколиственных деревьев.
Сред, и юж. части Европ. России, Сев. Кавказ, Сев. и Юж. Урал, Вост, и Юж.
Сибирь. — Европа, Азия, Африка, Сев. и Юж. Америка.
Эпифитные образцы немного отличаются от эпилитных присутствием хоро-
шо развитых краевых соралий и несколько менее заметным налетом.
9. Physcia dubia (Hoffin.) Lettau [= Physcia teretiuscula (Ach.) Lynge, Ph. inter-
media Vain., Ph. wahlenbergii Lynge, Ph. lyngei Nadv., Ph. tribacia auct. non (Ach.)
Nyl.] — Фисция сомнительная.
268
СЕМ. PHYSCIACEAE
Таллом розетковидный, до 3—5 см в диам., часто кажется более крупным
из-за сливающихся соседних талломов, к субстрату крепится довольно свободно.
Верхняя поверхность голубовато- или беловато-серая до серой, очень редко со
слабым налетом или слегка беловато-пятнистая. Краевые лопасти удлиненные,
узкие, менее 1 мм шир., отчетливо раздельные или слегка налегающие, много-
кратно дихотомически разветвленные; в центре таллома лопасти короче, к концам
расширяющиеся, приподнимающиеся и несущие губовидные соралии. Соредии
гранулярные, соралии беловатые до темно-серых, губовидные, в основном на
концах главных и боковых лопастей, часто отвернутых, очень редко поверхност-
ные, кратерообразные и сливающиеся. Нижняя поверхность белая до светло-
рыжевато-коричневатой, ризины простые, беловатые до коричневатых. Нижний
коровой слой прозоплектенхимный.
Апотеции встречаются редко, до 2 мм в диам., обычно с соредиями по краю.
Споры Physcia-типа, 16—24(28) х 6—10 мкм.
Пикнидии очень редки; конидии палочковидные, 4—6 х 1 мкм.
Кора при действии К желтеет, содержит атранорин; сердцевина от К не из-
меняется в окраске.
Заселяет различные типы субстратов, предпочитает богатые азотом. Произ-
растает в условиях хорошего освещения на кислых и основных породах, часто
в местах птичьих базаров, иногда на древесине, редко — эпифит.
По всей России от Арктики до аридных районов. — Европа, Азия, Сев. и Юж.
Америка, Африка, Нов. Зеландия, Антарктида, Гренландия.
Очень вариабельный вид, отдельные модификации выделялись как самостоя-
тельные виды — Ph. intermedia и Ph. teretiuscida. Морфологически напоминает
Ph. tenella без ресниц, иногда — слабо пятнистые формы Ph. subalbinea с губо-
видными соралиями, но сердцевина у Ph. dubia с К не реагирует. От Ph. tribacia
отличается многократно дихотомически ветвящимися краевыми лопастями,
прозоплектенхимным нижним коровым слоем, неблестящей верхней поверхно-
стью и характером формирования соралий (см. в описании к Ph. tribacia'), более
длинными и узкими спорами Physcia-типа.
(10). Physcia erumpens Moberg — Фисция прорывающаяся.
Таллом листоватый, розетковидный или неправильной формы, 1—3(5) см
в диам., плотно прирастающий к субстрату, соредиозный. Лопасти обычно
узкие, 0.5—1 мм шир. (редко до 1.5—2 мм), плоские до выпуклых, иногда как
бы смятые, почти дихотомически или нерегулярно разветвленные, раздельные
или налегающие у края таллома, в центре беспорядочно налегающие друг на
друга; концы лопастей округлые или разделены на доли. Верхняя поверхность
светло-серая, беловатая, иногда светло-коричневато-серая, блестящая, редко ма-
товая, обычно без налета, редко с беловатым налетом (в африканских образцах),
с мелкими белыми пятнышками в старых частях (в австралийских образцах).
Соралии поверхностные, развиваются из разрывов коры, округлые или непра-
вильной формы, (0.2)0.5—1(1.5) мм в диам., кратеровидные или выпуклые,
почти головчатые, часто разрушаются и сливаются, обнажая большие участки
РОД PHYSCIA
269
белой сердцевины; соредии гранулярные, светло-зеленоватые до белых. Нижняя
поверхность лопастей черная (исключая более светлые концы лопастей); с про-
стыми или вильчато разветвленными черными ризинами. Нижний коровой слой
параплектенхимный, в нижней части на срезе темно-коричневый до черного.
Апотеции редкие (в Европе неизвестны), край часто соредиозный. Споры
(18.5)22—25(28) х 7.5—11 мкм, Pachysporaria-ткпа.
Пикнидии и конидии типичны для рода.
Кора и сердцевина при действии К желтеют, верхний коровой слой содержит
атранорин, сердцевина — атранорин и зеорин.
На камнях и стволах деревьев в открытых местообитаниях в жарких и сухих
регионах, характеризуется преимущественно тропическо-субтропическим рас-
пространением.
В России пока не найден. — Средиземноморская Европа (Португалия, Испа-
ния, Италия, Азорские острова), Вост. Африка, Сев. и Юж. Америка, Австралия,
Нов. Зеландия. Может быть обнаружен на Кавказе.
11. Physcia leptalea (Ach.) DC. [= Physcia semipinnata (J. F. Gmel.) Moberg] —
Фисция слабая.
Таллом листоватый, розетковидный до неправильно-розетковидного, до 4 см
в диам., иногда сливается с другими талломами, слабо прикрепленный к субстра-
ту. Верхняя поверхность беловато-серая до серой, очень редко до темно-серой,
часто беловато-пятнистая от макул, без налета. Лопасти глубокораздельные, часто
рыхлоперепутанные, узкие (0.5—1 мм), иногда немного короче и шире (до 2 мм).
По краю лопастей развиваются длинные ресницы, 0.4—2 мм дл., одного цвета
с талломом или светлее. Соралии отсутствуют. Нижняя поверхность светло-серая
до коричневатой. Ризины простые, немногочисленные, некоторые темнее, чем
нижняя поверхность. Нижний коровой слой прозоплектенхимный.
Апотеции обычны, леканориновые, сидячие до суженных в основании и слег-
ка приподнятых, до 3 мм в диам. Диск черный, плоский, с беловатым налетом;
край светлый, отчетливый. Споры (16)17—22(23) х 7—10 мкм.
Пикнидии обычны; конидии типичны для рода.
Кора при действии К желтеет (содержит атранорин), сердцевина от К не из-
меняется в окраске.
На стволах главным образом лиственных деревьев в хорошо освещаемых
местообитаниях.
Европ. часть России, Сев. Кавказ, Юж. Сибирь. — Европа, Азия, Сев. Аф-
рика, Сев. Америка.
12. Physcia magnussonii Frey [= Physcia stellaris var. subincisa Th. Fr., Ph. aipo-
lia var. subincisa (Th. Fr.) Lynge] — Фисция Магнуссона.
Таллом неправильно-розетковидный, до 8 см в диам., более или менее плотно
прирастает к субстрату. Лопасти радиально расходящиеся, широкие, слегка вы-
пуклые, краями налегающие друг на друга. Верхняя поверхность светло-серая до
серовато-зеленоватой, часто с коричневатым оттенком, с белым густым налетом,
270
СЕМ. PHYSCIACEAE
особенно на кончиках лопастей. Соредии и изидии отсутствуют. Нижняя поверх-
ность белая, с розовым или светло-коричневатым оттенком. Ризины светлые,
простые, немногочисленные, но иногда выступающие по краю. Нижний коровой
слой прозоплектенхимный.
Апотеции обычно многочисленные (до 3 мм в диам.). Диск темно-коричневый,
в основном с белым налетом. Споры 16—24 х 6—9 мкм, узкоэллипсоидные, бо-
родавчатые — с хорошо заметным в световой микроскоп орнаментом на поверх-
ности зрелых спор. Онтогенез спор Physcia-типа.
Кора при действии К желтеет, содержит атранорин, сердцевина при действии
К более или менее окрашивается в розоватый цвет.
Пикнидии обычны; конидии 4—6(7) х 1 мкм.
На прогреваемых и хорошо освещенных силикатных скалах в более или
менее открытых местообитаниях.
Юж. Урал. — Европа, Азия, Сев. Америка.
Характерные признаки Ph. magnussonii — налет на верхней поверхности,
широкие лопасти, многочисленные апотеции и отчетливо бородавчатые, орна-
ментированные споры.
(13 ). Physcia orientalis Kashiw. — Фисция восточная.
Таллом листоватый, розетковидный, 3—8 см в диам., соредиозный. Лопасти
дихотомически или нерегулярно разветвленные, выпуклые. Верхняя поверх-
ность лопастей неровная, беловато-серая, матовая, без белых пятнышек и налета;
сердцевина белая. Соралии поверхностные, полушаровидные, 1—2.5 мм в диам.
Нижняя поверхность лопастей беловатая, буроватая, бледно-охристо-желтоватая,
с редкими простыми ризинами, одного цвета с нижней поверхностью. Нижний
коровой слой параплектенхимный.
Апотеции редки, 1—2 мм в диам.,, сгруппированные; диск коричневатый,
с налетом. Споры 18—22 х 7—9 мкм, Pachysporaria-типа.
Пикнидии неизвестны.
Сердцевина при действиии К желтеет. Содержит атранорин и зеорин.
В России пока не найден. -— Азия (Япония, Корея, Тайвань). Может быть
обнаружен на юге Дальнего Востока.
Ph. tribacoides (с которым ранее путали в Японии) отличается более темной,
черноватой нижней поверхностью.
14. Physcia phaea (Tuck.) J. W. Thomson (= Physcia melops Dufour ex Nyl.) —
Фисция темная.
Таллом розетковидный до неправильного, до 5 см в диам., более или ме-
нее плотно прирастающий к субстрату, талломы часто соприкасаются друг
с другом. Лопасти узкие, 1(2) мм шир., радиально расходящиеся, плоские до
слегка выпуклых, четко разделенные до более или менее налегающих друг на
друга. Верхняя поверхность темно-серая или коричневато-серая, редко свет-
лее, слегка морщинистая, обычно беловато-пятнистая из-за обилия светлых
РОД PHYSCIA
271
макул. Соредии и изидии отсутствуют. Нижняя поверхность темноватая до
коричневой, ризины часто выступают по краям. Нижний коровой слой про-
зоплектенхимный.
Апотеции обычно обильны, 1(2) мм в диам., молодые с ровным краем, ста-
рые часто с кренулированным краем, изредка с белым налетом на дисках. Споры
Physcia-типа, (15)16.5—20(21.5) х (6.5)7—9.5(11) мкм.
Пикнидии многочисленные, погруженные; конидии палочковидные, 4—6 х
х 1 мкм.
Кора и сердцевина при действии К желтеют. Таллом содержит атранорин
(верхняя кора, сердцевина), зеорин (сердцевина), иногда другие тритерпе-
ноиды.
На силикатных скалах, иногда со мхами, в хорошо освещенных местообита-
ниях, в основном в горных районах.
Арктика (европейская, восточносибирская, дальневосточная), север Европ.
России, Сев. Кавказ, Вост, и Юж. Сибирь, Дальний Восток. — Европа, Азия, Сев.
Африка, Сев. Америка, Гренландия.
Распознается по сильно беловатопятнистой, слегка морщинистой, темно-
серого цвета верхней поверхности с обильными апотециями, почти радиально-
розетковидному таллому, плотно прирастающему к субстрату.
(15 ). Physcia scopulorum (Lambinon & Vezda) Poelt & Nimis (= Physcia aipolia
subsp. scopulorum Lambinon & Vezda) — Фисция наскальная.
Таллом листоватый, неправильно-розетковидный, плотно прирастающий
к субстрату, без соредий и изидий. Лопасти 1—1.5 мм шир., сильновыпук-
лые, часто отделены друг от друга, на концах несколько расширяющиеся (до
2 мм), более уплощенные до вогнутых, обычно сильноизвилистые, иногда
налегающие друг на друга. Верхняя поверхность беловатая, голубовато-серая,
беловато-розоватая, с мелкими белыми макулами, заметными вблизи концов,
к концам немного темнеет, матовая, со слабым беловатым налетом. Соредии
и изидии отсутствуют. Нижняя поверхность лопастей беловатая. Ризины про-
стые, одного цвета с нижней поверхностью. Нижний коровой слой прозоплек-
тенхимный.
Апотеции 0.5—1 мм в диам.; диск темно-коричневый, черный, голый или
с налетом; край высокий, толстый, у старых апотециев неровный до слег-
ка городчатого. Споры смешанные, Physcia- и Pachisporaria-типа, 9—10 х
х 16—18 мкм.
Пикнидии обычны; конидии типичны для рода.
Сердцевина при действии К желтеет (атранорин).
На силикатных скалах в сухих, открытых местообитаниях по берегам морей
в регионах со средиземноморским климатом.
В России пока не найден. — Европа (Португалия, Испания, Франция, Италия,
Греция, Кипр, Канарские острова). Может быть обнаружен на Черноморском по-
бережье Кавказа (в районе сухих субтропиков — п-ов Абрау-Дюрсо, окрестности
г. Новороссийска).
212
СЕМ. PHYSC1ACEAE
16. Physcia stellaris (L.) Nyl. — Фисция звездчатая.
Таллом розетковидный до неправильно-округлого, свыше 4 см в диам., иногда
сливается с другими талломами, неплотно прирастающий к субстрату. Лопасти
до 2—3(4) мм шир., радиально расходящиеся, усеченные, с открытыми пазухами.
Верхняя поверхность беловато-серая до кремовоокрашенной, в основном без
налета и макул. Соредии и изидии отсутствуют. Верхняя кора параплектенхим-
ная, сердцевина белая, нижняя кора прозоплектенхимная, иногда с короткими
и толстостенными клетками. Нижняя поверхность белая до коричневатой, с не-
многочисленными светлыми ризинами.
Апотеции более или менее приподнятые, обычно многочисленные, варьиру-
ют в размерах, до 4 мм в диам., обычно около 1.5 мм, край толстый, диск темный
до черного, часто с налетом. Споры Physcia- или Pachysporaria-wm, (14)17.5—
22.5(28) х (6.5)8—10(12) мкм.
Пикнидии более или менее обильные; конидии палочковидные, 4—6 х
х 1 мм.
Кора при действии К желтеет, содержит атранорин, сердцевина от К не из-
меняется в окраске.
На стволах и ветвях различных лиственных пород деревьев (предпочитает
Populus tremula}, очень редко на каменистых субстратах.
По всей России. — Европа, Азия, Африка, Сев. и Юж. Америка, Австралия,
Нов. Зеландия.
17. Physcia subalbinea Nyl. [= Physcia caesiella (de Lesd.) Suza, Ph. caesia
(Hoffin.) Fiimr. var. caesiella (de Lesd.) Clauzade & Cl. Roux, Ph.wainioi Rasanen] —
Фисция почти беловатая.
Таллом более или' менее розетковидный, до 3(5) см в диам., верхняя по-
верхность синевато-серая, с белыми макулами, лопасти до 2 мм шир. Соралии
губовидные, конечно-краевые, синевато-сероватые, на концах коротких боковых
лопастей, с возрастом разрастаются в конечные, широкие до округлых. Нижняя
поверхность белая до темно-серой, со светлыми или иногда черными ризинами.
Нижний коровой слой прозоплектенхимный.
Апотеции 2(2.5) мм в диам., достаточно редки, рассеянные; диск со слабым
налетом, споры Physcia-иша, (13)17—23 х (7)8—10(11) мкм.
Пикнидии редки; конидии палочковидные, 3—6 х 1 мкм.
Кора и сердцевина при действии К желтеют, верхний коровой слой содержит
атранорин, сердцевина — атранорин, зеорин.
Обитает преимущественно в континентальных областях, растет в хорошо
освещенных местах, обычно на силикатных валунах, а также крутых поверх-
ностях.
Сев. Кавказ. — Центр, и Юж. Европа, Азия, Сев. Америка.
До недавнего времени этот вид объединяли с Ph. caesia, поэтому о его дей-
ствительном распространении мало известно (предпочитает континентальные
горные территории).
РОД PHYSCIA
273
Основные отличия от близких видов: Ph. caesia отличается характером со-
ралий (конечные, полусферические до головчатых), у Ph. dubia сердцевина не
реагирует с К и вид практически не имеет макул.
18. Physcia tenella (Scop.) DC. [= Physcia subobscura (Nyl.) Nyl., Ph. marina
(A. Nyl.) Lynge non (Wedd.) Arnold, Ph. tenella var. marina (A. Nyl.) Lynge] —
Фисция довольно нежная (рис. 46).
Таллом розетковидный до неправильно-розетковидного, до 3 см в диам.,
свободно крепится к субстрату, растет, часто соприкасаясь с соседними талло-
мами. Верхняя поверхность голубовато- или беловато-серая до коричневатой или
черноватой (на морских побережьях), без налета. Лопасти глубокораздельные,
приподнимающиеся, узкие, до (0.5)1 мм шир., к концам расширяющиеся до 2 мм,
по краям с обильными светлыми до черноватых ресницами. Соралии конечные,
губовидные, купола и шлемики на кончиках лопастей никогда не образуются,
соредии беловатые до зеленовато-белых, от грубо- до тонкозернистых. Нижняя
поверхность белая до коричневатой. Ризины немногочисленные, белые до черно-
ватых. Нижний коровой слой прозоплектенхимный.
Апотеции до 2 мм в диам., образуются очень редко, сидячие или на короткой
ножке. Споры (16)17—21(23) х 7—10 мкм, с апикальным утолщением.
Пикнидии редкие до обильных.
Кора при действии К желтеет, содержит атранорин. Сердцевина от К не из-
меняется в окраске.
На ветвях и стволах различных пород лиственных деревьев, на морском по-
бережье на скалах и обработанной древесине.
Рис. 46. Physcia tenella. Внешний вид таллома (ориг.).
27-1
СЕМ. PHYSCIACEAE
Арктика (крайне редок), Европ. Россия, Сев. Кавказ, Урал, Юж. Сибирь, юг
Дальнего Востока. — Европа, Азия, Сев. Африка, Сев. и Юж. Америка, Грен-
ландия.
Характеризуется краевыми ресницами (несколько более короткими и тем-
ными, чем у Ph. adscendens) и четко губовидными соралиями (шлемики и купо-
лочки, как у Ph. adscendens, никогда не образуются). Лопасти часто ветвящиеся
и несколько уже, чем у Ph. adscendens.
Эпифитные образцы можно спутать с Ph. adscendens с неразвитыми шлеми-
ками. Эпилитные образцы приморских местообитаний, произрастающие на при-
брежных валунах, ранее выделяли как Ph. tenella var. marina (A. Nyl.) Lynge.
19. Physcia tribacia (Ach.) Nyl. — Фисция тройчатая.
Таллом округлый до неправильно-розетковидного, до 3 см в диам. Верхняя
поверхность беловато-серая до темновато-серой, с темнеющими краями, блестя-
щая, редко со слабым налетом. Лопасти сильно варьируют по ширине, иногда
узкие, до 1—1.5 мм шир., слегка выпуклые до уплощенных, более или менее при-
жатые, иногда до ступенчато налегающих. Кончики лопастей до образования со-
ралий кренулятно изрезанные, как бы разъеденные. Соралии краевые или, чаще,
конечные, могут развиваться на нижней и верхней сторонах концов лопастей,
распадающихся на грубозернистые соредии, только в центре старых талломов
образуются губовидные соралии. Нижняя сторона таллома белая до серой или
коричневатой, с очень слабым розоватым цветом, ризины обычно сходного цвета.
Нижний коровой слой параплектенхимный, часто с толстостенными клетками.
Апотеции очень редки, до 2 мм в диам. Споры промежуточные между типами
Physcia и Pachysporaria, 16—21 х 8—П мкм.
Пикнидии обычно многочисленные.
Кора при действии К желтеет, содержит атранорин. Сердцевина от К не из-
меняется в окраске.
Обитает на ветвях и коре преимущественно лиственных деревьев (в южных
районах), на замшелых и кальцийсодержащих скалах и обработанной древесине
(в более северных районах).
Сред, и юж. части Европ. России, Сев. Кавказ, Юж. Урал, Зап. и Юж. Сибирь,
юг Дальнего Востока. — Европа (кроме Северной), Азия, Сев. и Вост. Африка,
Сев. и Юж. Америка, Австралия.
Отличия от близкого вида Physcia dubia смотри в описании этого вида.
(20 ). Physcia tribacoides Nyl. — Фисция тройчатовидная.
Таллом округлый до неправильно-розетковидного, до 5 см в диам., достаточно
прочно приросший к субстрату. Лопасти довольно короткие, 0.5—1.5 мм шир.,
серо-белые, никогда не бывают синеватыми, без налета, неясно-беловатопятнис-
тые, тесно расположенные, часто налегающие друг на друга, обычно с отчетливо
расширенными и кренулятно надрезанными вершинками. Соралии главным обра-
зом поверхностные, сильновыпуклые до полусферических, до 1.2 мм в диам.,
часто слитые, белые (никогда не бывают сине-серыми); вначале развиваются
РОД PHYSCIA
275
как краевые в виде мелких участков, пятен, разрастаясь до мелких бугорчатых вы-
ростов на коротких боковых лопастях, главным образом в центре таллома. Нижняя
сторона таллома беловатая до светло-коричневато-белой, с довольно редкими,
простыми, беловатыми до коричневатых (и черных) ризинами. Верхний и нижний
коровые слои параплектенхимные, нижний слой с толстостенными клетками.
Апотеции 1—1.6 мм диам., очень редки. Споры Рас/гузрогагш-типа,
(13)17—22 х (5.5)7—10 мкм.
Пикнидии очень редкие.
Кора и сердцевина при действии К желтеют, верхний коровой слой содержит
атранорин, сердцевина — атранорин и зеорин.
На богатой питательными веществами коре широколиственных пород, осо-
бенно кленов, вязов и др., в хорошо освещенных местах.
В России пока не найден. — Зап. и Юж. Европа, Юж. Азия, Африка, Юж.
Америка, Австралия, Нов. Зеландия.
До образования выступающих соралий (у молодых образцов) могут возник-
нуть трудности с определением.
(21 ). Physcia undulata Moberg — Фисция волнистая.
Таллом листоватый, неправильной формы до розетковидного, до 2 см в диам.
(редко до 3—4 см), обычно непрочно приросший к субстрату, соредиозный.
Лопасти неровные, тонкие, до 150 мкм толщ, и 1 мм шир. (редко до 2 мм), не-
плотно приросшие и приподнятые на концах; края волнистые, концы лопастей
болёе или менее округлые. Верхняя поверхность лопастей серебристо-серая до
темно-серой, без белых пятнышек (макул), матовая, с налетом (как бы покрытая
инеем), местами блестящая; сердцевина белая. Соралии краевые, почти губо-
видные, придающие лопастям волнистый вид, наиболее развиты в центральной
части таллома. Нижняя поверхность беловато-серая до бледно-коричневатой,
с одноцветными простыми ризинами (иногда ризины с ершисто разветвленными
кончиками, выступают по краю лопастей, серовато-коричневые до черноватых).
Нижний коровой слой неясно прозо- или параплектенхимный.
Апотеции редки (в Европе неизвестны), до 2 мм в диам.; диск коричневый до
черного, иногда со слабым налетом; край соредиозный. Споры промежуточного
типа между Physcia и Pachysporaria, (15)18—25(33) х (7)8—11(13) мкм.
Сердцевина при действии К желтеет. Содержит атранорин, зеорин и неиден-
тифицируемые тритерпеноиды.
На стволах и ветвях деревьев в освещенных открытых местообитаниях
в регионах с жарким и сухим климатом, характеризуется преимущественно
тропическо-субтропическим распространением.
В России не найден. — Европа (Португалия, Испания), Вост. Африка, Сев.
и Юж. Америка, Австралия, Нов. Зеландия. Может быть обнаружен на Кавказе.
Вид характеризуется обычно мелкими, неправильной формы розетками
с тонкими лопастями, неплотно приросшими к субстрату, верхней поверхностью
с налетом, похожим на изморозь, краевыми волнистыми соралиями и светлой
нижней поверхностью.
276
СЕМ. PHYSCIACEAE
22. Physcia vitii Nadv. — Фисция виноградная.
Таллом до 1—3 см в диам., неправильно-розетковидный, мягкий, тонкий;
часто отдельные талломы растут, тесно соприкасаясь. Верхняя поверхность
светлая, беловато-сероватая. Лопасти плоские до слабовыпуклых, без налета, на
концах немного выпукло-шлемовидные и расширяющиеся до 2—4(5) мм (менее
выпуклые и более широкие, чем у Ph. adscendens}, с сорайиями. Соралии на
нижней стороне выпуклых кончиков лопастей, иногда вывернутые на верхнюю
сторону до губовидных; соредии белые, порошисто-зернистые. Кора на верхней
стороне явно отграничена от сердцевины, параплектенхимная. Нижний коровой
слой параплектенхимный. Нижняя поверхность беловатая, ризины светлые.
Апотеции очень редки.
Пикнидии неизвестны.
Кора при действии К желтеет, содержит атранорин. Сердцевина от К не из-
меняется в окраске.
В основном на коре лиственных пород деревьев, часто в условиях небольшого
загрязнения, реже на мхах и скалах.
Юж. Сибирь. — Юж. и Центр. Европа, Азия.
Напоминает Ph. adscendens без цилий, но имеет более мелкий и прижатый
к субстрату таллом, короткие и более расширенные на концах лопасти.
Род PHYSCIELLA Essl. — ФИСЦИЕЛЛА
Таллом листоватый, розетковидный, небольших размеров, обычно менее
4—5 см в диам. (редко до 7 см), плотно прижатый к субстрату; с соредиями
или без них. Верхняя поверхность гладкая, светло-серая, серовато-белая, серо-
коричневая, с зеленоватым оттенком; без налета и гиалиновых волосков. Верх-
ний коровой слой параплектенхимный. Сердцевина белая. Нижняя поверхность
обычно белая, иногда буровато-белая, с редкими простыми светлыми ризинами,
одного цвета с нижней поверхностью. Нижний коровой слой прозоплектенхим-
ный, обычно слабо дифференцирован от сердцевины (см. рис. 15, б). Лопасти
обычно узкие, от 0.2 до 1.5(3) мм шир., редко шире, радиальные, раздельные,
плоские или слабовыпуклые, иногда сильновыпуклые, на концах округлые,
с более или менее прижатыми к субстрату или приподнятыми концами. Соралии
губовидные на концах или краях лопастей либо кратеровидные на поверхности
лопастей. Фотобионт требоуксоидный.
Апотеции леканоровые, сидячие на поверхности лопастей или на коротких
ножках, (0.2)1—1.5(2.5) мм в диам.; диск плоский, коричневый, без налета;
край цельный, возвышается над диском, без гиалиновых волосков («короны»)
по верху и без ризин на основании апотеция. Эпитеций коричневый, гимений
бесцветный, гипотеций бесцветный или буроватый. Сумки булавовидные,
с 8 спорами. Споры серо-коричневые, коричневые, 2-клеточные, Physcia- или
Pachysporaria-ттлпа.
Пикнидии погруженные; конидии эллипсоидные, 2.5—4 х 1—1.5 мкм.
РОД PHYSCIELLA
277
Не содержит веществ, определяемых методом тонкослойной хроматографии.
Все реакции отрицательные.
Род насчитывает 5 видов, из которых в России известны 4 вида.
Виды обитают на коре деревьев, реже на камнях в лесах умеренных и южных
широт.
Отличается от рода Phaeophyscia светлым прозоплектенхимным нижним ко-
ровым слоем, отсутствием ризин на основании апотеция и гиалиновых волосков,
отсутствием веществ, определяемых методом тонкослойной хроматографии. От
рода Physcia отличается отсутствием атранорина, короткими эллипсоидными
конидиями.
1. Таллом с соредиями................................................2.
— Таллом без соредий.................................................3.
2. Соралии губовидные, конечные или краевые, на коротких боковых лопас-
тинках.............................................2. Ph. chloantha.
— Соралии кратеровидные, округлые, поверхностные, редко — почти краевые
.................................................4. Ph. melanchra.
3. Лопасти очень узкие, 0.2—0.4 мм шир., заметно выпуклые, хорошо отделены
друг от друга. Эпилит......................... 1. Ph. austrosibirica.
— Лопасти широкие, (0.5)1—3(5) мм шир., плоские, плосковогнутые или не-
много выпуклые. Эпифит.............................3. Ph. denigrata.
1. Physciella austrosibirica G. Urban. — Фисциелла южносибирская
(рис. 47).
Таллом листоватый, розетковидный или нерегулярно-розетковидный, до
1.5—2 см в диам., достаточно плотно приросший к субстрату; без соредий и изи-
дий. Лопасти очень узкие, 0.2—0.4(0.5) мм шир., длинные, заметно выпуклые,
хорошо отделены друг от друга. Верхняя поверхность серовато-коричневая, без
налета; сердцевина белая; нижняя поверхность беловатая, с простыми, редкими,
одного цвета с поверхностью ризинами. Верхний коровой слой параплектен-
химный. Нижний коровой слой прозоплектенхимный, слабо отграниченный от
сердцевины.
Апотеции леканоровые, редкие, 0.2—0.4(0.6) мм в диам., сидячие; диск
плоский, коричневый, без налета; край одного цвета с талломом, цельный, воз-
вышается над диском, без гиалиновых волосков («короны») по верху и без ризин
на основании апотеция. Эпитеций коричневый, гимений бесцветный, гипотеций
бесцветный или буроватый. Сумки булавовидные, с 8 спорами. Споры 2-кле-
точные, эллипсоидные, широкоэллипсоидные, серо-коричневые, коричневые,
РАуусш-типа, (15)16.7—18.4(20) х 8.4—10 мкм. Пикнидии черно-коричневые,
погруженные; конидии эллипсоидные, 2.5—3.3 х 1 мкм.
На камнях и скалах в хорошо освещаемых и прогреваемых условиях на
остепненных склонах южной экспозиции.
Юж. Сибирь (Бурятия), Чукотка. — Азия (Россия).
278
СЕМ. PHYSC1ACEAE
Рис. 47. Physciella austrosibirica. Внешний вид таллома с апотециями (ориг.). Шкала = 5 мм.
Недавно описанный вид, известен пока только в России, может быть обна-
ружен в Монголии.
От близкого вида Ph. denigrata отличается более узкими и выпуклыми,
сильнее разделенными лопастями, а также особенностями экологии — обитает
исключительно на каменистом субстрате.
2. Physciella chloantha (Ach.) Essl. [= Physcia obscura var. chloantha (Ach.)
Rabenh.; Ph. labrata Mereschk. var. intermedia Mereschk., Ph. luganensis Mereschk.,
Ph. pragensis Nadv., Phaeophyscia chloantha (Ach.) Moberg] — Фисциелла зеле-
неющая.
Таллом листоватый, более или менее розетковидный, иногда неправильной
формы, 2-—3(4) мм в диам., часто состоит из отдельных беспорядочно располо-
женных лопастей, достаточно рыхло прикрепляется к субстрату, соредиозный.
Лопасти радиальные, узкие, 0.5—1(1-5) мм шир., плоские или выпуклые, часто
короткие, на концах приподнятые вверх (особенно когда на них образуются
соралии); иногда развиваются одиночные лопасти, беспорядочно расположен-
ные или накладывающиеся друг на друга. Соралии обычно многочисленные,
губовидные, преимущественно конечные или краевые, на коротких боковых
выростах (иногда в старых частях таллома могут становиться поверхност-
ными); соредии мучнистые или тонкогранулярные, белые. Верхняя поверх-
ность зеленовато-серая, светло-коричневато-серая до серо-коричневой, редко
серая или коричневая, с зеленоватым оттенком, по краю несколько светлее,
более или менее блестящая. Сердцевина белая. Нижняя поверхность белая
РОД PHYSCIELLA
279
или светло-буроватая, с редкими простыми белыми ризинами, иногда высту-
пающими по краю лопастей.
Апотеции редки, до 1 мм в диам., сидячие или на коротких ножках; край
цельный, у старых апотециев становится немного кренулированным. Споры
17—23 х 8—11 мкм, Physcia-тнпа. (у старых спор клетки становятся более округ-
лыми).
На стволах деревьев, редко на камнях в достаточно открытых местообитаниях
в лесах по берегам рек или на опушках, по обочинам дорог.
Сев. Кавказ, Юж. Сибирь, Дальний Восток. — Европа, Азия, Вост, и Юж.
Африка, Сев. и Юж. Америка (Аргентина, Перу).
3. Physciella denigrata (Hue) Essl. [= Physcia denigrata Hue, Ph. nipponica
Asahina, Ph. trichophora Hue var. cinereoalbida Vain., Phaeophyscia denigrata (Hue)
Moberg] — Фисциелла почерневшая (рис. 48).
Таллом листоватый, обычно правильно-розетковидный, 2—5(6) см в диам.,
достаточно плотно прижат к субстрату до самых концов лопастей; без соредий.
Лопасти радиальные, (0.5)1—3(5) мм шир., плоские или немного выпуклые,
дихотомически или неправильно ветвящиеся, обычно раздельные или иногда
немного накладывающиеся друг на друга, у концов несколько расширены и
разделены на дольки. Верхняя поверхность зеленовато-серая, серая до серо-
коричневой, но с зеленоватым оттенком, иногда неоднородно окрашенная,
Рис. 48. Physciella denigrata. Внешний вид таллома с апотециями (ориг.).
280
СЕМ. PHYSCIACEAE
с темными и светлыми пятнами, слабо блестящая. Сердцевина белая. Нижняя
поверхность белая, с редкими простыми белыми ризинами, иногда выступаю-
щими по краю лопастей.
Апотеции обычны, 2—3(4) мм в диам., сидячие или на короткой ножке,
молодые вогнутые, зрелые с плоским красновато-коричневым или черновато-
коричневым диском; край цельный, иногда волнистый или немного кренулиро-
ванный. Споры Pachysporaria-ima, (16)19—23(29) х 9—12 мкм.
Пикнидии обычны, погруженные; конидии эллипсоидные, 3—4 х 1—1.5 мкм.
На коре деревьев, редко на камнях в горных лесах, в затененных или не-
сколько открытых местах.
Сев. Кавказ (Адыгея), Юж. и Вост. Сибирь, Дальний Восток. — Кавказ (Рос-
сия), Азия (Россия, Китай, Корея, Япония, Тайвань).
Ширина лопастей достаточно варьирует: на тонких веточках около 0.5 мм
шир., на гладкой коре стволов деревьев лопасти достигают 2(3) мм шир., в об-
разцах из Японии указывается 5—7 мм шир. Близкий вид Ph. nepalensis (Poelt)
Essl., известный из Гималаев и Сев. Америки, отличается спорами Physcia-типа;
R. Moberg (1995) предлагает его в качестве синонима к Ph. denigrata.
4. Physciella melanchra (Hue) Essl. [= Physcia melanchra Hue, Phaeophyscia
melanchra (Hue) Hale] — Фисциелла меланхровая.
Таллом листоватый, более или менее розетковидный, 2—4 мм в диам., более
или менее плотно прижат к субстрату до самых кончиков лопастей; соредиозный.
Лопасти достаточно узкие, 0.5—1.5(2) мм шир., раздельные, иногда немного
накладывающиеся друг на друга; концы прижаты или иногда приподняты. Со-
ралии поверхностные, обычно ясно ограниченные, округлые, вначале точковид-
ные, позже более широкие и достигают ширины лопастей, кратеровидные или
плоские, в старых частях таллома сливаются, иногда почти краевые. Верхняя
поверхность беловато-серая, зеленовато-серая до коричневато-серой, редко
темно-коричневато-серая, плоская или немного вогнутая. Сердцевина белая.
Нижняя поверхность белая, буровато-белая, с редкими простыми белыми ризи-
нами, иногда выступающими по краю лопасти.
Апотеции редки, сидячие или на короткой ножке, обычно до 1 мм, редко
до 2 мм в диам.; диск темно-коричневый, у зрелых апотециев плоский; край
цельный или слегка кренулированный, редко с соредиями. Споры Physcia-типа,
17—23 х 7—9 мкм.
Пикнидии редки, погруженные; конидии эллипсоидные, 3—4 х 1 мкм.
На коре деревьев, древесине, камнях, иногда на старом бетоне в более или
менее открытых местообитаниях в лесах по берегам рек, на опушках в горах
и на равнине.
Юж. Сибирь (Бурятия), Дальний Восток. — Азия (Россия, Китай, Корея,
Япония, Тайвань), Сев. Америка.
Из соредиозных видов со светлой нижней поверхностью может быть близок
к Phaeophyscia insignis, который отличается параплектенхимным нижним коро-
вым слоем, нижней поверхностью, часто в центре темнеющей до темно-бурой,
РОД PHYSCON1A
281
полусферическими, почти головчатыми соралиями, несколько большей шириной
лопастей. Phaeophyscia orbicularis имеет черную нижнюю поверхность с пара-
плекгенхимным коровым слоем. У Hyperphyscia adglutinata лопасти слиты между
собой и отсутствуют ризины.
Род PHYSCONIA Poelt — ФИСКОНИЯ
Таллом листоватый, розетковидной или неправильной формы, от 2—3 до
5—10, редко до 15 см в диам. Лопасти в основном длинные и узкие (1—3, ред-
ко 5 мм в шир.), линейные, радиально расходящиеся, слабо налегающие друг
на друга или соприкасающиеся, редко короткие и черепитчато расположенные;
к субстрату прилегают довольно плотно, иногда рыхло растут среди мхов.
Верхняя поверхность окрашена в различные оттенки коричневого (реже —
коричневато-серого) цвета, почти всегда с белым налетом; нижняя поверхность
темная (черно-коричневая), по краю светло-коричневая или, редко, полностью
светло-коричневатая до белой. Таллом у части видов с вегетативными про-
пагулами (соредиями, изидиями или лобулями), развивающимися по краю
или на концах лопастей, редко на их поверхности (в то же время у старых
разрушающихся образцов типичным является развитие мелких адвентивных
лопастинок без вегетативных пропагул на верхней поверхности лопастей).
Верхний коровой слой толстый, двух типов (рис. 49): склероплектенхимный,
т. е. состоит из гиф с узкими просветами, менее 2—2.5 мкм толщ., более или
менее вытянутых, ориентированных не параллельно поверхности таллома,
а под разными углами (иногда частично почти параллельно), с толстыми стен-
ками и большим межклеточным пространством; параплектенхимный, т. е.
состоит из более или менее округлых изодиаметрических клеток 3—7 мкм
в диам., с тонкими оболочками (так называемая псевдопаренхима). Сердце-
вина белая или светло-желтоватая. Нижний коровой слой темно-коричневый,
иногда светлый или местами не развит, прозоплектенхимный, т. е. состоит из
вытянутых, более или менее тонких, менее 2.5 мкм толщ., тонкостенных гиф,
плотно сложенных и ориентированных параллельно поверхности таллома (рис.
49). Изучение строения корового слоя следует проводить на вертикальных
продольных срезах (вдоль длинной оси лопасти). Прикрепляется к субстрату
при помощи ризин, в основном темных и ершикоподобных (рис. 49, в), редко
светлых, простых или слаборазветвленных (рис. 49, г). Важно отметить, что
по краю лопастей ризины у всех видов часто светлые и простые или слабо
ветвящиеся, поэтому необходимо внимательно рассмотреть в лупу или под
бинокуляром ризины, развивающиеся в центральной (более старой) части
таллома. У видов с ершикоподобными ризинами между талломом и субстра-
том часто образуется толстый (наподобие кошмы) слой из густо сплетенных,
сильно разветвленных ризин.
Апотеции леканоровые, с хорошо выраженным слоевищным краем, на
котором часто развиваются адвентивные лопастинки (лобули) или соредии
(у соредиозных видов); без ризин на основании; диск коричневый, обычно
282
СЕМ. PHYSCIACEAE
Рис. 49. Строение корового слоя и ризин у видов рода Physconia
(по: Poelt, 1966; Purvis et al., 1992).
a — склероплектенхимный верхний и прозоплектенхимный нижний коровые слои у Ph. distorta, б — пара-
плектенхимный верхний и прозоплектенхимный нижний коровые слои у Ph. grisea, в — ершикоподобные
ризины у Ph. distorta, г — простые ризины у Ph. grisea.
с беловатым налетом. Эпитеций коричневый, гимений и гипотеций бесцветные,
парафизы простые или вверху разветвленные, утолщенные, светло-коричневые,
с тонкой темно-коричневой шапочкой. Сумки Lecanora-типа, цилиндрически-
булавовидные, с 8 спорами. Споры 2-клеточные, коричневые, Physconia-типа,
в основном более 27 мкм дл. и около 14—19 мкм шир., без апикального утолще-
ния, но с равномерно утолщенной оболочкой.
Пикнидии погружены в таллом; конидии почти цилиндрические, обычно
более 6—8 мкм дл.
Фотобионт Trebouxia и Pseudotrebouxia.
Лишайниковые вещества у большинства видов не обнаружены, для некоторых
видов известны секалоновая, гирофоровая кислоты и ряд неидентифицированных
веществ. Верхний коровой слой с К, С, КС и Рае реагирует.
В мире известно около 25—26 видов, все они распространены в северном
полушарии; в южном полушарии отмечено всего 4 вида: Ph. muscigena — в Ан-
тарктике и Чили, Ph. distorta и Ph. grisea — в Австралии (устаревшие данные,
требующие проверки), Ph. enteroxantha и Ph. grisea — в Новой Зеландии (уста-
ревшие данные, требующие проверки).
В России обнаружено 17 видов рода Physconia. Большинство видов — лес-
ные обитатели, произрастают на коре деревьев, реже на замшелых камнях;
Ph. jacutica, Ph. muscigena и Ph. rossica обитают на почве, мхах в горах и тундрах,
реже в степях, Ph. petraea — на камнях в горах.
РОД PHYSCONIA
283
Отличия от близких листоватых фисциоидных лишайников родов Anaptychia,
Heterodermia, Physcia и Phaeophyscia заключаются в следующем. У видов родов
Anaptychia и Heterodermia верхний коровой слой всегда прозоплектенхимный,
нижний коровой слой часто не развит. Для рода Heterodermia характерны атра-
норин (от К желтеет), зеорин и неопределенные вещества. У видов рода Physcia
окраска таллома беловато-сероватая, без коричневых тонов, из лишайниковых
веществ известен атранорин (таллом от К желтеет), споры типа Physcia или
Pachysporaria (с неравномерно утолщенной оболочкой и апикальным утолще-
нием) и простые светлые ризины. Для рода Phaeophyscia характерны преиму-
щественно простые ризины, споры типа Physcia или Pachysporaria (чаще менее
27 мкм дл.), параплектенхимный верхний и нижний коровые слои, отсутствие
налета на поверхности лопастей.
1. Таллом с соредиями или изидиями................................2.
— Таллом без соредий и изидий....................................14.
2. Нижняя поверхность полностью светлоокрашенная (лишь в старых централь-
ных или отмирающих участках таллома может быть бурой); ризины свет-
лые, простые или, редко, дихотомически ветвящиеся. Редкие виды . . 3.
— Нижняя поверхность темноокрашенная до черной (только краевая зона
может быть светлой); ризины темные, черно-коричневые, густо ершисто-
ветвящиеся.......................................................5.
3. С типичными поверхностными цилиндрическими изидиями, прорастающими
, из округлых сосочков, иногда уплощенными и образующими дорсовент-
ральные лопасти.....................................(5). Ph. elegantula.
— С соредиями или соредиевидными изидиями........................4.
4. Верхний коровой слой параплектенхимный; нижний коровой слой прозоплек-
тенхимный, обычно хорошо развит.........................8. Ph. grisea.
— Верхний коровой слой склероплектенхимный; нижний коровой слой пара-
плектенхимный, развит слабо или отсутствует............20. Ph. rossica.
5. С типичными поверхностными цилиндрическими изидиями, прорастающими
из округлых сосочков, иногда уплощенными и образующими дорсовент-
ральные лопасти.......................................13. Ph. jacutica.
— Таллом без таких изидий........................................6.
6. Таллом с гранулярными, иногда коралловидными или узколопастными изидия-
ми (почти лобулями), развивающимися по краю лопастей; редко изидии
развиваются из разрывов коры, напоминают соредии по краю лопастей . .
................................................ 9. Ph. grumosa.
— Таллом без таких изидий, с соредиями...........................7.
7. Лопасти широкие, до 4 мм шир., концы вогнутые и приподнятые, соралии
краевые и поверхностью, гранулярные, становятся изидиоидными. Обычно
на замшелых камнях...........................(12). Ph. isidiomuscigena.
— Лопасти более узкие, в основном до 1.5(2) мм шир., соралии боковые (лишь
у старых разрушающихся талломов могут разрастаться по всей поверхно-
сти) ............................................................8.
284
СЕМ. PHYSCIACEAE
8. Сердцевина и соралии белые, все реакции с сердцевиной и соралиями отри-
цательные, от К, КС и С не изменяются в окраске....................9.
— Сердцевина и/или соралии белые или желтоватые, от К желтеют и/или от КС
желтеют до оранжевого, от С розовеют или не изменяются в окраске (со-
держат секалоновую или гирофоровую кислоту)...................11.
9. Верхний коровой слой параплекгенхимный............(11). Ph. isidiigera.
— Верхний коровой слой склероплектенхимный ........................10.
10. Соралии линейные, развиваются в виде узкой непрерывной каймы по краю
лопастей. Таллом часто правильно-розетковидный. Нижняя поверхность
со сплошным коровым слоем, черная, лишь по самому краю несколько
буроватая...............................................3. Ph. detersa.
— Соралии губовидные, развиваются главным образом на концах лопастей.
Таллом в основном неправильной формы. Лопасти часто черепитчато рас-
положенные. Нижняя поверхность на концах лопастей светлая, без коры,
к центру темнеющая, черноватая, с корой ............ 18. Ph. perisidiosa.
11. Сердцевина и соредии желтые или беловато-желтоватые, от К желтеют, от
КС желтеют до оранжевого, от С не изменяются в окраске................
...............................................6. Ph. enteroxantha.
— Сердцевина и соредии белые; сердцевина от К не изменяется в окраске, от С
розовеет или не изменяется в окраске, от КС розовеет или не изменяется
в окраске; соралии от К желтеют, от С не изменяются в окраске, от КС
желтеют до оранжевых..............................................12.
12. Соралии по краю лопастей в форме капюшона, козырька до почти шлемовид-
ных (наподобие соралий Xanthoria fallax). Верхний коровой слой параплек-
тенхимный. Сердцевина не реагирует с С, КС............... (7). Ph. fallax.
— Соралии линейные по краю лопастей, редко на коротких боковых выростах
или становятся губовидными. Верхний коровой слой склероплектенхим-
ный ............................'................................ 13.
13. Сердцевина от С становится розово-красной, от КС— розово-красной до
красной (часто реакция выражена слабо и лучше проявляется в нижней части
сердцевины); содержит гирофоровую кислоту .... 14. Ph. kurokawae.
— Сердцевина не реагирует с С и КС; содержит секалоновую кислоту......
................................................15. Ph. leucoleiptes.
14(1). Лопасти с тонкими хрупкими бесцветными волосками, развивающимися
на верхней поверхности, преимущественно на концах . . 21. Ph. servitii.
— Лопасти без таких волосков....................................15.
15. Сердцевина желтая, от К желтеет до оранжевого..............16.
— Сердцевина белая, от К не изменяется в окраске................17.
16. Нижняя поверхность таллома большей частью светлая до коричневой, редко
темно-коричневая в старых частях таллома. Произрастет на почве, мхах,
растительных остатках, редко на каменистом субстрате....................
........................................... Ph. muscigena var. bayeri.
— Нижняя поверхность таллома черная. Произрастает на коре деревьев, редко
на скалах в горных лесах.........................23. Ph. subpulverulenta.
РОД PHYSCONIA
285
17. Нижняя поверхность таллома преимущественно темноокрашенная — от
светло-коричневой по краю до темно-коричневой и черной в центральной
части; коровой слой развит полностью..............................18.
— Нижняя поверхность таллома полностью светлая, беловато-коричневатая,
с коровым слоем, который по краю лопастей часто отсутствует; с много-
численными краевыми лобулями. Редкие виды, в России неизвестны . 24.
18. Произрастает на почве, мхах, растительных остатках, камнях....19.
— Произрастает на коре деревьев, редко на замшелых камнях........20.
19. Лопасти широкие, 3—4 (до 5) мм шир., вогнутые и приподнятые на концах,
часто желобчатые, с густыми ершистыми ризинами. Таллом более или ме-
нее хрупкий, образует довольно рыхлые розетки. Произрастает на почве,
растительных остатках, мхах в арктических и горных тундрах, горах, редко
на равнинах в степных районах........................17. Ph. muscigena.
— Лопасти таллома более узкие и плоские, на концах не приподнимаются, не
хрупкие, перисто-разветвленные, с многочисленными боковыми лопа-
стинками; ризины с более слабым ершистым ветвлением. Таллом плотно
прирастает к субстрату. Обитает на голых камнях в хорошо освещенных
и прогреваемых местах в горах Юж. Европы, в Сев. Африке и на Сев. Кав-
казе ................................................. 19. Ph. petraea.
20. Верхний коровой слой параплекгенхимный .......... 1. Ph. americana.
— Верхний коровой слой склероплектенхимный ......................21.
21. Лопасти обычно без адвентивных лопастинок по краю; край апотеция иногда
с лопастинками. Широко распространенный вид........4. Ph. distorta.
— Лопасти и апотеции по краю всегда с адвентивными лопастинками (лобулями).
Редкие дальневосточные и/или южносибирские виды..............22.
22. Лобули гранулярные, редко короткоузколопастные до коралловидных . . . .
................................................. 9. Ph. grumosa.
— Лобули ясно дорсовентральные, хорошо выражены..................23.
23. Содержит гирофоровую кислоту, сердцевина от С становится розово-крас-
ной .................................................16. Ph. lobulifera.
— Без гирофоровой кислоты, сердцевина от С не изменяется в окраске...
............................................. 10. Ph. hokkaidensis.
24. Верхний коровой слой параплекгенхимный.........(2). Ph. californica.
— Верхний коровой слой склероплектенхимный ......................25.
25. Нижний коровой слой развит до самого края, без темных тяжей......
...............................................(22). Ph. subpallida.
— Нижний коровой слой вблизи кончиков лопастей отсутствует (как у Ph. ре-
risidiosa), с тонкими, темнопигментированными тяжами на фоне светлой
поверхности........................................... (24). Ph. venusta.
1. Physconia americana Essl. — Фискония американская.
Таллом листоватый, обычно розетковидный, до 8 см в диам; без соредий
и изидий. Лопасти 1—2 мм шир., более или менее плоские, раздельные, иногда
перекрывающиеся; иногда с адвентивными лопастинками (лобульками) в ста-
286
СЕМ. PHYSCIACEAE
рых частях таллома. Верхняя поверхность серо-коричневая, коричневая, часто
полностью или, реже, только у концов лопастей покрыта налетом. Сердцевина
белая. Нижняя поверхность темно-коричневая или черная, у концов лопастей
светлая; ризины черные, ершиковидные. Верхний коровой слой параплектен-
химный, 25—50 мкм толщ.; нижний — прозоплектенхимный, 15—35 мкм
толщ.
Апотеции обычны, до З мм в диам., сидячие; диск черно-коричневый, обычно
с налетом; край часто с лопастинками. Споры 30—36 х 15—19 мкм.
Нет веществ, определяемых методом тонкослойной хроматографии. Все
реакции отрицательные.
На коре деревьев, замшелых камнях в горных лесах.
Сев. Кавказ (Краснодарский край), Вост. Сибирь (Якутия). — Европа (Ав-
стрия), Кавказ, Азия, Сев. Америка.
Внешне Ph. americana близок к Ph. distorta и отличается главным образом
строением верхнего корового слоя (параплектенхимный у Ph. americana и скле-
роплектенхимный у Ph. distorta}. Ph. muscigena, также с параплектенхимным
верхним коровым слоем, отличается всегда более или менее вогнутыми лопастя-
ми с завернутыми вверх концами, обитанием на почве или на почвенных мхах
и растительных остатках в тундрах, реже в степях.
(2 ). Physconia californica Essl. — Фискония калифорнийская.
Таллом листоватый, обычно розетковидный, до 7 см в диам., без соредий
и изидий. Лопасти 1—2(3) мм шир., более или менее плоские, раздельные или,
чаще, перекрывающиеся и слитые, обычно с узкими, до 0.5 мм шир., адвентив-
ными лопастинками (лобульками). Верхняя поверхность серая, серо-коричневая,
полностью или, реже, частично покрыта налетом. Сердцевина белая. Нижняя
поверхность в основном светлая, белая до светлых буроватых тонов как на
периферии лопастей, так и в центре таллома; ризины светлые или несколько
темнеющие, светло-коричневатые, часто простые или вильчато разветвленные,
иногда становятся ершистыми. Верхний коровой слой параплектенхимный,
20—30 мкм толщ.; нижний— прозоплектенхимный, 15 мкм толщ., неясно от-
граничен от сердцевины.
Апотеции обычны, до 2.5 мм в диам.; с лопастинками по краю. Споры
28—33 х 14—16 мкм.
Нет веществ, определяемых методом тонкослойной хроматографии. Все
реакции отрицательные.
На коре деревьев.
В России пока неизвестен. — Сев. Америка.
Светлой нижней поверхностью, адвентивными лопастинками по краю апо-
тециев и на лопастях может напоминать европейский вид Ph. venusta, характе-
ризующийся склероплектенхимным верхним коровым слоем. Лопастные виды
Ph. lobulifera и Ph. hokkaidensis отличаются черной нижней поверхностью и скле-
роплектенхимным верхним коровым слоем.
РОД PHYSCONIA
287
3. Physconia detersa (Nyl.) Poelt (= Parmeliapulverulenta var. detersa Nyl.) —
Фискония стертая.
Таллом листоватый, более или менее розетковидный, до 10 см в диам., часто
меньше — 4—5 см; соредиозный. Лопасти 1—2(3) мм шир., плоские или не-
много вогнутые, обычно линейно вытянутые, раздельные или смыкающиеся,
редко налегающие друг на друга. Соредии гранулярные, серовато-белые, иногда
коричневатые; соралии ясно краевые, вытянутые, иногда в старых талломах
становятся поверхностными, покрывая значительные участки. Верхняя поверх-
ность от светло- до темно-серо-коричневой или коричневая, с сильным налетом
по всей поверхности или развитым на небольших участках. Сердцевина белая.
Нижняя поверхность черная, с черными ершистыми ризинами, часто образующи-
ми плотный слой в виде кошмы. Верхний коровой слой склероплектенхимный,
нижний — прозоплектенхимный.
Апотеции редки, до 3 мм в диам.; диск черно-коричневый, с налетом или
без него; край соредиозный, редко с лобульками (также с соредиями). Споры
26—32 х (13)16—18(20) мкм.
Нет веществ, определяемых методом тонкослойной хроматографии. Все
реакции отрицательные.
На коре лиственных (редко хвойных) деревьев в лесной зоне, редко на зам-
шелом каменистом субстрате.
Широко распространен в европ. части России от Кольского полуострова до
Сев. Кавказа, на Урале, в Сибири, редок на Дальнем Востоке. — Европа, Азия,
Сев. Африка, Сев. Америка..
Внешне может быть похож на соредиозные виды с вытянутыми краевыми со-
ралиями: на Ph. enteroxantha (отличается желтоватыми соралиями и сердцевиной,
желтеющими от К), Ph. kurokawae (отличается химически — содержит гирофоро-
вую кислоту, сердцевина от С и КС становится розово-красной), на Ph. leucoleiptes
(также отличается химически — в соралиях содержится секалоновая кислота,
вследствие чего они от К становятся желто-оранжевыми). Иногда путают с Ph.
perisidiosa, но соралии у нее ясно губовидные на концах лопастей, на коротких
боковых выростах или по краю лопастей, нижняя поверхность вблизи кончиков
лопастей без корового слоя. Американский вид Ph. isidiigera имеет внешнее
сходство, но отличается параплектенхимным верхним коровым слоем. От Ph.
grisea отличается окраской нижней поверхности (светлая у Ph. grisea и темная
у Ph. detersa), формой и цветом ризин (простые, светлые у Ph. grisea и густо
ветвящиеся, темные у Ph. detersa), а также строением верхнего корового слоя
(параплектенхимный у Ph. grisea и склероплектенхимный у Ph. detersa).
4. Physconia distorta (With.) J. R. Laundon [= Lichen distortus With., Phys-
cia pulverulenta Hampe, Physconia pulverulenta (Schreb.) Poelt, Ph. pulverulacea
Moberg] — Фискония закрученная.
Таллом листоватый, обычно розетковидный, в среднем 5—10, иногда до 15 см
в диам.; без соредий и изидий. Лопасти линейные, радиальные, 1—2(3) мм шир.,
288
СЕМ. PHYSCIACEAE
более или менее плоские, ясно раздельные или сливающиеся, редко перепутан-
ные и налегающие друг на друга, в центральной части таллома иногда с адвентив-
ными лобульками. Верхняя поверхность серо-коричневая до темно-коричневой,
ровная или бугорчатая (бородавчатая), с налетом, сильно варьирующим по сте-
пени густоты и покрытия. Сердцевина беловатая. Нижняя поверхность черная
(с коричневатыми кончиками), с густыми черными ершистыми ризинами. Верх-
ний коровой слой склероплектенхимный, нижний — прозоплектенхимный.
Апотеции обычны, 2—4(5) мм в диам.; диск обычно с налетом; край ровный
или с адвентивными лобульками. Споры 26—38 х 14—20 мкм.
Нет веществ, определяемых методом тонкослойной хроматографии. Все
реакции отрицательные.
На коре деревьев (главным образом на видах рода Populus, несколько реже
на коре широколиственных пород и редко на коре других лиственных деревьев,
также редко на хвойных, очень редко на каменистых субстратах) в лесной, лесо-
степной зонах (более часто и обильно в южных районах).
Европ. часть России, Сев. Кавказ, Урал, Сибирь (редок), ?Дальний Восток. —
Европа, Азия, Сев. и Вост. Африка.
Внешне несколько похож на Ph. venusta, отличающийся светло-окрашенной
нижней поверхностью и отсутствием корового слоя у концов лопастей. Об отли-
чиях от Ph. americana смотри в комментариях к этому виду. Недавно описанный
близкий Ph. thorstenii A. Crespo & Divakar отличается прозоплектенхимный
верхним коровым слоем.
(5). Physconia elegantula Essl. — Фискония изящная.
Таллом листоватый, более или менее розетковидный, до 6(8) мм в диам.; с
изидиями. Лопасти 0.6—2.5 мм шир., плоские или неравномерно вогнутые или вы-
пуклые, раздельные или сливающиеся, иногда налегающие друг на друга. Изидии
обычны, рассеянные или скученные на поверхности, начинают формироваться
как округлые бугорки, постепенно становятся цилиндрическими и коралловид-
ными, иногда как уплощенные лобульки. Верхняя поверхность серо-коричневая,
коричнево-серая, желтовато-коричневая, коричневая, обычно полностью покрыта
налетом. Сердцевина белая. Нижняя поверхность белая, буровато-белая, иногда
темнеющая лишь в старых участках таллома (отмирающих?); ризины светлые
и чернеющие, ершисто разветвленные, иногда частично простые. Верхний коро-
вой слой склероплектенхимный, нижний — прозоплектенхимный.
Апотеции обычны, до 2—3 мм в диам.; диск с налетом; край кренулирован-
ный и с лобульками или изидиями. Споры 27—36 х 12—17 мкм.
Нет веществ, определяемых методом тонкослойной хроматографии. Все
реакции отрицательные.
На коре деревьев, редко на камнях в открытых, более или менее аридных
условиях.
В России пока неизвестен. — Сев. Америка.
Один из двух видов рода Physconia с настоящими поверхностными изидиями.
Об отличиях от азиатского Ph. jacutica смотри в комментариях к этому виду.
РОД PHYSCONIA
289
6. Physconia enteroxantha (Nyl.) Poelt (= Physcia enteroxantha Nyl., Ph. deter-
sella Nadv.). — Фискония кишечно-желтая.
Таллом обычно неправильно-розетковидный, иногда округлый, до 5—6 см
в диам., часто сливается с другими талломами, покрывая обширные участки
субстрата; соредиозный. Лопасти 1—2(3) мм шир., плоские или чаще вогну-
тые, раздельные или налегающие друг на друга, на концах обычно несколь-
ко приподняты вверх. Соредии гранулярные, иногда ложнокоровые; соралии
желтоватые, линейные, краевые, редко слабогубовидные; иногда выглядят
темнее таллома. Верхняя поверхность серо-зеленовато-коричневая, обычно
с сильным налетом, создающим облик светло-сизоватого таллома (с заметно
контрастирующими желтоватыми соралиями). Сердцевина желтоватая, иногда
окраска бледная (но всегда при реакции с К желтеет). Нижняя поверхность
черная (вблизи концов светлоокрашенная), с черными, густыми, ершисто вет-
вящимися ризинами. Верхний коровой слой параплектенхимный, нижний —
прозоплектенхимный.
Апотеции достаточно редки, до 2—3 мм в диам.; край ровный, часто сореди-
озный. Споры 25—37 х 16—21 мкм.
Содержит неопределенное вещество (Т. Esslinger (2002b) указывает на со-
держание секалоновой кислоты А в сердцевине и соралиях).
Верхняя кора не реагирует с К, С, КС и Р; сердцевина и соралии от К желте-
ют, от КС становятся желто-оранжевыми, с С и Р не реагируют.
На коре лиственных деревьев (преимущественно широколиственных), бога-
тых питательными веществами (нитрофил), реже на замшелых валунах и скалах
в лесах в более или менее теплых местообитаниях.
Европ. часть России от Мурманской обл. до Сев. Кавказа, Урал, Сибирь (ре-
док). — Европа, Азия, Сев. Африка, Сев. Америка.
Близкий вид Ph. leucoleiptes имеет светлую сердцевину (белая, бледно-
желтовато-белая), не реагирующую с К. Ранее вид часто путали с видами Ph. gri-
sea или Ph. detersa, от которых отличается окраской сердцевины; от первого
отличается также строением ризин, от второго — параплектенхимный верхним
коровым слоем.
(7). Physconia fallax Essl. — Фискония обманчивая.
Таллом листоватый, более или менее розетковидный, 3—4 в диам.; соредиоз-
ный. Лопасти 0.5—1.5 мм шир., плоские или вогнутые, раздельные или слитые
вместе, иногда налегающие друг на друга. Соралии краевые, иногда конечные
или пазушные, образуются между верхней и нижней корой и напоминают по
форме соралии Xanthoria fallax — капюшоном или козырьком; иногда на губо-
видно завернутых вверх участках верхней коры; обычно раздельные, редко почти
сливаются в непрерывную волнистую кайму; соредии зернистые, зеленоватые
или коричневатые, иногда с заметно желтоватым оттенком. Верхняя поверхность
серая, серо-коричневая до темно-коричневой, обычно с налетом. Сердцевина бе-
лая (участки, близкие к соралиям, могут быть с немного желтоватым оттенком).
Нижняя поверхность черная (на концах светло-бурая), с черными ершистыми
10 Зак. № 3221
>W
СЕМ. PHYSCIACEAE
ризинами. Верхний коровой слой параплекгенхимный, нижний — прозоплек-
тенхимный.
Ап отеции редки, до 2 мм в диам.; край толстый, с лопастинками. Споры
33—38 х 15—18 мкм.
Содержит секалоновую кислоту А (особенно в соралиях).
Верхняя кора не реагирует с К, С, КС и Р; соралии от К желтеют (слабо или
сильно, в зависимости от концентрации кислоты), от КС становятся желтыми
или желто-оранжевыми.
На коре деревьев, редко на камнях.
В России пока неизвестен. — Сев. Америка.
Отличается от Ph. enteroxantha формой соралий и реакцией сердцевины с К,
от Ph. leucoleiptes — склероплекгенхимным верхним коровым слоем и формой
соралий. Может напоминать в некоторых случаях Ph. perisidiosa, которая отли-
чается отсутствием реакций соралий с К, а также отсутствием корового слоя на
кончиках лопастей с нижней стороны.
8. Physconia grisea (Lam.) Poelt [= Lichen griseus Lam., Physcia grisea (Lam.)
Zahlbr.] — Фискония серая (рис. 50).
Таллом листоватый, часто розетковидный, до 8 см в диам., обычно плотно
прижат к субстрату; соредиозный (изидиозно-соредиозный). Лопасти 1—2(3) мм
шир., на концах обычно расширенные, сомкнутые, плоские или несколько
вогнутые. Соредии краевые, гранулярные, почти изидиевидные (ложнокоро-
Рис. 50. Physconia grisea. Внешний вид таллома (ориг.).
РОД PHYSCONIA
291
вые), в старых талломах становятся поверхностными. Верхняя поверхность
сероватая, серовато-коричневая, с густым белым налетом, часто крапчатым
(пятнистым). Сердцевина белая. Нижняя поверхность светлая, от беловатой до
светло-коричневатой, с простыми или слабо вильчато разветвленными светлыми
ризинами (рис. 49, г). Верхний коровой слой параплекгенхимный, нижний —
прозоплектенхимный (иногда неясно отграничен от сердцевины).
Апотеции редки, до 3 мм в диам.; край часто соредиозный. Споры 27—34 х
х 14—17 мкм.
Нет веществ, определяемых методом тонкослойной хроматографии. Все
реакции отрицательные.
На коре лиственных пород деревьев (предпочитает кору, богатую питатель-
ными веществами), редко на замшелом каменистом субстрате в достаточно
освещенных условиях.
Центр. Черноземье, Сев. Кавказ. Европа, Азия (Кавказ, Малая Азия), Сев.
Африка.
Характерные признаки вида: простые светлые ризины и светлая нижняя
поверхность достаточно хорошо позволяют отличить его от других видов рода.
Ранее часто путали с видами Ph. detersa, Ph. enteroxantha и Ph. perisidiosa —
все они имеют черную нижнюю поверхность с черными, густыми, ершисто-
разветвленными ризинами.
В горах Сибири и на Урале известен вид Ph. rossica (с которым, вероятно,
можно спутать Ph. grisea) также со светлой нижней поверхностью, с преиму-
щественно простыми, часто светлыми ризинами; при этом нижний коровой
слой слабо развит или почти отсутствует, верхний коровой слой склероплектен-
химный.
9. Physconia grumosa Kashiw. & Poelt — Фискония крупитчатая.
Таллом листоватый, часто ясно розетковидный, 5—10 см в диам. (иногда
достигает до 20 см); с гранулярно-зернистыми или вытянутыми изидиями-
лобульками. Лопасти 1—3(4) мм шир., от плоских до вогнутых, разделенные,
редко налегающие друг на друга; изидии-лобульки краевые, часто мелкозерни-
стые (почти соредиозно-изидиозные) до короткоцилиндрических и несколько
уплощенные. Верхняя поверхность зеленовато-серовато-коричневая до темно-
коричневой, полностью или частично покрыта налетом. Сердцевина белая.
Нижняя поверхность черная, черно-коричневая, с густыми черными ершистыми
ризинами. Верхний коровой слой склероплектенхимный, нижний — прозоплек-
тенхимный.
Апотеции обычны, 2—3 мм в диам.; диск коричневый, с налетом или без
него; край кренулированный, с лобульками и соредиозный. Споры 30—36 х
х 12—15 мкм.
Нет веществ, определяемых методом тонкослойной хроматографии. Все
реакции отрицательные.
На коре лиственных, реже хвойных деревьев в долинных лесах; реже на
замшелых скалах.
292
СЕМ. PHYSCIACEAE
Юж. Урал (Башкирия), Юж. Сибирь (Красноярский край, Бурятия, Читинская
обл.), Дальний Восток (Камчатка, Еврейская АО, Приморский и Хабаровский
края). — Азия.
Вид, близкий к Ph. detersa, отличается присутствием гранулярных и почти
цилиндрических лобулей по краю лопастей.
10. Physconia hokkaidensis Kashiw. — Фискония хоккайдская.
Таллом листоватый, более или менее розетковидный, до 6 см в диам., без
соредий и изидий, с лобульками. Лопасти 1—2.5 мм шир., плоские или немного
вогнутые, на концах приподнятые. Лобули (лопастинки) по краям лопастей,
ясно дорсовентральные, заметно перетянутые в основании, иногда несколько
разветвленные. Верхняя поверхность серо-коричневатая, частично с беловатым
налетом. Сердцевина белая. Нижняя поверхность черная (вблизи концов лопа-
стей светлая), с густыми черными ершистыми ризинами. Верхний коровой слой
склероплектенхимный, нижний — прозоплектенхимный.
Апотеции 1—3 мм в диам.; диск коричневый, слабовогнутый, с белым на-
летом; край с длинными лобульками (как на краях лопастей). Споры 25—36 х
х 12—15 мкм.
Нет веществ, определяемых методом тонкослойной хроматографии. Все
реакции отрицательные.
На коре лиственных, реже хвойных деревьев в долинных лесах.
Юж. Сибирь (Бурятия), Вост. Сибирь (Якутия), юг Дальнего Востока (При-
морский и Хабаровский края). — Вост. Азия.
Внешне может несколько напоминать европейский вид Ph. venusta, тем не
менее у Ph. hokkaidensis нижняя поверхность темная (только по самому краю
может быть достаточно светлая — необходимо смотреть под центральной частью
таллома), а у Ph. venusta — светлая. Довольно похож на Ph. grumosa, отличается
хорошо выраженными дорсовентральными лопастинками (лобулями); от Ph. lo-
bulifera отличается отсутствием гирофоровой кислоты.
(11 ). Physconia isidiigera (Zahlbr.) Essl. — Фискония изидиеносная.
Таллом листоватый, неправильной формы или розетковидный, до 7 см
в диам., соредиозный. Лопасти 1—2(3) мм шир., плоские или слабовогнутые,
раздельные или налегающие друг на друга. Соралии краевые, в старых частях
таллома становятся поверхностными, из светлых, со временем темнеющих
соредий; соредии гранулярные, ложнокоровые до изидиевидных, иногда ста-
новятся коралловидно торчащими и напоминают типичные изидии. Верхняя
поверхность серая до коричневой, частично или полностью покрыта налетом.
Сердцевина белая. Нижняя поверхность в центре черная, ближе к периферии
коричневая и вблизи концов (до 5 мм) почти белая; ризины черные, ершисто
ветвящиеся. Верхний коровой слой параплектенхимный, нижний — прозо-
плектенхимный.
Апотеции до 2 мм в диам., край толстый, соредиозно-изидиозный, но обычно
без лопастей. Споры 28—38 х 15—18 мкм.
РОД PHYSCONIA
293
Нет веществ, определяемых методом тонкослойной хроматографии. Все
реакции отрицательные.
На коре деревьев или древесине, менее часто на камнях.
В России пока неизвестен. — Сев. Америка.
Довольно похож на Ph. detersa или Ph. grumosa, которые отличаются своим
склероплектенхимным верхним коровым слоем.
(12 ). Physconia isidiomuscigena Essl. — Фискония изидиомоховая.
Таллом листоватый, неправильно-розетковидный, до 11 см в диам., обычно
сливается с другими талломами; соредиозно-изидиозный. Лопасти широкие,
2—4 мм шир., вогнутые, на концах вееровидно расширенные и завернутые вверх,
сомкнутые или налегающие друг на друга. Верхняя поверхность серо-коричневая
до темно-коричневой, обычно полностью покрыта налетом. Соредиевидные
изидии прорастают изначально по краю лопастей под отвернутой верхней корой
как гранулярные соредии, потом становятся более изидиевидными, на старых
участках таллома — поверхностными. Сердцевина белая, изредка с бледно-
желтоватыми пятнами. Нижняя поверхность черная, по периферии беловатая,
с черными ершистыми ризинами. Верхний коровой слой параплектенхимный,
нижний — прозоплектенхимный.
Апотеции неизвестны.
Содержит вариоларовую кислоту, небольшие количества секалоновой кис-
лоты А.
Верхняя кора не реагирует с К, С, КС и F; сердцевина от К иногда желтеет,
от КС желтеет и оранжевеет, с С и Р не реагирует; соралии (и прилежащая к ним
сердцевина) с К, С, КС и Р не реагируют или от К и КС желтеют.
На замшелых камнях, редко на замшелой коре.
В России пока неизвестен. — Сев. Америка.
Отличается от близких видов Ph. enteroxantha и Ph. isidiigera более широкими
и вогнутыми лопастями и присутствием вариоларовой кислоты.
13. Physconia jacutica G. Urban., Ahti & Loht. — Фискония якутская
(рис. 51, a).
Таллом листоватый, розетковидный, до 4—5 см в диам., с изидиями, без
соредий. Лопасти 1—1.5 мм шир., плоские, слабовыпуклые или вогнутые,
обычно линейно вытянутые, раздельные или смыкающиеся; верхняя поверх-
ность серо-коричневая до коричневой, с густым беловатым налетом. Изидии
поверхностные, разрозненные, иногда достаточно обычные, начинают разви-
ваться как маленькие полушаровидные бородавочки, становятся цилиндриче-
скими или уплощенными, иногда прорастают в плоские лопасти. Сердцевина
беловатая. Нижняя поверхность лопастей по периферии светлая (беловатая
или бледно-коричневатая), в центре — темно-коричневая до черной, с чер-
ными ершистыми ризинами. Верхний коровой слой склероплектенхимный,
нижний — прозоплектенхимный.
Апотеции неизвестны.
2<Н
СЕМ. PHYSCIACEAE
Рис. 51. Род Physconia. Внешний вид таллома (ориг.).
а — Ph. jacutica, б — Ph. perisidiosa.
Верхняя кора и сердцевина не реагируют с К, С, КС и Р.
На тонкой прослойке почвы поверх камней, на замшелых камнях (известня-
ках или с солями кальция) в открытых освещенных местообитаниях в континен-
тальных условиях.
Якутия, Бурятия, Иркутская обл. (Маломорское побережье оз. Байкал). —
Азия (Россия).
Пока вид известен только из России.
Ph. jacutica — наиболее отчетливый вид рода в Евразии, отличающийся от
всех известных видов типичными поверхностными цилиндрическими или упло-
щенными изидиями. Внешне близкий вид Ph. elegantula с похожими изидиями
известен из Сев. Америки, отличается светлой нижней поверхностью.
14. Physconia kurokawae Kashiw. — Фискония Курокавы.
Таллом листоватый, более или менее розетковидный, до 5—7 см в диам., со-
редиозный. Лопасти 1—2(2.5) мм шир., плоские или немного вогнутые, обычно
линейно вытянутые, раздельные или смыкающиеся, иногда налегающие друг на
друга, иногда с приподнятыми вверх концами. Соралии губовидные, краевые или
иногда конечные, на отвернутой вверх коре, на коротких боковых лопастинках;
соредии мелкозернистые до мучнистых; в старых участках талломов становятся
поверхностными. Верхняя поверхность серовато-коричневая до коричневой, по-
РОД PHYSCONIA
295
крыта налетом частично или полностью. Сердцевина местами белая или бледно-
желтоватая. Нижняя поверхность черная (вблизи концов лопастей беловатая),
с черными ершиковидными ризинами. Верхний коровой слой склероплектен-
химный, нижний — прозоплектенхимный.
Апотеции редки, 1—3 мм в диам.; диск коричневый, с налетом; край сореди-
озный. Споры 25—32 х 12—15 мкм.
Содержит гирофоровую кислоту в сердцевине.
Верхняя кора не реагирует с К, С, КС и Р; сердцевина от С розовеет и немно-
го краснеет (реакция проходит быстро!), от КС становится розово-красной (часто
реакция заметна в нижней части сердцевины), с К и Р не реагирует; соралии от
К желтеют, от КС становятся желто-оранжеватыми.
На коре деревьев, редко на камнях в долинных лесах.
Сибирь, Дальний Восток. — Азия, Сев. Америка.
Наиболее близок к Ph. detersa, от которого отличается химическим составом
(содержит гирофоровую кислоту, сердцевина от С и КС становится розово-
красной), и к Ph. leucoleiptes, от которого также отличается химическим составом
(в соралиях Ph. leucoleiptes содержится секалоновая кислота, вследствие чего они
от К становятся желто-оранжевыми). Возможно, является Ph. leucoleiptes.
15. Physconia leucoleiptes (Tuck.) Essl. [= Parmeliapulverulenta var. leucoleiptes
Tuck., Physcia leucoleiptes (Tuck.) Lettau] — Фискония белочешуйчатая.
Таллом листоватый, более или менее округлый, до 5-—7 см в диам., соре-
диозный. Лопасти 1—2 мм шир., плоские до слабо и неравномерно вогнутых,
более или менее линейные, иногда налегающие друг на друга. Соралии краевые
или конечные, более или менее губовидные, на отвернутых вверх краях коры,
иногда разделенные или позже слитые, в старых участках таллома становятся
поверхностными; соредии мелкогранулярные до ложнокоровых, почти изидиоз-
ные, светлые или позднее темнеющие. Верхняя поверхность серо-коричневая,
коричневая, частично или полностью покрыта налетом. Сердцевина беловатая.
Нижняя поверхность черная (вблизи концов лопастей беловатая), с черными
ершистыми ризинами. Верхний коровой слой склероплектенхимный, нижний —
прозоплектенхимный.
Апотеции редки, до 4 мм в диам.; диск коричневый, с налетом; край толстый,
обычно с лобульками, на концах которых также развиваются частично губовид-
ные соралии. Споры 28—31 х 16—18 мкм.
Содержит секалоновую кислоту А (концентрируется в соралиях и около них
в сердцевине).
Кора с К, С, КС и Р не реагирует; сердцевина с К, С, КС и Р также обычно
не реагирует, редко от С и КС розовеет либо становится желто-оранжевой или
слабо краснеет (реакция проходит быстро); соралии от К становятся бледно-
оражевыми, от КС— более ясно-оранжевыми.
На коре деревьев, замшелых скалах, в долинах рек в горных регионах.
Юж. Сибирь (Алтай, Красноярский край, Бурятия), Дальний Восток (Чукотка,
Камчатка, Магаданская обл., Приморский край). — Азия, Сев. Америка.
296
СЕМ. PHYSCIACEAE
Вид наиболее близок к Ph. detersa, Ph. enteroxantha и Ph. fallax — об отличиях
смотри в комментариях к этим видам. Систематическое положение таксона не-
достаточно устойчиво.
16. Physconia lobulifera Kashiw. — Фискония лопастинконосная.
Таллом листоватый, более или менее розетковидный, до 7 см в диам., без со-
редий и изидий, с лобульками. Лопасти 1.5—2.5 мм шир., плоские или немного
вогнутые, на концах приподнятые. Лобули (лопастинки) по краям лопастей, ясно
дорсовентральные, иногда перетянутые в основании, иногда несколько развет-
вленные. Верхняя поверхность серо-коричневатая, с беловатым налетом (обычно
вблизи кончиков лопастей). Сердцевина белая. Нижняя поверхность черная (вбли-
зи концов лопастей светлая), с густыми черными ершистыми ризинами. Верхний
коровой слой склероплектенхимный, нижний — прозоплектенхимный.
Апотеции 1—3 мм в диам.; диск коричневый, слабовогнутый, с белым на-
летом; край с длинными лобульками (как на краях лопастей). Споры 26—36 х
х 12—15 мкм.
Содержит гирофоровую кислоту.
Верхняя кора с К, С, КС и Р не реагирует; сердцевина от С и КС розовеет,
слабо краснеет (реакция проходит быстро!), с К и Р не реагирует.
На коре лиственных (Quercus, Fraxinus, Populus), реже хвойных деревьев
в долинных лесах.
Приморский край. — Вост. Азия.
Наиболее близкие виды с адвентивными лобулями Ph. hokkaidensis и Ph. ve-
nusta отличаются химическим составом (не содержат гирофоровой кислоты);
кроме того, у Ph. venusta нижняя поверхность светлая.
17. Physconia muscigena (Ach.) Poelt [= Parmelia muscigena Ach., Physcia
muscigena (Ach.) Nyl.] — Фискония моховая.
Таллом листоватый, неправильно-розетковидный, до 10—12 см в диам.,
часто образует обширные розетки из нескольких слившихся талломов либо по-
душковидный, рыхло лежащий на субстрате (преимущественно на мхах); без
соредий и изидий. Лопасти 1—3(4) мм шир., в основном линейные, раздельные,
плоские или вогнутые, на концах обычно поднятые вверх; иногда формируется
таллом из почти стоячих лопастей; в старых талломах лопасти с адвентивными
лобульками по краям лопастей. Верхняя поверхность от серо-коричневой до
темно-коричневой, частично или полностью покрыта налетом. Сердцевина бе-
лая или желтоватая. Нижняя поверхность лопастей светло-бурая по периферии
и коричнево-черная в центральной части (часто большей частью более светло-
окрашенная); ризины черные, ершистые. Верхний коровой слой параплектен-
химный, нижний — прозоплектенхимный.
Апотеции довольно обычны, до 5 мм в диам.; диск от вогнутого до плоского,
черно-коричневый, часто с налетом; край цельный, часто с лопастинками (лобу-
лями). Споры 24—32 х 12—16 мкм.
РОД PHYSCONIA
297
Нет веществ, определяемых методом тонкослойной хроматографии. Все
реакции отрицательные или сердцевина при действии К желтеет.
На мхах, почве, растительных остатках, редко на основаниях деревьев и вале-
же, на замшелых камнях и скалах в арктических и горных тундрах, реже в сред-
них поясах гор и на равнине (преимущественно в степных районах).
Арктика, Урал, Сев. Кавказ, горы Сибири и Дальнего Востока. — Европа,
Азия, Африка, Сев. и Юж. Америка, Гренландия, Антарктида.
Кроме типовой var. muscigena известна var. bayeri (Nadv.) Poelt, которая
отличается желтоокрашенной сердцевиной, положительно реагирующей с К
(становится ярко-желтой). Распространена в горах Средиземноморья, в России
пока не обнаружена.
Достаточно хорошо экологически и географически дифференцированный
вид. Внешне иногда может быть похож на эпифитный вид Ph. distorta, от которого
кроме экологии отличается морфологически и анатомически — лопасти вогну-
тые и конец завернут вверх (у Ph. distorta более или менее ровные и прижатые),
верхний коровой слой параплекгенхимный (у Ph. distorta склероплектенхимный).
Обычно не вызывает затруднений при определении. По строению верхнего ко-
рового слоя ближе к Ph. americana (коровой слой также параплекгенхимный),
отличающемуся экологически и практически всегда плоскими лопастями.
18. Physconia perisidiosa (Erichsen) Moberg (= Physcia perisidiosa Erich-
sen, Physconia farrea auct. non Parmelia farrea Ach.) — Фискония изидиозная
(рис,. 51,6).
Таллом листоватый, часто неправильной фомы, из разрозненных сегментов,
редко неправильно-розетковидный, до 3—4(5) см в диам.; соредиозный. Лопасти
0.5—1.2(2) мм шир., от более или менее плоских до вогнутых или выпуклых,
часто черепитчато расположенные, налегающие друг на друга, обычно на концах
расширяющиеся и завернуты вверх. Соралии губовидные, преимущественно на
завернутых вверх концах лопастей или на боковых выростах, часто сливаются;
соредии гранулярные, изидиевидные. Верхняя поверхность коричневая, темно-
коричневая, с красноватым (фиолетовым) оттенком, с густым беловатым нале-
том, иногда частично без налета (тогда блестящая). Сердцевина белая. Нижняя
поверхность в центре черная, с черными ершистыми ризинами, на периферии
светлая. Верхний коровой слой склероплектенхимный (или нерегулярно прозо-
плектенхимный), нижний отсутствует у концов лопастей, параплекгенхимный
в центральной части.
Апотеции довольно редки, до 1.5 мм в диам.; край цельный, часто с со-
редиозными лопастинками (с губовидными соралиями). Споры 24—32(35) х
х (12)16—18(20) мкм.
Нет веществ, определяемых методом тонкослойной хроматографии. Все
реакции отрицательные.
На коре широколиственных, реже других древесных пород (предпочитает
кору, богатую питательными веществами); в северных и горных регионах может
обитать на замшелых скалах и валунах.
298
СЕМ. PHYSCIACEAE
От Мурманской обл. до Кавказа, Урал, Сибирь, ?Дальний Восток. — Европа,
Азия, Африка, Сев. и Юж. Америка.
Довольно характерный вид, легко опознается в случае обильного развития че-
репитчато расположенных лопастей с завернутыми вверх концами с губовидными
соралиями. Густо ветвящиеся ершистые ризины создают сплошной войлочный
слой под талломом у типичных образцов из Европы (обычно эпифиты или оби-
тают на замшелых камнях).
В Сибири ранее путали с недавно описанным видом Ph. rossica, отличающим-
ся более длинными узкими дихотомически ветвящимися лопастями с полностью
светлой нижней поверхностью (почти полностью без корового слоя) и простыми
светлыми (редко темнеющими) ризинами, редко покрытыми короткими воло-
сками.
Отличия от близких видов Ph. detersa и Ph. enteroxantha рассмотрены в ком-
ментариях к этим видам.
19. Physconia petraea (Poelt) Vezda & Poelt (= Physconia muscigena var. petraea
Poelt) — Фискония каменистая.
Таллом листоватый, более или менее розетковидный или неправильной фор-
мы, без соредий и изидий. Лопасти 0.5—1(1.5) мм шир., на концах расширены
до 1.5(2) мм, более или менее плоские или нерегулярно выпуклые и вогнутые,
на концах прижатые или слабо приподнятые. Верхняя поверхность коричневая,
оливково-коричневая, часто темная, с неравномерным налетом. Сердцевина
белая. Нижняя поверхность черная, с черными, слабоершистыми ризинами.
Верхний коровой слой параплектенхимный, нижний — прозоплектенхимный.
Апотеции редки, 1—1.5(2) мм в диам.
Нет веществ, определяемых методом тонкослойной хроматографии. Все
реакции отрицательные:
На каменистом субстрате в достаточно освещенных, прогреваемых место-
обитаниях в южных горах.
Сев. Кавказ (Адыгея). — Центр, и Юж. Европа, Сев. Африка.
Ранее рассматривался в качестве вариации Ph. muscigena, от которой отлича-
ется внешним обликом, субстратом и отчасти географическим распространением
(горные регионы Средиземноморья, Центр. Европа).
20. Physconia rossica G. Urban. — Фискония русская (рис. 52).
Таллом листоватый, розетковидный, 2—4 см в диам. или неправильной
формы, состоящий из нескольких слившихся талломов, более или менее рыхло
прикрепленный к субстрату, соредиозный. Лопасти длинные, узкие, (0.5)0.7—
1.2(1.5) мм шир., радиально расходящиеся, иногда перекрывающиеся, более
или менее плоские. Соредии гранулярные, образуют губовидные соралии на
концах лопастей. Верхняя поверхность лопастей серо-коричневая, матовая,
с беловато-сероватым налетом; нижняя поверхность белая, светло-буроватая, с
редкими простыми, гладкими, длинными, светлыми или иногда темноватыми
ризинами, редко с темными и слабо ершисто разветвленными. Верхний коровой
РОД PHYSCONIA
299
Рис. 52. Physconia rossica.
a — светлая нижняя поверхность таллома с простыми ризинами (ориг.); б — внешний вид таллома
’ (ориг.).
слой склероплектенхимный; сердцевина беловатая, рыхлая, нечетко отграничена
от нижнего корового слоя, который на большей части нижней поверхности не
развит; если развивается, то очень слабо и в центральной части таллома пара-
плектенхимный.
Апотеции развиваются редко, сидячие, 1—2 мм в диам.; диск плоский,
черно-коричневый, голый или с налетом; край с лопастинками, часто на концах
несущими губовидные соралии. Эпитеций коричневый, 9—12 мкм выс.; гимений
бесцветный, 80—100 мкм выс.; гипотеций бесцветный. Сумки булавовидные,
с 8 спорами. Споры 2-клеточные, эллипсоидные, коричневые, Physconia-типа,
(25)27—30(33) х 11—13 мкм.
Нет веществ, определяемых методом тонкослойной хроматографии. Все
реакции отрицательные.
На замшелых скалах и валунах с небольшим содержанием кальция преиму-
щественно в лесных поясах (редко выше), в горных районах.
Урал (Башкирия), Сибирь (Красноярский край, Бурятия, Якутия, Читин-
ская обл.), Дальний Восток (Магаданская обл.); известны единичные находки
в Предуралье (Пермский край). — Европа (Россия), Азия (Россия).
Пока вид известен только из России; возможны нахождения в сопредельных
странах в Азии (Казахстан, Монголия, сев. провинции Китая).
300
СЕМ. PHYSCIACEAE
Близкие виды: Ph. perisidiosa отличается более короткими и относительно
более широкими лопастями, черной нижней поверхностью с развитым коровым
слоем и черными, густыми, ершисто разветвленными ризинами, блестящей
верхней поверхностью (в местах со слабо развитым налетом); Ph. grisea от-
личается параплектенхимный верхним коровым слоем, хорошо развитым коро-
вым слоем на нижней поверхности лопастей, распространением (европейско-
средиземноморско-кавказкое). Многочисленные указания Ph. grisea для Юж.
Сибири, по-видимому, могут относиться к виду Ph. rossica.
21. Physconia servitii (Nadv.) Poelt (= Physcia servitii Nadv.) — Фискония
Сервита.
Таллом листоватый, розетковидный или неправильно-розетковидный, 4—6 см
в диам., без соредий и изидий, с гиалиновыми волосками. Лопасти 0.5—1(1.5) мм
шир., линейные, обычно плоские или нерегулярно выпуклые и вогнутые, в цен-
тре обычно налегающие друг на друга. Верхняя поверхность серо-зеленовато-
коричневая, достаточно светлая, с налетом (большей частью у концов лопастей или
неравномерно по всему таллому, иногда полностью без налета), с гиалиновыми
волосками (лучше заметными ближе к концам лопастей). Сердцевина белая. Нижняя
поверхность черная (лишь по краю беловатая), с черными ершистыми ризинами.
Верхний коровой слой склероплектенхимный, нижний — прозоплектенхимный.
Апотеции обычны, 1—2(3) мм в диам.; диск коричневый, голый или с нале-
том; край цельный, с гиалиновыми волосками и лопастинками (на которых также
имеются гиалиновые волоски). Споры (23)30—38(42) х (15)17—20(22) мкм.
Нет веществ, определяемых методом тонкослойной хроматографии. Все
реакции отрицательные.
На коре хвойных и лиственных деревьев, реже на прогреваемых скалах
в южных горных странах.
Юг Дальнего Востока (?). — Центр, и Юж. Европа, Сев. Африка.
Внешне может быть несколько похож на Ph. distorta и Ph. subpulverulenta,
отличается от них присутствием гиалиновых волосков, от второго также отсут-
ствием реакции сердцевины с К.
(22 ). Physconia subpallida Essl. — Фискония беловатая.
Таллом листоватый, розетковидный, до 8 см в диам., без соредий и изидий.
Лопасти линейные, ясно раздельные, 1—2.5(3) мм шир., плоские или неравно-
мерно выпуклые, к концам несколько расширенные, иногда налегающие друг на
друга, в центре обычно с адвентивными лобульками по краю или редко на по-
верхности лопастей. Верхняя поверхность серо-коричневая, темно-коричневая,
обычно с налетом. Сердцевина белая. Нижняя поверхность светлая, в основном
белая, местами с темнеющими участками (отмирающие?), с черными ершистыми
ризинами. Верхний коровой слой склероплектенхимный, нижний — прозоплек-
тенхимный (неясно отделен от сердцевины).
Апотеции обычны, до 5 мм в диам.; край обычно с лопастинками. Споры
28—37 х 15—17(20) мкм.
РОД PHYSCONIA
301
Нет веществ, определяемых методом тонкослойной хроматографии. Все
реакции отрицательные.
На коре деревьев, менее часто на камнях.
В России пока неизвестен. — Сев. Америка.
Отличается от средиземноморского вида Ph. venusta полностью развитым
нижним коровым слоем без тонких темнопигментированных тяжей на фоне
светлой поверхности.
23. Physconia subpulverulenta (Szatala) Poelt (= Physcia subpulverulenta Sza-
tala, Physconia chinensis J. B. Chen & G. R. Hu) — Фискония припудренная.
Таллом листоватый, розетковидный или неправильной формы, до 7 см
в диам., без соредий и изидий. Лопасти линейные, 1—2(2.5) мм шир., более или
менее плоские до слабо неравномерно выпуклых, на концах иногда расширен-
ные (до 3—4 мм), изредка с адвентивными лопастинками, с более или менее
прижатыми концами. Верхняя поверхность серовато-коричневая, с налетом
(иногда слабым и у концов лопастей). Сердцевина светло-желтоватая, желтая.
Нижняя поверхность черная, по периферии светло-бурая, с черными ершистыми
ризинами. Верхний коровой слой склероплектенхимный, нижний — прозоплек-
тенхимный.
Апотеции обычны, 1—2.5(4) мм в диам.; диск коричневый, с налетом
или без него; край цельный, часто с лопастинками. Споры (22)27—35(38) х
х (11)15—18(20) мкм.
• Содержит секалоновую кислоту А(?). Верхняя кора не реагирует с К, С,
КС и Р; сердцевина от К и КС желтеет до оранжевого, от С и Р не изменяется
в окраске.
На коре широколиственных деревьев в долинных широколиственных
и хвойно-широколиственных лесах, иногда на прогреваемых карбонатных
скалах.
Юг Дальнего Востока. — Европа, Азия, Африка.
Внешне близок к Ph. distorta и Ph. venusta, отличается от них желтоокра-
шенной (иногда бледно) сердцевиной, реагирующей с К (становится желто-
оранжевой); у Ph. venusta к тому же нижняя сторона лопастей светлая, с бес-
коровой зоной по краю.
(24). Physconia venusta (Ach.) Poelt [= Parmelia venusta Ach., non Physcia
pulverulenta (Schreb.) Hampe var. venusta auct.] — Фискония красивая.
Таллом листоватый, розетковидный или неправильно-розетковидный, до
10 см в диам., без соредий и изидий. Лопасти довольно узкие, 0.5—1(1.5) мм
шир., линейные, более или менее плоские, ясно раздельные, иногда в центре
налегающие друг на друга, часто с адвентивными лопастинками. Верхняя по-
верхность серая, серо-коричневая, с налетом или почти голая. Сердцевина бе-
лая. Нижняя поверхность светлая, беловатая, с бурыми до черных ершистыми
ризинами. Верхний коровой слой склероплектенхимный (или нерегулярно про-
зоплектенхимный); нижний коровой слой параплектенхимный в центральной
ж СЕМ. PHYSC1ACEAE
части и отсутствует вблизи кончиков лопастей (как у Ph. perisidiosa), с тонкими
тсмиопигментированными тяжами на фоне светлой поверхности.
Апотеции обычны, 1—2.5(4) мм в диам.; диск коричневый, с налетом
или без него; край цельный, обычно с лопастинками до 1.5(2) мм дл. Споры
30—38(42) х (11)14—18(20) мкм.
Нет веществ, определяемых методом тонкослойной хроматографии. Все
реакции отрицательные.
На коре деревьев, редко на камнях во влажных горных районах Средизем-
номорья.
В России пока неизвестен. — Юж. Европа, Азия (Малая Азия), Африка.
Может быть обнаружен на Кавказе.
Вид Ph. venusta больше всего похож на Ph. distorta, с которым чаще всего его
путают (см. комментарии к этому виду). Еще одним важным диагностическим
признаком Ph. venusta является отсутствие корового слоя в краевой зоне нижней
стороны лопастей — подобно Ph. perisidiosa.
Род PYXINE Fr. — ПИКСИНА
Таллом листоватый, обычно розетковидный или неправильной формы, до
5—10 см в диам., более или менее плотно прикрепленный к субстрату; с соредия-
ми, изидиями или без вегетативных пропагул. Лопасти радиальные, обычно до
1—2 мм шир., редко шире, более или менее плоские, слабовыпуклые, на концах
часто вогнутые, с завернутым вверх краем; с белыми линейными псевдоцифел-
лами по краю, редко без псевдоцифелл. Верхняя поверхность, ровная, беловатая,
серая, голубовато-серая, темно-серая, свинцово-серая, коричневато-серая, бле-
стящая или матовая, обычно с налетом; налет покрывает верхнюю поверхность
частично (обычно вблизи кончиков лопастей), редко полностью, тонкбгрануляр-
ный или крапчатый. Сердцевина желтоватая, желто-оранжевая или белая, часто
по-разному окрашенная в верхней и нижней частях, отличающихся химически.
Нижняя поверхность обычно черная, по краю вблизи кончиков лопастей бело-
ватая, голубоватая или коричневатая, с простыми или слабо разветвленными
черными (по краю светловатыми) ризинами. Верхний коровой слой параплектен-
химный (сформирован более или менее вертикально ориентированными гифами);
нижний коровой слой прозоплектенхимный. Фотобионт — земные водоросли
Trebouxia-типа.
Апотеции поверхностные, округлые, 0.5—2 мм в диам., преимущественно
лецидеевые, черные, голые или изредка с налетом; редко молодые со слоевищным
краем (содержат водоросли), у взрослых апотециев исчезающим; сидячие или
на невысокой ножке. Эпитеций голубовато-черный (от К становится пурпурно-
фиолетовым). Эксципул иногда чернеющий. Гипотеций коричневый. Парафизы
простые. Сумки Lecanora-типа, с 8 спорами. Споры широкоэллипсоидные,
2-клеточные (редко 4-клеточные), коричневые, Physcia-типа, редко Pachyspora-
ria- или Mischoblastia-типа, 10—23 х 4—-9 мкм.
РОДРУХ1ДЕ
303
Пикнидии погруженные; конидии палочковидные, 3—5 х,} мкм.
Содержит атранорин и/или лихексантон в коре, терпены (зеорин), редко
нррстиктовую кислоту или тестацеин, а также неизвестные вещества в сердце-
вине.
Кора от К окрашивается в желтоватый цвет (при низких концентрациях
атранорина реакция может быть выражена слабо) или не меняется в окраске (без
атранорина), в ультрафиолетовом освещении (UV) светится желтоватым цветом
(лихексантон). Сердцевина от К слабо розовеет (реакция проходит быстро и по-
сле высыхания реактива окраска не сохраняется либо остается буроватой), редко
от К становится красновато-бурой, от Р желтеет, краснеет или не изменяется
в окраске. Внутренняя часть ножки апотеция от К краснеет, от КС становится
пурпурной.
Обитает на коре деревьев, замшелых или голых камнях.
Род насчитывает около 60 видов.
Виды рода распространены преимущественно в тропических и субтропи-
ческих регионах; в умеренных широтах крайне редки и встречаются главным
образом в горных регионах, избежавших покровного оледенения. В России из-
вестны с Сев. Кавказа, Юж. Сибири и юга Дальнего Востока.
Стерильные виды Pyxine могут быть похожими на Physcia, отличаются
всегда черной нижней поверхностью с черными ризинами (у российских ви-
дов Physcia нижняя поверхность светлая, со светлыми ризинами), хорошо
заметными у большинства видов краевыми белыми псевдоцифеллами. Виды
Dirinaria имеют более плакоидный таллом со сросшимися лопастями, без
ризин, белую сердцевину, не имеют псевдоцифелл, содержат диварикатовую
или секикаевую кислоту.
1. С соредиями или изидиями..........................................2.
— Без соредий и изидий...............................................5.
2. С изидиями........................................(2). Р. endochrysina.
— С соредиями........................................................3.
3. Содержит лихексантон, в UV желтеет..................(7). Р. subcinerea.
— Без лихексантона, в UV не светится.................................4.
4. Таллом почти полностью покрыт тонким беловатым налетом. Псевдоцифел-
лы не выражены. Концы лопастей преимущественно плоские.................
.................................................4. Р. meissneriana.
— Налет присутствует только около кончиков. Псевдоцифеллы хорошо заметны
по краю лопастей. Концы лопастей преимущественно вогнутые, завернутые
вверх....................................................6. Р. sorediata.
5. Содержит лихексантон, в UV желтеет.................(1). Р. berteriana.
— Без лихексантона, в UV не светится................................6.
6. Молодые апотеции леканоровые. Край одного цвета с талломом (содержат
водоросли). Споры 18—23 к 7—8.5 мкм.....................3. Р. limbulata.
— Апотеции изначально лецидеевые (без водорослей). Споры 18—20 х
х 6.5—8 мкм................................................5. Р. sibirica.
304
СЕМ. PHYSCIACEAE
(1 ). Pyxine berteriana (Fee) Imshaug (= Circinaria berteriana Fee, Pyxine meiss-
neri Tuck.) — Пиксина Бертера (рис. 53).
Таллом листоватый, розетковидный, до 10 см в диам., иногда неправильной
формы, плотно прижат к субстрату; без соредий и изидий. Лопасти до 1.2—1.5 мм
шир., линейные, в основном раздельные, редко перекрывающиеся, плоские или
немного выпуклые, на концах слабовогнутые. Верхняя поверхность серебристо-
белая, серая, с желтоватым или зеленоватым оттенком; налет слабо развит
у самых кончиков лопастей или полностью отсутствует, редко покрывает более
крупные участки поверхности; псевдоцифеллы белые, в виде линий по краю
лопастей или беспорядочно расположены на поверхности. Сердцевина от светло-
до оранжевато-желтой. Нижняя поверхность черная, на кончиках коричневатая,
с простыми черными ризинами.
Апотеции обычны, до 1—1.5 мм в диам., черные, у молодых с водорослями (тог-
да край окрашен подобно таллому), позже становятся лецидеевыми (без водорос-
лей в крае); диск плоский, голый; внутренняя часть «ножки» апотеция бесцветная
(от К не изменяется в окраске). Споры Physcia-типа., 16—22 х 6—8 мкм.
Верхняя кора и сердцевина с К, С, КС и Р не реагируют, иногда сердцевина
слабо реагирует с К, окрашиваясь в розоватый цвет. Содержит лихексантон (в UV
дает ярко-желтую окраску), тритерпены.
Рис. 53. Pyxine berteriana. Внешний вид таллома с апотециями (ориг.).
РОД PYXINE
305
На коре деревьев, реже на камнях в субтропических и тропических ши-
ротах.
В России пока неизвестен. — Европа (Испания), Азия, Африка, Сев. и Юж.
Америка. Может быть обнаружен на юге Дальнего Востока.
(2 ). Pyxine endochrysina Nyl. — Пиксина внутри золотистая.
Таллом листоватый, более или менее розетковидный, рыхло прилегает к суб-
страту; с изидиями, без соредий. Лопасти в основном дихотомически ветвящие-
ся, до 2 мм шир., плоские или немного вогнутые у округлых концов. Верхняя
поверхность серая, коричневато-серая, с желтоватым оттенком до темно-серо-
коричневой, с налетом и белыми линейными псевдоцифеллами по краю лопа-
стей, с поверхностными или иногда почти краевыми изидиями. Изидии темно-
голубовато-серые, гранулярные до короткоцилиндрических, иногда ветвящиеся,
кончики часто обламываются (но не становятся пустулезными). Сердцевина
желтая. Нижняя поверхность черная, около кончиков лопастей светло-бурая,
с черными простыми или немного разветвленными на концах ризинами.
Апотеции лецидеевые, сидячие или на короткой ножке. Споры 17—18 х
х 6—8 мкм.
Кора от К желтеет, с С, КС и Р не реагирует, в UVне светится. Сердцевина
с К, С, КС и Р не реагирует. Содержит атранорин, зеорин и другие терпены.
На коре деревьев.
В России пока неизвестен. — Азия (Китай, Корея, Япония, Индия), Африка
(Танзания), Австралия. Может быть обнаружен на юге Дальнего Востока.
3. Pyxine limbulata Mull. Arg. — Пиксина окаймленная.
Таллом листоватый, розетковидный или неправильной формы, до 6—7 см
в диам., рыхло прилегает к субстрату; без соредий и изидий. Лопасти 0.5—2.5 мм
шир., плоские или вогнутые, на кончиках завернутые вверх, раздельные или
немного налегающие друг на друга; с хорошо заметными белыми линейными
псевдоцифеллами по краю. Верхняя поверхность светло- или темно-голубовато-
серая, коричневато-серая, в гербарии с желтоватым оттенком, с белым крапчатым
налетом у концов лопастей. Сердцевина желтоватая. Нижняя поверхность черная,
лишь у концов лопастей светло-бурая, с простыми черными ризинами.
Апотеции черные, до 2 мм в диам., сидячие, молодые с водорослями в крае
(слоевищный край одного цвета с талломом), зрелые без водорослей, стано-
вятся лецидеевыми. Споры Рйуусш-типа (некоторые становятся переходными
к Pachysporaria-Tway), 18—23 х 7—8 мкм.
Кора от К желтеет, с С, КС и Р не реагирует, в UV не светится. Сердцевина
с К, С, КС и Р не реагирует. Содержит атранорин и терпены.
На коре деревьев в широколиственных лесах.
Приморский край. — Азия (Китай, Корея, Япония, Тайвань).
Очень похож на темноокрашенные образцы Р sorediata, но без соредий. От
Р. sibirica отличается апотециями, изначально содержащими в крае водоросли,
край окрашен подобно таллому.
306
СЕМ. PHYSCIACEAE
4. Pyxine meissneriana Nyl. — Пиксина Мейсснера.
Таллом листоватый, более или менее розетковидный, до 3—4 см в диам.,
плотно прижат к субстрату; соредиозный. Лопасти более или менее плоские,
1—1.5 мм шир., дихотомически разветвленные, с округлыми концами. Соралии
краевые или почти поверхностные, начинают прорастать из трещин по краю
таллома, становятся округлыми. Верхняя поверхность от светло-серой до сизо-
серо-коричневатой, с налетом, покрывающим обширные участки (часто почти
весь таллом), вблизи кончиков лопастей несколько крапчатым; псевдоцифеллы
не выражены, часто отсутствуют, редко заметны по краю лопастей. Сердцевина
ярко-желтая. Нижняя поверхность черная, с простыми черными ризинами.
Апотеции редки, сидячие, лецидеевые, черные. Споры Physcia-типа, 15—24 х
х 5—7 мкм. В образцах из России неизвестны.
Кора при действии К желтеет, с С, КС и Р не реагирует, в UV не светится.
Сердцевина от К слабо розовеет, большей частью не изменяется в окраске, с С,
КС и Р не реагирует. Содержит атранорин, тритерпеноиды, пигмент, неизвестные
вещества 4—6 Rf-класса (тонкослойная хроматография).
На камнях, коре деревьев.
Юж. Сибирь (Красноярский край, Читинская обл.). — Азия (Китай, Япония,
Индия), Африка (Кения), Австралазия (Папуа — Нов. Гвинея), Сев. Америка
(США, Мексика), Юж. Америка (Аргентина).
Отличается от близкого вида Р sorediata налетом, покрывающим значитель-
ную часть поверхности (у Р sorediata налет практически отсутствует и развит
только на небольших участках на вогнутых кончиках лопастей), невыраженными
псевдоцифеллами и иным составом лишайниковых веществ.
5. Pyxine sibirica Tomin — Пиксина сибирская (рис. 54).
Таллом листоватый, розетковидный или неправильной формы, до 5—6 см
в диам., более или менее плотно прижат к субстрату; без соредий и изидий. Лопа-
сти узкие, 1—2(2.5) мм шир., линейные, плоские или у кончиков вогнутые, ино-
гда с завернутым вверх краем; иногда на краях лопастей образуются вторичные
лопастинки (лобули). Верхняя поверхность от светло- до темно-серо-коричневой,
гладкая, иногда морщинистая, с крапчатым блестящим налетом лишь у самых
кончиков вогнутых округлых лопастей, с линейными белыми псевдоцифеллами по
краю лопастей. Сердцевина светло-желтая до желтой. Нижняя поверхность черная
(у концов лопастей светло-буроватая, иногда с просвечивающей желтой сердце-
виной), с длинными простыми или слабо разветвленными черными ризинами.
Апотеции до 1—1.5 мм в диам., лецидеевые, черные, сидячие или на ко-
роткой ножке, молодые с толстым, сильно выступающим собственным краем,
старые становятся сильновыпуклыми, с исчезающим краем. Споры Physcia-типа,
(16)18—20(22) х 6.5—8.5 мкм.
Кора при действии К желтеет, от С, КС и Р не изменяется в окраске, в UV не
светится. Сердцевина от К желтеет, буреет, потом окраска остается чуть буровато-
желтой, от С, КС и Р не изменяется в окраске.
РОД PYXINE
307
Рис. 54. Pyxine sibirica. Внешний вид таллома с апотециями (а) и псевдоцифеллами (б).
На коре деревьев, замшелых скалах и камнях в лесах.
Известен только из России — Хабаровский и Приморский края.
Похож на Р. limbulata, об отличиях смотри в комментариях к этому виду.
6. Pyxine sorediata (Ach.) Mont. [= Lecidea sorediata A.ch., Pyxine endo-
chrysoides (Nyl.) Degel.; Physcia endochrysoides Nyl.] — Пиксина соредиозная
(рис. 55).
Таллом листоватый, более или менее розетковидный, 5—8(10) см в диам.,
рыхло или плотно прикреплен к субстрату; соредиозный. Лопасти плоские или
слегка вогнутые, (0.6)1—2(4) мм шир., на кончиках часто вогнутые, с завернутым
вверх краем; с хорошо выраженными узкими линейными псевдоцифеллами по
краю лопастей. Соралии краевые, округлые, неправильно-головчатые, иногда
поверхностные; соредии гранулярные, редко мелкозернистые, иногда с почти раз-
витой корой (но типичных изидий не образуется), беловато-сероватые, сизовато-
серые, редко светло-желтовато-сизые. Верхняя поверхность жемчужно-белая,
светло-, бежево-, голубовато- или свинцово-серая, редко коричневато-серая,
иногда с более темными краями (на которых ярко выделяются белые псевдоци-
феллы); с крапчатым налетом у самых кончиков лопастей. Сердцевина в верх-
308
СЕМ. PHYSCIACEAE
Рис. 55. Pyxine sorediata. Внешний вид таллома (ориг.).
ней части бледновато-желтоватая до охристой или оранжевато-желтой. Нижняя
поверхность черная в центральной части таллома, с черными простыми или
немного вильчато разветвленными ризинами, вблизи концов лопастей беловато-
коричневатая, голубоватая, со светлыми короткими простыми ризинами.
Апотеции встречаются крайне редко, изначально лецидеевые, сидячие,
0.5—1.4 мм шир.; диск черный, голый.‘Споры (12)14—19(21) х 6—8 мкм.
Кора при действии К желтеет или не изменяется в окраске, с С, КС и Р не
реагирует либо редко от Р слабо желтеет, в UV не светится. Сердцевина с К не
реагирует либо сначала слабо розовеет, буреет, потом окраска остается чуть
буровато-желтой, от С, КС и Р не изменяется в окраске. Содержит атранорин
в верхнем коровом слое (от следов до значительных количеств); тритерпены
в сердцевине, пигмент.
На коре деревьев, валеже, голых и замшелых камнях и скалах в горных
лесах.
Сев. Кавказ (Адыгея), Юж. Сибирь, Юж. Якутия, Юг Дальнего Востока. —
Юж. Европа (Франция, Италия, Чехия, Румыния, Украина), Азия, Африка, Сев.
и Юж. Америка, Австралазия.
Внешне похожий вид Р. subcinerea содержит лихексантоны (в UV становится
ярко-желтым). Другой соредиозный вид Р. meissneriana, не содержащий лихек-
сантонов, отличается отсутствием или почти невыраженными псевдоцифеллами,
верхней поверхностью, полностью покрытой мучнистым или у кончиков лопа-
стей крапчатым налетом, и ярко-желтыми соралиями.
РОД RINODINA
309
(Т). Pyxine subcinerea Stirt. (= Pyxine chrysantha Vain., P chrysanthoides
Vain.) — Пиксина почти пепельная.
Таллом листоватый, розетковидный или неправильной формы, до 3—4 см
в диам., редко крупнее, до 7—8 см, плотно прижат к субстрату; соредиозный.
Лопасти 0.4—0.7(1) мм шир., более или менее плоские до слабовогнутых, ра-
диальные, иногда налегающие друг на друга, с округлыми и преимущественно
плоскими концами. Соралии прикраевые и поверхностные, округлые или не-
правильной формы, начинают развиваться как бородавчатые выросты, иногда
поверхностные. Соредии гранулярные до мучнистых, серые до желтоватых.
Верхняя поверхность серая до коричнево-серой, с четко точечным или крапча-
тым налетом вблизи концов лопастей. Псевдоцифеллы расположены по краю
лопастей, иногда поверхностные, редко образуют сеть. Сердцевина светло-
желтая, кремово-желтая. Нижняя поверхность черная, вблизи концов лопастей
светло-бурая, с простыми или, редко, вильчато разветвленными черными ри-
зинами.
Апотеции редки, 0.3—1.5 мм диам., сидячие, лецидеевые изначально, черные,
без налета. Споры (13)15—19(22) х 6—8 мкм.
Кора и сердцевина при действии К, С, КС и Р не изменяются в окраске, в UV
светятся ярко-желтым светом. Содержит лихексантон в верхнем коровом слое,
тритерпеноиды в сердцевине.
На коре деревьев, редко на каменистых субстратах в горах южных широт.
В России пока не найден. — Юж. Европа (Испания, Италия, Азорские ос-
трова), Азия (Китай, Япония, Тайвань, Непал), Африка, Сев. и Юж. Америка,
Австралазия. Может быть обнаружен на Сев. Кавказе или на юге Дальнего
Востока.
Род RINODINA (Ach.) Gray — РИНОДИНА
Автотрофные, реже лихенофильные лишайники. Таллом исчезающий до
накипного, пленчатый, ареолированный, трещиновато-ареолированный или
чешуйчатый. Ареолы обычно плоские, гладкие до зернистых или бородавчатые.
Подслоевище отсутствует или развивается, темное. Иногда образуются вегета-
тивные пропагулы — изидии, соредии или бластидии. Фотобионт — зеленые
водоросли Trebouxia-типа..
Апотеции обычно многочисленные, чаще леканоровые, иногда становят-
ся псевдолеканоровыми (без развитого слоевищного края, но с клетками во-
дорослей в эксципуле), редко лецидеевые, погруженные до сидячих, иногда
перетянутые у основания. Диск черный до коричневого, иногда с налетом.
Слоевищный край обычно постоянный, реже исчезающий или не развивается;
коровой слой хорошо развит, неясный или отсутствует. Гимений бесцветный,
иногда с масляными каплями. Эпигимений обычно коричневый, редко зеленый
или голубовато-серый. Гипотеций бесцветный, редко коричневый. Парафизы
1—2 мкм шир., простые или разветвленные в верхней части, с утолщенны-
310
СЕМ. PHYSCIACEAE
ми до 6 мкм шир., часто коричневыми верхушками. Сумки булавовидные,
Lecanora-. редко Bacidia-тлпа., или переходного между ними. В сумке обычно
по 8, редко по (12)16 спор. Споры, как правило, 2-клеточные, редко 4-клеточ-
ные или субмуральные, овальные. Клеточные стенки утолщенные, гладкие или
орнаментированные, сначала бесцветные, быстро становятся оливковыми, а
затем коричневыми.
Пикнидии погруженные, стенки (по крайней мере в верхней части) коричне-
вые. Конидии палочковидные.
Для систематики рода наибольшее значение имеют признаки спор и тип их
онтогенеза. Краткая характеристика типов спор показана в описании семейства
(рис. 16).
Кроме перечисленных признаков спор важное систематическое значение
имеют орнаментация их клеточных стенок и степень развития торуса (узкого
темного ободка вокруг перегородки).
1. Паразиты лишайников.......................................... I.
— Не являются паразитами лишайников..............................2.
2. На мхах, почве, растительных остатках, коре или древесине.....3.
— На каменистом субстрате.....................,..................7.
3. Таллом с вегетативными пропагулами — соредиозный, бластидиозный или
изидиозный.....................................................II.
— Вегетативные пропагулы не развиваются..........................4.
4. Споры 4-клеточные или субмуральные............................5.
— Споры 2-клеточные..............................................6.
5. Зрелые споры 4-клеточные .........;................15. R. conradii.
— Зрелые споры субмуральные, 6-клеточные...........34. R. intermedia.
6. На мхах, почве или растительных остатках ...................III.
— На коре или древесине...............................;...... IV.
7. На кальцийсодержащих горных породах...........................V.
— На кремнийсодержащих горных породах...........................VI.
I. Паразиты лишайников
1. На талломах листоватых лишайников, обитающих на коре деревьев или мхах
.................................................................2.
— На талломах накипных эпилитных лишайников .....................4.
2. Таллом соредиозный, от Р приобретает оранжевую окраску. Споры меньше
15 мкм дл......................................21. R. efflorescens.
— Вегетативные пропагулы не развиваются. Таллом от Р не изменяется в окра-
ске. Споры больше 15 мкм дл................................. 3.
3. Коровой слой слоевищного края апотециев толстый, от I синеет. Споры
20—34 х 9—14 мкм. На талломах различных видов листоватых лишайни-
ков, обитающих на мхах......................76. R. turfacea var. turfacea.
РОД RINODINA
311
— Коровой слой тонкий, от 7 не изменяется в окраске. Споры 15—25 х 6—10 мкм.
На талломах Lobaria scrobiculata, Peltigera collina . 50. R. olivaceobrunnea.
4. Таллом бластидиозный. На лишайниках рода Aspicilia . . (48). R. obnascens.
— Вегетативные пропагулы не развиваются.................................5.
5. Апотеции лецидеевые. На лишайниках Lecanora rupicola-группы............
.................................................... (33). R. insularis.
— Апотеции леканоровые. На других видах лишайников .....................6.
6. Таллом и слоевищный край апотециев от К желтеют. На талломах R. milvina
................................................. (23). R. epimilvina.
— Таллом и слоевищный край от К не изменяются в окраске.................7.
7. Споры Milvina-, реже Pachysporaria-типа', зрелые споры часто перетянуты по
перегородке. На различных видах лишайников..................45. R. milvina.
— Споры Physcia-типа, никогда не бывают перетянутыми. На лишайниках родов
Aspicilia и Rhizocarpon.....................................53. R. parasitica.
II. Таллом с вегетативными пропагулами; на мхах, почве,
растительных остатках, коре или древесине*
1. Таллом образован коралловидными изидиями...............36. R. isidioides.
— Таллом бластидиозный или соредиозный................................2.
2. Эпигимений сероватых оттенков, от С и А становится фиолетовым . ... 3.
— Эпигимений коричневатых оттенков, от С и А не изменяется в окраске . 4.
3. Споры Tunicata-типа, орнаментированные. Конидии 5—7 мкм дл............
.....................................................54. R. pityrea.
— Споры Mischoblastia-тииа, гладкие. Конидии 8—1'0 мкм дл. . 12. R. colobina.
4. Таллом и эпигимений от К становятся красно-фиолетовыми...............
..................................................13. R. colobinoides.
— Таллом от К не изменяется в окраске или желтеет. Эпигимений от К не из-
меняется в окраске............................................. 5.
5. Таллом от Р становится оранжево-красным............................6.
— Таллом от Р не изменяется в окраске.................................8.
6. Таллом с рассеянными соралиями, которые никогда не образуют сплошной
соредиозной массы......................................21. R. efflorescens.
— Таллом с бластидиями, которые покрывают всю поверхность таллома сплош-
ной коркой.......................................................7.
7. Бластидии мелкие; сливаясь, образуют лепрозную корку . . 29. R. granulans.
— Бластидии крупные; сливаясь образуют зернисто-изидиозную корку.........
.....................................................24. R. excrescens.
8. Таллом от А желтеет................................................9.
— Таллом от К не изменяется в окраске................................10.
* Не включен эпифит R. xanthophaea с чешуйчатым соредиозно-изидиозным талломом,
спорами Physcia-тта, 32—36 х 12—16 мкм, обитающей на Дальнем Востоке и в Японии
(Окснер, 1948).
312
СЕМ. PHYSCIACEAE
9. Ареолы 0.2—0.5 мм шир. Соралии краевые, губовидные, иногда образуют
сплошную соредиозную массу. Споры Physcia-типа . . . 18. R. degeliana.
— Ареолы 0.1—0.2 мм шир. Соралии рассеянные, никогда не образуют сплошной
соредиозной массы. Споры Pachysporaria-типа . 30. R. griseosoralifera.
10. Соралии желтоватые, от КС становятся оранжевыми или не изменяются
в окраске.........................................................11.
— Соралии образуются из распадающихся бластидий, не бывают желтоватыми,
от КС не изменяются в окраске.....................................12.
11. Таллом желтоватый, быстро распадается на сплошную соредиозную массу,
от КС становится оранжевым .......................27. R. flavosoralifera.
— Таллом сероватый, с рассеянными соралиями, от КС не изменяется в окрас-
ке ......................................................64. R. sheardii.
12. Ареолы коричневатые. Бластидии коралловидные. Споры 13—18 х
х 6—9 мкм.......................................... (42). R. malangica.
— Ареолы сероватые. Бластидии удлиненные. Споры 19—31 х 10—15 мкм . .
.................................................(19). R. disjuncta.
III. На мхах, почве, растительных остатках; вегетативные пропагулы
не развиваются; споры 2-клеточные
1. Сердцевина окрашенная, от К становится красно-фиолетовой........2.
— Сердцевина белая, от К желтеет или не изменяется в окраске.......3.
2. Сердцевина желто-коричневая. Апотеции лецидеевые. Споры 17—21 х
х9—11 мкм.............................................47. R. muscicola.
— Сердцевина оранжевая или желтая. Апотеции леканоровые. Споры
(20)25—30(34) х 9—15 мкм..............46. R. mniaraea yar. cinnamomea.
3. Таллом трещиновато-ареолированный. Споры Bicincta-типа, с более темными
полосами вокруг каждой клетки. На известковой почве...................
............................................(22). R. endophragmia.
— Таллом неясный, мелкозернистый, бородавчатый до морщинистого, не бывает
трещиновато-ареолированным. Споры без более темных полос .... 4.
4. Гипотеций высокий, больше 150 мкм выс...........................5.
— Гипотеций низкий, меньше 120 мкм выс.............................6.
5. Таллом беловатый, от К желтеет........46. R. mniaraea var. mniaraeiza.
— Таллом более темный, от К не изменяется в окраске...................
....................................46. R. mniaraea var. mniaraea.
6. Зрелые споры с удлиненными бесцветными кончиками . . 72. R. terrestris.
— Споры без удлиненных бесцветных кончиков.........................7.
7. Коровой слой слоевищного края апотециев от I синеет.............8.
— Коровой слой от I не изменяется в окраске........................9.
8. Коровой слой слоевищного края апотециев хорошо развит, толстый. Споры
20—34 х 9—14 мкм............................76. R. turfacea var. turfacea.
— Коровой слой неясный. Споры 17—20(23) х 7—Ц мкм . . . . 2. R. archaea.
родитоошл
из
9. Сердцевина с кристаллами оксалата. Апотеции с налетом. Споры 24—35 х
х 8—13 мкм...............................................62. R. roscida.
— Кристаллы оксалата в сердцевине отсутствуют. Апотеции без налета. Споры
15—25 х 6—10 мкм..................................50. R. olivaceobrunnea.
IV. На коре или древесине; вегетативные пропагулы не развиваются;
споры 2-клеточные
1. В сумке по 16 спор..............................................2.
— В сумке по 8 спор................................................3.
2. Слоевищный край апотециев от I не изменяется в окраске. Гимений
80—ПО мкм выс. Споры Physcia-типа.................56. R. polyspora.
— Слоевищный край апотециев от I синеет. Гимений 60—80 мкм выс. Споры
Dirinaria-типа...............................(57). R. polysporoides.
3. Таллом от К, С и Р становится фиолетовым.........(43). R. mayrhoferi.
— Таллом от С и Р не изменяется в окраске, от К желтеет или не изменяется в
окраске........................................................4.
4. Таллом от К желтеет.............................................5.
— Таллом от К не изменяется в окраске..............................8.
5. Молодые апотеции с налетом. Эпигимений от Р становится оранжевым. Споры
Dirinaria-типа, с заметным в К утолщением вокруг перегородки..........
:..............................................(58). R. pruinella.
— Апотеции без налета. Эпигимений от Р не изменяется в окраске. Споры
Milvina- или Physcia-типа, без утолщения вокруг перегородки....6.
6. Зрелые споры перетянуты посередине, Milvina-типа . . 67. R. sophodioides.
— Споры не перетянуты посередине, Physcia-типа.....................7.
7. Слоевищный край апотециев постоянный, от I синеет. Споры
(18)20—23(27) х 8—10(12) мкм......................(10). R. capensis.
— Слоевищный край быстро исчезает, от I не изменяется в окраске. Споры
(13)15—17(20) х 6—9 мкм...................................25. R. exigua.
8. Споры больше 20 мкм дл..........................................9.
— Споры меньше 20 мкм дл..........................................15.
9. Гипотеций больше 60 мкм выс....................................10.
— Гипотеций меньше 60 мкм выс.....................................11.
10. Гипотеций 60—150 мкм выс. На коре................70. R. teichophila.
— Гипотеций 150—200 мкм выс. На древесине............................
.....................................46. R. mniaraea var. mniaraea.
11. Зрелые споры с удлиненными бесцветными кончиками . . 72. R. terrestris.
— Споры без удлиненных бесцветных кончиков........................12.
12. Коровой слой слоевищного края апотециев от / синеет...........13.
— Коровой слой от / не изменяется в окраске.......................14.
13. Таллом бородавчатый до ареолированного, беловато-серый. На коре . . . .
......................................76. R. turfacea var. cinereovirens.
314
СЕМ. PHYSCIACEAE
— Таллом неясный или исчезающий, светло-коричневый. На древесине, редко
па коре....................................76. R. turfacea var. ecrustacea.
14. Сердцевина с кристаллами оксалата. Апотеции с налетом. Споры 24—35 х
х 8—13 мкм.................................................62. R. roscida.
— Кристаллы оксалата в сердцевине отсутствуют. Апотеции без налета. Споры
15—25 х 6—10 мкм...................................50. R. olivaceobrunnea.
15. Споры слегка изогнутые................................ 60. R. pyrina.
— Споры прямые.......................................................16.
16. Споры Dirinaria-rana, с заметным в К утолщением вокруг перегородки . 17.
— Споры другого типа, утолщение вокруг перегородки отсутствует.......18.
17. Апотеции 0.3—0.6 мм в диам., скученные до срастающихся . 28. R. gennarii.
— Апотеции 0.2—0.4 мм в диам., рассеянные...............44. R. metaboliza.
18. Зрелые споры перетянуты посередине, Milvina-mna . . . . 66. R. sophodes.
— Споры не перетянуты посередине, Physconia- или Physcia-THYia.......19.
19. Споры Physconia-mna .............................................20.
— Споры Physcia-типа.................................................22.
20. Споры больше 17 мкм дл................................. 2. R. archaea.
— Споры меньше 17 мкм дл.............................................21.
21. Слоевищный край апотециев толстый, от I синеет. Южный вид............
...................................................(51). R. orculata.
— Слоевищный край тонкий, от I не изменяется в окраске. Северный вид . . .
...................................................16. R. convexula.
22. Коровой слой слоевищного края апотециев тонкий или неясный. Гипотеций
меньше 50 мкм выс....................................................23.
— Коровой слой хорошо развит, толстый. Гипотеций больше 50 мкм выс. . . 24.
23. На старой древесине............................50. R. olivaceobrunnea.
— На гладкой коре ............................... 63. П- septentrionalis.
24. Молодые споры орнаментированны'е. Торус плохо развит или отсутствует .
.....................................................(1). R. albana.
— Молодые споры гладкие. Торус хорошо развит ........................25.
25. Апотеции перетянутые у основания. Слоевищный край от I синеет........
......................................................65. R. sibirica.
— Апотеции погруженные до сидячих. Слоевищный край от I не изменяется
в окраске.....................................................26.
26. Эпигимений красновато-коричневый....................38. R. laevigata.
— Эпигимений желтовато-коричневый........................(55). R. plana.
V. На кальцийсодержащих горных породах
1. Зрелые споры с тонкими стенками, оливковые до светло-коричневых...
...................................................Rinodinella.
— Зрелые споры с утолщенными стенками, темно-коричневые ..........2.
2. Эпигимений голубовато-серый или оливково-зеленый, от К становится фио-
летовым 3.
РОД RINODINA
315
7.
10.
8.
9.
— Эпигимений коричневый, от К не изменяется в окраске................4.
3. Таллом тонкий. Апотеции до 0.5 мм в диам. Эпигимений оливково-зеленый,
от К становится фиолетовым.............................(69). R. subnigra.
— Таллом толстый. Апотеции (0.3)0.5—1 мм в диам. Эпигимений голубовато-
серый, от К и N становится розово-фиолетовым . . . (78). R. zwackhiana.
4. Споры Tunicata-типа, окруженные толстым наружным слоем............5.
— Споры другого типа.................................................6.
5. Таллом эндолитный или неясный. Слоевищный край апотециев тонкий, быстро
исчезает. Гимений инсперсный, с многочисленными масляными каплями
(75). R. tunicata.
— Таллом толстый, трещиновато-ареолированный. Апотеции с толстым слое-
вищным краем. Гимений без масляных капель....................8..R. calcarea.
6. Споры Bischoffii-mna, с более темной полосой вокруг перегородки . . .
— Споры другого типа...............................................
7. Гимений инсперсный, с многочисленными масляными каплями.........
— Гимений без масляных капель......................................
8. Апотеции сидячие, перетянутые у основания. Споры с хорошо выраженной
темной полосой............................................7. R. bischoffii.
— Апотеции погруженные до сидячих, не бывают перетянутыми у основания.
Споры с плохо выраженной темной полосой..............9. R. calcigena.
9. Таллом эндолитный или неясный. Апотеции без слоевищного края, погружен-
ные в углубления субстрата...............................32. R. immersa.
— Таллом хорошо развит, трещиновато-ареолированный. Апотеции с развитым
слоевищным краем, сидячие................................31. R. guzzinii.
10. Споры Bicincta-wna, с более темными полосами вокруг каждой клетки .11.
— Споры другого типа................................................18.
11. Гимений инсперсный, с многочисленными масляными каплями. Споры с пло-
хо выраженными темными полосами ..................(11). R. castanomela.
— Гимений без масляных капель. Споры с хорошо выраженными темными по-
лосами .............................................................12.
12. Таллом эндолитный или плохо развит. Апотеции полупогруженные в углуб-
ления субстрата. Слоевищный край отсутствует или плохо развит . . .13.
— Таллом хорошо развит. Апотеции погруженные в таллом до сидячих. Слое-
вищный край хорошо развит...........................................14.
13. Споры 10—16 х 7—11 мкм.............................(40). R. luridata.
— Споры 15—21 х п—14 мкм................................(17). R. cretica.
14. Диск апотециев с налетом........................................15.
— Диск без налета ..................................................16.
15. Таллом толстый, по краю с лопастями, беловатый, с толстым белым налетом.
Споры 17—22 х Ю—13 мкм............................(68). R. straussii.
— Таллом тонкий, без краевых лопастей, сероватый, охристый до коричневатого,
без налета. Споры 10—16 х 7—Ц мкм......................(40). R. luridata.
16. Диск апотециев сильновыпуклый до полусферического, у крупных апотециев
часто растрескивающийся...........................(22). R. endophragmia.
J/rt
СЕМ. PHYSCIACEAE
-— Диск апотециев вогнутый, плоский, иногда слабовыпуклый..........17.
17. Апотеции погруженные или незначительно возвышающиеся над уровнем
таллома. Диск морщинистый. Слоевищный край постоянный.................
...................................................39. R. lecanorina.
— Апотеции сидячие. Диск гладкий. Слоевищный край быстро исчезает . . . .
................................................(59). R. руспосагра.
18. Споры с хорошо заметным в К утолщением вокруг перегородки . ... . .19.
— Споры без утолщения вокруг перегородки ..........................20.
19. Апотеции 0.3—0.6 мм в диам. Споры Ршиапа-типа, И—16(18) х
х 6—9(11) мкм......................................28. R. gennarii.
— Апотеции 0.7—1.2 мм в диам. Споры от Mischoblastia- до Pachysporaria-типа,
(18)20—28(32) х 10—15(19) мкм........................70. R. teichophila.
20. Гимений инсперсный, с многочисленными масляными каплями.........21.
— Гимений без масляных капель......................................23.
21. Таллом светлый, беловатый. Апотеции до 0.5 мм в диам., сидячие.....
.....................................................73. R. tominii.
— Таллом темный, серый до темно-коричневого. Апотеции 0.6—1 мм в диам.,
погруженные до сидячих........................................22.
22. Таллом ареолированный до чешуйчатого, темно-коричневый. Апотеции по
1 на ареоле. Споры с плохо выраженными темными полосами вокруг каж-
дой клетки ....................................... (11). R. castanomela.
— Таллом исчезающий до ареолированного, серый до коричневого. Апотеции по
1—3 на ареоле. Споры с плохо выраженной темной полосой вокруг пере-
городки ................................................9. R. calcigena.
23. Апотеции псевдолеканоровые, с хорошо развитым толстым собственным
краем...................................................(20). R. dubyana.
— Апотеции леканоровые, собственный край не развивается .,.........24.
24. Апотеции погруженные..........'...................(69). R. subnigra.
— Апотеции сидячие или перетянутые у основания.....................25.
25. Слоевищный край апотециев от I синеет. Гипотеций меньше 50 мкм выс.
Споры больше 20 мкм дл.................76. R. turfacea var. turfacea.
— Слоевищный край от I не изменяется. Гипотеций больше 50 мкм выс. Споры
обычно меньше 20 мкм дл..................................... 26.
26. Споры 11—16(18) х 6—9(11) мкм. Перегородка образуется после утолщения
клеточных стенок....................................... 28. R. gennarii.
— Споры 17—20(23) х 10—14 мкм. Перегородка образуется до начала утолщения
клеточных стенок........................................31. R. guzzinii.
VI. На кремнийсодержащих горных породах
1. Таллом соредиозный или изидиозный...............................2.
— Соредии или изидии не развиваются................................3.
2. Таллом соредиозный, от К желтеет, от С краснеет......(4). R. aspersa.
РОД RINODINA
317
— Таллом бородавчато-изидиозный, от К и С не изменяется в окраске.......
......................................................6. R. balanina.
3. Таллом, слоевищный край апотециев и эпигимений от С краснеют .... 4.
— Таллом, слоевищный край и эпигимений от С не изменяются в окраске . 5.
4. Таллом и слоевищный край от К желтеют. Споры Pachysporaria-типа ....
....................................................5. R. atrocinerea.
— Таллом и слоевищный край от К не изменяются в окраске. Споры Physconia-
или Milvina-типа......................................(41). R. luridescens.
5. Таллом и слоевищный край от К желтеют.............................6.
— Таллом и слоевищный край от К не изменяются в окраске.............10.
6. Споры Physcia- или Physconia-типа.................................1.
— Споры Mischoblastia-типа...........................................8.
7. Апотеции 0.5—1.5 мм в диам. Слоевищный край апотециев постоянный. Спо-
ры (16)18—23(27) х 7—10(13) мкм.........................14. R. confragosa.
— Апотеции 0.1—0.3 мм в диам. Слоевищный край быстро исчезает. Споры
(10)12—16(18) х 6—9 мкм....................................49. R. occulta.
8. Эпигимений коричневый, от N не изменяется в окраске . . . (77). R. vezdae.
— Эпигимений зеленовато-черный, от N приобретает красноватый оттенок . 9.
9. Слоевищный край апотециев быстро исчезает. Споры (17)19—23(26) х
х 9—12(15) мкм........................................52. R. oxydata.
— Слоевищный край постоянный. Споры (14)16—19(23) х 7—10(12) мкм . . .
.................................................(74). R. trachytica.
10. Апотеции лецидеевые или псевдолеканоровые.......................11.
— Апотеции леканоровые..............................................12.
11. Апотеции лецидеевые, иногда становятся псевдолеканоровыми, (0.3)0.5—1 мм
в диам. Споры Milvina-типа............................(61). R. rinodinoides.
— Апотеции леканоровые, быстро становятся псевдолеканоровыми, 0.3—
0.5 мм в диам. Споры переходного типа от Physcia к Physconia............
...................................................35. R. interpolate.
12. Споры Bicincta-типа, с темными поясками вокруг каждой клетки........
.............................................(22). R. endophragmia.
— Споры другого типа....................................................13.
13. Споры Mischoblastia-типа...........................................14.
— Споры другого типа....................................................15.
14. Апотеции 0.7—1.2 мм в диам. Слоевищный край апотециев от I синеет. Споры
орнаментированные, с заметным в К утолщением вокруг перегородки . .
.....................................................70. R. teichophila.
— Апотеции 0.4—0.8 мм в диам. Слоевищный край от / не изменяется в окраске.
Споры гладкие, не утолщены по перегородке. В условиях периодического
затопления........................................(26). R. fimbriata.
15. Споры Milvina-типа................................................16.
— Споры другого типа...................................................17.
16. Таллом темно-серый до темно-коричневого. Апотеции до 1 мм в диам., сидя-
чие. Споры часто перетянуты по перегородке..................45. R. milvina.
.<18
СЕМ. PHYSCIACEAE
Таллом беловатый до серого. Апотеции до 0.3 мм в диам., погруженные. Спо-
ры не перетянуты по перегородке................(37). R. kozukensis.
17. Споры Physcia- или Physconia-тмпа. ..................... 18.
— Споры Pachysporaria-'пша.......................................19.
18. Апотеции 03—0.5 мм в диам. Слоевищный край апотециев со временем ис-
чезает. Споры с плохо развитым торусом...........35. R. interpolata.
— Апотеции 0.5—1 мм в диам. Слоевищный край постоянный. Торус хорошо
развит .........................................71. R. tephraspis.
19. Таллом тонкий, беловатый до серого. Апотеции до 0.3 мм в диам...
...............................................(37). R. kozukensis.
— Таллом обычно толстый, темно-серый, серо-коричневый, красновато-ко-
ричневый до темно-коричневого. Апотеции обычно больше 0.5 мм
в диам.......................................................20.
20. Слоевищный край апотециев от 7 синеет. Споры с заметным в К утолщением
вокруг перегородки...................................70. R. teichophila.
— Слоевищный край от I не изменяется в окраске. Споры не утолщены по пере-
городке .....................................................21.
21. Апотеции больше 1 мм в диам.........................3. R. arnoldii.
— Апотеции меньше 1 мм в диам....................................22.
22. Диск апотециев вогнутый до плоского. Споры часто перетянуты по перего-
родке .............................................45. R. milvina.
— Диск апотециев плоский до выпуклого. Споры не перетянуты по. перего-
родке .............................................. 71. R. tephraspis.
(1 ). Rinodina albana (A. Massal.) A. Massal. — Ринодина албанская.
Таллом бородавчатый до ареолированного, серый, темно-серый до темно-
коричневого. Подслоевище развивается, темно-коричневое.
Апотеции многочисленные, леканоровые, (0.5)0.7—1(1.3) мм в диам., по-
груженные до сидячих, обычно срастающиеся и угловатые от взаимного дав-
ления. Диск плоский, коричневый. Собственный край обычно хорошо заметен.
Слоевищный край постоянный или со временем исчезает, толстый, цельный до
бородавчатого, одного цвета с талломом; коровой слой ячеистый, из крупных,
округлых, тонкостенных клеток. Гимений до 140 мкм выс. Эпигимений корич-
невый. Гипотеций желтоватый, до 130 мкм выс. В сумке обычно меньше 8 спор.
Споры Physcia-wna, (16)18—23(26) х (8)10—12 мкм, не перетянутые по пере-
городке, орнаментированные; торус отсутствует или плохо развит; перегородка
образуется до начала утолщения клеточных стенок.
Конидиальная стадия неизвестна.
Таллом и апотеции от К, С и Р не изменяются в окраске. Лишайниковые
вещества не обнаружены.
На гладкой коре деревьев лиственных пород преимущественно в открытых
местообитаниях в горах и на возвышенностях.
В России пока не найден. — Горы Юж. и Центр. Европы. Может быть найден
на Кавказе.
РОД RJNODINA
319
Близкий R. septentrionalis отличается типом ареала, прозоплектенхимным
коровым слоем и более мелкими спорами с хорошо развитым торусом.
2. Rinodina archaea (Ach.) Arnold [= Rinodina arctica H. Magn.,/?. lecideoides
(Nyl.) Kernst., R. pinicola (Ach.) Zahlbr., R. subobscura H. Magn.] — Ринодина
древняя.
Таллом тонкий, разлитой, гладкий до мелкозернистого или неясноареолиро-
ванный, иногда плохо развитый до исчезающего, светло-коричневый до темно-
красно-коричневого. Подслоевище отсутствует.
Апотеции многочисленные, леканоровые, 0.3—0.7 мм в диам, рассеянные
или скученные, сидячие или полупогруженные в таллом. Диск плоский или
слабовыпуклый, темно-красновато-коричневый до черного. Слоевищный край
постоянный, цельный, обычно несколько темнее таллома; коровой слой неясный,
от /синеет. Гимений 70—90(120) мкм выс. Эпигимений красно-коричневый. Ги-
потеций бесцветный, до 50 мкм выс. В сумке по 8 спор. Споры Physconia-mna,
17—20(23) х 7—11 мкм, гладкие или орнаментированные, с хорошо развитым
торусом; перегородка образуется до начала утолщения клеточных стенок.
Конидии 3.5—4 х 0.6—0.8 мкм.
Таллом и апотеции от К, С и Р не изменяются в окраске; слоевищный край
от I обычно синеет. Лишайниковые вещества не обнаружены.
На древесине, реже на коре деревьев или растительных остатках, на основа-
ниях стволов и пнях деревьев лиственных пород, деревянных заборах, реже на
ветвях деревьев. Широко распространен в северных и горных районах России.
Арктика, север европ. части, Урал, Сибирь, Дальний Восток. — Европа,
Гренландия, Азия (Грузия, Монголия), Сев. Америка.
У близких видов, имеющих споры Physconia-типа, последние, как правило,
мельче. Сравнить с R. convexula, R. pyrina, R. orculata\
3. Rinodina arnoldii H. Mayrhofer & Poelt — Ринодина Арнольда^
Таллом толстый, ареолированный. Ареолы крупные, до 1.4—1.7 мм шир.,
морщинистые, темно-серо-коричневые до темно-коричневых, краевые ареолы
иногда становятся мелкодольчатыми. Подслоевище отсутствует или иногда раз-
вивается, черное.
Апотеции многочисленные, леканоровые, 1—1.5 мм в диам., часто сра-
стающиеся, сначала погруженные в таллом, затем становятся сидячими. Диск
черный, плоский до выпуклого. Слоевищный край постоянный, волнистый или
иногда кренулированный, одного цвета с талломом. Гимений 70—90 мкм выс.
Эпигимений красно-коричневый. Гипотеций бесцветный, 100—120 мкм выс.,
в нижней части сужающийся с образованием ножки. Споры Pachysporaria-тшта,
(13)18—21(26) х (9)11—12(14) мкм, с хорошо развитым торусом, по 8 в сумке;
перегородка образуется до начала утолщения клеточных стенок.
Конидиальная стадия неизвестна.
Таллом и апотеции от К, С и Р не изменяются в окраске. Лишайниковые
вещества не обнаружены.
320
СЕМ. PHYSCIACEAE
Довольно редкий арктоальпийский лишайник, обитающий на горных по-
родах, содержащих кремний.
Арктика (Нов. Земля). — Европа (Альпы, Шпицберген), Гренландия.
Близкий R. milvina отличается более мелкими апотециями с вогнутым или
плоским диском.
(4 ). Rinodina aspersa (Borrer) J. R. Laundon — Ринодина усыпанная.
Таллом плохо развит, мелкий, из рассеянных ареол. Ареолы округлые, до
0.5 мм в диам., плоские, гладкие, беловатые до серых, соредиозные. Соралии
рассеянные, точковидные, 0.5 мм в диам, мучнистые, плоские или иногда сла-
бовыпуклые, одного цвета с талломом или несколько светлее его. Подслоевище
развивается, черное.
Апотеции образуются очень редко, леканоровые, до 1 мм в диам, рассеянные,
сидячие или перетянутые у основания. Диск плоский, коричневый. Слоевищный
край постоянный, одного цвета с талломом. Гимений до 100 мкм выс. Эпигиме-
ний коричневый, с большим количеством мелких гранул. Гипотеций бесцветный,
до 100 мкм выс. Споры часто плохо развиты, по 8 в сумке, Pachysporaria-mna,
15—20 х 10—13 мкм, с хорошо развитым торусом; перегородка образуется до
начала утолщения клеточных стенок.
Конидиальная стадия неизвестна.
Ареолы и соралии от К и Р желтеют, от С становятся оранжево-красными. Со-
держит атранорин и гирофоровую кислоту, а также леканоровую, орселлиновую,
умбиликаровую, овоевую и 5-О-метилхиасцевую кислоты.
На кремнийсодержащих горных породах, обычно на булыжниках или на
галечнике во влажных, затененных местообитаниях, по берегам морей.
В России пока не найден. — Европа, Азия (Турция), Сев. Америка.
5. Rinodina atrocinerea (Hook.) Korb. — Ринодина темно-серая.
Таллом тонкий, ареолированный. Ареолы рассеянные, реже сливающиеся,
округлые, реже угловатые, 0.4—1.3 мм шир., плоские или слабовыпуклые, глад-
кие, беловатые до светло-серых или охристых. Подслоевище обычно развивается,
черное.
Апотеции многочисленные, леканоровые, 0.5—1 мм в диам., рассеянные,
сначала полупогруженные в талом, затем становятся сидячими. Диск плоский
или иногда становится слабовыпуклым, коричневый до черно-коричневого.
Слоевищный край обычно постоянный, тонкий, цельный, одного цвета с тал-
ломом. Гимений 90—130 мкм выс. Эпигимений коричневый, содержит мелкие,
краснеющие от С кристаллы. Гипотеций бесцветный, до 150 мкм выс. В сумке
по 8 спор. Споры Pachysporaria-mna, (13)16—19(22) х 8—13 мкм, орнаменти-
рованные, с хорошо развитым торусом; перегородка образуется до начала утол-
щения клеточных стенок.
Конидии палочковидные, 4—6 х 0.5—1 мкм.
Таллом и слоевищный край апотециев от С краснеют (часто окраска блед-
ная и быстро исчезает), от К и Р желтеют; эпигимений от С краснеет. Содержит
РОД RINODINA
321
атранорин, хлоратранорин и гирофоровую кислоту, а также леканоровую, орсел-
линовую, умбиликаровую, овоевую и 5-О-метилхиасцевую кислоты.
На грубых, твердых, кремнийсодержащих горных породах, часто на граните,
по берегам морей.
Ленинградская обл. — Европа, Сев. Африка.
6. Rinodina balanina (Wahlenb.) Vain. — Ринодина желудевая.
Таллом толстый, розетковидный, в центре изидиозно-бородавчатый, по краю
с радиальными лопастями, реже неправильной формы, светло- или темно-корич-
невый. Коровой слой развивается на обеих сторонах таллома, параплектенхимный.
Изидии развиваются из бородавочек таллома, более обильны в центральной части.
Апотеции развиваются очень редко, леканоровые, крупные, до 2 мм в диам.,
перетянутые у основания. Диск вогнутый, темно-коричневый до черного. Слое-
вищный край толстый, кренулированный, одного цвета с талломом. Гимений до
140 мкм выс. Эпигимений красновато-коричневый. Гипотеций бесцветный, до
200 мкм выс. Споры обычно плохо развиты, Physconia-типа., 14—18 х 7—9 мкм,
по 8 в сумке; перегородка образуется до начала утолщения клеточных стенок.
Конидии палочковидные, 5x1 мкм.
Таллом и апотеции от К, С и Р не изменяются в окраске. Лишайниковые
вещества не обнаружены.
Арктический лишайник, обитающий на кремнийсодержащих горных породах
по берегам морей, обычно на птичьих базарах.
Арктика (Нов. Земля, Чукотка), Мурманская обл. — Европа (Норвегия,
Шпицберген).
7. Rinodina bischoffii (Hepp) A. Massal. — Ринодина Бишофа.
Таллом эндолитный до эпилитного, исчезающий, неясный, тонкий, до 0.3 мм
толщ., из рассеянных зернистых гранул, реже трещиновато-ареолированный,
светло-серый, серый до охристого.
Апотеции многочисленные, леканоровые, реже псевдолеканоровые, (0.3)0.5—
0.7(1) мм в диам., скученные, сидячие до перетянутых у основания. Диск плос-
кий до выпуклого, темно-коричневый до черного, часто с налетом. Слоевищный
край обычно постоянный, со временем может исчезать, цельный, одного цвета
с талломом или несколько темнее его. Гимений 80—120 мкм выс., с многочис-
ленными масляными каплями, особенно в нижней части. Эпигимений темно-
коричневый. Гипотеций бесцветный, до 100 мкм выс., сужающийся в нижней
части, иногда с образованием ножки. Споры Bischoffii-типл, 15—21 х 9—13 мкм,
гладкие или орнаментированные, по 8 в сумке; торус отсутствует; перегородка
образуется до начала утолщения клеточных стенок.
Конидии палочковидные, 4—5 х 1 мкм.
Таллом и апотеции от К, С и Р не изменяются в окраске. Лишайниковые
вещества не обнаружены.
Широко распространенный лишайник, обитающий на кальцийсодержащих
горных породах, мраморе, черепице, кальцийсодержащих сланцах.
II Зак. №3221
322
СЕМ. PHYSCIACEAE
Арктика (Якутия), Карелия; Республика Коми, Московская, Воронежская,
Белгородская, Нижегородская, Самарская и Волгоградская области, Татарстан,
Урал, Юж. Сибирь (Алтай, Саяны). — Европа, Сев. Африка, Азия (Турция), Сев.
Америка, Австралия, Нов. Зеландия.
Близкие R. guzzinii и R. immersa отличаются отсутствием масляных капель в
гимении. R. immersa, кроме того, отличается погруженными в углубления суб-
страта апотециями. У R. calcigena темная полоса вокруг перегородки отсутствует
или плохо заметна.
8. Rinodina calcarea (Arnold) Arnold— Ринодина известняковая.
Таллом толстый, трещиновато-ареолированный. Ареолы гладкие до зернисто-
бородавчатых, плоские до выпуклых, беловато-серые до светло-коричневатых,
часто с тонким налетом. Подслоевище отсутствует.
Апотеции леканоровые, 0.5—0.8(1) мм в диам., рассеянные, сидячие. Диск
плоский, коричневый до коричнево-черного. Слоевищный край постоянный,
толстый, одного цвета с талломом. Гимений 90—130 мкм выс. Эпигимений
красновато-коричневый. Гипотеций бесцветный, до 200 мкм выс. Споры Tunicata-
типа, (17)20—26 х 10—16 мкм; по 8 в сумке; торус отсутствует; перегородка об-
разуется до начала утолщения клеточных стенок или после того, как произошло
их утолщение.
Конидиальная стадия неизвестна.
Таллом и апотеции от К, С и Р не изменяются в окраске. Лишайниковые
вещества не обнаружены.
На кальцийсодержащих горных породах в открытых солнечных местооби-
таниях.
Курская и Самарская области, Юж. Сибирь (Кузнецкий Алатау). — Юж.
и Центр. Европа, Азия, (Турция, Сирия, Узбекистан, Китай), Сев. Африка.
9. Rinodina calcigena (Th. Fr.) Lynge (= Rinodina occidentalis Lynge) — Ри-
нодина известковая.
Таллом исчезающий, развивается только вокруг апотециев или в виде мелких
рассеянных гранул, реже толстый, ареолированный. Ареолы до 1—1.2 мм шир.,
блестящие или матовые, коричневые или серые. Подслоевище отсутствует.
Апотеции многочисленные, леканоровые, 0.6—0.9 мм в диам., по 1—3 на ареоле,
погруженные или сидячие. Диск плоский до выпуклого, черный, иногда с налетом,
хорошо заметным при увлажнении. Слоевищный край постоянный, одного цвета
с талломом. Гимений 60—110 мкм выс., с масляными каплями. Эпигимений темно-
коричневый. Гипотеций бесцветный, 40—120 мкм выс., в нижней части сужающийся
с образованием ножки. Споры Physconia-ТАша., по 8 в сумке, иногда заметна более
темная полоса вокруг перегородки (как у Bischoffii-TOna), 16—24 х 9—13 мкм; торус
отсутствует; перегородка образуется до начала утолщения клеточных стенок.
Конидиальная стадия неизвестна.
Таллом и апотеции от К, С и Р не изменяются в окраске. Лишайниковые
вещества не обнаружены.
РОД RINODINA
323
Довольно редкий арктоальпийский лишайник, обитающий на кальцийсодер-
жащих горных породах.
Арктика (Полярный Урал, Нов. Земля, Якутия), Юж. Сибирь. — Европа
(Норвегия, Швеция, Шпицберген), Гренландия, Сев. Америка (Аляска, Канад.
Арктика, Скалистые горы).
Близкие R. bischoffi, R. guzzinii и R. immersa отличаются спорами Bischoffii-
типа с хорошо развитой темной полосой вокруг перегородки. R. guzzinii и R. im-
mersa, кроме того, отличаются отсутствием масляных капель в гимении; R. im-
mersa отличается погруженными в углубления субстрата апотециями.
(10 ). Rinodina capensis Натре — Ринодина капская.
Таллом обычно хорошо развит, тонкий, гладкий до зернистого или боро-
давчатого, беловатый, светло-серый или светло-зеленый. Подслоевище отсут-
ствует.
Апотеции многочисленные, леканоровые, 0.3—0.7 мм в диам., сидячие, часто
срастающиеся. Диск плоский, реже выпуклый, черный. Слоевищный край посто-
янный, тонкий, цельный, одного цвета с талломом; коровой слой обычно хорошо
развит, от I синеет. Гимений 80—100 мкм выс. Эпигимений темно-коричневый.
Гипотеций бесцветный. Споры Physcia-типа, (18)20—23(27) х 8—10(12) мкм,
орнаментированные, по 8 в сумке, с развитым торусом; перегородка образуется
до начала утолщения клеточных стенок.
Конидиальная стадия неизвестна.
'Таллом от К и Р желтеет; слоевищный край апотециев от I синеет. Содержит
атранорин, хлоратранорин и следы зеорина.
На коре деревьев различных пород, особенно на молодых веточках.
В России пока не найден. — Юж. и Центр. Европа, Азия (Кипр, Турция,
Грузия), Юж. Африка, Сев. Америка (юго-запад). Может быть найден на юге
европ. части России.
Близкий R. exigua отличается более мелкими спорами и плохо развитым, не-
ясным коровым слоем слоевищного края апотециев, не реагирующим с I.
(11 ). Rinodina castanomela (Nyl.) Arnold — Ринодина темно-каштановая.
Таллом ареолированный до чешуйчатого. Ареолы толстые, срастающиеся,
плоские до выпуклых, гладкие, охристо-коричневые до темно-коричневых. Под-
слоевище отсутствует.
. Апотеции криптолеканоровые, до 1 мм в диам., рассеянные, по одному в аре-
оле. Диск плоский до выпуклого, черный, иногда с налетом. Слоевищный край
цельный, одного цвета с талломом. Гимений 70—ПО мкм выс., с многочислен-
ными масляными каплями. Эпигимений коричневый. Гипотеций бесцветный или
светло-желтый, 50—110(180) мкм выс., с многочисленными масляными каплями.
Споры Bicincta-типа, но темные полосы плохо заметны, (15)17—22 х 8—11 мкм,
гладкие; торус отсутствует или плохо развит; перегородка образуется до начала
утолщения клеточных стенок.
Конидиальная стадия неизвестна.
324
СЕМ. PHYSCIACEAE
Таллом и апотеции от К, С, КС и Р не изменяются в окраске. Содержит
зеорин.
На кальцийсодержащих горных породах в горах и на возвышенностях.
В России пока не найден. — Горы Центр, и Юж. Европы, Азия (Китай), Сев.
Америка (США — Колорадо). Может быть найден на юге России.
R. lecanorina и R. luridata отличаются менее развитыми талломами, более
мелкими апотециями и спорами, отсутствием масляных капель в гимении и
гипотеции. R. bischoffii отличается спорами Bischoffii-тшАа. и отсутствием зео-
рина.
12. Rinodina colobina (Ach.) Th. Fr. — Ринодина поврежденная.
Таллом тонкий, бородавчатый или зернистый, часто бластидиозный, темно-
серый до голубовато-серого. Подслоевище неясное.
Апотеции леканоровые, 0.4—0.7 мм в диам., сидячие. Диск плоский до
выпуклого, черный. Слоевищный край постоянный, превышающий уровень
диска, цельный, реже становится кренулированным или бластидиозным, одного
цвета с талломом; коровой слой хорошо развит, параплектенхимный. Гимений
7'0—90 мкм выс. Эпигимений голубовато-серый до сине-черного, от К, С и N
приобретает фиолетовую окраску. Гипотеций бесцветный, до 70 мкм выс. Споры
Mischoblastia-TW.3L, (16)19—22 х 8—Ц мкм, гладкие, по 8 в сумке; торус отсут-
ствует или плохо развит; перегородка образуется до начала утолщения клеточных
стенок.
Конидии палочковидные, 8—10 х 1 мкм.
Таллом, слоевищный край апотециев и эпигимений от К, С nN становятся
фиолетовыми. Лишайниковые вещества не обнаружены.
На грубой коре оснований стволов деревьев различных пород, редко на
древесине. ,
Республика Коми, Тюменская обл. — Европа, Азия (Кавказ), Сев. Африка,
Сев. Америка.
13. Rinodina colobinoides (Nyl.) Zahlbr. (= Rinodina sorediata H. Magn.) —
Ринодина колобиновая.
Таллом распростертый, светло-зеленовато-белый до оливкового, почти пол-
ностью бластидиозный. Бластидии гладкие, (20)35—60(100) мкм в диам. Под-
слоевище отсутствует.
Апотеции леканоровые, (0.3)0.7—1(1.3) мм в диам., рассеянные, сидячие.
Диск плоский, со временем становится выпуклым, темно-коричневый до черного.
Слоевищный край превышает уровень диска, толстый, цельный до кренулиро-
ванного или бластидиозный, одного цвета с талломом, со временем исчезает.
Гимений 65—80 мкм выс. Эпигимений желтовато-коричневый до оливково-
коричневого. Гипотеций желтоватый, 60—70 мкм выс. Споры Pachysporaria-тптза,
15—19(21) х 6—8(10) мкм, гладкие, по 8 в сумке, с хорошо развитым торусом;
перегородка образуется до начала утолщения клеточных стенок.
Конидиальная стадия неизвестна.
РОД RINODINA
325
Таллом, слоевищный край апотециев и эпигимений от К становятся фиоле-
тово-розовыми, от Р, С и N не изменяются в окраске. Лишайниковые вещества
не обнаружены.
На коре, реже на древесине различных пород деревьев.
Приморский край. — Европа (Португалия, Великобритания), Азия (Индия),
Сев. Америка (юж. штаты США), Юж. Америка.
Близкий R. colobina отличается фиолетовым окрашиванием таллома, слое-
вищного края апотециев и эпигимения от К, С и N.
14. Rinodina confragosa (Ach.) Korb. [= Rinodina crassescens (Nyl.) Arnold,
R. subrubescens (Vain.) Zahlbr.] — Ринодина бугристая.
Таллом толстый, 0.3—0.8 мм толщ., трещиноватый до ареолированного,
реже из рассеянных бородавочек, иногда мелкочешуйчатый. Ареолы гладкие
или морщинистые, беловатые, светло-серые до светло-зеленых. Подслоевище
обычно отсутствует.
Апотеции многочисленные, леканоровые, 0.5—1.5 мм в диам., скученные,
иногда срастающиеся, сидячие. Диск плоский до выпуклого, коричневый до
черного. Собственный край иногда развивается. Слоевищный край постоянный,
цельный до кренулированного, одного цвета с талломом; коровой слой хорошо
развит, от I синеет. Гимений 80—110 мкм выс. Эпигимений коричневый до
темно-коричневого. Гйпотеций бесцветный, до 200 мкм выс. Споры Physcia-типа,
(16)18—23(27) х 7-—-10(13) мкм, орнаментированные, по 8 в сумке, с хорошо
развитым торусом; перегородка образуется до начала утолщения клеточных
стенок.
Конидии палочковидные, 4—5.5 х 1—1.5 мкм.
Таллом и слоевищный край апотециев от К и Р желтеют, от С и КС не изме-
няются в окраске. Содержит атранорин, хлоратранорин и зеорин.
На твердых кремнийсодержащих горных породах в открытых местообитани-
ях, особенно на вертикальных поверхностях, обрывах.
Мурманская обл., Карелия, Ленинградская обл., Урал (Свердловская обл.),
Зап. Сибирь (Красноярский край), Дальний Восток (Приморский край). —
Европа, Азия (Турция, Кавказ, Монголия, Япония), Африка, Сев. Америка,
Австралия.
Близкий R. occulta отличается более мелкими спорами и псевдолеканоровыми
апотециями.
15. Rinodina conradii Korb. — Ринодина Конрада.
Таллом исчезающий, неясный, тонкий, гладкий до морщинистого, мелко-
зернистый, реже трещиновато-ареолированный или из рассеянных бородавочек,
светло-серо-коричневый до красновато-коричневого. Подслоевище неясное.
Апотеции многочисленные, иногда сплошь покрывают всю поверхность
таллома, леканоровые, 0.3—0.7(1) мм в диам., скученные или срастающиеся,
сидячие. Диск плоский, реже выпуклый, красновато-коричневый до почти
черного. Слоевищный край постоянный, цельный, одного цвета с талломом.
326
СЕМ. PHYSCIACEAE
Гимений 90—130 мкм выс. Эпигимений красновато-коричневый. Гипотеций
бесцветный до светло-желтоватого, до 70 мкм выс. Споры Conradii-Tuna,
(23)25—31(35) х 9—15 мкм, гладкие, по 8 в сумке; торус отсутствует или
иногда плохо развит; перегородка образуется после того, как произошло утол-
щение клеточных стенок.
Конидии 3.5—4 х 1 мкм.
Таллом и апотеции от К, С и Р не изменяются в окраске. Лишайниковые
вещества не обнаружены.
На мхах и растительных остатках, а также на почве, старой древесине и коре
деревьев.
Мурманская обл., Карелия, Ленинградская и Кировская области, Республика
Коми, Урал (Свердловская обл.), Зап. Сибирь (Тюменская обл.), Юж. Сибирь
(Алтай, Саяны), Дальний Восток (Приморский край). — Европа, Азия (Гималаи,
Монголия), Сев. Америка, Гренландия, Юж. Америка, Австралия.
Близкий R. intermedia отличается субмуральными спорами.
16. Rinodina convexula Н. Magn. — Ринодина выпуклая.
Таллом тонкий, разлитой, желтовато-коричневый, серо-коричневый до
красновато-коричневого. Подслоевище неясное.
Апотеции многочисленные, леканоровые, 0.2—0.5 мм в диам., полупогружен-
ные до сидячих. Диск плоский, коричневый до темно-коричневого. Слоевищный
край тонкий, одного цвета с талломом. Гимений 60—80 мкм выс. Эпигимений
красно-коричневый. Гипотеций бесцветный, до 50 мкм выс. Споры Physconia-
типа, 14—18 х 6—9 мкм, гладкие или орнаментированные, по 8 в сумке, с хоро-
шо развитым торусом; перегородка образуется до начала утолщения клеточных
стенок.
Конидиальная стадия неизвестна.
Таллом и апотеции от К, С и Р не изменяются в окраске. Лишайниковые
вещества не обнаружены.
Редкий вид, обитающий на коре лиственных, реже хвойных пород дере-
вьев.
Красноярский край. — Европа (Альпы, Швеция, Финляндия), Сев. Америка
(Канада).
Отличается мелкими апотециями, тонким талломом и мелкими спорами
Physconia-Yima.
(17 ). Rinodina cretica Н. Mayrhofer — Ринодина критская.
Таллом эндолитный.
Апотеции до 0.5 мм в диам., псевдолеканоровые, полупогруженные в субстрат.
Диск плоский, черный, со светло-серым налетом. Гимений 70—80 мкм выс. Эпи-
гимений коричневый. Гипотеций бесцветный, до 100 мкм выс. Эксципул снаружи
коричневый, внутри бесцветный. Споры Bicincta-inna, 15—21 х Ц—14 мкм;
в сумке по 8 спор.
Конидиальная стадия неизвестна.
РОД RINODINA
327
Таллом и апотеции от К, С и Р не изменяются в окраске. Лишайниковые
вещества не обнаружены.
Средиземноморский лишайник, обитающий на кальцийсодержащих горных
породах.
В России пока не найден. — Европа (Хорватия, Греция, Украина — Крым),
Азия (Сирия), Сев. Африка. В России может быть найден на Черноморском по-
бережье Кавказа.
R. dubyana, R. immersa, R. tunicata и Rinodinella dubyanoides также имеют
псевдолеканоровые апотеции и сходную экологию, но отличаются типом спор.
Отличается псевдолеканоровыми апотециями и спорами Bicincta-типа.
18. Rinodina degeliana Coppins — Ринодина Дегелиуса.
Таллом ареолированный до чешуйчатого. Ареолы 0.2—0.5 мм шир., рассеян-
ные или сливающиеся, плоские, округлые до угловатых, серовато-беловатые до
серовато-зеленых, соредиозные, иногда полностью покрыты сплошной соредиоз-
ной массой. Соралии краевые, губовидные, рассеянные или иногда сливающиеся.
Подслоевище неясное.
Апотеции развиваются редко, леканоровые, 0.3—0.6 мм в диам., сидячие,
перетянутые у основания. Диск плоский, черновато-коричневый. Слоевищный
край цельный, одного цвета с талломом; коровой слой хорошо развит, от/синеет,
иногда разрушается с образованием соралий. Гимений 75—85 мкм выс. Эпиги-
мений красновато-коричневый. Гипотеций бесцветный, до 70 мкм выс. Споры
Physcia-mna, 19—25 х ю—14 мкм, орнаментированные, по 8 в сумке, с хорошо
развитым торусом; перегородка образуется до начала утолщения клеточных
стенок.
Конидиальная стадия неизвестна.
Ареолы, соралии и слоевищный край апотециев от К и Р желтеют, от С и КС
не изменяются в окраске. Содержит атранорин, хлоратранорин и зеорин.
На коре старых деревьев обычно в открытых местообитаниях.
Карелия, Республика Коми, Свердловская обл. — Европа (Норвегия, Швеция,
Великобритания, Австрия), Сев. Америка (Канада).
Отличается плоскими беловато-серыми ареолами, краевыми губовидными
или рассеянными соралиями, наличием атранорина и спорами Physcia-типа.
(19) . Rinodina disjuncta Sheard & Tonsberg — Ринодина разъединенная.
Таллом ареолированный. Ареолы рассеянные, реже сливающиеся, обычно
выпуклые, серовато-белые, светло-серовато-зеленые до зеленых, бластидиозные.
Бластидии рассеянные или иногда сливающиеся, неравномерно удлиненные.
Подслоевище иногда развивается, бахромчатое, в виде радиальных выростов
коричневых гиф.
Апотеции образуются редко, иногда многочисленные, леканоровые, до
1.3(2) мм в диам., сидячие, перетянутые у основания. Диск плоский до выпукло-
го, коричневый до черного, иногда в центре со слабым налетом. Слоевищный
край постоянный, толстый, часто кренулированный или бластидиозный; коро-
328
СЕМ. PHYSCIACEAE
вой слой хорошо развит, от / не изменяется в окраске. Гимений 100—170 мкм
выс. Эпигимений коричневый. Гипотеций бесцветный, 50—75 мкм выс. Споры
Physcia-типа, 19—31 х 10—15 мкм, гладкие, по 8 в сумке, с хорошо развитым
торусом; перегородка образуется до начала утолщения клеточных стенок.
Конидиальная стадия неизвестна.
Таллом и апотеции от К, С и Р не изменяются в окраске. Содержит сферофо-
рин, следы атранорина и иногда изосферовой кислоты.
На коре деревьев лиственных пород во влажных прибрежных местооби-
таниях.
В России пока не найден. — Европа (Норвегия), Сев. Америка (Тихоокеан-
ское побережье). Может быть найдет в сев.-зап. и вост, районах России.
Отличается наличием рассеянных бластидий, содержанием сферофорина
и крупными спорами Physcia-типа.
(20) . Rinodina dubyana (Hepp) J. Steiner — Ринодина Дюби.
Таллом эндолитный, редко эпилитный, неясный, беловатый до серого. Под-
слоевище отсутствует.
Апотеции многочисленные, псевдолеканоровые, 0.3—0.6 мм в диам., погру-
женные в углубления субстрата до сидячих. Диск плоский или слабовыпуклый,
коричневый до черного. Собственный край обычно постоянный, толстый, одного
цвета с диском. Гимений 80—100 мкм выс. Эпигимений темно-коричневый. Гипо-
теций бесцветный, до 100 мкм выс. Споры Physconia-типа, 13—18 х 8—11 мкм,
по 8 в сумке; торус отсутствует; перегородка образуется до начала утолщения
клеточных стенок.
Конидиальная стадия неизвестна.
Таллом и апотеции от К, С и Р не изменяются в окраске. Лишайниковые
вещества не обнаружены.
Субсредиземноморский лишайник, обитающий на кальцийсодержащих гор-
ных породах на пологих склонах и горизонтальных поверхностях в открытых
местообитаниях.
В России пока не найден. — Юж. и Центр. Европа, Азия (Турция), Сев. Аф-
рика. В России может быть найден на Черноморском побережье Кавказа.
R. cretica, R. immersa, R. tunicata и Rinodinella dubyanoides также имеют псев-
долеканоровые апотеции и сходную экологию, но отличаются типом спор.
21. Rinodina efflorescens Malme — Ринодина цветущая.
Таллом ареолированный до чешуйчатого. Ареолы рассеянные, реже сливаю-
щиеся, неправильно-округлые, плоские до выпуклых, часто с приподнимающи-
мися краями, светло-коричневые до серо-коричневых, соредиозные. Соралии
рассеянные, точечные, 0.2—0.4 мм в диам., прорывающиеся сквозь коровой слой,
беловатые, зеленоватые или желтоватые, никогда не образуют сплошной сореди-
озной корки. Соредии мучнистые, (15)20—30 мкм в диам. Подслоевище неясное.
Апотеции образуются очень редко, леканоровые, 0.2—0.5 мм в диам., сидя-
чие, перетянутые у основания. Диск плоский, темно-красновато-коричневый до
РОД RINODINA
329
коричнево-черного. Слоевищный край постоянный, цельный, толстый, одного
цвета с талломом, несоредиозный, содержит кристаллы, дающие с Р оранже-
вую окраску; коровой слой неясный. Гимений 60—80 мкм выс. Эпигимений
оранжево-коричневый, содержит кристаллы, дающие с Р оранжевую окраску.
Гипотеций бесцветный. Споры Physcia-тяпа., 15—20 х 7—Ю мкм, гладкие, по 8
в сумке, с хорошо развитым торусом; перегородка образуется до начала утолще-
ния клеточных стенок.
Конидиальная стадия неизвестна.
Ареолы, соралии, слоевищный край апотециев и эпигимений от Р приоб-
ретают оранжевую окраску, от К, С и КС не изменяются в окраске. Содержит
паннарин, секалоновую кислоту, следы зеорина.
На коре деревьев лиственных пород, особенно на горизонтальных ветвях, или
на обитающих на коре деревьев мхах и лишайниках во влажных местообитаниях,
по берегам морей.
Карелия, Республика Коми, Пензенская и Иркутская области. — Европа
(Норвегия, Швеция, Великобритания, Германия, Австрия, Франция, Испания),
Сев. Америка.
Близкий R. griseosoralifera отличается спорами Pachysporaria-muna, сора-
лиями голубоватого оттенка, желтым окрашиванием от К и отсутствием реакции
с Р. У близких R. excrescens и R. granulans талломы бластидиозные. У R. ехсге-
scens, кроме того, бластидии образуют сплошную зернисто-изидиозную корку.
У R. isidioides таллом изидиозный.
(22 ). Rinodina endophragmia I. М. Lamb — Ринодина осколочная.
Таллом трещиновато-ареолированный, по краю мелкодольчатый. Ареолы
0.7—1.2 мм шир., бородавчатые, слабо прикрепленные к субстрату до чешуй-
чатых, светло-серые до темно-серых, охристые до коричневых. Подслоевище
отсутствует.
Апотеции многочисленные, леканоровые, 0.4—1.1 мм в диам., погруженные
до сидячих. Диск выпуклый до полусферического, черный, у крупных апотециев
часто растрескивающийся. Слоевищный край цельный, одного цвета с талло-
мом. Гимений 70—100 мкм выс. Эпигимений темно-коричневый. Гипотеций
бесцветный, 60—180 мкм выс. Споры Bicincta-mna, 16—22 х 9—13 мкм, по
8 в сумке; молодые споры утолщенные посередине, зрелые — перетянутые по
перегородке; торус отсутствует; перегородка образуется до начала утолщения
клеточных стенок.
Конидиальная стадия неизвестна.
Таллом и апотеции от К, С и Р не изменяются в окраске. Содержит зеорин.
Биполярный арктоальпийский лишайник, обитающий на известняках и ба-
зальтах, редко на известковой почве.
В России пока не найден. — Европа (Норвегия, Швеция), Гренландия, Сев.
Америка (Канад. Арктика), Антарктика. Может быть найден на севере России.
Отличается выпуклым до полусферического диском апотециев и спорами
В icin cta-типа.
330
СЕМ. PHYSCIACEAE
(23 ). Rinodina epimilvina H. Mayrhofer — Ринодина мильвиновая.
Таллом паразитический на R. milvina, ареолированный. Ареолы до 1 мм шир.,
срастающиеся, толстые, гладкие, плоские до выпуклых, беловатые до светло-
желтоватых.
Апотеции по 1—2 на ареоле, криптолеканоровые или леканоровые, до 0.8 мм
в диам., погруженные, со временем становятся сидячими. Диск плоский, темно-
коричневый до черного. Слоевищный край обычно превышает уровень диска,
цельный, толстый, одного цвета с талломом. Гимений до 80 мкм выс. Эпигиме-
ний темно-коричневый. Гипотеций бесцветный, до 200 мкм выс. Споры Milvina-
типа, 15—19 х 7—9 мкм, орнаментированные, по 8 в сумке, с развитым торусом;
перегородка образуется до начала утолщения клеточных стенок.
Конидиальная стадия неизвестна.
Таллом и слоевищный край апотециев от К желтеют. Содержит атранорин
и зеорин.
Субсредиземноморский лишайник, паразитирующий на талломах R. mil-
vina.
В России пока не найден. — Европа (Швейцария, Испания, Италия), Азия
(Турция). В России может быть найден на Кавказе.
24. Rinodina excrescens Vain. — Ринодина разрастающаяся.
Таллом ареолированный. Ареолы рассеянные или срастающиеся, 0.1—0.5 мм
шир., плоские до вздутых, светло-серые до серовато-коричневых, покрыты
мелкими лопастными чешуйкам, которые, срастаясь, образуют приподнимаю-
щиеся бластидии. Бластидии крупные, 60—100 мкм в диам., рассеянные или
скученные, иногда образуют сплошную зернисто-изидиозную корку одного цвета
с ареолами.
Апотеции развивается редко, леканоровые, до 1 мм в диам, рассеянные или
скученные, сидячие. Диск плоский, реже выпуклый, коричневый, со слабым
налетом. Слоевищный край одного цвета с талломом, сначала толстый, цель-
ный, со временем становится более тонким, волнистым или исчезает. Гимений
(60)80—100 мкм выс. Эпигимений красновато-коричневый, содержит кристал-
лы, дающие с Р оранжевую окраску. Гипотеций бесцветный, 40—ПО мкм выс.
В сумке по 8 спор. Споры Physcia-тнпа, (15)17—19(21) х (7)9—10(12) мкм, пере-
тянутые по перегородке, гладкие, с хорошо развитым торусом.
Конидиальная стадия неизвестна.
Ареолы, бластидии и эпигимений от Р становятся оранжевыми, от К, С и КС
не изменяются в окраске. Содержит паннарин.
На старой древесине.
Зап. Сибирь (Тюменская обл.). — Европа (Австрия, Хорватия).
У близкого R. efflorescens таллом соредиозный. У R. granulans бластидии об-
разуют сплошную лепрозную корку.
25. Rinodina exigua (Ach.) Gray [= Rinodina exiguella (Vain.) H. Magn., R. meta-
bolica auct.] — Ринодина скудная.
РОД RINODINA
331
Таллом тонкий, трещиноватый, плоский до зернисто-бородавчатого, беловато-
серый до серого, иногда исчезающий. Подслоевище отсутствует.
Апотеции многочисленные, леканоровые, 0.3—0.5(0.7) мм в диам., часто
срастающиеся, погруженные до сидячих. Диск плоский до выпуклого, черный,
реже темно-коричневый. Слоевищный край быстро исчезает, цельный, одного
цвета с талломом; коровой слой неясный. Гимений 70—90 мкм выс. Эпигимений
темно-коричневый. Гипотеций бесцветный, 40—70 мкм выс. Споры Physcia-типа,
(13)15—17(20) х х 6—9 мкм, гладкие до орнаментированных, по 8 в сумке, с плохо
развитым торусом; перегородка образуется до начала утолщения клеточных стенок.
Конидиальная стадия неизвестна.
Таллом от К и Р желтеет, от С и КС не изменяется в окраске. Содержит атра-
норин.
В умеренном климатическом поясе северного и южного полушарий на коре,
реже на древесине различных пород деревьев, чаще всего на грубой коре старых
деревьев лиственных пород, реже на хвойных породах.
Широко распространен по всей территории России. — Европа, Сев. Африка,
Сев. Америка, Австралия.
У близких R. plana, R. pyrina, R. septentrionalis и R. sophodes отсутствует
желтое окрашивание таллома от К и Р (отсутствует атранорин). Кроме того, спо-
ры R. pyrina относятся к Physconia-типу, а споры R. sophodes — к Milvina-типу.
R. capensis отличается апотециями с постоянным слоевищным краем, с хорошо
развитым, синеющим от I коровым слоем и более крупными спорами.
(26 ). Rinodina fimbriata Korb. — Ринодина бахромчатая.
Таллом толстый, 0.4—0.7 мм толщ., ареолированный, светло-серый, светло-
коричневый до серо-коричневого. Подслоевище развивается, черное.
Апотеции криптолеканоровые до леканоровых, 0.4—0.8 мм в диам., рас-
сеянные, полупогруженные до сидячих. Диск плоский, темно-коричневый до
черного, при увлажнении светлеет. Слоевищный край постоянный, одного цвета
с талломом. Гимений до 120 мкм выс. Эпигимений красновато-коричневый. Ги-
потеций бесцветный, до 200 мкм выс. Споры Mischoblastia-типа, 22—26(31) х
х 12—15(17) мкм, гладкие, по 8 в сумке, с плохо развитым торусом; перегородка
образуется до начала утолщения клеточных стенок.
Конидиальная стадия неизвестна.
Таллом и апотеции от К, С и Р не изменяются в окраске. Лишайниковые
вещества не обнаружены.
Довольно редкий лишайник, обитающий на кремнийсодержащих горных по-
родах в условиях периодического затопления, в ручьях, по берегам озер.
В России пока не найден. — Европа. Может быть найден в европ. части
России.
27. Rinodina flavosoralifera Tonsberg — Ринодина желтосоралиевая.
Таллом ареолированный. Ареолы редкие, рассеянные, сначала округлые
и выпуклые, затем становятся плоскими и удлиненными, иногда неправильной
332
СЕМ. PHYSCIACEAE
формы, рассеченные, желтые до зеленоватых или коричневато-желтые, быстро
превращаются в сплошную соредиозную массу. Соралии сначала точковидные,
реже краевые, рассеянные до сливающихся. Соредии рыхлые, мучнистые. Под-
слоевище отсутствует.
Апотеции образуются очень редко, леканоровые, на ареолах или между
ними, выпуклые до полусферических. Диск в виде поры, коричневый. Слое-
вищный край одного цвета с талломом. Гимений 85—125 мкм выс. Эпигиме-
ний коричневый. Гипотеций бесцветный, до 60 мкм выс. В сумке по 8 спор.
Споры, как правило, плохо развиты, 14—15 х 6—10 мкм, бесцветные, реже
коричневые.
Конидии палочковидные, 4—5 х 1 мкм.
Таллом и соралии от С и КС становятся оранжевыми, от К и Р не изменя-
ются в окраске, в UV светятся оранжево-красным светом. Содержит артотелин
и тиофановую кислоту.
На коре, мхах, реже на древесине старых лиственных деревьев в открытых
местообитаниях.
Сев. Кавказ (Адыгея). — Европа (Норвегия, Великобритания).
Отличается желтыми ареолами и соралиями, содержанием артотелина и тио-
фановой кислоты.
28. Rinodina gennarii Bagl. (= Rinodina demissa auct.) — Ринодина Джен-
нари.
Таллом слабо развитый, тонкий, 0.1—0.2 мм толщ., разлитой, гладкий до
зернисто-ареолированного, беловатый до темно-серого, обычно с оливковым или
коричневым оттенком. Подслоевище неясное.
Апотеции многочисленные, леканоровые, 0.3—0.6 мм в диам., скученные до
срастающихся, сидячие. Диск плоский до выпуклого, темно-коричневый до чер-
ного. Собственный край иногда развивается, узкий, одного цвета с диском. Слое-
вищный край обычно постоянный, тонкий, цельный, одного цвета с талломом или
несколько темнее его. Гимений 60—90 мкм выс. Эпигимений темно-коричневый.
Гипотеций бесцветный, до 150 мкм выс. В сумке по 8 спор. Споры Dirinaria-тзта,
11—16(18) х 6—9(11) мкм, гладкие или орнаментированные, с утолщением во-
круг перегородки (лучше заметно в К); торус отсутствует; перегородка образуется
после того, как произошло утолщение клеточных стенок.
Конидии палочковидные, 4—6 х 1 мкм.
Таллом и апотеции от К, С и Р не изменяются в окраске. Лишайниковые
вещества не обнаружены.
В умеренном климатическом поясе северного и южного полушарий на каль-
цийсодержащих горных породах, бетоне, реже на коре и древесине.
Ленинградская обл., Республика Коми, Юж. Сибирь (Прибайкалье, Саяны),
Вост. Сибирь (Якутия), Дальний Восток (Курильские острова). — Европа, Азия
(Кавказ, Монголия), Африка, Сев. Америка, Юж. Америка, Австралия.
Отличается многочисленными срастающимися мелкими апотециями и спо-
рами Dirinaria-типа.
РОД RINODINA
333
29. Rinodina granulans Vain. [= Rinodina sibirica var. granulans (Vain.)
H. Magn.] — Ринодина зернистая.
Таллом ареолированный. Ареолы рассеянные или срастающиеся, 0.2—
0.3(0.5) мм шир., плоские или слабовыпуклые, матовые, беловатые, беловато-
серые, беловато-зеленые или коричневатые, обычно покрыты мелкими чешуйка-
ми, распадающимися на бластидии. Бластидии мелкие, 15—30(50) мкм в диам.,
сливающиеся с образованием сплошной лепрозной корки, беловатые или с темно-
коричневым оттенком.
Апотеции образуются очень редко, леканоровые, до 0.3 мм в диам., по-
груженные в плотный бластидиозный слой, сидячие или перетянутые у осно-
вания. Диск плоский, красновато-коричневый. Слоевищный край постоянный,
цельный, одного цвета с талломом. Гимений 70—80 мкм выс. Эпигимений
красновато-коричневый, содержит кристаллы, дающие с Р оранжевую окраску.
Гипотеций бесцветный, 100 мкм выс. В сумке по 8 спор. Споры Physcia-типа,
18—25 х 10—14 мкм, перетянутые по перегородке, гладкие, с хорошо раз-
витым торусом.
Конидиальная стадия неизвестна.
Таллом и эпигимений от Р становятся оранжевыми, таллом от К слабо жел-
теет, от С и КС не изменяется в окраске. Содержит паннарин.
На древесине и мелких сухих веточках, реже на гладкой коре деревьев мел-
колиственных пород.
Зап. Сибирь (Тюменская, Томская области, Красноярский край). — Азия
(Россия).
У близкого R. efflorescens таллом соредиозный. У R. excrescens бластидии
образуют зернисто-изидиозную корку.
30. Rinodina griseosoralifera Coppins — Ринодина серосоралиевая.
Таллом разлитой, ареолированный. Ареолы рассеянные до срастающихся,
0.1—0.2 мм шир., слабовыпуклые до полусферических, иногда почти чешуйча-
тые, беловатые до светло-серых или серовато-коричневых, обычно плохо разли-
чимы под соралиями. Соралии многочисленные, 0.2—0.4 мм в диам., рассеянные,
иногда сливающиеся, но никогда не образующие сплошной лепрозной корки,
выпуклые, светло-голубовато-серые.
Апотеции развиваются редко, леканоровые, 0.3—0.4 мм в диам., сидячие, поч-
ти шаровидные. Диск обычно в виде поры, 0.15 мм в диам., темно-коричневый.
Собственный край узкий, коричневый. Слоевищный край ясный, превышающий
уровень диска, беловато-серый, иногда соредиозный; коровой слой неясный.
Гимений до 125 мкм выс. Эпигимений коричневый. Гипотеций бесцветный, до
40 мкм выс. Споры Pachysporaria-типа, 17—26(30) х 9—13(16) мкм, с хорошо
развитым торусом, по 8 в сумке.
Конидиальная стадия неизвестна.
Ареолы и соралии от К и Р желтеют, от С и КС не изменяются в окраске.
Содержит атранорин и зеорин.
334
СЕМ. PHYSCIACEAE
На гладкой коре деревьев лиственных пород во влажных, преимущественно
приморских местообитаниях.
Сред. Урал. — Европа (Норвегия, Великобритания, Австрия), Тихоокеанское
побережье Сев. Америки.
31. Rinodina guzzinii Jatta — Ринодина Гуцини.
Таллом трещиновато-ареолированный, реже плохо развит. Ареолы срастаю-
щиеся, реже рассеянные, светло-серые до темно-серых. Подслоевище отсут-
ствует.
Апотеции леканоровые, до 0.6 мм в диам., сидячие. Диск плоский до слабо-
выпуклого, темно-коричневый до черного, часто со слабым налетом. Слоевищ-
ный край постоянный, цельный, одного цвета с талломом. Гимений 80—120 мкм.
Эпигимений коричневый. Гипотеций бесцветный. В сумке по 8 спор. Споры
Bischoffii-Yvina., иногда темная полоса вокруг перегородки плохо заметна и тогда
их можно принять за споры Physconia-тила, 17—20(23) х 10—14 мкм, орнамен-
тированные; торус отсутствует; перегородка образуется до начала утолщения
клеточных стенок.
Конидиальная стадия неизвестна.
Таллом и апотеции от К, С и Р не изменяются в окраске. Лишайниковые
вещества не обнаружены.
На твердых кальцийсодержащих горных породах на горизонтальных поверх-
ностях или пологих склонах в сухих, солнечных, открытых местообитаниях.
Волгоградская обл. — Европа (Испания, Италия, Македония, Греция), Азия
(Ливан, Сирия, Турция, Грузия, Ирак, Иран, Афганистан), Сев. Африка, Сев.
Америка.
Близкие R. bischoffii и R. calcigena отличаются присутствием масляных капель
в гимении, R. immersa,и R. dubyana — плохо развитым талломом и псевдолека-
норовыми апотециями, погруженными в углубления субстрата.
32. Rinodina immersa (Korb.) Zahlbr. — Ринодина погруженная.
Таллом эндолитный, реже эпилитный, неясный, беловатый до светло-
серого.
Апотеции многочисленные, псевдолеканоровые, 0.3—0,6(1) мм в диам.,
погруженные в углубления субстрата, редко становятся сидячими. Диск пло-
ский или слабовыпуклый, темно-коричневый до черного. Собственный край
обычно постоянный, тонкий, одного цвета с диском или немного светлее
его. Гимений 80—100 мкм выс., без масляных капель. Эпигимений темно-
коричневый. Гипотеций бесцветный, до 100 мкм выс. В сумке по 8 спор.
Споры часто плохо развиты, Bischoffii-ivma, (14)16—21 х 9—12 мкм, орнамен-
тированные; торус отсутствует; перегородка образуется до начала утолщения
клеточных стенок.
Конидиальная стадия неизвестна.
Таллом и апотеции от К, С и Р не изменяются в окраске. Лишайниковые
вещества не обнаружены.
РОД RINODINA
335
В умеренном климатическом поясе на твердых кальцийсодержащих породах
на горизонтальных поверхностях или пологих склонах в сухих, солнечных, от-
крытых местообитаниях.
Самарская, Оренбургская области, Сев. Кавказ, Юж. Сибирь (Алтай, Сая-
ны). — Европа, Азия (Турция, Сирия, Иран, Грузия), Сев. Африка, Сев. Америка,
Австралия.
Близкие R. bischoffii и R. calcigena отличаются присутствием масляных капель
в гимении, R. guzzinii — хорошо развитым талломом и леканоровыми апотеция-
ми, не погруженными в углубления субстрата. R. cretica, R. dubyana, R. tunicata
и Rinodinella dubyanoides также имеют псевдолеканоровые апотеции и сходную
экологию, но отличаются типом спор.
(33 ). Rinodina insularis (Arnold) Hafellner — Ринодина островная.
Паразит на лишайниках Lecanora rupicola-группы. Таллом отсутствует или
образует округлые ареолированные светло-коричневые пятнышки.
Апотеции лецидеевые, 0.2—0.5 мм в диам., рассеянные, погруженные
в таллом хозяина. Диск плоский или слабовыпуклый, черный. Собственный
край тонкий, быстро исчезает, одного цвета с диском. Гимений 50—80 мкм
выс. Эпигимений темно-коричневый. Гипотеций темно-коричневый. Споры
Dirinaria-типа, 11—15(17) х 5—7(9) мкм, орнаментированные, по 8 в сумке;
торус отсутствует; перегородка образуется после того, как произошло утол-
щение клеточных стенок.
Конидиальная стадия неизвестна.
Таллом и апотеции от Al, С и Р не изменяются в окраске. Лишайниковые
вещества не обнаружены.
Паразит на лишайниках Lecanora rupicola-группы.
В России пока не найден. — Европа (Норвегия, Франция, Испания, Италия),
Юго-Вост. Азия, Сев. Америка, Австралия. В России может быть найден на
Черноморском побережье Кавказа, на Дальнем Востоке.
34. Rinodina intermedia Bagl. — Ринодина промежуточная.
Таллом ареолированный до чешуйчатого. Ареолы тонкие, гладкие, охристые
до коричневых.
Апотеции многочисленные, леканоровые, до 0.8 мм в диам., сидячие. Диск
плоский, реже слабовыпуклый, темно-коричневый. Слоевищный край посто-
янный, цельный, толстый или тонкий, одного цвета с талломом или несколько
темнее его. Гимений до 150 мкм выс. Эпигимений оранжево-коричневый.
Гипотеций светло-желтовато-коричневый, до 100 мкм выс. В сумке по 8 спор.
Зрелые споры 6-клеточные, субмуральные, 24—36 х Ц—16 мкм, гладкие; торус
отсутствует или плохо развит; перегородка образуется до начала утолщения
клеточных стенок.
Конидиальная стадия неизвестна.
Таллом и апотеции от К, С и Р не изменяются в окраске. Лишайниковые
вещества не обнаружены.
336
СЕМ. PHYSCIACEAE
На почве, иногда на каменистом субстрате и мхах.
Юж. Сибирь (Прибайкалье). — Юж. и Зап. Европа, Азия (Гималаи), Африка
(Кения), Сев. Америка (юго-западные штаты США), Юж. Америка (Эквадор).
35. Rinodina interpolata (Stirt.) Sheard — Ринодина изменяющаяся.
Таллом тонкий, 0.1—0.5 мм толщ., трещиновато-ареолированный до арео-
лированного или бородавчатый до чешуйчатого. Ареолы рассеянные до сра-
стающихся, плоские, гладкие, светло-серые до темно-коричневых. Подслоевище
хорошо развито, черное.
Апотеции многочисленные, леканоровые, часто становятся псевдолека-
норовыми, 0.3—0.5 мм в диам., рассеянные, реже скученные, сидячие. Диск
плоский или слабовыпуклый, темно-коричневый до черного. Слоевищный
край цельный, иногда кренулированный, одного цвета с талломом, со време-
нем исчезает. Гимений до 80 мкм выс. Эпигимений красновато-коричневый.
Гипотеций бесцветный, до 150 мкм выс. Споры переходного типа от Physcia
к Physconia, 14—20 х (6)8—9 мкм, орнаментированные, по 8 в сумке, с плохо
развитым торусом; перегородка образуется до начала утолщения клеточных
стенок.
Конидиальная стадия неизвестна.
Таллом и апотеции от К, С и Р не изменяются в окраске. Лишайниковые
вещества отсутствуют или иногда содержатся следы зеорина.
На твердых кремнийсодержащих горных породах на отвесных скалах, об-
рывах и валунах в укрытых, затененных местообитаниях.
Карелия, Сев. Кавказ (Карачаево-Черкессия), Урал (Пермская обл.). — Европа
(Норвегия, Швеция, Финляндия, Великобритания, Германия, Франция), Азия
(Монголия), Юж. Африка, Сев. Америка (Канада).
Близкий R. occulta отличается более светлым талломом, который от К окра-
шивается в желтый цвет (содержит Атранорин).
36. Rinodina isidioides (Boner) Н. Olivier — Ринодина изидиозная.
Таллом из многочисленных длинных тонких коралловидных изидий. Изи-
дии свободные или, чаще, срастающиеся основаниями с образованием чешуек,
беловатые, светло-серые или серовато-зеленые, часто с коричневатыми кончи-
ками.
Апотеции всегда развиваются, но никогда не бывают многочисленными, ле-
каноровые, (0.5)0.7—1 мм в диам., рассеянные, сидячие. Диск плоский, черный.
Слоевищный край постоянный, превышающий уровень диска, толстый, цельный,
кренулированный или изидиозный, одного цвета с талломом; коровой слой от I
не изменяется в окраске. Гимений 100—150 мкм выс. Эпигимений красновато-
коричневый. Гипотеций бесцветный, до 100 мкм выс. В сумке по 8 спор. Споры
Pachysporaria-TM.m:, перезрелые споры с более чем двумя просветами и тогда
напоминают споры Соига<7п-типа, (17)20—30(34) х (10)12—16(18) мкм, глад-
кие, с хорошо развитым торусом; перегородка образуется до начала утолщения
клеточных стенок.
РОД RINODINA
337
Конидиальная стадия неизвестна.
Таллом и слоевищный край апотециев от К и Р желтеют. Содержит атранорин
и следы зеорина.
Океанический лишайник, обитающий на мхах или на коре старых дубов.
Сев. Кавказ. — Европа (Норвегия, Ирландия, Великобритания, Франция,
Португалия, Испания), Африка (Кения), Сев. Америка (юго-запад США).
R. efflorescens и R. griseosoralifera отличаются соредиозными талломами.
У R. excrescens и R. granulans талломы бластидиозные. У R. excrescens, кроме
того, бластидии образуют сплошную зернисто-изидиозную корку.
(37 ). Rinodina kozukensis (Vain.) Zahlbr. — Ринодина козукская.
Таллом тонкий до умеренно толстого, пленчатый до трещиновато-арео-
лированного, беловатый, светло-серый до серого. Подслоевище развивается,
черное.
Апотеции криптолеканоровые, до 0.3 мм в диам., рассеянные, реже скучен-
ные, погруженные или незначительно возвышающиеся над уровнем таллома.
Диск плоский или слабовыпуклый, черно-коричневый. Гимений 70—90 мкм выс.
Эпигимений коричневый. Гипотеций бесцветный до желтоватого, до 150 мкм
выс. Споры переходного типа от Pachysporaria к Milvina, 15—21 х 9—13 мкм,
по 8 в сумке, с хорошо развитым торусом; перегородка образуется до начала
утолщения клеточных стенок.
Конидиальная стадия неизвестна.
Таллом и апотеции от К, С и Р не изменяются в окраске. Лишайниковые
вещества не обнаружены.
На кремнийсодержащих горных породах.
В России пока не найден. — Азия (Япония), Австралия. В России может быть
найден на Дальнем Востоке.
38. Rinodina laevigata (Ach.) Mahne (= Rinodina lignaria H. Magn.) — Рино-
дина сглаженная.
Таллом очень тонкий, ареолированный. Ареолы рассеянные, светло-корич-
невые до коричневых. Подслоевище отсутствует или иногда развивается, темно-
коричневое.
Апотеции многочисленные, леканоровые, 0.4—0.8 мм в диам., сидячие. Диск
плоский или слабовыпуклый, темно-коричневый до черного. Слоевищный край
постоянный, одного цвета с талломом; коровой слой хорошо развит, от I не из-
меняется в окраске. Гимений 80—100 мкм выс. Эпигимений красно-коричневый.
Гипотеций бесцветный, до 100 мкм выс. Споры Physcia-типа, 16—20 х 7—9 мкм,
гладкие или орнаментированные, по 8 в сумке, с хорошо развитым торусом; пере-
городка образуется до начала утолщения клеточных стенок.
Конидиальная стадия неизвестна.
Таллом и апотеции от К, С и Р не изменяются в окраске. Лишайниковые
вещества не обнаружены.
JJS
СЕМ. PHYSCIACEAE
I la гладкой коре деревьев лиственных пород, редко на можжевельнике или
па древесине.
Арктика (Полярный Урал, Нов. Земля), Карелия, Ленинградская обл., Татар-
стан, Сев. Кавказ (Карачаево-Черкессия), Зап. Сибирь (Тюменская обл., Крас-
ноярский край). — Европа (Норвегия, Швеция, Финляндия, Великобритания),
Сев. Америка.
Отличается темным талломом и спорами Physcia-типа.
39. Rinodina lecanorina (A; Massal.) A. Massal. [= Rinodina ocellata (Hoffm.)
Arnold] — Ринодина леканоровая.
Таллом толстый, до 3 мм толщ., ареолированный. Ареолы 0.6—1.5 мм шир.,
срастающиеся, плоские или слабовыпуклые, гладкие, светло-серые до темно-
серых, реже серовато-коричневые. Подслоевище отсутствует.
Апотеции многочисленные, криптолеканоровые до леканоровых, 0.5—
0.8(1) мм в диам, обычно по нескольку в ареоле, незначительно возвышаю-
щиеся над уровнем таллома. Диск плоский или слабовыпуклый, морщинистый,
черный. Слоевищный край постоянный, одного цвета с талломом. Гимений до
90 мкм выс. Эпигимений красно-коричневый. Гипотеций бесцветный до светло-
желто-коричневого, 80—150 мкм выс. Споры Bicincta-типа, 13—20 х 7—12 мкм,
орнаментированные, по 8 в сумке; торус отсутствует; перегородка образуется до
начала утолщения клеточных стенок.
Конидии палочковидные, 4—6(8) х 1—1.5 мкм.
Таллом и апотеции от К, С и Р не изменяются в окраске. Содержит зео-
рин.
На кальцийсодержащих горных породах на горизонтальных поверхностях
в открытых, солнечных местообитаниях.
Воронежская, Липецкая, Самарская области, Юж. Сибирь (Саяны). — Евро-
па, Азия (Турция, Сирия, Ирак, Азербайджан, Грузия), Сев. Африка.
Близкий R. luridata отличается более светлым талломом, апотециями с бе-
ловато-серым налетом и более мелкими спорами.
(40 ). Rinodina luridata (Korb.) Н. Mayrhofer, Scheid. & Sheard — Ринодина
светло-желтая.
Таллом неясный, эндолитный или эпилитный, тонкий, иногда хорошо развит,
трещиновато-ареолированный до ареолированного. Ареолы 0.5—0.8 мм шир.,
рассеянные или срастающиеся, тонкие, плоские, гладкие, иногда морщинистые,
сероватые до охристых или коричневых. Подслоевище отсутствует.
Апотеции многочисленные, леканоровые, реже псевдолеканоровые, 0.3—
0.6 мкм в диам., погруженные в углубления субстрата до сидячих. Диск вогнутый
или плоский до слабовыпуклого, темно-коричневый до черного, часто с тон-
ким беловато-серым налетом. Слоевищный край обычно постоянный, тонкий,
одного цвета с талломом. Гимений 70—100 мкм выс. Эпигимений красновато-
коричневый. Гипотеций светло-желтовато-коричневый, 70—90 мкм выс. Споры
РОД RINODINA
339
Bicincta-типа, 10—16 х 7—И мкм, по 8 в сумке; торус отсутствует; перегородка
образуется до начала утолщения клеточных стенок.
Конидиальная стадия неизвестна.
Таллом и апотеции от К, С и Р не изменяются в окраске. Содержит зеорин.
В горах на кальцийсодержащих горных породах.
В России пока не найден. — Юж. и Центр. Европа, Азия (Монголия), Сев.
Африка, запад Сев. Америки, Австралия, Нов. Зеландия. Может быть найден
в горных районах на юге России.
Близкий R. lecanorina отличается более темным талломом, апотециями без
налета и более крупными спорами.
(41 ). Rinodina luridescens (Anzi) Arnold — Ринодина светло-желтоватая.
Таллом толстый, 0.5—1 мм толщ., трещиноватый или трещиновато-арео-
лированный. Ареолы 1.2—2.7 мм шир., серые до серо-коричневых, иногда черно-
коричневые. Подслоевище развивается, черное.
Апотеции псевдолеканоровые, 0.8—1.2(1.5) мм в диам., погруженные. Диск
плоский или слабовыпуклый, коричневый до черного. Собственный край по-
стоянный, тонкий, несколько темнее диска. Гимений до 150 мкм выс. Эпигиме-
ний и эксципул красновато-коричневые, содержат мелкие кристаллы, дающие
с С красную окраску. Гипотеций светло-коричневый, 70—150 мкм выс. Спо-
ры Physconia- или Milvina-типа, 15—23 х 8—12 мкм, орнаментированные, по
8 в сумке, с хорошо развитым торусом; перегородка образуется до начала утол-
щения клеточных стенок.
Конидиальная стадия неизвестна.
Таллом, эпигимений и эксципул от С краснеют, от К и Р не изменяются
в окраске. Содержит гирофоровую кислоту и зеорин.
На твердых кремнийсодержащих горных породах в литоральной зоне.
В России пока не найден. — Европа, Азия (Турция), Сев. Африка. В России
может быть найден на Черноморском побережье Кавказа.
Отличается толстым серо-фиолетово-черным талломом и крупными
погруженными псевдолеканоровыми апотециями без ясного слоевищного
края.
(42 ). Rinodina malangica (Norman) Arnold. — Ринодина малангская.
Таллом хорошо развит, ареолированный. Ареолы срастающиеся, со слабо
рассеченными краями, желтовато-коричневые, оливковые, серо-коричневые до
серо-зеленых, обычно бластидиозные до лепрозных. Бластидии коралловидные,
до (30)50—60 мкм в диам. Подслоевище неясное.
Апотеции леканоровые, (0.2)0.5—0.8 мм в диам., рассеянные, погруженные.
Диск плоский или слабовыпуклый, коричневый до темно-коричневого. Слое-
вищный край постоянный, толстый, бластидиозный, одного цвета с талломом;
коровой слой неясный. Гимений 70—100 мкм выс. Эпигимений красновато-
коричневый. Гипотеций бесцветный, 50—100 мкм выс. Споры Physcia-Twia,
340
СЕМ. PHYSC1ACEAE
13—18 х 6—9 мкм, с хорошо развитым торусом, по 8 в сумке; перегородка об-
разуется до начала утолщения клеточных стенок.
Конидиальная стадия неизвестна.
Таллом и апотеции от К, С и Р не изменяются в окраске. Лишайниковые
вещества не обнаружены.
В северных районах обитает на коре ольхи, в южных — на коре рододен-
дронов.
В России пока не найден. — Европа (Норвегия, Пиренеи, Альпы). Может
быть найден в на Северо-Западе России, на Кавказе.
Отличается коричневым бластидиозным талломом и спорами Physcia-типа.
(43 ). Rinodina mayrhoferi A. Crespo — Ринодина Майрхофера.
Талом обычно чешуйчатый. Чешуйки до 1 мм шир., голубовато-серые, часто
с коричневатым оттенком.
Апотеции леканоровые, до 0.6 мм в диам., сидячие. Диск плоский, черный.
Слоевищный край обычно постоянный, цельный, одного цвета с талломом или
несколько светлее его; коровой слой параплекгенхимный. Гимений до 80 мкм
выс. Эпигимений голубовато-серый до сине-черного, от А?, С и А становится фио-
летовым. Гипотеций бесцветный. Споры Bicincta-типа, (15)18—23 х 8—10 мкм,
гладкие или орнаментированные, по 8 в сумке; торус отсутствует; перегородка
образуется после того, как произошло утолщение клеточных стенок.
Конидии палочковидные, 5x1 мкм.
Таллом, слоевищный край апотециев и эпигимений от К, С nN становятся
фиолетовыми. Лишайниковые вещества не обнаружены.
Средиземноморский лишайник, обитающий на можжевельнике в сухих
местах.
В России пока не найден. — Европа (Франция, Испайия), Азия (Турция).
В России может быть найден на Черноморском побережье Кавказа.
Близкие R. colobina и R. pityrea отличаются типом спор.
44. Rinodina metaboliza Vain. (= ?Rinodina consocians H. Magn.) — Ринодина
изменчивая.
Таллом неясный или тонкий, бородавчато-ареолированный, светло-корич-
невато-серый. Подслоевище развивается, темно-коричневое.
Апотеции многочисленные, леканоровые, 0.2—0.4 мм в диам., рассеян-
ные, сидячие. Диск выпуклый, черный. Слоевищный край цельный, реже
кренулированный, одного цвета с талломом; коровой слой хорошо развит.
Гимений 60—100 мкм. Эпигимений коричневатый. Гипотеций бесцветный
или светло-коричневый. Споры Dirinaria-типа, (14)17—20(23) х 7—-Ю мкм,
утолщенные по перегородке (лучше заметно в К), по 8 в сумке; торус отсут-
ствует; перегородка образуется после того, как произошло утолщение кле-
точных стенок.
Конидиальная стадия неизвестна.
РОД RINODINA
341
Таллом и апотеции от К, С и Р не изменяются в окраске. Лишайниковые
вещества не обнаружены.
На коре деревьев лиственных пород.
Карелия, Республика Коми, Сибирь (Красноярский край). — Европа (Швеция,
Норвегия), Сев. Америка.
Отличается спорами Dirinaria-типа.
45. Rinodina milvina (Wahlenb.) Th. Fr. — Ринодина хищная.
Таллом тонкий до толстого, трещиновато-ареолированный до ареолирован-
ного. Ареолы срастающиеся, до 1 мм шир., плоские до выпуклых, гладкие до
морщинистых, темно-серые, серовато- или красновато-коричневые до темно-
коричневых. Подслоевище развивается, черно-коричневое.
Апотеции многочисленные, леканоровые, реже криптолеканоровые, до 1 мм
в диам., скученные, слегка погруженные в таллом до сидячих. Диск вогнутый
или плоский, иногда слабовыпуклый, темно-коричневый до черного. Слоевищ-
ный край постоянный, толстый, гладкий, одного цвета с талломом. Гимений
90—120 мкм выс. Эпигимений красновато-коричневый. Гипотеций бесцветный,
до 200 мкм выс. В сумке по 8 спор. Споры Milvina-типа или иногда зрелые споры
Pachysporaria-типа, (13)16—19(23) х (7)9—12 мкм, часто перетянутые по перего-
родке, орнаментированные, с хорошо развитым торусом; перегородка образуется
до начала утолщения клеточных стенок.
Конидии палочковидные, 4—5 х 1 мкм.
Таллом и апотеции от К, С и Р не изменяются в окраске. Лишайниковые
вещества не обнаружены.
На кремнийсодержащих горных породах на горизонтальных поверхностях
или на пологих склонах в открытых местообитаниях, иногда паразитирует на
накипных лишайниках.
Арктика (Нов. Земля), Мурманская обл., Карелия, Ленинградская, Липецкая
области, Урал (Свердловская обл.), Зап. Сибирь (Красноярский край), Юж. Си-
бирь (Прибайкалье, Алтай, Саяны), Вост. Сибирь (Якутия, Магаданская обл.). —
Европа, Азия (Турция, Ирак, Грузия, Армения, Азербайджан, Монголия, Япония),
Сев. Африка, Гренландия, запад Сев. Америки.
Отличается хорошо развитым ареолированным серо-коричневым до красно-
вато-коричневого талломом, черным подслоевищем и крупными спорами Milvina-
типа.
46. Rinodina mniaraea (Ach.) Korb. [= Rinodina mniaraeoides (Nyl.) H. Oli-
vier] — Ринодина упомянутая.
Таллом разлитой, тонкий до толстого, гладкий до бородавчатого, светло-
коричневый до коричневого или красновато-коричневый. Подслоевище отсут-
ствует.
Апотеции обычно многочисленные, леканоровые, 0.4—1.5 мм в диам., скучен-
ные, полупогруженные до сидячих. Диск плоский до выпуклого, темно-коричне-
342
СЕМ. PHYSCIACEAE
вый, иногда с налетом. Слоевищный край постоянный, тонкий, цельный, одного
цвета с талломом; коровой слой неясный. Гимений до 150(170) мкм выс. Эпиги-
мений красновато-коричневый. Гипотеций бесцветный до светло-желтоватого, у
основания темно-коричневый, 150—200 мкм выс., с масляными каплями. Споры
Physcia-типа, (20)25—30(34) х 9—15 мкм, гладкие, по 8 в сумке, с хорошо раз-
витым торусом; перегородка образуется до начала утолщения клеточных стенок.
Конидии палочковидные, 4—5 х 1 мкм.
Арктоальпийский лишайник, обитающий на мхах и растительных остатках.
Отличается крупными, часто выпуклыми апотециями, высоким гипотецием,
плохо развитым или отсутствующим коровым слоем слоевищного края апотециев
и крупными спорами Physcia-типа.
1. Сердцевина оранжевая или желтая, от К становится красно-фиолетовой . . .
.....................................R. mniaraea var. cinnamomea.
— Сердцевина белая, от К желтеет или не изменяется в окраске.........2
2. Таллом беловатый, от К желтеет............R. mniaraea var. mniaraeiza.
— Таллом более темный, от К не изменяется в окраске...................
..........................................R. mniaraea var. mniaraea.
Var. mniaraea. — Таллом и апотеции от К, С и Р не изменяются в окраске.
Содержит следы вариоларовой кислоты.
Широко распространен в северных и горных районах России (Арктика, север
европ. части, Сев. Кавказ, Урал, Сибирь). — Европа (Исландия, Норвегия, Шве-
ция, Финляндия, Альпы, Пиренеи, Карпаты), Азия (Кавказ, Гималаи, Монголия,
Китай), Гренландия, Сев. Америка (Скалистые горы).
Var. cinnamomea отличается присутствием желтого или оранжевого пигмента
в сердцевине, var. mniaraeiza — содержанием атранорина. ,
Var. cinnamomea Th. Fr. [= R. cinnamomea (Th. Fr.) Rasanen]. — Таллом обыч-
но толстый, зернисто-бородавчатый, коричневый до красновато-коричневого,
редко беловатый. Сердцевина желтая до оранжевой.
Сердцевина от К становится красно-фиолетовой. Содержит скирин, атрано-
рин, вариоларовую кислоту, антрахиноны.
Арктика (Таймыр, Чукотка), Мурманская обл. — Европа (Исландия, Норве-
гия, Швеция, Великобритания, Альпы, Карпаты), Азия (Турция, Кавказ, Тибет,
Гималаи, Монголия), Гренландия, Сев. Америка (Скалистые горы).
Var. mniaraeiza (Nyl.) Н. Magn. [= R. mniaraeiza (Nyl.) Arnold], — Таллом
разлитой, тонкий, зернисто-бородавчатый, гладкий, беловатый, редко светло-
коричневый до коричневого.
Конидии палочковидные, 4—5 х 1 мкм.
Таллом от К и Р желтеет, от С не изменяется в окраске. Содержит атранорин
и следы вариоларовой кислоты.
Арктика (Таймыр), Карелия. — Европа (Шпицберген, Норвегия, Швеция,
Финляндия, Великобритания, Альпы, Карпаты), Азия (Турция, Каракорум),
Гренландия, Сев. Америка (Скалистые горы).
РОД RINODINA
343
47. Rinodina muscicola H. Magn. — Ринодина моховая.
Таллом тонкий, мелкозернистый, светло-коричневый. Сердцевина желтовато-
коричневая.
Апотеции многочисленные, лецидеевые, 0.3—0.5 мм в диам., сидячие, часто
срастающиеся. Диск плоский или слабовыпуклый, темно-коричневый. Гимений
80—90 мкм выс. Эпигимений коричневый. Гипотеций бесцветный до желтова-
того, до 50 мкм выс. Эксципул снаружи оливково-коричневый, внутри светлый.
Споры Р/гу^сш-типа, 17—21 х 9—11 мкм, гладкие, по 8 в сумке, с развитым
торусом; перегородка образуется до начала утолщения клеточных стенок.
Конидии палочковидные, 3—3.5 х 0.7 мкм.
Сердцевина от К становится красно-фиолетовой. Лишайниковые вещества
не обнаружены.
На отмерших мхах.
Арктика (Ненецкий АО). — Европа (Финляндия).
Отличается лецидеевыми апотециями и желтовато-коричневой сердцевиной,
окрашивающейся от К в фиолетово-красный цвет.
(48 ). Rinodina obnascens (Nyl.) Н. Olivier — Ринодина нарастающая.
Паразит на видах рода Aspicilia. Таллом трещиновато-ареолированный,
красновато-коричневый до темно-коричневого, бластидиозный. Бластидии мел-
кочешуйчатые. Подслоевище развивается, черное.
Апотеции отсутствуют или образуются очень редко, леканоровые, реже крип-
толеканоровые, до 0.8 мм в диам., скученные, слегка погруженные в таллом до
сидячих. Диск вогнутый или плоский, иногда слабовыпуклый, темно-коричневый
до черного. Слоевищный край постоянный, толстый, гладкий, одного цвета
с талломом. Гимений 90—120 мкм выс. Эпигимений красновато-коричневый.
Гипотеций бесцветный, до 200 мкм выс. В сумке по 8 спор. Споры Milvina-типа,
иногда зрелые споры Pachysporaria-типа, (13)16—19(23) х (7)9—12 мкм, часто
перетянутые по перегородке, орнаментированные, с хорошо развитым торусом;
перегородка образуется до начала утолщения клеточных стенок.
Конидии палочковидные, 4—5 х 1 мкм.
Таллом и апотеции от К, С и Р не изменяются в окраске. Лишайниковые
вещества не обнаружены.
Паразит на видах рода Aspicilia в открытых местообитаниях в горах и на
морских побережьях.
В России пока не найден. — Европа (Франция, Испания), Азия (Монголия).
В России может быть найден на Сев. Кавказе, в горных районах Юж. Сибири.
Отличается от R. milvina обитанием на лишайниках, бластидиозным талло-
мом и, как правило, отсутствием апотециев.
49. Rinodina occulta (КбгЬ.) Sheard — Ринодина тайная.
Таллом тонкий, пленчатый до ареолированного или, реже, трещиноватый.
Ареолы мелкие, 0.2—0.7 мм шир., рассеянные до срастающихся, тонкие, пло-
344
СЕМ. PHYSCIACEAE
ские, быстро становятся выпуклыми, гладкие, беловато-серые, светло-коричневые
до охристых. Подслоевище коричневое до черного или не развивается.
Апотеции многочисленные, до 0.1—0.3 мм в диам., погруженные и лекано-
ровые до сидячих и псевдолеканоровых, срастающиеся. Диск плоский до выпу-
клого, коричневый до черного. Собственный край иногда развивается, тонкий,
одного цвета с диском. Слоевищный край у погруженных апотециев одного цвета
с талломом, у сидячих апотециев иногда исчезает. Гимений до 60—80 мкм выс.
Эпигимений темно-коричневый. Гипотеций бесцветный, до 60 мкм выс. Споры
Physcia- или Physconia-типа, (10)12—16(18) х 6—9 мкм, орнаментированные, по
8 в сумке; торус отсутствует или плохо развит; перегородка образуется до начала
утолщения клеточных стенок.
Конидиальная стадия неизвестна.
Таллом и слоевищный край апотециев от К и Р желтеют. Содержит атранорин
и следы хлоратранорина.
На твердых кремнийсодержащих горных породах на вертикальных поверх-
ностях в открытых местообитаниях.
Ленинградская, Волгоградская области. — Европа, Азия (Грузия), Авст-
ралия.
Отличается тонким светлым талломом, содержанием атранорина, мелкими
апотециями с мелкими спорами.
R. confragosa отличается более развитым толстым талломом, постоянно ле-
каноровыми апотециями и более крупными спорами.
R. oxydata имеет другой тип спор.
50. Rinodina olivaceobrunnea С. W. Dodge & G. Е. Baker (= Rinodina archae-
oides H. Magn.) — Ринодина оливково-коричневая.
Таллом неясный, .очень мелкий, коричневый до серо-коричневого.
Апотеции многочисленные, леканоровые, 0.2—0.7 мм в диам., сидячие, пере-
тянутые у основания. Диск плоский или слабовыпуклый, темно-коричневый.
Слоевищный край постоянный, цельный, одного цвета с талломом; коровой слой
от I не изменяется в окраске. Гимений 70—90 мкм выс. Эпигимений коричне-
вый. Гипотеций бесцветный, 15—50 мкм выс. Споры Physcia-типа, 15—25 х
х 6—10 мкм, по 8 в сумке, с хорошо развитым торусом; перегородка образуется
до начала утолщения клеточных стенок.
Конидиальная стадия неизвестна.
Таллом и апотеции от К, Р и С не изменяются в окраске. Содержит следы
зеорина и паннарина.
Аркгоальпийский лишайник, обитающий на мхах и растительных остатках,
реже на почве, старой древесине или на талломах Lobaria scrobiculata и Peltigera
collina.
Арктика (Нов. Земля, Таймыр, Чукотка), Мурманская обл., Республика Коми,
Сев. Кавказ (Карачаево-Черкессия), Зап. Сибирь (Красноярский край). — Европа,
Юго-Вост. Азия, Африка, Сев. Америка, Австралия, Антарктида.
Близкий R. mniaraea отличается более крупными апотециями и спорами.
РОД RINODINA
345
(51 ). Rinodina orculata Poelt & M. Steiner — Ринодина бочковидная.
Таллом разлитой, из мелких рассеянных бородавочек, беловатый, желтовато-
коричневый до красновато-коричневого. Подслоевище отсутствует.
Апотеции леканоровые, 0.2—0.4(0.6) мм в диам., сидячие. Диск плоский,
реже слабовыпуклый, коричневый до темно-коричневого. Слоевищный край
постоянный, толстый, цельный до извилистого; коровой слой от/синеет. Гиме-
ний 60—80 мкм выс. Эпигимений красно-коричневый. Гипотеций бесцветный.
В сумке по 8 спор. Споры Physconia-mna, 12—15(17) х 6—8 мкм, гладкие или
орнаментированные, с хорошо развитым торусом; перегородка образуется до
начала утолщения клеточных стенок.
Конидиальная стадия неизвестна.
Таллом и апотеции от К, С и Р не изменяются в окраске; коровой слой
слоевищного края апотециев от / синеет. Лишайниковые вещества не обна-
ружены.
На мелких веточках деревьев хвойных пород и рододендронов в горах и на
возвышенностях.
В России пока не найден. — Горы Юж. и Центр. Европы. В России может
быть найден на Кавказе.
R. pyrina отличается коричневым эпигимением (без красноватого оттенка), от-
рицательной реакцией корового слоя на / и спорами с отсутствующим или плохо
развитым торусом. Близкие виды — R. convexula, R. pyrina, R. archaea.
52. Rinodina oxydata (A. Massal.) A. Massal. [= Rinodina biatorina Korb., R. dis-
color (Hepp) Arnold] — Ринодина окисленная.
Таллом тонкий, до 0.3 мм толщ., трещиноватый до ареолированного. Ареолы
плоские, гладкие, беловатые, светло-серые, серо-охристые до светло-коричневых.
Подслоевище обычно развивается, черное.
Апотеции многочисленные, 0.3—0.8 мм в диам., сначала полупогружен-
ные и леканоровые, затем становятся сидячими и псевдолеканоровыми. Диск
плоский или слабовыпуклый, коричневый до черного. Собственный край
постоянный, обычно несколько темнее диска. Слоевищный край быстро ис-
чезает, тонкий, одного цвета с талломом. Гимений 70—ПО мкм выс. Эпиги-
мений коричневый. Гипотеций бесцветный, до 100 мкм выс. Эксципул содер-
жит зеленовато-черный пигмент, дающий с N красноватую окраску. Споры
Mischoblastia-~mna, (17)19—23(26) х 9—12(15) мкм, гладкие или орнаменти-
рованные, по 8 в сумке, с плохо развитым торусом; перегородка образуется до
начала утолщения клеточных стенок.
Конидии палочковидные, 3—5 х 1—1.5 мкм.
Таллом и слоевищный край апотециев от К и Р желтеют, эксципул от N при-
обретает красноватый оттенок. Содержит атранорин.
На кремнийсодержащих горных породах во влажных местообитаниях на
равнинах.
346
СЕМ. PHYSCIACEAE
Самарская обл., Юж. Сибирь, Дальний Восток (Приморский край). — Евро-
па, Азия (Турция, Грузия, Китай, Индонезия, Япония), Африка, Сев. Америка,
Австралия.
Близкий R. vezdae отличается отсутствием красного окрашивания эксципула
от N, R. trachytica — более мелкими криптолеканоровыми апотециями, более мел-
кими спорами и составом лишайниковых веществ, R. teichophila — отсутствием
желтого окрашивания таллома от К и Р.
53. Rinodina parasitica Н. Mayrhofer & Poelt — Ринодина паразитическая.
Паразит на лишайниках родов Aspicilia и Rhizocarpon. Таллом до 2 см в диам.,
толстый, зернисто-бородавчатый до ареолированного. Ареолы округлые, до
0.5 мм шир., темно-красновато-коричневые до темно-коричневых.
Апотеции многочисленные, леканоровые, до 0.5 мм в диам., рассеянные до
скученных, сидячие. Диск плоский, редко выпуклый, черный. Слоевищный край
толстый, цельный, одного цвета с талломом. Гимений 70—100 мкм выс. Эпиги-
мений красновато-коричневый. Гипотеций бесцветный, до 75 мкм выс. Споры
Physcia-типа, 15—21 х 8—11 мкм, по 8 в сумке, с хорошо развитым торусом;
перегородка образуется до начала утолщения клеточных стенок.
Конидиальная стадия неизвестна.
Таллом и апотеции от К, С и Р не изменяются в окраске. Лишайниковые
вещества не обнаружены.
Арктоальпийский лишайник, паразитирующий на видах родов Aspicilia
и Rhizocarpon, растущих на кремнийсодержащих горных породах.
Сибирь (Красноярский край, Прибайкалье). — Сев. и горные районы Европы,
Азия (Монголия), Гренландия, Сев. Америка (Скалистые горы, Сьерра-Невада).
Близкий R. milvina отличается спорами Milvina-типа.
54. Rinodina pityrea Ropin & Н. Mayrhofer — Ринодина отрубистая.
Таллом сначала тонкий, гладкий, затем становится бородавчатым, зернистым,
бластидиозным и образует сплошную'лепрозную корку, темно-серый, серовато-
голубой до черноватого. Бластидии мелкие, до 30 мкм в диам. Подслоевище
неясное.
Апотеции образуются редко, леканоровые, (0.3)0.5—0.7 мм в диам., рассе-
янные, сидячие. Диск плоский, реже выпуклый, темно-коричневый до черного.
Слоевищный край часто кренулированный, одного цвета с талломом. Гимений
70—90 мкм выс. Эпигимений серый до голубоватого или зеленовато-серого, от
К, С и N приобретает фиолетовый оттенок. Гипотеций бесцветный, до 70 мкм
выс. Споры Tunicata-типа, (14)17—22 х 7—9(12) мкм, орнаментированные, по
8 в сумке; торус отсутствует или неясный; перегородка образуется до начала
утолщения клеточных стенок.
Конидии палочковидные, 5—7 х 1—2 мкм.
Таллом, бластидии и эпигимений от К, С nN окрашиваются в фиолетовый
цвет. Лишайниковые вещества не обнаружены.
РОД RINODINA
347
На грубой коре у оснований стволов деревьев лиственных пород, на бетоне,
реже на почве.
Черноморское побережье Кавказа. — Европа.
Близкие R. colobina и R. mayrhofer i отличаются типом спор.
(55 ). Rinodina plana Н. Magn. — Ринодина плоская.
Таллом в виде небольших пятнышек, обычно хорошо развит, гладкий до
бородавчатого, местами растрескивающийся до ареолированного, светло-серый
до серо-коричневого. Подслоевище обычно развивается, коричневое.
Апотеции леканоровые, (0.3)0.5—0.8(1) мм в диам., рассеянные до срастаю-
щихся, полупогруженные до сидячих. Диск плоский до выпуклого, коричневый,
реже черный. Слоевищный край постоянный, толстый до тонкого, цельный,
гладкий, одного цвета с талломом. Гимений 70—90(120) мкм выс. Эпигимений
желтовато-коричневый. Гипотеций желтоватый, 50—70(100) мкм выс. Споры
Physcia-типа, (14)17—21(23) х 7—Ц мкм, орнаментированные, с хорошо раз-
витым торусом, по 8 в сумке; перегородка образуется до начала утолщения
клеточных стенок.
Конидиальная стадия неизвестна.
Таллом и апотеции от К’, С и Р не изменяются в окраске. Лишайниковые
вещества не обнаружены.
Субсредиземноморский лишайник, обитающий на гладкой горе молодых
веточек деревьев лиственных пород.
В России пока не найден. — Юж. и Центр. Европа. В России может быть
найден на Сев. Кавказе.
R. albana отличается более крупными апотециями и спорами, R. septentrio-
nalis — красноватым эпигимением, более мелкими, перетянутыми у основания
апотециями и более мелкими спорами.
56. Rinodina polyspora Th. Fr. —Ринодина многоспоровая.
Таллом тонкий, гладкий, беловато-серый до светло-серого. Подслоевище
иногда развивается, темное.
Апотеции леканоровые, 0.2—0.5 мм в диам., рассеянные, реже скученные,
сидячие. Диск плоский до выпуклого, красновато-коричневый. Слоевищный край
постоянный, одного цвета с талломом; коровой слой от I не изменяется в окраске.
Гимений 80—НО мкм выс. Эпигимений красновато-коричневый. Гипотеций
светло-желтый, 50—120 мкм выс. Споры Physcia-типа, 12—16 х 6—8 мкм,
орнаментированные, с хорошо развитым торусом, по 16 в сумке; перегородка
образуется до начала утолщения клеточных стенок.
Конидиальная стадия неизвестна.
Таллом и апотеции от К, С и Р не изменяются в окраске. Лишайниковые
вещества не обнаружены.
На гладкой коре деревьев лиственных пород.
348
СЕМ. PHYSCIACEAE
Карелия, Ленинградская обл., Татарстан, Зап. Сибирь (Тюменская обл.),
Юж. Сибирь (Прибайкалье, Саяны). — Европа, Азия (Грузия), Сев. Америка.
R. polysporoides отличается типом ареала и спорами Dirinaria-типа.
(57 ). Rinodina polysporoides Giralt & Н. Mayrhofer — Ринодина полиспо-
ровая.
Таллом тонкий, гладкий до бородавчатого, трещиноватый до ареолированно-
го, темно-серый до серовато-зеленого. Подслоевище отсутствует.
Апотеции многочисленные, леканоровые, 0.2—0.4 мм в диам., рассеянные до
скученных, сидячие. Диск плоский, темно-коричневый до черного. Слоевищный
край обычно постоянный, цельный до извилистого, обычно толстый, одного цве-
та с талломом, иногда со временем исчезает; коровой слой от I синеет. Гимений
60—80 мкм выс. Эпигимений темно-коричневый. Гипотеций бесцветный. Спо-
ры Dirinaria-типа, 10—17 х 6—9 мкм, утолщенные вокруг перегородки (лучше
заметно в К), орнаментированные, по 16 в сумке; торус отсутствует или плохо
развит; перегородка образуется после того, как произошло утолщение клеточных
стенок.
Конидиальная стадия неизвестна.
Таллом и апотеции от К, С и Р не изменяются в окраске; коровой слой слое-
вищного края апотециев от I синеет. Лишайниковые вещества не обнаружены.
На гладкой коре стволов и ветвей деревьев лиственных пород.
В России пока не найден. — Юж. и Центр. Европа. В России может быть
найден на Сев. Кавказе.
R. polyspora отличается типом ареала и спорами Physcia-типа.
(58 ). Rinodina pruinella Bagl. — Ринодина припудренная.
Таллом распростертый, гладкий до зернисто-бородавчатого, беловатый,
светло-серый, светло-зеленый или зеленый. Подслоевище иногда развивается,
черное.
Апотеции леканоровые, (0.4)0.6—0.8(1) мм в диам., рассеянные или ску-
ченные, сидячие, слегка перетянутые у основания. Диск плоский, становится
выпуклым, черный или темно-коричневый, молодые апотеции с тонким бело-
ватым налетом, окрашивающимся от Р в оранжевый цвет. Собственный край
часто заметен в виде тонкого ободка внутри слоевищного края. Слоевищный
край постоянный, толстый, превышающий уровень диска, сначала цельный,
затем становится зернисто-бородавчатым или кренулированный, одного цвета
с талломом. Гимений 70—100 мкм выс. Эпигимений темно-коричневый, содер-
жит кристаллы, дающие с Р оранжевую окраску. Гипотеций бесцветный. Споры
Dirinaria-типа, (13)16—20(25) х 7—10(13) мкм, утолщенные вокруг перегородки
(лучше заметно в К), орнаментированные, по 8 в сумке; торус отсутствует или
плохо развит; перегородка образуется после того, как произошло утолщение
клеточных стенок.
Конидии палочковидные, 3—5 х 1—1.5 мкм.
РОД RINODINA
349
Таллом от К и Р желтеет; эпигимений от Р становится оранжевым. Содержит
атранорин и паннарин.
На мелких веточках различных пород деревьев и кустарников, растущих по
берегу моря.
В России пока не найден. — Юж. Европа, Азия (Израиль), Сев. Африка.
В России может быть найден на Черноморском побережье Кавказа.
R. exigua отличается отсутствием окрашивания от Р и спорами Physcia-
типа.
(59 ). Rinodina pycnocarpa Н. Magn. — Ринодина многоплодная.
Таллом ареолированный, чешуйчатый до умбиликатного, беловатый, серый
до светло-коричневого. Коровой слой параплекгенхимный, 40—50 мкм выс.,
с развитым эпинекральным слоем. Сердцевина неясная.
Апотеции многочисленные, леканоровые до псевдолеканоровых, до 1 мм
в диам., сидячие, скученные, сжатые от взаимного давления. Диск вогнутый до
плоского, иногда слабовыпуклый, черный. Собственный край хорошо развит.
Слоевищный край быстро исчезает. Гимений бесцветный, 80—100 мкм выс.
Эпигимений темно-коричневый. Гипотеций бесцветный, до 150 мкм выс. Спо-
ры Bicincta-тнпа, 13—19 х 9—12 мкм, орнаментированные, по 8 в сумке; торус
отсутствует.
Конидиальная стадия неизвестна.
Таллом и апотеции от К, С и Р не изменяются в окраске. Лишайниковые
вещества не обнаружены.
Аридный лишайник, обитающий на содержащих кальций песчаниках.
В России пока не найден. — Азия (Иран, Афганистан, Китай). Может быть
найден на юге России.
60. Rinodina pyrina (Ach.) Arnold (= ?Rinodina xylophila H. Magn.) — Рино-
дина грушевая.
Таллом тонкий, разлитой или рассеянный, мелкобородавчатый, реже
трещиновато-ареолированный, беловато-серый до серого, реже коричневатый.
Клетки фотобионта малочисленные, крупные, 20—30 мкм в диам.
Апотеции многочисленные, леканоровые, 0.2—0.5 мм в диам., полупогру-
женные до сидячих, часто срастающиеся. Диск плоский до выпуклого, темно-
коричневый до черного. Слоевищный край постоянный или исчезающий, одно-
го цвета с талломом; коровой слой неясный, от I не изменяется в окраске.
Гимений 40—75 мкм выс. Эпигимений темно-коричневый. Гипотеций бес-
цветный, 40—60 мкм выс. Споры Physconia-xvma, (10)12—14(17) х 5—7 мкм,
часто слега изогнутые, гладкие или орнаментированные, по 8 в сумке; торус
отсутствует или плохо развит; перегородка образуется до начала утолщения
клеточных стенок.
Конидии палочковидные, 4—6 х 1—1.5 мкм.
Таллом и апотеции от К, С и Р не изменяются в окраске. Лишайниковые
вещества не обнаружены.
350
СЕМ. PHYSCIACEAE
На равнинах на гладкой коре веток деревьев лиственных пород, стволах де-
ревьев различных пород, иногда На древесине.
Широко распространен на территории России (европ. часть, Сибирь, Даль-
ний Восток). — Европа, Азия (Грузия Азербайджан, Монголия, Япония), Сев.
Африка, Сев. Америка, Австралия.
Отличается тонким или исчезающим талломом, многочисленными мелкими
срастающимися апотециями, крупными клетками фотобионта (20—30 мкм)
и мелкими спорами Physconia-типа..
Отличается от R. sophodes более светлым талломом; от R. exigua — более
мелкими, иногда изогнутыми спорами; от R. orculata — темно-коричневым
эпигимением, отсутствием реакции корового слоя с I и отсутствующим или
плохо развитым торусом. Кроме того, имеет сходство с R. archaea, R. convexula,
R. orculata\
(61 (Rinodina rinodinoides (Anzi) H. Mayrhofer & Scheid. (= Rinodina melano-
carpa Mull. Arg.) — Ринодина ринодиновидная.
Таллом толстый, до 0.5 мм толщ., ареолированный. Ареолы срастающиеся,
плоские или слабовыпуклые, гладкие, беловатые до серых. Подслоевище от-
сутствует.
Апотеции многочисленные, лецидеевые, реже псевдолеканоровые, (0.3)0.5—
1 мм в диам., полупогруженные до сидячих. Диск плоский до выпуклого, черный.
Собственный край тонкий, исчезающий. Гимений до 80(110) мкм выс. Эпиги-
мений красновато-коричневый. Гипотеций бесцветный до светло-коричневого,
70—180 мкм выс., часто содержит перезревшие споры. Споры Milvina-типа,
(13)15—19 х 7—9(11) мкм, орнаментированные, по 8 в сумке; торус отсутству-
ет или плохо развит; перегородка образуется до начала утолщения клеточных
стенок. ,
Конидии палочковидные, 5—6 х 1 мкм.
Таллом и апотеции от К, С и Р не изменяются в окраске. Содержит зеорин.
На твердых кремнийсодержащих горных породах, в основном на южных
склонах гор.
В России пока не найден. — Горы Центр, и Юж. Европы, Азия (Каракорум,
Казахстан), Сев. Америка (США — Калифорния)^ В России может быть найден
в горах Кавказа и Юж. Сибири.
Отличается толстым ареолированным светло-серым талломом, отсутствием
слоевищного края апотециев и мелкими спорами Milvina-типа.
62. Rinodina roscida (Sommerf.) Arnold — Ринодина росистая.
Таллом тонкий, исчезающий или мелкобородавчатый, гладкий, белый до
серовато-белого. Сердцевина содержит кристаллы оксалата.
Апотеции многочисленные, леканоровые, 0.5—1(3) мм в диам., сильно пере-
тянутые у основания. Диск вогнутый до плоского, черный, с белым налетом.
Слоевищный край постоянный, гладкий, одного цвета с талломом; коровой слой
РОД RINODINA
351
хорошо развит, от/не изменяется в окраске. Гимений 100—150 мкм выс. Эпиги-
мений коричневый. Гипотеций бесцветный, 30—60 мкм выс. Споры Physcia-типа,
24—35 х 8—13 мкм, с хорошо развитым торусом, по 8 в сумке; перегородка об-
разуется до начала утолщения клеточных стенок.
Конидии палочковидные, 4—5 х 1 мкм.
Таллом и апотеции от К, С и Р не изменяются в окраске. Содержит следы
вариоларовой кислоты и зеорина.
На мхах или растительных остатках, реже на голой почве, древесине или ро-
гах животных; в арктических и высокогорных районах переходит на известковые
субстраты (грунт, почву).
Арктика (Земля Франца-Иосифа, Нов. Земля, Таймыр, Сев. Земля, Якутия,
Чукотка), Мурманская обл., Карелия, Ленинградская, Архангельская области,
Республика Коми, Зап. Сибирь (Красноярский край), Юж. Сибирь (Забайкалье,
Саяны). — Сев. и горные районы Европы, Азия (Монголия, Китай), Сев. Америка
(США — Аляска, Канада).
Отличается неясным беловатым талломом, крупными апотециями с налетом
и крупными спорами Physcia-типа.
63. Rinodina septentrionalis Malme [= Rinodina dispersella (Vain.) Vain., R. hy-
perborea H. Magn., R. subfusca H. Magn.] — Ринодина северная.
Таллом бородавчатый. Бородавочки рассеянные; 0.2 мм шир., выпуклые,
беловатые до зеленоватых или красно-коричневых; Подслоевище неясное.
Апотеции многочисленные, леканоровые, 0.3—0.5(0.7) мм в диам, рассеян-
ные и округлые, реже скученные и сжатые от взаимного давления, сидячие, пере-
тянутые у основания. Диск плоский, темно-красновато-коричневый до черного.
Слоевищный край обычно постоянный, превышающий уровень диска, цельный,
одного цвета с талломом; коровой слой неясный, прозоплектенхимный, от I не
изменяется в окраске или:иногда синеет. Гимений 60—90 мкм выс. Эпигимений
красно-коричневый. Гипотеций бесцветный, 50 мкм выс.
Споры Physcia-типа, (12)14—18(20) х 6—9 мкм, гладкие или орнаментиро-
ванные, по 8 в сумке, с хорошо развитым торусом; перегородка образуется до
начала утолщения клеточных стенок.
Конидиальная стадия неизвестна.
Таллом и апотеции от К, С и Р не изменяются в окраске. Лишайниковые.;
вещества не обнаружены.
Бореальный лишайник, обитающий на гладкой коре веточек деревьев мелко-
лиственных, реже хвойных пород. Широко распространен в северных и горных
районах России.
Арктика, север европ. части, Урал, Сибирь, Дальний Восток. — Сев. и гор-
ные районы Европы, Азия (Грузия); Сев. Америка, (США — Аляска, Канад.
Арктика).
Отличается мелкими, перетянутыми у основания апотециями, тонким коро-
вым слоем слоевищного края апотециев и спорами Physcia-типа.
352
СЕМ. PHYSCIACEAE
64. Rinodina sheardii Tonsberg — Ринодина Ширда.
Таллом неясный или тонкий, ареолированный, сероватый, реже беловатый,
соредиозный. Соралии рассеянные, желтоватые до светло-коричневых.
Апотеции развиваются редко или многочисленные, леканоровые, до 0.5 мм
в диам., сидячие. Диск плоский, темно-коричневый до черного. Слоевищный край
постоянный, одного цвета с талломом, иногда с отдельными соралиями. Гимений
до 100 мкм выс. Эпигимений красно-коричневый. Гипотеций коричневатый, до
80 мкм выс., с масляными каплями. Споры Physcia-типа, 16—35 х 8—17 мкм,
гладкие, по 8 в сумке, с развитым торусом.
Конидиальная стадия неизвестна.
Соралии от С становятся оранжевыми, от К, КС и Р не изменяются в окраске.
Содержит зеорин и секалоновую кислоту.
На коре деревьев лиственных пород в очень влажных местообитаниях.
Сев. Урал. — Европа (Скандинавия, Альпы), Сев. Америка (США — Зап.
Аляска).
Отличается желтоватыми соралиями и спорами Physcia-типа.
65. Rinodina sibirica Н. Magn. — Ринодина сибирская.
Таллом разлитой, тонкий, зернисто-бородавчатый или исчезающий, серовато-
коричневый до темно-коричневого. Подслоевище неясное.
Апотеции леканоровые до криптолеканоровых, 0.6—1 мм в диам., сидячие,
перетянутые у основания. Диск плоский до выпуклого, темно-коричневый до
черного. Слоевищный край одного цвета с талломом, со временем исчезает; ко-
ровой слой хорошо развит, от I синеет. Гимений 80—100 мкм выс. Эпигимений
красно-коричневый. Гипотеций желтоватый, 50—100 мкм выс. Споры Physcia-
типа, 16—20(23) х 7—9(11) мкм, гладкие или орнаментированные, по 8 в сумке,
с хорошо развитым торусом; перегородка образуется до начала утолщения кле-
точных стенок.
Конидиальная стадия неизвестна.
Таллом и апотеции от К, С и Р не изменяются в окраске. Лишайниковые
вещества не обнаружены.
На гладкой коре деревьев лиственных, реже хвойных пород или на древе-
сине.
Сибирь (Тюменская, Томская области, Красноярский край, Прибайкалье,
Алтай, Саяны, Забайкалье, Якутия, Магаданская обл.). — Азия (Монголия).
7?. laevigata отличается от 7?. sibirica отсутствием синего окрашивания слое-
вищного края апотециев от I, R. sophodes — более мелкими спорами Milvina-типа
и погруженными апотециями.
66. Rinodina sophodes (Ach.) A. Massal. — Ринодина связанная.
Таллом обычно хорошо развит, образует маленькие пятна, трещиновато-
ареолированный. Ареолы плоские, беловатые, светло-серые до красновато-ко-
ричневых. Подслоевище развивается, черное, хорошо заметное между ареолами.
РОД RINODINA
353
Апотеции многочисленные, леканоровые, 0.3—0.8(1) мм в диам., погру-
женные до полупогруженных, часто срастающиеся. Диск плоский, темно-
коричневый, реже черный. Слоевищный край постоянный, превышающий уро-
вень диска, толстый, цельный до извилистого, одного цвета с талломом; коровой
слой хорошо развит, от I синеет. Гимений 60—90(120) мкм выс. Эпигимений
красно-коричневый. Гипотеций бесцветный, до 50 мкм выс. Споры Milvina-типа,
(10)13—15(18) х 7—9 мкм, перетянутые по перегородке, гладкие или орнамен-
тированные, по 8 в сумке, с хорошо развитым торусом; перегородка образуется
до начала утолщения клеточных стенок.
Конидии палочковидные, 3.5—5 х 1—1.5 мкм.
Таллом и апотеции от К, С и Р не изменяются в окраске; слоевищный край
апотециев от I синеет. Лишайниковые вещества не обнаружены.
На гладкой коре ветвей деревьев лиственных пород. Широко распространен
по всей территории России.
Арктика, европ. часть, Урал, Сибирь, Дальний Восток. — Европа, Азия (Тур-
ция, Грузия, Азербайджан, Монголия, Китай, Япония), Сев. Африка.
Отличается от 7?. exigua хорошо развитым темным коричневым талломом,
погруженными срастающимися апотециями и тонкостенными широкоэллипсо-
идными спорами; коровой слой от I синеет.
67. Rinodina sophodioides Н. Magn. — Ринодина софодовая.
Таллом маленький, разлитой, морщинистый, серо-коричневый. Подслоевище
неясное.
Апотеции леканоровые, 0.5—0.7 мм в диам., сидячие. Диск плоский, чер-
ный. Слоевищный край постоянный, тонкий, гладкий, одного цвета с талломом;
коровой слой плохо развит. Гимений 80—90 мкм выс. Эпигимений коричневый.
Гипотеций бесцветный, 50 мкм выс. Споры Milvina-типа, 21—25 х 10—12. мкм,
по 8 в сумке, перетянутые по перегородке, гладкие или орнаментированные,
с хорошо развитым торусом; перегородка образуется до начала утолщения кле-
точных стенок.
Конидии палочковидные, 4—5 х 1—1.5 мкм.
Таллом от К желтеет, от С и Р не изменяется в окраске. Содержит атра-
норин.
На гладкой коре ветвей деревьев лиственных пород.
Сибирь (Томская обл.). — Азия (Россия).
(68 ). Rinodina straussii J. Steiner (= Rinodina kansuensis H. Magn.) — Рино-
дина Штрауса.
Таллом ареолированный, по краю неяснолопастной. Центральные ареолы
округлые, краевые вытянутые, извилистые, с неровной верхней поверхностью,
беловатые, с толстым налетом.
Апотеции леканоровые, до 1.5 мм в диам., рассеянные, сидячие. Диск пло-
ский до выпуклого, темно-коричневый до черного, с беловатым налетом. Слое-
12 Зак. № 3221
354
СЕМ. PHYSCIACEAE
вищный край постоянный, одного цвета с талломом. Гимений 120—140 мкм
выс. Эпигимений коричневый. Гипотеций бесцветный, до 300 мкм выс. Споры
Bz'czwcta-THna, 17—22 х 10—13 мкм, по 8 в сумке.
Конидиальная стадия неизвестна.
Таллом и апотеции от К, С и Р не изменяются в окраске. Лишайниковые
вещества не обнаружены.
Аридный лишайник, обитающий на кальцийсодержащих горных породах.
В России пока не найден. — Европа (Альпы), Азия (Иран, Афганистан, Тад-
жикистан, Киргизия, Китай). Может быть найден на юге России.
7?. руспосагра отличается от 7?. straussii отсутствием налета на талломе и апо-
тециях.
(69 ). Rinodina subnigra Н. Magn. — Ринодина черноватая.
Таллом маленький, тонкий, ареолированный. Ареолы до 0.6 мм шир., темно-
серые, по краю с охристым оттенком. Подслоевище отсутствует.
Апотеции леканоровые, 0.5 мм в диам., погруженные, занимают целиком
ареолу. Диск плоский до слабовыпуклого, черный. Слоевищный край одного
цвета с талломом. Гимений ПО—140 мкм выс. Эпигимений оливково-зеленый,
от К становится фиолетовым. Гипотеций бесцветный, до 200 мкм выс. Споры
Physconia-типа, 16—24 х 10—15 мкм, по 8 в сумке; перегородка образуется до
начала утолщения клеточных стенок.
Конидии палочковидные, 4—6 х 0.5—0.7 мкм.
Таллом и апотеции от К, С и Р не изменяются в окраске; эпигимений от К
становится фиолетовым. Лишайниковые вещества не обнаружены.
Аридный лишайник, обитающий на кальцийсодержащих горных породах.
В России пока не найден. — Азия (Афганистан; Киргизия, Китай). Может
быть найден на юге России.
Отличается от 7?. violascens (другой вид с оливковым эпигимением) более
низким гимением и чешуйчатым талломом.
70. Rinodina teichophila (Nyl.) Arnold [= Rinodina arenaria auct., 7?. collectica
(Florke) Arnold] — Ринодина настенная.
Таллом толстый, до 1 мм толщ., бородавчатый, трещиновато-ареолирован-
ный до ареолированного, местами чешуйчатый. Ареолы бородавчатые или
зернистые, серые, охристые, коричневые до темно-коричневых. Подслоевище
отсутствует.
Апотеции многочисленные, леканоровые, 0.7—1.2 мм в диам., погружен-
ные до сидячих, часто срастающиеся. Диск плоский до выпуклого, темно-
коричневый до черного. Собственный край часто заметен в виде кольца внутри
слоевищного края. Слоевищный край постоянный, цельный, одного, цвета с
талломом; коровой слой от I синеет. Гимений 90—130 мкм выс. Эпигиме-
ний красновато-коричневый. Гипотеций бесцветный или светло-желтоватый,
60—150 мкм. выс. В сумке меньше 8 спор. Споры от Mischoblastia- до
РОД RINODINA
355
Pachysporaria-типа, (18)20—28(32) х х ю—15(19) мкм, утолщенные по пере-
городке (лучше заметно в К), орнаментированные; торус отсутствует; перего-
родка образуется до начала утолщения клеточных стенок или после того, как
произошло их утолщение.
Конидии палочковидные, 4—5 х 1—1.5 мкм.
Таллом и апотеции от К, С и Р не изменяются в окраске; слоевищный край
апотециев от I синеет. Лишайниковые вещества не обнаружены.
На кремнистых, реже на кальцийсодержащих горных породах, иногда на
антропогенных субстратах (кирпичах, каменных стенах, монументах) или на
стволах деревьев.
Арктика (Таймыр); Зап. Сибирь (Красноярский край), Юж. Сибирь (Сая-
ны). — Европа, Азия (Турция, Грузия, Китай, Япония), Сев. Африка, Нов. Зе-
ландия.
7?. oxydata отличается от 7?. teichophila тонким и гладким талломом, содер-
жанием атранорина, 7?. trachytica — содержанием атранорина и конфлуэнтовой
кислоты.
71. Rinodina tephraspis (Nyl.) Herre [= Rinodina arenaria (Hepp) Arnold, 7?. ba-
diella (Nyl.) Th. Fr.] — Ринодина пепельная.
Таллом тонкий, из рассеянных бородавочек или толстый, сплошной, боро-
давчатый до чешуйчатого либо местами трещиновато-ареолированный. Ареолы
слабо прикреплены к субстрату, серые до коричневых.
Апотеции многочисленные, леканоровые, 0.5—1 мм в диам., сидячие. Диск
плоский до выпуклого, темно-коричневый до черного. Собственный край ясный,
постоянный. Слоевищный край постоянный, одного цвета с талломом. Споры
от Pachysporaria- до Physcia-типа, 16—24 х 8—14 мкм, орнаментированные,
по 8 в сумке, с развитым торусом; перегородка образуется до начала утолщения
клеточных стенок.
Конидиальная стадия неизвестна.
Таллом и апотеции от К, С и Р не изменяются в окраске. Содержит зеорин,
5-(9-метихиасцевую и леканоровую кислоты.
На кремнийсодержащих горных породах во влажных, затененных местооби-
таниях, таких как водопады, пороги, ущелья, берега рек и озер.
Карелия, Ленинградская обл., Юж. Сибирь (Алтай, Саяны). — Европа, Сев.
Америка.
72. Rinodina terrestris Tomin (= Rinodina mucronatula H. Magn.) — Ринодина
напочвенная.
Таллом неясный, тонкий, бородавчатый, светло-коричневый до светло серо-
коричневого. Подслоевище отсутствует.
Апотеции многочисленные, леканоровые, 0.4—1.0 мм в диам., сидячие.
Диск плоский или слабовыпуклый, темно-серо-коричневый, иногда с налетом.
Слоевищный край постоянный, одного цвета с талломом. Гимений 80—120 мкм
3S6
СЕМ. PHYSCIACEAE
выс. Эпигимений коричневый. Гипотеций бесцветный, до 50 мкм выс. Споры
Physcia-тшпа, 22—30 х 8—12 мкм, с удлиненными бесцветными кончиками
и неясным торусом, по 8 в сумке; перегородка образуется до начала утолщения
клеточных стенок.
Конидиальная стадия неизвестна.
Таллом и апотеции от К, С и Р не изменяются в окраске. Содержит следы
зеорина.
На мхах, растительных остатках, грунте или песчаной почве, редко на дре-
весине в засушливых местообитаниях.
Астраханская, Оренбургская области, Зап. Сибирь (Красноярский край), Юж.
Сибирь (Алтай, Саяны), Вост. Сибирь (Якутия). — Центр, и Сев. Европа, Азия
(Киргизия, Таджикистан, Монголия), Гренландия, Сев. Америка.
Отличается удлиненными бесцветными кончиками спор.
73. Rinodina tominii Н. Mayrhofer — Ринодина Томина.
Таллом эндолитный до эпилитного, тонкий, беловатый до светло-серого,
мучнистый до мелкозернистого.
Апотеции леканоровые, до -0.5 мм диам., сидячие, рассеянные и округлые до
скученных и несколько сплющенных от взаимного давления. Диск плоский, чер-
ный. Слоевищный край цельный, одного цвета с талломом. Гимений с масляными
каплями, 120—130 мкм выс. Эпигимений коричневый. Гипотеций бесцветный,
до 200 мкм выс. Споры Рйужсжш-типа, 18—26 х 11—15 мкм, по 8 в сумке; пере-
городка образуется до начала утолщения клеточных стенок.
Конидиальная стадия неизвестна.
Таллом и апотеции от К, С и Р не изменяются в окраске. Лишайниковые
вещества не обнаружены.
На кальцийсодержащих горных породах.
Астраханская обл. (гора Богдо). — Европа (Россия), Азия (Афганистан).
(74) . Rinodina trachytica (A. Massal.) Bagl. & Carestia — Ринодина шеро-
ховатая.
Таллом тонкий или толстый, ареолированный. Ареолы рассеянные или, чаще,
срастающиеся, угловатые, плоские до слабовыпуклых, гладкие, беловатые до
серых. Подслоевище развивается, черное.
Апотеции многочисленные, криптолеканоровые до леканоровых, ино-
гда становятся псевдолеканоровыми, 0.3—0.6(0.8) мм в диам. Диск темно-
коричневый до черного, плоский до слабовыпуклого. Слоевищный край тон-
кий, цельный, одного цвета с талломом. Гимений 70—90 мкм выс. Эпигимений
коричневый до сине-зеленого, от N краснеет. Гипотеций бесцветный. Споры
Mischoblastia-TAiia, (14)16—19(23) х 7—10(12) мкм, орнаментированные, по
8 в сумке, с развитым торусом; перегородка образуется до начала утолщения
клеточных 'стенок.
Конидии палочковидные, 3—5 х 0.8—1.4 мкм.
РОД RINODINA
357
Таллом от К и Р желтеет, от С не изменяется в окраске; коровой слой и
эпигимений часто содержат сине-зеленый пигмент, дающий с N красноватую
окраску. Содержит атранорин, производные 2’-(9-метилперлатоловой кислоты,
следы конфлуэнтовой и гиперконфлуэнтовой кислот.
Субсредиземноморский лишайник, обитающий на кремнийсодержащих
горных породах.
В России пока не найден. — Юж. Европа, Азия (Турция, Грузия), Сев. Аф-
рика. В России может быть найден на Сев. Кавказе.
Отличается от 7?. oxydata и 7?. teichophila химическим составом.
(75) . Rinodina tunicata Н. Mayrhofer & Poelt — Ринодина слоистая.
Таллом неясный, эндолитный или эпилитный, беловатый до светло-серого.
Апотеции сначала леканоровые, быстро становятся псевдолеканоровыми,
0.5—0.8 мм в диам., погруженные до сидячих. Диск плоский или слабовыпу-
клый, темно-коричневый до черного. Собственный край обычно постоянный,
толстый, ровный, одного цвета с диском. Слоевищный край тонкий, одного цве-
та с талломом, очень быстро исчезает. Гимений обычно с масляными каплями,
до 130 мкм выс. Эпигимений красновато-коричневый. Гипотеций и эксципул
бесцветные, с многочисленными масляными каплями. Споры Tunicata-типа,
18—24 х 10—14 мкм, по 8 в сумке; торус отсутствует; перегородка образуется
до начала утолщения клеточных стенок.
. Конидиальная стадия неизвестна.
Таллом и апотеции от К, С и Р не изменяются в окраске. Лишайниковые
вещества не обнаружены.
Средиземноморский лишайник, обитающий на кальцийсодержащих горных
породах, чаще всего на доломитах.
В России пока не найден. — Юж. Европа, Сев. Африка. В России может быть
найден на Черноморском побережье Кавказа.
R. cretica, R. dubyana, R. immersa и Rinodinella dubyanoides также имеют псев-
долеканоровые апотеции и сходную экологию, но отличаются типом спор.
От R. immersa и R. dubyana отличается типом спор, от 7?. calcarea — наличием
в тканях апотециев многочисленных масляных капель.
76. Rinodina turfacea (Wahlenb.) Korb. — Ринодина торфяная.
Таллом тонкий до толстого, морщинистый до бородавчатого, гладкий, светло-
коричневый до серо-коричневого. Сердцевина содержит кристаллы сферофо-
рина.
Апотеции многочисленные, леканоровые, 0.5—1.7 мм в диам., часто скучен-
ные, сидячие, перетянутые у основания. Диск вогнутый до плоского, черный.
Слоевищный край постоянный, одного цвета с талломом; коровой слой хорошо
развит, от/синеет. Гимений 130—170 мкм выс. Эпигимений коричневый. Гипо-
теций бесцветный, 20—50 мкм выс. Споры Physcia-типа, 20—34 х 9—14 мкм,
358
СЕМ. PHYSCIACEAE
по 8 в сумке, с хорошо развитым торусом; перегородка образуется до начала
утолщения клеточных стенок.
Конидиальная стадия неизвестна.
Таллом и апотеции от К, С и Р не изменяются в окраске; слоевищный край
апотециев от I синеет. Содержит сферофорин.
1. На мхах или растительных остатках, реже на каменистом субстрате .....
................................ ..........R. turfacea var. turfacea.
— На древесине или коре деревьев.....................................2.
2. На коре деревьев. Таллом тонкий, бородавчатый до ареолированного, беловато-
серый ................................R. turfacea var. cinereovirens.
— На древесине, очень редко на коре. Таллом неясный или исчезающий, светло-
коричневый .....................................R. turfacea var. ecrustacea.
Var. turfacea [= R. orbata (Ach.) Vain.]. — Иногда содержит следы вариола-
ровой кислоты.
На мхах или растущих на них листоватых лишайниках, растительных остат-
ках, реже на каменистом субстрате. Широко распространен в северных и горных
районах России.
Арктика, север европ. части, Урал, Сибирь, Дальний Восток. — Сев. и горные
районы Европы, Гренландия, Сев. Америка, Азия (Грузия, Монголия).
Var. cinereovirens (Vain.) Н. Mayrhofer [= R. cinereovirens (Vain.) Vain.]. — Тал-
лом тонкий, бородавчатый до ареолированного, зеленовато-серый до беловато-
серого.
Апотеции многочисленные, леканоровые, 0.5—1 мм в диам., сидячие, иногда
с перетянутым основанием. Диск плоский, коричневато-черный. Слоевищный
край часто кренулированный. Спорая 22—28 х 11—14 мкм:
На коре старых деревьев лиственных пород, на можжевельнике.
Карелия, Ленинградская обл., Урал, Юж. Сибирь (Прибайкалье, Саяны). —
Европа (Норвегия, Швеция, Финляндия), Азия (Грузия, Монголия).
Var. ecrustacea (Vain.) Н. Olivier. — Таллом неясный до исчезающего.
Апотеции многочисленные, леканоровые, 0.3—1.0 мм в диам., рассеянные.
Споры 20—29 х 9—13 мкм.
На древесине, реже на коре старых деревьев, в основном ивы, реже сосны
и можжевельника.
Мурманская обл., Карелия, Ленинградская обл., Сибирь (Тюменская обл.). —
Европа (Норвегия, Швеция, Финляндия).
(77). Rinodina vezdae Н. Mayrhofer — Ринодина Везды.
Таллом толстый, ареолированный до чешуйчатого, гладкий, светло-серый до
желтоватого. Подслоевище отсутствует или развивается, черное.
Апотеции криптолеканоровые до леканоровых, реже становятся псевдоле-
каноровыми, до 1 мм в диам. Диск плоский до выпуклого, коричневый. Слое-
РОД RINODINA
359
вищный край обычно постоянный, тонкий, цельный, несколько светлее таллома.
Гимений до 100(130) мкм выс. Эпигимений коричневый. Гипотеций бесцветный,
до 200 мкм выс. Споры Mischoblastia-Twaa, (20)24—27(31) х (9)12—14(16) мкм,
орнаментированные, по 8 в сумке, с плохо развитым торусом; перегородка об-
разуется до начала утолщения клеточных стенок.
Конидиальная стадия неизвестна.
Таллом и слоевищный край апотециев от К и Р желтеют. Содержит атра-
норин.
На кремнийсодержащих горных породах.
В России пока не найден. — Европа (Франция, Испания, Италия, Польша,
Чехия, Румыния, Белоруссия, Украина). Может быть найден в европ. части
России.
Близкий 7?. oxydata отличается красным окрашиванием эксципула от N,
R. trachytica — более мелкими криптолеканоровыми апотециями, более мелки-
ми спорами и составом лишайниковых веществ, R. teichophila — отсутствием
желтого окрашивания таллома от К и Р.
(78). Rinodina zwackhiana (Kremp.) Korb. (= Rinodina violascens H. Magn.) —
Ринодина Цвака.
Таллом толстый, ареолированный. Ареолы выпуклые, до 1.2(1.6) мм шир.,
по периферии таллома дольчатые, с приподнимающимися краями, темно-
коричневые, реже охристые или темно-серые; у стерильных талломов на при-
поднимающихся краях чешуек иногда развиваются соредии. Подслоевище от-
сутствует или плохо развито, светлое.
Апотеции либо отсутствуют, либо многочисленные, леканоровые, (0.3)0.5—
1 мм в диам., сидячие, рассеянные до сливающихся. Диск плоский, черный,
у старых апотециев иногда растрескивающийся. Слоевищный край постоянный,
тонкий, одного цвета с талломом. Гимений (80)120—140 мкм выс. Эпигиме-
ний голубовато-серый, от Км. N становится розово-фиолетовым. Гипотеций
бесцветный или светло-желтоватый, 120—190 мкм выс. Споры Bicincta-тмлза,
темные полосы вокруг клеток плохо развиты или отсутствуют, (15)18—21 (24) х
х (9)11—12(14) мкм, гладкие, по 8 в сумке, торус отсутствует; перегородка обра-
зуется до начала утолщения клеточных стенок.
Конидиальная стадия неизвестна.
Таллом и апотеции от К, С и Р не изменяются в окраске; эпигимений от Км N
становится розово-фиолетовым. Лишайниковые вещества не обнаружены.
На кальцийсодержащих горных породах.
В России пока не найден. — Юж. и Центр. Европа, Азия (Китай), Сев. Аме-
рика (юго-запад США). Может быть найден на юге России.
Отличается от R. subnigra (вид с оливковым эпигимением) более высоким
гимением и тонким ареолированным талломом.
360
СЕМ. PHYSCIACEAE
Род RINODINELLA Н. Mayrhofer — РИНОДИНЕЛЛА
Таллом исчезающий до накипного, неясный, зернистый или ареолированный.
Ареолы плоские, гладкие, иногда растрескивающиеся. Подслоевище отсутствует
или развивается, светло-коричневое. Фотобионт Trebouxia-типа.
Апотеции обычно многочисленные, леканоровые или псевдолеканоровые
(без развитого слоевищного края, но с клетками водорослей в эксципуле),
погруженные до сидячих. Диск черный или темно-коричневый. Собственный
край иногда развивается. Слоевищный край постоянный или со временем ис-
чезает. Гимений бесцветный. Эпигимений красновато-коричневый. Гипотеций
бесцветный. Парафизы 1—2 мкм шир., простые или разветвленные в верхней
части, с утолщенными, часто коричневыми верхушками. Сумки булавовид-
ные, Lecanora-типа. В сумке по 8 спор. Споры Rinodinella-типа, 2-клеточные;
клеточные стенки неутолщенные, гладкие, сначала бесцветные, быстро стано-
вятся оливковыми и затем светло-коричневыми; торус отсутствует; онтогенез
по типу А.
Пикнидии погруженные. Конидии палочковидные.
Род Rinodinella был выделен из состава рода Rinodina на основании тонко-
стенных и более светлых (светло-коричневых) спор.
1. Таллом эпилитный, толстый, ареолированный, серый до темно-коричневого.
Апотеции леканоровые, до 1.5 мм в диам..........1. R. controversa.
— Таллом эпилитный или эндолитный, неясный, беловатый. Апотеции быстро
становятся псевдолеканоровыми, до 0.6 мм в диам. . (2). R. dubyanoides.
1. Rinodinella controversa (A. Massal.) Н. Mayrhofer & Poelt [= Rinodina bu-
densis (Nyl.) Zahlbr.] Ринодинелла противоположная.
Таллом толстый, ареолированный. Ареолы срастающиеся, плоские, гладкие,
иногда слегка растрескивающиеся, светло- или темно-оливковые до темно-
коричневых. Подслоевище иногда развивается, светло-коричневое.
Апотеции криптолеканоровые до леканоровых или, реже, псевдолеканоровые,
(0.5)0.8—1(1.3) мм в диам., погруженные до сидячих. Диск плоский до выпукло-
го, темно-коричневый до черного. Слоевищный край толстый, цельный, гладкий,
одного цвета с талломом, иногда исчезает. Гимений бесцветный, до 100 мкм выс.
Эпигимений красновато-коричневый. Гипотеций бесцветный. В сумке по 8 спор.
Споры Rinodinella-типа, 13—17(20) х 5—7 Мкм; торус отсутствует; онтогенез по
типу А.
Конидии палочковидные, 4—5 х 1 мкм.
Таллом и апотеции не дают цветных реакций. Лишайниковые вещества не
обнаружены.
На известковых горных породах на горизонтальных поверхностях в откры-
тых, солнечных местообитаниях.
Самарская обл. — Юж. и Центр. Европа, Азия (Турция, Грузия), Сев. Аф-
рика.
РОД TORNABEA
361
(2). Rinodinella dubyanoides (Hepp) H. Mayrhofer & Poelt — Ринодинелла
дубиановидная.
Таллом эндолитный или эпилитный, неясный, редко зернистый, беловатый
до серого.
Апотеции сначала леканоровые и погруженные в таллом, затем становят-
ся псевдолеканоровыми и сидячими, 0.2—0.4(0.6) мм в диам. Диск вогнутый,
плоский или слабовыпуклый, темно-коричневый до черного. Собственный край
превышает уровень диска, цельный, толстый, со временем становится тонким и
исчезает. Слоевищный край тонкий, беловатый, быстро исчезает. Гимений бес-
цветный, 60—80 мкм выс. Эпигимений красновато-коричневый. Гипотеций бес-
цветный. В сумке по 8 спор. Споры Rinodinella-тАтъ, 12—16(18) х 5—6(8) мкм,
гладкие; торус отсутствует; онтогенез по типу А.
Конидии палочковидные, 5—6 х 1 мкм.
Таллом и апотеции не дают цветных реакций. Лишайниковые вещества не
обнаружены.
На твердых известковых породах в открытых, солнечных местообитаниях.
В России пока не найден. — Юж. и Центр. Европа, Малая Азия, Сев. Африка.
Может быть найден на юге европ. части России.
Род TORNABEA 0sth. — ТОРНАБЕЯ
. Таллом кустистый, часто спутанный и распростертый, более или менее
дихотомически или неравномерно разветвленный; мелкие размеры характерны
для образцов западноевропейской и североамериканской популяций — 2—3 см.,
среднеазиатские образцы достигают 20, редко 30—40 см. Веточки без дифферен-
циации верхней и нижней сторон, округлые или часто угловатые, сморщенные,
обычно с бластидиями, без изидий, без фибрилл. Коровой слой прозоплектен-
химный, состоит из толстостенных, плотно склеенных гиф, ориентированных
параллельно поверхности ветвей. Поверх коры иногда развит тонкий бесцветный
аморфный слой, равномерно окружающий поверхность ветвей со всех сторон;
из клеток этого слоя прорастают короткие гифы, создающие густой покров (то-
ментум, или пушок). Сердцевина очень рыхлая, иногда почти отсутствует (по-
лая), иногда содержит компактный тяж, содержит кристаллы оксалата кальция.
Прикрепляется к субстрату узкой или широкой площадочкой — псевдогомфом.
Фотобионт требоуксоидный.
Апотеции леканоровые, 1—2(3.5) мм в диам., часто многочисленные, сидя-
чие, боковые, с цельным или позже кренулированным краем. Гимений бесцвет-
ный, эпитеций коричневый, парафизы простые или ветвящиеся в верхней части,
апикально утолщенные, коричневоокрашенные. Сумки Lecanora- или Physcia-
типа, булавовидные, содержат 8 спор. Споры коричневые, 2-клеточные (очень
редко 3-клеточные), эллипсоидные до широкоэллипсоидных, (18)20—24(30) х
х (9)11—13(15) мкм, с орнаментом на поверхности, Orcularia- или Physconia-
типа.
362
СЕМ. PHYSCIACEAE
Рис. 56. Tornabea scutellifera. Внешний вид таллома (ориг.).
Пикнидии погруженные, с коричневым выводным отверстием, часто высту-
пающим на поверхность. Конидии палочковидные, 3.5—4.5(5) х 1 мкм.
Не содержит лишайниковых веществ. Таллом и сердцевина при действии К,
С, КС и Р не изменяют окраски.
Обитает на каменистом субстрате или ветвях деревьев в хорошо освещенных
местах.
Род включает один вид; ранее было описано много таксонов, после ревизии
которых все они были сведены в синонимы к Tornabea scutellifera.
Род наиболее близок к роду Anaptychia (кустистые виды), отличается всегда
полностью коровой поверхностью, радиальным, а не дорсовентральным строе-
нием ветвей, отсутствием фибрилл.
Tornabea scutellifera (With.) J. R. Laundon [= Lichen scutelliferus With., Torna-
bea atlantica (Ach.) 0sth., T atlantica var. intricata (Desf.) Clauzade & Cl. Roux,
T ephebea (Ach.) 0sth., Tornabenia atlantica (Ach.) Kurok., T. ephebea (Ach.)
Kurok., T. intricata (Desf.) Trevis., T. montagnei Trevis., Tornabeniopsis atlantica
(Ach.) Follmann, Anaptychia intricata (Desf.) A. Massal., Physcia intricata (Desf.)
Schaer., Xanthoria intricata (Desf.) Horw.] — Торнабея блюдценосная (рис. 56).
Таллом кустистый, неправильной формы, распростертый, поникающий
или торчащий, мелкий (2—3 см) или крупный (7—15 см дл.), в более южных
РОД TORNABEA
363
регионах до 30—40 см, сизовато-серый, светло-серо-коричневый до красновато-
коричневого. Ветви до 1—2(4) мм в диам., сильно дихотомически или нерегуляр-
но ветвящиеся, часто перепутанные, покрыты мелкими волосками (войлочком)
или голые, в сечении неправильно-округлые или чаще угловатые, редко желоб-
чатые, постепенно сужающиеся к кончикам, с бластидиями или без них. Коровой
слой 100—200 мкм толщ.
Апотеции редкие, иногда многочисленные, сидячие, до 2(3.5) мм в диам.;
диск черно-коричневый, от вогнутого до выпуклого, окруженный тонким или
толстым краем, одного цвета с талломом; край, как и таллом, покрыт мелкими
волосками.
На стволах деревьев, скалах в лесах, горах, по побережьям морей со среди-
земноморским климатом или в горных аридных регионах.
Сев. Кавказ (Краснодарский край, Адыгея, Сев. Осетия, Дагестан), Вол-
гоградская обл. — Европа (Великобритания, Ирландия, Франция, Испания,
Португалия, Италия, Греция, Канарские острова, Мадейра, Украина), Кавказ
(Грузия, Азербайджан), Азия (Туркменистан, Турция, Кипр, Израиль, Иордания,
Йемен, Иран, Пакистан, Афганистан, ?Китай), Сев. Африка (Марокко, Алжир,
Тунис, Ливия, острова Зеленого Мыса, Судан), Сев. Америка (США, Мексика),
Юж. Америка (Перу, Чили).
Сем. PILOCARPACEAE Zahlbr. — ПИЛОКАРПОВЫЕ
Таллом накипной, тонкопорошистый, порошисто-гранулярный или мелко-
зернистый, без корового слоя, беловатый, зеленоватый, иногда с охристым или
коричневым оттенком; гипоталлом развитый, от белого до темно-коричневого.
Апотеции лецидеевые или биаторовые, полупогруженные в таллом или сидя-
чие, иногда суженные в основании, у некоторых представителей с биссоидным
(арахноидным, паутинистым) краем (образованным бесцветными гифами, про-
растающими из внешнего края эксципула). Эксципул параплектенхимный или
иной, образован рыхло переплетенными тонко- или толстостенными гифами,
темный или светлый. Гипотеций светлый или темный, при действии К не из-
меняется в окраске либо становится пурпурным или зеленеет. Парафизы скле-
енные, простые или разветвленные, анастомозирующие, не утолщенные или
утолщенные на концах, обычно погруженные в желатинозный матрикс. Сумки с
(1)8 спорами, булавовидные или цилиндрические, Byssoloma-типа, с хорошо раз-
витым апикальным аппаратом с амилоидным (при действии I синеет) толусом и
сильноамилоидной трубчатой кольцевой структурой в нем, реже без выраженной
кольцевой структуры, обычно без окулярной камеры, но с внешним амилоидным
желатинозным слоем. Споры бесцветные, редко темные (у некоторых тропиче-
ских видов), 1—4-клеточные, поперечно-многоклеточные или муральные. Фото-
бионт хлорококкоидный.
Семейство включает 5 родов, большинство видов которых обитает на листьях
вечнозеленых растений и имеет широкое распространение в тропических и суб-
тропических областях Земли. В умеренных и северных широтах поселяются на
различных субстратах в лесных и горных, преимущественно приокеанических,
районах. В России встречаются немногочисленные представители 3 родов:
Byssoloma Trevis., FellhaneraN&zda, Fellhaneropsis Serus. & Coppins.
Сведения о 2 видах рода Byssoloma представлены в 4-м выпуске «Опреде-
лителя лишайников СССР»: Byssoloma leucoblepharum (Nyl.) Vain, и Byssoloma
subdiscordans (Nyl.) P. James [= Byssoloma rotuliforme (Mull. Arg.) R. Sant, in Tho-
rold],
1. Апотеции с биссоидным краем, прикрепляются к субстрату бесцветными
гифами, прорастающими из внешнего края эксципула. Внешний слой
эксципула образован толстостенными рыхлыми (в К) гифами. Гипотеций
СЕМ. PILOCARPACEAE
365
темно-красно-коричневый, при действии К становится пурпурным ....
.....................................................Byssoloma.
— Апотеции не биссоидные. Гипотеций светлый или красно-коричневый, при
действии К не изменяется в окраске или зеленеет, редко становится пур-
пурным ...........................................................2.
2. Конидии короткие, 3—6 мкм дл., каплевидные, палочковидные или эллипсо-
идные. Эксципул параплектенхимный .......................Fellhanera.
— Конидии длинные, более 12 мкм дл., нитевидные, прямые или изогнутые.
Эксципул не параплектенхимный...........................Fellhaneropsis.
Род FELLHANERA Vezda — ФЕЛЛХАНЕРА
Таллом накипной, распростертый, тонкий, мучнистый, порошисто-грану-
лярный, иногда мелкозернистый или бластидиозный, редко соредиозный, без
коры, беловатый, зеленоватый, иногда с охристым или коричневатым оттенком,
матовый, иногда с рассеянными кластерами кристаллов. Гипоталлом развитый,
варьирует в окраске от белого до темно-коричневого, иногда не развит. Фото-
бионт хлорококкоидный, с клетками 6—10(12) мкм в диам.
Апотеции биаторовые, 0.1— 0.6(0.8) мм в диам., вначале полупогруженные,
позднее — сидячие, иногда почти на ножке; диск плоский или слабовыпуклый,
светлый, бежевый, беловатый, желтоватый или темный, коричневый, голый или
с налетом; собственный край светлый, тонкий. Эксципул параплектенхимный,
редко с кристаллами, иногда исчезающий. Гимений бесцветный, амилоидный;
парафизы простые или разветвленные, иногда анастомозирующие, 1—1.5 мм
шир., на концах расширяющиеся. Гипотеций бесцветный или тускло-оранжево-
коричневый, красно-коричневый, при действии К не изменяется в окраске. Сумки
булавовидные или цилиндрические, Byssoloma-типа, с сильноамилоидной коль-
цевой трубчатой структурой в амилоидном толусе, без выраженной окулярной
камеры, окруженные гиалиновым амилоидным чехлом, с 8 спорами. Споры
6—37 х 1.5—10 мкм, бесцветные, 2—4-клеточные, редко одноклеточные или
многоклеточные, почти муральные, овальные, яйцевидные, с гладкой оболочкой,
иногда с хорошо заметным в К периспорием до 2 мкм толщ.
Пикнидии многочисленные, сидячие или погруженные в таллом, с белым или
коричневато-оранжевым выводным отверстием; конидии грушевидные, капле-
видные, палочковидные или эллипсоидные, 3—6 х 1.3—1.7(2) мкм.
Таллом и апотеции при действии К, С, КС и Р не изменяютсяв окраске, пик-
нидии у части видов реагируют с С или N. Некоторые виды содержат усниновую
и изоусниновую кислоты, высшие алифатические кислоты (рокцелловую), тер-
пеноиды (зеорин), тридепсиды (гирофоровую кислоту).
В мире насчитывается около 50 видов, из которых около 10 встречается
в умеренных широтах. В России известно 4 вида.
Виды обитают главным образом на листьях вечнозеленых деревьев и кустар-
ников, иногда на коре, древесине, редко на силикатных камнях или талломах
Збб
СЕМ. PILOCARPACEAE
иных лишайников, на пластике и других антропогенных материалах, обычно в
затененных влажных местах в лесных и горных, преимущественно приокеани-
ческих, районах. Распространены главным образом в тропических и субтропи-
ческих областях, в умеренных широтах встречаются редко.
1. Таллом с апотециями...............................................2.
— Таллом без апотециев...............................................8.
2. Апотеции черные. Споры 4-клеточные, 14—17 мкм дл. (2). F. christiansenii.
— Апотеции не черные.................................................3.
3. Споры 1—2-клеточные.............................................. 4.
— Споры 4—6-клеточные................................................6.
4. Таллом без соредий. На печеночных мхах рода Ptilidium. Апотеции свет-
лые, голубовато-белые до белых. Споры 1-клеточные, (5)6—7(10) х
х 2—3(3.5) мкм..........................................4. F. margaritella.
— Таллом соредиозный. На иных субстратах. Апотеции других цветов. Споры
2-клеточные, крупнее.............................................5.
5. Таллом серо-зеленый, с ограниченными соралиями. Содержит рокцелловую
кислоту. Апотеции темно-коричневые, со светлым краем. Споры 12—17 мкм
дл....................................................7. F. viridisorediata.
— Таллом голубовато-зеленый, полностью соредиозный. Содержит следы уснино-
вой кислоты. Апотеции розовые. Споры 9—14(16) мкм дл. . 1. F. bouteillei.
6. Споры 4—6-клеточные, 17—25 мкм дл. Пикнидии обычно с налетом, содержат
гирофоровую кислоту, при действии С краснеют . . . 3. F. gyrophorica.
— Споры 4-клеточные, до 17 мкм дл. Пикнидии без налета, не содержат гирофо-
ровой кислоты, при действии С не изменяются в окраске ...............7.
7. Споры часто изогнутые, две верхние клетки крупнее нижних. Пикнидии оран-
жево-коричневатые,, стенки пикнидий содержат оранжевый пигмент, при
действии N краснеют. Конидии 4—6 мкм дл. Гипотеций темно-красноватый
или оранжево-коричневый..................................(5). F. ochracea.
— Споры не изогнутые, эллипсоидные, состоят из одинаковых по размеру клеток.
Пикнидии светлые, розоватые, без оранжевого пигмента, при действии Ане
изменяются в окраске. Конидии 3—4 мкм дл. Гипотеций бесцветный или
светло-коричневатый........................................6. F. subtilis.
8(1). Таллом с пикнидиями............................................9.
— Таллом без пикнидий, серо-зеленый, с ограниченными соралиями, содержит
рокцелловую кислоту..................................7. F. viridisorediata.
9. Пикнидии черные...................................(2). F. christiansenii.
— Пикнидии не черные................................................10.
10. Пикнидии обычно с налетом, содержат гирофоровую кислоту, при действии
С краснеют.........................................3. F. gyrophorica.
— Пикнидии без налета, без гирофоровой кислоты, при действии С не изменя-
ются в окраске..................................................11.
11. Таллом темно-серо-зеленый, с желтоватым оттенком. Пикнидии двух типов на
одном талломе: слабозаметные, светлые, голубоватые, голубовато-зеленые
POflFELLHANERA
367
и/или оранжево-коричневые, с оранжевым пигментом (кристаллами) во
внешней стенке, при действии N краснеют. Конидии 4—6 мкм дл..........
..........................................................(5). F. ochracea.
— Таллом голубовато-серый или серо-зеленый. Пикнидии светлые, беловатые
или розоватые, без оранжевого пигмента, при действии N не изменяются в
окраске. Конидии 3—4 мкм дл......................................12.
12. Таллом голубовато-серый, мучнистый, содержит следы усниновой кислоты.
Пикнидии белые.........................................1. F. bouteillei.
— Таллом серо-зеленый, гладкий или шелушащийся, не содержит лишайниковых
веществ. Пикнидии розовые................................6. F. subtilis.
1. Fellhanera bouteillei (Desm.) Vezda [= Parmelia bouteillei Desm., Bacidia
bouteillei (Desm.) Hulting, Biatora bouteillei (Desm.) A. Massal., Biatorina bouteil-
lei (Desm.) Arnold, Bilimbia bouteillei (Desm.) Hulting, Catillaria bouteillei (Desm.)
Zahlbr., Lecanora bouteillei (Desm.) Harm., Lecidea bouteillei (Desm.) Nyl., Biatorina
hohenbuhelii Poetsch, Catillaria epiphylla Fink, C. littorella (Nyl.) Zahlbr., C. oospora
Vain., C. schrdderi Zahlbr.] — Феллханера Ботелля.
Таллом накипной, тонкий, без коры, полностью соредиозный, мучнистый или
из мелких рассеянных гранул, беловатый, голубовато- или серовато-зеленоватый,
иногда немного охристый, но всегда с преобладанием голубого оттенка.
Апотеции 0.1—0.4 мм в диам., сидячие, слегка зауженные в основании,
округлые, с тонким беловатым краем; диск плоский или слабовыпуклый, светло-
розовый или светло-желтоватый, светло-коричневатый, иногда с красноватым
оттенком, голый или с тонким беловатым налетом. Эксципул образован эллипсо-
идными или округлыми клетками, 2—5 мкм шир., у старых апотециев исчезает.
Эпитеций бесцветный. Гимений 30—50 мкм выс., амилоидный. Парафизы много-
численные, 0.5—1 мкм шир., в верхней части разветвленные и часто расширен-
ные до 2 мкм шир. Гипотеций бесцветный или светло-оранжевато-коричневатый.
Сумки булавовидные, с 8 спорами. Споры 2-клеточные, 9—14(16) * 3—5(7) мкм,
с гладкой оболочкой, яйцевидные, часто с заметной перетяжкой по перегородке,
иногда в виде подошвы.
Пикнидии 80—150 мкм в диам., многочисленные, погруженные в таллом,
беловатые или коричневато-оранжевые, с открытым выводным отверстием. Ко-
нидии каплевидные или грушевидные, 3—4 х 1.3—1.7 мкм.
В талломе содержатся зеорин и следы усниновой кислоты.
На листьях вечнозеленых растений, на хвоинках елей, пихт, на тонких зе-
леных веточках хвойных деревьев и кустарничков, редко на камнях или других
лишайниках, могут произрастать на пластике и других антропогенных субстра-
тах, обычно в затененных и достаточно влажных местообитаниях. Широко рас-
пространен в тропических и субтропических широтах, в бореальной зоне более
редок, наиболее обычен в приокеанических областях.
Московская, Тульская, Орловская области, Пермский край, Краснодарский
край, Адыгея, Приморский край. — Европа, Кавказ (Россия, Грузия, Азербайд-
жан), Азия, Африка, Сев., Центр, и Юж. Америка, Австралия, Нов. Зеландия.
СЕМ. PILOCARPACEAE
(2 ). Fellhanera christiansenii Serus. & Vezda — Феллханера Христиан-
сена.
Таллом накипной, тонкий, без коры, лепрозный, светло-коричневато-желто-
ватый, без гипоталлома.
Апотеции 0.2—0.35 мм в диам., сидячие, в основании суженные; диск чер-
ный, у зрелых апотециев с голубоватым оттенком, плоский, с темным едва
выступающим краем. Эксципул хорошо развитый, параплектенхимный, темно-
коричневый, слабо дифференцирован от темно-коричневого гипотеция. Эксципул
и гипотеций при действии К становятся фиолетовыми. Гимений бесцветный, до
45 мкм толщ., амилоидный. Парафизы тонкие, 1—1.5 мкм толщ., ветвящиеся
и анастомозирующие. Сумки цилиндрические, с 8 спорами. Споры 4-клеточные,
эллипсоидные, иногда изогнутые, 12—15 х 3.5 мкм.
Пикнидии обычно развитые, черные, погруженные, 0.08 мм в диам. Кони-
дии грушевидные, 4.5 х 1(1.5) мкм, обычно выступают полупрозрачной светлой
массой из выводного отверстия.
Таллом при действии К, С, КС и Р не изменяется в окраске. Лишайниковые
вещества неизвестны.
На листьях вечнозеленых растений, хвое пихты во влажных широколиствен-
ных и темнохвойно-широколиственных лесах.
В России пока неизвестен. — Юж. Европа (Испания, Италия), Макароне-
зия — Канарские острова, Мадейра. Может быть обнаружен на Черноморском
побережье Кавказа.
Систематическое положение вида неясное.
3. Fellhanera gyrophorica Serus., Coppins, Diederich & Scheid. — Феллханера
гирофоровая.
Таллом накипной, без коры, тонкий Йо умеренно толстого, мучнистый до мел-
козернистого (состоит из гониоцист), зеленоватый до серовато-грязно-зеленого,
иногда с голубоватым или желтоватым оттенком, более или менее равномерно
распростертый по субстрату, негладкий, матовый, с хорошо отграниченным или
неясным краем, без гипоталлома, формирует достаточно крупные и заметные
пятна или распространяется вдоль трещин коры; иногда рассеянный среди других
лишайников и мхов.
Апотеции встречаются не всегда, рассеянные до собранных в группы
и гроздевидных, округлые или неправильной формы от взаимного сдавлива-
ния, сидячие, в основании суженные, 0.3—0.7 мм в диам.; диск коричневый до
темно-коричневого, вначале плоский или слабовыпуклый, у старых апотеци-
ев — сильновыпуклый (до вертикально вытянутого); край апотеция розовато-
коричневатый до коричневого, светлее диска, толстый до тонкого, у старых
апотециев исчезающий. Эксципул хорошо развитый, параплектенхимный, гифы
с просветами клеток до 0.7 мкм в диам.; внутренняя часть эксципула темно-
оранжево-коричневая, внешняя часть — бесцветная, 35—50 мкм толщ. Эпитеций
гранулярный, оранжево-коричневый. Гимений бесцветный или оранжевато-
РОД FELLHANERA
369
коричневатый, 35—70 мкм толщ. Парафизы тонкие, около 1 мкм толщ., ветвя-
щиеся и анастомозирующие. Гипотеций 50—70 мкм толщ., темно-оранжево-
коричневый, при действии АГ и С не изменяется в окраске. Сумки булавовидные,
40—50 х 7—Ю мкм, с 8 спорами. Споры бесцветные, каплевидные, утончаю-
щиеся к одному кончику, 3—7-клеточные, 17—29 х 2.5—3 мкм, не зауженные
по перегородкам.
Пикнидии всегда развиты, многочисленные, хорошо заметные, 0.1—0.25 мм
в диам., до 0.1—0.2(0.3) мм выс., сначала погруженные, позднее сидячие или на
коротких ножках (20—30 мкм выс.), иногда сгруппированные, урновидные, кув-
шиновидные, розоватые или светло-коричневые; зрелые с беловатым пленчатым
налетом; при действии С краснеют (стенки пикнидий содержат гирофоровую
кислоту). Выводное отверстие широко раскрыто, округлое до щелевидного,
с неровным неправильно-зубчатым краем, иногда местами вывернутым наружу,
часто содержит видимую снаружи конидиальную массу. Конидии каплевидные
или эллипсоидные, (2.5)3—3.5(4.5) х (0.7)1—1.5 мкм.
Таллом и апотеции при действии К, С, КС иРие изменяются в окраске. Пик-
нидии при действии С краснеют, содержат гирофоровую кислоту.
На коре широколиственных и мелколиственных, реже на коре хвойных по-
род деревьев, обычно в нижней части ствола, иногда на мхах, растущих на коре
деревьев, в достаточно влажных старовозрастных лесах.
Ленинградская обл. — Европа (Люксембург, Австрия, Швейцария, Польша,
Эстония, Литва, Украина). Может быть обнаружен на Урале или на Сев. Кавказе.
Близкий вид Fellhanera ochracea имеет оранжево-коричневые пикнидии и
более длинные конидии, Fellhaneropsis vezdae (Coppins & Р. James) Serus. & Cop-
pins — розовато-коричневые пикнидии с нитевидными конидиями (20)30—43 х
х 0.5—1 мкм.
Внешне может напоминать вид Micarea pycnidiophora Coppins & Р. James,
пикнидии которого также содержат гирофоровую кислоту (от С краснеет), но
конидии более длинные, палочковидные, 3.8—6 х 1—1.2 мкм, клетки фотоби-
онта мельче (4—7 мкм в диам.), к тому же этот вид имеет более океаническое
распространение.
Эпифилльный вид Fellhanera colchica (Vezda) Llop [= Bacidia colchica Vez-
da — описание дано в 8-м вып. «Определителя лишайников России»], известный
в России с Черноморского побережья Кавказа, также имеет многоклеточные
(6—8-клеточные) споры, но отличается темными черновато-фиолетовыми пик-
нидиями, внутренняя стенка которых становится пурпурной при действии К и не
изменяется при действии С (не содержит гирофоровой кислоты).
4. Fellhanera margaritella (Hulting) Hafellner (= Lecidea margaritella Hulting,
L. symmictella Nyl. var. albida Vain.) — Феллханера жемчужинка.
Таллом и гипоталлом исчезающие, незаметные, без коры. На поверхности
отмирающих дернинок печеночного мха Ptilidium образуется серая, однородная
пленочка, состоящая из грибных гиф и водорослей, на которой разбросаны много-
численные апотеции.
371)
СЕМ. PILOCARPACEAE
Апотеции рассеянные, иногда скученные, очень мелкие, 0.1—0.25(0.35) мм
в диам., сидячие, с суженным основанием, выпуклые до сферических, без края,
светлые, голубовато-беловатые до белых, напоминающие мелкие жемчужины.
Эпитеций светло-желтый или коричневатый, зернистый. Эксципул образован
радиально ориентированными, раздвоенными и анастомозирующими, плотно
сжатыми и склеенными, узкими, продолговатыми, полыми толстостенными
гифами, внутри бесцветный, снаружи более темный. Гимений бесцветный,
30—40 мкм выс., с зернистой эпипсаммой 3—5 мкм выс., состоящей из бес-
цветной субстанции. Субгимений плохо различим. Гипотеций светлый, бесцвет-
ный или желтоватый. Парафизы сильно и нерегулярно разветвленные, иногда
анастомозирующие, плотно сжатые, 1—1.5 мм толщ., с неутолщенными или
чуть утолщенными апикальными клетками. Сумки цилиндрические до булаво-
видных, 25—30 х 5—7 мкм, с 8 спорами. Споры 1-клеточные, эллипсоидные,
(5)6—7(10) х 2—3(3.5) мкм.
Пикнидии неизвестны.
Таллом и апотеции при действии К, С, КС и Р не изменяются в окраске. Ли-
шайниковые вещества неизвестны.
На печеночных мхах рода Ptilidium, растущих на мертвой древесине пней
и на коре.
Карелия, Ленинградская обл. — Европа (Норвегия, Швеция, Финляндия,
Швейцария, Австрия, Италия).
В стерильном состоянии из-за слабо развитого таллома неопределим.
(5 ). Fellhanera ochracea Sparrius & Aptroot — Феллханера охристая.
Таллом тонкий, пленчатый, гладкий или мелкозернистый, иногда утолщен-
ный и шелушащийся, без коры, несоредиозный, темно-серо-зеленый, часто
с желтоватым оттенком; без гипоталлома; образует пятна до 4 см в диам., но часто
несколько отдельных талломов сливаются вместе, покрывая обширные участки
субстрата. Фотобионт хлорококкоидный, клетки 5—12 мкм в диам.
Апотеции образуются редко, но обильно, 0.1—0.2 мм в диам.; диск охристый,
светло-коричневый, с одноцветным или более светлым краем, иногда без края, ча-
сто с небольшим налетом около края. Эксципул плохо развитый или отсутствует,
состоит из рыхлых тканей до 50 мкм шир., образован тонкоклеточными гифами,
содержит оранжевые кристаллы. Эпитеций 10—25 мкм толщ., с оранжевыми
кристаллами. Гимений бесцветный, 40—60 мкм выс., парафизы разветвленные
и анастомозирующие, 1 мкм толщ., без утолщений и «шапочек» на концах. Ги-
потеций светлый или темно-красновато- или оранжево-коричневый, особенно в
центральной части, 40—80 мкм толщ. Сумки булавовидные, с 8 спорами, стенки
до 2 мкм толщ., старые усеяны слоем оранжевых кристаллов. Споры 4-клеточ-
ные, бесцветные, каплевидные, тонкостенные, часто изогнутые, две верхние
клетки крупнее нижних, 10—17 х 3—3.5(4) мкм.
Пикнидии сидячие, молодые округлые, старые деформируются до кубко-
видных, без налета, 0.05—0.2 мкм в диам., часто двух типов на одном талломе:
слабозаметные, светлые, голубоватые, голубовато-зеленые и/или оранжево-
РОД FELLHANERA
371
коричневые, оранжево-коричневатые; стенки пикнидий содержат оранжевый
пигмент (кристаллы) неизвестного вещества, при действии N краснеют. При дей-
ствии К кристаллы растворяются и обесцвечиваются, не растворимы в ацетоне
и НС1. Старые кубковидные пикнидии лишь снаружи окрашиваются в оранжево-
коричневый цвет, внутри остаются светлыми, беловатыми. Конидии грушевид-
ные, каплевидные, 4—6 х 1—1.7(2) мкм.
Таллом и апотеции при действии К, С, КС и Р не изменяются в окраске;
пикнидии содержат оранжевый пигмент неизвестного состава. Лишайниковые
вещества, определяемые методом тонкослойной хроматографии, отсутствуют.
На коре лиственных и хвойных пород деревьев в сухих, затененных место-
обитаниях.
В России пока неизвестен. — Европа (Великобритания, Нидерланды, Швей-
цария).
Подобные двухцветные пикнидии встречаются у Fellhaneropsis myrtillicola,
имеющего нитевидные конидии и голубовато-серый таллом. Внешне близкий
Fellhanera subtilis имеет более короткие конидии и более крупные одноцветные
пикнидии, таллом более гладкий и местами блестящий.
6. Fellhanera subtilis (Vezda) Diederich & Serus. [= Bacidia subtilis Vezda,
Arthonia subtilis (Vezda) Vezda] — Феллханера тонкая (рис. 57).
Рис. 57. Fellhanera subtilis. Внешний вид таллома и апотециев (ориг.).
372
СЕМ. PILOCARPACEAE
Таллом накипной, тонкий, гладкий или мелкозернисто-гранулярный, ста-
рый — немного шелушащийся, серовато-зеленоватый, иногда с охристым от-
тенком, местами немного блестящий, без коры.
Апотеции сидячие, 0.15—0.4(0.5) мм в диам., в основании суженные; диск
светло-розоватый, светло-желтоватый до светло-коричневатого (после длитель-
ного хранения в гербарии до оранжеватого), иногда с налетом, сначала плоский,
с беловатым невыступающим краем, позже — выпуклый, без края. Эксципул
плохо развитый, у старых апотециев исчезает. Эпитеций бесцветный или жел-
товатый. Гимений бесцветный. Гипотеций бесцветный или светло-коричневый.
Парафизы тонкие, разветвленные и анастомозирующие, на концах неравномерно
утолщенные. Сумки булавовидные, с 8 спорами. Споры эллипсоидные, (2)4-кле-
точные, 10—16 х 2.5—4.5 мкм.
Пикнидии обильные, светлые, беловато-розовые, без кристаллов и налета,
до 0.2 мм в диам., выступающие на поверхности таллома, иногда шиповидные.
Конидии 3—4 х 1.4—1.7 мкм, эллипсоидные или каплевидные.
Таллом, апотеции и пикнидии при действии К, С, КС и Р не изменяются
в окраске. Не содержит лишайниковых веществ, определяемых методом тонко-
слойной хроматографии.
На хвое пихты, ели, листьях вечнозеленых растений, на тонких веточках
хвойных и вечнозеленых кустарничков, редко на мхах в лесных и горных районах
с высокой влажностью воздуха, обычно в достаточно затененных местооби-
таниях.
Карелия, Республика Коми, Ленинградская и Нижегородская области, Крас-
нодарский край, Адыгея, Камчатка. — Европа, Азия, Кавказ, Сев. Америка.
7. Fellhanera viridiosorediata Aptroot, М. Brand & Spier— Феллханера зе-
леносоредиозная.
Таллом накипной, гладкий или гр'анулярный, зеленовато-серый, без гипо-
таллома или с неясным белым гипоталломом, образует пятна до 10 см в диам.,
соредиозный. Соралии изначально кратеровидные, расположены неравномерно,
некоторые пустулярные, варьирующие в диаметре, 0.1—0.2 мм выс., начинают
развиваться как очень мелкие точки, часто сливающиеся в центральной части
таллома или равномерно покрывающие весь таллом, серовато-зеленые, с голу-
боватым оттенком, светлее таллома. Соредии мучнистые, 20—30 мкм в диам.,
состоят из 2—10 клеток водоросли, окруженных изогнутыми гифами 2.5 мкм
толщ., с клетками 6—10 мкм дл., покрытыми тонкими игловидными кристаллами
2 х 0.3 мкм, не светящимися в поляризованном свете.
Апотеции редкие, прижатые, иногда на короткой ножке, округлые или с не-
регулярно извитым краем, (0.1)0.3—0.7 мм в диам. Диск плоский или слабовы-
пуклый, темно-коричневый. Край светлый, желтовато-коричневый, постоянный,
извилистый. Эксципул хорошо развитый, бесцветный, 50—80 мкм толщ, в осно-
вании, 20—30 мкм толщ, по краю, с клетками 7—12 мкм в диам., содержит тон-
кие игловидные кристаллы. Гипотеций и эпитеций коричневатые, при действии
НС1 не изменяются в окраске, обесцвечиваются в К и ацетоне. Парафизы тонкие,
РОД FELLHANERA
373
1—1.5 мкм толщ., разветвленные, апикально слабо утолщенные и пигментиро-
ванные. Сумки булавовидные до цилиндрических, с 8 спорами. Споры (1 ^-кле-
точные, (12)14—17 х 3.5—5 мкм, часто перетянуты по перегородке, верхняя
клетка часто немного шире нижней, окружены желатинозной оболочкой менее
1 мкм толщ.
Пикнидии неизвестны.
Содержит рокцелловую кислоту (в виде тонких игловидных кристаллов, рас-
творимых в К и ацетоне) в соралиях и эксципуле.
На коре деревьев преимущественно лиственных пород, веточках черники
в достаточно затененных влажных или сухих лесах, редко на иных субстратах —
древесине, камнях.
Краснодарский край. — Европа (Швеция, Нидерланды, Бельгия, Германия,
Австрия).
По форме и размерам спор близок к Fellhanera bouteillei, от которого отли-
чается соредиозным талломом, более крупными апотециями с темным диском,
светлым извитым краем и присутствием роччелловой кислоты.
Род FELLHANEROPSIS Serus. & Coppins — ФЕЛЛХАНЕРОПСИС
Таллом накипной, тонкий, без корового слоя, обрастает субстрат, часто повто-
ряя его неровности, из отдельных или сливающихся пятен, серовато-зеленоватый,
иногда с коричневым или голубым оттенком. Фотобионт хлорококкоидный,
клетки округлые, 4—12 мкм в диам.
Апотеции биаторовые, 0.1—0.4 мм в диам., сидячие, зауженные на осно-
вании, с тонким, скоро исчезающим собственным краем. Эксципул тонкий,
непараплектенхимный, с эллиптическими или полиэдрическими клетками, сна-
ружи бесцветный и с коричневатым до зеленоватого оттенком около гимения.
Гимений светлый, парафизы разветвленные и анастомозирующие. Гипотеций
темно-коричневый, при действии К не изменяется в окраске или зеленеет.
Сумки булавовидные или цилиндрические, Byssoloma-типа, с амилоидным
толусом и сильно амилоидной кольцевой трубчатой структурой в нем, без
выраженной окулярной камеры, окружены гиалиновым амилоидным чехлом,
с 8 спорами. Споры бесцветные, узкоэллипсоидные до игловидных, поперечно-
многоклеточные.
Пикнидии обычно многочисленные, от погруженных до сидячих, развивают-
ся на талломе или по краю апотеция. Конидии двух типов: а) длинные нитевид-
ные — встречаются постоянно и б) короткопалочковидные — встречаются редко
(известны у Fellhaneropsis myrtillicola).
Таллом при действии К, С, КС и Р не изменяется в окраске. Не содер-
жит лишайниковых веществ, выявляемых методом тонкослойной хромато-
графии.
В мире известно 4 вида, из которых Fellhaneropsis myrtillicola и F. vezdae
обладают широкой экологической амплитудой и достаточно широко распро-
374
СЕМ. P1LOCARPACEAE
странены, другие два — облигатные эпифиллы и являются эндемиками: в Ав-
стралии — F. australiana Lucking и в Японии — F. kurokawana G. Thor, Lucking
& Tat. Matsumoto.
В России известен один вид F. myrtillicola.
1. Споры 4(6)-клеточные, (16)18—25(28) мкм дл. Гипотеций при действии К
зеленеет. Пикнидии мелкие, 0.1—0.15 мкм в диам., развиваются на поверх-
ности таллома и/или по краю апотеция.....................1. F. myrtillicola.
— Споры (4)6—8-клеточные, 30—42 мкм дл. Гипотеций при действии К не из-
меняется в окраске. Пикнидии крупнее, 0.18—0.2 мм в диам., развиваются
только на поверхности таллома.............................. (2). F. vezdae.
1. Fellhaneropsis myrtillicola (Erichsen) Serus. & Coppins \= Bacidia myrtillicola
Erichsen, B. buxi Vezda & Vivant, B. gorgonea Vezda & Poelt, B. myriocarpa Erichsen,
Fellhanera myrtillicola (Erichsen) Hafellner, F. buxi (Vezda & Vivant) Vezda] —
Феллханеропсис черничный.
Таллом накипной, состоит из отдельных или сливающихся пятен, иногда
сплошной, цельный, тонкий, повторяющий неровности субстрата, зеленовато-
серый до зеленого, иногда с коричневым или голубоватым оттенком, гладкий
или слегка бородавчатый, матовый до умеренно блестящего, с полупрозрачным
светлым гипоталломом. Клетки фотобионта округлые, 5—12 мкм в диам.
Апотеции встречаются редко, 0.1—0.2 мм в диам., биаторовые, рассеян-
ные, редко скученные, округлые, иногда неправильной формы от взаимного
сдавливания, сидячие до приподнятых на зауженной ножке, голубовато-грязно-
серые до коричневато-серых и грязно-коричневых, старые часто неравномер-
но окрашенные, во влажном состоянии полупрозрачные. Диск матовый, без
налета, вначале плоский, слабо или умеренно выпуклый, со слабозаметным,
более светлым собственным краем, у зрелых апотециев край хорошо выражен,
у старых апотециев диск сильновыпуклый и край исчезает. Эксципул до 15 мкм
толщ., с эллиптическими или полиэдраическими клетками, расположенными
радиально, бесцветный снаружи и с коричневато-зеленоватой зоной внутри. Ги-
мений бесцветный. Парафизы разветвленные и анастомозирующие, 1—1.5 мкм
толщ. Гипотеций менее 10 мкм выс., темно-коричневый, при действии К ста-
новится зеленовато-коричневым до ярко-зеленого (обычно реакция с К более
ярко выражена в центральной или базальной части). Сумки цилиндрические
до булавовидных, 30—40 х 12—16 мкм, с 8 спорами. Споры 4(6)-клеточные,
(16)18—25(28) х 3—4 мкм, узкоэллипсоидные, прямые или слегка загнутые,
иногда деформированные, редко расширенные к одному концу, иногда с тонким
периспорием.
Пикнидии обычны, многочисленные, рассеянные, молодые бородавковид-
ные, полупогруженные, зрелые шаровидные, при основании суженые, сидя-
чие, беловато-серые, грязно-серые с зеленовато-коричневым или голубовато-
зеленым оттенком, зрелые с хорошо заметным узким выводным отверстием.
РОД FELLHANER0PS1S
375
Конидии двух типов: длинные, изогнутые, нитевидные, 20—45 х 1—1.5 мкм
и короткие, палочковидные, 4—8 х 0.5—1 мкм. Обычно пикнидии с длинны-
ми конидиями закладываются в базальной части апотеция между гипотецием
и эксципулом.
Таллом, апотеции и пикнидии при действии К, С, КС и Р не изменяются
в окраске.
На листьях Laurocerasus officinalis во влажных тенистых местах в долинах
рек под пологом широколиственных и вечнозеленых лесов; может произрастать
на тонких зеленых веточках кустарничков рода Vaccinium, на веточках и хвое
пихты, редко на кислом каменистом субстрате (в океанических условиях).
Краснодарский край (Черноморское побережье Кавказа). — Европа (Нор-
вегия, Швеция, Великобритания, Нидерланды, Бельгия, Франция, Австрия,
Германия, Португалия, Испания, Италия, Канарские острова и Мадейра,
Литва).
Похожие длинные изогнутые нитевидные конидии встречаются у видов рода
Micarea Fr. группы М. peliocarpa (Anzi) Coppins & R. Sant., которые отличаются
более крупными апотециями, свыше 0.2 мм в диам., наличием гирофоровой
кислоты (при действии С краснеют), экологическими особенностями и распро-
странением.
(2). Fellhaneropsis vezdae (Coppins & Р. James) Serus. & Coppins [= Bacidia
vezdae Coppins & P. James, Fellhanera vezdae (Coppins & P. James) V. Wirth] —
Феллханеропсис Везды.
Таллом накипной, тонкий, гладкий или шелушащийся, местами мелкоборо-
давчатый или умеренно толстый, трещиновато-ареолированный, повторяющий
форму субстрата, светло-серый, серо-зеленый до грязно-серого, матовый или на
гладкой поверхности субстрата слабо блестящий. Клетки фотобионта округлые,.
4—7 мкм в диам.
Апотеции 0.2—0.4 мм в диам., изначально сильновыпуклые, туберкулятные,
розовато- или серовато-коричневые, сидячие, без налета, со слабозаметным или
исчезающим собственным краем. Эксципул развитый, с эллипсоидными клетками
до 2.5 мкм шир. Эпитеций красно-коричневый. Гимений бесцветный или светло-
коричневатый, 40—45 мкм выс. Парафизы разветвленные и анастомозирующие,
0.5—1 мкм толщ. Гипотеций темно-коричневый; все части апотеция при действии
К не изменяются в окраске. Сумки цилиндрические до булавовидных, с 8 спора-
ми. Споры (4)6—8-клеточные, 30—42 х 3—4.5 мкм, игловидно-веретеновидные
до игловидных.
Пикнидии обычны, многочисленные, рассеянные, 0.18—0.2 мм в диам., до
0.3 мм выс., молодые полупогруженные, бородавковидные, позднее сидячие,
шаровидные, с зауженным основанием и узким выводным отверстием, старые
вертикально вытянутые, с более широким основанием и широким выводным
отверстием, урновидные, светло-серые, темно-серые в верхней части и более
темные, розовато-коричневые, коричневато-черные при основании. Конидии
нитевидные, изогнутые, (20)30—43(65) х 0.5—1 мкм.
376 СЕМ. PILOCARPACEAE
Таллом, апотеции и пикнидии при действии К, С, КС и Р не изменяются
в окраске.
На коре, иногда на мхах или других лишайниках, обитающих на коре ли-
ственных пород деревьев в затененных местах, редко на замшелых камнях; вид
толерантен к атмосферному загрязнению.
В России пока неизвестен. — Европа (Норвегия, Швеция, Великобритания,
Германия, Австрия, Португалия, Италия, о-в Мадейра, Чехия, Эстония, Литва,
Украина), Сев. Америка (США, Мексика).
Мало заметный, часто стерильный, но благодаря характерным многочислен-
ным пикнидиям достаточно легко оцределяемый вид.
Сем. PSORACEAE Zahlbr. — ПСОРОВЫЕ
Лихенизированные аскомицеты с кокковыми зелеными водорослями в ка-
честве симбионтов. Таллом накипной до чешуйчатого, часто подушковидный,
белый, серый, красноватый до коричневого, развивается на каменистом субстрате
или на почве.
Апотеции сидячие или погруженные, плоские, но чаще выпуклые и, как
правило, неокаймленные, с рудиментарным биаторовым эксципулом, светлые
до черных, часто с налетом. Парафизы нераздвоенные или слабо разветвленные.
Сумки Porpidia-типа, с амилоидным толусом, в котором отчетливо видна более
темная трубка, содержат 8 спор. Споры одноклеточные, эллипсоидные, бесцвет-
ные, без желатиновой оболочки.
1. Тайлом чешуйчатый..............................................2.
— Таллом накипной, ареолированный, трещиноватый, зернистый или исчезаю-
щий, эндолитный, редко чешуйчато-накипной до подушковидного . . 3.
2. Чешуйки темные, с зеленым оттенком, прикрепленные к субстрату всей ниж-
ней поверхностью, позднее приподнимающиеся и налегающие друг на дру-
га. Апотеции редки, черные, плоские, с тонким краем. Эксципул темный.
Эпигимений темно-зеленый или коричневый............... Psorula.
— Чешуйки разного цвета. Апотеции выпуклые, полусферические, без края.
Эксципул светлый. Эпигимений коричневый, коричнево-желтый или оран-
жевый ...................................................Psora.
3. Таллом подушковидный, состоит из сливающихся, почти чешуйчатых, смы-
кающихся краями ареол. Апотеции темно-красно-коричневые. На кислой
почве......................................................Lecidoma.
— Таллом накипной, трещиноватый, ареолированный, зернистый или эндолит-
ный ..............................................................4.
4. На камне, преимущественно на известняках. Таллом эндолитный или эпилит-
ный. Апотеции красные и оранжевые до коричневых и почти черных; от К
становятся фиолетово-красными. Гипотеций светлый . . . Protoblastenia.
— На почве, не содержащей извести, на мхах и растительных остатках в холод-
ных регионах. Апотеции черные, гипотеций темный . . . Protomicarea.
378
СЕМ. PSORACEAE
Род LECIDOMA Gotth. Schneid. & Hertel in Hertel — ЛЕЦИДОМА
Таллом накипной или чешуйчато-накипной, часто почти подушковидный,
серый до красновато-серо-коричневого, состоит из сливающихся, почти че-
шуйчатых, смыкающихся краями ареол с плекгенхимной верхней и недиффе-
ренцированной нижней корой, нижние гифы сердцевины темно-коричневые,
прикрепляются непосредственно к субстрату. Сердцевина неамилоидная, обра-
зована тонкостенными гифами 3—4 мкм толщ. Фотобионт — кокковые зеленые
водоросли. Подслоевище, если имеется, черное.
Апотеции 0.5—1 мм в диам., погруженные, плоские или немного выпуклые,
с быстро исчезающим краем и слабовогнутым диском, выглядят как неокаймлен-
ные, темно-коричневые до черноватых. Эксципул снаружи светло-коричневый,
внутри бесцветный, образован тонкостенными радиально ориентированными
гифами. Гипотеций бесцветный. Эпигимений красно-коричневый, 12—18 мкм
выс. Гимений бесцветный, амилоидный, 60—70 мкм выс. Парафизы тонкие,
3 мкм толщ., прямые, тонкостенные, преимущественно нераздвоенные, слабо
переплетенные, плотно склеенные, с утолщенными до 4 мкм апикальными
клетками с коричневой пигментацией. Сумки Porpidia-типа, с развитым светло-
амилоидным толусом с темно-амилоидной трубкой, булавовидные, тонкостенные.
Споры одноклеточные, эллипсоидные до овальных или яйцевидных, тонкостен-
ные, без периспора.
Химические вещества не найдены.
Пикнидии неизвестны.
Монотипный род.
Подушковидным талломом отличается от чешуйчатых представителей сем.
Psoraceae. Кроме того, от представителей рода Psora отличается плекгенхимной
корой, отсутствием органов прикрепления, немного погруженными апотециями
с широким основанием и трубкообразной структурой в толусе.
Lecidoma demissum (Rutstr.) Gotth. Schneid. & Hertel in Hertel [= Lecidea de-
missa (Rutstr.) Ach., L. atrorufa (Dicks.) Ach., Lepidoma demissa (Rutstr.) M. Choisy
nom. illegit., Psora demissa (Rutstr.) Hepp, Biatora demissa (Rutstr.) Fr.] — Леци-
дома поникшая (рис. 58).
Таллом грубоареолированный до почти чешуйчатого, довольно толстый,
формирует маленькие до обширных комковатые холмики до 7(10) см в диам.,
повторяющие очертания субстрата, иногда образует тонкие розетки и часто
развивает утолщенный и несколько лопастной край, темно-коричневый, реже
серый или серо-коричневый, более или менее блестящий. Ареолы (0.3)1—2(4) мм
в диам., довольно толстые, 0.2—0.3 мм толщ., плоские до выпуклых, полиго-
нальные или почти чешуйчатые, с неправильно-зубчатым краем, вздутые, голые,
с неровной поверхностью, иногда мелкотрещиноватые, плотно прилегающие, со-
прикасающиеся и срастающиеся или перекрывающие друг друга, часто на краях
ворсистые. Нижняя поверхность темная, коричнево-черная. Верхний коровой
слой 30—40 мкм выс., параплекгенхимный, образован эллипсоидными, продолго-
РОД LECIDOMA
379
Рис. 58. Lecidoma demissum. Внешний вид таллома и апотециев (ориг.). Шкала = 1 мм.
ватыми, иногда округлыми клетками, 5—8 мкм в диам., вверху, как и в нижней
части, светло-красноватый или бесцветный. Сверху образуется эпинекральный
слой. Водорослевый слой толстый. Водоросли 10—15 мкм в диам., разбросаны
по всей сердцевине до подслоевища, часто собраны в группы. Сердцевина бес-
цветная. Соредии и изидии неизвестны. Подслоевище волокнистое, черное.
Апотеции многочисленные, широкие, 0.5—1.5(2.5) мм в диам., неправильной
формы, темно-коричневые, тонкие, биаторовые, повторяющие форму таллома,
одиночные или сливающиеся, более или менее погруженные между чешуй-
ками или прижатые до немного погруженных на гребнях таллома, с широким
основанием, разбросанные или скученные в группы. Диск плоский или слегка
выпуклый, округлый, тускло-коричнево-черный (во влажном состоянии красно-
коричневый), голый, блестящий, с неровной поверхностью. Край тонкий, того
же цвета, что и диск, либо темнее, вскоре исчезает. Эксципул тонкий или совсем
незаметный, снаружи темно-коричневый или коричнево-черный, бесцветный
внутри, образован сильно переплетенными толстостенными гифами. Гипотеций
100—200 мкм выс., светлый, бесцветный, не соединяющийся с эксципулом.
Эпигимений 12—18 мкм выс., коричнево-красный или рыжеватый. Гимений
60—70(80) мкм выс. Парафизы 2—3 мкм толщ., с красноватыми апикальными
клетками, утолщенными до 4—5 мкм, слабо разветвленные только в апикальной
области, сильно склеенные. Сумки 50—55 х Ю—12 мкм, булавовидные или
цилиндрические, тонкостенные, с темно-амилоидной структурой в виде корот-
кой трубки в нижней половине толуса (Porpidia-гипа), содержат 8 спор. Споры
380
СЕМ. PSORACEAE
(11)12—15(17) х 5.5—8(12) мкм, бесцветные, одноклеточные, тонкостенные,
с гладкой поверхностью, продолговатые, эллипсоидные до почти веретеновид-
ных, без желатиновой оболочки.
Таллом неамилоидный, от К, КС, С иР не изменяется в окраске. Лишайни-
ковые вещества неизвестны.
На болотистой и торфяной почве, голой, песчаной и глинистой влажной
земле, силикатном гравии, на выветренных песчаниках, реже на голых скалах
и на мхах, в горах на экспонированных склонах и на вершинах в нивальных
местообитаниях. В субальпийских и альпийских, богатых осадками районах.
Циркумполярный арктоальпийский вид.
Арктика (Нов. Земля, Мурманская обл. — Печенга, Ненецкий АО, Сев. Земля,
Таймыр, о-в Врангеля, Чукотка), Архангельская обл., Карелия, Республика Коми,
Ленинградская обл., Сев. Кавказ, Урал (Пермский край), Вост. Сибирь (Крас-
ноярский край — плато Путорана, Прибайкалье — Байкальский и Байкальско-
Ленский заповедники), Дальний Восток (Приморский край — Лазовский запо-
ведник). — Европа (Исландия, Шпицберген, Норвегия, Швеция, Финляндия,
Ирландия, Великобритания, Германия, Австрия, Франция, Португалия, Италия,
Чехия, Словакия, Польша, Венгрия, Румыния, Болгария, Украина — Карпаты),
Азия (Индия, Китай — Юньнань, Сычуань), Сев. Америка (Аляска, Канад. Ар-
ктика, Квебек, Брит. Колумбия, Нью-Йорк, Вайоминг, Колорадо, Калифорния,
Вашингтон, Нов. Англия, Вермонт), Гренландия.
Иногда напоминает Toninia, но отличается одноклеточными спорами. Кро-
ме того, у Toninia апикальный аппарат бацидиевого типа. Похож на МусоЫ-
limbia lobulata, но у последнего вида не бывает темной нижней коры и споры
2—4-клеточные. Иногда небольшие фрагменты таллома приобретают чешуй-
чатый облик и напоминают виды рода Psora, но у последнего иная анатомия
таллома, дискретные круглые апотеции, не сливающиеся в пятна неправиль-
ной формы, и более интенсивная амилоидная окраска апикального аппарата
сумок.
Род PROTOBLASTENIA (Zahlbr.) J. Steiner — ПРОТОБЛАСТЕНИЯ
Таллом накипной, эндолитный — погруженный в субстрат или эпилит-
ный, — развивающийся на его поверхности, в таком случае трещиноватый, арео-
лированный или зернистый до чешуйчатого, от беловато-серого до зеленовато-
коричневого или оливкового цвета, часто стерилен. Фотобионт — хлорококковые
зеленые водоросли. Соредии и изидии отсутствуют.
Апотеции биаторового типа, ярко-оранжевые, желтые, ржавые или красно-
вато-коричневые до оливковых, округлые или слегка вытянутые, с плоским,
позднее с сильновыпуклым диском и плохо выраженным краем, погруженные
в субстрат или сидячие на его поверхности или на талломе. Эксципул слабо
развит, бесцветный, образован разветвленными, радиально ориентированны-
ми гифами, бесцветными внутри или светло-оранжевыми снаружи. Гипоте-
ций бесцветный, оранжево-коричневый, иногда синевато-бурый. Эпигимений
РОД, PROTOBLASTEN1A
381
оранжево-коричневый или оранжево-красный, содержит гранулы антрахинона,
от К краснеет. Гимений 50—150 мкм выс., бесцветный до оранжевого, амилоид-
ный. Парафизы 2—3.5 мкм толщ., разветвленные, анастомозирующие, с часто
утолщенными апикальными клетками. Сумки цилиндрически-булавовидные,
с апикальным аппаратом Porpidia-тта, с амилоидным толусом с широким акси-
альным телом, разделяющимся по направлению к апексу, содержат 8-спор. Споры
(4)7.5—17(20) х 4—9 мкм, одноклеточные, бесцветные, широкоэллипсоидные
или почти круглые, с гладкой оболочкой, без периспора.
Пикнидии погруженные, около 0.1 мм в диам., от бесцветных до оранжевых.
Конидиогенные клетки V или VI типа (по: Vobis, 1980). Конидии палочковидные,
5—7 х 1—1.5 мкм.
Вторичные метаболиты в талломе не обнаружены, апотеции (иногда также
коровой слой) содержат антрахиноны (париетин) и дибензофураны (и усниновую
кислоту).
Представители рода встречаются на известняках — на скалах, иногда на
почве. Широко распространены в Голарктике (Европа и Сев. Америка), а также
отмечены в Юж. Америке и в Нов. Зеландии. В настоящее время в мире известно
11 видов.
1. Споры круглые или почти круглые, 5—8.5 мкм в диам. ... 3. Р. cyclospora.
— Споры эллипсоидные, (8)9—13(17) мкм дл.............................2.
2. На почве.................................................7. Р. terricola.
— На камне, содержащем известь.......................................3.
3. Таллом золотисто-желтый до бело-желтого, эндолитный или слабо развитый
эпилитный, от К краснеет...............................(1). Р. aurata.
— Таллом беловатый до серовато-зеленоватого, от К не изменяется в окраске . . 4.
4. Таллом эпилитный, хорошо развитый. На поверхности камня...........5.
— Таллом эндолитный, погруженный в субстрат .........................6.
5. Таллом слитный. Гипотеций бесцветный или желтоватый. Апотеции оранже-
вые или оранжево-коричневые, слабовыпуклые..........5. Р. rupestris.
— Таллом бугорковато-диффузный, иногда почти исчезающий и эндолитный.
Гипотеций коричневый. Апотеции более темные, оранжево-коричневые до
коричневых, сильновыпуклые......................6. Р. siebenhaariana.
6. Апотеции мелкие, 0.2—0.5 мм в диам., плоские или слегка выпуклые, погру-
женные в ямки субстрата..................................4. Р. incrustans.
— Апотеции 0.4—1.6 мм в диам., сильновыпуклые, не погружены в ямки . . .
.......................................................2. Р. calva.
(1 ). Protoblastenia aurata Poelt & Vezda [= Biatora coniasis A. Massal., Pro-
toblastenia coniasis (A. Massal.) Poelt, P. incrustans (DC.) J. Steiner var. coniasis
(A. Massal.) Poelt] — Протобластения позолоченная.
Таллом эндолитный или слабо развитый эпилитный, 0.1—0.25 мм толщ., тре-
щиноватый, золотисто-желтый, светло-охристый до бело-желтого, от субстрата
отличается цветом.
382
СЕМ. PSORACEAE
Апотеции (0.3)0.5—1.5 мм в диам., оранжевые, сначала с плоским диском,
по вскоре выпуклые, рассеянные, сидячие до слабо погруженных. Эксципул
50—60 мкм толщ., бесцветный или светло-оранжевый, образован разветвленны-
ми, радиально ориентированными гифами. Гипотеций бесцветный. Эпигимений
15—30 мкм выс., оранжевый. Гимений около 40 мкм выс., содержит оранжевый
пигмент. Парафизы 3—4.5 мкм толщ., разветвленные, анастомозирующие, с утол-
щенными апикальными клетками. Сумки около 30 мкм дл., булавовидные. Споры
8—10x5 мкм, эллипсоидные.
Таллом от К не изменяется в окраске или становится фиолетово-красным.
Коровой слой и апотеции содержат париетин.
На известняковых мергелях и песчаниковых скалах в альпийском поясе.
В России пока не найден.— Европа (Германия, Австрия, Словакия).
2. Protoblastenia calva (Dicks.) Zahlbr. [= Lichen calvus Dicks., Lecidea rupes-
tris var. calva (Dicks.) Schaer., Protoblastenia rupestris var. calva (Dicks.) J. Steiner,
Lecanora calva Nyl.] — Протобластения голая (рис. 59).
Таллом эндолитный, погруженный в субстрат, незаметный, иногда эпилит-
ный, трещиноватый, беловато-серого цвета.
Апотеции довольно крупные, 0.6—1.4(2) мм в диам., оранжевые, желто-
вато- или красновато-коричневые, краснеющие от К, сидячие, но не в ямках
субстрата, сильно выступающие и вскоре сильновыпуклые, неокаймленные,
рассеянные, 1—10 шт. на 1 см2. Эксципул 50—60 мкм толщ., образован радиаль-
Рис. 59. Protoblastenia calva. Внешний вид эндолитного таллома и апотециев (ориг.).
Шкала = 1 мм.
РОД PROTOBLASTENIA
383
но ориентированными, бесцветными или светло-оранжевыми разветвленными
гифами. Гипотеций бесцветный до коричневого, иногда фиолетово-голубовато-
красный. Эпигимений около 10 мкм выс., оранжевый или коричневый. Гимений
85—130 мкм выс. Парафизы 2—4 мкм толщ., разветвленные, анастомозирующие,
с утолщенными и пигментированными апикальными клетками. Сумки булаво-
видные. Споры (8)10—13.5(15) х 5.5—8.5 мкм, широкоэллипсоидные.
Апотеции от К становятся фиолетово-красными. Содержат париетин.
На твердых известняках и песчаниках, обычно на отвесных скалах в горных
регионах Голарктики, где широко распространен и часто обилен с другими ви-
дами рода, в альпийском поясе редок или отсутствует.
Арктика (Ненецкий АО), Республика Коми, Самарская и Пензенская облас-
ти, Урал, Вост. Сибирь (Красноярский край, Якутия). — Европа (Норвегия,
Швеция, Финляндия, Великобритания, Германия, Австрия, Швейцария, Италия,.
Франция, Испания, Португалия, Польша, Чехия, Словакия, Венгрия, Хорватия,
Черногория, Греция, Эстония, Украина — Крым), Азия (Турция), Сев. Америка,
Гренландия.
3. Protoblastenia cyclospora (Hepp ex Korb.) Poelt [= Biatora cyclospora Hepp
ex Korb., Lecidea cyclospora (Korb.) Mull. Arg., L. globulificans Nyl., L. rubidula
Nyl., Protoblastenia.globulificans (Nyl.) Zahlbr., Biatorella rubidula (Nyl.) Zahlbr.] —
Протобластения круглоспоровая.
Таллом беловато-серого цвета, эндолитный, погруженный в субстрат, иногда
эпилитный, трещиноватый, светло-серый до желтоватого.
Апотеции 0.3—0.7(2) мм в диам., оранжевые, красные или коричневато-
красные, сидячие, но не в ямках субстрата, часто суженные в основании, обыч-
но сильновыпуклые,'без края, рассеянные, по 1—ГО шт на 1 см2. Эксципул
50—60 мкм выс., образован бесцветными или светло-оранжевыми разветвленны-
ми радиально ориентированными гифами. Гипотеций бесцветный или светлый,
оранжево-коричневый. Эпигимений 15—25 мкм выс., оранжевый или красный,
от К краснеет. Гимений 75—90 мкм выс., бесцветный, вверху красноватый. Па-
рафизы 2—3.5 мкм толщ., разветвленные и анастомозирующие, с утолщенными
апикальными клетками. Сумки 50 х 17 мкм, булавовидные. Споры (6)7.5—9 х
х 7.5—8.5 мкм, круглые или почти круглые.
Апотеции от К становятся фиолетово-красными, содержат париетин.
На известняках, преимущественно на отвесных и нависающих скалах и во
влажных гротах.
Арктика (Чукотка), Вост. Сибирь (Якутия). — Европа (Швеция, Великобри-
тания, Германия, Австрия, Франция, Италия).
Внешне почти неразличим с Р. rupestris, отличается от него круглыми спо-
рами.
4. Protoblastenia incrustans (DC.) J. Steiner [= Patellaria incrustans DC., Leci-
dea rupestris var. incrustans (DC.) Schaer., Protoblastenia rupestris var. incrustans
(DC.) Zahlbr., Biatora incrustans Arnold] — Протобластения облепляющая.
384
СЕМ. PSORACEAE
Таллом эндолитный, погруженный в субстрат, незаметный, иногда эпилит-
ный, цельный или трещиноватый, беловатый или беловато-серый, мало отлича-
ется от субстрата по цвету.
Апотеции мелкие, 0.3—0.5 мм в диам., светло- или темно-оранжевые, полно-
стью или почти полностью погруженные в ямки субстрата, реже сидячие, вначале
плоские, позднее сильновыпуклые, суженные у основания, без края, обычно мно-
гочисленные, рассеянные или скученные, по 50—100 шт. на 1 см2. Эксципул бес-
цветный, желтый или оранжевый, образован бесцветными или светло-оранжевыми
разветвленными радиально ориентированными гифами. Гипотеций бесцветный
или желтоватый. Эпигимений 15—30 мкм выс., оранжевый или коричневый.
Гимений около 50 мкм выс. Парафизы 1.5—3.5 мкм толщ., разветвленные и ана-
стомозирующие, с утолщенными апикальными клетками. Сумки булавовидные.
Споры широкоэллипсоидные или яйцевидные, 9—12.5 х 4—7 мкм.
Апотеции от К становятся фиолетово-красными, содержат париетин.
На твердых известняках, на скалах, обычно на южных склонах, в горных
регионах Голарктики.
Вост. Сибирь (Красноярский край, Якутия). — Европа (Норвегия, Швеция,
Финляндия, Великобритания, Германия, Австрия, Швейцария, Италия, Франция,
Польша, Чехия, Словакия, Румыния, Словения, Хорватия, Босния), Азия (Турция,
Китай — Юньнань), Сев. Америка (Канада).
Часто растет на известняке вместе с Р. calva, обычно высоко в горах до ни-
вального пояса, где является массовым видом. В долинах редок. От Р. calva
и Р rupestris отличается мелкими светло-оранжевыми апотециями, погруженны-
ми в ямки субстрата.
5. Protobiastenia rupestris (Scop.) J. Steiner [= Lichen rupestris Scop., Lecidea
rupestris (Scop.) Ach., L. irrubata Ach., Lecanora irrubata Nyl., Protoblastenia rupes-
tris var. irrubata (Ach.) Szatala, Verruearia rupestris (Scop.) F. H. Wigg. non Schrad.,
IProtoblastenia areolata H. Magn.] — Протобластения наскальная (рис. 60).
Таллом эпилитный, хорошо развитый, трещиновато-ареолированный до
чешуйчатого, светло-серый до серовато- или зеленовато-коричневого. Ареолы
угловатые, до 0.5 мм шир., с коровым слоем 20—40 мкм толщ.
Апотеции 0.3—0.7(1) мм в диам., округлые, иногда овальные, ярко-оранжевые
или оранжево-коричневые, плоские или слабовыпуклые, сидячие, но не в ямках
субстрата, с несуженным основанием, обычно многочисленные, по 50—300 шт.
на 1 см2, рассеянные или скученные. Эксципул бесцветный, желтый или оранже-
вый, образован бесцветными или светло-оранжевыми разветвленными радиально
ориентированными гифами. Гипотеций бесцветный, желтоватый или светло-
оранжевый. Эпигимений 8—12 мкм выс., оранжевый или коричневый. Гимений
70—120 мкм выс., неравномерно пигментированный. Парафизы 2.5—4.5 мкм
толщ., разветвленные и анастомозирующие, с утолщенными апикальными
клетками. Сумки булавовидные. Споры 9—14(17) х 6—8 мкм, эллипсоидные,
широкоэллипсоидные или яйцевидные.
Апотеции от К становятся фиолетово-красными, содержат париетин.
РОД PROTOBLASTENIA
385
Рис. 60. Protoblastema rupestris. Внешний вид таллома и апотециев (ориг.). Шкала = 1 мм.
На известняковых скалах и искусственных субстратах, содержащих известь
(на цементе, бетоне и др.), обычно в затененных местообитаниях, в горных
районах — преимущественно в долинах. Широко распространен в бореально-
умеренной зоне Голарктики. Циркумполярный вид. Важный индикатор извест-
ковых субстратов.
Арктика (Нов. Земля, о-в Врангеля, Чукотка), Карелия, Пензенская, Самар-
ская, Белгородская и Воронежская области, Татарстан, Сев. Кавказ, Урал (Респу-
блика Коми, Печоро-Илычский заповедник, Свердловская обл., Пермский край),
Вост. Сибирь (Красноярский край, Якутия). — Европа (Исландия, о-в Медвежий,
Шпицберген, Норвегия, Швеция, Финляндия, Дания, Великобритания, Германия,
Австрия, Швейцария, Франция, Италия, Испания, Польша, Венгрия, Румыния,
Сербия, Греция, Эстония, Украина — Крым), Азия (Турция, Китай — Юньнань),
Сев. Америка (США — Аляска, Юж. Дакота, Канада — Сев.-Зап. Территории,
Манитоба, Онтарио), Гренландия.
Var. sanguinea (Arnold) Zahlbr. — Апотеции мелкие, светлые, кроваво-
красные, со светло-красным гипотецием. Споры 15—18 х 6—7.5 мкм. На влаж-
ных затененных поверхностях скал. Альпы.
Образцы с хорошо развитым, ареолированным, желто-оранжевым талломом,
образующим округлые пятна 5—8 мм шир., и с угловатыми, с плоской поверх-
ностью ареолами 0.3—0.5 мм шир. и 0.3—0.4 мм толщ, описаны из Сев. Китая
(Гансу) как Р. areolata. Вероятно, их следует отнести к Р rupestris.
13 Зак. № 3221
.«6
СЕМ. PSORACEAE
6. Protoblastenia siebenhaariana (Korb.) J. Steiner [= Biatora siebenhaariana
Korb., Blastema siebenhaariana (Korb.) Lettau, Lecidea siebenhaariana (Korb.)
Th. Fr.] — Протобластения Зибенхара.
Таллом эпилитный, хорошо развитый, 0.1—0.3 мм толщ., гладкий, трещи-
новатый или бугорковато-ареолированный, белый или беловато-серый до серого
или серовато-коричневого, иногда диффузный, почти исчезающий, эндолитный.
Ареолы угловатые, До 0.5 мм шир., с коровым слоем 20—50 мкм толщ.
Апотеции (0.4) 1;—1.5(2) мм в диам., оранжевые, коричневые или оливково-
коричневые, сильновыпуклые, неокаймленные, округлые, сидячие, с сужен-
ным основанием, с сильновыпуклым диском, рассеянные или скученные, по
1——10 шт. на 1 см2. Эксципул бесцветный, светло-оранжевый или коричневый,
образован бесцветными или светло-оранжевыми разветвленными радиально
ориентированными гифами. Гипотеций коричневый или красновато-коричне-
вый. Эпигимений 10—20 мкм выс., оранжевый или коричневый. Гимений
80—135 мкм выс., бесцветный или оранжевый. Парафизы 2.5—5 мкм толщ.,
разветвленные и анастомозирующие, с утолщенными апикальными клетками.
Сумки булавовидные. Сдоры (7)11—13 х (3)5—(8) мкм, эллипсоидные, широко-
эллипсоидные или яйцевидные.
Апотеции от К становятся фиолетово-красными, содержат париетин.
На основных породах, песчаниках, сланцах, базальтах, реже на чистом из-
вестняке в субальпийском и альпийском поясах, широко распространен в Сев.
Европе.
Арктика (Печенга, Нов Земля), Карелия. — Европа (Исландия, Норвегия,
Швеция, Великобритания, Германия, Австрия, Швейцария, Франция, Италия,
Испания, Польша, Чехия, Словакия, Греция).
Отличается от Р rupestris темным гипотецием и более темными, коричневы-
ми, более выпуклыми апотециями.
\ Var. alpina (Arnold) Clauzade & Cl. Roux [= Biatora rupestris var. alpina Ar-
nold], — Таллом.тонкий, часто исчезающий. На известняках в альпийском поясе.
В Сев. Европе.1 Многие исследователи относят этот таксон кР. calva.
7. Protoblastenia terricola (Anzi) Lynge [= Biatora rupestris var. terricola Anzi,
B. terricola (Anzi) Th. Fr., Lecidea terricola (Anzi) Th. Fr., Biastenia terricola (Anzi)
Lindau, Protoblastenia siebenhaariana var. terricola (Anzi) Hafellner & Turk] —
Протобластения напочвенная.
Таллом хорошо развитый, 0.1—0.5 мм толщ., цельный, бородавчатый или
почти чешуйчатый, белый, беловато-серый или серый; Чешуйки округлые, вы-
пуклые, до 1 мм шир., слегка перекрывающиеся, по краю более темные, с ко-
ровым слоем 10—50 мкм толщ. Чешуйчатые формы прикрепляются к почве
ризинами.
Апотеции 0.4—1.5 мм в диам., оранжевые, коричневые или черновато-
коричневые, сильновыпуклые, неокаймленные, сидячие, иногда с суженным
основанием, скученные, по 10—100 шт. на 1 см2. Эксципул бесцветный,
РОД PROTOM1CAREA
387
светло-оранжевый или коричневый, образован бесцветными или светло-
оранжевыми разветвленйыми радиально ориентированными гифами. Ги-
потеций бесцветный или позднее — желтовато-коричневый. Эпигимений
10—18 мкм выс., оранжевый или коричневый. Гимений 65—ПО мкм выс.,
бесцветный или оранжевый. Парафизы 2.5—4 мкм толщ., разветвленные и
анастомозирующие, с утолщенными апикальными клетками. Сумки булаво-
видные. Споры (7)9—12 х 4—6 мКм, эллипсоидные, широкоэллипсоидные
или яйцевидные.
Апотеции от К становятся фиолетово-красными, содержат париетин.
На известковой почве, гипсе, преимущественно в альпийском поясе. Цир-
кумполярный арктоальпийский вид. Довольно широко распространен, но встре-
чается редко.
Арктика (Нов. Земля, Сев. Земля, Таймыр — плато Путорана, хребет Бырран-
га, о-в Врангеля, Чукотка). — Европа (Шпицберген, Норвегия, Швеция, Австрия,
Швейцария, Франция, Италия Словакия), Гренландия, Сев. Америка (Аляска,
Канад. Арктика, Альберта).
Близок к виду Р siebenhaariana и имеет с ним переходные формы.
Род PROTOMICAREA Hafellner in Hafellner & Turk —
ПРОТОМИКАРЕЯ
Таллом накипной, тонкий, зернисто-бородавчатый или зернисто-ареолиро-
ванный, исчезающий, белый или пепельно-серый. Фотобионт — хлорококковые
зеленые водоросли.
Апотеции округлые, около 1 мм в диам., разбросанные по поверхности
таллома, иногда сливающиеся, сидячие, выпуклые, полусферические, не-
окаймленные, черные, голые. Эксципул внутри светлый, с окрашенной крае-
вой зоной. Гипотеций коричневатый или красновато-коричневый. Эпигимений
сине-зеленый. Гимений в верхней части слабоокрашенный, сине-зеленый,
слабоамилоидный. Парафизы простые, слабо разветвленные и анастомозирую-
щие, плотно сжатые и склеенные, с неутолщенными и непигментированными
апикальными клетками. Сумки узкобулавовидные, с апикальным аппаратом
Psora- или Porpidia-тпа, с амилоидным толусом и с более интенсивно окра-
шенной амилоидной трубкой внутри, содержат 8 спор. Споры (8)10—14(18) х
х (3.5)4—5(6) мкм, одноклеточные, эллипсоидные, продолговатые, тупые или
заостренные.
Таллом амилоидный, от I синеет, позднее становится грязно-красным или
желтеет, от К не изменяется в окраске, от А становится красно-фиолетовым. Со-
держит депсидоны орсинольного типа или (три)терпеноиды.
Пикнидии редкие, черные, в виде точек. Пикнидии 6 х 1 мкм, прямые, па-
лочковидные,
Монотипный род.
Растет на голом грунте, на почве, не содержащей извести, на мхах и расти-
тельных остатках в холодных регионах.
388
СЕМ. PSORACEAE
От рода Psora отличается морфологией таллома и составом лишайниковых
веществ, образующихся в апотециях, от рода Micarea — неанастомозирующими
парафизами. У рода Lecidea апотеции лецидеевые, с развитым краем и сумки
с апикальным аппаратом Lecidea-Ttma. У рода Frutidella сумки с апикальным
аппаратом Biatora-тмпа..
Protomicarea limosa (Ach.) Hafellner [= Lecidea limosa Ach., L. dovrensis var.
limosa Nyl., L. alpestris Th. Fr., L. sabuletorum у fuscocinerea Schaer., Lecidella
borealis Korb., Lecidea borealis (Korb.) Anzi, Biatora borealis Hepp] — Протоми-
карея глинистая (рис. 61).
Таллом зернисто-бородавчатый, состоящий из зернистых выпуклых ареол.
Ареолы до (0.1)0.2—0.6(1.0) мм в диам., бело-серые, светло-серые или пепельно-
серые. Подслоевище белое или отсутствует.
Апотеции (0.3)0.5—0.8( 1.0) мм в диам., сильновыпуклые, полусферические,
без края, сидячие, прижатые, черные, без налета. Эксципул незаметный, более
или менее светлый, бесцветный, образован разветвленными радиально ориен-
тированными гифами 1—2 мкм толщ. Гипотеций красновато-коричневый или
коричневатый, большей частью пятнистый, от К становится оранжевым. Эпиги-
мений ярко-сине-зеленый, от К не изменяется в окраске. Гимений 45—65 мкм
выс., в верхней части светло-сине-зеленый. Парафизы 1.3—2 мкм толщ., слабо
разветвленные и анастомозирующие, редко септированные, с неутолщенными
и непигментированными апикальными клетками. Сумки 35—45 х 9.5—11 мкм,
Рис. 61. Protomicarea limosa. Внешний вид таллома и апотециев (ориг.). Шкала = 1 мм.
РОД PSORA
389
узкобулавовидные. Споры (8)10—14(15) х 3—4.5(5) мкм, узкоэллипсоидные до
веретеновидных, один или оба конца часто утонченные.
Конидии 6—7 х 1.5 мкм, палочковидные.
Таллом от К, КС и С не изменяется в окраске, от Р становится оранжево-
красным, иногда только местами. Содержит паннарин и неопределенные (три)-
терпеноиды.
На голой земле, мхах и растительных остатках. Редко. Арктоальпийский
вид.
Арктика (Чукотка, о-в Врангеля), Карелия — Куусамо, Урал (Республика
Коми — Печоро-Илычский заповедник, Свердловская обл. — Денежкин Камень),
Вост. Сибирь (Красноярский край — плато Путорана, Прибайкалье), Дальний
Восток (Командорские острова). — Европа (Исландия, Норвегия, Швеция до
Лапландии, Финляндия, Великобритания, Германия, Австрия, Чехия, Словакия,
Польша), Азия (Монголия), Гренландия, Сев. Америка (США — Аляска и Ка-
нада), Нов. Гвинея.
Корочка таллома, внешне напоминающая Lecidea alpestris и Micarea assimilata
или менее развитая. Напоминает также Frutidella caesioatra, который отличается
более тонким и менее зернистым талломом, апотециями без налета, темным
гипотецием, более мелкими сумками с однородно амилоидным толусом, более
узкими остроконечными спорами и реакциями таллома.
Род PSORA Hoffm. — ПСОРА
Таллом чешуйчатый. Чешуйки 2—10 мм в диам. Соредии и изидии отсут-
ствуют. Верхний коровой слой хорошо развит, 35—180 мкм толщ., образован
толсто- или тонкостенными гифами с округлыми или узкоцилиндрическими про-
светами, снаружи покрыт эпинекральным слоем. Нижний коровой слой чешуек
хорошо развит или отсутствует, двух типов. В 1-м типе кора дифференцирована
от сердцевины неотчетливо и состоит из периклинально ориентированных гиф,
ддинноклеточных, тесно прижатых, бесцветных или коричневых, с узкими ните-
подобными просветами, кристаллы оксалата кальция отсутствуют. Во 2-м типе
нижний коровой слой четко дифференцирован от сердцевины, гифы антикли-
нально ориентированы, короткоклеточные, с короткоцилиндрическими просве-
тами, бесцветные, на поверхности с кристаллами оксалата кальция. Сердцевина
хорошо развита, образована рыхло расположенными неамилоидными гифами.
Фотобионт — зеленые одноклеточные водоросли (Myrmecia).
Апотеции лецидеевые, до 2 мм в диам., расположенные по краям чешуек
или на их поверхности. Молодые апотеции с плоским или слабовыпуклым дис-
ком, окруженным обычно неопределенным краем, зрелые — сильновыпуклые
до полусферических, без краев. Эксципул нередко угловатый, бесцветный или
бледно-коричневый, непрерывно связан с коровым слоем и аналогичен с ним
по строению. Гипотеций бледно-коричневый до бесцветного, нередко с кри-
сталлами оксалата кальция, иногда содержит также лишайниковые вещества.
Эпитеций коричневый, от К не изменяется в окраске, изредка становится фио-
.190 СЕМ. PSORACEAE
лотовым. Гимений 60—100 мкм, амилоидный. Парафизы простые или иногда
разветвленные и анастомозирующие, довольно слабо склеенные, с апикальны-
ми клетками, слегка утолщенными и коричневопигментированными. Сумки
узкобулавовидные до почти цилиндрических, окруженные амилоидной обо-
лочкой, с довольно хорошо развитым толусом, неамилоидным, без окулярной
камеры (Porpidia-тиаа). Споры простые, бесцветные, без периспория, по 8 в
сумке, широкоэллипсоидные до почти круглых.
Пикнидии погруженные в чешуйки. Конидии палочковидные, 5—10 х
х 1 мкм.
Содержат разнообразные лишайниковые вещества, в их числе различные
лишайниковые кислоты (гирофоровая, леканоровая, норстиктовая, усниновая
и др.), антрахиноны (париетин).
Род Psora насчитывает около 20 видов, широко распространенных на земном
шаре, но преимущественно в аридных и арктоальпийских регионах.
1. Апотеции черно-коричневые до черных, развиваются по краям чешуек. Че-
шуйки изодиаметрические, прижатые к субстрату.....................2.
— Апотеции оранжевые или оранжево-коричневые. Эпитеций оранжево-рыжий,
от К становится фиолетовым..............................12. Р. testacea.
2. Апотеции развиваются по краям чешуек, черные. Чешуйки ярко-розовые,
2—5 мм в диам, иногда с тонким налетом; лишайниковые вещества в тал-
ломе отсутствуют....................................... 10. Р. saviczii.
— Апотеции развиваются как по краям, так и на поверхности чешуек, корич-
невые до темно-коричневых. Чешуйки красные, желто-коричневые до
коричневых, различного строения. Эпитеций от К не изменяется в окраске.
Лишайниковые вещества в талломе присутствуют (атранорин, гирофоровая,
усниновая, иногда норстиктовая кислоты) ....................... 3.
3. Чешуйки крупные, 6—10 мм в диам., красные, красно-коричневые .... 4.
— Чешуйки более мелкие, в основном до 4 (редко до 5) мм в диам., коричне-
вые ................................................................6.
4. Чешуйки до 6 мм в диам., обычно без углубления в центре, с отстающими от
субстрата краями, красные, по краям зубчатые, иногда содержат норстик-
товую кислоту..............................................2. Р. decipiens.
— Чешуйки до 10 мм в диам., плотно прижатые к субстрату...............5.
5. Чешуйки с завернутыми вниз цельными краями, более или менее округлые,
обычно с углублением в центре, красноватые, покрытые тонким беловатым
налетом ...................................................(1). Р. crenata.
— Чешуйки с восходящими краями, позднее удлиненные, восходящие, зелено-
вато- или каштаново-коричневые, матовые, без налета, изредка с налетом
и трещинами..............................................(8). Р. nipponica.
6. Сердцевина чешуек от К краснеет, содержит норстиктовую кислоту........
.....................................................13. Р. tenuifolia.
— Сердцевина от К не краснеет..................................7.
7. Чешуйки содержат гирофоровую кислоту........................8.
РОД PSORA
391
— Чешуйки не содержат гирофоровой кислоты............................9.
8. Чешуйки горизонтально ориентированные, коричневые, кремовые, красновато-
желто-оливковые, с завернутыми вниз или трубчатыми краями...............
....................................................6. Р. indigirkae.
— Чешуйки удлиненные, налегающие друг на друга, более 4 мм в диам., желто-
зеленые, коричневые или бледно-коричневые, с каймой налета по краю;
содержат усниновую и гирофоровую кислоты...........9. Р. rubiformis.*
9. Чешуйки прижатые к субстрату, нередко налегающие друг на друга, с каймой
налета по краю .......................................................10.
— Чешуйки восходящие...................................................11.
10. Чешуйки до 4 мм в диам., темно-коричневые или красно-коричневые . . . .
.....................................................5. Р. himalayana.
— Чешуйки до 2 мм в диам., красновато-коричневые, с изрезанным краем . . .
.....................................................3. Р. elenkinii.
11. Чешуйки до 5 мм в диам., сверху желтовато- или красновато-коричневые . .
.............................................. (11). Р. subrubiformis.
— Чешуйки более мелкие, 1.5—5 мм в диам., каштаново-коричневые или темно-
коричневые ...........................................................12.
12. Чешуйки 1.5—2 мм в диам., плоские, без трещин.........7. Р. luridella.
— Чешуйки крупнее, хотя бы с немногочисленными трещинами..............13.
13. Чешуйки 2—5 мм в диам., каштаново-коричневые, с восходящими краями и
каймой белого налета по краю, с трещинами............4. Р. globifera.
—Чешуйки 5 мм в диам., коричневые до темно-коричневых, восходящие, места-
ми с налетом, не образующим каймы по краям чешуек, с немногочислен-
ными трещинами ...........................................14. Р. vallesiaca.
(1 ). Psora crenata (Taylor) Reinke (= Endocarpon crenatum Taylor, Psora con-
cava de Lesd., P coroniformis Kremp., Lecidea undulata H. Magn.) — Псора зазуб-
ренная (рис. 62).
Чешуйки таллома до 10 мм в диам., изодиаметрические, голые или с тонким на-
летом, одиночные или непрерывные, с правильным углублением в центре. Верхняя
поверхность ярко-красная до красновато-коричневой, изредка чисто-коричневая,
тусклая, иногда вблизи краев чешуйки с налетом, края чешуйки одного цвета
с остальной поверхностью или белые, обычно завернутые вниз, цельные или сла-
бо кренулированные. Верхний коровой слой 80—140 мкм толщ., образован тон-
костенными гифами с более или менее округлыми просветами, в эпинекральной
зоне с кристаллами оксалата кальция. Сердцевина обычно содержит норстиктовую
кислоту и оксалат кальция. Нижний коровой слой развит слабо или отсутствует.
Апотеции до 2 мм в диам. Расположены по краям чешуек, иногда несколько
мелких апотециев разивается на их поверхности, часто встречаются стерильные
апотеции, черные, матовые до блестящих, иногда частично с белым налетом,
* Psora elenkinii, Р. himalayana и Р. rubiformis являются морфологически близкими видами
{Psora himalayana-комплекс) и требуют дальнейшего изучения (Timdal, Zhurbenko, 2004).
J92
СЕМ. PSORACEAE
Рис. 62. Psora crenata. Внешний вид таллома (ориг.). Шкала = 1 мм.
изредка сильновыпуклые до полусферических, без краев. Споры 12—16 х
х 6—8 мкм.
Таллом содержит норстиктовую кислоту, но нередко лишайниковые вещества
отсутствуют. Вид, морфологически сходен с Psora decipiens, отличается более
широкими и толстыми чешуйками, обычно имеющими в центре вмятину и за-
вернутыми вниз, цельными краями.
На известковой почве.
В России пока не найден. — Азия (Китай — Гансу) Юж. Африка, Сев. Аме-
рика (Мексика, США — Оклахома, Аризона, Техас, Калифорния), Австралия.
2. Psora decipiens (Hedw.) Hoffm. [= Lichen decipiens Hedw., Lecidea decipiens
(Hedw.) Ach.] — Псора обманная.
Таллом чешуйчатый. Чешуйки около 10 мм в диам., изодиаметрические,
скудные до непрерывных, придавленные в центре. Верхняя поверхность ярко-
красная до красновато-коричневой, изредка чисто-коричневая, тусклая, иногда
с налетом, особенно в краевой части, обычно с трещинами, края чешуек белые
или одного цвета с остальной частью, завернутые вниз, цельные или слегка за-
зубренные. Верхний коровой слой 80—140 мкм толщ., образован тонкостенными
гифами с более или менее округлыми просветами. Сердцевина обычно содержит
норстиктовую кислоту, изредка отсутствующую, и оксалат кальция.
Апотеции до 2 мм в диам., черные, матовые, без налета или блестящие, пло-
ские, но вскоре становятся выпуклыми до полусферических, без краев, располо-
РОД PSORA
393
жены по краям чешуек, на поверхности чешуек встречаются мелкие апотеции,
нередко стерильные. Споры 11—18 х 6—8 мкм.
Конидии 6—7 х 1 мкм.
Таллом содержит норстиктовую кислоту, иногда кроме этой кислоты также
гипосалациновую, изредка лишайниковые вещества отсутствуют.
На известковой почве, очень редко на скалах.
Арктика (Нов. Земля, Таймыр, устье Лены, Чукотка, о-в Врангеля), Респу-
блика Коми (Печоро-Илычский заповедник), Самарская, Саратовская, Волго-
градская, Астраханская области, Калмыкия, Сев. Кавказ (Краснодарский край),
Урал (Пермский край), Башкирия, Оренбургская обл., Вост. Сибирь (Якутия,
Красноярский край — плато Путорана, Тува, Прибайкалье), Дальний Восток
(Еврейская АО). — Европа (Исландия, Шпицберген, Швеция, Норвегия, Фин-
ляндия, Германия, Австрия, Швейцария, Франция, Италия, Испания, Португалия,
Греция, Кипр, Польша, Чехия, Словакия, Венгрия, Болгария, Хорватия, Эстония,
Украина), Азия (Израиль, Турция, Таджикистан, Иран, Афганистан, Пакистан,
Монголия, Китай — Тибет, Гималаи, Внутр. Монголия, Гансу, Юньнань), Канар-
ские острова, Африка (Алжир, Сомали, Республика Ботсвана, Йемен, Эфиопия,
ЮАР), Сев. Америка (США — Миссури, Сев. и Юж. Дакота, Небраска, Колорадо,
Аризона, Вайоминг, Калифорния, Техас, Канада — Сев.-Зап. Территории, Брит.
Колумбия, Альберта, Мексика), Гренландия, Австралия.
3. Psora elenkinii Rass. [= Lecidea elenkinii (Rass.) Cretz.] — Псора Еленкина
(рис. 63).
Таллом чешуйчатый, образующий пятна (достигающие 70 мм в диам.), крас-
но-коричневый, бархатисто-блестящий. Чешуйки около 2 мм, красно-коричневые,
с ярко выраженной полосой белого налета по периферии, плотно сжатые, ча-
стично перекрывающие друг друга, с приподнимающимися краями. Верхняя
поверхность чешуек слабоморщинистая, разделенная на участки, отдельные
участки слабо пирамидально заостренные. Нижняя поверхность белая. Форма
чешуек полигональная, с белой краевой каймой, в которую на краях вверху пре-
вращается белая нижняя поверхность, край глубоко изрезан. Кора обычной струк-
туры. Слабо-коричневая кора прямо переходит в довольно мощный бесцветный
эпинекральный слой. Водоросли в виде четко отграниченного слоя. Сердцевина
бесцветная, с серыми кристаллическими включениями оксалата кальция. До-
полнительные органы — войлок ризогиф.
Все реакции таллома отрицательные. Лишайниковые вещества отсутствуют.
Урал (Пермский край — верховья р. Печоры, Республика Коми — Печоро-
Илычский заповедник, Среднее Приуралье — ст. Чусовская), Вост. Сибирь
[Саяны, нагорье Сангилен, Прибайкалье — Байкальский хребет, Бурятия (Джер-
гинский заповедник), Якутия — Ленские Столбы, хребет Черского].
Основные диагностические признаки вида — почти вертикально при-
поднимающиеся чешуйки с бросающимся в глаза белым, глубоко изрезанным
краем.
394
СЕМ. PSORACEAE
Рис. 63. Psora elenkinii. Внешний вид таллома и апотециев (ориг.). Шкала = 1 мм.
4. Psora globifera (Ach.) A. Massal. [= Lecidea globifera Ach., L. globifera (Ach.)
A. Massal.] — Псора шаровидная.
Таллом чешуйчатый, покрывающий поверхности до 6 см в поперечнике.
Чешуйки 2—5 мм в диам., слабо прилегающие к субстрату,, округлые или уд-
линенные, сверху каштаново-коричневые до темно-коричневых, матовые или
блестящие, без налета, изредка с беловатым налетом, обычно с несколькими
трещинами, края одного цвета с верхней поверхностью или с белым нале-
том. Нижняя поверхность бледно-коричневая до коричневой. Верхняя кора
60—120 мкм, образована довольно тонкостенными гифами с округлыми или
угловатыми просветами, кристаллы отсутствуют, в образцах с налетом доволь-
но бедно представлены кристаллы оксалата кальция. Сердцевина не содержит
кристаллов. Нижняя кора хорошо развита, образована сливающимися, обычно
периклинально ориентированными нитеподобными гифами с нитевидными про-
светами, кристаллы отсутствуют.
Апотеции около 1.5 мм в диам., темно-коричневые до черных, без налета,
изредка с желтоватым налетом, расположены на поверхности чешуек, молодые —
плоские или слабовыпуклые, с неопределенным краем, позднее становятся силь-
новыпуклыми до полусферических и без краев. Споры 10—13 х 5—7 мкм.
Конидии 6—9 х 1 мкм.
Лишайниковые вещества в талломе не обнаружены.
На экспонированных поверхностях скал, обогащенных известью.
РОД PSORA
395
Мурманская обл., Карелия, Свердловская обл. — Европа (Норвегия, Швеция,
Финляндия, Германия, Франция, Австрия, Швейцария, Польша), Сев. Америка
(США — Колорадо, Калифорния, Вашингтон, Мичиган, Канада — Брит. Колум-
бия, Онтарио).
5. Psora himalayana (С. Bab.) Timdal (= Biatora himalayana C. Bab.) — Псора
гималайская.
Таллом чешуйчатый. Чешуйки до 4 мм в диам., молодые — прижатые к суб-
страту, затем восходящие и налегающие друг на друга. Верхняя поверхность
коричневая до красно-коричневой или темно-коричневой, блестящая или с на-
летом, особенно вдоль краев, обычно с трещинами, края чешуек цельные, но
вскоре становятся кренулированными. Нижняя поверхность в центральной части
бледно-коричневая, вблизи краев белая. Верхний коровой слой 80—160 мкм
толщ., образован довольно толстостенными гифами с округлыми, эллипсоид-
ными или угловатыми, иногда цилиндрическими просветами, с немногочислен-
ными кристаллами оксалата кальция. Верхняя часть сердцевины коричневая
или красно-коричневая до темно-коричневой, нижняя часть обычно содержит
кристаллы оксалата кальция. Нижний коровой слой резко отграничен от сердце-
вины, образован главным образом антиклинально ориентированными гифами, с
короткоцилиндрическими просветами.
Апотеции до 2 мм в диам., расположены на поверхности чешуек, темно-
коричневые до черных, даже молодые сильновыпуклые до полусферических.
Споры 11—14 х 7—9 мкм.
Конидии 6—7 х 1 мкм.
Таллом не содержит лишайниковых веществ.
На известьсодержащей почве и скалах.
Урал (Свердловская обл.), Вост. Сибирь (Красноярский край, Якутия — дель-
та р. Лены). — Европа (Франция, Италия, Испания, Словакия, Венгрия), Азия
(Узбекистан), Сев. Африка (Алжир), Сев. Америка (Канада— Альберта, Брит.
Колумбия, Сев.-Зап. Территории, США).
6. Psora indigirkae (Zahlbr.) Timdal & Zhurb. — Псора индигиркская
(рис. 64).
Таллом чешуйчатый. Чешуйки до 4 мм в диам., сверху коричневые или кре-
мовой окраски, иногда красноватые или желтовато-оливково-коричневые, снизу
беловатые, вблизи краев по направлению к центру охристо-коричневые, сначала
округлые, блюдцевидные, слегка выпуклые в центре, позднее глубоко разделен-
ные на булавовидные или даже трубковидно свернутые лопасти, изодиаметри-
ческие или слегка удлиненные, прикрепленные к субстрату в центре, свободные
по периферии, отделенные друг от друга или собранные в розетки.
Верхний коровой слой 70—80 мкм толщ, (включая тонкий эпинекральный
слой около 10 мкм толщ.), образован довольно тонкостенными гифами с округ-
лыми или эллипсоидными просветами, содержащий кристаллы, растворимые в К;
на поверхности коры и в эпинекральном слое содержатся кристаллы оксалата
396
СЕМ. PSORACEAE
Рис. 64. Psora indigirkae. Внешний вид таллома (ориг.).
кальция. Сердцевина содержит как кристаллы, так и оксалат кальция. Нижний
коровой слой бледно-коричневый, образован толстостенными гифами, главным
образом периклинально ориентированными, кристаллы отсутствуют.
Апотеции 1.5—2 мм в диам., расположены на поверхности или по краям че-
шуек, одиночные или сгруппированы вместе по 2—6 и более, сильновыпуклые
и без краев даже молодые, тусклые или слабо блестящие, обычно ,с беловатым,
изредка желтоватым налетом, иногда налет толстый или отсутствует. Эксципул
угловатый, биаториновый, непрерывный, с верхним коровым слоем. Гипотеций
бледно-коричневый до бесцветного, заполнен кристаллами оксалата кальция. Ги-
мений с амилоидной желатиной. Эпитеций коричневый, от К краснеет, при дей-
ствии N в окраске не изменяется, содержит оранжевые кристаллы, растворимые
в К. Парафизы плотно склеены в желатине, слабо разветвленные, неутолщенные
или слегка утолщенные на вершинках. Споры 15.5—19 х 7.5—9 мкм.
Пикнидии развиваются на поверхности чешуек. Конидии 5x1 мкм.
Верхняя кора и сердцевина при действии К не изменяются в окраске, от С
краснеют. Содержит гирофоровую и бургеановую кислоты.
На кальцийсодержащей песчаной почве, в открытых остепненных местооби-
таниях, вдоль берегов рек и лиственничных лесов.
Вост. Сибирь (Якутия — Момский р-н). Эндемичный для Якутии вид, из-
вестен только из классического местонахождния.
Морфологически вид наиболее близок к североамериканскому виду Psora
tuckermanii Timdal, но отличается вторичными лишайниковыми веществами
и размерами спор.
РОД PSORA
397
7. Psora luridella (Tuck.) Fink (= Lecidea luridella Tuck.) — Псора бледно-
желтоватая (рис. 65).
Таллом чешуйчатый, образующий пятна до 5 см в поперечнике. Чешуйки
1.5—2 мм в диам., плоские, прилегающие к субстрату или восходящие, моло-
дые округлые, затем становятся неопределенной формы, сверху коричневые до
темно-коричневых, без трещин, снизу бледно-коричневые до коричневых, мо-
лодые по краям цельные, со временем становятся глубоколопастными. Верхний
коровой слой 40—70 мкм толщ., образован довольно тонкостенными гифами
с округлыми или угловатыми просветами, иногда содержит кристаллы оксалата
кальция. В сердцевине кристаллы отсутствуют. Нижний коровой слой хорошо
развит, образован сливающимися периклинально ориентированными гифами,
с нитевидными просветами, без кристаллов.
Апотеции около 1 мм в диам., расположены на поверхности чешуек, даже
молодые выпуклые и без краев. Споры 7—14 х 5—6 мкм.
Таллом не содержит лишайниковых веществ.
На почве и в щелях скал.
Вост. Сибирь (Якутия — Момский р-н, Бурятия). — Сев. Америка (США —
Нью-Мехико, Юта, Колорадо, Калифорния, Юж. Дакота).
(8 ). Psora nipponica (Zahlbr.) Gotth. Schneid. (= Lecidea nipponica Zahlbr.) —
Псора японская.
Рис. 65. Psora luridella. Внешний вид таллома и апотециев (ориг.). Шкала = 1 мм.
398
СЕМ. PSORACEAE
Таллом чешуйчатый. Чешуйки до 10 мм в диам., молодые изодиаметриче-
ские и прижатые, с восходящими краями, позднее становятся удлиненными,
восходящими, черепитчато налегающими друг на друга, сверху зеленовато- или
каштаново-коричневые, матовые, без налета, изредка с налетом и трещинами, по
краям цельные, бледно-коричневые до беловатых, со временем становятся ло-
пастными. Снизу бледно-коричневые или красно-коричневые до белых. Верхняя
кора 55—140 мкм толщ., образована толстостенными гифами обычно с узкими
цилиндрическими просветами. Сердцевина содержит гирофоровую кислоту.
Нижний коровой слой хорошо развит, состоит из антиклинально ориентиро-
ванных гиф с короткоцилиндрическими просветами, частично сливающихся,
с кристаллами оксалата кальция.
Апотеции до 2 мм в диам., расположены на поверхности чешуек, молодые
простые, позднее становятся сложными, сильновыпуклыми до полусфери-
ческих, без краев, коричнево-черные до черных, матовые, без налета. Споры
10—14 х 5—7 мкм.
Конидии 6—9 х 1 мкм.
Таллом содержит гирофоровую и леканоровую кислоты (штамм I), ино-
гда леканоровую кислоту, париетин и серию неидентифицированных веществ
(штамм II).
На почве и скалах.
В России пока не найден. — Азия, Сев. Америка (США — Колорадо, Ва-
шингтон, Аризона, Мичиган, Орегон, Айдахо; Канада — Альберта).
9. Psora rubiformis (Ach.) Hook. [= Lecidea rubiformis (Ach.) Wahlenb., Baeo-
myces rubiformis Ach.] — Псора красноватая.
Таллом чешуйчатый. 'Чешуйки до 4 мм в диам., удлиненные, со временем
налегающие друг на друга, сверху желтовато-зеленые до бледнр-коричнево-
зеленых, матовые или слабо блестящие, обычно без налета или по краям с каймой
беловатого налета, цельные, реже кренулированные, снизу белые или бледно-
коричневые. Верхняя кора 110—150 мкм толщ., образована толстостенными
гифами с угловатыми просветами, содержит усниновую кислоту. Сердцевина
содержит гирофорувую кислоту. Нижняя кора хорошо развита (2-го типа), обра-
зована антиклинально ориентированными гифами с короткими цилиндрическими
просветами, густо покрытыми кристаллами оксалата кальция.
Апотеции до 2 мм в диам., расположены на поверхности чешуек, простые или
сложные, скоро становятся полусферическими даже молодые, коричнево-черные
до черных. Споры 9—14 х 5—7 мкм.
Конидии 4—7 х 1 мкм.
Таллом содержит усниновую и обычно гирофоровую кислоты.
На известковой почве в основном в альпийских регионах.
Арктика (Нов. Земля, Сев. Земля, Таймыр, о-в Врангеля), Карелия, Урал
(Республика Коми, Свердловская обл.), Вост. Сибирь (Красноярский край, Тува,
Прибайкалье — Байкальский хребет, Забайкалье), Дальний Восток (Камчатка). —
Европа (Исландия, Шпицберген, Швеция, Норвегия, Финляндия, Австрия, Швей-
РОД PSORA
399
цария), Сев. Америка (Канада — Брит. Колумбия, США — Монтана, Колорадо),
Гренландия.
Близкий вид Psora subrubiformis отличается строением апотециев и нижнего
корового слоя и отсутствием усниновой кислоты.
10. Psora saviczii (Tomin) Follmann & A. Crespo — Псора Савича.
Таллом чешуйчатый. Чешуйки 2—5 мм в диам., сверху ярко-розовые, мато-
вые, покрытые слабым беловатым налетом, снизу светло-коричневые, выпуклые,
по краям выемчато-лопастные, с завернутыми вниз и плотно прижатыми к суб-
страту краями.
Апотеции 1—1.5 мм в диам., расположены по краям чешуек, с черным,
слабовыпуклым диском, нередко покрытым слабым беловатым налетом, без
краев. Гимений бледно-коричневый. Гипотеций почти бесцветный. Эксципул
светло-коричневый, по краям и в центре бесцветный, слабо развитый. Споры
12—15 х 7—7.5 мкм.
Таллом при действии К, С, КС, Рн! не изменяется в окраске. Лишайниковые
вещества не обнаружены.
Астраханская (окр. оз. Баскунчак) и Оренбургская области. — Европа (Гер-
мания, Италия, Испания), Азия (Турция).
(11 ). Psora subrubiformis (Vain.) Tirndal (= Lecidea subrubiformis Vain., L. ru-
biformis var. subrubiformis Vain.) — Псора рубиформоподобная.
Таллом чешуйчатый, до 5 см в поперечнике. Чешуйки 2—4 мм в диам.,
красно-коричневые до зелено-коричневых, с белыми краями, плоские, позднее
с утолщенными завернутыми краями, тесно расположенные и нередко налегаю-
щие друг на друга, с трещинами на поверхности. Нижний коровой слой 2-го типа,
четко отграничен от сердцевины, образован антиклинально ориентированными,
короткоклеточными, с короткоцилиндрическими просветами гифами.
Апотеции 0.8—1 мм в диам., темно-коричневые, образуются на поверхности
чешуек. Эксципул развит только по краям апотеция, в центре красно-коричневый.
Парафизы с утолщенной апикальной клеткой. Сумки округлые, 70—80 х
х 12—15 мкм. Споры эллипсоидные, 11—16 х 5—7 мкм.
Эпигимений от К краснеет. Лишайниковые вещества не обнаружены.
На известковой почве.
В России пока не найден. Возможны находки в степных и горных регио-
нах. — Азия, Сев. Америка.
Вид, близкий к Р. rubiformis. Эти виды различаются строением апотециев
и нижнего корового слоя, а также содержанием лишайниковых веществ.
12. Psora testacea Rasanen [= Chrysopsora testacea (Hoffm.) M. Choisy, Lecidea
testacea (Hoffm.) Ach.] — Псора черепичная (рис. 66).
Таллом чешуйчатый. Чешуйки 1—7 мм в диам., почти округлые, прижатые
к субстрату, сверху зеленовато-сероватые, голые или с беловатым налетом,
400
СЕМ. PSORA СЕЛЕ
Рис. 66. Psora testacea. Внешний вид таллома и апотециев (ориг.). Шкала = 1 мм.
морщинисто-складчатые, налегающие друг на друга, по краям лопастные, с белой
каймой, снизу белые.
Апотеции 1—3.5 мм в диам., одиночные или скученные, диск оранжевый или
оранжево-коричневый, голый, сначала плоский, окруженный светлым собствен-
ным краем, затем выпуклый, без краев. Гимений около 60 мкм выс. Эпитеций
оранжево-рыжий. Гипотеций светлый. Эксципул внутри светлый, снаружи желто-
бурый. Споры 10—14 х 5—6 мкм.
В эпитеции содержится париетин, дающий с К фиолетовое окрашивание.
На известьсодержащей почве и скалах.
Республика Коми, Вост. Сибирь (Бурятия, Якутия). — Европа (Швеция, Фин-
ляндия, Германия, Австрия, Франция, Италия, Испания, Польша, Чехия, Венгрия,
Украина), Азия (Турция, Монголия), Сев. Африка (Алжир), Сев. Америка.
13. Psora tenuifolia Timdal — Псора тонколистная.
Таллом чешуйчатый. Чешуйки до 4 мм в диам., молодые — изодиаметриче-
ские, с восходящими краями, затем становятся удлиненными и восходящими,
сверху коричневые, матовые, голые или с белым налетом, гладкие или покры-
тые трещинами, с белыми цельными или лопастными краями, снизу бледно-
коричневые до белых. Верхний коровой слой 40—80 мкм толщ., образован
толстостенными гифами с округлыми или угловатыми просветами, обычно
с кристаллами оксалата кальция и эпинекральным слоем; норстиктовая кислота
присутствует или отсутствует. Нижняя кора хорошо развита, не всегда четко
РОД PSORA
401
отграничена от сердцевины, образована антиклинально ориентированными ги-
фами, с кристаллами оксалата кальция.
Апотеции 1.3 мм в диам., развиваются на поверхности чешуек, простые или
сложные, вскоре становятся полусферическими. Споры 11—13 х 5—7 мкм.
Сердцевина от Л? краснеет, содержит норстиктовую кислоту и зеорин, а также
обычно гирофоровую кислоту.
На почве.
Якутия. — Азия (Монголия, Китай), Сев. Америка (США, Канада).
14. Psora vallesiaca (Schaer.) Timdal [= Lecidea vallesiaca Schaer., L. albilabra
auct., Psora albilabra auct.] — Псора долинная.
Таллом чешуйчатый. Чешуйки до 5 мм в диам., разбросанные или непре-
рывные, почти изодиаметрические, прижатые к субстрату или восходящие
и налегающие друг на друга, сверху коричневые, матовые или блестящие, ино-
гда местами покрытые беловатым налетом с небольшим количеством трещин.
Сердцевина толстая. В сердцевине кристаллы оксалата кальция и зеорин от-
сутствуют.
Апотеции 1.2 мм в диам., коричневые до черных, выпуклые до полусфери-
ческих. Споры 9—13 х 5—7 мкм.
Чешуйки не реагируют на действие реактивов, не содержат лишайниковых
веществ.
На известковой почве.
Вост. Сибирь (Якутия — Момский р-н, Бурятия). — Европа (Норвегия, Шве-
ция, Франция, Швейцария, Испания, Португалия, Италия, Польша, Словакия,
Македония), Сев. Африка (Марокко), Зап. Гренландия, Сев. Америка (Канада —
Сев.-Зап. Территории).
Род PSORULA Gotth. Schneid. — ПСОРУЛА
Таллом чешуйчатый или ареолированный, прикрепленный к субстрату
всей нижней поверхностью, специальные структуры прикрепления отсутству-
ют. Чешуйки сначала рассеянные, позднее скученные, прижатые к субстрату,
затем восходящие, налегающие друг на друга, плоские до вогнутых, сверху
темно-оливково-коричневые до черных, гладкие, слабо блестящие, без налета,
с цельными или лопастными краями. Фотобионт — хлорококковые водоросли.
Подслоевище отсутствует.
Апотеции отсутствуют или развиваются на поверхности таллома, лецидеевые,
черные, слабо блестящие, без налета, сидячие, с суженным основанием, плоские
или слабовыпуклые, с узким или незаметным краем. Эксципул во внутренней
части зелено-черный или темно-красно-коричневый, образован радиально рас-
ходящимися гифами, неамилоидный. Гимений бесцветный или зеленый, амило-
идный, не содержит капель масла. Эпигимений темно-зеленый или коричневый.
Парафизы разветвленные, анастомозирующие. Сумки Porpidia-ima, с хорошо
402
СЕМ. PSORACEAE
развитым амилоидным тубусом, окулярная камера отсутствует, внешний слой
неамилоидный; содержат 8 спор. Споры (8)9—12 (15) х 5—7(9) мкм, эллипсо-
идные, без слизистой оболочки.
Пикнидии периферические, сидячие на талломе. Конидии округлые или
узкоэллипсоидные.
Вторичные метаболиты отсутствуют или имеются орсинольные депсиды.
На почве и скалах, иногда на талломе других лишайников.
Psorula rufonigra (Tuck.) Gotth. Schneid. [= Lecidea rufonigra (Tuck.) Nyl.,
Biatora rufonigra Tuck., Psora incospicua Elenkin, Lecidea incospicua (Elenkin)
A. Zahlbr.] — Псорула красно-черная (рис. 67).
Таллом чешуйчатый или ареолированный, прикрепленный к субстрату всей
нижней поверхностью или нижней поверхностью чешуек. Чешуйки 2—3 мм
в диам., первоначально рассеянные, позднее скученные, прижатые к субстрату,
затем часто приподнимающиеся, восходящие, налегающие друг на друга, непре-
рывные, округлые или удлиненные, плоские до вогнутых, сверху темно-оливково-
коричневые до черных, гладкие, слабо блестящие, без налета, с цельными или
лопастными краями. Верхняя кора 30—50 мкм толщ., содержит отдельные
водоросли, без кристаллов или с кристаллами в эпинекральном слое. Сердце-
вина тонкая. Нижняя кора 20—40 мкм толщ., зеленовато-черная, образована
антиклинально и периклинально ориентированными толстостенными гифами.
Подслоевище отсутствует.
Рис. 67. Psorula rufonigra. Внешний вид таллома и апотециев (ориг.). Шкала = 1 мм.
РОД PSORULA
403
Апотеции до 1 мм в диам., развиваются на поверхности таллома, одиночные,
реже скученные, лецидеевые, черные, слабо блестящие, без налета, сидячие,
с суженным основанием, плоские или слабовыпуклые, с узким или незаметным
краем. Эксципул угловатый, непрерывный, с верхней корой, во внутренней
части зелено-черный или темно-красно-коричневый, образован радиально рас-
ходящимися гифами с цилиндрическими или округлыми просветами, кристаллы
отсутствуют, неамилоидный. Гимений 60—80 мкм выс., бесцветный или зеленый,
амилоидный. Эпигимений темно-зеленый. Парафизы разветвленные и анасто-
мозирующие. Сумки Porpidia-mna., с хорошо развитым амилоидным тубусом,
окулярная камера отсутствует, внешний слой неамилоидный; содержат 8 спор.
Споры (8)9—12 (15) х 5—7(9) мкм, эллипсоидные, без слизистой оболочки.
Конидии простые, узкоэллипсоидные, 3—5 х 1.5 мкм.
Вторичные метаболиты отсутствуют.
На Spilonema revertens на скалах.
Мурманская обл., Карелия, Урал (Свердловская обл.), Вост. Сибирь (Красно-
ярский край — плато Путорана, Бурятия, Тува, Прибайкалье, Якутия — Момский
р-н), Дальний Восток (Магаданская обл.). — Европа (Норвегия, Швеция, Ита-
лия), Азия (Непал, Китай — Внутр. Монголия), Сев. Америка (США — Техас,
Аризона, Колорадо, Миннесота, Юж. Дакота, Мексика), Гренландия.
Сем. RAMALINACEAE С. Agardh — РАМАЛИНОВЫЕ
Таллом кустистый, прямой или повисающий, с соралиями или без них,
с изидиями или без них, лопасти плоские или цилиндрические, гладкие или
желобчатые, с перфорациями или без них, с псевдоцифеллами или без них.
Кора состоит из 2 слоев: внешнего и внутреннего. Внутренний коровой слой
играет роль механической ткани. Кора параплектенхимная, тонкая, 10—20 мкм
толщ., образована поперечно ориентированными гифами, механическая ткань
прозоплектенхимная, состоит из пучков склеенных толстостенных гиф, па-
раллельно ориентированных относительно полости таллома. Она сильно варь-
ирует по толщине (40—150 мкм), может быть цельной или трещиноватой.
Сердцевина образована беспорядочно переплетенными гифами и включенны-
ми в них клетками зеленых водорослей Trebouxia-тнпа, плотная или рыхлая,
белая.
Апотеции леканорового типа, сидячие или на короткой ножке, со шпорой или
без нее. Диск плоский или выпуклый, голый или с беловатым налетом. Сумки
булавовидные или цилиндрические, с 8 спорами, апикальный аппарат Bacidia-
типа. Споры 2-клеточные, бесцветные.
Пикнидии темно- или бледноокрашенные, конидии прямые, цилиндри-
ческие.
Лишайниковые вещества — усниновая, эверновая, обтузатовая, барбатовая,
секикаевая, гомосекикаевая, вариоларовая, салациновая, перлаторовая, стено-
споровая, норстиктовая, протоцетраровая, гипопротоцетраровая, рамалиноровая,
диварикатовая и жирные кислоты, зеорин, а также следы атранорина.
Семейство включает виды родов Ramalina и Niebla. Виды рода Ramalina ши-
роко распространены в южных районах северного полушария, виды рода Niebla
ограничены в распространении побережьем штата Калифорния (США) и провин-
цией Нижняя Калифорния (Мексика). Лишайники этого семейства встречаются
на различных типах субстрата: коре деревьев, древесине, камнях и почве.
Род RAMALINA Ach. — РАМАЛИНА
Таллом кустистый или монофильный, 1—10(30) см дл., более или менее
прямой, но в некоторых случаях становится почти висячим или полувисячим,
стелющимся, плоский или цилиндрический, с радиальным строением внешней
РОД RAMALINA
405
части таллома и плотной или рыхлой сердцевиной, с соредиями или без них,
с изидиями или без них. Ветвление почти дихотомическое или неправильное. Ло-
пасти от почти цилиндрических до узколинейных и более или менее желобчатых,
с псевдоцифеллами или без них, с фибриллами или без них, с перфорациями или
без них. Поверхность лопастей гладкая, ямчатая, бороздчатая или жилковатая,
матовая или блестящая. Соралии верхушечные, боковые или поверхностные,
варьируют по размеру и форме (округлые, эллипсоидные, головчатые, губовид-
ные, шлемовидные). Соредии зернистые, мучнистые или изидиозные, белые,
серовато-зеленые, желтые, иногда с черными вкраплениями. Изидии простые
или коралловидные. Водоросли Trebouxia-типа.
Апотеции сидячие или на короткой ножке, со шпорой или без нее, распола-
гаются на концах, около верхушек, по бокам или на поверхности лопастей. Диск
плоский или выпуклый, матовый, голый или с беловатым налетом, соломенно-
желтый, желтовато-зеленый или телесного цвета. Край апотециев цельный, редко
мелкогородчатый, одного цвета с диском или темнее (красновато-коричневый),
не превышающий диска или заворачивающийся на диск. Эпигимений бледно-
желтый или коричневатый, грубозернистый, редко гиалиновый. Эксципул бес-
цветный или желтовато-коричневатый, гимений и гипотеций бесцветные. Па-
рафизы простые, реже разветвленные, плотно склеенные. Сумки булавовидные
или цилиндрические, с 8 спорами, лежащими в 2 ряда или беспорядочно. Споры
2-клеточные, бесцветные, веретеновидные, эллипсоидные, бобовидные, с пере-
тяжкой или без нее, прямые или слегка изогнутые.
Пикнидии темно- или бледноокрашенные, конидии палочковидные.
Таллом содержит усниновую, эверновую, обтузатовую, секикаевую, гомосе-
кикаевую, вариоларовую, салациновую, перлаторовую, стеноспоровую, норстик-
товую, протоцетраровую, гипопротоцетраровую, рамалиноровую, диварикатовую
и жирные кислоты, а также следы атранорина.
Виды рода встречаются на коре деревьев, древесине, на кислых каменистых
породах, почве.
1. Таллом монофильный, прямостоячий или повисающий, слабо или сильно
рассеченный на несколько широких долей, доли неветвящиеся, в общем
очертании веерообразной формы, до 7 см дл..............2. R. asahinana.
— Таллом кустистый, густо или слабо дихотомически или неправильно развет-
вленный, прямостоячий, повисающий или стелющийся................2.
2. Таллом с рыхлой (паутинистой) сердцевиной, мягкий или твердый, лопасти
полые, округлые, у основания и в местах ветвления обычно сжатые, с со-
редиями или апотециями. Растет на коре деревьев и древесине.........3.
— Таллом жесткий, лопасти более или менее твердые, плоские или округлые,
с плотной сердцевиной, фертильный или стерильный. Растет на разных
типах субстрата................................................13.
3. Таллом соредиозный, мягкий, лопасти с разрывами коры или без них, с фи-
бриллами или без них, с псевдоцифеллами или без них, с апотециями или
без них, без перфораций.............................................4.
406
СЕМ. RAMALJNACEAE
— Таллом с апотециями, апотеции верхушечные или почти верхушечные, крае-
вые или располагаются на поверхности лопастей, лопасти с перфорациями
или без них........................................................8.
4. Лопасти округлые, вершинки лопастей оттянутые, изящные, прямые или крюч-
кообразно загнутые. Соралии верхушечные, боковые или поверхностные.
Лопасти без перфораций, с разрывами коры или без них, с псевдоцифеллами
или без них........................................................5.
— Лопасти более или менее уплощенные, местами округлые, верхушки широко-
закругленные или тупые, без перфораций и псевдоцифелл. Соралии рас-
полагаются под шлемовидными вздутьями на верхушках лопастей . . 7.
5. Соралии боковые, поверхностные и/или верхушечные, округлой формы, выпу-
клые, иногда по краю с мелкими шипиками. Лопасти часто перекрученные,
с псевдоцифеллами и разрывами ......................(30). R. peruviana.
— Соралии располагаются на концах крючкообразных веточек, мелкие, шаровид-
ные. Лопасти не перекрученные, без разрывов коры и псевдоцифелл . 6.
6. Таллом бородовидный, до 20 см дл., повисающий или стелющийся, серо-
зеленый, веточки нитевидно-округлые.....................46. R. thrausta.
— Таллом короткий, дихотомически или неправильно разветвленный, прямо-
стоячий или повисающий, светло-зеленый, вершинки веточек изящные, на
концах несут мелкие шаровидные соралии..................36. R. roesleri.
7(4). Таллом состоит из 1—2 одинаковых по ширине лопастей, соломенно-
желтый ............................................... 27. R. obtusata.
— Таллом от серо-зеленого до темно-зеленого цвета. Лопасти более или менее
плоские, в основании широкие, к верхушкам становятся уже . 3.R. baltica.
8(3). Таллом без перфораций, в виде плотного подушковидного кустика, тор-
чащий или повисающий, темно-зеленый, неправильно дихотомически
разветвленный. Лопасти ямчатые, заканчиваются апотециями. Споры
12—15(18) х 5—6(7) мкм, сильно или слабо изогнутые, содержит эверно-
вую кислоту. Европейский вид..........................14. R. fastigiata.
— Таллом с перфорациями............................................9.
9. Перфорации крупные, располагаются по всей поверхности лопастей или на
нижней стороне. Таллом в виде короткого торчащего кустика или подушко-
видный, еш длина почти равна ширине. Лопасти ровные, местами слегка
сжатые, с вздутиями. Растет на коре деревьев и обработанной древесине .
......................................................10. R. dilacerata.
— Перфорации в виде цепочки, располагаются на нижней стороне лопастей .10.
10. Длина таллома превышает его ширину............................11.
— Длина таллома равна его ширине..................................12.
11. Таллом одноцветный, густо ветвящийся, серовато-зеленый. Лопасти глад-
кие, блестящие, утончаются к верхушкам. Верхушки заостренные, от-
тянутые, вильчато разветвленные. Апотеции краевые, со шпорой. Споры
12—16 х 4—6 мкм.......................................16. R. geniculata.
— Таллом двухцветный, верхняя поверхность серовато-зеленоватая, нижняя —
бледно-зеленовато-серая, густо или слабо ветвящийся. Лопасти полуцилин-
РОД RAMALINA
407
дрические, часто местами сплющенные, со вздутиями, к верхушкам утонча-
ются или заканчиваются апотециями. Апотеции краевые или верхушечные,
со шпорой. Споры 12—15x5—6 мкм ....................29. R. pertusa.
12(10). Таллом густо дихотомически или неправильно разветвленный. Верхушки
лопастей вильчато разветвленные или заканчиваются апотециями. Споры
10—15 х 4—6 мкм, широкоэллипсоидные...................10. R. dilacerata.
— Таллом слабо разветвленный. Верхушки лопасти оттянутые, с короткими
цилиндрическими боковыми выростами. Апотеции располагаются на по-
верхности лопастей или почти верхушечные. Споры 10—12 х 3—4 мкм,
коротковеретеновидные или эллипсоидные................ (34). R. pumila.
13(2). Таллом стерильный, лопасти с псевдоцифеллами или без них. На камнях
..................................................................14.
— Таллом с апотециями, соралиями или изидиями. На различных субстратах .
.............................................................16.
14. Таллом без псевдоцифелл, кустистый, зеленовато-серый. Лопасти гладкие,
слегка волнистые, без выпуклостей и сжатий, верхушки главных лопастей
с мелкими крючкообразными веточками, самые мелкие веточки распадают-
ся на отдельные гранулы и образуют на верхушках белые рубцы. Содержит
усниновую и эверновую кислоты.......................(45). R. throwerae.
— Псевдоцифеллы развиты. Таллом кустистый или дернинковидный. Состав
лишайниковых веществ иной ........................................15.
15. Таллом дернинковидный, от прямостоячего до стелющегося, боковые лопасти
, около своих верхушек образуют новые места прикрепления к субстрату.
Лопасти мелкоребристые, с нерегулярными выпуклостями и сжатиями,
к верхушкам утончаются, по бокам с продолговатыми или округлыми
псевдоцифеллами и белыми рубцами в местах вылома боковых веточек.
Содержит диварикатовую и усниновую кислоты . . . . (37). R. seawardii.
— Таллом кустистый, растущий из узкого основания, дихотомически или не-
правильно ветвящийся, сизоватый или желтовато-сизоватый. Лопасти более
или менее желобчатые, гладкие, местами сжатые с боков, неравномерно
утолщенные, по бокам с изящными веточками или без них. Верхушки
лопастей удлиненно-нитевидные или тупоукороченные. Псевдоцифеллы
эллипсоидные. Содержит диварикатовую, секикаевую и следы усниновой
кислоты..................................25. R. litoralis (R. sublitoralis).*
16(13). Таллом с соредиями или изидиями, с псевдоцифеллами или без них, с раз-
рывами коры или без них, без фибрилл. На различных субстратах . . .17.
— Таллом с апотециями. Лопасти с псевдоцифеллами или без них, с фибриллами
или без них. На различных субстратах..............................36.
17. Таллом с соредиями и редко с апотециями. Лопасти с псевдоцифеллами или
без них. Растет на коре деревьев или камнях.......................18.
* Морфологические признаки таллома вида Ramalina sublitoralis схожи с таковыми вида
R. litoralis. Ramalina sublitoralis отличается иным составом лишайниковых веществ: содержит
секикаевую и рамалиноровую кислоты.
408
СЕМ. RAMALINACEAE
— Таллом с соредиями или изидиями, с псевдоцифеллами или без них. На коре
деревьев, камнях и почве..........................................22.
18. Лопасти плоские, твердые, гладкие, псевдоцифеллы боковые, эллипсоидные,
часто превращаются в соралии. Верхушки лопастей изящно рассечены на
короткие веточки, которые несут на концах мелкие шаровидные соралии.
Апотеции встречаются редко. На коре деревьев . . . (39). R. shinanoana.
— Вершинки лопастей оттянутые или тупые. Соралии боковые, поверхностные
или верхушечные, с хорошо развитым краем, с боковыми шипиками. Со-
редии мучнистые или зернистые. На коре деревьев или камнях . . . .19.
19. Таллом с цельным широким основанием и дихотомическим ветвлением
в средней и верхней частях таллома, твердый, кожистый, двухцветный.
Лопасти толстые, верхушки тупые или мелкозубчатые, углы между лопа-
стями широкие, колбовидные. Соралии верхушечные, поверхностные или
боковые, округлые. Соредии почти зернистые.............31. R. pollinaria.
— Таллом от самого основания густо дихотомически разветвленный, с острыми
или широкими углами в местах дихотомии, одноцветный. Вершинки лопа-
стей острые, оттянутые. Соралии боковые и/или поверхностные, с боковы-
ми шипиками или без них...........................................20.
20. Лопасти узкие, постепенно сужающиеся к верхушкам (иногда резко), желоб-
чатые, с вальковатыми краями или плоские, без вздутых краев, матовые или
блестящие. Верхушки глубоко вильчато разветвленные. Соралии боковые,
реже на поверхности или верхушках лопастей, правильно-эллипсоидные,
при опадении соредий плоские или слегка вогнутые. Соредии мучнистые
.......................................................13. R. farinacea.
— Таллом сжатый, линейный. Лопасти гладкие или жилковато-ямчатые, не же-
лобчатые, блестящие. Соредии мучнистые или зернистые..............21.
21. Соредии мучнистые. Главные лопасти 1—3 мм шир., верхняя поверхность
гладкая или жилковато-ямчатая. Соралии боковые, округлые или продолго-
ватой формы. Кора и соредии от К желтеют, сердцевина от Р желтеет. Со-
держит усниновую и салациновую кислоты.................(28). R. pacifica.
— Соредии зернистые. Главные лопасти 0.3—0.8 мм шир., гладкие, к вер-
шинкам сужаются. Соралии боковые или поверхностные, округлой или
продолговатой формы, более или менее выпуклые, часто с боковыми
шипиками. Кора от К не изменяется в окраске, сердцевина от К медленно
приобретает пурпурно-красную окраску, от Р не изменяется. Содержит
секикаевую, гомосекикаевую и рамалиноровую кислоты...................
...............................................19. R. intermediella.
22(17). Таллом с соралиями. Соредии простые или изидиозные. Лопасти с псев-
доцифеллами или без них, с разрывами коры или без них, с апотециями или
без них...........................................................23.
— Таллом с простыми соралиями или соредиозными изидиями. Лопасти с разры-
вами коры или без них. Апотеции встречаются редко или неизвестны . 35.
23. Соредии изидиозные, серовато-зеленые или желтые. Таллом дернинковидный.
Лопасти без псевдоцифелл. Апотеции неизвестны.....................24.
РОД RAMALINA
409
— Соредии простые, белые. Таллом кустистый или дернинковидный. Лопасти
плоские или полые, с псевдоцифеллами или без них. Апотеции встречаются
или неизвестны.....................................................25.
24. Соредии серовато-зеленые. Таллом почти подушковидный, дихотомически
или неправильно разветвленный, серовато-зеленый. Лопасти плоские,
обычно деформированные, с разрывами коры, у основания зачерненные,
к верхушкам становящиеся уже, верхушки изогнутые, почти курчавые.
Соралии поверхностные и боковые, сначала точечные и простые, затем
становятся кратеровидными и изидиозными. Средиземноморский вид . .
.......................................................(33). R. pontica.
— Соредии желтые. Таллом 1—3 см дл., от зеленовато- до соломенно-желтого.
Лопасти плоские или почти округлые, гладкие или бородавчатые, концы ве-
точек оттянутые, часто и много рассеченные или ложковидно-расширенные
и тупые. Соралии верхушечные и боковые, эллипсоидные или губовидные,
часто изидиозные. Восточно-азиатский вид.................(12). R. exilis.
25(23). Таллом в виде отдельных кустиков, 1—5 см дл. Лопасти плоские, слабо
или сильно дихотомически разветвленные, верхушки оттянутые или при-
тупленные, псевдоцифеллы на лопастях развиты или отсутствуют ... 26.
— Таллом стелющийся, до 2 см дл., густо разветвленный, без ясных основных
ветвей. Лопасти полые, неравномерно сплющенные до почти округлых,
узелковатые. Соралии верхушечные. Соредии зернистые....................
................................................23. R. kurokawae.
26. Псевдоцифеллы хорошо развиты ..............................27.
— Таллом без псевдоцифелл......................................28.
27. Псевдоцифеллы бородавчатые, расположены на поверхности лопастей, одного
цвета с талломом. Таллом в виде отдельных кустиков или дернинки. Лопа-
сти мечевидной формы, светло- или темно-зеленые. Поверхность лопастей
продольно- или сетчато-складчатая или шероховатая. Соралии поверхност-
ные или боковые. Соредии грубозернистые .............32. R. polymorpha.
— Псевдоцифеллы продолговатые. Таллом дернинковидный, густо разветвлен-
ный, желтовато-сероватый. Лопасти в нижней части 3-—6 мм шир., далее
разветвленные на узкие веточки, продольно-ребристо-морщинистые. Со-
ралии разнообразной формы, верхушечные или разбросаны по всей поверх-
ности. Соредии зернистые, серовато-зеленые. Казахстан..................
(21). R. kazakhorum.
28(26). Верхушки лопастей с крупными головчатыми соралиями . . 6. R. capitata.
— Соралии верхушечные и/или боковые, неголовчатые. Верхушки лопастей
оттянутые, тонкие, заостренные, простые или мелко дихотомически раз-
ветвленные на изящные коралловидные веточки, с мелкими соралиями на
концах или укороченные и тупые........................29.
29. Таллом слабо или густо дихотомически разветвленный. Лопасти плоские,
более или менее широкие у основания, 0.2—0.5(0.8) см шир., к верхушкам
слегка сужающиеся, верхушки лопастей притупленные. Соралии верхушеч-
ные, боковые или поверхностные, разной формы.......................30.
<110
СЕМ. RAMALINACEAE
— Лопасти в верхней части почти округлые, верхушки лопастей оттянутые,
тонкие, заостренные, простые или мелко дихотомически разветвленные
на изящные коралловидные веточки. Соралии верхушечные, боковые или
поверхностные, разной формы........................................33.
30. Таллом кустистый, соралии боковые, шлемовидные. Содержит диварикато-
вую и усниновую кислоты. Растет на коре дервьев и камнях в прибрежных
районах................................................5. R. canariensis.
— Соралии верхушечные, губовидные, боковые или поверхностные. Таллом со-
держит обтузатовую или эверновую кислоты...........................31.
31. Соралии верхушечные или боковые, на верхушках иногда сливаются и об-
разуют сплошную соредиозную кайму. Таллом 1—3(4) см дл. Лопасти
0.2—0.4 см шир., к верхушкам слегка сужающиеся, плоские, гладкие,
верхушки тупые. Содержит обтузатовую и усниновую кислоты...............
....................................................48. R. yasudae.
— Соралии верхушечные, губовидные, боковые или поверхностные. Таллом в
виде коротких прямостоячих кустиков, умеренно или скудно дихотомически
ветвящийся, с широкими углами в местах дихотомии. Верхушки лопастей
тупые или вильчато разветвленные...................................32.
32. Соралии губовидные, располагаются на нижней стороне загнутых внутрь
верхушек лопастей, содержит эверновую и обтузатовую кислоты............
....................................................24. R. ligulata.
— Соралии верхушечные, губовидные, располагаются на нижней поверхности
лопастей, боковые и/или поверхностные, округлой формы, соредии грубо-
зернистые. Таллом с цельным основанием, с дихотомическим ветвлением в
верхней части, двухцветный. Верхняя поверхность лопастей ямчатая, зеле-
новатая, нижняя — белая, гладкая. Лопасти на концах тупые или зубчатые,
часто деформированы из-за соралии. Содержит эверновую кислоту . . . .
....................................................... 31. R. pollinaria.
33(29). Таллом кустистый, прямостоячий, 1—3(5) см дл. Верхушки лопастей за-
остренные, крючковато загнутые, часто мелко дихотомически разветвлен-
ные на изящные коралловидные веточки до 0.2 мм шир. Соралии округлые,
боковые или поверхностные, отдельные или сливающиеся. Соредии зерни-
стые, от К не изменяются в окраске.......................18. R. intermedia.
— Верхушки лопастей без коралловидных веточек, оттянутые, тонкие, с мелкими
соралиями на концах. Соралии боковые или, реже, поверхностные, оваль-
ной или округлой формы, зернистые, от К краснеют или не изменяются
в окраске..........................................................34.
34. Соралии боковые, реже поверхностные, овальной или округлой формы, во-
гнутые или плоские. Соредии почти зернистые, от К краснеют ............
................................................43. R. subfarinacea.
— Соралии мелкие, расположены на тонких верхушках лопастей; от К не изме-
няются в окраске.........................................38. R. scoparia.
35(22). Изидии простые, позже становятся соредиозными. Таллом дернинко-
видный, 1—2.5 см дл., прямостоячий, дихотомически разветвленный,
РОД .RAMALINA
411
серовато-желтый до светло-соломенного цвета, у основания отмирающий
и становящийся черно-коричневым до черного, ломкий. Лопасти ров-
ные, гладкие, блестящие. Соралии боковые и верхушечные ........
................................................20. R. kardakovae.
— Изидии коралловидные, боковые и верхушечные. Таллом в виде компактной
подушки, 0.5—1.2 см дл. и 1—3.5 см шир., серовато-соломенно-желтый,
дихотомически разветвленный, с не всегда ясно различимыми лопастями,
основание темное. Лопасти слегка волнистые или гладкие, иногда по греб-
ням разорваны. Соралии встречаются очень редко. Соредии зернистые . .
(26). R. montana.
36(16). На камнях и почве ....................................... . . 37.
— На коре деревьев...............................................42.
37. Таллом с апотециями и соралиями..............................38.
— Таллом только с апотециями. Лопасти с псевдоцифеллами или без них. . 39.
38. Таллом кустистый, густо разветвленный, почти округлый, бледно-желтый.
Основание таллома отмирает. Лопасти полые, местами неравномерно сжа-
тые, гладкие, слегка блестящие, к вершинкам утончающиеся, без соредий
или тупые и соредиозные, с перфорациями на нижней стороне или без них.
Апотеции околоверхушечные или краевые. Споры 11—13 х 4—5 мкм, эл-
липсоидные ...................................... 1. R. almquistii.
— Таллом дернинковидный, скудно дихотомически разветвленный, зеленовато-
желтый. Лопасти плоские, гладкие, в верхней части не ветвятся. Соралии
.краевые или располагаются на поверхности лопастей, эллипсоидные,
с хорошо развитым краем, часто по бокам с шипиками. Соредии зерни-
стые, белые. Апотеции располагаются на поверхности лопастей. Споры
13—15 х 4.8—5.2 мкм, узковеретеновидные.................22. R. koreana.
39. Псевдоцифеллы присутствуют. Лопасти плоские .................40.
— Псевдоцифеллы либо отсутствуют, либо округлые или плоские.......41.
40. Таллом дольчатый от самого основания, 1—2(3) см дл., беловато-желтоватый.
Лопасти 1—3 мм шир., простые или вильчато ветвящиеся, гладкие или
зернисто-морщинистые. Апотеции околоверхушечные или боковые, со
шпорой. Споры 10—13 х 4—5 мкм................42. R. subbreviuscula.
— Таллом 1.5—3(8) см дл., желто-зеленый. Лопасти 1—3(5) мм шир., простые
или слабо ветвящиеся, мелкобороздчатые или мелкоямчатые. Апотеции
боковые или почти поверхностные, без шпоры. Споры 10—12 х 4—5 мкм
.......................................................40. R. siliquosa.
41. Таллом почти прямостоячий, беловатый или желтовато-беловатый, блестя-
щий. Лопасти узкие, 0.5—2 мм шир., полые, ломкие, почти по всей длине
округлые, на концах сжатые, утонченные, крючковатые. Апотеции около-
верхушечные, диск с налетом. Споры 12—14 х 4—5 мкм, широкоэллипсо-
идные ......................................................35. R. rjabuschinskii.
— Таллом неправильно дихотомически разветвленный, светло- или темно-
зеленый, блестящий. Лопасти у основания плоские, в верхней части округ-
лые и полые, на верхушках шиловидные или тупые, иногда закруглен-
•112
СЕМ. RAMALINACEAE
ные, у основания с черными пятнами. Апотеции верхушечные. Споры
10—-13 х 6—7 мкм, веретеновидные и эллипсоидные . . (7). R. carpatica.
42(36). Таллом сжатый или распростертый, повисающий. Лопасти узкие, в осно-
вании желобчатые или более или менее ровные, с фибриллами или без них,
с псевдоцифеллами или без них......................................43.
—- Таллом пальчато-разветвленный, состоит из более или менее широких лопа-
стей, нежелобчатый. Лопасти по краям с фибриллами или без них, с псев-
доцифеллами или без них............................................47.
43. Лопасти желобчатые, с псевдоцифеллами, с фибриллами или без них . . 44.
— Лопасти в основании плоские, гладкие или иногда желобчатые, верхушки от-
тянутые или притупленные, цилиндрические, с псевдоцифеллами или без
них, с фибриллами или без них......................................45.
44. Таллом глубоко дихотомически разветвленный, повисающий, 5—8(15) см дл.,
серовато-зеленый или сизовато-бурый, блестящий или матовый. Лопасти ли-
нейные, с фибриллами или без них. Апотеции располагаются на ножках около
верхушек лопастей. Псевдоцифеллы удлиненные, выпуклые . 4. R. calicaris.
— Таллом в виде коротких торчащих кустиков, 1.2— 2.3 см дл., бледно-сероватый,
блестящий или матовый. Апотеции сидячие, располагаются по краям лопа-
стей. Псевдоцифеллы обильные, точковидные................47. R. vogulica.
45(43). Лопасти угловатые или ровные, иногда желобчатые, к верхушкам утонча-
ющиеся, цилиндрические. Апотеции боковые, на ножке, с цилиндрической
шпорой. Споры 12—14 х 3—4 мкм.......................17. R. hokkaidensis.
— Таллом иного строения. Лопасти узкие, к верхушкам не утончаются ... 46.
46. Лопасти ямчатые или, редко, желобчатые, на концах притупленные, верхушки
слегка вальковатые, с многочисленными фибриллами, апотеции верхушеч-
ные, со шпорой. Споры 11—12 х 4—4.5 мкм.................(8). R. commixta.
— Лопасти мелкобороздчатые или гладкие, редко желобчатые, верхушки сплю-
щенные или более или менее Округлые, слегка оттянутые или притуплен-
ные, с боковыми псевдоцифеллами. Апотеции боковые, верхушечные или
поверхностные. Споры 10—15(17) х 4—5 мкм..............9. R. conduplicans.
47(42). Таллом кустистый, повисающий или распростертый, до 30 см дл., состоит
из 2—3 (4) широких, плоских, неветвящихся лопастей с сетчато-складчатой
поверхностью. Апотеции на ножке, располагаются на верхней поверхности
лопастей или отсутствуют.................................15. R. fraxinea.
— Поверхность лопастей ямчатая, решетчато-складчатая, гладкая или продольно-
жилковатая, с перфорациями и фибриллами............................48.
48. Таллом светло-желтый или зеленоватый. Лопасти пальчатые, достаточно
тонкие, с пальчатыми выростами по краям, с перфорациями или без них.
Верхняя поверхность ровная или слегка ямчатая, нижняя с выступающи-
ми ребрами и со щелевидными псевдоцифеллами между ними. Апотеции
многочисленные, верхушечные или околоверхушечные, со шпорой. Споры
12—15(17) х 6—7 мкм......................................41. R. sinensis.
— Лопасти сжатые, толстые, поверхность лопастей ямчатая или крупно-
решетчато-складчатая с обеих сторон или гладкая, к вершине утончаю-
РОД RAMALINA
413
щиеся. Верхушки лопастей тупые и несут шиловидные выросты с зачер-
ненными кончиками. Апотеции верхушечные или почти верхушечные, на
ножке, со шпорой. Споры 11—16(17) х Д—7(8) мкм .... 11. R. elegans.
1. Ramalina almquistii Vain. — Рамалина Альмквиста (рис. 68).
Таллом прямостоячий, короткий, 6—24(65) мм дл.,. слегка округлый или
частично более или менее сжатый, вздутый, густо или довольно густо раз-
ветвленный, бледно-желтый. Основание таллома отмирает. Лопасти толстые,
0.3 — 0.5 см шир., утончающиеся кверху, заостренные, без соредий или тупые
и соредиозные, гладкие, слегка блестящие, непродырявленные или частично
продырявленные на боковых веточках на нижней стороне.
Апотеции 2—4 мм в диам., располагаются около верхушек или иногда по
краям лопастей, сидячие, позднее ножка апотеция становится короче и внезапно
суживается. Диск голый или почти голый, светло-глинистого (желтого) цвета или
одного цвета с талломом. Гимений 60—70 мкм толщ., от/синеет, эпитеций зер-
нистый. Эксципул снизу гладкий. Сумки с 8 спорами, расположенными в 2 ряда.
Споры неперетянутые, продолговатые, прямые, концы закругленные или, реже,
другой конец споры тупой, 11—13 х 4—5 мкм.
Соралии верхушечные, мелкие, округлые.
Рис. 68. Ramalina almquistii. Внешний вид таллома и соралий (ориг.). Шкала = 1 см.
414
СЕМ. RAMALINACEAE
Талом от К, С и КС не изменяется в окраске. Содержит диварикатовую
и усниновую кислоты.
На силикатных породах.
Арктика (Чукотка), Дальний Восток (Курильские острова, Сахалин). — Азия
(Япония), Сев. Америка.
2. Ramalina asahinana Zahlbr. — Рамалина Азахины (рис. 69).
Таллом монофильный, веерообразной формы, повисающий, по краю мелко
или глубоко надрезанный и тогда состоящий из нескольких крупных долей, до
7 см в дл., кожистый, сверху пепельно-серый или серо-зеленый) слегка блестя-
щий или матовый, снизу беловатый, прикрепляется к.субстрату короткой ножкой
в рубчик. Доли простые или немного пальчато-разветвленные, плоские, короткие,
до 5 мм дл. и Г.5 мм шир., цельные или дырчатые, верхушки долей округлые,
часто снабжены выростами. Доли сильно отличаются друг от друга по ширине,
4—39 мм шир., верхняя поверхность густо и радиально-складчато-жилковатая,
нижняя густо и радиально-ребристая, ребрышки сильно выступающие, ана-
стомирующие. Псевдоцифеллы обильные, разнообразной формы: от точечных
и хорошо оформленных до более или менее продолговатых или эллипсоидных;
обычно расположены между ребрами, редко на ребрах и нижней поверхности
апотециев; часто псевдоцифеллы сливаются между собой и образуют между
ребрами крупные бесформенные белые пятна.
Рис. 69. Ramalina asahinana. Внешний вид таллома (ориг.). Шкала = 1 см.
РОД RAMALINA
415
Апотеции многочисленные, до 10 мм в диам., верхушечные, боковые, ино-
гда располагаются на верхней поверхности долей, сидят на короткой ножке,
редко со шпорой, чаще без нее. Край молодых апотециев толстый, соломенно-
желтого цвета, ровный, заворачивается на диск, покрыт белым налетом, у ста-
рых апотециев край тоньше, одного цвета с талломом, трещиноватый, не заво-
рачивается на диск и без налета. Диск бледно-телесного цвета, покрыт густым
белым налетом, у молодых апотециев вогнутый и ровный, у старых апотециев
плоский, иногда с темными пятнами, с возрастом поверхность диска стано-
вится мелкоморщинистой до ямчатой или грубоизвилистой. Нижняя поверх-
ность взрослых апотециев ребристо-складчатая или сетчатая. Эпигимений
грубозернистый, 12.5—15 мкм выс., темно-коричневый. Гимений бесцветный,
обычно 37.5—55 мкм выс. (в описании типа до 90 мкм выс.), от / становится
грязно-синим. Гипотеций тонкий, бесцветный или слегка желтоватый. Экс-
ципул бесцветный, узкий. Парафизы тонкие, на верхушках едва расширенные,
простые или вильчато разветвленные, без перегородок, склеенные. Сумки
овально-эллипсоидные, сверху округлые, с утолщенной оболочкой, содержат
8 спор, расположенных в 2 ряда или в беспорядке. Споры прямые или слегка
изогнутые, широкоэллипсоидные, (12.5) 13—44 (15) х 6 — 7.5 мкм, на концах
слегка суженные.
Пикнидии не обнаружены.
Кора от К, Р и С не изменяется в окраске, зерна эпигимения не полностью
растворяются в К. Содержит усниновую кислоту.
На коре лиственных пород деревьев в долинных и горных широколиственных
и хвойно-широколиственных лесах.
Сев. Кавказ (Краснодарский край, Кабардино-Балкария), Алтай, Красно-
ярский край, Дальний Восток (Приморский и Хабаровский края, Курильские
острова — Кунашир и Итуруп). — Азия (Армения, Япония).
3. Ramalina baltica Lettau [= Ramalina obtusata var. ventricosa (Eitner) Keissl.
ex Hillmann & Grummann; R. obtusata auct. non (Arnold) Bitter.] — Рамалина
балтийская.
Таллом в виде рыхлой подушки, соединяясь с другими талломами, образует
более или менее непрерывную дернину, серовато-зеленый до темно-зеленого;
более или менее блестящий, когда мокрый — темный, с расширяющимися от
основания, плоскими или местами вздутыми, твердыми лопастями. Сердцевина
рыхлая. Соралии боковые или верхушечные, развиваются в разрывах пузырчатых
вздутий.
Апотеции крайне редки, располагаются по краям или на поверхности лопа-
стей. Споры 15—21 х 6 мкм.
Содержит эверновую кислоту.
На древесине и коре ели, на растительных остатках и скалах.
Санкт-Петербург, Ленинградская, Кировская, Пензенская области, Та-
тарстан. — Европа (Финляндия, Швеция, Дания, Германия, Польша, Литва,
Украина).
416
СЕМ. RAMALINACEAE
4. Ramalina calicaris (L.) Fr. (= Lichen calicaris L., Ramalina canaliculata
Fr.) — Рамалина чашечная.
Таллом прямостоячий или повисающий, 5—8(15) см дл., серовато-зеленый,
сизовато-бурый, жесткий, сжатый, глубоко дихотомически или нерегулярно дихо-
томически разветвленный. Лопасти узкие, 1—2(3) мм шир., линейные, желобча-
тые, к верхушкам утончающиеся, гладкие или слегка морщинистые или ямчатые,
часто с боковыми веточками. Псевдоцифеллы удлиненные, выпуклые.
Апотеции многочисленные, располагаются по краям лопастей, сидячие или
на короткой ножке, 5—10 мм в диам., иногда со шпорой. Диск светлый, с нале-
том, сначала вогнутый, затем выпуклый, окружен цельным, тонким, загнутым
внутрь краем, который затем исчезает. Эпигимений тонкий, черноватый, около
17 мкм выс., зернистый. Гимений около 50 мкм выс. Гипотеций бесцветный.
Сумки узкобулавовидные. Споры 10 — 16 х 5—7 мкм шир., широкоэллипсоид-
ные, на концах округлые, в середине слегка суженные. Конидии палочковидные,
3—4 х 1 мкм.
Сердцевина от К, КС, Си Р не изменяется в окраске. Содержит секикаевую,
гомосекикаевую и усниновую кислоты.
На ветвях и веточках, особенно кустарников, редко на стволах деревьев,
древесине, часто на побережьях.
Московская обл. — Европа (Норвегия, Швеция, Финляндия, Великобритания,
Франция, Словакия, Румыния, Польша, Украина).
Var. calicaris. — Лопасти одинаковые по ширине, до 2 мм, трубчатые, без
боковых веточек.
Var. evernioides (Anzi) Motyka. — Лопасти широкие, уплощенные и смор-
щенные, на главных лопастях более или менее многочисленные веточки. Длина
таллома до 7 см.
Var. crispa Motyka. — Таллом ^ливково-зеленый, верхушки лопастей кур-
чавые.
5. Ramalina canariensis J. Steiner — Рамалина Канарская (рис. 70).
Таллом подушковидный до пучковидного (кустистого). Лопасти бледно-серо-
вато-зеленые или тускло-зеленые, более или менее матовые, расширяющиеся
к основанию, иногда суживающиеся к верхушке, внутри твердые или частично
полые, с неплотной паутинистой сердцевиной. Соралии шлемовидные, боковые,
расположенные в верхней части лопастей. Соредии 20—40 мкм в диам., мучнистые.
Апотеции встречаются очень редко, расположены по краям или на поверх-
ности лопастей. Споры 15 — 21x6 мкм, широкоэллипсоидные.
Сердцевина и соралии от К, С, КС и Р не изменяются в окраске. Содержит
диварикатовую и усниновую кислоты.
На коре хвойных и лиственных пород деревьев, на камнях в прибрежных
районах.
Краснодарский край. — Европа (Норвегия, Ирландия, Великобритания,
Румыния, Средиземноморье, Украина), Азорские и Канарские острова, Юж.
Африка, Юж. Америка, Австралия, Нов. Зеландия.
РОД RAMALINA
417
Рис. 70. Ramalina canariensis. Внешний вид таллома (ориг.).
6. Ramalina capitata (Ach.) Nyl. [= Ramalina strepsilis (Ach.) Zahlbr., R. tinc-
toria auct, R. polymorpha var. capitata (Ach.) Clauzade & Cl. Roux] — Рамалина
головчатая.
Таллом в виде прямостоячих, серовато- или соломенно-зеленых кустиков, до
1.5 — 2.5 см дл. Лопасти плоские, до 1—3 мм шир., на верхушках пальцевидно-
разветвленные и заканчиваются крупными головчатыми соралиями. Апотеции
отсутствуют.
На силикатных скалах.
Арктика (Таймыр, о-в Врангеля), Ульяновская, Самарская, Саратовская, Вол-
гоградская области, Сев. Кавказ, Урал (Оренбургская обл.), Алтай, Вост. Сибирь
(Прибайкалье, Якутия), Дальний Восток (Приморский край, Камчатка). — Ев-
ропа, Азия, Африка, Америка.
(7 ). Ramalina carpatica Korb. — Рамалина карпатская.
Таллом кустистый, 3—7 см дл., в виде плотных пучков, прямостоячий или
повисающий, неправильно дихотомически разветвленный, твердый, светло- или
14 Зак. №3221
418
СЕМ. RAMALINACEAE
темно-зеленый. Лопасти 1—3(7) мм шир., у основания плоские, местами с чер-
ными пятнами, в верхней части полые, на верхушках шиловидные или тупые
или иногда закругленные. Поверхность лопастей гладкая или мелкоямчатая,
блестящая.
Апотеции многочисленные, 2—7 мм в диам., верхушечные, со шпорой. Диск
светло-желтый, с налетом, сначала вогнутый, затем плоский; у старых апотеци-
ев диск телесно-розового цвета, выпуклый, с черными пятнами. Край сначала
цельный, толстый, затем утончается и становится прерывистым и зачерненным,
выступает над диском. Споры частично веретеновидные, частично эллипсоидные,
прямые или изогнутые, 10—13 х 6—7 мкм.
На силикатных породах в горах во влажных и сухих местах.
В России пока не найден. — Европа (Польша, Чехия, Румыния, Болгария,
бывшая Югославия, Украина).
(8 ). Ramalina commixta Asahina — Рамалина смешанная.
Таллом в виде прямостоячего кустика, 3—6 см дл., серовато-беловатый или
бледно-желтый, неправильно ветвящийся. Лопасти плоские, на концах приту-
пленные, в верхней части вальковатые, снабжены фибриллами. Верхняя поверх-
ность матовая или почти блестящая, ямчатая, редко желобчатая.
Апотеции до 3 мм в диам., верхушечные, со шпорой. Край апотециев цель-
ный. Диск бледно-телесного цвета, голый, сначала плоский, затем выпуклый.
Споры эллипсоидные, 11—12 х 4—4.5 мкм.
Таллом от КС желтеет, сердцевина от К и Р не изменяется в окраске. Содер-
жит обтузатовую, дверновую и усниновую кислоты.
На коре деревьев.
В России пока не найден. — Азия (Япония).
Этот вид часто встречается с R. conduplicans Vain., от которого отличается
наличием фибрилл, размерами спор и другим составом лишайниковых кислот.
9. Ramalina conduplicans Vain. [= Ramalina calicaris Nsx.japonica Hue, R. cali-
caris var. subfastigiata Nyl., R. subcomplandta (Nyl.) Kashiw.] — Рамалина вдоль
сложенная.
Таллом прямостоячий или повисающий, 3—5(10) см дл., сжатый, почти
линейный, 1—3 мм шир., жесткий, растет из узкого основания, от основания
и до вершины пазушный, зеленовато-серый, в гербарии становится желтоватым,
дихотомически’или неправильно разветвленный. Лопасти 1—3(5) мм шир.,
плоские, мелкобороздчатые или гладкие, редко желобчатые, слегка блестящие,
концы веточек сплющенные или более или менее цилиндрические, оттянутые
и достаточно тупые, ветви перепутанные. Псевдоцифеллы обильные, располага-
ются преимущественно по краям или/и на нижней поверхности лопастей, слегка
вогнутые. Соредии и изидии отсутствуют.
Апотеции 1.2 — 3.5(5) мм в диам., располагаются по краям, близко к вершине
лопастей, на концах или, редко, на поверхности лопастей, сидячие на короткой,
сильно суженной ножке с короткой шпорой. Край апотециев тонкий, цельный.
РОД RAMALINA
419
Диск сначала плоский, затем выпуклый, бледный или бледно-телесного цвета
или, редко, соломенно-желтый, голый или с легким налетом. Споры продолго-
ватые, прямые, концы спор закругленные, 10—15(17) х Д—5 мкм.
Пикнидии не найдены.
Сердцевина от К краснеет. Содержит гомосекикаевую, секикаевую, салаци-
новую, диварикатовую, стеноспоровую и усниновую кислоты.
На коре деревьев.
Дальний Восток (Приморский край, Курильские острова, Сахалин). — Азия
(Индия, Непал, Китай, Япония, Таиланд).
10. Ramalina dilacerata (Hoffm.) Hoffm. [= Ramalina minuscula (Nyl.) Nyl.,
Fistulariella minuscula. (Nyl.) Bowler & Rundel] — Рамалина разорванная.
Таллом кустистый, 1—1.5(2) см дл. и до 2 см шир., прямостоячий или слегка'
повисающий, мягкий, вздутый, от серовато-зеленого до соломенно-желтого цвета,
одноцветный, дихотомически или неправильно разветвленный. Лопасти полые,
местами сдавленные, гладкие, с многочисленными вытянутыми или округлыми
перфорациями. Верхушки лопастей притупленные, заканчиваются апотециями.
Сердцевина рыхлая. Изидии и соредии отсутствуют.
Апотеции многочисленные, верхушечные, со шпорой. Диск бледно-желтый,
покрыт беловатым налетом, сначала вогнутый, затем ровный. Край апотециев
тонкий, цельный. Споры Широкоэллипсоидные, прямые, 9—15 х Д—6 мкм.
Содержит диварикатовую и следы усниновой кислоты.
На коре хвойных и лиственных пород деревьев, на древесине в лесах.
Север и средняя полоса европ. части России, Зап. и Вост. Сибирь, Алтай. —
Европа (Норвегия, Швеция, Финляндия, Великобритания, в горах Сред. Европы,
Босния), Сев. Америка.
F. turgida Rasanen [= Ramalinapulvinata (Anzi) Nyl.]. — Таллом в виде плот-
ных, серовато-зеленого цвета шаровидных подушечек до 2 см в диам. Лопасти
короткие, полые, на концах притупленные или, редко, с мелкими заостренными
долями.
Апотеции верхушечные, развиваются редко. Диск вогнутый. Споры прямые,
10—13 х д—5 мкм.
На обработанной древесине (стены домов, сараев) и редко на коре де-
ревьев.
Ленинградская, Тверская, Смоленская, Ульяновская обл., Татарстан, Чува-
шия. — Европа (Белоруссия).
11. Ramalina elegans (Bagl. & Carestia) Jatta [= Ramalina calicaris ssp. elegans
(Bagl. & Carestia) Stizenb.] — Рамалина изящная (рис. 71).
Таллом эпифитный, 1.5—5 см дл., кустистый, густо ветвящийся от самого
основания, полуповисающий, жесткий, веерообразной формы, прикрепленный
к субстрату хорошо или неясно выраженным гомфом, матовый или блестящий.
Главные лопасти сильно сжатые, широкие, 2—4.5 мм в шир., дорсовентральные,
глубоко неравноямчатые или крупнорешетчато-складчатые с обеих сторон или
‘120
СЕМ. RAMALINACEAE
Рис. 71. Ramalina elegans. Внешний вид таллома (ориг.). Шкала = 1 см.
гладкие, с перфорациями или без них, часто с шиловидными выростами по краям
и на верхней поверхности, к вершине утончающиеся, 0.5—1 мм, тупые, неясно
жилковато-бороздчатые и здесь почти дихотомически разветвленные на более
мелкие веточки. Верхняя поверхность лопастей от темно-зеленого (бутылочного)
до бледно-соломенно-желтого цвета, нижняя — беловатая. Веточки на концах
с шиловидными выростами, кончики выростов зачерненные. Апотеции много-
численные, до 5 мм в диам., верхушечные или почти верхушечные, на ножке со
шпорой. Диск бледно-желтый, сначала вогнутый, затем плоский, покрытый бело-
ватым налетом и окруженный тонким краем, заворачивающимся на диск; нижняя
поверхность взрослых апотециев морщинистая или почти ямчатая. Эпигимений
грубозернистый, около 10—18 мкм выс., темно-коричневый, располагается по-
верх парафиз. Гимений 37.5—70 мкм выс., бесцветный или слегка желтоватый.
Гипотеций около 40 мкм выс. (Motyka, 1960— 80 мкм выс.), бесцветный. Экс-
ципул неясный. Сумки цилиндрические, с 8 спорами, расположенными в беспо-
рядке. Споры прямые или слегка изогнутые, широкоэллипсоидные, 11—16(17)х
4—7(8) мкм, с широкозакругленными концами.
Пикнидии полушаровидные, погруженные или выступающие, бесцветные,
обычно многочисленные. Конидии палочковидные, 3.8—5.0 х 1.3—2 мкм.
Кора от К, Р и С не изменяется в окраске, зерна эпигимения растворяются в
К. Содержит секикаевую, гомосекикаевую и усниновую кислоты.
На коре лиственных и хвойных пород деревьев в лесах на равнине и в горах.
РОД RAMALINA
421
Краснодарский край. — Европа (Норвегия, Швеция, Финляндия, Германия,
Австрия, Италия, Испания, Греция, Албания, Словакия, Герцеговина, Эстония,
Латвия, Белоруссия, Украина), Кавказ (Грузия, Абхазия).
(12 ). Ramalina exilis Asahina [= Ramalina exilis f. папа Asahina, R. pollinaria
(Westr.) Ach. var. insularis Vain.] — Рамалина крошечная.
Таллом кустистый, дернинковидный, 1—3 см дл., прямостоячий, твердый,
растущий из широкого основания, зеленовато-желтый до соломенно-желтого.
Главные лопасти 0.2—0.8(1.5) мм шир., почти округлые или плоские, незначи-
тельно дихотомически ветвящиеся, концы веточек оттянутые, часто- и многорас-
сеченные или ложковидно-расширенные, с соралиями на концах. Поверхность
лопастей гладкая или бородавчатая, иногда почти четкообразная. Соралии крае-
вые, верхушечные или околоверхушечные, эллипсоидные или губовидные, часто
с изидиозными выростами.
Апотеции и пикнидии не обнаружены.
Соредии желтые, от КС желтеют. Содержит усниновую кислоту.
На камнях (песчаники) на высоте 400—1900 м над ур. м., вдалеке от морского
побережья.
В России пока не найден. — Азия (Япония — о-в Хонсю, Филиппины).
13. Ramalina farinacea (L.) Ach. [= Lichen farinaceous L., Ramalina fallax
Motyka, R. motykana Bystrek, R. hypoprotocetrarica W. L. Culb. & C. F. Culb.] —
Рамалина мучнистая (рис. 72).
Таллом кустистый, 3—10 см дл., прямостоячий или повисающий, более или
менее твердый, от самого основания густо дихотомически разветвленный, от
светло-зеленого до серовато-зеленого цвета. Лопасти узкие, 1.5 — 2 мм шир.,
с двух сторон сжатые, тонкие, одного цвета с обеих сторон, на концах часто глу-
боко вильчато разветвленные, вершинки лопастей острые. Поверхность лопастей
гладкая или желобчатая, матовая или более или менее блестящая. Соралии много-
численные, располагаются по краям лопастей, правильно-эллипсоидные, при
опадании соредий плоские или слегка вогнутые. Соредии 20—30 мкм в диам.,
беловатые, мучнистые.
Апотеции встречаются редко, почти краевые, редко верхушечные, ма-
ленькие.
Лишайниковае вещества: протоцетраровая кислота (хемотип I), салациновая
кислота и следы норстиктовой кислоты (хемотип II), гипопротоцетраровая кис-
лота (хемотип III), нет лишайниковых веществ (хемотип IV).
Очень полиморфный вид. Встречается на коре деревьев и кустарников в за-
тененных и освещенных местообитаниях, на равнине и в горах.
Широко распространенный в России вид. — Европа, Азия, Сев. Америка.
14. Ramalina fastigiata (Pers.) Ach. [= Lichen fastigiatus Pers., Ramalinapopu-
lina (Ehrh.) Vain.] — Рамалина равновысокая.
422
СЕМ. RAMALINACEAE
Рис. 72. Ramalina farinacea. Внешний вид таллома и соралий (ориг.). Шкала = 1 см.
Таллом в виде прямостоячего или слегка повисающего, плотного, поду-
шковидного кустика, 2—5 см дл., чаще всего от самого основания и на всем
протяжении длины таллома неправильно дихотомически разветвленный, от
бледно-зеленого до серо-зеленого или оливково-зеленого цвета, прикрепляется
достаточно широким или узким зачерненным основанием. Лопасти по всей длине
полые, ровные, иногда местами сдавленные, с гладкой или морщинистой по-
верхностью, равной длины, до 5 мм шир., на концах не заужены, заканчиваются
апотециями.
Апотеции многочисленные, верхушечные, до 2—4 мм в диам., сначала име-
ют вид углублений на лопастях, затем становятся плоскими. Диск изначально
глубокочашечковидный, затем становится более или менее выпуклым, розового
или телесного цвета, с налетом, реже голый. Споры 12—15(18) х 5—6(7) мкм,
широкоэллипсоидные, сильно- или слабоизогнутые, с закругленными концами.
Сердцевина от К, С, КС и Р не изменяется в окраске. Содержит эверновую
и обтузатовую кислоты.
На стволах и ветвях деревьев.
Калининградская, Ленинградская, Ростовская области, Татарстан. — Ев-
ропа.
РОД RAMALINA
423
15. Ramalina fraxinea (L.) Ach. (= Lichenfraxineus L.) — Рамалина ясеневая
(рис. 73).
Таллом кустистый, 2—20(30) см дл., повисающий, сжатый или распростер-
тый, жесткий, сверху серовато-зеленый или оливковый, снизу беловатый, мато-
вый или блестящий. Лопасти сплюснутые, широкие, 2—3(7) см шир., с сетчато-
складчатой поверхностью, ветвление начинается от основания или чуть выше.
Псевдоцифеллы бледные, округлые до яйцевидных.
Апотеции сидят на коротких ножках, по краям или на поверхности лопастей.
Диск плоский, затем вогнутый, телесного цвета, покрыт беловатым налетом.
Споры эллипсоидные, широкие, изогнутые, 10—17 х 4—7 мкм.
Лишайниковых веществ нет.
Полиморфный вид. На коре лиственных пород деревьев.
Карелия, Ленинградская, Новгородская, Тверская, Московская, Калужская,
Белгородская, Курская, Воронежская, Саратовская, Волгоградская области, Та-
тарстан, Сев. Кавказ, Зап. Сибирь (Томская обл.). — Европа.
16. Ramalina geniculata Hook f. & Taylor — Рамалина коленчатая.
Таллом в виде коротких серовато-зеленых кустиков, 2—3 см дл., с дихото-
мически разветвленными лопастями, без соредий и изидий. Лопасти до 1.5 мм
Рис. 73. Ramalina fraxinea. Внешний вид таллома и апотециев (ориг.). Шкала = 1 см.
424
СЕМ. RAMALINACEAE
шир. у основания и суживающиеся до 0.3 мм в верхней части, полые, вздутые,
местами слегка сжатые или, редко, полуцилиндрические, с сильно продыряв-
ленными стенками. Верхушки лопастей заостренные, оттянутые, вильчато раз-
ветвленные. Поверхность лопастей гладкая или местами полностью ямчатая, но
не желобчатая, блестящая.
Апотеции многочисленные, 1—2 мм в диам., располагаются около верхушек
лопастей, со шпорой. Диск матовый, тускло-желтого, мясного цвета, но затем
становится бледно-желтым из-за беловато-желтого налета, ровный, окружен
цельным краем, затем становится выпуклым. Эпигимений 8—12, гимений —
50—60 мкм выс. Гипотеций 30—40 мкм выс., бледно-желтый, состоящий из
плотно склеенных толстостенных гиф, идущих в разных направлениях. Пара-
физы сросшиеся, простые или, редко, разветвленные, около 1.5 мкм толщ., на
верхушках слегка утолщенные в виде шапочки (до 3 мкм), членистые. В сумке
6—8 спор. Споры удлиненно-эллипсоидные, 12— 6 х 4—6 мкм.
Пикнидии отсутствуют.
Таллом и сердцевина от К, С, КС и Р не изменяются в окраске. Содержит
секикаевую и усниновую кислоты.
На коре лиственных и хвойных пород деревьев, на камнях.
Дальний Восток (Приморский край, Курильские острова). — Азия, Америка,
Африка, Нов. Зеландия.
17. Ramalina hokkaidensis Kashiw. — Рамалина хоккайдская.
Таллом кустистый, 3—5 см дл., дихотомически или неправильно развет-
вленный, без соредий и изидий, растет из узкого основания, желто-зеленый,
в гербарии становится соломенно-желтым. Лопасти твердые, угловатые или
ровные, иногда желобчатые в основании, 0.8—1.2 мм шир., утончающиеся по
направлению к верхушкам и становящиеся цилиндрическими. Псевдоцифеллы
располагаются на поверхности лопастей, эллипсоидные или округлые, часто
выступающие.
Апотеции многочисленные, сидят на коротких ножках с цилиндрической
шпорой, боковые, до 1.5 мм в диам. Споры прямые, широкоэллипсоидные, ко-
роткие, 12—14 х 3—4 мкм.
Пикнидии отсутствуют.
Содержит усниновую, перлаторовую кислоты, следы стеноспоровой и сала-
циновой кислот.
На стволах и ветвях Abies, Fraxinus, Quercus.
Дальний Восток (Сахалин, Курильские острова). — Азия (Япония).
18. Ramalina intermedia (Delise ex Nyl.) Nyl. (= Ramalina minuscula Nyl.
subsp. intermedia Delise ex Nyl.) — Рамалина переходная.
Таллом кустистый, прямостоячий, 1^—3(5) см дл., растет в виде отдельных
кустиков или формирует небольшие куртинки, неправильно или дихотомически
ветвящийся от самого основания. Лопасти плоские, особенно в базальной части,
1—2(3) мм шир., бледно-зеленого или бледно-желтовато-зеленоватого цвета
РОД RAMALINA
425
(в гербарии принимают соломенно-желтую окраску), у вершины становятся
узкими и более округлыми в поперечном сечении. Поверхность лопастей глад-
кая, блестящая, без псевдоцифелл. Кончики лопастей заостренные, крючковато
загнутые, часто мелко дихотомически разветвленные на изящные коралловидные
веточки до 0.2 мм шир.
Соралии обильные, округлой или продолговатой формы, сначала вогнутые,
затем становятся выпуклыми, в нижней части таллома располагаются по краям
лопастей, в верхней части — как по краям, так и на верхней поверхности и вер-
хушках лопастей; отдельные или сливающиеся друг с другом, иногда с редкими,
легко отламывающимися изидиозными выростами. Соредии зернистые.
Апотеции встречаются очень редко, краевые или околоверхушечные,
в европейском и азиатском материале неизвестны. Споры слегка изогнутые,
9—12 х 4 мкм.
Таллом от К, КС, СиР не изменяется в окраске. Содержит секикаевую, го-
мосекикаевую и усниновую кислоты, атранорин.
На камнях (гранит, песчаник, кварцит, андезиты, сланцы) и почве в сухих
затененных и открытых местах на скалах, в местах соединения скал и почвы,
на равнине и в горах, редко на коре деревьев в лесах (североамериканский ма-
териал).
Арктика (Чукотка), Карелия, Урал (Свердловская обл.), Алтай. — Европа
(Финляндия, Бельгия, Польша), Азия (Китай, Япония), Сев. Америка (США,
Канада).
19. Ramalina intermediella Vain. — Рамалина промежуточная.
Таллом дернинковидный, 2—3(10) см дл., густо дихотомически разветвлен-
ный, почти линейный, сжатый, твердый, бледно-желтый. Лопасти плоские,
достаточно гладкие, блестящие, у основания 0.3—0.8 мм шир., к вершинкам
сужаются.
Соралии многочисленные, располагаются по краям и на поверхности лопа-
стей, продолговатые или округлые, плоские, часто по краям с шипиками, соредии
зернистые.
Апотеции встречаются редко, до 3 мм в диам., боковые, диск мясо-красный,
без налета, край неровный. Споры 15—16.5 х 3—4 мкм, веретеновидные, с за-
кругленными концами.
Таллом от КС не изменяется в окраске, сердцевина от К медленно приобрета-
ет пурпурно-красный цвет, от Р не изменяется в окраске. Содержит секикаевую,
гомосекикаевую и рамалиноровую кислоты.
На коре деревьев и изгородях по берегу моря.
Дальний Восток (Приморский край). — Азия (Япония, Тайвань).
20. Ramalina kardakovae Oxner — Рамалина Кардаковой (рис. 74).
Таллом прямостоячий, образует дернинки 1—2.5 см дл., сизовато- или серовато-
желтоватый до светло-соломенного цвета, при основании отмирающий и становя-
щийся черно-коричневым до черного, очень ломкий. Лопасти (не часто) слабораз-
426
СЕМ. RAMALINACEAE
Рис. 74. Ramalina kardakovae. Внешний вид таллома (ориг.). Шкала = 1 см.
ветвленные, плоские, (0.15)—0.3—1.2(2) мм шир., гладкие, блестящие. Соралии
располагаются по краю и на верхушках лопастей, светлые, округлые, сначала более
или менее порошистые или же рано образуются соредиозные изидии.
Апотеции конечные (незрелые до 0.5 мм в диам.), при основании заужены.
Диск плоский, покрыт белым налетом и обведен толстым, красновато-желтова-
того (телесного) цвета краем. Споры'неизвестны.
Таллом от К сначала не изменяется, но через несколько часов желтеет, а затем
становится красно-оранжевым. Содержит салациновую, гипопротоцетраровую
и усниновую кислоты.
На скалах по берегу моря.
Дальний Восток (Приморский край — о-в Петрова).
Морфологически этот вид очень схож с видом Ramalina litoralis Asahina, от
которого хорошо отличается наличием соралий и соредиозных изидий, целиком
гладкими лопастями. От R. subfarinacea (Nyl. ex Cromb.) Nyl. отличается наличи-
ем соредиозных изидий, верхушечными, более или менее округлыми соралиями,
гладкими и менее блестящими, очень ломкими лопастями и иным характером
реакции таллома с К.
(21 ). Ramalina kazakhorum Oxner — Рамалина казахстанская.
Таллом прямостоячий, дернинковидный, 1—4 см дл., желтовато-сероватый,
одноцветный или нижняя поверхность светлее, основание светло-коричневое,
довольно жесткий или кожистый, в нижней части около (1)3—6(12) мм шир.,
РОД RAMALINA
427
густо разветвленный на узкие веточки (частички), с плоскими, с обеих сторон
продольно ребристо-морщинистыми лопастями. Между ребрами располагаются
продолговатые псевдоцифеллы.
Соралии верхушечные или разбросаны по всей верхней поверхности, голов-
чатые, точечные, выпуклые или плоские, редко соралии шлемовидные. Соредии
зернистые, серовато-зеленые.
Апотеции неизвестны. Таллом от К не изменяется.
На силикатных породах.
В России пока не найден. — Азия (Казахстан).
22. Ramalina koreana Kashiw. & К. Н. Moon — Рамалина корейская.
Таллом кустистый, дернинковидный, до 3 см дл., скудно разветвленный,
растущий из широкого основания, зеленовато-желтый. Лопасти 0.3—1(1.5) мм
шир., плоские, твердые, главные ветви не ветвятся.
Соралии краевые или располагаются на поверхности лопастей, эллипсо-
идные. Соредии зернистые, покрыты гладким наружным слоем, часто по краю
с шипиками. Псевдоцифеллы встречаются редко, эллипсоидные, плоские.
Апотеции располагаются на поверхности лопастей или близко к краям, до
0.7 мм в диам., край апотециев цельный. Диск ровный или выпуклый, с белым
краем. Споры узковеретеновидные, 13—15 х 4.8—5.2 мкм. Пикнидии с бледными
отверстиями. Конидии палочковидные, до 2.5 мкм дл.
Содержит усниновую и диварикатовую кислоты.
На застывшей лаве на краю кратера вулкана.
Дальний Восток (Приморский край). — Азия (Корея).
23. Ramalina kurokawae Kashiw. — Рамалина Курокавы.
Таллом стелющийся, дернинковидный, образующий кустик до 2 см дл.,
густо и перепутанно ветвящийся, без ясных основных ветвей. Ветви желтовато-
зеленоватые, часто становятся черными у основания, полые, неравномерно
сплющенные до почти округлых, 0.1—0.5 мм толщ., неправильно сжатые в ста-
рых частях и в вильчатом разветвлении, с узелками, на концах часто несут зер-
нистые (60—100 мкм в диам.) соредии. Таллом 100—500 мкм толщ., кора ясная,
10—15 мкм толщ., хрящевая ткань трещиноватая, 25—70 мкм толщ., сердцевина
рыхлая. Соралии верхушечные, соредии зернистые. Псевдоцифеллы отсутствуют.
Апотеции не обнаружены.
Содержит эверновую, обтузатовую и усниновую кислоты.
На открытых скалах на равнине (менее 700 м над ур. м.).
Дальний Восток (о-в Сахалин). — Азия (Китай, Япония).
24. Ramalina ligulata (Ach.) J. T. H. Brandt — Рамалина язычковая.
Таллом кустистый, до 4 см дл., прямостоячий, твердый, слабо или густо ди-
хотомически разветвленный, растущий из узкого основания. Лопасти плоские,
0.5—0.8 см шир. Верхняя поверхность лопастей гладкая или несколько сетчато-
жилковатая, нижняя более жесткая и с разбросанными зернистыми соредиями.
428
СЕМ. RAMALINACEAE
Соралии расположены на нижней стороне загнутых внутрь кончиков лопастей,
реже по краям лопастей.
Апотеции встречаются очень редко, 1—2 мм в диам., сначала плоские,
затем выпуклые, расположены по бокам или на поверхности лопастей. Диск
желтовато-зеленый, голый, позднее покрыт белым налетом. Споры веретено-
видные, 11—13 х 3 мкм.
Таллом от КС желтеет, сердцевина от К, С, КС и Р не изменяется в окраске.
Содержит обтузатовую и эверновую кислоты.
На камнях по берегу моря.
Дальний Восток (о-в Сахалин). — Азия (Япония).
25. Ramalina litoralis Asahina — Рамалина прибрежная.
Таллом кустистый, прямостоячий, до 3 см дл., растущий из узкого осно-
вания, сизоватый или желтовато-сизоватый, дихотомически или неправильно
ветвящийся. Лопасти 1 — 2 мм шир., плоские (более или менее желобчатые) или
почти цилиндрические, местами сжатые с боков и тогда становятся неравномер-
но утолщенными, со вздутиями, по бокам с изящными веточками или без них.
Поверхность гладкая, матовая. Верхушки лопастей удлиненно-нитевидные или
тупоукороченные, цилиндрические, на концах с изидиевидно-фибриллозными
веточками. Псевдоцифеллы эллипсоидные. Соредии отсутствуют.
Наружный коровой слой 13—15, внутренний — до 90 мкм толщ.
Апотеции верхушечные, встречаются редко. Диск 1 мм в диам., сначала
плоский, затем в виде небольшого шара, с налетом. Гимений около 55 мкм выс.,
гипотеций хорошо развит. Споры 10—14 х 3.5—4.5 мкм, прямые, с закруглен-
ными концами.
Таллом от КС интенсивно желтеет, сердцевина от К, С, КС и Р не изменяется
в окраске. Содержит диварикатовую, секикаевую и следы усниновой кислоты.
На скалах по берегу моря.
Дальний Восток (Приморский край). — Азия (Китай, Корея, Япония).
(26 ). Ramalina montana Barkh. — Рамалина горная.
Таллом в виде компактной подушки, 5—12 мм дл. и 1-—3.5 см в диам.,
серовато-соломенно-желтого цвета, состоит из многочисленных лопастей, кото-
рые не всегда ясно различимы. Лопасти дихотомически разветвленные, до 1.5 мм
шир., плоские, поверхность слегка волнистая или гладкая; иногда по гребням
разорваны, слабо блестящие, бледно-воскового цвета, у основания сравнительно
темные. По бокам и на концах лопастей развиваются многочисленные сосулько-
видные выросты, почти коралловидные, одинакового с талломом цвета—изидии,
которые распадаются и образуют соредиозную массу. Очень редко встречаются
дисковидные соралии с крупнозернистыми соредиями.
Апотеции отсутствуют.
Верхний коровой слой от К не изменяется в окраске.
На камнях в сухих открытых местах.
В России пока не найден. — Азия (Азербайджан).
РОД RAMALINA
429
27. Ramalina obtusata (Arnold) Bitter [= Ramilina minuscula var. obtusata Ar-
nold] — Рамалина притупленная (рис. 75).
Таллом в виде прямостоячего короткого кустика до 2—3 см выс., состоящего
из одной простой или нескольких пальчатых лопастей серовато-зеленоватого или
бледно-зеленого цвета (в гербарии становятся соломенно-желтыми). Лопасти
трубковидные, с немногочисленными или, редко, многочисленными отверстия-
ми, 2—4 мм шир. Поверхность блестящая, гладкая или неяснопятнистая или
желобчатая. Соралии развиваются внутри верхушечных или почти верхушечных
пузырьков, иногда появляются губовидные (шлемовидные) соралии. Соредии
мучнистые.
Апотеции неизвестны.
Содержит обтузатовую и эверновую кислоты.
На коре хвойных деревьев во влажных местообитаниях.
Республика Коми, Мурманская, Ленинградская, Кировская и Пензенская
области, Татарстан, Марий Эл, Нижегородская, Самарская, Воронежская об-
ласти, Сев. Кавказ, Зап. Сибирь (Омская и Томская области, Алтай), Вост.
Сибирь (Вост. Саяны). — Европа (Норвегия, Швеция, Финляндия, Велико-
британия), Азия.
Часто путают с R. baltica, от которой отличается меньшим размером тал-
лома, бледно-зеленым цветом, особенностями экологии и распространением.
Бореальный вид.
Рис. 75. Ramalina obtusata. Внешний вид таллома (ориг.). Шкала = 1 см.
430
СЕМ. RAMALINACEAE
(28 ). Ramalina pacifica Asahina — Рамалина тихоокеанская.
Таллом 8—10 см дл., повисающий, сильно ветвящийся, старые образцы
серо-желтые или буро-желтые, никогда не чернеют. Главные лопасти 1—3 мм
шир., верхняя поверхность гладкая или жилковато-ямчатая, блестящая, по краям
с беловатыми порошистыми соралиями округлой или продолговатой формы, со-
редии мучнистые. Наружный слой коры 16—18 мкм толщ., желтый; внутренний
слой хорошо развит, 140—150 мкм толщ., прерывистый.
Апотеции редкие, располагаются на поверхности лопастей, 1—2 мм в диам.,
бесцветные. Диск плоский, затем выпуклый, с беловатым налетом. Споры
прямые или изогнутые, веретеновидные, к вершине споры конец утончается,
16—20 х 4.5—5 мкм.
Кора и соредии от КС желтеют, сердцевина от Р также желтеет. Содержит
усниновую, салациновую и следы секикаевой кислоты.
На коре деревьев.
В России пока не найден. — Азия (Япония), Австралия, Нов. Зеландия.
29. Ramalina pertusa Kashiw. — Рамалина продырявленная (рис. 76, а, б).
Таллом кустистый, 1—3(5) см дл., прямостоячий, с несколькими или много-
численными лопастями, произрастающими из узкого основания, часто с по-
лу цилиндрическими стерильными веточками, двухцветный, матовый или бле-
стящий. Ветви 0.5—2(4) мм шир., полуцилиндрические или более или менее
дорсовентральные, часто сплющенные, местами вздутые. Верхняя сторона
серовато-зеленоватая (в гербарии соломенная), с гладкой ямчатой или борозд-
чатой поверхностью. Нижняя сторона бледно-зеленовато-серая, часто перфори-
рована в виде цепочки дырочек либо сильно разорвана, на концах стерильных
веточек бороздчатая. Соралии и псевдоцифеллы отсутствуют. Кора 7—15 мкм
толщ., внутренняя хрящевидная ткань без трещин, неравномерно утолщенная.
Апотеции многочисленные, на ножках, с гладкой нижней поверхностью,
располагаются на верхушках, по бокам и на поверхности в верхней трети тал-
лома. Верхушечные и боковые апотеции часто со шпорой. Диск розово-желтый,
сначала вогнутый, потом становится плоским, затем выпуклым, покрыт белым
налетом, 1—2.5(5) мм в диам. Старые апотеции выпуклые, с ровной или бугорча-
той до глубокобороздчатой поверхностью, целиком или местами чернеют, налет
сохраняется. Край апотециев не превышает диска, ровный, у старых апотециев
загибается вниз. Споры 12 —15 х 5—6 мкм, широкоэллипсоидные, прямые,
иногда слегка изогнутые.
Пикнидии обильные, точковидные, темные.
На коре лиственных пород.
Дальний Восток (Приморский край, Курильские острова). — Азия (Япо-
ния).
(30 ). Ramalina peruviana Ach. (= Ramalina farinacea var. dendroides Mull. Arg.,
R. farinacea var. squarossa Mull. Arg.) — Рамалина перуанская.
РОД RAMALINA
431
Рис. 76. Ramalina pertusa.
a — внешний вид таллома с апотециями, б — вид нижней поверхности (ориг.). Шкала = 1 см.
Таллом 2—4(6) см дл., кустистый (в виде пучка), прямостоячий или почти
повисающий, мягкий, с растопыренными или отклоненными лопастями, симподи-
ально или почти дихотомически разветвленный, от бледно-зеленого до оливково-
зеленого или желтого (в солнечных местообитаниях) цвета. Лопасти у основания
плоские, до 1 мм шир., в верхней части заметно сужаются (0.2—0.5 мм шир.) и ста-
новятся округлыми или почти округлыми, на концах тонкие, изящные, с прямыми
432
СЕМ. RAMAL1NACEAE
или загнутыми вершинками, часто с разрывами коры, по краям обычно с густыми
ломкими фибриллами. Ветви часто слегка перекрученные. Поверхность лопастей
матовая или, редко, блестящая, гладкая или продольно-ребристо-морщинистая.
Псевдоцифеллы многочисленные, продолговатые, располагаются по краям и на
поверхности лопастей. Соралии обильные, точечные, выпуклые, иногда по краю
с мелкими фибриллами, располагаются по краям, на поверхности и/или на вер-
хушках лопастей. Соредии беловатые, мелкозернистые.
Апотеции встречаются редко, боковые или поверхностные, до 2 мм в диам.
Диск вогнутый, затем плоский, желтоватый, матовый. Край толстый, часто мелко-
зазубренный. Споры 14—16(18) х 3.5—4.5 мкм, узкие, веретеновидные, прямые
или, редко, изогнутые.
Содержит гомосекикаевую, секикаевую, рамалиноровую и усниновую кис-
лоты.
На коре деревьев, кустарников, на древесине в солнечных открытых место-
обитаниях в тропических и субтропических областях.
В России пока не найден. — Азия (Япония?), Африка, Сев. Америка (Техас,
Флорида), Юж. Америка, Гавайские острова, Австралия, Нов. Зеландия.
31. Ramalina pollinaria (Westr.) Ach. (= Lichen pollinarius Westr., Ramalina
ligulata Asahina) — Рамалина пыльцеватая.
Таллом листовато-кустистый, прямостоячий или повисающий, 1—6(8) см
дл., твердый, кожистый, дихотомически ветвящийся в средней и верхней частях
таллома, в нижней части с широким цельным основанием, с расположенными
в одной плоскости лопастями, иногда лопасти собраны в кустики и тогда ста-
новится подушковидным; сверху серовато- или светло-зеленый, иногда ярко-
зеленый до желтоватого, снизу белый. Лопасти плоские, толстые, 2—5 мм шир.,
слабо или густо дихотомически разветвленные, с широкими (колбовидной
формы) углами в местах дихотомии, с тупыми или зубчатыми верхушками,
часто деформированными из-за соралий (верхушки загибаются вниз). Верхняя
поверхность в нижней части лопастей ямчатая, выше гладкая, блестящая, ниж-
няя поверхность гладкая или жилковатая, матовая. Соралии расположены на
верхушках лопастей (губовидные), на краях или поверхности лопастей, округлые
или неправильной формы. Соредии почти зернистые.
Апотеции встречаются редко, расположены по краям лопастей в верхней
части таллома. Споры прямые или слегка изогнутые, 10x6 мкм.
Содержит эверновую кислоту.
Очень полиморфный вид. Встречается преимущественно на коре листвен-
ных пород деревьев, а также на обработанной древесине и почве на равнине
и в горах.
Широко распространенный в России вид. — Европа, Азия, Сев. Америка,
Африка.
32. Ramalina polymorpha (Lilj.) Ach. (= Lichen polymorphic Ach.) — Рама-
лина многообразная.
РОД RAMALINA
433
Таллом прямой или частично стелющийся, разбросанный или образует
дернину. Поверхность иногда шероховатая, более или менее продольно- или
сетчато-складчатая, обычно с разбросанными или непрерывными бесцветными
или бледными бородавчатыми псевдоцифеллами, которые в больших образцах
открываются в многочисленные овальные отверстия. Соралии головчатые (более
или менее ограниченные) или краевые (и тогда часто происходят из псевдоци-
фелл), одного цвета с талломом или бледно-зеленые. Соредии грубозернистые.
Апотеции встречаются редко, верхушечные, боковые или на поверхности
лопасти, с шероховато-бородавчатым краем, редко становятся выпуклыми. Споры
12—16 х 4—6 мкм.
Лишайниковых веществ нет.
На камнях.
Центр. Черноземье, Воронежская, Ульяновская, Саратовская, Волгоградская
области, Сев. Кавказ, Урал (Оренбургская обл.), Алтай, Якутия, Дальний Восток
(Хабаровский и Приморский края). — Европа, Азия, Сев. Америка.
(33 ). Ramalina pontica Vezda — Рамалина понтийская.
Таллом дернинковидный, почти шаровидный, 1—3 см дл., 2—5 см шир.,
жесткий, густо дихотомически или неправильно разветвленный. Лопасти пло-
ские, сжатые, голые, обычно деформированные, в живом состоянии серовато-
зеленые, у основания зачерненные. Верхушки лопастей оттянутые, конечные
веточки 0.5—1 мм шир., разнообразно изогнутые, почти курчавые, мелко разделе-
ны. Поверхность лопастей блестящая, продольно-складчатая, складчато-ямчатая
или жилковатая, на обеих сторонах с разрывами на бороздах (в разрывах видна
сердцевина). Соралии многочисленные, располагаются на поверхности и по кра-
ям лопастей в центральной и верхней частях таллома, сначала точечные (узкие),
затем расширяются и становятся почти кратеровидными. Соредии зернистые,
серовато-зеленые, позже становятся изидиозными.
Апотеции редкие, верхушечные, диск сначала вогнутый, затем ровный или
складчатый, до 8 мм шир., глинисто-желтый или бледно-беловато-желтый, край
тонкий. Эксципул мелкожилковатый или мелкоямчатый, в последнем случае экс-
ципул с кратеровидными углублениями. Гимений 60—70 мкм выс., эпигимений
темный, от К становится фиолетовым. Споры в сумках не видны.
Таллом и сердцевина от К и Р не изменяются в окраске.
На сланцах в горных массивах в умеренных областях.
В России пока не найден. — Европа (Румыния, Украина).
(34 ). Ramalina pumila Mont. — Рамалина карликовая.
Таллом кустистый, до 1.5 см дл., бедно и неправильно разветвленный, ра-
стущий из узкого основания, зеленовато-желтый. Лопасти полые, 0.3—1(1.2) мм
шир., с мелкими редкими перфорациями на нижней стороне. Главные лопасти
у основания плоские, верхушки более или менее вздутые, оттянутые, с корот-
кими редкими цилиндрическими боковыми выростами. Соредии отсутствуют.
Псевдоцифеллы отсутствуют.
4М СЕМ. RAMAUNACEAE
Апотеции многочисленные, располагаются на поверхности лопастей или
почти краевые, до 1.2 мм в диам., со шпорой. Край апотеция цельный, диск пло-
ский до выпуклого, без белого края. Споры эллипсоидные или веретеновидные,
10—12 х 3—3.5—4 мкм.
Пикнидии неизвестны.
Лишайниковые вещества: усниновая, диварикатовая кислоты (хемораса I),
усниновая, секикаевая кислоты (хемораса II).
На коре деревьев около побережья моря.
В России пока не найден. — Азия (Китай, Корея, Япония).
35. Ramalina rjabuschinskii Savicz — Рамалина Рябушинского (рис. 77).
Таллом кустистый, жесткий, полупрямостоячий, гладкий, блестящий, без
соредий, беловатый или желтовато-белый. Лопасти узкие, 0.5—2 мм шир.,
2—4 см дл., слегка вальковатые, ломкие, на концах сжатые, утонченные, крюч-
коватые.
Апотеции располагаются по бокам, близко к окончанию лопастей, 1—5 мм в
диам., одноцветные, окружены исчезающим краем. Споры 12—14 х 4—5 мкм.
Рис. 77. Ramalina rjabuschinskii. Внешний вид таллома и апотециев (ориг.). Шкала = 1 см.
РОД RAMALINA
435
Таллом от К и КС не изменяется в окраске или едва желтеет. Содержит ди-
варикатовую, усниновую, салациновую кислоты.
На скалах в горах на берегу океана.
Дальний Восток (п-ов Камчатка).
36. Ramalina roesleri (Hochst. ex Schaer.) Hue [= Ramalinapollinariella (Nyl.)
Nyl.] — Рамалина Рослера (рис. 78).
Таллом кустистый, 3—7 см выс., хрупкий, особенно в сухом состоянии,
светло-зеленый, в сборах становится коричневым, гладкий, блестящий, по всей
длине обильно вильчато-, местами пальчато-разделенный, с округлыми углами,
простыми либо тупыми, с соралиями. Соралии выпуклые, располагаются на кон-
цах лопастей или близко к концам, точковидные, позже расширяющиеся, выгля-
дят как мучнистые. Соредии коралловидные или зернистые, сначала единичные,
затем многочисленные. Лопасти у основания 1—3 мм шир., по мере разделения
утончаются, в верхней части более или менее уплощенные, в средней части
округлые, если толстые, то складчатые, иногда гладкие или ямчатые, в верхней
части разделенные на тонкие веточки. Кора параплекгенхимная, около 20 см
Рис. 78. Ramalina roesleri. Внешний вид таллома и соралий (ориг.). Шкала = 1 мм.
‘1.16
СЕМ. RAMAL1NACEAE
толщ., темная, толстая, плотная, иногда может быть разделена только узкими
щелями. Сердцевина частично более или менее плотнопаутинистая, частично
пустая, сложена из толстых гиф 7 мкм толщ., с кристаллами.
Апотеции 1—3 мм шир., редкие, расположены на боковых веточках скру-
ченных лопастей в верхней части таллома. Край грубый, толстый, матовый, изо-
гнутый, гладкий, иногда коричневатый, сначала отстоящий от диска и загнутый
внутрь, позже отгибается и исчезает. Диск вогнутый, затем плоский (старые
диски выпуклые), светло-коричневый, с белым налетом. Гимений около 70 мкм
выс., эпитеций узкий. Гипотеций 170 мкм выс., сложен из округлых грубых
нитей, бесцветный. Сумки узкобулавовидные, споры простые, удлиненные, от
эллипсоидных до веретеновидных, 11—18.5 х 5—6.5 мкм.
Содержит усниновую и диварикатовую кислоты.
На коре различных деревьев, иногда на обдуваемых скалах и близко к водо-
падам.
Арктика (Болыпеземельская тундра), Мурманская обл., Карелия, Республика
Коми, Ленинградская, Новгородская, Брянская области, Мордовия, Марий Эл,
Чувашия, Нижегородская, Пензенская, Ульяновская, Астраханская области, Урал
(Башкирия), Зап. Сибирь (Томская обл., Алтай), Вост. Сибирь (Красноярский
край), Дальний Восток (Хабаровский и Приморский края, Амурская обл., Са-
халин, Курильские острова, Камчатка). — Европа (Швеция, Финляндия), Азия,
Сев. Америка.
Выделение различных разновидностей обусловливается главным образом
развитием сердцевины и количеством отверстий в коре: у образцов из Сев. Ев-
ропы и Сев. Америки — полая сердцевина и многочисленные отверстия в коре,
из Центр. Европы и Азии — сердцевина неплотная и отверстий в коре мало.
(37 ). Ramalina seawardii Aptroot & Sipman — Рамалина Сиворда.
Таллом в виде рыхло переплетенных дернинок, 1—2 см в длину и до нескольких
сантиметров в ширину, от прямостоячего до стелющегося, вильчато или непра-
вильно разветвленный, зеленовато-серый. Отходящие в стороны лопасти образуют
в верхушечной части новые места прикрепления к субстрату. Лопасти твердые,
округлые или отчасти уплощенные, особенно в местах ветвления, в основании
0.2—0.5 мм шир. и 0.2 мм толщ., с нерегулярными выпуклостями и сжатиями,
к верхушкам постепенно утончаются и становятся более округлыми, до 0.1 мм
в диам. Поверхность лопастей с мелкими и короткими ребрышками, с округлыми
отверстиями (рубцами) в местах вылома мелких веточек. Мелкие веточки ломкие,
с крючкообразными кончиками, располагаются на верхушках или по бокам главных
лопастей. Псевдоцифеллы округлые или продолговатые, белые или бледно-серые.
Апотеции встречаются редко, располагаются на поверхности лопастей, до
0.5 см в диам.
Содержит диварикатовую и усниновую кислоты.
На гранитах и выходах других каменистых пород в степных местообитаниях
в прибрежных и горных районах.
В России пока не найден. — Азия (Китай, Тайвань).
РОД RAMALINA
437
38. Ramalina scoparia Vain. — Рамалина метловидная.
Таллом короткий, 1.5—2.5 см дл., стоячий, сжатый, густо дихотомически
разветвленный, бледно- или костно-желтый, ветви равны по длине, 1.5—0.5 мм
толщ., кончики веточек оттянутые, тонкие, заостренные, блестящие или слегка
блестящие, полые; на концах веточек мелкие соралии. Наружный коровой слой
около 0.02—0.03 мм толщ., хрящеватый, непрозрачный, из длинных, попереч-
но густо разветвленных и анастомозирующих гиф, содержит многочисленные
желтоватые гранулы. Внутренний слой неравномерно утолщенный, внутри
изорванный, полупрозрачный, без гранул, хрящеватый, из продольных, плотно
соединенных гиф.
Содержит диварикатовую и усниновую кислоты.
Апотеции отсутствуют.
На скалах.
Арктика (Чукотка), Дальний Восток (Приморский край). — Азия, Сев. Аме-
рика.
(39 ). Ramalina shinanoana Kashiw. — Рамалина шинанская.
Таллом кустистый, желто-зеленый, 3—5 см дл., дихотомически или непра-
вильно разветвленный. Веточки жесткие, сжатые или более или менее угловатые.
Лопасти по направлению к вершинам тонко разрезанные, 0.8—1.3 мм шир., сора-
лии располагаются на поверхности лопастей или около верхушки. Псевдоцифел-
лы редкие, боковые, эллипсоидные, часто превращаются в соредии. Коровой слой
тонкий, 20 мкм толщ., хрящевидный, без перегородок. Сердцевина рыхлая.
Апотеции редкие, боковые или околоверхушечные, 1.3 мм в диам. Диск сна-
чала плоский, затем выпуклый. Споры веретеновидные, 14—18 х 5—6 мкм.
Пикнидий нет.
Содержит усниновую, гомосекикаевую, секикаевую, 4-О-метилноргомосе-
кикаевую, рамалиноровую (следы) и 4-(9-диметилсекикаевую (следы или она
отсутствует) (I раса) кислоты, усниновую кислоту (II раса).
На коре деревьев.
В России пока не найден. — Азия (Китай, Япония).
Вид характеризуется твердым, сильно ветвящимся, произрастающим из узкого
основания талломом, отчетливыми, заканчивающимися узелком лопастями, гладкой
поверхностью веточек с эллипсоидными псевдоцифеллами, которые часто пре-
вращаются в соредии, боковыми или околоверхушечными апотециями с плоским
или слегка выпуклым диском, широкими веретеновидными спорами, хрящеватой
тканью без трещин, присутствием гомосекикаевой и секикаевой кислот.
40. Ramalina siliquosa (Huds.) A. L. Sm. [= Ramalina scropulorum (Retz.)
Ach.] — Рамалина co стручками.
Таллом кустистый, прямостоячий или, редко, почти висячий, состоящий
из простых и/или дихотомически ветвящихся лопастей, дернинковидный,
438
СЕМ. RAMALINACEAE
1.5—3(8) см дл., твердый, от бледно-серо-зеленого до желтовато-зеленого цвета,
иногда у основания зачерненный. Лопасти плотные, простые или слабо ветвя-
щиеся, 1—3(5) мм шир., редко в верхней части округлые, матовые или слегка
блестящие, поверхность гладкая или неровная, неправильно-бороздчатая, редко
мелкоямчатая. Псевдоцифеллы эллипсоидные до округлых, часто с щелистыми
или незначительными трещинами около центра, краевые или поверхностные,
редкие или иногда очень заметные по направлению к основанию.
Апотеции обычны, почти верхушечные или поверхностные. Диск сначала
плоский, затем становится выпуклым. Споры 10—12 х х 4—5 мкм.
Пикнидии обычны, бледноокрашенные, собраны в кластеры и формируют
неправильной формы прорывающиеся наружу бугорки.
Лишайниковые вещества: усниновая и салациновая кислоты (хемотип I);
усниновая и протоцетраровая кислоты (хемотип II); усниновая и гипопротоце-
траровая кислоты (хемотип III), лишайниковых веществ нет (хемотип IV).
На камнях.
Дальний Восток (Приморский край). — Европа, Азия (Япония), Сев. Америка
(США).
41. Ramalina sinensis Jatta [= Ramalina landroensis Zopf, R. nervosa Rasanen,
R. calicaris f. fibrilosa Th. Fr.] — Рамалина глубоковыемчатая.
Таллом кустистый, 2—7 см дл., состоящий из нескольких лопастей, вырас-
тающих из общего основания, прямостоячий, когда мокрый — повисающий; от
светло- или серо-зеленого до желтовато-зеленого или соломенно-желтого цвета.
Лопасти 2—4 мм шир., иногда шире, обычно пальчато-разделенные, тонкие,
пергаментные, часто с многочисленными маленькими сильно ветвящимися вы-
ростами по краям. Верхняя поверхность с неправильными или более или менее
вытянутыми вдоль трещинами, очець редко скудноямчатая и продырявленная.
Нижняя поверхность с более или менее вытянутыми анастомозирующими узки-
ми ребрами. Псевдоцифеллы располагаются на верхней поверхности и по краям
лопастей.
Апотеции боковые, верхушечные или околоверхушечные, редко располагают-
ся на поверхности лопастей, 3—9 мм в диам., край апотециев рубчато-сетчатый,
со шпорой или без нее. Споры 12—15(17) х 6—7 мкм, прямые или изогнутые.
Содержит усниновую кислоту.
На коре лиственных пород деревьев в лесах.
Карелия, Республика Коми, Ленинградская, Новгородская, Нижегородская
области, Марий Эл, Сев. Кавказ, Урал (Пермский край, Башкирия), Зап. Сибирь
(Тюменская обл.), Вост. Сибирь (Красноярский край), Дальний Восток (Хабаров-
ский и Приморский края, Курильские острова).— Европа, Азия, Сев. Америка.
42. Ramalina subbreviuscula Asahina — Рамалина коротковатая.
Таллом прямой, образует дернинки 1—2(3) см выс., дольчатый от самого
основания. Лопасти твердые, беловато-желтые, простые или умеренно вильчато
РОД RAMALINA
439
ветвящиеся по направлению к верхушкам, уплощенные, матовые или слегка бле-
стящие, 1—3 мм шир. Поверхность гладкая до неровной (зернисто-морщинистая),
изредка с беловатыми бороздками или точечная, но не соредиозная, светлоокра-
шенная. Псевдоцифеллы эллипсоидные до округлых, плоские, на поверхности
или на краях лопастей, редкие, но плохо заметные. Таллом 200—400 мкм толщ.,
кора неясная, 10 мкм толщ., хрящеватая ткань непрерывная, 50—200 мкм толщ.,
яснотрещиноватая.
Апотеции обычны, околоверхушечные или боковые, со шпорой, до 4 мм
в диам., край цельный, толстый. Гимений 50—60 мкм выс. Гипотеций 25—30 мкм
выс. Собственный эксципул 20—25 мкм толщ., хрящеватая ткань талломного экс-
ципула заметна. Споры коротковеретеновидные, 10—13 х 4—5 Мкм.
Пикнидии обычны, бледноокрашенные.
Таллом от КС желтеет, сердцевина с К не реагирует. Содержит уснино-
вую, диварикатовую и салациновую кислоты (раса I), усниновую кислоту (ра-
са II).
На камнях по берегу моря.
Дальний Восток (Приморский край, Курильские острова). — Азия (Япо-
ния).
43. Ramalina subfarinacea (Nyl. ex Cromb.) Nyl. [= Ramalina farinacea var.
angustissima Anzi, R. angustissima (Anzi) Vain., R. farinacea var. rubescens Rasa-
nen] — Рамалина субфаринация.
Таллом кустистый, 2—3(5) см дл., прямостоячий, твердый, бледно-желтовато-
зеленый или зеленый, дихотомически разветвленный, образующий густую
дернинку, основание широкое. Лопасти плоские, местами округлые, вершинки
заостренные, иногда заканчиваются крючкообразными мелкими выростами.
Поверхность гладкая или слегка желобчатая, блестящая, хрящеватая. Соралии
вогнутые или плоские, реже выпуклые, несливающиеся, округлой или овальной
формы, располагаются по краям, реже на поверхности лопастей. Соредии почти
зернистые.
Апотеции редки, располагаются по краям, на поверхности или около верху-
шек лопастей. Споры прямые, 12—16 х 4—6 мкм.
Сердцевина и соралии от К краснеют.
Содержит норстиктовую и салациновую кислоты, реже встречаются прото-
цетраровая и гипопротоцетраровая кислоты.
На камнях в открытых местообитаниях в прибрежных морских районах от
Балтики до Атлантики, заходит на Арктическое побережье.
Карелия. — Европа (Норвегия, Швеция, Финляндия, Великобритания).
Полиморфный вид. При определении его часто путают с эпифитным видом
R. farinacea, от которого R. subfarinacea отличается субстратом (произрастает
на камнях), распростертой укореняющейся частью таллома, тенденцией к об-
разованию более или менее непрерывной дернины и скорее почти зернистыми,
чем мучнистыми соредиями, а также реакцией таллома с К.
440
СЕМ. RAMAUNACEAE
(44 ). Ramalina sublitoralis Asahina — Рамалина почти прибрежная.
Морфологически вид полностью идентичен R. litoralis, но отличается от него
наличием в талломе секикаевой и рамалиноровой кислот.
На прибрежных скалах.
В России пока не найден. — Азия (Япония).
(45 ). Ramalina throwerae Aptroot & Sipman — Рамалина Тровера.
Таллом в виде маленьких, плотных, собранных в группы зеленовато-серых
пучков, 1—2 см дл. и шир., растущий из зачерненного общего основания. Лопа-
сти твердые, уплощенные, прямостоячие, 0.3—0.5 мм шир. и 0.1—0.2 мм толщ.,
дихотомически разветвленные, без резко выраженных вздутий и сжатий, обычно
расположены в одной плоскости. Поверхность гладкая или слегка волнистая,
редко встречаются мелкие белые рубцы в местах вылома мелких веточек. Мелкие
веточки ломкие, короткие, полуцилиндрические или плоские, располагаются на
верхушках главных лопастей, крючкообразно загнутые. Самые мелкие веточки
распадаются на отдельные гранулы и образуют белые рубцы на верхушках ло-
пастей. Псевдоцифеллы отсутствуют.
Апотеции не найдены.
Содержит усниновую, эверновую кислоты.
На выходах каменистых пород, в степных местообитаниях среди карликовых
кустарниковых зарослей на склонах гор.
В России пока не найден. — Азия (Китай).
46. Ramalina thrausta Nyl. [= Ramalina crinalis (Ach.) Gyeln., Alectoria
thrausta Ach.] — Рамалина ниточная.
Таллом в виде повисающих, до 20 см дл., светло- или серовато-зеленых
кустиков. Веточки у основания отчётливо сплюснутые, особенно в местах раз-
ветвлений, к верхушкам нитевидно-округлые и с коралловидными утолщениями,
представляющими мелкие беловатые соралии.
Апотеции развиваются очень редко.
Коровой слой и сердцевина от К, С и КС не изменяются в окраске.
На коре ели, редко на коре других деревьев, иногда среди мхов на скалах.
Бореальный вид.
Мурманская, Архангельская, Вологодская области, Карелия, Республика
Коми, Санкт-Петербург, Ленинградская, Новгородская, Кировская, Московская
области, Марий Эл, Нижегородская обл., Татарстан, Сев. Кавказ, Урал, Зап.
Сибирь (Омская и Томская области, Алтай), Вост. Сибирь (Красноярский край,
Тува, Прибайкалье), Дальний Восток (Приморский край, Камчатка). — Европа,
Сев. Америка.
47. Ramalina vogulica Vain. — Рамалина вогульская (рис. 79).
Таллом кустистый, довольно короткий, 1.2—2.3 см дл., непродыряв-
ленный, без соредий, дихотомически разветвленный, сжатый, желобчатый,
РОД RAMALINA
441
Рис. 79. Ramalina vogulica. Внешний вид таллома (ориг.). Шкала = 1 см.
бледно-сероватый, блестящий, слегка или едва ямчато-морщинистый. Лопасти
0.4—1.3 мм шир.
Апотеции многочисленные, располагаются на верхней поверхности лопа-
стей у краев, мелкие, 0.4—1.3 мм, у основания перетянутые. Диск плоский или
позднее слегка выпуклый, телесного цвета, матовый, с налетом, край тонкий,
исчезающий. Споры продолговатые, прямые или слегка изогнутые, с небольшой
перетяжкой или без нее, 12—15 * 4—5 мкм, концы закруглены или, редко, тупые.
Псевдоцифеллы мелкие, точковидные или продолговатые, располагаются по
краям и на поверхности лопастей, обильные.
Содержит секикаевую и гомосекикаевую кислоты.
На коре хвойных пород деревьев.
Зап. Сибирь (Тюменская обл., Алтай), Вост. Сибирь (Вост. Саяны), Дальний
Восток (Приморский край). — Азия (Монголия).
48. Ramalina yasudae Rasanen — Рамалина Язуды.
Таллом кустистый, прямостоячий, 1—3(4) см выс., зеленого или зеленовато-
желтоватого цвета, растет в виде растопыренных широких равновершинных
кустиков, основание таллома узкое или широкое. Кустики образованы дихото-
мически разветвленными от самого основания лопастями (редко встречаются
442
СЕМ. RAMAUNACEAE
кустики, образованные неветвящимися у основания лопастями). Лопасти 2—4 мм
шир., плоские, верхушки лопастей тупые. В верхней части лопасти повторно ди-
хотомически, три- и тетрахотомически ветвятся или не ветвятся совсем; ветвле-
ние с острыми углами в местах дихотомии. Поверхность лопастей гладкая либо
слегка морщинистая или трещиноватая, иногда ямчатая, матовая или местами
блестящая. Соралии обильные, широкоовальной или округлой формы, распола-
гаются отдельно по краям и на тупых верхушках лопастей, где иногда сливаются
друг с другом и образуют цельную соредиозную кайму на тупых верхушках
лопастей, иногда заходят на верхнюю поверхность лопастей.
Апотеции встречаются редко,, верхушечные или боковые, иногда распола-
гаются и на верхней поверхности лопастей (если боковые или на поверхности
лопастей, то сидят на полой ножке), без шпоры. Диск телесного цвета, покрыт
белым налетом, сначала вогнутый, затем плоский. Край апотеция толстый, ров-
ный, окрашен светлее, чем таллом, у старых апотециев опускается вниз. Споры
продолговатые, 12 х 4 мкм.
Пикнидии встречаются редко, бородавковидные, одного цвета с талломом,
располагаются на верхней поверхности лопастей по отдельности или слива-
ются.
Таллом и соредии от К, С, КС и Р не изменяются в окраске. Содержит эвер-
новую, обтузатовую и усниновую кислоты.
На скалах по берегу моря.
Дальний Восток (Приморский край); — Азия (Китай, Япония).
Сем. STEREOCAULACEAE Chevall. — СТЕРЕОКАУЛОНОВЫЕ
По современной классификации лишайников, к сем. Stereocaulaceae отно-
сятся роды Lepraria Ach., Hertelidea Printzen & Kantvilas и Stereocaulon Hoffm.
Данные о роде Stereocaulon опубликованы в 6-м выпуске «Определителя ли-
шайников России» и в настоящем выпуске виды этого рода не рассматриваются.
Лишайники рода Hertelidea распространены в Австралии и на юге Северной
Америки и лишь один вид {Hertelidea botryosa) встречается в бореальных лесах
северного полушария. Описание Hertelidea botryosa (Fr.) Printzen & Kantvilas
[= Biatora botryosa Fr., Lecidea botryosa (Fr.) Th. Fr.] приведено в 8-м выпуске
«Определителя лишайников России» (см. как Lecidea botryosa).
Род LEPRARIA Ach. — ЛЕПРАРИЯ
Таллом лепрозный, накипной, поверхностный, розетковидный или рассеян-
ный, лопастной или без выраженных лопастей, в виде рыхлой порошистой корки,
которая вся или только с поверхности состоит из массы слабо или плотно свя-
занных сферических зерен, во всех частях и на всех стадиях развития полностью
лишенной корового слоя, от белого, беловато-серого до желтовато-зеленого и
зеленого цвета, порой с голубоватым или оранжеватым оттенком. Иногда круп-
ный таллом формируется в результате слияния нескольких более мелких. Зерна
таллома представлены соредиями и их агрегатами — консоредиями. Соредии
округлой формы, с короткими (до 10—40 мкм дл.) или длинными выступающими
гифами (до 120 мкм) или без них, тонкие, мучнистые (до 25—50 мкм в диам.)
или грубозернистые (более 50 мкм в диам.), без выраженной коры или с более
или менее сформированной гладкой или папиллозной корой, состоящей из округ-
лых или вытянутых клеток. Сердцевина белая, хорошо отграниченная, состоит
из переплетенных гиф или неясная, часто отсутствует. Гипоталлом встречается
редко, тонкий или толстовойлочный, светлый до коричневого и серовато-черного.
Фотобионт — зеленые коккоидные водоросли Trebouxia-типа, представлены
одиночными, более или менее округлыми клетками или их группами. Апотеции
и пикнидии неизвестны.
В талломах видов рода Lepraria обнаружено более 50 лишайниковых ве-
ществ, в том числе атранорин, зеорин, алекториаловая, ангардиановая, дива-
рикатовая, протоцетраровая, стиктовая, тамноловая, порфириловая, рокцелловая,
рангиформовая, джекиевая и другие кислоты. Хемотаксономические признаки
444
СЕМ. STEREOCAULACEAE
играют решающую роль в систематике этой стерильной группы лишайников.
Для идентификации большинства видов рода обязательно не только использо-
вание стандартного набора реактивов (К, С, КС и Р) и ультрафиолетовой лампы
длинноволнового излучения {UV, длина волны 350 нм), но и изучение состава
лишайниковых веществ методом тонкослойной хроматографии.
Лишайники этого рода растут преимущественно на замшелых субстратах, на
коре деревьев, древесине, каменистых силикатных и карбонатных поверхностях,
почве, растительных остатках и талломах лишайников в затененных и открытых
местообитаниях.
1. Таллом с ясно выраженными краевыми лопастями до 2 мм шир....2.
— Краевые лопасти отсутствуют или редкие, неясные, до 0.5 мм шир. ... 5.
2. Таллом желтовато-серый, беловато-желтый, желтовато-зеленый, с ясным
коричневым до серовато-черного гипоталломом и четкой белой сердцеви-
ной ................................................ 15. L. membranacea.
— Таллом без желтоватого оттенка, голубовато-серый; гипоталлом и сердцевина
ясные или неясные.....................................................3.
3. Соредии с длинными (до 100 мкм) выступающими гифами. Таллом с более
или менее толстой, хорошо отграниченной белой сердцевиной................
....................................................14. L. lobificans.
—Соредии без выступающих гиф или гифы короткие (до 10—40 мкм). Сердцевина
не выражена или встречается местами, тонкая, плохо отграниченная.... 4.
4. Таллом содержит леканоровую кислоту и зеорин . . . (3). L. atrotomentosa.
— Леканоровая кислота и зеорин в талломе отсутствуют . . . (4). L. bergensis.
5(1). Таллом состоит из массы микрокустистых пучков гиф, гроздевидно несущих
на концах клетки фотобионта, рыхлый, ватообразный; содержит лезданин.
В сырых и сильно затененных местообитаниях на карбонатных породах .
.................................................Botryolepraria lesdainii.
— Таллом состоит из массы грубых или тонкозернистых соредий, лежащих более
или менее плотно; лезданин отсутствует. В различных местообитаниях на
разнообразных субстратах.................................6.
6. Соредии с длинными (до 100—120 мкм) выступающими гифами...7.
— Соредии без выступающих гиф или гифы короткие, незаметные (до 10—
40 мкм).....................................................10.
7. В UV заметна голубовато-белая флуоресценция таллома (содержит диварика-
товую кислоту). Таллом толстый, с хорошо отграниченной белой сердце-
виной ...................................................7. L. crassissima.
— В UV голубовато-белая флуоресценция таллома не наблюдается (не содержит
диварикатовой кислоты). Таллом толстый, с хорошо отграниченной серд-
цевиной или тонкий, без явно выраженной сердцевины....................8.
8. Сердцевина не выражена. Таллом содержит нефростерановую кислоту ....
......................................................20. L. rigidula.
— Сердцевина более или менее хорошо отграниченная, белая. Нефростерановая
кислота в талломе отсутствует.........................................9.
РОДЕЕРРАШ
445
9. Таллом грубозернистый, зерна до 300 мкм в диам., окраска таллома беловатая
до светло-серой; содержит тамноловую и рокцелловую кислоты. Вид рас-
пространен в теплых районах Центр, и Юж. Европы........................
.............................................(18). L. nylanderiana.
— Таллом мучнистый, соредии до 50 мкм в диам.; консоредии преимущественно
до 100 мкм в диам.; окраска таллома зеленоватая, с серым или голубовато-
серым оттенком; содержит стиктовую, констиктовую кислоты и зеорин.
Широко распространенный вид.............................14. L. lobificans.
10(6). Сердцевина белая, хорошо отграниченная......................11.
— Сердцевина не выражена или неясная, слабо отграниченная .........13.
11. Талломы мелкие, с редкими соредиями, белые; содержат алекториаловую
кислоту....................................................11. L. gelida.
— Талломы крупные, густосоредиозные, зеленоватых, желтоватых, голубоватых
тонов; алекториаловая кислота отсутствует......................12.
12. Таллом от С краснеет, в UV заметна голубовато-белая флуоресценция; со-
держит диварикатовую, нордиварикатовую кислоты и зеорин; цвет таллома
зеленый, зеленовато-серый, голубоватый..................7. L. crassissima.
— Таллом от С не изменяется в окраске, в UV голубовато-белая флуоресценция не
наблюдается; содержит другие лишайниковые вещества; таллом серовато-
желтый, зеленовато-желтый или беловатый ................ 23. L. vouauxii.
13(10). В UVзаметна голубовато-белая флуоресценция таллома; содержит дива-
рикатовую кислоту..........................................12. L. incan а.
— В UV голубовато-белая флуоресценция таллома не наблюдается; диварикато-
вая кислота отсутствует........................................14.
14. Таллом белый, беловато-серый до темно-серого, иногда с голубоватым от-
тенком. Виды преимущественно с грубозернистым талломом..............15.
— Таллом зеленоватых, зеленовато-желтоватых, желтоватых тонов, реже с
голубоватым оттенком. Виды преимущественно с тонкозернистым талло-
мом ...........................................................22.
15. Таллом грубозернистый, от С и КС ясно розовеет или краснеет (содержит
алекториаловую или леканоровую кислоту).............................16.
— Таллом грубо- или тонкозернистый, от С и КС не изменяется в окраске
или слабо желтеет (алекториаловая или леканоровая кислота отсутствует)
...............................................................17.
16. Гипоталлом заметный, войлочный, голубовато-серый до темно-коричневого.
Таллом содержит леканоровую кислоту. Азиатский тропический океани-
ческий вид, обитающий в затененных сырых местах вне прямого действия
осадков............................................(3). L. atrotomentosa.
— Гипоталлом незаметный. Таллом содержит алекториаловую кислоту. Широко
распространенный вид, приуроченный к открытым местообитаниям . . .
....................................................16. L. neglecta.
17(15). Таллом грубозернистый, по краю с зернами до 200—400 мкм в диам.
...................................................................18.
— Зерна таллома более мелкие, до 120(160) мкм в диам...............19.
446
СЕМ. STEREOCAULACEAE
18. Таллом содержит ангардиановую кислоту. Обитает в открытых местах . . .
.....................................................6. L. caesioalba.
— Ангардиановая кислота отсутствует. Обитает в затененных местах.......
....................................................(17). L. nivalis.
19(17). Таллом содержит порфириновую кислоту.......................20.
— Порфириловая кислота отсутствует.................................21.
20. Таллом содержит ангардиановую кислоту. Широко распространенный вид,
обитает в открытых местах.............................. 1. L. alpina.
— Ангардиановая кислота отсутствует. Приморский, возможно океанический,
вид, обитает в затененных местах..........................2. L. atlantica.
21(19). Соредии мучнистые, до 45 мкм в диам. (консоредии — до 100 мкм). Тал-
лом от Р становится оранжевым, содержит зеорин, стиктовую кислоту и ее
производные................................................10. L. elobata.
— Соредии более грубые, до 75 мкм в диам. (консоредии — до 160 мкм). Таллом
от Р не изменяется в окраске, содержит рангиформовую кислоту......
................................................... 5. L. borealis.
22(14). Таллом от С и КС ясно розовеет или краснеет (содержит алекториаловую
кислоту)............................................ 9. L. eburnea.
— Таллом от С и КС не изменяется в окраске или слабо желтеет (алекториаловая
кислота отсутствует)..........................................23.
23. Таллом содержит стиктовую кислоту и ее производные .... 9. L. elobata.
— Стиктовая кислота и ее производные отсутствуют...................24.
24. Таллом содержит порфириновую кислоту.................... 1. L. alpina.
—; Порфириловая кислота отсутствует................................25.
25. Таллом содержит оксипаннаровую кислоту и другие дибензофураны . . . .
.......................................................8. L. diffusa.
— Оксипаннаровая кислота и другие дибензофураны отсутствуют .......26.
26. Таллом содержит тамноловую кислоту.................. 22. L. umbricola.
— Тамноловая кислота отсутствует...................................27.
27. Таллом содержит обтузатовую кислоту, атранорин отсутствует.........
..................................................(19). L. obtusatica.
— Обтузатовая кислота отсутствует, атранорин обычно присутствует .... 28.
28. Жирные кислоты представлены только тонсбергиановой кислотой .......
............................................ (21). L. toensbergiana.
— Таллом содержит другой набор жирных кислот.............13. L. jackii s. I.
1. Lepraria alpina (de Lesd.) Tretiach & Baruffo [= Crocynia alpina de Lesd.,
Diploicia cacuminum A. Massal., Leproloma cacuminum (A. Massal.) J. R. Laundon,
L. angardianum (0vstedal) J. R. Laundon, Lepraria angardiana 0vstedal, L. cacumi-
num (A. Massal.) Loht., L. caerulescens (Hue) Botnen & 0vstedal] — Лепрария
альпийская.
Таллом зернистый, толстый, без лопастей, но иногда с неясными лопастями,
состоящими из 1—2 консоредий, мелкорозетковидный или в виде неправиль-
ных пятен до 4 мм в диам., часто сливающийся с соседними талломами в более
РОД LEPRARIA
447
крупные образования, бледно- или темно-серый, часто с голубоватым оттенком.
Соредии до 50(100) мкм в диам., одиночные или объединенные в консоредии до
125 мкм в диам., с выраженной папиллозной корой, иногда с короткими высту-
пающими гифами. Сердцевина серовато-белая, неясная. Гипоталлом незаметный
или местами неясный, беловато-серый до коричневатого, иногда видимый по
краю таллома, состоящий из анастомозирующих гиф 1—5 мкм в диам. Клетки
фотобионта до 15—20 мкм в диам.
Таллом от К, С, КС и Р не изменяется в окраске или от К, КС и Р желтеет, не
флуоресцирует в UV или приобретает неясный сероватый цвет. Лишайниковые
вещества: атранорин, порфириловая и ангардиановая или рокцелловая кислоты,
редко конпорфириловая кислота.
На голых, редко на замшелых камнях, почве, коре деревьев и талломах ли-
шайников, возможно, постоянно обитает в сообществе с цианобактериями из
рода Stigonema. Предпочитает открытые местообитания, не защищенные от
прямого действия осадков.
Карелия, Мурманская и Ленинградская области, Краснодарский край, Кам-
чатка. — Европа (Арктика, Исландия, Норвегия, Швеция, Финляндия, Велико-
британия, Франция, Германия, Швейцария, Австрия, Альпы, Италия, Испания,
Польша, Словакия, Болгария, Эстония, Украина), Сев. Америка (Канада, США),
Гренландия, Антарктика и субантарктические острова.
От L. borealis отличается рассеянным, без четкого края талломом и комби-
нацией лишайниковых веществ, от L. atlantica — комбинацией жирных кислот,
более грубым зернистым талломом и произрастанием в местах, открытых для
прямого действия осадков.
2. Lepraria atlantica Orange — Лепрария атлантическая.
Таллом порошистый, рыхлозернистый, рассеянный, без лопаетей, светло-
голубовато-серый, реже от беловатого до очень светло-серовато-кремового, при
увлажнении зеленоватогбелый, 100—1000 мкм толщ. Соредии до 40—70 мкм
в диам., консоредии — до 100(160), редко до 220 мкм в диам.-, без выраженной
коры и выступающих гиф или очень редко с короткими (менее 20 мкм дл.) вы-
ступающими гифами, без пигмента или, редко, с серым или голубовато-серым
пигментом. Нижняя поверхность таллома состоит из бесцветных зерен, смешан-
ных с отдельными свободными гифами, но хорошо ограниченная сердцевина
отсутствует. Гипоталлом не выражен или слабо заметен, белый.. Гифы таллома
(2)2.5—3.5 мкм шир., бесцветные, слабо ветвящиеся и анастомозирующие, тол-
стостенные. Клетки фотобионта 7—13 мкм в диам.
Таллом от С не изменяется в окраске, от К, КС и Р также не изменяется или
неясно желтеет, не флуоресцирует в UV: Лишайниковые вещества: порфирило-
вая и рангиформовая кислоты, следы норрангиформовой кислоты, атранорин,
единично отмечена рокцелловая кислота.
На кислых породах и поверх мхов в затененных и полузатененных местах,.
защищенных от прямого действия дождя; в горных и равнинных районах. Веро-
ятно, является видом, приуроченным к приморским местообитаниям.
НН
СЕМ. STEREOCAULACEAE
Беломорское побережье Карелии (?). — Европа (Норвегия, Ирландия, Вели-
кобритания, Эстония).
От других видов рода Lepraria отличается комбинацией атранорина, порфи-
риновой и жирных кислот. Химически близкая L. alpina отличается более грубым
зернистым талломом, содержанием ангардиановой кислоты и приуроченностью
к открытым местообитаниям. Внешне похожие L.jackii, L. toensbergiana, а также
описанные недавно L. celata, L. humida и L. sylvicola отличаются отсутствием
порфириловой кислоты.
(3 ). Lepraria atrotomentosa Orange & Wolseley (= Crocynia cupressicola
Hue?) — Лепрария темновойлочная.
Таллом в виде лопастной или сублопастной порошистой зернистой корки
с короткими хрупкими лопастями светло-голубоватого цвета. Лопасти до 1.4 мм
шир. и 100 мкм толщ., с завернутыми вверх искривленными краями шириной
120—180 мкм, состоящими из соредиеподобных зерен. Соредии и консоредии до
60—200 мкм в диам., большей частью без выступающих гиф или с небольшим
их количеством, до 40 мкм дл., покрыты очень тонким и неотчетливым слоем
коры из переплетенных гиф 2.5—3.5 мкм в диам., обильно прорастающим на
нижней стороне соредий толстостенными темно-серыми до коричневых гифами
3—4.5 мкм в диам. Сердцевина не выражена. Нижняя поверхность лопастей
с темно-голубовато-серым до темно-коричневого войлочным гипоталломом, ча-
сто слегка выступающим по краю и видимым сверху. Клетки фотобионта более
или менее округлые, до 6—15 мкм в диам.
Ацетоновый экстракт таллома на фильтровальной бумаге при действии К
становится желтоватым, от С розовеет, от Р желтеет, не флуоресцирует в UV.
Лишайниковые вещества: леканоровая кислота, зеорин и атранорин.
На сырых затененных каменистых поверхностях, почве и коре деревьев в ме-
стах, защищенных от прямого действия осадков.
В России пока не найден. — Тропические и субтропические океанические
районы Юж. и Юго-Вост. Азии (Шри-Ланка, Китай, Тайвань, Япония). Может
быть обнаружен на юге Приморья.
От близких видов, включая L. incana и L. elobata, отличается содержанием
в талломе леканоровой кислоты, наличием войлочного слоя темных гиф с нижней
стороны таллома и более или менее развитыми лопастями.
(4 ). Lepraria bergensis Tonsberg — Лепрария бергенская.
Таллом сначала хорошо отграниченный, образует маленькие округлые ро-
зетки до нескольких миллиметров в диаметре, позднее соединяется с другими
талломами, образуя светло-голубовато-серые пятна до 1 см и более в диам. и до
220 мкм толщ. У молодых эпилитных талломов лопасти отчетливые, до несколь-
ких миллиметров шириной. Края лопастей круто поднимаются, обнажая белую
нижнюю поверхность с выступающими бесцветными гифами. Верхняя поверх-
ность рыхлая, состоит из слабо соединенных между собой соредий и консоредий.
Соредии до 25, консоредии — до 200(340) мкм в диам., плотно покрыты кри-
РОД LEPRARIA
449
сталлами, с короткими выступающими гифами или без них. Сердцевина белая,
местами отчетливая, состоит из гиф 3.5 мкм в диам. Нижняя поверхность бело-
ватая по краю, бледно-желтоватая или коричневая. Гипоталлом неотчетливый
или коричневый, сверху незаметный, состоит из коричневых гиф 2.5—3.5 мкм
шир. Клетки фотобионта до 16 мкм в диам.
Таллом от К слабо желтеет, от С и Р не изменяется в окраске, не флуорес-
цирует в UV, нижняя поверхность от К местами становится пурпурной. Лишай-
никовые вещества: атранорин, фрагилин, эмодин, 7-хлороэмодин, париетин,
рангиформовая или джекиевая кислота со следами норрагиформовой или нор-
джекиевой.
На затененных силикатных породах и замшелых камнях, защищенных от
прямого действия осадков.
В России пока не найден. — Европа (Юго-Зап. Норвегия).
От морфологически близкой L. membranacea отличается голубовато-серой
окраской таллома (у L. membranacea обычно желтоватый таллом), незаметным
сверху гипоталломом и набором лишайниковых веществ.
5. Lepraria borealis Loht. & Tonsberg — Лепрария северная.
Таллом порошисто-зернистый, состоит из крупных слабо связанных зерен
и образует маленькие «розетки» (от нескольких миллиметров до 2—3 см в диам.)
с неясными краевыми лопастями или без лопастей, первоначально тонкий, позд-
нее толстый, белый или светло-серый до серого. Соредии округлые, до 70 мкм
в диам., консоредии до 160(200) мкм в диам., без отчетливой коры или с корой,
без выступающих гиф или с короткими гифами, формирующимися преимуще-
ственно по краю таллома. Сердцевина обычно не выражена или присутствует
в более толстых частях таллома. Гипоталлом не развит. Клетки фотобионта до
15(20) мкм в диам.
Таллом от К, С, КС и Р не изменяется в окраске, не флуоресцирует в UV,
однако приобретает неясный розовый цвет. Лишайниковые вещества: атрано-
рин, рангиформовая и норрангиформовая кислоты, редко в добавление к другим
жирным кислотам присутствует рокцелловая кислота.
На замшелых и голых камнях, почве и коре деревьев в открытых местооби-
таниях, не защищенных от прямого действия осадков.
Республика Коми и Карелия, Мурманская и Тульская области. — Европа
(Исландия, Норвегия, Швеция, Финляндия, Польша, Словакия, Эстония), Африка
(Канарские острова), Сев. Америка (Канада, США), Антарктида.
Вид, химически близкий к L.jackii и L. rigidula. От первого вида отличается
морфологией (белым или светло-серым розетковидным талломом), а от второго
невыраженными или короткими выступающими гифами соредий. От L. alpina
отличается розетковидным талломом с четким краем, а также набором лишай-
никовых веществ.
6. Lepraria caesioalba (de Lesd.) J. R. Laundon (= Crocynia caesioalba de Lesd.,
Lepraria zonata Brodo) — Лепрария голубовато-белая.
15 Зак. № 3221
450
СЕМ. STEREOCAULACEAE
Таллом зернистый, розетковидный, состоящий из массы мелких и грубых
зерен, первоначально почти лопастной, до 1 см в диам., позднее рассеянный,
без лопастей, сливается с другими талломами, образуя неправильной формы
пятна до нескольких сантиметров в диаметре, беловатого, темно-серого или
темно-серовато-голубоватого, реже зеленовато-серого цвета. Соредии округлые,
до 50, консоредии — до 150(400) мкм в диам., с отчетливой корой, иногда с ко-
роткими выступающими гифами (до 10 мкм) в центральной части и длинными
(до 200 мкм) — в краевых частях таллома. Сердцевина слабо развита или от-
сутствует. Гипоталлом незаметный, слабо развитый, представлен бесцветными
гифами. Клетки фотобионта до 19 мкм в диам.
Таллом от Р не изменяется в окраске или окрашивается в желтый или
оранжево-красный цвет, от К и КС не изменяется в окраске или желтеет, от С
не изменяется в окраске или краснеет, не флуоресцирует в UV или приобретает
неясный сероватый цвет. Лишайниковые вещества: атранорин, фумарпротоцетра-
ровая, протоцетраровая, рокцелловая, ангардиановая, рангиформовая, стиктовая
и псоромовая кислоты. Химически сложный таксон, включающий 5 хемотипов:
атранорин, фумарпротоцетраровая, протоцетраровая(?), рокцелловая или ан-
гардиановая кислоты (хемотип I), атранорин, фумарпротоцетраровая и ранги-
формовая кислоты (хемотип II), атранорин, рокцелловая или ангардиановая,
рангиформовая кислоты (хемотип III), атранорин, рангиформовая, стиктовая
кислота и ее производные (хемотип IV), атранорин, рангиформовая и псоромовая
кислоты (хемотип V).
На замшелых субстратах, камнях, почве, коре деревьев и на лишайниках в от-
крытых местообитаниях, не защищенных от прямого действия осадков.
Карелия, Мурманская и Ленинградская области. — Европа (Норвегия, Шве-
ция, Финляндия, Великобритания, Франция, Германия, Австрия, Италия, Польша,
Словакия), Сев. Америка (США), Юж. Америка (Колумбия, Перу), Нов. Гвинея,
Антарктида и субантарктические острова.
Вид, близкий к L. borealis, но отличается от него темно-серым или темно-
серовато-голубоватым цветом таллома и набором лишайниковых веществ, а так-
же более рыхло лежащими соредиями. От L. neglecta отличается отсутствием
реакции с С (не содержит алекториаловой кислоты), от L. alpina —? отсутствием
порфириловой кислоты.
7. Lepraria crassissima (Hue) Lettau — Лепрария очень толстая.
Таллом порошистый, состоящий из массы сферических зерен; когда хорошо
развит, то образует толстую, хорошо отграниченную, иногда почти лопастную
корку беловатого, серовато-зеленого, голубовато-зеленого, зеленого или серовато-
голубого цвета. Соредии до 60—90(100) мкм в диам., располагаются рыхло,
обычно на одном талломе, как с длинными, так и с короткими выступающими
гифами. Сердцевина белая, толстая, хорошо отграниченная. Гипоталлом серый,
незаметный или видимый только на ранних стадиях развития таллома. Клетки
фотобионта до 18 мкм в диам.
РОД LEPRARIA
451
Таллом от К и Р не изменяется в окраске, от С краснеет, в UV заметна от-
четливая голубовато-белая флуоресценция таллома. Лишайниковые вещества:
зеорин, диварикатовая и нордиварикатовая кислоты.
На дерновинках мхов й непосредственно на карбонатных скалах и почве,
реже на коре деревьев и других кислых субстратах.
Республика Коми. — Европа (Норвегия, Швеция, Великобритания, Франция,
Германия, Испания, Польша, Чехия, Словакия, Эстония, Украина), Азия (Иран),
Сев. Америка (США), Австралия.
Вид, близкий к L. incana, отличается от него толстым талломом с хорошо
отграниченной белой сердцевиной, химическим составом (присутствием боль-
шого количества нордиварикатовой кислоты, которая дает красное окрашивание
таллома при действии на него С) и особенностями экологии (встречается на
карбонатных скалах, a L. incana — на коре деревьев, почве и других кислых
субстратах). От морфологически близких L. lobificans и L. nivalis отличается
голубовато-белой флуоресценцией таллома в UP (содержит диварикатовую
и нордиварикатовую кислоты).
8. Lepraria diffusa (J. R. Laundon) Kukwa [= Leproloma diffusum J. R. Laundon,
Lepraria diffusa (J. R. Laundon) Kukwa var. chrysodetoides (J. R. Laundon) Kukwa] —
Лепрария раскидистая.
Таллом лепрозный, обычно толстый, без лопастей, в виде неправильной фор-
мы корки с неясными краями, состоящей из рыхло лежащих зерен, беловатого,
беловато-серого, зеленовато-серого до зеленовато-белого и бледно-зеленовато-
желтого или зеленовато-желто-оранжевого цвета. Соредии округлые, до 60 мкм
в диам. (консоредии — до 300 мкм), иногда с короткими выступающими гифами
и слабо развитой корой. Сердцевина белая, четкая. Гипоталлом беловато-серый
до коричневатого. Гифы таллома и гипоталлома анастомозируют, нечленистые,
бесцветные, с многочисленными маленькими зернистыми кристаллами на поверх-
ности. Клетки фотобионта более или менее сферические, до 15 мкм в диам.
Таллом от К не изменяется в окраске или медленно желтеет до оранжевого,
от С и КС желтеет или не изменяется, от Р становится коричневато-красным, не
флуоресцирует в UP. Лишайниковые вещества: дибензофураны 2-метиловый
эфир 4-оксипаннаровой кислоты (при высокой концентрации в хорошо экспони-
рованных местообитаниях окрашивает таллом в желто-оранжевый, коричневато-
оранжевый или оранжево-желтый цвет — var. chrysodetoides), 4-оксипаннаровая и
порфириновая кислоты, следы паннаровой кислоты, 2-метилового и 6-метилового
эфиров паннаровой кислоты, неидентифицированные производные 4-оксипан-
наровой кислоты, следы атранорина.
На голой и замшелой глинистой почве, известковых скалах и других основ-
ных или нейтральных субстратах, на замшелых вертикальных поверхностях
скал, в расселинах, на коре деревьев в условиях затенения или умеренного
освещения.
Республика Коми, Карелия, Мурманская, Архангельская области. — Европа
(Норвегия, Швеция, Финляндия, Великобритания, Германия, Швейцария, Ав-
452
СЕМ. STEREOCAULACEAE
стрия, Италия, Польша, Словакия, Словения, Украина), Азия (Иран, Монголия,
Непал), Сев. Америка (Канада, США).
L. diffusa внешне напоминает L. ebumea и L. lobificans, но отличается от них
химическим составом (наличием дибензофуранов) и приуроченностью к карбо-
натным субстратам.
9. Lepraria eburnea J. R. Laundon (= L. frigida J. R. Laundon) — Лепрария
желтовато-белая.
Таллом порошистый, рассеянный, без краевых лопастей, состоящий из
массы рыхлых сферических зерен, обычно формирует толстую, рыхлую корку,
ярко-беловато-серый, обычно с зеленоватым до желтоватого оттенком. Соредии
мучнистые, до 40, консоредии до 200 мкм в диам., часто с короткими выступаю-
щими гифами и развитой или невыраженной корой. Сердцевина белая, хорошо
выражена только в толстых образцах. Гипоталлом не выражен. Гифы таллома
2—5 мкм в диам., анастомозирующие, нечленистые, бесцветные, покрыты ма-
ленькими бесцветными неправильной формы зернистыми кристаллами. Клетки
фотобионта более или менее сферические, до 20 мкм в диам.
Таллом от К не изменяется в окраске или желтеет, от С желтеет, розовеет или
не изменяется в окраске, от КС становится розоватым, красновато-оранжевым
или не изменяется, от Р постепенно желтеет, затем становится оранжевым или
сразу оранжевым, не флуоресцирует в UV. Лишайниковые вещества: алекто-
риаловая, протоцетраровая, псоромовая и 2’-(9-диметилпсоромовая кислоты,
редко атранорин и зеорин. Известны 3 хемотипа этого вида: алекториаловая
и протоцетраровая кислоты (= L. frigida J. R. Laundon) (хемотип I), алекториа-
ловая, псоромовая и 2’-О-диметилпсоромовая кислоты (хемотип II), алекториа-
ловая кислота (хемотип III). В некоторых образцах присутствуют атранорин
и зеорин.
На замшелых скалах, песчаниках, пнях, коре деревьев, на вертикальных по-
верхностях стен в затененных и умеренно освещенных местообитаниях.
Республика Коми, Карелия, Мурманская, Ленинградская, Калининградская,
Калужская области, Камчатка. — Европа (Исландия, Норвегия, Швеция, Финлян-
дия, Ирландия, Великобритания, Нидерланды, Франция, Германия, Швейцария,
Австрия, Италия, Польша, Словакия, Словения, Эстония, Литва, Украина), Сев.
Америка (Канада, юго-запад США, Аляска), Гренландия.
L. neglecta хорошо отличается от L. eburnea розетковидным талломом без
зеленоватого или желтоватого оттенка и более крупными консоредиями, от
морфологически сходных L. vouauxii и L. lobificans — набором лишайниковых
веществ.
10. Lepraria elobata Tonsberg — Лепрария безлопастная.
Таллом порошистый, рассеянный, без лопастей, формирует тонкий слой от-
дельно лежащих или сгруппированных соредий или толстую корку до 10 и более
сантиметров в диаметре голубовато-серого или зеленовато-серого цвета. Соредии
тонкие, мучнистые, до 30—45 мкм в диам., консоредии до 100 мкм, без высту-
РОД LEPRARIA
453
пающих гиф и плотной коры. Сердцевина и гипоталлом не выражены. Клетки
фотобионта до 18 мкм в диам.
Таллом от К желтеет или не изменяется в окраске, от Р становится желтовато-
оранжевым, от С и КС не изменяется в окраске, не флуоресцирует в UV. Ли-
шайниковые вещества: атранорин, зеорин и стиктовая кислота, иногда следы
норстиктовой, констиктовой и криптостиктовой кислот.
На мхах и почве поверх скал, на коре на основаниях стволов сосен, ольхи,
берез, ив, можжевельника и других деревьев и кустарников, редко непосред-
ственно на камнях.
Республика Коми, Карелия, Мурманская, Ленинградская, Калининградская,
Тульская, Калужская области, Краснодарский край, Урал, Камчатка. — Европа
(Исландия, Норвегия, Швеция, Финляндия, Великобритания, Фарерские острова,
Германия, Швейцария, Австрия, Польша, Словакия, Венгрия, Словения, Эстония,
Литва, Белоруссия, Украина), Сев. Америка (Канада, США).
От близкой L. lobificans отличается хорошо развитой отграниченной белой
сердцевиной и соредиями с длинными выступающими гифами, от внешне по-
хожей L. incana — химическим составом.
11. Lepraria gelida Tonsberg & Zhurbenko — Лепрария холодная.
Таллом гранулярный, бородавчато-гранулярный до неясно бородавчато-
кустисто-лопастного, реже слабо порошистый, обычно плотный, розетковид-
ный или пятновидный, с выраженным краем, (0.5)1—3 см в диам. и 0.5—3 мм
толщ., беловатый, матовый. Гранулы таллома грубые, плотные, сливающиеся,
(150)250—500(1000) мкм в диам., без выступающих гиф. Сердцевина хорошо
развитая, белая. Гипоталлом не выражен.
Таллом от С не изменяется в окраске, от КС краснеет (окраска быстро исче-
зает), от К и Р желтеет или становится желто-оранжевым, флуоресцирует в UV.
Лишайниковые вещества: алекториаловая и порфириловая кислоты, дополни-
тельно —; барбатоловая, гипоалекториаловая, 7-О-метилнораскоматовая кислоты,
стрепсилин, 2-О-метилстрепсилин, следы 2-дибензофуранов.
На суглинистой и торфянистой почве, растительных остатках и дерновинках
отмерших мхов в хорошо освещенных и разнообразных по увлажнению расти-
тельных сообществах арктических тундр и полярных пустынь.
Арктика (Сев. Земля, Таймыр, о-в Врангеля). — Европа (Шпицберген), Сев.
Америка (Канадский арктический архипелаг), Гренландия.
От других напочвенных видов рода с беловатой окраской хорошо отличается
грубогранулярным непорошистым (или слабо порошистым) неясно бородавчато-
кустисто-лопастным талломом и набором лишайниковых веществ.
12. Lepraria incana (L.) Ach. [= Byssus incana L., Lecidea incana (L.) Ach.,
Lepraria glaucella (Florke) Nyl., L. aeruginosa auct.] — Лепрария седая.
Таллом порошистый, состоящий из массы рыхло расположенных сфериче-
ских зерен, слабо или хорошо развитый, до 10 см в диам., тонкий или толстый,
без краевых лопастей, зеленовато-серого или беловато-серого цвета, обычно с за-
454
СЕМ. STEREOCAULACEAE
метным голубоватым или, редко, с желтоватым (от К и КС становится фиолетово-
красным, от Р:— оранжевым) оттенком. Соредии мучнистые до зернистых,
одиночные — до 45 мкм в диам. или упакованы в консоредии до 70(110) мкм
в диам., иногда с отдельными короткими выступающими гифами и слабо разви-
той корой. Сердцевина неопределенная, слабо развитая или чаще не выражена.
Гифы таллома 2—5 мкм в диам., анастомозирующие, членистые, бесцветные.
Гипоталлом не выражен. Клетки фотобионта более или менее сферические, до
18 мкм в диам.
Таллом от С, К, КС и Р не изменяется в окраске, в UV заметна ясная голу-
бовато-белая флуоресценция. Лишайниковые вещества: диварикатовая, нордива-
рикатовая, тамноловая, гирофоровая, париетиновая кислоты, зеорин, атранорин,
париетин, фаллацинал, цитреорозеин и неидентифицированные терпеноиды.
Широко распространенный хемотип, содержит диварикатовую кислоту, зеорин,
следы нордиварикатовой кислоты, иногда атранорина, редко тамноловой(?) и
гирофоровой(?) кислот и неидентифицированных терпеноидов. Более редкие
образцы с желтоватым оттенком содержат кроме основных веществ париетин и
следы париетиновой кислоты, фаллацинала и цитреорозеина (таллом от К и КС
становится фиолетово-красным, от Р — оранжевым).
На коре на основаниях стволов деревьев, на вертикальных поверхностях
кислых горных пород и стенах, на железной руде, песчанике, почве, раститель-
ных остатках, лишайниках и мхах преимущественно в затененных и умеренно
освещенных местообитаниях. Обычна в городах и промышленных районах.
Европ. часть (Республика Коми, Карелия, Марий Эл, Ленинградская, Вологод-
ская, Псковская, Новгородская, Московская, Кировская, Ивановская, Калужская,
Тульская, Калининградская, Воронежская, Белгородская, Курская, Самарская,
Ульяновская области, Башкирия, Саратовская, Астраханская области), Урал
(Свердловская обл.), Зап. Сибирь (Алтай, Томская, Новосибирская области, Тува),
Вост. Сибирь (Вост. Саяны, Байкальский заповедник, Бурятия, Якутия), Дальний
Восток (Хабаровский и Приморский края, Амурская, Магаданская области, Кам-
чатка). — Европа (Норвегия, Швеция, Финляндия, Ирландия, Великобритания,
Нидерланды, Германия, Австрия, Италия, Польша, Словакия, Венгрия, Румыния,
Словения, Эстония, Латвия, Литва, Белоруссия, Украина), Азия (Турция), Юж.
Африка, Сев. и Юж. Америка, Австралия, Нов. Зеландия.
L. crassissima отличается от£. incana розово-красной реакцией с С (содержит
большое количество нордиварикатовой кислоты) и толстым талломом с толстой,
хорошо отграниченной белой сердцевиной. L. crassissima предпочитает поселять-
ся на карбонатных субстратах. Морфологически близкие L. elobata и L. umbricola
не флуоресцируют в UV (не содержат диварикатовой кислоты, продуцируют
стиктовую или тамноловую кислоту соответственно).
13. Lepraria jackii Tonsberg — Лепрария Джека.
Таллом порошистый, образует неправильной формы пятна до нескольких
дециметров в диаметре, более или менее непрерывный, тонкий до толстого, без
лопастей, светло-, серовато-^ желтовато-зеленый,' редко с голубоватым оттен-
РОД LEPRARIA
455
ком, с неопределенной или, редко, с белой сердцевиной. Соредии мучнистые до
зернистых, до 50 мкм в диам., голые или с короткими выступающими гифами
до 10 мкм дл., простые или собраны в консоредии до 80 мкм в диам., покрыты
корой. Гипоталлом не выражен. Клетки фотобионта до 15 мкм в диам.
Таллом от С не изменяется в окраске, от КС, КяР не изменяется в окраске
или слабо желтеет, не флуоресцирует в UV, но становится серовато-розоватым.
Лишайниковые вещества: джекиевая кислота, атранорин, следы зеорина, рокцел-
ловой, тонсбергиановой и норджекиевой кислот.
На коре хвойных (сосны и ели), лиственных пород (ольхи, березы, дуба
и т. д.) на основаниях стволов, иногда на разрушенной древесине, почве и редко
на камнях.
Республика Коми, Карелия, Мурманская, Ленинградская, Тамбовская, Калуж-
ская, Калининградская области, Камчатка. — Европа (Норвегия, Швеция, Фин-
ляндия, Великобритания, Нидерланды, Германия, Австрия, Италия, Польша, Сло-
вакия, Словения, Эстония, Литва, Украина), Азия, Сев. Америка, Австралия.
От большинства других видов рода отличается содержанием джекиевой кис-
лоты, от L. rigidula —также отсутствием длинных (до 120 мкм) выступающих
гиф, от L. borealis — зеленоватым или желтовато-зеленым оттенком, от L. elobata
и L. eburnea — негативной или слабо-желтой реакцией с Р (не содержит алекто-
риаловой или стиктовой кислоты). Вероятно, L. toensbergiana должна быть вклю-
чена в L. jackii s. 1. в качестве хеморасы, содержащей тонсбергиановую кислоту.
Недавно описанная Lepraria celata Slavikova внешне и по реакциям со стан-
дартным набором реактивов не отличается от L. jackii, однако содержит иной
набор лишайниковых веществ — ангардиановую или рокцелловую кислоту
и атранорин. Обнаружена в Болгарии и Зап. Украине, а в России — в Мурманской
обл. Встречается на почве, растительных остатках, гнилой древесине, мхах и коре
деревьев в затененных местах.
Другой внешне и по реакциям сходный с L. jackii вид — Lepraria humida
Slavikova & Orange — также отличается набором лишайниковых веществ: со-
держит джекиевую/рангиформовую кислоту и атранорин, следы норджекиевой/
норрангиформовой, ангардиановой или рокцелловой, стиктовой и констиктовой
кислот, а также следы антрахинонов в гифах самой нижней части таллома. Опи-
сан из Великобритании, где обитает исключительно на затененных влажных
силикатных скалах среди мхов.
Еще один морфологически и по реакциям сходный с перечисленными вид —
Lepraria sylvicola Orange — содержит рокцелловую, тонсбергиановую кислоты
и атранорин, а также следы антрахинонов в гифах самой нижней части таллома.
Известен из Великобритании, встречается на коре дуба, других лиственных
деревьев и на силикатных скалах в затененных и закрытых от дождя лесных
местообитаниях.
14. Lepraria lobificans Nyl. [= Leproloma lobificans (Nyl.) Boistel, Lepra
plumbeo-virescens Jatta, Crocynia finkii de Lesd., Crocynia subaeruginosa Rasanen,
Leprariafinkii (de Lesd.) R. C. Harris] — Лепрария почти лопастная.
4.16
СЕМ. STEREOCAULACEAE
Таллом до 10 см в диам., порошистый, рассеянный, в виде толстой, более
или менее отграниченной корки, без краевых лопастей либо с неясными или
хорошо выраженными лопастями, легко отламывающимися в гербарии, состоит
из массы рыхло лежащих зерен различного размера, от светло и серо-зеленого до
беловато-серого цвета, часто с голубовато-зеленым оттенком. Соредии мучнистые
до зернистых, до 50 мкм в диам. (консоредии до 100—200 мкм), с короткими или
длинными (до 100 мкм) выступающими гифами и слабо развитой корой. Серд-
цевина белая, толстая, обычно хорошо отграничена. Гифы таллома 1.5—5 мкм
в диам., анастомозирующие, редко членистые, бесцветные. Гипоталлом не вы-
ражен или светло-коричневый (в тропическом материале). Клетки фотобионта
более или менее сферические, до 21 мкм в диам.
Таллом от К не изменяется в окраске или желтеет с переходом к оранжевому
оттенку, от С и КС не изменяется или от КС желтеет, от Р становится оранже-
вым (соредии и сердцевина), не флуоресцирует в UV. Лишайниковые вещества:
атранорин и стиктовая кислота, иногда констиктовая кислота и зеорин, следы
норстиктовой, криптостиктовой и коннорстиктовой кислот, а также неиденти-
фицированных веществ.
На голых и замшелых известковых камнях, песчаниках, особенно на мхах,
но также на коре широколиственных пород деревьев, на почве между камней, на
стенах домов и на других субстратах преимущественно в затененных и умеренно
затененных влажных местообитаниях. Вид, встречающийся в городах.
Республика Коми, Карелия, Мурманская, Ленинградская, Новгородская,
Псковская, Тульская, Калужская, Калининградская, Белгородская области, Крас-
нодарский край, Камчатка, Командорские острова (о-в Медный). — Европа (Нор-
вегия, Швеция, Финляндия, Ирландия, Великобритания, Нидерланды, Бельгия,
Франция, Германия, Австрия, Италия, Испания, Польша, Словакия, Словения,
Эстония, Литва, Украина), Азия (Турция, Сирия, Иран, Китай, Япония), Африка,
Мадагаскар, Сев. (США), Центр. (Сальвадор, Куба) и Юж. Америка (Бразилия),
Нов. Гвинея, Австралия, Нов. Зеландия.
Изменчивый как по окраске, так и по морфологии вид, но по составу лишай-
никовых веществ более или менее однороден. По химическому составу близок
к L. elobata, однако последний никогда не образует выраженной сердцевины и ло-
пастей, не формирует длинных выступающих гиф на поверхности более мелких
мучнистых соредий. Внешне напоминает L. crassissima, однако не флуоресцирует
в UV (не содержит диварикатовой и нордиварикатовой кислот). L. membranacea
отличается заметным гипоталломом, часто выраженным желтоватым оттенком
таллома и набором лишайниковых веществ.
15. Lepraria membranacea (Dicks.) Vain. [= Lichen membranaceus Dicks.,
Leproloma membranaceum (Dicks.) Vain., Crocynia lanuginosa Hue] — Лепрария
пленчатая.
Таллом порошисто-зернистый, образует неправильной формы розетки до
3 см в диам., с лопастями, расширяющимися к концам, бледно-желтовато-серого,
желтовато-зеленого или желтовато-белого цвета. Лопасти до 2 мм в дл. и шир.,
РОД LEPRARIA
457
концы округлые, более или менее прижатые или поднимающиеся, края цельные.
Соредии до 70 мкм в диам., тонкие, мучнистые до грубозернистых, с короткими
выступающими гифами или без них, с развитой или невыраженной корой; кон-
соредии до 125(200) мкм в диам. Сердцевина белая, хорошо выражена. Гифы
таллома 2—5 мкм в диам., слабо септированные, анастомозирующие, более или
менее бесцветные до коричневых (гипоталлом), покрыты гранулярными кри-
сталлами. Гипоталлом хорошо развит, коричневый до серовато-черного, заметен
по краю таллома в виде более или менее толстого войлока. Клетки фотобионта
до 23 мкм в диам. Апотеции, обнаруженные в типовом материале, принадлежат
таллому вида рода Parmelia.
Таллом от К не изменяется в окраске или желтеет, от С не изменяется в окра-
ске, от Р становится красновато-оранжевым, не флуоресцирует в UV. Лишайни-
ковые вещества: паннаровая и рокцелловая кислоты, иногда следы атранорина
и зеорина.
На голых или замшелых камнях и стенах в затенении, вне прямого действия
осадков, иногда в открытых местах, редко на коре деревьев и талломах лишай-
ников.
Республика Коми, Карелия, Ленинградская, Самарская, Ульяновская, Бел-
городская, Липецкая, Саратовская, Волгоградская области, Урал (Свердловская
обл.), Зап. Сибирь (Алтай), Вост. Сибирь (Байкальский заповедник), Амурская
обл., Юж. Приморье. — Европа (Норвегия, Швеция, Финляндия, Ирландия,
Великобритания, Нидерланды, Франция, Люксембург, Германия, Швейцария,
Австрия, Италия, Португалия, Польша, Чехия, Словакия, Венгрия, Румыния,
Латвия, Украина), Азия (Япония), Африка (Кения), Сев. (Канада) и Юж. (Чили)
Америка, Австралия, Тасмания.
Характеризуется ясно выраженным лопастным талломом, коричневым до
серовато-черного гипоталломом, четкой белой сердцевиной и присутствием боль-
шого количества паннаровой кислоты. Для L. vouauxii не характерно образование
ясно выраженных лопастей и гипоталлома. Лопастные экземпляры L. lobificans не
имеют желтоватого оттенка в окраске таллома, лишены заметного гипоталлома
и отличаются набором лишайниковых веществ.
16. Lepraria neglecta (Nyl.) Lettau [= Lecidea neglecta Nyl., Crocynia neglecta
(Nyl.) Hue] — Лепрария незамеченная.
Таллом порошисто-зернистый, светло- или темно-серый до голубовато-серого
(с розовым оттенком в старых гербарных образцах, что связано с присутствием
в талломе алекториаловой кислоты), часто по краям светлее, чем в центре, без
лопастей, но иногда с почти лопастным краем и тогда образует хорошо отграни-
ченные розетки до 1 см в диам., реже с маленькими, иногда поднимающимися
краевыми, слабо выраженными лопастями, редко, в толстых образцах, с белой
или серовато-белой сердцевиной. Соединяясь с другими талломами, образует
непрерывные пятна до нескольких сантиметров в диаметре. Соредии простые,
грубозернистые, до 100 мкм в диам., по краям таллома часто соединены в консо-
редии до 200(300) мкм в диам., без выступающих гиф, с отчетливыми стенками.
16 Зак. № 3221
458
СЕМ. STEREOCAULACEAE
Гифы таллома 2—5 мкм в диам., слабо септированные, анастомозирующие,
бесцветные, покрыты мелкими бесцветными кристаллами неправильной формы.
Гипоталлом развит слабо и внешне не заметен, образован рассеянными коричне-
выми гифами. Клетки фотобионта округлые, до 15(20) мкм в диам.
Таллом от К не изменяется в окраске или желтеет, от С краснеет или не из-
меняется в окраске, от КС окрашивается в красновато-оранжевый цвет, от Р жел-
теет; не флуоресцирует в UV. Лишайниковые вещества: алекториаловая кислота и
ее производные, ангардиановая, редко рангиформовая, гирофоровая(?) кислоты,
атранорин и неидентифицированное вещество.
На замшелых камнях поверх других лишайников и мхов, а также на голых
камнях, очень редко на коре деревьев и кустарников; встречается в открытых
местообитаниях преимущественно в горных и приморских районах.
Арктика (Нов. Земля), Республика Коми, Карелия, Ленинградская, Мурман-
ская, Тульская, Ульяновская, Самарская, Саратовская, Волгоградская области,
Урал, Зап. Сибирь (Алтай), Вост. Сибирь (Вост. Саяны, Якутия). — Европа (Ис-
ландия, Шпицберген, Норвегия, Швеция, Финляндия, Дания, Великобритания,
Нидерланды, Германия, Австрия, Италия, Польша, Чехия, Словакия, Венгрия,
Румыния, Эстония, Литва), Азия (Кавказ), Сев. Америка (Канада, США), Грен-
ландия, Австралия, Нов. Зеландия, Антарктида.
Вид хорошо отличается от близких видов (£. alpina, L. borealis, L. caesioalba,
L. nivalis) реакциями с КС (красновато-оранжевое окрашивание) и Р (желтеет),
поскольку содержит алекториаловую кислоту. Иногда может быть похож на сте-
рильные зернистые экземпляры Frutidella caesioatra, которая встречается в тех
же местообитаниях, но отличается содержанием сферофорина и покрытыми
корой зернами таллома.
(17 ). Lepraria nivalis J. R. Laundon [= Crocynia murorum de Lesd., Lepraria
crassissima auct., non (Hue) Lettau] — Лепрария снежная.
Таллом порошистый, в виде рыхлой толстоватой корки или в виде пленки
с рыхло лежащими зернами, хорошо отграниченный, почти лопастной, розетко-
видный, с приподнимающимися краями, белого до бледно-серого цвета, иногда
с голубовато-серым оттенком. Соредии мучнистые до зернистых, к краям Таллома
собраны в консоредии до 0.4 мм в диам., с длинными выступающими гифами,
без коры. Сердцевина белая, хорошо выражена только в толстых образцах. Гифы
таллома 1.5—5 мкм в диам., анастомозирующие, слабочленистые, бесцветные,
покрыты маленькими бесцветными, неправильной формы зернистыми кристал-
лами. Гипоталлом войлочный, четкий, из коричневых гиф. Клетки фотобионта
более или менее сферические, до 13 мкм в диам.
Таллом от К не изменяется в окраске или желтеет, от С не изменяется, от
КС также не изменяется в окраске или желтеет, от Р становится красновато-
оранжевым, но.сердцевина не изменяется в окраске; не флуоресцирует в UV.
Лишайниковые вещества: протоцетраровая, рокцелловая, фумарпротоцетраровая,
стикговая, констиктовая, псоромовая кислоты, атранорин, следы норстикговой
и криптостиктовой кислот. В пределах вида описано 6 хемотипов: протоцетра-
РОД LEPRARIA
459
ровая кислота и атранорин1 (Хемотип I), протоцетраровая и рокцелловая кислоты,
атранорин (хемотип II), протоцетраровая, фумарпротоцетраровая и рокцелловая
кислоты, атранорин (хемотип III); стиктовая и констиктовая кислоты, атранорин,
следы норстиктовой и криптостикговой кислот (хемотип IV), стиктовая, констик-
товая и рокцелловая кислоты, атранорин, следы норстиктовой и криптостикговой
кислот (хемотип V), псоромовая кислота, атранорин (хемотип VI).
На камнях, на затененных известковых скалах, редко на кислых породах
со следами извести, на замшелых камнях поверх мхов и лишайников или на
почве и коре деревьев вне прямого действия осадков, в прибрежных и горных
районах.
В России пока не найден. — Европа (Норвегия, Швеция, Ирландия, Вели-
кобритания, Бельгия, Люксембург, Франция, Германия, Швейцария, Австрия,
Италия, Испания, Португалия, Польша, Словакия, Словения, Греция, Кипр, Ка-
нарские острова), Азия (Турция, Сирия, Гималаи), Сев. Африка (Марокко), Сев.
Америка (США), Нов. Гвинея.
От близких видов рода (L. alpina, L. borealis, L. caesioalba, L. neglecta) отли-
чается набором лишайниковых веществ. Морфологически близкие L. crassissima
и L. lobificans отличаются зеленоватой или зеленовато-голубоватой окраской
и отсутствием в талломах протоцетраровой, псоромовой, рокцелловой, стиктовой
кислот и их производных.
(18 ). Lepraria nylanderiana Kiimmerl. & Leuckert— Лепрария Нюлан-
дера.
< Таллом порошистый, беловатый до светло-серого, хорошо отграниченный,
толстый, край без лопастей, но хорошо развитые талломы по краям с неясны-
ми лопастями. Соредии грубые, зернистые, часто в консоредиях до 300 мкм
в диам., несут длинные выступающие гифы. Сердцевина беловатая. Гифы талло-
ма 2-—5 мкм в диам. Гипоталлом у хорошо развитых образцов сероватый. Клетки
фотобионта 7—15 мкм в диам.
Таллом от К и Р ясно желтеет, от С и КС не изменяется в окраске, не флуо-
ресцирует в UV. Лишайниковые вещества: тамноловая, декарбокситамноловая
и рокцелловая кислоты, а также следы атранорина.
На почве, мхах и силикатных породах, реже на коре старых деревьев.
В России пока не найден. — Европа (Великобритания, Германия, Австрия,
Италия). Может встречаться в южных районах европейской части России.
Вид, близкий к L. nivalis, отличается от него сероватым гипоталломом и на-
бором лишайниковых веществ, от химически сходной L. umbricola — беловатым
или сероватым талломом без зеленоватого оттенка и наличием большого коли-
чества рокцелловой кислоты.
(19 ). Lepraria obtusatica Tonsberg — Лепрария притупленная.
Таллом порошистый, рассеянный, без лопастей, образует неправильной
формы пятна до нескольких сантиметров в диаметре, бледно-зеленый, с серовато-
желтым оттенком, в гербарии приобретает более четкий серовато-желтый цвет.
4М)
СЕМ. STEREOCAULACEAE
Соредии тонкие, мучнистые, до 25(35) мкм в диам., иногда собраны в хрупкие
неплотные консоредии до 50 мкм в диам., кора слабо развита, без выступающих
гиф. Сердцевина неясная, белая, выражена лишь в наиболее толстых частях тал-
лома. Гипоталлом не выражен. Клетки фотобионта до 10 мкм в диам.
Таллом от Р становится желтым, от С, К и КС не изменяется в окраске, не
флуоресцирует в UV, но приобретает неясный розоватый оттенок. Лишайниковые
вещества: обтузатовая кислота, неидентифицированный желтый пигмент, редко
следы барбатовой кислоты и неидентифицированного вещества.
На коре лещины, рябины, ели в затененных местах вне прямого действия
осадков.
В России пока не найден. — Европа (Норвегия, Франция). Редкий, по-
видимому, субокеанический вид.
Характеризуется тонкими мучнистыми соредиями и содержанием обтузато-
вой кислоты.
20. Lepraria rigidula (de Lesd.) Tonsberg (= Crocynia rigidula de Lesd.) — Ле-
прария жестковатая.
Таллом до нескольких сантиметров в диаметре, порошистый, рассеянный,
обычно толстый и мягкий, в виде неправильно очерченной корки, без лопа-
стей или с неясными лопастями на молодых экземплярах, беловато-серый или
голубовато-серый, при хранении в гербарии белеющий. Соредии тонкие, мучни-
стые до грубых зернистых, до 60 мкм в диам., чаще собраны в крупные консоре-
дии до 300 мкм в диам., с очень длинными выступающими гифами (длиной до
120 мкм) и хорошо развитой корой. Сердцевина не выражена или иногда четкая,
белая, рыхловойлочная. Гипоталлом не выражен. Клетки фотобионта до 20 мкм
в диам.
Таллом от К, КС, РнС не изменяется в окраске или от К желтеет, не флуо-
ресцирует в UV или приобретает неясный розоватый оттенок. Лишайниковые
вещества: атранорин и нефростерановая кислота.
На коре деревьев и кустарников, древесине, реже на замшелых стволах де-
ревьев и скалах преимущественно в затененных местообитаниях.
Республика Коми, Карелия, Мурманская, Калининградская области, Крас-
нодарский край, Урал. — Европа (Исландия, Норвегия, Швеция, Финляндия,
Великобритания, Нидерланды, Германия, Швейцария, Австрия, Италия, Испания,
Польша, Чехия, Словакия, Болгария, Словения, Литва, Украина), Азия (Турция),
Сев. Африка (Марокко), Сев. Америка, Антарктика (о-в Александра).
От содержащей атранорин и жирные кислоты L. jackii хорошо отличается
длинными выступающими гифами соредий, грубыми консоредиями и отсутстви-
ем желтоватого оттенка в окраске таллома.
(21 ). Lepraria toensbergiana Bayerova & Kukwa — Лепрария Тонсберга.
Таллом порошистый, толстый или тонкий, желтовато-белый, беловато-
желтый или зеленовато-серый, местами с бежевым оттенком, без лопастей,
рассеянный или хорошо отграниченный. Соредии до 50 мкм в диам., простые
РОД LEPRARIA
461
или собраны в округлые консоредии до 110 мкм в диам., редко с короткими вы-
ступающими гифами до 10 мкм дл. или без них, кора соредий хорошо развита.
Сердцевина отсутствует. Гипоталлом белый, в виде войлока между или под со-
редиями, хорошо развитый у экземпляров, обитающих на мхах, но на эпифитных
образцах слабо видимый.
Таллом от С и Р не изменяется в окраске, от К и КС слабо желтеет, не флуо-
ресцирует в UV, но приобретает бледно-оранжевую окраску с бледно-охристо-
коричневым оттенком. Лишайниковые вещества: атранорин и тонсбергиановая
кислота.
На коре хвойных пород и берез, на почве, пнях, обнаженных корнях, пере-
гное, растительных остатках, на затененных кварцитах и песчаниках в горных
районах.
В России пока не найден. — Центр. Европа (Германия, Польша, Чехия, Сло-
вакия).
От морфологически близких L. atlantica, L. jackii, а также позднее описанных
L. celata, L. humida и L. sylvicola отличается составом лишайниковых веществ.
Химически близкий вид Г. rigidula отличается длинными (до 120 мкм) выступаю-
щими гифами более грубых соредий и отсутствием желтоватых тонов в окраске
таллома. Вероятно, L. toensbergiana должна быть включена в L. jacki s. 1. в каче-
стве хеморасы, содержащей тонсбергиановую кислоту.
22. Lepraria umbricola Tonsberg — Лепрария теневая.
Таллом порошистый, рассеянный, в виде тонкой или толстой корки от 10
и более сантиметров в диаметре, без лопастей, серовато-зеленый до зеленого.
Соредии тонкие, мучнистые, простые или собраны в округлые консоредии, до
40—60(100) мкм в диам., обычно без выступающих гиф, но иногда с короткими
выступающими гифами, кора выражена или неясная. Сердцевина не выражена,
редко белая. Гифы таллома 1—4 мкм в диам., анастомозирующие, слабо септи-
рованные, бесцветные. Гипоталлом не выражен. Клетки фотобионта округлые
или неправильные, до 15 мкм в диам., часто объединены в группы.
Таллом от К желтеет, от Р становится оранжевым, от С и КС не изменяется
в окраске, не флуоресцирует в UV. Лишайниковые вещества: тамноловая и декар-
бокситамноловая кислоты, реже следы рокцелловой кислоты и атранорин.
На коре деревьев, древесине, кислых скалах и замшелых субстратах в сырых
затененных местообитаниях вне прямого действия осадков.
Республика Коми, Калининградская обл. — Европа (Норвегия, Швеция,
Ирландия, Великобритания, Германия, Австрия, Италия, Испания, Польша,
Словакия, Эстония), Африка.
Внешне напоминает L. incana, однако не флуоресцирует в UV (не содержит
диварикатовой кислоты).
23. Lepraria vouauxii (Hue) R. C. Harris [= Crocynia vouauxii Hue, C. arctica
Lynge, Lepraria arctica (Lynge) Wetmore, Leproloma vouauxii (Hue) J. R. Laundon] —
Лепрария Воузи.
462
СЕМ. STEREOCAULACEAE
Таллом в виде толстой (до 600 мкм толщ.) и грубой порошистой корки, рас-
сеянный или хорошо отграниченный, без лопастей или очень слаболопастной,
часто образует округлые или неправильной формы розетки до 4—6 см в диам.,
беловатый до бледно-желтовато-зеленовато-серого и желтовато-серого. Соредии
грубозернистые, до 100 мкм в диам., часто собраны в округлые или эллиптиче-
ские консоредии до 200(300) мкм в диам., по краям таллома с короткими (до
40 мкм) выступающими гифами или к центру без них, кора соредий слабо раз-
вита. Сердцевина белая, хорошо отграниченная, реже неясная. Гифы таллома
и гипоталлома 2—5 мкм в диам., анастомозирующие, слабочленистые, часто на
поверхности с многочисленными зернистыми кристаллами. Гипоталлом войлоч-
ный, бесцветный или светло-серый до коричневого, заметный в хорошо развитых
образцах. Клетки фотобионта более или менее сферические, до 18 мкм в диам.
Поверхность таллома от К, С и КС не изменяется в окраске, от Р не изменя-
ется в окраске или становится красновато-оранжевой, не флуоресцирует в UV, но
иногда приобретает слабую оранжевую окраску. Сердцевина от К слабо желтеет,
от Р становится красновато-оранжевой. Лишайниковые вещества: 6-метиловый
эфир паннаровой кислоты, следы паннаровой и рокцелловой кислот, 2-мети-
лового эфира паннаровой кислоты, 2- и 6-метилового эфира 4-оксипаннаровой
кислоты, атранорина, порфириловой кислоты, метил-порфирилата и неиденти-
фицированных веществ.
На коре деревьев и кустарников, замшелых субстратах, камнях и почве в за-
тененных местах, защищенных от прямого действия осадков.
Республика Коми, Карелия, Мурманская, Калининградская, Калужская обла-
сти, Краснодарский край. — Европа (Исландия, Шпицберген, Норвегия, Швеция,
Финляндия, Великобритания, Нидерланды, Франция, Люксембург, Германия,
Швейцария, Австрия, Италия, Испания, Польша, Словакия, Венгрия, Словения,
Литва, Украина), Азия (Турция, Сирия, Иран, Индия, Непал, Япония), Зап. и Юж.
Африка, Гренландия, Сев., Центр, и Юж. Америка, Австралия, Тасмания, Нов.
Зеландия, Гавайские острова, Антарктида и субантарктические острова.
Вид полиморфный, близок к L. membranacea, но отличается от него тол-
стым, хорошо очерченным нелопастным талломом, желтоватой окраской, слабо
развитым гипоталломом и составом лишайниковых веществ. От L. eburnea
и L. lobificans хорошо отличается химическим составом.
Род BOTRYOLEPRARIA (Hue) Canals, Hem.-Маг., Gomez-Bolea
& Llimona — БОТРИОЛЕПРАРИЯ*
Таллом накипной, напоминающий вату, образованный рыхлыми микроку-
стистыми пучками, состоящими из свободных гиф, ближе к концам покрытых
клетками водорослей (напоминают гроздь винограда). Типичные соредии отсут-
ствуют. Апотеции и пикнидии отсутствуют. Фотобионт — зеленая водоросль.
Лишайниковые вещества: лезданин и зеорин.
* Род с неопределенным систематическим положением, помещен в сем. Stereocaulaceae
условно.
РОД BOTRYOLEPRARIA
463
Botryolepraria lesdainii (Hue) Canals, Hem.-Mar., Gomez-Bolea & Llimona
[= Crocynia lesdainii Hue, Lepraria lesdainii (Hue) R. C. Harris] — Ботриолепра-
рия Лездана.
Таллом поверхностный, однообразно-накипной, порошисто-ватный, без ясно
выраженной сердцевины, без лопастей, до 50 см в диам., до 1—2 мм толщ., состо-
ящий из массы рыхлых, неправильной формы микрокустистых пучков до 0.1 мм
в диам., темно-зеленый (при хранении в гербарии становится тускло-зеленовато-
серым). Гифы таллома толстые, 2—5 мкм в диам., анастомозирующие, отчетли-
во членистые, бесцветные, формируют рыхло расположенные разветвленные
торчащие пучки гиф — кисти, несущие по бокам ближе к кончикам 1—3 клетки
фотобионта, отчего такие кисти напоминают грозди винограда. Фотобионт от-
носится к отделу Chlorophyta (вероятно, из рода Coccobotrys), клетки одиночные
или в цепочках до 3, от округлых до неправильной формы, маленькие, от 2.5 до
6(12) мкм в диам.
Таллом от К, С, КС и Р не изменяется в окраске, в UV флуоресценция отсут-
ствует. Лишайниковые вещества: большое количество лезданина и зеорин.
На сильно затененных, влажных карбонатных породах (особенно на извест-
няках) в гротах и под карнизами скал, как на голых, так и на замшелых камнях,
реже на базальтах и коре деревьев.
Карелия, Ленинградская обл., Краснодарский край, Оренбургская обл.,
Камчатка. — Европа (Норвегия, Швеция, Финляндия, Ирландия, Великобрита-
ния, Нидерланды, Бельгия, Люксембург, Франция, Германия, Австрия, Италия,
Испания, Португалия, Польша, Словакия, Украина), Канарские острова, Азия
(Япония), Сев. Америка (США).
Сем. VEZDAEACEAE Poelt & Vezda ex J. C. David & D. Hawksw. —
ВЕЗДЕЕВЫЕ
Род VEZDAEA Tscherm.-Woess & Poelt — ВЕЗДЕА
Таллом накипной, в виде тонкой, иногда гранулированной корочки, может
развиваться под кутикулой мхов, на которых он произрастает, иногда почти не-
заметный. Фотобионт — зеленые водоросли из рода Leptosira.
Апотеции существуют недолго, развиваются, как правило, в конце зимы
и весной, округлые или несколько вытянутые, мелкие, по внешнему виду не-
сколько похожие на биаторовый тип, однако в них отсутствуют правильный экс-
ципул и гипотеций. Гимений бесцветный, состоит из сумок и слабоветвящихся
парафиз, окружающих сумки. Сумки цилиндрические и толстостенные, в верх-
ней части с утолщением, содержат 8 спор. Споры простые или И-клеточные,
бесцветные.
Таллом при действие К, Р, С и КС не изменяется в окраске.
Представители рода Vezdaea обитают на растительных остатках, мхах, на
других видах лишайников, на камнях и иногда на почве.
Малоизученный род, на территории России пока известны только 2 вида.
1. Споры простые, одноклеточные, эллипсоидные, реже с 1—3 перегородками . 2.
— Споры вытянутые, игольчатые, с 7—11 перегородками . . (1). V. acicularis.
2. Апотеции у основания суженные. Споры простые, иногда с одной перегород-
кой, гладкие...................................................3.
— Апотеции у основания расширенные, прижатые. Споры простые или с 1—3
перегородками, гладкие или бугорчатые ..........................4.
3. Споры 13—15 х 3—3.5 мкм. Растет на мхах...............(6). V. stipitata.
— Споры 12—15 х 2.5—4 мкм. Растет на почве или растительных остатках . .
....................................................(3). V. leprosa.
4. Споры без перегородок............................................5.
— Споры с 1—3 перегородками................................2. V. aestivalis.
5. Споры 15—18 х 7—10 мкм, гладкие. Парафизы длинные. На отмерших мхах,
на лишайниках рода Peltigera..........................4. V. retigera.
— Споры 20—24 х 9—П мкм, зрелые споры с бородавкоподобными выростами.
Парафизы короткие. На почве, на замшелых основаниях дубов и вязов, на
печеночных мхах рода Marchantia...................(5). V. rheocarpa.
РОД VEZDAEA
465
(1) . Vezdaea acicularis Coppins — Вездеа игольчатая.
Таллом тонкий, диффузный, серо-зеленый.
Апотеции 0.2—0.4 мм в диам., выпуклые, серовато-белые до розовато-
коричневых, более или менее войлочные. Парафизы редко доходят до верх-
ней границы гимения. Сумки содержат по 8 спор. Споры игольчатые, тонкие,
60—85 х 2—2.5 мкм, с 7—11 перегородками.
На грунтах с повышенным содержанием свинца.
В России пока не найден. — Европа (Англия, Шотландия, Франция, Бельгия),
Сев. Америка (Канада).
2. Vezdaea aestivalis (Ohlert) Tscherm.-Woess & Poelt — Вездеа летняя.
Таллом тонкий, зеленоватых оттенков.
Апотеции 0.3—1 мм в диам., выпуклые, округлые, могут быть погружены
в таллом, серые или серовато-красно-коричневые, часто покрыты налетом. Па-
рафизы сильно закрученные и переплетенные, обвивающие отдельные сумки.
Сумки содержат по 8 спор. Споры 15—19 х 5—7 мкм, с 1, реже с 3 перегородка-
ми, у зрелых спор с бородавкоподобными выростами.
На мхах и растительных остатках, кальцефильный вид.
Северо-Запад России (Ленинградская обл.), Марий Эл, Юж. Урал. — Сев.
Европа (Скандинавия, Шотландия, Англия), Центр, и Вост. Европа, Сев. Аме-
рика.
Наиболее часто встречающийся вид этого рода. От внешне похожего Bilimbia
sabuletorum отличается строением апотециев и спор.
(3) . Vezdaea leprosa (Р. James) Vezda (= Micarea leprosa P. James) - Вездеа
лепрозная.
Таллом очень тонкий, состоит как бы из мельчайших гранул темно-зеле-
новатых оттенков.
Апотеции 0.3—1 мм в диам., выпуклые, округлые, располагаются, как пра-
вило, среди мелких гранул таллома, от светло-розовых до красно-коричневых.
Парафизы многочисленные, сильно закрученные и переплетенные, но не обвива-
ющие отдельные сумки. Сумки содержат по 8 спор. Споры 10—16 х 2.5—4 мкм,
цилиндрические или эллипсоидные, с закругленными концами, 1-клеточные или
с 1 перегородкой.
На почве и растительных остатках в открытых местообитаниях, богатых
железом, цинком, свинцом, в приморских районах.
В России пока не найден. — Сев., Центр, и Вост. Европа (Скандинавия,
Шотландия, Англия), Сев. Америка.
(4) . Vezdaea retigera Poelt & Dobbeler — Вездеа сетчатая.
Таллом тонкий, зеленоватых оттенков.
Апотеции мелкие, до 0.3 мм в диам., полусферические. Парафизы тонкие,
0.7—1.5 мкм шир., многочисленные, обвивающие отдельные сумки. Сумки
466
СЕМ. VEZDAEACEAE
содержат по 8 спор. Споры 15—22 х 7—Ц мкм, одноклеточные, с гладкой по-
верхностью.
На отмирающих мхах, а также на видах рода Peltigera, особенно в богатых
свинцом местообитаниях.
В России пока не найден. — Сев. Европа (Скандинавия, Шотландия, Англия),
Сев. Америка.
От близкого вида V rheocarpa отличается более мелкими гладкими спорами
и более длинными парафизами.
5. Vezdaea rheocarpa Poelt & Dobbeler — Вездеа реокарпа.
Таллом тонкий, зеленоватых оттенков.
Апотеции до 0.4 мм в диам., выпуклые или погруженные в таллом, серые
или серовато-красно-коричневые, часто покрыты налетом. Парафизы сильно
закрученные и переплетенные, обвивающие отдельные сумки. Сумки содержат
8 спор. Споры 15—19 х 5—7 мкм, с 1, реже с 3 перегородками, у зрелых спор
с бородавкоподобными выростами.
На мхах и растительных остатках.
Республика Коми (Печоро-Илычский заповедник). — Сев. Европа (Сканди-
навия, Шотландия, Англия), Центр, и Вост. Европа, Сев. Америка.
(6) . Vezdaea stipitata Poelt & Dobbeler — Вездеа стипитата.
Таллом тонкий, коричнево-зеленоватый, слегка блестящий.
Апотеции от коричневых до черных, до 0.3 мм в диам., со слегка вогнутым
диском. Парафизы сильно закрученные и переплетенные, обвивающие отдельные
сумки. Сумки с 8 спорами. Споры 15—19 х 5—7 мкм, простые, реже с 1 пере-
городкой.
Встречается на различных видах мхов.
В России пока не найден. — Центр, и Сев. Европа, Сев. Америка.
BASIDIOMYCOTA
Сем. CLAVARIACEAE Chevall. — РОГАТИКОВЫЕ*
Род MULTICLAVULA R. H. Petersen — МУЛЬТИКЛАВУЛА
Таллом Botrydina-типа, состоит из темно-зеленых желатинозных округлых
гранул 0.1—0.3 мм в диам. (в мокром состоянии до 1 мм), образованных груп-
пой зеленых водорослей, частично пронизанных гифами и окруженных сверху
тонким слоем гиф; часто образует тонкую темно-зеленую пленку (корочку) на
субстрате. Фотобионт — зеленый, Соссотуха, присутствует только в талломе.
Плодовые тела тонкобулавовидные, почти цилиндрические, шиловидные,
с заостренной или округлой верхушкой, до 2—3 см выс., 1—2 мм в диам.,
простые либо слабо разветвленные зубчиками или вилочкой, в сыром виде по-
лупрозрачные, беловатые, розоватые, водянисто-, бледно-желтовато-охристые
или оранжевые, упругие (сухие светло-коричневые, роговидные, хрупкие).
Плодовые тела обладают свойством отрицательного геотропизма, т. е. растут
всегда вертикально вверх. Обычно растут большими группами, скученно или раз-
розненно. Нередко наблюдается разграничение стерильной ножки и фертильной
части, покрытой гимением. Гифы, образующие тело гриба, узкие, параллельные,
плотно упакованы к основанию ножки и более рыхло собраны в верхней части
ножки; тонко- или толстостенные, ветвящиеся, анастомозирующие, с перетяжкой
в местах сочленения или без нее, иногда склеенные, слабо уплощенные. Суб-
гимениальные гифы ориентированы параллельно гифам, образующим ножку,
тонкостенные, относительно прямые; на боковых ответвлениях гиф располо-
жены базидии, плотно, иногда в несколько слоев (необходимо отметить, что
гимений отсутствует на верхушке и на нижней части плодового тела). Базидии
короткие, более или менее цилиндрические или булавовидные, одноклеточные,
с небольшим количеством (2—4—6) стеригм (тонкие, заостренные, с немного за-
гнутыми кончиками отростки («рожки») на верхушке базидий), на которых сидят
базидиоспоры. Обычно число спор соответствует числу стеригм (иногда споры
отваливаются и их трудно сосчитать). Споры одноклеточные, бесцветные, тон-
костенные, гладкие, эллипсоидные, узкоэллипсоидные до цилиндрических, без
капелек, с одной или многочисленными капельками размером обычно в пределах
4—12 х 1.5—4 мкм.
* Порядок Agaricales Underw. et. al., класс Agaricomycetes. Dowell.
468
СЕМ. CLAVAR1ACEAE
Известно 3 лихенизированных вида, все встречаются в России.
Обычно обитают на голой почве среди мхов, по обочинам троп и дорог, на
краях незаросших ям или на сырой древесине старого валежа, пней, предпочи-
тают сырые затененные местообитания преимущественно в таежной зоне, реже
в более умеренных широтах, в лесах, горах до альпийского пояса.
Плодовые тела Multiclavula недолговечные, обычно развиваются за несколь-
ко суток, потом отмирают. Наиболее благоприятное время развития плодовых
тел приходится на влажный период вегетационного сезона, преимущественно
осенью либо весной, однако в сырое лето или в постоянно сырых местах могут
плодоносить постоянно. При сборе важно отмечать окраску плодовых тел. При
сушке следует избегать слишком высокой температуры, чтобы плодовые тела не
почернели.
При микроскопировании спор и гиф гриба лезвием или препарировальной
иглой соскабливают немного гимения и прилегающей ткани, кладут на пред-
метное стекло в каплю жидкости (воды или 5%-ного водного раствора КОН),
покрывают покровным стеклом и придавливают.
1. На древесине.......................................... 2. М. mucida.
— На почве ..........................................................2.
2. Плодовое тело обычно беловатое, бледно-розовое, редко до бледно-желтоватого,
обычно слабо ветвится, до 2-—2.5 см выс., на верхушке утончается . . . .
1. М. corynoides.
— Плодовое тело водянисто-охристое, светло-оранжевое или желтоватое, обычно
не ветвится, до 1.2(1.5) см выс., верхушка тупая, усеченная ............
....................................................3 . М. vernalis.
1. Multiclavula corynoides (Peck) R. H. Petersen [= Clavulinopsis corynoides
(Peck) Comer, C. septentrionalis Comer] — Мультиклавула булавовидная.
Таллом темно-зеленый, гранулярный, часто формирует зеленую корочку на
почве. Плодовые тела булавовидное, 5—25 мм выс., 2(3) мм в диам., часто не-
много уплощенные, обычно с короткими веточками (зубчиками), отходящими
под острым углом, часто растут группами, обычно беловатые, бледно-розовые,
редко до бледно-желтоватых. Базидии короткие, (15)25—30(35) х (3.2)5—7 мкм,
узкобулавовидные или почти цилиндрические, с 4—6 стеригмами, несущими
базидиоспоры (стеригмы короткие, тонкие и легко обламываются); базидиоспоры
эллипсоидные до узкоэллипсоидных, 6—8(10) х 2.5—4 мкм.
На голой почве среди мхов, часто по обочинам тропинок, дорог в таежной
зоне, в горах до субальпийского пояса.
Мурманская обл., Карелия, Ленинградская обл., Республика Коми, Пермский
край, Свердловская обл. — Европа, Азия, Сев. Америка, Нов. Зеландия.
2. Multiclavula mucida (Pers.) R. H. Petersen [= Clavaria mucida Pers., Lentaria
mucida (Pers.) Comer] — Мультиклавула слизистая '(рис. 80).
РОД MULTICLAVULA
469
Рис. 80. Multiclavula mucida. Внешний вид таллома с плодовыми телами (ориг.).
' Таллом темно-зеленый, гранулярный, часто на поверхности древесины
формирует скользкую (слизистую) зеленую корочку. Плодовые тела булаво-
видные, 0.5—1.5(2) см выс., до 1 мм в диам., часто растут большими группами
(протяженностью до нескольких метров), обычно простые, редко с короткими
веточками, белые, светло-кремовые, позднее до буроватых, обычно с несколько
бурыми кончиками (в сухом состоянии почти роговидные). Базидии корот-
кие и узкие, 15—25 х 4—6 мкм, с 4—6 стеригмами, несущими базидиоспо-
ры; стеригмы веретенообразные, до 4 мкм дл., слегка согнутые, обычно легко
обламываются; базидиоспоры узкоэллипсоидные до почти цилиндрических,
4.5—7.5 х 1.8—3 мкм.
На сырой древесине старого валежа, пней в затененных местообитаниях
в таежной зоне.
Карелия, Республика Коми, Ленинградская, Вологодская, Свердловская, Че-
лябинская области, Пермский край, Башкирия, Саратовская обл., Алтай, Бурятия,
Камчатская и Сахалинская (о-в Кунашир) области, Приморский край. — Европа,
Азия, Сев. и Юж. Америка, Австралия, Нов. Зеландия.
3. Multiclavula vernalis (Schwein.) R. H. Petersen [= Clavaria vemalis Schwein.,
Clavulinopsis vernalis (Schwein.) Comer] — Мультиклавула весенняя.
Таллом темно-зеленый, гранулярный, часто формирует зеленую корочку на
почве. Плодовые тела булавовидные, мелкие, 0.5—1.2(1.5) см выс., 1—2 мм
470 СЕМ. CLAVARIACEAE
в диам., растут большими группами, обычно простые, редко с разделенной
вершинкой, водянисто-охристые до желтоватых или тускло-светло-оранжевых.
Базидии короткие, 22—28 х А—6 мкм, с 4 стеригмами (не сохраняются после
рассеивания спор); базидиоспоры узкоэллипсоидные до почти цилиндрических,
(6)8—9(12) х 2—3.5 мкм.
На голой почве среди мхов, обычно по обочинам троп и дорог, на краях не-
заросших ям в таежной зоне, в горах до альпийского пояса.
Карелия, Республика Коми, Пермский край, Нижегородская, Свердловская,
Челябинская области, Башкирия, Бурятия, Якутия. — Европа, Азия, Сев. Аме-
рика, Австралия (Тасмания).
Сем. TRICHOLOMATACEAE R. Heim ex Pouzar — ТРИХОЛОМОВЫЕ*
Род LICHENOMPHALIA Redhead, Lutzoni, Moncalvo & Vilgalys —
ЛИХЕНОМФАЛИЯ
Таллом двух типов: Botrydina-T:na&, состоящий из темно-зеленых желати-
нозных глобул (шариков) 0.1—0.3 мм в диам, (до 1 мм в мокром состоянии),
образованных группой зеленых водорослей, частично пронизанных гифами
и окруженных сверху тонким слоем гиф, или Coriscium-типа, состоящий из
округлых или мелкодольчатых тонких светло-зеленых чешуек до 2—3(5) мм
в диам., со светлым завернутым вверх краем, плотно приросших к субстрату.
Фотобионт — зеленый, Соссотуха.
Плодовое тело в форме шляпочного гриба (нелихенизированный базиди-
альный агарикоидный гриб), недолговечное. Шляпка маленькая, до 1—1.5 см
в диам., выпуклая, зонтиковидная или позже плоская, воронковидная, во влаж-
ном состоянии полупрозрачная, более или менее гладкая, тускло- или ярко-
окрашенная. Кутикула (дифференцированная покровная ткань грибов) слабо
дифференцирована, состоит из радиально ориентированных гиф. Гифы иногда,
пигментированы снаружи или внутри, иногда с перетяжкой на стыке клеток;
Ножка 1—2(3) см выс., расположена по центру, без покрывальца, гладкая: или
покрыта тонкими бесцветными волосками («пушистая»), слабоокрашеннаяу
розоватая, коричневатая или желтовато-коричневатая, в верхней части до слабо*-
пурпурной, во влажном состоянии полупрозрачная. Гимениальные пластинки
(гименофор) слабо или сильно нисходящие (коротко или длинно спускаются
по ножке), иногда толстые и прчти отсутствуют, простые или слабо разветвлен-
ные. Базидии субцилиндрические, в основании зауженные, с 2—4 спорами;
базидиоспоры бесцветные, яйцевидные до узкоэллипсоидных, миндалевидные,
каплевидные, гладкие, тонкостенные, с более или менее оттянутыми кончиками
(места прикрепления).
Не содержит специфичных лишайниковых веществ.
В мире насчитывается около 8 видов (таксономия рода еще недостаточно
устойчива). В России известно 4 вида.
Обычно обитают на кислых субстратах — торфе, сыром гумусе, отмирающих
растительных остатках (включая трухлявую древесину), живых и мертвых мхах
* Порядок Agaricales Underw. et.al., класс Agaricomycetes Dowell.
472
СЕМ. TRICHOLOMATACEAE
(часто на сфагновых), иногда на отмирающих лишайниках, преимущественно
в сырых местообитаниях (на болотах, замшелых скалах и древесине у водопадов,
в каньонах, по берегам ручьев и рек).
Распространены преимущественно в горных и арктических районах с про-
хладным и холодным климатом, реже на равнинах с умеренным климатом; в юж-
ных регионах встречаются во влажных горных лесах.
Плодоношение обычно наблюдается в прохладный влажный период года —
чаще осенью или весной; летом лишь в районах с постоянно влажным кли-
матом.
Как со всеми агарикоидными грибами, в поле необходимо тщательно опреде-
лять и записывать цвет плодового тела свежего сырого хорошо развитого гриба
(старый и увядающий гриб часто меняет цвет).
Необходимо собирать плодовые тела гриба вместе с субстратом, на котором
обычно расположены водоросли (это касается видов с талломом Botrydina-
типа, чтобы избежать путаницы с нелихенизированными представителями рода
Omphalina, внешне очень похожими на Lichenomphalia).
1. Таллом Coriscium-тпа, чешуйчатый....................2. L. hudsoniana.
— Таллом Botrydina-типа, гранулярно-глобозный.......................2.
2. Плодовое тело ярко-лимонно-желтое....................... 1. L. alpina.
— Плодовое тело без ярко-желтой окраски.............................3.
3. Плодовое тело светло-охристое, кремово-белое или светло-сероватое.
Шляпка 5—15(20) мм в диам., часто центр, радиальные полоски и ниж-
няя кайма с красновато- или желтовато-коричневой окраской. Ножка
почти голая («пушистая» лишь в самом основании). Базидии крупные,
45—60 х 9—13 мкм..................................... 3. L. umbellifera.
— Плодовое тело серое, серо-коричневое. Шляпка 5—10 ммв диам. Ножка на
большом протяжении «пушистая!». Базидии мелкие, 17-—28 х 4—7 мкм .
........................................................ 4. L. velutina.
1. Lichenomphalia alpina (Britzelm.) Redhead, Lutzoni, Moncalvo & Vilgalys
[= Agaricus alpinus Britzelm., Omphalina alpina (Britzelm.) Bresinsky & Stangl,
O. flava (Sommerf.) M. Lange, O. luteovitellina (Pilat & Nannf.) M. Lange, Phyto-
conis luteovitellina (Pilat & Nannf.) Redhead & Kuyper] — Лихеномфалия аль-
пийская.
Таллом обычно хорошо развитый, Botrydina-типа, гранулярно-глобозный,
темно-зеленый, тонким слоем покрывающий субстрат. Гифы (2.5)3—4(6) мкм
толщ., стенки гиф в основном до 1—1.5 мкм толщ, или более толстые.
Плодовое тело ярко-желточно-желтое до оранжевого. Шляпка обычно до
1 см в диам., редко шире (до 2 см), выпуклая, с вогнутой центральной частью,
часто с надорванным краем. Ножка часто короткая, до 1.5 см выс. (редко выше),
1—2(3) мм толщ., более или менее гладкая, почти одного цвета со шляпкой. Пла-
стинки более или менее толстые, несколько завернутые, одного цвета с верхней
РОД LICHENOMPHALIA
473
поверхностью шляпки. Базидии 27—45 х 5—8 мкм, с 4 (редко 3 или 2) спорами.
Споры эллипсоидные, 6.5—9(9.5) х 3.5—4.5(5) мкм.
На гумусной почве или среди мхов и лишайников, часто на нарушенных по-
чвах в горных районах с разреженной растительностью, также на полигональных
болотах в Арктике, реже на наскальных мхах.
Арктика (Таймыр, о-в Врангеля), Мурманская обл., Сев. Урал (Республика
Коми, Печоро-Илычский заповедник), Юж. Сибирь (Бурятия, хребет Хамар-
Дабан, Байкальский заповедник), юг Дальнего Востока (Приморский край, Ус-
сурийский заповедник). — Европа, Азия, Сев. Америка.
2. Lichenomphalia hudsoniana (Н. S. Jenn.) Redhead, Lutzoni, Moncalvo &
Vilgalys [= Hygrophorus hudsonianus H. S. Jenn., Omphalina hudsoniana (H. S. Jenn.)
H. E. Bigelow, O. luteolilacina (J. Favre) D. M. Hend., Coriscum viride (Ach.) Vain.,
Normandina viridis (Ach.) Nyl., Phytoconis viridis (Ach.) Redhead & Kuyper] —
Лихеномфалия гудзонская (рис. 81).
Таллом из разрозненных или слившихся чешуек, может достигать 10—15 см
шир., без изидий и соредий. Отдельные чешуйки до 2—3(5) мм в диам., молодые —
округлые, зрелые — мелкогородчато-лопастные, плоские или несколько вогнутые,
со светлым, завернутым вверх краем, достаточно тонкие, плотно прирастают к
субстрату. Верхняя поверхность ровная, светло- или темно-серо-зеленая, во влаж-
ном состоянии голубовато-зеленая (в гербарии становится сероватой, коричнево-
Рис 81. Lichenomphalia hudsoniana. Внешний вид таллома (ориг.).
474
СЕМ. TRICHOLOMATACEAE
серой), матовая; нижняя — без коры, беловатая. Прикрепляется к субстрату гифами
сердцевинного слоя. Фотобионт — зеленая водоросль Соссотуха.
Шляпка 1—2 см в диам., зонтиковидная, выпуклая, впоследствии становится
уплощенной (иногда воронковидной), по краю волнистая, с надрывами, во влаж-
ном состоянии кремовая или бледно-оранжеватая, полупрозрачная (в сухом почти
белая), с тонким паутинистым налетом. Ножка до 2(3) см выс., 2—3 мм толщ.,
вначале светло-сиреневая, скоро становится беловатой или светло-кремовой,
с розоватым оттенком (обычно светлее шляпки), «пушистая». Пластинки одного
цвета со шляпкой, местами надвое разветвленные, короткосбегающие вниз по
ножке. Базидии 35—45 х 7—10 мкм, почти цилиндрические, с 4 спорами (редко
меньше). Споры узкоэллипсоидные, почти грушевидные, (7)9—11 х 4—5.5 мкм,
с заметно оттянутым кончиком.
Мякоть гриба беловатая, без особого цвета и запаха.
На сырых кислых субстратах — живых и отмирающих мхах (часто сфагно-
вых), растительных остатках, торфе, трухлявой древесине в тундровых и горных
районах, редко на равнинах в северных широтах, во влажных местообитаниях на
болотах, у водопадов, по берегам водоемов. В местностях с горным рельефом ча-
сто обитает на моховых дернинках на уступах скал с сочащейся водой в пределах
лесного и субальпийского (подгольцового) поясов. В арктических тундрах вид
редок, в полярных пустынях не обнаружен. На Севере имеет субокеанический
характер распространения.
Арктика (Ненецкий и Ямало-Ненецкий АО, Таймыр, Сев. Земля, Якутия,
Чукотка — Арктическое побережье), Мурманская обл., Карелия, Архангельская
обл., Республика Коми, Пермский край, Ханты-Мансийский АО, Красноярский
край, Алтай, Бурятия, Иркутская, Камчатская области, Приморский край. — Ев-
ропа, Азия, Сев. Америка, Гренландия.
Плодовые тела на северной границе ареала образуются редко. ,
Легко опознаваемый вид благодаря чешуйчатому типу таллома.
3. Lichenomphalia umbellifera (L.: Fr.) Redhead, Lutzoni, Moncalvo & Vilgalys
[=Agaricus umbelliferusL.: Fr., Omphalina umbellifera (L.: Fr.) Quel., O. ericetorum
(Pers.: Fr.) M. Lange, O. pseudoandrosacea (Bull.) M. M. Moser, Phytoconis ericetorum
(Pers.: Fr.) Redhead & Kuyper] — Лихеномфалия зонтиконосная (рис. 82).
Таллом Botrydina-типа, гранулярно-глобозный, темно-зеленый, обычно
слабо развит; гранулы 50—85(90) мкм в диам. Гифы, окутывающие водоросли,
(2.5)3—4(6) мкм толщ., стенки гиф в основном 0.5—1 мкм.
Плодовое тело светло-охристое, кремово-белое или светло-сероватое.
Шляпка 5—15(20) мм в диам., выпуклая до уплощенной, с вогнутой цен-
тральной частью (воронковидная), с завернутым и надорванным краем, часто
в центральной части с красновато- или желтовато-коричневыми радиальными
полосками и нижней каймой такого же цвета. Ножка 1—2.5 см выс., 1—2 мм
толщ., почти голая («пушистая» лишь в самом основании), обычно одно-
го цвета со шляпкой, в верхней части до пурпурно-коричневой. Пластинки
длинно спускаются по ножке, более или менее одного цвета со шляпкой или
РОД LICHENOMPHALIA
475
Рис. 82. Lichenomphalia umbellifera.
a — внешний вид таллома с плодовым телом (ориг.). Морфологическое и анатомическое строение (по:
Barrasa, Rico, 2001); б — плодовое тело с талломом Bot/ydina-тта; в — группа зеленых водорослей, окру-
женных тонким слоем гиф (Botrydina-чип); г — гифы плодового тела; д — базидии; е — споры. Шкала:
6 = 6 мм, в—е = 10 мкм.
светло-коричневые до пурпурно-коричневых вверху у ножки. Базидии крупные,
45—60 х 9—13 мкм, с 2 или 4 спорами. Споры широкоовальные до почти гру-
шевидных, 8—10 х 6—7.5 мкм.
На живых и отмирающих мхах, старом валеже, гумусной почве, иногда на
замшелых основаниях стволов и корнях деревьев в более или менее влажных
условиях в тундрах, горах, на равнине в лесах. Наиболее широко распространен-
ный вид, встречающийся достаточно часто в умеренных широтах.
Арктика, сев. и сред, части Европ. России, Урал, Сев. Кавказ, Сибирь, Даль-
ний Восток. — Европа, Азия, Сев. Америка, Австралия.
Цветовые характеристики недостаточно надежны при отделении от L. velutina,
важными признаками служат анатомические данные (особенно строение гиф и
базидий), поэтому нужно делать как можно более обширные сборы для обнару-
жения зрелых базидий и спор.
4. Lichenomphalia velutina (Quel.) Redhead, Lutzoni, Moncalvo & Vilgalys
[= Omphalia velutina Quel., Omphalina velutina (Quel.) Quel., O. pseudoandrosacea
476
СЕМ. TRICHOLOMATACEAE
auct., Phytocoms velutina (Quel.) Redhead & Kuyper] — Лихеномфалия бархат-
ная.
Таллом Botrydina-типа, гранулярный, темно-зеленый. Гранулы мелкие,
30—60 мкм в диам. («гониоцистообразные»). Гифы, окутывающие водоросли,
очень узкие, (1)2(3) мкм толщ., с тонкими стенками, без перетяжек.
Плодовое тело серое, серо-коричневое (часто темновато-коричневое). Шляп-
ка 5—10 мм в диам., выпуклая до плоской (воронковидной), «полосчатая», с
завернутыми и надорванными краями. Ножка 1—2(3) см выс., 1—2 мм толщ.,
одного цвета со шляпкой, на большом протяжении «пушистая» (вплоть до самых
пластинок), в основании волоски спускаются до таллома (охватывают водорост
ли). Пластинки длинно спускаются по ножке, более или менее одного цвета со
шляпкой или светло-серые. Базидии мелкие, 17—28 х 4—7 мкм, преимуществен-
но с 2 спорами (но также встречаются 4 споры). Споры вытянутые, узкоэллипсо-
идные, 7—10 х 4.5—6 мкм, с заметно оттянутым кончиком.
На почве среди мхов и растительных остатков, на песке и гравии (например,
на обочинах дорог, тропинок, береговых наносах рек и ручьев), на минеральной
почве у основания снежников и скал, в горах и тундрах. Более редкий вид, чем
предыдущий.
Арктика (Таймыр), Мурманская обл. — Европа, Азия, Сев. Америка.
ЛИТЕРАТУРА
Окснер А. М. Маловщом! й Hoei для СРСР лишайники // Ботан. журн. АН УРСР. 1948. Т. V,
№ 2. С. 97.
Awasthi D. D. A key to the macrolichens of India and Nepal // J. Hattori Bot. Lab. 1988. Vol. 65.
P. 207—302.
Barrasa J. M., Rico V. J. Lichenized species of Omphalina {Tricholomataceae) in the Iberian
Peninsula // Lichenologist. 2001. Vol. 33, N 5. P. 71—386.
Brodo I. M., Sharnoff S. D., Sharnoff S. Lichens of North America. New Haven; London, 2001.
795 p.
Chen J.-B., Wang D.-P. The lichen family Physciaceae (Ascomycota) in China. I. The genus
Anaptychia 11 Mycotaxon. 1999. Vol. 73. P. 335—342.
Eriksson О. E. Outline of Ascomycota // Myconet. 2006. Vol. 12. P. 1—82.
Esslinger T. L. Studies in the lichen family Physciaceae. I. A new North American species //
Mycotaxon. 1977. Vol. 5. P. 299—306.
Esslinger T. L. Studies in the lichen family Physciaceae. II. The genus Phaeophyscia in North
America // Mycotaxon. 1978. Vol. 7. P. 283—320.
Esslinger T. L. Studies in the lichen family Physciaceae. VI. Two species new to North America И
Mycotaxon. 1985. Vol. 23. P. 219—222.
Esslinger T. L. Studies in the lichen family Physciaceae. VII. The new genus Physclella I I Mycologia.
1986. Vol. 78. P. 92—97.
Esslinger T. L. New species and new combinations in the lichen genus Physconia in North America
// Mycotaxon. 1994. Vol. 51. P. 91—99.
Esslinger T; L. A key for the lichen genus Physconia in California, with descriptions for three new
species occurring within the state // Bull. Calif. Lichen Society. 2000. Vol. 7, N 1. P. 1—6.
Esslinger T. L. Anaptychia // Lichen Flora of the Greater Sonoran Desert Region. Vol. I / Eds
T. H. Nash III, B. D. Ryan, C. Gries, Ё Bungartz. Arizona, 2002a. P. 95—97.
Esslinger T. L. Physconia // Lichen Flora of the Greater Sonoran Desert Region. Vol. I / Eds
T. H. Nash III, B. D. Ryan, C. Gries, F. Bungartz. Arizona, 2002b. P. 373—383.
Esslinger T. L. Phaeophyscia И Lichen Flora of the Greater Sonoran Desert Region. Vol. II / Eds
T. H. Nash III, B. D. Ryan, P. Diederich et al. Arizona, 2004a. P. 402—414.
Esslinger T. L. Physciella // Lichen Flora of the Greater Sonoran Desert Region. Vol. II / Eds
T. H. Nash III, B. D. Ryan, P. Diederich et al. Arizona. 2004b. P. 416—418.
Frey E. Beitrage zu einer Lichenenflora der Schweiz II. III. Die Familie Physciaceae // Ber. Schweiz,
bot. Ges. 1963. Bd 73. S. 389—503.
Giavarini V., James P. W. Gyalideopsis VSzda // The lichen flora of Great Britain and Ireland.
London, 1992. P. 264—265.
Goward T. Brodoa, a new lichen genus in the Parmeliaceae 11 Bryologist. 1986. Vol. 89, N 3.
P. 219—223.
Hafellner J. Durch Ascusstrukturanalysen zun einem besseren Verstandnis der Systematik der
Lecideaceae coll, (lichenisierte Ascomycetes) // Mitteilungsband Botaniker-Tagung. Wien,
1984. 116 p.
47Н
ЛИТЕРАТУРА
1 lafellner J. Notes on Scoliciosporum intrusum И Fritschiana. 2004. N 49. P. 29—41.
Hafellner J. Lecideoid lecanoralean ascomycetes invading Rhizocarpon subgen. Rhizocarpon taxa,
with special emphasis on cryptothalline species И Fritschiana. 2006. N 52. P. 31—48.
Hafellner J., Mayrhofer H., Poelt J. Die Gattungen der Flechtenfamilie Physciaceae // Herzogia.
1979. Bd 5. S. 39—79.
Heikkila H., Kallio P. On the problem of subarctic basidiolichens. I // Ann. Univ. Turku. Ser. AII.
1966. N 36. P. 48—74.
Holland K. The basidiolichens of Norway and Svalbard // Graphis Scripta. 1987. Vol. 1, N 4.
P. 81—90.
Holien H., Tonsberg T. Boreal regnskog i Norge — habitatet for trondelagselementets lavarter
[Boreal rain forest in Norway — the habitat for lichen species belonging to the Trondelag phy-
togeographical element] // Blyttia. 1996. Vol. 54, N 4. P. 157—177.
Hu G.-R., Chen J.-B. The lichen family Physciaceae (Ascomycota) in China. VI. The genus Pyxine
// Mycotaxon. 2003. Vol. 86. P. 445—454.
Kalb K. Pyxine И Lichen Flora of the Greater Sonoran Desert Region. Vol. I / Eds T. H. Nash III,
B. D. Ryan, C. Gries, F. Bungartz. Arizona, 2002. P. 437—441.
Kashiwadani H. The genera Physcia, Physconia and Dirinaria (lichens) of Japan // Ginkgoana.
1975. Vol. 3.P. 1—77.
Kashiwadani H. A note on Phaeophyscia (lichens) with orange-red medulla in Japan // Mem. Nat.
Sci. Mus. Tokyo, 1984a. Vol. 17. P. 55—59.
Kashiwadani H. A revision of Physcia ciliata (Hoffm.) DR. in Japan // Bull. Nat. Sci. Mus. Ser.
B. Tokyo, 1984b. Vol. 10. P. 43—47.
Kashiwadani H. On two species of Phaeophyscia in Japan // Bull. Nat. Sci. Mus. Ser. B. Tokyo,
1984c. Vol. 10. P. 127—132.
Kurokawa S. A monograph of the genus Anaptychia // Beih. Nova Hedwigia. 1962. H. 6.
S. 1—115.
Kurokawa S. Supplementary notes on the genus Anaptychia U J. Hattori Bot. Lab. 1973. Vol. 37.
P. 563—607.
Lucking R. Additions and corrections to the knowledge of the foliicolous lichen flora of Costa
Rica. The Family Gomphillaceae И Bibl. Lichenologica. Berlin; Stuttgart, 1997. Bd 65.
109 S.
Lucking R., Sdrusiaux E., Vfizda A. Phylogeny and systematics of the lichen family Gomphillaceae
(Ostropales) inferred from cladistic analysis of phenotype data // Lichenologist. 2005. Vol. 37,
N2. P. 123—170.
Liicking R., Aptroot A., Umana L., Chaves J. L., Sipman H. J. M., Nelsen M. P. A first assessment
of the Ticolichen biodiversity inventory in Costa Rica: the genus Gyalideopsis and its segregates
(Ostropales: Gomphillaceae), with a world-wide key and name status checklist // Lichenologist.
2006. Vol. 36, N 2. P. 131—160.
Mayrhofer H. Die saxicolen Arten der Flechtengattungen Rinodina und Rinodinella in der Alten
Welt // J. Hattori Bot. Lab. 1984. Vol. 55. P. 327—493.
Mayrhofer H., Moberg R. Amandinea H Nordic lichen flora. Vol. 2. Physciaceae I Eds T. Ahti,
P. M. Jorgensen, H. Kristinssonet al. Uddevalla, 2002a. P. 7—9.
Mayrhofer H., Moberg R. Rinodina H Nordic lichen flora. Vol. 2. Physciaceae I Eds T. Ahti,
P. Ml Jorgensen, H. Kristinsson et al. Uddevalla, 2002b. P. 41—69.
Moberg R. Physciakairamoi in Scandinavia // Sven. bot. tidskr. 1969. Bd 63, H. 3. P. 341—344.
Moberg R. Physcia dimidiata new to Scandinavia // Sven. bot. tidskr. 1971. Bd 65. P. 133—137.
Moberg R. Studies on Physcia. I // Sven. bot. tidskr. 1974. Bd 68. P. 285—288.
Moberg R. Studies on Physcia. II. Physcia endophoenicea new to Scandinavia // Sven. bot. tidskr.
1975. Bd 69. P. 67—71.
Moberg R. The lichen genus Physcia and allied genera in Fennoscandia // Symb. Bot. Upsal. 1977.
Vol. 22, N l.P. 1—108.
ЛИТЕРАТУРА
479
Moberg R. Overlooked names and new combinations in Phaeophyscia (Lichens) // Bot. not. 1978.
Vol. 131. P. 259—262.
Moberg R. Anaptychia ulotrichoides new to North America // Bryologist. 1980. Vol. 83. P. 251—252.
Moberg R. Studies on Physciaceae (Lichens). II. The genus Pyxine in Europe // Lichenologist.
1983a. Vol. 15. P. 161—167.
Moberg R. The genus Phaeophyscia in East Africa // Nord. J. Bot. 1983b.Vol. 3. P. 509—516.
Moberg R. The genus Physcia in East Africa // Nord. J. Bot. 1986. Vol. 6. P. 843—864.
Moberg R. The genera Hyperphyscia and Physconia in East Africa // Nord. J. Bot. 1987. Vol. 7,
N 6. P. 719—728.
Moberg R. The lichen genus Physcia in Central and South America // Nord. J. Bot. 1990. Vol. 10.
P. 319—342.
Moberg R. The identity of Physcia poeltii I I Acta bot. fenn. 1994. Vol. 150. P. 121—124.
Moberg R. Is the Pacific an area of speciation for some foliose genera of the lichen family
Physciaceae! // J. Hattori Bot. Lab. 1994a. Vol. 76. P. 173—181.
Moberg R. The lichen genus Phaeophyscia in China and Russian Far East // Nord. J. Bot. 1995.
Vol. 15(3). P. 319—335.
Moberg R. Hyperphyscia // Lichen Flora of the Greater Sonoran Desert Region. Vol. I / Eds
T. H. Nash III, B. D. Ryan, C. Gries, F. Bungartz. Arizona, 2002a. P. 221—222.
Moberg R. Physcia // Lichen Flora of the Greater Sonoran Desert Region. Vol. I / Eds T. H. Nash
III, B. D. Ryan, C. Gries, F. Bungartz. Arizona, 2002b. P. 358-—373.
Moberg R. Notes on foliose species of the lichen family Physciaceae in southern Africa // Symb.
Bot. Upsal. 2004a. Vol. 34, N 1. P. 257—288.
Moberg R. The lichen genus Heterodermia in Europe and the Macaronensis Islands // Bibl.
Lichenologica. 2004b. Bd 88. P. 453—463.
Moberg R., Hansen E. S. The lichen genus Physcia and allied genera in Greenland // Meddr.
Gronland. Ser. Bioscience: 1986. Vol. 22. P. 1—32.
Moberg R., Nash T. H. The genus Heterodermia in the Sonoran Desert Area // Bryologist. 1999.
Vol. 102,N. l.P. 1—14.
Moberg R., Nordin A. Buellia // Nordic lichen flora. Vol. 2. Physciaceae I Eds T. Ahti,
P. M. Jorgensen, H. Kristinsson. 2002. P. 11—25.
Moberg R., Purvis W. Studies on the lichens of the Azores. Part 4. The genus Heterodermia //
Lichen studies dedicated to Rolf Santesson. Symbolae Botanicae Upsalienses. Acta Universi-
tatis Upsaliensis. Uppsala, 1997. Vol. 32„fasc. 1. P. 187—194.
Moberg R., Zhurbenko M. P. Physcia albinea new to Asia // Graphis Scripta. 1994. Vol. 6, H. 1.
P. 35—36.
Motyka J. Przeglad gatunkow rodzaju Ramalina Ach. srodkowej i zachodniej Europy. Conspectus
Ramalinarum Europae mediae et oceidentalis // Fragm. florist, et geobot. 1960. Ann. 6, pars. 4.
P: 645—682.
Nadvornik J. Contribution aux Physciaceae d’Europe // Stud. Bot.. Cechoslov. 1948. T. 9, fasc. 2—4.
P. 144—154.
Nimis P. L., Poelt J. The lichens and lichenicolous fungi of Sardinia (Italy) // Stud. Geobot 1987.
N 7. Suppl. 1. 269 p.
Nimis P. L., Tretiach M. A revision of Tornabea, a genus of fruticose lichens new to North Ameri-
ca // Bryologist. 1997. Vol. 100, N 2. P. 217—225.
Nimis P. L., Tretiach M. Tornabea // Lichen Flora of the Greater Sonoran Desert Region. Vol. I /
Eds T. H. Nash III, B. D. Ryan, C. Gries, F. Bungartz. Arizona, 2002. P. 503.
Nowak J. Porosty (Lichenes). Tom VI. Czesc 3. Physciaceae Sensu Stricto // Flora Polska. Krakow,
1993. 128 p.
Nowak J., Tobolewski Z. Porosty Polskie. Warszawa; Krakow, 1975. 1044 p.
Otte V., Esslinger T. L., Litterski B. Biogeographical research on European species of the lichen
genus Physconia H J. Biogeogr. 2002. Vol. 29. P. 1125—1141.
480
ЛИТЕРАТУРА
Poelt J. Zur Systematik der Flechtenfamilie Physciaceae // Nova Hedwigia. 1965. Bd 9.
S. 21—32.
Poelt J. Zur Kenntnis der Flechtengattung Physconia // Nova Hedwigia. 1966. Bd 12.
S. 107—135.
Poelt J. Bestimmungsschlussel Europaischer Flechten. Lehre, 1969. 757 p.
Poelt J. Uber einige fur Nordamerika neue Flechten // Bryologist. 1971. Vol. 74. P. 154—158.
Poelt J. Physcia stiriaca und Physcia strigosa zwei neue Arten der Sect. Obscura aus dem subli-
chen Mitteleuropa // Port, acta biol. (B). 1973. Vol. 12, N 1—4. P. 193—207.
Poelt J. Die Gattungen Physcia, Physciopsis und Physconia (Lichenes, Physciaceae) (Flechten
des Himalaya. 6) // Khumbu Himal. 1974. Bd 6, Lfg. 2. S. 57—100.
Poelt J., Oberwinkler F. Zur Kenntnis der flechtenbildenden Blatterpilze der Gattung Omphali-
na II Osterr. bot. Z. 1964. Bd 111, Lfg. 4. S. 398—401.
Poelt J., Vfizda A. Bestimmungsschlussel Europaischer Flechten. Erganzungsheft I // Bibl.
Lichenologica. Bd 9. Vaduz, 1977. 258 p.
Poelt J., Wirth V. Flechten aus dem nordostlichen Afghanistan gesammelt von H. Roemer in
Rahmen der Deutschen Wakhan-Expedition 1964 // Mitt. Bot. Staatssmal. Munchen, 1968. Bd 7.
S. 219—261.
Poelt J., Wunder H. Anaptychia ulotrichoides in Europa und ihre Gesamverbreitung // Herzogia.
1970. Bd 1. S. 459—463.
Puntillo D. I Licheni di Calabria. Torino, 1996. 229 p.
Puntillo D., Vezda A. A new species of Gyalideopsis (lichens) from Calabria (South Italy) // Webbia.
1991. Vol. 46, N l.P. 159—161.
Rambold G., Printzen C. Rimularia caeca, a corticolous lichen species from North America //
Mycotaxon. 1992. Vol. 44, N 2. P. 453^160.
Rasanen V. Petsamon jakalakasvisto (Lisia Fennoskandian arktisen alueen jakalakasviston tuntemi-
seen) //Ann. Bot. Soc. Zool.-Bot. Fenn. «Vanamo». 1943. Vol. 18,N 1. P. 1—110.
Redhead S. A., Lutzoni F., Moncalvo J.-M., Vilgalys R. Phylogeny of agarics: partial systematics
solutions for core omphalinoid genera in the Agaricales (Euagarics) // Mycotaxon. 2002. Vol. 83.
P. 19—57.
Santesson R., Moberg R., Nordin A., Tonsberg T., Vitikainen O. Lichenforming and Liechenicolous
Fungi of Fennoscandia. Uppsala, 2004. P. 1—359.
Schauer Th. Die holz- und rindenbewohnenden Arten der Flechtengattung Buellia s. str. im
Nordalpenraum // Mitt. Bot. Staatssamml. MUnchen. 1965. Bd 5. S. 609—626.
Scheidegger C. Buellia uberior und B. miriquidica (Physciacea, Lecanorales), zwei lichenicole
Krustenflechten auf Schaereria tenebrosa I I Bot. Helvetica. 1987. Vol. 97. P. 99—116.
Scheidegger C. A revision of european saxicolous species of the genus Buellia De Not. and formerly
included genera // Lichenologist. 1993. Vol. 25, N 4. P. 315—364.
Scheidegger C., Ruef B. Die xanthonhaligen, gesteinsbewohnenden Sippen der Flechtengattung
Buellia De Not. (Physciaceae, Lecanorales) in Europa // Nova Hedwigia. 1988. Bd 47, N 3—4.
S. 433—468.
Swinscow T. D. V., Krog H. The genus Pyxine in East Africa // Norw. J. Bot. 1975. Vol. 22. P. 43—68.
Swinscow T. D. V., Krog H. The genera Anaptychia and Heterodermia in East Africa // Lichenologist.
1976. Vol. 8.P. 103—138.
Szatala O. Adatok Gorogorszag zuzmoflorajahoz. I. Athos-Felsziget (Hagion Oros) // Borbasia.
1941. Vol. 3,N 8—10. P. 113—136.
Timdal E. The genus Hypocenomyce (Lecanorales, Lecideaceae), with special emphasis on
Norwegian and Swedish species // Nord. J. Bot. 1984. N 4. P. 83—108.
Timdal E., Zhurbenko M. P. Prosa indigirkae, a new species from eastern Siberia, with key to the
Asian species of Psora // Symb. Bot. Upsal. 2004. Vol. 34, N 1. P. 25—29.
Trass H. The lichen genus Heterodermia (Lecanorales, Physciaceae) in Russia and adjacent ter-
ritories // Folia Cryptog. Estonica. 2000. Fasc. 37. P. 93—108.
ЛИТЕРАТУРА 481
VSzda A. Neue oder wenig bekannte Flechten in der Tschechoslowakei. П // Folia Geobot. Phytotax.
1978. Bd 13. S. 397—420.
Vfizda A. Flechten systematische Studien XI. Beitrage zur Kenntnis der Familie Asterothyriaceae
(Discolichens) И Folia Geobot. Phytotax. 1979. Bd 14. S. 43—94.
Vgzda A. Foliicole Flechten aus der Kolchis (West-Transkaukasien, UdSSR) // Folia Geobot.
Phytotax. 1983. Bd 18. S. 45—70.
Vobis G. Bau und Entwicklung der Flechten-Pycnidien und ihrer Conidien // Bibl. Lichenologica.
Vol. 14.1980. P. 1—141.
Wirth V. Die Flechten Baden-Wurttembergs. Stuttgart, 1995. Bd 1—2. 1006 s.
УКАЗАТЕЛЬ РУССКИХ НАЗВАНИЙ СЕМЕЙСТВ, РОДОВ И ВИДОВ*
АГИРИЕВЫЕ 10
Агириум 13
— рыжий 13
Амандинея 129
— лецидеевая 132
— многоспоровая 133
— остроконечная 130
— точечная ГЗЗ
— шишковидная 132
Анамилопсора 38
— красивейшая 39
АНАМИЛОПСОРОВЫЕ 38
Анаптихия 134
— волосовидная 139
— дланевидная 145
— изидиатная 143
— Мережковского 144
— моховая 136
— пустынная 140
— ресничная 137
— Рэмера 146
— струговидная 147
— щетинконосная 148
— эльбурская 141
— эфиопская 142
АРТРОРАФИДОВЫЕ 45
Артрорафис 45
— альпийский 47
— буроватореагирующий 48
— качающийся 49
— лимонно-желтый 47
— серый 48
АФАНОПСИДИЕВБ1Е 42
Афанопсис 42
— грязный 43
Ботриолепрария 462
— Лездана 463
БРИГАНТИЕВЫЕ 50
Бригантиа 50
— бело-желтая 52
— буро-желтая 51
— пурпурная 54
— распростертая 53
— ржавоокрашенная 51
— японская 53
Буэллия 149
— Арнольда 155
— белоснежная 157
— более плодородная 178
—внешне, лишайниковидная 161
— глазковая 171
— дисковидная 159
— древесная 155
— заметная 170
— звездчатая 1'56
— зеленогбелая 158
— земляная 163
— изящная 158
— каштановая 156
— краснеющая 163
— лажная 175
— мелкозвездчатая 176
— мириквидовая 169
— монгольская 170
— наземная 162
— орнаментированная 173
— плодоносная 160
— почти дисковидная 177
— приметная 166
— пылящая 172
* Прописными буквами набраны названия семейств:
УКАЗАТЕЛЬ
483
— сажистая 153 — северная 174 — серо-зеленоватая 164 — скромная 179 — сосочковая 171 — таблитчатая 177 — тонконаклоненная 167 — трифрагмиевидная 178 — хребтовая 166 — Шерера 174 — элегантная 161 — кавказский 68 — колхидский 70 — Пунтиллы 71 — щетинконосный 71 Гиалидеопсис 72 — еловый 75 — моховой 74 — ольховый 73 — Тюрка 75 Гиперфисция 217 — зернистая 220 — маленькая .221
ВЕЗДЕЕВЫЕ 464 Вездеа 464 — игольчатая 465 — лепрозная 465 — летняя 465 — реокарпа 466 — сетчатая 465 — стипитата 466 —= приклеенная 218 — синколла 221 — шафранно-желтая 219 Гипоценомице 107 — карадоценский 110 — каштаново-пепельный 111 — малоспоровый 113 — ступенчатый 114 — углелюбивый 109 — Фриза 112
Гетеродермия 191 — беловатая195 — бело-черная 210 — Борея 197 — диадемовая 201 — древовидная 200 — желтоватая 211 — зернистая 203 — изидиеносная 207 — казареттианская 198 — колючковая 216 — коралловидная 199 — красивая 215 — ложнокрасивая 214 — ломкая 203 — мелколистная 211 — ножкоплодная 213 — промежуточная 207 — пропагулная 213 — рассеченная 202 — сероватая 204 — слегка восходящая 216 — снизу белая 205 — снизу окрашенная 205 — темная 212 -°- узколопастная 196 — чилийская 199 — японская 208 Гиалектидиум 66 Гипсоплака 79 — крупнолистная 80 ГИПСОПЛАКОВЫЕ 79 ГОМФИЛЛОВЫЕ 62 Джеймсиелла 76 — анастомозирующая 77 — шотландская 77 Димелаена 180 — горная 180 Диплоиция 181 — седоватая 182 — почти седоватая 183 Диплосхистелла 64 —: кувшинчатая 64 Диплотомма 183 — бело-черная 185 — глинисто-желтая 186 — морщинистая 187 — привлекательная 188 Диринария 188 — расписанная 190 — уплощенная 189 ЛЕКАНОРОВЫЕ 82 Лепрария 443 — альпийская 446 — атлантическая 447
484
УКАЗАТЕЛЬ
— безлопастная 452 — кучконосная 88
— бергенская 448 — стабильнейшая 88
— Воузи 461 Пиксина 302
— голубовато-белая 449 — Бертера 304
— Джека 454 — внутри золотистая 305
— желтовато-белая 452 — Мейсснера 306
— жестковатая 460 — окаймленная 305
— незамеченная 457 — почти пепельная 309
— Нюландера 459 — сибирская 306
— очень толстая 450 — соредиозная 307
— пленчатая 456 ПИЛОКАРПОВЫЕ 364
— почти лопастная 455 Пирроспора 91
— притупленная 459 — выпадающая 93
— раскидистая 451 — дубовая 94
— северная 449 — киноварно-красная 92
— седая 453 — ржаво-красненькая 95
— снежная 458 Протобластения 380
— темновойлочная 448 — голая 382
— теневая 461 — Зибенхара 386
— Тонсберга 460 — круглоспоровая 383
— холодная 453 — напочвенная 386
ЛЕЦИДЕЕВЫЕ 107 — наскальная 384
Лецидома 377 — облепляющая 383
— поникшая 378 — позолоченная 381
Лихеномфалия 471 Протомикарея 387
— альпийская 472 — глинистая 388
— бархатная 476 Псора 389
— гудзонская 473 — бледно-желтоватая 397
— зонтиконосная 474 — гималайская 395
Лопадиум 59 — долинная 401
— дисковидный 61 — Еленкина 393
— коралловидный 60 —зазубренная 391
— пецицоидный 61 — индигиркская 395
— красноватая 398
— обманная 392
МИКОБЛАСТОВЫЕ 118 — рубиформоподобная 399
Микобластус 118 — Савича 399
— альпийский 120 — тонколистная 400
— близкородственный 119 — черепичная 399
— кроваво-красный 121 — шаровидная 394
— окрашенный 120 — японская 397
— серовато-голубой 120 Псориния 82
Мультиклавула 467 — конгломератная 83, 84
— булавовидная 468 — чешуйчатая 85
— весенняя 469 ПСОРОВЫЕ 377
— слизистая 468 Псорула 401
— красно-черная 402
Пикнора 86
— белоорешковая 87 Рамалина 404
— желтоорешковая 90 — Азахины414
УКАЗАТЕЛЬ
485
— Альмквиста 413 — буро-соредиозная 19
— балтийская 415 — вмешивающаяся 25
— вдоль сложенная 418 — завернутая 21
— вогульская 440 — каштаново-черная 16
— глубоковыемчатая 438 — обожженная 28
— головчатая 417 — окаймленная 26
— горная 428 — островная 24
— изящная 419 — полувогнутая 29
— казахстанская 426 — псефота 27
— Канарская 416 — совершенно черная 17
— Кардаковой 425 Ринодина 309
— карликовая 433 — албанская 318
— карпатская 417 — Арнольда 319
— коленчатая 423 — бахромчатая 331
— корейская 427 — Бишофа 321
— коротковатая 438 — бочковидная 345
— крошечная 421 — бугристая 325
— Курокавы 427 — Везды 358
— метловидная 437 — выпуклая 326
— многообразная 432 — грушевая 349
— мучнистая 421 — Гудини 334
— ниточная 440 — Дегелиуса 327
— переходная 424 — Дженнари 332
— перуанская 430 — древняя 319
— понтийская 433 — Дюби 328
— почти прибрежная 440 — желтосоралиевая 331
— прибрежная 428 — желудевая 321
— притупленная 429 — зернистая 333
— продырявленная 430 — известковая 322
— промежуточная 425 — известняковая 322
— пыльцеватая 432 — изидиозная 336
— равновысокая 421 — изменчивая 340
— разорванная 419 — изменяющаяся 336
— Рослера 435 — капская 323
— Рябушинского 434 — козукская 337
— Сиворда 436 — колобиновая 324
— смешанная 418 — Конрада 325
— со стручками 437 — критская 326
— субфаринация 439 — леканоровая 338
— тихоокеанская 430 — Майрхофера 340
— Тровера 440 — малангская 339
— хоккайдская 424 — мильвиновая 330
— чашечная 416 — многоплодная 349
— шинанская 437 — многоспоровая 347
— Язуды441 — моховая 343
— язычковая 427 — напочвенная 355
— ясеневая 423 — нарастающая 343
РАМАЛИНОВЫЕ 404 — настенная 354
Римулярия 13 — окисленная 345
— бесстрашная 22 — оливково-коричневая 344
— бугристая 20 — осколочная 329
<IH6
УКАЗАТЕЛЬ
— островная 335 — отрубистая 346 — паразитическая 346 — пепельная 355 — плоская 347 — поврежденная 324 — погруженная 334 — полиспоровая 348 — припудренная 348 — промежуточная 335 — разрастающаяся 330 — разъединенная 327 — ринодиновидная 350 — росистая 350 — светло-желтая 338 — светло-желтоватая 339 — связанная 352 — сглаженная 337 — северная 351 — серосоралиевая 333 — сибирская 352 — скудная 330 — слоистая 357 — софодовая 353 — тайная 343 — темно-каштановая 323 — темно-серая 320 —Томина 356 — торфяная 357 — упомянутая 341 — усыпанная 320 — хищная 341 — Цвака 359 — цветущая 328 — черноватая 354 — шероховатая 356 — Ширда 352 — Штрауса 353 Рииодинелла; 3 60 — дубиановидная 361 — противоположная 360 РОГАТИКОВЫЕ 467 — ракитниковый 103 — с налетом 103 — умброцветный 105 — Шаде104 СТЕРЕОКАУЛОНОВЫЕ 443 Торнабея 361 — блюдценосная 362 ТРИХОЛОМОВЫЕ 471 Феллханера 365 — Ботелля 367 — гирофоровая 368 — зеленосоредиозная 372 — жемчужинка 369 — охристая 370 — тонкая 371 — Христиансена 368 Феллханеропсис 373 — Везды 375 — черничный 374 Феорриза 253 — облачная 255 — сарертская 256 Феофисция 222 — бесцветная 231 — взъерошенная 236 — внутри пурпурная 234 — внутри ярко-красцая 233 ‘ — внутри ярко-красноватая 233 — волосистая 238 — волосоносная 253 — дымчатая 235 — замороженная 252 — Кайрамо 242 — колючая 251 — краснокрасивая 249 — красносердцевинная 235 — мелковатая 247 — мохнатая 239 — нерасширенная 227 — огненосная 248
Сколициоспорум 96 — вставленный 101 —галлурский 100 — зеленокосточковый 98 — змееспоровый 101 — изогнутый 99 — очень маленький 102 — округлая 244 — оттопыренная 252 — Пельта 245 — первичная 246 — примечательная 241 — рассеченная 232 — реснитчатая 228
УКАЗАТЕЛЬ
487
— скудоволосая 237
— скученная 230
— смешанная 229
— темнеющая 243
— тенезвездчатая 250
— Черногорского 227
ФИСЦИЕВЫЕ 124
Фисциелла 276
— зеленеющая 278
— меланхровая 280
— почерневшая 279
— южносибирская 277
Фисция 258
— аиполия 263
— беловатая 263
— виноградная 276
— волнистая 275
— восточная 280
— восходящая 262
— голубовато-серая 266
— довольно нежная 273
— звездчатая 272
— Клемента 266
— Магнуссона 269
— наскальная 271
— ольхолюбивая 265
— почти беловатая 272
— причудливая 265
— прорывающаяся 268
— разделенная 267
— слабая 269
— сомнительная 267
— темная 270
— тройчатая 274
— тройчатовидная 274
Фискония 281
— американская 282
— беловатая 300
— белочешуйчатая 295
— закрученная 287
— изидиемоховая 293
— изидиеносная 292
— изидиозная 297
— изящная 288
— калифорнийскай 286
— каменистая 298
— кишечно-желтая 289
— красивая 301
— крупитчатая 291
— Курокавы 294
— лопастинконосная 296
— моховая 296
— обманчивая 249
— припудренная 301
— русская 298
— серая 290
— Сервига 300
— стертая 287
— хоккайдская 292
— якутская 293
ФЛИКТИСОВЫЕ 122
Фликтис 122
— агелае 123
— серебристый 123
Хризотрикс 55
— желтовато-зеленоватый 58
— желто-зеленый 57
— золотистоглазый 57
— свечеобразный 56
ХРИЗОТРИКСОВЫЕ 55
Шерерия 30 .
— бобовоспоровая 33
— буро-серая 34
— коровая 32 .
— параземелла 36
— серо-рыжая 31
— яснейшая 36
ШЕРЕРЙЕВЫЕ 10
Штейния 116
— грунтовая 116'
ЭКТОЛЕХИЕВЫЕ 59
Эхиноплака 65
— эпифилльная 65
УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ СЕМЕЙСТВ, РОДОВ И ВИДОВ
Abrothallus De Not
—pulverulentus Anzi 172
Acarospora A. Massal. 17
Agaricales Underw. 467, 471
Agaricomycetes Dowell 467, 471
Agaricus L.
— alpinus Britzehn. 472
— umbellifenis L.: Fr. 474
AGYRIACEAE Corda 10, 11, 38
Agyriales Clem. & Shear 11
Agyrium Fr. 11,13
— rufum (Pers.) Fr. 13
Ainoa Lumbsch & I. Schmitt 11,12
Alectoria Ach.
— thrausta Ach. 440
Amandinea M. Choisy ex Scheid. & H.
Mayrhofer 129
— cacuminum (Th. Fr.) H. Mayrhofer &
Sheardl30,131*
— coniops (Wahlenb.) M. Choisy ex Scheid.
&H. Mayrhofer 130, 131*, 132
— lecideina (H. Mayrhofer & Poelt) Scheid. &
H. Mayrhofer 130,132
— polyspora (Willey) E. Lay & P. F. May 130,
133
— punctata (Hoffm.) Coppins & Scheid. 130,
133, 174
Amylora Rambold 10, 11
Anamylopsora Timdal 38
— pulcherrima (Vain.) Timdal 39*
ANAMYLOPSORACEAE Lumbsch & Lunke
38
Anaptychia Kdrb. 124, 128, 134, 135, 150,
173,223,283,361
— albicans Kurok. 195
— angustiloba (Mull. Arg.) Kurok. 196
— aquila (Ach.) A. Massal. 147
— bryorum Poelt 136, 144, 146, 231
— casarettiana A. Massal. 198
— chilensis Kurok. 199
-----var. austroafricana Kurok. 208
— ciliaris (L.) Korb. 135, 137, 138*, 143,
149
-----f. angusta A. Massal. 139
-----subsp. mamillata (Taylor) D. Hawksw.
&P. James 137, 139
-----var. crinalis (Schleich. ex Schaer.) Ra-
benh. 139
-----var. melanosticta (Ach.) Boistel 137,
139
-----var. solenaria (Duby) Frey 137
— crinalis (Schleich. ex Schaer.) Vezda 135,
139,149
— dendritica (Pers.) Vain. 213
-----var. dissecta (Kurok.) Kurok. 202
-----var. japonica M. Sato 208
-----var. propagulifera Vain. 213
— desertorum (Rupr.) Poelt 136, 140, 141*,
142, 146
— detonsa (Fr.) Jatta 145
— diademata (Taylor) Kurok. 201
— elbursiana (Szatala) Poelt 136, 141, 142,
145, 146
— esorediata (Vain.) Du Rietz & Lynge 201
— ethiopica Swinscow & Krog 135,142
—fragilissima Kurok. 203
—fusca (Huds.) Vain. 147
-----var. stippaea (Ach.) Lynge 136
* Курсивом набраны синонимы, прописными буквами — названия семейств; полужирные
цифры означают страницы, на которых приведено основное описание; цифры со звездочкой —
страницы с иллюстрациями.
УКАЗАТЕЛЬ
489
— granulifera (Ach.) A. Massal. 203
— hypocaesia Yasuda 204
— hypochraea Vain. 205
— hypoleuca (Ach.) A. Massal. 205
---var. microphylla Kurok. 211
— intricata (Desf.) A. Massal. 361
— isidiata Tomin 136, 137,143,146
— isidiophora (Nyl.) Vain. 207
— is idiza Kurok. 143
— japonica (M. Sato) Kurok. 208
— kaspica Gyeln. 148
— leucomela (L.) A. Massal. 210
— lutescens Kurok. 211
— mamillata (Taylor) D. Hawksw. 137
— melanosticta (Ach.) Trass 137,139
— mereschkowskii (Tomin) Kulakov 136,141,
142,144, 146
— microphylla (Kurok.) Kurok. 211
— obscurata (Nyl.) Vain. 212
—palmatula auct. 145
— palmulata (Michx.) Vain. 136, 137, 144,
145
---var. caucasica Vain. 136
---var. isidiata Zahlbr. 143
—podocarpa (Bel.) A. Massal. 213
—pseudospeciosa Kurok. 214
— roemeri Poelt 136, 142,146
— runcinata (With.) J. R. Laundon 136, 146,
147*
— setifera (Mereschk.) Rasanen 136,139,140,
148*, 149
— solenaria sensu Savicz 139
— speciosa (Wulfen) A. Massal. 215
---var. angustiloba Mull. Arg. 196
— spinulosa Kurok. 205, 216
— stippaea (Ach.) Nadv. 136
— subascendens Asahina 216
— subheterochroa Kurok.
---var. dissecta Kurok. 202
— ulotrichoides (Vain.) Vain. 140
Anzina Scheid. 10, 11, 12
APHANOPSIDACEAE Printzen & Rambold
42
Aphanopsis Nyl. ex Syd. 42
— coenosa (Nyl.) Coppins & P. James 43,
117
— lutigena J. Lahm ex Syd. 43
— terrigena (Ach.) Nyl. 43
Argopsis Th. Fr. 50
Arthonia Ach.
— subtilis (VSzda) V6zda 371
ARTHRORHAPHIDACEAE Poelt & Hafellner
45
Arthrorhaphis Th. Fr. 45
— alpina (Schaer.) R. Sant. 46,47
— anziana (Lynge) Poelt 49
— citrinella (Ach.) Poelt 47
— fuscireagens (Vain.) Poelt 46, 48
— grisea Th. Fr. 46, 48
— vacillans Th. Fr. & Almq. ex Th. Fr. 46, 49
Arthrospora Th. Fr.
— chlorococca H. Olivier 98
Ascomycota Caval.-Sm. 42
Aspicilia A. Massal. 20, 311, 343, 346
— badio-atra Hepp ex Kremp. 16
— bockii (Fr.) Boistel 20
Bacidia De Not.
— alpina (Schaer.) Vain. 47
— anziana Lynge 49
— asserculorum Th. Fr. 105
— bouteillei (Desm.) Hulting 367
— buxi Vezda & Vivant 374
— chlorococca (Graewe ex Stenh.) Lettau 98
— chlorococca Sandst. 98
— citrinella (Ach.) Branth & Rostr. 47
— colchica Vezda 369
— corticola (Anzi) Dalia Torre & Samth. 106
— flavovirescens. (Dicks.) Anzi 47,48
--var. alpina (Schaer.) R. Sant. 47
--var. grisea (Th. Fr) Vain.48
— fuscireagens (Vain.) Vain. 48.
— gorgonea Vezda & Poelt 374
— holophaea Anzi 105
— interspersula (Nyl.) Zahlbr 98
— kuopioensis (Vain.) Vain. 101
— myriocarpa Erichsen 374
— myrtillicola Erichsen 374
— ophiospora (Hellb.) Th. Fr. 101
— perpusilla (J. Lahm) Th. Fr. 102
—podicell'ata Hellb.. 1'01
— pruinosa P. James 102
— sarothamni Vain. 1'03
— schadeana Erichsen 104
— subtilis Vezda 370
— turgida (Korb.) Hellb. 105
— umbrina (Ach.) Bausch 105
------var. compacta (Korb.) Th. Fr. 105
------var. marina Degel. 105
------var. psotina (Fr.) Th. Fr. (ypsorotina»}
105
17 Зак. № 3221
490
УКАЗАТЕЛЬ
---var. turgida (Korb.) Th. Fr. 105
---var. umbrina 105
— vacillans (Th. Fr. & Almq. ex Th. Fr.) Rostr.
49
— vezdae Coppins & P. James 375
BACIDIACEAE Walt. Watson 59
Baeomyces Pers.: Fr. 46
— rubiformis Ach.'398
— rufus (Huds.) Rebent. 46
Basidiomycota R. T. Moore 467
Biatora Fr. 97
— anthracophila (Nyl.) Hafellner 109
— borealis Hepp 388
— boreella (Nyl.) Hellb. 116
— botryosa Fr. 443
— bouteillei (Desm.) A. Massal. 367
— coniasis A. Massal. in Atti 381
— cyclospora Hepp ex Korb. 383
— demissa (Rutstr.) Fr. 378
— friesii (Ach.) Tuck. 112
— geophana (Nyl.) Th. Fr. 116
— himalayana C. Bab. 395
— humigena (Taylor) Walt. Watson 43
— hypnophila Graewe ex Stenh. 98
---var. chlorococca Graewe 98
---var. chlorococca Stenh. 98
— incrustans Arnold 383
— ostreata (Hoffm.) Fr. 109, 114
---var. cladonioides Fr. 109
— quernea Fr. 94
— rufonigra Tuck. 401
— rupestris Fr. 386
---var. alpina Arnold 3 86
---var. terricola Anzi 386
— siebenhaariana Korb. 386
— subduplex (Nyl.) Rasanen ex Printzen 36
— tabescens Korb. 94
— terricola (Anzi) Th. Fr. 386
— vemalis (L.) Fr. 36
Biatorella De Not. 116
— deplanata Almq. 116
— geophana (Nyl.) Rehm 116
— rubidula (Nyl.) Zahlbr. 383
Biatorina A. Massal.
— boutellei (Desm.) Arnold 367
— hohenbiihelii Poetsch 367
Bilimbia De Not.
— bouteillei (Desm.) Hulting 367
— caradocensis (Leight. ex Nyl.) A. L. Sm.
110
— chlorococca Graewe 98
— sabuletorum (Schreb.) Arnold 465
Biastenia A. Massal.
— siebenhaariana (Korb.) Lettau 385
— terricola (Anzi) Lindau 385
Borrera Spreng.
— boryi Fee 197
— crinalis Schleich. ex Schaer. 139
— dendritica Pers. 200
Botryolepraria (Hue) Canals,. Hern.-Mar.,
Gomez-Bolea & Llimona 462
— lesdainii (Hue) Canals, Hem.-Mar., Gomez-
Bolea & Llimona 444, 463
Brigantiaea Trevis. 50
— ferruginea (Mull. Arg.) Kashiw. & Kurok.
51,53
— fiiscolutea (Dicks.) R. Sant. 50, 51
— leucoxantha (Spreng.) R. Sant. & Haffelner
51,52*
— nipponica (M. Sato) Haffelner 51, 53
— praetermissa Hafellner & St. Clair 51,53
— purpurata (Zahlbr.) Hafellner & Bellem.
51,54
BRIGANTIAEACEAE Hafellner & Bellem.
50
Buellia De Not. 129,130,149
— aethalea (Ach.) Th. Fr. 152,153*, 161,176,
179
— aethaleoides (Nyl.) H. Olivier 153
— alboatra (Hoffm.) Branth & Rostr. 185
— alboatra (Hoffm.) Th. Fr. 185
---var. venusta (Korb.) Th. Fr. 188
---var. zabotica (Korb.) Th. Fr. 187
— ambigua (Ach.) Malme 185
— arborea Coppins & Tonsberg 151,155, 165,
166
— arnoldii Servft 151,155
— asterella'Poelt & Sulzer 151, 152, 156,
162
— atrocinerea (Anzi) Zahlbr. 178
— badia (Fr.) A. Massal. 132, 150, 152,156
— baltica Erichsen 153
— bayrhofferi (Schaer.) H. Olivier 156
— betulina (Zw.) Th. Fr. 164
— bryophyla Korb. 163
— candidula Arnold 176
— canescens (Dicks.) De Not. 182
— chionea (Th. Fr.) Sheard 151,157
— chloroleuca Korb. 152,158
— chlorophaea (Hepp ex Leight.) Lettau 185
— concinnaTh. Fr. 150, 152,158, 173
— coniops (Wahlenb.) Th. Fr. 132
УКАЗАТЕЛЬ
491
— contermina Arnold 178
— convexa Th. Fr. 172
— crystallifera (Vain.) Hav. 161
— disciformis (Fr.) Mudd 151, 153*, 159,161,
163
----f. muscorum (Korb.) Lynge 163
----var. insignis (Nageli) Flag. 166
--------f. mUscorum (Korb.) Vain. 163
----var. nodulosa Lynge 158
— dives (Th. Fr.) Th. Fr. 151,160
— dovrensis H. Magn. 257
— dubia (Vain.) Malme 161
— ectolechioides (Vain.) Erichsen 152,161
— elegans Poelt 151,161
— elenkinii Tomin 164
— epigaea (Pers.) Tuck. 151,162
----var. intermedia (Schrad.) Anzi 162
— epipolia (Ach.) Mong. 185
— erubescens Arnold 151,163 >
—fimbriata (Tuck.) Scheard 177
—frisiaca Erichsen 171
— geophila (Florke) Lynge 150, 151,163
— gevrensis Th. Fr. 167
— gotlandica J. Steiner 159
— griseovirens (Turn. & Borrer ex Sm.) Almb.
151, 155,164, 165*
— hypopodioides (Nyl.) Arnold 167
- — immersa Lynge 153
— impressula (Leight.) A. L. Sm. 153
— injucunda (Vain.) H. Magn. 161
— insignis (Nageli) Th. Fr. 150—152, 158,
164, 165*, 166, 172
----var. muscorum Kdrb. 163
— italicafv. Massal.
----var. lacteak. Massal. 175
—jugorum (Arnold) Arnold 150, 152, 166,
171
— lactea (A. Massal.) Korb. 175
----var. atrocinerea Anzi 178
— leptocline (Flot.) A. Massal. 153, 167,
168*
— lutosa (A. Massal.) Anzi 186
— malmei Lynge 153
— margaritacea Lynge 185
— maritima (A. Massal.) Bagl. 176
— microplaca (Vain.) Erichsen 161
— minutissima Lynge 153
— miriquidica Scheid. 150, 152,169, 179
— modica (Nyl.) Mig. 179
— mongolicaH. Magn. 153,170
— myriocarpa (DC.) De Not.
-----P polyspora Willey 133
— nigritula (Nyl.) Mudd 174
— nitida Eitner 178
— nivalis (Bagl. & Carestia) Hertel 185
— nodulosa (Lynge) H. Magn. 158
— notabilis Lynge 153,170
— ocellata (Flot.) Korb. 152, 167,171
-----var. tenella Mull. Arg. 153
— olivaceofusca (Anzi) Zahlbr. 175
— papillata (Sommerf.) Tuck. 151, 152, 164,
166,171
-----var. albocincta Th. Fr. 171
-----var. nodulosa (Lynge) Degel. 158
—parasema (Ach.) De Not. 159
-----var. microcarpa K6rb. 159
-----var. muscorum (Korb.) Th. Fr. 163
-----var. rugulosa Korb. 159
-----var. saprophila (Ach.) Korb. 163
-----subsp. dives Th. Fr. 160
—phafcidia (Ach.) Malme 187
—polyspora (Willey) Vain. 133
—praecavenda (Nyl. ex Cromb.) Arnold 133
— pulverulenta (Anzi) Jatta 150,172
—punctata (Hoffm.) A. Massal. 133
-----var. polyspora (Willey) Tuck. 133
—punctiformis (Hoffm.) A. Massal. 133
— ryssolea (Leight.) A. L. Sm. 177
— scalpturata Vain. 153,173
— schaereri De Not. 151,174
— schisticola H. Magn. 156
— septentrionalis Vain. 151,174
— sororia Th. Fr. 153
— sororioides Erichsen 153
— spuria (Schaer.) Anzi 152,175, 176
— stellulata (Taylor) Mudd 153, 168*, 173,
176
— stigmatea Korb. 133
— subatra Erichsen 153
— subcanescens Werner 183
— subconcinna (Vain.) Zahlbr. 158
— subdisciformis (Leight.) Vain. 152,177
-----f. corticola (Nyl.) Sandst. 163
— subdispersa Mig. 186
— subviridescens (Nyl.) Vain. 158
— tesserata K6rb. 153,177
— trifracta J. Steiner 163
— triphragmia (Nyl.) Arnold 163
-----subsp. thionella Norman 178
— triphragmioides Anzi 151,178
— uberiorAnzi 152, 169,178
— venusta (Korb.) Lettau 188
492
УКАЗАТЕЛЬ
— verruculosa auct. 171
— verruculosa (Sm.) Mudd 153
------ var.jugorum Arnold 166
— vilis Th1. Fr. 152,179
— za/w/zc a (Korb.} Rasanen 187
— zahlbruckneri auct. 158
— zahlbruckneri J. Steiner 163
Byssocaulon Mont 55
Byssoloma Trevis. 364, 365
— leucoblepharum (Nyl.) Vain. 364
— rotuliforme (Mull. Arg.) R. Sant, in Thorold
364
— subdisc ordans (Nyl.) P. James 364
Byssus L.
— incana L. 453
Calenia Mull. Arg.
— caucasica (Elenkin & Woron.) Vezda 68
Caloplaca Th. Fr. 184
— demissa (Koffi.) Arup & 'Grube 221
Calvitimela Hafellner
— armeniaca (DC.) Hafefeer41
— tataceoatra (Vain.) Hafellner 23
Candelariella Mull. Arg.
— vitellina ^(Hoffin.) Mull Arg. 23
Catbonea '(Hertel) Hertel
— minus a (Th. Fr) fanmtold & Triebel 101
— vortioosa (Florke) Hertel 23
Catillaria A. Massal.
— bouteillei (Desm.) Zahlbr. 367
— epiphyll a Fink 367
— intrusa ((Th. Fr.) Th. Fr. 101
— littorella (Nyl.) Zahlbr. 367
— oosp&ra Vain. 367
— sdhrbderi Zahlbr. 367
— -synothea (Ach.) Beltr. 105
CattolechiaFlot.
— lactea A. Massal. 175
— maritime A. Massal. 176
Chrysqpsora (Vain.) M. Choisy
— testacea (Hoffin.) M. Choisy 399
'Chrysothrix Mont. 55
— candelaris (L.) J. R. Laundon 56
— ehlorina (Ach.) J.R. Laundon 56,57
— chiysophthalma (P. James) P. James & J. R.
Laundon 56, 57, 58
— flavovirens Tonsberg 56, .58
CHRYSOTRICHACEAE Zahlbr. 55
Circinaria Link
— berteriana Fee 304
Clavaria Fr.
— mucida Pers. 468
— vernal is Schwein. 469
CLAVARIACEAE Chevall. 467
Clavulinopsis Overeem
— corynoides (Peck) Comer 468
— septentrionalis Comer 468
— vernalis (Schwein.) Comer 468
CoIIema F. H. Wigg.
— coenosum Ach. 43
Conida A. Massal.
— intrusa (Th. Fr.) Sacc. & D. Sacc. 101
Coppinsia Lumbsch & Heibel 11,12
Coriscum Vain.
— viride (Ach.) Vain. 473
Crocynia (Ach.) A. Massal.
— alpina de Lesd. 446
— arctica Lynge 461
— caesioalba de Lesd. 449
— cupressicola Hue 448
— finkii de Lesd. 455
— lanuginosa Hue 45 6
— lesdainii Hue 463
— murorum de Lesd. 45 8
— neglecta (Nyl.) Hue 457
— rigidula de Lesd. 460
— subaeruginosa Rasanen 455
— vouauxii Hue 461
Dactylospora Korb.
— pulverulenta (Anzi) Arnold 172
Dibaeis Clem. 46,48
— baeomyces (L. f.) Rambold & Hertel 46,
48
Dimelaena Norman 129,180
— nimbosa
-----f. sphaerocarpa (Th. Fr.) Arnold 257
— oreina (Ach.) Norman 180
Diploicia A. Massal. 129,181, 189
— cacuminum A. Massal. 445
— canescens (Dicks.) A. Massal. 182, 183*
— epigaea (Pers.) A. Massal. 162
var. intermedia (Schrad.) Korb. 162
— subcanescens (Werner) Hafellner & Poelt
182,183
Diploschistella Vain. 63, 64
— urceolata Vain. 64
Diplotomma Flot. 129,183
— alboatrum (Hoffin.) Flot. 184,185*, 187
var. epipolium (Ach.) A. Massal. 185
УКАЗАТЕЛЬ
493
— ambiguum (Ach.) Flagey 185
— betulinum (Hepp) Arnold 164
— chlorophaeum (Hepp ex Leight.) Szatala
185
— dispersum (Kremp.) Arnold 186
— epipolium (Ach.) Arnold 185
— geophillum (Florke) S. R. Singh & D. D.
Awasthi 163
— lutosum A. Massal. 184,186
— nivale (Bagl. & Carestia) Hafellner 185
— pharcidium (Ach.) M. Choisy 184,187
— pulverulentum (Anzi) A. Crespo &
D. Hawksw. 172
— triphragmoides (Anzi) Szatala 17 8
— venustum Korb. 184, 187,188
Dirinaria (Tuck.) Clem. 127, 182, 188, 189,
303
— applanata (Fde) D. D. Awasthi 189, 190*
— picta (Sw.) Clem. & Shear 189, 190
Echinoplaca Fee 63, 65
— epiphylla Fee 65
ECTOLECHIACEAE Zahlbr. 59
Endocarpon Hedw.
— crenatum Taylor 391
Epigloea Zukal 116
Fellhanera Vezda 364,365
— bouteillei (Desm.) V6zda 366, 367, 373
— buxi (Vezda & Vivant) Vezda 374
— christiansenii Serus. & Vezda 366,368
— colchica (Vezda) Llop 369
— gyrophorica Sdrus., Coppins, Diederich &
Scheid. 366,368
— margaritella (Hulting) Hafellner 366,369
— myrtillicola (Erichsen) Hafellner 374
— ochracea Sparrius & Aptroot 366,367,369,
370
— subtilis (Vezda) Diederich & Serus. 366,
367, 369,370
— vezdae (Coppins & P. James) V Wirth 375
— viridiosorediata Aptroot, Brand & Spier
366,372
Fellhaneropsis Serus. & Coppins 364,365,373
— myrtillicola (Erichsen) Serus. & Coppins
371,373,374
— australiana LUcking 374
— kurokawana G. Thor, Lucking & Tat. Mat-
sumoto 374
— vezdae (Coppins & P. James) Serus. &
Coppins 369, 373,375
Fistulariella Bowler & Rundel
— minuscula (Nyl.) Bowler & Rundel 419
Frutidella Kalb 388
— caesioatra (Schaer.) Kalb 389, 458
Fuscidea V. Wirth & Vezda 14
— praeruptorum (Du Rietz & H. Magn. in Du
Rietz) V. Wirth & Vezda 19
GOMPHILLACEAE W R. Watson ex Hafell-
ner 62
Gyalecta Ach.
— aethalea Ach. 153
— piceicola (Nyl.) Arnold 75
GYALECTACEAE Stizenb. 63
Gyalectidium Mull. Arg. 63, 66
— caucasicum (Elenkin & Woron.) Vezda 67,
68, 69*, 70—72
— colchicum Vezda 67, 68, 70, 72
— filicinum Mull. Arg. 70
—filicinum auct. 68
— puntilloi Serus. 68, 70, 71
— setiferum Vezda & Serus. 67,68,70,71
Gyalidea Lettau
— psammoica (Nyl.) Lettau 64
— piceicola (Nyl.) Vezda 75
Gyalideopsis Vezda 63, 72, 76
— alnicola Noble & Vezda 73, 75
— anastomosans P. James & Vezda 77
— athalloides (Nyl.) Vezda 64
— calabrica Puntillo & Vezda 74, 75
— helvetica van den Boom & Vezda 72
— muscicola P. James & Vezda 73, 74, 75
-----var. alba Vezda & Tonsberg 75
-----var. muscicola P. James & Vezda 75
— piceicola (Nyl.) Vezda & Poelt 73, 75
— scotica P. James 77
— tuerkii Vezda 73, 75
Gypsoplaca Timdal 79
— macrophylla (Zahlbr.) Timdal 79,80
GYPSOPLACACEAE Timdal 79
Haematomma A. Massal.
— caesium Copins & P. James 120
Hafellia Kalb, H. Mayrhofer & Scheid.
— arnoldii (Servit) Hafellner & Tuck. 155
— disciformis (Fr.) Marbach & H. Mayrhofer
159
494
УКАЗАТЕЛЬ
Hafellnera Houmeau & Cl. Roux
—parasemella (NyL) Houmeau & CL Roux
36
Hertel idea Printzen & Kantvilas 443
— botryosa (Fr.) Printzen & Kantvilas 443
Heterodermia Trevis. 128, 135,191, 198,209,
215, 283
— albicans (Pers.) Swinscow & Krog 193,
195,196
— angustiloba (Mull. Arg.) D. D. Awasthi 192,
196
— boryi (Fee) Kt. P. Singh & S. R Singh 192,
193,197*, 211
— casarettiana (A. Massal.) Trevis. 193,198
— chilensis (Kurok.) Swinscow & Krog 193,
199
— corallophora (Taylor) Skorepa 193,199
— dactyliza (Nyl.) Swinscow & Krog 199
— dendritica (Pers.) Poelt 193, 200*, 214
-----var. propagulifara (Vain.) Poelt 213
— diademata (Taylor) D. D. Awasthi 192,201,
208
— dissecta (Kurok.) D. D. Awasthi 195, 196,
202,216
— fragilissima (Kurok.) J. C. Wei 195, 203
— granulifera (Ach.) W. L. Culb. 193, 203,
204*, 208
— hypocaesia (Yasuda) D. D. Awasthi 193,
204,213
— hypochraea (Vain.) Swinscow & Krog 193,
205,213
— hypoleuca (Ach.) Trevis. 202, 205, 206*
-----var. divergens Trass 195, 207
-----var. hypoleuca 195, 207
— intermedia Trass 193, 207
— isidiophora (Nyl.) D. D. Awasthi 193, 204,
207, 208
-----var. coralligera Trass 208
-----var. isidiophora 208
—japonica (M. Sato) Swinscow & Krog 195,
198, 208,209,214
-----var. reagens Kurok. 209
— leucomela (L.) Poelt 192, 193, 198, 210*
-----var. boryi (Fee) Kr. P. Singh &
S. R. Singh. 197
— leucomelaena (L.) Vain. 210
— lutescens (Kurok.) Follmann 193, 211
— microphylla (Kurok.) Skorepa 195, 208,
211
— neoleucomelana Kurok. 197
— obscurata (Nyl.) Trevis. 193, 196,212,213
— podocarpa (Bel.) D. D. Awasthi 195, 213,
217
— propagulifera (Vain.) J. P. Dey 193, 209,
213
— pseudospeciosa (Kurok.) W. L. Culb. 193,
207, 214,216
-----var. tremulans (Mull. Arg.) Kurok. 215
— speciosa (Wulfen) Trevis. 193, 196, 207,
215
— spinulosa (Kurok.) J. C. Wei 195, 216
— squamulosa (Degel.) W. L. Culb. 203
— subascendens (Asahina) Trass 193, 216
Heterothecium Mont.
—pezizoideum Stizenb.
-----var. disciforme Flot. 60
Hygrophorus Fr.
— hudsonianus H. S. Jenn. 473
Hyperphyscia Mull. Arg. 127, 217, 223
— adglutinata (Florke) H. Mayrhofer & Poelt
217, 218*, 241,245, 281
— crocata Kashiw. 218, 219
— granulata (Poelt) Mobeig 217, 220*
— isidiata Moberg 221
— minor (Fee) Kalb 218, 221
— minor (Fee) D. D. Awasthi 221
— pandani (H. Magn.) Moberg 219
— pruinosa Moberg 219
— syncolla (Tuck, ex Nyl.) Kalb 217, 221
Hypocenomyce M. Choisy 86,107, 108
— anthracophila (Nyl.) P. James & Gott.
Schneid. 108,109*
— australis Timdal 108
— caradocensis (Leight. ex Nyl.) P. James &
Gott. Schneid. 109,111,113
— castaneocinerea (Rasanen) Timdal 109,110,
111
— foveata Timdal 108
— friesii (Ach.) P. James & Gott. Schneid.
109,111,112
— isidiosa Elix 108
— leucococca R. Sant. 87
— oligospora Timdal 109,113
— praestabilis (Nyl.) Timdal 88
— scalaris (Ach. ex Lilj.) M. Choisy 108,114,
115*
— sierrae Timdal 108
— sorophora (Vain.) P. James & Poelt 88
— xanthococca (Sommerf.) P. James & Gotth.
Schneid. 90
УКАЗАТЕЛЬ
495
Immersaria Rambold & Pietschm.
— athroocarpa (Ach.) Rambold & Pietschm.
17
Jamesiella Lucking, Serus. & Vezda 62,63,76
— anastomosans (P. James & Vezda) Lucking,
Serus. & VSzda 76, 77
— chaverriae Chaves, Umana & Lucking 76
— perlucida (VSzda & Hafellner) Lucking,
Sdrus. & Vezda 76
— scotica (P. James) Lucking, Serus. & Vezda
77
Karschia Korb.
— pulverulenta (Anzi) Korb. 172
Lambiella Hertel
— psephota (Tuck.) Hertel 27
Lecanora Ach. 184, 188
— adglutinata Florke 218
— atrocinerella Nyl. 153
— atropallidula Nyl. 153
— badioatra (Kremp.) Zahlbr. 16
— bicincta Ramond 25
— bockii (Fr.) Rabenh. 20
— bouteillei (Desm.) Harm. 367
— calva Nyl. 382
— contracta (Th. Fr.) Zahlbr. 16
— corrugatula (Arnold) Nyl. 16
— demissa Korb. 221
— expaliens Ach. 58
— intercedens H. Magn. 16,25
— irrubata Nyl. 384
— nephaea Sommerf.
------------var. isidiosa Erichsen 17
— ostreata (Hoffm.) Rabenh. 114
— pharcidia Ach. 187
— rubiginans Nyl. 95
— rupicola (L.) Zahlbr. 15,25, 311, 335
LECANORACEAE Korb. 82, 90
Lecidea Ach. 82, 86, 97, 116, 388
— acutula Nyl. 110
— aethaleoides Nyl. 153
— affinis Schaer. 119
— albilabra auct. 401
— alboatra (Hoffm.) Chevall. 185
var. epipolia (Ach.) Schaer. 185
— alpestris Th. Fr. 388, 389
— alpinus Fr. 120
— ambigua Ach. 185
— amphilecta Stirt. 17
— anthracophila Nyl. 109
— aphanoides Nyl. 101
— artyta Ach. 83
— atroalba Fr. 34
— atrocinerea (Schaer.) Vain. 34
— atrorufa (Dicks.) Ach. 378
— badia Fr. 156
— badioatra (Kremp.) Arnold 16
— borealis (Korb.) Anzi 388
— boreella Nyl. 116
— botryosa (Fr.) Th. Fr. 443
— bouteillei (Desm.) Nyl. 367
— calcarea Leight. 185
— caradocensis Leight. ex Nyl. 110
— chlorococca Stizenb. 98
— cinereorufa Schaer. 31
— cinnabarina Sommerf. 92, 93
— cladonioides Th. Fr. 109
— conglomerascens Nyl. 83
— conglomerata Ach. 83
— coniops Wahlenb. 132
— conioptiza Nyl. 156
— contrusa Vain. 101
— corrugatula Arnold 16
— corticola (Ach.) Ach. 185
— cyclospora (Korb.) Mull. Arg. 383
— decipiens (Hedw.) Ach. 392
— demissa (Rutstr.) Ach. 378
— disciformis (Fr.) Nyl.
------var. enteroleucoides Nyl. 179
— dovrensis Nyl.
var. limosa Nyl. 388
— elabens Fr. 93
— elenkinii (Rass.) Cretz. 393
— epiiodiza Nyl. 34
— euphoroides Nyl. 34, 35, 93
— exigua Chaub.
------------subsp. parasemella (Nyl.) Nyl. 36
— ferruginea Vain. 51
— flavovirescens (Dicks.) Borrer
------var. alpina Schaer. 47
— freyi H. Magn. 22
— friesii Ach. 112
— fucata Stirt. 120
— furvella Nyl. ex Mudd 17
— fuscireagens Vain. 48
— fuscocinerea auct. 21
— fuscocinerea Nyl. 34
496
УКАЗАТЕЛЬ
-----var. gyrizans (Nyl.) Nyl. ex Brenner 21
— geophana Nyl. 116
— geophila Florke 163
— giselae Zahlbr. 88
— globifera Ach. 394
— globifera (Ach.) A. Massal. 394
— globulificans Nyl. 383
— glomerans Nyl. 83
— griseoatra auct. 34
— grumosa Leight. 13
— hedinii H. Magn. 39
— humigena Taylor 43
— hydro pica Korb. 21, 34
— z7/z7aNyl. 16
— impavida Th. Fr. 22
— incana (L.) Ach. 453
— inconcinna Nyl. 26
— incospicua (Elenkin) A. Zahlbr. 402
— insignis Nageli ex Hepp 166
— insita Stirt. 116
— insularis Nyl. 24
— insulatula Nyl. 16
— intrusa Th. Fr. 101
— intumescens (Florke in Flot) Nyl. 24
— irrubata Ach. 384
— lapicida (Ach.) Ach. 23, 28
— laricinella 33
— lepidotella Nyl. 85
— leptocline Flot. 167
— leucoxantha Spreng. 52
— limborina (Nyl.) Lamy 26
— limosa Ach. 388
— luridella Tuck. 397
— lygaeiza Vain. 34
— macrophylla Zahlbr. 80
— margaritella Hulting 369
— melancheima Tuck. 93
— melaphana Nyl. 101
— microtera Nyl. 176
— mor b if er a Vain. 28
— myriocarpa (DC.) Rohl. 133
— neglecta Nyl. 457
— nipponica Zahlbr. 397
— ochrorufa H. Magn. 80
— orphnaeilla Stirt. 17
— ostreata (Hoffm.) Schaer. 114
-----var. myrmecina (Ach.) Nyl. 114
—papillata Sommerf. 171
— parasema Ach.
-----var. disciformis Fr. 159
— parasemella Nyl. 3 6
— pelidnahch. 105
—perpusilla Stizenb. 102
—petraea (Wulfen) Ach.
-----var. intumescens Florke in Flot. 24
-----var. ocellata Flot. 171
—pe/maNyl. 27
—pezizoidea Ach. 60
-----var. coralloidea Nyl. 60
—piceicola Nyl. 75
—praecavenda Nyl. ex Cromb. 133
—praecox V6zda 43
— praeruptorum 19
— praestabilis Nyl. 88
— psephota Tuck. 27
— pulcherrima Vain. 39
— punctata Hoffm. 133
— quernea (Dicks.) Ach. 94
-----f. saxicola Nyl. in Brenner 95
— rhizocarpiza Zahlbr. 27
— rubidula Nyl. 383
— rubiformis (Ach.) Wahlenb. 398
-----var. subrubiformis Vain. 399
— rubiginans (Nyl.) H. Magn. 95
— rugifera Vain. 83
— rufonigra (Tuck.) Nyl. 402
— rupestris (Scop.) Ach. 384
-----var. calva (Dicks.) Schaer. 382
-----var. incrustans (DC.) Schaer. 383
— sabuletorum Ach.
-----у fuscocinerea Schaer. 388
— sanguinaria Ach. 121
— sariolae Rasanen 22
— scalaris (Ach. ex Lilj.) Ach. 114
-----var. myrmecina Ach. 114
— serenior (Vain.) Vain. 36
— siebenhaariana (Korb.) Th. Fr. 386
— silenii Vain. 83
— somphotera (Vain.) H. Olivier 34
-----f. epiiodiza (Nyl.) Vain. 34, 35
— somphoterella Vain. 21
— sorediata Ach. 307
— sphacelata Th. Fr. 28
— spongiosulaNyX. 17
— spuria Schaer. 175
— squalens Nyl. 83
— stellulata Taylor 176
— subcinnabarina Tonsberg 93
— subconcava H. Magn. 29
— subdisciformis Leight. 177
— subflexuosa Nyl. 28
— subfurva Nyl. 17
УКАЗАТЕЛЬ
497
— subgyratula NyL 26
— subrhagadiella Lynge 27
— subrubiformis Vain. 399
— symmictella Nyl.
------var. albida Vain. 369
— symplecta H. Magn. 22
— synothea 105
— tenebrosa Flot. 34
------------subsp. somphotera Vain. 34
------------------var serenior Vain. 36
------------var. lygaeoides Vain. 34
— terricola (Anzi) Th. Fr. 386
— terrigena Ach. 43
— testacea (Hoffm.) Ach. 399
— trichogena N orman 116
— triphragmia Nyl. 163
— trochodes (Taylor ex Leight.) Cromb. 26
var. euopsoides Vain. 26
— umbonatula Nyl. 16
— umbriformis Nyl. 16
— umbrina Ach.
------var. neotea Nyl. 102
— undulata H. Magn. 391
— vallesiaca Schaer. 401
— xanthococca Sommerf. 88, 90
----— subsp. sorophora Vain. 88
LECIDEACEAE Chevall. 107
Lecidella Korb. 90, 160
— borealis Korb. 187
— elabens Korb. 93
— eluta Korb. 93
— insularis (Nyl.) Korb. 24
— parasemella (Nyl.) Hertel 36
Lecideopsis (Almq.) Rehm
— intrusa (Th. Fr.) Zopf 101
Lecidoma Gotth. Schneid. & Hertel in Hertel
377,378
— demissum (Rutstr.) Gotth. Schneid. & Hertel
in Hertel 378, 379*
Leciographa A. Massal.
— muscigenae (Anzi) Rehm 172
Lentaria Comer
— mucida (Pers.) Comer 468
Lepidoma (Ach.) Gray
— demissa (Rutstr.) M. Choisy 378
Lepra Chevall.
— plumbeo-virescens Jatta 455
Lepraria Ach. 443
— aeruginosa auct. 453
— alpina (de Lesd.) Tretiach & Baruffo 446,
448, 450, 458, 459
— angardiana Ovstedal 446
— arctica (Lynge) Wetmore 461
— argena Ach. 123
— atlantica Orange 446,447,461
— atrotomentosa Orange & Wolseley 444,
445,448
— bergensis Tonsberg 444, 448
— borealis Loht. & Tonsberg 446, 447, 449,
450, 455, 458, 459
— cacuminum (A. Massal.) Loht. 446
— caerulescens (Hue) Botnen & Ovstedal
446
— caesioalba (de Lesd.) J. R. Laundon 446,
449, 458,459
— candelaris (L.) Fr. 56
— celata Slavikova 448,455,461
— chlorina (Ach.) Ach. ex Sm. 57
— citrina (Schaer.) D. Dietr. 56
— crassissima (Hue) Lettau 444, 445, 450,
454, 456, 459
— crassissima auct. 458
— diffusa (J. R. Laundon) Kukwa 446, 451,
452
-----var. chrysodetoides (J. R. Laundon)
Kukwa 451
— ebumea J. R. Laundon 446, 452,455,462
— elobata Tonsberg 446,448, 452, 454—456
—finkii (de Lesd.) R. C. Harris 455
—flava (Schreb.) Ach. 56
—frigida J. R. Laundon 452
— gelida Tonsberg & Zhurb. 445,453
— glaucella (Florke) Nyl. 453
— humida Slavikova & Orange 448, 455д
461
— incana (L.) Ach. 445, 448, 451, 453, 454,
461
—jackii Tonsberg 446, 448, 449, 454, 455,
460
— lesdainii (Hue) R. C. Harris 463
— lobificans Nyl. 444, 445, 451—453, 455,
457, 459, 462
— membranacea (Dicks.) Vain. 444,449,456,
462
— neglecta (Nyl.) Lettau 445, 450, 452, 457,
459
— nivalis J. R. Laundon 446, 451, 458, 459
— nylanderiana Kummerl. & Leuckert 445,
459
— obtusatica Tonsberg 446, 459
— rigidula (de Lesd.) Tonsberg 444,449,455,
460,461
498
УКАЗАТЕЛЬ
— sylvicola Orange 448,455,461
— toensbergiana Bayerova & Kukwa 446,448,
460
— umbricola Tonsberg 446,454, 459, 461
— vouauxii (Hue) R. C. Harris 445, 452, 457,
461
— zonata Brodo 449
Leproloma Nyl. ex Crombie
— angardianum (Ovstedal) J. R. Laundon
446
— cacuminum (A. Massal.) J. R. Laundon
446
— diffusum J. R. Laundon 451
— lobificans (Nyl.) Boistel 455
— membranaceum (Dicks.) Vain. 456
— vouauxii (Hue) J. R. Laundon 461
Lichen L.-
— agelaeus Ach. 123
— alboater Hoffm. 185
— caesius Hoffm. 266
— calicaris L. 416
— calvus Dicks. 382
— chlorinus Ach. 57
— ciliaris L. 137
— corticola Ach. 185
— decipiens Hedw. 392
— distortus With. 287
— epigaeus Pers. 162
— epipolius Ach. 185
— farinaceous L. 421
— fastigiatus Pers. 421
— fraxineus L. 423
— fuscoluteus Dicks. 51
— griseus Lam. 290
— leucomelos L. 210
— membranaceus Dicks. 456
— pollinarius Westr. 432
— polymorphus Ach. 432
— querneus Dicks. 94
— runcinatus With. 147
— rupestris Scop. 384
— sanguinaria L. 121
— scalaris Ach. ex Lilj. 114
— scutelliferus With. 362
— speciosus Wulfen 215
Lichenomphalia Redhead, Lutzoni, Moncalvo
& Vilgalys 471,472
— alpina (Britzelm.) Redhead, Lutzoni,
Moncalvo & Vilgalys 472
— hudsoniana (H. S. Jenn.) Redhead, Lutzoni,
Moncalvo & Vilgalys 472, 473*
— umbellifera (L.: Fr.) Redhead, Lutzoni,
Moncalvo & Vilgalys 472, 474, 475*
— velutina (Quel.) Redhead, Lutzoni, Mon-
calvo & Vilgalys 472, 475
Lilliputeana Serus.
— curvata Serus. 99
Lithographa Nyl. 11, 12
Lobaria (Schreb.) Hoffm.
— scrobiculata (Scop.) DC. 311, 344
Lopadium Korb. 59
— athalloides Nyl. 64
— coralloideum (Nyl.) Lynge 59, 60
— disciforme (Flot.) Kullh. 60, 61
— fecundum Th. Fr. 59
— ferrugineum MU11. Arg. 51
— fuscoluteum (Dicks.) 51
— leucoxantum (Spreng.) Zahlbr. 52
— newtonii Samp. 64
— nipponicum M. Sato 53
— pezizoideum (Ach.) Korb. 60*, 61
var. coralloideum (Nyl.) Th. Fr. 60
------------var. disciforme (Flot.) Korb. 60
var. muscicola (Sommerf.) Th. Fr. 60
— purpuratum Zahlbr. 54
Melanaspicilia Vain.
— aethalea (Ach.) Vain. 153
— ectolechioides Vain. 161
— microplaca Vain. 153
— tschuctschorum Vain. 153
Merismatium Zopf
— peregrinum (Flot.) Triebel 17
Micarea Fr. 99, 375
— assimilata (Nyl.) Coppins 389
— chrysophthalma P. James 57
— intrusa (Th. Fr.) Coppins & H. Kilias 101
— leprosa P. James 465
— peliocarpa (Anzi) Coppins & R. Sant 375
— prasinaFr. 101
— pycnidiophora Coppins & P. James 369
Miriquidica Hertel & Rambold
— atrofulva (Sommerf.) A. J. Schwab & Ram-
bold 17,23
— lulensis (Hellb.) Hertel & Rambold 23
Mosigia A. Massal.
— gibbosa (Ach.) Fr. ex A. Massal. 20
— illita (Nyl.) R. Sant. 16
— intercedens (H. Magn.) R. Sant. 16
Multiclavula R. H. Petersen 467
— corynoides (Peck) R. H. Petersen 468
УКАЗАТЕЛЬ
499
— mucida (Pers.) R. H. Petersen 468,469*
— vernalis (Schwein.) R. H. Petersen 468,
469
Mycobilimbia Rehm
— lobulata (Sommerf.) Hafellner in V. Wirth
380
MYCOBLASTACEAE Hafellner 118
Mycoblastus Norman 118
— affinis (Schaer.) T. Schauer 119
— alpinus (Fr.) Th. Fr. ex Hellb. 119,120
— caesius (Coppins & P. James) Tonsberg 118,
119,120
— fucatus (Stirt.) Zahlbr. 119,120
— marginatus Degel. 118
— melinus (Kremp. ex Nyl.) Hellb. 119
— sanguinarius (L.) Norman 119, 120,121
-----var. alpinus (Fr.) Stein 120
— sterilis Coppins & P. James 120
Nesolechia A. Massal.
— geophana (Nyl.) Vbuaux 116
Niebla Rundel & Bowler 404
Normandina Nyl.
— viridis (Ach.) Nyl. 473
r
Omphalina Quel. 472
— alpina (Britzelm.) Bresinsky & Stangl 472
— ericetorum (Pers.: Fr.) M. Lange 474
— flava (Sommerf.) M. Lange 472
— hudsoniana (H. S. Jenn.) H. E. Bigelow
473
— luteolilacina (J. Favre) D. M. Hend. 473
— luteovitellina (Pilat & Nannf.) M. Lange
472
— pseudoandrosacea auct. 475
— pseudoandrosacea (Bull.) M. M. Moser
474
— umbellifera (L.: Fr.) Qudl. 474
— velutina Quel. 475
— velutina (Quel.) Quel. 475
Orceolina Hertel 11, 12
Parmelia Ach. 456
— adglutinata (Florke) Florke 218
— albicans Pers. 195
— argena Spreng. 123
— aquila Ach.
-----var. stippaea Ach. 136
— bockii Fr. 20
— bouteillei Desm. 367
— corallophora Taylor 199
— desertorum Rupr. 140
— diademata Taylor 201
— elaeina Gray 218
— farrea Ach. 297
— granulifera Ach. 203
— minor Fee 221
— muscigena Ach. 296
— nimbosa Fr. 255
— ostreata (Hoffm.) Fr. 114
—podocarpa Вё1. 213
—pulverulenta (Schreb.) Ach.
-----var. detersa Nyl. 287
-----var. leucoleiptes Tuck. 295
— speciosa Ach.
-----b. hypoleuca Ach. 205
— venusta Ach. 301
Patellaria Pers.
— incrustans DC. 383
— ostreata (Hoffm.) Wallr. 114
Peltigera Willd. 117,466
— collina (Ach.) Schrad. 311,344
Phaeophyscia Moberg 128,135,150, 173,222,
223
— adiastola (Essl.) Essl. 225, 227, 240, 243,
245
— cernohorskyi (Nadv.) Essl. 224,227,237
— chloantha (Ach.) Moberg 278
— ciliata (Hoffm.) Moberg 225,228,229,231,
238, 243, 245, 246
— confusa Moberg 226,229, 231
— constipata (Norrl. & Nyl.) Moberg 137,
226, 230*
— decolor (Kashiw.) Essl. 226, 229,231, 251
— denigrata (Hue) Moberg 279
— dissecta G. Urban., I. Urban. & T. Otn. 225,
232,251
— echinata (Frey) N. S. Golubk. 242
— endococcina (Korb.) Moberg 229,231,232,
234, 235,236,251
-----var. decolor (Kashiw.) Clauzade & Cl.
Roux 231
-----var. endococcinodes (Poelt) Moberg 233
— endococcinodes (Poelt) Essl. 224, 231,
233—236,249
— endophoenicea (Harm.) Moberg 223, 234,
235,249, 253
— erythrocardia (Tuck.) Essl. 224, 234, 235,
236,249
I
УКАЗАТЕЛЬ
501
500
УКАЗАТЕЛЬ
I
t
I
I
— exornatula (Zahlbr.) Kashiw. 241
— fumosa Moberg 224, 235, 249
— hirsuta (Mereschk.) Essl. 224, 228, 236,
237*
— hirsuta (Mereschk.) Moberg 236
— hirtella Essl. 225,229,237—239, 242
— hirtuosa (Kremp.) Essl. 225,229,238—240,
251,252
— hirtuosa (Kremp.) N. S. Golubk. 238
— hispidula (Ach.) Essl. 224, 227, 229, 238,
239*, 241,247, 248
-----subsp. exornatula (Zahlbr.) Poelt 241
-----subsp. limbata Poelt 241
-----var. exornatula (Zahlbr.) Moberg 241
-----var. hispidula 241
— hispidula (Ach.) D. D. Awasthi 239
— hispidula (Ach.) Moberg 239
— imbricata (Vain.) Essl. 239, 252
— insignis (Mereschk.) Moberg 226, 241
— kairamoi (Vain.) Moberg 224, 227, 228,
232, 240, 242,251
— leana (Tuck.) Essl. 253
— limbata (Poelt) Kashiw. 241
— melanchra (Hue) Hale 280
— nadvornikii (Frey & Poelt) N. S. Golubk.
242
— nigricans (Florke) Moberg 226, 243,244
— orbicularis (Neck.) Moberg 219, 225, 227,
241,243, 244, 248*, 281
-----var. hueiana (Harm.) Clauzade & Cl.
Roux 235, 244
-----var. orbicularis 244
— poeltii (Frey) Nimis 226, 245
—poeltii (Frey) Clauzade & Cl. Roux 245
— primaria (Poelt) Trass 225,232,240,246*,
252
— pusilloides (Zahlbr.) Essl. 224, 237, 240,
244, 247, 248*
— pyrrhophora (Poelt) D. D. Awasthi & M.
Joshi 224, 235, 236, 248,249
—pyrrhophora (Poelt) Kashiw. 248
— rubropulchra (Degel.) Essl. 224, 227, 235,
249
— rubropulchra (Degel.) Moberg 249
— saxatilis Kashiw. 249
— sciastra (Ach.) Moberg 224,231,232,250*,
251
— spinellosa Kashiw. 225,239,247, 251
— squarrosa Kashiw. 225, 226, 252
— stiriaca (Poelt) Clauzade & Cl. Roux 226,
252
—strigosa (Poelt & G. Buchardt) N. S. Golubk.
227
— sulphurascens (Zahlbr.) Trass 241
— trichophora (Hue) Essl. 226, 253
Phaeorrhiza H. Mayrhofer & Poelt 124,-. 128,
253
— nimbosa (Fr.) H. Mayrhofer & Poelt 254,
255*, 257
— sareptana (Tomin) H. Mayrhofer & Poelt
254, 256, 257, 258
-----var. sareptana 254, 257
-----var. sphaerocarpa (Th. Fr.) H. Mayrhofer
& Poelt 255, 257, 258
PHLYCTIDACEAE Poelt & V6zda ex
J. C. David & D. Hawksw. 122
Phlyctis (Walk.) Flot. 122
— agelaea (Ach.) Flot. 122,123
— argena (Ach.) Flot. 122,123
— erythrosora Erichsen 123
— schizospora Zahlbr. 122
— speirea G. Merr. 122
— willeyiTuck. 122
Physcia (Schreb.) Michx. 122, 128, 135, 150,
173, 189, 223, 258, 283, 303
— adiastola Essl. 227
— adglutinata (Florke) Nyl. 218
— adscendens H. Olivier 260,262*, 274, 276
— aipolia (Humb.) Fumr. 259, 262*, 263,
265
-----f. alnophila Vain. 265
-----subsp. scopulorum Lambinon & Vezda
271
-----var. alnophila (Vain.) Lynge 265
-----var. subincisa (Th. Fr.) Lynge 269
— albicans (Pers.) J. W. Thomson 195
— albinea (Ach.) Nyl. 260, 263, 264*
— albonigra (Schleich.) Dalia Torre & Samth.
263
— alnophila (Vain.) Loht. et al. 259,265
— asiana Nyl. 140
— astroidea (Clem.) Nyl. 266
— biziana (A. Massal.) Zahlbr. 260,265
— caesia (Hoffm.) Fumr. 261,264*, 266,272,
273
-----var. albinea (Ach.) Torss. 263
-----var. caesia 266
-----var. caesiella (de Lesd.) Clauzade & Cl.
Roux 272
-----var. melops auct. 144
-----var. rhaetica Frey 266
— caesiella (de Lesd.) Suza 272
I
— capitata Mereschk. 247
— caucasica J. Steiner 140
— cernohorskyi Nadv. 227
-----var. erosa Nadv. 242
— ciliaris DC. 137
-----var. crinalis Schleich. ex Schaer. 139
-----var. nigrescens (Bory) Zahlbr. 137
— ciliata (Hoffm.) Du Rietz 228
— clementei (Turner) Maas Geest. 182, 260,
266
— concrustans Nyl. 228
— constipata Norrl. & Nyl. 230
— cycloselis (Ach.) Vain. 244
— decolor Kashiw. 231
— denigrata Hue 279
— desertorum (Rupr.) Savicz 140, 144
— detersella Nadv. 289
— dimidiata (Arnold) Nyl. 258, 261, 267
-----var. ornata (Nadv.) Moberg 267
— dubia (Hoffm.) Lettau 223, 234, 249, 261,
267, 274
— echinella (Poelt) R. Schubert & Klem. 227,
268
— elaeina (Sm.) A. L. Sm. 218
— elbursiana (Szatala) Szatala 141
— endoaurantiaca Barkh. 249
— endochroidea Nyl. 233
— endochrysoides Nyl. 307
— endococcina (Korb.) Th. Fr. 233
-----var. latiloba H. Magn. 248
— endococcinodes Poelt 233
-----var. megalospora Poelt 233
— endophoenicea (Harm.) Santha 234
-----pseudoplatani (Britzelm.) Nadv. 234
— enteroxantha Nyl. 289
— erumpens Moberg 261, 268
— erythrocardia (Tuck.) Vain. 235
— grisea (Lam.) Zahlbr. 290
-----var. elbursiana Szatala 141
— hirsuta Mereschk. 236
-----var. echinella Poelt 227
— hirtuosa Kremp. 238
— hispidula (Ach.) Frey 239
-----subsp. exornatula (Zahlbr.) Poelt 241
-----subsp. limbata Poelt 241
-----subsp. primaria Poelt 246
— ho chreutineri Zahlbr. 140
— hueana (Harm.) Rasanen 244
— imbricata Vain. 239
— insignis Mereschk. 241, 280
— intermedia Vain. 267, 268
— intricata (Desf.) Schaer. 362
—japonica (Hue) Vain. 23 8
-----var. denigrata Vain. 238
—jenisejensis H. Magn. 242
— kairamoi Vain. 242
— kansuensis H. Magn. 140
— karakorina Poelt 242
— labrata Mereschk. 236
-----f. minor Mereschk. 234
-----var. endophoenicea (Harm.) Mereschk.
234
-----var. intermedia Mereschk. 278
— labrata sensu Frey 234
— leptalea (Ach.) DC. 260,263,269
— leptothallina (Vain.) Zahlbr. 243
— leucoleiptes (Tuck.) Lettau 295
— lithotea auct. 250
— lithotodes Nyl. 233
— luganensis Mereschk. 278
— lyngei Nadv. 267
— magnussonii Frey 141, 260,269,270
— marina (A. Nyl.) Lynge 273
— melanchra Hue 280
— melops Dufour ex Nyl. 270
— mereschkowskii Tomin 144
— minor (Fee) Vain. 221
— muscigena (Ach.) Nyl. 269
— nadvornikii Frey & Poelt 242
-----f. echinata Frey 242
— nigricans (Florke) Stizenb. 243
— nipponica Asahina 279
— norrlinii Vain. 228
— obscura auct. 228
— obscura ([Ehrh. ex] Humb.) Fumr. 244
-----var. chloantha (Ach.) Rabenh. 278
-----var. endophoenicea Harm. 234
-----var. erythrocardia Tuck. 235
-----var. nigricans (Florke) Hazsl. 243
— obscurata Nyl .212
— ocellata Erichsen 234
— orbicularis (Neck.) Poetsch 244, 281
-----f. rubropulchra Degel. 249
-----var. pulvinata (Korb.) Santha 243
— orientalis Kashiw. 261, 270
— oxneri Inasch. 233
—palmulata (Michx.) Nyl. 145
—parvula Vain. 243
—perisidiosa Erichsen 297
— phaea (Tuck.) J. W. Thomson 259,263,264,
270
—poeltii Frey 245
502
УКАЗАТЕЛЬ
— pragensis Nadv. 278
—pulverulenta Hamp. 287
—pulverulenta (Schreb.) Hamp.
-----var. tenuis (KOrb.) Th. Fr. 230
-----var. venusta auct. 301
—pusilia Mereschk. 247
—pusilloides Zahlbr. 247
—pyrrhophora Poelt 248
— rubropulchra (Degel.) Moberg 249
— sciastra (Ach.) Du Rietz 250
— sciastrella (Nyl.) Harm. 243
— scopulorum (Lambinon & Vezda) Poelt &
Nimis 259, 271 ’
— semipinnata (J. F. Gmel.) Moberg 269
— servitii Nadv. 300
— setosa (Ach.) Nyl. 239
-----var. albociliata de Lesd. 227
-----var. japonica (Hue) Zahlbr. 238
— speciosa (Wulf.) Nyl.
-----f. isidiophora Nyl. 207
— stellaris (L.) Nyl. 260, 263, 272
-----var. aipolia (Humb.) Hazsl. 263
-----var. subincisa Th. Fr. 269
— stiriaca Poelt 252
— strigosa Poelt & G. Burchard 227
— subalbinea Nyl. 261, 266, 268, 272
— subobscura Nyl. 273
— subpulverulenta Szatala 301
— suzai Nadv. 247
— syncolla Tuck, ex Nyl. 221
— tenella (Scop.) DC. 260, 263, 268, 273*
-----var. marina (A. Nyl.) Lynge 273, 274
— teretiuscula (Ach.) Lynge 267, 268
— ticinensis (Mereschk.) Frey 241
— tremulicola Nyl. 243
— tribacia (Ach.) Nyl. 261, 268, 274
— tribacella Nyl. 243
— tribacoides Nyl. 261,266, 270, 274
— trichophora Hue 253
-----var. cinereoalbida Vain. 279
— ulothrix (Ach.) Nyl. 228
— ulotrichoides Vain. 140
— undulata Moberg 262, 275
— ventosa (Lynge) Santha 266
— virella (Ach.) Flagey 244
— vitii Nadv. 260,263,276
— wahlenbergii Lynge 267
— wainioi Rasanen 272
PHYSCIACEAE Zahlbr. 124—126
Physciella Essl. 128, 246, 276
— austrosibirica G. Urban. 277, 278*
— chloantha (Ach.) Essl. 226, 243, 277, 278
— denigrata (Hue) Essl. 226, 229, 246,
277—279*, 280
— melanchra (Hue) Essl. 226, 241, 245, 277,
280
— nepalensis (Poelt) Essl. 280
Physciopsis M. Choisy
— adglutinata (Florke) M. Choisy 218
— elaeina (Sm.) Poelt 218
— minor (Fee) B. J. Moore 221
— gramdata Poelt 220
— syncolla (Tuck, ex Nyl.) Poelt 221
Physconia Poelt 128, 150, 173, 281, 282*
— americana Essl. 285,286, 288, 297 .
— califomica Essl. 285,286
— chinensis J. B. Chen & G. R. Hu 301
— detersa (Nyl.) Poelt 284, 287, 289,
291—293,295, 296, 298
— distorta (With.) J. R. Laundon 282*, 285—
287, 297, 300—302
— elegantula Essl. 283,288, 294
— enteroxantha (Nyl.) Poelt 282, 284, .287,
289—291,293,296, 298
— fallax Essl. 284, 289, 296
—farrea auct. 297
— grisea (Lam.) Poelt 142, 282*, 283, 287,
289, 290*,.291,300
— grumosa Kashiw. & Poelt 283, 285,
291—293
— hokkaidensis Kashiw. 285,286, 292, 296 .
— isidiigera (Zahlbr.) Essl. 284, 287, 292, 293
— isidiomuscigena Essl. 283, 293
—jacutica G. Urban., Ahti & Loht. 282, 283,
288,293, 294*
— kurokawae Kashiw. 284,287,294
— leucoleiptes (Tuck.) Essl. 284, 287, 289,
290, 295
— lobulifera Kashiw. 285, 286, 292, 296
— muscigena (Ach.) Poelt 173,282,285,286,
296,298
-----var. bayeri (Nadv.) Poelt 284, 297
-----var. muscigena 297 .
-----var. petraea Poelt 298
— perisidiosa (Erichs.) Moberg 142,284,287,
290, 291, 294*, 297, 300, 302
— petraea (Poelt) Vezda & Poelt 282, 285,
298
—pulverulacea Moberg 287
—pulverulenta (Schreb.) Poelt 287
— rossica G. Urban. 282,283,291,298,299*,
300
УКАЗАТЕЛЬ
503
— servitii (Nadv.) Poelt 284, 300
— subpallida Essl. 285,300
— subpulverulenta (Szatala) Poelt 284, 300,
301
— thomsonii Essl. 141
— thorstenii A. Crespo & Divakar 288
— venusta (Ach.) Poelt 285, 286, 288, 292,
296, 301, 302
Phytoconis Bory
—: ericetorum (Pers.: Fr.) Redhead & Kuyper
474
*
— luteovitellina (Pilat & Nannf.) Redhead &
Kuyper 472
— : velutina (Quel.) Redhead & Kuyper 475
— viridis (Ach.) Redhead & Kuyper 473
PILOCARPACEAE Zahlbr. 364
Placodium (Pers.) Poelt 82
— leucoleprosum Vain. 92
— ostreatum (Hoffm.) Link 114
Placopsis (Nyl.) Linds. 11, 12
Placynthiella Elenkin 11, 13, 43
— uliginosa (Schrad.) Coppins & P. James 44
Pleolecis Clem.
— geophana (Nyl.) Clem. 116 <
Proto anaptychia Poelt 142
Protoblastenia (Zahlbr.) J. Steiner 377, 380,
382
— areolata H. Magn. 384, 385
— aurata Poelt & Vezda 381
— calva (Dicks.) Zahlbr. 381, 382*, 384, 386
— cinnabarina (Sommerf.) Rasanen 92
— coniasis (A. Massal.) Poelt 381
— cyclospora (Hepp ex Korb.) Poelt 381,383
— globulificans (Nyl.) Zahlbr. 383
— incrustans (DC.) J. Steiner 381, 383
-----var. coniasis (A. Massal.) Poelt 381
— rupestris (Scop.) J. Steiner 381, 383, 384,
385*,386
-----var. calva (Dicks.) J. Steiner 382
-----var. incrustans (DC.) Zahlbr. 383
-----var. irrubata (Ach.) Szatala 384
-----var. sanguinea (Arnold) Zahlbr. 385
— siebenhaariana (Korb.) J. Steiner 381, 386,
387
-----var. alpina (Arnold) Clauzade & Cl.
Roux 386
-----var. terricola (Anzi) Hafellner & Turk
386
— terricola (Anzi) Lynge 381,386
Protomicarea Hafellner in Hafellner & Turk
377,387
— limosa (Ach.) Hafellner 388*
Protoparmelia M. Choisy 17
Psathyrophlyctis Brusse 122
Pseudephebe M. Choisy
— minuscula (Nyl. ex Arnold) Brodo &
D. Hawksw. 23
Psilolechia A. Massal.
— lucida (Ach.) M. Choisy 57, 58
Psora Hoffin. 32, 39, 83, 377, 378, 380, 388,
389, 390
— acutula (Nyl.) Walt. Watson 110
— albilabra auct. 401
— anthracophila (Nyl.) Arnold 109
— cinereorufa (Schaer.) Hellb. 31
— cladonioides (Fr.) Elenkin 109
-----var. albocervina Rasanen 109
-----var. castaneocinerea Rasanen 111
— concava de Lesd. 391
— conglomerata (Ach.) Korb. 83
— coroniformis Kremp. 391
— crenata (Taylor) Reinke 390,391, 392*
— decipiens (Hedw.) Hoffm. 390,392
— demissa (Rutstr.) Hepp 37 8
— elenkinii Rass. 391,393, 394*
—friesii (Ach.) Hellb. 112
— globifera (Ach.) A. Massal. 391, 394
— himalayana (C. Bab.) Timdal 391,395
— incospicua Elenkin 402
— indigirkae (Zahlbr.) Timdal & Zhurb. 391,
395,396*
— luridella (Tuck.) Fink 391,397
— nipponica (Zahlbr.) Gotth. Schneid. 390,
397
— ostreata Hoffin. 114
—pulcherrima (Vain.) Elenkin 39
’----var. elegantula Elenkin 39
—1 rubiformis (Ach.) Hook. 391,398, 399
— rugifera (Vain.) Dombr. 83
— saviczii (Tomin) Follmann & A. Crespo
390,399
— scalaris (Ach. ex Lilj.) Hook. 114
-----var. myrmecina (Ach.) Rasanen 114
— silenii (Vain.) Dombr. 83
— subconcava (H. Magn.) Bredkina 29
— subrubiformis (Vain.) Timdal 391,399
— tenuifolia Timdal 390, 400
— testacea Rasanen 390,399,400*
— tuckermanii Timdal 396
— vallesiaca (Schaer.) Timdal 391, 401
PSORACEAE Zahlbr. 377, 378
Psorinia Gotth. Schneid. 82, 83
504
УКАЗАТЕЛЬ
— conglomerata (Ach.) Gotth. Schneid. 83,
84*
— lepidotella (Nyl.) Gotth. Schneid. 83, 85
Psoroma Michx.
— palmulata Michx. 145
Psorula Gotth. Schneid. 377,401
— rufonigra (Tuck.) Gotth. Schneid. 402*
Ptychographa Nyl. 11,12
Pycnora Hafellner 86, 108
— leucococca (R. Sant.) R. Sant. 87, 89
— praestabilis (Nyl.) Hafellner 87, 88—90
— sorophora (Vain.) Hafellner 87, 88
— xanthococca (Sommerf.) Hafellner 87, 88,
90
PyrenulaA. Massal.
— gibbosa Ach. 20
Pyrrhospora Korb. 91
— cinnabarina (Sommerf.) M. Choisy 91, 92*,
93
— elabens (Fr.) Hafellner 91, 93
— quernea (Dicks.) Korb. 91, 94
— rubiginans (Nyl.) P. James & Poelt in Poelt
& Vezda 92, 95
— subcinnabarina (Tonsberg) Hafellner 91,
93
Pyxine Fr. 128, 189, 223, 302, 303
— berteriana (Fee) Imshaug 303, 304*
— chrysantha Vain. 309
— chrysanthoides Vain. 309
— endochrysina Nyl. 303, 305
— endochrysoides (Nyl.) Degel. 307
— limbulata Mull. Arg. 303,305
— meissneri Tuck. 304
— meissneriana Nyl. 303, 306, 308
— sibirica Tomin 303, 306, 307*
— sorediata (Ach.) Mont. 303, 305—307,
308*
— subcinerea Stirt. 303, 308, 309
Ramalina Ach. in Luyken 404
— almquistii Vain. 411, 413*
— angustissima (Anzi) Vain. 439
— asahinana Zahlbr. 405, 414*
— baltica Lettau 406, 415, 429
— calicaris (L.) Fr. 412, 416
-----f. fibrilosa Th. Fr. 43 8
-----subsp. elegans (Bagl. & Carestia) Sti-
zenb. 419
-----var. crispa Motyka 416
-----var. evemioides (Anzi) Motyka 416
-----var. japonica Hue 418
-----var. subfastigiata Nyl. 418
— canaliculata Fr. 416
— canariensis J. Steiner 410, 416, 417*
— capitata (Ach.) Nyl. 409,417
— carpatica Korb. 412, 417
— commixta Asahina 412, 418
— conduplicans'Vain. 412, 418
— crinalis (Ach.) Gyeln. 440
— dilacerata (Hoffm.) Hoffm. 406, 407, 419
-----f. turgida RasSnen 419
— elegans (Bagl. & Carestia) Jatta 413, 419,
420*
— exilis Asahina 409,421
-----f. папа Asahina 421
—fallax Motyka 421
— farinacea (L.) Ach. 408, 421, 422*, 439
-----var. angustissima Anzi 439
-----var. dendroides Mull. Arg. 430
-----var. rubescens Rasanen 439
-----var. squarossa Mtill. Arg. 430
— fastigiata (Pers.) Ach. 406, 421
— fraxinea (L.) Ach. 412, 423*
— geniculata Hook f. & Taylor 406, 423
— hokkaidensis Kashiw. 412, 424
— hypoprotocetrarica W. L. Culb. &
C. F. Culb. 421
— intermedia (Delise ex Nyl.) Nyl. 410,424
— intermediella Vain. 408, 425
— kardakovae Oxner 411, 425,426*
— kazakhorum Oxner 409,426
— koreana Kashiw. & К. H. Moon 411,427
— kurokawae Kashiw. 409,427
— landroensis Zopf 438
— ligulata (Ach.) J. T. H. Brandt 410, 427
— ligulata Asahina 432
— litoralis Asahina 407,426, 428, 440
— minuscula (Nyl.) Nyl. 419
-----subsp. intermedia Delise ex Nyl. 424
-----var. obtusata Arnold 429
— montana Barkh. 411, 428
— motykana Bystrek 421
— nervosa Rasanen 43 8
— obtusata (Arnold) Bitter 406, 429
-----var. ventricosa (Eitner) Keissl. ex Hi 11-
mann & Grummann 415
— obtusata auct. 415
— pacifica Asahina 408, 430
— pertusa Kashiw. 407,430,431*
— peruviana Ach. 406,430
— pollinaria (Westr.) Ach. 408,410, 432
УКАЗАТЕЛЬ
505
-----var. insular is Vain. 421
—pollinariella (Nyl.) Nyl. 435
— polymorpha (Lilj.) Ach. 409, 432
-----var. capitata (Ach.) Clauzade & Cl. Ro-
ux 417
— pontica Vezda 409, 433
—populina (Ehrh.) Vain. 421
—pulvinata (Anzi) Nyl. 419
— pumila Mont. 407, 433
— ijabuschinskii Savicz 411,434*
— roesleri (Hochst. ex Schaer.) Hue 406,
435*
— scoparia Vain. 410, 437
— scropulorum (Retz.) Ach. 473
— seawardii Aptroot & Sipman 407,436
— shinanoana Kashiw. 408,437
— siliquosa (Huds.) A. L. Sm. 411, 437
— sinensis Jatta 412, 438
— strepsilis (Ach.) Zahlbr. 417
— subbreviuscula Asahina 411, 438
— subcomplanata (Nyl.) Kashiw. 418
— subfarinacea (Nyl. ex Cromb.) Nyl. 409,
426, 439
— sublitoralis Asahina 407, 440
— thrausta Nyl. 406, 440
— throwerae Aptroot & Sipman 407, 440
— tinctoria auct. 417
— vogulica Vain. 412,440,441*
— yasudae Rasanen 410, 441
RAMALINACEAE C. Agardh 404
Rhaphiospora A. Massal.
—flavovirescens A. Massal. 47
-----var. alpina Kremp. 47
Rhexophiale Th. Fr. 63
— rhexoblephara (Nyl.) Hellb. 63
Rhizocarpon Ramond ex DC. 17,35,311,346
— alboatrum (Hoffm.) Anzi 185
-----var. epipolium (Ach.) Anzi 185
— betulinum Zw. 164
— copelandii (Korb.) Th. Fr. 23
— efflorescens Th. Fr. 164
— ferax H. Magn. 23
— geminatum Korb. 23
— grande (Florke in Flot.) Arnold 37
— inarense (Vain.) Vain. 23
— intermediellum RSsanen 23
— pusilium Runemark 23
— superficial (Schaer.) Vain. 23
Rimularia Nyl. 10,11—14, 18, 29
— badioatra (Hepp ex Kremp.) Hertel & Ram-
bold 15,16,21
— caeca (Lowe) Rambold & Printzen 15,20
— furvella (Nyl. ex Mudd) Hertel & Rambold
15—17, 18*, 20
— fuscosora Muhr & Tonsberg 15,19, 20, 33
— gibbosa (Ach.) Coppins, Hertel & Rambold
15, 17, 20
— gyrizans (Nyl.) Hertel & Rambold 15,18*,
21—23
— impavida (Th. Fr.) Hertel & Rambold 15,
22, 23*
— insularis (Nyl.) Rambold & Hertel 15, 24*
— intercedens (H. Magn.) Coppins in Purvis,
Coppins & P. James 16, 17, 25
— limborina Nyl. 15,26
— psephota (Tuck.) Hertel & Rambold in
Hertel 15, 27
— sphacelata (Th. Fr.) Hertel & Rambold 15,
28
— subconcava (H. Magn) Timdal 15,29
RIMULARIACEAE Hafellner 11
Rinodina (Ach.) Gray 129,309, 360
— albana (A. Massal.) A. Massal. 314, 318,
347
— altissima H. Magn. 180
— archaea (Ach.) Arnold 312, 314, 319, 345,
350
— archaeoides H. Magn. 344
— arctica H. Magn. 319
— arenaria auct. 354
— arenaria (Hepp) Arnold 3 55
— amoldii H. Mayrhofer & Poelt 318,319
— aspersa (Boner) J. R. Laundon 316,320
— atrocinerea (Hook.) Korb. 153, 317,320
— atrocinerella (Nyl.) Boistel 153
— atropallidula (Nyl.) Arnold 153
— badiella (Nyl.) Th. Fr. 355
— balanina (Wahlenb.) Vain. 129, 317, 321
— biatorina Korb. 345
— bischofiii (Hepp) A. Massal. 315,321,323,
324, 334, 335
— budensis (Nyl.) Zahlbr. 360
— cacuminum (Th. Fr.) Malme 130
— calcarea (Arnold) Arnold 315,322, 357
— calcigena (Th. Fr.) Lynge 315, 316, 322,
334, 335
— canella Arnold 153
— capensis Hampe 313, 323, 331
— castanomela (Nyl.) Arnold 315, 316, 323
— cinereovirens (Vain.) Vain. 358
— chionea Th. Fr. 157
— cinnamomea (Th. Fr.) Rasanen 342
506
УКАЗАТЕЛЬ
— collectica (Florke) Arnold 354
— colobina (Ach.) Th. Fr. 311, 324, 325, 340,
347
— colobinoides (Nyl.) Zahlbr. 311,324
— confragosa (Ach.) Korb. 317,325, 344
— conradii Korb. 310,325
— consocians H. Magn. 340
— convexula H. Magn. 314, 319, 326, 345,
350
— crassescens (Nyl.) Arnold 325
— cretica H. Mayrhofer 315, 326, 328, 335,
357
— degeliana Coppins 312,327
— demissa auct. 332
— discolor (Hepp) Arnold 345
— disjuncta Sheard & Tonsberg 312, 327
— dispersella (Vain.) Vain. 351
— dubyana (Hepp) J. Steiner 316, 327, 328,
334, 335, 357
— efflorescens Malme 310, 311, 328, 330,
333,337
— endophragmia I. M. Lamb 312, 315, 317,
329
— epimilvina H. Mayrhofer 311,330
— excrescens Vain. 311, 329,330, 333, 337
— exigua (Ach.) Gray 313, 323,330, 349, 350,
353
— exiguella (Vain.) H. Magn. 330
— fimbriata Korb. 317,331
— flavosoralifera Tonsberg 312,331
— gennarii Bagl. 314,316,332
— granulans Vain. 311, 329, 330,333, 337
— griseosoralifera Coppins 312, 329, 333,
337
— guzzinii Jatta 315, 316, 322, 323, 334, 335
— hyperborea H. Magn. 351
— immersa (Korb.) Zahlbr. 323, 327, 328,
334
— immersata (Nyl.) H. Olivier 153, 315, 322,
357
— insularis (Arnold) Hafellner 311, 335
— intermedia Bagl. 310, 326,335
— interpolata (Stirt.) Sheard 317, 318, 336
— isidioides (Borrer) H. Olivier 311, 329,
336
— kansuensis H. Magn. 353
— kozukensis (Vain.) Zahlbr. 318,337
— laevigata (Ach.) Malme 314,337, 352
— lecanorina (A. Massal.) A. Massal. 316,
324, 338, 339
— lecideina H. Mayrhofer & Poelt 132
lecideoides (Nyl.) Kemst 319
lignaria H. Magn. 337
luridata (Korb.) H. Mayrhofer, Scheid. &
Sheard 315, 324,338
luridescens (Anzi) Arnold 317,339
malangica (Norman) Arnold 312,339
mayrhoferi A. Crespo 313,340, 347
melanocarpa Mull. Arg. 350
metabolica auct. 330
metaboliza Vain. 314, 340
milvina (Wahlenb.) Th. Fr. 311, 317, 318,
320,341,343,346
— var. subdeflectens (Vain.) Zahlbr. 130
mniaraea (Ach.) Korb. 341, 344
— var. cinnamomea Th. Fr. 312,342
— var. mniaraea 312, 313, 342
— var. mniaraeiza (Nyl.) H. Magn. 312,
342
mniaraeiza (Nyl.) Arnold 342
mniaraeoides (Nyl.) H. Olivier 341
mucronatula H. Magn. 355
muscicola H. Magn. 312,343
nimbosa (Fr.) Th. Fr. 255
— f. nuda (Bagl. & Carestia ) H. Magn.
255
— f. pruinosa (Bagl. & Carestia) H. Magn.
255
— f. sareptana Tomin 256
— var. sphaerocarpa Th. Fr. 257
obnascens (Nyl.) H. Olivier 311,343
occidentalis Lynge 322
occulta (Korb.) Sheard 31Г, 325, 336,343
ocellata (Hoffm.) Arnold 338
olivaceobrunnea C. W. Dodge & G. E. Ba-
ker 311, 313, 314, 344
orbata (Ach.) Vain. 358
orculata Poelt & M. Steiner 314, 319, 345,
350
oreina (Ach.) A. Massal. 180
oxydata (A. Massal.) A. Massal. 317, 344,
345, 355, 357, 359
parasitica H. Mayrhofer & Poelt 311,346
phaeocarpa f. sareptana (Tomin) Zahlbr.
256
— f. sphaerocarpa Savicz 256
— var. sphaerocarpa (Th. Fr.) Zahlbr. 257
pinicola (Ach.) Zahlbr. 319
pityrea Ropin & H. Mayrhofer 311, 340,
346
plana H. Magn. 314, 331,347
polyspora Th. Fr. 313, 347, 348
УКАЗАТЕЛЬ
507
— polysporoides Giralt & H. Mayrhofer 313,
348
— pruinella Bagl. 313,348
— pycnocarpa H. Magn. 316,349, 354
— pyrina (Ach.) Arnold 314, 319, 331, 345,
349
— radiata (Tuck.) Tuck. 177
-----f. fimbriata (Tuck.) Zahlbr. 177
— rinodinoides (Anzi) H. Mayrhofer & Scheid.
317, 350
— roscida (Sommerf) Arnold 313, 314,350
— sareptana (Tomin) H. Magn. 256
— septentrionalis Malme 314, 319, 331, 347,
351
— sheardii Tonsberg 312,352
— sibirica H. Magn. 314,352
-----var. granulans (Vain.) H. Magn. 333
— sophodes (Ach.) A. Massal. 314, 331, 350,
352
-----f. cacuminum Th. Fr. 130
— sophodioides H. Magn. 313,353
— sorediata H. Magn. 324
— straussii J. Steiner 315,353
— subfusca H. Magn. 351
— subnigra H. Magn. 315, 316,354, 359
— subobscura H. Magn. 319
— subrubescens (Vain.) Zahlbr. 325 .
— teichophila (Nyl.) Arnold 314, 316, 317,
318, 345,354,357, 359
— tephraspis (Nyl.) Here 318,355 '
— terrestris Tomin 312,313,355
— tominii H. Mayrhofer 316,356
— trachytica (A. Massal.) Bagl. & Carestia
317, 345, 354,356,359
— tunicata H. Mayrhofer & Poelt 315, 327,
328, 335, 357
— turfacea (Wahlenb.) Korb. 310, 312, 316,
357
-----var. cinereovirens (Vain.) H. Mayrhofer
313,358 .
-----var. ecrustacea (Vain.) H. Olivier. 314,
358
-----var. turfacea 310, 312,316,358
— umbrinofusca (Nyl.) H. Olivier 153
— vezdae H. Mayrhofer 317, 346,358
— victoris (Harm.) H. Olivier 171
— violascens H. Magn. 354, 359
— xanthophaea (Nyl.) Zahlbr. 311
— xylophila H. Magn. 349
— zwackhiana (Kremp.) Korb. 315,359
Rinodinella H. Mayrhofer 129, 314,360
— controversa (A. Massal.) H. Mayrhofer &
Poelt 360
— dubyanoides (Hepp) H. Mayrhofer & Poelt
327, 328, 335, 357, 360, 361
SA CCOMORPHA CEAE Elenkin 11
Sagiolechia A. Massal.
— protuberans (Ach.) A. Massal. 63
— rhexoblephara (Nyl.) Zahlbr. 63
Sarcogyne Flot.
— geophana (Nyl.) Boistel 116
Sarea Fr. 11
Scalidium Hellb.
— ophiosporum Hellb. 101
Schadonia Korb. 59
Schaereria Th. Fr. 11,12, 30
— bullata Kantvilas 30.
— cinereorufa (Schaer.) Th. Fr. 30,31, 33, 35
— corticola Muhr & Tonsberg in Tonsberg 20,
30—32, 33, 36
— endocyanea (Stirt.) Hertel & Gotth. Schneid.
34
— fabispora Hertel & Ziim 31, 33, 34
— fuscocinerea (Nyl.) Clauzade & Cl. Roux
18, 30, 33,34, 37, 169, 179
-----var. sorediata (Houmeau & Cl. Roux)'
Coppins 31
— lugubris Korb. 31
— ostreata (Hoffm.) Gyeln. 114
— parasemella (Nyl.) Lumbsch 30, 31,36
— serenior (Vain.) Vitik. 31,36
— tenebrosa (Flot.) Hertel & Poelt 34
— xerophila Rambold & H. Mayrhofer 30
SCHAERERIACEAE M. Choisy ex Hafellner
10, 11
Scoliciosporum A. Massal. 96, 97*
— chlorococcum (Graewe ex Stenh.) VSzda
97*, 98, 99, 101
— compactum Korb. 105
— corticolum (Anzi) Arnold, 106
— curvatum Serus. 97,99
— gallurae Vezda & Poelt 97*, 100, 101, 104
— holomelaenum (Florke) A. Massal. 105
— intrusum (Th. Fr.) Hafellner 97,101
— ophiosporum (Hellb.) Hav. 98,101,106
— perpusillum J. Lahm ex Korb. 98, 102,
106
— pruinosum (P. James) VSzda 97*, 98,103
— sarothamni (Vain.) Vezda 98, 101, 103,
104
508
УКАЗАТЕЛЬ
— schadeanum (Erichsen) Vezda 97*, 98,103,
104
— turgidum Korb. 105
— umbrinum (Ach.) Arnold 97*, 98,102,105,
106
-----var. corticolum (Anzi) Bagl. & Carestia
106
-----var. marinum (Degel.) Degel. 105
SolorinaAch. 117
Spilonema Bomet
— revertens Nyl. 403
Sporastatia A. Massal.
— testudinea (Ach.) A. Massal. 23
Sporopodium Mont.
— caucasicum Elenkin & Woron. 68
Squamaria Hoffm.
— biziana A. Massal. 265
Squamarina Poelt
— pamirica N. S. Golubk. 80
Steinia Korb. in Stein 116
— geophana (Nyl.) Stein 116
— luridescens Korb. 116
STEREOCAULACEAE Chevall. 443
Stereocaulon Hoffm. 443
Tephromela M. Choisy
— atra (Huds.) Hafellner 23
Toninia A. Massal. 30, 380
— caradocensis (Leight. ex Nyl.) J. Lahm
110
— conglomerata (Ach.) Boistel 83
— loitlesbergeri Zahlbr. 83
Tornabea 0sth. 127,361
— atlantica (Ach.) 0sth. 362
-----var. intricata (Desf.) Clauzade & Cl. Ro-
ux 362
— ephebea (Ach.) 0sth. 362
— scutellifera (With.) J. R. Laundon 135,
362
Tornabenia Trevis.
— atlantica (Ach.) Kurok. 362
— ephebea (Ach.) Kurok. 3 62
— intricata (Defs.) Trevis. 362
— montagnei Trevis. 362
Tornabeniopsis (Ach.) Follmann
— atlantica (Ach.) Follmann 362
Trapelia M. Choisy 10—12,29, 38
TRAPELIACEAE M. Choisy ex Hertel 11
Trapeliopsis Hertel & Gotth. Schneid. 10—12,
29
TRICHOLOMATACEAE R. Heim ex Pouzar
471
Umbilicaria Hoffm. 18
Variolaria Ach.
— griseovirens Turn. & Borrer ex Sm. 164
Verrucaria Schrad.
— rupestris (Scop.) F. H. Wigg. 384
Vezdaea Tscherm.-Woess & Poelt 464
— acicularis Coppins 464, 465
— aestivalis (Ohlert) Tscherm.-Woess 464,
465
— leprosa (P. James) Vezda 464, 465
— reocarpa Poelt & Dobbeler 464, 465
— retigera Poelt & Dobbeler 464, 465
— stipitata Poelt & Dobbeler 464, 465
VEZDAEACEAE Poelt & Vezda ex J. C. Da-
vid & D. Hawksw. 464
Xanthoria (Fr.) Th. Fr. 184
— adglutinata (Florke) Horw. 218
— fallax (Hepp) Arnold 223, 234, 249, 284,
289
— intricata (Desf.) Horw. 362
Xylographa (Fr.) Fr. 11, 12
— vitiligo (Ach.) J. R. Laundon 165, 166
УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ РОДОВ,
ОПУБЛИКОВАННЫХ В 1—5-м ВЫПУСКАХ
«ОПРЕДЕЛИТЕЛЯ ЛИШАЙНИКОВ СССР»
И 6—10-м ВЫПУСКАХ «ОПРЕДЕЛИТЕЛЯ ЛИШАЙНИКОВ РОССИИ»
Absconditella Vezda 3 : 242
Acarospora A. Massal. 5 : 175
Acrocordia A. Massal. 4 : 152
Adelolecia Hertel & Hafellner 8:10
Agyrium Fr. 10 : 13
A lectoria Ach. 6:16
Amandinea M. Choisy ex Scheid. & H. May-
rhofer 10: 129
Amygdalaria Norman 7:119
Anamylopsora Timdal 10 : 38
Anaptychia Korb. 10 : 136
^newaNyl. ex Forssell 3 : 78
Anthracothecium Hampe ex A. Massal. 4 :
210
Anzia Stizenb. 1: 303
Anzina Scheid. 8 : 239
Aphanopsis Nyl. ex Syd. 10 : 42
Arctomia Th. Fr. 3 : 84
Arthonia Ach. 4 : 290
Arthopyrenia A. Massal. 4 : 166
Arthothelium A. Massal. 4 : 321
Arthrorhaphis Th. Fr. 10 : 45
Arthrosporum A. Massal. 8:11
Aspicilia N. Massal. 1 : 146
Bacidia De Not. 8:12
Bacidina Vezda 8 : 40
Baeomyces Pers. 5 : 80
Bellemerea Hafellner & Cl. Roux 7 : 127
Belonia Korb. 4 : 186
Biatora Fr. 8 : 46
Biatorella De Not. 5:143
Boreoplaca Timdal 8:57
Botryolepraria Canals et al. 10 : 462
Brigantiaea Trevis. 10 : 50
Bryocaulon Kame felt 6 : 39
Bryoria Brodo & D. Hawksw. 6:18
Buellia De Not. 10 : 149
Byssoloma Trevis. 4 : 326
Calicium Pers. 3:15
Caloplaca Th. Fr. 9 : 38
Calvitimela Hafellner 8 : 113
Candelaria A. Massal. 1 : 282
Candelariella Mtlll. Arg. 1: 274
Carbonea (Hertel) Hertel 8 : 120
CatillariaK. Massal. 8 : 97
Catinaria Vain. 8:58
Catolechia Flot. 8 : 198
Cavernularia Degel. 1: 302
Cetraria Ach. 1: 361, 6 : 41
Chaenotheca Th. Fr. 3 : 7
Chiodecton Ach. 4 : 276
Chrysothrix Mont. 10 : 55
Cladina (Nyl.) Nyl. 5 : 70
Cladonia Hill ex P. Browne 5 : 8
Clauzadea Hafellner & Bellem. 7:131
Clauzadeana Cl. Roux 8:132
Cliostomum Fr. 8 : 60
Coccocarpia Pers. 3 : 138
Coenogonium Ehrenb. 3:55
Collema Weber ex F. H. Wigg. 3 : 85
Coliemopsidium Nyl. 3 : 78
Coniocybe Ach. 3:31
Conotrema Tuck. 3 : 53
Cornicularia (Schreb.) Ach. 6 :44
Cyphelium Ach. 3 : 37
Dactylina Nyl. 6 : 45
Dermatina (Almq.) Zahlbr. 4:213
Dermatocarpon Eschw. 4 : 127
Dimelaena Norman 10 : 180
Dimerella Trevis. 3:239
510
УКАЗАТЕЛЬ
Diploicia A. Massal. 10 : 181
DiploschistellaNzin. 10 : 64
Diploschistes Norman 3 : 45
Diplotomma Flot. 10 : 183
Dirina Fr. 4 : 277
Dirinaria (Tuck.) Clem. 10 : 188
Echinoplaca Fee 10 : 65
Endocarpon Hedw. 4 : 139
Endopyrenium Flot. 4:112
Enterographa Fee 4 : 275
Ephebe Fr. 3 : 56
Epilichen Clem. 8 : 199
Evernia Ach. 6 : 49
Everniastrum Hale ex Sipman 6 : 57
Farnoldia Hertel 7 : 133
Fellhanera VSzda 10 : 365
Fellhaneropsis S£rus. & Coppins 10: 373
Frutidella Kalb 8 : 63
Fulgensia A. Massal. & De Not. 9 : 236
FuscideaN. Wirth & Vezda 9:10
Gloeolecta Lettau 3 : 243
Glossodium Nyl. 5 : 83
Glypholecia Nyl. 5 : 288
Gongylia Korb. 4 : 195
Gonohymenia J. Steiner 3 : 75
Graphis Adans. 4 : 265
Gyalecta Ach. 3 : 244
Gyalectidium Mull. Arg.3 : 258,10.: 66
Gyalidea Lettau ex Vezda 3 : .253
Gyalideopsis Vezda 10 : 76
Gypsoplaca Timdal 10 : 79
Haematomma A. Massal. 1:: 270
Halecania M. Mayrhofer 8 : 104
Heppia Nageli 3 : 118
Heterodermia Trevis. 10 : 191
Hyperphyscia Mull. Arg. 10 : 217
Hypocenomyce M. Choisy 10 : 107
Hypogymnia (Nyl.) Nyl. 1 : 285
Icmadophila Trevis. 5 : 84
Immersaria Rambold & Pietschm. 7:137
lonaspis Th. Fr. 3 : 231
Jamesiella Ltlcking, Serus. & Vezda 10 : 76
Japewia Tonsber
8:65
Koerberiella Stein 7 : 139
Lecanactis Korb. 4 : 280
Lecania A. Massal. 1 : 255
Lecanora Ach. 1: 72, 8 : 134
Lecidea Ach. 7 : 6
Lecidella Korb. 8 : 140
Lecidoma Gotth. Schneid. & Hertel 10 : 378
Leciophysma Th. Fr. 3 : 81
Lempholemma Korb. 3:82
Lepraria Ach. 10 : 443
Leprocaulon Nyl. ex Lamy 6 : 108
Leptogium (Ach.) Gray 3 : 105
Leptotrema Mont. & Bosch 3 : 44
Leptorhaphis Korb. 4 : 188
Letharia (Th. Fr.) Zahlbr. 6:58
Lethariella (Motyka) Krog 6:58
Lichenomphalia Redhead et al. 10 : 471
Lichina C. Agardh 3 : 63
Lichinella Nyl. 3 : 62
Lichinodium Nyl. 3 : 62
Lithographa Nyl. 4:216
Lobaria (Schreb.) Hoffm. 3 : 197
Lopadium Korb. 10 : 59
MaroneaN. Massal. 5 : 289 >
Megalaria Hafellner 8 : 185
Melanotheca Fee 4:211
Melaspilea Nyl. 4 : 223
Menegazzia A. Massal. 1 : 301
Micarea Fr. 7 : 98
Microglaena Korb. 4 : 67
Micro.thelia Korb. 4 : 198
Miriquidica Hertel & Rambold 8 : 156
Multiclavula R. H. Petersen 10 : 467
Mycobilimbia Rehm 8 : 189
Myco biastus Norman 10 : 118
Nephroma Ach. 3:181
Neuropogon Nees & Flot. 6:59
Normandina Nyl. 4 : 147
Ochrolechia A. Massal. 1: 242
Opegrapha Ach. 4 : 232
УКАЗАТЕЛЬ
511
Orphniospora Korb. 9:32
Oxneria S. Kondr. & Kamefelt 9 : 242
Pachyphiale Lonnr. 3 : 240
Pannaria Delise 3 : 136
Parmelia Ach. 1 : 306
Parmeliella Mull. Arg. 3 : 124
Parmeliopsis (Nyl.) Nyl. 1: 283
Peccania A. Massal. ex Arnold 3 : 77
Peltigera Willd. 3 : 141
Peltula Nyl. 3 : 120
Pertusaria DC. 1:7
Petractis Fr. 3 : 256
Phaeographis Mull. Arg. 4 : 273
Phaeophyscia Moberg 10 : 222
Phaeorrhiza H. Mayrhofer & Poelt 10 : 253
Phlyctis (Wallr.) Flot. 10 : 122
Phylliscum Nyl. 3 : 78
Physcia (Schreb.) Michx. 10 : 258
Physciella Essl. 10 : 276
Physconia Poelt 10 : 281
Pilophorus Th. Fr. 6 : 185
Placidiopsis Beltr. 4 : 149
Placolecanora Rasanen 1:219
Placolecis Trevis. 8 : 108
Placopsis (Nyl.) Linds. 1 : 217, 8 : 240
Placynthiella Elenkin 8 : 244
Placynthium (Ach.) Gray 3 :128'
Polyblastia A. Massal. 4 : 73
Polyblastiopsis Zahlbr. 4 : 66
Polychidium (Ach.) Gray 3 : 60
Porina Mull. Arg. 4 : 174
Porocyphus Korb. 3:56
Porpidia Korb. 7 : 1’40
Protoblastenia (Zahlbr.) J. Steiner 10 : 380
Protomicarea Hafellner 10 : 387
Pseudacolium Stizenb. ex Clem. 3 :40
Pseudephebe M. Choisy 6 : 60
Pseudevernia Zopf 6 : 62
PseudocyphellariaNsin. 3 :219
Pseudosagedia (Mull. Arg.) M. Choisy 4 160
Psilolechia A. Massal. 7:117
Psora Hoffm. 10 : 389
Psorinia Gotth. Schneid. 10 : 82
Psoroma Michx. 3 : 137
Psorula Gotth. Schneid. 10 : 401
Psorotichia A. Massal. 3 : 69
Pycnora Hafellner 10 : 86
Pycnothelia (Ach.) Dufour 5 : 7
Pyrenocollema Reinke 3:81
Pyrenopsidium (Nyl.) Forssell 3 : 80
Pyrenopsis Nyl. 3 : 65
Pyrenula A. Massal. 4 : 203
Pyrrhospora Korb. 10:90
Pyxine Fr. 10 : 302
Racodium Pers.: Fr. 3 : 55
Ramalina Ach. 10 : 404
Rhizocarpon Ramond ex DC. 8 : 200
Rimularia Nyl. 10 : 13
Rinodina (Ach.) Gray 10 : 309
Rinodinella H. Mayrhofer & Poelt 10 : 360
Roccella DC. 4:278
Ropalospora A. Massal. 9 : 35
Rusavskia S. Kondr. & Kamefelt 9 : 270
Sagiolechia A. Massal. 3 : 259
Sarcogyne Flot. 5 : 155
Schadonia Korb. 8 : 67
Schaereria Korb. 10 : 30
Schismatomma Flot. & Korb. ex A. Massal.
4 : 288
Scoliciosporum A. Massal. 10 : 95
Siphula Fr. 5 : 86
Solenopsora A. Massal. 8 : 108
Solorina Ach. 3 : 175
Solorinella Anzi 3:181
Sphaerophorus Pers. 3:41
SphinctrinaPr. 3:35
Spilonema Bomet 3 : 58
Sporastatia A. Massal. 5:138
Squamarina Poelt 1 : 238
Siaurothele Norman 4 : 92
Steinia Korb. 10 : 116
Stenhammarella Hertel 7 : 157
Stenocybe (Nyl.) Korb. 3 : 34
Stereocaulon Hoffm. 6 : 112
Sticta (Schreb.) Ach. 3 : 223
Synalissa Fr. Я : 73
Teloschistes Norman 9 : 286
Tephromela M. Choisy 8 : 179
Thamnolia Ach. ex Schaer. 5 : 87
Thelidium A. Massal. 4 : 54
Thelocarpon Nyl. 4 : 106
Thelopsis Nyl. 4 : 196
Thelotrema Ach. 3 : 43
Thermutis Fr. 3 : 60
Thrombium Wallr. 4 : 52
512
УКАЗАТЕЛЬ
Thyrea A. Massal. 3 : 74
Toninia A. Massal. 8 : 68
Tornabea 0sth. 10 : 361
Trapelia M. Choisy 8 : 247
Trapeliopsis Hertel & Gotth. Schneid. 8 : 252
Umbilicaria Hoffm. 5:89
Usnea Dill, ex Adans. 6 : 62
Varicellaria Nyl. 1: 68
Verrucaria Schrad. 4:7
Vezdaea Tscherm.-Woess & Poelt 10 : 464
Waynea Moberg 8 : 96
Xanthoanaptychia S. Kondr. & Kamefelt 9 :
288
Xanthomendoza S. Kondr. & Kamefelt 9 :
300
Xanthoria (Fr.) Th. Fr. 9 : 302
Xylographa (Fr.) Fr. 4 : 218
Xyloschistes Vain. 4 : 223
Zahlbrucknerella Herre 3 : 64
СОДЕРЖАНИЕ
Предисловие
Принятые сокращения фамилий авторов при таксонах
Условные обозначения названий реактивов
Сем. Agyriaceae (включая Schaereriaceae) (М. П. Андреев)...................... 10
Agyrium................................................................. 13
Rimularia............................................................... 13
Schaereria.............................................................. 30
Сем. Anamylopsoraceae (М. П. Андреев)....................... 38
Anamylopsora............................................ 38
Сем. Aphanopsidaceae (М. П. Андреев) .................. . 42
Aphanopsis............................................. 42
Сем. Arthrorhaphidaceae (Н. С. Голубкова)................... 45
Arthrorhaphis.......................................... 45
Сем. Brigantiaeaceae (А. А. Добры ш)........................ 50
Brigantiaea............................................. 50
Сем. Chrysotrichaceae (И. И. Макарова, Д. Е. Гимельбрант)... 55
Chrysothrix............................................ 55
Сем. Ectolechiaceae (А, А. Добрыш).......................... 59
Lopadium................................................ 59
Сем. Gomphillaceae (Г. П. Урбанавичюс)...................... 62
Diploschistella......................................... 64
Echinoplaca .............. ..................... 65
Gyalectidium....................................... ... 66
Gyalideopsis .................................. 72
Jamesiella .................................... 76
Сем. Gypsoplacaceae (H. С. Голубкова)....................... 79
Gypsoplaca .............. .............................. 79
Сем. Lecanoraceae .................................. 82
Psorinia (M. П. Андреев)................................ 82
514
СОДЕРЖАНИЕ
Руспога(Г. П. Урбанавичюс, Д. Е. Гимельбрант)...................... 86
Pyrrhospofa (М. П. Андреев, А. Н. Титов)........................... 91
Scoliciosporum (Д. Е. Гимельбрант)................................. 96
Сем. Lecideaceae...................................................... 107
Нуросепотусе (Д. Е. Гимельбрант, Г. П. Урбанавичюс)............... 107
Steinia (М. П. Андреев).......................................... 116
Сем. Mycoblastaceae (А. А. Добрыш)..................................... 118
Mycoblastus....................................................... 118
Сем. Phlyctidaceae (А. А. Добрыш)...................................... 122
Phlyctis.......................................................... 122
Сем. Physciaceae (Г. П. Урбанавичюс).................................. 124
Amandinea (Т. Ю. Толпышева)....................................... 129
Anaptychia (Г. П. Урбанавичюс)................................... 134
Buellia (Т. Ю. Толпышева)........................................ 149
Dimelaena (Ю. В. Котлов)......................................... 180
Diploicia (Г. П. Урбанавичюс)..................................... 181
Diplotomma (Т. Ю. Толпышева)..................................... 183
Dirinaria (Г. П. Урбанавичюс)..................................... 188
Heterodermia (Н. С. Голубкова).................................. 191
Hyperphysciа (Г. П. Урбанавичюс) ................................ 217
Phaeophyscia (Г. П. Урбанавичюс).......... ..................... 222
Phaeorrhiza (Н. С. Голубкова)..................................... 253
Physcia (И. Н. Урбанавичене)..................................... 258
Physciella (Г* П. Урбанавичюс)................................... 276
Physconia (Е IL Урбанавичюс, И. Н. Урбанавичене ) . .............. 281
Pyxine (Г. П. Урбанавичюс) . . .......... ... ................... 302
Rinodina (Ю. В. Котлов)......................................... 309
Rinodinella (Ю. В. Котлов)........................................ 360
Tornabеа (Г. П. Урбанавичюс).................................. . 361
*
Сем. Pilocarpaceae (Г. П. Урбанавичюс, Д. Е. Гимельбрант) . . . ....... 364
Fellhanera ...................................................... 365
Fellhaneropsis . . .......................... . . .............. 373
Сем. Psoraceae................................................... . .. . 377
Lecidoma (М. EL Андреев)......................................... 378
Protoblastenia (М. IL Андреев, А. Н. Титов)...................... 380
Protomicarea (М. П. Андреев)........ ............................ 387
Psora (Hi С. Голубкова)...................................... . 389
Psorula (Hz С. Голубкова)..................................... 401
Сем. Ramalinaceae fp. А. Катаева,.И. И. Макарова)..................... 404
Ramalina.......................................................... 404
Сем. Stereocaulaceae (И. И. Макарова, Д. Е. Гимельбрант) . . . .... . 443
СОДЕРЖАНИЕ
i
515
Lepraria.......................................................... 443
Botryolepraria................................................... 462
Сем. Vezdaeaceae (А. А. Добрыш) ....................................... 464
Vezdaea.......................................................... 464
BASIDIOMYCOTA
Сем. Clavariaceae (E П. Урбанавичюс, И. H. Урбанавичене) .............. 467
Multiclavula....... .................... ......................... 467
Сем. Tricholomataceae (Е П. Урбанавичюс, И. Н. Урбанавичене)........... 471
Lichenomphalia ......................................... ....... 471
Литература............................................................. 477
Указатель русских названий семейств, родов и видов.................... - 482
Указатель латинских названий семейств, родов и видов .................. 488
Указатель латинских названий родов, опубликованных в 1—5-м выпусках «Опре-
делителя лишайников СССР» и 6—40-м выпусках определителя лишайни-
ков России» .................................................... 509
Научное издание
Определитель лишайников России
В ып. 10
AGYRIACEAE, ANAMYLOPSORACEAE, APHANOPSIDACEAE,
ARTHRORHAPHIDACEAE, BRIGANTIAEACEAE, CHRYSOTRICHACEAE,
CLAVARIACEAE, ECTOLECHIACEAE, GOMPHILLACEAE,
GYPSOPLACACEAE, LECANORACEAE, LECIDEACEAE, MYCOBLASTACEAE,
PHLYCTIDACEAE, PHYSCIACEAE, PILOCARPACEAE, PSORACEAE,
RAMALINACEAE, STEREOCAULACEAE, VEZDAEACEAE,
TRICHOLOMATACEAE
Утверждено к печати
Ботаническим институтом им. В. Л. Комарова
Российской академии наук
Редактор издательства Л. А. Бабушкина
ХудожникЮ. П. Амбросов
Технические редакторы О. В.Новикова, Е. Г. Коленова
Компьютерная верстка Е. С. Егоровой
Лицензия ИД № 02980 от 06 октября 2000 г.
Сдано в набор 26Л2.07. Подписано к печати 27.05.08; Формат 70 х 100 1/16.
Бумага офсетная. Гарнитура Таймс. Печать офсетная.
Усл. печ. л. 42.2. Уч.-изд. л. 38.4. Тираж 400 экз. Тип. зак. № 3221. С 93
Санкт-Петербургская издательская фирма «Наука» РАН
199034, Санкт-Петербург, Менделеевская линия, 1
E-mail: main@nauka.nw.ru
Internet: www.naukaspb.spb.ru
Первая Академическая типография «Наука»
199034, Санкт-Петербург, 9 линия, 12