/
Author: Хейер В.Р. Доннелли М.А. Мак Дайермид Р.В. Хэйек Л.-Э.С. Фостер М.С.
Tags: биология экология зоология животные охрана природы земноводные
ISBN: 5-87317-125-4
Year: 2003
Text
Измерение
и мониторинг
биологического
разнообразия:
Стандартные методы
ДЛЯ
земноводных
Measuring
and
Monitoring
Biological
Diversity
Standard Methods
for
Amphibians
Edited by
W. Ronald Heyer,
Maureen A. Donnelly,
RoyW.McDiarmid,
Lee-Ann C. Hayek
and Mercedes S. Foster
Измерение
и мониторинг
биологического
разнообразия:
Стандартные методы
для
земноводных
Редакторы
В.Р. Хейер
М. А. Доннелли
Р.В. Мак Дайермид
Л.-Э.С. Хэйек
М.С. Фостер
Перевод СМ.Лянкова
Под редакцией С.Л< Кузьмина
Измерение и мониторинг биологического разнообразия: стандартные методы для зем-
новодных / Пер. с англ. Москва: изд-во КМК. 2003. ххх + 380 с.
Описываются полевые методы количественного и качественного анализа биологического раз-
нообразия и экологии земноводных. Даны стандартные процедуры обследования и мониторинга
популяций. Детально обсуждается применимость каждого стандартного метода, приводятся спи-
сок необходимого оборудования, персонала и основные посылки для анализа материала. Данные,
полученные с использованием стандартных методов в разных местах и в разное время, сравнимы и
могут быть использованы для принятия решений по охране мест обитания, устойчивого использо-
вания и восстановления популяций.
Книга написана ведущими учёными (в основном, из США) Она будет полезна для зоологов,
экологов, зоогеографов, специалистов по охране животных и сотрудников охраняемых территорий,
а также для студентов и всех, кто интересуется охраной природы
Редакторы
В.Р. Хейер
М. А. Доннелли
РВ. Мак-Дайермид
Л.-Э.С Хэйек
М.С. Фостер
Перевод С М. Ляпкова
Под редакцией С Л Кузьмина
ISBN 5-87317-125-4
© Smithsonian Institution Press, Washington & London, 1994
© изд-во KMK, русскоязычное издание, 2003
Содержание
Иллюстрации ix
Таблицы xi
Авторы и участники xiii
Предисловие редактора серии xv
МС Фостер
Предисловие к английскому изданию xix
Д.Б. Вэйк
Предисловие к русскому изданию xxi
С Л. Кузьмин, СМ. Ляпков
Внуллеине xxvii
Предыстория xxvii
Авторство xxviii
Благодарности xxviii
Глава 1. Введение 1
Предыдущие работы 2
Предполагаемый круг читателей 3
Глава 2. Разнообразие и биология земно-
водных: обзор 5
Р.В. МакДайермид
Введение 5
Отряд Gymnophiona (безногие земновод-
ные) 7
Отряд Caudata (хвостатые земноводные) 7
Отряд Anura (бесхвостые земноводные) 12
Личинки земноводных 15
Глава X Основы стандартизации и полу-
чения количественных показателей 17
Введение 17
Постановка проблемы 18
Особенности выборочных методов 18
V! СОДЕРЖАНИЕ
Пространственные масштабы
исследований 18
Рандомизация и систематическая
ошибка оценки 19
Повторности и исходные допущения 20
Данные для отчетов 20
Глава 4. Планирование количественных
исследовании земноводных 21
Л -Э Хэйек
Введение 21
Планирование исследовательского проекта 21
Постановка задачи исследования 21
Формулирование гипотезы
исследования 25
Валидность 26
Полевые наблюдения и статистическая
обработка 29
Точность данных 29
Шкалы измерений и статистический
анализ 30
Рандомизация 31
Независимость 36
Объем выборки 36
Оценка ошибок 38
Статистическая значимость
и реальная достоверность 41
Глава 5, Основы успешного проекта:
планирование исследования и сбор сопут-
ствующих данных 43
Введение 43
Климат и факторы окружающей среды
М.Л Крамп 44
Основные погодные характеристики 45
Другие погодные характеристики 46
Измерение погодных характеристик 48
Автоматическая регистрация данных,
Ч Р Петерсон, М Е Доркас 49
Регистраторы данных 50
Датчики характеристик внешней
среды 51
Температурные характеристики среды
обитания 56
Запись голосов бесхвостых земновод-
ных 57
Регистрация радиотепеметрических
сигналов 60
Стандарты данных, РВ Мак-Дайермид 61
Географическая характеристика 61
Биотоп 62
Методология сбора данных 64
Описание микробиотопа, РФ Ингер 64
Список характеристик микробиотопа 64
Основные идентификаторы для списка
характеристик микробиотопа 66
Полевые методы 70
Справочные экземпляры, РП. Рейнолдс, Р.И
Кромби, РВ Мак-Дайермид 70
Определение в полевых условиях 7!
Объем выборки 72
Данные о справочном экземпляре 74
Образцы записей голосов 75
Выбор места хранения справочного
экземпляра 75
Разрешения, РВ Мак-Дайермид Р.П Рей-
нольдс, Р И Кромби 77
Глава 6. Стандартные методы инвентари-
зации и мониторинга 79
Выбор методики 79
Стандартные методики 81
1 Полная инвентаризация видов, Н.Дж
Скотт-мл 82
2 . Обследование по визуальным учетам,
М Л Крамп, Н.Дж Скотт-мл 89
3 Учеты по голосам на ленточных
трансектах, Б.Л Циммерман 98
4 . Учеты иа площадках, РГ Йегер,
РФ Ингер 104
5 . Учеты на трансектах, РГ Йегер 110
6 . Мозаичные учеты, РГ Йегер 115
7 . Прямолинейные заборчики с ловушка-
ми, П С Корн 117
8 Обследования в местах размножения,
Н.Дж Скотт мл Б.Д Вудвард 127
9 Заборчики, окружающие места раз-
множения С К Додд-мп.
ДЭ Скотт 135
10 Количественные учеты личинок
земноводных, X Б Шеффер, РА
Элфорд, Б.Д Вудвард. С.Дж Ричардс,
РГ Алтиг, К Гаскон 14]
Содержание vii
Глава 7. Дополнительные подходы к изу-
чению биоразнообразия земноводных 153
Введение 153
Искусственные местообитания 153
Обследование с помощью искусственных
водоемов, К" Гаском 154
Обследование с помощью искусственных
укрытий, ГМ Феллере, ЧА Дрост 157
Акустический мониторинг на фиксирован-
ных точках, Э С Рэнд, Дж Э Дреури 161
Исследуемые организмы и биотопы 162
Исходные посылки 162
План исследования 163
Частные замечания 163
Слежение за перемещением 163
Катушки с нитью В Р Хейер 164
Радиослежение С.Дж Ричардс, У Зинш,
РА Элфорд 166
Слежение с помощью радиоактивных
меток РЭ. Эштон-мл 170
Ночные учеты с автотранспорта ХБ Шеф-
фер, Дж. Э Джатербок 176
Исследуемые организмы и биотопы 176
Исходные посылки 176
План исследования 177
Полевые методы 178
Персонал и материалы 178
Обработка и интерпретация данных 178
Частные замечания 179
Географические информационные систе-
мы 179
ГИС н системы дистанционного сбора
данных Л-ЗС Хэйек РВ Мак-Дайер-
Mid 179
Ручное использование ГИС для форм,
специализированных по бнотопу. Дж 3
Джатербок, С С Свит. РВ Мак-Даиер-
мид 185
Деятельность групп н полевые экскурсии
Р В Мак-Дайермид, М А Доннелли 189
Исследуемые организмы и биотопы 189
Исходные посылки 189
План исследования 190
Персонал и материалы 190
Обработка и интерпретация данных 190
Частные замечания 190
Примеры деятельности групп 191
Глава 8. Оценка численности популя-
ции 197
Введение 197
Мечение и повторный отлов. М А Доннелли,
К Гайер 197
Задачи 197
Исследуемые организмы и биотопы 198
Исходные посылки 198
План исследования и полевые методы 199
Анализ и интерпретация данных 200
Персонал и материалы 201
Формулы оценок 201
Отлов и повторное обнаружение 214
Байесовский подход к данным мечения и
повторного отлова 214
Изымаемые выборки Л-ЭС Хэйек 215
Исследуемые организмы и биотопы 215
Исходные посылки 215
План исследования и полевые методы 216
Анализ и интерпретация данных 217
Частные замечания 219
Глава 9. Анализ данных по биоразнообра-
зию земноводных 221
Л -3 С Хэйек
Введение 221
Видовое богатство 221
Данные о наличии или отсутствии 221
Меры общности 223
Обилие видов 248
Подсчеты и пропорции особей 248
Взаимосвязи стандартных критериев 251
Методы, основанные на моделях 253
Совет по применению критериев для
таблиц R х С 253
Совет по применению критериев для
таблиц 2x2 256
Резюме и рекомендации 258
Плотность видов и непрерывно распределен-
ные данные 259
Графическое представление 260
Описательная статистика 261
Разнообразие вадов 261
Инвентаризация и богатство 261
Мониторинг, богатство и равномер-
ность 263
Резюме и рекомендации 268
viii СОДЕРЖАНИЕ
Примечания 269
Приложение: свойства мер общности 273
Примеры инвариантности 273
Примеры условий линейности 273
Условия диапазона 277
Глава 10. Заключения и рекоменда-
ции 285
Важность данных инвентаризации 285
Гибкость и проницательность 286
Модификации методов 286
Сравнение с данными предыдущих исследо-
ваний 287
Эпилог 287
Приложение 1: Обращение с живыми
земноводными 289
ГМ. Феллере. Ч.А. Дрост, В Р. Хейер
Общие соображения 289
Обращение с животными 289
Анестезия 290
Измерение 290
Приложение 2: Методы мечения земновод-
ных 292
МА. Доннелли, К. Гайер, Дж.Э. Джатербок,
РА. Элфорд
Мечение взрослых земноводных 292
Картирование рисунка 292
Мечение и кольцевание 293
Мечение личинок земноводных 298
Рекомендации 299
Приложение 3: Запись голосов бесхвостых
земноводных 301
В Р Хейер
Оборудование 301
Производство записи 303
Справочные экземпляры 304
Сопутствующие данные 304
Приложение 4: Сохранение земноводных
в качестве экземпляров для научного
исследования 305
Р.В. Мак-Дайермид
Введение 305
Документация 305
Обработка экземпляра 307
Процедуры умерщвления 308
Фиксаторы 309
Фиксация 310
Яйца и личинки 311
Специальные препараты 313
Упаковка и перевозка 313
Полевое оборудование и материалы 314
Приложение 5: Взятие тканей для биохи-
мического анализа 317
Дж.Ф Джейкобс, В.Р Хейер
Замораживание тканей в поле 317
Порядок приготовления образцов ткани 318
Объем выборки 319
Приложение 6. Поставщики 321
Оборудование и материалы 321
Компьютерные программы 328
Приложение 7: Таблица случайных
чисел 331
Л.-Э С. Хэйек
Инструкции по использованию 331
Пример 332
Таблица случайных чисел 334
Словарь 343
Цитированная литература 347
Указатель 371
Адреса авторов и участников 377
Иллюстрации
Рис. 1 Типичный жизненный цикл хвостатого и
бесхвостого земноводного 14
Рис. 2 Активность вокализации Bufo tnicroscaphus
в связи с погодными переменными 54
Рис. 3 Диаграмма данных регистрационной
системы для автоматической записи вокали-
зации бесхвостых земноводных 58
Рис 4 Диаграмма основанной на таймере
системы для автоматической записи вокали-
зации бесхвостых земноводных 59
Рис. 5 Лист полевого каталога для данных по
микробиотопам взрослых земноводных 67
Рис 6. Пример листа данных для микробиотопа
личинок земноводных 68
Рис 7 -Лист полевых данных для систематичес-
кого выборочного обследованиия взрослых
земноводных 87
Рис 8 Скорость накопления видов земноводных и
пресмыкающихся 88
Рис 9 Схемы эксперимента для обследования по
визуальным учетам 92
Рис 10 Пример листа данных для обследования
по визуальным учётам 96
Рис 11 Схема расположения линий заборчи-
ков 120
Рис 12 Конструкция ловчих цилиндров 122
Рис 13 Пример листа для регистрации данных,
использующегося при сборе земноводных с
помощью серии ловушек 125
X
ИЛЛЮСТРАЦИИ
Рис 14 Лист полевых данных, использованных
при обследовании лягушек и жаб штата
Висконсин 313
Рис. 15 Схема гипотетического водоёма размноже-
ния земноводных, где показаны биотопы 132
Рис 16 Схема гипотетического участка реки, где
показаны биотопы 133
Рис 17 Заборчик с ловчими цилиндрами вокруг
места размножения 138
Рис 18 Схема взятия репрезентативных стратифици-
рованных выборок для водных земноводных 143
Рис 19 Конструкция биоценометра 147
Рис. 20. Схема искусственного укрытия изучения
хвостатых земноводных 159
Рис 21. Устройство для слежения за земноводны-
ми 165
Рис. 22 Распределение Rana sphenocephala и Bufo
lerrestris в национальном парке Эверглейдс
Рис 23 Карточка данных наблюдений и суммар
ные данные по «Ontario Herpetofaunal
summary» 192
Рис 24 Данные по распределению и фенологии
Pseudacris tnsenala 193
Рис 25. Пример листа обследования популяций
земноводных 194
Рис 26 Пример листа обследования, рекоменду-
емый «Программой по сокращающимся
популяциям земноводных» 195
Рис. 27 Графическая оценка общего числа дней,
прожитых помеченными земноводны-
ми 209
Рис 28 Схемы кодов отрезания пальцев для
мечения хвостатых земноводных отрезанием
пальцев 255
Рис 29 Схемы кодов отрезания пальцев для
мечения бесхвостых земноводных отрезанием
пальцев 256
Рис 30. Образец страницы из полевого дневника 306
Рис 31 Полевая бирка с номером и прикреп-
ленная нить 307
Рис 32 Экземпляры земноводных, зафикси-
рованные в рекомендуемых поло-
жениях 311
Таблицы
Таблица 1. Использование биотопов земновод-
ными 8
Таблица 2 Пример компьютерной программы
для снятия показателей и управления авто-
матической метеостанцией с помощью ре-
гистратора 51
Таблица 3 Компьютерная программа для
включения и выключения кассетного маг-
нитофона с помощью регистратора 52
Таблица 4 Факторы, которые надо учитывать
при выборе стандартных методов 81
Таблица 5 Данные учетов широкого обследо-
вания площади с использованием метода
площадок 108
Таблица 6 Максимальные возможности детек-
ции радиоактивной метки кобальтом-60 че-
рез естественные барьеры 170
Таблица 7 Предположения, лежащие в основе
моделей мечения и повторного отлова, и по-
следствия их нарушения 199
Таблица 8 Методы оценки и характеристики
популяции 201
Таблица 9. Данные мечения и повторного от-
лова для примера вычисления популяцион-
ных оценок 206
Таблица 10 Расчет наблюдаемых значений ЧПД
с помощью метода оценки популяционных
характеристик по Фишеру-Форду 207
Таблица 11 Оценка значения ЧПД с помощью
метода Фишера-Форда, при выживаемости
равной 0,8 208
Таблица 12. Оценка значения ЧПД с помощью
метода Фишера-Форда, при выживаемое? и
равной 0,9 209
Xii ТАБЛИЦЫ
Таблица 13- Оценка значения ЧПД с помощью
метода Фишера-Форда, при выживаемости
равной 0,828 209
Таблица 14 Численность популяции, потери
и приросты, оцененные с помощью метода
Фишера-Форда, при постоянной выживае-
мости, равной 0,828 210
Таблица 15 Пример данных по мечению и по-
вторному отлову для расчета численности
популяции по методу Джолли-Зебера 211
Таблица 16 Рассчитанные значения, необхо-
димые для оценки численности популяции
методом Джолли-Зебера 212
Таблица 17. Оценки численности популяции,
прироста численности, выживаемости и их
стандартных ошибок по методу Джолли-
Зебера 212
Таблица 18 Пример рассчитанных значений
для определения стандартных ошибок по-
пуляционных характеристик по методу
Джолли-Зебера 214
Таблица 19- Обобщенная таблица частот 2x2
с использованием подсчетов. 222
Таблица 20. Меры общности 224
Таблица 21 Обобщенная таблица частот 2x2
с использованием пропорций 240
Таблица 22 Распределение частот встречаемо-
сти листовой лягушки Гюнтера (Eleuthero-
dactylus guentheri) по возрасту и полу в че-
тырех микробиотопах. 242
Таблица 23 Первый вариант объединения ча-
стоты встреч в микробиотопах листовой ля-
гушки Гюнтера (Eleutherodactylus guenthert)
242
Таблица 24. Второй вариант объединения час-
тоты встреч в микробиотопах листовой ля-
гушки Гюнтера (Eleutherodactylus guentheri)
243
Таблица 25 Встречаемость двух видов Crosso-
dactylodes в бромелиевых 243
Таблица 26 Данные по 75 выборкам сачком
головастиков двух видов бесхвостых земно-
водных 244
Таблица 27. Обобщенное распределение со-
вместной вероятности 249
Таблица 28. Номера для мечения посредством
отрезания пальцев по системе Хироу 287
Авторы и участники
Ross A Alford, James Cook University
Ronald G Altig, Mississippi State University
Ray E Ashton, Jr, Water and Air Research, Inc.
John E Cadle. Harvard University
Reginald В Cocroft. Cornell University
Daniel G Cole, Smithsonian Institution
Paul Stephen Corn, National Biological Survey
Ronald I Crombie, Smithsonian Institution
Martha L. Crump. Northern Arizona University
TedM Davis, University of Victoria
C. Kenneth Dodd, Jr.. National Biological
Survey
Maureen A. Donnelly, University of Miami
Michael E Dorcas, Idaho State University
George E Drewry, US Fish and Wildlife
Service
Charles A Drost, University of California at
Davis
Kevin M Enge, Little River Ranch
Gary M Fellers. Point Reyes National Seashore
Mercedes S. Foster. National Biological Survey
Richard Franz, Florida Museum of Natural
History
Claude Gascon, Institute Nacional de Pesquisas
da Amazonia
XIV АВТОРЫ И УЧАСТНИКИ
Craig Guyer, Auburn University
Steve Hammock, Fort Worth Zoological Park
Lee-Ann C. Hayek, Smithsonian Institution
W Ronald Heyer, Smithsonian Institution
Robert E Inger, Field Museum of Natural
History
Jeremy F Jacobs. Smithsonian Institution
Robert G Jaeger, University of Southwestern
Louisiana
J Eric Juterbock, Ohio State University at Lima
James F Lynch, Smithsonian Environmental
Research Center
Roy W McDiarmid, National Biological Survey
Michael J Oldham, Ontario Ministry of Natural
Resources
Charles R. Peterson, Idaho State University
George R. Pisani, University of Kansas
A. Stanley Rand, Smithsonian Tropical Research
Institute
Robert P Reynolds, National Biological Survey
Stephen J Richards, James Cook University
Lily О Rodriguez, Universidad Nacional de San
Marcos
Douglas E Runde, Florida Game and Fresh
Water Fish Commission
David E Scott, Savannah River Ecology
Laboratory
Norman J Scott, Jr., National Biological Survey
H Bradley Shaffer. University of California at
Davis
Ulrich Sinsch, Universitdt Koblenz-Landau
Samuel S. Sweet, University of California at
Santa Barbara
Richard C Vogt, Universidad Nacional
Autonoma de Mexico
David В Wake. University of California at
Berkeley
Bruce D Woodward, Reynolds Electrical and
Engineering
Barbara L Zimmerman. Consultant, Toronto,
Canada
Предисловие редактора
серии
Одна из тем, глобальное значение которых
становится очевидным в последние несколько
десятилетий — это охрана природных ресур-
сов, включая биологическое разнообразие
Транснациональные корпорации, международ-
ные банки и кредитные организации, а также
те организации, которые занимаются между-
народной помощью и развитием, теперь дол-
жны учитывать влияние своей деятельности на
окружающую среду независимо от того, в ка-
кой стране они действуют. Основываясь на
этих соображениях, они должны теперь взве-
шивать различные альтернативы. Разрушение,
фрагментация и деградация биотопов, загряз-
нение воздуха и воды и другие нарушения ок-
ружающей среды продолжают усиливаться,
что сопровождается общим снижением уров-
ня биологического разнообразия — не только
заметных, «харизматических» представителей
крупной фауны, но и незаметных беспозвоноч-
ных, растений и микроорганизмов. Принимая
во внимание такую сферу деятельности, как
экономическое освоение природы, организа-
ции, занимающиеся управлением и охраной
природными ресурсами (как общественные,
так и частные), последние десятилетия начи-
нают рассматривать проблему в целом, учиты-
вая, что (1) утрата биотопов и биоразнообра-
зия угрожает целостности экосистем; (2) пря-
мые местные влияния утрат или разрушения
экосистем на стабильность в обществе и на эко-
номическое развитие могут иметь значитель-
ные опосредованные результаты в глобальном
плане, поднимая таким образом проблемы до
международного уровня; (3) мноше такие про-
блемы требуют международных решений; и (4)
XV
xvi ПРЕДИСЛОВИЕ РЕДАКТОРА СЕРИИ
сохранение разумного устройства экосистем
Земли и естественного состояния их биораз-
нообразия часто может требовать международ-
ных усилий, включая ранжирование экосистем,
биотопов, организмов и мест обитания соглас-
но уровню их уязвимости вплоть до утери и
деградации, а также их значению для целост-
ности мира природы.
Ранжирование биотопов и содержащегося
в них биоразнообразия на основе уязвимости
и значимости (в любом масштабе местном, ре-
гиональном, национальном или глобальном)
требует использования количественно и каче-
ственно сравнимых методов оценки (то есть
инвентаризации и мониторинга), а также дос-
тупности базисных данных, при сравнении с
которыми можно оценить изменения Обсле-
дования и инвентаризации должны быть хоро-
шо документированы и воспроизводимы, а
получаемые данные должны иметь количе-
ственное выражение и быть сравнимы в про-
странстве и времени. Данные, полученные в
результате сравнения, наиболее полезны и при-
менимы, а без возможности сравнения их труд-
но или невозможно воспроизвести и интерпре-
тировать Сходным образом, изменения в оби-
лии вида (или в его демографических показа-
телях) можно измерить только в сравнении с
предыдущей количественной оценкой, полу-
ченной сходным способом Только повторные
измерения численности популяции (монито-
ринг) позволят выявить изменения и приведут
к пониманию различий между естественными
колебаниями численности и теми колебания-
ми, которые обусловлены антропогенными
факторами
Наиболее прямой путь получения сравни-
мости — это использование легко воспроиз-
водимых стандартизированных методов и
форм записи при сборе данных. Такие методы
могут использовать разные исследователи не-
зависимо от политических границ, времени и,
зачастую, исследуемого таксона Собранные
данные затем можно сравнить в пределах ре-
гиона, страны и даже между странами Сбор
данных по биоразнообразию сейчас достиг
уровня «обобщения». Мы не можем больше
позволять себе роскошь проведения единствен-
ных в своем роде исследований и эпизодичес-
кой информации.
Когда в 1990 г был начат проект по изда-
нию стандартных методов измерения и мони-
торинга биологического разнообразия, стан-
дартные процедуры существовали для боль-
шинства групп организмов, но не были приня-
ты как всеобщие. Целью проекта было объе-
динение профессионального опыта ученых,
специалистов и менеджеров по охране приро-
ды, а также тех, кто занят изучением биораз-
нообразия, для определения и (если это необ-
ходимо) и разработки стандартных методов
измерения и мониторинга разнообразия раз-
личных таксономических групп. Результаты их
усилий планировалось опубликовать в виде
серии руководств и тем самым сделать доступ-
ными для сообществ ученых и специалистов
по охране природы К настоящему времени уже
опубликованы тома, посвященные стандарт-
ным методам изучения земноводных, млеко-
питающих, муравьев и грибов, а руководства
по другим группам находятся на различных
этапах подготовки к изданию
Хотя для определения этих методов плани-
ровалось привлекать специалистов всего мира,
руководства были опубликованы на английс-
ком языке, который является самым употреби-
тельным языком в науке Нам приятно отме-
тить, что эти руководства нашли широкое при-
менение в качестве основы для подготовки
рабочих групп, занимающихся исследованием
биоразнообразия, и для разработки нацио-
нальных программ по мониторингу во многих
странах, где английский язык не является го-
сударственным Тем не менее, наиболее веро-
ятно, что некоторые из методов или процедур
обследования будут приняты «на вооружение»
при условии, что их можно будет легко оце-
нить и внедрить, для чего может потребовать-
ся их изложение не на английском, а другом
языке. В 2001 г был опубликован испанский
перевод руководства по стандартным методам
методов измерения и мониторинга разнообра-
зия земноводных. Теперь мы приветствуем
выход в свет русского перевода руководства по
Предисловие редактора серии xvii
земноводным. Это событие мы считаем еще
одним важным этапом в унификации стандар-
тных методов инвентаризации и мониторинга
биологического разнообразия.
Для публикации этого перевода были объе-
динены усилия трех человек. По инициативе
д-ра С.Л Кузьмина был разработай этот про-
ект и определены переводчик и издатель Д-р
С.М. Ляпков уделил много времени и усилий
подготовке перевода. Проявив немало стара-
ния, ои прекрасно справился со своей работой.
Далее д-р С.Л Кузьмин непрерывно осуществ-
лял редактирование и подготовку перевода к
публикации. Д-р К.Г. Михайлов сыграл веду-
щую роль в обеспечении публикации в весьма
сжатые сроки.
Мы глубоко признательны всем этим лю-
дям и поздравляем их с этим выдающимся до-
стижением. Вышедшая в результате их усилий
книга несомненно приобретет большое значе-
ние в русскоговорящих страиах, способствуя
значительному расширению наших знаний о
земноводных и основы для их охраны.
Деятельность д-ра В.Р Хейера имела боль-
шое значение в обеспечении процесса перево-
да и в реализации всего проекта, вплоть до его
успешного завершения Финансовая поддерж-
ка проекта была оказана The Atherton Seidell
Fund Смитсоновского института. Я благодар-
на всем названным лицам и организациям за
их усилия и вклад в реализацию проекта.
М С Фостер, редактор серии руководств
по изучению биологического разнооб-
разия
Декабрь 2002 г.
XV111
(?i ili/UU VI/ОЯ Ji .1)1111/ /! 4I.HORW3411
Предисловие к английскому
изданию
Несколько лет назад некоторые биологи в
разных частях света выяснили, что виды бес-
хвостых и, в отдельных случаях, хвостатых зем-
новодных, которые когда-то были обычны или
характеризовались высокой плотностью попу-
ляций, по всей видимости, сокращаются Ко
времени проведения первого Всемирного гер-
петологического конгресса осенью 1989 г эти
случаи стали столь частыми, что вызвали все-
общий интерес В феврале 1990 г. Отдел биоло-
гии Национального исследовательского совета
(США) провел двухдневный семинар, чтобы
установить, имел ли место факт общего сокра-
щения популяций земноводных, а если да—то
выяснить причины этого. В результате было
обнаружено, что виды земноводных во многих
частях света действительно сокращаются —
некоторые, возможно, до грани исчезновения,
ио численность других видов не сокращается
Некоторые регионы и биотопы затронуты этим
процессом, а другие — нет Эти сокращения
нельзя было объяснить каким-то одним факто-
ром или группой факторов, хотя во мноп-ix слу-
чаях такими очевидными причинами были раз-
рушение биотопов и общая деградация окружа-
ющей среды Особенно беспокоило исчезнове-
ние некоторых «знаменитых» видов, таких как
заботливая лягушка (Rheobairachus} и оранже-
вая жаба (Bufo periglenes), на хорошо охраняе-
мых и крупных заповедных территориях
Одним из итогов семинара стало обществен-
ное просвещение по вопросам биоразнообра-
зия и его утраты — результат широкого внима-
ния средств массовой информации к данному
семинару и явлениям, обсуждавшимся на нем
Другим итогом была серия рекомендаций учас-
xix
XX ПРЕДИСЛОВИЕ К АНГЛИЙСКОМУ ИЗДАНИЮ
тников. Почти все эти рекомендации в той или
иной форме были приняты. Важным итогом
было основание Группы по сокращающимся
популяциям земноводных (Declining Amphibian
Populations Task Force) как части Комиссии по
выэ.н о чин?видов (Species Survival Commission)
Международного союза охраны природы и при-
родных ресурсов (International Union for the
Conservation of Nature and Natural Resources)
(МСОП). Эта группа функционирует с 1991 г.
Уже в начале своей деятельности участни-
ки этой группы осознавали, сколь важно опре-
делить методы и протоколы обследования при-
родных популяций земноводных. Одной из
самых сложных проблем охраны природы яв-
ляется отсутствие исходных данных, по отно-
шению к которым определяются изменения
популяций. В результате этого значительная
часть информации по сокращению численно-
сти земноводных является эпизодической В
некоторых случаях, особенно при исчезнове-
нии видов, эпизодическая информация полез-
на, тем ие менее все экологи понимают, что
численность популяций подвержена флюкту-
ациям и в обычных условиях. Исходя из этого,
единственный год успешного пополнения по-
пуляции может вполне компенсировать ее со-
кращение в течение двух-трех лет. И профес-
сиональные батрахологи, и натуралисты-лю-
бители, и управляющие заповедников, и мно-
гие другие люди были привлечены к разра-
ботке методик сбора исходных д анных и про-
ведения мониторинга
В целом, те, кто имеет дело с биоразнообра-
зием, уже давно осознавали необходимость
организации долговременных исследований
природных популяций с использованием стан-
дартных методов. Возрастает интерес к видам
и группам, которые могли бы служить индика-
торами состояния здоровья среды В качестве
индикаторов можно использовать много различ-
ных таксонов, и земноводным оказывают боль-
шое внимание благодаря сочетанию их биоло-
гических свойств: проницаемой кожи, которая
выполняет функции дыхания и осморегуляции;
двухфазного жизненного цикла с водной и су-
хопутной фазами; изменения питания (у мно-
гих видов) от растительноядности у личинок к
плотоядности у взрослых; а также биологии
развития, которую удобно изучать. С точки зре-
ния человека, важно также, что земноводные—
это позвоночные. Кроме того, иа них было сде-
лано много замечательных биологических ра-
бот, включая лабораторные и полевые исследо-
вания, а также наблюдения и эксперименты. В
целом, земноводные — перспективные биоин-
дикаторы. Таким образом, решение сделать том
поземноводным первым в серии руководств по
стандартным методам измерения биологичес-
кого разнообразия — уместное и своевремен-
ное.
Книга, лежащая перед вами, представляет
собой сосредоточение усилий многих людей,
которые отложили свои собственные исследо-
вания и другие обязанности для того, чтобы
создать это остро необходимое руководство. Я
высоко оцениваю их усилия и достигнутые
результаты Данный том является первым в
серии таксономически ориентированных работ
и, судя по его качеству и охвату, будущие кни-
ги будут ждать нетерпением.
Утрата биологического разнообразия есть
великая трагедия нашего времени — я считаю,
что только в этом состоит самое важное и по-
стоянное влияние нашего вида иа эту планету.
Мы должны определять и изучать проблемы
биоразнообразия до того, как другие люди
осознают необходимость действовать. Для
многих частей света мы до сих пор имеем очень
неполное знание о числе существующих ви-
дов, не говоря уже о состоянии их популяций
Времени мало, и мы должны двигаться вперед
организованно и с правильно сформулирован-
ными руководящими принципами и целями.
Эта книга—важный первый шаг, но это толь-
ко отправная точка Теперь нужны действия.
Д.Б. Вэйк,
Председатель Группы по сокращающимся
популяциям земноводных
Июнь 1992 г.
Предисловие к русскому
изданию
Исследования, ориентированные на эколо-
гию и охрану природы, составляют одну из
основных частей современной зоологии. Оии
особенно актуальны в настоящее время, когда
остается все меньше шансов на выживание не
только видов, но даже таксонов более высоко-
го ранга в нашем быстро меняющемся мире В
этих условиях измерение и мониторинг разно-
образия животных выходят на первый план.
Однако не только для большинства лиц, так или
иначе вовлеченных в охрану природы в запо-
ведниках, научных, учебных и других органи-
зациях, но даже для экологов и зоологов, про-
фессионально занимающихся этими проблема-
ми, часто бывает непросто решить, какой имен-
но метод инвентаризации или мониторинга
лучше применить в конкретной ситуации и к
конкретному виду. В связи с этим, весьма важ-
на публикация серии книг, содержащих деталь-
ное описание стандартизированных методов
для разных групп животных.
Советская зоология имеет старые традиции
разработки и использования стандартизирован-
ных методов в исследованиях, связанных с эко-
логией н биоразнообразием (например, Райков,
Римский-Корсаков, 1938, Калабухов, 1951) При-
менительно к герпетологии такие методы разра-
батываются наиболее интенсивно с 1920-х -
1930-х гг (работы А. А. Емельянова, П.В. Терен-
тьева, Б.А. Красавцева и др.) К концу XX в по
методам экологической герпетологии было
опубликовано около 100 статей и книг на рус-
ском языке, в том числе несколько обзорных
работ по конкретным методам (например, Берг,
1914, Емельянов, 1928, Терентьев, 1936,Динес-
ман, Калецкая, 1952, Гаранин, Панченко, 1987,
xxi
Xxii ПРЕДИСЛОВИЕ К РУССКОМУ ИЗДАНИЮ
Смирина, Макаров, 1987) Несмотря иа боль-
шое число публикаций, была сделана лишь одна
попытка собрать все методы в одной научной
книге (Щербак, 1989) Однако эта брошюра из-
дана слишком малым тиражом (500 экз.) для
того, чтобы найти широкое применение Кроме
того, к настоящему времени она требует серь-
езной переработки в связи с быстрым внедре-
нием современных методов исследований. Не-
давно были опубликованы краткие научно-ме-
тодические пособия для студентов (Шляхтин,
Голикова, 1986, Лада, Соколов, 1999)
Таким образом, учитывая широкую аудито-
рию в республиках бывшего СССР, назрела
необходимость издания на русском языке спе-
циальной книги по стандартизированным ме-
тодам в герпетологии. В связи с этим, разумно
использовать уже имеющуюся книгу по изу-
чению биологического разнообразия земно-
водных, подготовленную ведущими американ-
скими специалистами и не так давно опубли-
кованную в США Мы надеемся, что ее пере-
вод и публикация (при поддержке Музея есте-
ственной истории Смитсоновского института,
Вашингтон) будут полезны всем, кто занима-
ется изучением земноводных в бывшем СССР.
Хотя эта книга опубликована восемь лет
назад и некоторые методы за это время были
усовершенствованы, основная часть их сохра-
няет свою значимость Поэтому они могут
быть весьма полезны в полевой работе и при
обработке данных Основные методы сбора и
обработки материала не утратили своего зна-
чения, а рассмотрение преимуществ и недо-
статков самых распространенных н широко
применяемых методов очень важно, особенно
для начинающих
В то же время, следует отметить, что за пос-
леднее десятилетие в области изучения биораз-
нообразия и охраны земноводных были значи-
тельно развиты, по меньшей мере, два подхода,
о которых лишь упоминается в данной книге
Первый из них состоит в изучении демографи-
ческих характеристик (прежде всего — выжи-
ваемости иа каждом из этапов сложного жиз-
ненного цикла, плодовитости и скорости раз-
множения) популяций земноводных и в исполь-
зовании таких данных при планировании прак-
тических мер их охраны В книге не указан та-
кой довольно широко используемый метод уче-
та размножающихся самок как подсчет кладок,
несмотря на то, что приведены другие методы
учетов численности взрослых особей в местах
размножения Вместе с тем, именно этот метод
позволяет наиболее точно оценить начальную
численность генерации, необходимую для по-
лучения демографических характеристик. Вто-
рой подход состоит в широком применении
биохимических, цитогенетических и молеку-
лярных методов исследования генетической
изменчивости земноводных как на межвидовом,
так н на внутривидовом уровне Использование
данных этих прижизненных исследований (осо-
бенно с применением молекулярных методик)
позволяет не только выявить таксономическое
разнообразие, но и разработать наиболее эффек-
тивные практические меры охраны, поддержа-
ния и восстановления численности редких и ис-
чезающих видов
За прошедшие восемь лет особенно быст-
ро развивались информационные технологии.
Однако рекомендации по компьютерной обра-
ботке, предлагаемые в этой книге, вполне мож-
но использовать с новыми программами (на-
пример, используя среду Windows вместо
DOS) Цифровое оборудование открывает но-
вые перспективы для записи и обработки го-
лосов земноводных, их рисунка и тд. В после-
дние годы достигнут большой прогресс в об-
ласти автоматического сбора данных, глобаль-
ных систем местоопределення, дистанционно-
го сбора данных, радиотелеметрии, примене-
ния портативных компьютеров в полевых ус-
ловиях и использования Интернета для обме-
на информацией Применительно к низшим
наземным позвоночным этн подходы деталь-
но описываются в работах, которые будут опуб-
ликованы в ближайшее время (Peterson el al,
in press, McDiarmid et al, in preparation)
Адреса поставщиков оборудования, данные
в книге, возможно, в какой-то части устарели
(кроме того, электронная почта становится сей-
час все более распространенным и быстрым
способом связи с поставщиками)
Предисловие к русскому изданию xxiii
Хотя основная часть книги написана на ма-
териалах по США, авторы разумно замечают,
что эту книгу, в целом, можно применять в зна-
чительной части других регионов Это касает-
ся также бывшего СССР, значительная часть
которого лежит в умеренной зоне, где характер
жизненного цикла и сезонной активности зем-
новодных сходен с таковым в умеренной зоне
США. Разумеется, русскоговорящему читателю
было бы желательно иметь аналогичные дан-
ные с территории бывшего СССР. Отсутствие
таких данных определяется тем, что редколле-
гия книги состоит в основном из американских
герпетологов, знакомых с данными из Соеди-
ненных Штатов. Например, книга содержит
детальную информацию о системе получения
официальных разрешений на сбор и вывоз зем-
новодных, приобретение и использование ра-
диоактивных материалов и т.д, для США В рес-
публиках бывшего Советского Союза правила
другие, н читателю следует обращаться за над-
лежащей информацией в уполномоченные го-
сударственные организации той или иной рес-
публики Далее, цены на материалы и оборудо-
вание в американских долларах приводятся для
США на время публикации книги Аналогич-
ные цены в бывшем СССР будут отличаться (в
ряде случаев — в сторону снижения)
Книга содержит детальное описание мате-
матического анализа с использованием различ-
ных мер, весьма полезное для читателя Оцен-
ки некоторых из популяционных характерис-
тик (прежде всего - оценок численности) и
формулы для вычисления нх ошибок ранее в
русскоязычной литературе не приводились В
то же время, необходимо упомянуть некоторые
важные работы по статистическому анализу в
экологии, опубликованные в СССР (Коли,
1979, Джефферс, 1981; Животовскнй, 1991).
Для данных по биоразнообразию особенно
важна книга Песенко (1982), так как она явля-
ется наиболее детальным и полезным пособи-
ем в этой области, опубликованным на русском
языке.
Список обзоров по земноводным разных
регионов Земли (см. главу 2) следует допол-
нить работами, важными для читателя из быв-
шего СССР (Никольский, 1905, 1918, Терен-
тьев, Чернов, 1936,1940,1949; Банников и др,
1971, 1977, Ананьева и др, 1998, Кузьмин,
1999, Kuzmin el al, 1995).
Большое внимание в книге уделено изуче-
нию личинок Как известно, рост личинок ва-
рьирует в зависимости от условий развития,
поэтому для особей разных видов (в пределах
отряда) и в разных биотопах важно регистри-
ровать стандартные стадии развития, которые
позволяют корректно сравнивать личинок в
сходных морфо-физиологических состояниях
организма Таблицы стадий нормального раз-
вития для видов земноводных бывшего СССР
можно найти в следующих источниках: сибир-
ский углозуб (Salamandrella keyserhngii)—Ле-
бедкина (1964), Сытина и др (1987), уссурий-
ский когтистый тритон (Onychodactylus
fischeri)—Регель, Эпштейн (1977), семиречен-
ский лягушкозуб (Ranodon sibiricus)—Лебед-
кина (1964; изображения личинок см.- Kuzmin,
Thiesmeier, 2001), тритоны (Tn turns spp) —
Воронцова и др (1952); кавказская саламанд-
ра (Mertensiella caucasica) — Tarkhmshvih,
Serbinova (1997); для обыкновенной саламан-
дры (Salamandra salamandra) рекомендуется
использовать таблицы Juczszyk, Zakrzewski
(1971), для всех видов бесхвостых земновод-
ных — таблицы, предложенные для травяной
лягушки (Rana temporaria) (Дабагян, Слепцо-
ва, 1975) Для бесхвостых земноводных более
желательно использовать универсальные таб-
лицы (Gosner, 1960 см список литературы в
конце книги), широко применяемые в зарубеж-
ных работах и реже — в отечественных.
В русском переводе книги мы старались
скорее сохранить стиль авторов, чем приме-
нить некий унифицированный стиль Поэто-
му текст перевода настолько приближен к анг-
лийскому оригиналу, насколько это допускают
нормы стилистики русского языка. В некото-
рых случаях мнения автора и редактора пере-
вода об этой допустимой точности не совпа-
дали, но мы всегда старались найти разумный
компромисс Разумеется, существует ряд лин-
гвистических и терминологических различий
между русским н английским, и эти различия
xxiv ПРЕДИСЛОВИЕ К РУССКОМ У ИЗДАНИЮ
отразились на переводе. Например, общий тер-
мин «sampling» не имеет однозначного экви-
валента в русском языке, н он переводился как
«взятие образцов», «взятие выборок», «учет»,
«обследование», или «исследование», в зави-
симости от контекста (были ли это образцы
тканей, целые экземпляры земноводных, уче-
ты обилия или видового богатства, обследова-
ния местности и т.д). Сходным образом, тер-
мин «habitat» употребляется не идентично в
разных местах английского текста (по крайней
мере, в контексте его перевода иа русский
язык). Поэтому для сравнительно крупных
бнохорологических единиц (например, листо-
вой опад в лесу, пруд и т п) он переведен как
«биотоп», тогда как для малых единиц (как,
например, искусственные укрытия, участки
пруда и тп) используется термин «местооби-
тание». Тем не менее, мы старались следовать
идее авторов англоязычного издания об уни-
фикации терминологии Поэтому в разделе
«Словарь» мы приводим в скобках английские
термины Это также поможет русскоязычным
читателям работать с публикациями на англий-
ском языке Названия компаний и организаций,
в большинстве случаев, даны по-английски
(без перевода), чтобы сделать ссылки более
точными. Из лингвистических соображений,
«Указатель» в конце книги был адаптирован к
русскому изданию.
Мы надеемся, что эта книга будет полезна
для зоологов, экологов, зоогеографов, специа-
листов по охране животных и сотрудников ох-
раняемых территорий, а также для студентов
и всех, кто интересуется охраной земноводных
Мы надеемся также, что она послужит для
подготовки в будущем полного руководства по
методам багграхологических исследований
В заключение мы выражаем благодарность
Ч. Петерсону, сообщавшиму нам о предстоя-
щей публикации работ Р В Мак Дайермида и
Ч.Р Петерсона с соавторами.
ЛИТЕРАТУРА
Ананьева Н.Б , Бякнн Л.Я , Даревский И С.,
Ордов Н Л. 1998. Земноводные и пресмы-
кающиеся. Энциклопедия природы России.
М.. АВЕ
Банников А.Г., Даревскнй И С., Ищенко В.Г.,
Рустамов А К., Щербак Н.Н 1977. Опреде-
литель земноводных и пресмыкающихся
СССР М.- Просвещение.
Банников А.Г., Даревский И.С., Рустамов А К.
1971 Земноводные и пресмыкающиеся
СССР. м.- Мысль.
Берг Л. 1914 Инструкция для собирания и пе-
ресылки рыб, амфибий и рептилий. СПб.
Воронцова М.А , Лиознер Л Д, Маркелова
И В , Пухальская Е.Ч 1952. Тритон и аксо-
лотль М Сов наука
Гаранин В И , Панченко И М. 1987 Методы
изучения амфибий в заповедниках — В кн.:
Амфибии и рептилии заповедных террито-
рий М: 8-25.
Дабагян Н В., Слепцова Л.А. 1975 Травяная
лягушка Rana temporana L — В кн ; Объек-
ты биологин развития. М_. 442-462
Джефферс Дж. 1981 Введение в системный ана-
лиз применение в экологии. М.: Мир, 252 с
Динесман Л.Г., Калецкая М Л. 1952 Методы
количественного учета амфибий и репти-
лий. — В кн : Методы учета и географичес-
кое распределение наземной фауны. М.
329-341.
Емельянов А. А. 1928 Инструкция для сборов
земноводных и пресмыкающихся. — В кн..
Работы кружка юиых краеведов при Влади-
востокском отд Гос. Геогр. общества (2)
Владивосток 3-10
Животовский ЛА 1991. Популяционная био-
метрия М Наука
Калабухов Н И 1951 Методика эксперимен-
тальных исследований по экологии назем-
ных позвоночных М Сов наука.
Коли Г 1979 Анализ популяций позвоночных.
М : Мир.
Кузьмин С Л 1999 Земноводные бывшего
СССР, м кмк
Лада Г А, Соколов А С- 1999 Методы иссле-
дования земноводных научно методическое
пособие Тамбов. ТГУ.
Лебедкина Н С 1964. Развитие покровных ко-
стей основания черепа хвостатых амфибий
Предисловие к русскому изданию xxv
сем Hynobudae — В кн : Морфология по-
звоночных животных М-Л. 75-172
Никольский AM 1905 [1906] Пресмыкающи-
еся и земноводные Российской Империи
(Herpetologia rossica). — Зап. Имп АН по
физ -мат отд., сер 7, 17 (!)• 1-518
Никольский А. М 1918. Фауна России и сопре-
дельных стран. Земноводные (Amphibia).
Пг: тип. РАН
Песенко Ю. А 1982. Принципы и методы ко-
личественного анализа в фаунистических
исследованиях. М : Наука.
Райков Б, Римский-Корсаков М 1938 Зооло-
гические экскурсии Л.
Регель Е.Д., Эпштейн С.М 1977 Наружная
морфология личинок уссурийского когтис-
того тритона (Onychodaclylus fischeri Boul,
Hynobudae). — Зоол журнал 56 (6). 901-912
Смирина Э М , Макаров А Н 1987 Об установ-
лении соответствия числа слоев в трубчатых
костях у амфибий возрасту особей — Зоол
журнал 66 (4) 599-604.
Сытина Л А, Медведева ИМ, Година Л Б 1987
Развитие сибирского углозуба. М.: Наука.
Терентьев П В. 1936 Метод индексов в система-
тике. — Изв АН СССР, отд мат и естеств и.
Терентьев П В , Чернов. С А 1936 Краткий
определитель земноводных и пресмыкаю-
щихся СССР М.-Л Учпедгиз.
Терентьев П В., Чернов С А. 1940 Краткий
определитель пресмыкающихся и земновод-
ных СССР Л. Учпедгиз
Терентьев П В., Чернов С А. 1949. Определи-
тель пресмыкающихся и земноводных. М_.
Сов наука
Шляхтам ГВ., Голикова В.Л 1986 Методика
полевых исследований экологии амфибий н
рептилий Саратов СГУ.
Щербак Н.Н. (ред.) 1989 Руководство по изу-
чению земноводных и пресмыкающихся.
Киев: АН СССР и АН УССР, 172 с.
Juszczyk W, Zakrzewski М. 1971. External
morphology of larval stages of the Spotted
Salamander, Safamandra salamandra (L.) —
Acta Biologies Cracovtensia 23' 127-135.
Kuzmin S.L., Dodd C.K., Jr, Pikulik M M. (eds.)
1995. Amphibian Populations in the Common-
wealth of Independent States" Current Status
and Declines Moscow Pensoft
Kuzmin S L , Thiesmeier B. 2001 Mountain
salamanders of the genus Ranodan (Advances
in Amphibian Research tn the f. Soviet Union
6). Sofia-Moscow: Pensoft.
McDiarmid R.V. et al. (editors) (in preparation).
Measuring and Monitoring Biological Diver-
sity Standard Methods for Reptiles Washing-
ton, D C, Smithsonian Institution Press.
Tarkhmshvili D.N., Serbinova I.A 1997.Normal
development of the Caucasian Salamander
(Merlensiella caucasica) — Advances in
Amphibian Research tn the f Soviet Union 2:
13-30.
Peterson, C R, S R Burton, and D.A Patla (in
press) Using geographical information
systems to design amphibian surveys. — In.
Lannoo, M.J (ed) Status and Conservation
of U.S Amphibians. Vol 1. Conservation
Essays Berkeley, California University of
California Press.
С.Л Кузьмин
С.М Ляпков
xxvi
Вступление
Предыстория
Эта книга—первая в серии, в которой реко-
мендуются стандартизированные методы изме-
рения биологического разнообразия Три усло-
вия привели к выходу ее в свет В свое время М
Фостер осознала необходимость наличия таких
книги выразила готовность потратить время на
реализацию этих планов Примерно в то же са-
мое время велись поиски путей развития про-
граммы «Биологическое разнообразие в Латин-
ской Америке (БИОЛАТ)», которую осуществ-
лял Национальный музей естественной истории
при Смитсоновском институте Фостер изложи-
ла свои соображения организационному коми-
тету БИОЛАТ (возглавляемому Р Хейером и
состоявшему из Дж Коддингтона, К Фаучэлд,
М Фостер, В Функ и Р Вари), который с энту-
зиазмом предоставил средства для начала этой
серии книг В это же время научное сообщество
узнало об очевидном глобальном сокращении
некоторых заметных популяций земноводных
в относительно ненарушенных биотопах. Уче-
ные, которые изучают популяции земноводных,
осознали потенциально опасную природу этой
ситуации и, под руководством Д Б. Вэйка, не-
которые из них стали работать в этом направ-
лении
Сразу возникли две серьезные проблемы
Во-первых, значительная часть информации о
сокращениях популяций земноводных носит
эпизодический характер Во-вторых, стандар-
тизированные методы, крайне необходимые
для документирования изменений в популяци-
ях, или не существовали, или же не были ши-
роко известны. По причине возникшей необ-
xxvii
xxviii вступление
ходимости и заинтересованности в стандарти-
зированных методах полевого изучения зем-
новодных, эти животные были выбраны в ка-
честве предмета первой книги данной серии
Фостер создала оргкомитет для планирова-
ния книги и наблюдения за подготовкой руко-
писи по земноводным. В комитет вошли М А
Доннелли, В Р Хейер, РФ. Ингер и РВ Мак-
Дайармид. Комитет и Фостер встретились в
апреле 1990 г. и решили связаться с теми, у кого
есть опыт в инвентаризации и мониторинге
земноводных для того, чтобы запросить у них
информацию о значении предлагаемой книги,
о методах и проблемах, которые могут быть
затронуты Ответ от 35 человек по всему миру,
с которыми удалось связаться, в целом был
положительным и полным энтузиазма В де-
кабре 1990 г оргкомитет попросил респонден-
тов сформировать рабочие группы и прило-
жить черновики рукописей Копии черновиков
распространили перед семинаром, который
состоялся 29-31 марта 1991 г в Арлингтоне,
штат Вирджиния Участниками семинара были
С Корн, М Крамп, М. Доннелли, Л -Э Хэйек,
Р Хейер, Р Йегер, Р. Мак Дайермид (предсе-
датель семинара), Н. Скотт-мл., Б Шеффер, Б
Вудвард и Б Циммерман Р Ингер не смог при-
сутствовать Крамп, Доннелли, Хэйек, Хейер,
Иегер н Мак Дайермид продолжали работать
1 и 2 апреля 1991 г, чтобы решить задачи, оп-
ределенные на семинаре
Перед семинаром Д. Вэйк попросил, чтобы
группа, занимающаяся книгой, служила в ка-
честве Рабочей группы по протоколам для
Группы по сокращающимся популяциям зем-
новодных в Комиссии по выживанию видов
Международного союза охраны природы и
природных ресурсов Было получено сшласие
Участники семинара за короткое время ре-
шили три крупные задачи (1) онн определили
и рекомендовали набор стандартных процедур
для измерения биологического разнообразия
земноводных путем мониторинга популяций и
инвентаризации видов В качестве одного из
результатов этого процесса, они выработали
наиболее существенные пункты окончательно-
го плана этой книги. (2) Они написали все илн
основные части трех глав. (3) Они определили
и распределили задачи по завершению подго-
товки кннгн
М Доннелли, Л.-Э Хэйек, Р Хейер и Р Мак
Дайермид приняли на себя ответственность за
составление и редактирование публикации
Для окончательного варианта рукописи были
найдены еще несколько экспертов Порядок, в
котором указаны редакторы публикации опре-
деляли случайным образом Вклад М. Фостер
в редакционную работу над книгой настолько
превзошел таковой традиционного редактора
сернн, что первые четыре редактора указали
ее как пятого редактора этого тома
Черновик рукописи был завершен в начале
декабря 1991 г Он прошел рецензирование,
переработку, и был послан на внешнее рецен-
зирование в мае 1992 г Окончательный вари-
ант черновика был передан в печать в сентяб-
ре 1992 г.
Авторство
Текст этой книги был подготовлен многи-
ми людьми Редакторы просили председателей
рабочих групп определить как авторов тех, кто
принял значительное участие в написании ру-
кописи, и как участников — тех, кто, предос-
тавил информацию Все разделы, для которых
авторство не обозначено, написаны или орг-
комитетом, или редакторами, или участника-
ми семинара как группой
Благодарности
Во время подготовки этой книги авторам и
редакторам помогало много людей Редакто-
ры хотят особо поблагодарить С Клоиц, кото-
рая помогла в работе с первоначальным вари-
антом рукописи и собрала библиографии к гла-
вам в единый документ, и РБ Хоула-мл , ко-
торый непрестанно вникал в сотнн редакци-
онных деталей, включая выверку всех библио-
графических ссылок К С Хан оказал экспер-
Вступление xxix
тную помощь в поисках материалов в библио-
теках. К Филлипс, Л Вольф и Ф Вилкинсон
включили много исправлений рукописи в ком-
пьютерные файлы и оказали иную помощь Р
Шиффилд давала экспертные рекомендации по
части редактирования
Кроме того, П Устам использовал свой не-
малый талант для иллюстрирования жизнен-
ного цикла земноводных на рис. 1, Дж Шой-
мэкер и Д. Кроуфорд приготовили стандарти-
зированные версии большинства рисунков, Д
Кроуфорд и Ф. Айриш предоставили иллюст-
рации для оживления текста. В. Кранц сделал
фотографию для рис. 32 Ч.Р Манн составил
новые таблицы случайных чисел.
Р. Ингер критически прочитал всю рукопись
в ее предпоследней версии, а несколько ано-
нимных рецензентов прокомментировали от-
дельные разделы. Их комментарии безмерно
помогли нам в улучшении последнего вариан-
та книги
Дж Карр (Conservation International), П Кэн-
нелл (Smithsonian Institution Press), Р Анэш (The
Nature Conservancy), А Коновер (Smithsonian
magazine) и Э О Вильсон (Biodiversity Programs,
National Museum of Natural History) приняли
участие в семинаре в качестве наблюдателей н
дали полезную информацию
Наконец, редакторы хотят поблагодарить
авторов, участников и членов семинара за их
содержательную работу. Без их взаимодей-
ствия н советов выпуск настоящего тома был
бы невозможен Наши самые искренние бла-
годарности всем этим людям
Организационную и финансовую поддерж-
ку осуществили Служба охраны рыбных ре-
сурсов и диких животных (Департамент внут-
ренних дел), Американский музей естествен-
ной истории н Смитсоновский институт Эта
книга имеет номер 55 в списке публикаций по
программе «Биологическое разнообразие в
Латинской Америке (БИОЛАТ)».
Редакторы этого тома
XXX
Глава 1
Введение
Биологическое разнообразие — термин, ис-
пользуемый для описания многообразия всех
живых организмов на Земле Он заключает в
себе, по крайней мере, три уровня биологичес-
кой организации генетический (индивидуаль-
ный), видовой и экосистемный Данная книг а
сосредоточена на биологическом разнообразии
на видовом уровне, который является основ-
ным для изучения организмов Исследования
обилия и распространения видов создали бо-
гатство фундаментальных знаний, привели к
развитию большого числа экологических и
эволюционных теорий и сформировали осно-
ву для обширных исследований в области эко-
логии, систематики, биогеографии и охраны
природы
Продолжающаяся утрата биологического
разнообразия вследствие деятельности чело-
века должна оказать существенное воздействие
на нашу способность к научным исследовани-
ям и к познанию научной сложности окружа-
ющей нас среды, она также должна повлиять
на то, каким образом будут в дальнейшем фун-
кционировать экосистемы Это воздействие
усиливает безотлагательность четкого понима-
ния учеными того, что же все-таки теряется, и
доведения до сведения общественности по-
следствий этого в будущем, пока общее каче-
ство жизни на нашей планете не претерпело
необратимого ухудшения
Знание о том, какой вид встречается в ка-
ких районах, является фундаментальным для
понимания сложности биологического разно-
образия Существуют списки видов некоторых
заметных организмов (например, бабочек, обе-
зьян, птиц и деревьев) из многих мест в более
2
ГЛАВА 1
развитых странах и из немногих мест в менее
развитых регионах, однако сравнимые данные
для большинства биот мира отсутствуют Даже
когда имеются данные о богатстве и относи-
тельном обилии видов в каком-то месте, они
зачастую сильно различаются по своему харак-
теру и бывают собраны с использованием раз-
ных процедур, что ограничивает возможность
их сравнения с другими данными
Поскольку земноводные обильны и функци-
онально важны в большинстве пресноводных
и сухопутных биотопов тропических, субтро-
пических и умеренных регионов, они являются
существенными компонентами биоты Земли
Например, виды североамериканских лесных
саламандр pop&Plethodon могут достигать плот-
ности населения в несколько тысяч особей на
гектар (Merchant, 1972). Их общая биомасса в
некоторых районах равна таковой всех местных
видов мелких млекопитающих вместе взятых,
и более чем вдвое превосходит таковую всех
видов птиц на пике активности размножения
последних (Burton, Likens, 1975). Многие виды
земноводных широко распространены и, в
принципе, могут служить в качестве ключевых
видов, по которым можно оценивать обширные
географические или глобальные изменения ок-
ружающей среды Другие виды специализиро-
ваны по биотопу или имеют ограниченные аре-
алы, и они могут сигнализировать о локальном
нарушении. Определенные физиологические
(например, проницаемая кожа) и экологичес-
кие особенности (например, сложный двухфаз-
ный жизненный цикл) делают земноводных по-
тенциально ценными индикаторами здоровья
среды.
Популяции земноводных в некоторых обла-
стях резко сокращаются (Bannaga, 1990, Blau-
stein, Wake, 1990, Borchelt, 1990, Phillips, 1990)
или демонстрируют значительные локальные
колебания (Pechmann et al, 1991) Поэтому мы
предполагаем, что применение методов оцен-
ки состояния популяций земноводных лишь от
случая к случаю есть роскошь, без которой мы
должны обойтись. Возможные сокращения
численности видов побуждают к мониторин-
гу состояния популяций земноводных в ряде
биомов во многих частях света В этой книге
мы приводим рекомендации и руководства по
инвентаризации и мониторингу земноводных.
Мы предлагаем набор стандартизированных
методов, использование которых обеспечит
сравнимость данных из разных мест, по край-
ней мере, в пределах одного биома, и приве-
дет к лучшему пониманию разнообразия ви-
дов земноводных в частности и биологичес-
кого разнообразия в целом
Мы предположили. (1) что количественные
данные об ассамблеях организмов более полез-
ны, чем качественная информация, и (2) что
такая качественная информация, как список
видов, может быть выведена из количествен-
ных данных, но не наоборот Хотя часто был
бы желателен долговременный мониторинг
популяций, мы понимаем, что во многих слу-
чаях возможна лишь однократная инвентари-
зация. Даже в этих случаях процедура обсле-
дования может быть количественной, так что
исходную инвентаризацию можно расширить
до программы мониторинга, когда возникнет
необходимость и появится возможность. Кро-
ме того, протокол инвентаризации с количе-
ственными характеристиками может упрос-
тить сравнения с начальными стадиями про-
грамм мониторинга и инвентаризации в дру-
гих местах.
Предшествующие работы
Большая часть научного сообщества пони-
мает, что использование стандартизированных
методов крайне важно для сравнений данных,
собранных разными людьми, в разное время и
в разных местах (например, Davis, 1982, Fellers
etal, 1988; Com, Bury, 1990) Несмотря на это,
методические разделы публикаций, в которых
поддерживается такой взгляд, или коротки, или
относятся к конкретным видам или биотопам
Например, CRC Handbook of Census Methods
for Terrestrial Vertebrates (Davis, 1982) отводит
всего шесть страниц методам учета земновод-
ных. Отсутствие стандартных методов отража-
ется на работах многих природоохранных, пра-
Введение 3
вительственных и научных групп, которые на-
чинают оценивать состояние и здоровье попу-
ляций земноводных Например, мы знаем о
действующих программах мониторинга земно-
водных в Великобритании, в провинции Он-
тарио в Канаде, а также в Иллинойсе, Канзасе
и Висконсине в Соединенных Штатах Но, к
сожалению, методологии, используемые в этих
мониторинговых исследованиях, различаются
В настоящее время нет ни одного издания, в
котором бы описывались методы инвентари-
зации или мониторинга земноводных и усло-
вий применимости каждого из них Мы наме-
рены восполнить этот пробел
Предполагаемый круг читателей
Мы составили эту книгу так, чтобы она от-
вечала нуждам природоохранных организаций,
консультантов по окружающей среде, прави-
тельственных организаций, менеджеров по уп-
равлению дикими животными и ученых Мы
также верим, что она поможет в учебной рабо-
те и исследованиях в колледжах и университе-
тах на уровнях как студентов, так и выпускни-
ков Мы постарались сделать книгу полной на-
столько, чтобы люди со студенческим уровнем
подготовки в науке, или имеющие равноценное
им образование, могли оценить биологическое
разнообразие земноводных, используя только
информацию из этой книги Мы также даем
список соответствующей литературы, чтобы
облегчить анализ данных и упростить сравне-
ния сданными, собранными в процессе других
исследований. Многие из методов требуют или
рекомендуют обработку или мечение живых
земноводных и подготовку различных типов
справочных экземпляров Мы даем инструкции
по этим методикам в серии приложений
Мы постарались включить экспертов со все-
го мира в работу по подготовке этой книги и
дать примеры из всех географических облас-
тей Тем не менее, в этом томе получился «ук-
лон» в сторону Нового Света, так как большин-
ство участников работают в этом регионе Мы
уверены, что такой уклон не повлияет на об-
щую пригодность обсуждаемых методов, ко-
торые можно будет применять для земновод-
ных во всех частях света.
4
1
[
f
E
E
<1
В
3
в
н
С
в
с
в
н
п
Глава 2
Разнообразие и биология
земноводных; обзор
Р В.Мак-Дайермид
Введение
Немногие позвоночные столь зависимы от
влажности окружающей среды, как земновод-
ные, на географические ареалы, экологию, по-
ведение и жизненные циклы которых сильно
вдаяетраспределение и обилие воды, обычно в
форме доадя Быстрое и часто синхронизиро-
ванное размножение многих видов бесхвостых
земноводных с первыми дождями - хорошо из-
вестное природное явление, особенно в мест-
ностях, где дожди имеют четкую сезонность
Сходным образом, ежегодные миграции ряда
вадов хвостатых и бесхвостых земноводных
севера умеренной зоны к местам размножения
в весенних водоемах, используемых из поколе-
ния в поколение, тесно связаны с таянием льда,
повышением температур и теплыми весенни-
ми дождями И, напротив, точно не выяснено,
как дожди, влажность, фазы луны и множество
других экологических факторов взаимодейству-
ют при влиянии на активность земноводных во
влажных тропических лесах Как только иссле-
дователь сочтет, что уже знает «типичную» си-
туацию, случается что-нибудь необычное или
неожиданное Фактически, в некоторых слож-
ных ассамблеях тропических бесхвостых зем-
новодных нормальная структура может быть
охарактеризована как хаотическая или непред-
сказуемая. Сложная и часто плохо известная
связь поведения и экологии земноводных с ме-
стным характером погоды усложняет разработ-
ку протокола их обследования. Читатели дан-
ной КНИГИ ДОЛЖНЫ иметь В ВИДУ Э'гу сложную
зависимость. Три отряда ныне живущих земно-
водных' безногие (Gymnophiona), хвостатые
5
6
ГЛАВА 2
(Caudata) и бесхвостые (Anura) встречаются в
разнообразных пресноводных и сухопутных
средах по всему миру (табл 1). Земноводные
встречаются почти в любом типе сухопутного
или пресноводного биотопа, будь то участок
крутого склона с просачивающейся водой, гни-
ющий органический материал на дне болот, тол-
стый слой листовой подстилки влажного, тро-
пического, вечнозеленого леса или бромелие-
вые высоко в пологе леса.
Большинство видов имеет двухфазный,
сложный жизненный цикл (рис 1) В ответ иа
некоторые средовые сигналы (например, пер-
вый дождь в сезоне), сухопутные взрослые
особи обычно перемещаются к подходящим
водным биотопам для размножения. После
ухаживания в той или иной форме, взрослые
особи яйцекладущих видов откладывают икру
в воду или рядом с ней Из этих яиц вылупля-
ются свободноплавающие личинки, которые
являются основными консументами в водной
среде После периода роста личинки проходят
метаморфоз и возвращаются назад в сухопут-
ную среду, где онн питаются и продолжают
расти Достигнув половой зрелости, они воз-
вращаются в водную среду для размножения,
таким образом, завершая жизненный цикл.
Другие виды проходят прямое развитие, при
котором отсутствует самостоятельная личи-
ночная стадия Из их яиц вылупляются не пи-
тающиеся личинки или маленькие копии
взрослых. Некоторые формы являются яйце-
живородящими или живородящими.
Понимание распространения и жизненных
циклов изучаемых видов и знание биотопов, в
которых организмы обитают, необходимы для
разработки проектов и выбора подходящих
методов обследования Такая информация так-
же повышает эффективность обследования и,
таким образом, точность, с которой можно
оценить видовое богатство и обилие видов зем-
новодных Ниже я намерен кратко обсудить
относящихся к теме книги особенности жиз-
ненных циклов ныне живущих земноводных
и рассмотреть основные биотопы, используе-
мые разными группами. Я также приведу об-
зор групп земноводных, которые можно найти
на каждом континенте, и соответствующих им
биотопов (табл. 1) Когда определены цели
проекта по биоразнообразию (глава 3), данные
в этой таблице могут помочь в выборе подхо-
дящих методов инвентаризации.
Рассмотрим, для примера, изучение разно-
образия бесхвостых земноводных на одном
участке низменного дождевого леса в Южной
Америке Только в трёх из примерно 10 се-
мейств, обитающих в регионе, есть постоян-
новодные взрослые, и к двум из этих семейств
(Pipidae и Pseudidae) относится малое число
видов Таким образом, обследование водоемов
должно иметь низкий приоритет, если задачей
является изучение взрослой стадии Однако
если исследователь собирается инвентаризи-
ровать и взрослых, и личинок, обследование
водоемов будет уместным Виды почти всех
семейств характеризуются водными личинка-
ми, и при изучении личинок могут попасться
также постоянноводные взрослые С другой
стороны, взрослые особи некоторых видов из
шести семейств, встречающихся в этой облас-
ти, ведут древесный образ жизни, и некоторые
из этих семейств имеют высокое видовое раз-
нообразие Знакомство с литературой показы-
вает, что взрослые особи почти всех видов од-
ного семейства (Centrolenidae) ведут древес-
ный образ жизни, но только на растительнос-
ти приречной территория, и что взрослые мно-
гих видов двух других семейств (Hyiidae и
Leptodactyhdae, особенно виды большого рода
Eleutherodactylus) встречаются над землей, но
только в лесах. Таким образом, план исследо-
вания должен сосредоточиться на обследова-
нии древесных биотопов, но следует также
выделить трансекты вдоль или поперек рек, а
также в лесу
В большинстве случаев исследователи бу-
дут лучше подготовлены к началу работы, если
они до этого познакомятся с общеэкологичес-
кими особенностями и жизненными циклами
тех земноводных, которых .можно найти в дан-
ной местности, и проконсультируются в спе-
циальной литературе о группах, специфичес-
ких для нее Отличные обобщения необходи-
мой информации можно найти в общих свод-
Разнообразие и биология земноводных обзор 1
ках (например, Dueilman, Trueb, 1986, Tyler,
1989) или в работах по географическим реги-
онам (например, по Африке — Schiotz, 1975,
Passmore, Carruthers, 1979, Lambins, 1988,
1989; по Мадагаскару — Blommers-Schlosser,
Blanc, 1991; по Европе — Arnold, Burton, 1978‘
Engelmann et aL, 1986; по Азии — Berry, 1975,
Inger, Stuebing, 1989; Maeda, Matsui, 1989; no
Австралии — Cogger, 1983, Tyler, Davies, 1986,
по Северной Америке — Stebbins, 1985,
Pfingsten, Downs, 1989; Conant, Collins, 1991,
по Центральной Америке — Dueilman, 1970;
Villa, 1972, по Южной Америке — Dueilman,
1978; Cei, 1980; Heyer et al, 1990).
Отряд Gymnophiona
(безногие земноводные)
Безногие — вытянутые и лишенные конеч-
ностей земноводные; хвоста нет или он корот-
кий Они пантропические и живут во влажных
лесных районах во всех частях света, за исклю-
чением Мадагаскара и Австрало-Папуасского
региона Ныне живущие бесхвостые земновод-
ные объединены в 6 семейств н 36 родов, из-
вестно около 165 видов (Frost, 1985, перера-
ботано на 1992 г — Frost, McDiarmid, неопуб-
ликованные данные)
Безногих земноводных трудно изучать, так
как они ведут водный или роющий образ жиз-
ни и их можно увидеть редко Мы мало знаем
об их экологии и биологии по причине их
скрытного образа жизни Самцы безногих зем-
новодных имеют медиальный, выдвижной ко-
пулятивный орган, оплодотворение предполо-
жительно внутреннее у всех видов. Большин-
ство безногих земноводных живородящи, хотя
есть несколько яйцекладущих видов, личинки
некоторых видов водные, живут в прудах или
ручьях
Нет широко известных методов исследова-
ния безногих земноводных Однако могут быть
пригодны методы ловли водных бесхвостых и
хвостатых земноводных, а также их личинок
(глава 6) Водные виды можно ловить сетью в
глубоких частях быстротекущих ручьев или в
отложениях листьев и на мелководьях извили-
стых низменных потоков Роющие виды могут
быть встречены в почве под кучами разлагаю-
щихся растительных материалов, в рыхлой
почве нли мелком гравии вдоль ручьев, а так-
же под бревнами Их можно случайно поймать
в канавах или на дорогах, тропах или подстил-
ке леса после сильных дождей
Отряд Caudata
(хвостатые земноводные)
Взрослые хвостатые земноводные—это су-
хопутные, водные, роющие или древесные
формы с четырьмя ногами (у сиреновых нет
задних ног), средним или длинным хвостом
Большинство групп широко распространено в
Голарктическом регионе, но основная адаптив-
ная радиация безлегочных саламандр с прямым
развитием происходила в тропиках Нового
Света. Ныне живущие хвостатые земноводные
относятся к 10 семействам, 61 роду и пример-
но 390 видам (Frost, 1985, переработано на
1992 г. — Frost, McDiarmid, неопубликованные
данные) Хвостатые земноводные имеют раз-
нообразные типы ухаживания и столь же мно-
гообразные типы размножения Зрительные и
химические сигналы, вероятно, более важны
при ухаживании хвостатых земноводных, чем
бесхвостых У большинства хвостатых земно-
водных внутреннее оплодотворение без копу-
ляции, но у некоторых крупных водных видов
оплодотворение внешнее. Водные виды откла-
дывают одиночные яйца, либо кладки в виде
шнуров, илн комков, в пруды или потоки, иног-
да под камни, или же прикрепляют к раститель-
ности У этих видов есть водные личинки, ко-
торые обычно метаморфизируют и выходят на
сушу, где питаются, растут и созревают. Буду-
чи взрослыми и реагируя на стимулы среды,
они возвращаются для размножения в водную
среду, часто в свои родные водоемы Некото-
рые виды постоянно водные, и метаморфоз их
личинок неполный (облигатные педоморфы).
Другие являются факультативными педомор-
фами и иногда размножаются, сохраняя при
8
ГЛАВА 2
Таблица 1 Использование биотопов земноводными1.
Северная Америка3 Центральная Америка4 Южная Америка5
Таксоны2 Во Пв Су По Др™ Во Пв Су По Др Во Пв Су По Др
БЕЗНОГИЕ ЗЕМНОВОДНЫЕ (Gymnophiona) Caecihaidae — (24 рода, 89 видов) Epicriidae — (2 рода, 36 видов) Rhmatreirndae — (2 рода, 9 видов) Scolecomorphidae (2 рода, 5 видов) Typhlonectidae — (5 рода, 22 вида) Uraeotyphlidae — (1 род, 4 вида) — В" ж В Л В ж Е — в ж в
ХВОСТАТЫЕ ЗЕМНОВОДНЫЕ (Caudata) Ambystomatidae В (2 рода, 33 вида) Л Amphiumidae В (1 род, 3 вида) Л Я Cryptobranchidae В (2 рода, 3 вида) Л Dicamptodontidae В (1 род, 4 вида) Л Hynobudae (Юродов, 35 видов) Plethodontidae В В (27 родов, 244 вида) Л Я Proteidae В (2 рода, 6 видов) Л Rhyacotntomdae В (I род, 4 вида) Л Salamandndae В В (13 родов, 55 видов) Л Sirenidae В (2 рода, 3 вида) Л В в в п в в п В Л Л в в в п в п в п в п в в
БЕСХВОСТЫЕ ЗЕМНОВОДНЫЕ (Anura) Allophrymdae (1 родо, 1 вид) Apthroleptidae (7 родов, 73 вида) Ascaphidae В (1 род, 1 вид) Л — — Л? в
Разнообразие и биология земноводных обзор 9
Европа6 Африка7 Азия* Австралия9
Во Пв Су По Др Во Пв Су По Др Во Пв Су По Др Во Пв Су По Др
В В В
П
В В
Л Я
в
п
в
ГР
в
л
— — в в в
л
в — —
п
в — —
л
ввв вв ввв
л ж л ж л ж
ввв
л п
(Продолжение)
10 ГЛАВА 2
Таблица I. (Продолжение)
Таксоны2 Северная Америка1 Центральная Америка4 Южная Америка5 Во Пв Су По Др™ Во Пв Су По Др Во Пв Су По Др
Brachycephalidae (2 рода, 3 вида) Bufonidae (31 род, 356 видов) Л в л в ГР в л в ГР в п В в л
Ccntrolenidae — в в
(3 рода 88 вадов) л я л я
Dendrobatidae — в в в в в
(6 родов, 148 видов) л я л л ЯП л
Dtscoglosbidae — — —
(4 рода, 15 видов)
Heleopbrymdae — — —
(1 род, 5 видов)
Hemisoiidae — — —
(1 род, 8 видов)
Hylidae в в в в в в в в в в в
(39 родов, 686 видов) Л л н нл л II нл
Hyperohidae — — —
(19 родов, 227 видов)
Leiopehnatidae — — —
(1 род, 3 вида)
Leptodactyhdae в в в в в в в в в в
(50 родов, 813 видов) Л я п л я п п пж л л плг лг пл
Microhyhdae в в в в в в
(66 родов, 308 видов) Л л л я пг г
Myobatrachidae — — —
(20 родов, 114 видов)
Pelobatidae в в —
(11 родов, 89 вадов) л л
Pelodytidae -— — —-
(1 род, 2 надо)
Pipjdae — в в
(5 родов, 27 видов) л нл
Pseudidae — — в
(2 рода 4 вида) л
Ranidae в в в в в в
(48 родов, 668 видов) л л л
Rbacophondae — — —
(10 родов, 197 вадов)
Rlunodermatidae — — в
(1 род, 2 вида) л ГВ
Rhmophrynidae в в —
(I род, 1 вид) л л
Разнообразие и биология земноводных обзор 11
Европа6 Во Африка7 Азия8 Австралия9
Во Пв Су По Др Пв Су По Др Во Пв Су По Др Во Пв Су По Др
— — — —
в В в в в в • —
Л Л Л гж Л г
— — — —
— — — —
в в в В в в в
Л н н л н л?
— в — —
Л
— в — 1 11
л я
в в в в в В в
л л л л
— в в в —- —
л я я я
— — — в в
г г
— — — ——
— в в в в в В в в в в в
л п л л г? п? п п п
— —~ —- ввв в
нл влп п
в в в в —
л л л
в — — —
л
— в —
л
— — ”— —
в в в в в в в в в в в в в
л л пг пя л пл пл л п
— в в в в —
л я л я я пял
— — —
{Продолжение)
12 ГЛАВА2
1аГ)лпца 1 (Продолжение)
Северная Америка* 3 * * 6 7 Центральная Америка3 Южная Америка3
Таксоны Во Пв Су По Др" Во Пв Cv По Др Во Пв Су По Др
Sooglossidae
(2 рода 3 вида)
• Считали только виды обитающие в природе В целом каждый вид ^читали лишь единожды и приписывали к биото-
пу. который лучше всего характераiyer стадию жизненного цикла. исключениями являются хвостатые земноводные,
имеющие популяции которые факультативно меотеимчны и популяции которые регулярно проходят метаморфоз
Прочерк означает. что на указанном континенте таксон нс встречается
Обозначен ия семейств, числа родов и видов даются по Фросту (Frost, 1985) собонов легшем на 1992г (Frost, McDiarmid,
неопубликованные данные)
3 Включает США и Канаду
* Включает Мексику Центральную Америку и Карнбский бассейн
3 Включает Тринидад
6 Включает область западнее 36° в д (см Arnold. Burton. 1978)
7 Включает Мадагаскар и Сейшелы
* Включает область к востоку от Европы до линии Уоллеса
этом некоторые личиночные черты Многие
виды (большинство безлегочных саламандр)
сухопутные, они откладывают комки яиц во
влажных местах в норы, листовую подстилку,
под камни и бревна, я имеют прямое разви-
тие, самки многих из этих видов заботятся о
своей кладке Некоторые виды саламандровых
яйцеживородящие или живородящие, они рож-
дакУг живых водных личинок или полностью
развитых (метаморфизировавших) молодых
особей
Хвостатые земноводные ведут в основном
ночной образ жизни, и характер их активнос-
ти меняется в онтогенезе Особи могу г концен-
трироваться или рассеиваться в пределах био-
топа Пространственное распределение варь
ирует также в зависимости от пола и репро-
дуктивного состояния Некоторые обычные
виды умеренной зоны синхронно мигрируют
из сухопутных биотопов в водоемы для раз-
множения В некоторых биотопах хвостатые
земноводные могут быть самыми важными
позвоночными по причине их обилия и поло-
жения в пищевой сети Например плотность
восточной красноспинной саламандры (Plctho-
don cineretis) в лиственном лесу в штате Ныо-
Гемпшир может достигать 2500 особей/га, и
вид конвертирует энергию в новую биомассу
на уровне примерно 5000 ккал/га/год Ее об-
щая биомасса (около 1650 г/га) примерно в 2,6
раза больше биомассы птиц в этой местности
на пике нх сезона размножения, и примерно
равна таковой землероек и мышей (Burton,
Likens, 1975) Напротив, некоторых тропичес-
ких древесных саламандр можно встретить
лишь изредка, если убирать с деревьев броме-
лиевые и системах ически их осматривать К
сожалению, этот метод обследования уничто-
жает биотопы древесных саламандр
Разнообразие биолоши хвостатых земно-
водных, их поведения и биотопическнх пред-
почтений обусловливает необходимость при-
менения разнообразных методов обследования
их популяций и оценки их численности К сча-
стью хвостатые земноводные достаточно хо-
рошо известны и, за исключением некоторых
тропических видов, обслсдовл ь их несложно
Офяд Anura
(бесхвостые земноводные)
Бесхвостые — прыгающие земноводные с
удлиненными задними ногами и без хвоста (все
Разнообразие и биология земноводных обзор 13
Европа"
Африка7
Азмяк
Австралия4
Пв Су По Др
Во Пв Су По Др Во Пв Су По Др Во Пв Су По Др
В
НЛ
нечаст все области восточнее линии Уоллеса, в том числе Новую Гвинею. Новую Зеландию и некоторые группы
ровов Тихого океана
)топы Йо—водный. /7« — полуводмый. Су—сухопутный По—подземный (для роющих форм). Др—древесный
щии жизненного цикла и способы развития В — взрослые, Я — яйца Л — личинки, П — прямое развитие Г —•
чинки, обитающие в гнездах (гнездовые эидотрофы у Altig, Johnston, 1989) Ж — живородящие или яйдеживоро-
цие виды, Н — «насиживающие» (выводящие) яйца и/или личинок (прикрепленных к какой либо модифиниро-
шой структуре (например, сумке), или внутри взрослого), то же, что паравивипарные или экзвивипарные эпдотро-
। (AUtg, Johnston, 1989) Наличие Л в одном биотопе без Я в другом биотопе указывает на то, что вид откладывает
ца в тот же самый биотоп где встречаются яичники (например, Я в древесном биотопе и Л в водном биотопе
означает вид, чьи яйца откладываются на листья и чьи головастики при выклеве падают в воду для питания) ГР
и Л9 указывает на биотоп, в который преимущественно откладываются яйла с прямым развитием или яйца и
(чинки но данные отсутствуют
инки бесхвостых земноводных и самцы
aphus truei имеют хвосты) Они представля-
собой наиболее разнообразную и обильную
ппу ныне живущих земноводных, распрос-
(нены по всему миру и встречаются почти во
:х сухопутных и водных биотопах Разиооб-
ше их видов наиболее высоко во влажных
эпических лесах. В таксономическом огню-
нии, ныне живущие хвостатые земноводные
определяются по 25 семействам; в настоящее
емя распознаются 333 рода и 3843 вида (Frost,
•85, переработано на 1992 г, — Frost, Мс-
larmid, неопубл данные) Бесхвостые земно-
>дные могут быть водными, сухопутными,
лощими, древесными, или характеризоваться
гмбинацией из этих свойств Некоторые ведут
невной образ жизни, но большинство — ноч-
ей Взрослые большинства видов широко рас-
еляются по территории, за исключением оп-
еделенного времени года, когда оиисобирают-
я в водных биотопах для размножения.
Вокализация — важный компонент релро-
(уктивного поведения большинства бесхвостых
[емноводных Среди сухопутных позвоночных
возможно, и всех позвоночных), бесхвостые
земноводные имеют наибольшее разнообразие
известных типов полового поведения и роди-
тельской заботы Размножение может быть
«взрывным» (синхронизированным до одного
или нескольких -дней в одном месте водоема)
или растянутым (на несколько недель или ме-
сяцев в водных или сухопутных биотопах)
(Weils, 1977) Большинство видов размножают-
ся только раз в год, но, согласно сообщениям,
некоторые тропические формы при благопри-
ятных условиях размножаются в течение всего
года У большинства бесхвостых земноводных
наружное оплодотворение, развивающиеся в
воде яйца и питающиеся личинки, называемые
головастиками; значительная реорганизация
головастика во время метаморфоза отличает
бесхвостых от других земноводных
Самки некоторых видов откладывают яйца
в листовую подстилку или влажный мох, из яиц
вылупляются не питающиеся личинки, кото-
рые проходят метаморфоз в месте откладки
икры Взрослые особи других видов носят
шнуры яиц, обернутые вокруг своих задних
ног, или переносят на своей спине головастн
ков из сухопутных мест в воду У некоторых
видов самки помещают головастиков в воду,
содержащуюся в бромелиевых, и затем возвра-
щаются, чтобы кормить личинок неоплодотво-
ренными яйцами, которые они откладывают
Рисунок 1 Типичный жизненный цикл хвостатого и бесхвостого земноводного. Взрослые переходят из сухопутной среды в водную для размно-
жения У хвостатых земноводных спаривание происходит после короткого периода ухаживания, у бесхвостых после периода вокализации самца
происходит амплексус В обеих группах яйца откладываются в воду или около нее и из них вылупляются личинки, которые питаются и плавают
После периода роста водные личинки проходят метаморфоз и выходят на сушу, где они питаются и созревают в конечном итоге, повторяя этот
цикл Печатается с разрешения П С Устача
ГЛАВА 2
Разнообразие и биология земноводных- обзор 15
Многие виды, в основном иеотропические,
имеют прямое развитие (нет свободноплава-
ющей личиночной стадии) Эти виды откла-
дывают яйца во влажные места в земле или на
деревьях, по прошествии определенного вре-
мени из яиц вылупляются маленькие копии
взрослых. Некоторые бесхвостые земноводные
выводят яйца у себя на спинах; другие выво-
дят яйца или головастиков в карманах на спи-
не или боках, в голосовых мешках, или даже в
своих желудках Некоторые из этих видов име-
юттипичных водных личинок, но большинство
демонстрирует прямое развитие У бесхвостых
земноводных встречаются почти все известные
способы размножения, включая не плацентар-
ное живорождение или яйцеживорождение
Высокое видовое разнообразие бесхвостых
земноводных, многообразие типов их жизнен-
ного цикла и большой набор используемых
биотопов усложняют задачу исследователя,
желающего изучать эта организмы К счастью,
поведение, связанное с размножением в воде
большинства видов, распространенность вод-
ной личиночной стадии, а также видоспеци-
фичность репродуктивной вокализации дает
возможность применять эффективные методы
обследования
Личинки земноводных
Большинство личинок земноводных обита-
ет в водных биотопах, как в проточных (ручьи
и реки) и стоячих водоемах (пруды и озера),
так и в местообитаниях в растениях (дупла,
пазухи и стебли растений, бромелиевые и т.д )
Сухопутные личинки развиваются во влажных
биотопах, таких как мех, лежащие бревна, по-
лости в стеблях растений (например, бамбу-
ка) Элтиг и Джоистои (Altig, Johnston, 1989)
рассмотрели разнообразные соотношения
между типом развития, морфологией личинок
и биотопами головастиков бесхвостых земно-
водиых Аналогичной публикации по личин-
ках} хвостатых земноводных нет, хотя в лите-
ратуре есть отдельные ссылки на различия в
структуре жабр, форме тела и контуре плавни-
ковой складки между формами, обитающими
в потоках, прудах и имеющими прямое разви-
тие Мало что известно о личинках безногих
земноводных
Личинки земноводных часто встречаются в
больших скоплениях в местах размножения в
течение длительных периодов. Поэтому взятие
выборок личинок может представлять более
эффективный и быстрый метод инвентаризации
видов в какой-либо точке, чем взятие выборок
взрослых (Gascon, 1991), даже хотя мало что
известно о яйцах и личинках многих видов.
Однако для ряда видов эти стадии достаточно
хорошо документированы, и каждый год их
описывают для все большего числа видов. Кро-
ме того, сбор справочных экземпляров личинок
земноводных часто бывает более простым и,
вероятно, оказывает меньшее влияние на попу-
ляцию, чем сбор взрослых. Даже, хотя взятие
выборок личинок может быть в некоторой сте-
пени разрушительным для определенных вод-
ных биотопов (например, прудов с густой, по-
груженной, водной растительностью или бро-
мел иевых), оно должно составлять неотъемле-
мую часть любой программы исследования.
16
Глава 3
Основы стандартизации
и получения количественных
показателей
Введение
В этой книге мы неоднократно отмечаем
необходимость применения стандартных ме-
тодов, как в пределах одного исследования, так
и в разных работах Наш рациональный под-
ход в целом отражает логику всей книги- если
главной целью полевых исследований и мони-
торинга является получение пригодных для
сравнения данных по биоразнообразию, а так-
же изучение динамики популяций, их исчез-
новения на локальном уровне и воздействия
на них антропогенных факторов, то все такие
работы необходимо проводить стандартными
методами. Значение стандартизации нельзя
переоценить, поскольку работы с использова-
нием различных методов часто несравнимы,
даже на простейшем уровне Так, если один
исследователь использует для оценки видово-
го разнообразия в местах размножения бесхво-
стых земноводных методы визуальных учетов,
а другой — метод учетов по голосам на
трансектах, то невозможно определить, какие
из расхождений в полученных списках видов
отражают реальные различия в видовом соста-
ве, а какие — различия в примененных мето-
дах Если же при проведении обоих исследо-
ваний применялся один и тот же метод (либо
визуальные учеты, либо учеты по голосам на
трансектах), то какие-либо изменения в спис-
ках видов, наблюдаемые с течением времени,
будут соответствовать реальной динамике ви-
дового состава. Но даже в этом случае некото-
рые виды останутся незамеченными (при ви-
зуальных учетах — виды, живущие в листо-
вом опаде и ведущие частично роющий образ
17
18 ГЛАВА 3
жизни, при учетах по голосам — виды, не из-
дающие звуков). Очевидно, лучшим решени-
ем в этом случае будет использование обоих
методов в каждом из двух исследований, и мы
считаем предпочтительным применение соче-
тания нескольких методов для как можно бо-
лее полного исследования данного биотопа
При составлений этого тома мы попытались
сделать обзор всех известных методов иссле-
дований и мониторинга земноводных Мы
предлагаем использовать прежде всего 10 та-
ких методов и даем их описание. Эффектив-
ность этих методов не может быть одинаковой
при всех условиях, но по нашему общему мне-
нию, они представляют собой такие подходы
к проведению учетов и взятию выборок, кото-
рые иаилучшим образом могут быть стандар-
тизированы в самом широком спектре условий
проведения полевых работ
Постановка проблемы
Выбор подхода зависит от поставленных
вопросов Следовательно, цели исследования
должны быть ясно обозначены до начала его
проведения Если задачей является составле-
ние списка видов, обитающих на малоизучен-
ной территории, то наиболее уместным под-
ходом является инвентаризация (составление
кадастра) Если целью работы ставится срав-
нение видового обилия в разные годы или на
разных территориях, то следует применять
более детальные методе} мониторинга
Инвентаризация представляет собой иссле-
дование с целью определения числа видов,
встречающихся на специфической территории
(например, в национальном парке или опреде-
ленной географической области), то есть ви-
дового богатства Результатом инвентаризации
являются данные о наличии или отсутствии
данного вида Наиболее часто такое исследо-
вание проводят (1) в областях, где ранее про-
водилось мало работ, и где определение видо-
вого богатства обеспечит основу для анализа
биоразнообразия, (2) в нескольких областях
или биотопах, где необходимо выявить (или
уточнить) особенности географического рас-
пространения или экологического распределе-
ния, (3) в одной области, где сравнение дан-
ных, собранных в разное время, может выя-
вить изменения в распространении вида (его
наличие или отсутствие) и в использовании
биотопов.
Мониторинг проводят для определения ви-
дового состава н обилия (числа особей на вид)
в одном или в нескольких местах иа протяже-
нии некоторого временного интервала. По-
скольку с одинаковым успехом невозможно
отслеживать все таксоны во всех биотопах,
исследователи обычно выбирают для изучения
определенный тип биотопа и одни вид или
групп)' вадов
Инвентаризацию и мониторинг следует
проводить несколькими методами, поскольку
земноводные населяют разнообразные биото-
пы Двухфазный жизненный цикл большинства
видов также обусловливает различие методов
сбора и учета личинок и взрослых. Для изуче-
ния ассамблеи видов земноводных можно при-
менять несколько различных методов, однако
эти методы должны выявлять различия между
изучаемыми территориями и годами
Особенности выборочных методов
Пространственные масштабы
исследования
Определить план взятия выборок и выбрать
методы исследования до начала полевых ра-
бот не меиее важно, чем сосредоточиться на
решении заранее сформулированной задачи
Эго обеспечит максимальную полноту инфор-
мации, получаемой при полевом исследовании,
а также возможность ее сравнения с данными,
полученными в других исследованиях и оцен-
ки ее полноты для ответа иа поставленные воп-
росы Разработать план (см главу 4) для одно-
дневного исследования с целью составления
Основы стандартизации и получения количественных показателей 19
списка видов одной местности сбора материа-
ла не менее важно, чем для многолетнего изу-
чения видового обилия в ряде биотопов
Два наиболее важных положения, которые
необходимо формулировать всегда — это (1)
цель исследования (то есть для чего будет про-
ведена работа) и (2) географический масштаб,
в пределах которого можно будет в конечном
счете применять результаты исследования Эти
факторы определяют пространственный мас-
штаб исследовательской программы, которым
следует ограничиться Например, если задачей
ставится полный учет размножающейся попу-
ляции бразильской черноспинки (Melano-
phryniscus moreirae) в одном водоеме нацио-
нального парка Итатиайя (Бразилия), страте-
гией сбора следует выбрать подсчет всех осо-
бей в этом водоеме, а не схему случайных вы-
борок Однако если цель работы — оценка ви-
дового обилия всех земноводных парка Ита-
тиайя, то можно разделить территорию парка
на участки, соответствующие различным ти-
пам биотопов, и сделать в каждом из них слу-
чайные выборки И, наконец, если целью яв-
ляется сравнение видового обилия горной си-
стемы Сьерра-да-Мантикейра (Бразилия), то
следует разделить эту территорию на высот-
ные зоны и сделать случайные выборки на уча-
стках площадью по 1 га в каждой из этих зон
Каждый из этих методов при правильном при-
менении обеспечит получение количественных
данных, которые можно сравнивать с резуль-
татами других исследовании, проведенных по
такому же плану Но то, какой из подходов бо-
лее уместен, зависит от целей сравнения Так,
в первом случае данные можно использовать
дая выявления временной динамики абсолют-
ного обилия М moreirae в исследованном во-
доеме, но их нельзя применять для слежения
за изменением обилия в различных водоемах
(поскольку выборки брались только из одного
водоема) Во втором случае можно делать вы-
воды об изменениях фауны земноводных пар-
ка Итатиайя в пространстве или во времени,
хотя информация по каждому отдельному вид)'
может быть довольно скудной И, наконец, в
последнем случае полученные данные позво-
ляют провести сравнительный анализ измене-
ний разнообразия земноводных всей горной
системы, хотя информация по парку Итатиайя
или по М moreirae может отсутствовать, по-
скольку в случайные выборки может ие по-
пасть территория парка или область, населен-
ная этим видом жаб.
Рандомизация и систематическая ошибка
оценки
Степень детализации при изучении биораз-
нообразия может быть разделена иа три уровня
К первому относится составление списка видов
исследованной территории. Ко второму — оп-
ределение обилия отдельных видов и их рас-
пространения в пространстве и во времени К
третьему — выявление общей картины разно-
образия и обусловливающих его факторов или
процессов Сравнения также могут проводить-
ся на всех трех уровнях.
В случае двух различных исследований био-
разнообразия (либо на различных территори-
ях, либо в одной местности, но в разное вре-
мя), интерпретация результатов зависит от не-
скольких принципиальных особенностей про-
цедуры взятия выборок. Общая направлен-
ность выборочного метода определяется поста-
новкой задачи или рабочей гипотезой, однако
необходимо также заранее установить и про-
цедуру сбора и регистрации данных Посколь-
ку внешние воздействия никогда не бывают
однородными в пространстве, разные проце-
дуры получения данных могут привести к су-
щественным различиям в результатах. В част-
ности, если точки взятия выборок распределе-
ны по изучаемой территории не случайно, то
анализ полученных данных может дать зани-
женные или завышенные оценки биоразнооб-
разия Неоднородность среды может быть уч-
тена путем (1) выделения компонент изменчи-
вости, подразделения на различные типы био-
топов и последующим сравнением результа-
тов по каждому из этих типов (в статистике
такая процедура называется методом случай-
ных блоков или послойной выборкой), (2) иг-
норирования неоднородности и взятием слу-
20 ГЛАВА 3
чайных выборок, независимо от типа биото-
па В некоторых случаях-случайное распреде-
ление выборок по изучаемой территории яв-
ляется превосходным способом минимизации
систематической ошибки как для сравнений в
пределах данного исследования, так и для со-
поставления с результатами других работ Бо-
лее детально проблема случайных выборок
обсуждается в главе 4
Повторности и исходные допущения
Использование повторностей — еще один
необходимый компонент плана исследования
Важность его применения обусловлена двумя
причинами Во-первых, повторности дают воз-
можность вычисления доверительных интерва-
лов получаемых оценок, поскольку в этом слу-
чае границы оценок для данной популяции мохе
но определить адекватными статистическими
методами Во-вторых, повторности снижают
влияние локально действующих факторов, ко-
торые могут маскировать переменные, прояв-
ляющиеся по всей территории проведения ис-
следования, и представляющие особый интерес
План взятия выборок должен быть состав-
лен таким образом, чтобы к полученным дан-
ным можно было применять объективные ста-
тистические критерии Так, очень важно сфор-
мулировать исходные посылки программы ис
следований, которые впоследствии давали бы
возможность применения конкретных статис-
тических методов Два основных допущения,
лежащих в основе большинства статистичес
ких методов, рассмотренных в этой книге —
это (1) случайность выборок и (2) независи-
мость разных выборок или наблюдении друг
от друга Соблюдение этих условии может
стать проблемой в случае применения некото-
рых из методов, описанных в этой книге, од
иако надежные статистические выводы мож
ио получить в том случае, когда есть основа-
ния предполагать, что эти условия должны вы-
полняться Если объем выборок достаточно
велик, а выборки взяты случайным образом,
то для выяснения того, случайна ли выявлен
ная неоднородность между исследованными
территориями (нулевая гипотеза) или отража-
ет значимые различия, обусловленные биоло-
гическими факторами, можно использовать
статистические критерии (см главу 4)
Данные для отчетов
Первичными данными, получаемыми с при-
менением большинства описанных в этой кни
ге методов, является информация по видовому
разнообразию и обилию Часто эти результаты
суммируют в качестве «простейших» итоговых
статистик, таких как индекс разнообразия дан-
ного биотопа или ассамблеи видов Однако срав-
нения между различными работами на основе
таких индексов могут быть сложными или во-
обще невозможными Целевое использование и
интерпретация индексов разнообразия — слож-
ная и противоречивая проблема, которая обсуж-
дается в главе 9 Тем не менее, все индексы раз-
нообразия должны быть получены на основе
аккуратного и статистически корректного оп-
ределения обилия видов, и предоставление та-
ких данных — наиболее важный вклад, кото-
рый могут внести данные полевого исследова-
ния в проблему изучения биоразнообразия Мы
настоятельно рекомендуем авторам подобных
работ делать такие данные доступными для
сравнения с другими исследованиями Для это-
го надо включать информацию в журнальные
статьи или помещать ее в доступных для ис-
пользования базах данных
Глава 4
Планирование
количественных
исследований земноводных
Л -Э Хэйек
Введение
Изучение биоразнообразия включает в себя
как описание явлений, наблюдаемых в полевых
условиях, так и контролируемое изучение их и
их взаимосвязей объективными методами Ос-
новой такого исследования является формули-
ровка рабочей гипотезы и составление плана ее
Проверки В этой главе я обсуждаю принципы
и основы разработки таких планов
В наше время без понимания статистичес-
ких аспектов исследования невозможно прове-
сти полноценную работу или сделать темати-
ческий обзор литературы Поэтому мне хоте-
лось бы рассмотреть некоторые общие положе-
ния, являющиеся основой правильного приме-
нения статистических методов. Я не буду пере-
числять специальные допущения или критерии,
подходящие для частных методик взятия выбо-
рок. Вместо этого я намерена познакомить чи-
тателя с условиями применения определенных
вероятностных методов (подходов) Я также дам
общее представление о соотношении между
реальными биологическими явлениями, кото-
рые можно изучать и оценивать, и условиями,
необходимыми для получения важных для их
понимания результатов
Планирование исследовательского
проекта
Постановка задачи исследования
Задача научного исследования — это воп-
рос о взаимосвязи между двумя или более фак-
торами или переменными (например, видами,
условиями среды) в пределах оговоренных
21
22 ГЛАВА4
условий Вопрос должен быть точными и фор-
мулироваться в определительных, количе-
ственных терминах Он должен содержать не-
кую основу и точное указание на способ про-
верки Например ‘ Увеличивается ли число
видов земноводных с увеличением количества
осадков в биотопах тропического дождевого
леса западной Амазонии?” Общие или мета-
физические вопросы (“Влияет ли хорошая по-
года на отлов лягушек'?”) не удовлетворяют
названным выше требованиям
В целом, вопросы исследования формули-
руются в терминах понятий и конструкций
Понятие — некая абстракция или идея, сфор-
мулированная в обобщенных терминах и по-
лученная путем обобщения многих частных
случаев Например, понятие ‘ лягушка” полу-
чено не из свойств только одного экземпляра
лягушки Ингера (Rana inger но представля-
ет собой обобщенную идею, основанную на
характерных особенностях всех лягушек Кон-
струкция— это абстракция, некоторый не на-
блюдаемый, а постулированный феномен (на-
пример, агрессивность, поведение доминиро-
вания, территориальность, подчинение), то
есть идея, которая возникает из обобщения
специальных случаев, в нашем примере — на-
блюдаемых форм поведения Это отражение
особенностей поведения изучаемых объектов
НА ЧЕМ СОСРЕДОТОЧЕНЫ ЗАДАЧИ
ИССЛЕДОВАНИЯ
После того, как задача поставлена, точкой
ее приложения становится некая группа В
этом смысле популяцией (или генеральной со-
вокупностью) можно назвать набор всех воз-
можных наблюдений сходного свойства, кото-
рые только могут быть получены В отличие
от нее, выборка — это все реально сделанные
наблюдения или все полученные данные Сле-
довательно, из генеральной совокупности мож-
но сделать несколько различных выборок Суть
статистики — определение той степени обоб-
щенности, которая касается генеральной сово-
купности, но выводится по выборочным дан-
ным, полученным в ходе полевых работ. Час-
то исследования, связанные с наблюдениями
или взятием выборок, можно улучшить путем
более точного выделения популяции и провер-
ки репрезентативности выборки из данной
популяции
В терминах математической статистики не-
обходимо различать два типа совокупности
Изучаемая совокупность включает в себя та-
ких особей, на которые исследователь хотел бы
обобщить результаты своего исследования
Наличная совокупность — это реальная груп-
па особей, доступных исследователю в его ра-
боте; это группа потенциальных объектов ис-
следования, из числа которых и берется выбор-
ка Например, исследователь намерен сделать
обобщение, касающееся всех видов Ambystoma
на территории США (в терминах понятий ви-
дового богатства или разнообразия), поэтому
эти виды образуют изучаемую совокупность
Однако, согласно плану работы, сделагь выбор-
ки можно только на серии трансект в юго-вос-
точной части США или в Вирджинии Виды
Ambysloma, населяющие территорию, на кото-
рой берутся выборки, представляют собой на-
личную совокупность Когда изучаемая и на-
личная совокупности различаются, потенци-
альные выводы будут не столь надежными Во
всех возможных случаях, эти две совокупнос-
ти должны совпадать
ОПРЕДЕЛЕНИЕ
Определение—-это набор терминов или ха-
рактеристик, используемых для установления
границ существенных свойств или качеств от-
дельных переменных, процедур или явлений.
Определение играет жизненно важную роль в
научном исследовании, особенно в формули-
ровании задач исследования, поскольку уста-
навливает специфические условия, при соблю-
дении которых наблюдение становится особым
типом информации и определяет реальные и
теоретически возможные цели исследования.
Термины, используемые при постановке науч-
ных задач, должиы быть ясными и точными
Неточность — одна из причин противоречий
и недоразумений, возникающих в исследова-
Планирование количественных исследований земноводных 23
ниях разнообразия и ассоциаций видов Фор-
мулируя определения, следует придерживать-
ся следующих правил
1 Определение должно отражать сущность или
основное свойство объекта, а не его случай-
ные качества С помощью определения по-
казывают, на каком основании объект или
особь относится к определенной группе или
генеральной совокупности Определение
также проводит границы, по которым объект
или особь отличается от всех других в той
же группе, что, разумеется, является обще-
принятым основанием для биологической
классификации
2 Определение должно идентифицировать
специальную категорию, к которой относит-
ся данный объект, а также его отличитель-
ные свойства Лягушка не может быть оп-
ределена как прыгающее животное, по-
скольку кроме лягушек прыгают и многие
другие животные Определение “земновод-
ные, которые прыгают” сужает круг объек-
тов, но иедостаточно специфично для иссле-
довательских целей. Важность этого прави-
ла трудно переоценить Не указав способ
устранения из плана исследования посго-
ронних факторов, невозможно сделать обо-
снованные выводы
3 Определение должно быть кратким, но
ёмким
4 Определение не должно основываться на си-
нонимах В науке нет места той неопреде-
ленности, которой характеризуется разговор-
ный язык Вместо этого, концепции или кон-
струкции должно соответствовать явление,
которое поддается объективному изучению
5 Определение не должно основываться на ме-
тафоре Определение-метафора (например,
'‘голосовая активность в водоемах несколько
беспорядочна, а хор в полную силу напоми-
нает отдаленные раскаты грома”) содержит
мало информации и не указывает на свойства
определяемого объекта, которые можно было
бы объективно оценить (измерить)
6 . Определение не должно основываться на от-
рицательных определениях или взаимосвя-
занных с другими терминами Хотя такие ут-
верждения в принципе приемлемы и даже
заслуживают доверия в области техники, они
часто двусмысленны и неточны в нетехни-
ческих исследованиях Например, в матема-
тике очевидно, что f~‘(x) -— функция, обрат-
ная f(x). Однако в экологических исследова-
ниях холодную погоду нельзя определить как
противоположную жаркой или теплой
РАБОЧЕЕ ОПРЕДЕЛЕНИЕ
В научном исследовании определение пе-
ременной, объекта, ситуации или особи долж-
но быть точным и воспроизводимым, суще-
ствует правило соответствия между набором
понятий и данными, поддающимися измере-
нию (Torgerson, 1958) Составленное таким
образом определение называется рабочим оп-
ределением (Bridgeman, 1927, Carnap, 1936,
Margenau, 1950, Kerlinger, 1973) Альтернати-
вой рабочему определению является устанав-
ливающее (основное) определение, в котором
конструкции или понятия определяются через
другие понятия (Margenau, 1950, Kerlinger,
1973), например ‘ Вес этой лягушки — это ее
тяжесть (инертность)” Устанавливающие оп-
ределения недостаточно информативны и не
соответствуют задачам изучения земноводных
Рабочее определение объясняет, каким обра-
зом объект изучения функционирует на основе
своих специальных качеств, сосредотачивая
главное внимание на свойствах, поддающихся
измерению (Bridgeman, 1927 Kerlinger, 1973)
В принципе, этот тип определения придает
смысл понятию или переменной, точно назы-
вая меры или ‘действия”, необходимые для их
измерения Это определение соединяет научное
понятие с экспериментальной илн измеритель-
ной процедурой с помощью терминов, имею-
щих эмпирический смысл Фактически, эт от тип
определения представляет собой справочник
точных инструкций для исследователя
Допустим, мы изолируем нерестовый водо-
ем с помощью заборчика. В рабочем порядке
мы можем определить размножающегося сам-
ца как самца, обнаруженного внутри заграж-
дения в течение соответствующего сезона Это
24 ГЛАВА4
определение было бы корректным, если кри-
терий определения был бы однозначным, но
внутри заграждения также могут оказаться не
размножающиеся самцы Чтобы дать более
точное определение размножающимся самцам,
мы должны использовать как можно больше
свойств поддающихся оценке (например,
поют, находясь в воде или в состоянии амп-
лексуса), чтобы исключить из рассмотрения
всех других самцов.
При исследованиях земноводных удобно
различать три типа рабочих определений про-
цедурные, поведенческие и структурные
Процедурное определение — такое рабочее
определение, которое указывает на действия
или процедуры, необходимые для того, чтобы
вызвать изучаемое явление или состояние или
для наблюдения за ним Например, если наблю-
дение следует проводить за “массовыми вида-
ми”, то понятие “массовый” можно опреде-
лить, указав определенное число особей на I
км траисекты В процессе проведения работы
можно выяснить, является ли выбранный вид
массовым или нет, подсчитав количество осо-
бей на одном километре трансекты, однако
следует избегать указаний, допускающих нео-
днозначную интерпретацию Этот тип опреде-
лений особенно полезен для описания причин-
ных или коррелятивных взаимосвязей незави-
симых переменных
Поведенческое определение — рабочее оп-
ределение, которое концентрирует внимание
на динамических аспектах поведения объекта,
структуры или особи, связывая предшествую-
щее поведение с соответствующим изменени-
ем, результатом или зависимой переменной
Такой тип определения особенно удобен для
характеристики зависимой переменной в по-
веденческих исследованиях и редко использу-
ется при изучении биоразнообразия
Структурное определение — рабочее опре-
деление, основу которого составляет демонст-
рация специфики поведения или других харак-
теристик В определениях этого типа исполь-
зуются прежде всего статические, а не дина-
мические свойства особи или объекта Они
удобны для определения переменных, как за-
висимых, так и независимых Например, раз-
множающийся самец лягушки определяется
как “самец лягушки, обнаруженный на нерес-
тилище и издающий брачные крики”
Рабочие определения устанавливают точные,
конкретные предварительные условия (напри-
мер, действия, процедуры, явления, поведение),
которые можно объективно оценить и которые
имеют в качестве своего обязательного след-
ствия изучаемый феномен Такие определения
удовлетворяют необходимым свойствам коли-
чественного изучения, то есть они подразуме-
вают детализацию и измерение переменных и
их взаимосвязи. Когда переменной является пол
особи или вид, оценка производится непосред-
ственно Когда исследуют структуру ассамблеи,
голосовую активность, разнообразие, общность
или доминирование, измерение не является та-
ким простым, поэтому для успеха исследова-
ния необходима максимальная точность Хотя
цельная теория или план исследования не мо-
гут бьпь изложены в оперативных терминах,
такие понятия должны использоваться для оп-
ределения тех аспектов исследования, которые
связаны с количественными оценками, измере-
ниями и проверкой.
В работах по инвентаризации и мониторин-
гу внимание исследователя сосредоточено на
переменных, не подвергающихся его воздей-
ствию, изменение которых обусловлено есте-
ственными причинами, а не манипуляциями,
как в лабораторных условиях контролируемо-
го эксперимента Поэтому классическая схема
лабораторного опыта должна быть редуциро-
вана применительно к отсутствию контроля, с
минимальными потерями качества выводов
Целью таких полевых или связанных преиму-
щественно с наблюдениями исследований яв-
ляется описание процедуры определения зна-
чений переменной, которая сама по себе явля-
ется характеристикой каждой особи, точки
находки или биотопа изучаемой популяции В
этом контексте операционализм просто указы-
вает на то, как оценивается значение опреде-
ленной характеристики, и оговаривает ситуа-
ции, в которых ее невозможно регистрировать
Планирование количественных исследовании земноводных 25
Формулирование гипотезы исследования
Разработка исследовательского проекта
включает в себя постановку задач исследова-
ния или проблем, а затем их новую формули-
ровку в понятиях тестируемости или рабочей
гипотезы Первоначально задачи исследования
могут быть выражены в теоретических терми-
нах, связанных с понятиями, однако затем их
следует перефразировать в рабочие понятия,
которые с необходимостью включают в себя и
точные указания на способы измерений Пока
гипотеза не будет содержать способы провер-
ки, невозможно различить свидетельства, под-
тверждающие или отвергающие ее. Например,
исследователь может предполагать, что “крас-
носпинная саламандра (Plethodon cinereus)
предпочитает толстый слой подстилки в лис-
топадных лесах востока США”, или что “жа-
бовидная квакша (Phrynohyas resmifictrix)
предпочитает дупла деревьев в низинных дож-
девых тропических лесах”, однако сформули-
рованные таким образом идеи нельзя прове-
рить Можно лн выразить “предпочтение” в по-
нятиях корреляции, ассоциации или зависимо-
сти9 Но означает ли в оперативных понятиях,
что в толстом слое подстилки можно найти
только/3 cinereus или что, кроме того, этот вид
не встречается в других условиях? Слишком
расплывчатые определения не позволяют сде-
лать обобщение, поскольку условия не могут
быть воспроизведены И напротив, максималь-
ная точность (например, неравномерно распре-
деленные по территории выборки только из-
под колод диаметром 25 см и длиной 1,5 м или
менее) может слишком сильно ограничить ис-
следование (вплоть до того, что будет задей-
ствована только одна колода нли одно дерево)
и тем самым сделает невозможным какие-либо
обобщения
Гипотеза должна предлагать решение по-
ставленной проблемы или одного из ее аспек-
тов Гипотеза должна содержать утверждение
о взаимосвязи между двумя или более харак-
теристиками, видами или измеряемыми пере-
менными, а также предлагать точные указания
do способу выявления этих взаимосвязей Су-
ществуют правильно сформулированные гипо-
тезы, в которых не приведены критерии тес-
тирования взаимосвязей между переменными
(см ниже) Гипотезы этого типа непригодны
для исследований по инвентаризации и мони-
торингу, но могут быть полезными для изуче-
ния дополнительных переменных, полученных
на основе выборок наряду с основными дан-
ными
Конечная цель проверки гипотезы состоит
в оценке вероятности того, что ее правильность
подтверждается фактическим материалом
Точнее, эмпирические данные сами по себе не
доказывают и не отвергают гипотезу, но они
могут подтверждать ее или соответствовать ей
в подходящих, воспроизводимых условиях
(Braithwaite, 1955)
Объектом проверки гипотезы является вза-
имосвязь между переменными. Такие взаимо-
связи выявляются с помощью утверждений —
положений, которые могут быть либо истин-
ными, либо ложными. Существует несколько
типов утверждений:
1 Простое качественное утверждение А
имеет свойства Б. Такое утверждение не уста-
навливает взаимосвязь между факторами или
переменными (двумя или большим числом) и,
следовательно, не подлежит проверке Тем не
менее оно может внести свой вклад в разработ-
ку теории- (а) способствуя определению исход-
ных предпосылок, при которых можно ожидать
определенного сходства между переменными,
(б) указывая на другие близкие положения и
обеспечивая базовый уровень необходимой ин-
формации или (в) становясь компонентом бо-
лее развитого и проверяемого утверждения.
Пример утверждения такого типа" “Бромелие-
вые — уникальный биотоп вест-индской квак-
ши {Osteopilus brunneus) на Л майке”.
2. Утверждение следствия Если А, то Б.
Согласно утверждению этого типа, Б всегда
является следствием А Такие суждения могут
указывать на причинную взаимосвязь. Доволь-
но часто простое качественное утверждение
можно преобразовать в утверждение след-
ствия. Например, если сделать проверяемым
утверждение, рассмотренное в п 1, оно будет
26 ГЛАВА 4
выглядеть так “Если найден О brunneus, то
следовательно, ее биотоп —это бромелиевые”
3. Утверждение положительной корреля-
ции Чем больше А, тем больше Б. Напри-
мер, “Чем больше структурное разнообразие
водной растительности водоема, тем больше
видовое разнообразие головастиков” Можно
сформулировать и обратные утверждения это-
го типа- Чем меньше А, тем меньше Б.
4. Утверждение отрицательной корреляции.
Чем больше А, тем меньше Б. Например- “С
увеличением высоты с 1600 до 2500 м над ум. в
тропиках Перу число видов лягушек, размножа-
ющихся в стоячих водоемах, уменьшается”
5 Нулевое утверждение А и Б ие взаимо-
связаны между собой. Нулевое утверждение
полагает, что между двумя переменными не
будет выявлено никакой зависимости Напри-
мер “Не существует ассоциативной связи или
взаимодействия (кроме как географической
общности) между сетчатой стеклянной лягуш-
кой (Hyahnobatrachum valetioi) н каменистой
смилиской (Smilisca sordlda) по берегам быст-
рых рек в иизинных областях Центральной
Америки” Это утверждение, в котором отсут-
ствует соответствие, не указывает также на
предпочтительное направление во взаимосвя-
зи двух переменных, то есть это ненаправлен-
ная гипотеза. В отличие от нее, утверждения
типов 1 — 4 являются направленными гипо-
тезами. Направленные гипотезы дают больше
информации о проверяемых взаимосвязях и
могут быть основой для более мощных стати-
стических критериев
Валидность
ТИПЫ И ОПРЕДЕЛЕНИЯ
При формулировании проблемы, оператив-
ных определений переменных и сопутствующих
им зависимостей, а также проверяемых гипотез,
наибольшее внимание следует уделять поддер-
жанию правильного соотношения между част-
ным и общим В связи с этим, исследователь дол-
жен иметь полное н объективное представление
о валидности плана исследования.
Валидность (применимость, обоснован-
ность) — это соответствие поставленным це-
лям, при оценке которого ссылаются на утвер-
ждения, в том числе и причинные (см , напри-
мер Cook, Campbell, 1979). В случае исследо-
вания, основанного на наблюдении — это
оценка того, насколько полно схема исследо-
вания обеспечит получение планируемых ре-
зультатов или данных Высокая степень валид-
ности означает хорошее приближение к по-
ставленным задачам, а низкая — плохую апп-
роксимацию и сравнительно высокую ошиб-
ку В экологических исследованиях ошибку ис-
пользуют как показатель всех уклонений от
репрезентативности, независимо от их причи-
ны И, напротив, в статистике ошибку исполь-
зуют только в качестве показателя нерепрезен-
тативности, обусловленной не вполне подхо-
дящим выборочным методом, а для обозначе-
ния всех прочих проблем используют термин
уклонение (систематическая ошибка, или сме-
щение) Любую причину снижения валиднос-
ти исследования в статистике принято назы-
вать “угрозой”
В случае исследований с заранее составлен-
ным планом взятия выборок, существует две
главных категории валидности Внутренняя
валидность—вероятность того, что различия
по какой-либо зависимой переменной можно
отнести на счет изменений непосредственно
независимой переменной в конкретной выбор-
ке Внешняя валидность — оценка того, на-
сколько оправдана экстраполяция результатов,
полученных на основе конкретных выборок, и
выводов из них на особей, популяции, объек-
ты или внешние условия, которые не задей-
ствованы непосредственно в исследовании
УГРОЗЫ ВНУТРЕННЕЙ ВАЛИДНОСТИ
Чтобы исследование приобрело внутрен-
нюю валидность необходимо исключить все
внешние причинные переменные из числа
объясняющих наблюдаемые результаты. Если
эти конкурирующие переменные исключены,
их называют контролируемыми, а неконтроли-
руемые переменные как раз и представляют
Планирование количественных исследований земноводных 27
угрозу для -внутренней валидности.
Контролируемая переменная не связана с
независимой переменной,, поэтому ее влияние
не может быть ошибочно принято за влияние
независимой переменной Внутреннюю валид-
ность следует оценивать в каждом исследова-
нии Для этого смотрят, действительно лн свя-
зана данная независимая переменная с другой
(зависимой) переменой и если да, то является
ли независимая переменная причиной измене-
ния зависимой Прежде чем приступить к оцен-
ке валидности, исследователь должен убедить-
ся что ни одна из внешних переменных не вли-
яет на результат и не принимается ошибочно
за переменную, влияние которой предстоит
анализировать.
Если исследовательская группа находится
в труднодоступной местности и имеет в своем
распоряжении всего несколько дней для под-
счета земноводных и составления списка ви-
дов, то в таких условиях работа обычно конт-
ролируется слабо, а ее результаты характери-
зуются низкой валидностью Например, если
результаты такого выборочного исследования
использовать для оценки изменений фауны или
для планирования мер по ее охране и восста-
новлению, то сделанные заключения могут
оказаться ошибочными или не соответствую-
щими поставленной задаче Такое исследова-
ние часто отличается “неуместной точностью”,
излишнее внимание в нем уделяется сбору дан-
ных, выводы из которых могут быть в лучшем
случае нестрогими и неточными, а в худшем—
недоказуемыми Поскольку краткосрочные
исследования такого типа проводят довольно
часто (особенно для оценки потенциального
влияния изменений внешней среды), мы вклю-
чили в нашу книгу такую методику (см. раз-
дел “Полная инвентаризация видов” в главе 6),
но с описанием средств максимально возмож-
ной стандартизации Полученные таким мето-
дом данные можно использовать по меньшей
мере в качестве основы для сравнения с более
обширными исследованиями или как предва-
рительные оценки состава видовой ассамблеи
Существует несколько потенциальных при-
чин снижения внутренней валидности работ по
исследованию земноводных (по Campbell,
Stanley, 1963, с сокращениями)-
1. Исторические. Исторические причины пред-
ставляют собой факторы внешней среды
или неожиданные явления, происходящие в
период проведения наблюдений (например,
между первым и последующими наблюде-
ниями), которые могут смешивать данные,
касающиеся определенной взаимосвязи
между переменными Смешивание исполь-
зуется здесь в статистическом смысле: по-
лученный эффект может быть присущ двум
или более переменным, а отдельные состав-
ляющие этого эффекта, обусловленные дей-
ствием каждой из переменных, выделить
невозможно Рассмотрим в качестве приме-
ра план исследования, в котором наличие
видов и их активность оценивают с помо-
щью ночных поездок по выбранным марш-
рутам. Исследователь выделяет для сравне-
ния две выборки, различающиеся по време-
ни, дате, погодным условиям, сезонным
факторам, скорости и типу транспорта Во
время первого ночного учета было встрече-
но несколько видов, однако во время второ-
го — намного меньше Но дальнейшее вы-
яснение обстоятельств показало, что во вто-
рую ночь некая группа герпетологов соби-
рала земноводных вдоль дорог за 30 мин
до появления этого исследователя Сравне-
ние результатов учетов невозможно
2 Причины связанные с достижением поло-
вой зрелости К ним относятся такие изме-
нения особей (например, возраста, репро-
дуктивного состояния, степени усталости,
сезонной активности) в популяции в тече-
ние периода наблюдений, которые могут
повлиять на окончательные результаты ис-
следования Эти изменения могут стать при-
чиной снижения внутренней валидности в
том случае, когда особей собирают в тече-
ние интервала времени, соизмеримого с
длительностью их жизненного цикла
3 Причины, связанные с использованием обо-
рудования и с наблюдателем Эти причи-
ны обусловлены различиями в точности из-
мерений, которые могут приводить к раз-
28 ГЛАВА4
линиям в результатах Проблема охватыва-
ет не только лабораторное и полевое обо-
рудование (например, слабые батарейки
могут влиять на качество и точность запи-
сей голосов бесхвостых земноводных), но
различия между наблюдателями и наблю-
дениями, которые могут представлять даже
еще большую опасность Например, пре-
дельные расстояния, на которых смогут
определять крики бесхвостых земновод-
ных в тропическом лесу опытный иссле-
дователь и новичок, будут различными, то
же касается числа бесхвостых земновод-
ных, издающих звуки на учетной трансек-
те Точно так же проводящий учеты в двух
различных биотопах или после изучения
какой-либо другой характеристики, может
по-разному воспринимать крики бесхвос-
тых земноводных, поскольку возрастает
его опыт или, наоборот, увеличивается ус-
талость, а также просто из-за неаккурат-
ности Такие расхождения следует свести
к минимуму путем стандартизации мето-
дов и выявления различий в индивидуаль-
ных особенностях работы исполнителей до
начала полевых работ.
4 Причины, обусловленные статистической
регрессией Эти угрозы валидности—след-
ствия выбора земноводных или других орга-
низмов для исследования на основе макси-
мальной выраженности определенных их
качеств. Например, недопустимо делать вы-
воды об обилии, основываясь только на уче-
тах замеченных бесхвостых земноводных,
если они предпочитают прятаться в листо-
вой подстилке Если выбирать бесхвостых
земноводных по силе их голоса (то есть чем
громче крик, тем выше вероятность выбо-
ра), либо по какому-либо другому призна-
ку, то влияние статистической регрессии
можно принять за влияние изучаемой пере-
менной Чем больше уклоняются (в любом
направлении) результаты первого измере-
ния, тем сильнее будут варьировать резуль-
таты второго Это явление особенно ясно
выражено в случае данных, полученных при
нарушениях условий измерения Опаснос-
ти со стороны статистической регрессии не
возникают в том случае, когда две выборки
большого объема берут из двух больших
популяций или из одной и той же, но в раз-
ное время, причем безо всякой взаимной
привязки
5 Причины, обусловленные взаимодействием
с эффектами выбора Влияние выбора про-
является в том случае, когда выборки дела-
ют неслучайно и полученная группа земно-
водных отличается по размерам, вариабиль-
иости или типу (принадлежностью к опре-
деленной категории) Такие различия могут
обусловить некорректность межгрупповых
сравнений и представить угрозу для внут-
ренней валидности В какой степени рандо-
мизация обеспечивает равноценность
групп, можно оценить по параметрам вы-
борочной статистики (например, по сред-
ним и дисперсиям). Вероятность того, что
предположение о равноценности групп ие
выполняется, увеличивается в случае выбо-
рок небольшого объема.
Существует вероятность возникновения
эффекта взаимодействия между неслучайным
взятием выборок и одной из причин сниже-
ния внутренней валидности, перечисленных
в пп 1-4. Взаимодействие “выбор-созрева-
ние” возможно тогда, когда две группы (на-
пример, личинки двух видов в одном водоеме)
развиваются с различной скоростью или в
неравных пропорциях (например, самцов
больше, чем самок) Взаимодействие “выбор-
история” может бьггь следствием различий в
локальных условиях формирования групп
Такие влияния особенно вероятны toi да, ког-
да игнорируется известный источник измен-
чивости Например, если самцы и самкн дан-
ного вида характеризуются различиями в по-
ведении или в распределении по биотопам,
случайное взятие выборок недопустимо
Объединение выборок в блоки или послойное
взятие выборок (в зависимости от пола) уве-
личит точность выборочного метода и умень-
шит эффект взаимодействия причин сниже-
ния внутренней валидности
Планирование количественных исследований земноводных 29
УГРОЗЫ ВНЕШНЕЙ ВАЛИДНОСТИ
Поскольку исследователей практически все-
гда интересует возможность расширения вы-
водов их работы за рамки, установленные по-
лученными выборками (то есть возможность
обобщения), важно также уделить внимание
внешней валидности Внешняя валидность
может быть “усилена” составленным до нача-
ла проведения исследования описанием попу-
ляции, условий и переменных, к которым бу-
дут применены результаты. Репрезентатив-
ность этих характеристик даст возможность
определить, насколько широко можно будет
применять полученные результаты
Следующие, причины могут снижать вне-
шнюю валидность, если они не были учтены
до качала сбора данных
1 Взаимодействие с эффектом выбора Опи-
сание выборки, отобранной из доступной
популяции, определяет то, насколько широ-
ко можно обобщить полученные результа-
ты Внешние факторы (например, погода,
условия внешней среды), а также характе-
ристики самих особей (например, репродук-
тивное состояние, возраст) данной отобран-
ной группы могут способствовать получе-
нию необычных результатов Например,
разнообразие искусственных прудов не мо-
жет репрезентативно характеризовать раз-
нообразие естественных водоемов.
2. Противодействие со стороны методики
предварительного отбора или взаимодей-
ствие с ней Обработка данных или приме-
няемые в исследовании методы могут вли-
ять на результаты посредством своего воз-
действия на объекты исследования. Напри-
мер, особь, отловленная и помеченная до
взятия выборки, может с большей вероят-
ностью избежать поимки, чем ранее “незна-
комое” с методами исследования животное
Сходным образом, присутствие наблюдате-
ля в близлежащем районе может непредс-
казуемо влиять на поведение земноводных
Это само по себе не может ограничивать
возможность обобщения в случае стандар-
тных предварительных условий, поскольку
любые действия в связи с инвентаризацией
или мониторингом являются до некоторой
степени исследованиями с применением
наблюдений.
3. Наложение нескольких влияний. Измерения,
которые производятся несколько раз на од-
них и тех же особях, могут быть репрезен-
тативными только по отношению к измере-
ниям на других особях, которых использо-
вали в тех же самых сериях измерений
РЕЗЮМЕ
В работах по инвентаризации и мониторин-
гу следует подвергать детальной оценке внут-
реннюю и внешнюю валидность каждого из
этапов плана исследования и выявлять нали-
чие и силу воздействия причин, снижающих
эту ввлидность Встречаемость и значение каж-
дой их этих причин может варьировать как в
пределах одной работы, так и в разных рабо-
тах, и некоторые причины не обязательно кор-
релируют со специфичностью плана взятия
выборок. В этом разделе приведены только
такие причины, возникновение которых наи-
более вероятно при проведении полевых ис-
следований биоразнообразия. Перечень этих
причин далеко не полный (см., например,
Wright, 1991), однако и он может помочь ис-
следователям обнаружить и свести к миниму-
му их влияние или полностью исключить его
из плана работы.
Полевые наблюдения и
статистическая обработка
Точность данных
Основное допущение, лежащее в основе
любого исследования земноводных, состоит в
том, что данные собраны максимально аккурат-
но и обработаны максимально точно Как под-
черкивается в главе 6, данные наблюдений нуж-
но регистрировать в полевых условиях, позднее
кодировать (если это необходимо) н вводить в
30 ГЛАВА4
компьютер (по возможности) для последующе-
го анализа с тем, чтобы снизить вероятность
возникновения ошибок Доверительный интер-
вал результатов анализа не может превышать
таковой точности каждого наблюдения
При использовании компьютера, необходи-
мо проверять данные после их ввода Програм-
мы электронных таблиц и баз данных позво-
ляют установить предельные значения на каж-
дую вводимую переменную, чтобы предотвра-
тить ошибки ввода. Например, если название
времени года обозначается целым числом от 1
до 4, программу можно настроить так, чтобы
был запрещен ввод других чисел Но даже при
таких мерах предосторожности разумно по-
вторно проверить даниые на распечатке
Несмотря на тщательную проверку, некото-
рые ошибки ввода могут остаться ненайден-
ными. Одна из наиболее обычных проблем —
наличие экстремальных значений, иначе назы-
ваемых выбросами — явно нереальных дан-
ных Необходимо проверять и данные, введен-
ные в файлы, и оригинальные полевые запи-
си Только когда причина ошибки очевидна (на-
пример, код “4” для обозначения пола или чис-
ло видов 100, ошибочно введенное как 1000),
следует исправлять такие выбросы.
Другими причинами, влияющими на точ-
ность получаемых данных, можно считать слу-
чайные события (например, перевернулся дож-
демер) и проблемы с оборудованием и испол-
нителями (севшие батарейки в регистраторе
данных, болезнь исследователя). Решение об
исключении данных из-за возможности их не-
корректного получения должно приниматься
до начала их анализа, чтобы на это решение ие
повлияло их фактическое значение. Все такие
данные надо либо удалять, либо оставлять.
Довольно часто в полевых исследованиях зна-
чения, обусловленные истинными биологичес-
кими причинами, невозможно безошибочно
отделить от случайных уклонений или ошибок
ввода И если исследователь полностью неуве-
рен, что экстремальные значения получены
ошибочно, эти данные следует оставлять
Даже если существуют веские причины для
выбраковки какого-либо наблюдения, внутрен-
няя или внешняя валидность может снижать-
ся Возможно, что экстремальные значения или
ошибки измерения чаще возникают при одних
условиях проведения исследования, чем при
других Если это так, то оставшиеся после
выбраковки данные не могут быть репрезен-
тативными для изучаемой популяции. Напри-
мер, ряд учетов на площадках в некоторых
биотопах может быть некорректным из-за вы-
сокой ошибки наблюдения или мозаичности
распределения видов. Если соответствующие
данные видоизменить или удалить, оставшие-
ся площадки могут нерепрезентативно отра-
жать истинную гетерогенность изучаемой тер-
ритории и, следовательно, статистическая
оценка будет сильно смещена При рассмот-
рении экстремальных значений в контексте
задач исследования следует с осторожностью
принимать решение об удалении какого-либо
значения Об этих потенциальных источниках
уклонений необходимо сообщить в заключи-
тельном отчете или публикации Определен-
ную ценность может иметь сравнение резуль-
татов анализа, сделанного с включением таких
подозрительных значений и без них
Шкалы измерений и статистический
анализ
Числа, полученные в результате работ по
инвентаризации и мониторингу, могут характе-
ризоваться одной (или более) из трех главных
особенностей внутренней упорядоченностью,
имеющей смысл; регулярными различиями
между парами чисел или уникальной “нулевой”
точкой, называемой иначе “естественным про-
исхождением” и обозначающей пропуск или
нехватку Стивенс (Stevens, 1946) выделил че-
тыре типа числовых шкал, основываясь на чис-
ле указанных особенностей и количестве ин-
формации о свойствах измеряемых объектов.
I. Номинальная шкала. Числа, расположенные
на такой шкале, используют для обозначе-
ния категорий при классификации, но они
не характеризуют какие-либо свойства и не
обладают внутренним порядком В данном
случае использование собственно чисел
Планирование количественных исследовании земноводных 31
необязательно, можно применять и словес-
ное описание, например, самцы и самки, или
буквы (т н J) Если классификация подле-
жит статистическому анализу, можно ис-
пользовать числа без лежащих в их основе
значений упорядоченности. Например, пол
можно обозначать числами 1 или 0, но мож-
но обозначать самцов н любым другим чис-
лом, без потерн смысла.
2 Ординарная шкала. Порядковые (ординар-
ные) числа предназначены для количествен-
ной характеристики некоего свойства, при-
чем таким образом, что порядок чисел со-
ответствует порядку величины этой харак-
теристики (Torgerson, 1958) Ординарная
шкала можетиметь естественное происхож-
дение (Torgerson, 1958) или не иметь его
(Stevens, 1946) Объекты можно располо-
жить на такой шкале в порядковой после-
довательности, отражающей некое их свой-
ство, то есть показывая, что одни объекты
или особи наделены этим свойством в боль-
шей мере, чем другие Данные, подвергну-
тые преобразованию, не нарушающему по-
рядок (сохраняющему монотонное увеличе-
ние), можно использовать для дальнейшего
анализа так же, как и исходные значения.
3. Интервальная шкала. Интервальная шкала
отражает равное (постоянное) приращенне
количества некоего свойства у дайной осо-
би по мере численного приращения В до-
полнение к порядку чисел, соответствую-
щих порядку величин количества свойства,
величина различия между парами чисел
соответствует расстоянию (в обобщенном
смысле) между соответствующими парами
величин свойства Некоторые числовые пос-
ледовательности, обладающие особенностя-
ми такой шкалы, можно подвергнуть линей-
ному преобразованию (в простейшем виде,
у = ах + Ь) Увеличение значения на едини-
цу в какой-либо части шкалы эквивалентно
увеличению на единицу в любой другой
части
4 Шкала отношений. Шкала отношений по-
лучается в том случае, когда к правилам
формирования интервальной шкалы добав-
ляется требование наличия уникальной ну-
левой точки. Любая последовательность
чисел, удовлетворяющая этим условиям, не-
чувствительна к линейному преобразова-
нию (вида у-ох).
Бейкер с соавторами (Baker et al., 1971) дали,
по крайней мере, частичный ответ на вопрос,
каким образом связана шкала получаемых дан-
ных с методами вычисления н статистически-
ми критериями. Оин показали, что вероятнос-
ти, оцененные по выборочному распределению
так называемых “строгих” статистик (напри-
мер, /-критерия), практически нечувствитель-
ны к выбранному типу шкалы В целом, сле-
довательно, с помощью некоего статистичес-
кого критерия, полученного с помощью выво-
да, можно ответить на вопросы исследования,
поставленные согласно его плану, независимо
оттого, на какой шкале находятся полученные
данные
Рандомизация
Основные статистические критерии, приме-
няемые к данным, полученным в ходе иссле-
дований по инвентаризацин и мониторингу,
требуют, чтобы первоначальный выбор объек-
тов исследования, точек сбора материала или
применения полевых методик (например, рас-
положение площадок) были случайными По-
нятие “случайный” употребляется в исследо-
вательском плане формально: оно относится не
к полученным выборочным данным, а харак-
теризует принцип, согласно которому были
получены эти данные Взятие выборок произ-
водится случайным образом, если любая воз-
можная группа или комбинация п групп осо-
бей из генеральной совокупности имеет рав-
ные шансы войти в реально сделанную выбор-
ку Вопреки распространенному мнению, слу-
чайный выбор не означает, что каждая особь в
популяции имеет одинаковые шансы попасть
в выборку. На практике, особей собирают в
выборку одну за другой, н каждая из них име-
ет равные шансы быть выбранной именно в
период сбора. Такую процедуру называют так-
же простым случайным выбором, поскольку
32 ГЛАВА 4 it mnWrtinG j-;
после такого сбора не производят выбраковки
(Kempthome, 1955; Cochran, 1963) При опи-
сании процедуры взятия простой случайной
выборки подразумевают, что используется ог-
раниченная генеральная совокупность В слу-
чае бесконечной генеральной совокупности,
случайный выбор не применим, и допускает-
ся только теоретически
Многие считают, что взятые случайно вы-
борки высоко репрезентативны, то есть адек-
ватно представляют генеральную совокуп-
ность и равноценны ей по всем существенным
характеристикам Второе широко распростра-
ненное убеждение состоит в том, что случай-
ные события являются самокорректирующи-
мися. Оба этих допущения неверны и могут
влиять на валидность исследования.
РЕПРЕЗЕНТАТИВНОСТЬ ВЫБОРОК
Закон больших чисел гласит, что выборки
большого объема должны репрезентативно
представлять совокупность, из которой онн взя-
ты, но он ничего не говорит о выборках средне-
го н малого объема, которые получают в ходе
большинства полевых работ. В результате пяти
подбрасываний монеты четыре раза может вы-
пасть орел (что составит 89%) и один раз —
решка; однако при 5000 бросаний доля орлов
будет близка к теоретическим 50 % Точно так
же, пять площадок, расположенных случайным
образом в лесу со смыканием крон 95% может
попасть на четыре небольших водоема и одну
тропу, однако местоположение 100 или 1000
площадок будет соответствовать истинному
соотношению биотопов данной территории
Сравнимость случайных распределений по
группам—характеристика вероятностная, а не
детерминированная. Выборки особей могут
сильно варьировать, но распределение этих
выборок будет зависеть от свойств генераль-
ной совокупности, нз которой онн берутся При
фиксированном объеме выборки можно полу-
чить относительно более гетерогенные выбор-
ки из популяций, особи которых сами по себе
более изменчивы. Средние значения н доли,
оцененные в больших выборках, будут варьи-
ровать меньше, чем в случае малых выборок
из той же популяции Ценность случайного
выбора не является обязательным следствием
равномерности или отсутствия смещения, свой-
ственного некоторым выборкам, характеризу-
ющим популяцию, однако несмещенность —
существенное преимущество больших выбо-
рок. Среди величайших заслуг РА Фншера
была разработка идеи о том, что случайные
процессы можно использовать для достижения
равноценности групп еще до начала опыта или
исследования. Фактически, не требуется про-
верки значимости того, что устранены все вне-
шние неконтролируемые переменные, которые
могут вносить помехи, другими словами — что
рандомизация оказывает влияние (McGinnis,
1958) Процесс рандомизации в разумных пре-
делах обеспечивает выполнение условия рав-
ноценности выборок, однако отсутствие ран-
домизации не гарантирует нарушение этих
условий
ВЫБОРОЧНЫЕ МЕТОДЫ
Все методы характеризуются определенной
структурой (распределением) изменчивости.
Знание этой структуры — основной инстру-
мент статистических выводов Эту информа-
цию можно получить на основе законов мате-
матической вероятности, которые, в свою оче-
редь, применимы только к выборкам, получен-
ным случайным образом.
Существуют и другие выборочные методы
Некоторые только отчасти соответствуют слу-
чайной процедуре, а другие используют от-
дельные свойства случайных процессов. Не-
репрезентативная выборка — общий термин
для обозначения выборки, используемый ско-
рее для удобства, чем для формальной репре-
зентативности. Выбор определенной совокуп-
ности видов специалистом-герпетологом мо-
жет точно соответствовать реальной доле этих
видов в данной местности Однако получен-
ные численности могут быть обусловлены не-
специфической изменчивостью между выбор-
ками, поэтому возможность использования
повторностей ограничена. Существует трн рас-
Планирование количественных исследований земноводных 33
дространенных типа нерепрезентативных вы-
борок побочные, взятые наугад и бессистем-
ные Побочные выборки имеют место тогда,
кода данные о видах или родах получают не-
случайным образом, в качестве побочного про-
дукта более маештабного или несвязанного с
данной работой исследования. Такой метод не
гарантирует репрезентативности полученных
данных, а также остается не вполне ясным, как
установить границы исследуемой популяции
Кохрэи с соавт, (Cochran et al, 1964) обсуж-
дали использование взятых наугад выборок,
применяя которые исследователь фактически
‘берет пригоршней”. Будь то отбираемые из
наличной генеральной совокупности объекты
или карточки со случайными числами—те из
них, что попали в ‘‘пригоршню”, в среднем
сходны между собой более, чем в случае про-
стой случайной выборки, то есть величина из-
менчивости занижается. Названные авторы
показали, что если такие “выхватывания” рас-
пределены случайно, так что выбранные с их
помощью объекты имеют равные шансы по-
пасть в выборку, онн все равио не обладают
свойствами случайных выборок.
Бессистемные выборки повышают равную
вероятность и, к сожалению, их принято счи-
тать случайными выборками в случае приме'
нения некоторых экологических методик (на-
пример, при учетах площадками). Однако, если
да выбора географических точек, микробио-
топов или точек, в которых будут расположе-
ны площадки, не используются специальные
приспособления, например таблицы или гене-
ратор случайных чисел, может возникать эф-
фект ореола. Это явление возникает тогда,
когда выбирают “лучшие” или “хорошие” ме-
сга учетов или экземпляры Например, лягуш-
жу берут уже за границей территории, на кото-
рой проводят исследование, только потому, что
она обладает ожидаемыми свойствами Такой
метод взятия выборок, несомненно, возможен
да увеличения объема выборок или для уста-
новления пределов видового обилия Однако
этот метод снижает внешнюю валидность и
может влиять на результаты применения ста-
тистических критериев
В отличие нерепрезентативного, вероятно-
стный выбор представляет собой процесс, не-
обходимым условием которого является слу-
чайность. Рандомизация может быть примене-
на на одном из этапов процедуры взятия вы-
борки Некоторые нз этих методов могут пред-
ставлять интерес для работ по инвентаризации
и мониторингу При стратификации (послой-
ном случайном выборе\ прежде чем делать
выборки, исследуемую популяцию разделяют
на относнтельно однородные группы (страты
или слои), выделяемые по факторам, оказыва-
ющим существенное влияние на пределы из-
менчивости данной популяции (например, пол,
размеры, репродуктивное состояние, стадия
жизненного цикла) Затем в пределах каждого
слоя производят случайную выборку Эти фак-
торы выбирают по совету специалистов по зем-
новодным Такая экспертная оценка может
быть н неподходящей основой для составле-
ния процедуры выборочного метода, но она
просто необходима для выделения контроли-
руемых, независимых (по отношению к изу-
чаемому явлению) переменных, н тем самым
для повышения внутренней валидности По-
слойный случайный выбор — также и эффек-
тивная рабочая стратегия проверки отдельных
особей, событий илн микробиотопов для воз-
можного их исключения из рассмотрения н для
снижения неконтролируемой изменчивости
Рандомизация внутри слоев повышает точ-
ность изучения, обеспечивая такое же, как в
изучаемой популяции, пропорциональное
распределение в выборке земноводных, явле-
ний или микробиотопов Она увеличивает ве-
роятность репрезентативности исследования
по отношению к генеральной совокупности
Послойный случайный выбор применим для
популяций, имеющих тенденцию к мозаично-
му распределению в пространстве (Seber,
1986) В этом случае каждая выборка объе-
мом п характеризуется известной вероятнос-
тью быть отобранной для изучения. Для это-
го не нужно знать действительную вероят-
ность выбора, необходимо только иметь дан-
ные об отношении этой вероятности к доле
таких выборок.
34 ГЛАВА4
Используя выборочный метод, следует со-
средоточивать главное усилие на устранении
наиболее важных источников систематической
ошибки и случайной, ошибки выборки. После
минимизации этих ошибок наиболее простой
способ повышения точности выборки — это
увеличение объема выборки При прочих рав-
ных условиях, ошибка случайной выборки в
первом приближении обратно пропорциональ-
на квадратному корню из числа элементов,
входящих в выборку (Yates, 1981) Получен
ная точность будет зависеть от объема выбор-
ки, а также от вариабильностн генеральной
совокупности объектов, что обусловливает
ошибку выборки
Другие методы, которые подобно простому
случайному выбору и послойному случайно-
му выбору, не увеличивают систематическую
ошибку, но существенно снижают изменчи-
вость, или снижают объем выборки, необхо-
димый для достижения нужного уровня точ-
ности, также имеют очевидные преимущества
Одни нз них — систематический выбор со
случайной начальной точкой, в которой выбор-
ка берется систематическими, а не случайны-
ми методами (например, взятие образцов че-
рез равные интервалы в пространстве или во
времени) Например можно выбрать нз спис-
ка местностей каждую пятую позицию Еще
один метод—групповой выбор, основан на ис-
пользовании в качестве осиовной (многошаго-
вой) единицы выбора групп или кластеров (на-
пример, прудов, дупел деревьев), а не особей,
такой подход может быть предпочтительным
в экологических исследованиях, требующих
равномерного покрытия территории (Scherba,
Gallucci, 1976; Seber, 1986) Многие авторы
(напрнмер, Seber, 1986) отмечали необходи-
мость использования и других выборочных
схем, основанных на подходах с большей эф-
фективностью, то есть обеспечивающих сни-
жение вариабельности Йэйтс (Yates, 1981) и
Кребс (Krebs, 1989) опубликовали интересные
обсуждения этой проблемы
Важно понимать, что случайное распреде-
ление особей или объектов по группам лишь
минимизирует, но не устраняет все угрозы для
валидности Использование такого случайного
распределения не гарантирует продуктивность
плана исследования или проверяемость гипо-
тезы Оно обеспечивает ‘ подходящую среду”
для получения выводов, ио не непогрешимость
этих выводов, предположения о возможности
сравнения с результатами других работ — не
более чем предположение, вероятность кото-
рого еще предстоит оценить Рандомизация —
лучший способ избежать случайной ошибки
выборки, однако когда численности групп
малы, сильные внутренние различия, которые
оказывают влияние на оцениваемые эффекты,
могут случайно возникать в разных группах
(Gilbert, 1989) И, напротив, путем разумного
выбора управляющих переменных (McGinnis,
1958) и использования более утонченных пла-
нов взятия выборок, обсуждавшихся выше,
можно уменьшить необходимый объем выбор-
ки и повысить и внутреннюю, и внешнюю ва-
лидность исследования
ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ТАБЛИЦ СЛУЧАЙНЫХ ЧИСЕЛ
В эту книгу включена отредактированная
таблица случайных чисел (приложение 7) Ис-
пользование такой таблицы в исследованиях с
заранее спланированной схемой взятия выбо-
рок — видимо, самый широко распространен-
ный метод получения случайных выборок, ре-
комендуемый для использования в рамках мно-
гих методов, но требующий вместе с тем и кор-
ректного применения
Для решения задач по инвентаризации и
мониторингу первым шагом является состав-
ление списка объектов, биотопов, площадок
или трансект, подлежащих случайному разме-
щению Особи, хотя и представляют собой ос-
новной объект, на котором сосредотачивается
основное внимание, тем не менее, не могут
быть рандомизированы в полевом исследова-
нии, в отличие от биотопов, в которых они бу-
дут изучаться или отлавливаться Каждой еди-
нице в списке приписывается индивидуальный
номер Следующий шаг -— выбор из таблицы
случайных чисел, в соответствии с которыми
будет составлена выборка Предположим, что
Планирование количественных исследований земноводных 35
мы хотим разместить 10 квадратных площа-
док (каждая площадью J м2) случайным обра-
зом з определенном биотопе, площадь которо-
го 25 х 25 м, то есть 625 м2. Карту территории
можно разделить на 25 участков одинаковой
площади (5 х 5 м) и каждому из них присвоить
свой номер, от 1 до 25. Далее предстоит сде-
лать случайный выбор 10 участков, в каждый
из которых следует поместить одну из 10 пло-
щадок Для этого мы можем использовать таб-
лицу случайных чисел (приложение 7) и выб-
рать 10 чисел, каждое из которых должно со-
ответствовать одному из 25 участков. Приме-
нение этой таблицы, адаптированной к тема-
тике дайной книги, подробно рассмотрено в
приложении 7.
Иногда может понадобиться использовать
процедуру случайного выбора во второй раз,
чтобы подтвердить, что выбранные площадки
действительно расположены в случайном по-
рядке Мы можем таким же способом выбрать
еще и ‘контрольную” группу. Цель — созда-
ние двух групп, равноценных в вероятностном
смысле. Два набора площадок будут распола-
гаться на участках, представляющих все 625
м2 биотопа, выбранного для проведения рабо-
ты Использование такой контрольной группы
не обязательно означает, что изучаемая гене-
ральная совокупность обладает некоей общей
характеристикой или образует биологическую
популяцию, представляющую интерес.
В некоторых условиях бывает необходимым
использовать другой метод взятия вероятнос-
тных выборок. Например, если изучаемая по-
пуляция еще до сбора материала разделена на
слои в соответствии с микробиотопами био-
топа. расположение площадок в пределах каж-
дого слоя следует выбирать отдельно н с ис-
пользованием таблицы случайных чисел
Разделение на слои или блоки до начала
исследования желательно производить и в слу-
чае коррекции начального случайного распре-
деления по группам (Cook, Campbell, 1979).
Тем не менее, если новые данные по составу
фауны указывают на то, что различия в микро-
биотопах могут иметь важное значение в ис-
следовании, случайный выбор местоположе-
ния каждой площадки можно проверить на
несравнимость. Например, исследователь мог
обнаружить, что в состав семи площадок вош-
ли участки русла быстрой речки, двух площа-
док — небольшие пруды, а одной — толстый
слой сухой подстилки Если такое уклонение
выявлено еще до начала полевой работы, то до-
пустимо проведение “перерандомизации”, то
есть выбор 10 новых мест Однако в таком слу-
чае разделение на слои или блоки должно быть
проведено особенно тщательно. Для достиже-
ния максимальной эффективности в плане ис-
следования должна быть оговорена начальная
точка проведения рандомизации Другая обыч-
ная процедура случайного распределения по
группам отбираемых объектов — это жеребь-
евка. На листках бумаги пишут номера всех
наличных объектов (например, 1,2,.. 25), по-
мещают их в контейнер, хорошенько переме-
шивают и наугад вытаскивают по одному лис-
тку до тех пор, пока не будет достигнут нуж-
ный объем выборки (например, 10). Этот ме-
тод может давать непредвиденное смещение
(например, листки прилипают к стенкам кон-
тейнера или друг к другу) Можно использо-
вать также таблицы случайных чисел, состав-
ленные компьютерной программой, однако
каждая программа должна быть протестиро-
вана, поскольку в публикациях упоминаются
неточности некоторых таких программ.
В качестве необходимых дополнений для
обеспечения реальной рандомизации, Коннор
(Connor, 1977) предложил для обязательного
использования следующие процедуры.
1. Случайное распределение по группам —
задача одного или нескольких человек, со-
ставлявших план исследования и наиболее
хорошо знакомых с логическим обоснова-
нием выборочного метода.
2 Контроль за этим распределением осущес гв-
ляют сами исследователи, а не обслужива-
ющий персонал учреждения
3. Всю процедуру осуществляет один человек,
а нс группа лиц.
4. Исследователи не “ищут лазеек”, с приме-
нением которых не выполняется условие
случайного распределения наличного мало-
36 ГЛАВА 4
го числа особей или объектов (например, ис-
следователь включает в выборку объект,
расположенный вблизи, но вне площадки,
из-за его желательных характеристик)
К тому списку можно добавить еще одно
условие:
5. Рандомизацию проводят до начала полевых
работ. Такая практика исключает как нена-
меренные, так и сознательные источники
систематической ошибки при случайном
выборе и предотвращает возможность пря-
мой замены особей или площадок на более
удобные или подходящие для сбора данных.
Выборка из генеральной совокупности вы-
соко репрезентативна только в том случае, ког-
да ошибка, обусловленная процессом выбора
объектов в полевых условиях, сведена к мини-
муму. Но даже наличие такой ошибки, влияю-
щей на все объективные выводы, совсем нео-
бязательно снижает ценность всего исследо-
вания. Многие временные, постоянные или
небольшие уклонения ненаправленны и пото-
му несущественны. Например, если ограни-
ченное уклонение постоянно для различных
видов, оно будет оказывать слабое влияние на
результаты инвентаризации этих видов в од-
ной точке исследования Исследователи не дол-
жны придавать слишком большого значения
уклонениям, вызванным незначительными
причинами, что на деле может давать ошибки,
сходные с тривиальными выборочными ошиб-
ками (Yates, 1981). В целом же выявление от-
носительной значимости систематических и
выборочных ошибок является необходимым
компонентом статистических выводов.
Независимость
Применение статистических критериев мо-
жет быть неправомерным, если изучаемые яв-
ления не удовлетворяют условию статистичес-
кой независимости Считается, что два события
статистически независимы, если вероятность
одного из них остается постоянной независимо
от того, происходит ли другое. Последователь-
ные выборки из генеральной совокупности не-
зависимы, если вероятность взятия любой из
них не зависит от взятия других (Marriot, 1990)
Выборки земноводных, берущиеся с одной пло-
щадки одна за другой (см. разделы “Количе-
ственные учеты личинок земноводных” в главе
6 и “Изымаемые выборки “ в плаве 8) можно
считать независимыми, если численность по-
пуляции высокая Находки земноводных на
трансектах также могут быть независимыми,
если особи не обладают очень высокой подвиж-
ностью и, следовательно, не существует веро-
ятности их обнаружения при учетах на различ-
ных интервалах трансекты. И, напротив, удале-
ние самцов из хора может влиять на активность
вокализации оставшихся, поэтому их уже труд-
нее обнаружить и отловить. Точно так же ноч-
ные учеты с помощью автотранспорта, сделан-
ные через короткие промежутки времени, мо-
гут не быть независимыми.
Трансекты в местах проведения исследова-
ния следует размечать на достаточно большом
расстоянии друг от друга, чтобы сделать мало-
вероятным визуальное или звуковое взаимовли-
яние исследователей, проводящих учеты. При
работе с малочисленными популяциями, напри-
мер, личинками из дупел деревьев или очень
мелких водоемов (которые можно обловить од-
ним проходом сачка), уже первый сбор оказы-
вает сильное влияние на взятие следующей вы-
борки, поскольку численность особей резко
снижается. В этом случае оставшиеся личинки
могут характеризоваться таким значением при-
знака, которое отличается его значения в исход-
ной ненарушенной совокупности. Другой при-
мер возможной причины зависимости — сбор
бесхвостых земноводных из водоема только в
пределах короткого, легко проходимого марш-
рута в течение двух последовательных дней.
Если пойманных особей не метят и не различа-
ют индивидуально, то, по меньшей мере, неко-
торые из них (а вероятно — и многие) могут
быть включены в обе выборки.
Объем выборки
На стадии планирования обычно возникает
вопрос об объеме выборки, минимально необ-
ходимом и для применения статистических кри-
Планирование количественных исследовании земноводных 37
терпев,, и для возможности обобщения резуль-
татов Эта численность собираемых объектов
не бывает большой из-за ограниченности иссле-
дования во времени, средствах и числе испол-
нителей, но и не должна быть слишком низкой
исходя из статистических и биологических со-
ображений Поэтому первая задача— опреде-
ление минимального объема выборки биологи-
ческих объектов, необходимого для обнаруже-
ния статистически надежных результатов
Необходимость применения статистичес-
ких критериев на основе рандомизации, оце-
нивания степени сравнимости выборок и их
репрезентативности приводит большинство
исследователей к убеждению, что “больше”—
всегда и “лучше” С другой стороны, экологи-
ческая литература изобилует доказательства-
ми возможности использования и апологиями
малых выборок Потому афоризм “чем боль-
ше, тем лучше” не всегда верен и его соблюде-
ние — еще не гарантия успешного использо-
вания статистического анализа.
В связи с исследованиями по инвентариза-
ции и мониторингу, нам следует рассмотреть,
по меньшей мере, два аспекта проблемы объе-
ма выборки: (I) число площадок, траясект или
экскурсий, необходимое для исследования на
одной территории, и (2) число собираемых эк-
земпляров и регистрируемых видов. Соображе-
ния по поводу первого аспекта рассмотрены в
разделах, касающихся выборочных методов, и
здесь мы только отметим два нюанса. Во-пер-
вых, в случае простого случайного выбора,
предполагаемое число площадок, траясект или
“пятен” определяется исходя из оценки, кото-
рую специалисты считают минимально необ-
ходимой для обеспечения репрезентативности
в пределах изучаемой территории с точки зре-
ния биологии или экологии. Во-вторых, если
применяется послойный выбор, то оптималь-
ным является разумный выбор от одной до трех
переменных, по которым производится деление
наслои и достигается сравнимость групп вслед-
ствие случайного выбора в пределах слоя. Эта
методология устраняет проблемы пропущенных
(неучтенных) или недоступных особей в боль-
шом,. многомерном наборе данных.
Определение числа повторностей в поле-
вой работе довольно затруднительно, особен-
но в том случае, если число посещений тер-
ритории определяется ограниченностью
средств Хотя исследователь может выбрать
модель, формулы для предварительной оцен-
ки объема выборки в лучшем случае дают
асимптотическое приближение, а не точный
результат, а в худшем — указывают на невоз-
можность получения нужной численности из-
за ограничений проведения исследования
Для наших целей более надежным подходом
являются рекомендации специалистов На
деле повторное посещение биотопа по стан-
дартному расписанию более важно для успе-
ха проекта, чем предварительный расчет чис-
ла посещений.
Другая проблема—число собранных экзем-
пляров или видов В случае полевых исследо-
ваний, обсуждаемых в этой книге, предвари-
тельное определение необходимого числа ви-
дов не есть норма: исследователи обнаружи-
вают столько, сколько их есть. Точно так же, в
реальной биологической ситуации проведения
инвентаризации и мониторинга, особи и виды
представляют собой предмет исследования, но
не отбираемые объекты и, в отличие от
трансект или площадок, случайный выбор не
направлен непосредственно на них. Тем не
менее, после завершения взятия выборок мож-
но установить, какую вероятность подтверж-
дения нулевой гипотезы обеспечивает полу-
ченный объем выборки.
Зачастую исследователи довольствуются
получением выборки малого объема, а от сред-
него объема выборки приходят в восторг По-
левые исследования истребуют предваритель-
ного использования формул для определения
объема выборки, качество результатов полевой
работы оценивается только впоследствии Не-
которые авторы (например, Rotenberry, Wiens,
1985) обсуждают использование формул для
определения мощности и необходимого объе-
ма выборки в планировании полевых исследо-
вании. Я уделяю больше внимания использо-
ванию понятий мощности и объема выборки в
смысле их интерпретируемости.
38 ГЛАВА 4
Оценка ошибок
Применяя статистический критерий, рас-
сматривают и нуль-гипотезу, и альтернативную
ей гипотезу Нуль-гипотеза гласит, что рассмат-
риваемая переменная не оказывает влияния или
взаимосвязь с ней отсутствует, в то время как
альтернативная гипотеза предполагает нали-
чие такого влияния или взаимосвязи В статис-
тическом анализе применительно к биологичес-
ким объектам больше внимания уделяется нуль-
гипотезе. Кроме того, больший акцент делает-
ся на ошибке 1-города, иначе называемой аль-
фа-ошибкой. По-другому альфа-ошибка обыч-
но называется уровнем значимости, выбранным
для данной работы, он показывает, какова ве-
роятность отвергнуть гипотезу, если она верна
и не должна быть отклонена Этот уровень, вы-
раженный в интервале от 0 до 1, действительно
может считаться случайной переменной или
статистикой, измеряющей состоятельность дан-
ных, соответствующих нуль-гипотезе Ошибка
2-го рода, иначе называемая бета ошибкой,
относится к данному критерию и показывает,
какова вероятность принять гипотезу, если она
ложная и должна быть отклонена (то есть если
нуль-гипотеза не может быть “принята”); ошиб-
ки этого типа нельзя контролировать путем вы-
бора уровня значимости Обычно следует зара-
нее устанавливать уровень значимости (ошиб-
ки 1-го рода) и минимизировать вероятность
ошибки 2-го рода.
Каждая из этих ошибок может дорого сто-
ить, то, какая из двух имеет более сильные и
разрушительные последствия, определяется
частными деталями применения критерия.
Можно привести примеры (в том числе и каса-
ющиеся вопросов жизни и смерти), в которых
цена неверного предсказания вероятности
ошибки 1 -го рода была значительно больше, чем
последствия совершения ошибки 2-го рода. В
таких случаях для принятия решений об откло-
нении столь серьезной допустимой ошибки сле-
дует устанавливать значение альфа на уровне
0,01 пли даже 0,001 Когда ошибка не может
повлечь за собой таких пагубных последствий,
ошибки l-го рода обычно обходятся не столь
дорого, как ошибки 2-го рода Это особенно
верно в случае поисковых работ или в исследо-
ваниях с новаторскими элементами или плохо
различимыми видовыми влияниями. С другой
стороны, Тофт и Ши (Toft, Shea, 1983) отмети-
ли те условия проведения фундаментальных
исследований, при которых цена ошибки 1-го
рода должна быть выше, чем 2-го рода.
СОГЛАШЕНИЕ О ПЯТИ ПРОЦЕНТАХ
Чтобы сделать разумный выбор об уровне
ошибки, следует привлечь подробные данные
о возможных потерях. Такое уточнение прак-
тически невозможно в общей инвентаризации
или работе по мониторингу, поэтому при тес-
тировании гипотез, основанных на данных та-
кого рода по земноводным, возникают пробле-
мы В целом же, биологи нашли решение про*
блемы путем принятия для альфа-ошибки со-
гласительного, хотя и произвольного уровня,
равного 0,05 (реже 0,01) во всех исследовани-
ях, тем самым фактически игнорируя ошибку
2-го рода и мощность критерия Уровень аль-
фа, равный 0,05, который обычно упоминает-
ся так, как будто является неоспоримой исти-
ной (и даже может определять возможность
публикации результатов), является, тем не ме-
нее, результатом договоренiгости Использова-
ние постоянного значения для альфа (0,05)
вносит непредвзятость в процедуру проверки,
ко может быть серьезным препятствием для
интерпретации, поскольку это соглашение иг-
норирует другие существенные аспекты про-
цесса получения выводов Кроме того, такая
договоренность сводит проблему к величине
ошибки, а не к ценности или значению полу-
ченных результатов Решение об использовании
фиксированной величины альфа-ошибки — не
всегда лучшая стратегия для работ, связанных
с наблюдением. Выбор попарно связанных зна-
чений альфа- и бета-ошибок, основанных на
сложном плаве взятия выборок, может более
адекватно соответствовать целям изучения
биоразнообразия. Бета-ошибка должна быть
так же важна, как и альфа, чтобы обеспечить
одинаковые шансы выявления стандарта для
Планирование количественных исследований земноводных 39
полевых работ, связанных с наблюдением, до
тех пор. пока условия не выявят большую пену
одной из ошибок или более сложную распоз-
наваемость по сравнению с другой.
МОЩНОСТЬ, ВЕЛИЧИНА ЭФФЕКТА И ОБЪЕМ
ВЫБОРКИ
Очевидно, что вероятность ошибки 2-го
рода, или бета-ошибки (принятие ложной ги-
потезы) и вероятность корректного отклонения
гипотезы (мощность) взаимосвязаны между
собой (1 — бета-ошибка = мощность). Следо-
вательно, именно критерий мощности с высо-
кой вероятностью позволяет утверждать, что
имеется реальное различие, когда в популяции
действительно существует такое различие В
выводах исследований обычно указывают
объем выборки, а также альфа-ошибку или
доверительный уровень (р), но не упоминает-
ся ошибка 2-го рода или мощность критерия
Кроме того, наблюдаемое значениер часто яв-
ляется единственным критерием, используя
который принимают решение о правильности
гипотезы, при этом не обращают внимание ни
на объем выборки, ни на план исследования,
вина потенциальную цену принятого решения
(Yoccoz, 1991)
Интерпретации результатов работ по изуче-
нию земноводных позволяют выявить общее
мнение, что достоверные результаты, получен-
ные с использованием выборок большого объе-
ма, имеют большее значение и более надеж-
ны, чем результаты, полученные на малых вы-
борках Кроме того, если исследователь дела-
ет заключение о существовании статистичес-
ки достоверной зависимости, он обычно уве-
рен не только в том, что имеющая биологичес-
кий или экологический смысл зависимость
существует в исследованной популяции, но и
что степень или величина этой связи или эф-
фекта могут быть выявлены и в других рабо-
тах Однако величина эффекта (взаимосвязи
или различий) не есть следствие величины
объема выборки
Несомненно, чем меньше значение альфа и
наблюдаемой вероятности (/?), тем больше уве-
ренность в том, что полученный результат не
есть следствие ошибки выборки. Однако ни
альфа, ни р не показывают, как сильно разли-
чаются параметры (например, средние значе-
ния), или какова величина реального эффекта.
Величина эффекта (Cohen, 1977) — это отно-
сительная мера различия (выраженная в еди-
ницах стандартного отклонения), которое ожи-
дают обнаружить в исследовании. Однако в
большинстве работ, связанных с наблюдения-
ми, эту величину заранее оценить невозмож-
но Такие различия выявляются уже после по-
лучения данных; наблюдаемая величина эф-
фекта (то есть стандартизованное различие
между полученными оценками двух парамет-
ров) определяет это различие с помощью дан-
ной процедуры или критерия (Cohen, 1977;
Lipsey, 1990) Если нуль-гипотеза отклоняет-
ся, это означает, что между ситуациями, опре-
деляемыми двумя альтернативными гипотеза-
ми, могут существовать реальные различия.
Масштаб этих различий может существенно
влиять на вероятность полученной достовер-
ности. Чем больше величина эффекта илн вза-
имосвязи для гетерогенных выборок равного
объема, тем более вероятно выявление их ста-
тистической достоверности и тем выше ста-
тистическая мощность данного критерия. Точ-
но так же, с помощью любой переменной (не-
зависимо от ее значения) можно обнаружить
статистически достоверное различие на выбор-
ке достаточно большого объема. Но можно лн
действительно считать, что статистически до-
стоверное различие между средними значени-
ями 0,343 лягушки/км трансекты и 0,341 ля-
гушки/км отражает реальное различие в видо-
вом обилии? Проблема такого типа должна
иметь решение В случае больших выборок
выявляемое различие может быть очень ма-
лым, но, тем не менее, статистически досто-
верным; в случае малых выборок это разли-
чие должно быть достаточно большим (одна-
ко, как мы покажем далее, необязательно ре-
ально существующим), чтобы его можно было
обнаружить Для оценки выявляемого разли-
чия необходимо знать не только его достовер-
ность, но и величину.
40 ГЛАВА 4
При приблизительно равных объемах выбо-
рок, можно оценить величину максимального
наблюдаемого различия (выраженного в под-
ходящей мере величины эффекта) между груп-
пами, которое считается недостоверным, и ве-
личину различия между этими же группами,
которое будет считаться статистически досто-
верным. Наблюдаемая величина эффекта для
первой группы никогда не бывает больше, чем
любая величина эффекта во второй группе. Не
составляет труда понять значение этого стан-
дарта как минимальной основы для того, что-
бы избежать получения нелогичных интерпре-
таций.
В экспериментальных сериях и даже в не-
которых изыскательских исследованиях быва-
ет возможным установить минимальную вели-
чину эффекта или минимальную величину раз-
личия до начала проведения работ Это значе-
ние, определенное a priori либо на основании
мнения экспертов (Cohen, 1977), либо по ре-
зультатам предварительных исследований (см.,
например, Ferrari. Hayek, 1990), используется
в формулах, по которым определяют величи-
ну эффекта и объем выборки.
Менее распространено мнение, что провер-
ка нуль-гипотез — не самая подходящая проце-
дура для полевых исследований. Тем не менее,
во многих случая,х проблемы интерпретаций и
неоднозначностей могут быть успешно разре-
шены или устранены с помощью построения
альтернативных гипотез. Если величина анали-
зируемого эффекта включена в формулировку
научной гипотезы, то простые статистические
критерии могут стать только одним из аспектов
общего подхода статистических выводов На-
пример, исследователь может оценить, понизи-
лась ли со временем численность тигровой ам-
бистомы iigrimim), по меньшей
мере, на 10 %; или различается ли длина тела
рисовой лягушки (Яапо limnocharis) из двух
точек, по меньшей мере, на одну стандартную
единицу. Таким образом, применяются знания
и опыт, накопленные специалистами, а прове-
ряемые точными методами условия приобрета-
ют биологический смысл Уровень статистичес-
кой достоверности имеет отношение к довери-
тельному интервалу, который используется для
принятия окончательного решения, а оценка
доверительного интервала может иметь более
общее значение. И что более важно, результат
больше нельзя будет спутать с собственно ве-
личиной эффекта, а нереальный эффект не бу-
дет подвергнут проверке.
При изучении корреляции, исследователи
обычно приводят значения величины эффек-
та, называя ее коэффициентом детерминации
(квадрат коэффициента корреляции). В этом
случае авторы работ, по всей видимости, при-
знают, что коэффициент корреляции, его дос-
товерность и уровень вероятности не характе-
ризуют величину взаимосвязи. Значение вели-
чины взаимосвязи остается неопределенным
в работах, связанных с наблюдениями (а так-
же в экспериментальных исследованиях), ког-
да проверка нуль-гнпотезы является един-
ственным методом получения статистически
корректных выводов.
Когда возникает вопрос о необходимом
объеме выборки, обычно считают, что 25 (или
30, или 50, или 100) — достаточная числен-
ность, обеспечивающая статистически коррек-
тные результаты Обычно это число выбира-
ют таким, чтобы была сравнительно низкой
ошибка среднего, но этот выбор никак не свя-
зан с соображениями мощности критерия
Выбор объема выборки на этой основе может
стать довольно сложной проблемой.
Поскольку работы по инвентаризации и
мониторингу связывают, прежде всего, с вы-
явлением важных изменений в биоразнообра-
зии в ходе времени (особенно при его сокра-
щении), следует, по возможности, применять
наиболее мощные критерии Рекомендации по
дальнейшему изучению территорий, фаун или
видов будут зависеть от выявленных уровней
мощности На основе недостоверных резуль-
татов, полученных в тщательно спланирован-
ных исследованиях с большими объемами вы-
борок, минимизирующими снижение внутрен-
ней и внешней валидности, не обязательно (ве-
роятно, вопреки авторитетному мнению) де-
лать вывод о прекращении данного исследо-
вания Лучшая рекомендация в этом случае—
Плакирование количественных исследований земноводных 41
провести повторное обследование со взятием
выборок по более мощному плану, и уже по-
том принимать решение о свертывании работ
в данном магистральном направлении Борен-
стейн и Коэн (Borenstein, Cohen, 1988) приво-
дят программы для вычисления мощности и
определения объемов выборок, необходимых
для повышения мощности
Если наблюдаемая величина эффекта боль-
шая, а объем выборки достаточен для ее опре-
деления, то можно легко оценить доверитель-
ный уровень недостоверных результатов (ос-
нованный на альфа-ошибке) Если же наблю-
даемая величина эффекта небольшая и/или
объем выборки недостаточен для ее определе-
ния, то работу следует продолжить Если вы-
числены и мощность, и наблюдаемая величи-
на эффекта, читатель может принять обосно-
ванное заключение о популяции, а автор пуб-
ликации — разумно ограничить интерпрета-
ции и рекомендации
Любая процедура статистического тестиро-
вания содержит в себе изрядную долю субъек-
тивности, что часто игнорируется при исполь-
зовании общепринятых методов анализа дан-
ных по земноводным Рассмотрение и вклю-
чение в публикации значений наблюдаемой
величины мощности, наблюдаемой величины
эффекта, уровня значимости и объема выбор-
ки должно ослабить тенденцию рассмотрения
результата статистической проверки гипотезы
как окончательного вывода для данного иссле-
дования Субъективность, заключенная в про-
цедурах статистического оценивания, требует,
чтобы исследователь решил, имеет ли смысл
биологическая суть дела, выявляемая метода-
ми статистики Джилберт (Gilbert, 1989) под-
черкивал, что должны быть достойными изу-
чения и величина биологического эффекта, и
его подоплека. Уровень вероятности, указывая
лишь на необходимость отклонения гипотезы,
не может предоставить такой информации.
Статистический критерий отвечает лишь на
поставленный вопрос; задача же исследовате-
ля— удостовериться, что выявленная с его по-
мощью зависимость имеет отношение к био-
логической реальности
Статистическая значимость и реальная
достоверность
Если быть точным, классическое статисти-
ческое оценивание дает обоснованные ответы
только в контексте долговременных послед-
ствий, однако при исследовании биоразнообра-
зия земноводных часто требуется полущить от-
вет сразу по завершении мониторинга. Напри-
мер, если установлено (при доверительным
уровне 95%), что один биотоп населен досто-
верно меньшим числом видов, чем другой, ста-
тистический вывод позволяет лишь утверждать,
что если из того же самого биотопа брать все
новые и новые выборки, то в среднем только в
пяти случаях из 100 различия (как результат
только лишь случайных событий) будут таки-
ми же. как и реально наблюдаемые в другом
биотопе, или сильнее К сожалению, нет спосо-
ба узнать, представляет ли собой данная серия
результатов один из подобных случаев.
Исключительное доверие к критериям зна-
чимости без использования других способов
получения выводов (например, получение
оценки доверительного интервала) не дает воз-
можности выявить взаимосвязь между соб-
ственно результатами наблюдений и величи-
ной анализируемых эффектов Обычно еще до
начала сбора данных подразумевают, что нуль-
гипотеза об отсутствии различий неверна (см ,
например, Savage, 1957). Никто из специалис-
тов по земноводным не может в действитель-
ности допускать возможность сильной нуль-
гинотезы, то есть предполагающей абсолют-
ное равенство двух средних Системы, изуча-
емые в полевой биологии, слишком подверже-
ны помехам, чтобы допустить такое полное
равенство Даже, несмотря на то, что биологи
понимают это интуитивно, они продолжают
Проверять подобную нуль-гипотезу, как если
бы она выражала реальные и значимые разли-
чия (нуль), и во многих книгах проверка нуль-
гипотезы преподносится как единственная воз-
можность (см , например, Siegel, 1989).
Статистическое тестирование отражает толь-
ко объем выборки и мощность критерия, но не
биологические аспекты, связанные с гипотезой
42 ГЛАВА 4
Существование специфических эффектов, име-
ющих биологическое значение, следует выяв-
лять с помощью опытных серий (в том числе и
временных), которые должны быть достаточно
большими для того, чтобы их можно было ана-
лизировать с помощью мощных критериев. С
помощью простых графических построений
часто можно оценить, насколько содержатель-
на предполагаемая зависимость. Интересно, что
большинство людей согласно с тем, что прибли-
зительно 5 из 100 (при доверительном уровне
0,05) экспериментов с подбрасыванием моне-
ты будут демонстрировать долю ‘"орлов”, отли-
чающуюся от 0,50. Если перейти от этой ситуа-
ции к проверке наличия экологического эффек-
та, интересующего исследователя, то большин-
ство людей даст иную интерпретацию: получен-
ный уровень значимости недостаточен для под-
тверждения первоначальной гипотезы и публи-
кации полученных результатов. Иногда в каче-
стве альтернативной гипотезы выдвигается
предположение о возможности выявления край-
не маловероятного события с помощью макси-
мума приложенных усилий, другими словами,
если вы достаточно упорны в поисках некоего
различия, то вы его найдете.
Рассмотрим ситуацию, когда в четырех пуб-
ликациях показана некая взаимосвязь между
условиями микробиотопов и обилием бесхво-
стых земноводных, а в двух других на тех же
самых видах таких взаимосвязей не отмечено.
Как следует оценивать эти результаты7 Это как
раз та ситуация, когда следует различать ста-
тистическую значимость и биологическое зна-
чение. При статистическом тестировании спра-
шивается, можно ли по изменчивости выбор-
ки установить доверительный интервал для
полученного результата. Но не в этом не со-
стоит главный интерес изучающих земновод-
ных биологов, которые осуществляют проек-
ты по инвентаризации и мониторингу. Их ин-
тересует, имеет ли установленная взаимосвязь
биологическое значение (согласно величине
эффекта и внутренней природе). Применяя ста-
тистические критерии, исследователи должны
помнить, что сами по себе эти тесты отвечают
только лишь на вопрос достаточно ли сильна
взаимосвязь, для того чтобы ее надо было бы
объяснять (поскольку она не есть следствие
случайных событий).
Применение простых критериев значимос-
ти может предотвращать возможные ошибки
при выявлении величины эффектов любыми
способами проверки гипотез. Это поможет из-
бавиться от несопоставимости результатов.
Величину эффекта можно оценить как функ-
цию различия между средними или как долю
объяснимой изменчивостью (факторную ком-
поненту дисперсии), либо ее можно выразить
в виде коэффициента бисериальной корреля-
ции (Cohen, 1977; Lipsey, 1990). Чтобы предо-
ставить возможность интерпретации результа-
тов, авторы публикаций всегда должны указы-
вать объем выборки, уровень значимости и
мощность использованного статистического
критерия, величину влияния, оказываемого на
изучаемую переменную (см., например, Cohen,
1977), а также, желательно — наблюдаемый
уровень вероятности. Величины ошибок 1-го
и 2-го рода и вычисленные критерии должны
служить основой для сравнения результатов
изучения выборок различного объема
Глава 5
Основы успешного проекта:
планирование исследования
и сбор сопутствующих
данных
Введение
После того, как определены задачи исследо-
вания, регион его проведения и изучаемые виды,
следует уточнить детали, касающиеся выбора
местностей, оборудования и процедуры взятия
выборок. Для решения вопросов по этой части,
необходимо также запланировать сбор инфор-
мации по объектам, относящимся к работам по
инвентаризации и мониторингу, но не являю-
щимся основным предметом исследования. В
згой главе рассмотрены типы таких дополни-
тельных данных, которые, по нашему мнению,
заслушивают особого внимания.
Поскольку активность и особенности раз-
множения земноводных тесно связаны с мест-
ными погодными условиями, мы рекомендуем
репютрировать некоторые погодные характери-
стики и приводим описание соответствующих
методов их сбора. Далее мы хотим обсудить
значение правильно документированных кол-
лекций и рекомендовать минимально необходи-
мые стандарты для сбора сопутствующих дан-
ных. Мы также сформулируем принципы и пра-
вила описания биотопов, точек сбора материа-
ла и мест взятия выборок, а также регистрации
данных при проведении полевых работ. Мы
рекомендуем регистрировать характеристики
микробиотопов для всех обнаруженных особей,
и приводим списки возможных параметров опи-
сания выборок. В конце главы мы обсудим зна-
чение сбора справочных экземпляров для реа-
лизации проектов по инвентаризации и дадим
рекомендации по их определению и хранению.
Если уделить должное внимание всем этим
рекомендациям еще до начала реализации про-
43
44 ГЛАВА 5
екта, то тем самым вы облегчите работу, проце-
дура взятия выборок станет более упорядочен-
ной, сами выборки — более полными, а общее
качество вашего исследования улучшится По-
скольку для реализации проектов по инвента-
ризации и мониторингу требуется много вре-
мени и рабочих рук, а зачастую и высокая тех-
ническая оснащенность, ключом к успеху бу-
дет их правильное планирование и всесторон-
не подготовленный персонал. Мы также реко-
мендуем составителям проектов по инвентари-
зации и мониторингу установить контакты с
лицами, постоянно проживающими вблизи тер-
ритории, где планируется проведение работ.
Такие контакты особенно важны в случае про-
ведения работ в частных владениях, где доступ
к речкам или прудам, которые используют зем-
новодные, бывает возможен только при учас-
тии землевладельцев. Кроме того, поскольку
населяющие болотные и простые водные ста-
ции земноводные хорошо заметны, о них часто
знают местные жители. Эти жители могут быть
прекрасно осведомлены о флоре и фауне своей
местности и внести неоценимый вклад в выпол-
нение проекта. Местные ученые и другие заин-
тересованные лица также могут хорошо знать
виды и биотопы, в которых планируется прове-
дение инвентаризации, и давать научные кон-
сультации в качестве экспертов. Такие контак-
ты, установленные до начала работ по инвента-
ризации и мониторингу, могут быть чрезвычай-
но благотворными для проекта, а в некоторых
случаях — жизненно важными для его успеш-
ной реализации. Совместная работа в проектах
по инвентаризации может вылиться в тесное
взаимовыгодное сотрудничество и повысить
качество научного исследования.
Климат и факторы окружающей
среды
М.Л КРАМП
Данные о погодных условиях особенно важ-
ны для интерпретации результатов исследова-
ний земноводных, поскольку эти животные
сильно зависят от влажности. Хотя у разных
видов разные пределы толерантности, у всех
земноводных газообмен и потеря воды проис-
ходит через кожу, и, следовательно, все они
чувствительны к засушливым условиям. Тем-
пература, количество осадков и другие клима-
тические факторы влияют на географическое
и экологическое распределение земноводных,
сроки и интенсивность питания, размножения
и миграций. Климатические условия влияют
также на плотность популяций и на взаимодей-
ствия “ассамблея — ширина ииши”.
Другой довод в пользу регистрации погод-
ных условий связан с глобальным сокращени-
ем популяций земноводных, наблюдающимся
даже в труднодоступных районах и на охраняе-
мых территориях (Bannaga, 1990; Blaustein,
Wake, 1990). В качестве возможных объяснений
этого сокращения называют загрязнение воды
и воздуха, кислотные осадки, разрушение или
изменение местообитаний, интродукцию хищ-
ников, а также глобальное изменение климати-
ческих условий, в том числе повышение тем-
пературы и уменьшение числа осадков. Таким
образом, регистрация условий среды является
важной составляющей исследования, посколь-
ку есть шанс выявить факторы, ответственные
за сокращение численности земноводных.
Рассмотрим пример, демонстрирующий
важность использования информации о погод-
ных условиях в работах по изучению биоло-
гического разнообразия. Пусть целью иссле-
дования будет сравнение видового богатства
земноводных между двумя сезонами в лесах
двух типов, в пределах одного района. Допус-
тим также, что исследование проводят в тече-
ние двух недель во время влажного и теплого
сезона и затем столько же времени — в более
прохладном и сухом сезоне. Все 10 исполни-
телей проводят первую неделю в лесу А, а за-
тем вторую — в лесу Б. В течение первой не-
дели исследования во влажном сезоне каждый
день собираются сильные грозы, однако в те-
чение второй недели дожди не идут. Далее, в
течение сухого сезона первая неделя была до-
вольно теплая, а вторая — примерно на 10°С
холоднее В результате инвентаризации в те-
Основы успешного проекта 45
чение влажного сезона было обнаружено 18
видов в лесу А и пять — в лесу Б. В течение
сухого сезона в лесу А было найдено 13 ви-
дов, а в лесу Б — два вида. Основываясь на
обнаруженном числе видов, исследователь сде-
лал заключение, что в обоих сезонах ассамб-
лея земноводных в лесу А намного больше, чем
в лесу Б. На самом же деле эти две ассамблеи
могут быть одинаковыми или даже ассамблея
леса Б может быть богаче. Полученные дан-
ные не отражали истинное видовое богатство
из-за неконтролируемых погодных перемен-
ных Большинство видов земноводных более
активно во влажном периоде, чем в сухом, и
более активно в теплом периоде, чем в холод-
ном И если не регистрировать погодные ус-
ловия, то невозможно правильно оценить по-
лученные данные по видовому составу.
Влияние погоды можно минимизировать
несколькими способами, в зависимости от ли-
мита времени и исполнителей. В приведенном
примере лучшим планом было проведение ра-
боты пятью исполнителями в лесу А и одно-
временное с ними исследование другими пя-
тью—в лесу Б. Если же число исполнителей
ограничено (например, полевая группа из трёх
человек), одним из вариантов будет проведе-
ние всеми ими работы в каждом лесу в тече-
ние половины дня, так что каждый день в те-
чение двух недель инвентаризацией будет ох-
вачено оба леса (чередующиеся во времени
учеты в каждом биотопе). Если же две мест-
ности находятся слишком далеко друг от дру-
га и их нельзя исследовать в течение одного
да, поскольку на это не хватит времени, то
исследование в каждой из них следует прово-
дить через день Такая схема не решает про-
блему полностью, но чередовать дни намного
лучше, чем проводить семь дней подряд в од-
ном лесу, а последующие семь дней — в дру-
гом. Если время не ограничено, то есть иссле-
дование в каждом из сезонов может продол-
жаться несколько месяцев, то можно сделать
несколько повторных инвентаризаций в обеих
местностях, большее число выборок будет ми-
нимизировать эффекты, вызванные различия-
ми в погодных условиях.
Основные погодные характеристики
Для интерпретации данных исследований
по инвентаризации или мониторингу, необхо-
димы данные по основным погодным показа-
телям, причем собранные не только во время
обследования, но и несколько раньше. Всегда,
когда предоставляется возможность, такие дан-
ные надо регистрировать в течение несколь-
ких недель, предшествующих началу исследо-
вания, поскольку они обеспечивают дополни-
тельную информацию, необходимую для ин-
терпретации результатов инвентаризации илн
мониторинга.
Наиболее важные данные для каждого про-
екта по инвентаризации и мониторингу — мак-
симальная и минимальная температура и ко-
личество осадков; эти показатели следует ре-
гистрировать непрерывно или ежедневно, в
одно и то же время в каждом месте. Если не-
подалеку от места проведения работ есть обыч-
ная метеостанция (часто они расположены око-
ло аэропортов илн университетов), то можно
получить данные по общим погодным особен-
ностям и многолетние климатические харак-
теристики. Однако чаще единственным спосо-
бом получения таких данных является их са-
мостоятельная регистрация.
ТЕМПЕРАТУРА
Измерять температуру наиболее важно, по-
скольку она сильно влияет на рост и развитие
земноводных и часто регулирует репродуктив-
ный цикл и поведение (особенно у видов уме-
ренной зоны) Кроме того, изменения темпера-
туры могут модифицировать влияние хищни-
чества, паразитизма, а также влиять на чувстви-
тельность земноводных к болезням. Долговре-
менное снижение или повышение температуры
может стимулировать начало миграций и тем
самым влиять на распределение и активность.
Изменения температуры воды могут влиять на
концентрацию кислорода и на первичную про-
дукцию в водоеме, принципиально важную для
личиночных стадий, и тем самым обусловли-
вать рост, развитие и выживаемость. В зависи-
мости от целей работы, могут быть важны зна-
46 ГЛАВА 5
чения всех или некоторых из названных ниже
показателей: температура тела животного, воз-
духа, воды, почвы, подстилки или субстрата.
При проведении общей инвентаризации мак-
симальную и минимальную температуру надо
регистрировать непрерывно или ежедневно в
определенное время. Зарегистрированные в
начале и в конце полевых работ температуры
часто представляют собой ценные данные для
понимания причин наблюдаемой активности
земноводных. Если позволяет время, можно
получить дополнительную информацию в том
случае, если температуру воздуха и субстрата
отмечают в месте встречи каждого животного.
Однако если такая регистрация температуры
отнимает время, что, в свою очередь, приводит
к сокращению изучаемой территории, то луч-
ше не тратить время на сбор этих данных. Преж-
де, чем заняться измерением температуры, ис-
следователь должен точно сформулировать воп-
росы, на которые надо ответить, выбрать метод
статистического анализа, который надо прове-
сти, и оценить отношение затрат к выгоде реги-
страции различных погодных характеристик.
Существуют разнообразные приборы для
измерения температуры, от ртутного градусни-
ка до специально подобранных записывающих
устройств. Для измерения температуры возду-
ха переносные термопары часто удобнее стан-
дартных термометров, поскольку термопара
прочнее н долговечнее. Для регистрации низ-
ких и высоких температур в пределах опреде-
ленного интервала времени (обычно 24 час.)
используют минимальный и максимальный тер-
мометры. Термометр можно поместить на оп-
ределенной высоте относительно поверхности
грунта и таким образом получить информацию,
имеющую прямое отношение к наземным или
древесным видам. Стандартная высота, на ко-
торой измеряют температуру на метеостанци-
ях, составляет 2 м Термометр можно прикре-
пить к стойке для измерения температуры под
водой на нужной глубине. Точно определить
температуру в некоторых микробиотопах (на-
пример, в почве или подстилке) можно с помо-
щью резисторного термометра или терморези-
стора с микрозондом, помещенным внутрь суб-
страта. Непрерывную регистрацию температу-
ры можно осуществлять с помощью термогра-
фа или датчика, подключенного к устройству
регистрации данных (см ниже: раздел «Авто-
матическая регистрация данных»),
КОЛИЧЕСТВО ОСАДКОВ
Осадки, как и температура, оказывают силь-
ное влияние на активность земноводных, ха-
рактер их распределения и расселения, репро-
дуктивные циклы и темпы роста и развития.
Вне влажного периода многие виды держатся
под землей, а если на ее поверхности, то в ук-
рытиях. Поэтому лучше всего исследовать тер-
риторию во время влажного сезона или после
дождя. Поскольку сезонное распределение
осадков — более существенный показатель,
чем среднегодовое количество осадков, следу-
ет регистрировать осадки ежедневно.
Самый простой способ измерения количе-
ства осадков — плювиометр. Если надо полу-
чить данные по реальному количеству осадков,
плювиометр следует помещать на открытой тер-
ритории. С другой стороны, если надо опреде-
лить, сколько воды проходит сквозь полог леса
и попадает на лесную подстилку или в лесной
водоем, плювиометр следует установить таким
образом, чтобы измерить именно проходящее
количество осадков. Измерители бывают раз-
ные: от простых пластиковых емкостей, кото-
рые нужно опорожнять самому, до автоматичес-
ких устройств с электроникой, которые регист-
рируют количество осадков, передают данные
на дистанционное записывающее устройство,
а затем сами же опорожняют емкость для сбо-
ра. Такие плювиометры могут запоминать дан-
ные, измеренные за определенный период, и
имеют очевидное преимущество, поскольку их
не надо проверять и опорожнять.
Другие погодные характеристики
В зависимости от целей исследования и от
имеющихся ресурсов и количества исполни-
телей, желательно также регистрировать спе-
циальные характеристики места обнаружения
каждого животного. Вот некоторые существен-
Основы успешного проекта 47
ные факторы, которые влияют на простран-
ственное распределение и активность земно-
водных.
ОТНОСИТЕЛЬНАЯ ВЛАЖНОСТЬ ВОЗДУХА
Темпы потери влаги (испарения) с поверх-
ности тела земноводных определяются сочета-
нием температуры и влажности. Потому содер-
жание влаги в воздухе оказывает сильное влия-
ние на пространственное распределение и ха-
рактер активности Простейшие приборы для
измерения влажности в полевых условиях —
пращевой психрометр и переносной термогиг-
рометр, работающий от батарейки и более удоб-
ный в работе, поскольку обеспечивает цифро-
вую индикацию и температуры, и влажности
Вместе с относительной влажностью всегда
следует регистрировать и температуру воздуха
С помощью термогнгрографа можно непрерыв-
но измерять и температуру, и влажность.
ВЛАЖНОСТЬ СУБСТРАТА
Уровень влажности субстрата, например,
почвы, листьев или подстилки также может
влиять на распределение и характер активнос-
Влажность почвы можно измерять тензио-
метром, существуют датчики, определяющие
влажность поверхности листьев одновремен-
но с ее температурой Для непрерывного из-
мерения, датчики влажности можно подклю-
чить к устройству регистрации данных
АТМОСФЕРНОЕ давление
До конца неясно, какие факторы внешней
среды действуют как триггеры на голосовую
активность самцов бесхвостых земноводных
ц стимулируют изменения уровня гормонов,
предшествующие размножению Важное зна-
чение имеют влажность и температура, несом-
ненно также, что их влияние синергическое.
Атмосферное давление — еще один фактор,
югирый может оказывать влияние на актив-
ность вокализации и размножение. Атмосфер-
ное давление следует регистрировать во всех
случаях, когда условия проведения полевых
работ допускают получение этих данных, а при
их анализе — сопоставлять с характером ак-
тивности земноводных Измерения проводят с
помощью переносного барометра или автома-
тического записывающего устройства (см. “Ав-
томатическая регистрация данных”).
СКОРОСТЬ И НАПРАВЛЕНИЕ ВЕТРА
Поскольку земноводные чувствительны к
потере влаги, движение воздуха может оказы-
вать на них сильное воздействие Скорость
ветра легко измерить с помощью переносного
анемометра Если погодные условия регистри-
руются в месте обнаружения каждого живот-
ного, можно определить корреляцию между
скоростью ветра и встречаемостью земновод-
ных Если нужно оценить общую тенденцию,
данные по среднесуточной скорости ветра и его
направлению можно получить на обычной бли-
жайшей метеостанции.
УРОВЕНЬ ВОДЫ В МЕСТАХ РАЗМНОЖЕНИЯ
Распределение и характер активности зем-
новодных, откладывающих икру в воду, опре-
деляется количеством воды на нерестилище.
Следует измерять глубину воды в местах раз-
множения, независимо от того, является ли
работа однократной инвентаризацией или мно-
голетним мониторингом В случае инвентари-
зации, единственный интерес может представ-
лять минимальная и максимальная глубина. С
другой стороны, при мониторинге можно на-
блюдать изменение профиля глубин озера, пру-
да или реки Число точек, в которых измеряют
глубину, зависит от размеров водоема. В луже
будет достаточно пяти промеров, а в большом
озере может понадобиться 50 и более проме-
ров При длительном мониторинге глубину
следует измерять каждый раз в одних и тех же
местах или регистрировать отметку на заранее
установленном указателе глубины. Для изме-
рения глубины удобна раздвижная планка с
делениями. Для непрерывного измерения су-
ществуют механические регистрирующие ус-
тройства или датчики, которые подключаются
к записывающему устройству
48 ГЛАВА 5
pH
Поскольку сильное закисление воды отрица-
тельно сказывается на росте, развитии и выжи-
ваемости земноводных (Pierce, 1985) и счита-
ется одним из потенциальных факторов сокра-
щения их численности, я рекомендую исследо-
вателям, занимающимся инвентаризацией и
длительным мониторингом во всем мире, оп-
ределять уровень кислотности водоемов в мес-
тах проведения работ. Эти водоемы могут быть
различного типа, от наполненных водой дупел
деревьев и полостей, образованных листьями
бромелиевых (места развития «древесных» го-
ловастиков), придорожных кюветов и мелких
прудиков, до крупных водоемов, таких как озе-
ра и реки Желательно также измерять кислот-
ность дождевой воды Большинство специали-
стов сходится во мнении, что индикаторная бу-
мага для определения pH дает ненадежные или
ошибочные результаты, наличие которых час-
то бывает даже хуже, чем просто отсутствие
данных. Существует много типов портативных
pH-метров, подходящих для полевых работ
Измерение погодных характеристик
Характеристики погоды и микроусловий
следует по возможности регистрировать с по-
мощью автоматических записывающих уст-
ройств, соединенных с датчиками. Такие из-
мерительные приборы повышают точность
получаемых данных и регистрируют все изме-
нения характеристик в течение суток или не-
дели. Регистрацию полного цикла изменений
каждого из факторов внешней среды лучше
проводить по отдельным измерениям, взятым
в заранее выбранные сроки Другое преиму-
щество автоматической регистрации состоит
в том, что использование обычных измеритель-
ных устройств уменьшает время полевых ра-
бот, необходимое для сбора основного мате-
риала. Если автоматическая регистрация по
каким-либо причинам невозможна, то на ра-
боту с обычными инструментами и прибора-
ми необходимо заранее отвести больше вре-
мени и исполнителей.
Регистрируемые в полевых условиях дан-
ные надо всегда записывать в виде реальных
чисел, а не кодов Такая форма записи сведет к
минимуму число ошибок в случае сбора мате-
риала несколькими исполнителями и при ре-
гистрации данных в сложных полевых усло-
виях, а также если возникнут сложности при
расшифровке кодов.
Цифровые регистраторы (устройства сбора
и регистрации данных) в целом более точны и
надежны, чем механические или электрические
(работающие от батареек или сети) измеритель-
ные устройства (см. ниже раздел «Автоматичес-
кая регистрация данных») Препятствием к при-
менению системы сбора данных в полевых ус-
ловиях является то, что обычно их необходимо
напрямую присоединять к компьютеру. В отли-
чие от них, полевые системы регистрации дан-
ных могут работать в автономном режиме, по-
скольку обычно обладают внутренней (соб-
ственной) памятью. Регистраторы данных мо-
гут накапливать результаты в интегрированной
форме, в виде средних или первичных измере-
ний, с периодом регистрации от одной минуты
до 24 часов Записанные в их памяти данные
могут быть переданы в совместимый с ними
компьютер или на принтер. В последние годы
достигнуты новые успехи в создании портатив-
ных систем регистрации данных, подходящих
для полевых исследований, и постоянно проис-
ходит выпуск новых моделей (Реагсу, 1989).
Прежде чем приобрести определенную модель
цифрового регистратора, предназначенную для
подсоединения к системам мониторинга окру-
жающей среды, исследователям следует полу-
чить консультацию у фирмы-изготовителя (см.
приложение 6).
Оборудование для регистрации погодных
характеристик не является необходимым при
проведении полевых исследований. Причина-
ми отказа от его применения может быть огра-
ниченность средств (регистрирующие устрой-
ства, особенно автоматические, стоят дорого),
соображения безопасности (во многих случа-
ях риск кражи так велик, что превышает пользу
от применения этого дорогого оборудования)
и возможность отказа оборудования (особен-
Основы успешного проекта 49
но если ремонтная мастерская находится очень
далеко от места проведения работ). На случай,
если автоматические регистрирующие устрой-
ства выйдут из строя или будут украдены, в
качестве запасного варианта, необходимо
иметь обычные приборы и инструменты.
Ниже приведены примеры различных ин-
струментов и приборов, которые можно при-
обрести у поставщиков научного оборудова-
ния Перед любыми серьезными приобретени-
ями следует просмотреть каталоги, чтобы уз-
нать цены и выбрать приборы с наиболее при-
годными для данного исследования техничес-
кими характеристиками (см. приложение 6).
Приведенные ниже ориентировочные цены (в
долларах США) взяты из каталогов научного
оборудования выпуска 1991г. компаний США
Наиболее эффективный способ получения
основных погодных характеристик — установ-
ка в месте проведения исследования портатив-
ной метеостанции. Установку, регистрирую-
щую минимальную и максимальную темпера-
туру, количество осадков, относительную
влажность, атмосферное давление, скорость и
направление ветра можно приобрести за 1 000—
1300 долл Установки такого типа работают от
батарей размера D, потому они пригодны для
использования в полевых условиях. Из отдель-
ных приборов и устройств следует назвать семи-
дневный записывающий термометр с механи-
ческим заводом (220-250 долл), автоматичес-
кие электронные плювиометры (70-100 долл.),
гигротермографы для непрерывной записи в
течение 1,7,31 или 62 сут., работающие от ба-
тарей или имеющие механический завод (550-
1500 долл.), анемометры с электродвигателем
для непрерывной записи скорости ветра в те-
чение 30 сут. (600 долл.) и барометры для не-
прерывной регистрации в течение семи суток
(310-350 долл.). Системы автоматизированной
записи данных стоят около 500 долл, и более,
а регистраторы данных — около 1300 долл, и
более.
В продаже имеются многочисленные инст-
рументы для ручного измерения; минималь-
ные-максимальные термометры (25-40 долл.),
цифровые термометры-термопары (150-200
долл.), стандартные плювиометры (7-25
долл.), психрометр ы-пращн (30-65 долл ), пе-
реносные термогигрометры, работающие от
батарей (100-400 долл.), переносные портатив-
ные анемометры (12 долл.), тензиометры (50
-250 долл.), датчики для определения влажно-
сти почвы и поверхности листьев (40-80
долл.), барометры (25-250 долл, и более), рН-
метры (200-300 долл.).
Благодарности. Я благодарна М. Доннелли,
Ф Хенсли, Р. Хейеру, и Р Мак-Дайермиду за их
полезные замечания по тексту рукописи, а так-
же С. Обербауэру за информацию об устрой-
ствах для измерения погодных характеристик.
Автоматическая регистрация данных
Ч.Р ПЕТЕРСОН. ME ДОРКАС
В этом разделе мы описываем методы авто-
матического измерения колебаний физических
параметров внешней среды. Данные, позволя-
ющие произвести количественную оценку вза-
имосвязи между изменениями средовых пара-
метров и активностью земноводных, можно
использовать как основу для оптимизации про-
цедуры взятия выборок или учетов в рамках
программ по инвентаризации и мониторингу и
для объяснения динамики популяций (Peterson,
Dorcas, 1992).
Мы ограничили объем этого раздела рас-
смотрением непрерывных измерений с помо-
щью автоматических устройств, оставив без
внимания единичные ручные измерения. По-
скольку многие факторы изменяются во време-
ни, важно делать замеры регулярно, в течение
нескольких часов, дней или даже сезонов. На-
пример, pH воды в пруде может изменяться в
течение суток более чем на одну единицу (Дж.Т.
Брок, личное сообщение), а также сильно ме-
няется в определенные времена года (например,
после весеннего снеготаяния — Pierce, 1985).
Системы автоматической регистрации данных
дают возможность непрерывного и точного из-
мерения множества переменных в одной или
нескольких точках.
50 ГЛАВА 5
В этом разделе рассмотрены регистраторы
данных, датчики состояния окружающей сре-
ды, автоматическая запись голосов земновод-
ных и автоматическая радиотелеметрия. Боль-
шая часть информации о регистраторах дан-
ных и датчиках взята из нескольких работ
(Реагсу et al., 1989; Campbell, 1990, Tanner,
1990). Мы также приводим названия различ-
ных фирм-изготовителей, в первую очередь —
оборудования и материалов, которые мы ис-
пользуем (приложение 6). Одиако наш опыт
работы с изделиями различных фирм ограни-
чен, поэтому перечень этих фирм не отражает
наши предпочтения. Кроме того, технические
характеристики приборов быстро совершен-
ствуются, поэтому многие наши частные за-
мечания скоро устареют
Регистраторы данных
За последние 10 лет задача непрерывной за-
писи показаний приборов сильно упростилась
в связи с разработкой регистраторов данных на
основе микропроцессоров. Эти устройства по-
лучают данные от датчиков, обрабатывают и
сохраняют результаты в своей памяти Их мож-
но запрограммировать для регистрации изме-
рений в течение заданных интервалов времени,
длительность которых может быть различной
Главными характеристиками полевых ре-
гистрирующих устройств являются их компак-
тность, сила батарей, программируемость и
возможность принимать сигнал от датчиков
различного типа в течение интервала нужной
длительности (Campbell, 1990) Такие регист-
раторы имеют ряд преимуществ перед други-
ми устройствами, в том числе механическими
регистраторами и ленточными самописцами
широкий спектр измеряемых температур, хо-
рошая совместимость датчиков, высокая точ-
ность, способность запоминать большие объе-
мы данных и свободный перенос данных в па-
мять компьютера (Реагсу et al., 1989)
При выборе регистратора данных обычно
обращают внимание на его стоимость, надеж-
ность, диапазон условий работы (температура
и влажность), точность, разрешающую способ-
ность, число каналов, совместимость с датчи-
ками, производительность процессора, объем
памяти, условия вывода данных и потребляе-
мую мощность (Tanner, 1990) Стоимость та-
ких устройств колеблется от 500 до 5000 долл
и выше Недавно был выпущен небольшой и
недорогой одноканальный регистратор данных
(модели Hobo-Term и Hobo-RH фирмы Onset
Computer Corp ). Хотя эти модели рассчитаны
на подсоединение одного датчика и имеет ог-
раниченный объем памяти (1800 значений), он
подходит для многих исследований В настоя-
щее время может быть решена задача автома-
тической записи (сохранения) данных, полу-
чаемых от нескольких температурных датчи-
ков, и контроля за такими регистрирующими
устройствами как ленточный самописец, при-
чем с помощью сравнительно недорогой сис-
темы Мощная универсальная система, способ-
ная получать и сохранять данные от многих
датчиков, стоит менее 1700 долл, (включая
интерфейс и программное обеспечение для
записи получаемых данных) Диапазон цен
определяется разрешением (12 бит или выше),
возможностью измерять микровольты (для
приема показаний термопары), числом пере-
ключений или импульсов (для чашечного ане-
мометра и плювиометра с опрокидывающим-
ся сосудом), способностью давать напряжение
возбуждения (для термисторов и датчиков
влажности, основанных на электрическом со-
противлении), а также наличием цифрового
вывода для устройства, регулирующего лен-
точные самописцы, радиотелеметрические
системы и вентиляторы аспирационных псих-
рометров Для записи других характеристик
(например, потенциалов почвенной влаги, с
использованием психрометра с термопарой)
необходимы более дорогостоящие регистрато-
ры, способные воспринимать нановольты
Если средств для приобретения регистра-
тора данных недостаточно, то его можно одол-
жить или просто добавить датчики к уже ис-
пользующемуся в месте проведения работы
или неподалеку от него. По мере снижения цен
такие регистраторы становятся все обычнее, и
многие университеты, полевые станции, пра-
Основы успешного проекта 51
вительственные учреждения, парки и другие
организации предоставляют такое оборудова-
ние в распоряжение научных сотрудников.
Знакомство с программой регистрации дан-
ных многим пользователям дается трудно. Что-
бы научиться свободно управлять мощными
системами, может потребоваться несколько
дней. Для ускорения обучения мы рекоменду-
ем начинать работу с теми, кто уже хорошо
знаком с данным устройством. Некоторые фир-
мы-производители проводят специальные
учебные занятия. Легче модифицировать уже
готовую программу для данных условий, чем
составить новую. Для примера мы приводим
программу сбора данных регистратора CR10
(Campbel! Scientific), с помощью которой осу-
ществляется регистрация температуры, инсо-
ляции, скорости ветра и влажности, а также
управление магнитофоном для записи криков
бесхвостых земноводных (табл. 2 и 3). Регист-
раторы данных необходимо помещать на ого-
роженном участке для защиты от непогоды и
разрушителей-хулиганов. Некоторые фирмы-
производители предлагают специальное ог-
раждение. Менее дорогостоящий вариант —
небольшой ящик для льда или холодильник.
Для электрического оборудования мы исполь-
зовали также металлические контейнеры, ко-
торые можно приобрести в местном магазине
электротоваров. Если на место установки па-
дает прямой солнечный свет, необходимо по-
красить контейнер или ограждение в белый
цвет или убрать их в тень, чтобы предотвра-
тить перегрев. Использование влагопоглотите-
ля (например, силикагеля) для поддержания
диапазона условий работы бывает необходи-
мо при размещении установки во влажных ус-
ловиях. Иногда мы зарывали контейнеры в зем-
лю, чтобы спрятать их от хулиганов. Подзем-
ное местоположение также снижает диапазон
температур вблизи регистратора.
Датчик» характеристик внешней среды
В этом разделе приводится описание дат-
чиков, которые наиболее часто подключаются
к устройству регистрации данных для измере-
Таблица 2. Пример компьютерной про-
граммы для снятия показателей н уп-
равления автоматической метеостан-
цией с помощью регистратора CR10
(Campbell Scientific)1.
01: 1 Sec. Execution Interval
01: Pl 1 Temp 107 Probe
01: 1 Rep
02 1 IN Chan
03: 3 Excite all reps w/EXchan 3
04:28 Loc :
05: 1 Mult
06: 0.0000 Offset
02: PIO Battery Voltage
01: 27 Loc :
03: P13 Thermocouple Temp (SE)
01-6 Reps
02: 1 2.5 mV slow Range
03; 2 IN Chan
04: I Type T (Copper-Constantan)
05: 28 Ref Temp Loc
06: 1 Loc:
07: 1 Mult
08: 0.0000 Offset
04: P2 Volt (DIFF)
01: I Rep
02: 3 2.5 Mv slow range
03: 5 IN Chan
04: 7 Loc
05: 100 Mult
06 0 Offset
05: P3 Pulse
01: I Rep
02; 1 Pulse Input Chan
03: 2 Switch closure
04: 8 Loc:
05- .6521 Mult
06: .2303 Offset
06. PH Temp 107 Probe
01: 1 Rep
02: 11 IN Chan
03; 1 Excite all reps w/Exchan 1
04: 26 Loc ;
05; 1 Mult
06: 0.0000 Offset
52 ГЛАВА 5
Таблица 2. ( Продолжение)
07; Р12 RH 207 Probe
01: 1 Rep
02: 12 IN Chan
03: 1 Excite al! reps w/Exchan 1
04- 26 Temperature Loc
05*9 Loc :
06: 1 Mult
07: 0.0000 Offset
08. Р92 If time is
01: 0000 minutes into a
02: 5 minute interval
03 10 Set high Flag 0 (output)
09; Р77 Real Time
01.0110 Day,Hour-Minute
10 Р71 Average
01- 9 Reps
02: 1 Loc
1 Заданный для регистратора данных интервал исполне-
ния программы равен 1 сек. По первой команде (PH)
измеряется температура панели термистора, которая ис-
пользуется затем как исходная температура для термо-
пары. По следующей команде (Р10) считывается напря-
жение батареи, использующейся для приведения в дей-
ствие регистратора данных. Это измерение не записы-
вается в память, но используется для проверки напря-
жения батареи в полевых условиях. Команда Р13 нужна
для считывания 6 односторонних показаний медно-кон-
стантановой термопары (температура почвы, воды, воз-
духа и др) По команде Р2 происходит считывание на-
пряжения пиранометра. С помощью множителя 100 и
пересчета в отклонение от 0 измерение переводится в
ватг/м1 2 *. По команде РЗ происходит считывание импуль-
сов чашечного анемометра. С помощью множителя
0,6521 и пересчета в отклонение от 0,2303 измерение
переводится в м/сек Множитель и отклонение для по-
казаний чашечного анемометра изменяются в зависи-
мости от интервала исполнения программы В целом же
множитель и отклонение используются для перевода
выводимых данных, получаемых от специальных дат-
чиков, в технические единицы и часто эти коэффициен-
ты не одинаковы у различных инструментов По второй
команде Pl I считывается температура термистора дат-
чика относительной влажности Эта температура ис-
пользуется как ссылка для команды Р12, по которой из-
меряется относительная влажность Команда Р92 уста-
навливает интервал вывода, равный 5 мин. Команда Р77
выводит текущую дату по Юлианскому календарю и
время в часах и минутах По команде Р71 вычисляется
среднее значение для измерений каждого датчика, и за-
тем это среднее записывается в память Для более под-
робного описания команд см руководство по регистра-
тору CR10 Campbell Scientific (1990)
Таблица 3. Компьютерная программа
для включения и выключения кассет-
ного магнитофона с помощью регист-
ратора CR10 (Campbell Scientific)1.
01; 1 Execution Interval (in seconds)
01: P92 If time is
01. 0000 minutes into a
02 5 minute interval
03: 30 Then Do
02: P20 Set Port(s)
01. 0000 C8,C7,C6,C5 options
02: 0001 C4 Cl=low/iow/Iow/high
03 P22 1 Excitation with Delay
01: 1 EX Chan
02: 0000 Delay w/EX (units = 0.0] sec)
03: 1000 Delay after EX (units = 0.01 sec)
04 0 0000 mV Excitation
04 P20 Set Port(s)
or. 0000 C8,C7,C6,C5 options
02. 0000 C4.. C1 -low/low/low/low
05. P95 End
1 Эта программа снабжает инструкциями регистратор
данных для включения магнитофона на 10 сек каждые
5 мин Программа начинается с команды Р92, которая
устанавливает пятиминутный интервал записи. Первая
команда Р20 устанавливает контрольный порт в рабо-
чее положение, обеспечивая пятивольтовый сигнал для
включения релейного переключателя, который в свою
очередь включает магнитофон Команда Р22 обычно
используется для управления портами регистратора дан-
ных В данном случае определено нулевое напряжение,
и команда нужна только для обеспечения 10-секундно-
го запаздывания, на то время, пока порт находится в
неактивном состоянии в соответствии со второй коман-
дой Р20, которая выключает магнитофон Команда Р95
(“End") завершает выполнение программы.
ния наиболее важных характеристик внешней
среды Регистратор данных можно также ис-
пользовать для приема сигналов от ручных, не
входящих в систему измерительных приборов,
имеющих милливольтовое устройство вывода,
которое в норме посылает сигнал на ленточ-
ный самописец Обычно датчики устанавли-
вают на штативе для приборов, который мож-
но купить или сделать самому. Регистраторы
1
(
1
f
н
3
м
Д
Основы успешного проекта 53
данных получают на входе сигналы от датчи-
ков, эту информацию можно представить в
виде зависимости каждой из характеристик от
времени (см., например, рис 2) У нас нет соб-
ственного опыта использования датчиков для
измерения некоторых характеристик (напри-
мер, ультрафиолетового излучения), поэтому
при подготовке к публикации некоторых мате-
риалов мы использовали литературу или сове-
ты инженеров и других специалистов Более
подробную информацию по этим приборам
можно получить в публикации Всемирной ме-
теорологической организации (World, 1983), а
также в ряде работ (Flowers, 1978; Fntschen,
Gay, 1979; Marshall, Woodward, 1985; Fmkie-
stein et al., 1986; Bingham, Long, 1988, Реагсу
et at., 1989; Skaar et al., 1989; Campbell, 1990;
Tanner, 1990). Информация о производимых и
имеющихся в продаже датчиках можно найти
в приложении 6
ТЕМПЕРАТУРА
Для автоматической записи температуры
при проведении большинства полевых иссле-
дованиях лучше всего использовать термопа-
ры Они недороги и дают сравнительно точ-
ные и быстрые измерения, имеют различные
размеры и могут использоваться на больших
расстояниях от регистрирующего устройства
без искажения сигнала (Реагсу et al, 1989). Для
измерения температуры в диапазоне, интере-
сующем биологов (от-70 до 100°С), наиболее
удобны термопары типа Т (медно-константа-
новые) Сочетание этих металлов создает до-
яопьно высокое напряжение, которое изменя-
ется линейно с повышением температуры (при-
близительно на 40 микровольт/С0) в пределах
диапазона, представляющего интерес. В осно-
ве этих термопар проволока № 24 (диаметром
0,5 мм), их обычно используют для измерения
температуры воды, почвы и воздуха. Прово-
лока для термопар стоит не очень дорого (ме-
нее 1 долл за 1 м), цена может варьировать в
зависимости от типа, размера и качества. Тер-
мопару можно купить или изготовить самому.
Для этого надо очистить концы проволоки от
изоляции и затем скрутить их вместе и спаять,
два других свободных конца надо подсоеди-
нить к монтажной панели регистрирующего
устройства (Реагсу et al., 1989) Реальное зна-
чение температуры измеряется на скрутке (со-
единении) двух проволок (то есть на термопа-
ре). Обычно термопары не градуируют инди-
видуально К возможным проблемам исполь-
зования термопар относятся проведение теп-
ла по проволоке и неточное определение ре-
перной точки температурной шкалы (обычно
ее измеряют в месте контакта проволоки с ре-
гистрирующим устройством). Термисторы
(термочувствительные резисторы) — другой
тип устройств, которые обычно используют
для измерения температуры. К нх достоин-
ствам относятся высокая чувствительность,
точность и быстродействие. Однако термисто-
ры стоят дороже и не столь надежны, не могут-
применяться на больших расстояниях и нуж-
даются в индивидуальной градуировке Неко-
торые регистрирующие устройства легко рас-
познают информацию и от термопар, и от тер-
мисторов, а другие либо вообще не распозна-
ют оба датчика, либо не могут точно считы-
вать показания одного из их, либо обоих.
Температуру воздуха мы измеряем обычно
на уровне животного (на высоте 1 см над по-
верхностью грунта) и на высоте 2 м (стандар-
тная отправная высота на метеостанциях), тем-
пературу воды — на дне водоема и на глубине
1 см, температуру почвы — как минимум, в
двух точках (например, на глубинах 1 см и 20
см), если нас интересует температура в норах.
Термопары, используемые для измерения тем-
пературы воздуха, следует держать в тени. На
свету термопары можно использовать, если
только они очень мелкие или хорошо отража-
ют тепло (например, окрашены в белый цвет)
ВЛАЖНОСТЬ
Датчики влажности, основанные на электри-
ческом сопротивлении (например, корпорации
Physical Chemical Scientific Corp ) или датчики,
основанные на емкостном сопротивлении (на-
пример, Vaisalia) предоставляют хорошую воз-
54 ГЛАВА 5
СКОРОСТЬ ВЕТРА
5
Рисунок 2 Запись активности вокализации прыгающей жабы (Bufo microscaphus) и сопутствующих
характеристик среды: инсоляции, температуры воздуха и воды, относительной влажности и скорости
ветра, полученная 18марта1991 г вЛитлРанч (юго-запад штата Юта) Крики записывали в течение 10
сек каждые 5 мин. кассетным магнитофоном, регулируемым с помощью регистратора данных CR10
(Campbell Scientific) Тот же регистратор использовали для считывания измерений характеристик сре-
ды с интервалом в 1 сек. и с вычислением средних значений каждые 5 мин
Основы успешного проекта 55
можность автоматически измерять содержание
паров воды в атмосфере (Tanner, 1990). Их сто-
имость колеблется от 200 до 800 долл. Некото-
рые из этих датчиков требуют напряжения воз-
буждения, создаваемого переменным током ус-
тройства регистрации. Некоторые электричес-
кие датчики влажности могут быть поврежде-
ны конденсирующейся влагой или веществами,
загрязняющими воздух (Campbell, 1990). Каж-
дый чувствительный элемент следует градуи-
ровать как минимум раз в год и периодически
заменять на новый. Проведено сравнение име-
ющихся в продаже гигрометров (Skaar et al.,
1989). Аспирационные влажные и сухие псих-
рометры более точны, чем датчики, основанные
на электрическом сопротивлении, но обычно
стоят дороже, требуют мощности для работы
вентилятора, не дают точных показаний ниже
(ГС. У влажных психрометров следует также
постоянно поддерживать запас воды в резерву-
аре (Tanner, 1990).
КОЛИЧЕСТВО ОСАДКОВ
Количество осадков можно измерять авто-
матически с помощью плювиометра с опроки-
дывающимся сосудом (например, производ-
ства Texas Electronics), который соединен с
каналом подсчета импульсов регистратора дан-
ных (Tanner, 1990). Когда собирается опреде-
ленное количество воды, сосуд опрокидывает-
ся и опорожняется. Устройство регистрации
данных подсчитывает число этих опрокиды-
ваний Максимальная точность колеблется от
0,1 до 0,2 мм (World, 1983). Для измерения ко-
личества осадков в зимнее время опрокидыва-
ющийся сосуд можно подогревать, чтобы рас-
топить снег, а затем выливать воду из мерного
сосуда Плювиометр, наполненный сосуд ко-
торого взвешивают, более точен, но и стоит
дороже (Tanner, 1990).
СОЛНЕЧНОЕ ИЗЛУЧЕНИЕ
Датчики солнечного излучения (пираномет-
ру), которые применяют вместе с устройством
регистрации данных, представляют собой
кремниевыефотоэлементы (например, LI-COR
L1200SZ) или батареи термоэлементов (напри-
мер, модель PSP фирмы Eppley, модель СМИ
фирмы Kipp and Zonen). Кремниевые фотоэле-
менты намного дешевле, чем термоэлементы
(около 200 долл, и 1300-3000 долл., соответ-
ственно). Однако поскольку спектральная чув-
ствительность кремниевых фотоэлементов ог-
раничена диапазоном 400-1100 нанометров, их
нельзя устанавливать под пологом раститель-
ности или использовать для измерения отра-
женного излучения (Tanner, 1990).
Измерение ультрафиолетового излучения
представляет для герпетологов особый инте-
рес из-за возможного неблагоприятного влия-
ния на земноводных (особенно в диапазоне290
-320 нм, известного как ультрафиолет В). Луч-
ше всего иметь данные по величине излуче-
ния (Вт/м2) в определенном диапазоне длин
волн и по ответной реакции земноводных на
ультрафиолет В К сожалению, спектральный
радиометр, необходимый для таких измерений,
стоит очень дорого (более 60000 долл.) и для
работы с ним требуется специальная подготов-
ка. Полезные данные по ультрафиолету В мож-
но получить с помощью датчиков, чувствитель-
ных к той части спектра, которая соответству-
ет лучам, вызывающих загар кожи человека.
Такие датчики можно приобрести в фирмах
Solar Light Company и Yankee Environmental
System (YES), по цене, соответственно, 3500 и
4000 долл.. Датчики фирмы Solar Light выво-
дят информацию в единицах минимальной
дозы эритемного потока (сокращенно MED),
а фирмы YES — в ваттах на м2, которые мож-
но перевести в единицы MED. Этот датчик
можно легко присоединить к устройству реги-
страции, однако полученные им измерения сле-
дует корректировать в зависимости от измене-
ний температуры. Фирма Campbell Scientific
создала программу для считывания показаний
измерителя ультрафиолета В с помощью ре-
гистратора данных. В США эти датчики ис-
пользуются 18 станциями для измерения ульт-
рафиолета в качестве части системы монито-
ринга Национальной службой слежения за оке-
анами и атмосферой; еще 20 станций в других
регионах мира также используют эти датчики
56 ГЛАВА 5
СКОРОСТЬ ВЕТРА
Скорость ветра можно измерять автомати-
чески с помощью чашечного анемометра и
специального канала для подсчета числа им-
пульсов в регистрирующем устройстве. Ча-
шечный анемометр является всенаправлен-
ным, имеет линейные характеристики и до-
вольно высокую точность (Campbell, 1990).
При выборе анемометра обращают внимание
на его размер, охватываемый диапазон значе-
ний скорости (в частности, начальные и конеч-
ный пороги), стоимость и долговечность
Крыльчатые анемометры характеризуются низ-
кими порогами н их можно использовать для
определения направления ветра, однако их
цена выше (Campbell, 1990). Мы обычно уста-
навливаем наш анемометр на высоте 2 м. Если
можно использовать более одного анемомет-
ра, можно определить профиль изменения
характеристик ветра на высоте, причем ско-
рость ветра на высоте 2 м используют как от-
правное значение.
pH И ЭЛЕКТРОПРОВОДНОСТЬ
Необходимость постоянного слежения за pH
с помощью регистратора данных создает ряд
проблем, в том числе совместимость входного
сопротивления pH-электрода с устройством ре-
гистрации, изоляция электрода от устройства
регистрации для предотвращения возникнове-
ния паразитного контура с замыканием через
землю, компенсация изменения температуры
контакта датчика и поддержание рН-электрода
в рабочем состоянии. Примером комплекта ра-
бочего оборудования (фирмы Omega Enginee-
ring) для измерения pH может служить погру-
жаемый под воду и проградуированный при
изготовлении измерительный элемент с плос-
кой сенсорной поверхностью (95 долл), двух-
проводный рН-передатчик (225 долл), батарея,
дающая напряжение 24 В (или две 12-вольто-
вые батареи, соединенные вместе) и изолятор,
предотвращающий замыкание через землю
Другой вариант — измерение pH с помощью
усилителя модели 220 фирмы Campbell Scient-
ific, необходимого для считывания измерений
датчика pH Регистратор данных можно исполь-
зовать для измерения температуры датчика и
расчета поправки на изменение температуры.
Для соблюдения условий работы электроды сле-
дует регулярно проверять, чистить и повторно
градуировать При замерзании электроды мо-
гут получить повреждения Для кратковремен-
ного слежения за pH (в течение нескольких дней
или менее) мы в порядке эксперимента присое-
диняли к регистрирующему устройству анало-
гичный выход ручного рН-метра.
Электропроводность воды можно измерять
автоматически с помощью такой же установ-
ки, но с подключенным датчиком проводимо-
сти (130 долл.) и соответствующим передат-
чиком (230 долл.). Если у передатчика прово-
димости нет изолятора, то его необходимо под-
ключить к системе. Датчики проводимости
также следует регулярно чистить.
Температурные характеристики среды
обитания
Температура — один из самых важных фак-
торов, обусловливающих активность земно-
водных (особенно обитающих в умеренной
зоне). По ней мы можем судить о наличии и
обилии видов (Peterson, Dorcas, 1992) В связи
с этим, очень важно получить адекватное опи-
сание температурных характеристик среды
обитания земноводных Температурный режим
форм, постоянно живущих под водой (напри-
мер, личинок хвостатых земноводных), мож-
но характеризовать температурой окружающей
их воды Описание температурных условий
обитания сухопутных земноводных намного
сложнее, поскольку температура их тела оп-
ределяется множеством факторов и их взаимо-
действием. К таким факторам относится тем-
пература воздуха и субстрата, солнечное излу-
чение, относительная влажность, содержание
влаги в почве, скорость ветра и некоторые свой-
ства самих животных, например, размеры,
форма, отражательная способность н водопро-
ницаемость кожи (Tracy, 1976).
Единственная характеристика среды, зак-
лючающая в себе действие всех этих факто-
Основы успешного проекта 57
ров — температура воздействия. (Bakken,
Gates, 1975, Bakken, 1992). Эта температура
рассчитывается, исходя из компьютерной мо-
дели передачи тепла, однако этот подход слож-
но применять, на малых интервалах простран-
ственной шкалы, а кроме того он требует ис-
пользования серьезного оборудования и нема-
лого опыта. Более простой н менее дорогосто-
ящий подход к оценке температуры воздей-
ствия состоит в конструировании физических
моделей, учитывающих такие свойства живот-
ных как размеры, форма и отражательная спо-
собность кожи (Bakken, Gates, 1975) Этот под-
ход был успешно применен для эктотермных
позвоночных с сухой кожей, то есть для пре-
смыкающихся (Crawford et а!., 1983, Peterson,
1987, Grant, Dunham, 1988). Создать модели
для большинства земноводных сложнее, по-
скольку они должны включать в себя характе-
ристику влажности и учитывать эффект испа-
рения Вследствие этого, большинство таких
моделей используются для коротких проме-
жутков времени. Хотя использование физичес-
ких моделей является плодотворным подходом
для изучения зависимости земноводных от
температуры и влажности, применимость та-
ких моделей к работам по инвентаризации и
мониторингу еще не показана Многие статьи
содержат информацию об изготовлении и ис-
пользовании моделей различных типов “агар”
(Spotiia, Berman, 1976; Wygoda, 1984); “париж-
ский гипс” (Tracy, 1976; O’Connor, 1989,
Wygoda, Williams, 1991), модель из металла
(Bakken, Gates, 1975, Bradford, 1984); “медная
труба" (Peterson, Dorcas, неопубликованные
данные). Все эти модели требуют дальнейшей
проверки и уточнения путем сравнения их тем-
ператур с температурой живых земноводных
Запись голосов бесхвостых земноводных
Автоматическая регистрация голосовой ак-
тивности бесхвостых земноводных — доволь-
нопростой, но эффективный способ определе-
ния наличия или отсутствия видов. Таким ме-
тодом выявляется также временная динамика
голосовой активности (см. раздел “Акустичес-
кий мониторинг на фиксированных точках” в
главе 7). Автоматический сбор данных имеет
ряд преимуществ перед сбором материала вруч-
ную: Г) он дает возможность непрерывно вести
запись в течение суток, 2) можно одновремен-
но вести наблюдения в нескольких местах, 3)
освобождает время исследователя, которое мож-
но использовать для решения других задач Мы
приведем описание двух типов систем, которые
можно использовать для автоматической реги-
страции вокализации бесхвостых земноводных.
Первый, тип основан на использовании регист-
рирующего устройства и позволяет вести одно-
временную запись показаний приборов, изме-
ряющих характеристики окружающей среды.
Второй тип основан на использовании тайме-
ра, он дешевле, но неприменим для мониторин-
га средовых характеристик.
В системе первого типа включение магни-
тофонной записи происходит периодически, с
помощью переключателя реле Например, для
посылки 5-вольтового импульса на переклю-
чатель реле с регулярным интервалом (напри-
мер, 5 мин.) можно использовать контрольный
порт регистратора CR10 Campbell Scientific.
Переключатель реле включает и выключает
батарею, обеспечивающую питанием регист-
ратор. Описание схемы переключателя реле
дано в инструкции по работе с регистратором
CR10 (Campbell Scientific, 1990, раздел 14.9;
рис. 3) Стоимость этой системы около 20 долл
Аналогичное реле (например, реле llexfet
№44F7743 фирмы Newark Electronics) может
быть приобретено отдельно и видоизменено
добавлением в кон гур диода 1N4001 (№610
Campbell Scientific) При анализе магнитофон-
ной записи следует отмечать время ее начала
и окончания и число записанных интервалов,
чтобы точно определить число периодов голо-
совой активности.
Система, основанная па использовании ре-
гистрирующего устройства, имеет несколько
преимуществ, в том числе 1) аккуратную и точ-
ную разбивку на временные интервалы. 2) воз-
можность отслеживания изменений характери-
стик внешней среды или контроля за автомати-
зированной телеметрической системой (см.
58 ГЛАВА 5
ниже: “Регистрация ради отел еметрических сиг-
налов”); 3) эффективное использование магнит-
ной ленты. Например, если бесхвостые земно-
водные поют только по ночам, регистратор мож-
но запрограммировать только на ночную запись,
экономя тем самым ленту магнитофонной кас-
сеты и энергию батареи. К недостаткам отно-
сится высокая цена устройства автоматической
регистрации данных (около 1700 долл.) и необ-
ходимость затрат времени на приобретение на-
выков его программирования. Вместо модели
CR10 можно использовать менее дорогостоя-
щий регистратор данных (например, модель
Tattletale Lite фирмы Onset Computer Corp сто-
имостью около 500 долл.), однако его возмож-
ности считывания информации ограничены
сильнее (пять каналов, подключение только тер-
мисторов и невозможность приема электронной
схемой дополнительного сигнала).
Система, основанная на использовании реги-
стрирующего устройства, была применена для
изучения влияния характеристик внешней сре-
ды на голосовую активность юго-восточной
жабы (Bufo microscaphus) на юго-западе штата
Юта в марте 1991 г. (Dorcas, Foltz, 1991). Крики
записывали в течение 10 сек. каждые 5 мин. с
помощью Komi । ькп срного кассетного магнитофо-
на (модель CCR-82, Tandy TRS-80), контролиру-
емого регистратором CR10 фирмы Campbell
Scientific. Для защиты микрофона от осадков на
него была надета двухлитровая пластиковая бу-
тылка из-под содовой с вырезанным дном. При
воспроизведении записи исследователи имели
возможность определить время выпадения
осадков по характерному шуму капель дождя,
ударяющихся по защитной оболочке микрофо-
на. Солнечное излучение измеряли с помощью
пиранометра LI-COR LI200SZ; относительную
Рисунок 3. Схема установки с регистратором для автоматической записи голосовой активности бес-
хвостых земноводных Эта система состоит из регистратора данных модели CR10 (Campbell Scientific),
кассетного магнитофона, микрофона, блока переключающего реле и батареи Регистратор данных про-
граммируется (табл. 3) для включения на запись и выключения (посредством переключающего реле)
кассетного магнитофона через определенные интервалы времени (например, 5 мин.). Регистратор дан-
ных можно также программировать (табл 2) для одновременного считывания показаний с различных
датчиков, измеряющих параметры окружающей среды, например, с термопар, пиранометров, анемо-
метров и датчиков относительной влажности.
Основы успешного проекта 59
влажность — с помощью датчика влажности
модели 207 (Campbell Scientific); скорость вет-
ра — контактным анемометром фирмы Quali-
metrics Micro Response; температуру — медно-
юнстантановой термопарой с проволокой № 24.
Показания со всех этих приборов снимали еже-
секундно; раз в пять минут вычислялось сред-
нее значение, которое записывалось в память ре-
гистратора данных CR10 Результаты исследо-
вания (рис. 2) показывают, что запись криков
Bufo microscaphus лучше всего проводить в ноч-
ные часы, при высокой влажности и темпера-
туре воздуха в пределах 10-18°С.
Альтернативная система для периодической
записи вокализации бесхвостых земноводных
основана на контроле кассетного магнитофона
с помощью полупроводникового таймера. В
этой системе таймер соединен с 12-вольтовой
батареей и магнитофоном (рис. 4). Поскольку
потребляемая мощность таймера 12 В, а боль-
Электролитический
конденсатор
Рисунок 4 Схема сравнительно недорогой установки с таймером для автоматической регистрации го-
лосовой активности бесхвостых земноводных. Эта система состоит из таймера модели SSAC (фирма
Radio Shack [RS] #1А12), кассетного магнитофона с потребляемым напряжением 6 В, микрофона, ба-
грен напряжением 12 В и нескольких деталей общих стоимостью менее 10 долл одного оперативно
подключаемого мощного транзистора Т1Р42 (RS #276-29027), одного пятивольтового регулятора на-
пряжения (модель 7805, RS #276-1770), двух диодов 1N4001 (RS #276-1101), одного элсктролитическо-
конденсатора (4,7 мФд RS #272-1012, на рисунке), одного резистора с сопротивлением 1000 Ом (RS
И71-153), иодного резистора с сопротивлением 100 Ом (RS #271-152). При подключении магнитофо-
на к внешнему источнику питания следует соблюдать правильную полярность (у большинства магни-
тофонов центральный контактный штырек соответствует минусу)
60 ГЛАВА 5
шинства портативных магнитофонов — только
6 В, необходимо еще несколько недорогих де-
талей для того, чтобы уменьшить напряжение,
подаваемое на магнитофон, и предотвратить
повреждение таймера. На рисунке 4 представ-
лена схема контура, а в его названии указаны
входящие в эту схему компоненты и их марки-
ровка Дополнительные детали можно приоб-
рести в местных магазинах радиоэлектроники,
и все вместе они стоят менее 10 долл. Таймер
можно настроить так, чтобы он включал маг-
нитофонную запись определенной длительно-
сти (от 0,1 до 102,3 сек.) с определенной перио-
дичностью (0,1 — 102,3 мин.). Существуют тай-
меры с различной продолжительностью таких
интервалов. Достоинством этой системы явля-
ется ее низкая стоимость (100 долл.) н просто-
та. Для сборки системы необходим минимум
технических навыков. Благодаря низкой цене,
можно установить несколько таких систем и
одновременно вести запись в различных мес-
тах проведения исследования. Однако с помо-
щью этой системы невозможно проводить па-
раллельные измерения погодных условий, как
в случае использования устройства регистрации
данных. Для отслеживания температуры среды
можно дополнительно установить недорогой
одноканальный регистратор данных.
Регистрация радиотелеметрических
сигналов
Мы использовали автоматическую систему
телеметрии для слежения за температурой тела
и характером активности змей (Peterson, 1987;
Peterson, Gobb, 1991) и считаем, что эта мето-
дика может быть успешно применена для тех
земноводных, которые достаточно крупны, что-
бы быть носителями радиопередатчиков (см.
“Радиослежение” в разделе “Слежение за пере-
мещением” главы 7). В настоящее время в про-
даже имеются передатчики для слежения весом
менее 1,0 г, и термочувствительные передатчи-
ки весом менее 2,0 г (фирмы AVM Instrument
Company, Holohil Systems). За снабженными
передатчиками животными можно непрерывно
следить с помощью подключенных к регистра-
тору данных сканера, радиоприемника и про-
цессора обработки сигналов (Petron et al., 1987;
Peterson, McDonald, неопубл, данные). Такие
системы можно использовать для решения раз-
личных задач, например, с помощью радиопе-
редатчиков у земноводных можно определить
время прихода на и ухода с места размножения.
Часто ггрн использовании термочувствительных
передатчиков по данным об изменении темпе-
ратуры тела эктотермных животных можно по-
лучить ценную информацию об их поведении,
например, о времени начала активности, ухода
в убежища, выборе микробиотопов, особенно
в том случае, когда одновременно регистриру-
ют температуру окружающей среды (Peterson,
1987; Huey et al., 1989). Изменение уровня сиг-
нала также дает возможность оценивать харак-
тер активности животных (см., например, Chap-
pell, Bartholomew, 1981; Nams, 1989; Stanner,
Farhi, 1989). Информация, полученная с помо-
щью радиотелеметрии, дополняет данные ис-
следований с использованием мечения и повтор-
ного отлова и также может быть добавлена к
методам обнаружения животных, не снабжен-
ных радиопередатчиками.
Две ключевые проблемы, связанные с при-
менением радиотелеметрии — необходимость
периодической замены батарей и минимально
доступный размер исследуемых животных. Пас-
сивно интегрированный ретранслятор (который
представляет собой днод малого размера в стек-
лянном корпусе, передающий индивидуальный
код после активации его детектором, и который
обычно называют РД-меткой) в ближайшие
годы, вероятно, станет решением проблемы,
благодаря своим малым размерам (около 0,1 г)
и возможности работы без батарей (Camper,
Dixon, 1988). К сожалению, системы с преоб-
разователями, позволяющие распознавать осо-
бей индивидуально, обладают очень ограничен-
ным радиусом действия. Тем не менее, суще-
ствует возможность настройки регистратора
данных для получения сигнала от такого при-
емопередатчика, что обеспечит слежение за
поведением в определенных ситуациях (напри-
мер, прн прохождении хвостатых земноводных
через специальный проход в заборчике). По
Основы успешного проекта 61
мере увеличения радиуса действия системы,
этот подход будет все более эффективным.
Благодарности. Мы приносим свою благо-
дарность за предоставленную информацию
следующим лицам и компаниям Дж. Баккену,
А.Бьюбиан (YES), Д. Бергеру, С Бергеру (Solar
Light), Э. Блаустейну, Д. Бредфорду, Д. Броку,
Г Кемпбеллу, Д. де Луизи, Дж. Фостеру, Дж.
Грин (Campbell Scientific), Дж. Джеролман, М.
Колгрину (Solomat), Л. Лонгу, Д Мику
(Campbell Scientific), М. О’Коннору, У Порте-
ру, Б. Таннеру (Campbell Scientific) и Д. Бейт-
ману Д. Бредфорд предоставлял нам модели
лягушек, изготовленные с помощью гальвано-
пластики С. Гроте помогал готовить иллюст-
рации Д- Фостер отрецензировал рукопись.
Стандарты данных
РВ.МАК-ДАЙЕРМИД
Большинство особей хвостатых, бесхвостых
и безногих земноводных и их личинок, обнару-
женных во время проведения работ ло инвен-
таризации и мониторингу, следует определять
до вида В зависимости от целей работы и мето-
дов сборов или учетов, некоторые из видов мож-
но определять на расстоянии, по их крикам, ос-
тальных следует отлавливать. Некоторые из них
будут затем помечены и отпущены, другие —
взяты как справочные экземпляры. Для каждо-
го из них необходимо зарегистрировать мини-
мально необходимое количество некоторых со-
путствующих данных. В этом разделе рассмот-
рены те из сопутствующих данных, которые
имеют отношение к местам проведения работ
и методам взятия выборок (учетов), в следую-
щем разделе приводится необходимая инфор-
мация по микробиотопам и по особям, служа-
щим справочными экземплярами. Я уверен, что
сбор перечисленных здесь данных является
минимально необходимым для выполнения
любого проекта. Исследователям, решающим
более частные задачи, могут понадобиться и
другие дополнительные данные.
Приготовление стандартных распечатанных
форм для внесения всех необходимых данных
являются общепринятым и недорогим подхо-
дом, гарантирующим регистрацию всей необ-
ходимой информации в удобном формате. Эти
формы должны быть хорошо организованы,
напечатаны на бумаге хорошего качества (со-
держащей 75-100% целлюлозы) и иметь сво-
бодное место (например, оборотная сторона
листа) для внесения заметок, не предусмотрен-
ных в перечисленных в формах пунктах.
В полевых условиях данные следует запи-
сывать водостойкими чернилами, записи дол-
жны быть как можно более простыми. Я на-
стоятельно рекомендую не использовать в по-
левых записях коды, поскольку велика вероят-
ность забыть их значения или записать непра-
вильный код Для надежности можно сделать
фотокопии оригиналов заполненных форм, но
не следует делать копии вручную Если далее
предстоит кодировать данные для ввода в ком-
пьютер, для этого следует использовать имен-
но оригинальные данные или фотокопии, что-
бы минимизировать возможность появления
ошибок при переписывании. Некоторые иссле-
дователи предпочитают наговаривать данные
на диктофон; такой способ тоже хорошо себя
зарекомендовал, однако во время диктовки сле-
дует сверяться со списком стандартных дан-
ных, чтобы быть уверенным, что записана вся
необходимая информация Информацию с дик-
тофона следует переписать в форму или на
компьютер в течение 24 час. после того, как
сделана магнитофонная запись.
Географическая характеристика
Специальная информация о местности дол-
жна включать ее географические особенности
и административное деление, а также описа-
ние биотопов, в которых производится сбор ма-
териала. Минимально необходимая информа-
ция для географического и политического опи-
сания местности должна включать следующие
данные:
1. Страна или группа островов. Обычно на-
звание страны эквивалентно администра-
62 ГЛАВА 5
тивно-территориальной единице, однако в
некоторых случаях вместо него могут быть
использованы названия островов
2 Республика или область. Единица вторич-
ного административного деления может
быть частью местности, на которой прово-
дится работа.
3. Округ, район или другое третичное подраз-
деление. Если сборы делают в США или не-
которых других государствах, необходимо
указывать название административно-терри-
ториальной единицы третичного деления В
странах, где такие единицы существуют, но
редко используются и не всегда наносятся на
карту, эту категорию можно не указывать.
4. Речная система и другие географические
данные. Указание местонахождения бли-
жайшей речной системы дает важную ин-
формацию, особенно в случае удаленных и
неизученных районов, для которых еще не
существует подробных карт Ссылки на дру-
гие географические названия (например,
горный хребет, саванна, зоогеографический
регион) также могут оказаться очень полез-
ными, однако включение их в число необ-
ходимых данных не столь обязательно, как
в случае бассейнов рек
5 Точка сбора материала (локалитет). Точка
проведения исследования должна быть оха-
рактеризована как можно более всесторон-
не и детально. Необходимо указывать рас-
стояние и направление (по компасу) от лег-
ко находимых пунктов, например, городов,
устьев рек, горных пиков. Также следует
уточнять, измеряется ли указанное рассто-
яние по прямой линии или по автомобиль-
ной дороге Часто бывает полезным помес-
тить в работе карту или дать ссылку на гео-
графический справочник
6. Широта и долгота. Эти географические
характеристики не зависят от администра-
тивного деления Это единственный общий
способ определения местонахождения, по-
зволяющий получить универсальную ха-
рактеристику местоположения какой-либо
географической территории и нанести ее на
электронную карту. Исследователи должны
указывать как можно более точные коорди-
наты каждой точки. Однако и приблизитель-
но определенные координаты имеют боль-
шую ценность в том случае, если точные
координаты определить невозможно. Широ-
ту и долготу приводят стандартным спосо-
бом, то есть с указанием градусов, минут и
секунд, а не в виде десятичной дроби. Для
полевых работ имеется портативное устрой-
ство определения координат, дающее дос-
таточно высокую точность измерения ши-
роты и долготы, стоимостью около 3000
долл, (см приложение 6)
7 Высота. Высоту местности также следует
указывать при наличии такой информации
Указать значение приблизительно определен-
ной высоты лучше, чем вообще ее не указы-
вать. Высоту, как и расстояние, надо приво-
дить в стандартных метрических единицах
Биотоп
Земноводные населяют и наземные, и пре-
сноводные биотопы Описания биотопов дол-
жны содержать следующую информацию.
НАЗЕМНЫЕ БИОТОПЫ
I Достаточно подробное описание типа (ти-
пов) растительности (например, вечнозеле-
ный низинный тропический лес, листопад-
ный лес умеренной зоны, колючий кустар-
ник, саванное редколесье) в каждой мест-
ности Для лесных биотопов указать степень
сомкнутости крон, степень зарастания эпи-
фитами и их тип, наличие других образова-
ний, содержащих воду (дупла деревьев) и
т.п. Для саванных редколесий указать их
происхождение (естественные, на сельхозу-
годьях, пирогенные), а также степень и пе-
риодичность их заливания наводнениями
Для других наземных биотопов указать тип
растительности и величину покрытия. Если
известны видь! растений, желательно при-
вести список доминирующих форм. Следу-
ет также дать ссылку на опубликованные
работы по растительному составу
Основы успешного проекта 63
Списки типов растительности существу-
ют для большинства регионов мира (напри-
мер, Walter, 1973) и могут служить основой
для описания конкретных биотопов. Репре-
зентативные типы растительности тропи-
ческих и субтропических лесов Юго-Вос-
точной Азии могут быть следующими: пер-
вичный горный дождевой лес, первичный
низинный дождевой лес, вечнозеленый ду-
бово-каштановый горный лес, горный лес с
мшаником, хвойный лес, листопадный лес,
галерейный лес, лес с избирательными руб-
ками, плантация каучука, вторичный лес,
большая вырубка, место стоянки.
2 . Описание климата в каждой местности, в том
числе особенностей погоды, обилия и рас-
пределения по сезонам осадков и суточных
и сезонных изменений температуры.
3 Некоторые указания на степень воздействия
деятельности человека. Для лесов может
иметь значение указание на то, являются ли
они первичными, вторичными нли планта-
циями. Для биотопов с травянистым покро-
вом большое значение может иметь указание
на степень воздействия выпаса, использова-
ния для сельского хозяйства, а также частота
пожаров или наводнений. Следует отмечать
случаи взятия выборок вблизи границы леса.
4 Краткое упоминание других характеристик
биотопов (например, тип почвы и ее спо-
собность удерживать влагу, частота затоп-
ления), которые могут иметь значение для
земноводных.
ВОДНЫЕ БИОТОПЫ
Особенности береговой растительности (см.
зыше, пункт 1 в разделе «Наземные биотопы»)
н климата (см. выше, пункт 2), температура и
прозрачность воды, а также указание на тип
водоема.
НЕПРОТОЧНЫЕ — ПРУДЫ И ОЗЕРА
1 Тип водоема (например, озеро, пруд, боло-
то, канава, дождевая лужа), размеры (пло-
щадь поверхности в га или длина х шири-
на) и глубина (минимальная, максимальная,
средняя); процент поверхности воды, заня-
той погруженными в воду илн плавающи-
ми растениями; открыт лн водоем или на-
ходится под пологом леса.
2. Длительность существования водоема (на-
пример, постоянный, наполнен водой боль-
шую часть года, наполняется сильными
дождями, образуется при затоплении, на-
полнен водой в течение 2 — 4 нед.).
3. Состав береговой или водной растительно-
сти; виды или формы растений (например,
тростники, водяные лилии).
4. Характер дна (например, ил, песок, листо-
вой опад).
ПРОТОЧНЫЕ — РУЧЬИ И РЕКИ
1. Тип водоема (например, река, поток, источ-
ник, ручей, ключ), ширина и глубина (мел-
ководный, стремнина); характеристики ско-
рости течения (например, каскады и водо-
пады, высота уровня вспененной воды, те-
чение средней силы, медленное течение и
меандрирование, метры в секунду).
2. Данные о продолжительности существова-
ния водоема (например, проточная вода
круглый год, только в течение сезона дож-
дей или только после сильных дождей).
3. Характер прибрежной растительности (на-
пример, деревья, мелкие кустарники, широ-
колиственные растения); а также при нали-
чии необходимой информации — формы и
виды растений.
4 Тип субстрата (например, крупные камин,
галька, гравий, песок, ил, листовой опад).
РАСТЕНИЯ, СОДЕРЖАЩИЕ ВОДУ (PHYTOTELMA-
ТА), И ИСКУССТВЕННЫЕ ВОДОЕМЫ
1 Данные о содержащей воду структуре (напри-
мер, бромелиевое, пазухи листьев, дупла де-
ревьев, небольшие емкости, резервуар, бас-
сейн), размеры водоема (площадь поверхно-
сти), глубина, объем воды, тип биотопа (ред-
колесье, вырубки, сомкнутый полог), высо-
та над поверхностью грунта, расстояние до
естественных (более крупных) водоемов
2 . Приблизительное время существования во-
доема (постоянный, содержит воду почти
64 ГЛАВА 5
каждый год, наполнился водой две недели
назад).
3 Определение и описание содержащих воду
растений.
4 . Наличие и характер субстрата (например,
отсутствует, детрит, песок, листовой опад).
Методология сбора данных
Следует регистрировать информацию, отно-
сящуюся к взятию проб (см. главу 6). Кроме
того, необходимо указывать следующие данные,
сопутствующие находке каждого экземпляра во
время работ по инвентаризации и мониторингу
(см. также разделы «Описание микробиотопов»
и «Справочные экземпляры»)
1. Дата и время находки
2. Определение каждого экземпляра (напри-
мер, Rana piplens, Bufo sp., бурая саламанд-
ра формы А).
3 Размер экземпляра. Очевидно, наиболее на-
дежным показателем размеров является об-
щая длина (от конца морды до анального от-
верстия у взрослых бесхвостых земноводных
и от конца морды до конца хвоста у хвоста-
тых и безногих земноводных и личинок бес-
хвостых земноводных, причем обломанные
хвосты обозначают знаком «+», который ста-
вят после промеренного значения). Особей,
определяемых по крикам, обычно не спуги-
вают. При мониторинге хорошо изученных
видов общепринятыми для распознавания
размерными категориями являются взрос-
лые, молодые и недавно закончившие мета-
морфоз, однако использование таких катего-
рий не всегда дает точное описание (напри-
мер, лягушки взрослого размера не обяза-
тельно половозрелые, а лягушки размера
«молоди» не обязательно неполовозрелые,
как следует из их названия) У личинок из-
меряют только представителей каждого
четко выраженного размерного класса
4. Пол отмечают только в том случае, когда
имеется подтверждение правильному опре-
делению или если экземпляр не берется в
коллекцию. Важными признаками являет-
ся наличие или отсутствие брачных мозо-
лей, голосового мешка, особенностей окрас-
ки, однако абсолютно надежные признаки
пола можно получить прн вскрытии или при
наблюдении за процессом откладывания
икры или за голосовой активностью (у боль-
шинства видов брачные крики издают толь-
ко самцы). В сомнительных случаях следу-
ет брать справочный экземпляр.
5. Местоположение каждого экземпляра, то есть
место находки каждой особи по вертикали и
горизонтали, возможно более подробно
6. Активность особи, то есть ее поведение в
момент обнаружения. Типичные формули-
ровки такого описания вокализация, сиде-
ние, движение, плавание, прыгание, спи-
рально свернутая вокруг яиц.
Описание микробиотопа
РФ ИНГЕР
Обычно земноводные распределены в био-
топе, особенно со сложной структурой, нерав-
номерно, зачастую мозаично Каждый из видов
встречается в своем микробиотопе, то есть ог-
раниченном наборе микроусловий в пределах
бнотопа Термин «микробиотоп» здесь означа-
ет строго определенные места, в которых от-
дельные земноводные обитают в пределах сре-
ды обитания в целом. Хотя такой простой пока-
затель, как видовое богатство можно оценить
без знания микробиотопов, необходимых для
каждого из видов, я рекомендую тем не менее
отмечать эти данные для каждой обнаруженной
особи Суммарные данные имеют существен-
но более высокую научную ценность Напри-
мер, выявление различных микробиотопов, ис-
пользуемых одним и тем же видом в различных
местах исследования, позволяет оценить, суще-
ствует ли сезонная динамика использования
микробиотопов в одной и той же местности.
Знание того, что определенные виды земновод-
ных ограничены данными микробиотопами,
может иметь важные последствия для их охра-
Основы успешного проекта 65
ны (Zimmerman, Bierregaard, 1986).
Для регистрации особенностей микробио-
топов необходимо более точное планирование,
прежде всего в том, что касается составления
списка показателей, которые необходимо ука-
зывать На сбор таких данных будет тратиться
определенное время, в результате чего может
снизиться число отлавливаемых и фиксируе-
мых особей. Однако общая ценность данных
по микробиотопу каждой особи настолько вы-
сока, что возможное снижение числа обнару-
женных видов с избытком компенсируется ка-
чеством всего собранного материала Инфор-
мация о микробиотопах существенна для оцен-
ки таких экологических аспектов распределе-
ния, как воспроизводимость в различных мес-
тах исследования, тем самым обеспечивается
получение данных, удобных для статистичес-
кого анализа. Объединение всех данных, харак-
теризующих микробиотопы, дает возможность
описания экологических параметров распреде-
ления каждого из видов в данной местности н
сравнения этих параметров в различных мес-
тах исследования.
Каждый тип крупных биомов характеризу-
ется уникальным набором свойств, поэтому
для его описания требуется отдельный список
необходимых параметров. Рассмотрим два су-
щественных момента. Во-первых, никакая
умозрительная схема не может отразить всю
сложность реального мира. Соответственно,
исследователи должны ожидать, что некоторые
записи придется расширить дополнениями и
замечаниями. Во-вторых, использование спис-
ка характеристик микробиотопов не означает
отказа от регистрации общих характеристик
среды обитания, таких как тип растительнос-
ти, высота и общая топография местности,
погода и т.п Тем не менее, можно составить
отдельную схему классификации микробиото-
пов для каждого из биомов, который населяют
земноводные. Каждый такой список должен
состоять как из уникальных, так и общих ха-
рактеристик, и будет меняться в зависимости
от набора биотопов, в которых проводится ис-
следование. Например, биотопы, входящие в
состав влажных тропических лесов, следует
характеризовать большим числом параметров,
чем луга умеренной зоны. Такая схема успеш-
но применяется к биотопам влажных тропи-
ческих лесов в нескольких районах мира.
В любом таком списке следует соблюдать
разумный баланс между частным и общим.
Цель состоит в достижении определенной сте-
пени обобщения без существенной потери ко-
личества информации. Другая важная особен-
ность добротно составленного списка харак-
теристик микробиотопов — возможность его
расширения, то есть добавления показателей,
соответствующих определенным местным ус-
ловиям. Например, исследователь должен
иметь возможность добавлять новые типы ра-
стительности или биотопов в том случае, если
в них будут обнаружены земноводные.
Список характеристик микробиотопа
Путь к пониманию экологических особен-
ностей распределения и использования биото-
пов различными видами земноводных—в ана-
лизе информации, получаемой при каждом
отдельном наблюдении Поэтому важно, что-
бы вместе с находкой каждого экземпляра были
собраны как можно более полные данные, а их
регистрация производилась стандартным пу-
тем. В целом, для описания микробнотопов, в
которых была встречена каждая из особей, сле-
дует использовать шесть основных компонен-
тов. Для каждого из этих компонентов суще-
ствует свой список характеристик среды, ко-
торые должны быть использованы при регис-
трации данных, а также набор стандартных
описаний для каждой характеристики. Описа-
ние микробнотопа, соответствующего наход-
ке данной особи, представляет собой регист-
рацию одного из компонентов для каждой ха-
рактеристики, относящейся к каждой из групп
Использование списка характеристик и стан-
дартных описаний облегчает полную и стан-
дартную регистрацию данных. Для взрослых
и личинок используют раздельные списки.
Для каждого наблюдения регистрируют сле-
дующие шесть компонентов:
1 . Дата и время наблюдения (24-часовая шкала).
66 ГЛАВА 5
2 Местоположение, тип растительности и вы-
сота (см описание и стандарты выше, в раз-
деле «Стандарты данных»),
3 Горизонтальное положение относительно
водоемов, растительности, дающей тень, и
(в случае некоторых местообитаний с озера-
ми) —береговой линии Каждую точку надо
характеризовать подробно (см. список ниже).
4 Вертикальное положение В наземных биото-
пах это положение определяется как под по-
верхностью почвы, на открытой поверхнос-
ти почвы, на поверхности почвы в убежищах,
над грунтом, либо в воде В озерных место-
обитаниях или в глубоких реках вертикаль-
ное положение определяется как глубина.
5 . Субстрат — обычно состав минеральных со-
лей, листовой опад, стволы деревьев, камни
или растительность В каждой такой разно-
видности субстрата часто надо выделять еще
более дробные категории (см список ниже)
6 Специальная информация, которая не соот-
ветствует прямо ни одной из предшествую-
щих пяти категорий, например, нависающая
над водой ветка, под растрескавшимся кам-
нем, в термитнике
На рисунке 5 приведен пример листа поле-
вого каталога, где суммируются данные по
микробиотопу взрослых земноводных.
Некоторые из указанных выше показателей
необходимы и для описания биотопов личинок:
дата, время, местоположение, общий тип био-
топа и типы растительности. Кроме того, необ-
ходимо отметить общий тип водной среды, тип
микробиотопа, свойства физической среды (см
список ниже), вертикальное и горизонтальное
положение личинки (личинок) и другие обна-
руженные организмы. Пример формы, исполь-
зующемой для описания микробиотопов личи-
нок земноводных, представлен на рисунке 6.
Основные идентификаторы для списка
характеристик микробиотопа
Перечисленные ниже описательные катего-
рии были разработаны для тропических и суб-
тропических лесов, чтобы проиллюстрировать
предложенный метод. Исследователи, прово-
дящие работу в других биомах (например, в
лесах умеренной зоны, степях и пустынях),
могут разработать сходные идентификаторы
для списка характеристик микробиотопов.
ВЗРОСЛЫЕ ЗЕМНОВОДНЫЕ ТРОПИЧЕСКИХ И
СУБТРОПИЧЕСКИХ ЛЕСОВ
ДАТА
ВРЕМЯ (по 24-часовой шкале)
РАСТИТЕЛЬНОСТЬ (Используйте отдельные
идентификаторы для каждого основного
типа растительности и типа биотопа в мес-
те проведения исследования. См. выше
«Биотоп» в разделе «Стандарты данных»)
ГОРИЗОНТАЛЬНОЕ ПОЛОЖЕНИЕ
Непересыхающие потоки
В воде
Середина потока, мелководье или коряги
На берегу, указать расстояние (м) до воды
На нависающей над водой раститель-
ности, указать высоту (м) над водой
Пересыхающие потоки
Собственно в воде
Середина потока, мелководье или коряги
На берегу, указать расстояние (м) до воды
На сухом дне
На нависающей над водой раститель-
ности, указать высоту (м) над водой
Постоянные бессточные водоемы
В воде
На берегу, указать расстояние (м) до воды
На нависающей над водой раститель-
ности, указать высоту (м) над водой
Временные бессточные водоемы
В воде
На берегу, указать расстояние (м) до воды
На нависающей над водой раститель-
ности, указать высоту (м) над водой
Постоянные болота
Расстояние до ближайшего водоема, прибли-
зительное расстояние до ближайшей воды
ВЕРТИКАЛЬНОЕ ПОЛОЖЕНИЕ
Под поверхностью почвы; глубина (см)
В листовом опаде или под ним
Под камнем; размеры камня (см)
> о
T § 5
REPTILES AND AMPHIBIANS COLLECTOR; YEAR: / %#? с wvUj f Cfo^yz. Jyo
No Went. Day Month Hour Vegetation Horizontal Position Vertical Position DBH-Traa Stream W Subetrata Special Quadrat No. Stream Sta. No.
nZ? <Лиим_ KoS 3^0 <гц S«e</^ 7-1 cn< /еаУ7 ♦A il^if IWKy’vM
4Vo*2- tf:iV “ -O °И. /.75*м ¥° ^-33 Ц 4aa^a
/f:z$ “ -2.5Г eKsAtvJk- /•0 m <m Laj^L 2C.r* —-———
&4c4¥ &Ле&3 0u^/«4fiWl /<t:zs ** — 0- ъ <zn. t-»ci 5V cm fW-trt 9
Q4c4-s: " ~ 2-0 ^9Uk.
¥4o4t Zy^TOfrOf****» » /f.'JV “ -2-S ff* «Or /e*z S*5^'y>/ x. /2+7*z
/1:^ “ " 0 <m f*y z$:<^
/1-4 о » -4-0 <nc Z^c-rt^ b^ftk rveJL «m. T^vrr-at jUC/'tnwxJ t4- ^/3 ^*4
Wet? <Зуг/*'^иУ^/м* Ъ+г .. -2.0 on rncJc- }>л4го^ cm •/хдгиМ^Г Л A>vCf>(Wv*J s/ a-? L
/f:us - -3-0 ctft jf«e<JA<U| <Ал ^'37 4,1
" - О /e*¥ S/-4X+/Z,
Wes?. f Z?;sr i " - о опУгве- ok 2 c. wk HtcA^ < *C5J+^3 4 ^ча-w*^ v
Рисунок 5 Форма полевого каталога с данными по микробиотопам взрослых земноводных биотопа первичного леса о Саба.
Основы успешного проекта 67
68 ГЛАВА 5
Под бревном; диаметр (см) бревна
В бревне, диаметр (см) бревна
На поверхности обнажения минеральной
почвы
На поверхности лиственной подстилки
На камне; максимальные размеры камня
(см)
На бревне; диаметр (см) бревна
На проростках илн травянистых растениях
(высотой < 1 м)
На кустарнике или подросте (1 — 7 м высо-
той); указать высоту (м) над поверхностью
грунта или воды
На деревьях или длинных лазающих расте-
ниях (высотой > 7 м); указать высоту (м) над
поверхностью грунта или воды, для дере-
вьев —также диаметр (см) на уровне груди
На пне; указать высоту (м) над поверхнос-
тью грунта
В кроне срубленного куста или дерева; ука-
зать высоту (м) над поверхностью грунта
или воды
На травинке; указать высоту (м) над повер-
хностью грунта или воды
В траве
СУБСТРАТ
Лист растения; указать максимальные раз-
меры (см) листа
Стебель и боковые побеги травянистого ра-
стения
Мелкие или крупные ветви древесного ра-
стения
Ствол кустарника илн дерева
В эпифитах
ЛИСТ ДЛЯ РЕГИСТРАЦИИ ДАННЫХ ПО
МИКРОБИОТОПАМ ЛИЧИНОК ЗЕМНОВОДНЫХ
ЧИСЛО ВРЕМЯ
МЕСТО_________________________________________
высота над у.м. широта/долгота______пункт №
растител ьн ость/м естообита н не_____________
КОЛЛЕКТОРЫ____________________________________
ГИП ВОДНОЙ СРЕДЫ______________________________
измерение_____________________________________
ГИП МИКРОБИОТОПА______________________________
О писан ие____________________________________
Субстрат/Тип дна______________________________
Другие физические показатели: течение pH
концентрация кислорода_температура___мутность
ПОЛОЖЕНИЕ ПО ВЕРТИКАЛИ
БИОТА - (полевой номер)
Личинки
другое
Рисунок 6. Пример формы для регистрации данных по микробиотопам личинок земноводных.
Основы успешного проекта 69
Под корой бревна, пня или ствола
Илистый, песчаный берег, гравий или камни.
ХАРАКТЕРНЫЕ ОСОБЕННОСТИ МИКРО-
БИОТОПА
Изолированные лужи в заливаемой пойме
Выход источника на поверхность
Дупло дерева
Нора
Берег: плоский (< 20°), средней крутизны
(20 — 45°), или крутой (> 45°)
Между опорными корнями дерева
На или в плавающей растительности
Среди корней плавающей растительности
На термитнике или муравейнике
В термитнике или муравейнике или под ними;
указать расстояние (см) до поверхности
Под упавшими пальмовыми листьями
На упавших пальмовых листьях
В здании или на нем
В наземных бромелиевых
Другое (указать на обороте формы или в
другом месте)
Ширина потока или диаметр пруда (м)
В зависимости от характера исследования,
могут быть полезны некоторые из следую-
щих характеристик:
ПЛОЩАДКА, ГИДРОМЕТРИЧЕСКИЙ ПОСТ
ИЛИ МЕСТНАЯ ПОДСТАНЦИЯ
ТИП АКТИВНОСТИ
Состояние покоя или отдыха
Спугнутый исследователем
Активный и настороженный
Издающий крики
Обнаруженный исследователем
Вамплексусе
В гнезде
МЕТОД ОБНАРУЖЕНИЯ
Наблюдение
По голосу
В убежище
Раскопки
Цилиндр
Ловушка с конусами
Канавка
Невод или другая сеть
ЛИЧИНКИ ЗЕМНОВОДНЫХ В ТРОПИЧЕСКИХ и
СУБТРОПИЧЕСКОМ ЛЕСАХ
ДАТА
ВРЕМЯ (по 24-часовой шкале)
РАСТИТЕЛЬНОСТЬ (Использовать отдельные
идентификаторы для каждого основного
типа растительности и типа биотопа в мес-
те проведения исследования. См. выше:
«Биотоп» в разделе «Стандарты данных»)
ТИП ВОДОЕМА
Временный стоячий водоем; длина х ши-
рина х глубина (м)
Постоянный стоячий водоем; длина х ши-
рина х глубина (м)
Не пересыхающая летом река; ширина (м)
Пересыхающая река; ширина (м)
Phytotelmata (растения, содержащие воду)
Топь или болото
Родник; указать расстояние (м) от истока
Просачивающаяся вода
На суше (описать)
Искусственная структура (например, ци-
линдр, яма)
ТИП МИКРОБИОТОПА
Потоки; указать ширину (м)
Стремнина
Пороги
Открытые бочаги в основном русле;
длина х ширина х глубина (м) бочага
Боковые бочаги; длина х ширина х глу
бина (м) бочага
Куча листьев или скопление опада и другие
отложения, удерживаемые водоворотами и
обратным течением; длина х ширина (м)
скопления
Трещина в прибрежной скале, высота (м)
над уровнем реки и размеры (см) водоема
Углубления в гравии или песке; глубина (см)
Пруды или озера
Открытый участок; площадь (га) или
длина х ширина х глубина (м) водоема
Среди укорененных растений
Среди плавающих растений или водо-
рослей
Вода, удерживающаяся в растениях
70 ГЛАВА5
Водоемы в опорных корнях дерева, высота (м)
над уровнем грунта и примерный объем (см3)
Водоемы в эпифитах, высота (м) над уров-
нем грунта, примерный объем (см3) и тип
растений
Дупла в колодах или стволах деревьев, вы-
сота (м) над уровнем грунта и примерный
объем (см3)
Чашеобразные лужи (оболочки плодов,
скорлупа или другие естественные «чаши»
на уровне грунта), примерный объем (см3)
Искусственные образования или емкости
Описать структуру, высота (м) над уровнем
грунта и примерный объем (см3)
Другое (на поверхности или внутри взрос-
лой лягушки)
Субстрат или тип дна
Ил или наносы
Песок
Гравий
Крупные камни
Камни на дне
Листовой опад
Дерево
Другое (описать)
Другие физические характеристики
Скорость течения (см/сек )
Концентрация кислорода (мл/л, % насы-
щения)
Температура
pH
Мутность
ВЕРТИКАЛЬНОЕ ПОЛОЖЕНИЕ
На дне, Шубина (см)
В толще воды расстояние (см) до поверх-
ности
На поверхности
ДРУГИЕ ОРГАНИЗМЫ
Нимфы стрекоз есть или нет; приблизитель-
ные размеры
Личинки или имаго Dytiscidae есть или нет,
приблизительные размеры
Belostomatidae или другие хищные клопы
есть или нет, приблизительные размеры
Рыбы есть или нет, приблизительные раз-
меры
Другие встреченные хищные позвоночные
Полевые методы
Завись данных по микробиотопам в полевых
условиях можно существенно упростить при
использовании временных форм для сбора ин-
формации . Такие листы графят на столбцы, со-
ответствующие основным группам показателей,
необходимым для введения идентификаторов,
использующихся согласно составленному спис-
ку. При каждой встрече с животным вся необ-
ходимая информация вводится во временную
форму После возвращения в полевой лагерь
данные переносят в постоянный полевой ката-
лог или в полевой дневник Настоятельно реко-
мендуется переносить данные в течение бли
жайшмх нескольких часов после их записи.
Использовать компьютер в полевых условиях
можно только в том случае, если при этом мож-
но делать копии в виде распечаток, поскольку в
полевых условиях не исключена вероятность
повреждения жесткого диска. В любом случае
оригинальные данные в виде заполненной фор- I
мы следует сохранять неопределенно долго.
Собранных животных следует рассаживать
по одиночке в небольшие пронумерованные
емкости, эти номера должны быть записаны во
временную форму для регистрации данных в
полевых условиях В качестве емкостей надо |
заранее приготовить побольше пластиковых
пакетов, и некоторое количество матерчатых
мешочков (для крупных экземпляров) Пой-
манных животных следует разбирать как мож- |
но быстрее, чтобы предотвратить путаницу в I
данных и потери части экземпляров
Справочные экземпляры
Р/7 РЕЙНОЛДС РИ КРОМБИ РВ МАК ДАЙЕРМИД
Экземпляры, которые подтверждают пра-
вильность полученных данных в отчете, пред-
назначенном для хранения, называются сира- |
вочными Справочные экземпляры подтверж- I
дают правильность определения организмов I
Основы успешного проекта 71
встреченных или использованных во время
проведения исследования, а также дают воз-
можность аккуратной перепроверки результа-
тов исследования, которое не может быть точ-
но воспроизведено Сбор и хранение справоч-
ных экземпляров —единственный способ под-
твердить присутствие вида в данной работе и
проводить исторические сравнения Помимо
своего значения в работах по систематике и в
качестве документального подтверждения в
исследованиях по флоре и фауне, незаменимые
справочные экземпляры дают возможность
получения в дальнейшем данных по биохими-
ческим особенностям, демографическим тен-
денциям и географическому распределению.
Имеется обширный обзор, касающийся значе-
ния справочных экземпляров для биологичес-
ких исследований (Lee at al, 1982), и мы ис-
пользуем многие из положений, высказанных
этими авторами
Справочные экземпляры нужны во всех слу-
чаях для придания проекту по инвентаризации
или мониторингу достоверности как научного
исследования; их следует собирать во всех слу-
чаях, если только нет веских причин не делать
этого Несомненно, сбор справочных экземп-
ляров неприемлем в случае редких видов, ох-
раняемых законом, видов, которым грозит пол-
исе исчезновение, а также, если утрата одного
изымаемого экземпляра может сильно снизить
шансы выживания вида. Если существуют та-
кие серьезные доводы против сборов, то для
подтверждения можно сделать высококаче-
ственную фотографию, записать голос (у бес-
хвостых земноводных), взять образец ткани
для молекулярного анализа (достаточно даже
урезанного пальца) В качестве свидетельства
можно использовать и какие-либо иные образ-
цы, взятые у данной особи. Чтобы выполнять
свою функцию, справочный экземпляр должен
отражать распознаваемый диагностический
признак, соответствующий требуемому уров-
йю идентификации (обычно видовому), а так-
же должен быть сохранен коллектором в хоро-
шем состоянии и снабжен необходимыми за-
писями, сделанными при отлове, определен на
хранение в подходящем учреждении, и быть
легко доступным (Lee at al, 1982)
По возможности, следует записывать голо-
са бесхвостых земноводных (приложение 3) и
брать образцы тканей (приложение 5), хотя
такие материалы и необязательны для целей
исследований по инвентаризации и монито-
рингу. Крики бесхвостых земноводных пред-
ставляют ценную информацию по поведению
и эволюции, а анализ образцов тканей ис-
пользуется для установления степени генети-
ческого родства. Данные по крикам и тканям
увеличивают количество доступной информа-
ции с каждым новым образцом, благодаря чему
исчезает необходимость сбора новых экземп-
ляров Вместе с тем, запись голосов и взятие
проб тканей требует дополнительного време-
ни Поэтому исследователь должен запланиро-
вать сбор этих дополнительных данных до на-
чала проведения исследования, иначе может
случиться так, что задачи работы по инвента-
ризации и мониторингу останутся не выпол-
ненными
Определение в полевых условиях
Правильное определение видов земновод-
ных редко бывает возможным в полевых усло-
виях, за исключением территорий, фауна ко-
торых хорошо изучена Но даже в этом случае
диагностические признаки часто плохо распоз-
наются и их сложно увидеть без необходимого
увеличения с помощью оптики или (реже) —
без вскрытия Даже герпетологи с большим
опытом работы на дайной территории в поле-
вых условиях, как правило, делают определе-
ния точно до рода, а до вида — только предпо-
ложительно Названия определенных таксонов
используются чаще для регистрации данных,
чем для реальной идентификации и, кроме
того, делают более удобным отслеживание
числа собранных видов и экземпляров.
Точное определение видовой принадлежно-
сти является столь важной частью всех аспек-
тов сравнительной биологии, потому что ра-
боты без справочных экземпляров нарушают
основную предпосылку методологии науки, а
именно — возможность повторения работы
72 ГЛАВА 5
другими исследователями Точное определение
организмов важно в любом биологическом ис-
следовании И только справочные экземпляры
обеспечивают основу для проверки правиль-
ности определения и тем самым — повторе-
ния исследования В литературе можно найти
множество примеров сравнительных работ по
физиологии, экологии, поведению, морфоло-
гии и систематике, результаты которых сомни-
тельны или даже не имеют никакой ценности
из-за неправильного определения видов или из-
за отсутствия указаний того, какие именно
виды были использованы в работе. Большин-
ство принимаемых решений по управлению и
охране видов также зависит от точности опре-
деления видов Использование справочных эк-
земпляров — единственный способ проверки
правильности определения или (при необхо-
димости) переопределения видовой принад-
лежности, и поэтому они так важны для науч-
ных исследований в перечисленных выше дис-
циплинах
Правильность всех определений, проведен-
ных в полевых условиях, должна быть подтвер-
ждена человеком, имеющим опыт работы с дан-
ной группой, либо проверена путем использо-
вания надежных и общепризнанных ключей,
или сравнением собранных экземпляров с му-
зейными коллекциями. Справочные экземпля-
ры следует поместить в удобное место хране-
ния, обычно это музеи естественной истории
В случае неправильного определения, экземп-
ляры плохо изученных видов могут быть про-
пущены, а важные данные — остаться незаме-
ченными, поскольку исследователь сочтет про-
смотренные виды хорошо известными При
сборе материала в малоизученных районах мы
рекомендуем рассматривать все определения
видов в полевых условиях как предварительные
и считать все виды как одинаково важными
Не существует удобных в применении по-
левых определителей или справочников по
земноводным, за исключением таковых для
хорошо изученных регионов, таких как Север-
ная Америка и Европа Для многих стран не
составлены даже списки всех отмеченных ви-
дов Многие из старых монографий по фауне
земноводных (например, Cochran, 1955, Taylor,
1962; Laurent, 1964, Cochran, Goin, 1970) были
основаны почти целиком иа фиксированных
музейных экземплярах (часто в плохой сохран-
ности) и обладают ограниченной применимо-
стью для определения в полевых условиях или
в качестве источников общей информации по
географическому и биотопическому распреде-
лению Поэтому мы считаем, что исследовате-
ли должны знакомиться с первыми публика-
циями до начала инвентаризации и всегда, ког-
да возможно, изучать фиксированные экземп-
ляры видов, населяющих интересующий их
регион, до начала полевых работ Отличитель
ные признаки фауны земноводных данного
региона и список видов позволят определить
наиболее часто встречающиеся виды, сосредо-
точить внимание на тех, которые представля-
ют особый интерес, а также распознать таксо-
ны, которые относятся к охраняемым (см
ниже раздел «Разрешения»),
Поскольку справочные экземпляры являют-
ся единственным способом подтверждения
данных, собранных во время полевого изуче-
ния биологического разнообразия, и содержат
ценную для будущих исследований информа-
цию, следует придавать большое значение сбо-
рам и хранению такого материала, необходи-
мого для полноценной научной работы Вмес-
те с тем, мы признаем, что изъятие и фиксация
особей для научных целей могут быть связа-
ны с эмоциональными переживаниями Поэто-
му существенным моментом проведения по-
левых исследований является их тщательное
предварительное планирование, точная поста-
новка целей и задач и оценка необходимости
сбора справочных экземпляров
Объем выборки
Каким должен быть адекватный или опти-
мальный объем выборки, взятой для иденти-
фикации видов’-' Определить это нелегко Од.
ределение некоторых видов можно провести
по единственному экземпляру, хотя такие слу-
чаи довольно редки Для других видов выбор
ка даже в 20 экз будет недостаточно репрезен-
Основы успешного проекта 73
татпвно отражать изменчивость внутри попу-
ляции и понадобится еще брившая выборка
Существуют удивительно полиморфные виды,
например, маленький древолаз (Dendrobafes
pwniho) (см цветные таблицы окраски этого
вила у Myers, Daly, 1983), некоторые виды ха-
рактеризуются высоким уровнем половой, он-
тогенетической, географической и/или инди-
видуальной изменчивости, а другие сравни-
тельно однородны даже на протяжении обшир-
ных географических районов Современная
систематика принимает во внимание вероят-
ность такой изменчивости и значение сопут-
ствующих данных по биологии для определе-
ния Пределов, характерных для вида. Минова-
ли те времена, когда единственный экземпляр
.«прогоняли» по определительному ключу и
чудесным образом получали правильную ви-
дозую принадлежность Давно показана науч-
иаянесостоятельность этого подхода основан-
ного на применении «поваренной книги» и
предположении о том, что единственный эк-
земпляр должен быть «типичным» для дема
пли популяции Удачно составленные ключи
могут оказаться весьма полезными для опре-
деления, однако такая предварительная оцен-
ка должна быть проверена путем сравнения с
описанием, известным из литературы, н с фик-
сированными музейными экземплярами
Мы согласны с мнением Фрита (Frith, 1973,
Л) о том, что число собранных животных «в
действительности не имеет [биологической]
значимости, пока оно не будет связано с об-
щим числом животных в популяции и со ско-
ростью их замещения» Заинтересованные чи-
тегео могут найти всеобъемлющее обсужде-
ние того, насколько необоснованные утверж-
дения о необходимой численности выборки
соответствуют уровню выживаемости особей,
иакжеколичественным оценкам относитель-
ной величины влияния на популяции земновод
ньй сборов с научными целями, естественной
смертности, разрушения местообитаний и ком-
мерческого отлова (Ehmann, Cogger, 1985 осо-
бенно табл 3) Выяснено, что за 250 лет исто-
рии систематики ни один вид животных не был
истреблен в результате научного коллекциони-
рования (Hedges, Thomas, 1991). Одиако сот-
ни или тысячи видов вымерли вследствие раз-
рушения биотопов
За редким исключением, земноводные вы-
соко плодовиты и обладают репродуктивным
потенциалом, достаточным для приспособле-
ния к повышению уровня хищничества. В ка-
честве хищников, изымающих земноводных,
ученые действуют на земноводных необыкно-
венно неэффективно, в отличие от змей, птиц
и других организмов Кроме того, сбор экзем-
пляров и регистрация сопутствующих этому
данных (см приложение 4)—задачи, требую-
щие много времени и, если такие сборы про-
водятся корректно, у коллекторов не возник-
нет желание допустить “перелов”, пусть даже
случайно (см также Foster, 1982, с 6 7;
Ehmann, Cogger, 1985, с. 439)
Было бы удобно, если бы мы могли указать,
сколько справочных экземпляров данного вида
следует собрать, или привести формулу для
расчета этого числа, однако в науке редко бы-
вают такие благоприятные ситуации. Обеспе-
чить осмысленную формулу для каждого из
более чем 4000 видов земноводных — задача
для нас непосильная В случае территорий с
хорошо исследованным видовым составом
земноводных, в качестве справочного доста-
точно одного взрослого экземпляра, который
представлял бы одну популяцию из одного
места проведения работы по инвентаризации
или мониторингу Обычно для этого подходит
первая обнаруженная взрослая особь данного
вида В случае работ по мониторингу, мы ре-
комендуем зафиксировать справочный экзем-
пляр в начале исследования Если понадобят-
ся дополнительные справочные экземпляры,
их можно будет собрать в конце исследования
или с территории, прилегающей к месту про-
ведения работы В качестве приблизительного
(рабочего) количества мы рекомендуем соби-
рать от 10 до 20 экз взрослых особей и личи-
нок, которые должны быть репрезентативной
группой для данного вида в каждой местнос-
ти хорошо исследованной территории
Поскольку мы находимся в ранней фазе ис-
следования и не знаем таксономических взаи-
74 ГЛАВА5
моотношений между многими тропическими
формами, а также поскольку многие террито-
рии изучены плохо и многие виды не описаны
иди неполно представлены в систематических
коллекциях, мы рекомендуем брать обычно го-
раздо больше одного справочного экземпляра
В общем (учитывая ненадежность любых обоб-
щений), мы советуем собирать для последую-
щего определения по 25 особей (идеально —
10 взрослых самцов, 10 взрослых самок и 5 не-
половозрелых) Мы настоятельно рекомендуем
собирать большее число экземпляров в случае
полиморфных видов, а также недостаточной
таксономической изученности группы, особен-
но если в нее предположительно входит не-
сколько таксонов Для таких видов репрезента-
тивными будут выборки до 25 самцов, 25 са-
мок и 25 неполовозрелых. Исследователь, же-
лающий получить оценку генетического разно-
образия внутри и между точками, должен взять
образцы тканей для биохимического анализа
(приложение 5) и зафиксировать в качестве
справочных экземпляров, как минимум, от 5 до
10 самцов и самок из каждой точки.
Личинок земноводных, если таковые будут
обнаружены, также следует собирать для кол-
лекции После того, как взрослые закончат раз-
множаться, личинки могут оставаться един-
ственно доступными представителями данно-
го вида во время проведения исследования
Поскольку личинки остаются малоизученными,
и обычно их недостает в музейных коллекциях,
мы рекомендуем брать в качестве справочных
экземпляров как минимум 20-30 личинок каж-
дого вида из каждой точки В идеале, на разных
стадиях развития следует зафиксировать под-
группы, которые составят онтогенетическую
серию Если позволяют условия проведения
работы, серии личинок следует доращивать до
завершения метаморфоза. Таким способом
можно установить соответствие мевду личин-
ками и поддающимися определению взрослы-
ми особями Это особенно важно в случае тер-
риторий, фауна которых мало известна.
Другие факторы, кроме объема выборки,
также могут влиять на точность определения
экземпляров. Определить неправильно или
неаккуратно подготовленные для хранения эк-
земпляры часто бывает трудным или невоз-
можным, поскольку диагностические призна-
ки оказываются плохо различимыми или из-
мененными. Любой коллекционный материал,
собранный для научных целей, должен быть
подготовлен и документирован в соответствии
с правильной методикой Часто определению
способствуютэкологическим данные, прижиз-
ненная окраска (окраска спины и брюха, дру-
гие элементы рисунка, скрытые части конеч-
ностей и паховой области, окраска радужной
оболочки), записи криков (желательно с при-
ложением справочного экземпляра), а также
наличие личинок и молоди, принадлежность
которых к тому же виду не вызывает сомне-
ний В общем, небольшое число аккуратно
подготовленных к хранению экземпляров с
подробными данными лучше, чем многочис-
ленная, но небрежно подготовленная выборка
с неполными биологическими данными. Ин-
струкции по подготовке и хранению земновод-
ных в качестве справочных экземпляров даны
в приложении 4.
Данные о справочном экземпляре
Чтобы сохраненные при проведении работ
по инвентаризации и мониторингу экземпля-
ры можно было использовать как справочные,
все эти экземпляры должны быть тщательно
документированы, то есть, снабжены всеми
необходимыми данными о местах находок и
самом животном. Сопутствующие данные по-
вышают ценность справочных экземпляров и
могут упрощать их определение, однако такие
данные должны быть аккуратными Что каса-
ется самой необходимой информации, то луч
ше вообще не иметь никаких данных, чем рас-
полагать неточными сведениями.
В дополнение ко всем необходимым стан-
дартным данным по точкам находок и инфор-
мации о способах сбора и биотопах (см. выше
раздел «Стандарты данных»), должны быть
отмечены следующие минимально необходи-
мые сведения, касающиеся каждого справоч-
ного экземпляра:
Основы успешного проекта 75
1 Маркировка выборки Это уникальный но-
мер, которым коллектор в полевых услови-
ях снабжает либо один экземпляр, либо це-
лую группу, собранную при инвентаризации
в одной местности в одно время. Этот но-
мер пишут на бирке, которую прикрепляют
к взрослой или неполовозрелой особи или
кладут в емкость с личинками.
2 . Дата и время сбора. Необходимо указать
дазу и время сбора и далу подготовки к хра-
нению (если они различны). Название меся-
ца должно быть записано полностью (а не
сокращенно и не обозначающим его числом).
3 Фамилия коллектора Коллектор—это один
человек, делающий сборы (или несколько
человек). Фамилию коллектора никогда не
пишут сокращенно, надо указывать также
инициалы
} Таксономическое определение В идеальном
случае каждый экземпляр должен быть оп-
ределен до рода и вида. Такая степень точ-
ности в полевых условиях часто невозмож-
на, особенно применительно к личинкам.
Название семейства или другого таксона
(безногое земноводное, головастик, Bufo)
можно ставить в качестве временного, до
тех пор. пока животное не будет точно оп-
ределено
5 Число экземпляров Для собранных в виде
небольшой группы экземпляров (яйца или
личинки) следует указать точное число осо-
бей Если число особей велико (> 50 экз.),
то его можно обозначать как “больше 50”,
“около 90“ или “>200”.
6. Другая информация В полевом дневнике
следует отмечать применение специаль-
ных методов, сопутствующих сбору (на-
пример, взятие проб тканей), или другие
данные об экземплярах (например, наблю-
дение за поведением, особенности окрас-
ки, запись голоса, фотография), которые
должны быть связаны с уникальным по-
левым номером справочного экземпляра
Для определения и внесения в кат алог или
архив удобно также приводить карту изу-
чаемой территории с указанием пройден-
а>1Х маршрутов.
Образцы записей голосов
Когда запись голосов бесхвостых земновод-
ных является частью методики сбора данных,
сделанные записи всех видов представляют
собой важную часть документального подтвер-
ждения видовой принадлежности. Запись на
магнитофон особенно важна в местообитани-
ях, населенных многими малоизученными ви-
дами Чтобы запись можно было использовать
как образцовую, ей должен соответствовать
хорошо сохраненный справочный экземпляр.
В этом случае «контролем» будет считаться и
кричавший самец, и магнитофонная запись его
криков Если поющему самцу посчастливилось
избежать отлова или сбежать, это следует от-
метить в полевом дневнике и в звукозаписи.
Вместе с записью надо измерить температуру
окружающей среды и отметить местоположе-
ние особи В приложении 3 содержится допол-
нительная информация, касающаяся образцов
записей голосов и процесса звукозаписи
Большинство институтов требует предостав-
ления вместе с поступающей коллекцией ори-
гинала (или четкой ксерокопии) полевых запи-
сей и каталога коллектора. Значение хороших
полевых записей для дальнейшего использова-
ния коллекции трудно переоценить Неаккурат-
но заполненные полевые записи могут ввести в
заблуждение и сильно ограничить возможность
использования собранных экземпляров для
дальнейшего изучения Если сопроводительные
записи представляют собой вторичную компи-
ляцию оригинала полевого дневника, следует
также отметить это обстоятельство
Выбор места хранения справочного
экземпляра
Справочные экземпляры, полученные при
инвентаризации фауны, дополненные деталь-
ными дневниковыми записями и снабженные
сопроводительными документами, имеют по-
чти неоценимое научное значение. Учитывая
неизбежное и широко распространенное раз-
рушение биотопов, которое может исключить
дополнительные сборы материала во многих
76 ГЛАВА5
регионах, а также быстрое появление новых
методов исследований, которые позволят по-
новому использовать собранный материал, мы
можем только догадываться, какое важное зна-
чение в будущем приобретут такие коллекции
Поэтому эти часто незаменимые информаци-
онные «капсулы времени» должны быть опре-
делены на постоянное хранение в коллекции в
надежных учреждениях, вместе с документи-
рованными долгосрочными обязательствами
по сохранности экземпляров и их доступнос-
ти для изучения квалифицированными иссле-
дователями
Для поддержания музейной коллекции тре-
буется так много времени, места и денег, что
лишь немногие учреждения могут обеспечить
долговременную сохранность больших иссле-
довательских коллекций Поэтому правильный
выбор подходящего учреждения для помеще-
ния на хранения справочных экземпляров, со-
бранных во время полевых исследований, име-
ет крайне важное значение Использование
полевых коллекций для расширения штатов
или для обеспечения поступления в аспиран-
туру недопустимо, создание частной коллек-
ции, недоступной для изучения квалифициро-
ванными специалистами, лишь наносит вред
научному сообществу и зачастую подвергает
риску длительную сохранность собранных эк-
земпляров. Многие ценные коллекции были
утеряны или уничтожены после того, как уми-
рал или уходил в отставку собиравший их кол-
лектор, а в учреждении, где он (или она) рабо-
тал, теряли к ним интерес или принимали ре-
шение о невозможности в дальнейшем предо-
ставления места или средств, необходимых для
их поддержания
Если исследователь из одного государства
собирает коллекционный материал в другом
государстве, весьма желательно (а часто явля-
ется и обязательным условием получения раз-
решения на сбор коллекции), что после опреде-
ления репрезентативный материал будет возвра-
щен в заранее указанное учреждение той стра-
ны, где его собирали, с целью создания действу-
ющей эталонной коллекции. Однако чрезмер-
ный национализм или неуместный здесь соб-
ственнический инстинкт не должны мешать
трезвой оценке экономических реалий создания
и поддержания обширной естественноистори-
ческой коллекции Первоочередной заботой
всех ответственных биологов должно быть дол-
госрочное поддержание сохранности материа-
ла и сопутствующих данных и их доступность
для изучения квалифицированными учеными
Выбор места хранения коллекций обуслов-
лен несколькими условиями, которые обсуж
даются в обзоре Ли с соавторами (Lee et al,
1982) Если требуется провести определение
оптимальным выбором является учреждение,
в котором существуют архив данных исследо-
ваний в том же географическом регионе и дос-
туп к обширным библиотечным фондам, и в
штате которого работает нужный специалист
Потенциальный донор должен ознакомиться с
политикой выбранного музея относительно
приобретения, хранения, поддержания и про-
дажи экспонатов из коллекций с целью приоб-
ретения более нужных Это позволит опреде-
лить насколько политика музея соответствует
его потребностям. Большинство учреждений
с уважением относится к обоснованным зап-
росам донора, однако политика определяется
и многими другими факторами
Определение, размещение и составление ка-
талогов коллекций справочных экземпляров—
услуги, предоставляемые музеями научному
сообществу В последнее время многие музеи
страдают от недостатка бюджетных средств и
сокращения штатов Определение большой
коллекции часто отнимает у персонала много
времени Можно договориться с куратором о
взятии материала для работы или для посеще-
ния других учреждении с целью прямого срав-
нения с аналогичным материалом, а также о
временной его передаче специалистам для оп-
ределения Но если альтруизм и существует,
то он имеет пределы Донор должен отдавать
себе отчет, что лишь немногие музеи могут
позволить себе тратить время и силы на опре-
деление материала большой коллекции без уг-
лубленного сотрудничества с ними донора.
Если доиор обращается за помощью в опреде-
лении к музею, однако планирует разместить
т
3
3
т
и
н
и
Основы успешного проекта 77
коллекцию в другом месте, он должен предос-
тавить данному музею хотя бы репрезентатив-
ный материал, что и обеспечит предоставле-
ние ему необходимых услуг Зачастую доноры
ожидают, что институты будут поддерживать
собрание справочных экземпляров как само-
стоятельную единицу, отдельно от основной
коллекции. Это пожелание вполне оправдано,
однако большинство музеев не в состоянии его
исполнить, из-за ограниченности места и ку-
раторской поддержки. Часто обсуждают и воп-
рос отом, следует ли хранить коллекцию спра-
вочных экземпляров в одиом месте или рас-
пределить ее по нескольким учреждениям.
Каждый вариант имеет свои достоинства. В
первом случае упрощается возможность буду-
щего изучения коллекции; во втором — обес-
печивается доступ большему числу исследо-
вателей Донор, интересующийся этой сторо-
ной проблемы, должен выяснить политику уч-
реждения относительно обмена материалами,
прежде чем размещать там свою коллекцию.
Разрешения
РВ ШКДАЙЕРММД. РП РЕЙНОЛЬДС.
Ж КРОМБИ
За последние 20 лет существенно увеличи-
лось число законов, регулирующих сбор, при-
обретение, изучение, перевозку и перемеще-
ние диких животных и результатов их жизне-
деятельности. Эти законы предназначены и
сформулированы для того, чтобы контролиро-
вать виды деятельности, которые могут нано-
сить вред животным и растениям. Хотя глав-
ной причиной перераспределения, снижения
обилия, пополнения популяций и вымирания
обычно называют разрушение биотопов, на
многие виды диких животных и растений ока-
зывает вредное влияние также коммерческая
эксплуатация Некоторые виды, имеющие ста-
тус угрожаемых, подвергающихся опасности
или нуждающихся в охране по другим причи-
нам,защищены международными договорами
или различными законами государственного,
регионального и местного уровней. В США к
этим законам и постановлениям относятся,
прежде всего, Закон о вымирающих видах и
Конвенция по международной торговле вида-
ми дикой флоры и фауны (CITES), но к сбору
земноводных имеют отношение и многие дру-
гие иностранные, государственные и местные
постановления. Например, во многих штатах
США требуется разрешение на применение
сетей или ловушек, используемых в водоемах,
поэтому необходимость получения разрешения
на использование таких приспособлений для
сбора водных земноводных следует выяснять
у местных властей. К другим правилам, с ко-
торыми следует ознакомиться перед поездка-
ми, относится ограничение на перевозку жид-
кого азота (см приложение 5), спирта, форма-
лина, а также на хранение и перевозку шпри-
цов и некоторых веществ, используемых для
умерщвления земноводных, наркотических
веществ или химикалий, используемых при
подготовке экземпляров к хранению
Законы, регламентирующие сбор научных
коллекций, неодинаковы в различных странах
и штатах, а их формулировки часто меняются.
Кроме того, иногда и сами государственные
службы, ответственные за выдачу разрешений
на сбор коллекций претерпевают изменения и
реорганизацию. Оперативную информацию о
большинстве международных и федеральных
правил и уполномоченных организациях в
США можно получить, написав запрос или по-
звонив в Управление по охране рыбных и при-
родных ресурсов, офис Management Authority,
4401 N. Fairfax Drive, Arlington, VA 22203 USA,
телефон (703)358-1708. Информацию о прави-
лах на уровне штата или местном можно полу-
чить в соответствующих службах по охране и
управлению. Различия в требованиях часто де-
лают процесс получения разрешения на сбор
коллекций и их вывоз трудным и утомительным.
Тем не менее, сами коллекторы должны позна-
комиться с соответствующими правилами, име-
ющими отношение к земноводным, и выполнять
их Хотя может показаться, что некоторые по-
ложения разрешения на сбор не имеют прямо-
го отношения к охране вадов или их биотопов,
78 ГЛАВА 5
а в некоторых случаях дажеограничивают про-
ведение научного исследования, все мы обяза-
ны следовать букве закона и выполнять требо-
вания этих правил
Поскольку получение необходимого разре-
шения зачастую является решающим шагом в
обеспечении успеха полевого исследования, а
часто — и самой сложной частью подготови-
тельной работы, очень важно, чтобы исследо-
ватель подал в организацию, выдающую раз-
решение, тщательно спланированную заявку с
четко сформулированными задачами Мы ре-
комендуем исследователям при получении раз-
решения быть готовыми к задержке, которая
часто бывает неизбежной, для чего следует
подавать заявку на получение разрешения за-
долго до начала полевых работ
Большинство организаций не могут или не
желают принять справочный материал, если к
нему не прилагаются сопроводительные доку-
менты, подтверждающие, что все экземпляры
собраны, а также, где это необходимо, экспор-
тированы и импортированы на законных осно-
ваниях Во многих странах разрешения на сбор
коллекции и на ее вывоз выдают разные прави-
тельственные организации Кроме того, для за-
конного вывоза в некоторых странах требуется
справка о здоровье животных, которую выдает
третье ведомство В других странах сбор мате-
риала и экспорт не регламентированы, по край-
ней мере, для некоммерческих целей В этом
случае для ввоза коллекции может потребовать-
ся письмо на официальном бланке от правитель-
ственной организации, в котором указывается,
что разрешений иа сбор и вывоз не требуется
Для вымирающих и охраняемых видов, на-
ряду с обычными разрешениями на сбор и вы-
воз требуется специальные разрешения Кроме
того, в государствах-участниках конвенции
CITES разрешение на экспорт видов, включен-
ных в список CITES, выдается официальным
представительством CITES. Управление по ох-
ране рыбных и природных ресурсов США (ад-
рес см выше) поддерживает международный
директорат управления CITES, то есть службу,
которая уполномочена выдавать разрешения
или равноценные им документы в соответствии
с правилами CITES. Именно ответственность
нсследователя должна гарантировать соблюде-
ние им всех законов, регламентирующих сбор
научного материала и его вывоз, и получение
соответствующих разрешений
Для ввоза материала в США необходимо
заполнить форму 3-177 Управления по охране
рыбных и природных ресурсов США (которую
можно взять заранее у сотрудника Управления
в соответствующем порту таможенной обра-
ботки или в отделе обеспечения соблюдения
законов этого Управления, Division of Law
Enforcement, P О Box 3247, Arlington, VA 22203-
33247 USA), к которой должны прилагаться
указанные выше документы (достаточно ко-
пий) из страны, где были проведены сборы
Также желательно сообщить этому сотрудни-
ку ожидаемую дату и время прибытия в США
Если по прибытии встреча с сотрудником Уп-
равления по охране рыбных и природных ре-
сурсов невозможна, то заполненную форму 3-
177 следует оставить таможенному инспекто-
ру, а ее копию направить по указанному в фор-
ме адресу не позднее указанного времени В
декларации научные сборы проходят как «не
имеющие коммерческой ценности» Ввоз ма-
териалов в другие страны и провоз через дру-
гие страны требует других документов В этих
случаях следует справиться у местных орга-
нов власти по поводу правил и процедуры
оформления документов
Глава 6
Стандартные методы
инвентаризации и мониторинга
Выбор методики
В этой книге мы рекомендуем 10 стандарт-
ных методик, которые можно использовать для
выполнения проектов по инвентаризации и
мониторингу Сначала рассмотрим основные
принципы их выбора Подчеркнем, что имен-
но поставленные исследователем задачи дол-
жны определять выбор одной или нескольких
методик Поэтому первым шагом в реализации
любого проекта должно быть определение за-
дач исследования и той информации, которую
необходимо получить для решения этих задач
Задачи, связанные с изучением биоразнооб-
разия земноводных, делятся на две основные
категории (1) имеющие отношение к биото-
пам, точкам сбора материала или территори-
ям и (2) связанные с отдельными видами или
ассамблеями Первичной целью исследований,
связанных с биотопами или с территориями,
является инвентаризация видов, встречающих-
ся в определенных биотопах или территориях
конкретного места сбора материала. В некото-
рых случаях, возможно только одно посеще-
ние этой местности Однако, если требуется
составить полный список видов, обычно пла-
нируют несколько посещений, поскольку ма-
ловероятно, что все виды, населяющие данную
местность, будут обнаружены в течение одно-
го обследования, особенно если речь идет о
богатых ассамблеях тропических видов
В работах, связанным с изучением видов,
основное внимание обычно уделяют одной или
нескольким популяциям иа определенной тер-
ритории или в течение определенного време-
ни В первом случае цель работы состоит в
79
80 ГЛАВА6
выявлении картины географического распро-
странения (например, встречаемость в округах
в пределах одного штата, в штатах в одной
стране или в нескольких странах) или эколо-
гического распределения (например, типы био-
топов или микробиотопов). В случае таких
исследований, связанных с пространственным
распределением, можно выбрать подходящий
метод инвентаризации, охватывающий не-
сколько биотопов одного района или несколь-
ко районов.
Если основное внимание при исследовании
уделяется изменениям видов или видовых ас-
самблей во времени, то целью является опре-
деление статуса каждого вида в данном месте
и слежение за изменениями в популяциях. В
этом случае вид или ассамблею изучают не-
сколько раз в течение необходимого периода
времени (например, года), то есть проводят их
мониторинг. Если цель состоит в оценке об-
щей тенденции изменения статуса видов (на-
пример, во всем мире), то необходимо прово-
дить мониторинг во многих местах.
Исследователи биологии земноводных
предпочитают сосредоточивать внимание на
организмах, то есть на одном виде, несколь-
ких видах или на всей ассамблее земноводных.
Другие смогут использовать предложенные
здесь, методики для того, чтобы изучить ис-
пользование земноводными определенных
биотопов. Например, влиянием сукцессионных
н других изменений биотопов на отдельные
виды земноводных или на общее их биоразно-
образие могут заинтересоваться администра-
торы, работающие с природными ресурсами
(например, управляющие национальных пар-
ков, заказников и федеральных земель или зе-
мель штатов) Основываясь на результатах,
полученных в процессе инвентаризации, ис-
следователи могут принимать решение об орга-
низации мониторинга отдельных видов (напри-
мер, таких, которые находятся под угрозой
вымирания или численность которых предпо-
ложительно сокращается)
Определив круг задач и характер необходи-
мой для их решения информации, исследова-
тель должен определиться по нескольким важ-
ным пунктам, прежде чем он выберет одну из
десяти предложенных метод ик. Первый из этих
показателей — особенности биологии земно-
водных, выбранных для изучения (например,
водные это виды, роющие или древесные; ка-
кова продолжительность их периода размно-
жения; развиваются ли их личинки в воде) На
выбор методики также влияет количество на-
ходящихся в распоряжении исследователя вре-
мени, средств и полевых работников, а также
сложность биотопа, разнообразие фауны (на-
пример, число видов) и площадь территории,
которую планируется обследовать Мы охарак-
теризовали каждую из методик (табл 4) в со-
ответствии с количеством информации, кото-
рую оиа позволяет получить, со временем и
числом сотрудников, необходимым для ее при-
менения, и с ее относительной стоимостью
Например, если целью проекта является опре-
деление плотности населения определенного
вида, следует выбирать из методик, приведен-
ных в таблице 4 под номерами 4, 5,6 и 10.
Приведенные в таблице 4 оценки изменят-
ся в том случае, если изучаемая территория
сравнительно велика, или при применении
методов мечения и повторного отлова Напри-
мер, если для исследования земноводных дан-
ной территории применяются визуальные уче-
ты (методика 2) и мечение с повторным отло-
вом, то полученная информация увеличится,
поскольку будут получены оценки плотности,
относительного обилия и видового богатства.
Необходимое для проведения работы время
также увеличится, поскольку понадобится как
минимум два посещения одной точки (перво-
начальный сбор и мечение, а также повторный
отлов) Затраты тоже могут увеличиться, в за-
висимости от способа мечения и необходимо-
сти дополнительных рабочих рук.
В целом, выбор подходящей методики (или
нескольких методик) зависит от поставленных
задач, той информации, которую необходимо
получить, свойств изучаемых организмов или
биотопов, а также от средств, выделенных на
реализацию проекта. Для успеха проекта не-
обходимо учесть все эти обстоятельства еще
до начала выполнения работ. Мы настоятель-
Стандартные методы инвентаризации и мониторинга 81
но рекомендуем внимательно прочитать (или
перечитать) главу 4 еще до выбора методик
Стандартные методики
Описание каждой из методик начинается с
краткого обзора целей, которым соответству-
ет ее применение, потом обсуждаются извест-
ные случаи ее использования для конкретных
видов земноводных и их биотопов, а также
(если это известно) — случаи несоответствия
данной методики поставленным задачам За-
тем следует раздел с информацией о предпо-
сылках разработки данной методики, о неко-
торых исходных допущениях и ограничениях,
касающихся ее применения Далее обсуждает-
ся планирование исследования в соответствии
с выбранной методикой Поскольку реализа-
ция определенного экспериментального пла-
на в полевых условиях редко представляет со-
бой «прямолинейную процедуру», мы также
обсудим реальные возможности применения
данной методики, включая необходимые мате-
риалы и число исполнителей. Руководство по
сбору и организации данных в ряде случаев
включает в себя также составление форм для
записи Мы кратко обсуждаем подходы к ана-
лизу данных и интерпретации результатов и
рассматриваем особенности каждой из мето-
дик, которые дополняют общие рекомендации,
собранные в главе 9 Мы также отмечаем важ-
ные технические детали, характеризующие
каждую из методик, и даем рекомендации по
их применению
Рассмотренные 10 методик не являются вза-
имоисключающими Например, учеты по го-
лосам на ленточных трансектах можно считать
частным случаем либо общей методики
трансектпых учетов, либо учетов на площад-
Таблица 4. Факторы, которые надо учитывав ь при выборе стандартных методов.
Метод Получаемая информация1 Время2 Стоимость3 Персонал4
1 Полная инвентаризация видов Видовое богатство Много Мало Мало
2 Обследование по визуальным учетам Относительное обилие Мало Мало Мало
2 Учеты по.голосам на ленточных । трансектах Относительное обилие Средне Средне Мало
4, Учеты на площадках Плотность населения Много Мало Средне
5. Учеты па трансектах Плотность населения Много Мало Средне
f Мозаичные учеты Плотность населения Много Мало Средне
7 Прямолинейные заборчики 1 с ловушками Относительное обилие Много Много Много
8, Обследование в местах размножения Относительное обилие Средне Мало Средне
9. Заборчики, окружающие места размножения Относительное обилие Много Много Много
10, Количественные учеты । личинок земноводных Плотность населения или относительное обилие5 Средне Средне Средне
1 Обозначения иерархические, методы которые обеспечивают оценки плотности населения, дают также относитель-
ное обилие и видовое богатство Те же, которые оценивают относительное обилие, дают также видовое богатство
Если метод даст только видовое богатство, надо использовать некоторые другие методы, чтобы получить относи-
тельное обилие или плотность населения
* Относительные затраты времени
1 Относительные расходы много — высокие, средне — умеренные; мало — низкие
I Требования к персоналу много — требуется более одного человека, средне — рекомендуется один или более чело-
вдмапо— можно обойтись одним человеком
’ Неюторые методики включенные в п 10, дают только относительное обилие а некоторые — величины плотности
82 ГЛАВА 6
ках Заборчики, окружающие нерестовые во-
доемы, можно рассматривать как частное при-
менение прямолинейных заборчиков с распо-
ложенными вдоль них линиями ловушек. Тем
ие меиее, в случае применения каждой из ме-
тодик, главное внимание сосредоточено на раз-
ных деталях, что и делает каждую методику
уникальной и объясняет ее самостоятельное
значение. Вместе с тем, эта относительная са-
мостоятельность обеспечивает лучшие усло-
вия стандартизации, воспроизводимости и ка-
чества результатов
Первая методика предназначена для состав-
ления списка видов Такой список, наряду с
другими областями, принципиально важен для
принятия решений, связанных с охраной зем-
новодных. В рамках рассмотренных подходов
рекомендуется жертвовать количественным
описанием ради увеличения числа обнаружен-
ных видов. Именно этим первая методика от-
личается от остальных девяти, предложенных
нами Полевые методы, рекомендуемые для
составления списка видов, можно применять,
только если время проведения работ ограни-
чено, а данные по инвентаризации определен-
ной местности более важны, чем их сравнение
с данными по другим точкам.
1. Полная инвентаризация видов
Н ДЖ скотт мл
Существует несколько методов составления
списков видов или оценки видового богатства
данной точки. В большинстве случаев эти по-
левые методы — способы сбора всех видов,
как это исторически сложилось и практикует-
ся герпетологами Обычно это поиск и сбор
всех земноводных во всех возможных (подхо-
дящих) микробиотопах, в течение дневного и
ночного времени, который сопровождается
умеренным изменением местообитаний, на-
пример, разборка трухлявых бревен и удале-
ние эпифитов. Эти методы «тотального сбора»
используют в рамках как многолетних, так и
краткосрочных проектов по сборам и учетам,
хотя долговременные исследования часто
включают в себя и использование ранее полу-
ченных данных, и собственно полевую работу
и поэтому более эклектичны.
Я рассматриваю здесь три подхода к реше-
нию задачи инвентаризации видов' (1) состав-
ление фаунистических списков; (2) кратковре-
менные (при ограничении сроков работы) ко-
личественные учеты, (3) тщательно спланиро-
ванные кратковременные учеты с ограничен-
ным числом собранных особей, подход, на-
званный мною систематическим выборочным
обследованием (СВО). СВО применялось ра
нее для птиц (Terborgh, 1989, с. 75, см. также
Hulbert, 1971) и представляется приемлемым
для изучения земноводных Три названных
подхода обеспечивают определение видового
состава земноводных данной местности и, с
некоторыми ограничениями, могут использо-
ваться для сравнения видового богатства не-
скольких точек или для выявления изменений
видового состава одной точки с течением вре-
мени. Такого рода данные часто служат ори-
ентиром при планировании охранных мер.
ИССЛЕДУЕМЫЕ ОРГАНИЗМЫ И БИОТОПЫ
Полевые методы можно использовать для
обследования любого вида земноводных в лю-
бом биотопе. Наиболее сложно проводить ин-
вентаризацию скрытных, роющих, населяющих
густые заросли и глубоководных видов, для ко-
торых требуются специальные методы поиска
ИСХОДНЫЕ посылки
Список видов можно составить путем дли-
тельного, постепенного накопления данных о
находках, либо с помощью интенсивного сбора
всех земноводных в течение сравнительно ко-
роткого периода Существование многочислен-
ных опубликованных списков и описаний гер-
петофауны отдельных территорий подтвержда-
ет возможность постепенного накопления на-
ходок видов. Если познание систематических
отношений видов и методы исследования фаун
сравнимы, то приуроченные к определенным
территориям списки видов можно использовать
для сравнения видового богатства и особенно-
Стандартные методы инвентаризации и мониторинга 83
стен состава фаун в разных точках, как это было
сделано в исследовании пяти территорий нео-
i тропических дождевых лесов (Dueilman, 1990)
Результаты кратковременных, без примене-
ния количественных методов, сборов всех ви-
дов нельзя использовать для получения оцен-
ки общего видового богатства в случае, если
число видов превышает примерно 25. Даже для
оценки видового богатства в случае числа ви-
дов меньшего, чем 25, я рекомендую исполь-
зовать количественные методы кратковремен-
ных исследований.
СОСТАВЛЕНИЕ ФАУНИСТИЧЕСКИХ СПИСКОВ
ДОПУЩЕНИЯ. Фаунистический список
йожн составить путем объединения резуль-
татов общих сборов нескольких (тли многих)
исследователей, работы которых имели ие-
I сколько научных целей Обычно эти сборы
I были сделаны с использованием различных
методик. Главное предположение состоит в
том, что различия в результатах, обусловлен-
ные неодинаковыми методами и условиями
проведения работ, со временем нивелируют-
ся, а территории, на которых проводят иссле-
дования, не меняются в течение периода про-
ведения сборов Однако поскольку большин-
ство территорий подвержено изменениям в
течение длительного исследования, следует
I документировать эти изменения биотопов.
Наиболее часто некоторые виды земноводных
I исчезают при изменениях водного режима по
1 мере прохождения сукцессий растительных
сообществ, или когда местообитания фрагмен-
I тируются (Meyers, Rand, 1969, Heyer et al,
1990, Rand, Meyers, 1990) Например, на о.
Барро-Колорадо. Панама, за 70 лет наблюде-
ний по крайней мере три вида земноводных ис-
' «зли из состава первоначальной фауны пред
ставленной 34 видами, а два других вселились
(Rand, Meyers, 1990).
ОГРАНИЧЕНИЯ. Для получения полной
I информации по сложной фауне (то есть вклю-
I чающей в себя много видов), а также при нс-
j следовании районов с четко выраженным се-
I зонным климатом или с низкой встречаемос-
дью земноводных требуется длительный пери-
од (порядка нескольких лет) Например, при
исследовании влажного равнинного леса в
Эквадоре, 90% видов чрезвычайно разнообраз-
ной герпетофауны (185 видов земноводных и
пресмыкающихся) было обнаружено в резуль-
тате сборов в течение 500 дней, а 97% — пос-
ле 800 дней сборов; все 100% видов удалось
собрать за 1300 дней Dueilman, 1978). Усилия,
в 2-5 раз большие, понадобились для изуче-
ния фауны земноводных влажных лесов юго-
восточной Азии, характеризующейся таким же
видовым богатством, но существенно более
низким обилием видов (Lloyd et al., 1968а)
Долговременный сбор данных уместен в
том случае, когда некая точка (например, по-
левой стационар) посещается нерегулярно не-
сколькими коллекторами в течение многих лет
или декад, как в случае Ла Сельвы, Коста-Рика
(Guyer, 1990), о Барро-Колорадо, Панама
(Rand, Meyers, 1990) и Борасейя, Бразилия
(Heyer et al., 1990)
КРАТКОВРЕМЕННЫЕ СБОРЫ
Кратковременные посещения одной точки
не обеспечат получение достаточной инфор-
мации об общем числе имеющихся видов. Од-
нако при использовании методики кратковре-
менных сборов, можно сравнить темп накоп-
ления числа видов в различных биотопах или
точках при условии, что плотность популяций
будет одинаковой в этих различных точках.
Если эти плотности различаются, то ограни-
ченные данные, полученные согласно методу
систематического выборочного обследования,
можно использовать для ранжирования биото-
пов по величине относительного видового бо-
гатства Наряду с другими подходами, можно
также использовать количественные кратков-
ременные обследования для сбора более де-
тальных данных по микробиотопической из-
менчивости и для анализа ассамблей (см гла-
ву 5 и Inger, Colwell, 1977).
ДОПУЩЕНИЯ Результаты кратковремен-
ных исследований сильно зависят от процеду-
ры проведения сборов и от переменных внеш-
ней среды. Некоторые из этих переменных
84 ГЛАВА 6
включают погоду (и до, и во время проведе-
ния сборов), опыт коллектора, затраченные
усилия в каждом биотопе, разнообразие при-
меняемых методик сбора и фенологию видов
земноводных Прежде чем сравнивать резуль-
таты по сходным биотопам в разных точках,
следует понять и проконтролировать все эф-
фекты этих переменных
В исследованиях с ограниченным сроком
проведения (результаты которых измеряются
как число видов, собранных за один человеко-
час) следует стандартизировать усилия по сбо-
ру в пределах различных типов биотопов На-
пример, Кемпбелл и Кристман (Campbell,
Christman, 1982а, с 198) провели исследова-
ние, в котором биотоп каждого типа обследо-
вали весной, летом и осенью, каждый раз в
течение шести человеко-часов В целом, огра-
ниченные по времени исследования представ-
ляют собой менее грубую форму визуальных
учетов (методика 2), и ее следует использовать
во всех возможных случаях
Метод СВО (с ограничением числа собран-
ных особей) можно применять при выполне-
нии еще одного допущения в ограниченной
выборке из богатой видами фауны представ-
лено больше особей, чем в выборке такого же
размера, но из менее богатой фауны Это пред-
положение, по всей вероятности, выполняет-
ся для герпетофаун тропических лесов, насе-
ляющих лесную подстилку (Scott, 1976), од-
нако его правильность следует проверять и
далее, в каждом конкретном случае, чтобы убе-
диться, что оно выполняется для земноводных
в целом Для ранжирования нескольких фаун
по величине их видового богатства, из каждо-
го биотопа достаточно выборки объемом 100
экз, собранных с помощью различных мето-
дик. Кумулятивный график зависимости чис-
ла видов от числа собранных особей построен
для земноводных и пресмыкающихся, населя-
ющих подстилку влажных тропических лесов
Коста-Рики, Борнео и Камеруна (Scott, 1982)
Вероятно, корректное ранжирование можно
было сделать после того, как было собрано
приблизительно по 80 экземпляров, после сбо-
ра около 200 особей в трех наиболее интен-
сивно исследованных точках порядок ранжи-
рования далее уже не менялся
ОГРАНИЧЕНИЯ По данным, полученным
в результате кратковременных (вследствие ог-
раниченности срока проведения) сборов всех
особей, можно проводить сравнение различ-
ных биотопов в одной точке Однако, учиты-
вая большое количество факторов, которые
могут оказывать влияние на состав выборок,
сравнения между точками будут, как правило,
неприемлемыми Метод СВО с ограничением
числа собранных особей, примененный для
исследования земноводных, позволяет ранжи-
ровать территории н биотопы в соответствии
с видовым богатством, однако реальное число
видов не будет определено до тех пор, пока
видовое богатство, известное для одной из тер-
риторий, не будет сравнено с остальными
ПЛАН ИССЛЕДОВАНИЯ
Для случая долговременного составления
списка видов обычно не существует заранее
продуманного плана исследования В боль-
шинстве случаев главным источником истори-
ческой информации о наличии видов являют-
ся музеи, хранящие сборы исследователей,
однако другими ресурсами могут быть част-
ные коллекции, опубликованные работы, по-
левые записи и списки, составленные на ста-
ционарах Списки результатов инвентаризации
могут быть дополнены позднее, согласно ре-
зультатам полевых исследований, специально
направленных на обнаружение новых видов
Кратковременные сборы с ограниченным сро-
ком проведения следует распределять по ос-
новным типам биотопов Для обеспечения бо-
лее надежной основы для сравнения между
биотопами и точками, методику СВО, как пра-
вило, можно сочетать с общими сборами, ог-
раниченными по времени Для корректного
применения метода СВО требуется, чтобы сбор
всех подряд особей продолжался до тех пор,
пока не будет достигнут заранее определенный
объем выборки (например, 100 экз) Если, по
оценке исследователя, данный биотоп обсле-
дован неадекватно, можно сосредоточить уси-
Стандартные методы инвентаризации и мониторинга 85
лия на сборе дополнительных видов, а не эк-
земпляров Однако для сравнения точек мож-
но использовать только результаты сборов с
ограничением числа собранных особей
ПОЛЕВЫЕ МЕТОДЫ КРАТКОВРЕМЕННЫХ СБОРОВ
Первым шагом при проведении кратковре-
менных и ограниченных по времени сборов
является идентификация и определение основ-
ных типов биотопов в месте проведения ис-
следования Этим биотопам следует дать дос-
таточно подробное описание (см главу 5), что
позволит распознать сходные биотопы в дру-
гих течках или в описаниях из других публи-
каций Все точки должны быть обследованы в
течение нескольких первых дней периода сбо-
ров Полученную в результате этих широкомас-
штабных сборов информацию можно исполь-
зовать для составления плана распределения
дальнейших сборов по биотопам
Эффективность кратковременных исследо-
ваний обусловлена многими факторами, кото-
рые следует выделять и контролировать в том
случае, если необходимо провести сравнение
между различными местностями и биотопами.
К таким факторам относятся (I) время прове-
дения всего исследования и время применения
каждого из методов сбора, (2) число н опыт
работающих в поле исполнителей, (3) топог-
рафия, (4) площадь территории, (5) местные
погода и климат, (6) сезон, дата и время суток,
(7) время, необходимое для сборов в биотопе
каждого из основных типов
Перед каждым обследованием необходимо
отметить точное местонахождение, дату, вре-
мя начала и имя исполнителя, а также тип рас-
I тительности, биотоп, степень его нарушеняо-
сти, уклон и рельеф, температуру и погодные
I условия во время проведения исследования и
накануне его начала
Целью обследования является сбор макси-
мально возможного числа видов Местные
жители часто знают, где и когда можно найти
определенный вид Обычный метод организа-
шш исследования — быстрое обследование
агм. выявление возможных мест размноже-
ния земноводных, которые можно будет изу-
чить подробнее ночью, и поиски головастиков
или кладок. Надо обследовать все доступные
биотопы земноводных, на территории макси-
мально возможной площади Ухо — одно из
лучших орудий обнаружения земноводных
Некоторые крупные брачные хоры слышны на
расстоянии до 2 км, в то время как крики сам-
цов некоторых видов можно услышать на рас-
стоянии не более 1-2 м. Некоторые бесхвос-
тые земноводные кричат, находясь под водой,
другие — под землей Желательно обнаружи-
вать каждую особь, издающую четко различи-
мый крик, и отлавливать ее в качестве спра-
вочного экземпляра Многие виды можно об-
наружить визуально, проходя по тропе, вдоль
реки и по берегу озера днем или ночью
Некоторые микробиотопы часто бывают нео-
бычно продуктивны, например, в эпифитах, под
отстающей корой, у основания деревьев, укреп-
ленных корнями-подпорками, под колодами и
внутри них, под камнями, в расщелинах, в лу-
жах и ручьях, вдоль русла реки, а также в поло-
стях деревьев и стволов бамбука В зависимос-
ти от условий влажности, земноводные, насе-
ляющие лесную подстилку, часто образуют
плотные скопления Накопление листового опа-
да у корней-подпорок и во влажных местах, та-
ких как ключи и источники или сухие русла,
часто дают прибежище многим особям
Каждое увиденное животное надо опреде-
лить В брачных хорах следует обнаруживать
и определять каждую поющую особь. Реше-
ние о прекращении обследования одного био-
топа и переходе к другому принимает иссле-
дователь, поиски в пределах биотопа прекра-
щаются либо когда каждый из досгупных био-
топов тщательно осмотрен, либо когда в тече-
ние заранее оговоренного промежутка време-
ня не находят ни одного нового вида. Прояв-
ление чрезмерного внимания к поющим сам-
цам одного вида в ущерб обнаружению дру-
гих видов всегда непродуктивно для характе-
ристики всей фауны в течение короткого пе-
риода. Исследователь отмечает время оконча-
ния поисков Эффективность краткосрочных
сборов и возможность сравнения результатов
86 ГЛАВА 6
с другими данными улучшите», если сборы
проводят в такое время года и при таких по-
годных условиях, когда земноводные наиболее
активны. Во многих регионах таким периодом
является начало теплого дождливого сезона
После всех этих предварительных обследо-
ваний применяют метод СВО, одиако основ-
ное внимание уделяют сбору необходимого
числа экземпляров (обычно это отлов), а не
видов За исключением случая брачных скоп-
лений, каждое земноводное учитывают при
обнаружении, пока не будет набрано заранее
установленное число особей данного вида
Решение о прекращении сборов в данном био-
топе и переходе к другому принимается на ос-
новании числа учтенных особей. Примерный
объем выборки в одном биотопе — 100 экз в
случае богатых видами тропических фаун Для
менее богатых фаун репрезентативной для оп-
ределенного биотопа может быть меньшее чис-
ло наблюдений
ПЕРСОНАЛ И МАТЕРИАЛЫ
В общих сборах и в работе по методу СВО
может принимать участие любое количество
исполнителей, но один человек должен зани-
маться описанием биотопов и регистрацией
времени проведения сборов и данных, полу-
ченных другими коллекторами Все сборщики
для СВО должны быть опытными
Для подрывания и переворачивания бревен
н камней, разборки эпифитов, лиственной под-
стилки, полостей и расщелин можно исполь-
зовать мачете или огородный окучиик Никог-
да ие следует работать голыми руками, особен-
но в тех местах, где могут встречаться ядови-
тые змеи
Если фауна богата видами или мало изуче-
на, яйца и личинок земноводных часто невоз-
можно точно определить или они вообще не
поддаются определению до тех пор, пока от
родителей известного вида не будет получено
потомство, доращенное до метаморфоза или
до личинок поздних предметаморфозных ста-
дий Поэтому следует заранее приготовить и
иметь при себе во время полевых работ емкос-
ти для выращивания головастиков и корм (корм
для тропических аквариумных рыб, корм для
кроликов или лососей, либо вареные листовые
овощи)
Подготовка к поездке в поле—приятное вре-
мяпрепровождение Многие коллекторы, не
продумав заранее детали исследования, не бе-
рут с собой специальное оборудование (напри-
мер, неводы, сети, мачете, окучники и ловуш-
ки), с помощью которого можно провести пол-
ноценное, а пе поверхностное обследование
ОБРАБОТКА И ИНТЕРПРЕТАЦИЯ ДАННЫХ
Данные, взятые из долговременных истори-
ческих записей, варьируют по качеству и на-
дежности Следует взять за правило перепро-
верять определения видов, указанных в музей-
ных каталогах, с помощью специалистов и
обращать внимание на любые необычные дан-
ные по местонахождению видов Данные о
находках, не подтвержденные учетными экзем-
плярами, фотографиями или записями голосов,
следует относить к предварительным
Наблюдения, сделанные во время проведе-
ния работ по методу СВО, следует сразу регис-
трировать в записной книжке, которая должна
быть у каждого коллектора Пример формы для
регистрации полевых данных гипотетической
работы по методу СВО в биотопе лесного бо-
лота представлен на рисунке 7 Для каждого из
остальных главных типов биотопов нужны свои
формы В приведенном примере обследовано
болото и окружающая его прибрежная расти
тельность Восемь видов земноводных были
найдены в брачных скоплениях с хорами, у дру-
гих семи видов криков не отмечено В соответ-
ствии с процедурой метода СВО, всех самцов и
самок в хоре одного вида рассматривали как
одно наблюдение В противном случае обнару
женпые в брачных скоплениях особи домини-
ровали бы в выборке, и данные нельзя было бы
сравнивать с другими точками.
Эта выборка дала 17 «экземпляров», отно-
сящихся к 15 видам и вошедших в состав на-
меченных для сбора в данном типе биотопа
100 эх\з В этом же месте необходимо обсле-
Стандартные методы инвентаризации и мониторинга 87
СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ВЫБОРОЧНОЕ ОБСЛЕДОВАНИЕ
НАБЛЮДАТЕЛЬ у __ ..г. ДДТА/ВРЕМЯ /t*8 1/9 20
ОБЩИЙ ЛОКАЛИТЕТ ‘ A -JtZ-o-
СПЕЦИФИЧЕСКИЙ
ЛОКАЛИТЕТ
ТИП БИОТОПА
ОПИСАНИЕ БИОТОПА Xх<А
20 Г2О ;------C2j-StSL
СКЛОН/АСПЕКТ * ,?£* I /М* КРОНЫ
ПОГОДА _(/? ^гЗ^^лгу. ______
Г А* " '
ТЕМПЕРАТУРА
воздух jg z аддя у поверенная 2ti
АКРОНИМ ИЛИ КОД ВИД А
осел.
///£&
Л&сА
С А /'Г
З/ЬрА
Севе
Сс-глЕ
Весе
Gt- S/I - Е/е~
ЕС. ТА -
&Н/Е -
fre-Zt ~
эдд» f<? rajttnir» <з2 А <Д см
НАБЛЮДАВШИЕСЯ ОСОБИ
(С-КРИЧАЩИЕ)
OLGL (с) f tiVcG (с)
АвсА Сс ) СА^Р (t)
5ъ/А (с)сере }
1гне(с)
€1 Тн (с CtfH
Се/е Jf.cs/ (с)
EL.sAt t GLSflt
eurAy PHvt^ e-cZr
ОБЩЕЕ ЧИСЛО ’ЭКЗЕМПЛЯРОВ" (в>шо»/»оро»™лсчиг»ниш4к»к<«1ш0 /7 _
ОБСЛЕДОВАННАЯ ПЛОЩАДЬ / Ал. ВРЕМЯ ОКОНЧАНИЯ <?-* 20
Рисунок 7 Форма для регистрации полевых данных, использующаяся для систематического выбо-
рочного обследования взрослых земноводных в лесных болотах Коста-Рики
довать другие лесные болота, пока не набе-
рется данных по 100 экземплярам Видовое
богатство, оцененное по этим 100 экземпля-
рам, можно сравнивать с лесными болотами
других территорий Точно так же выборки
объемом в 100 экземпляров из биотопов дру-
гих основных типов (например, леса, лесные
речки, берега рек) можно сравнивать с выбор-
ками из тех же биотопов других территории,
а характеристики всей территории можно сум-
мировать в виде списка видов, взятых из всех
выборок Если процедура метода СВО выпол-
нена с соблюдением всех требований, то спи-
сок видов и относительное видовое богатство
можно сравнивать между всеми точками, дан-
ные по которым суммированы таким же спо-
собом
В течение проведения полевой работы важ-
но постоянно держать при себе свежие суммар-
ные данные. Благодаря ним будет видно, ка-
кую часть выборки осталось собрать.
Завершенность списка видов, составленно-
го по результатам долговременных исследова-
ний, можно определить по графику зависимо-
сти накопленного числа видов от накопленно-
го времени исследований Время исследования
88 ГЛАВА 6
Рисунок 8 Скорость накопления числа видов А. Скорость накопления числа видов земноводных и
пресмыкающихся в окрестностях Санта Сесилия, Эквадор (Duellman, 1978, с изменениями). Б
Скорость накопления числа видов земноводных о Барро-Колорадо, Панама, в т ечение 56 лет (Myers,
Rand, 1969, Rand, Myers, 1990)
обычно измеряют в сутках, месяцах или годах
Кривая зависимости числа видов от времени
проведения исследований резко поднимается
вверх в начале периода исследования, ио при-
ближается к асимптоте, когда список видов
близок к завершению Это асимптотическое
значение приблизительно равно суммарному
видовому богатству данной местности Кри-
вые, полученные по результатам долговремен-
ного исследования в Панаме (Rand, Myers,
1990) и Эквадоре (Duellman, 1978), четко асим-
птотичны (рис 8).
На графиках в некоторых публикациях
(Duellman, 1978) виды пресмыкающихся не-
возможно отделить от видов земноводных.
Обычно в конце периода сборов возрастает
доля роющих пресмыкающихся и змей, хотя
ранее доля видов земноводных бывает выше
В одной лишь работе было проведено срав-
нение между таксонами по скорости накоп-
ления видов после 20 лет исследований было
собрано 95% всех видов земноводных и толь-
ко 90% — пресмыкающихся (Myers, Rand,
1969).
Стандартные методы инвентаризации и мониторинга 89
Если ограниченные по времени методы при-
меняют для похожей фауны или в сходных био-
топах, можно сравнивать скорость накопления
видов как результат общих сборов за ограни-
ченное время. Если же территории ие очень
похожи, следует применять методику СВО. В
результате ее применения получается список
видов, соответствующий первым х экземпля-
рам, собранным в каждом из биотопов. Далее
число видов можно прямо сравнивать между
собой.
Для сопоставления точек с почти полнос-
тью завершенным списком видов, реальные
данные можно сравнить со списком, сформи-
рованным случайным образом для того, что-
бы определить, каковы масштабы различий
между этими точками, то есть больше, мень-
ше или такие же по сравнению с ожидаемыми
случайными различиями (Guyer, 1990).
ЧАСТНЫЕ ЗАМЕЧАНИЯ
Для опытного коллектора общие сборы —
наиболее эффективный способ собрать как
можно больше видов в самые сжатые сроки.
Не существует других столь же высоко эффек-
тивных методов для составления списка видов
и для получения серий экземпляров.
Точность индексов, получаемых при приме-
нении метода СВО, зависит от эффективности
сборов в различных биотопах и от точности
определения видов. Даже коллекторы, работа-
ющие герпетологами в сезонное время, менее
точны при работе в незнакомых биотопах По-
этому данные, собранные одним и тем же кол-
лектором в течение всего времени, более при-
годны для сравнения, чем данные, собранные
несколькими коллекторами.
Метод СВО позволяет получить наиболее
пригодные для сравнения разных точек данные
в том случае, когда применяется несколько
методик сбора, а период обследования разум-
но распределен по биотопам и времени (в свет-
лое и в темное время) Например, данные, ос-
нованные большей частью на сборах поющих
самцов, не поддаются точной интерпретации
при сравнении с наблюдениями, проведенны-
ми только в лесах в дневное время суток. При-
годные для анализа данные, полученные ме-
тодом СВО, должны быть результатом сборов
коллекторов, а не применения пассивной ме-
тодики сбора, например, отлова в линии лову-
шек. Коллекторы, использующие метод СВО,
могут уменьшить систематическую ошибку
процедуры сборов. Отлов видов пассивными
методами зависит от расположения ловушек и
от вероятности попадания в ловушки данного
вида, поэтому многие виды могут вообще не
ловиться.
Индекс видового богатства, полученный с
применением метода СВО, необходимо тести-
ровать для проверки его применимости для
сравнений. Во-первых, наличие значимого вли-
яния особенностей коллектора и периода вре-
мени проведения обследования можно оценить
с помощью двухфакторного дисперсионного
анализа данных, собранных независимо друг
от друга разными коллекторами, работающи-
ми в разные периоды времени в одном и том
же биотопе. Во-вторых, чтобы определить,
насколько совпадают данные, полученным с
помощью метода СВО, с данными других ра-
бот, можно сравнивать между собой точки, гер-
петофауна которых хорошо изучена.
УЧАСТНИК. Б.Д ЦИММЕРМАН
2. Обследование по визуальным учетам
М Л КРАМП Н ДЖСКОТТ-МЛ.
Обследования по визуальным встречам
(ОВВ) — это методические поиски животных
полевыми работниками на определенной тер-
ритории или в определенном биотопе в тече-
ние заранее установленного промежутка време-
ни Это время обследования измеряется в чело-
веко-часах на каждой из территорий, которые
необходимо сравнить между собой. ОВВ —
подходящая методика для работ и по инвента-
ризации, и по мониторингу.
Методику ОВВ применяют для оценки ви-
дового богатства данной территории, для со-
90 ГЛАВА 6
ставления списка видов (видовой состав ассам-
блеи) и для оценки относительного обилия
видов в пределах ассамблеи Сам по себе этот
прием не является методом оценки плотности
(числа особей на единицу площади), посколь-
ку не все особи реально находятся на террито-
рии, попадающей в поле зрения во время об-
следования Однако, если повторяющиеся ОВВ
провести совместно с мечением и повторным
отловом, то можно корректно оценить и плот-
ность (Donnelly 1989)
Визуальные встречи отличаются от учетов
на трансектах (методика 5) ОВВ можно про-
водить вдоль трансекты, на площадке, вдоль
реки, вокруг пруда и г п , отмечая всех види-
мых земноводных Учеты на трансектах про-
водят на линиях фиксированной длины и фик-
сированного местоположения, а основное вни-
мание сосредоточено на земноводных, обита-
ющих на поверхности
ИССЛЕДУЕМЫЕ ОРГАНИЗМЫ И БИОТОПЫ
Метод ОВВ применяли наиболее широко
для быстрой оценки больших лесных терри-
торий, особенно в однотипных биотопах с хо-
рошим обзором Этот метод особенно хорошо
зарекомендовал себя для лесных бесхвостых
земноводных, которые населяют нижний ярус
и активны на открытых участках (Toft et al,
1982), и для хвостатых земноводных, большую
часть жизни проводящих в подстилке, но по-
являющихся на поверхности после дождей
(Pough et al, 1987, Corn, Bury, 1990)
Визуальные учеты также эффективны для
исследования видов, населяющих легко выде-
ляемые биотопы, такие как вырубки или при-
брежные участки, лнбо биотопы, занимающие
обширные территории, например, каменные
осыпи на склонах Они также подходят для тех
исследуемых видов, которые характеризуют-
ся сосредоточенностью на небольшой терри-
тории, например, для бесхвостых земноводных
во временных водоемах, в таких случаях об-
следование проводят на ограниченной терри-
тории, представляющей интерес Например,
ОВВ можно провести в нерестовом водоеме,
разместив несколько трансект от уреза воды
до середины нерестилища
В некоторых случаях (например, в мелких,
чистых лужах с минимальным количеством
растительности), метод ОВВ можно применять
для инвентаризации водных ассамблей, одна-
ко в целом такие обследования лучше подхо-
дят для мониторинга только определенных
выбранных для исследования видов, посколь-
ку не все виды в водной ассамблее одинаково
хорошо заметны Существуют работы по ноч-
ным наблюдениям за водными тритонами ме-
тодом ОВВ с помощью фонаря (Frazer, 1978,
Griffiths, 1984) Этот метод эффективен при
наблюдениях за личинками земноводных в
мелких лужах небольшого размера, с чистой
водой и редкой растительностью
Применение метода ОВВ часто является
наилучшим решением для обследования ред-
ких или не попадающихся в ловушки видов
Этот метод неприменим для живущих в гус-
той растительности н роющих видов
ИСХОДНЫЕ ПОСЫЛКИ
Поскольку метод ОВВ несложен, его ис-
пользуют издавна ОВВ было формально опи-
сано как ограниченный по времени метод
(Campbell, Christman, 1982а) и как ограничен-
ные по времени обследования (Corn, Bury,
1990) Результаты применения ОВВ измеряют-
ся по времени, затраченному на поиски
ДОПУЩЕНИЯ В основе метода ОВВ по-
ложены следующие допущения
1 Каждая особь каждого вида имеет одинако-
вые шансы быть обнаруженной при обсле-
довании (то есть каждая особь одинаково за-
метна для наблюдателя, вероятность обна-
ружения не зависит от различий в окраске,
размерах, поведении, активности или пред-
почтениях миробиотопов)
2 Каждые вид имеет одинаковую вероятность
быть замеченным в течение каждого из об-
следований (то есть вероятность обнаруже-
ния вида не зависит от сезонных изменений
активности, погоды, хищников или конку-
рентов)
!
I
1
I-
1
2
Стандартные методы инвентаризации и мониторинга 91
3 Данную особь регистрируют в течение об-
следования только один раз (то есть наблю-
датель следит за всеми передвижениями,
чтобы не встречать повторно одну и ту же
особь)
4 Результаты наблюдений двух или большего
числа исполнителей, обследующих одну и
ту же территорию, одновременно, совпада-
ют (то есть не существует различий, зави-
сящих от наблюдателей).
Хотя реальность этих допущений никогда
не подвергалась строгой проверке, а валид-
ность результатов применения метода ОВВ
неизвестна, интуитивно мы понимаем, что
сформулированные положения в большинстве
случаев не выполняются Виды различаются
своей заметностью, а люди — своей способ-
ностью замечать земноводных. Систематичес-
кие ошибки, которые могут получаться в ре-
зультате, следует распознавать и по возможно-
сти минимизировать. Например, решающее
значение имеют сравнительная обученность и
опыт исполнителей, принимающих участие в
ОВВ Некоторые люди могут развить в себе
прекрасную способность находить земновод-
ных, другие — никогда. Большинство людей
улучшает эти навыки, набираясь опыта Если
для проведения исследования методом ОВВ
требуется’ более одного исполнителя, все они
волжны провести одновременное обследова-
ние на одной и той же тестовой территории, а
затем следует сравнить полученные ими ре-
зультаты Различия между наблюдателями мо-
iyr отражать различное распределение време-
ни (поиски в приземном слое или выше, на
ветвях деревьев) или различие в скорости пе-
редвижения во время поисков. Такие различия
также можно учесть.
ОГРАНИЧЕНИЯ. Существует два очевид-
ных ограничения применения метода ОВВ:
1 Не все слои или микробиотопы в пределах
данного биотопа могут быть обследованы с
одинаковым успехом.
2. Не все типы биотопов могут быть обследо-
ваны с одинаковым успехом. Поэтому от-
носительное обилие видов можно сравни-
вать только между различными точками
биотопов одного типа
Сильно различающиеся биотопы нельзя
сравнивать методом ОВВ с одинаковой степе-
нью достоверности, потому что земноводные
в них заметны неодинаково, открытые биото-
пы обследуются более эффективно, чем био-
топы с густой растительностью. Время суток
также может влиять на ОВВ, большинству
людей легче проводить обследование при днев-
ном свете, чем с помощью фары На результа-
ты ОВВ могут влиять погодные условия: ви-
димость обычно понижается во время дождей,
тумана и низкой облачности Таким образом,
обследование разных территорий для их непос-
редственного сравнения, по возможности, сле-
дует производить при одинаковых погодных
условиях и в одно и то же время суток.
ПЛАН ИССЛЕДОВАНИЯ
Планирование ОВВ зависит от целей рабо-
ты (является ли обследование однократным
или это программа долгосрочного мониторин-
га, в рамках которой следует определить се-
зонную динамику видового состава, либо ви-
дового обилия, либо и то и другое), от специ-
фичности биотопа и размера обследуемой тер-
ритории, периодичности проведения обследо-
ваний и от видового состава. Для последую-
щего статистического анализа предпочтитель-
нее провести учеты на десяти 100-метровых
трансектах в пределах биотопа данного типа,
чем на одной 1000-метровой трансекте Неза-
висимо от плана проведения исследования, в
определенный момент времени в начале иссле-
дования следует оценить предварительные ре-
зультаты и пригодность полевых методик и,
если необходимо, провести коррекцию мето-
дов. Для ОВВ применяют три основных схе-
мы рандомизированные перемещения, пло-
щадки и трансекты (рис 9)
Схема рандомизированных перемещений
подходит для обследования больших террито-
рий Перед выходом в поле наблюдатель вы-
бирает случайным образом последовательную
серию направлений по компасу (лучше как
92 ГЛАВА 6
Рисунок 9 Схемы проведения обследований по визуальным учетамО А Схема рандомизированных
перемещений Наблюдатель случайным образом выбирает серию направлений по компасу и прохо-
дит в каждом направлении определенное количество метров, которое также выбирается заранее
случайным образом Б и В Схема учетов на площадках Территория данной площади обследуется
планомерно, либо (Б) путем двух проходов через площадку по параллельным линиям на равном
расстоянии друг от друга (второй под прямым углом по отношению к первому), либо (В) путем
перемещения по зигзагообразной траектории от одной пронумерованной вешки до следующей (в
случае, показанном на рисунке — от 1-й до 13-й по порядку, далее 10-14815-6164-17-218 9
и т.д ) Г и Д Схема учетов на трансектах Закладывается одна (Г) или несколько параллельных
трансект (Д) и затем планомерно исследуют территорию по обеим сторонам от линии маршрута
минимум 50), чтобы затем двигаться по этим
направлениям Для определения местоположе-
ния старта можно разделить территорию на
блоки, затем случайно выбрать один из них, а
его центра принять за точку начала маршрута
Отмечают всех земноводных, замеченных на
Стандартные методы инвентаризации и мониторинга 93
расстоянии не более 1 м от линии маршрута (с
любой из двух сторон) Такая схема (рис. 9 А)
соотзетствует предположению о случайном
выборе, что позволяет проводить статистичес-
ки корректные сравнения между проходами на
различных территориях или в различных био-
топах Поскольку ОВВ -— ограниченная по вре-
мени полевая методика, для получения срав-
нимых данных время, затрачиваемое на одно
такое обследование, должно быть заранее ого-
ворено для каждого исследователя и для каж-
дой территории.
Схема площадок подходит для углубленно-
го обследования определенных территорий
Размечается квадрат определенного размера (мы
рекомендуем 10 х 10 м или 25 х 25 м, в зависи-
мости от плотности земноводных). Затем этот
квадрат планомерно обследуют, проходя по пло-
щадке вдоль параллельных линий (рис. 9Б),
либо по зигзагообразной траектории, от одной
пронумерованной вешки до следующей, как
показано на рисунке 9В (Hairston, 1980а, Ь;
Aichmger, 1987, Donnelly, 1989, Nishikawa,
1990) Если на территории размечена коорди-
натная сетка, то точное местоположение каж-
дой встреченной особи может быть зарегист-
рировано относительно расстояния до ближай-
шей вешки (эта информация позднее может
быть использована для анализа пространствен-
ного распределения в каждом из биотопов) Для
анализа временных изменений видового богат-
ства или относительного обилия или для оцен-
ки различий между территориями в один и тот
же момент времени по тем же показателям сле-
дует использовать несколько (минимум 10) пло-
щадок, расположенных случайным образом. С
помощью такого метода можно исследовать
водоемы, в которых происходит размножение,
устроив дощатые настилы, расположенные в
шахматном порядке или в линии согласно схе-
ме маршрутов (рис 9Б). В этом случае время
обследования единицы площади также должно
бытьстандартизировано для проведения обсле-
дования несколькими полевыми работниками и
для сравнения различных точек.
Схема трансект подходит для обследования
в нискольких микробиотопах, достоверно или
предположительно различающихся между со-
бой. В простейшем случае размечают и прохо-
дят только одну трансекту (рис 9Г) заранее
выбранной длины (Jaeger, 1978; Pough et al.,
1987; Crump, Pounds, 1989); регистрируют всех
животных на расстоянии до 1 м относительно
линии маршрута. При желании точное место-
нахождение каждой особи можно регистриро-
вать в соответствии с положением заранее ус-
тановленных указателей расстояния. Для обсле-
дования больших территорий следует разметить
10 или более трансект длиной 100 м и располо-
женных на расстоянии 20 м друг от друга (рис
9Д). Как и в других случаях, время обследова-
ния единицы площади должно быть стандарти-
зировано по исполнителям и площадям
Если предстоит провести только одну ин-
вентаризацию, следует выбрать такое время
года, время суток и погодные условия, при ко-
торых должны быть активны максимальное
число видов Поскольку в любое время года
некоторое виды неактивны, одноразовую ин-
вентаризацию можно интерпретировать как
минимальную оценку видового богатства дан-
ной территории.
Для программ длительного мониторинга
периодичность обследования имеет решающее
значение. Обследования надо проводить дос-
таточно часто для того, чтобы удостоверить-
ся. что изменения в пределах года не маскиру-
ют различия между годами. Поскольку харак-
тер активности земноводных во многом опре-
деляется погодой, ОВВ следует проводить в
течение каждого из сезонов года. Время суток
также сильно влияет на особенности поведе-
ния, и время обследования. Если его не при-
нять во внимание, это может дать смещенную
оценку видового состава и обилия.
При составлении плана полевого обследо-
вания следует принять важное решение’ надо
ли отлавливать каждое обнаруженное земно-
водное для получения дополнительной инфор-
мации. Если особей отлавливают, измеряют и
взвешивают, на продолжение работы по обсле-
дованию территории остается меньше време-
ни. В случае отлова животных, исследователь
также должен решить, надо ли проводить ин-
94 ГЛАВА 6
дивидуальное мечение Работа по мечению и
повторным отловам дает ценную информацию
о динамике популяций, но н в этом случае на
обследование остается меньше времени Вме-
сте с тем, в работах, включающих исследова-
ние территории, меченых животных отлавли-
вают довольно часто, так что усилия, затрачен-
ные на мечение, могут вполне оправдать себя.
И, напротив, при учетах на трансектах шансы
повторно поймать меченых особей весьма низ-
ки, поэтому траты дополнительного времени
на мечение неоправданны
ПОЛЕВЫЕ МЕТОДЫ
Процедура проведения ОВВ проста Биото-
пы исследуют либо вдоль трансект, либо на
площадках, отмечая количество обнаруженных
особей за единицу времени Продолжитель-
ность обследования и его интенсивность, гра-
ницы обследуемой территории и способ обсле-
дования должны быть определены заранее
Например, инструкции по нахождению бесхво-
стых земноводных должны содержать указа-
ния на тип(ы) субстрата, которые необходимо
исследовать (например, каждое потенциальное
укрытие или просто бревно), на то, надо ли
переворачивать эти укрытия или отодвигать в
сторону, а также каково максимальное время
исследования каждого единичного укрытия
(например, одного бревна) Такие методики
должны быть унифицированы для различных
исполнителей, чтобы уменьшить системати-
ческую ошибку в полученных результатах
Для полной инвентаризации следует обсле-
довать все возможные микробиотопы грунт,
воду, стволы деревьев, стебли, верхнюю и ниж-
нюю поверхность листьев на высоте, позволя-
ющей наблюдателю достаточно точно опреде-
лить животных. Время, затрачиваемое на еди-
ницу площади, должно быть по возможности
стандартизировано в пределах данного типа
биотопа, однако для обследования биотопов с
разной степени разнородности требуется раз-
личное время. Встреченных животных опре-
деляют, отлавливают (если это необходимо) и
измеряют, илн берут как справочные экземп-
ляры. ОВВ выполняют с разной степенью ин-
тенсивности, как указано ниже
К наименее интенсивным обследованиям
относятся учеты активных на поверхности
животных (см., например, Hairston, 1980b,
Pough et al, 1987; Nishikawa, 1990) или объек-
тов, связанных с их деятельностью (например,
нор саламандр — Dodd, 1990,1991а). Этот тип
ОВВ особенно удобен применительно к видам,
активным на поверхности листовой подстил-
ки, или лазающим по растениям ночью, в дож-
дливую или туманную погоду В таких усло-
виях повышенной влажности большая часть
популяции может покидать подземные убежи-
ща и выходить на поверхность Этот метод
особенно подходит для инвентаризации био-
топов, населенных угрожаемыми видами, био-
топы которых не следует нарушать
При проведении обследований средней сте-
пени интенсивности полевые группы не толь-
ко проводят учеты замеченных земноводных,
но и переворачивают различные предметы,
находящиеся на поверхности грунта, напри-
мер, камни и бревна, и учитывают обнаружен-
ных животных Чтобы минимизировать нару-
шение биотопов, предметы, служащие укры-
тиями, возвращают в их первоначальное по-
ложение. Этот тип обследования обычно обес-
печивает более высокую отдачу на единицу
затраченного времени, по сравнению с обсле-
дованием низкой интенсивности, поскольку
многие земноводные прячутся в укрытиях,
если внешние условия не подходят для их ак-
тивности на поверхности
При проведении ОВВ максимальной интен-
сивности переворачивают предметы на поверх-
ности, отодвигают в сторону гнилые бревна и
срывают отмершие растения бромелни, сгреба-
гот подстилку Очевид но, что такие действия из-
меняютбиотоп, однако долговременные влияния
таких обследований не были оценены ни для
одного биотопа или исследованного вида Нару-
шение биотопа увеличивается с интенсификаци-
ей обследования, зато встречается все больше
животных Интенсивные обследования — веро-
ятно, наиболее надежные для обнаружения
большинства видов, в том числе редких
Стандартные методы инвентаризации и мониторинга 95
Перед началом проведения некоторых иссле-
дований желательно разметить трансекты или
координатную сетку с маркерами расстояний,
что позволит определять точное местоположе-
ние каждой встреченной особи Это даст воз-
можность исследователю рассчитать расстояния
между особями, собрать подробные данные по
микробиотопам (особенно в местах повторных
находок особей), оценить однородность нссле-
1ованной территории и, в случае проведения
мечения и повторных отловов, получить цен-
ные сведения о перемещениях особей
В зависимости от целей исследования, мож-
но лишь наблюдать за встреченными живот-
ными (допуская, что правильное определение
можно сделать и без отлова), либо их отлавли-
вают ненадолго, чтобы правильно определить
и измерить (см приложение 1) и затем отпус-
кают обратно в место поимки Учетные экзем-
пляры следует зафиксировать и затем помес-
тить в научную музейную коллекцию (см гла-
ву 5) Многие группы земноводных могут пре-
терпевать существенную таксономическую
ревизию, причем определение в полевых ус-
ловиях видов-двойников часто бывает очень
трудным Музейные коллекции обеспечивают
основу для подтверждения правильности оп-
ределения в полевых условиях, что сильно
повышает достоверность и полезность обсле-
дования
ПЕРСОНАЛ И МАТЕРИАЛЫ
Число исполнителей, необходимых для про-
ведения ОВВ, зависит от сложности биотопов,
размеров исследуемой территории и степени
интенсивности обследования Если предстоит
исследовать небольшую лесную трансекту, по-
зребуется всего один человек; для обследова-
ния большого нерестового водоема может по-
треооваться несколько человек, каждый из ко-
торых будет проходить по трансекге от берега
водоема к его середине Все участники должны
быть хорошо подготовлены для применения
одного метода, а различия между исполнителя-
ми должны быть оценены заранее Если все
вады хорошо узнаваемы, и необходимо регист-
рировать данные о каждом экземпляре, назна-
чение одного человека для ведения записей мо-
жет ускорить процесс в целом и обеспечит об-
следованию большую однородность.
Для проведения ОВВ требуется минималь-
ное оборудование бумага для записей, каран-
даши или ручки с водостойкими чернилами,
линейка с миллиметровыми делениями и пру-
жинные весы для измерения длины тела н взве-
шивания. Для сбора земноводных потребуют-
ся пластиковые пакеты и маркер. Для поисков
в листовой подстилке удобно использовать
окучник (или грабли) Если нужно регистри-
ровать характеристики биотопов, необходимы
соответствующие инструменты и приборы (см
главу 5) Для разделения трансекты на регу-
лярные интервалы используют пронумерован-
ные кусочки материи (ленты) или постоянные
вешкн (колышки) Для ночных обследований
необходима фара
ОБРАБОТКА И ИНТЕРПРЕТАЦИЯ ДАННЫХ
Характер получаемых данных зависит от
целей исследования и от количества времени
и персонала Минимальное количество инфор-
мации, собранное при инвентаризации терри-
тории, на которой предварительно не была на-
несена координатная сетка с маркерами рас-
стояний, включает в себя (1) число встречен-
ных особей каждого вида, (2) общее время,
затраченное на обследование, (3) размер обсле-
дованной территории Лри обследованиях с
целью инвентаризации и мониторинга на тер-
ритории с установленными маркерами рассто-
яний, кроме характеристик микробиотопов и
другой минимально необходимой информации
(см главу 5), необходимо также отмечать мес-
тоположение в пределах трансекты или коор-
динатной сетки При необходимости, отмеча-
ют также живой вес и репродуктивное состоя-
ние Если животных отлавливают на время для
лабораторного изучения, большую часть этой
информации можно получить после заверше-
ния обследования, чтобы не тратить ценное
полевое время. Другой вариант — участие в
полевой работе второго человека, который со-
96 ГЛАВА 6
Визуальные учеты
Дата Имя наблюдателя
Место Обследуемая территория
Погодные условия Температура воздуха
Время начала обследования Время окончания обследования
Описание биотопа _______________________________________________
№ ВИД Пол Длина •тела Субстрат Me стоположение Активность Время
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
Рисунок 10. Пример формы для регистрации данных визуальных учетов, в которую вносится вся
необходимая информация о каждой обнаруженной особи. Если обследование ставит целью получе-
ние только данных о численности, нижнюю часть листа формы можно переделать так, чтобы особей
каждого из видов, обнаруженных при исследовании, можно было пометить своей меткой, а затем
суммировать все метки для каждого из видов
f
провождает основного исполнителя ОВВ и
регистрирует указанные выше дополнитель-
ные данные, в то время как основной испол-
нитель продолжает обследование.
Для использования в полевых работах ре-
комендуется рационально составленная фор-
ма регистрации полевых данных, в которую
входит минимально необходимое число пунк-
Стандартные методы инвентаризации и мониторинга 97
тов (см славу 5), а также свободное место для
записи информации, которая не соответствует
ни одному из предусмотренных пунктов. Та-
кая форма может быть простой или сложной,
что зависит от целей исследования (рис. 10).
Главное применение ОВВ состоит в опре-
делении состава ассамблеи земноводных. Со-
ставленный для исследованной территории
список видов можно сравнивать со списками
видов других территорий. Среднее число осо-
бей можно сравнивать статистически, а также
можно вычислить индекс общности (см. главу
9) Прежде чем сравнивать или интерпретиро-
вать данные, следует оценить отмеченные
выше эффекты смещения (см. выше «Допуще-
ния» и «Ограничения» раздела «Исходные по-
сылки»).
Как отмечалось выше, для сравнения отно-
сительного обилия между точками взятие всех
выборок должно производиться в биотопах
одинаковой структуры, с помощью одной и той
же методики, и при одинаковых погодных ус-
ловиях. Например, если в проекте планирует-
ся оценить влияние нарушений (например, за-
готовок леса) на земноводных, то следует про-
вести отдельные ОВВ на вырубках и в нетро-
нутых частях леса. Но если исследователь хо-
чет сравнить два лесных массива, тогда все
трансекты для проведения ОВВ должны рас-
полагаться в лесных биотопах, недопустимо
включать в состав некоторых трансект экото-
ны границы леса, и не включать их в состав
других Пока результаты ОВВ не проверены и
у нас есть некоторые соображения по поводу
их изменчивости и их взаимосвязи с реальным
популяционным уровнем, данные, полученные
при проведении ОВВ, не следует использовать
для оценок плотности отдельных видов. Додд
(Dodd, 1990) использовал ряды Фурье для
оценки плотности нор саламандр вдоль
[рансекты. Этот метод может иметь ограничен-
ное применение и для анализа других данных,
собранных на трансектах.
Если проведен долговременный мониторинг,
фенологию присутствия и активности различ-
ных видов можно представить графически, в
виде гистограмм или кривых частотного распре-
деления. Если характер активности интерпре-
тируют как следствие климатических факторов,
то подходящим типом анализа может быть при-
менение корреляций, множественных регрессий
и дисперсионного анализа. Также возможно
применение критериев различий в уровне ак-
тивности видов при различных погодных усло-
виях или в различные сезоны года.
ЧАСТНЫЕ ЗАМЕЧАНИЯ
Кэмпбелл и Крайстман (Campbell, Christman,
1982а) исследовали ассамблеи земноводных в
четырех типах биотопов Флориды и сравнили
результаты интенсивных ОВВ с таковыми уче-
тов вдоль дорог, учетов на площадках со сдви-
ганием подстилки и с помощью линий забор-
чиков с ловушками Из 22 встречающихся там
видов, 15 было обнаружено с помощью уче-
тов вдоль дорог, а 12 при проведении ОВВ.
Учеты на площадках и отловы с помощью за-
борчиков с ловушками позволили обнаружить,
соответственно, 6 и 7 видов. Бари и Рафаэль
(Bury, Raphael, 1983) сравнили несколько ме-
тодик и рекомендовали сочетать ОВВ с отло-
вами линиями заборчиков с ловушками для
того, чтобы обследования герпетофауны были
более эффективными. Подтверждать правиль-
ность ОВВ можно с помощью повторных об-
следований той же территории или сравнений
результатов ОВВ с результатами применения
других методов для исследования той же тер-
ритории, которые позволяют оценить реаль-
ную численность популяции. Необходимость
проверки правильности является принципи-
альным моментом. ОВВ, проведенное в соче-
тании с методикой мечения и повторных отло-
вов, с повторными исследованиями той же са-
мой территории, пригодно для изучения попу-
ляционных тенденций
Благодарности Я благодарю Ф Хенсли за
ценные замечания при работе над рукописью
УЧАСТНИКИ Р Г ЙЕГЕР Э. С РЭНД Л О
РОДРИГЕС. Б. Л ЦИММЕРМАН
98 ГЛАВА6
3. Учегы по голосам на ленточных
трансектах
Б. Л ЦИММЕРМАН
У подавляющего большинства видов бес-
хвостых земноводных самцы в период размно-
жения издают отчетливые видоспецифичные
крики, заявляя о своем местоположении для
привлечения самок и предупреждения сопер-
ников (Wells, 1977) В методике учетов по го-
лосам на ленточных трансектах (ГЛТ) исполь-
зуется это видоспецифичное поведение Под-
считывают всех кричащих бесхвостых земно-
водных на трансекте Ширина трансекты ва-
рьирует в зависимости от расстояния, на кото-
ром обнаруживается брачный крик каждого из
видов Эти учеты используют затем для оцен-
ки (1) относительного обилия всех кричащих
самцов, (2) относительного обилия всех взрос-
лых особей, (3) видового состава, (4) исполь-
зования бнотопа или микробнотопа размноже-
ния, (5) фенологии размножения видов
ИССЛЕДУЕМЫЕ ОРГАНИЗМЫ И БИОТОПЫ
Учеты кричащих самцов бесхвостых зем-
новодных или нх скоплений (то есть хоров)
вдоль ленточных трансект могут быть одним
из наиболее эффективных способов инвента-
ризации видового состава, получения предва-
рительной оценки относительного обилия раз-
множающихся особей, определения использу-
емых для размножения биотопов и картирова-
ния распространения большинства видов бес-
хвостых земноводных на больших площадях
(порядка сотен гектаров) Методики учетов по
голосам на трансектах особенно эффективны
в условиях тропического леса, где видовое
богатство высоко, и бесхвостые земноводные
обитают во всех ярусах и во многих микроби-
отопах Большинство бесхвостых земноводных
трудно заметить в таком лесу без проведения
трудоемкого обследования, что сильно ограни-
чивает размеры территории, которую можно
обследовать Методика ГЛТ, как правило, не-
применима для учетов бесхвостых земновод-
ных в линейных местообитаниях, таких как
небольшие реки, ручьи и береговая линия сто-
ячих водоемов (см. ниже раздел «Обработка
и интерпретация данных»)
Вокализирующие самцы многих видов тро-
пических лесов располагаются поодиночке да-
леко друг от друга или держатся настолько не-
большими группами, что отдельных особей
можно аккуратно подсчитать по голосам В мно-
гочисленном хоре обычно бывает невозможно
определить число особей по голосам, посколь-
ку крики перекрываются Обилие самцов в хо-
рах следует определять визуально (см выше
«Визуальные учеты» и ниже «Обследования в
местах размножения»), хотя количество соб-
ственно хоров можно подсчитать на слух Сам-
цы большинства видов умеренной зоны изда-
ют брачные крнки в скоплениях в нерестовых
водоемах. Поэтому применение методики ГЛТ
должно быть наиболее успешным в умеренной
зоне для инвентаризации вадов, для картиро-
вания размножающихся популяций (или хоров)
и самих биотопов размножения
Методика ГЛТ должна давать точные оцен-
ки относительного обилия поющих самцов и
пространственного распределения видов, сам-
цы которых вокализируют в течение довольно
длительного периода (недели нли месяцы)
Вероятно, этот подход не обеспечивает адек-
ватных оценок плотности и распределения
вадов с так называемым «взрывным» типом
размножения (в смысле Wells, 1977), самцы
которых поют только один или несколько дней
в году: такие виды встречаются нечасто
Метод картирования пространственного
распределения и получения оценок относи-
тельного обилия путем учета брачных криков
является универсальным и эффективным
Практически не уходит время на поиски, по-
скольку в пределах полосы заданной ширины,
определяемой пределом дальности распозна-
вания крика данного вида, вероятность обна-
ружения поющего самца приближается к 100%
Поэтому можно быстро обследовать сотни гек-
таров (Zimmerman, 1991) Еще более важно,
что эффективность обследования всех биото-
пов или микробнотопов и лесных ярусов прак-
тически одинакова; учитывать древесные вады
Стандартные методы инвентаризации и мониторинга 99
так же легко, как наземные, а скрытные—так
же легко, как хорошо заметные Невозможно
работать только с видами, которые можно об-
наружить по звуку лишь на небольшом рассто-
янии и которые во время пения находятся вы-
соко в кронах деревьев Нам неизвестно, как
много видов относится к такому типу, если они
вообще существуют.
Каждый человек, проводящий учеты по го-
лосам, должен заранее познакомиться с брач-
ными криками и определить предельное рас-
стояние, на котором он может услышать каж-
дый из видов в каждом из основных типов био-
топов в изучаемой точке.
ИСХОДНЫЕ посылки
Для оценки обилия наземных животных ис-
пользуют два основных метода трансектных
учетов. При учетах на линейных трансектах
перпендикулярное расстояние от каждого жи-
вотного, обнаруженного визуально или по зву-
ку, до средней линии трансекты определяет сам
наблюдатель (Burnham et al., 1981). Прн учетах
на линейных трансектах, уменьшение вероят-
ности обнаружить особь с увеличением рассто-
яния, перпендикуляриого средней линии, ком-
пенсируется путем установления формы зави-
симости плотности от этого расстояния, поэто-
му можно использовать данные о животных,
Обнаруженных на различных расстояниях Для
оценивания обилия, объем выборки корректи-
руютв соответствии с вероятностью обнаруже-
ния вада (Burnham et al., 1981). Важное допу-
щение при использовании метода линейных
трансект состоит в том, что обнаруживаются все
особи, находящиеся на средней линии или в
непосредственной близости от иее, хотя на са-
мом деле животные могут уходить незамечен-
ными и со средней лииии-
При учетах на ленточных трансектах ре-
гистрируются все животные в пределах опре-
деленной фиксированной ширины трансекты,
месть ширины «ленты». Принципиально важ-
ное допущение этого метода состоит в том, что
обнаруживаются все особи, находящиеся в
пределах этой полосы. Поскольку учитывают-
ся все особи, ленточные трансекты обрабаты-
ваются как площадки (Bumham et а!., 1981;
Seber, 1982). Наиболее часто ленточные
трансекты используют для учетов птиц, круп-
ных млекопитающих и следов животных
(Seber, 1982, 1986).
Кричащие бесхвостые земноводные соответ-
ствуют главному критерию объектов, пригод-
ных для учетов методом ленточных трансект-
их легко обнаружить и определить (Eberhardt,
1978). Самцы входящих в состав ассамблеи ви-
дов могут быть точно определены по голосам
благодаря тому, что издаваемые ими звуки прак-
тически всегда видоспецифичны и хорошо раз-
личимы, репертуар состоит только из одного или
двух типов криков и одну местность обычно
населяют менее чем 70 видов бесхвостых зем-
новодных. Если какое-либо животное кричит в
пределах досягаемости слуха наблюдателя, ве-
роятность его обнаружения очень высока, по-
скольку звук прямо доходит до слушателя. В
отличие от распознавания по голосу, вероят-
ность увидеть особь зависит от многих ее
свойств (например, от размеров, подвижности,
окраски, местоположения), атакже от погодных
условий и способностей наблюдателя, даже в
том случае, если эта особь находится в преде-
лах видимости. То есть, в методе учетов по го-
лосам используется стремление животного за-
явить о своем присутствии; при визуальном об-
следовании, наблюдатель должен найти его.
Линейные трансекты широко используют-
ся для учетов певчих птиц (Ralf, Scott, 1981),
поскольку увеличение расстояния до особи ие
сказывается на вероятности ее обнаружения.
Однако, в отличие от случая большинства пев-
чих птиц, дальность распространения криков
большинства видов бесхвостых земноводных
невелика (Zimmerman, 1990), а оценка рассто-
яния слишком неточна, чтобы быть полезной
(Bart et at, 1984). Поэтому при учетах бесхво-
стых земноводных ие реализуется основное
преимущество, свойственное учетам птиц иа
линейных трансектах
Эмлен (Emlen, 1984) предложил метод уче-
тов поющих птиц на трансектах непостоянной
ширины, который ничем ие отличается от рас-
100 ГЛАВА6
смотренного ниже для бесхвостых земновод-
ных Ширина ленты равна удвоенному макси-
мальному расстоянию, с которого наблюдатель
может услышать животное и определить его
видовую принадлежность Наблюдатель реги-
стрирует все услышанные голоса, двигаясь
вдоль трансект, н учеты на этих трансектах
проводят несколько раз Эмлен пришел к зак-
лючению, что оценки плотности, вычисленные
по средним расстояниям, на которых были об-
наружены особи, более аккуратны в том слу-
чае, когда эти данные были получены одними
и теми же опытными наблюдателями, работа-
ющими постоянно и иа одной площади, по
сравнению с расстояниями, субъективно оце-
ненными наблюдателями за п тицами по всем
расстояниям Барт с соавт (Bart et al, 1984)
сравнили учеты по голосам методами линей-
ных и ленточных трансект, используемые для
изучения желтого погоныша в Мичигане Их
работа особенно интересна, так как поведени-
ем эти птицы напоминают многие виды лягу-
шек дождевых тропических лесов они скрыт-
ны. редко встречаются и кричат преимуще-
ственно ночью (Bart et al., 1984, с 1382) Ав-
торы пришли к выводу, что ленточные трансек-
ты имеют преимущества перед линейными
тран,сектами Причины в том, что оценки рас-
стояний до поющих особей затруднительны,
длину и ширину трансекты нельзя скорректи-
ровать в зависимости от топографии местнос-
ти, погоды и плотности желтых погонышей
Кроме того всех поющих птиц можно обнару-
жить только в том случае, когда все они пода-
ют голос во время обследования трансекты
ДОПУЩЕНИЯ И ИНТЕРПРЕТАЦИЯ
При применении ГЛТ к бесхвостым земно-
водным, следует сформулировать несколько
специальных допущений Первое наблюда-
тель знает все видоспецифические крики Если
нет информации о бесхвостых земноводных
исследуемой территории (список видов, запи-
си голосов), может понадобиться целый сезон
для приобретения навыков распознавания го-
лосов Необходимое для этого время зависит
от сложности фауны. Если территория доста-
точно хорошо изучена или если фауна состоит
из сравнительно небольшого числа видов, на
ознакомление с голосами может уйти не столь
много времени. Второе допущение состоит в
том, что вокализация соответствует размноже-
нию н что кричат только самцы (Littlejohn,
1977, Wells, 1977) Это предположение прове-
ряли в одной местности центральной Амазо-
нии с помощью сопоставления распростране-
ния поющих самцов н головастиков того же
вида (Zimmerman, Rodnguez, 1990, Gascon,
1991). Следовательно, учеты криков самцов
можно использовать для установления мест
размножения и для оценки обилия самцов, уча-
ствующих в размножении, но не для опреде-
ления обилия и распространения самок, моло-
ди и молчащих самцов
Поскольку самцы большинства видов бес-
хвостых земноводных издают звуки обязатель-
но и почти исключительно в период размно-
жения, исследователь часто может выявить
биотопы или микробнотопы размножения и,
соответственно, минимально необходимые для
охраны вида территории, даже не видя самок,
молоди и личинок (Zimmerman, Bierregaard,
1986) Исключением из этого общего правила
являются представители неотропического се-
мейства Dendrobatjdae, которые откладывают
яйца там же, где кричат самцы, но позже пере-
носят головастиков в расположенные на неко-
тором удалении скопления воды, в которых
завершается личиночное развитие
Использование ГЛТ для оценки общего оби-
лия взрослых возможно только при условии
что максимальное обилие вокализирующих
самцов связано постоянной корреляцией с оби-
лием молчащих самцов и взрослых самок
Обычно реальная ситуация столь далека от
выполнения этого условия, что практически
невозможно экстраполировать данные по уче-
там кричащих самцов на численность всей
популяции
Для применения метода ГЛТ необходимо
выполнение еще нескольких условий (1) Каж-
дая кричащая особь учитывается только один
раз в течение одного обследования (то есть не
Стандартные методы инвентаризации и мониторинга 101
перемещается на значительное расстояние) (2)
В пределах учетной ленты обнаруживается
каждый отдельно кричащий самец (3) Рассто-
яние, на котором обнаруживается данный сиг-
нал, остается постоянным (то есть уровень
громкости всех криков каждой особи не меня-
ется) (4) Среднее расстояние обнаружения
криков данного вида остается постоянным во
всех микробнотопах, где находят данный вид,
а также одинаковым для отдельных особен и
хоров (5) В пределах изучаемой территории
обследуются все биотопы
На точность учетов обилия н распределения
по биотопам на основе ГЛТ влияют несколько
факторов Например, если учеты данного вида
сделаны не на пике его брачной активности,
которому соответствует максимальное число
поющих самцов, различия между учетами по
числу отмеченных самцов могут отражать лишь
I различия в фазах цикла размножения На точ-
ность оценок может влиять также длительность
периода размножения Местоположение самцов
|и нерестилищ более часто определяются у ви-
дов с растянутым периодом размножения и дли-
тельной голосовой активностью самцов (то есть
I поющих по ночам в течение недель или меся-
I цев) Относительное обилие и распространение
I видов, обнаруживаемых изредка в течение не-
i скольких месяцев (то есть поющих время от
времени в течение недель или месяцев, но да-
леко не каждую ночь или даже каждую неде-
лю) также можно оценить, если обследовать
трансекты достаточно часто в течение несколь-
ких лет Но даже в этом случае оценки для та-
ких видов будут заниженными, по сравнению с
постоянно вокализирующими видами Долго-
временные обследования также увеличивают
шансы обнаружения хоров видов с взрывным
потом размножения, одиако точность учетов,
вероятно, ниже, чем для видов с более растяну-
тым периодом размножения
Для точного определения относительного
далия следует рассмотреть распределение
। видов по всем биотопам размножения, доступ-
ным для обследования Наиболее приближен-
ные к реальности оценки плотности особей
модно получить для широко распространен-
ных видов, с растянутым периодом размноже-
ния, самцы которых кричат постоянно. Виды
с рассеянным илн мозаичным распределени-
ем встречаются менее часто вдоль трансект,
расположение которых выбрано случайным
образом, поэтому их средняя плотность вычис-
ляется по существенно меньшим выборкам.
Ошибка, возникающая из-за различий в
фенологии и пространственном распределении
видов, отражает неравноценность шкал. Если
кричащие самцы характеризуются в своем ме-
стообитании плотностью, близкой к насыще-
нию (в пространстве или во времени), числен-
ность особей и, следовательно, оценки плот-
ности слабо варьируют по трансектам, меся-
цам или годам (Wiens, 1981) Если же вид ре-
док, распространен спорадически, и/или сам-
цы этого вида кричат изредка, то оценки плот-
ности, сделанные на различных трансектах или
в разные месяцы, будут варьировать сильно,
даже если популяция стабильна. Подробная
пространственная и временная шкала может
быть слишком ограниченной для того, чтобы
точно оценить плотность широко распростра-
ненных и редко кричащих видов, но адекват-
ной для учета плотности населения видов,
сгруппированных в компактные скопления или
постоянно издающих брачные крики. Поэто-
му можно сравнивать только обилие видов,
учеты которых были сделаны на приблизитель-
но одинаковых шкалах Общую плотность ви-
дов, постоянно издающих брачные крики,
нельзя сравнивать с плотностью изредка кри-
чащих или объединенных в группы видов, по-
скольку популяции первых более заметны, и
поэтому их лучше учитывать.
ВЛИЯНИЕ НАБЛЮДАТЕЛЯ Наблюдате-
ли, проводящие учеты, должны обладать пол-
ноценным слухом и пройти предварительную
подготовку (Emlen, DeJong, 1981, Faanes,
Bystrak, 1981, Kepler, Scott, 1981) Даже при
соблюдении этих условий, качества наблюда-
теля могут оказывать существенное влияние
на обследовании, что было показано при уче-
тах голосов птиц Методы, предложенные для
уменьшения ошибки смещения результатов
обследования птиц (Ralf, Scott, 1981, Bart,
102 ГЛАВА 6
Schoultz, 1984), пригодны и для учетов бесхво-
стых земноводных
Влияние наблюдателя, прежде всего, долж-
но вызывать смещение оценок обилия видов,
самцы которых издают звуки высокой часто-
ты (4 кГц и выше) и/или с высоким темпом
звучания в больших хорах. Восприятие звуков
высоких частот утомляет быстрее, чем низко-
частотных Кроме того, высокочастотные кри-
ки бесхвостых земноводных могут сливаться
со звуками того же диапазона частот, издавае-
мыми насекомыми. Высокий темп звучания
становится проблемой, когда одновременно
вокализируют больше, чем единичные особи.
Способность распознавания таких самцов мо-
жет варьировать по наблюдателям. У честь сам-
цов в больших хорах практически невозмож-
но, поскольку при такой какофонии крики от-
дельных особей практически неразличимы.
Для видов, у которых крики самцов сильно
перекрываются, применимы визуальные уче-
ты, либо (если самцов много и они широко
распределены) учеты по голосам на небольших
площадках Прежде чем начинать реальное
обследование, несколько наблюдателей могут
провести одновременные, но независимые
пробные учеты на маршрутах для определения
видов, выявление которых может вызывать зат-
руднение, что позволит, при необходимости,
корректировать процедуру учетов (Scott, 1981).
Для сведения к минимуму возможных оши-
бок наблюдателей в восприятии звуков, учеты
по голосам следует проводить в нескольких
сходных местообитаниях и при одинаковых
погодных условиях (Emlen, DeJong, 1981) Ве-
тер и дождь мешают учетам особенно сильно,
поскольку сокращают расстояние, на котором
можио услышать крики.
Существуют данные, что по мере увеличе-
ния числа видов птиц, распознаваемых на за-
писях, сделанных в полевых условиях, умень-
шается правильность определения числа по-
ющих особей (Duke, 1966, Bart, Schoultz, 1984)
Поэтому число особей, отмечаемых при учетах
по голосам, может различаться между популя-
циями, а плотность многочисленных видов и ее
изменения могут занижаться (Bart, Schoultz,
1984). Значение зависящего от плотности сме-
щения оценок, полученных прн учетах бесхво-
стых земноводных по голосам, неизвестно. Ве-
роятно, эффективность работы наблюдателей
будет снижаться в случае, когда плотности кри-
чащих самцов несколько выше, чем получен-
ные для птиц (Bart, Schoultz, 1984). Прн исполь-
зовании этой методики, оценки плотности ви-
дов, самцы которых при пении регулярно объе-
диняются в группы численностью в четыре и
более особей, получаются несколько занижен-
ными В случае учетов видов с так называемым
«чревовещательным» типом криков, обычно
бывает затруднительным различить уже более
двух особей
ОГРАНИЧЕНИЯ Метод ГЛТ имеет не-
сколько ограничений. (1) Число поющих сам-
цов невозможно определить на слух у видов,
характеризующихся хоровым пением, илн в
ситуациях, когда крики сильно перекрывают-
ся (высокая плотность самцов одновременно
с высоким темпом звучания). (2) У ряда видов
некоторые из участвующих в размножении
самцов не поют (см , например, Fellers, 1979),
так что максимальное количество учтенных
самцов, вероятно, является заниженной оцен-
кой их реальной численности (3) Самцы ви-
дов с «взрывным» типом размножения распоз-
наются по крикам в течение очень короткого
периода и, вероятно, не могут быть учеты адек-
ватно (4) Невозможно оценить абсолютную
численность популяции, поскольку выживае-
мость самцов и самок может быть несвязан-
ной между собой и поскольку максимальное
учтенное число поющих самцов может не со-
ставлять постоянную долю всей половозрелой
части популяции
ПЛАН ИССЛЕДОВАНИЯ И ПОЛЕВЫЕ МЕТОДЫ
Длина трансект должна составлять около I
км, что обеспечивает точную оценку относи-
тельного обилия как редких, так н обычных
видов (Engel-Wilson et al., 1980, Hanowski et
al, 1990) Трансекты следует располагать дос-
таточно далеко одна от другой, чтобы голоса
бесхвостых земноводных с одной трансекты
Стандартные методы инвентаризации и мониторинга 103
не были слышны с другой., то есть, чтобы уче-
ты на разных трансектах были независимыми
В идеальном случае трансекты должны быть
расположены случайным образом относитель-
но местоположения нерестилищ. На практике
исполнители обычно используют тропы, про-
ложенные для других целей (например, для
охоты, прохода из одной деревни в другую)
Поскольку эти тропы проложены независимо
от мест размножения земноводных, нарушение
условия их случайного расположения еще не-
достаточно для отказа от их использования для
данного метода1. Однако порядок проведения
и местоположение начала учетов в каждом из
основных типов биотопов следует выбирать
случайным образом. Представляется, что для
точных и надежных оценок относительного
обилия видов с не очень высокой численнос-
тью (1-5 особей/га), вероятно, достаточно по
6-9 учетов в течение сезона размножения на
каждом из 2-5 трансект длиной по 1 км Для
редких видов или при использовании полуки-
лометровых трансект требуется, по меньшей
мере, 15 учетов на каждой трансекте (Engel-
Wilson et al., 1980).
Калибровка ширины ленты трансекты про-
изводится наблюдателем отдельнодля каждого
вида бесхвостых земноводных. Наблюдатель
определяет минимальное расстояние, на кото-
ром крик данного вида уже невозможно услы-
шать отчетливо (Zimmerman, 1991). Такое оп-
ределение проводят как минимум для шести
особей каждого из видов, чтобы затем вычис-
лить среднее расстояние и стандартное откло-
нение Эти расстояния следует определять во
всех микробиотопах, где обычно встречаются
кричащие особи, а также отдельно для самцов,
поющих поодиночке и в группах. Расстояние,
на которое распространяется звук, а следова-
тельно, и дистанция, на которой можно обна-
ружить особь, сильно варьируют в зависимос-
иотструктуры растительности (Marten, Marler,
1577, Marten et al, 1977), поэтому среднее рас-
стояние, на котором возможно обнаружение
особи, следует определять в каждом биотопе
(например, в первичных лесах, густых вторич-
ных зарослях, болотах, калугах) Точное опре-
деление расстояния является обязательным,
поскольку это расстояние оказывает сильное
влияние на результаты оценивания плотности.
Активность вокализации ночных тропичес-
ких бесхвостых земноводных в целом выше
ближе к полуночи (между 18 и 24 часами), чем
после полуночи (между 00 и 06 часами —
Zimmerman, 1991). В отличие от них, дневные
виды характеризуются четко выраженным пи-
ком голосовой активности на закате, в сумер-
ках и после дождя (Rodnguez, личное сообще-
ние и наблюдения автора). В целом, наиболее
удобное для учетов время прохождения
трансекты —- от наступления сумерек и далее
в течение первых двух-трех часов темноты, по-
скольку именно в это время голосовая актив-
ность максимальна у большинства видов как
тропической, так и умеренной зоны Наблю-
дателю следует лишь двигаться вдоль трансек-
ты и регистрировать виды, число особей, био-
топы или микробиотопы, места встреч особей
и время пения каждой особи или хора. По
трансекте следует двигаться прогулочным ша-
гом, скорость может несколько меняться в за-
висимости от привычки наблюдателя и релье-
фа Наиболее рациональной является регист-
рация наблюдений с помощью записи на пор-
тативный магнитофон (диктофон) во время
прохода и ее последующая расшифровка.
ПЕРСОНАЛ И МАТЕРИАЛЫ
Одно из преимуществ данной методики со-
стоит в том, что сбор данных может осуществ-
лять один человек На стадии оценки особен-
ностей данного наблюдателя может быть весь-
ма полезной помощь еще одного исполнителя
На стадии оценки расстояния, на котором
возможно распознать крики каждого из видов,
работу существенно улучшают магнитофон
высокого класса, микрофон и прибор для из-
Некяторые тропы проложены местными жителями вдоль берегов рек, а реки или ручьи в некоторых местах являются
часто используемыми местами размножения В этом случае местоположение троп не является независимым от мест
размножения, и результаты следует интерпретировать соответствующим образом
104 ГЛАВА 6
мерения уровня звука (приложения 3 и 6) Эти
приборы также используют для записи криков
видов, неизвестных наблюдателю Крайне важ-
но сохранять в качестве учетных экземпляров
как особей, издававших крики, так и магнито-
фонные записи их криков (приложение 4) К
другим необходимым материалам относятся
формы для регистрации данных (или бумага
для записей), карандаш или ручка с несмывае-
мыми чернилами, фонарь для ночных работ
(приложение 6) и, если это возможно, порта-
тивный магнитофон для регистрации данных
в полевых условиях
ОБРАБОТКА И ИНТЕРПРЕТАЦИЯ ДАННЫХ
Учеты для вычисления плотности самцов
или хоров следует проводить во время сезона
размножения данного вида когда вероятность
услышать крики самцы наиболее высока Для
целей обсуждаемой методики период размно-
жения данного вида можно определить как
промежуток времени, которому соответствует
самое большое число криков на изучаемой тер-
ритории Этот интервал можно определить,
нанеся на график зависимость среднего числа
криков или хоров от времени (в неделях или
месяцах) и определив пики активности Если
представляется, что самцы вокализируют оди-
наково часто в любой месяц, как в случае не-
которых тропических видов, то периодом раз-
множения считается весь год, и в анализ вклю-
чают данные учетов за все месяцы
Для оценки плотности вдоль трансекты раз-
множающихся самцов (или хоров) какого-либо
вида, максимальное число учтенных особей
делят на площадь полосы для данного вида
Площадь полосы—это ширина полосы (то есть
удвоенная средняя дальность обнаружения кри-
ков данного вида), умноженная на длину
трансекты Средняя плотность кричащих сам-
цов данного вида на исследуемой территории
во время пика репродуктивной активности —
это среднее значение максимальных плотнос-
тей, отмеченных на каждой из трансект В слу-
чае большого числа трансект, видов или при
длительном исследовании, тщательному анали-
зу по трансектам может способствовать приме-
нение компьютера (Zimmerman, 1991)
Если размножающихся особей данного вида
находят только на определенных участках био-
топов в пределах изучаемой территории (на-
пример, долины рек или временные лужи в
первичном лесу), то плотность «певцов» сле-
дует стандартизировать по отношению к пло-
щади этих участков (например, число особей
на гектар речной долины или на одну лужу, а
не на гектар первичного леса). Специфичные
для этих участков плотности могут быть пре-
образованы в значения, представляющие всю
территорию, если известны доли различных
участков биотопов в пределах этой территории
(например, по аэрофотоснимкам, топографи-
ческим картам или по данным обследования
биотопов)
ЧАСТНЫЕ ЗАМЕЧАНИЯ
Путем подсчета вокализирующих особей
можно учитывать виды в ленточных биотопах
(например, по берегам прудов нли озер, вдоль
потоков) Эта методика не требует определения
дальности обнаружения и тем самым отличает-
ся от ГЛТ В ленточных биотопах плотность по-
ющих самцов вычисляется как число поющих
самцов на километр ленточного биотопа
УЧАСТНИК Л О РОДРИГЕС
4. Учеты на площадках
РГ ЙЕГЕР РФ ИНГЕР
Учеты на площадках состоят в закладке се-
рии площадок (квадратов) небольшого разме-
ра, местоположение которых выбрано случай-
ным образом в пределах данного биотопа, и в
тщательных поисках земноводных на этих пло-
щадках Этот метод можно применять для оп-
ределения наличия видов на данной террито-
рии, их относительного обилия и их плотнос-
ти Поскольку площадки располагают случай-
ным образом на интересующей исследователя
территории и поскольку результаты учета на
Стандартные методы инвентаризации и мониторинга 105
каждой площадке представляют собой незави-
симую выборку, на основании полученных
данных можно сделать статистические выво-
ды, если число площадок достаточно большое.
Статистические выводы можно использовать
либо для целей мониторинга (для анализа из-
менения обилия популяций на данной терри-
тории во времени), либо для инвентаризации
(для анализа различий между территориями в
данный момент времени).
Эффективностьучетов на площадках, в слу-
чае большого количества случайно расположен-
ных квадратов, настолько высока, что эффекты
разнородности биотопов не снижают надеж-
ность результатов Это справедливо даже в том
случае, когда исследуемая территория содержит
мозаику из биотопов нескольких типов
Наиболее эффективно учеты на площадках
применялись для изучения земноводных лес-
ной подстилки, где многие виды часто харак-
теризуются высокой плотностью, но редко об-
наруживаются из-за скрытного образа жизни
Этот метод можно также использовать для изу-
чения водных видов (например, личинок хво-
статых земноводных). В этом случае пруд де-
ли на площадки, которые затем обследуют
случайным образом с помощью стандартизи-
рованного метода отлова сачком (см ниже
«Количественные учеты личинок земновод-
ных») Биотопы открытых территорий также
можно разделить на площадки, чтобы затем
визуально учесть земноводных (например, ля-
гушек) на случайно выбранных площадках
Метод становится менее эффективным при
применении в биотопах с плотным фунтом или
вслучае неровного рельефа или крутых скло-
нов местности, то есть там, где трудно выб-
1 рэть местоположение площадок на поверхно-
сти земли случайным образом Учеты на пло-
щадках следует использовать только если (Г)
I животные не покидают площадку из-за беспо-
I юЙетва при проведении обследования, до того
как их учтут, (2) площадки располагают слу-
чайным образам (а не как попало), (3) учеты
I на площадках дают независимые данные (а не
I даоряющие измерения).
ИССЛЕДУЕМЫЕ ОРГАНИЗМЫ И БИОТОПЫ
Учеты на площадках особенно удобны для
исследования видов земноводных лесной под-
стилки и берегов потоков. Хотя метод приме-
няют и на участках сравнительно редкой рас-
тительностью, он наиболее эффективен в ус-
ловиях лесов с сомкнутым листовым пологом.
В лесных ассамблеях с высокой долей при-
брежных видов, прибрежные и остальные ком-
поненты ассамблеи можно учитывать на пло-
щадках двух различных серий. Учеты на пло-
щадках успешно использовали в условиях тро-
пических лесов для определения плотности,
разнообразия видов и их относительного оби-
лия (Lloyd et al, 1968а, Scott, 1976; Inger, 1.980;
Lieberman, 1986), а также в лесах умеренной
зоны для выявления изменений плотности са-
ламандр за длительный период времени
(Jaeger, 1980а, b, Mathis, 1990)
ИСХОДНЫЕ посылки
Для проверки временных или простран-
ственных различий в численности, относитель-
ном обилии и плотности видов, можно исполь-
зовать статистическую проверку нуль-гипоте-
зы о том, что любые выявленные различия яв-
ляются лишь случайными Поэтому важно со-
блюдать условия случайности выбора и неза-
висимости результатов различных учетов Кор-
ректно применяемая методика учетов на пло-
щадках соответствует этим условиям.
МОНИТОРИНГ. Для измерения изменений
во времени, для каждого из учетов на исследуе-
мой территории следует использовать большое
число площадок, расположенных случайным
образом Если в процессе учета животных не
изымают с площадок, допустимо повторно ис-
пользовать размеченные в начале исследования
площадки для последовательных серий учетов.
Если во время учетов животных изымают, мес-
тоположение площадок следует выбирать перед
каждым новым учетом случайным образом, а
не использовать повторно участки, на которых
располагались площадки для предыдущих уче-
тов. Такой подход — наилучший для исследо-
вания данной территории до и после осуществ-
106 ГЛАВА6
ления какого-либо воздействия (например, на-
рушения местообитания, вызванного обработ-
кой пестицидом). Площадки не только должны
быть расположены иа территории случайным
образом, но и должны обследоваться в случай-
ной последовательности для того, чтобы мини-
мизировать влияние неконтролируемых крат-
ковременных изменений (например, погоды).
ИНВЕНТАРИЗАЦИЯ. Для выявления раз-
личий между территориями (или типами био-
топов) в данный момент времени, площадки
на каждой из исследуемых территорий следу-
ет располагать случайно и проводить учеты в
случайной последовательности В идеале, уче-
ты на всех площадках, на всех территориях или
во всех биотопах проводят в случайной пос-
ледовательности, однако при такой процедуре
наблюдатель должен возвращаться назад и пе-
реходить на другую территорию, на что ухо-
дит много времени
ДОПУЩЕНИЯ Для эффективного примене-
ния учетов на площадках требуется, во-первых,
чтобы все животные были одинаково «доступ-
ны» исследователю. Если работа проводится на
одном виде, лучшим решением будет закладка
площадок и проведение учетов в наиболее бла-
гоприятном для данного вида сезоне или при
наиболее благоприятных погодных условиях,
например, для сухопутных хвостатых земновод-
ных умеренной зоны—после теплых весенних
дождей Учеты, повторяющиеся в различные
годы, следует проводить в один и тот же сезон
и при одинаковых погодных условиях. Если
изучают несколько видов ассамблеи, необходи-
мо иметь в виду, что роющие или полудревес-
ные виды нельзя учесть этим методом так же
эффективно, как виды, постоянно находящие-
ся в подстилке или на ее поверхности Повто-
ряющиеся обследования одной территории (или
других территорий) также следует проводить в
одно и то же время года.
Во-вторых, замена наблюдателей в ходе про-
ведения работ приведет к смещенной оценке.
У каждого наблюдателя есть свои особеннос-
ти зрительного восприятия. Если используют-
ся небольшие площадки (1 х 1 м), лучшим ре-
шением будет проведение всех учетов одним
и тем же человеком. Если это неудобно из прак-
тических соображении, то выбор площадок для
каждого из наблюдателей должен быть сделан
случайным образом. Если используются пло-
щадки больших размеров (8 х 8 м), то требу-
ется участие 4-5 человек, чтобы минимизиро-
вать число скрывшихся животных. Команда
такой же численности требуется для обследо-
вания всех площадок.
МОЩНОСТЬ МЕТОДА. Хотя учеты на пло-
щадках —трудоемкий метод, его преимущество
заключается в максимальном приближении ис-
полнителей к объектам исследования. Если
объем выборок велик, а учеты хорошо распре-
делены по сезонам, то на площадках можно
обнаружить виды роющие, древесные, отдыха-
ющие в подстилке и проходящие через подстил-
ку в течение короткого периода своего жизнен-
ного цикла (например, на ювенильной стадии).
Этот метод отлично подходит для обследования
разнородных биотопов, в которых учитывают
несколько видов, предпочитающих различные
микробиотопы. Он также позволяет проводить
мощные статистические анализы.
ПЛАН ИССЛЕДОВАНИЯ И ПОЛЕВЫЕ МЕТОДЫ
В идеальном случае интересующая иссле-
дователя территория должна быть покрыта
прямоугольной координатной сеткой, а место-
положение учетных площадок выбрано в пре-
делах этой сетки с использованием таблицы
случайных чисел (приложение 7). Топография
местности может помешать применению такой
схемы, однако необходимые видоизменения
должны как можно меньше отступать от идеа-
ла. Площадки должны быть достаточно удале-
ны друг от друга, чтобы исключить беспокой-
ство до начала обследования на каждой из них.
На карту обследуемой территории наносят
относительно крупные квадраты (например,
100 х 100 м, хотя именно такой размер квад-
ратов не обязателен). Каждому квадрату при-
сваивается номер для использования при взя-
тии случайных выборок. Далее возможны два
метода учетов на площадках: точечные учеты
и обширные обследоваиия Точечные учеты
Стандартные методы инвентаризации и мониторинга 107
(небольшие квадраты) следует использовать
при изучении отдельных видов, особи которых
мелкие и образуют плотные поселения (напри-
мер, саламандры Plethodon cinereus, плотность
которых может достигать 3 экз /м2, а общая
длина взрослых особей не превышает 9 см)
Обширные учеты (большие квадраты) следу-
ет использовать для изучения видов, особи
которых сильно удалены друг от друга и/или
крупные, а также в случае изучения несколь-
ких видов В любом случае, размеры всех пло-
щадок должны быть одинаковыми в пределах
одного исследования Сравнимость учетов ог-
раничивается квадратами одного размера Мы
рекомендуем размечать небольшие квадраты
размером I х 1 м. Мы также рекомендуем вы-
бирать размеры больших квадратов 8 х 8 м, а
не 10 х 10 м, поскольку во всех предшествую-
щих работах по земноводным размеры боль-
ших квадратов составляли 25 х 25 футов, что
приблизительно равно 8 х 8 м
ТОЧЕЧНЫЕ УЧЕТЫ Заранее выбирают
точное число больших квадратов (или участков),
которые необходимо обследовать, для статис-
тического анализа достаточно 25-30 таких еди-
ниц. С помощью таблицы случайных чисел ис-
следователь определяет эти квадраты и случай-
ную последовательность их обследования Да-
леетакже определяют серию последовательных
направлений (по компасу) и расстояний (не бо-
тее 20 м, хотя эти расстояния могут изменяться
в зависимости отразмеров квадратов). Удобнее
всего завершить эту стадию планирования ис-
следования до начала полевой работы. На мес-
тности исследователь начинает продвиже-
ние по рандомизированному маршруту из цен-
тра первого квадрата Он движется в соответ-
ствии с выбранным направлением по компасу
и проходит заранее определенное расстояние,
чтобы достичь места закладки площадки для
ь первого точечного учета Там он опускает на
поверхность почвы рамку размером 1 х 1 м,
быстро отодвигает на этой площадке все кам-
ни, куски древесины и листья и пересчитывает
всех обнаруженных особей каждого из видов
земноводных Все предметы и собранных зем-
новодных возвращают на площадку (если пла-
нируется повторное ее обследование), затем
исследователь проходит следующее заранее
определенное количество метров в нужном на-
правлении и, опустив рамку, производит такое
же обследование следующей площадки. Эта
процедура повторяется всего в 10 точках. Огра-
ничение состоит в том, что данную площадку
можно обследовать только один раз в течение
определенного периода учетов. Далее исследо-
ватель переходит ко второму большому квадра-
ту, выбранному случайным образом, и повто-
ряет всю процедуру проведения точечных уче-
тов. Этот процесс повторяется до тех пор, пока
не завершится обследование всех заранее выб-
ранных больших квадратов
Данные по учетам в 10 точках в одном боль-
шом квадрате можно усреднить для получения
оценки средней плотности каждого из видов в
пределах данной учетной единицы Если по пла-
ну исследования надо провести учеты в 25-30
больших квадратах, то в результате будет полу-
чено 25-30 независимых значений Для срав-
нения двух территорий (или биотопов) или од-
ной и той же территории (или биотопа) в раз-
ное время можно применять критерии оценки
различия между двумя выборками. Для сравне-
ния между несколькими территориями или не-
сколькими выборками применяют критерии,
позволяющие сравнивать несколько выборок.
ОБШИРНЫЕ УЧЕТЫ. Исследователь зара-
нее выбирает точное число больших квадратов,
которые необходимо обследовать; достаточно
50—100 таких квадратов С помощью таблицы
случайных чисел определяют местоположение
каждого квадрата Если, например, размеры
обследуемой территории 1000 х 1000 м, первое
трехзначное число определяет положение угла
первого квадрата по оси х, а второе трехзнач-
ное число определяет его положение по оси у
Квадрат размером 8 х 8 м размечают с помощью
колышков и шпагата По одному человеку с каж-
дой стороны квадрата удаляют всю подстилку
на полосе шириной 30 см вдоль внешнего пе-
риметра, для того, чтобы легче было замечать
убегающих животных и минимизировать воз-
можное смещение оценки, вызванное краевым
эффектом Каждый из исполнителей удаляет
108 ГЛАВА 6
Таблица 5. Данные учетов широкого обследования плошади с использованием мето-
да площадок1.
Число особей каждого вида
Номера площадок Вид А Вид Б Вид в Вид Г Вид Д Вид Е
02 1 0 0 0 4 8
05 1 0 0 0 10 2
11 0 0 0 0 8 2
15 1 0 0 0 16 4
19 2 0 0 1 11 10
21 1 1 1 0 7 4
22 0 0 7 0 8 21
24 10 1 1 1 9 15
32 0 1 0 1 0 П
35 1 4 1 0 7 20
37 0 0 0 0 9 9
40 1 0 1 0 4 32
49 13 5 1 0 8 14
52 1 0 0 0 5 19
56 1 2 1 0 7 27
60 0 0 0 0 4 I
61 1 1 3 2 9 18
62 1 1 1 0 7 45
68 1 2 2 0 15 17
73 0 0 0 0 0 0
77 9 3 2 1 9 9
78 1 0 0 0 7 23
82 1 1 1 0 9 23
85 1 1 0 0 9 23
91 0 1 1 0 1 10
96 0 0 0 0 8 16
97 1 1 0 0 10 14
Всего 49 25 23 6 201 397
Обилие
среднее 1.81 0.93 0.85 022 7.44 14.70
относительное (%) 70 3.6 3.3 0.9 28.7 56.5
видовое богатство ~ 6 видов
п — 27 площадок
1 Приведены данные по 27 площадкам размером 8 к 8 м. Реальный набор данных должен включать учеты, как мини-
мум, на 50 площадках
подстилку и растительный покров с полос внут-
ри квадрата, параллельных граничному шпага-
ту, последовательно проделывая полосы от края
к середине, пока не будет проработана вся тер-
ритория квадрата. Регистрируется информация,
касающаяся находок всех земноводных Если
позднее планируется повторное обследование
этой же территории, следует вернуть на место
всю подстилку, растительный покров и земно-
водных. Этот процесс повторяют на всех квад-
ратах, переходя от одного к другому в случай-
ной последовательности.
Стандартные методы инвентаризации и мониторинга 109
Хотя статистические изменения средних
платностей могут различаться между террито-
риями, они обычно достигают асимптотическо-
го значения для средних, полученных по 50-100
квадратам, даже если плотности населения дан-
ного вида низкие (Lloyd et al., 1968а). Выборка
в пределах одного сезона или одной местности
должна включать минимум 50 квадратов.
Для получения валидной оценки плотнос-
ти вадов исследователь должен крайне тща-
тельно следовать процедуре полной рандоми-
зации, что в полевых условиях является нелег-
кой задачей. Всегда существует соблазн поис-
ков интересующих исследователя видов зем-
новодных на территориях, считающихся «хо-
рошими» для таких животных. Если поддать-
ся такому соблазну, то результатом будет по-
лучение смещенных выборок (см. главу 4) и
некорректность обобщений, полученных по
результатам статистического анализа (либо
самого применения анализа), а также искаже-
ние цели исследования, состоящей в получе-
нии точных оценок числа видов, относитель-
ного обилия и плотности Обычно получение
смешенных выборок ведет к некорректным
оценкам плотности видов.
Для примера предположим, что исследова-
тель ставит целью сравнение плотности двух
видов хво'статых земноводных в двух лесных
долинах. В долине 1 вид А мозаично распреде-
лен под бревнами, в долине 2 вид Б равномерно
распределен в лиственной подстилке Два опи-
санных выше метода учетов на площадках дают
возможность получения несмещенной выбор-
ки особей и видов в обеих долинах, поскольку
обоснованно большое число квадратов, распо-
ложенных случайным образом, будут включать
всебя и «пятнистые», и более однородные уча-
стки биотопа. Необходимость работ по изуче-
нию биоразнообразия, основанных на рандоми-
зации, невозможно переоценить.
Мы рекомендуем регистрировать следую-
преданные при обследовании каждой площад-
ка. (|)местоположение площадки относитель-
но координатной сетки; (2) дата и время нача-
ла и завершения обследования, общая харак-
теристика погодных условий во время прове-
дения обследования; (3) температура и отно-
сительная влажность, (4) тип растительности
на площадке; (5) наклон местности, где распо-
ложена площадка (определять с помощью кли-
нометра); (6) сомкнутость крон (как процент
от площади, находящейся непосредственно под
кронами); (7) степень покрытия подстилкой
(доля площади квадрата, покрытая листовым
опадом и толщина подстилки, которую можно
определить, втыкая острый колышек в каждый
из углов квадрата и подсчитывая число про-
ткнутых им листьев); (8) травянистое покры-
тие (доля площади квадрата, покрытая травой
и проростками высотой < 1 м); (9) покрытие
кустарником (число растений с несколькими
стеблями и высотой > 1 м), (10) число и раз-
мер деревьев (измеряется диаметр ствола на
высоте груди), (11) покрытие камнями (про-
цент площади квадрата, покрытой камнями и
размерный диапазон камней); (12) бревна (чис-
ло и размер).
ПЕРСОНАЛ И МАТЕРИАЛЫ
Результаты точечных учетов будут иметь
минимальное смещение, если обследование
всех квадратов проводит один и тот же чело-
век. Для обширных обследований требуется
минимум четыре человека.
Для проведения учетов на квадратах требу-
ется немного оборудования: таблица случай-
ных чисел, карта изучаемой территории(й),
рулетка, мешочки для земноводных, часы, ком-
пас, бечевка с колышками, либо квадратная
рамка размером 1 х 1 м.
ОБРАБОТКА И ИНТЕРПРЕТАЦИЯ ДАННЫХ
Для сравнения числа видов, относительно-
го обилия и плотности необходимо регистри-
ровать только число особей каждого вида на
каждой из площадок Данные обширных об-
следований регистрировать просто, как пока-
зано в таблице 5; для точечных учетов нужны
всего две колонки, первая — «номер квадра-
та», вторая — «число особей в квадрате».
Видовое богатство можно оценить просто
по числу видов, обнаруженных на исследуе-
110 ГЛАВА 6
мой территории, точно так же, как и в случае
других методов учетов Однако это общее чис-
ло представляет собой сумму по всем обсле-
дованным площадкам Плотность видов и их
относительное обилие также можно опреде-
лить (например, как в таблице 5)
С помощью учетов на площадках можно
получить данные, пригодные для анализа про-
странственного распределения Для описания
характера рассеяния различных таксонов в пре-
делах изучаемой географической области ис-
пользуют несколько различных статистических
, функций распределения Кребс (Krebs, 1989)
I представил хорошее описание методов выбора
. подходящей функции и проведения оценки
При оценке результатов нескольких иссле-
дований сравнение данных по различным точ-
кам или по разному времени учетов может
быть проведено описательными или аналити-
ческими методами статистики Независимо от
выбранного метода, в качестве возможного
источника смещенной оценки и снижения точ-
ности (см главу 9) необходимо рассматривать
проблему нулевых значений и совпадений при
ранжировании
Метод учетов на площадках был применен
в нескольких работах (например, Heatwole,
Sexton, 1966, Barbault, 1967, Lloyd et al, 1968a,
Toft, 1980, Scott, 1982, Lieberman, 1986, Fauth
et al, 1989), хотя и не всегда столь точно, как
мы определяем его здесь.
УЧАСТНИКИ Л-Э ХЭЙЕК Э С РЭНД НДЖ
СКОТГ-МЛ
5. Учеты иа трансектах
РГ ЙЕГЕР
Земноводные часто по-разному реагируют на
градиенты внешней среды, особенно на гради-
енты, отражающие влажность Методологию
трансектных учетов можно использовать для
обследования через биотопические градиенты,
либо в пределах каждого типа биотопов Для
этого размечают узкие ленточные трансекты
(например, шириной 2 м), которые располага-
ют случайным образом, и в каждом из биото-
пов проводят тщательные поиски земноводных
Преимущество учетов на трансектах с ис-
пользованием рандомизированной схемы со-
стоит в том, что такие учеты позволяют эффек-
тивно отслеживать число видов, относитель-
ное обилие и плотность в соответствии с гра-
диентом внешних условий. Это означает, что
метод очень удобен для определения внутри-
и межвидовых изменений популяций земно-
водных в соответствии с непрерывными изме-
нениями каких-либо характеристик внешней
среды Поэтому учеты на трансектах представ-
ляют собой оптимальную методику для изуче-
ния высотных градиентов (в горах) или биото-
пических градиентов от низменности (напри-
мер, русла потоков) к возвышенности (напри-
мер, подстилка леса), и в исследованиях тако-
го типа их применение предпочтительнее ме-
тода визуальных учетов (см. выше «Визуаль-
ные учеты» для более подробного обсуждения
различий между этими двумя методами)
Поскольку трансекты располагают случай-
ным образом и поскольку выборки с разных
трансект независимы друг от друга, получен-
ные данные можно оценивать статистическими
методами при условии, что число обследован-
ных трансект достаточно большое Статисти-
ческие методы можно применять для слежения
за изменениями во времени на данной террито-
рии или для оценки различий между фаунами
нескольких территории в данное время
ИССЛЕДУЕМЫЕ ОР1АНИЗМЫ И БИОТОПЫ
Учеты на трансектах успешно применялись
в условиях редколесий умеренной зоны для
определения мозаичного распределения в лес-
ной подстилке красноспинных саламандр
{Plelhodon ctnereus) (Jaeger, 1970) и для изуче-
ния распределения в лесном биотопе геноти-
пов (то есть степени родства особей) этого вида
(Дж Нейгель, Р Г Йегер, неопубликованные
данные) Трансекты также использовали для
точного картирования распределения н выяв-
ления дискретности между двумя парапатри-
ческими видами (Jaeger, 1970) и для отслежи-
Стандартные методы инвентаризации и мониторинга 111
вания изменений в численности и плотности
видов саламандр по мере увеличения высоты
на горном склоне (Hairston, 1951) и вдоль гра-
диентов от русла реки до возвышенностей
(Hairston, 1949 1980b) Учеты на трансектах
можно также использовать для изучения видов
бесхвостых земноводных, которые характери-
зуются низкой подвижностью во время прове-
дения обследования (то есть не уходят за пре-
делы трансекты из-за беспокойства, связанно-
го с учетом)
ИСХОДНЫЕ посылки
Для оценки изменений во времени на дан-
ной исследуемой территории, многочисленные
трансекты следует расположить на территории
случайным образом в начальный период обсле-
дования В последующие периоды, трансекты
следует располагать также случайно, с усло-
вием, что на обследованных ранее трансектах
учеты уже не проводят В зависимости от дли-
ны каждой трансекты, можно обследовать либо
всютрансекту целиком (если трансекта корот-
кая), либо некоторые участки, выбранные слу-
чайным образом (в случае длинных трансект)
Для оценки различий между двумя и большим
числом территорий в данный момент времени
используют ту же процедуру, с тем лишь ис-
ключением, что каждая территория обследу-
ется (с повторностями) один раз
Конфигурация множественных трансект
зависит от поставленной задачи. Если иссле-
дователь намерен проводить учеты непрерыв-
но, проходя по известному градиенту биото-
пов (например, по горному склону или от рус-
ла потока к лесному ярусу), то этому градиен-
ту должно соответствовать направление парал-
лельных трансект, обследование на каждой из
которых должно начинаться со случайно выб-
ранной точки вдоль заранее выбранной линии
старта (например, на данной высоте горы или
с середины русла потока). Однако если иссле-
дователь хочет выявить различия между опре-
деленными точками градиента (например,
между различными биотопами илн экотонами),
то параллельные трансекты должны быть ори-
ентированы перпендикулярно градиенту, и
учет на каждой из них должен начинаться со
случайно выбранной точки
Независимо от расположения трансект, уче-
ты на них следует проводить в случайной пос-
ледовательности, чтобы ослабить эффекты
кратковременных изменений на обследуемых
территориях. Например, погодные условия
могут изменяться в течение небольших про-
межутков времени, и эти изменения могут ока-
зывать влияние на число видов земноводных
или на плотность каждого из видов, наблюда-
емую на разных трансектах Тщательно ран-
домизированный план исследования обеспечит
получение обоснованно несмещенных оценок.
Порядок проведения учетов на каждой из мно-
жества трансект должен быть случайным В
пределах данной трансекты, по крайней мере,
место начала учета должно быть выбрано слу-
чайно Если каждая трансекта разбита на уча-
стки, выбор каждого из них также должен быть
случайным, и обследование следует проводить
в случайной последовательности
На каждой из обследуемых территорий
предпочтительно использовать несколько
трансект Довольно сложно провести повторя-
ющиеся учеты на единственной трансекте.
Одна очень длинная трансекта обычно пред-
ставляет самый простой способ проведения
учетов в поле, но применение такого подхода
следует по возможности избегать. Впрочем,
при определенных условиях закладка только
одной трансекты может быть единственно воз-
можной, например, когда проводится учет вида
в пределах только одного потока или на дне
очень узкого каньона.
Рандомизированное расположение трансект
важно для предотвращения получения смещен-
ных выборок на данной территории Поэтому
следует избегать закладки трансект на терри-
ториях, которые «выглядят как хорошие мес-
та», где можно найти интересующий исследо-
вателя вид. Оценить изменения популяции
вдоль градиента позволит процедура взятия
несмещенной выборки, а не поиск особого
места, которое должно быть наиболее благо-
приятным для земноводных.
112 ГЛАВА 6
Различия между наблюдателями также мо-
гут быть причиной выборочных ошибок Та-
кие различия можно уменьшить путем рандо-
мизации схемы проведения обследования Этот
вопрос всесторонне обсуждался выше, в раз-
деле «Учеты на площадках». Рандомизация
может быть осуществлена в том случае, если
каждый исполнитель будет обследовать оди-
наковое число трансект на каждой из террито-
рий и если эти трансекты будут случайным
образом выделены для каждого исполнителя.
ПЛАН ИССЛЕДОВАНИЯ И ПОЛЕВЫЕ МЕТОДЫ
Для сравнения результатов учетов на
трансектах, расположенных вдоль какого-либо
заметного биотоп нческого градиента, и для
сравнения результатов учетов, проведенных на
дискретных подмножествах биотопического
градиента, применяются различные подходы.
ПЕРЕСЕЧЕНИЕ ГРАДИЕНТА. Это наибо-
лее распространенный подход, применяющий-
ся для сравнения различий между биотопами,
например, от потока и до возвышенностей, или
обследования вдоль градиента высот. В соот-
ветствии с этим методом, все трансекты рас-
полагаются параллельно.
Для проведения учетов от потока до возвы-
шенностей, берег потока принимают за линию
старта, от которой начинаются все трансекты
На участке берега, предназначенного для ис-
следования, с равными интервалами наносят-
ся метки (например, каждые 5 м), которые слу-
жат точками начала трансект
Для проведения учетов вдоль высотного
градиента (например, на склоне горы), иссле-
дователь выбирает линию старта, соответству-
ющую минимальной высоте. Эта линия может
находиться у подножия горы (если планирует-
ся обследовать всю гору), или на какой-либо
линии равных высот на склоне горы В этом
случае на линии старта также наносятся рав-
ные интервалы
Трансекты для исследования градиентов
можно наносить разными способами Если
придерживаться арифметической прогрессии,
начало трансект соответствует равным интер-
валам на линии старта Эта схема не очень
удачна, так как в ней нет рандомизации. Кро-
ме того, существует другой способ, самый про-
стой и надежный в полевых условиях Соглас-
но геометрической схеме, каждая трансекта
должна быть отделена от следующей расстоя-
нием, которое увеличивается в геометрической
прогрессии Например, расстояние между
трансектами 1 и 2 может быть равно 2 м, меж-
ду трансектами 2 и 3 — 4 м, между трансекта-
ми 3 и 4 — 8 м и так далее. Эта схема также не
соответствуеттребованию статистической слу-
чайности и непригодна для решения ряда об-
суждаемых здесь задач. Предпочтительной
является рандомизированная схема. В данном
случае начала трансект должны соответство-
вать случайно выбранным (по таблице случай-
ных чисел) точкам иа линии старта.
Длина каждой трансекты и число точек уче-
та на ней зависит от поставленных задач (или
от проверяемой гипотезы) и от характера об-
следуемой территории. Длина трансекты оп-
ределяется минимальным расстоянием, кото-
рое пересекает весь диапазон биотопов, вхо-
дящих в градиент. Очевидно, что трансекты,
проходящие от подножия до вершины горы,
сильно отличаются от трансект, проложенных
от берега потока в окружающий лес. И в слу-
чае обследования одной территории в разное
время, и в случае обследования нескольких
территорий в одно и то же время, следует по
возможности провести учеты на самых корот-
ких трансектах. Проведение учетов на корот-
ких трансектах позволит включить в исследо-
вание больше повторностей В целом, чем
больше число повторностей, тем меньше ве-
роятность получения статистической ошибки
2-го рода (см. главу 4)
Правильная схема проведения учетов на
небольшой территории включает в себя 25 —
30 параллельных трансект, местоположение
начальных точек которых случайно выбрано на
линии старта. Использование такого количе-
ства трансект обеспечит объем выборки, не-
обходимый для применения статистических
критериев Длина трансект должна составлять
100 м, ширина — 2 м, трансекты должны быть
Стандартные методы инвентаризации и мониторинга 113
разделены на 100 участков размером 1 х 2 м
Для учетов на каждой такой трансекте случай-
ным образом выбирают десять участков. На
каждом участке переворачивают каждый ка-
мень, кусок дерева или лист и регистрируют
число встреченных особей каждого вида Та-
кая процедура учетов на всех трансектах тер-
ритории обеспечивает получение от 250 до 300
блоков данных Если размечают более корот-
кие трансекты, то можно проводить учеты по
всей их длине, однако возрастает риск того, что
наблюдатель будет отмечать животных, нахо-
дящихся уже вне трансекты
ПОДМНОЖЕСТВА ГРАДИЕНТА Опи-
санная выше методика не рассчитана на вы-
явление изменений характеристик видов
вдоль трансект Она предназначена для онен-
ки параметров на всей обследуемой террито-
рии Поэтому данная трансекта, проложенная
от берега потока на возвышенность, будет
включать в себя все виды и всех особей, встре-
ченных на всей обследуемой территории, не-
ивисимо от градиента биотопов. В отличие
от этой методики, в исследованиях определен-
ных типов главное внимание может быть уде-
лено как раз изменению параметров, напри-
мер, по мере продвижения от берега потока
на возвышенности Заманчиво было бы счи-
тать данные, полученные на каждой из опи-
санных выше трансект (см «Пересечение гра-
диента»), количественными характеристика-
ми видов вдоль такой трансекты. Я не реко-
мендую такую трактовку результатов, по-
скольку нет информации о распределении
особей в пределах биотопов различных типов,
представленных вдоль градиента Альтерна-
тивным методом является поворот направле-
ния всех трансект на 90° так, чтобы первая
трансекта, выбранная случайным образом,
находилась в центре русЛа потока, вторая —
на некотором расстоянии в направлении бе-
рега, а каждая следующая трансекта — на
таком же расстоянии от предыдущей и парал-
лельно ей, и так до тех пор, пока не будут ох-
вачены более высокие места. Учеты на учас-
тках каждой трансекты обеспечат получение
независимых данных для оценки клинальных
изменений характеристик видов и популяций.
Таким образом, на каждой трансекте будут
исследоваться реально различные «биотопы»
вдоль клины, и учеты на случайно выбранных
участках трансекты можно считать результа-
тами повторных обследований данного био-
топа Такой же подход можно использовать
при исследовании высотного градиента (на-
пример, склона горы), в этом случае трансек-
ты можно располагать вдоль линий одной вы-
соты и на расстоянии, определяемой арифме-
тической прогрессией
ТРАНСЕКТЫ НА ОДНОРОДНЫХ ТЕРРИ-
ТОРИЯХ Трансекты сравнительно небольшой
длины иногда используют на относительно од-
нородной территории Поскольку биотопичес-
кне градиенты выражены нечетко и непредска-
зуемы (то есть они не проявляются по прямой
линии, например, точно вверх по горному скло-
ну), параллельные трансекты заменяют на слу-
чайно расположенные трансекты Я не рекомен-
дую применять этот метод, поскольку метод
учетов на площадках на относительно однород-
ной территории намного лучше для определе-
ния числа видов, их относительного обилия и
плотности. С помощью учетов на площадках
более вероятно, чем на трансектах, обнаружить
мозаичность в пределах территории, которая
однородна в других отношениях. Наконец, рас-
положенные случайно трансекты имеюттенден-
цию частично перекрываться между собой, со-
здавая проблемы повторных выборок (то есть
учетов дважды на одном и том же месте). Ме-
тод траисект следует приберечь для изучения
известных биотопических градиентов.
В идеале, следует рандомизировать каждый
аспект плана исследования, в том числе раз-
мещение трансект, выбор на них участков для
проведения учетов и порядок проведения уче-
тов В случае, когда учеты проводят на десяти
участках каждой из 30 трансект, следует в слу-
чайной последовательности пройти все 300
участков Если в одних и тех же временных
рамках исследуют две и больше территорий,
также следует рандомизировать последова-
тельность посещения всех участков на всех
территориях, но необходимость перемещений
114 ГЛАВА 6
между территориями и ограниченное время
исследования часто обусловливают невозмож-
ность применения такого подхода. Однако та-
кая тщательная рандомизация снижает эффек-
ты кратковременных изменений наблюдаемо-
го числа видов и их плотности, которые обус-
ловлены кратковременными средовыми изме-
нениями (например, погоды).
Каждая трансекта должна быть прямоли-
нейной Этого можно достичь с помощью оп-
ределения направления по компасу и натяги-
вания бечевки (прикрепленной за один конец)
по всей длине трансекты. Наблюдатель также
должен внимательно следить затем, чтобы не
вызывать беспокойство на участках раньше,
чем будет проведен учет, как при закладке
трансекты, так и при учетах на других участ-
ках. До начала первого учета с помощью ру-
летки должны быть размечены все трансекты,
чтобы их можно было использовать в случай-
ной последовательности.
ИСПОЛНИТЕЛИ работ и материалы
Лучшие результаты получают в том случае,
когда один человек проводит учеты на всех
трансектах или на всех участках трансект. При
участии нескольких исполнителей процесс
учетов надо организовать таким образом, что-
бы минимизировать смещение, обусловленное
различиями между ними
Для проведения учетов на трансектах тре-
буется только таблица случайных чисел, карта
обследуемой территории^), компас, 100-мет-
ровая рулетка, бечевка, колышки и флажки для
разметки трансект.
ОБРАБОТКА И ИНТЕРПРЕТАЦИЯ ДАННЫХ
Для сравнения числа видов, их относитель-
ного обилия и плотности населения на раз-
ных территориях или в разное время, необхо-
димо регистрировать лишь число особей каж-
дого вида на каждой трансекте или на каж-
дом участке трансекты Формы регистрации
данных, используемые при проведении уче-
тов на площадках (табл. 5), можно легко при-
способить для использования при учетах иа
трансектах, просто заменив слово «площад-
ка» (квадрат) на «трансекта» или «участок
трансекты».
Если каждая трансекта обследуется целиком,
то данные анализируют по трансектам и они
могут быть представлены как единичные на-
блюдения, например, средняя плотность данно-
го вида, число видов иа квадратный метр. Если
обследуют участки трансект, данные по каждо-
му участку можно использовать как независи-
мое частное значение. Однако желательно ус-
реднить данные по обследованным участкам
всей трансекты (то есть средняя плотность на
квадратный метр, как указано выше), чтобы
получить серии данных по всей территории
Тогда для итогового анализа данных использу-
ют набор частных значений, каждое из которых
соответствует результатам по одной трансекте.
Трансекту можно представить как длинную
прямоугольную площадку Следовательно, если
все земноводные учтены на всей трансекте,
можно применять аналитические методы, ис-
пользуемые для учетов на площадках. Вероят-
ность встретить животное может варьировать в
зависимости от перпендикулярного расстояния
относительно траектории движения наблюдате-
ля. Кребс (Krebs, 1989) провел простой анализ
использования функции вероятности обнаруже-
ния как вклада в минимизацию возможных ис-
точников смещения.
Если трансекты обследуются частями, то
результаты учетов на участках могут быть ис-
пользованы как элементы выборки в каких-
либо аналитических или описательных ста-
тистических процедурах, подходящих для ре-
шения задач, поставленных в исследовании.
Альтернативным подходом будет использова-
ние в анализе средних значений для каждой
трансекты.
Эберхардт (Eberhardt, 1978), наряду с другими
и. . i.: .r , приводит подробности статис-
тического анализа, подходящего для метода ли-
нейных трансект. Модели оценки плотности по-
пуляций разработаны и продолжают разрабаты-
ваться в широком диапазоне условии и предполо-
жений Предложены методы оценки плотности
при общих условиях учетов иа трансектах (Seber,
Стандартные методы инвентаризации и мониторинга 115
1973, Burnham, Anderson, 1976). Бернхэм с соав-
юрами (Bumham, Anderson, 1984, Bumham et at,
1985) приводят обсуждение проблем незавершен-
ных учетов, необходимости использования уда-
ленных данных, эффективности методов ленточ-
ных трансект и смещенности оценок при их ис-
пользовании. Скеллэм (Skellam, 1958) приводит
описание общего метода оценки плотности, пре-
кйГНЫК ИI: г! - различную подвижность видов,
при условии, что присутствие наблюдателя не
влияет на нее Смит (Smith, 1979) разработал мо-
дель, в которой устранено это ограничение. Рао с
соанг (Rao et al., 1981) приводят описание после-
довательной программы, в которой поиски про-
должаются до тех пор, пока в выборку ие будет
включено заранее заданное число исследуемых
организмов В случае объединения с методом уче-
тов на трансектах (Rao, 1984), обследование пре-
кращается, либо когда замечено определенное
число животных, либо когда обследована трансек-
та определенной длины. Имеется интересный
обзор методов оценки и важных методологичес-
ких усовершенствований, разработанных после
1979 г (Seber, 1986).
УЧАСТНИК Л 3 С ХЭЙЕК
б. Мозаичные учеты
р Г ЙЕГЕР
Плотность населения земноводных обычно
варьирует в пределах биотопа Высокая плот-
ность часто бывает связана со специфически-
ми микробиотопами или пятнами (то есть ле-
жащими на земле стволами, корнями-подпор-
ками деревьев, бромелиевыми), которые мож-
но выделять и из которых можно брать слу-
чайные выборки Такие мозаичные учеты мож-
но использовать для определения численнос-
относительного обилия и плотности видов,
Читающих в дискретных субъединицах обсле-
дуемом территории Поскольку пятна обследу-
ются на данной территории случайным обра-
зом, и поскольку в каждом пятне берется неза-
висимая выборка, к полученным данным при-
менимы методы статистических выводов при
условии, что число обследованных пятен дос-
таточно велико. Статистические выводы мож-
но использовать для мониторинга (изменения
на данной территории с течением времени) или
для инвентаризации (различия между иссле-
дуемыми территориями в данный момент вре-
мени)
ИССЛЕДУЕМЫЕ ОРГАНИЗМЫ И БИОТОПЫ
Мозаичные учеты применяют для изучения
организмов, населяющих (точно или предпо-
ложительно) дискретные микробиотопы, кото-
рые можно рассматривать как пятна в преде-
лах более общей среды обитания Например,
Plethodon cinereus в лесах востока США защи-
щает индивидуальные участки под камнями
(Mathis, 1990) Каждый камень на участке лес-
ной подстилки можно считать пятном. Метод
применим также для изучения фауны земно-
водных пятен определенного типа или субъе-
диницы биотопа
ИСХОДНЫЕ посылки
Мозаичные учеты — всего лишь модифи-
цированная форма учетов на площадках (ме-
тодика 4). При учетах на площадках исследо-
ватель изучает всех земноводных данной тер-
ритории, независимо оттого, населяет ли дан-
ный вид пятна, живет на однородных участ-
ках между пятнами или обитает и там, и там
Пятна с их окружением обследуются случай-
ным образом вместе с остальными угодьями,
а обследуемая территория считается однород-
ной
При проведении мозаичных учетов иссле-
дователь сосредоточивает внимание на видах
земноводных, населяющих пятна, и не учиты-
вает виды или особей, встречающихся между
пятнами. Поэтому сами пятна можно считать
площадками в статистическом смысле При
проведении учетов на площадках, сами пло-
щадки располагают на территории случайным
образом, в случае мозаичных учетов, пятна
фиксированы в пространстве (но не обязатель-
но во времени), их считают независимыми еди-
ницами и им приписывают номера, которые
116 ГЛАВА 6
можно использовать для целей рандомизации
Поскольку пятна можно считать площадками,
читатель может обратиться к разделу об уче-
тах на площадках, чтобы узнать подробности
применения метода для мониторинга и инвен-
таризации и необходимости применения пол-
ностью рандомизированного плана
Для мозаичных учетов существует несколь-
ко основных допущений, кроме тех, которые
уже обсуждались применительно к учетам на
площадках Во-первых, предполагается, что
каждое пятно имеет четко выраженные грани-
цы и его можно безошибочно распознать. На-
пример, бромелиевое представляет собой оп-
ределимое пятно, в то время как определенная
высота на горном склоне не может быть так
точно определена в биологическом смысле
Второе допущение состоит в том, что пят-
нам можно дать рабочее определение «Брев-
но длиной от 1 до 5 м и диаметром от 10 до 80
см» можно считать оперативно определенным,
а просто «бревно» — нет Оперативное опре-
деление важно в том случае, когда ставится за-
дача сравнения свойств вида, обнаруженного
в пятнах на разных территориях, а ие видов на
территории в целом Например, если в одном
лесу встречается много бревеи размером 5 х
0,8 м, а в другом лесу таких бревен мало, ио
много— размером 10 х 1,5 м, в обследование
во втором лесу ие следует включать большие
бревна, поскольку они не обследуются в пер-
вом лесу
Третье допущение состоит в том, что иа тер-
риториях, которые сравнивают статистическими
методами, наблюдатель может объективно (без
смещения) установить местонахождение всех
пятен, или, по крайней мере, одинаковую долю
всех пятен Это значит, что пятна должны быть
заметны наблюдателю, например, лежащие брев-
на должны быть видны в лесу, сильно заросшем
кустарниками, в том числе колючими
Наконец, предполагается, что наблюдатели
могут сосчитать всех интересующих их осо-
бей в пятне во время его обследования Если
особи покидают пятно до начала учета, то
оценки (особенно относительное обилие ви-
дов) могут быть смещенными
ПЛАН ИССЛЕДОВАНИЯ
Процедура весьма проста Во-первых, на
обследуемой территории выявляют все пятна
и каждому присваивают номер, соответствую-
щий порядку обнаружения Если число пятен
невелико, учеты проводят во всех пятнах. Если
пятен слишком много, и все их невозможно
обследовать, или если некоторые пятна следу-
ет оставить нетронутыми в качестве биотопов
населяющих их видов, то пятна, которые бу-
дут включены в исследование, выбирают слу-
чайным образом
Число пятен, необходимое для статистичес-
кого анализа, будет зависеть от изменчивости
данных, что неизвестно заранее. Я рекомендую
обследовать как минимум 30 пятен на одной
территории (или за один период исследования
при длительном мониторинге) Тридцать таких
пятен и последовательность проведения учетов
на них определяются случайным образом Су-
ществует соблазн обследовать пятна в после-
довательности, близкой к линейной, например,
выбирая при проходе по территории каждое
следующее пятно максимально близко к обсле-
дованному, но это далеко не лучшее решение
Рандомизация последовательности проведения
учетов обеспечивает некую степень контроля за
переменными окружающей среды
ПОЛЕВЫЕ МЕТОДЫ
Каким имение образом будет обследовано
пятно, зависит исключительно от его типа, и
обследование большинства пятен требует ин-
дивидуального подхода Важно обнаружить
каждую особь каждого вида, встречающуюся
в каждом пятне Описана процедура обследо-
вания бромелиевых и лежащих стволов в по-
исках саламандр (Lynch, 1976, Wake, 1987)
Хейер и Бервен (Heyer, Berven, 1973) привели
пример обследования корней-подпорок в по-
исках земноводных и пресмыкающихся.
ИСПОЛНИТЕЛИ РАБОТ И МАТЕРИАЛЫ
Основным средством для учетов в пятнах
является таблица случайных чисел (приложе-
Стандартные методы инвентаризации и мониторинга 117
ние 7) Пятна специфического типа (например,
бревна или карстовые воронки) требуют спе-
циальных приспособлений. Допустимо и же-
лательно проведение учетов во всех пятнах од-
ним человеком, для сокращения ошибки вы-
борочиости, обусловленной различиями меж-
ду наблюдателями
ОБРАБОТКА И ИНТЕРПРЕТАЦИЯ ДАННЫХ
Для проведения оценки числа видов, отно-
сительного обилия и плотности населения в
пятнах необходимо подсчитать число особей
каждого вида в каждом пятне Если заменить
слово «площадка» на «пятно», данные можно
заносить в форму, предназначенную для уче-
тов на площадках (табл 5).
Если на исследуемой территории учеты про-
водятся только в пятнах одного типа или раз-
мера, результаты можно анализировать только
описательными методами Например, можно
получить оценку богатства или равномернос-
ти распределения, как в случае учетов на пло-
щадках Если отмечено местоположение каж-
дого пятна (например, широта и долгота), для
выявления характера пространственного рас-
пределения можно использовать методы «бли-
жайшего соседа» н группировки. Данные по
средовым и микробиотопическим условиям в'
каждом из пятен помогут объяснить исполь-
зование или избегание данного микробиотопа
видами
Если исследуют изменения пятен в про-
странстве или времени, данные по различным
видам или особям сравнивают с помощью ана-
литических методов, в которых единицей вы-
борки является отдельная особь
I РЕКОМЕНДАЦИИ
Рандомизированные мозаичные учеты —
особенно удобный подход для инвентаризации
и мониторинга видов, которые ограничены в
своем распространении специфическими мик-
робнопами
УЧАСТНИКИ Л-ЭС ХЭЙЕКИДЖ Ф ЛИНЧ
7. Прямолинейные заборчики с
ловушками
П С КОРН
Прямолинейные заборчики обычно пред-
ставляют собой короткие ограждения (5 — 15
м), которые направляют животных, передви-
гающихся по поверхности субстрата, в ловуш-
ки, расположенные на концах или по бокам
этих ограждений. Ловушками (описание см
ниже) могут быть цилиндры, конусы, либо и
те, и другие.
Заборчики с цилиндрами или конусами и
ловушки без заборчиков обычно используют для
инвентаризации и мониторинга земноводных и
пресмыкающихся Например, в девяти из 17 по-
левых исследований, посвященных регулирова-
нию наземных позвоночных (Scaro et al, 1988),
для сбора земноводных использовалась эта ме-
тодика Заборчики с ловушками можно исполь-
зовать для определения видового богатства в
данной местности и для обнаружения редких
видов. С их помощью также можно получать
данные по относительному обилию и биотопи-
ческой приуроченности выбранных видов
Ловушки (без заборчиков), расположенные
в правильном порядке, можно также исполь-
зовать для исследования популяционной эко-
логии и биотопической приуроченности выб-
ранных видов С помощью этого же метода
можно получить оценки плотности популяции,
если его использовать в сочетании с методом
мечения и повторного отлова (см главу 8)
Ряды заборчиков или ловушек, расположенных
в правильном порядке, можно оставлять на
одном месте для длительного мониторинга.
В этом разделе я обсуждаю применение дан-
ного метода для получения данных по земно-
водным вне нерестовых водоемов. Использова-
ние заборчиков и ловушек для слежения за ак-
тивностью в нерестовых водоемах обсуждает-
ся ниже, в разделе «Заборчики, окружающие
места размножения». Некоторые материалы и
процедуры являются общими для обоих мето-
дов. Исследователи, собирающиеся использо-
вать заборчики и ловушки для решения опреде-
ленных задач, должны прочитать оба раздела.
118 ГЛАВА6
ИССЛЕДУЕМЫЕ ОРГАНИЗМЫ И БИОТОПЫ
И линии заборчиков, и сеть пронумерован-
ных ловушек, были использованы для исследо-
вания ассамблей земноводных в различных био-
топах умеренной зоны, в том числе и в листо-
падных лесах (Pais et al., 1988), хвойных лесах
(Jones, 1988а), на лесистых побережьях (Friend,
1984, Jones, 1988b), болотах (Beauregard, Leclair,
1988), и песчаных дюнах (Campbell, Christman,
1982а, b) Водных саламандр трудно ловить в
циливдры-ловушки, однако заборчики, на кон-
цах которых устанавливали ловушки с конуса-
ми, успешно использовались для отлова видов
Siren и Amphiuma в сезонно затопляемых рус-
лах рек (Д.Е. Рунде, К.М. Энге, неопубликован-
ные данные).
Одни виды ловятся с помощью заборчиков с
цилиндрами лучше, чем другие (Kams, 1986,
Com, Bury, 1990, Dodd, 1991b). Хорошо прыга-
ющие и лазающие бесхвостые земноводные
(например, Acris, Gastrophtyne, большинство
видов Rana и Hyla) ловятся хуже, чем сухопут-
ные виды (например, Bufo, Scaphiopus), кото-
рые не обладают такой способностью (Franz,
Ashton, 1989; Dodd, 1991b). Соответственно,
число первых должно быть исключено из ана-
лиза, или использование этих данных должно
быть оговорено особо Например, в нескольких
работах сообщается о поимке большого числа
восточных узкоротых жаб (Gastrophtyne саго-
linensis) с помощью заборчиков (Campbell,
Christman, 1982 a, Enge, Marion, 1986, Mengak,
Guynn, 1987). Но поскольку жабы этого вида
хорошо лазят, число пойманных особей могло
и не соответствовать точно их относительному
обилию
С помощью заборчиков и цилиндров обыч-
но успешно отлавливают наземных саламандр,
но недолавливают виды, тесно связанные со
специфическими микробиотопами. Например,
в лесах северо-западного побережья Тихого
океана первичными местообитаниями безлегоч-
ных саламандр Anetdes ferreus и Batrachoseps
wrighti являются большие фрагменты упавших
деревьев, a Ensatma eschscholtzii и Plethodon
vehiculum обычно встречаются повсюду в лес-
ной подстилке Anetdes и Batrachoseps редко
попадаются в ловушки (и с заборчиками, и без
них), однако Е eschscholtzii и Р vehiculum ло-
вятся в больших количествах (Bury, Com, 1987;
Com, Bury, 1990).
Представителей некоторых групп, например,
безногих земноводных и тропических древес-
ных саламандр, обычно не отлавливают с по-
мощью заборчиков общепринятой конструкции.
Однако Фогт (Vogt, 1987) отлавливал древесных
плоскопалых саламандр (Bolitoglossa platy-
dactyla) с помощью ловушек с конусами, под-
вешенных между ветвями деревьев на пласти-
ковые перекидные мостики.
Заборчики и цилиндры-ловушки также эф-
фективны при отлове других групп (кроме зем-
новодных) организмов, обитающих на поверх-
ности грунта, в том числе насекомых (Green-
slade, 1964, Luff, 1975), пресмыкающихся (Jones,
1981, 1986, Campbell, Christman, 1982a; Vogt,
Hine, 1982) и мелких млекопитающих (Spencer,
Pettus, 1966; Beachman, Krebs, 1980; Williams,
Braun, 1983).
ИСХОДНЫЕ ПОСЫЛКИ
Заборчики пересекают пути передвижения
земноводных по поверхности грунта и пере-
направляют особей в цилиндры или конусы.
Принцип действия ловчих цилиндров без за-
борчиков такой же, но отдельные ловушки пре-
граждают лишь несколько сантиметров грун-
та, в отличие от нескольких метров преграды,
которую обеспечивает заборчик. Поэтому в
отсутствие заборчиков требуется большое ко-
личество ловушек (Com, Bury, 1990).
Если в качестве ловушек используют живо-
ловки, а популяционные характеристики полу-
чают по данным мечения и повторных отло-
вов, требуется учесть выборочное смещение,
обусловленное избеганием ловушек или, на-
оборот, их привлекательностью Франц и Эш-
тон (Franz, Ashton, 1989) отметили только один
случай повторного отлова системой заборчи-
ков восточных узкоротых жаб (Gastrophtyne
carolinensis), меченых радиоактивной прово-
локой (60Со). И напротив, Шилдс (Shields, 1985)
Стандартные методы инвентаризации и мониторинга 119
наблюдал предпочитаемое использование ло-
вушек южной леопардовой лягушкой (Rana
sphenocephala), вероятно, благодаря теплым и
влажным условиям внутри ловушек. Одного
лишь отлова ловушками недостаточно, если
целью работы ставится сравнение относитель-
ного обилия видов в одной ассамблее. Однако
заборчики с ловушками эффективно отлавли-
вают некоторых особей большинства видов, по
крайней мере, в умеренной зоне Поэтому раз-
личная вероятность попадания в ловушки не
являются серьезной проблемой при определе-
нии некоторых индексов видового богатства.
Если предположить, что вероятность отлова не
изменяется в зависимости от биотопа, то дан-
ные по отловам можно использовать для срав-
нения относительного обилия каждого из ви-
дов на различных территориях.
Если пойманных животных выпускают из
ловушек, их следует метить, чтобы затем ис-
ключить число повторно отловленных из рас-
чета относительного обилия Если животных
не выпускают, исследователь должен прини-
мать во внимание последствия этого для пос-
ледующих выборок, особенно если террито-
рию планируется обследовать повторно Отло-
вы линиями заборчиков могут опустошать по-
|i пуляпии мелких млекопитающих (Bury, Сот,
1987), одиако такой эффект не был выявлен у
земноводных В течение 50 сут в 1984 г и 30
суг в 1985 г. проводили отлов одной и той же
сетью ловушек и удаляли всех пойманных
животных (Com, Вигу, 1991). Количество от-
давленных земноводных не различалось меж-
ду двумя годами, за исключением того, что
мин из видов был обильнее в 1985 г
ПЛАН ИССЛЕДОВАНИЯ
Схема проведения отловов определяется це-
» лями работы Установка линий или сети забор-
чиков и ловушек требует много времени, а для
| функционирования всей системы необходимы
I дательные средства и время, затрачиваемое
I исполнителями. Для инвентаризации видов в
различных биотопах может потребоваться мень-
ше усилий, чем для сравнения видового оби-
лия и плотности в биотопах различного типа.
Целью большинства работ по инвентаризации
является обследование как можно большего
числа биотопов. Поэтому в биотопе каждого
типа можно установить только одну линию или
сеть ловушек Однако такой подход уменьшает
вероятность обнаружения редких видов Дей-
ствие ловушек в течение длительного срока
может компенсировать сравнительно неболь-
шое число заборчиков или ловушек
Количественные сравнения обилия или
плотности видов в биотопах различных типов
требуют повторности, то есть наличия несколь-
ких линий или сети ловушек в биотопах каж-
дого типа С помощью такого подхода выявле-
ние всех имеющихся в каждом биотопе видов
становится наиболее вероятным.
Выбор местоположения линий заборчиков
или сети ловушек должен основываться на
принципах статистики Если исследователь
изучает биотопы различного типа и каждый из
них представлен более чем одним элементом,
обследуемые биотопы надо выбирать случай-
ным образом из большей совокупности, а ли-
нии заборчиков или сети ловушек располагать
случайно в пределах выбранных мест Для оп-
ределения того, возможно ли применение стра-
тификации, исследователь должен располагать
самой детальной информацией о биотопах ис-
следуемой территории Решение о применении
стратификации следует принимать до установ-
ки сети ловушек
Время проведения отловов в ловушки так-
же варьирует в зависимости от целей исследо-
вания. Фогт и Хайн (Vogt, Нше, 1982) рекомен-
довали проводить отловы линиями заборчиков
в зависимости от условий, например, после
дождей, чтобы увеличить число поимок В дру-
гих работах ловушки использовали непрерыв-
но в течение периода от 30 сут. до приблизи-
тельно двух лет (Campbell, Christman, 1982а,
Raphael, 1988). Обе стратегии отловов имеют
свои недостатки Отлов в оптимальных усло-
виях сложен в техническом отношении, поэто-
му на различных исследуемых территориях
прилагают различные усилия по отлову, а кро-
ме того короткие периоды отлова могут быть
120 ГЛАВА6
Рисунок 11 Схема расположения линий заборчиков А Линии, использовавшиеся Кэмпбеллом и
Крайстманом (Campbell, Christman, 1982b) Б Линии использовавшиеся Джонсом (Jones, 1981) В
Линии, использовавшиеся Бари и Корном (Bury, Com, 1987) Г Линии, использовавшиеся Делраймп-
лом (Dalrymple, 1988) Все заборчики и места между ними изображены в одном масштабе, размер
ловушек — нет
неадекватными для выявления всех имеющих-
ся видов (Jones, 1986, Bury, Com, 1987). Дли-
тельные отловы требуют больше исполните-
лей и могут оказывать большее влияние на по-
стоянно находящихся иа территории живот-
ных, но вместе с тем их можно проводить по
заранее составленному графику, в соответ-
ствии с сезонной активностью земноводных
Бари и Корн (Bury, Com, 1987) проводили не-
прерывные отловы в лесах северо-запада США
в течение 180 сут, начиная с конца мая, одна-
ко им ие удавалось поймать много особей до
начала дождливого сезона в октябре. Поэтому
отловы стали проводить в течение более ко-
роткого периода (от 30 до 50 сут), который
начинался 1 октября (Com, Bury, 1991)
Исследователи редко используют один и тот
же план расположения линий заборчиков или
сети ловушек Шилдс (Shields, 1985) использо-
вал 100 трехлитровых ловушек, расположенных
на расстоянии 10 м друг от друга (схема распо-
ложения 10 х 10), Рафаэль (Raphael, 1988) ис
пользовал 10 восьмилитровых ловушек, распо-
ложенных на расстоянии 20 м (схема располо-
жения 2x5); Корн и Бари (Com, Вигу, 1990,
1991) разместили 36 восьмилитровых ловушек
на расстоянии 15 м (схема расположения 6 х 6)
Д.Б Вэйк (личное сообщение) использовал 1-
литровые ловушки для отлова живых Ensatina
eschscholtzn и расположил 176 таких ловушек
на расстоянии 10 м (схема расположения 11x16).
Возможно несколько схем расположения
прямолинейных заборчиков с цилиндрами и
ловушками с конусами (см Vogt, Hine, 1982).
В большинстве работ используют три или че-
тыре заборчика с цилиндрами и ловушками с
конусами (рис 11) Линия заборчиков предпоч-
тительнее, чем единственный прямолинейный
заборчик Линии заборчиков пересекают мар-
шруты движения животных в нескольких на-
правлениях, в то время как животные, движу-
щиеся параллельно единственному заборчику,
не попадают в ловушки Поскольку для систе-
мы из трёх заборчиков (Jones, 1986, Bury, Com,
1987) нужно меньше материала, чем для че-
тырёх заборчиков (Campbell, Christman, 1982а),
она стоит меньше и на ее установку уходит
меньше времени Д Е Ранде и К М Энге (нео-
Стандартные методы инвентаризации и мониторинга 121
публикованные данные) выяснили, что при
прямом сопоставлении линии с-различной схе-
мой установки дают сравнимые результаты
Длина заборчиков влияет на количество
пойманных животных, а оптимальная длина,
вероятно, зависит от типа биотопа Одним за-
борчиком длиной менее 15 м отлавливается
меньше земноводных и пресмыкающихся, чем
15-метровым и 30-метровым заборчиком, од-
нако отдельные заборчики в составе большин-
ства линий имеют длину 5 или 7,6 м (Vogt, Нше,
1982)(рис 11) Бари и Корн (Bury, Corn, 1987)
сравнили линии с 2,5-метровыми заборчика-
ми с линиями 5-метровых заборчиков и уста-
новили. что и те, и другие подходят для отлова
земноводных в условиях хвойных лесов севе-
•о-запада Северной Америки
В качестве ловчих цилиндров наиболее ча-
сто используют 19-литровые пластиковые вед-
ра и 8-литровые жестяные банки. Иногда и те,
идругие, используют в одних и тех же линиях.
Ловушки с воронками также могут быть эф-
фективным средством для отлова земноводных
(Campbell, Christman, 1982а; Beauregard,
Leclair, 1988, Д Е. Ранде и КМ Энге, неопуб-
ликованные данные), особенно на территори-
ях с водонасыщенным грунтом, где цилиндры
обычно наполняются водой. Некоторые иссле-
дователи проводили отлов разнообразных зем-
новодных с использованием стандартной
(Campbell, Christman, 1982а) линии из четырех
заборчиков (рис 11 А), в которой расположен-
ные по концам заборчиков цилиндры были за-
менены конусами (Vickers et al, 1985, Enge,
Manon, 1986). Между тем, К М. Энге (личное
сообщение) предположил, что цилиндры не
обйательно использовать в том случае, когда
земноводные являются основными исследуе-
мыми животными
Для оценки эффективности различных схем
расположения заборчиков сделано еще недо-
статочно много опытов, и существует слиш-
ком много различий между ассамблеями зем-
новодных, чтобы рекомендовать некую един-
ственную схему для всех ситуаций Однако,
Еяния из трех заборчиков с конусами (как, на-
лиме- на рис 11 В) подходит, вероятно, для
большинства исследований Длина каждого
заборчика должна быть не менее пяти м. Та-
кая длина удобна тем, что заборчики для од-
ной линии можно получить, разрезая на части
один рулон алюминиевого листа (см ниже).
ПОЛЕВЫЕ МЕТОДЫ
ИЗГОТОВЛЕНИЕ. Большие ловчие цилин-
дры делают из 19-литровых пластиковых ве-
дер Ловушки меньших размеров (восьмилит-
ровые) — из двух жестяных консервных ба-
нок номера 10 (то есть трёхфунтовых кофей-
ных банок), у одной из них удаляют дно и
крышку, у другой только крышку, а затем со-
единяют их открытые концы клейкой лентой
для герметизации воздуховодов (рис. 12). Одну
жестяную банку иомера 10 или четырёхлитро-
вую пластиковую банку можно использовать в
том случае, когда грунт особенно трудно ко-
пать или когда исследуемые виды мелкие Ло-
вушки вкапывают в грунт так. чтобы открытая
часть находилась вровень с поверхностью. Для
8-литровой консервной банки следует изгото-
вить воронку-вкладыш у фунтовой пластико-
вой банки из-под маргарина отрезаки дно, а
затем вставляют ее в консервную банку сверху
(рис 12). Этот вкладыш не дает животным вы-
ползти из ловушки (Vogt, Hine, 1982) Ловчие
цилиндры следует закрывать, когда их не ис-
пользуют Пластиковые ведра продают с крыш-
ками и, хотя после вкапывания ведер в грунт
их форма часто изменяется, крышки эффектив-
но закрывают их. Для закрывания 8-литровых
консервных баиок можно использовать плас-
тиковые крышки для банок из-под маргарина.
Ямки для ловушек удобнее всего копать с
помощью бура для рытья ям под столбы, кото-
рый делает отверстия с подходящим диамет-
ром для ловушек из 8-литровых баиок Мож-
но использовать также лопату с изогнутым
полотном Над ловушками можно также уста-
новить деревянные навесы (рис. 12)- Когда
ловушка открыта, навес должен находиться
выше отверстия В жаркую и сухую погоду
навес защищает пойманных животных от вы-
сыхания и может препятствовать поеданию их
122 ГЛАВА6
ИЗГОТОВЛЕНИЕ ЛОВЧИХ ЦИЛИНДРОВ
17.8 см
(7 дюймов)
(6 1/8 дюймов)
УСТАНОВКА ЛОВЧИХ ЦИЛИНДРОВ
заборчик
Поместить вровень с краем заборчика
Отдельная ловушка:
используйте для защиты крышку
(из кедровой щепы, фанеры или ровной коры),
приподнятую на 5 см выше поверхности грунта
Рисунок 12. Изготовление ловчих цилиндров из двух консервных банок номера 10 (перепечатано с
согласия Com, Bury, 1990)
Стандартные методы инвентаризации и мониторинга 123
птицами Навесы могут также привлекать ис-
следуемых животных
Ловушки с воронками состоят из округлой
трубки (или емкости, прямоугольной в сечении)
с направленным внутрь воронковидным отвер-
стием на одном или (обычно) на обоих концах
Их делают из оконной противомоскитной сет-
ки (Kams, 1986) илн жесткой технической тка-
ни (Vogt, Hine, 1982) Противомоскитную сет-
ку можно приобрести в рулонах шириной 76 см
Основу ловушки делают из куска длиной 90 см,
отрезанные концы скрепляют вместе скобками
по всей длине трубки Если отрезанные концы
подогнуть перед тем как скреплять, диаметр
трубки будет около 25 см при длине 76 см Во-
ронку ловушки делают из квадратного куска
сетки, свернутого в конус и скрепленного скоб-
ками Диаметр большого отверстия воронки
должен совпадать с диаметром трубки Ворон-
ка вставляется в один конец трубки, и оба со-
впадающих края скрепляют скобами Если ис-
пользуется только одна воронка, к противопо-
ложному отверстию трубы прикрепляется ку-
сок сетки. чтобы закрыть ловушку Если исполь-
зуются две воронки, то вторая прикрепляется к
трубе с помощью бумажного крепления, так,
чтобы его и пойманных животных можно было
легко вынуть из ловушки. Ловушки с воронка-
ми кладут параллельно с заборчиком, посреди-
не с каждой его стороны Ловушки следует за-
тенять широкими кусками коры, большими ли-
стьями, соломой или фанерой
Заборчики можно изготовить нз различных
материалов, в том числе из технической тка-
ни, рубероида, оконной сетки или пластика
Предпочитаемым материалом является алюми-
ниевая ендова (защищающий от непогоды ма-
териал) шириной 50 см, в рулонах по 15,2 м
Кусок нужной длины можно отрезать ножни-
цами для резки жести Для выкапывания тран-
шеи глубиной 20 см и соответствующей по
длине заборчику используют мотыгу или тяп-
ку Иногда для разрубания толстых корней мо-
жет понадобиться топор После установки за-
борчика траншею снова заполняют почвой
Рыхлый грунт утрамбовывают и сглаживают
по обеим сторонам заборчика для создания
подобия тропы, небольшие препятствия (вет-
ки, камни) убирают В лесах алюминиевые за-
борчики длиной 5-7 м обычно не нуждаются в
специальном закреплении в течение несколь-
ких месяцев Заборчики на открытых террито-
риях, предназначенные для отловов в течение
нескольких лет, нлн заборчики большей дли-
ны, а также заборчики из других материалов
следует поддерживать колышками Цилиндры
устанавливают на концах заборчика, так что-
бы между ним н краем цилиндра ие было зазо-
ра При необходимости край цилиндра можно
неглубоко разрезать и поместить в прорезь
нижний край заборчика (Jones, 1986) К каж-
дому цилиндру-ловушке прикрепляют индиви-
дуальный номер, необходимый при регистра-
ции данных Номер можно написать на забор-
чике с помощью несмываемых чернил.
В целях безопасности, при работе с алюми-
нием, имеющим острые края, полевые работ-
ники всегда должны носить перчатки. В сы-
рую погоду инструменты быстро покрывают-
ся скользкой грязью, поэтому полевые работ-
ники должны быть предельно внимательны н
при работе с мотыгой или топором.
РЕЖИМ РАБОТЫ. В идеальном случае ло-
вушки следует проверять ежедневно, до полу-
дня, однако при большом количестве обследу-
емых территорий невозможно соблюдать та-
кой распорядок Но в любом случае следует
проверять ловушкн не реже одного раза в три
дня Если число изучаемых мест таково, что
все ловушки невозможно открыть в одни день,
то закрывать ловушки следует в том же поряд-
ке, в котором их открывали Такая процедура
обеспечит одинаковое «промысловое усилие»
на каждой из территорий Поскольку в ловуш-
ках могут оказаться опасные змеи и беспозво-
ночные, для нх проверки следует всегда ис-
пользовать либо длинный пинцет, либо неболь-
шой прочный аквариумный сачок.
Если пойманных животных планируется
отпускать, их следует метить. Стоуквэлл н Хан-
тер (Stockwell, Hunter, 1989) выпускали всех
животных, однако их, вероятно, не мегнлн.
Затем авторы привели данные по общему чис-
лу отловов каждого вида. Поскольку число
124 ГЛАВА6
повторных отловов было неизвестным, число
пойманных животных сложно интерпретиро-
вать. Животных следует метить и обрабатывать
в полевых условиях. Если это невозможно,
мечение и обработку можно проводить в ла-
боратории. Мертвых млекопитающих, живых
земноводных н мертвых земноводных следует
класть в отдельные небольшие пластиковые
пакеты; все экземпляры, собранные на одной
линии илн сети ловушек следует собирать в
один пакет больших размеров Для транспор-
тировки экземпляров с мест отловов лучше
всего использовать холодильник с контейнера-
ми льда многократного использования. Живот-
ных, отловленных в данный день, следует об-
рабатывать сразу по возвращении в лаборато-
рию д ля снижения вероятности потерь особей
и информации о них. Обработку особей, пред-
назначенных для мечения и выпуска в месте
поимкн, следует начинать немедленно. Если
обработку необходимо начать позже, живых
земноводных можно содержать в течение 1-2
сут. в прохладном месте или в рефрижерато-
ре, и при этом почаще проверять их состоя-
ние. Погибших земноводных не следует замо-
раживать (Scott, Aquino-Shuster, 1989; прило-
жение 4). Обработку особей должен проводить
тот же человек, который проверял ловушки.
Это снижает появление неточностей прн ре-
гистрации данных Подробнее об обращении
с живыми земноводными и об их фиксации см
приложения 1 и 4.
ИСПОЛНИТЕЛИ РАБОТ И МАТЕРИАЛЫ
Установка заборчиков и цилиндров-лову-
шек — процесс несложный, но трудоемкий.
Большая команда (4-6 чел.) может установить
за день от трёх до шести линий или две сети
ловушек. Меньшее количество исполнителей
требуется для регулярного осмотра открытых
ловушек Один человек может проверить ли-
нию заборчиков или сеть из 36 ловушек за час
или быстрее, в зависимости от времени пере-
хода между местами исследования.
Материалы для изготовления стоят дорого.
К необходимым инструментам и материалам
относятся машины для рытья ям под столбы,
рулетка или нейлоновый шнур для измерений,
пластиковый материал для разметки (1-2 руло-
на), маркеры с водостойкими чернилами, алю-
миниевое покрытие (в рулонах 15 м х 50 см, на
линию заборчиков необходим один рулон) или
другой подходящий для заборчика материал, 19-
литровые пластиковые ведра, консервные бан-
ки 10-го номера, однофунтовые пластиковые
банки из-под маргарина н деревянные навесы.
Большинство этих материалов можно приобре-
сти в строительных магазинах
К материалам, необходимым для работы,
относятся водостойкая бумага, полевой днев-
ник, большие и небольшие пластиковые паке-
ты, большой пинцет (или щипцы), пластико-
вая чашечка или ложка с длинной ручкой, не-
большой сачок н небольшой холодильник с
многоразовым охладителем.
ОБРАБОТКА И ИНТЕРПРЕТАЦИЯ ДАННЫХ
В полевых условиях регистрируют названия
видов и номера линий заборчиков и ловушек,
относящихся ко всем пойманным особям. Эти
данные важны для контроля над качеством ра-
боты и должны стать неотъемлемой частью со-
бираемых данных. Онн обеспечивают необхо-
димую информацию при первичной обработке
пойманных экземпляров и помогают ответить
на вопросы, которые неизбежно возникают даже
после завершения обработки Название иссле-
дуемой территории, число, номер линии и но-
мер ловушки записывают карандашом на не-
большом листе водостойкой бумаги, который
кладут в каждый пакетик с экземплярами.
Если животных сразу отпускают, информа-
ция о них должна быть занесена в лист формы
регистрации данных в го время, когда живот-
ное находится у исследователя Если живот-
ных оставляют, форму заполняют во время
обработки. Лист формы регистрации данных
можно при необходимости разметить вручную,
но напечатанные листы намного удобнее (рис.
13). Для составления формы можно применять
некоторые пакеты статистических программ и,
кроме того, возможность составления таблиц
заложена во многие текстовые редакторы.
Стандартные методы инвентаризации и мониторинга 125
Рисунок 13 Пример листа для регистрации данных, использующегося при сборе земноводных с помо-
щью серии ловушек Обратите внимание на то, что виды обозначаются чстырехбуквенным сокращени-
ем, первые две буквы обозначают род, вторые две — вид Приводятся данные, полученные при инвен-
таризации позвоночных, населяющих лесные биотопы в Орегоне (Сот, Вшу, 1991)
Точное определение животных имеет боль-
шое значение, особенно если их выпускают
Точность определения зафиксированных эк-
земпляров можно подтвердить позднее Отбра-
ковка сильно разложившихся экземпляров, из-
влеченных из ловушек и определенных в поле,
нежелательна Например, полевая группа на
юге штата Вашингтон отлавливала больше эк-
земпляров, чем можно было подготовить для
обработки (Com et al., 1988). Многих мелких
млекопитающих отбраковывали в полевых ус-
ловиях, у остальных сохраняли только чере-
па, которые затем передавали на хранение в
Национальный Музей Естественной Истории
США. Когда черепа очистили и определили,
было показано, что до 10% полевых определе-
ний было неверным, даже хотя онн были сде-
ланы опытными биологами, знакомыми с фау-
ной позвоночных северо-западного побережья
Тихого океана. Этот пример ставит вопрос о
правильности определения большинства от-
бракованных экземпляров и показывает силь-
ную ограниченность возможности анализа
данных.
126 ГЛАВА6
Видовое богатство обитающих на поверх-
ности грунта форм — минимальная информа-
ция, получаемая прн отлове ловушками Чис-
ло наиболее часто отлавливаемых животных
переводят в единицы темпа отловов, с помо-
щью деления на промысловое усилие, либо на
ловушко-сутки (1 ловушко-сутки — одна ло-
вушка, открытая в течение суток; сеть из 36
ловушек, открытая в течение 30 ночей, дает
1080 ловушко-суток), либо на линий-суток (ли-
нию заборчиков считают единицей отлова, а
отдельные ловушки не рассматривают). Эти
значения затем можно использовать в качестве
меры относительного обилия. С помощью си-
стемы ловушек можно получить данные для
оценки плотности населения выбранных ви-
дов, если использовать также метод мечения и
повторного отлова Имеется компьютерная
программа CAPTURE для оценки плотности
по данным поимок в систему ловушек (Rexstad,
Bumham, 1991), однако, насколько мне извес-
тно, ее не использовали для земноводных.
Данные можно использовать для составле-
ния простого списка видов, либо их можно ана-
лизировать с помощью сложной многомерной
ординации. Обзор различных показателей ви-
дового разнообразия и ассоциации дан в главе
9. Существуют методы классификации н орди-
нации и процедуры использования многомер-
ных статистических тестов (Gauch, 1982, Pielou,
1984). Относительное обилие можно сравнивать
между биотопами различных типов с помощью
дисперсионного анализа (например, Com, Вигу,
1991), однако корректное применение парамет-
рических критериев статистики возможно лишь
в случае тщательного выбора (связанного с не-
обходимостью рандомизации) территорий и
местоположения линий заборчиков
Меры разнообразия, включающие обилие
(либо любой другой показатель, кроме видово-
го богатства), следует использовать осторожно
из-за видоспецифичности темпов отлова Чис-
ло отловленных особей каждого вида может
плохо отражать реальную численность популя-
ции. Поэтому индекс разнообразия или кривые
обилия являются специальными показателями
при использованной схеме взятия выборок и
могут иметь довольно ограниченный биологи-
ческий смысл. Сравнения между типами био-
топов (например, Stockwell, Hunter, 1989), ве-
роятно, неприменимы, если ассамблеи видов
земноводных различаются. Определение видо-
вого богатства можно улучшить объединением
результатов отловов в ловчие цилиндры н отло-
вов другими методами (Com, Вигу, 1990; Вигу
et al, 1991), однако значения обилия несравни-
мы, если онн получены разными методами.
ЧАСТНЫЕ ЗАМЕЧАНИЯ
После того, как собраны необходимые спра-
вочные экземпляры (см. главу 5 и приложение
4), исследователь должен решить, коллекцио-
нировать или выпускать остальных пойманных
животных. Для выпуска необходимо правиль-
ное определение всех животных. Определение
в полевых условиях может быть нецелесооб-
разным, особенно в районах с малоизученной
фауной. Для сборов всех пойманных живот-
ных необходимо обеспечение подтверждения
правильности определения и передачи экзем-
пляров на хранение в музей. Кроме того, для
сбора коллекции может понадобиться специ-
альное разрешение
В некоторых биотопах в цилиндрах гибнет
большое количество мелких млекопитающих,
особенно землероек (Bury, Сот, 1987). Эти эк-
земпляры представляют собой ценный матери-
ал, и их следует сохранять. Если занятый в про-
екте персонал не может обрабатывать млекопи-
тающих, необходимо обеспечить помощь сто-
ронних лиц. Для млекопитающих, как н для зем-
новодных, следует регистрировать все необхо-
димые данные В цилиндры также попадают
беспозвоночные, также представляющие собой
ценный научный материал В целом, сбор мле-
копитающих (но не беспозвоночных) регламен-
тирован законом
Каждый раз, когда проверяют цилиндр, из
него следует удалять мусор н избыток воды.
Небольшое количество воды следует добавлять
в цилиндры, когда их открывают, однако в дож-
дливую погоду в большинстве цилиндров скап-
ливается больше воды, чем надо. Авторы неко-
торых работ (Raphael, Barret, 1981; Williams,
Стандартные методы инвентаризации и мониторинга 127
Braun, 1983) рекомендовали добавлять воду в
цилиндры в целях самого быстрого и гуманно-
го способа умерщвления мелких млекопитаю-
щих. Современные руководства по отлову мел-
ких млекопитающих в цилиндры (American,
1987) определяет утопление как единственный
приемлемый метод умерщвления в ловушках.
Однако утопление является медленным и негу-
манным способом умерщвления земноводных
и оно запрещено современными руководства-
ми по полевым методам изучения земноводных
н пресмыкающихся (Committee, 1987) Компро-
миссом между этими, казалось бы, взаимоиск-
лючающими рекомендациями является поддер-
жание в ловчих цилиндрах небольшого коли-
чества воды (2-5 см) и их частый осмотр Мел-
кие млекопитающие, особенно землеройки, пе-
реохлаждаются и тонут в таком количестве
воды, но большинство земноводных выживает.
Даоуст (Daoust, 1991) клал в ловушки с ворон-
ками кусочки пропитанных водой губок и тем
самым повышал выживаемость пойманных лес-
ных лягушек (Rana sylvatica) Додд н Скотт (см.
ниже, методику 9) рекомендуют использовать
синтетическую пенорезину вместо губки, кото-
рая быстро разлагается
УЧАСТНИКИ РЭ ЭШТОН-МЛ. СК ДОДД-МЛ км
ЭНГЕДЕ РАНДЕ, НДЖ СКОТТ-МЛ PC ФОГТ ДБ.
ВЭ#К БД ВУДВАРД
8, Обследования в местах размножения
да СКОТТ-МЛ,БД ВУДВАРД
Многие земноводные особенно заметны в
водоемах размножения. Поэтому исследования
в местах размножения наиболее эффективны
Обследования в местах размножения включа-
ют в себя учеты животных по заранее запла-
нированной методике. В целом, взрослых учи-
тывают на трансектах, визуально или по голо-
сам Методы учетов личинок, которые также
можно использовать для подтверждения суще-
ствования размножающейся популяции, рас-
смотрены отдельно (см. методику 10: «Коли-
чественные учеты личинок земноводных»).
Данные исследований в местах размноже-
ния можно использовать для оценки видового
богатства или обилия взрослых особей или
личинок в одном или нескольких местах. Срав-
нение между местами удобно для выявления
мест, наиболее пригодных для личиночного
развития илн охраны видов, для изучения вли-
яния кислотных осадков или загрязнения то-
чечными источниками (например, фабриками)
и определения наличия хищников Эти мето-
ды можно также использовать для отслежива-
ния изменений вида на популяционном уров-
не, для выявления изменений в видовых ассам-
блеях с течением времени или для проведения
детальных аутэкологических исследований
ИССЛЕДУЕМЫЕ ОРГАНИЗМЫ И БИОТОПЫ
Описанная в этом разделе методика может
быть приспособлена для исследования любого
вида земноводных, который размножается в
больших скоплениях во временных или посто-
янных водоемах, озерах или потоках. На осно-
вании этого критерия исключаются живородя-
щие виды, виды, устраивающие сухопутные
гнезда, виды, размножающиеся очень малыми
группами, и виды, использующие небольшие,
эфемерные и редко встречающиеся лужн (на-
пример, в бромелневых н в дуплах деревьев).
Прн обследовании мест размножения глав-
ное внимание может уделяться взрослым или
личинкам Взрослые особи обычно лучше за-
метны н их легче учитывать и определять, чем
личинок Однако обычно лнчннки дольше на-
ходятся в местах размножения, чем взрослые.
Наилучшим подходом являются учеты и взрос-
лых, и личинок. Наблюдение за взрослыми в
местах размножения наиболее легко проводить
в том случае, когда размножение происходит в
течение короткого н четко выраженного пери-
ода, но его можно проводить н в том случае,
когда период размножения растянут В неко-
торых районах с умеренным климатом, с зара-
нее известным периодом существования водо-
емов н ограничением активности низкой тем-
пературой, большинство ввдов размножается
128 ГЛАВА6
в течение нескольких недель весны и начала
лета В засушливых областях размножение
большинства видов зависит от дождей, и вре-
мя развития личинок часто короткое; исследо-
ватели должны быть готовы воспользоваться
преимуществом наступления подходящих по-
годных условий, когда бы это ни произошло
(Low, 1976; Wells, 1977) Другим экстремаль-
ным случаем является способность тропичес-
ких видов размножаться в любое время года
В случае кратких эпизодических исследо-
ваний, изучение личинок даст более полный
список видов, чем изучение взрослых (Wright,
1914, Wiest, 1982) Однако, если имеются ка-
кие-либо сомнения в правильности определе-
ния личинок, их следует доращивать до завер-
шения метаморфоза На плотность личинок
населения могут сильно влиять локальные фак-
торы (например, климат и сосуществующие
хищники — Woodward, Mitchell, 1991), и она
сильно изменяется в течение коротких перио-
дов По величине плотности личинок нельзя
надежно предсказывать численность взрослой
части популяции
Исследования в местах размножения особен-
но детальны в случае небольших и неглубоких
водоемов, не покрытых надводной раститель-
ностью Такие водоемы могут быть осмотрены
исследователем сравнительно быстро
ИСХОДНЫЕ ПОСЫЛКИ
Места, используемые земноводными, кото-
рые собираются в скопления для размножения,
охватывают почти весь спектр водных биото-
пов (Crump, 1974) Исследование биотопов
каждого типа имеет свои проблемы, однако
общие цели одинаковы во всех случаях Ос-
новное допущение при исследованиях в мес-
тах размножения одного вида состоит в том,
что все особи или вся группа, входящая в со-
став популяции, например, все размножающи-
еся самцы, одинаково доступны для исследо-
вания При изучении всей фауны земноводных,
это предположение подразумевает, что одина-
ково доступны для исследования все виды
Последнее допущение обычно неверно Неко-
торые виды более скрытны, чем другие, а не-
которые пребывают на местах размножения
дольше других и поэтому более доступны для
наблюдения Брачные скопления также могут
иметь различную структуру, например, неоди-
наковое число самцов-сателлитов (не вокали-
зирующих, но готовых к размножению) (Perrill
et al, 1978). Нарушения этого предположения
обычно создают проблемы при оценке отно-
сительного обилия; иногда это мешает и со-
ставлению списка видов
Многие факторы вносят свой вклад в струк-
туру популяции половозрелых земноводных в
каком-либо месте размножения (Alford, Wilbur,
1985, Wilbur, Alford, 1985, Morin, 1987, Wood-
ward, Mitchell, 1991), и чтобы выявить «типич-
ное» состояние, исследователь должен изучить
много различных мест Сэведж (Savage, 1962)
более 10 лет исследовал места размножения
травяной лягушки (Rana temporal ia) в Англии
и обнаружил, что этот внд не размножается в
каком-либо специфическом водоеме каждый
год. Число используемых водоемов также ме-
няется от года к году, в 1937 г икра была найде-
на в 11 из 78 водоемов, однако на следующий
год лягушки использовали для размножения 22
из 86 водоемов Сильные межгодовые различия
в плотности и числе нерестовых участков свой-
ственны земноводным, вероятно, из-за сильно-
го влияния условий внешней среды и типичных
для этих плодовитых организмов циклов с че-
редованием подъемов и спадов Исследователь
должен описать условия, при которых он про-
водил взятие выборок, и попытаться интерпре-
тировать возможное влияние этих условий на
полученные результаты
ПЛАН ИССЛЕДОВАНИЯ
План изучения должен соответствовать свой-
ственному каждому нз видов ритму репродук-
тивного цикла Различные виды могут быть ак-
тивны в разное время. Иногда необходимо про-
вести исследование в течение 4-часовых пери-
одов в пределах каждых 24 часов, или же дос-
таточно ночных обследований Если исследуе-
мый вид размножается нерегулярно или по
Стандартные методы инвентаризации и мониторинга 129
взрывному типу (Low, 1976, Wells, 1977), в про-
токоле регистрации данных должны быть учте-
ны условия (обычно погодные), которые вызы-
вают размножение, либо вид следует изучать
путем наблюдений за икрой и личинками. Боль-
шинство особей видов с растянутым периодом
размножения проводят на нерестилище только
часть сезона размножения (Fellers, 1979;
Woodward, 1982, Godwin, Roble, 1983, Ryan,
1985). Для оценки плотности д ля таких видов
требуется некоторая модификация методики
мечения и повторного отлова (см. главу 8), ко-
торую желательно повторить несколько раз.
Пока нет возможности провести мечение н по-
вторный отлов, исследователи могут полагать-
ся на данные учетов личинок или недавно за-
вершивших метаморфоз особей. Плотность на-
селения личинок быстро снижается в течение
личиночного периода, поэтому чтобы получить
сравнимые данные, выборки следует собирать,
когда личинки имеют приблизительно одинако-
вый возраст. Но даже в этом случае по числу
личинок численность половозрелой части по-
пуляции плохо предсказуема. Если биотоп об-
ширен, популяции могут быть разделены на
подвыборки либо по голосам (только взрослые
самцы), либо визуально (взрослые н личинки
при определенных условиях) на трансектах,
расположенных случайным образом (см. разде-
лы «Визуальные учеты» и «Учеты по голосам
на трансектах», методы 2 и 3)
Основные данные по взрослым н личинкам,
получаемые на местах размножения — видо-
вое богатство и обилие Эти данные можно
также получить для микробнотопов в каждом
нзместразмножения, чтобы выявить различия
между этими микробиотопами. Если изучае-
мая территория достаточно большая, следует
определить долю бнотопа размножения, ис-
пользуемого каждым видом.
ПОЛЕВЫЕМЕТОДЫ
Мониторинг иа местах размножения вклю-
чает в себя подсчет животных с помощью за-
ранее выбранного метода. Если исследования
представляют собой визуальные учеты нли
учеты по голосам, следует определить точные
условия проведения работы, например, время
суток и года, погодные характеристики, ско-
рость движения проводящего учеты, точное
место проведения учетов и время, которое сле-
дует затратить на обследование каждой из ос-
новных частей биотопа Характеристики вод-
ных биотопов варьируют во времени, поэтому
описания должны быть достаточно подробны-
ми для того, чтобы дать возможность интер-
претировать эффекты межгодовых изменений,
а также изменений в пределах одного года (см
ниже: «Обработка н интерпретация данных»).
Приобретя опыт, исследователь может рас-
познать голоса всех бесхвостых земноводных,
которых можно встретить на данной террито-
рии Учеты вокализирующих бесхвостых зем-
новодных на заранее проложенных маршрутах
проводятся ежегодно на территории штатов
Иллинойс и Висконсин, регулярные исследо-
вания планируются также в Айове и на Верх-
нем полуострове Мичигана Такие исследова-
ния особенно эффективны, если необходимо
собрать данные по составу видов, а не по их
обилию.
Во многих брачных скоплениях возможен
учет всех особей, в более многочисленных
скоплениях следует проводить обследования
подвыборок, с помощью либо визуальных уче-
тов, либо по голосам. Иногда взрослые мигри-
руют на расстояние всего нескольких метров
к месту размножения (например, пруд или озе-
ро) нз окружающего его биотопа каждый ве-
чер, а затем в течение той же ночи — обратно.
В этом случае учеты должны быть ограниче-
ны тем периодом суток, когда в месте размно-
жения присутствует большинство взрослых.
Биотопы различаются по сложности. Сле-
довательно, для учетов обычно недостаточно
находиться в каждом из различных типов био-
топов в течение одинаковых промежутков вре-
мени, поскольку эффективность поисков за
единицу времени на каждой из территорий
неодинакова. При проведении визуальных уче-
тов исследователь должен вести поиски до тех
пор, пока не будут учтены (н отловлены, если
это необходимо) все бесхвостые или хвоста-
130 ГЛАВА 6
тые земноводные Этот подход применим толь-
ко в том случае, когда существенная часть осо-
бей не перемещается на нерестилище и не ухо-
дит с него Если это происходит, то численно-
сти оказываются смещенными в зависимости
от длительности поисков Для учетов по голо-
сам подходящим методом является пребыва-
ние на единице площади территории в биото-
пе каждого типа
Различия в эффективности взятия выборок
земноводных в различных биотопах редко под-
вергались проверке. Одним нз подходов к ре-
шению этой проблемы было бы мечение, вы-
пуск и повторный отлов в биотопах несколь-
ких 1нпов д ля того, чтобы выяснить, какая доля
меченых особей встречается снова
Разнообразие подходов, которые можно
применять при обследовании мест размноже-
ния, будет продемонстрировано тремя приме-
рами региональным обследованием, обследо-
ванием одной площади и обследованием вдоль
ручья или реки
РЕГИОНАЛЬНОЕ ОБСЛЕДОВАНИЕ Ре-
гиональное обследование мест размножения,
то есть ежегодная инвентаризация серии во-
доемов для размножения — один из наиболее
часто применяемых подходов Обычно прн
этом решается вопрос о том, насколько попу-
ляции .стабильна, снижает или увеличивает она
свою численность. В качестве примера такого
подхода приводится программа исследования
лягушек и жаб в штате Висконсин, реализация
которой началась в 1981 г, н которая была рас-
ширена в 1984 г в программу мониторинга (см
раздел «Деятельность групп и полевые экскур-
сии» главы 7) Маршруты обследования пред-
ставляли собой участки дорог, длиной до 57
км, с 10 заранее выбранными местами размно-
жения, распределенными между добровольца-
ми Ежегодно, в течение одной ночи, обследо-
вали каждый из маршрутов один раз — в на-
чале весны, второй раз — в конце весны н тре-
тий раз—летом Исследование проводили при
безветренной погоде и заранее установленной
минимальной (для каждого сезона) темпера-
туре воды Наблюдатели находились от 10 до
15 минут на каждом нерестилище и регистри-
ровали голоса всех вокализирующих бесхвос-
тых земноводных Интенсивность голосовой
активности ранжировали в соответствии с чис-
лом вокализирующих особей, все наблюдения
заносили в форму (рнс 14) Результаты иссле-
дования принимало на хранение спонсирую-
щее государственное агентство
ОБСЛЕДОВАНИЕ ОДНОЙ ПЛОЩАДИ
Это более детальное исследование, при прове-
дении которого сосредотачиваются на одной пло-
щади, такой как большой пруд, где происходит
размножение Цель этого исследования—оцен-
ка плотности населения каждого вида земно-
водных в каждом биотопе Схема гипотетичес-
кой площади размножения приведена на рисун-
ке 15 Если ресурсы доступны для проведения
повторного исследования всей территории,
можно применять метод мечения и повторных
отловов Если территорию следует разделить
на участки, метод мечения и повторных отло-
вов применять, вероятно, нельзя, и поэтому
полученные данные будут оценками относи-
тельного, а не абсолютного обилия.
Местоположение участков для взятия вы-
борок следует выбирать в соответствии со
стратификацией основных типов биотопов,
случайным образом в каждом из ннх, в самом
водоеме и вокруг него Однако, если террито-
рия слишком мала для того, чтобы места уче-
тов (например, трансекты) можно было распо-
ложить случайно, то их надо располагать по
возможности в каждом из биотопов Порядок
обследования выбранных мест выбирается
случайно Если данные предстоит анализиро-
вать статистически, следует проводить учеты
как минимум в трех точках в пределах каждо-
го типа биотопов Анализировать данные бу-
дет удобнее в том случае, если в каждом био-
топе будет исследовано одинаковое число уча-
стков (то есть повторностей)
Прн регистрации данных обследования не-
обходимо иметь в виду, что брачные хоры зем-
новодных могут быть распределены по-разно-
му Трансекты всегда должны быть располо-
жены в пределах местоположения хоров, не-
зависимо от их очертаний Если граница меж-
ду двумя биотопами может иметь особенно
Стандартные методы инвентаризации и мониторинга 131
АИсоТадоялкив пигуидм м ждб Висконсина
• Бюро угрожаемых ресурсов
Департамент естественных ресурсов
п?я 7&21 Maocot. W1 53707
Лист
регистрации
лшевыж
£ак>мх
Имя набгасдатщлд Учет 1 ______________________________________
(на обороте укажете у чет 2 , ____________________________"___________
адрес и телефон} Учет 3_______________________________________________
Vapy/pyr Г* ___
Год ———________
о*тт ----------
Ниегрушхк жлихшлуйо эту «сдо1 ал« opruwuw мжжуто* oten*«mM*A <<жой мдаен сосюмг ю 10 ыаст. ом лро*ой*т r»oy?iiv»*w*m. р сЯомщуэтк» 3 рвы я сежна
рдогСМж». a CwtpiVMj с «мЛерагтуро* моом * ыьчххдо i>t. ttapp jfie ««шхп о з п*ОК»ов оЬспвдсИама* r^x*<wn
rfcmooexiM госгм расгуслашл» тверш, пр* оаровт* м-р» **>"» в *** • *вс Пр’?***"* « г»чвж*а 5-Ю ***** и «rw«]»rt **в^|*» мина голосовой
мчит.» [» 2 ыч» 3 сн mmk»j f*ra склдаэ слывч*жчога w*6* Обрзквмкнт шфсси* »*тр«. с9сг*«аС1* р pc«k»h*t#o»kh< пр»*мч*»жя ем н* сворсия
BIYwybs, укажите им", адрес, номер телефона оялхо из мвйгуода^пей.
♦ Умжмта веедачжой ымя участника, которой должен получит материалы следующей весной.
Имя
Адрес
Маршрут f*.
гад
Округ
Телефон
Введите кооы облачности и Скорости ветра
Кад-ойадшюатм Услыжа^обллчиостн
О АСхо нЛн небольшие облака
t частичная или переменная облачность
2 прерывистая или сплошная обпачидсть
4 туман
5 мелкий дождя
6 пнями
вату
0
1
2
3
Скорости **тра
(км/час)
13-16
Пояамтаом скорости ветра
дым поди*мвдтел вертикально
направление ветра по дыму
дуновение ветра ощущмтея лицом; шелестят пистъл
листья и мелкие ветки е постолн«ом данжемии,
колышуПл гчпеме фложкн
в воздух леднимаклся бумажки м пыль.
кдчаютс" «чтм1 дереаьеа
^CPOUHCCTW, фОЧЖА уречм*» Н/МК »И*№«|НЫШ чМСъ^зСЯмШшА yvM'k иим npMMayiwo С<ЯД “ »жЗ
Номер мест» Первые »чет второй rwr Трвшй учет
S
10
Другие доменами»
"“ ЭТО ВМ0О. «рабгяож <к*У**ИЖКмйИ пйЛТМСЯиим«и4 усльммиимк «рвиз* мршмжий mMwp » spf^u B4VH*' ** ГМ1а*<ыж Я слмКМ с*. -мструм^.
Рисунок 14. Форма листа для регистрации полевых данных, использовавшегося в исследовании
лягушек и жаб Висконсина. А. Лицевая сторона. Б Обратная сторона
132 ГЛАВА 6
ПТП Заросли рогоза
ГП Погруженная растительность
Рисуйок 15 Схема гипотетического водоема размножения земноводных, показывающая распределе-
ние биотопов. Показаны по четыре учетных трансекты в каждом из биотопов, за исключением
участка с подводной растительностью Четыре трансекты расположены в экотоне между зарослями
рогоза и подводной растительностью
большое значение для размножающихся зем-
новодных, экотон также следует обследовать
отдельно, как один из биотопов (рис 15)
ОБСЛЕДОВАНИЕ ВДОЛЬ РУЧЬЯ ИЛИ
РЕКИ. Прн подробном обследовании размно-
жающихся земноводных вдоль ручья или реки
могут возникнуть особые проблемы с выбор-
ками, обусловленные сложностью и доступно-
стью береговой линии Рисунок 16 иллюстри-
рует расположение трансект в биотопах (в том
числе заболоченной заводи) вдоль глубокой и
широкой реки со сравнительно простой бере-
говой линией
Ингер и Гринберг (Inger, Greenberg, 1966)
использовали метод мечення и повторных от-
ловов для оценки численности размножаю-
щейся и не размножающейся частей популя-
ции Rana вдоль ручья на Борнео. По их дан-
ным можно оценить реальную плотность Если
проведение мечения и повторного отлова не-
возможно, с помощью визуальных учетов на
трансектах и учетов по голосам можно полу-
чить данные по относительному обилию ви-
дов В некоторых реках возможно проводить
учеты на трансектах по голосам с помощью
лодки, хотя, насколько нам известно, этого
никто не пробовал Centrolenidae и Hyhdae,
размножающиеся вдоль сравнительно крупных
ручьев, могут быть особенно удобными объек-
тами для учетов с лодкн
Стандартные методы инвентаризации и мониторинга 133
Граница
русла
реки
ТОО м
Г----
( Г (равийная отмель
КЗ лес
□ Вторичный лес
□ Болото
О Густой вторичный лес
Рисунок 16. Схема гипотетического участка реки, показывающая распределение биотопов и трех
учетных трансект в каждом из них, за исключением вторичного леса
В пределах биотопов каждого типа следует
располагать (по возможности, случайным об-
разом) одинаковое число трансект, которые
обследуются в случайном порядке.
ПЕРСОНАЛ И МАТЕРИАЛЫ
Число исполнителей, необходимых для об-
следования в местах размножения, зависит от
желаемой интенсивности исследования и от
размеров и числа обследуемых территорий
Один человек может обследовать несколько
небольших территорий, если единственной не-
обходимой информацией будет присутствие
или отсутствие кричащих самцов Однако два
или больше исполнителей обычно обеспечи-
вают более реальные и более надежные дан-
ные, поскольку каждый человек может прове-
рить полученные другими результаты и под-
держивать непрерывность исследования, если
какой-то один исследователь ие способен про-
должать работу. Период проведения учетов
должен быть как можно короче, чтобы умень-
шить изменения во времени, и если нерести-
лища большие или размножающихся особей
много, следует использовать большее число
исполнителей Для ночных обследований тре-
буются мощные фары и запас батарей (см при-
ложение 6) Некоторые исследователи предпо-
читают использовать красный свет, поскольку
он может меньше беспокоить животных.
К другим необходимым для обследования
нерестилищ материалам относятся термомет-
134 ГЛАВА б
ры, часы, болотные сапоги, гидрокостюм, са-
чок с длинной ручкой, листы для регистрации
данных из водонепроницаемой бумаги, пись-
менные принадлежности, пластиковые пакеты
для отловленных земноводных и цветные
флажки для маркировки биотопов.
ОБРАБОТКА И ИНТЕРПРЕТАЦИЯ ДАННЫХ
Характер регистрируемых данных при ис-
следовании в местах размножения зависит от
целей работы. Кроме минимально необходимых
данных, отмечаемых при применении любого
метода (глава 5), следует также регистрировать
следующие показатели: температуру поверхно-
сти воды и на некоторой глубине, присутствие
или отсутствие мест вокализации (кусты, дере-
вья, плавающие и надводные растения), репро-
дуктивную активность взрослых земноводных
и, по возможности, стадии развития личинок
(дополнительная информация, которая может
представлять интерес, приведена в разделе «Об-
следование с помощью искусственных водо-
емов» в главе 7) Данные следует регистриро-
вать в местах размножения или, предпочтитель-
нее — на трансектах и в микробиотопах в пре-
делах каждого места размножения Данные ис-
следований в местах размножения можно ис-
пользовать для составления списка обнаружен-
ных видов земноводных, либо их можно объе-
динять с другой информацией для получения
основы детального экологического или популя-
ционного анализа.
Списки видов можно сравнивать по биото-
пам, однако мы предупреждаем, что не надо
придавать слишком большое значение отсут-
ствию вида, если на данной площади обследо-
ваны лишь немногие места размножения На
некоторой территории не все виды земновод-
ных размножаются ежегодно в одном и том же
водоеме (Savage, 1962; Bragg, 1965, Heyer, 1976)
Если на каждой из двух или более территорий
обследовано по несколько мест размножения,
то можно сравнить эти территории по частотам
встречаемости. Сходным образом, по видово-
му богатству или обилию можно сравнивать
исследованные территории или различные по
времени данные в пределах одной территории.
Некоторые оценки обилия применимы к размно-
жающейся части каждой из популяций, обна-
руженных в период проведения исследования,
но не ко всей взрослой части популяции У мно-
гочисленных видов, населяющих холодные (а
также, вероятно, и засушливые) регионы, каж-
дая самка размножается только тогда, когда ей
удается запасти достаточно энергии, чтобы
сформировать кладку, что может происходить
только на второй или третий год (Bragg, 1940;
Blair, 1943, Turner, 1960; Metter, 1964)
Для составления списка видов и оценки от-
носительного обилия целого района можно
объединять данные по нескольким местам раз-
множения. Данные по нескольким местностям
можно использовать как повторности в случае
однотипного воздействия иа них (например,
территория вблизи источника взвешенного в
воздухе загрязнения или территория, иа кото-
рую попадают поверхностные стоки удобре-
ний с полей) для сравнения с местами размно-
жения на контрольной территории.
Исследования в местах размножения мож-
но использовать для оценки эффективной чис-
ленности популяции и оперативного соотно-
шения полов — двух показателей, имеющих
большое значение для работ по охране вида
(Gilpin, Soule, 1986, Falconer, 1989) При такой
постановке задачи исследования должны про-
водиться в течение длительного периода, по-
скольку состав размножающейся части попу-
ляции сильно варьирует в различные ночи в
пределах одного водоема (Fellers, 1979; Wood-
ward, 1984, Ryan, 1985).
Данные, полученные иа маршрутных учетах
в Висконсине (см выше- «Региональное обсле-
дование» в разделе «Полевые методы»), были
проанализированы двумя способами, а резуль-
таты распространены М Дж Моссиманом в ка-
честве неопубликованного информационного
бюллетеня (от 3 апреля 1990 г)2 Первый ме-
тод анализа состоял в подсчете регрессии про-
цента общего числа мест, используемых данным
видом, на время (годы). Значение наклона ли-
нии регрессии, который значимо отличался от
2 Для получения обращаться к М Дж Моссиману, штат Висконсин, Department of Natural Resources, Southern District
Headquarters, 3911 Fish Hatchery Road, Fitchburg, WI 53711-5397 USA
Стандартные методы инвентаризации и мониторинга 135
нулевого, интерпретировали как указание на
увеличение (положительный наклон) или
уменьшение (отрицательный наклон) численно-
сти данного вида с течением времени. Второй
метод анализа выявлял тенденцию на каждом
из маршрутов за период 1984 — 1989 гт. и со-
стоял в суммировании индекса голосовой актив-
ности каждого вида (рис. 14) в пределах каждо-
го года. Годовые суммы использовали для рег-
рессии на годы. Полученную линию сравнива-
ли с линией регрессии средних значении по всем
маршрутам на годы. Линии трендов, достовер-
но отличающиеся от линии средних значений,
интерпретировали как показатель увеличения
или уменьшения численности.
Данные второго и третьего примеров, взя-
тые из раздела «Полевые методы» («Обследо-
вание одной территории» и «Обследование
вдоль ручья или реки») — это либо абсолют-
ная плотность населения, оцененная методом
мечения и повторного отлова, л ибо относитель-
ное обилие, полученное по результатам визу-
альных учетов или учетов по голосам. Если не
все виды одинаково чувствительны к сборам
различными методами, относительное обилие
разных видов нельзя определить иначе как
очень грубо, на качественном уровне. Если в
пределах биотопа каждого типа делают повтор-
ные выборки, различия в относительном оби-
лии между биотопами можно выявить с помо-
щью однофакторного дисперсионного анали-
за (ANOVA); для анализа различий между био-
гопами и временем проведения обследования
(например, между годами), можно использо-
вать двухфакторный ANOVA.
ЧАСТНЫЕ ЗАМЕЧАНИЯ
Результаты обследования могут зависеть от
опыта того, кто его проводит. Наблюдатели дол-
жны быть хорошо подготовлены, но все равно
могут несколько различаться между собой по
скорости передвижения, способности находить
животных и не пугать их и по умению сосредо-
тачиваться Приложив усилия, эти различия мож-
но минимизировать в пределах группы наблю-
дателей, работающих одновременно на одной
территории Такие особенности наблюдателей
могут стать причиной серьезных трудностей при
сравнении данных из различных географических
районов или различных годов. Если предстоит
сравнить несколько территорий или годов, важ-
но так спланировать проведение обследовании,
чтобы минимизировать различия между наблю-
дателями. В идеале, каждый человек должен об-
следовать каждый биотоп одинаковое число раз.
И последнее замечание: вокализация бес-
хвостых земноводных необязательно означа-
ет, что они размножаются. Многие виды, на-
пример, лягушка-бык (Rana catesbeiana) и не-
которые квакши, часто кричат и вне сезона
размножения (Salthe, Mecham, 1974). Если нуж-
на точная информация о сроках сезона размно-
жения, то следует использовать более точные
показатели, такие как амплексус, наличие кла-
док икры или личинок
УЧАСТНИК МЛ КРАМП
9. Заборчики, окружающие места
размножения
С К.ДОДД-МЛ.Д Э СКОТТ
Заборчики, как правило, применяются для
отлова видов, мигрирующих к нерестовым во-
доемам. Вокруг водоема устанавливают загра-
дительный барьер с ловушками, расположен-
ными по обеим его сторонам, и затем отмеча-
ют всех приходящих и уходящих земноводных.
В отличие от него, прямолинейные заборчики
с ловчими цилиндрами (метод 7) используют
для сбора особей в иных, чем нерестовые во-
доемы, местах. Хотя во многих отношениях
процедуры этих двух методик различаются,
исследователям, планирующим использовать
какую-либо методику сбора заборчиками и
ловушками, будет полезно ознакомиться с опи-
санием обеих методик
Заборчики вблизи мест размножения луч-
ше всего использовать для долговременных
популяционных исследований и слежения за
ассамблеями, но их можно применять и по ходу
136 ГЛАВА6
кратковременных инвентаризаций видового
состава (например, в случае четко выраженных
сезонов размножения), н полевых эксперимен-
тов (например, Cortwright, Nelson 1990, Scott,
1990). Однако эффективность отловов видов
при использовании этого метода различна В
целом, может быть учтена только та часть ас-
самблеи земноводных, которая использует дан-
ный водоем. Поэтому не следует применять
один лишь этот метод, когда необходимо по-
лучить информацию о видовом разнообразии
К тому же, оценки видового богатства земно-
водных, разнообразия или равномерности рас-
пределения, основанные на данных, получен-
ных этим методом, следует интерпретировать
с осторожностью, особенно при сравнении
различных мест (см главу 9, Magurran, 1988;
Noss, 1990) Особенно аккуратно исследовате-
ли должны отличать-повторности от подвыбо-
рок (Eberhardt, Thomas, 1991)
Этот метод также применим при изучении
вопросов, не требующих оценок непосредствен-
но биоразнообразия (например, характера ак-
тивности Gittens, 1983а, Pechmann, Semhtsch,
1986, хоминга Gill, 1978а; миграций Hardy,
Raymond, 1980, Gittens, 1983b, Semhtsch, 1985,
ориентации Schoop, 1965 Phillips, Sexton,
1989)
ИССЛЕДУЕМЫЕ ОРГАНИЗМЫ И БИОТОПЫ
Небольшие временные или постоянные сто-
ячие водоемы часто являются местами сосре-
доточения размножающихся земноводных, и
там особенно уместно применение метода от-
лова заборчиками В принципе можно огоро-
дить и более крупные водоемы, однако преиму-
щества обловов большей территории сводят-
ся на нет увеличением стоимости материалов
и затрат труда При увеличении вдвое площа-
ди, на которой нужно собрать всех особей, сто-
имость материалов для заборчиков, а также
время, необходимое для их установки, провер-
ки и ежедневного осмотра, увеличиваются эк-
споненциально с показателем 2
Одна из основных проблем методики отло-
вов заборчиками представляет собой неконт-
ролируемое проникновение через заборчик
(Gill, 1985, 1987, Dodd, 1991b), в результате
которого особи попадают в водоем илн поки-
дают его, оставаясь не пойманными. Лучше
всего отлавливаются с помощью заборчиков
виды, обитающие на поверхности почвы и об-
ладающие лишь ограниченной способностью
к лазанию, прыжкам или зарыванию, такие как
амбистомы (Ambyslotna spp.) и некоторые бес-
хвостые (Pseudacns ornala, Bufo spp ). Суще-
ственно менее эффективен отлов заборчиками
видов с хорошо развитой способностью к ла-
занию (виды рода Notophthabnus spp , Eurycea
quadndigitata, Gastrophtyne carolinensis, Hyla
spp ) и к прыганию (многие Rana spp и Acris
spp) Как часто могут преодолевать заборчик
с помощью «подкопа» роющие виды (напри-
мер, Scaphiopus holbrooki) — неизвестно, но
это может зависеть от глубины заделки ниж-
него края заборчика, от структуры почвы, а
также от особенностей данного биотопа
ИСХОДНЫЕ ПОСЫЛКИ
При использовании замкнутого заборчика
основное допущение состоит в том, что жи-
вотное имеет стимул попасть на огороженную
территорию или покинуть ее Именно такая
мотивация движет многими видами земновод-
ных в период размножения или метаморфоза.
Еще одна исходная посылка состоит в том, что
поведение изучаемого вида не меняется при
встрече с заборчиком Предполагается, что
особь будет двигаться вдоль заборчика до тех
пор, покуда не упадет в цилиндр, попадет в
ловушку с воронкой, или будет поймана как-
то иначе, а затем не сможет выбраться иа сво-
боду Многие виды земноводных имеют выра-
женное предпочтение к определенным усло-
виям для размножения, но следует помнить,
что другим видам для размножения не свой-
ственна такая избирательность
Большое значение могут иметь и другие
аспекты, в зависимости от поставленной зада-
чи Например, нельзя заранее предполагать
одинаковую вероятность отлова различных
видов или особей одного вида Частота некой
Стандартные методы инвентаризации и мониторинга 137
хронируемого проникновения через заборчик
может варьировал, в пространстве и в течение
года (как внутри вида, так и у разных видов), а
также зависит от размеров особи (молодые или
взрослые, крупные самки или мелкие самцы)
и, вероятно, от репродуктивного состояния (бе-
ременные или не беременные самки). Кроме
того, некоторые особи избегают ловушку пос-
ле того, как однажды попали в иее, а другие—
намеренно ищут ловушки и используют их как
укрытия от неблагоприятных внешних усло-
вий (Shields, 1985) Лабораторные и полевые
опыты и наблюдения могут способствовать
оценке вероятности преодоления заборчика,
которое может обусловить некорректность по-
лученных результатов и их интерпретацию
Особенно осторожно следует делать срав-
нения между различными местами по видово-
му богатству, успешности размножения, отно-
сительному обилию размножающихся и появ-
ляющихся ненадолго особей и популяционной
структуре, особенно там, где ассамблеи видов
также различаются
ПЛАН ИССЛЕДОВАНИЯ И ПОЛЕВЫЕ МЕТОДЫ
Основу методики составляют отловы и об-
работка пойманных с помощью заборчика жи-
вотных (то есть их измерение, взвешивание,
определение пола, мечение) и их выпуск с про-
тивоположной стороны заборчика По возмож-
ности, заборчик должен полностью огоражи-
вать место размножения Интерпретация дан-
ных, полученных при отловах вокруг не пол-
ностью огороженных водоемов, затруднена,
поскольку не учитывается прохождение через
оставшиеся «коридоры» особей, относящихся
к разным видам или возрастным классам Рас-
положение заборчика может соответствовать
форме береговой линии водоема. Однако при
изучении ориентации мигрирующих животных
заборчик должен быть круговым или близким
к кругу, поскольку все статистические крите-
рии основаны на форме круга, а не эллипса или
какой-либо другой. Заборчик следует устанав-
ливать выше известного максимального уров-
ня воды Для ограждения используют различ-
ные материалы алюминиевое покрытие ендо-
вы, пластиковые листы, техническая ткань,
дорожная заградительная ткань или рубероид.
Алюминиевое покрытие лучше всего подходит
для многолетних исследований, несмотря на
его высокую стоимость. По возможности, ниж-
ний край заграждения следует заглублять в
грунт на 20 см от поверхности (сильно облег-
чает установку механический канавокопатель)
Высота ограждения над поверхностью грунта
не менее 35 — 40 см
Если субстрат слишком твердый или каме-
нистый, то нижний край пленки можно изог-
нуть наружу вровень с поверхностью и при-
сыпать слоем почвы, чтобы закрыть прорехи
под ограждением. С помощью стоек из метал-
ла, дерева или пластика заборчик будет устой-
чив и сохранит вертикальное положение, что
сведет к минимуму проникновение через него
Стойки прикрепляют к заборчику болтами или
проводами в пластиковой оболочке (Semhtsch,
Gibbons, 1982), которые не должны сильно
выступать за верхний край заборчика Каждая
ловушка должна быть пронумерована, номер
пишут прямо на заборчике или прикрепляют к
заборчику какую-либо бирку для однозначной
идентификации ловушки
Земноводных отлавливают в открытые емко-
сти (ловушки), расположенные вдоль загражде-
ния (рис 17) Особенно эффективны ведра из
твердого пластика (емкостью 19 л), поскольку
они устойчивы к сжатию и не разрушаются от
длительного контакта с водой Впрочем, альтер-
нативные варианты могут быть обусловлены
доступностью пластиковых контейнеров или
канов, характером субстрата и другими особен-
ностями данного исследования Ведра должны
быть одного цвета. Мы рекомендуем темные вед-
ра, хотя влияние цвета емкостей на их уловис-
тость неизвестно В дне емкости следует проде-
лать небольшую (чтобы через пего ие вылезали
пойманные животные) щель для оттока дожде-
вой воды Если в окрестностях много землероек
и они часто попадаются в ловушки, отверстие в
дне емкости лучше не делать. В нижней части
стенок емкости, на расстоянии 4-5 см от ее дна
следует проделать много небольших отверстий
138 ГЛАВА 6
Рисунок 17 Заборчик с ловчими цилиндрами вокруг места размножения. А. Расположение стоек и
цилиндров по отношению к заборчику Б. Замкнутый заборчик вокруг пруда Перепечатано с
разрешения Гиббонса и Семлича (Gibbons, Semhtsch, 1982)
(3-5 см) для дренажа В засушливых регионах
на дно ловушки следует класть абсорбирующий
материал (лучше всего в виде небольших квад-
ратиков толщиной 5-8 см) синтетический пеню-
материал, используемый для набивки сидений
(настоящие или синтетические губки быстро
разрушаются), и поливать его водой для обеспе-
чения пойманных животных влагой Ведра вка-
пывают вертикально, вровень с поверхностью
почвы и вплотную к заборчику.
Ловушки располагают попарно, с каждой из
сторон заборчика, с интервалом около 10 м.
Если место расположения ловушек освещено
прямым солнечным светом, их надо затенять
Особенно эффективны затенения из перфори-
рованной плитки Их можно устанавливать
наклонно у отверстий ловушек, но следует ос-
тавлять место для прохода за ними, чтобы жи-
вотные не залезали иа них и не перебирались
через заграждение От основания заборчика на
расстоянии минимум 30—40 см должна быть
убрана растительность, никакие растения не
должны перевешиваться через заборчик. К
мерам по уходу относятся поддержание в по-
рядке заграждения, восстановлении эродиру-
ющей почвы, восстановление последствий
рытья почвы крупными или роющими видами
млекопитающих и устранение частей растений
и других предметов, падающих поперек забор-
чика. В понижениях или на склонах после силь-
ных ливней потоки воды могут разрушить или
погнуть заграждение. Хотя отверстия в дне и
стенках ловушек обеспечивают частичный дре-
наж, из-за сильных дождей или твердых почв
может происходить неожиданное заливание
заборчика. Воду из ловушек после дождя надо
выливать как можно быстрее (см. раздел 7,
«Прямолинейные заборчики с ловушками»)
Чтобы свести к минимуму преодолениезаграж-
дения, к верхнему краю заборчика прикрепляют
козырек, располагая его параллельно поверхнос-
ти грунта (то есть вместе с заборчиком — в фор-
ме буквы «Т») нли как наклонный карниз Од-
нако эти выступы не должны быть слишком
крупными, чтобы не создавать убежища лазаю-
щим видам, в противном случае эти козырьки
надо осматривать так же часто, как и ловушки
Для предотвращения или сведения к миниму-
му перелезания через заборчик рекомендуется
покрасить его верхний край тефлоновой крас-
кой Впрочем, тефлоновая краска стоит дорого,
а эффективность ее защитных свойств специ-
Стандартные методы инвентаризации и мониторинга 139
альдо не проверяли. Чтобы । । < н i 7.1 и- вы-
лезание животных из емкостей, к верхнему
краю каждого цилиндра можно прикрепить ко-
зырек, который должны легко сниматься для
осмотра ловушки. Часто используют пластико-
вые крышки, которые хорошо подходят к ци-
линдрам Чтобы сделать козырек из крышки,
вырезают круг шириной 50 мм и удаляют сере-
дину Однако цилиндры могут изменять свою
форму в процессе проведения работы, что со-
здает дополнительные трудности при установ-
ке на них крышек Необходимо специальное
исследование технологии изготовления крышек
к цилиндрам и их эффективности.
В дополнение к ловушкам (или вместо них),
параллельно заборчику можно установить сет-
чатые ловушки с воронками различных типов,
открывающиеся с одной или с двух сторон
(подробнее см. выше, раздел 7). Дополнением
кловушкам с воронкам могут быть поливинил-
хлоридные трубы различных диаметров, от-
крытые или частично закрытые. Поливинилх-
лоридные трубы особенно эффективны при от-
лове некоторых лазающих видов, в том числе
Hyhdae, которые используют их в качестве
дневных убежищ (Lohoefener, Wolfe, 1984).
Ловушки следует проверять ежедневно, луч-
ше всего утром, чтобы уменьшить смертность
ст высыхания и хищников В зависимости от
темпов отлова, проверка ловушек может отни-
мать много времени. Например, сбор и обработ-
каживотных из 46 ловушек заборчика, установ-
кнного в северной Флориде (периметр 230 м)
внимали от 30 мин до 8 час. ежедневно В не-
которых случаях требуется осмотр ловушек
дважды в течениесуток или чаще, в зависимос-
ти от поставленной задачи, наличия времени у
исследователя и темпов попадания в ловушки
Если ловушки не осматривать два или три дня
I кряду, число отловленных животных будет су-
щественно заниженным, а смертность увели-
чится (некоторые особи смогут покинуть ло-
вушки, когда численность попавших туда жи-
вотных увеличится, а других заберут хищники).
В ловушки могут попадать ядовитые змеи и
беспозвоночные Поэтому никогда не следует
совать руку в укрытие или в ловушку, предва-
рительно не проверив ее. Для того, чтобы ра-
зобрать содержимое дна ловушки, можно вос-
пользоваться длинным пинцетом, что позволит
обнаружить мелкие скрытные виды, прячущи-
еся под ветками, в почве или песке. Залитые
водой ловушки можно проверять с помощью
небольшого, но прочного аквариумного сачка.
Обработку животных можно проводить не-
посредственно на месте их поимки Если не-
обходимо провести обработку позднее, то их
следует поместить в небольшие пластиковые
емкости с бирками из пленки, из водостойкой
бумаги или из прорезиненной ткани, на кото-
рых карандашом или водостойкими чернила-
ми пишется номер ловушки. После того, как
животные обработаны и отпущены, номера
можно зачеркнуть, а бирку использовать сно-
ва После выемки животных из ловушки, в
полевом дневнике, защищенном от непогоды,
следует указать число особей каждого вида и
местоположение ловушки.
Хищные позвоночные птицы, мелкие мле-
копитающие (особенно еноты в Северной Аме-
рике), и даже змеи, то есть все те, кто запоми-
нает местоположение ловушек, регулярно их
посещает и собирает попавших в них живот-
ных, могут причинять неудобства Но смерт-
ность земноводных от беспозвоночных, осо-
бенно муравьев, по-видимому, более серьезная
проблема. Хищников всегда следует удалять из
ловушек. Для искоренения этой напасти мож-
но использовать бытовые ловушки (или при-
манки) для мелких млекопитающих и муравь-
ев Для защиты от хищных птиц применяют
навесы (рис 12) или гальванизированную про-
волочную сетку (см Reading, 1989, рис 2),
которые располагают над ловушкой
ПЕРСОНАЛ И МАТЕРИАЛЫ
Установка замкнутого заборчика—процесс
трудоемкий В работе, проведенной в песча-
ных дюнах Флориды, для установки заборчи-
ка длиной 230 м понадобилось два дня работы
С.К.Д и команды из четырёх человек Для бо-
лее длинного заборчика или в случае более
твердого грунта или сложного рельефа повер-
140 ГЛАВА 6
хности, понадобилось бы еще больше време-
ни Канавокопатель с-обратной лопатой или ме-
ханические копатели ускоряют установку. Под-
держание заборчика в рабочем состоянии (ре-
монт, удаление растительности), в случае не-
большой его длины, может легко выполняться
одним человеком и требует столько времени,
сколько необходимо на решение текущих про-
блем. Необходимое для сбора животных вре-
мя зависит от расстояния до места установки
заборчика, типа и количества собираемой ин-
формации, числа отловленных (обрабатывае-
мых) животных и числа обследуемых ловушек.
Для установки заборчика необходимы: ма-
териал для заграждения, емкости для ловушек,
доски или панели для навесов (если оии необ-
ходимы), кусочки пеноматериала (для поддер-
жания влажности и создания укрытий в емко-
стях), стойки, болты или провода для прикреп-
ления к стойкам, краска (для нанесения номе-
ров ловушек), инструмент для удаления рас-
тительности (тяпка, ножницы, мачете), устрой-
ство для выкапывания ямок под ловушки и
лопаты или машина для рытья небольших ям.
Для регистрации данных нужны осадкомер,
водный и воздушный термометры (минималь-
ный и максимальный), маркер уровня воды,
средства для нанесения меток (записей), линей-
ка (желательно прозрачная, гибкая, пластмас-
совая), весы для взвешивания животных, по-
левой дневник, длинный пинцет, прочный ак-
вариумный сачок, бумажные бирки, пластико-
вые емкости, листы (формы) для заполнения
полевых данных, папка с зажимом для бумаги
и карандаши. Для обработки данных необхо-
дим также компьютер с соответствующим про-
граммным обеспечением.
ОБРАБОТКА И ИНТЕРПРЕТАЦИЯ ДАННЫХ
Исследователь должен заранее спланировать,
какого рода данные он будет регистрировать, и
подготовить соответствующий протокол (удоб-
ной формой записи данных является 80-колон-
ковый лист, предназначенный для последующе-
го ввода данных в компьютер) В дополнение к
минимально необходимым данным, перечислен-
ным в главе 5, или соответствующих данной ме-
тодике, следует также отмечать- идентификаци-
онный номер особи (соответствующий группо-
вой или индивидуальной метке особи), номер
ловушки, способ отлова (цилиндром, ловушкой-
воронкой или руками), первый отлов или повтор-
ный, вес особи, примечания (например, репро-
дуктивное состояние, окраска, регенерирует ли
хвост), а также минимальную и максимальную
температуру воздуха и воды, количество осад-
ков (со времени последней проверки), глубину
воды в водоеме (измерять в одном и том же мес-
те) и погодные условия. Если возможно, следует
записывать величину атмосферного давления и
указывать фазу луны Также следует отмечать
необычные или возникающие периодически яв-
ления (атмосферный фронт, ураган и т.п)
Данные нужно записывать в форму, и как
только весь лист с формой будет заполнен, вво-
дить в файл базы данных, если имеется компь-
ютер Для легкого доступа, формат компьютер-
ной базы данных должен быть таким же, как и
у заносимых в компьютер форм. Для записи
первичных данных не следует использовать
коды, но они вполне уместны ради удобства и
экономии места в компьютерной базе данных.
Например, для обозначения видов можно ис-
пользовать двух или трёхбуквенный код, в со-
ответствии с первыми буквами латинских на-
званий этих видов (например, НС для Hyla
cinerea), а для обозначения погодньгх условий
— цифровой код (01 — ясно, 02 — переменная
облачность и т.д.). Чтобы свести к минимуму
вероятность ошибки, все буквы должны быть
либо прописными, либо строчными (то есть НС
или he, ио не Нс) Коды для компьютерного вво-
да должны обеспечивать различение видов дан-
ной местности без обращения к списку этих
кодов (например, коды для Leptodactylus
pentadactylus и L poeilochilus могут быть LPD
и LPC, но не LP и LPS) Такая практика обеспе-
чивает сохранение текущих данных, облегчает
их первичную обработку и позволяет быстро
анализировать данные для отчетов и периоди-
ческих оценок текущего состояния проекта
Формат компьютерных баз данных должен быть
совместим с пакетами программ статистичес-
Стандартные методы инвентаризации и мониторинга 141
кой обработки Например, базы данных, создан-
ные в dBase 1П+ и IV легко загружаются в про-
граммы SAS.
Метод анализа данных зависит от поставлен-
ной задачи Показатели видового богатства и
разнообразия рассмотрены в главе 9 этой кни-
ги и у Мэгарран (Magurran, 1988) Кребс (Krebs,
1988) дал обзор многочисленных экологичес-
ких тестов, втом числе используемых для оцен-
ки обилия, минимальной численности выбор-
ки и выживаемости, там же приведены компь-
ютерные программы для вычисления этих по-
казателей (см приложение 6). Проблемы в ана-
лизе и интерпретации результатов могут возни-
кать из-за некоторых неопределенностей, в том
числе — величины и значимости неконтроли-
руемого преодоления заграждений (Gill, 1985,
1987, Dodd, 1991b) Такое преодоление, несом-
ненно, приводит к заниженной доле некоторых
видов или размерных классов одного вида Кро-
ме того, может не выполняться допущение о
равной вероятности их поимки
Заборчики, огораживающие места размноже-
ния, были использованы в нескольких исследо-
ваниях биоразнообразия Среди них — изуче-
ние структуры ассамблеи видов (Cortwnght,
Kelson. 1990), численности популяции и ее ди-
намики (Gill, 1978а,b, 1985, Semlitsch, 1983;
Dodd, Charest, 1988), а также преодоления заг-
раждении (Gill, 1985, Dodd, 1991b).
ЧАННЫЕ ЗАМЕЧАНИЯ
Стоимость установки заборчиков вокруг
нерестилищ и ухода за ними довольно высо-
кая Первоначальная сумма, необходимая для
приобретения материалов, может быть доволь-
но значительной (для заборчика длиной 230 м
гальванизированная сталь стоит около 575
долл, а алюминий 625 долл.). Установка так-
жетрудоемкая, много времени (и денег) могут
требовать ежедневные работы (сбор данных и
обработка) и уход (замена оборудования, рас-
ход горючего и ремонт) Если все эти затраты
удается минимизировать, то заборчики вокруг
нерестилищ можно считать эффективным ме-
тодом сбора данных о земноводных. Обычно
вместе с отловом заборчиками проводят мече-
ние и повторный отлов (см приложение 2)
Если работа приостановлена, заборчик на
время можно приподнять, а ловушки — зак-
рыть. По окончании работы заборчик и ловуш-
ки следует убрать.
УЧАСТНИКИ РА ЭЛФОРД. П С КОРН Р ФРАНЦ
PC ФОГТ
10. Количественные учеты личинок
земноводных
ХБ ШЕФФЕР РА ЭЛФОРД БД ВУДВАРД, СДЖ
РИЧАРДС РГ АЛТИГ К ГАСКОН
Существует много методов вылова личинок
из водоемов для подсчета и определения. К этим
методам относятся отлов сетью, сачком, ловуш-
ками и сбор из емкости (ящика, цилиндра или
схлопывающейся сети) с известным объемом
воды. Эти методы обеспечивают быстрое и до-
вольно точное количественное или качествен-
ное изучение с минимальными затратами тру-
да, материалов и времени. Кроме того, эти ме-
тодики безвредны для животных, и поэтому их
можно применять для мониторинга редких или
исчезающих видов. Двумя главными целями
этих методов являются оценка видового богат-
ства личинок в водоеме и определение числен-
ности личиночных популяций
ИССЛЕДУЕМЫЕ ОРГАНИЗМЫ И БИОТОПЫ
Хотя в этой главе основное внимание уде-
ляется личинкам, описанные ниже методики
применимы и к водным взрослым особям зем-
новодных. Однако результаты применения ко-
личественных методов сильно зависят от того,
насколько равновероятен отлов разных видов
или особей. Поскольку взрослые водные виды
часто хорошо плавают, их отлов этими мето-
дами происходит не направленно, а в какой-то
мере случайно. Поэтому мы не рекомендуем
применять эти методы для определения общей
численности популяции и плотности взрослых
особей водных видов
142 ГЛАВА 6
Каждый из методов наиболее эффективен
лишь в некоторых типах биотопов. Отлов се-
тью очень результативен в мелких прудах и озе-
рах с небольшим количеством растительности.
Отлов сачком—часто самый доступный метод
для обследования густо заросших водоемов,
потоков с ограниченным подходом к воде или с
разнообразными стациями, а также для таких
необычных местообитаний как дупла деревь-
ев. Сбор из емкости эффективен на мелководь-
ях с относительно ровным дном Отлов ловуш-
ками может быть единственным способом об-
следования глубоких водоемов или водоемов со
сложным дном, покрытым камнями и затонув-
шей древесиной, или с подводными скалами.
В случае сравнительно крупных водоемов,
таких как большие весенние разливы и мелкие
озера, отлов сетью может быть единственно
эффективным способом получения объема вы-
борки, достаточного для оценки видового бо-
гатства и обилия личинок земноводных, особен-
но в том случае, когда пойманных особей не
возвращают сразу в водоем, в отличие от мето-
да мечения и повторного отлова. Отлов сачком
наиболее эффективен для оценки обилия в ма-
лых стоячих водоемах и мелких потоках (обыч-
но < I м) Его эффективность повышается по
мере уменьшения размеров водоема, в очень
мелких лужах можно пересчитать всех особей
Отлов в замкнутых емкостях, применяемый
обычно для оценки численности популяции,
также наиболее удобен в сравнительно неболь-
ших водоемах. Ловушки могут быть эффектив-
ны в любом биотопе, кроме мелких быстроте-
кущих потоков, ио обычно их используют толь-
ко в особых случаях, когда другие, более про-
стые способы сбора применить невозможно
ИСХОДНЫЕ посылки
Основные допущения, из которых исходят,
применяя любой из методов оценки видового
обилия — равновероятный отлов всех особей
и постоянное усилие при любых отловах в еди-
ницу времени Первое условие может обычно
выполняться для одних и тех же видов в сход-
ных биотопах, но часто нарушается при иссле-
довании разных видов или типов биотопов.
Если выполняются оба этих условия, то для
оценки общей численности популяции (см
«Обработка данных и их интерпретация») мож-
но использовать либо метод удаляемых групп,
(см. раздел «Изымаемые выборки», глава 8),
или метод площадок (см выше, метод 4, «Уче-
ты на площадках») Какой из этих подходов
более пригоден, зависит от относительной ве-
личины исследуемой территории (в сравнении
со всем биотопом). В целом, если облавлива-
ется значительная часть всего биотопа, и по-
этому каждая из последовательных выборок не
являются независимой от предыдущих, а по-
пуляция постепенно опустошается, то наибо-
лее приемлем метод удаляемых групп Одна-
ко, если отлов производится в пределах срав-
нительно небольшой части биотопа, а после-
довательные отловы не зависят друг от друга,
то наиболее адекватна обработка данных от-
ловов как выборок с площадок
Некоторые из приведенных ниже методик
количественных учетов можно применять толь-
ко в определенных ситуациях Если в разных
биотопах требуется различное усилие отлова,
количественные сравнения могут стать невоз-
можными. Однако сохранится возможность ка-
чественной оценки видового богатства.
ПЛАНИРОВАНИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
План сбора данных зависит от того, какой из
двух основных подходов будет применен При
оценке численности популяции, полученной на
основе изъятия, каждый из отловов случаен, не-
смотря на то, что сборы не независимы друг от
друга В схеме с использованием учетов на пло-
щадках выборки должны быть независимыми
Подтвердить эту независимость в водных био-
топах ие всегда просто, поскольку личинки мо-
гут уплывать на много метров в сторону, чтобы
избежать сетки или встречи с человеком Наш
опыт позволяет считать, при расстоянии более
5 м между точками взятия выборок отловы мож-
но считать независимыми Таким образом, при
облове небольшого пруда или потока, отловы
зависимы по определению, и в этом случае
Стандартные методы инвентаризации и мониторинга 143
оценки обилия на основе выборок с площадок
по определению неприменимы Личинки зем-
новодных встречаются в биотопах трех основ-
ных типов, в небольших водоемах» в стоячих
водоемах и потоках Рассмотрим схему облова
для каждого из этих типов
НЕБОЛЬШИЕ ВОДОЕМЫ. К ним мы отно-
сим дупла деревьев, маленькие карстовые во-
ронки, лужи и другие водоемы менее 1 м диа-
метром Такие водоемы облавливают несколь-
ко раз с помощью сачка или небольшой сетки
Отмечают количество пойманных личинок при
каждом проходе сачка, но их ие выпускают об-
ратно Если после минимум десяти проходов не
поймано ни одной новой личинки, можно с уве-
ренностью заключить, что вся популяция (или,
по крайней мере, большая ее часть) уже пойма-
на. После регистрации необходимых данных
дичинок выпускают обратно
СТОЯЧИЕ ВОДОЕМЫ В этом случае сле-
дует распределить отловы в соответствии с ти-
пом микробиотопа. Теоретические основы и
метода такого распределения (стратификации)
выборок обсуждаются во многих руководствах
по статистике (например, Cochran, 1963, Yates,
1981), а также в главе 4 Мы рекомендуем ис-
пользовать простейшую схему случайных вы-
борок, распределенных в зависимости от глу-
бины и Положения относительно береговой ли-
нии Для этого вдоль периметра пруда размеча-
ют специальную трансекгу. Она должна иметь
фиксированную длину н местоположение, на-
пример, 100-метровая трансекта, середина ко-
торой расположена на северном берегу Трансек-
та может занимать и весь периметр. В некото-
рых случаях местоположение этой трансекты
может изменяться по мере того, как пруд разли-
вается или, наоборот, усыхает Отдельно опре-
деляют число интервалов в зависимости от глу-
бины Если для взятия выборок планируется
использовать биоценометр (см ниже: «Количе-
ственные учеты» в разделе «Полевые методы»),
максимальная глубина должна быть равна вы-
соте такой емкости для сбора Если максималь-
ная глубина равна 50 см, можно выделить че-
тыре интервала одинаковой ширины (0-12,5 см,
12,5-25 см, 25-37,5 см и 37,5-50 см), либо ин-
тервалы можно выделить менее равномерно в
соответствии с глубиной (0-5 см, 5-15 см, 15-
30 см, 30-50 см) Эти интервалы глубин могут
быть неодинаковыми по ширине
Из каждого интервала глубин должно быть
взято одинаковое число выборок. Например,
при каждом посещении водоема можно брать
20 выборок Если выделено четыре интервала
глубин, то по пять выборок с каждого из иих
берутся следующим образом. Трансекту делят
на пять 20-метровых отрезков и продолжают их
границы от береговой линии в воду, перпенди-
кулярно границам интервалов глубин Затем ис-
пользуют четыре случайных (целых) числа от 1
до 20, чтобы выбрать сегмент длиной 1 м, в ко-
тором будет производиться отлов (в каждом из
интервалов глубин). На мелководье отлов про-
водится в точке, соответствующей первому из
четырех чисел; во втором интервале глубин —
в точке, соответствующей второму числу, в тре-
тьем интервале глубин — в точке, соответству-
Расстояние от начала трансекты
Зоны глубин
мелководная (0-5 см)
средняя 1 (5-15 см)
средняя 2 (15-30 см)
глубоководная (30-50 см)
Рисунок 18 Схема взятия репрезентативных стратифицированных выборок водных земноводных, на
•СО-метровой трансекте вдоль береговой линии водоема Трансекта разделена на пять 20-метровых
участков вдоль береговой линии (отмечена на схеме верхней горизонтальной линией) и на четыре зоны
глубин. Местоположение точек взятия выборок определяют случайным образом, по одной точке в
каждой зоне глубин и на каждом участке трансекты Обилие определяется отдельно в каждой зоне.
144 ГЛАВА 6
ющей третьему числу, в четвергом интервале
глубин — в точке, соответствующей четверто-
му числу. Рисунок 18 иллюстрирует план рас-
положения мест взятия выборок, составленный
в соответствии с этой процедурой. Такая схема
гарантирует равное покрытие (участие) и по глу-
бине, и по расстоянию вдоль береговой линии,
а также устраняет уклонения от равномернос-
ти при выборе точек взятия выборок. А посколь-
ку трансекту можно перемещать при изменении
размеров водоема, то не должны возникать про-
блемы, связанные с фиксированными коорди-
натами точек взятия выборок
ПОТОКИ. Биотопы потоков более неодно-
родны, чем таковые стоячих водоемов, что со-
здает больше трудностей при получении коли-
чественных оценок обилия. Поэтому мы реко-
мендуем основывать количественное описание
на взятии выборок из каждого биотопа (исходя
из отведенного под эту работу времени) и на
усреднении результатов отловов по всем типам
биотопов. В качестве примера мы вкратце рас-
смотрим изучение речек в дождевом лесу Квин-
сленда, Австралия (S J Rjchards, М Р. Тгепегту,
RA Alford, неопубликованные данные) Личи-
нок отлавливали из одной небольшой речки в
течение более четырёх лет Для взятия выбо-
рок на отрезке длиной 500 м были выбраны три
биотопа: бочаги (участки с прозрачной водой и
относительно медленным течением), участки со
средней скоростью течения и пороги (быстрое
течение, небольшая глубина и постоянное пе-
ремешивание воды над каменистым дном)
Отловы на порогах проводили пять раз по 1
мин Исследователь медленно двигался вверх
по течению, переворачивал камни, проводил
сачком по их нижией поверхности, а затем
сдвигал их в сторону Потревоженные голова-
стики попадали в сачок, который держали на-
готове ниже по течению Отмечали видовую
принадлежность, размер, стадию развития и
число головастиков, собранных в каждом из
отловов. После завершения отловов головас-
тиков выпускали обратно, выше по течению в
начале порожистого участка. Участки со сред-
ней скоростью течения также облавливали пять
раз по I мин Дно в таких местах представля-
ло собой смесь из куч листьев, камней и пес-
ка, поэтому более дробного разделения на мик-
робиотопы не проводили. Такие участки облав-
ливали быстрыми движениями сачка вдоль
самого дна и иногда поднимали незакреплен-
ные камни Пойманных головастиков выпус-
кали в середине участка В бочагах выделяли
микробиотопы каменистое дно, песчаное дно,
кучи листьев. В пределах каждого из них от-
лов проводили три раза по 30 сек.
Головастиков отлавливали каждые 14 дней
в течение четырёхлетнего периода проведения
работы Полученные сезонные (с повторнос-
тями) оценки видового богатства и обилия
выявили низкую изменчивость этих показате-
лей. В каждом из мест отлова оценивали так-
же численность популяции головастиков с по-
мощью мечения и повторного отлова, что дало
возможность пересчета в абсолютную числен-
ность данных учетов сачком. Это сравнение по-
казало также, что сачком отлавливается посто-
янная доля головастиков, по крайней мере, в
бочагах Эта доля вндоспецифична (для Litona
serrata около 0,10; для Mixophyes schevilli око-
ло 0,33), поэтому метод надо «калибровать»
для каждой точки
ПОЛЕВЫЕ МЕТОДЫ
При сборе головастиков необходимо иметь
в виду следующее Во-первых, большинство
головастиков хорошо плавает и избегает попа-
дания в медленно движущийся сачок. Во-вто-
рых, в случае опасности головастики обычно
прячутся на дне, поэтому необходимо во вре-
мя отлова держать сачок или сетку вплотную
ко дну В-третьих» растительность и/или неров-
ное дно сильно мешают отловам Сеть или
подъемник в водоемах с густой растительнос-
тью применять практически невозможно.
Иногда эти трудности удается обойти, напри-
мер, если выгонять личинок из зарослей рас-
тений или из-под предметов на дне, однако это
так нарушает биотоп, что можно оценивать
только видовое богатство. В-четвертых, мно-
гие личинки земноводных придерживаются
определенных микробиотопов, поэтому все
хорошо различимые компоненты биотопа еле-
Стандартные методы инвентаризации и мониторинга 145
дует считать «слоями в схеме стратифициро-
ванного взятия выборок
ОТЛОВ СЕТЬЮ Для отлова личинок зем-
новодных обычно используют сеть с ячеей от
1,5 до 7 мм и шириной от 1 до 1,5 м В боль-
шинстве случаев оптимальная длина 3 — 4 м
Более крупную сеть (длиной 13 — 15 м и ши-
риной 2 м, с ячеей 7 — 13 мм) используют для
отловов крупных личинок в больших водоемах
Небольшую сетку (длиной 0,5 — 1 м, шири-
ной 10—30 см, с ячеей 1,5 — 2 мм) использу-
ют для ловли в ручьях и лужах Лучше приоб-
ретать уже снаряженную сеть со свинцовыми
грузилами, прикрепленными к нижиему краю,
и поплавками на верхнем краю. В зависимос-
ти от характера биотопа, к нижнему краю сети
в качестве дополнительного груза прикрепля-
ют также цепь, которая ие дает возможность
личинкам сбежать на покрытое листьями дно
Чтобы вести сеть, ее прикрепляют к деревян-
ным шестам толщиной 2,5 см. К верхнему и
нижнему концам шестов можно привинтить
болт с ушком, к которому удобно привязывать
веревку с сетью Для хранения сеть можно на-
вертывать на эти же шесты
Наиболее эффективная стратегия отловов в
небольших прудах — проводка сети прямо че-
рез весь водоем, от берега до берега Важно,
чтобы ведущие сеть шли не слишком быстро и
чтоб»ч ее нижний край не поднимался со дна
Но, с другой стороны, сеть следует вести не
слишком медление, чтобы личинки не успева-
ли расплыться в стороны Для больших прудов
в озер часто наиболее уловистым способом яв-
ляется заход на глубину, разворачивание там
сети и один непрерывный проход с ней к бере-
гу Другой способ—облов средних глубин, без
выхода на мелководье, хотя при этом многие
личинки часто уплывают, когда сеть поднима-
ют к поверхности. На участках с густой расти-
тельностью сеть устанавливают у дна, а личи-
нок загоняют в нее, выпугивая из зарослей, за-
тем сеть вытаскивают вверх как можно быст-
рее, чтобы собрать потревоженных личинок
Простой метод количественной интерпре-
тации усилия отловов сетью состоит в оценке
площади обловленной поверхности (в квадрат-
ных метрах), такой пересчет может показать,
что каждый проход сетью соответствует при-
близительно одинаковому усилию отлова. Что-
бы сделать пересчет, нужно всего лишь изме-
рить пройденное расстояние и умножить его
на длину сети (измеряемой от одного шеста до
другого, что обычно на 10% меньше погонной
длины сети) Если на дне действительно мало
растительности, пройденное расстояние мож-
но легко измерить шагами, в противном слу-
чае небольшие расстояния (до 5 м) можно до-
вольно точно измерить. В случае больших во-
доемов, улов при каждом проходе сети должен
быть полностью независим от предыдущего
Это обеспечивает независимую оценку плот-
ности личинок при каждом проходе сетью. В
случае небольших водоемов, когда облавлива-
емые сетью территории перекрываются, сле-
дует выдерживать паузу в несколько минут
между проходами, чтобы личинки вышли из
своих убежищ.
ОТЛОВ САЧКОМ. К самым малым орудиям
лова относится аквариумный сачок (шириной
около 10 см) с гибкой рамкой, с помощью кото-
рого отлавливают головастиков в дуплах дере-
вьев Несколько более крупный сачок использу-
ют для отловов в проточных и стоячих водах.
Очень удобно сито из проволоки (типа кухонно-
го ситечка) с ручкой. Размер ячеек такого сита
достаточно мал для вылова всех личинок, кроме
самых мелких только что выклюнувшихся, для
облегчения разборки улова открытое сито дер-
жат над водой, но оно достаточно глубоко для
того, чтобы из него не могли «удрать» все ли-
чинки, кроме самых крупных Рамка сита доста-
точно прочна, чтобы можно было проводить его
через заросли растений, плотно прикрепив кней
сеть, и использовать на участках с каменистым
дном Для более крупных и глубоких водоемов,
на дне которых бывает толстый слой мягкого суб-
страта, подходят сети дельтовидной формы, фор-
мы буквы D (названные по форме их металли-
ческой рамки), атакже подъемники Размер сети
и ячеи определяют скорость прохождения сети в
воде, для нахождения оптимальной снасти для
данного водоема и исследуемых личинок необ-
ходимо поэкспериментировать.
146 ГЛАВА6
Брать выборки необходимо во всех микро-
биотопах, чтобы ие пропустить виды с огра-
ниченным распространением Это особенно
важно еще и потому, что нам неизвестно осо-
бенности микробнотопического распределения
личинок большинства видов (например, Alford,
1986). Кроме того, отловы нужно планировать
с учетом суточных изменений активности ли-
чинок и вероятности их отлова (см Anderson,
Graham, 1967, Gascon, 1991).
Не существует точно установленных правил
о том, сколько раз нужно провести сачок для
достаточного облова данного биотопа Обычно
в небольшом водоеме (< 0,01 га) отловы прихо-
дятся почти иа всю поверхность, а в более круп-
ных — лишь на некоторую часть За час можно
сделать от 20 до 50 проходов, это количество
зависит от того, как много растении и детрита
приходится вынимать из сачка и сколько пой-
манных личинок необходимо определить Ра-
зумный план состоит в исследовании каждого
биотопа в течение равных промежутков време-
ни или с помощью одинакового числа прохо-
дов. Если больше проходов делается в более
крупных биотопах, то шансы обнаружить ред-
кие виды возрастают. Увеличение числа прохо-
дов также повышает шансы поймать виды, наи-
более специфичные для биотопа. Из-за инди-
видуальных различий в способности к отловам,
каждый исследователь должен делать отловы в
каждом из изучаемых биотопов Ни одного но-
вого вида не должно быть поймано, по мень-
шей мере, за последние 10% промежутка вре-
мени, отводимого на отловы или проходы
Для оценки плотности населения личинок
необходимо произвести измерения объема
воды, пропускаемой через сачок за один его
проход. Этого можно достичь установлением
стандартной длины прохода (удобной длиной
является 1 м) и определением глубины, на ко-
торую погружена рамка сачка во время прохо-
да (например, 1/4, 1/2, 3/4 или целиком) Раз-
личия в длине прохода или несоответствие
между отмеченной и фактической глубиной
прохода будут вносить вклад в остаточную или
необъясненную дисперсию плотности Разли-
чия между выборками, обусловленные различ-
ной длиной прохода или глубиной создают
дополнительные трудности в выявлении раз-
личий в плотности, но не должны существен-
но завышать или занижать плотность на срав-
ниваемых участках Анализ данных отловов
сачком дает оценки относительной плотности
Абсолютную плотность лучше оценивать с
помощью учетов ящиками или цилиндрами
(см ниже. «Количественные учеты в садках»)
Все большее число работ (Wilbur, Fauth,
1990; Woodward, Mitchell, 1991) показывает,
что на плотность населения личинок земновод-
ных могут оказывать сильное влияние сосуще-
ствующие с ними другие организмы (Morin et
al, 1988) Поэтому в некоторых случаях жела-
тельно регистрировать также плотность живот-
ных всех таксонов, попадающих в сачок Су-
ществуют другие примеры количественных
учетов сачком (Heyer, 1974,1976,1979, Berger,
1984, Vickery, Nudds, 1991)
КОЛИЧЕСТВЕННЫЕ УЧЕТЫ В САДКАХ
К учетам садками относятся методы, извест-
ные как учеты биоценометром, рамками, атак-
же цилиндрами Во всех этих случаях личин-
ки оказываются в замкнутом пространстве ка-
кой-либо емкости, откуда их затем извлекают
либо всех до одной, либо пока не будет пойма-
на определенная часть их общей численности
Такие методы эффективны в случае мелково-
дий и сравнительно однородных дойных от-
ложений Они были успешно использованы в
ряде работ (Calef, l973,Tumipseed, Altig, 1975,
Morin, 1983, Alford, 1986, Hams et al., 1988).
Простейшими садками являются готовые
предметы, например, фрагмент сточной трубы
из поливинилхлорида (Alford, 1986) Более
сложной, но в общем, и более конструктивно
удачной емкостью является металлический био-
ценометр, площадью 0,5 м2 и глубиной 0,5 м
(рис 19, см также Hams et al, 1988) Линейки
для измерения глубины должны быть прикреп-
лены к противоположным углам такого ящи-
ка, так чтобы можно было делать по два заме-
ра и брать их среднюю Изображенный на ри-
сунке биоценометр довольно тяжел Поэтому
если работу проводят люди ограниченной фи-
зической силы или биоценометр необходи-
Стандартные методы инвентаризации и мониторинга 147
Брус
толщиной 5 х 5 см
Лист
гальванизированной стали
размером 65 х 50 см х 1.2 мм
Лист
гальванизированной стали
размером 115 х 50 см х 1 2 мм
110.48 см ---------*
Рисунок 19 Конструкция биоценометра площадью 0,5 м2 Верхняя схема представляет разделенный на
части план (вид сверху), на нижней схеме изображен смонтированный биоценометр (числа указывают его
заутренние размеры) Линейки глубин следует прикрепить к противоположным углам, чтобы в случае
неровной поверхности дна можно было снимать два показания и брать среднее
но переносить на большие расстояния, его раз-
меры могут быть меньше, 0,5 х 0,5м (0,25 м2)
Чтобы использовать биоценометр, подобный
изображенному на рис 19, исследователь мед-
ленно и осторожно подходит к месту взятия
выборки, чтобы как можно меньше напугать
личинок Затем емкость опускают острыми кра-
яинвннз и вдавливают его до упора в дно водо-
ема. Численность животных, оказавшихся внут-
ри садка, можно определить двумя способами
Можно попытаться извлечь каждую личинку,
путем многочисленных движений сачка внут-
ри садка, продолжая эту процедуру до тех пор,
пока в течение определенного времени не бу-
дут ловиться новые особи Элфорд (Alford,
1986) продолжал такой отлов в течение 5 мин
Второй, более действенный способ состоит в
том, что рамка сачка имеет такую же форму и
размеры, как малое сечение емкости, имеющей
форму параллелепипеда Сачок вставляют
внутрь садка, прижимая к одной ее боковой сто-
роне и вдавливая в дно, затем проводят его че-
рез весь садок и вынимают с другой стороны.
Такие проходы делают в двух противополож-
148 ГЛАВА6
пых направлениях В результате нескольких
проходов вылавливается'больщая и постоянная
часть животных, попавших в садок
Харрис с соавторами (Hams et al, 1988) отлав-
ливали личинок с помощью стального параллеле-
пипеда размером 1 х 0,5 х 0,5 м и сачка с рамкой
0,5 х 0,5 м Чтобы взять одну выборку, сачок про-
водили от одной боковой стенки до другой пять
раз и отмечали число головастиков и тритонов, пой-
манных за каждый проход. Авторы также анализи-
ровали эффективность этого метода. В среднем,
52% находящихся в емкости зеленоватых трито-
нов (Nothophthahnus virtdescens) вылавливали за
од ин проход сачка, так что после трех проходов
было поймано около 90% их общего числа, после
четырех проходов — 95%, после пяти — 97,5%
(Hams et al., 1988) Проанализировав данные пос-
ле взятия нескольких выборок, получив такой ре-
зультат и выбрав три прохода для каждой выбор
ки, эти исследователи могли брать за один раз боль-
ше выборок, что давало лучшую оценку общей
численности животных в каждом биотопе Выб-
рав такой подход, необходимо проводить предва-
рительную оценку — как минимум пять прохо-
дов сачком на выборку Результаты отловов мож-
но затем анализировать так же, как Харрис с соав-
торами для того, чтобы определить усилие, необ-
ходимое для отлова 90% или 95% животных из
емкости Это позволит оптимизировать соотноше-
ние числа выборок, которые необходимо взять для
точности оценок внутри выборок
При планировании программы обследова-
ния с помощью биоценометров следует рас-
смотреть еще несколько проблем Во-первых,
максимальная глубина, на которой можно де-
лать выборку, ограничена высотой биоцено-
метра Кроме того, биопенометр должен быть
изготовлен из прочного материала, например,
гальванизированного железа, чтобы его мож-
но было использовать не один раз Выбор ма-
териала ограничивает размер емкости, с кото-
рой может работать один человек, поскольку
ее вес не должен быть слишком большим По-
этому простейшим биоценометром (см рис
19) можно пользоваться только на небольшой
глубине Другой способ — изготовление био-
ценометра, с которым могут управляться два
человека Для эффективного отлова бноцено-
метр должен иметь хороший контакт с дном
водоема Хороший контакт получается с по-
чвенным нли илистым субстратом (дном), а
также с мелким гравием или со смесью круп-
ного и мелкого гравия Кучи листьев или не-
большие надводные и подводные растения
обычно не мешают работе с биоценометром,
однако камни и большие количества древесно-
го детрита могут мешать Если необходимо
оценить обилие личинок на участках большой
глубины или с необычным дном, учеты био-
ценометром следует дополнять другими мето-
дами, например, отловом ловушками или ме-
чением и повторным отловом.
Если виды различаются своей пугливостью
или способностью избежать отлова, для оцен-
ки их доли в отловах биоценометром можно
использовать мечение и повторные отловы или
ловушки Виды, избегающие опасности бег-
ством обычно недоучитываются в выборках
биоценометром, в отличие от вадов, прячущих-
ся в придонном слое Вспугнутые при уставов
кебиоценометра головастики могут остаться не
пойманными То, как часто это происходит, во
многом зависит от ловкости и опыта исследо-
вателя Поэтому, если возникает необходимость
сравнить данные, полученные двумя разными
исследователями, процедура работы с биоцено-
метром должна быть по возможности, соответ-
ствовать задачам, и описана во всех деталях,
чтобы другие также могли использовать ее
Другой тип устройства для взятия выборок
в ограниченном объеме—донная сеть (подъем-
ник) (К Гаскон, неопубликованные данные)
Этот метод предназначен для оценки абсолют-
ной плотности Эта сеть имеет форму ящика с
рамкой на открытой стороне Сложенная сеть
устанавливается на дне, несколько загодя до
взятия выборки Гаскон использовал сеть из
нейлона, прикрепленную к деревянной рамке
размером 2,5 х 1 м Собранная сеть может быть
спрятана (например, в перегное или листовом
опаде) или просто уложена на дне В момент
взятия выборки рамку поднимают вертикально
вверх до поверхности, отлавливая всех живот-
ных, находившихся в столбе воды над сетью
Стандартные методы инвентаризации и мониторинга 149
Методика отлова донной сетью должна да-
вать результаты, сравнимые с данными сборов
биоцснометром. Особенно выгодно использо-
вать донную сеть для сбора личинок хвоста-
тых земноводных в глубоких (до 5 м) каналах
с вертикальными стенками, для облова кото-
рых не подходит никакая другая снасть (X Б
Шеффер, личное сообщение). Донная сеть
имеет два преимущества перед бноценомет-
ром Она обеспечивает выемку всех попавших
в нее животных и дает возможность отлова на
большой глубине У нее есть и недостатки Во-
первых, ее невозможно применять во многих
местообитаниях Если на дне имеется много
укорененных растений, донную сеть нельзя
правильно установить Не спрятанная на дне
*еть сама представляет новую поверхность,
которая может влиять на плотность личинок в
столбе воды над ней Во-вторых, установка
донной сети может так изменять поверхность
дна, что вызовет изменения личиночной плот-
ности В-третьих, нз-за сопротивления воды
подъем дойной сети происходит с меньшей
скоростью, чем опускание биоценометра По-
этому плавающие в толще воды личинки мо-
гут избежать отлова
ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ЛОВУШЕК Относи-
тельное обилие можно оценивать с помощью
различных ловушек, сконструированных по
принципу ловушек-воронок. Имеющаяся в про-
даже ловушка для мелких рыб представляет
собой цилиндр около 0,5 м длиной и диамет-
ром С,3 м, с воронкой, вставленной с одного или
Ogojix концов Животные заплывают в воронку;
но не могут найти выход назад из-за малого
диаметра и необычного положения выходного
отверстия воронки Калеф(Са1еГ, 1973) исполь-
зовал для ловли личинок красноногой лягушки
[Rana aurora) сходные ловушки, сделанные из
пластиковых стаканов объемом 3,5 л, с ворон-
дан из оконной сетки Калеф «откалибровал»
эта ловушки в садках, что позволило ему ис-
пользовать результаты этих учетов для оценок
плотности Он установил садки в озере, помес-
тал в них известное число головастиков и от-
давливал их ловушками в течение определен-
ных промежутков времени Это дало ему воз-
можность определить зависимость между плот-
ностью н числом отловленных в ловушку за
единицу времени Он обратил внимание на воз-
можность того, что скопление головастиков
вдоль стенок садков может снизить темпы от-
ловов, в сравнении с неограниченной популя-
цией той же плотности Он дважды проверил
правильность пересчета, используя отловы в
садках и визуальные учеты
Предложен метод прямого пересчета ре-
зультатов отловов ловушками (Eggers et al,
1982) Авторы предположили, что в каждую
ловушку попадают животные (рыбы) с участ-
ка, имеющего площадь круга радиусом, посто-
янным для каждого вида и типа биотопа, Если
эти радиусы можно определить, то данные от-
ловов ловушками можно использовать для
оценки абсолютной плотности Они ставили
пары ловушек, увеличивая расстояние между
ними, проводили отлов в течение постоянного
времени и изучали зависимость между числом
пойманных животных и расстоянием между
ловушками Согласно теории, число отловлен-
ных животных должно увеличиваться с увели-
чением расстояния между ловушками, дости-
гая асимптоты на расстоянии, равном сумме
радиусов отлова ловушек Абсолютную чис-
ленность можно определить как число отло-
вов на площадь круга, радиус которого равен
радиусу отлова Этот метод не проверялся на
земноводных и в настоящее время должен счи-
таться экспериментальным В целом, ловуш-
ки с воронками должны рассматриваться в пер-
вую очередь только как средство определения
видового богатства и относительного обилия
ПЕРСОНАЛ И МАТЕРИАЛЫ
Материалы, необходимые для применения
каждой из методик, подробно перечислены
выше Необходимое число исполнителей зави-
сит от выбранной методики Отлов сетью обыч-
но проводят вдвоем, а для применения других
методов достаточно и одного исполнителя. Кро-
ме того, мы настоятельно рекомендуем, чтобы
один человек записывал данные в процессе по-
левых исследований. Это особенно удобно в там
150 ГЛАВА6
случае, когда отловами сачком или сетью зани-
маются несколько исполнителей; ведущий за-
писи может ждать на берегу и регистрировать
итог каждого из отловов.
ОБРАБОТКА И ИНТЕРПРЕТАЦИЯ ДАННЫХ
Для всех методов, первичные данные будут
представлять собой число особей каждого из
видов, пойманных за единицу «промыслового
усилия», например, за один проход сетью, один
сбор биоценометром или один ловушко-час и
тому подобное Одно из преимуществ такой
регистрации данных в том, что каждый иссле-
дователь имеет возможность оценить воспро-
изводимость процедуры взятия выборок Это
особенно важно, поскольку позволяет быстро
оценить относительную продуктивность раз-
личных мнкробиогопов, а также определить
число выборок, необходимых для оценки сред-
него числа особей на выборку с низким значе-
нием стандартного отклонения Если повторя-
емость от выборки к выборке низкая, то впол-
не оправдано применение программы страти-
фицированных выборок, выборок разного раз-
мера или других подходов
Как подчеркивалось ранее, полученные при
применении каждой из этих методик данные
можно анализировать либо с помощью подхо-
дов, применяемых методе удаляемых групп (см
раздел «Изымаемые выборки» в главе 8), либо
применяемых в случае метода независимых
учетов на площадках (см. «Учеты на площад-
ках», методика 4). Для методик, основанных на
принципе удаляемых выборок, главное предпо-
ложение состоит в том, что за каждую единицу
«учетного усилия» из биотопа изымается посто-
янная доля особей Так, если эта доля отлавли-
ваемых особей составляет 50%, то в результате
первого отлова изымается 50% особей, затем во
второй отлов изымается 50% оставшихся (25%
от первоначального количества), в третий от-
лов —50% оставшихся (12,5% от первоначаль-
ного количества) и т.д. Чтобы подтвердить, что
это предположение справедливо (в первом при-
ближении), в каждой из выборок нужно опре-
делить долю отлавливаемых особей (F)
F вычисляется как
число пойманных в выборке (л + 1)
число пойманных в выборке п
Если F постоянно во всех выборках, то для
оценки численности всей популяции каждого
вида можно применять методы, основанные на
принципе удаляемых выборок. Если выборки
стратифицируют в соответствии с глубиной
или типом биотопа, то такие оценки F вычис-
ляют отдельно для каждой страты.
Если выборки независимы, то следует при-
менять метод учетов на площадках. В общем,
чем больше число независимых выборок, тем
больше точность оценки относительной или
абсолютной плотности (подробнее см Alford,
1986; Harris et al, 1988).
Если независимые выборки берут, исходя из
стратификационной схемы, а площадь каждой
страты известна, то суммарное обилие каждо-
го вида на основании результатов каждой вы-
борки можно определить следующим образом
I, — число страт, из которых берутся выборки;
nh — число выборок, взятых в страте h (повтор-
ностей);
N/t — максимально возможное число выборок
в слое Л, которое можно взять без перекры-
вания (то есть, например, если площадь, с
которой берется выборка составляет 0,5 м2,
а площадь слоя 247 м2, то Nh для этой стра-
ты составит 494);
— средневыборочное число учтенных осо-
бей в страте Л,
2—дисперсия числа учтенных особей в стра-
те h,
УА = —оценка численности популяции в стра-
те Л;
с 1М.(М. _и*)
Ьу = J ——— ------стандартная ошибка К,
‘ V
fh - —доля выборок (относительно макси-
мальней возможного их числа) взятых в слое h,
_ i.
У-ХЩуъ — оцененная численность всей
w
популяции;
Стандартные методы инвентаризации и мониторинга 151
N (N -n 3 s2
у _ь> ц hZ_h-----стандартная ошибка у
Л”1 11 h
В качестве примера использования этих
уравнений рассмотрим данные выборок, взя-
тых в соответствии со схемой, представленной
на рисунке 18 Здесь четыре интервала глубин
считают слоями, а пять выборок, взятых в каж-
дом слое вдоль трансекты — повторностями
Таким образом, £ = 4, = 5, a = 20 (если
предположить, что каждая выборка занимает
1/20 площади трансекты). Предположим, что
при взятии выборок из водоема, как показано
на рисунке 18, были получены такие данные:
Число собранных
головастиков
Место взятия выборок
Глубина Слой 1 2 3 4 5
Малая 1 1 2 4 3 2
Средняя 1 2 2 4 4 6 5
Средняя 2 3 5 2 7 4 3
Большая 4 0 0 1 0 2
у =2.4 у2=4.2
Si^13 s22=2.2
У, =48 У, =84
^=8JB 5у, = П,5
К=<э=^0,25
Г =228
=21 9
у3 = 42
s/=3.7
У, -84
Sy3 "4,9
у4 = 0 6
s/=0.8
Г, = 12
\ =6.9
Эти данные показывают, что слои 2 и 3 до-
стоверно не различаются, однако слои 1 и 4
достоверно различаются между собой и отли-
чаются от слоев 2 н 3 Кроме того, доверитель-
ный интервал для численности всей популя-
ции составляет 228±44 (среднее ± 2 стандарт-
ных отклонения)
частные замечания
Описанные выше методики основаны на
предположении о равной вероятности отлова
всех особей Однако вероятность отлова часто
зависит от размеров личинок, особенностей
биотопа и даже от наличия водных хищников,
что является потенциально серьезной пробле-
мой, которую трудно решить Для оценки ре-
альной численности популяции можно приме-
нять методики мечения и повторного отлова,
однако такие методики могут быть чрезвычай-
но сложными применительно к личинкам боль-
шинства видов (см приложение 2) Количе-
ственные опенки, полученные с помощью опи-
санных в этой главе методов, можно «програ-
дуировать» по известной численности попу-
ляции, определенной с помощью мечения и
повторного отлова. Используя несколько раз-
личных методик, исследователь может устано-
вить, какие из частных методов сбора не учи-
тывают определенных особей и компенсиро-
вать эту недостачу применением соответству-
ющего метода (см. Griffiths, 1985)
Применяя сеть, необходимо достичь комп-
ромисса в выборе размера ячеи. Сеть с очень
мелкой ячеей позволяет поймать всех личинок,
но быстро забивается нитчатыми водоросля-
ми и мусором. К тому же она громоздка и ее
можно вести в воде лишь сравнительно мед-
ленно. Крупноячеистую сеть использовать го-
раздо легче, однако она пропускает мелких
особей В общем, мы рекомендуем использо-
вать несколько сетей, с различными размера-
ми ячеи, чтобы гарантировать отлов животных
всех размерных классов.
Один из недостатков отлова сетью в том, что
для эффективной работы необходимо участие
как минимум двоих людей Отлов сетью, про-
водимый одним человеком, гораздо менее эф-
фективен (Routman, 1984). В целом, чем ме-
нее сложна структура биотопа, тем более на-
дежны результаты отловов сетью для количе-
ственных оценок обилия личинок Таким об-
разом, эта методика особенно подходит для
исследования весенних луж, водоемов для во-
допоя скота и других биотопов, лишенных вод-
ной растительности.
По закону иногда требуется разрешение на
отлов сетью (например, в штате Калифорния).
О законности использования и сетей, и лову-
шек можно узнать в Департаменте рыбы и дичи
или в аналогичной службе.
152 ГЛАВА 6
Мы считаем, что для сбора водных видов
земноводных не следует, использовать устрой-
ства для электрошока. Имеющиеся в продаже
устройства стоят дорого, а самодельные могут
быть опасны для жизни из-за применяемого
высокого напряжения Если не предпринимать
мер предосторожности, любое такое устройство
может убить того, кто его использует И, нако-
нец, по нашему опыту, для сбора водных личи-
нокземноводных методики, приведенные в дан-
ном разделе, работают так же нли лучше
Часто данные, полученные описанными
выше методами, используют для сравнения изу-
чаемых точек по плотности или богатству ви-
дов Хотя такие сопоставления и являются це-
лью сравнительных количественных учетов,
следует соблюдать осторожность и убедиться,
что результаты действительно можно сравни-
вать Особого внимания заслуживают различия
в проведении сборов разными исследователя-
ми От их индивидуальных особенностей зави-
сит то, с какой скоростью движется в воде сеть,
насколько плотно оиа прижата ко дну, как быс-
тро ее вынимают и каким образом она прохо-
дит сквозь растительность. Эти особенности
могут оказывать сильное влияние на результат.
Чтобы уменьшить эти влияния, все сборы дол-
жен делать один и тот же человек либо одна и та
же группа людей, причем вклад каждого должен
быть одинаков во всех аспектах обследования
Внешние воздействия, особенно погодные
условия и фактор беспокойства, вызванный са-
мими исследователями, могут влиять на рас-
пределение и вероятность поимки отдельных
животных И напротив, выборки, взятые при
сходных условиях (таких как скорость ветра,
время суток, степень активности людей), дол-
жны быть сравнимыми Для облегчения стан-
дартизации, во всех публикуемых сообщени-
ях необходимо приводить краткие замечания
об условиях исследования
Наконец, личинки земноводных -— суще-
ства хрупкие. Хвостовая плавниковая складка
головастиков часто бывает тонкой, а у личи-
нок хвостатых земноводных очень чувстви-
тельными могут быть не только плавники, но
и жабры Все эти части тела легко повредить
при отлове сетью или сачком Чтобы свести к
минимуму риск травмирования, личинок со-
держат в холодном месте и при низкой плот-
ности, причем как можно меньше времени в
сети (во время разборки улова) Для извлече-
ния личинок и рассадки их по емкостям удоб-
но пользоваться стеклянной трубкой с резино-
вой грушей Мы часто пользуемся шприцем-
дозатором, то есть большим пластиковым или
стеклянным шприцем с резиновой грушей
Кроме того, в таком устройстве личинок мож-
но измерять и определять стадию их развития,
не причиняя им повреждений.
Глава 7
Дополнительные подходы
к изучению биоразнообразия
земноводных
Введение
Методики, описанные в главе 6, обычно
широко используются и имеют адекватные
средства проверки Поэтому мы рекомендуем
их в качестве стандартных методик, применя-
емых в полевых условиях. Ряд других методов
представляется нам перспективными, однако
им не хватает достаточных средств проверки
в поле, и они более пригодны для изучения
отдельных видов, чем всего биоразнообразия,
либо интерпретация данных, получаемых при
их применении, может быть неоднозначной
Тем не менее, участники рабочей группы по
изданию данной книги считают важным пред-
ставить эти методы вниманию потенциальных
читателей, и в этой главе мы приводим их опи-
сание Мы приветствуем отзывы пользовате-
лей об этих методах редакторам для включе-
ния в будущие издания книги.
Искусственные местообитания
Большинство традиционных методов иссле-
дования земноводных сосредоточено на скоп-
лениях животных в местах их размножения.
Для многих видов реальные количественные
оценки получают путем учетов взрослых осо-
бей, кладок икры или личинок Хотя эти мето-
ды пригодны во многих ситуациях, их бывает
сложно применять в некоторых водоемах, на-
пример, эфемерных, характеризующихся сво-
еобразной формой, топографией, или содержа-
щих большое количество растений, мешающих
учетам
Немногие герпетологи экспериментирова-
ли с искусственными водоемами, искусствен-
ными укрытиями на поверхности земли или с
другими искусственными «местообитаниями»
для повышения эффективности и точности (то
есть воспроизводимости) обследований Для
153
154 ГЛАВА 7
изучения коки (Eleutherodactylus coqui) в Пу-
эрто-Рико были использованы “лягушачьи до-
мики”, сделанные из фрагментов стволов бам-
бука (Stewart, Pough, 1983, Townsend, 1989)
Эти домики должны были служить убежища-
ми и местами размножения Бамбуковые до-
мики устанавливали в легкодоступных для ис-
следователей местах на деревьях. Эту методи-
ку можно применять и для других видов бес-
хвостых земноводных, которые используют
убежища на деревьях Феллере с соавторами
(Fellers et aL, 1988) описали более универсаль-
ный подход к созданию искусственных убе-
жищ, а Гаскон (Gascon, 1992) описал методи-
ку создания искусственных водоемов. Оба этих
подхода подробно изложены в данном разде-
ле Методика использования убежищ приме-
нялась Дж В Гиббонсом и Б.В Грантом (лич-
ное сообщение)
Использование искусственных убежищ и
искусственных водоемов имеет свои ограни-
чения; поэтому нам неизвестны какие-либо
другие виды и биотопы, для которых пригод-
на эта методика. Интерпретация собранных
данных также может вызывать затруднения
Отношение исследуемой части популяции ко
всей популяции данного вида на данной тер-
ритории и масштабы увеличения численнос-
ти локальной популяции благодаря созданию
искусственных местообитаний неизвестны
Эти методики могут иметь и достоинства при
сборе материала, поскольку они основаны на
применении стандартизированных учетных
единиц, которые можно легко воспроизвести
и применять последовательно стечением вре-
мени Очевидно также, что эти методики тре-
буют дальнейшего рассмотрения и проверки
Обследование с помощью искусственных
водоемов
К ГАСКОН
Применяя этот метод, в течение сезона раз-
множения искусственные водоемы располага-
ют случайным образом иа территории, пред-
назначенной для обследования. Водоемы ос-
тавляют на месте столь долго, чтобы земно-
водные могли их обнаружить. Водоемы часто
проверяют; всех обнаруженных взрослых осо-
бей учитывают визуально, личинок исследу-
ют количественными методами
Искусственные водоемы можно использо-
вать в случае постановки различных задач Во-
первых, эти водоемы могут служить как при-
способления для «пассивного» выявления био-
разнообразия бесхвостых земноводных На-
пример, искусственные водоемы можно ис-
пользовать для получения данных о наличии
или отсутствии определенных видов по их го-
ловастикам или икре, для исследования взрос-
лых особей некоторых видов, которые вокали-
зируют вокруг водоемов, особенно таких, ко-
торые используют для размножения неболь-
шие изолированные пруды; а также для срав-
нения относительного обилия илн состава ви-
дов земноводных различных местностей или
биотопов Поскольку с помощью искусствен-
ных водоемов невозможно учесть все виды
бесхвостых земноводных данной территории
чтобы получить полный список видов, этот
метод следует применять вместе с другими
методиками обследования.
Во-вторых, искусственные водоемы можно
использовать для количественных учетов по-
пуляций головастиков Обилие всех головас-
тиков можно оценить, если известно их оби-
лие в этих водоемах, а также число и размеры
всех местообитаний головастиков Можно так-
же оценить выход молоди, если окружить во-
доемы заборчиками
В обоих случаях метод основан на том, что
бесхвостые земноводные используют эти во-
доемы для размножения Наличие в водоеме
головастиков и/или яиц указывает на то, что
обнаружена размножающаяся популяция
ИССЛЕДУЕМЫЕ ОРГАНИЗМЫ И БИОТОПЫ
Искусственные водоемы были успешно ис-
пользованы в неотропической области для мо-
ниторинга популяций головастиков видов, от-
носящихся к семействам Dendrobatidae, Lepto-
155
Дополнительные подходы к изучению биоразнообразия земноводных
dactylidae и Microhyhdae (Gascon, 1992 и нео-
публикованные данные) В некоторых случа-
ях в водоемах или вокруг них также встречали
взрослых лягушек Например, взрослые Pipa
arrabah (водный вид) используют такие водо-
емы в Амазонии, но в этом случае взрослые
оставались в водоемах, и там не было найдено
свободноживущих головастиков Бесхвостые
земноводные других семейств также встреча-
лись вокруг водоемов, в которых они откла-
дывали икру или уже сформировавшихся го-
ловастиков, вылупившихся в гнездах на суше
Другие виды использовали водоемы как убе-
жища от хищников
Искусственные водоемы можно устанавли-
вать практически во всех биотопах, где найде-
ны земноводные, размножающиеся в лужах
или прудах. Эти водоемы не особенно эффек-
тивны для мониторинга видов земноводных,
которые встречаются в потоках и, вероятно,
неэффективны для видов, репродуктивный
цикл которых полностью отделен от водоемов
Эффективность искусственных водоемов зави-
сит от числа размешенных емкостей и от оби-
лия бесхвостых земноводных, встречающих-
ся на данной территории
ИСХОДНЫЕ ПОСЫЛКИ И ПЛАН ИССЛЕДОВАНИЯ
В случае пассивной инвентаризации видов,
увеличение количества размещенных искусст-
венных водоемов повышает шансы привлече-
ния взрослых бесхвостых земноводных и как
следствие — обнаружения размножающихся
особей или головастиков Водоемы можно раз-
мещать поодиночке на разных участках, либо
группами по три или по четыре (группы водо-
емов могут быть более привлекательны для
бесхвостых земноводных, однако это предпо-
ложение не проверено) Лучше всего разме-
щать их на территориях, где нет естественных
водоемов, но в сходных в целом биотопах, где
®ии, вероятно, будут привлекать бесхвостых
земноводных
Для сравнения различных территорий или
биотопов следует помещать более одного водо-
ема на каждом участке, а в каждом биотопе —
размещать одинаковое количество таких водо-
емов. Эта методология дает возможность по-
лучить данные, пригодные для статистическо-
го анализа. Она также требует несколько бо-
лее развитого плана в том случае, когда общее
число искусственных водоемов ограничено
или если необходимо одновременно обследо-
вать много территорий
Для изучения головастиков интервал меж-
ду взятием выборок в этих водоемах должен
быть короче, чем длительность периода раз-
вития наиболее быстро развивающегося вида.
Другими словами, если головастик завершает
развитие в воде за три недели, то водоемы сле-
дует посещать и обследовать как минимум раз
в две недели В противном случае можно про-
пустить целые когорты
Поскольку целью является имитация есте-
ственных местообитаний, размеры искусствен-
ных водоемов имеют особенно большое зна-
чение Они могут быть меньше, чем естествен-
ные, но достаточно большими для того, чтобы
дать возможность развиться ассамблее «есте-
ственного» типа (то есть они должны содер-
жать органическое вещество, в них должны
находиться водные насекомые и тд.)
ПОЛЕВЫЕ МЕТОДЫ
Водоемы всегда должны быть вкопаны вро-
вень с поверхностью субстрата Хотя многие
виды будут использовать искусственные водо-
емы, которые выступают над грунтом, вероят-
ность откладки в них икры или заноса голова-
стиков другими видами (особенно мелкими)
ниже В водоемы следует поместить листовую
подстилку с окружающей территории Необ-
ходимо также установить в диагональном по-
ложении палочку или ветку, которая будут слу-
жить трапиком для выхода завершивших ме-
таморфоз особей, не имеющих другой возмож-
ности выхода Палочка должна быть длиннее,
чем диаметр водоема, и один ее конец следует
упереть в верхний край водоема
При проведении количественных учетов,
для отлова головастиков можно использовать
какой-либо сачок Повторные отловы сачком
156 ГЛАВА?
обеспечат сбор всех видов Для количествен-
ного мониторинга популяций головастиков
можно полностью опустошать такие водоемы,
определять и пересчитывать все организмы
Лучше всего отцеживать содержимое такого
водоема в ведро через мелкоячеистую сеть
Всех отловленные организмы можно пересчи-
тать и вернуть обратно в водоем Объем ведра
должен быть больше емкости водоема, чтобы
не было потери воды Это также обеспечит
такой уровень воды, при котором содержимое
сети все время будет оставаться в воде. По-
скольку головастиков сортируют, у них можно
определить стадию, что обеспечит получение
дополнительной информации о числе когорт
каждого вида.
При осмотре водоемов следует соблюдать
осторожность. Головастики некоторых видов
хрупкие и, действуя излишне активно, их лег-
ко повредить Желательно сразу вылить часть
воды обратно в водоем и выпускать туда уже
учтенных головастиков Другие организмы,
такие как личинки насекомых, также должны
быть выпущены обратно Эти процедуры дол-
жны минимизировать смертность головасти-
ков, которых брали в руки, и предотвратить
уничтожение ассамблей видов, сопутствую-
щих земноводным, а также ослабить влияние
этих факторов на колебания популяций голо-
вастиков.
Выборки личинок всех видов следует соби-
рать и сохранять в качестве справочных экзем-
пляров
ПЕРСОНАЛ И МАТЕРИАЛЫ
При применении этого метода наибольшие
усилия связаны с рытьем углублений для каж-
дого искусственного водоема Эти работы дол-
жны выполняться всеми теми людьми, кото-
рых сможет набрать исследователь Обнаруже-
нием головастиков и ночными поисками взрос-
лых животных, привлекаемых к этим водо-
емам, может заниматься один человек Два че-
ловека необходимы в большинстве случаев для
выливания всего содержимого водоема (боль-
шие емкости поднимать тяжело) и для разбор-
ки материала при проведении количественных
исследований в популяциях головастиков При
проведении исследования в тропическом лесу
неподалеку от Манауса (Бразилия) для опорож-
нения одного искусственного бассейна (с 53 л
воды) и для подсчета и определения всех осо-
бей понадобилось в среднем 15-20 мнн рабо-
ты одного лаборанта и одного исследователя.
Пластиковая ванна, приблизительно равная
объемом небольшой луже естественного про-
исхождения, может быть приспособлена для
получения качественных оценок. Водоемы,
которые необходимо опустошать при проведе-
нии каждого из обследований, должны быть
достаточно прочными, чтобы сохранять свою
форму при подъеме, даже если они полны воды
и органики. К другим необходимым материа-
лам относятся совок, записная книжка, каран-
даши или ручки с водостойкими чернилами,
сито или небольшой сачок, ведра большого
объема и мелкоячеистая сетка, через которую
выливают содержимое емкости, а также ме-
шочки для сбора материала и пузырек с 10%
формалином, содержащим буфер
ОБРАБОТКА И ИНТЕРПРЕТАЦИЯ ДАННЫХ
Все искусственные водоемы следует снаб-
дить номерами или буквенно-цифровыми ко-
дами. Каждый раз при обследовании таких
водоемов необходимо записывать их номера,
дату, время, погодные условия, pH и кислород-
ный потенциал. Показания pH и кислородного
потенциала следует сравнивать со значениями
этих характеристик в естественных водоемах,
чтобы быть уверенным, что они сходные В
случае пассивного сбора материала (для оцен-
ки видового богатства), исследователю нужно
отмечать обнаруженные при каждом посеще-
нии виды Неопределенные экземпляры голо-
вастиков можно собирать и выращивать от-
дельно для более позднего их определения или
для сравнения с эталонной коллекцией Для
количественного исследования популяций го-
ловастиков необходимо отмечать название и
число головастиков на каждой из стадий раз-
вития для каждого вида. Исследователь может
Дополнительные подходы к изучению биоразнообразия земноводных
157
также регистрировать встречающихся хищни-
ков (то есть, личинок стрекоз, водных насеко-
мых) и их обилие Для простого обозначения
стадий развития в полевых условиях можно
использовать модифицированную версию
(Gascon, 1990) таблиц нормального развития
Госнера(Gosner, I960)
Собранные в полевых условиях данные дол-
жны быть преобразованы в компьютерный
формат таким образом, чтобы каждая запись в
файле представляла собой число головастиков
данного вида в одном водоеме, относящееся к
определенной дате Составленные таким об-
разом файлы данных существенно облегчают
индексирование и поиск информации Необ-
ходимыми для заполнения полями являются
вид, дата и название (или номер) водоема Для
количественного изучения необходимы также
данные по числу обнаруженных в водоеме го-
ловастиков каждого вида, относящихся к каж-
дом дате учета, и соответствующая им стадия
развития
Статистическая обработка зависит от целей
исследования Если исследователь хочет срав-
нить относительное обилие в двух или более
местностях или биотопах, можно использовать
иетоды обработки численных значений или
долей (см главу 9). Если данные собирают в
гонение достаточно длительного периода, то
можно выявить также фенологию размноже-
ния видов- Можно легко построить гистограм-
мы числа видов, встречающихся на различных
территориях или в различных биотопах в за-
висимости от времени (за месяц или за неде-
лю) Можно также построить подробную фе-
нологическую гистограмму, показывающую
наличие или отсутствие головастиков каждо-
го вида с течением времени
Имея еще больше количественных данных,
ложно построить графики временных рядов,
показывающие изменение обилия видов во вре-
мени Для каждого вида в каждом водоеме оби-
лие обнаруженных головастиков каждой стадии
развития можно представить на одном графи-
ке, используя разные символы Также возмож-
но подсчитать общее число когорт каждого из
вадов, обнаруженных в каждом водоеме
Обследование с помощью искусственных
укрытий
ГМ ФЕЛЛЕРС ЧА ДРОСТ
Земноводные часто прячутся под предме-
тами на поверхности. Поэтому для взятия вы-
борок земноводных можно поместить в их
местообитания искусственные укрытия из де-
рева, расположенные по стандартной схеме.
Укрытия следует проверять и отмечать все на-
ходки земноводных
Этот метод позволяет получить для земно-
водных реальный индекс численности попу-
ляции при помощи стандартизированного на-
бора искусственных укрытий, а также оценить
состояние популяции каждого из видов. Пер-
вая задача может быть не связана со второй,
однако программа мониторинга будет намно-
го эффективнее для обеспечения «ранней сис-
темы оповещения» о снижении численности
популяции, если она будет включать в себя
сразу обе задачи.
ИССЛВДУЕМЫЕ ОРГАНИЗМЫ И БИОТОПЫ
Этот метод сравнительно новый и еще не
подвергался всесторонней проверке. Однако он
хорошо зарекомендовал себя при работе с са-
ламандрами на островах Чэннел в Южной Ка-
лифорнии, с несколькими видами квостатых
земноводных на побережье Джорджии (Дж.В
Гиббонс, Б.В Грант, личное сообщение) и с
лесными земноводными в Британской Колум-
бии (ТМ Дэвис, личное сообщение). Метод
имеет хорошие перспективы для многих видов
сухопутных земноводных, которые обычно
находятся под объектами на поверхности
В Калифорнии искусственные укрытия при-
меняли наиболее часто в луговых биотопах, но
их также использовали на грунте между мед-
ленно растущими кустарниками и поверх хру-
стальной травы (Mesembryanthemum sp ) В
Джорджии метод применяли в пойменном
широколиственном лесу, сосновых насаждени-
ях на холмах и на залежных землях, а также
вдоль границ заболоченных участков.
158 ГЛАВА?
ИСХОДНЫЕ посылки
Во влажные периоды года земноводных
многих видов можно найти под лежащими на
поверхности грунта предметами. Путем раз-
мещения стандартизированного набора укры-
тий можно определить численности различных
видов, встреченных в этих укрытиях. К пре-
имуществам этого метода, по сравнению с дру-
гими методами обследования, относятся (1)
стандартное количество укрытий стандартно-
го размера; (2) слабая зависимость результа-
тов от индивидуальных свойств наблюдателей,
особенно при сравнении с такими методами
как исследования на ограниченной территории
или в течение ограниченного времени, (3) ог-
раниченность случаев нарушения этих укры-
тий (например, из-за редкого падения стволов
деревьев, в то время как естественные укры-
тия разлагаются и изменяются со временем),
(4) умеренное количество времени и денег, ко-
торое требуется для организации трансект или
площадок; (5) простота необходимой подготов-
ки исполнителей и (6) легкость поддержания
искусственных укрытий в рабочем состоянии
Имеются и некоторые недостатки. (1) метод
обеспечивает получение лишь индекса числен-
ности популяции, (2) склонность к использова-
нию искусственных укрытий может варьировать
по видам и зависеть от их привычек и наличия
естественных убежищ, (3) результаты учетов
могут зависеть от местных погодных условий
(например, прошедшие дожди или засуха), (4)
укрытия бывает трудно разыскать в биотопах с
быстро растущими растениями.
ПЛАН ИССЛЕДОВАНИЯ
Можно использовать укрытия различного
размера и из разных материалов, их распола-
гают несколькими способами. При изучении
червеобразной саламандры (Batrachoseps ра-
cificus) на островах Чэннел в Калифорнии мы
использовали заготовки из необработанной
древесины сосны или ели размером 30 х 30 х 5
см, расположенные параллельными линиями
или в мелкую клетку Для других видов могут
больше подходить более крупные доски Мы
пробовали использовать куски фанеры разме-
ром 122x122x1,25 см; укрытия такого размера
привлекали в целом больше видов и особей.
Однако в практическом отношении такие раз-
меры ограничивают число укрытий, которые
можно разместить. Число укрытий, необходи-
мое для проведения корректного статистичес-
кого анализа, зависит от разнородности био-
топа, привязанности организма к своему учас-
тку, размеру обследуемой территории и от того,
какие требуются данные (по наличию видов
или по обилию особей).
Мы также использовали фанеру толщиной
0,5 см и доски толщиной 10 см, но выяснили,
что они менее пригодны, чем доски толщиной
5 см. Многослойная фанера подходит для хо-
лодного времени года, однако пятисантимет-
ровая древесина намного предпочтительнее
благодаря своей способности удерживать
влажность и обеспечивать более стабильный
температурный режим в течение всех других
времен года Десятисантиметровая древесина
также предпочтительнее файеры, но она лишь
незначительно лучше, чем пятисантиметровая,
поэтому дополнительные расходы и больший
объем работ по установке представляются нео-
правданными Материалы для укрытий друго-
го типа (например, гофрированный металл) мо-
гут работать на некоторых территориях и в
определенных биотопах.
Мы устанавливали укрытия из досок парал-
лельными линиями, в шахматном порядке или
в виде “паутины”, состоящей из нескольких
“спиц”, радиально расходящихся от одного
центрального укрытия Наша первоначальная
схема выглядела как два ряда длиной 5 м каж-
дый, на расстоянии 5 м друг от друга. Такая
плотность материалов для укрытий представ-
ляется вполне подходящей для земноводных
со сравнительно небольшим индивидуальным
участком. Мы маркировали крайнюю доску
каждого ряда металлической табличкой с но-
мером ряда. Остальные доски нумеровали не-
смываемыми чернилами
Схема расположения, обеспечивающая боль-
шую сложность микробиотопов земноводных
влажных лесов умеренной зоны в Британской
Дополнительные подходы к изучению биоразнообразия земноводных
159
24"---------=►
Рисунок 20 Схема основной части (вид сверху) доски, служащей искусственным укрытием, разрабо-
танная для создания сложных микробиотопов, используемых при изучении хвостатых земноводных
Узкие дощечки из обработанного кедра (6x38 мм), длиной 46 см или 61 см прикрепляют, соответ-
ственно, вдоль середины и края основной доски (5x30,5x180 см) Вдоль краев прикрепляют по две
дощечки так, что они выступают над основной доской на 12 мм. Основную доску укладывают на
грунт так, чтобы прикрепленные дощечки были сверху На эти дощечки сверху кладут две кроющие
доски размером 2,5x15x180 см каждая, и образуются полости в форме клиньев.
Колумбии, проверяется в настоящее время в
полевых условиях Первые результаты оказа-
лись обнадеживающими (ТМ Дэвис, личное
сообщение) Основная единица — объект на
поверхности из трех необработанных досок. На
поверхность грунта укладывают доску из недав-
но (менее года назад) срубленных деревьев, раз-
мером 5x30,5x180 см Две другие доски разме-
ром 2,5x15,3x180 см накладывают на нее сверху,
но отделяют от нее небольшими деревянными
брусочками (рис 20) Такая схема создает по-
лости в форме клиньев, вода стекает по щелям
между досок для укрытий
Укрытия, расположенные в виде сети, мо-
гут давать больше информации, чем располо-
женные в виде параллельных трансект До сих
пор мы использовали только сравнительно не-
большие сети (9-25 досок, расположенных на
расстоянии 2-3 м). Более крупные сети (100 и
более досок) необходимы для получения дос-
товерных данных по перемещениям. Для оп-
ределения численности популяции в случае
видов с относительно небольшими индивиду-
альными участками можно использовать ме-
чение с повторными отловами, проводимыми
в укрытиях такой сети
Доски на поверхности, расположенные в
форме паутины, можно использовать для по-
лучения оценки плотности (Wilson, Anderson,
1985), однако требуется большое количество
укрытий (например, серия из 12 “лучей” по 12
досок в каждом). Независимо от выбранного
расположения, важно размещать доски-укры-
тия на территориях, которые репрезентативно
представляют обследуемый биотоп.
ПОЛЕВЫЕ МЕТОДЫ
Доски проверяют, быстро поднимая их и от-
лавливая всех земноводных под ними Полезно
иметь при себе пластиковые пакеты или банки
для временного содержания животных. Длину
тела можно измерять либо линейкой с закреп-
ленным прямым углом на одном конце или, в
случае саламандр — с помощью измеритель-
ной трубки (Fellers et al., 1988) Бесхвостых и
хвостатых земноводных можно взвешивать в
пластиковых пакетах подходящего размера.
Доску после проверки кладут обратно прямо на
грунт, под нее не должны попадать растения и
мелкие камешки. После установки укрытия на
своем месте животных выпускают около края
доски Это особенно важно для видов, которые
используют объекты на поверхности и для за-
щиты, и для получения в них влаги.
Число и разнообразие видов земноводных,
которых находят под искусственным укрытием,
зависят от многих факторов К ним относится
время суток, сезон или время года, плотность
искусственных или естественных укрытий и тип
биотопа. Наиболее часто земноводные встреча-
ются в том случае, когда грунт под досками
влажный Данные, собранные при неблагопри-
ятных внешних условиях, либо при неодинако-
160 глава 7
вых условиях в последовательные годы, не мо-
гут отражать тенденции изменения уровня чис-
ленности популяций земноводных Поэтому
невозможно специфицировать протокол записи
данных, который надо использовать везде, не-
обходимо знать характер изменения местной
погоды и особенности поведения местных зем-
новодных В Калифорнии сбор материала наи-
более эффективен, если укрытия проверять сра-
зу после одной или двух зимних гроз.
Доски-укрытия следует проверять несколь-
ко раз для учета сезонных различий в актив-
ности, как между видами, так и у отдельных
видов в разные годы. В зависимости от иссле-
дуемого вида или ассамблеи, сбор материала
необходимо проводить раз в неделю или раз в
месяц в течение всего сезона максимальной ак-
тивности. Число досок на трансекту, сеть или
другую схему должно быть определено после
начального этапа исследования. Если интере-
сующий вад редок или уровень численности
популяции сильно варьирует, необходимо уве-
личить число досок.
ПЕРСОНАЛ И МАТЕРИАЛЫ
Трансекты может проверять один человек,
имеющий опыт в определении местных видов
земноводных К необходимым материалам от-
носятся доски для укрытий (например, разме-
ром 30x30x5 см, 60 досок на одну трансекту);
трость или шест для нахождения досок в гус-
той растительности, пружинные весы н линей-
ка с закрепленным концом, оба такого разме-
ра, который пригоден для ожидаемых видов,
пластиковый пакет для взвешивания земновод-
ных, пластиковая байка емкостью 3,8 л для
экранирования при взвешивании земноводных
в ветреные дни; емкость для воды и вода для
смачивания особей, которые начинают подсы-
хать; формы заполнения данных и ручки с во-
достойкими чернилами.
ОБРАБОТКА И ИНТЕРПРЕТАЦИЯ ДАННЫХ
Для каждого животного, обнаруженного в
укрытии или на трансекте, отмечают номер
укрытия, вид, длину тела, пол (если возмож-
но), вес, а также какие-либо его особенности.
Использование формы для записи данных
обеспечит регистрацию всей необходимой ин-
формации в систематическом порядке.
Если регистрируется только общее число
особей на трансекте, оценить изменчивость
между выборками будет невозможно. Также
будут потеряны данные по различиям между
микробиотопами и по сукцессионным измене-
ниям.
ПОПУЛЯЦИОННЫЙ ИНДЕКС Анализ
данных должен включать в себя вычисление
какого-либо популяционного показателя вдоль
трансекты для каждого вида. Процедура его
вычисления зависит оттого, как были собраны
данные, и от поведения исследуемых земновод-
ных В случае учетов, сделанных преимуще-
ственно в периоды максимальной активности,
можно рассчитать индекс путем объединения
учётов одного года и вычисления средней ско-
рости отлова (число животных на доску) для каж-
дого вида. Если трансекты проверяют в течение
более длительного периода, уместнее исполь-
зовать либо максимальное значение учета, либо
среднее из трех-четырех самых больших зна-
чений, поскольку характер использования ук-
рытий может изменяться в зависимости от по-
годы или типа поведения (например, миграции,
ухаживание) Выбор лучшего аналитического
метода может быть сделан только после выяв-
ления характера изменения обилия в течение
нескольких лет. Для наглядного представления
изменений обилия данные по каждому виду
следует нанести на график изменения по годам
скорости отлова (± стандартное отклонение)
Изменения популяционных индексов следу-
ет интерпретировать в свете изменений пого-
ды за последнее время Как отмечалось ранее,
данные, собранные при неподходящих для зем-
новодных условиях, не следует использовать
при анализе тенденций изменения размеров
или состава популяции
Кратковременные изменения популяцион-
ных индексов можно анализировать путем
сравнения индексов по годам с использовани-
ем критериев хи-квадрат или G. Долговремен-
ные тенденции можно исследовать с помощью
161
Дополнительные подходы к изучению биоразнообразия земноводных
авторегрессионного анализа временных серий
(Edwards, Coull, 1987), который пригоден для
выявления тенденций в автокоррелированных
данных временных серий.
Данные следует проверять на предмет на-
личия колебаний численности по годам Нор-
мальные изменения по годам могут быть боль-
ше у одних видов, чем у других; может ока-
заться необходимым сбор данных за несколь-
ко лет, прежде чем появится возможность оп-
ределить масштабы этих естественных коле-
баний Пока это не сделано, наблюдаемые из-
менения оценить сложно По имеющимся дан-
ным также можно выявить локальные измене-
ния в распределении, особенно по мере изме-
нений биотопов на данной территории. Такне
изменения можно ожидать в случае начала сук-
цессионного процесса вследствие пожара, ура-
гана или других катаклизмов Данные по
трансектам дадут основу для выявления доку-
ментированных изменений и обилия земновод-
ных, и их распределения по микробиотопам.
РЕГРЕССИЯ ВЕС-ДЛИНА ТЕЛА. По отно-
сительному весу животного можно судить о
состоянии его здоровья, поскольку вполне здо-
ровые животные должны весить больше, чем
яе совсем здоровые особи. Различия в относи-
тельном весе по годам можно оценить путем
вычисления регрессии веса по длине тела для
каждого года Поскольку вес связан с длиной
тела нелинейной зависимостью, следует вычис-
лять регрессию кубического корня веса по дли-
не тела, с помощью этого приема можно полу-
чить зависимость, более приближенную к ли-
нейной Далее можно сравнить результаты раз-
личных годов для того, чтобы оценить, разли-
чаются ли достоверно линии регрессии или их
Наклоны (Zar, 1974). Если вес мелких особей
более или менее постоянен, линия регрессии с
более пологим наклоном указывает на то, что
животные находятся в худшем состоянии
ЧАСТНЫЕ ЗАМЕЧАНИЯ
В некоторых биотопах растительность мо-
жет перерастать доски-укрытия и скрывать их
Желательно носить с собой трость или шест
для прощупывания поверхности грунта в мес-
тах, где невозможно зрительно обнаружить
доски. Простукивание грунта намного более
эффективно, чем поиск в густой растительно-
сти вручную. Кроме того, доски могут раска-
лываться и распадаться на части с возрастом
Такие доски уже не обеспечивают столь хоро-
шие укрытия, как неповрежденные, и получен-
ные с их помощью результаты нельзя сравни-
вать с данными по исправным доскам. Допол-
нительную замену укрытий следует произво-
дить при осмотре трансект На некоторых тер-
риториях под доской в течение нескольких лет
грунт может трескаться и проседать Если та-
кое происходит, доску надо постоянно сдви-
гать в одну сторону и отмечать расстояние от
нее до других досок.
УЧАСТНИК ТМ ДЭВИС
Акустический мониторинг на
фиксированных точках
ЭС РЭНД, ДЖ 3 ДРЕУРИ
Автоматический акустический мониторинг
голосов бесхвостых земноводных на фиксиро-
ванных точках может дать непрерывные оцен-
ки численности популяции и активности раз-
множения исследуемых видов бесхвостых зем-
новодных. Постоянные звукозаписывающие
станции располагаются там, где отмечена во-
кализация бесхвостых земноводных изучае-
мых видов, и данные по активности вокализа-
ции записываются автоматически путем управ-
ления аппаратурой Этот метод можно исполь-
зовать для количественного выражения актив-
ности вокализации выбранных видов, регист-
рируя темп криков (число криков за единицу
времени) Его можно использовать также для
получения усредненной интенсивности криков
(энергии звука) за определенное время и ее ав-
томатической записи это Итоговые данные
можно использовать для оценки числа самцов,
162 ГЛАВА7
вокализирующих в течение сезона размноже-
ния, определения долговременных изменений
в числе вокализирующих самцов и для срав-
нения популяций самцов, кричащих в разных
местах.
Эти данные обеспечивают также подроб-
ную регистрацию суточной или сезонной ак-
тивности бесхвостых земноводных, что отра-
жает влияние климатических изменений день
за днем Хотя такое оборудование стоит доро-
го, и его установка требует значительных уси-
лий, с началом своей работы система собира-
ет данные автоматически с малыми дополни-
тельными вложениями времени или денег. Этот
метод отличается от применения регистрато-
ров данных, описанного выше (см “Запись
голосов бесхвостых земноводных” в разделе
“Автоматическая регистрация данных” главы
5) тем, что он может использоваться в более
сложных звуковых средах и тем, что обеспе-
чивает автоматический предварительный ана-
лиз данных по мере того, как они собираются.
ИССЛЕДУЕМЫЕ ОРГАНИЗМЫ И БИОТОПЫ
Акустический мониторинг является, как
видно из названия, методом мониторинга, но
не инвентаризации. С его помощью не созда-
ют списки видов. Поскольку устанавливается
только одна или несколько записывающих
станций, регистрируется относительное оби-
лие кричащих самцов всего нескольких видов.
Данные о плотности населения можно полу-
чить с площади, непосредственно окружаю-
щей записывающую станцию, если одновре-
менно используют и методы обследования,
которые дают оценки абсолютных численнос-
тей. Эта методика наиболее ценна для сравне-
ния активности в течение какого-то времени
на единичных точках, а не для получения дан-
ных с разных точек
Эта методика позволяет получить данные о
поведении и брачных криках и оценить отно-
сительное обилие вокализирующих самцов. Ее
можно использовать для любого вида, крик
которого безошибочно узнаваем в данной ме-
стности Темп вокализации можно определить
подсчетом у вида с короткими криками, изда-
ваемыми постоянно, регулярно и антифональ-
но Можно интерпретировать и перекрываю-
щиеся крики, если эти сигналы перекрывают-
ся регулярным образом Плотность исследуе-
мых видов должна быть достаточной для обес-
печения такого числа кричащих самцов, кото-
рое слышно с конкретной точки записи. Эта
методика более пригодна для видов с длитель-
ными сезонами вокализации, чем для видов с
«взрывным» типом размножения и короткими
репродуктивными сезонами. Система, особен-
но такая, в которой компьютер контролирует
сбор данных, может легко обрабатывать дан-
ные по нескольким видам одновременно.
Эта методика применима почти для каждо-
го биотопа, но записывающее оборудование
следует обезопасить от воровства и вандализ-
ма, и оно должно быть доступно для частых
проверок. Данная методика, вероятно, наибо-
лее удобна для постоянных долговременных
стационаров, где записываются также метео-
рологические данные. Она, безусловно, при-
менима в условиях тропических лесов (Drewry,
1970)
ИСХОДНЫЕ ПОСЫЛКИ
У многих вадов бесхвостых земноводных сам-
цы вокализируют регулярно и с повторами —
или в отдельных точках своих индивидуаль-
ных участков, или иа местах размножения ог-
раниченной площади, так что некоторое чис-
ло особей слышно из каждой отдельной точ-
ки Кричащие самцы часто размещаются по-
близости от других самцов, на той же площа-
ди Темп и/или интенсивность крика этих ви-
дов можно использовать для оценки числа во-
кализирующих самцов и их активности. Пред-
полагается, что кричащие самцы представля-
ют часть целой популяции, но эта величина
этой доли может меняться во времени
Число и темп повтора криков, слышимых
из одной точки, зависят от интенсивности кри-
ка, шумовых помех, числа вокализирующих
самцов и уровня голосовой активности. Мак-
симальное расстояние, с которого самца мож-
Дополнительные подходы к изучению биоразнообразия земноводных
163
но обнаружить с помощью микрофона данной
чувствительности — это радиус области, ко-
торую берет этот микрофон Следует иметь в
ваду, что дифференциальная передача звука
через среду влияет на спектр частот и интен-
сивность криков, достигающих микрофона.
Хотя интенсивность крика сильно различа-
ется по видам, различия между самцами одно-
го вида или между последовательными брач-
ными криками отдельных самцов обычно от-
носительно слабые. В целом, суточные и се-
зонные тенденции вокализации модулируют-
ся погодными условиями. Эти влияния следу-
ет учитывать при сравнении разных лет или
точек. Хотя крики, которые сильно перекры-
ваются во времени, не легко подсчитать, чис-
ло вокализирующих самцов можно оценить в
определенных условиях путем анализа не-
скольких минут записи звука в диапазоне ос-
новной частоты исследуемого вида н деления
интенсивности на величину средней интенсив-
ности, характерной для самцов этого вида
Надо делать поправки на влияния климатичес-
ких условий (Drewry, 1970).
Нзрннс и Капраника (Narins, Capramca, 1977)
описали методику автоматического анализа во-
йлизации животных с использованием аппара-
туры распознавания криков. Их методика раз-
работана для выполнения тонких измерений
временных характеристик криков, но ее можно
использовать и для подсчета криков
ПЛАН ИССЛЕДОВАНИЯ
План исследования зависит от того, как кри-
ки распределяются в пространстве и времени,
я подсчитываются ли сами крики, или же из-
меряется их интенсивность. Для успеха дан-
ного метода очень важно правильно располо-
жлтьмикрофон Локальную изменчивость тем-
па крика в пределах биотопа можно опреде-
лять путем записи на нескольких близких, но
де перекрывающихся площадках В целях срав-
нения размеров вокализационного усилия, для
усреднения звуковой энергии во времени, ме-
стоположение микрофона относительно кри-
чащих животных должно быть выверено так,
чтобы снизить до минимума относительный
вклад какой-либо отдельной особи. Подвеши-
вание микрофона над хором — обычно самый
простой путь для достижения этого.
Суточные обследования должны включать,
по крайней мере, все максимумы активности,
ожидаемые в течение сезона размножения. Наи-
лучшая временная единица для записи в разное
время — это, вероятно, интервал между повто-
ряющимися криками (обычно видоспецифич-
ный); использование этого интервала повыша-
ет вероятность того, что каждый учтенный крик
издается отдельным животным Например, если
для вида характерны крики с интервалом 3 сек,
единица проб в 3 сек покажет, сколько отдель-
ных самцов кричат Данные можно обрабаты-
вать статистически или сохранять как компью-
терный файл. Надо записывать также данные
для следующих важных физических перемен-
ных. времени заката, интенсивности свел а, ко-
личества осадков, влажности листьев, относи-
тельной влажности и температуры
ЧАСТНЫЕ ЗАМЕЧАНИЯ
Единственным опубликованным исследова-
нием по бесхвостым земноводным, основанным
иа автоматической записи их криков, является
работа Дреури (Drewry, 1970). Оборудование,
имеющееся сейчас, гораздо совершеннее того,
которое он использовал, но пока оно не приспо-
соблено для этого метода. Кто-либо, разбираю-
щийся в компьютерном и записывающем обо-
рудовании, а также в программировании, мог
бы разработать под заказ систему для того, что-
бы использовать данный метод Один из авто-
ров (А С Рэнд) сейчас работает над созданием
прототипа этой системы в Панаме, ее рабочие
детали скоро поступят в продажу
Слежение за перемещением
Серьезная трудность в изучении земновод-
ных —изменение местоположения изучаемых
особей Перемещение представляет особенно
серьезную проблему, когда особи находятся
вне мест размножения, тогда земноводные ме-
нее заметны (то есть они не вокализируют) и
164 ГЛАВА7
сильнее рассеяны по площади Из-за этой про-
блемы многие работы по экологии земновод-
ных были ограничены лишь изучением в мес-
тах размножения, хотя взрослые особи могут
проводить в там только часть своей жизни
Основные виды активности, не связанные с
размножением, наблюдаются в других биото-
пах Любая оценка состояния популяций и ас-
самблей должна включать выявление исполь-
зуемых биотопов и тех из них, которые имеют
наибольшее значение Такое определение мож-
но сделать с помощью слежения путем мече-
ния и выпуска особей и последующего опре-
деления их местоположения по их метке.
Само по себе слежение за особями не явля-
ется ни Необходимым, ни достаточным для
работ по инвентаризации или мониторингу.
Однако так можно получить информацию, ка-
сающуюся использования биотопов и предпо-
ложений для оценки численности популяции,
не выявляемых другими методиками Слеже-
ние можно также применять вместе с другими
методами мониторинга популяций (глава 8)
Слежение за земноводными успешно осуще-
ствлялось с помощью катушки с нитью, радио-
активных меток и путем радиотелеметрии Эти
методики имеют сходные преимущества, до-
пущения и ограничения в применении.
Основное допущение, связанное со всеми
тремя методиками, состоит в том, что устрой-
ства для слежения не вносят каких-либо суще-
ственных изменений в поведение особи Радио-
телеметрия и слежение с помощью радиоак-
тивной метки имеют преимущества, посколь-
ку земноводные имеют возможность свобод-
но перемещаться в водных, наземных или под-
земных местообитаниях Однако все три ме-
тодики связаны с постоянным воздействием на
особей и, вероятно, устройства для слежения
оказывают некоторое влияние на поведение, по
крайней мере, сразу после их установки. Ра-
диопередатчики, радиоактивные метки и при-
емники сигнала стоят дорого, слежение отни-
мает много времени; и практически невозмож-
но разработать схему эксперимента по выяс-
нению влияния устройств на индивидуальное
поведение Поэтому воздействия этих методик
на особей до сих пор изучено недостаточно
хорошо. Тем не менее, поскольку в определен-
ных ситуациях слежение остается единствен-
ным методом, который обеспечивает получе-
ние данных по использованию особями био-
топов, эта методика является важным инстру-
ментом исследований.
В целом, можно наблюдать одновременно
лишь за небольшим числом особей, используя
одну из методик слежения Если различные
внутрипопуляционные труппы характеризуют-
ся различным поведением, мала вероятность
того, что можно одновременно проследить за
достаточно большим числом особей для вы-
явления различий в использовании биотопов
Исследования показали, что неполовозрелые
бесхвостые земноводные более подвижны, чем
взрослые (например, Daugherty, Sheldon, 1982,
Breden, 1987). Различия могут наблюдаться и
в пределах возрастных классов (Van Gelder,
Rijsdyk, 1987), а у бесхвостых земноводных
некоторых видов существует три класса, раз-
личающихся по характеру активности* взрос-
лые самцы, взрослые самки и неполовозрелые
(Sinsch, 1989а; М П. Кохен, Р.А. Элфорд, нео-
публикованные данные) При планировании
исследований по слежению следует иметь в
виду такие различия, и в идеале выборки из
каждого класса, отличающегося особенностя-
ми поведения, должны быть равного объема
Если собрать выборки равного объема невоз-
можно, исследование надо сосредоточить на
особях тех классов, за которыми можно про-
следить, и полученные данные следует интер-
претировать соответственно
Катушки с нитью
В Р ХЕЙЕР
Согласно этой методике, к земноводному
прикрепляют катушку с нитью; по мере дви-
жения животного на местности, иить разматы-
вается Для того чтобы определить направле-
нне перемещений особи, исследователь идет
вдоль нити Эта методика представляет собой
Дополнительные подходы к изучению биоразнообразия земноводных
165
Рисунок 20 Схема основной часта (вид сверху) доски, служащей искусственным укрытием, разрабо-
ганная для создания сложных микробиотопов, используемых при изучении хвостатых земноводных
Узкие дощечки из обработанного кедра (б х 38 мм), длиной 46 см или 61 см прикрепляют, соответ-
ственно, вдоль середины и края основной доски (5 х 30,5 х 180 см) Вдоль краев прикрепляют по две
аощечки так, что они выступают над основной доской на 12 мм Основную доску укладывают на
фунт так, чтобы прикрепленные дощечки были сверху На эти дощечки сверху кладут две кроющие
юски размером 2,5 х 15 х 180 см каждая, и образуются полости в форме клиньев
недорогой способ проследить за отдельным
бесхвостым земноводным на небольшом рас-
стоянии (до 50 м) в течение периода наблюде-
ния
Из-за ограничения минимальных размеров
устройства и его привязи, эта методика ограни-
чена применением к крупным (с длиной тела >
60 мм) сухопутным бесхвостым земноводным.
Бесхвостые земноводные с устройством, остав-
ляющим нить, часто запутываются и тонут, по-
пав в воду, или погибают, пытаясь пролезть в
расщелину (Dole, 1965, с 241) Эта методика
была успешно применена для слежения за ви-
дами родов Rana и Bufo в Соединенных Шта-
тах (Dole, 1965,1972, Tracy, Dote, 1969)
Предполагается, что перемещения и харак-
тер активности бесхвостого земноводного,
снабженного таким устройством, должен быть
обычным и что нить реально отражает траек-
торию движения особи
166 ГЛАВА 7
ПЛАН ИССЛЕДОВАНИЯ И ПОЛЕВЫЕ МЕТОДЫ
Устройство для слежения изготавливают из
катушки от швейной машинки, на которую на-
матывают белую нейлоновую швейную нить
и которую вставляют в корпус, прикрепляю-
щийся к спине бесхвостого земноводного Кор-
пус для катушки изготавливают из прочной
пластиковой трубки с пластиковым дном, вкле-
енным с одного конца Корпус с катушкой зак-
репляют с помощью резинки шириной 6,3 мм
(рис. 21) Катушку удерживает на месте корот-
кая проволочка, продетая в отверстия в верх-
ней части корпуса. Резинку обертывают вок-
руг поясницы лягушки Свободный конец нита
привязывают к небольшому колышку, закреп-
ленному в месте выпуска лягушки По мере
движения лягушки нить разматывается, выхо-
дя через широкий желобок, прорезанный на
задней стороне корпуса, и лягушка оставляет
за собой след из нити, обозначающий ее мар-
шрут
Полная катушка с корпусом весит около 8,5 г
и содержит около 50 м нити, которой обычно
бывает достаточно для слежения за умеренно
активным бесхвостым земноводным в течение
2-3 сут. Если земноводные очень активны,
нити хватает всего на 1-2 ч. Конец нити сле-
дует прикрепить к катушке, чтобы животное
не могло удрать сразу после того, как вся нить
размотается. Однако с помощью резких дви-
жений лягушка может освободиться от ленты
и тем самым спастись от хищников
Бесхвостых земноводных надо отлавливать
каждый раз, когда заменяют нить. Если живот-
ных выпускать аккуратно и без быстрых дви-
жений, они обычно остаются в месте выпуска,
что исключает их перемещения, спровоциро-
ванные исследователем Вероятно, это устрой-
ство сильно не нарушает способность лягушек
к прыжкам Однако устройство или его при-
вязь могут раздражать кожу на боках и бедрах.
Как только такое раздражение будет замечено,
устройство следует снять Лягушки с устрой-
ствами для слежения должны быть узнаваемы-
ми либо по рисунку спины, либо по меткам
(приложение 2).
ПЕРСОНАЛ И ОБОРУДОВАНИЕ
Катушки и нитки можно купить, но все уст-
ройство должно быть собрано исследователем
Достать материалы несложно. Эффективно
пользоваться этим методом может один иссле-
дователь.
ОБРАБОТКА И ИНТЕРПРЕТАЦИЯ ДАННЫХ
Место проведения исследования должно
быть картировано до начала слежения Марш-
руты перемещений наносят в полевых усло-
виях на миллиметровую бумагу, обычно каж-
дое утро или каждый вечер После того как
путь нанесен на карту, нить, размотанную на
местности, убирают. Новую нить следует на-
матывать на катушку по мере необходимости
Поскольку активность изменяется в зависи-
мости от климата и индивидуальных качеств,
следует проводить слежение за несколькими
лягушками в течение нескольких дней. Напри-
мер, Доул (Dole, 1965) проследил за переме-
щениями 136 лягушек, с максимальным вре-
менем слежения за одной особью равным 35
сут. Карты с нанесенными данными переме-
щений особей можно сравнивать и использо-
вать для определения размеров индивидуаль-
ных участков Из-за особенностей получаемых
данных, применение статистического анализа
обычно не целесообразно
Рад исслежен ие
еда РИЧАРДС У ЗИНШ РА ЭЛФОРД
Для того, чтобы следить за перемещения-
ми особей земноводных, к ним можно прикре-
пить устройства, испускающие радиоволны
Радиоволны удавливаются переносными при-
емниками, действующими на расстоянии Чем
ближе передающее устройство к приемнику,
тем сильнее получаемый сигнал. Исследова-
тель следит за сигналом и определяет место-
положение земноводного.
При изучении биологического разнообра-
зия радиослежение можно использовать для
Дополнительные подходы к изучению биоразнообразия земноводных
167
выявления особенностей использования мик-
робиогопов и для определения размеров ин-
дивидуальных участков, характера перемеще-
ния, а также суточной и сезонной активности
С помощью этих данных можно выявить био-
топы, используемые вне сезона размножения,
и территории, на которых наиболее выгодно
использовать общепринятые методы монито-
ринга. Радиопередающие устройства можно
также использовать для слежения за физиоло-
гическими показателями, такими как темпера-
тура, двигательная активность и частота сер-
дечны сокращений
ИССЛЕДУЕМЫЕ организмы и биотопы
Применение этого метода ограничено сред-
ними я крупными земноводными (> 10 г), хотя
некоторые успешные испытания были прове-
дены и на бесхвостых земноводных меньших
размеров (около 5 г; С-Дж. Ричардс, неопуб-
ликованные данные). Главное, что ограничи-
вает радиослежение за земноводными — это
размеры и вес модуля, состоящего из передат-
чика и батареи. Общее правило состоит в том,
что модуль с передатчиком не должен превы-
шать 10% от веса тела. Поскольку технология
изготовления усовершенствовалась, в прода-
же недавно появились устройства меньшнх
размеров, сейчас можно приобрести передат-
чики общей массой менее 1 г
За животными можно следить как в сухопут-
ных, так и водных биотопах. Успешные проек-
ты были выполнены в полупустынном районе
Чако в Южной Америке (McClanahan, Schoe-
maker, 1987), в Андах (Sinsch, 1989b), в долине
Рейна в Германии (Sinsch, 1988,1989а) и в дож-
девом тропическом лесу (С.Дж Ричардс, нео-
публикованные данные). Имплантируемые пе-
редатчики успешно функционируют и в водных
условиях, например, в потоках (Stoufferet al.,
1983) и особенно удобны для определения мес-
тоположения земноводных, зарывающихся вне
мест размножения Срок действия батареи ва-
рьирует от 5 до 95 сут, расстояние обнаруже-
ния от 10 до 100 м, что установлено для пере-
датчиков весом от 1,3 до 11,6 г, прикрепленных
к свободно перемещающимся земноводным
(van Nuland, Claus, 1981; Stouffer et al, 1983;
Bradford, 1984, McClanahan, Shoemaker, 1987;
Fukuyama eta!., 1988, Sinsch, 1988,1989b). Дру-
гие исследователи использовали имплантиро-
ванные передатчики для наблюдения за земно-
водными в открытых вольерах (Smits, 1984,
Smits, Crawford, 1984, Shoemaker et al., 1987)
исходные посылки
Уайт н Гэррот (White, Garrott, 1990) опубли-
ковали подробный обзор методов радиослеже-
ния, планов нсследоваиия и анализа данных
Каждому, кто намерен заняться радиослежени-
ем за земноводными, необходимо в первую оче-
редь прочитать эту книгу Кенвард (Kenward,
1987) также предоставил ценную информацию
о планировании исследований по радиослеже-
нию. Мы ограничим свое обсуждение рассмот-
рением специальных проблем и возможностей,
связанных с радиослежением за земноводными
ПРОБЛЕМЫ И ПРАКТИЧЕСКИЕ ВОПРОСЫ
Одно из основных допущений методики
раднослежения состоит в том, что наличие
передатчика не оказывает влияния иа нормаль-
ное поведение животного, либо это влияние
очень слабое Однако, исходя нз задачи иссле-
дования (обнаружение н наблюдение за живот-
ными в ситуациях, когда за ними обычно не-
возможно наблюдать), сложно, если вообще
возможно проверить, насколько поведение
животных с передатчиками сходно с поведе-
нием интактных животных Для определения
того, как сильно передатчики влияют на пове-
дение, необходимо контролируемое исследо-
вание, в котором можно сравнивать поведение
меченых и немеченых особей (например, в ус-
ловиях, близких к естественным, таких как
открытая вольера).
Использование радиослежения неизбежно
вынуждает к компромиссам. Выбор передатчи-
ка самого малого возможного размера, несом-
ненно, ослабит потенциальное влияние модуля
на нормальное поведение животных. Однако
срок действия батареек небольших модулей ог-
168 ГЛАВА7
раничеи- от всего нескольких суток до несколь-
ких месяцев Срок действия батареек можно
продлить, если увеличить интервал между им-
пульсами или уменьшить длительность импуль-
са У небольших передатчиков также ограни-
ченно расстояние, на которое передается сиг-
нал, для имплантированных передатчиков не-
обходима рамочная антеина, что еще больше
снижает дальность распространения сигнала.
Функция передачи может также зависеть от
характеристик биотопов, в которых проводит-
ся исследование Волны очень высоких частот
передаются на большие расстояния на откры-
той местности, а несколько более низких час-
тот —на меньшие расстояния, но имеют мень-
ший коэффициент ослабления и более стабиль-
ны (van Nuland, Claus, 1981) Поэтому при ра-
боте в условиях густой растительности, напри-
мер, дождевом лесу, могут быть более пред-
почтительны волны более низких частот Для
каждого проекта необходимо выявить опти-
мальный диапазон частот.
Наиболее разумный подход — разработка
передающего устройства совместно с изгото-
вителем, а не приобретение готового модуля.
В этом случае характеристики передатчика
можно адаптировать к задачам проекта.
ПЛАН ИССЛЕДОВАНИЯ
Передатчики можно прикреплять к земно-
водным снаружи или имплантировать Каждый
из методов имеет свои преимущества и недо-
статки
ВНЕШНЕЕ ПРИКРЕПЛЕНИЕ Из-за влаж-
ной кожи земноводных непосредственная фик-
сация передатчиков с помощью клея невозмож-
на Некоторые исследователи использовали для
прикрепления передатчиков к лягушкам ленту
или пояс Для более крупных земноводных, на-
пример, жаб, было разработано специальное
крепление, состоящее из эластичного латексно-
го чехла с четырьмя отверстиями, соответству-
ющими диаметру конечностей жаб (van Nuland,
Claus, 1981). Конечности продевали в отверстия,
а чехол связывали на спине животного Пере-
датчик приклеивали к верхней стороне этой
«упряжи» Однако некоторым жабам удавалось
освободиться от эластичного крепления в зарос-
лях ежевики и в воде (van Gelder et al., 1986).
Фукуяма с соавторами (Fukuyama et a!., 1988)
приклеивали передатчики к резиновому поясу,
который надевали на лягушек, приходивших на
размножение в небольшой ручей в Японии
С.Дж Ричардс (неопубликованные данные) де-
лал такое же крепление для Littona serrata в
дождевом тропическом лесу Австралии, с ис-
пользованием небольших резиновых поясков
Ричардс выяснил, что пояски не причиняли за-
метных повреждений кожи, и ни один из них ие
был сорван лягушками в течение 4 сут
Главное преимущество внешнего прикреп-
ления состоит в том, что для его прикрепле-
ния не требуется хирургической операции
Внешний передатчик может обладать сравни-
тельно длинной антенной, тем самым увели-
чивая дальность передачи Однако ношение
внешнего модуля может ограничивать актив-
ность бесхвостых земноводных, которые пря-
чутся в ограниченном пространстве, вызывать
у них стресс, а также увеличивать заметность
для хищников. Вероятно, внешнее крепление
можно использовать только для кратковремен-
ных исследований древесных и наземных бес-
хвостых земноводных. При внешнем прикреп-
лении передатчика к земноводным следует со-
блюдать аккуратность, чтобы не ограничивать
нормальные движения животных Передатчик
не должен быть ярко окрашен
ИМПЛАНТИРОВАННЫЕ ПЕРЕДАТЧИ-
КИ Для сравнительно крупных видов или при
долговременных исследованиях предпочтитель-
нее имплантация, чем внешнее прикрепление,
и она использовалась при работе с земновод-
ными чаще. Согласно этому методу, следует
вскрыть стенку тела и вставить передающий
модуль в брюшную полость Если размеры пе-
редатчика небольшие, его можно также имплан-
тировать в лимфатическую полость под кожей.
Штоуфер с соавторами (Stouffer et al, 1983) дал
описание хирургической методики, применяв-
шейся для имплантации передатчиков в алле-
ганских скрытожаберников (Cryptobranchus
Дополнительные подходы к изучению биоразнообразия земноводных
169
rftegamqnsis)' эту процедуру применяли боль-
шинство исследователей.
Передатчик необходимо заключить в пчели-
ный воск или в синтетический, нетоксичный,
водостойкий материал, например, термоусажи-
вающуюся пластмассу Животных анестезиру-
ют, помещая в анестезирующий раствор (при-
ложение 1) Животное готово к операции, когда
оно полностью расслаблено при взятии в руки.
В ходе операции животных нужно непрерывно
увлажнять анестезирующим раствором. Кожу
всбласти разреза обрабатывают антисептиком,
все инструменты и перчатки следует стерили-
зовать этанолом На брюшной поверхности
тела, параллельно или перпендикулярно сред-
ней линии и слева от нее делают один разрез
такого размера, чтобы поместился передатчик.
Последний аккуратно вставляют в брюшную
полость, не повреждая кишечник и гонады Рану
зашивают рассасывающимся кетгутовыми нит-
ками. Может понадобиться раздельное зашива-
ние кожи и стенки тела, каждую из них — не-
сколькими стежками Животных приводят в
чувство в свежей воде, через 15-30 мин ; нх
можно отпускать минимум через 4 часа (Sinsch,
1939b) Передатчики следует удалить по окон-
чании исследования, применяя ту же процеду-
ру. Земноводных, за которьш проводят слеже-
ние, должны быть снабжены индивидуальной
меткой, чтобы их можно было узнать и извлечь
передатчик, у которого села батарейка.
Стерильное окружение не требуется для
операций по имплантации, по меньшей мере,
дня некоторых видов жаб (например, Bufo
spinulosis и В calamita). Один из авторов (У
Зинш, неопубликованные данные) не приме-
рял стерильной методики, работая с этими ви-
дами в течение нескольких лет проведения
полевых работ, смертность была ниже 5%, и
ни разу не отмечали инфекции шва Сходные
результаты (Olders et al., 1985) получены и для
серой жабы {Bufo bufo).
роевые методы
Очевидно, единственный способ слежения
засигналом перемещающихся земноводных—
следование за животным пешком с портатив-
ным приемником и переносной антенной. Ав-
томатические станции слежения, использую-
щие системы триангуляции (White, Garrott,
1990) применяют редко из-за ограниченного
диапазона работы передатчика н из-за того, что
особенности среды скрывают или отражают
сигналы Необходима также подробная карта
или система координат территории, на кото-
рой проводят исследование. Местонахождения
животных следует указывать прямо на карте в
полевых условиях или отмечать с помощью
вешек на местности и наносить на карту на
следующий день.
Радиослеженне — процесс, требующий
больших затрат времени В зависимости от
типа биотопа и подвижности изучаемого вида,
для обнаружения одного животного после пе-
рерыва между наблюдениями, может понадо-
биться от 1 до 2 час. Если проводится непре-
рывное слежение, время между встречами не
должно превышать 1 час С учетом этого огра-
ничения, мы рекомендуем, чтобы на одного ис-
следователя приходилось не более четырёх жи-
вотных, снабженных передатчиками.
ПЕРСОНАЛ И ОБОРУДОВАНИЕ
Для радиослежения требуются очень боль-
шие затраты времени и некоторое дорогостоя-
щее оборудование Кроме радиопередатчиков
(о которых говорилось выше), к необходимо-
му оборудованию относятся портативный при-
емник, антенна и наушники для ослабления
посторонних шумов
Научно-технический прогресс последних лет
позволил существенно усовершенствовать из-
готовление передатчиков и повысить их разно-
образие. Эти усовершенствования приобрели
особенно большое значение для изучения зем-
новодных, поскольку теперь миниатюрные пе-
редатчики метут выполнять ряд дополнитель-
ных функций. В настоящее время можно при-
обрести чувствительные к температуре и дви-
жениям передатчики весом всего от 2 до 3 г
Стоимость передатчиков — от 30 до 150 долл.,
в зависимости от нх размеров и назначения.
170 ГЛАВА?
Приемники должны охватывать весь диапа-
зон частот передатчиков и следить за стольки-
ми различными диапазонами частот, сколько
может быть использовано в одно н то же вре-
мя (что и определяет максимальное число зем-
новодных, за которыми можно следить одно-
временно). Для работы с ночными земновод-
ными очень удобна шкала с подсветкой, боль-
шое значение имеет и прочность оборудова-
ния Большинство имеющихся сейчас в про-
даже приемников высокого качества Цена при-
емников от 600 до 1 000 долл
Часто используемая антенна относится к
направленным трехэлементным антеннам, ко-
торые характеризуется высокой направленно-
стью и прекрасно различает отраженные вол-
ны от идущих от источника (Kenward, 1987)
Однако такая антенна громоздка в густой рас-
тительности, например, в тропическом дожде-
вом лесу, в таких условиях более подходит одна
из моделей антенн меньших размеров, имею-
щихся в продаже в настоящее время Для точ-
ного обнаружения маскирующего животного
пригодна рамочная антенна. Подходящие ан-
тенны стоят сейчас от 75 до 300 долл.
Оборудование для радиослежения произво-
дят многие компании Европы, Северной Аме-
рики, Австралии и Новой Зеландии (см спи-
сок поставщиков в приложении 6). Эти компа-
нии обычно имеют в своем штате биологов с
опытом радиослеження за дикими животны-
ми, которые бывают рады помочь разработать
трансмиттеры и дать консультации по выбору
оборудования, наиболее подходящего для дан-
ного проекта
ОБРАБОТКА И ИНТЕРПРЕТАЦИЯ ДАННЫХ
Характер получаемых данных и их анализ
зависит от задач исследования. К данным по
каждому обнаружению обычно относятся дата,
время, местоположение, биотоп, микробиотоп,
активность и температура (если от передатчи-
ка поступают температурные данные) Следу-
ет отмечать также характеристики внешней
среды, из которых наиболее важны количество
осадков (недавних н последних), температура
воздуха и воды, температура влажного термо-
метра, температура почвы, влажность, облач-
ность н фаза луны Предпочтительным было
бы создание долговременной метеостанции
для непрерывной регистрации погодных харак-
теристик, в том числе максимальной и мини-
мальной температуры и количества осадков
(см главу 5)
Если надо применять статистические мето-
ды, их следует установить до проведения ис-
следования, чтобы определить количество и
характер регистрируемых данных Главная про-
блема, связанная с радиослежением — это не-
большое число особей, за которыми можно сле-
дить одновременно Сравнение особей с помо-
щью статистических методов сложно, и боль-
шинство работ до сих пор являются описатель-
ными, в них сообщается о характере перемеще-
ний и использовании биотопов. Уайт и Гэррогг
(White, Garrott, 1990) приводят краткий обзор
статистического планирования и примеры ста-
тистического анализа, пригодные для обработ-
ки данных радиослежения, в том числе крите-
рии биотопического предпочтения, а также ме-
тоды оценки выживания н размера популяции.
Слежение с помощью радиоактивных
меток
РЭ ЭШТОН мл
Использование радиоактивной метки на зем-
новодном позволяет добиться высокого уровня
надежности установления местоположения изу-
чаемого животного даже в том случае, если оно
находится под землей или под водой Неболь-
шие количества радиоактивного материала, ис-
пускающего альфа- или гамма-излучение, мо-
1угбыть введены в земноводное и обнаружены
портативным сцинтилляционным счетчиком
Чем ближе находится счетчик к излучающему
материалу, тем больше количество лучей, вос-
принятых и считанных сцинтилляционным
счетчиком. Исследователь может проследить и
обнаружить источник излучения по возрастаю-
щему считыванию счетчика
171
Дополнительные подходы к изучению биоразнообразия земноводных
ИССЛЕДУЕМЫЕ ОРГАНИЗМЫ И БИОТОПЫ
По-видимому, эту методику можно широко
применять к большинству видов земноводных
в самых разнообразных биотопах. В настоящее
время это единственный способ слежения, ко-
торый можно использовать для мелких особей
В таблице 6 дано обобщение возможностей
обнаружения меток кобальта-60 Эта методи-
ка была успешно использована для бесхвостых
и хвостатых земноводных, населяющих норы
или использующих убежища в камнях За жи-
вотными, перемещавшимися на расстояние до
1822 м в сутки, следили от 1 до 69 нед. (Barbour
et al, 1969; Ashton, 1975, РЭ. Эштон, неопуб-
ликованные данные).
Таблица 6. Максимальные возможно-
сти детекции радиоактивной метки
кобальтом-60 через естественные барь-
еры1
Тип барьера X толщины, м
Воздух (особь на 5,00
поверхности почвы)
Вода 0,70
Песок 0,80
Почва 0,50
Известняк 0,40
Гранит 0,35
Дерево (сосна) 1,00
1 Величины даны для детекции меток кобальтом-60 (30 -
45 микрокюри) с использованием поискового измери-
теля Thyac III (модель скважинного сцинтиллометра
Thyac49I) и наушников для слуховой регистрации (дан-
ные из Karistrom, 1957 Harvey, 1965, Ashton, 1975)
ИСХОДНЫЕ ПОСЫЛКИ, ПРОБЛЕМЫ И ПЛАН
ИССЛЕДОВАНИЯ
Данная методика основана на физике радио-
активного распада, которая здесь не описыва-
ется Сложности ее использования связаны с
бюрократическими проблемами, включая раз-
решения на использование радиоактивных
материалов и технику безопасности Началь-
ные расходы высоки, и трудно найти такие
места исследования, в которых помеченные
животные не войдут в контакт с людьми, не
участвующими в исследовании. Потери живот-
ных и меток редки — видимо, не выше, чем
таковые с радиопередатчиками Данная мето-
дика не используется исследователями широ-
ко, вероятно, по соображениям, происходящим
от незнания радиоактивных материалов и от-
сутствия опыта их применения. Эти соображе-
ния не оправданны. При соблюдении установ-
ленной техники безопасности, не известны
случаи вредных воздействий ни на исследова-
телей, ни на помеченных животных
Правила использования радиоактивных ма-
териалов в большинстве стран весьма строги,
и разрешение на использование этих материа-
лов может не быть выдано, если источники
радиации будут потеряны по причине исчез-
новения помеченных животных после их вы-
пуска в природу Таким образом, целесообраз-
но тщательно оценить пригодность радиоак-
тивного мечения для конкретного вида до
прежде чем оно будет выбрано в качестве ме-
тодики исследования Обитатели деревьев и
виды, зарывающиеся глубоко в землю вне пре-
делов обнаружения приборов, не являются хо-
рошими кандидатами. Их достаточно часто
просто трудно иайти для того, чтобы получить
информацию о перемещении и использовании
микробиотопов Земноводных, которые пере-
мещаются на 15 м и дальше несколько раз в
течение недели, также крайне трудно отслежи-
вать регулярно.
Земноводные, отловленные в местах размно-
жения, могут перемещаться на большие рассто-
яния, и выявление помеченных особей может
быть затруднительно и требовать много време-
ни Наилучшие результаты получают тогда, ког-
да особь находят и метят в пределах своего ин-
дивидуального участка Наконец, для того, что-
бы исследование имело успех, по крайней мере,
от 50 до 75% попыток выявить помеченное
животное должны быть успешными
Большая проблема в определении пригод-
ности радиоактивного мечения для конкретно-
го вида—это отсутствие достоверной инфор-
мации о перемещениях и использовании мик-
робиотопов большинством видов. В связи с
этим, часто требуется опытная разработка.
172 ГЛАВА7
Двух особей одного вида метят и наблюдают
за ними в течение 3-4 нед с интервалами в 24
час. Если животные исчезают, или возникают
другие проблемы, работу следует остановить
и выбрать другой вид или другой метод.
Выбор места исследования столь же важен,
как и выбор вида В целом, индивидуальные
участки пригодных видов составляют менее
100 м2 Однако животные зачастую отлавлива-
ются впервые вне центра участка их активно-
сти. Поскольку исследователь будет делать
обходы места исследования неделями нли ме-
сяцами при любых условиях, это место долж-
но быть достаточно легко достижимым Сле-
дующий момент — это безопасность Из со-
ображений безопасности, область исследова-
ния должна быть защищена от использования
людьми, или же помеченные животные не дол-
жны быть столь подвижными, чтобы зайти на
площади, используемые людьми
В какой-то мере, размер области исследо-
вания может быть определен при проведении
опытной разработки. Каждое помеченное жи-
вотное должно занимать площадь, свободную
от других помеченных животных, иначе инди-
видуальное определение будет невозможно до
тех пор, пока животное не будет поймано Что-
бы быть уверенным, что перекрывание (пере-
мещение одного помеченного животного на
участок, занятый другим помеченным живот-
ным) не происходит, площадь вокруг помечен-
ного животного должна быть, по крайней мере,
вдвое больше, чем диаметр предполагаемого
индивидуального участка, или вдвое длиннее
расстояния, пройденного помеченными живот-
ными при предварительном изучении Обыч-
но помеченные животные не должны быть раз-
делены столь большими расстояниями, что они
использовали бы разные места размножения.
Животные часто заметны в период размноже-
ния, и обычно не требуется повторного отлова
для определения. Однако манипулирование с
животными в местах размножения, по-види-
мому, имеет менее разрушительные послед-
ствия, чем при их поимке в другое время
Время и деньги, доступные для таких трудо-
емких исследований, определяют продолжи-
тельность времени, в течение которого можно
исследовать данное животное. Чем дольше вре-
мя его изучения, тем более ценны собранные
данные. Продолжительность исследования оп-
ределяет выбор типа изотопа, используемого
для радиоактивных меток Чем длиннее полу-
распад, тем дольше может обнаруживаться мет-
ка. Тантал успешно использовали для исследо-
ваний, продолжавшихся менее 100 сут. Обыч-
но выбираемый маркер — кобальт-60, так как
он имеет полураспад в 5,2 года, поэтому метка
в 40-50 микрокюри эффективна, по меньшей
мере, три года
Кобальт-60 довольно легко достать Одиако
его (а также другие изотопы) следует модифи-
цировать для использования в составе подкож-
ных или внутримышечных меток. Необходимо
поместить кобальт-60 в проволоку из алюми-
ниевого сплава или другого твердого металла
Проволока должна быть герметически изоли-
рована в золотой или платиной трубке, или по-
крыта металлом. Металлопокрытие дешевле и
столь же эффективно. Наружный слой металла
предотвращает отторжение метки тканями жи-
вотного. Важно, чтобы концы трубки или по-
крытой металлом проволоки имели оплавлен-
ную и округлую, гладкую поверхность, чтобы
снизить повреждения тканей во время введения
метки. Изотоп для меток обычно может быть
получен из отделов радиационного контроля
или ядерной физики университетов или других
исследовательских центров
Радиоактивные метки дорогие и стоят око-
ло 100 долл каждая
ПОЛЕВЫЕ МЕТОДЫ
Полевые исследования поведения чрезвы-
чайно трудоемки В период первых 7 сут. за
животными следят с частыми повторами в те-
чение суток После первой недели за живот-
ными следят в среднем 2 час в сутки, и затем
с перерывами длительностью от 24 до 48 час.
Если за животными следят с более продолжи-
тельными интервалами, то время, требуемое
для установления местонахождения каждой
особи, намного возрастает. Реально затрачен-
Дополнительные подходы к изучению биоразнообразия земноводных
173
ное время зависит от многих факторов, вклю-
чая изменения, в пройденных расстояниях и в
использовании микробиотопов
Я настоятельно рекомендую, чтобы число
помеченных животных, за которыми одновре-
менно следят в поле, было небольшим Мак-
симальное число особей, за которыми я мог
уследить одновременно, было 15 в идеальных
биотояических условиях, при этом за живот-
ными было легко следовать. Из-за хищниче-
ства, ранений и других причин будут происхо-
дить потери помеченных животных При дол-
говременном исследовании потерянных жи-
вотных можно возмещать другими
В сезон размножения животные обычно пе-
ремещаются чаще, и во время пика размноже-
ния за ними надо следить с более близкого рас-
стояния. Слежение с небольшого расстояния
дает интересные данные и помогает предотв-
ратить потерю особей За животными надо сле-
дить в разное время дня и ночи, чтобы полу-
чить более ясную картину поведения и исполь-
зования микробиотопов. По обнаружении по-
меченного животного, его не надо беспокоить
Если наблюдаемым животным не причиняют
беспокойства, можно получить важные поведен-
ческие данные. Ночью источники света следу-
ет использовать с красными фильтрами
Хождение по одному и тому же участку ис-
следуемой территории каждый день в течение
долгого времени может вызвать значительное
изменение биотопа Такие изменения могут
затронуть и поведение помеченных животных,
поскольку повлияют на микробиотопы, дос-
тупность пищи и другие условия Как только
характер перемещений животного будет выяв-
лен, исследователь должен изменить свой под-
ход к индивидуальному участку особи, чтобы
снизить влияние на него
У многих исследователей возникает жела-
ние увидеть помеченное животное, особенно
если его ие видели в течение недель после об-
наружения излучения или звукового сигнала с
помощью наушников Однако пока животное
движется, его не следует беспокоить Смеще-
ние даже нескольких листьев может повлиять
на относительную влажность достаточно силь-
но, чтобы заставить животное покинуть свое
убежище и никогда не вернуться. При этом
будет невозможно узнать, вызвано ли это из-
менение вмешательством исследователя
Если животное не перемещалось 10 нед.,
исследователь должен попытаться найти его,
стараясь нанести как можно меньше беспокой-
ства С опытом, исследователь научится пони-
мать поведение особи и правильно реагировать
на него Если «надежное» животное внезапно
исчезло со своего индивидуального участка,
оно, скорее всего, было съедено. Следует немед-
ленно обследовать широкую область. Потерян-
ную метку можно будет найти, если обнаружить
хищника или не съеденную часть животного
ПЕРСОНАЛ И МАТЕРИАЛЫ
ОБОРУДОВАНИЕ ДЛЯ МОНИТОРИНГА
Оборудование для мониторинга, в том числе
наушники, должно быть как можно более чув-
ствительным Обычно такое оборудование раз-
рабатывается для легких полевых работ, а не
трудоемкого полевого мониторинга день за
днем, необходимого для исследований данного
типа Несколько простых модификаций сдела-
ют оборудование более удобным Соединения,
где провода от зонда входят в алюминиевый
корпус, и соединение с измерителем могут ос-
лабнуть — их надо укрепить. Резиновые муф-
ты придают проводам упругость, предохраняя
нх от перекручивания и изгибов в этих местах
Кроме того, 3-метровый провод обеспечивает
некоторую подвижность при зондировании
Самая хрупкая часть оборудования—сцин-
тилляционный счетчик Его следует поместить
в водонепроницаемую резину или пеномате-
риал Заводской ремонт счетчика может обой-
тись в 500 долл или больше Во многих уни-
верситетах есть мастерские по ремонту элект-
роники, где простой ремонт можно сделать
дешевле. Заключение счетчика в пластиковую
или алюминиевую трубку длиной 1-2 м может
повысить эффективность за счет того, что уве-
личит радиус обследования и приблизит счет-
чик к почве или кронам деревьев Противовес
на другом конце счетчика повысит маневрен-
ность и легкость манипулирования.
174 ГЛАВА 7
ДОПОЛНИТЕЛЬНОЕ ОБОРУДОВАНИЕ.
Необходимое дополнительное оборудование
будет зависеть от данных, которые требуется
собрать в проекте Данные о температуре,
влажности и освещенности, полученные во
время наблюдений, могут быть крайне важны
для понимания характера использования мик-
робиотопа. Если вид роющий, для мониторин-
га необходимы датчики. Специальное обору-
дование для измерения содержания кислоро-
да, качества и химического состава воды, а так-
же скорости течения понадобятся при работе
с водными видами. Полезные сведения можно
получить с автоматических метеостанций око-
ло места исследования (см • “Автоматическая
регистрация данных”, глава 5).
К необходимому стандартному защитному
оборудованию относится свинцовый сосуд и
безопасное приспособление для хранения ра-
диоактивных меток. Возможно, по правилам
потребуются также значки, обозначающие ра-
диацию
ОБРАБОТКА И ИНТЕРПРЕТАЦИЯ ДАННЫХ
Одно из величайших разочарований при
проведении полевых исследований поведения
животных, ведущих скрытный образ жизни и
наблюдаемых лишь изредка обусловлено дли-
тельностью времени, требуемого для сбора
малого объема данных, дающих лишь беглое
знакомство с поведением вида Поскольку у
большинства видов умеренной зоны крупные
изменения поведения происходят сезоиио,
животных, если это возможно, надо наблюдать
в течение всего года
В такое исследование, должны быть вклю-
чены следующие данные-
1 . Дата и время наблюдения, включая время,
прошедшие от последних проверки и на-
блюдения.
2 Расстояние, пройденное от предыдущего
места, и компасный курс
3 Погодные условия, включая количество
осадков со времени последней проверки,
максимальная и минимальная температуры,
диапазон значений атмосферного давления
с последней проверки и фаза Луны.
4. Сведения о микробиотопе, включая темпе-
ратуру, относительную влажность и влаж-
ность на поверхности грунта в местообита-
нии животного, процент площади, освещен-
ной солнцем или находящейся в тени, и про-
цент растительного покрытия в местооби-
тании; глубину под поверхностью и тип
укрытия (например, камни, листья, почва,
бревно); наличие особи в убежище и опи-
сание последнего (например, иора, щель,
полость под бревном); pH почвы
5 Активность особи во время наблюдения (ак-
тивна или нет: если активна, то движется
по поверхности, движется под поверхнос-
тью, питается, размножается и т.д.).
6. Для водных местообитаний — уровень вода
во время каждой из проверок; концентра-
ции растворенного кислорода, углекислого
газа и азота (в разных соединениях), pH
воды; мутность.
Еще до начала исследования необходимо
определить, как будут собраны и организова-
ны данные — по причине специфичности дан-
ных этого типа и нх относительной малочис-
ленности даже за длительный период наблю-
дений Результаты исследований по слежению
обычно являются описательными и не обраба-
тываются статистически. Часто надо сгруппи-
ровать данные по микробиотопам, чтобы по- 1
лучить адекватные размеры выборок, с кото-
рыми работаешь
ЧАСТНЫЕ ЗАМЕЧАНИЯ
РАЗРЕШЕНИЯ. Использование радиоак-
тивных материалов часто контролируется пра-
вительственными организациями, и соответ-
ствующие правила не одинаковы в разных
странах Для примера здесь даются правила
использования радиоактивных материалов в
Соединенных Штатах.
Во всех штатах США требуется, чтобы име-
лось разрешение на использование радиоак-
тивных материалов Как правило, штаты вы-
дают лицензии университетам, разрешающие
этим организациям санкционировать исполь-
зование радиоаютгвных материалов отдельны-
Дополнительные подходы к изучению биоразнообразия земноводных
175
ми людьми Обычно профессиональный со-
трудник по радиационной безопасности и ко-
митет по радиационной -безопасности следят
за использованием радиоактивных материалов
в университетском городке. До того, как зая-
витель получит разрешение, от него требуется
следующее.
1 Пройти курс радиационной безопасности
(обычно обеспечивается университетом)
2 Получить некоторый опыт работы соответ-
ствующим методом или уже иметь такой
опыт
3 Представить план безопасного использова-
ния и хранения радиоактивных материалов
до, во время и после исследования (боль-
шинство комитетов требует также стандар-
тную программу определения доз, получа-
емых исследователем)
4 Иметь полномочия на использование радио-
активных материалов в месте исследования
и показать, что в этом месте соблюдается
безопасность.
5 Согласиться давать стандартные отчеты
В некоторых организациях могут также по-
требовать полномочия от комитета по защите
животных. Требования, которые предъявит к
исследователю такой комитет, трудно опреде-
лить. Однако можно показать, что данная ме-
тодика столь же гуманна, как и любая другая
сходная методика, и что зачастую это един-
ственный способ слежения за мелкими земно-
водными Влияние радиации на помеченных
животных обсуждает Гриффин (Griffin, 1952)
МЕЧЕНИЕ Опыт показал, что чем более
сильный стресс от поимки и изучения испыты-
вает исследуемое животное, тем сильнее откло-
нения в его поведении. Беспорядочные движе-
ния, обычно более длительные и более частые,
чем в норме, наблюдаются сразу после первого
выпуска животного на волю или после того, как
животное было отловлено повторно Фактичес-
ки, большинство потерь животных происходит
в пределах 72 час после мечения и выпуска,
большинство смертей животных наблюдается
в пределах первых 7 сут Животные, которых
содержат в неволе 24 час или дольше, имеют
меньше шансов выжить после выпуска По этим
причинам, изучаемых животных следует брать
с большой аккуратностью, а ловить, метить и
отпускать их как можно скорее. Вся операция
должна занимать менее 5 мин
Чтобы способствовать успешному приме-
нению метода, исследователь должен сделать
следующее:
1. Пометить флажком место отлова так, чтобы
животное можно было возвратить туда пос-
ле мечения.
2. Потренироваться в мечении на фиксирован-
ном экземпляре до работы с живыми осо-
бями.
3 Подготовить все для мечения еще до того,
как животное будет отловлено Размер ме-
ток обычно 2,0 х 0,3 мм, они легко вставля-
ются в иглу № 18 для подкожных инъекций
Игла должна быть заранее снаряжена радио-
активной меткой и стержнем (тонкой про-
волокой, которая должна легко скользить в
полости иглы).
4 Стерилизовать иглу, стержень и метку , на-
пример, этиловым спиртом.
5. Убедиться, что игла для подкожных инъек-
ций острая. Даже новые иглы требуют за-
точки.
6. Надеть хирургические перчатки для безопас-
ности животного и исследователя. Соли и
жиры с пальцев исследователя усиливают
стресс животного, взятого в руки.
7. Поместить животное во влажный, застегива-
ющийся, полиэтиленовый пакет и вводить
метку прямо через пакет Хвостатых или бес-
хвостых земноводных надо держать в нуж-
ном положении с краев или у дна пакета так,
чтобы иглу было проще вводить У хвоста-
тых земноводных, метка следует инъециро-
вать в мускулатуру хвоста, дорсально и око-
ло основания Бесхвостым земноводным
метка должна вводиться между мускулату-
рой и кожей в месте соединения тела и ног
8 Взвесить и промерить животное в то время,
когда оно находится в полиэтиленовом па-
кете (см. также приложение 1).
9 Пометить животное, предпочтительно мето-
дом «отпечатка пальца» (см. приложение 2).
176 1 ЛАВА 7
Ночные учеты с автотранспорта
ХБ ШЕФФЕР. ДЖ 3 ДЖАТЕРБОК
Ночные учеты с автотранспорта — это раз-
новидность учетов на линейной трансекте, при
которой трансекту представляет собой доро-
га Исследователь ездит взад и вперед по оп-
ределенному участку дороги и считает земно-
водных (и другие организмы), пересекающих
ее за единицу времени
Этот метод был впервые использован Кла-
убером (Klauber, 1939), который отметил его
эффективность для изучения пустынных змей,
активных ночью (см также- Dodd et al, 1989)
Для земноводных это один из методов, кото-
рые позволяют оценить видовое богатство и
относительное обилие активно перемещаю-
щихся особей В зависимости от близости до-
роги к местам размножения, зимовки или дру-
гому биотопу, этот метод может также дать
информацию о перемещениях многих видов и
использовании ими биотопов.
Мы рекомендуем использовать ночные уче-
ты с автотранспорта в сочетании с другими ме-
тодами для сбора данных о видовом богатстве,
для инвентаризации и мониторинга отдельных
видов, которые должны пересекать дорогу, что-
бы достичь водоема для размножения Ночные
учеты с автотранспорта сами по себе ие могут
дать надежных количественных оценок абсо-
лютного обилия большинства видов.
ИССЛЕДУЕМЫЕ ОРГАНИЗМЫ И БИОТОПЫ
Ночные учеты с автотранспорта наиболее
эффективны для обследования высоко подвиж-
ных земноводных при пересечении ими доро-
ги Обычно, это животные, мигрирующие к
месту размножения и от него, или мобильные
во время добывания пищи. Эта методика не
особо эффективна для животных с небольши-
ми индивидуальными участками (например,
для некоторых безлегочных саламандр Jaeger
et al, 1982), особенно если проезд по дороге
затруднен Особи, к индивидуальным участкам
которых относится дорога, гибнут под колеса-
ми весьма часто, так что оседлые виды быст-
ро исчезают из учетов, сделанных во время
иочных поездок Подвижные виды продолжа-
ют пересекать дорогу и продолжают гибнуть
под колесами
Для проведения таких учетов требуется
наличие дороги и машины. Таким образом,
биотопы в первичном лесу, в диких местах или
между дорогами обычно нельзя обследовать с
помощью этого метода Наилучшие дороги для
ночных учетов — те, которые проложены не-
давно в ранее ненарушенных биотопах, где
транспорт используется относительно редко
(особенно в темноте) и которые расположены
около места размножения. Теплые дождливые
ночи создают оптимальные условия для ноч-
ных учетов с автотранспорта.
ИСХОДНЫЕ посылки
Поскольку дорога — относительно индиф-
ферентная часть биотопа земноводного, ноч-
ные учетов с автотранспорта дают надежные
оценки общего состава ассамблей активно охо-
тящихся или мигрирующих к местам размно-
жения видов Это неверно для пустынных змей,
для которых дорога — прогретая узкая зона
биотопа, привлекающая особей Дж Э Джатер-
бок (неопубликованные данные) встречал все
виды бесхвостых земноводных, известные в
национальном парке Эверглейдс (кроме одно-
го —Pseudacris ocularis), при проведении ноч-
ных учетов с автотранспорта на главной доро-
ге парка Если дорога расположена около мес-
та размножения, это может дать приемлемую
оценку числа животных, движущихся к этому
месту. Относительное обилие заметных, под-
вижных видов можно оценить, даже когда до-
рога находится далеко от места размножения
Влияние дорожного движения на популяции
земноводных практически неизвестно Дорога
может быть бесплодным коридором, в котором
все виды, кроме самых обычных, элиминиру-
ются машинами, или представлять собой впол-
не разумную трансекту через биотоп. Чтобы
определить величину влияния движения, необ-
ходимо сравнить независимые оценки числен-
Дополнительные подходы к изучению биоразнообразия земноводных
177
носги популяции, основанные на ночных уче-
тах с автотранспорта, и на трансекте вне доро-
ги, но это не исследовано. Кэмпбелл и Крист-
мен (Campbell, Christman, 1982а) приводят срав-
нительные данные об обилии видов во Фпори-
дес использованием ночных учетов с автотран-
спорта, учетов площадками, общего отлова за
ограниченное время и тропления. Их результа-
тыпоказали, что ночные учеты с автотранспор-
та—наиболее продуктивный метод Кэмпбелл
« Кристмен пропустили несколько мелких ви-
дов (Acns gryllus, Hyla femorahs и Limnaoedus
[-Pseudacris] ocularis) и одну крупную лягуш-
kv (Rana grylio\ -ксгся все остальные местные
бесхвостые земноводные были отмечены Ноч-
ные учеты с автотранспорта дают количествен-
ные данные, которые можно сравнить с данны-
ми других обследований этим же методом или
патом же отрезке дороги в другое время Одна-
ко данный метод дает неоднозначные сравни-
тельные оценки плотности разных видов с раз-
ным характером перемещений
Исследователь, использующий ночные уче-
ты с автотранспорта для обследования земно-
водных, делает следующие неявные допущения-
1 Дорога не препятствует расселению видов
? Особи не обучаются избегать дорог и не при-
влекаются ими
J Особенности, связанные с дорогой как та-
ковой (например, поверхностный сток, при-
дорожные ямы и канавы) не влияют на ви-
довое богатство или обилие в непосред-
ственной близости от дороги
4 Учеты особей проводятся лишь один раз за
вечер (что важно для оценок относительной
плотности)
На ночные учеты с автотранспорта накла-
дываются следующие ограничения
I Оседлые виды с небольшими индивидуаль-
ными участками нельзя учесть в их обыч-
ных пропорциях в ассамблее, так как они
быстро элиминируются с дорог
2 Мелкие малоподвижные виды труднее уви-
деть с движущейся машины, чем крупные
активные виды.
3 Можно пропустить виды, специализирован-
ные по биотопу, особенно древесные.
ПЛАН ИССЛЕДОВАНИЯ
Для ночных учетов с автотранспорта опыт-
ной единицей является участок дороги, кото-
рый надо обследовать. Таким образом, плани-
рование исследования состоит в выборе учас-
тка дороги для обследования и в определении
частоты поездок. Для увеличения числа и ти-
пов учтенных видов, полезно планировать путь
мимо нескольких мест размножения. Посколь-
ку большинство земноводных активно в дож-
ди, учеты в дождливые ночи часто намного
продуктивнее, чем учеты в сухие ночи Мно-
гие виды, особенно на западе Соединенных
Штатов, перемещаются к местам своего раз-
множения во время первых дождей в сезоне
(Stebbins, 1962), и такие ночи являются луч-
шим временем для оценки относительного
обилия мигрирующих особей. Некоторые
виды, напротив, совершают специальные миг-
рации, которые можно исследовать только в
определенные периоды (например, осенняя
миграция Ambystoma иа среднем западе США-
Johnson, 1977).
Поскольку особи, учитываемые во время
ночных поездок, почти всегда движутся, самые
информативные данные получаются в резуль-
тате учетов на одном и том же участке дороги
несколько раз за вечер Скорость движения в 20-
35 км/час позволяет большинству исследовате-
лей увидеть всех особей, благодаря чему удает-
ся охватить достаточно длинную трансекту. В
конце дороги мы часто ждали около 15 мин до
начала следующей поездки В таком случае, 30
км дороги можно обследовать дважды менее
чем за 3 часа и выполнить 2-3 поездки за вечер.
Одно из самых важных применений ночных
учетов с автотранспорта — это многократный
мониторинг нескольких дорог за одни сезон и
в течение многих лет для количест венной оцен-
ки изменений видового богатства и относи-
тельного обилия Для того чтобы данные были
максимально информативны, процедура уче-
та должна быть одинаковой в разные годы и в
разных обследованиях. Таким образом, один
и тот же участок дороги надо обследовать с
равной скоростью в один и тот же час после
178 ГЛАВА7
Рисунок 22. Распределение южной леопардо-
вой лягушки (Rana sphenocephala) и шишкого-
ловой жабы (Bufo terrestris) вдоль дороги через
национальный парк Эверглейдс Нанесено
общее число особей каждого вида, наблюдав-
шихся вдоль каждого сегмента дороги в 0,5
мили в октябре 1988 ~ апреле 1989 гг Различия
в обилии обоих видов в разных частях трансек-
ты совпадают с разными типами биотопов
вдоль дороги
заката Хотя некоторые исследователи счита-
ют, что обследование в один и тот же день каж-
дый год •- лучшая стратегия для получения со-
поставимых и интерпретируемых результатов,
мы считаем, что сравнимые погодные условия
более важны. Таким образом, учеты с автотран-
спорта ночью после первого в году ливня или
в первую ночь, когда достигается критическая
температура, дают более приемлемые сравни-
тельные данные, чем обследования, проводи-
мые в одну и ту же дату Конечно, если дея-
тельность многих групп проводящих ночные
учеты координируется во всем регионе (см
ниже. «Деятельность групп и полевые экскур-
сии»), единственно приемлемой стратегией
может быть выбор общей даты, поскольку по-
годные условия различаются между обшир-
ными областями
ПОЛЕВЫЕ МЕТОДЫ
Полевые методы проведения ночных уче-
тов с автотранспорта просты выбирают учас-
ток дороги, и по нему медленно едут, делая
короткие остановки, необходимые для учета
встреченных земноводных Сильный фонарь
необходим для обнаружения и определения
каждого животного после того, как оно высве-
чено фарами автомобиля. Мы установили, что
детальная карта местности, по которой прохо-
дит дорога, может сильно расширить интер-
претацию результатов ночных учетов. На кар-
ту наносятся все экологически значимые осо-
бенности местности, включая бессточные во-
доемы и ручьи для размножения, переходы
между биотопами, изменения в высотах или
экспозиции и находящееся поблизости чело-
веческое жилье, а также границы исследуемо-
го участка дороги. Когда животные обнару-
жены, можно отметить точное местоположе-
ние на участке
Предполагается, что каждая особь встреча-
ется за ночь лишь однократно, и что ее можно
точно определить Для подтверждения пра-
вильности этого допущения, каждое животное
можно снабдить меткой, обозначающей дату
(например, каждый вечер отрезать один опре-
деленный палец) После того, как записаны
время, километраж, вид, пол, приблизительный
возраст (взрослый полувзрослый, недавно ме-
таморфизировавший), направление движения
и погодные условия, животное следует выпус-
тить за пределы дороги в том направлении,
куда оно двигалось. Очевидно, крайне необ-
ходимо отмечать километраж в конце каждого
участка маршрута, чтобы место каждой поим-
ки на дороге можно было позже нанести на
карту
ПЕРСОНАЛ И МАТЕРИАЛЫ
Ночные учеты с автотранспорта можно про-
водить поодиночке, но оптимальны команды из
двух человек (один ведет машину, другой ло-
вит животных и регистрирует данные, а также
собирает задавленных особей). Помимо маши-
ны, исследователю нужны фонарь, блокнот, кон-
тейнер для льда, сухой лед (если берутся образ-
цы тканей), пластиковые пакеты и ручка
ОБРАБОТКА И ИНТЕРПРЕТАЦИЯ ДАННЫХ
Имеется столь много проблем в выявлении
воздействий самого наличия дороги на живот-
ных, что бессмысленно использовать дорогу
179
Дополнительные подходы к изучению биоразнообразия земноводных
как учетную трансекту для оценки общей чис-
ленности популяции. Однако простой подсчет
числа особей, встреченных за одну или не-
сколько поездок в течение ночи позволяет до-
стоверно оценить число особей, пересекающих
конкретный участок дороги По-видимому, эти
данные дают хорошие оценки видового богат-
ства в данной точке (Campbell, Christman,
1982а. Дж Э Джатербок. неопубликованные
I данные) Допустив, что характер миграции
остается постоянным, эти величины можно
сравнить для того, чтобы оценить тенденции
изменений во времени обилия и использова-
ния биотопа у каждого вида. Например, семи-
месячное обследование Bufo terrestns и Rana
sphenocephala на основе массовых ночных уче-
тов выявило различное использование биото-
пов вдоль дороги (рис 22).
МАСТНЫЕ ЗАМЕЧАНИЯ
Одна замечательная особенность ночных
учетов состоит в том, что недавно задавлен-
ные животные обычно остаются на дорогах
Эти животные, даже сильно поврежденные,
могут (и должны) быть собраны в качестве
справочных экземпляров для документирова-
ния видов, обнаруженных при каждом обсле-
довании Каждый экземпляр следует пронуме-
ровать, поместить в отдельный пластиковый
пакет и хранить во льду до фиксации (прило-
жение 4) Из таких экземпляров почти всегда
можно взять образцы ткани для молекулярно-
генетического исследования (см приложение
5). Образцы должны быть пронумерованы,
помещены в пакеты с застежкой и немедленно
помещены в отдельный контейнер с сухим
льдом, чтобы предотвратить разложение тка-
ни Позже образцы ткани можно извлечь и пе-
ренести в морозильник со сверхнизкими тем-
пературами или в жидкий азот для долговре-
менного хранения
Остановка ночью на дороге сопряжена с
опасностью Водители должны придерживать-
ся здравого смысла и следовать принятым пра-
вилам безопасности
Географические информационные
системы
ГИС и системы дистанционного сбора
данных
Л-ЭС ХЭЙЕК РВ МАКДАЙЕРМИД
ВВЕДЕНИЕ
Географическая информационная система
(ГИС) — это компьютеризованный инстру-
мент, интегрирующий географическую и про-
странственную информацию с данными о фи-
зических и биологических характеристиках
пространства Эта технология объединяет кар-
тографию с реляционными базами данных и
аналитическими средствами Пространствен-
ные координаты, нанесенные на карты, изго-
товленные типографским способом или вруч-
ную, оцифровывают и соединяют с множе-
ственными базами данных из других источни-
ков посредством определимых атрибутов (на-
пример, широта и долгота, граничные значе-
ния) Эти базы данных могут включать пози-
ционные и географические материалы с боль-
шим разнообразием показателей (например,
контурные карты и карты почв, спутниковые
снимки), информацию специфическую для
данной точки (например, температура воды в
прудах, параметры осушения, типы биологи-
ческих ассоциаций, топография почв), или дан-
ные конкретного исследования (например, оби-
лие вокализирующих самцов, даты использо-
вания бесхвостыми земноводными местооби-
тания для размножения)
В приложении ГИС, основанном на приме-
нении компьютера, большие объемы данных
могут эффективно храниться и обрабатывать-
ся, а также использоваться для интеграции с
другими программными средствами измере-
ний Пространственные данные и связанные с
ними записи по биоразнообразию земновод-
ных можно обрабатывать отдельно, наклады-
180 ГЛАВА?
вать или интегрировать, например, с глобаль-
ными системами позиционирования (Slonecker,
Carter, 1990), спутниковыми снимками (Rough-
garden et al, 1991) или процедурами дистан-
ционного сбора данных (Ehlers et al., 1991).
Качество визуального и автоматического ана-
лиза связей между многими типами географи-
ческих особенностей и данных неравнознач-
но качеству анализа, проводимого вручную
Способность ГИС обрабатывать простран-
ственные данные отличает их от похожих ком-
пьютерных графических систем. В ГИС мож-
но не только комбинировать данные из не-
скольких источников. Например, после ввода
таких данных, как изменения уровня воды или
уменьшение площади биотопа, в среде ГИС
можно проверить точность изменений и обно-
вить соответствующие карты или сопутству-
ющие данные по микробиотопам или разно-
образию земноводных Эти возможности об-
работки пространственных данных позволяют
создавать и использовать связанную с геогра-
фией информацию в контексте, полностью от-
личающемся от того, в котором она была со-
брана Можно быстро сделать комплексные
оценки, а также выявить и проанализировать
пространственные и некоторые временные из-
менения в особенностях биотопа Поскольку
каждый компьютерный анализ можно провес-
ти быстро и при относительно низких затра-
тах, последовательный анализ сейчас являет-
ся реальным и может улучшить планирование
и принятие решений.
Основанные иа использовании компьютеров
ГИС представляют удобный инструмент интег-
рации количественных данных, собранных при
инвентаризации земноводных или в мониторин-
говых проектах (глава 6) со вспомогательными
данными, связанными с микробиотопами (гла-
ва 5). Однако, насколько иам известно, никто
не использовал компьютеризованную техноло-
гию ГИС для анализа популяций или биотопов
земноводных Несколько исследователей ис-
пользовали ГИС при изучении природных био-
топов млекопитающих и птиц (например, Davis,
Detain, 1986, Lanciaetal., 1986; Ormsby, Lunerta,
1987, Johnston, Naiman, 1990, Pereira, Itami,
1991) Ходжсон с соавторами (Hodgson et al,
1988) оценили сезонную доступность влажно-
го биотопа для охоты лесного анста (Mycteria
атепсапа) с использованием ГИС, а Палмей-
райм (Palmeinm, 1988) использовал дистанци-
онный сбор данных для картирования биотопов
видов птиц. Эти авторы использовали типы ра-
стительного покрова суши и пространственные
характеристики биотопа (такие, как минималь-
ный размер “пятна” в мозаичном распределе-
нии и расстояние до границы площадки) вмес-
те с учетами птиц для оценки численности по-
пуляций В целом, полученные результаты были
более информативны и точны для относитель-
но обильных видов, распространение которых
ограничено специфическими биотопами, чем
для видов, которые редки, широко распростра-
нены или не специализированы биотопически.
ПРИМЕНЕНИЕ
Применение ГИС выгодно при изучении
использования видами определенных биото-
пов, или при управлении географически опре-
деленными точками и содержащейся в них
биотой ГИСы предоставляют компьютерные
средства для выделения и управления видовы-
ми биотопами разных размеров и распростра-
нения (болота, влажные луга, мозаика выдаю-
щейся растительности вдоль береговой линии
озера), или областями, связанными с опреде-
ленными элементами карты (пруды, склоны с
осыпями, пещеры) Эта методика позволяет
также рандомизировать выбор мест исследо-
вания в пределах четко определенных облас-
тей (то есть “слоев”), так что удается свести к
минимуму многие весомые факторов сниже-
ния внешней и внутренней валидности иссле-
дования или избежать их. Можно облегчить
принятие решения об использовании простран-
ства для управления биоразнообразием. На-
пример, можно вывить серию мест размноже-
ния на охраняемой территории или участки,
оптимальные для детального изучения и воз-
можной реинтродукции животных.
Кроме того, ГИС обеспечивает уникальный
подход к интеграции количественных данных
181
Дополнительные подходы к изучению биоразнообразия земноводных
по инвентаризации земноводных или проекту
мониторинга с географическими и климатичес-
кими данными, полученными путем дистанци-
онного сбора информации (например, Rango,
1989) ГИС могут быть полезны также для
выявления изменений в распределении биото-
пов, важных для земноводных, установления
тенденций в климатических или гидрологичес-
ких параметрах, с которыми могут быть связа-
ны временные изменения демографии попу-
ляций земноводных, а также моделирования
последствий таких изменений.
ИСХОДНЫЕ посылки
Термины и области применения, используе-
мые в других методиках изучения простран-
ственной информации, иногда смешивают с та-
мзвыми, используемыми в ГИС Чтобы избежать
недоразумений, мы относим к категории ГИС
любую интегрированную информационную
систему, имеющую географический компонент,.
Для изучения биоразнообразия мы рассматри-
ваем пространственные данные просто как
данные, которые отображают реальные объек-
ты на Земле на какой-либо шкале, эти объекты
могут быть условно опреде лены в координатах
г и у, таких как широта и долгота, или указыва-
ется их расположение на учетном участке или
трансекте Компонент; который отличает ГИС
от других информационных технологий (сис-
тем управления базами данных или электрон-
ных таблиц) и графических систем—это обра-
ботка пространственных данных Связи между
массивами пространственных данных позволя-
ют анализировать факторы, важные для про-
странственной изменчивости биотопов, и мо-
гут использоваться для развития предсказатель-
ных моделей пригодности биотопов
Пространственные данные встречаются в
трех основных формах применительно к боль-
шинству прикладных задач ГИС. точки, линии
^полигоны (или области). Эти три формы дос-
таточны для описания всех соответствующих
элементов двухмерного ландшафта. Например,
лес или водоем для размножения будут пред-
ставлены как полигон или область, поток, об-
рыв или дорога будут линией, а бревно, вход в
пещеру или родник будут точкой. Простран-
ственные данные структурированы топологи-
чески и зависят от математических взаимосвя-
зей между элементами сопутствующих данных
(линии, точки и полигоны) Топологические вза-
имосвязи строятся от простого к сложному точ-
ки — это простейшие элементы, пинии — это
наборы связанных точек, и полигоны — это
наборы связанных линий
Растровая и векторная—два главных типа
ГИС Они различаются по тому, как компью-
тер обрабатывает данные. Растровая ГИС ис-
пользует точки как систему ячеек сетки, она
эффективна в осуществлении сложных мате-
матических преобразований и в моделирова-
нии. Векторная ГИС используется тогда, ког-
да требуются точные расчеты расстояний и
площадей К обоим подходам применяются
одни и те же общие операционные принципы,
и многие современные пакеты программ вклю-
чают обе возможности
Компьютеризация данных позволяет связы-
вать три вида информации с каждым элемен-
том пространственных данных, координатное
положение элемента (где он находится), назва-
ние н связанные с иим атрибуты элемента (что
это такое); и связи выбранного элемента с дру-
гими близлежащими компонентами среды (то-
пология карты). Использование топологии кар-
ты —необходимая составная часть, которая от-
личает ГИС от других типов компьютерных
графических систем. Выражение топологии
карты позволяет проводить комплексный про-
странственный анализ (количественное изу-
чение параметров точек, линий н полигонов,
определяемых координатами в двухмерном
или трехмерном пространстве) в пределах
ГИС, включая изучение пригодности место-
обитания и выделение буферных зон (напри-
мер, районов обитания особей) и параметров
использования биотопа Оно также обеспечи-
вает поиск информации на основе специфичес-
ких участков, показанных на карте (например,
водоемов для размножения).
Количественные результаты любого мони-
торинга или инвентаризации, представляют
182 ГЛАВА7
они дополнительный локалитет или географи-
ческие данные, можно проанализировать с
помощью ГИС Пространственные данные
обычно наносят на карты и затем преобразу-
ют в цифровую форму для введения в компь-
ютер. Оцифрованные карты делают с помощью
цифровых преобразователей (ручных), инте-
рактивных терминалов компьютерных данных
или сканеров. Эта работы стоят дорого Про-
странственные данные, доступные из других
источников (например, спутниковые снимки,
дистанционное картографирование, аэрофо-
тоснимки) следует вводить в базы данных (на-
пример, Ehlers et al., 1991) и связывать с базой
Данных по земноводным
Системы управления базами данных, дос-
тупные в настоящее время, имеют возможнос-
ти для накопления данных, поиска, обновле-
ния и логических запросов. ГИС способна осу-
ществлять эти функции графически с исполь-
зованием местоположения географических
элементов и информации, полученной при ин-
вентаризации или мониторинге. Карты и ин-
формация хранятся в иерархическом и про-
странственном форматах, что позволяет осу-
ществлять сложные запросы, недоступные в
других системах
Ключевой аспект использования ГИС—это
получение новых данных Путем решения
сложных, пространственно-ориентированных
вопросов исследования, ГИС вводит в у потреб-
ление уникальные сочетания или представле-
ние данных, которые отсутствуют в исходной
базе данных. Например, границы распростра-
нения вида в ряде биотопов могут быть полу-
чены из логической схемы совмещения специ-
фических величин осадков, растительности,
высоты, наклона, аспекта и других факторов, с
которыми связано существование земноводных
АНАЛИЗ И ИНТЕРПРЕТАЦИЯ ДАННЫХ
ГИС основывается на идее, что зрительное
представление географических данных более
эффективно, чем табличное Способность оп-
ределять структуру данных повышается путем
визуального обследования на выходе, приро-
да которого будет варьировать в зависимости
от избранной аудитории и поставленных воп-
росов Обычный продукт этого—печатные те-
матические карты.
Математическая теория и статистические
методы, лежащие в основе приложений геогра-
фической науки, адаптированы для использо-
вания ГИС и пригодны для оценки мест и мо-
ниторинга изменений по данным, собранным
в сети точек исследования (например, Lyon et
al., 1987). Эти аналитические методы должны
быть наиболее пригодны для подготовки кон-
турных карт обилия земноводных в пределах
микробиотопов или по биотопам, которые
можно характеризовать по спутниковой съем-
ке (например, Palmemm, 1988) Географо-ста-
тистическая методология наиболее часто ис-
пользуется в применении ГИС к метеорологи-
ческим, гидрологическим и почвенным дан-
ным (Cliff, Ord, 1981) Эти методы были также
применены для анализа природных биотопов
для выбора мест учета растительности (Davis,
DeLain, 1986; Pereira, 1989) и мониторинга
мест охоты лесного аиста (Hodgson et al., 1988).
Как ни странно, с помощью ГИС обычно
можно определить лишь простые одномерные
параметры (например, пределы, средняя, дис-
персия). Однако слои пространственных дан-
ных могут быть экспортированы из ГИС для
более сложной статистической обработки с по-
мощью компьютеризованной статистической
программы (например, SYSTAT, SAS, SPSS,
BMDP) Результаты этих анализов затем мож-
но включить как визуальные презентации в
ГИС Для идентификации пригодности биото-
па на основетопографии, растительности и гид-
рологии можно использовать линейные моде-
ли. Например, плотности колоний бобров в бо-
реальных ландшафтах были предсказаны с ис-
пользованием метода множественной регрес-
сии, с помощью которого были смоделирована
растительная и гидрологическая мозаика ланд-
шафта (Broschart et al., 1989). Сходным обра-
зом, ключевые параметры биотопа для исчеза-
ющих красных белок были определены с ис-
пользованием логистической регрессии при
ранжировании “активных” и “неактивных” уча-
Дополнительные подходы к изучению биоразнообразия земноводных
183
сгков с учетом высоты, склона, аспекта, рассто-
яния до открытой местности, оценок сомкну-
тости крои и других параметров биотопа
(Pereira, Itami, 1991) Для статистического ана-
лизаврамках ГИС была предложена также бай-
есовская методология (Strahler et al., 1978;
StraNer, 1980) Однако байесовский статисти-
ческий подход требует априорного знания о рас-
пределении или географических параметрах
видов, а таких данных в работе с пространствен-
ными параметрами обычно не хватает
Качество данных, используемых в ГИС, за-
частую низко, данные часто получают из не-
скольких источников и содержат ошибки, вели-
чина и направление которых неизвестны. Рабо-
те такими проблемами — не то же самое, что
работа с ошибками выборки, здесь может отсут-
ствовать и способ оценки величины и направле-
ния этих ошибок, и способ решения проблемы
Важное статистическое соображение при
использовании ГИС — то, что пространствен-
ные данные характеризуются зависимостью от
соседних наблюдений В географическом смыс-
ле, близость предполагает сходство, а рассто-
яние означает несходство как на двухмерном,
так и на трехмерном графиках Большинство
пакетов компьютерных программ не рассчита-
ны на то, чтобы работать с таким типом дан-
ных, и рценка дисперсии будет, вероятно, зани-
женной Эти проблемы можно решить, но сде-
лать это непросто Например, большинство про-
грамм ГИС ие позволяют экспортировать дан-
ные об общих иди перекрывающихся границах,
нотакую возможность можно было бы исполь-
зовать для внесения поправки с учетом этих
пространственных эффектов. Мы считаем, что
в большинстве случаев упор надо делать на по-
исковый, а ие на подтверждающий статистичес-
кий анализ, и призываем исследователей обра-
щаться за квалифицированной консультацией к
эксперту по математической статистике еще до
того, как такой анализ будет проведен
частныезамечанид
До того, как пробовать применить ГИС к
данным по земноводным, надо учесть три мо-
мента Во-первых, объем данных, который
надо включить в приложение ГИС, часто оп-
ределяет необходимый тип аппаратных средств
компьютера. Небольшие или средние объемы
информации из связанных баз данных могут
быть введены в персональный компьютер с
использованием MS-DOS или Macintosh OS,
тогда как для некоторых приложений требует-
ся использование UNIX. Сотни гигабайт дан-
ных требуют мощных вычислительных машин
Доступность аппаратного оборудования, в
свою очередь, ограничивает выбор операцион-
ной системы и разнообразие продуктов ГИС,
которые могут быть созданы
Во-вторых, не существует проверенных
критериев выбора подходящей ГИС Было на-
писано много статей о наилучшем подходе к
выбору специфической ГИС (например, Bra-
den, Webster, 1989) Зачастую предполагает-
ся, что потенциальный пользователь сравни-
вает список параметров разных ГИС-продук-
тов. Основная помеха этому подходу состоит
в том, что технические условия (например,
графическая накладка или особенности пере-
дачи) не стандартизированы для разных про-
дуктов и компаний — возможно, по причине
быстрого развития технологии в этой облас-
ти Второй подход' потенциальный пользова-
тель должен определить, какие системы, ис-
пользуемые для приложений, сходны с его
собственными Для работы с земноводными
все это бывает сложно, если вообще возмож-
но выяснить, так как ГИС мало использова-
лись для этих животных Хотя эксперт по зем-
новодным должен представлять свои специ-
фические задачи, это знание нельзя исполь-
зовать для выбора между общеупотребитель-
ными и специальными приложениями ГИС,
поскольку пользователь не будет знать, при-
менимы ли свойства данной системы для про-
блем изучения земноводных Третья возмож-
ность — основывать выбор на архитектуре
системы (то есть наборе правил, использован-
ных для создания системы). Ключ к архитек-
туре системы — модель данных, или набор
правил, используемых системой для представ-
ления географической информации в дискрет-
184 ГЛАВА 7
ной цифровой форме в базе данных. Брэден и
Вебстер (Braden, Webster, 1989) доказали, что
это — единственно объективная и надежная
основа для классификации программ ГИС, так
как она позволяет пользователю выбрать си-
стему, основанную иа специфических потреб-
ностях исследования. Моделирование данных
в ГИС - одна из наиболее активно развиваю-
щихся и исследуемых областей в настоящее
время. Пользователям предоставляется все
большее число возможностей выбора для
использования своих систем, позволяющих
проводить анализ со все меиьшим числом ог-
раничений
Третье основное соображение относительно
применения ГИС касается компьютерных гра-
фических систем. Хотя эти системы связаны с
ГИС, их нельзя использовать вместо последней
для совокупностей сложных данных, так как на
них сильнее влияют небольшие ошибки данных
Беглый обзор этой области покажет интересу-
ющемуся пользователю, что простой акт созда-
ния карты для целей интерпретации может быть
рискованным. Небольшое изменение в классо-
вом интервале, шкале или другой переменной,
или слабое изменение цвета затенения неболь-
шой области могут привести к значительным
ошибкам и часто к неверным интерпретациям
Если данные как таковые неверны, то картиро-
вание неизбежно увеличит, а не снизит ошибку.
Например, наибольшее влияние, выраженное в
процентных долях, может проявиться в облас-
ти с наименьшей популяцией. Данные должны
быть изучены в нескольких аспектах, и пере-
оценка или визуальной информации (легко
представляемая с помощью компьютерной гра-
фики), или логически выводимой может при-
вести пользователя к неверным решениям.
Опеншоу (Openshaw, 1990) обсудил некоторые
методы исследовательского визуального анали-
за пространственных данных (например, ана-
лиз размытого рисунка, использование усили-
телей визуализации, автоматическая разработ-
ка моделей пространственного ответа), которые
могут ввести в заблуждение пользователя с
меньшей вероятностью, чем простые графичес-
кие презентации.
ДИСТАНЦИОННЫЙ СБОР ДАННЫХ И РУЧНОЙ
ВВОД
Можно использовать ГИС для выявления и
количественного выражения изменений. Изме-
нение определяется сравнением дистанцион-
но собранных изображений (данные, получен-
ные с самолетов или спутников) с картирован-
ными данными или сравнением ранее получен-
ных изображений с недавними изображения-
ми. В любом случае, требуются высокоточные
изображения. Системы дистанционного сбора
данных часто дают бесчисленный объем ин-
формации, обработку и хранение которого
могут ограничивать возможности компьютера
Независимо от этого, такие данные, будучи
собраны, могут быть интерпретированы вруч-
ную или посредством процедур анализа изоб-
ражений с помощью компьютера. Обработка
и интерпретация данных, полученных дистан-
ционно, обычно требуют, чтобы дополнитель-
ные сведения и информация, подтвержденные
наземными исследованиями (наземным наблю-
дением), были объединены с аэрофотоснимка-
ми или изображениями со спутника. ГИС по-
зволяет осуществить такую интеграцию. Сис-
темы ручного ввода (ручные ГИС), хотя и ог-
раничены в возможностях, уже много лет пред-
ставляют собой часть методологии дистанци-
онного сбора данных Ввод контуров, высоты,
площади, мер объема (фотограмметрия) и сре-
довых переменных, или информации о почвен-
ном покрове (фотографическая интерпрета-
ция) служат замечательным инструментом руч-
ных ГИС Несколько примеров использования
ручных ГИС для исследования земноводных,
населяющих специфические биотопы, описа-
ны в следующем разделе Нам не известны кон-
кретные примеры использования компьютер-
ных ГИС в сочетании с инвентаризацией по-
пуляций земноводных, биотопов, или сданны-
ми программ мониторинга видов или место-
обитаний для выяснения изменений биоразно-
образия. Мы думаем, что такое применение—
дело будущего ГИС особенно подходят для
такой работы.
УЧАСТНИК ДГ КОУЛ
Дополнительные подходы к изучению биоразнообразия земноводных
185
Ручное использование ГИС для форм,
специализированных по биотопу
Д Э ДЖАТЕРБОК С С СВИТ РВ МАК-ДАЙЕРМИД
Сложно инвентаризировать и проводить
мониторинг многих видов земноводных с ис-
пользованием стандартных методов инвента-
ризации, так как эти виды населяют необыч-
ные и часто пространственно изолированные
биотопы Многие из этих видов ограничены
специфическими биотопами, которые можно
найти на карте или обнаружить с использова-
нием некоторых форм дистанционного сбора
данных Следовательно, такие виды подходят
под исследования с использованием ГИС. Хотя
основанные на применении компьютеров ГИС
будут наиболее эффективны (см предыдущий
раздел) и особенно удобны для долговремен-
ного изучения определенных видов или целых
фаун земноводных в заранее выбранных мес-
тах исследований, большое количество инфор-
мации об экологическом и географическом
распределении земноводных можно получить
с помощью ручных ГИС
Подход, который мы опишем в настоящем
разделе, был использован для определения рас-
пространения и состояния популяций избран-
ных видов путем установления местонахожде-
ния их биотопов посредством дистанционно-
го сбора данных Выбор для оценки относи-
тельного обилия, плотности населения или
численности популяции зависит в основном от
характеристик популяции, или от затрачивае-
мых усилий В ситуациях, когда исходные до-
пущения для оценок с использованием метода
мечения и повторного отлова (глава 8) в явном
виде не нарушаются, оценки абсолютных па-
раметров популяции возможны и часто пред-
почтительны (см. ниже. «Частные замечания»)
ИССЛЕДУЕМЫЕ ОРГАНИЗМЫ И БИОТОНЫ
С помощью методов дистанционного сбора
данных можно изучать любой вид земноводных,
но для некоторых видов этот метод значитель-
но лучше возможных альтернатив Ручной ввод
данных, может быть единственно эффективным
методом определения местонахождений и изу-
чения земноводных, ограниченных необычны-
ми и, зачастую, пространственно изолирован-
ными биотопами К хвостатым земноводным
этой категории относятся, например, Aneides
aeneus, распространение которой ограничено
каменистыми выходами с многочисленными
расщелинами в Аппалачских горах востока Се-
верной Америки; Typhlotriton spelaeus, Eurycea
lucifuga и другие виды Eurycea и Typhlomolge,
распространение которых ограничено пещера-
ми или известняковыми ущельями с постоян-
ной водой, в Озарке, Аппалачских горах и иа
плато Эдвардс, соответственно, а также Plelho-
don shenandoah, который найден на осыпях
склонов северной экспозиции в национальном
парке Шенандоа, штат Вирджиния
Бесхвостые земноводные этой категории
включают виды, специализированные по био-
топу, со средним по размеру или узким ареа-
лом, такие как Bufo microscaphus califoinicus,
которая в южной Калифорнии и сопредельных
районов Мексики населяет только речиые тер-
расы, поблизости от прудов для размножения
в, и Ascaphus Iruei, которая встречается лишь
вдоль чистых, холодных, каменистых потоков во
влажных лесах на северо-западе Соединенных
Штатов и в сопредельных районах Канады.
Часто виды в ограниченных биотопах име-
ют нерегулярный характер активности, так что
особи для исследователей доступны непосто-
янно и, поэтому, их трудно учитывать боль-
шинством стандартных методик Их мозаич-
ное распространение, нерегулярная активность
и некоторые другие, экологические и поведен-
ческие признаки также препятствуют точной
оценке численности популяции стандартными
методами. Хороший пример — популяции
Aneides aeneus в штате Огайо Особи террито-
риальны и населяют только расщелины в вы-
ходах песчаника или доломита (Cupp, 1980), а
самки наблюдаются на поверхности этих вы-
ходов нерегулярно, лишь когда выводят яйца
(Juterbock, 1989),
При изучении пещерных саламандр возни-
кают другие проблемы Наблюдаемые плотно-
186 ГЛАВА 7
сти популяций таких видов часто варьируют,
несмотря на кажущееся постоянство их среды
обитания. При повторных посещениях одного
и того же места, особи могут быть не встрече-
ны вообще, или их численность может варьи-
ровать на порядок.
Хвостатые земноводные, особенно обитаю-
щие в пограничных (например, сезонно засуш-
ливых) средах, могут быть высоко чувствитель-
ны к относительно слабым средовым стимулам,
так что животные лишь изредка находятся в тех
местах, где их можно изучать стандартными
методами В этом отношении известны некото-
рые виды Batrachoseps, виды Plethodon в Алле-
ганских горах, на плато Камберленд, на боль-
шей части Озарка (центральный Техас) и на се-
вере Нью-Мексико Некоторую пользу прино-
сят постоянные обследования, если мониторинг
переменных среды проводится в одном и том
же месте, так как ответные реакции животных
затем можно использовать для того, чтобы ин-
терпретировать лимитирующие факторы, более
четко, а не грубо как в других случаях
Многие другие виды земноводных попада-
ют в одну из приведенных выше категорий, и
могут быть весьма перспективны для изучения
с использованием анализа дистанционно со-
бранных данных н техники ручного ввода (на-
пример, Plethodon larselli, Р petraeus и Р
punctatus Buhlmann et al., 1988, несколько ви-
дов Batrachoseps н Eurycea tynerensis Tumlison
et a!., 1990; виды бесхвостых земноводных с
сильно ограниченным распространением, как
Hyla andersoru, Rana okaloosae и Eleuthero-
dactylus cooki, а также Rheobatrachus silus, ко-
торый, возможно, вымер Tyler, 1989)
ИСХОДНЫЕ ПРЕДПОСЫЛКИ
Ручные ГИС для земноводных использова-
лись нечасто, и теоретическая основа не разра-
ботана. Этот метод удобен для форм, специали-
зированных по биотопу и для ограниченно рас-
пространенных популяций, для которых стан-
дартные методы обследования непригодны Для
изучения норной саламандры (Phaeognathus
hubrichti) Додд (Dodd, 1990, 1991а) использо-
вал ручное приложение ГИС в сочетании со
стандартной методикой, теория для которой
разработана хорошо. Он использовал геологи-
ческие карты, чтобы установить местоположе-
ние формации, которой ограничен вид, и затем
наложил контурные карты на карту этой фор-
мации для обнаружения мест с крутыми скло-
нами, где саламандры роют норы. Затем он об-
следовал несколько мест, оценил плотность нор
методом учетов иа линейной трансекте и дока-
зал, что учеты нор дают индекс плотности для
этого вида По-видимому, сходным образом
можно провести инвентаризацию и других ви-
дов, использующих специфические микробио-
топы (например, норы, расщелины в выходах
скал, полости в бамбуковых стеблях, бромели-
евые определенной формы и размеров) в пре-
делах биотопов, которые легко выявить систе-
мами дистанционного сбора данных Свит
(Sweet, 1982) использовал геологические и то-
пографические критерии для определения мес-
тоположения род ников и их постоянства во вре-
мени на плато Эдвардс, штат Техас Он пока-
зал, что, используя эти характеристики, можно
очертить границы распространения саламанд-
ры Eurycea neotenes. Определив граничные зна-
чения, он оценил общее распространение вида
и число существующих популяций с использо-
ванием ручной технологии ГИС.
Любое приложение, ручное или компьютер-
ное, требует хороших карт или аэрофотосним-
ков, и их наличие следует установить до нача-
ла исследования. Необходима также реальная
верификация определенного биотопа на месте
(то есть наземный контроль данных) Она дол-
жна быть включена в любое исследование с
использованием систем дистанционного сбо-
ра данных для изучения земноводных Нако-
нец, чтобы применение метода было эффектив-
ным, исследователи должны знать сезонную
изменчивость активности и другие особенно-
сти биологии изучаемого вида
ПЛАН ИССЛЕДОВАНИЯ
Виды с ограниченным биотопическим рас-
пространением, которых можно эффективно
187
Дополнительные подходы к изучению биоразнообразия земноводных
изучать с помощью некоторых формам дистан-
ционного сбора данных ручными ГИС, делятся
на две категории' виды, которые недоступны в
течение большей части года, но периодически
встречаются в каком-либо месте или ведут себя
таким образом, что их можно учесть стандарт-
ными методами инвентаризации (например, при
весенней миграции к определенному месту раз-
множения), и виды, которые постоянно недо-
ступны и не могут быть легко учтены
Многие земноводные первой группы выби-
рают высоко специфические биотопы для раз-
множения, и размножаются в довольно узком
диапазоне погодных условиях Если эти биото-
пы или места размножения можно выявить с
помощью дистанционного сбора данных, н если
можно установить периодичность использова-
ния биотопа или участка , то обычно можно
легко проводить инвентаризацию или монито-
ринг вида в период размножения (см “Обсле-
дования в местах размножения”, глава 6) Ис-
пользуя ту же информацию, найтн и учесть ли-
чинок и метаморфизирующих особей легче, чем
молодых или взрослых (см “Количественные
учеты личинок земноводных”, глава 6) В це-
лом схема исследования должна следовать той,
которая намечена для стандартной методики
Какая-либо форма ручной ГИС также мо-
жет быть полезна для установления наличия
специфических биотопов, в которых есть по-
стоянно недоступные виды. Однако определе-
ние обилия или плотности населения в преде-
лах этих биотопов может быть затруднитель-
но В одной или двух точках необходимо сде-
лать много повторных выборок (особенно если
дисперсия высока), прежде чем данные, полу-
ченные по ним, можно будет экстраполировать
на другие точки И даже тогда экстраполяция
численности популяции и плотности населе-
ния, полученных для одной точки, на сходные
точки, выявленные с помощью дистанционно-
го сбора данных, чревато появлением проблем
Различия в плотности вида между точками
обычны, и мы ие рекомендуем “проецировать”
плотности без каких-либо наземных обследо-
ваний Активность земноводных часто тесно
сзязана с местными погодными условиями
Когда погода изменяется по точкам, верифи-
кация с помощью непосредственных учетов
может дать сильно отличающиеся результаты,
даже когда реальные плотности почти одина-
ковы. Такие экстраполяции надо делать край-
не осторожно.
МЕТОДОЛОГИЯ
Концептуально, данный подход относитель-
но прост Чтобы использовать для изучения зем-
новодных данные, собранные дистанционно,
исследователь (1) оценивает общий ареал, био-
топическую приуроченность и характеристики
жизненного цикла для изучаемого вида, 2) оце-
нивает размер (га) доступного и пригодного
биотопа; (3) определяет плотность популяций и
долю биотопов, занимаемых ими в одном месте,
и (4) умножает плотность на площадь занятого
бистопа и экстраполирует на все площади—если
требуется оценить минимальную численность
популяции на всей площади
Получить данные о распространении и био-
топической приуроченности может быть про-
сто для хорошо изученных видов, таких как
Aneides aeneus (Juterbock, 1989) и Eurycea
hicifuga (Guttman, 1989), или может потребо-
ваться детальный анализ биотопа, как в случае
Е tynerensis (Tumlinson et al., 1990) и E neotenes
(Sweet, 1982) К способам оценки доступности
биотопа относится просмотр геологических,
топографических и почвенных карт, аэрофотос-
нимков и данных предыдущих обследований,
поездки по дорогам для поиска подходящего
биотопа, а также использование других форм
дистанционного сбора данных. В идеале, эко-
этологические характеристики исследуемого
вида позволят провести оценку относительно-
го обилня или плотности с помощью одной из
рекомендуемых стандартных методик К сожа-
лению, обычно не существует эффективной аль-
тернативы повторным обследованиям для по-
лучения реалистической картины истинного
экологического или географического ареала
вида путем последоват ельной аппроксимации
Мы не можем настаивать на том, чтобы акку-
ратные и реалистические оценки встречаемое-
1S8 ГЛАВА 7
ти или обилия непременно были трудоемкими
и требовали непрерывной работы для того, что-
бы «думать, как изучаемый вид» На практике,
наилучшей оценкой может быть такой показа-
тель, как минимальная численность популяции
Когда получены данные из нескольких мест, а
прогнозы оценок плотности для других мест
представляются реалистичными, можно сделать
экстраполяцию на все доступные участки био-
топа Для получения определенного представ-
ления о точности оценок плотности населения
в пределах всего биотопа, всегда необходимо
делать наземную проверку значительной выбор-
ки биотопических единиц Если биотопические
единицы достаточно крупные, может быть по-
лезно применить те же самые принципы в пре-
делах единицы и оценить численность популя-
ции лишь для части какой-либо отдельной еди-
ницы
ПЕРСОНАЛ И ОБОРУДОВАНИЕ
Не существует установленных требований к
персоналу Нужны хорошие карты, аэрофотос-
нимки или другие типы географической инфор-
мации Специфические полевые расходы и нуж-
ды в персонале зависят от проекта и определя-
ются выбранным методом, особенно — дли-
тельностью проекта Если используется метод
мечения и повторного отлова, может потребо-
ваться другое полевое оборудование Обычно
мы работали поодиночке, часто в течение не-
скольких сезонов, используя фонарь, камеру,
анестетики и ножницы для мечеиия
ОБРАБОТКА И ИНТЕРПРЕТАЦИЯ ДАННЫХ
Набор необходимых регистрируемых дан-
ных зависит от изучаемого вида и цели проек-
та Если сначала необходимо определить ха-
рактеристики бнотопа, то надо оценить широ-
кий диапазон физических и, возможно, биоти-
ческих факторов (Tumhnson et al, 1990) с ус-
ловием, что можно избежать большей части
бесполезной работы путем выявления возмож-
ных факторов и исключением тех из них, ко-
торые не должны вносить существенного вкла-
да Обычная тенденция состоит в заимствова-
нии из стандартного набора, разработанного
для изучения птиц и млекопитающих, немно-
гих параметров и характеристик бнотопа, ог-
ромное большинство которых просто не под-
ходит для земноводных. Когда специфический
тип биотопа известен, следует определить его
протяженность (например, число прудов, по-
гонных метров каменистого выхода или русла
ключа) Чтобы индексировать или оценить чис-
ленность популяции, следует применить мето-
ды, обсуждавшиеся выше в этой главе
Анализ и интерпретация данных об отно-
сительном обилии и плотности населения при-
водятся в описании выбранного стандартного
метода
ЧАСТНЫЕ ЗАМЕЧАНИЯ
Предположения, крайне необходимые для
получения оценок популяции, особенно допу-
щения относительно равной вероятности от-
лова всех членов популяции, часто нарушают-
ся при учете вида с ограниченными требова-
ниями к биотопу или поведенческими особен-
ностями вида В таких случаях возможны толь-
ко оценки относительного обилия В популя-
циях, где особей определенного возраста, раз-
мера или пола поймать легче, чем других, как
в случаях с выводящими яйца самками безле-
гочных саламандр или вокализирующими сам-
цами многих бесхвостых земноводных, мече-
ние ранее немечениых особей за длительный
период даст возможность оценить минималь-
ную численность популяции Можно исполь-
зовать любую стандартную оценку с поправ-
кой для полученных прн мечении и повторном
отлове данных, которые смещены из-за нерав-
ной вероятности отлова особей
Так же, как и в случае с непрямым показа-
телем оценки, следует проявлять осторожность
в интерпретации экстраполяций, выводимых из
этого подхода. Чтобы обеспечить приемлемые
экстраполяции, оригинальные данные, по ко-
торым устанавливают границы бнотопа и оп-
ределяют степень предпочтения биотопа, дол-
жны быть всесторонними, а оценки обилия и
плотности точными Места для интенсивных
189
Дополнительные подходы к изучению биоразнообразия земноводных
исследований должны репрезентативно пред-
ставлять доступные местообитания и должны
включать главные и граничные области Если
дисперсия оценки популяции, полученная пу-
тем интенсивного обследования, велика, то,
вероятно, лучше ранжировать биотопы (напри-
мер, граничные, хорошие, отличные) и исходя
из этого экстраполировать оценки, чем припи-
сывать всем биотопам средние численности
особей каждого из изучаемых видов
Деятельность групп и полевые экскурсии
Р В МАК-ДАЙЕРМДД. М А ДОННЕЛЛИ
В случае трудоемких проектов, требующих
значительных объемов полевых работ, органи-
зованные полевые экскурсии и другая деятель-
ность групп могут быть ценным компонентом
программ по инвентаризации и мониторингу
Добровольцы, студенты и неспециалисты мо-
вт заниматься мониторингом популяций в оп-
ределенных точках ареала или исследовать виды
if биотопы одновременно на обширных геогра-
фических областях (например, штаты, области
илт! регионы) Такая деятельность может обес-
печить сбор ценной информации, а также по-
ложительный преподавательский опыт участни-
кам, если частные цели проекта определены до
начала полевых работ, а руководители полевых
экскурсий хорошо знают биологию исследуе-
мых организмов и биотопы, которые предстоит
обследовать Мы поддерживаем такие програм-
мы, если при этом используются рекомендован-
ные в данной книге методы или ряд других точ-
но определенных стандартов (см ниже «Реги-
ональные исследования» в разделе «Примеры
деятельности групп») Полученные такими ме-
тодами данные можно сравнивать с результата-
ми других проектов
ИССЛЕДУЕМЫЕ ОРГАНИЗМЫ И БИОТОПЫ
Деятельность организованных групп может
быть сосредоточена на разнообразных видах
и биотопах Больше всего подходят увлажнен-
ные территории с небольшими постоянными
или временными водоемами, в которых раз-
множаются земноводные Поскольку участни-
ки этих работ часто не являются специалиста-
ми, такие программы можно реализовать там,
где фауна земноводных хорошо изучена и су-
ществуют хорошие определители Но даже в
таких случаях бывает сложно определить икру
или личинок, которые являются показателями
репродуктивной активности видов на данной
территории, а их следует отмечать Очевидно,
добровольцы не должны пытаться проводить
определение до тех пор, когда можно будет под-
твердить его правильность по справочным эк-
земплярам.
ИСХОДНЫЕ посылки
Организованные экскурсии групп могут
быть неотъемлемой частью учебного плана
колледжа или средней школы, ежегодного со-
брания, организуемого региональным герпето-
логическим обществом, либо образовательной
программой, поддерживаемой группой охра-
ны дикой природы, а также региональной ра-
боты по мониторингу (например, проектов
штата или области по мониторингу и исследо-
ванию). Если экскурсии проводят регулярно,
(например, в первый уик-энд апреля, в день
после первых летних дождей, первую неделю
после весеннего потепления) и если применя-
ют количественные методы исследования, то
собранные данные могут обеспечить получе-
ние ценной информацией по видовому богат-
ству земноводных, их относительному обилию
и плотности населения
Данные, получаемые на полевых экскурси-
ях, следует собирать стандартизированными
методами, если они призваны обеспечить по-
лучение достоверной информации. Количе-
ственные данные белее информативны, чем ка-
чественные и предпочтительны, особенно если
целью проекта является сравнение между вы-
борками или биотопами Тем не меиее, приме-
нение стандартизированных полевых процедур
и методов сбора данных может быть трудоем-
ким, и спонсоры должны учитывать фактор
удовольствия при планировании проекта На-
190 ГЛАВА 7
пример, члены регионального герпетологичес-
кого общества могут быть более заинтересо-
ваны в отлове всех земноводных, замеченных
в течение 3 час. в данной местности, чем в ак-
куратном обследовании вдоль линии траисек-
ты или на площадке известного размера Ре-
зультаты такого ограниченного по времени ис-
следования можно использовать для составле-
ния списка видов данной местности (= видо-
вого разнообразия) Однако, в отличие от этих
результатов, с помощью аккуратного обследо-
вания вдоль линии трансекты или на площад-
ке можно получить данные по плотности или
относительному обилию, а также список ви-
дов Если организованная группа посещает
одну и ту же местность из года в год и исполь-
зует одни и те же методы обследования, мож-
но оценить изменения в локальной фауне (=
мониторинг). Подобным образом, выявленные
случаи корреляции изменения плотности зем-
новодных или состава видов в дайной местно-
сти с сукцессионными изменениями водных
биотопов могут быть ценны для принятия ре-
шения относительно охраны заболоченных
территоонй для выбранных видов земновод-
ных
ПЛАН ИССЛЕДОВАНИЯ
Методы исследования различных местнос-
тей или одной местности в различные интерва-
лы времени должны быть стандартизированы
Репродуктивная активность большинства видов
связана с повышением температуры или с пер-
выми сильными дождями после сухого сезона
Точные календарные даты этих явлений варьи-
руют из года в год в пределах одной местности,
однако, прн определеииой гибкости, группы
могут составить расписание своей деятельнос-
ти таким офазом, чтобы она соответствовала
указанным явлениям. Из-за отсутствия опыта у
участников, может потребоваться упрощение
процедуры проведения обследования, однако не
в ущерб целям проекта и качеству данных Сле-
дует рассматривать план исследования, обсуж-
даемый в связи с применением каждого из ме-
тодов полевого обследования (см главу 6).
ПЕРСОНАЛ И МАТЕРИАЛЫ
Персонал и материалы должны соответство-
вать применению каждого из конкретных мето-
дов, рассмотренному в данной книге. Желатель-
но учреждение должности координатора данных
(или соответствующего центра) Для крупных
проектов это, по-видимому, необходимо
ОБРАБОТКА И ИНТЕРПРЕТАЦИЯ ДАННЫХ
Формы, разработанные для упрощения ре-
гистрации необходимой информации и для
минимизации необходимости принятия реше-
ния, обязательны для успешной деятельности
групп, особенно в том случае, когда разные
группы имеют дело с видами или местностя-
ми в различных географических районах, но в
одно и то же время. Стандартизированные
формы записи данных необходимы также для
мониторинга одной территории в течение дли-
тельного времени. Выбор одного из возмож-
ных вариантов для добровольцев часто быва-
ет более легким, чем внесение в бланк записи,
и это также упрощает обработку данных. Для
освоения методик и разработки необходимых
форм данных потребуется несколько пробных
экскурсий Пригодность форм данных следу-
ет проверять в поле, что является частью про-
цесса их разработки.
Полученные в процессе деятельности групп
результаты следует анализировать в соответ-
ствии с указаниями, данными в главе 9 и в гла-
ве 6 (отдельно для каждого метода)
ЧАСТНЫЕ ЗАМЕЧАНИЯ
Организаторы деятельности групп должны
обеспечить подготовку участников, снабдить
их необходимой исходной информацией, про-
токолами сбора данных и формами для запи-
си Они должны следовать методам, описан-
ным в этой книге, чтобы максимизировать
объем информации, получаемой при проведе-
нии организованных мероприятий Поскольку
для выполнения этих проектов часто набира-
ют добровольцев, спонсоры должны назначить
координатора данных (или организовать центр
Дополнительные подходы к изучению биоразнообразия земноводных
191
сбора данных) для получения заполненных
форм данных от участников. Целесообразный
н эффективный способ распространения ре-
зультатов проекта и нх интерпретации среди
участников (например, информационный бюл-
летень) также необходим для успешного вы-
полнения проекта
ПРИМЕРЫ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ГРУПП
Ниже мы приводим краткое описание трех
успешно реализуемых программ по инвентари-
зации и мониторингу земноводных в обширных
географических районах, где эффективно задей-
ствованы заинтересованные добровольцы Две
программы предназначены для мониторинга
бесхвостых земноводных в Висконсине и в Ил-
.ютойсе, третья - для инвентаризации земно-
водных и пресмыкающихся в провинции Онта-
рио Более полную информацию об этих про-
граммах можно получить в Висконсинском
бюро угрожаемых ресурсов (РО Box 7921,
Madison, Wl, 53707, VSA), в Департаменте no
охране природы Иллинойса (руководитель К. Н
Бейкер, Division of Natural Heritage, 600 North
Grand Ave W, Springfield, IL, 62706, USA) и в
Ontario Herpetofaunal Summary (Ontario Field
Herpetologists, RR #22, Cambridge, Ontario N3C
2V4, CANADA). К краткому описанию вискон-
синской программы относится также описание
полевых методов в разделе «Обследования в
пестах размножения» главы 6.
Висконсинское бюро угрожаемых ресурсов
(ВБУР) и Департамент по охране природы Ил-
линойса (ДОНИ) начали свои программы по
мониторингу в 1984 году Потенциальные доб-
ровольцы связывались с организацией (ВБУР
или ДОЛИ) н получали конверт, содержащий
| предварительную информацию по проекту, на-
пор подробных инструкций, распределенные
маршруты описания видов и форму для регис-
трации данных (рис 14) Описание состояло из
цапкой характеристики каждого вида бесхвос-
тых земноводных, включая помощь в опреде-
лении, информацию по биологии размножения,
использованию биотопов н по другим аспектам
их жизненных циклов, а также записи их голо-
сов Добровольцы должны были запомнить эти
голоса и регистрировать данные трн илн четы-
ре раза в год. В заранее установленный день (та-
ких календарных дат могло быть несколько) они
проезжали на автотранспорте по заранее выб-
ранному маршруту и оценивали число вокали-
зирующих бесхвостых земноводных каждого
вида, которых они слышали на маршруте, или
в предварительно выбранных точках маршру-
та, другим вариантом было прослушивание во-
кализирующих особей на выбранных участках
маршрута Для каждого вида в каждом из об-
следованных мест отмечали индекс голосовой
активности Эти учеты обеспечивали получение
информации по видовому богатству и характе-
ру распространения видов в штате, фенологии
вокализации, относительному обилию крича-
щих самцов и использованию биотопов Дан-
ные анализировали сотрудники организаций
(ВБУР или ДОЛИ)
Программа Ontario Herpetofaunal Summary
была начата в 1984 году для сбора информации
по распределению и особенностям жизненных
циклов земноводных и пресмыкающихся в про-
винции Онтарио (Канада). Исполнителями про-
екта были только добровольцы, а его координа-
торами —0 члены клуба полевых герпетологов
Онтарио Источниками сбора данных служили
записи текущей программы полевых наблюде-
ний, начатых в 1984 г., полевые заметки до 1984
г и архивы местных натуралистов, а также ли-
тературные данные, музейные н университетс-
кие коллекции. Результаты наблюдений предо-
ставлялись координаторам ежегодно на предва-
рительно напечатанных карточках (рис. 23А)
Координаторы проверяли информацию н вво-
дили ее в компьютер, программа которого на-
носила точки находок на карту провинции Он-
тарио с сеткой 10 х 10 км В течение первых
семи лет реализации программы полевых на-
блюдений, в нее была вовлечена разветвленная
сеть, включающая приблизительно 2500 добро-
вольцев, которые предоставили в рамках про-
екта более 50000 зарегистрированных наблю-
дений (рис 23Б) Данные были сохранены в
файле формата dBASE н использованы для со-
ставления ежегодных сообщений по видам, со-
192 ГЛАВА 7
ONTARIO
HERPETOFAUNAL
SUMMARY
Полученные наблюдения
Рисунок 23 Программа Ontario HerpetofaunaJ Summary А Карточка для заполнения данных наблю-
дений Б Общее кумулятивное число всех наблюдений, полученных с 1984 по 1990 г
держащие карты, информацию об образе жиз-
ни, биотопах, биологии размножения и поведе-
нии, а также другие важные особенности рас-
пространения и жизненных циклов земновод-
ных и пресмыкающихся Онтарио (итоговые
данные по Pseudacris tnseriata представлены на
рнс 24). Этн ежегодные итоговые результаты и
рассылаемый бюллетень представляли собой
исходные данные и базовую информацию для
дальнейших исследований, а также вносили
вклад в глобальное изучение проблем, относя-
щихся к сокращению популяций земноводных,
помогали национальным и местным организа-
циям в принятии обоснованных решений о ме-
рах по управлению н использованию земель, ко-
торые могут влиять на популяции земноводных,
обеспечивали информацию для организаций, за-
нимающихся охраной видов земноводных, а
193
Дополнительные подходы к изучению биоразнообразия земноводных
Б.
Трехполосая квакша
1984-1990 (1666 встреч)
ЯНВ ФЕВ МАР АПР МАЙ ИЮН ИЮЛ АВГ СЕН ОКТ НОЯ ДЕК
Рисунок 24 Данные по распространению и фенологии трехполосой квакши (Pseudacrts tnseriata) А.
Распространение на юге провинции Онтарио Б. Распределение активности по месяцам Данные
получены по программе Ontario Herpetofaunal Summary.
194 ГЛАВА?
Исследование популяции земноводных
С1рапа________________________
Шип_________________
Округ________________________
Название точки_______________
Дата_____________________________
Имя исследователя
Название общества
Время (ci 0 до 24 час.)
Ширена и долгота мест пости
Высота местности
Погода за последние 48 час.:
температура
не по сезону тепло
не по сезону холодно
нормальная
влажность
не по сезону высокая
не по сезону низкая
нормальная
Виды
Коды А=взрослый >молодой Ь=личинка Е=икра Ambystoma tignnum Ambystoma mexicanum Eurycea 1 longicauda Necturus maculosis Typhlotnton spelaeus Acns crepitans Bufo amencanus Bufo cognatus eg 3 -Q CQ^ Gastrophryne olivacea Hyla chrysoscelis Pseudacns crucifer
Общее число встреченных особей*
Вокализируют^
Есть ли пары в амплсксусе?
ХАРАКТЕРНО!ИКИ БИОТОПОВ
Водные потоки постоянные
прерывистые
реки
естественные озер«
водохранилища
пруды пойменные
на коренном берегу
болота пойменные
на коренном берегу
торфяники
канава
заливаемые сезонно
весенний! постоянный источник
Наземные Возвышенность вершина 1 оры или холма
склон
низменность пойма
приречная территория
* добавьте букву Е если даетсяоценка тгого числа
Темп воздуха(°1 или °о Темп воды(Т или °о pH воды почвы____________
Характеристики ближайшей суши
сельхоз-используе* неиаюльзу-прерия лес
культуры мое пастбище емое пастбище
город ___промышленный другое
Рисунок 25. Пример формы для обследования популяции, применявшейся при изучении земновод-
ных Канзаса, с изменениями
Дополнительные подходы к изучению биоразнообразия земноводных
195
ЛИСТ РЕГИСТРАЦИИ ДАННЫХ ОБСЛЕДОВАНИЯ ЗЕМНОВОДНЫХ — US Fisfc & Wildlife Service 4612
McMurry Ave. FT Collins, CO 60626'3400
iwre пружком ответ а заштрихованных позициях; дайте значения для остальных)
ПАТА НАЧАЛО КОНЕЦ ВРЕМЯ ВРЕМЯ НАБЛЮДАТЕЛИ
MFCTO
ШТАТ |ОКРУГ НАЗВАНИЕ ВЛАДЕЛЕЦ КАРТЫ ВЫСОТА М (обведите кружком шкалу) фт
f ЯЙЁЗ ДОЖИТЕ S ВИД R S хМНОВОДНЫ* ИСЛЕННОСТЬ ВЗРОСЛЫЕ/ МОЛОДЫЕ .и/илипс ПО КАТЕГ ВО КАЛИТ ОПИСАН УЧАСТКА ДВЯЗОЧ ОРИЯМ, )АЦИЯ? ИЕ =т^=жиж1випяи= НЫХЗМЕЙ ЕСЛИ ВОЗМОЖН ГОЛОВАСТИКИ/ личинки итм ЗОНА ОУ? КЛАДКИ СЕВЕРНОЕ СКЛОНЕНИЕ [ВОСТОЧНОЕ СКЛОНЕНИЕ (или ШИРОТА) 1 (или ДОЛГОТА) „.ОБВЕДИТЕ КРУЖКОМ МЕТОД И УКАЖИТЕ < БЫЛИ ЛИ СОБРАНЫ СПРАВОЧНЫЕ ЭКЗЕМПЛЯРЫ МЕТОД
ДА НЕТ ОПРЕДЕЛЕНИЕ ВИЗУАЛЬНО/ПО ГОЛОСУ САЧОК/СЕТЬ СОБРАНЫ РУКАМ ПОЙМАНЫ ЛОВУШКАМИ СОБРАНЫ СПРАВОЧНЫЕ ЭКЗЕМПЛЯРЫ ДА НЕТ
ДА НЕТ ОПРЕДЕЛЕНИЕ ВИЗУАЛЬНО/ПО ГОЛОСУ САЧО13СЕТЬ СОБРАНЫ РУКАМ ПОЙМАНЫ ЛОВУШ КАМИ СОБРАНЫ СПРАВОЧНЫЕ ЭКЗЕМПЛЯРЫ ДА НЕТ
ДА НЕТ ОПРЕДЕЛЕНИЕ ВИЗУАЛЬНО/ПО ГОЛОСУ САЧОК/СЕТЬ СОБРАНЫ РУКАМ ПОЙМАНЫ ЛОВУШКАМИ СОБРАНЫ СПРАВОЧНЫЕ ЭКЗЕМПЛЯРЫ ДА НЕТ
ДА нет ОПРЕДЕЛЕНИЕ ВИЗУАЛЬНО/ПО ГОЛОСУ САЧОК/СЕТЬ СОБРАНЫ РУКАМ ПОЙМАНЫ ЛОВУШКАМИ СОБРАНЫ СПРАВОЧНЫЕ ЭКЗЕМПЛЯРЫ ДА НЕТ
ДА НЕТ ОПРЕДЕЛЕНИЕ ВИЗУАЛЬНО/ПО ГОЛОСУ САЧОК/СЕТЬ СОБРАНЫ РУКАМ ПОЙМАНЫ ЛОВУШКАМИ СОБРАНЫ СПРАВОЧНЫЕ ЭКЗЕМПЛЯРЫ ДА НЕТ
НАЛИЧИЕ РЫБ? ДА ??? НЕТ виды РЫБ-
МЕСТО ОБСЛЕДОВАНО пд НЕТ СЕЛИКОМ? ЕСЛИ НЕТ. УКАЖИТЕ УЧАСТКИ МЕТРОВ БЕРЕГОВОЙ ЛИНИИ М3 ТЕРРИТОРИИ
|зИЧЕСКИЕ ^ХИМИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ СРЕДЫ (ХИМИЧЕ ПОГОДА ЯСНО ПАСМУРНО ДОЖДЬ СНЕГ СКИЕ - ПО ВЫБОРУ МОЖНО УКАЗАТЬ И ДРУГИЕ) j1 3ETEP ШТИЛЬ СЛАБЫЙ СИЛЬНЫЙ
температура ВОЗДУХА 06 (УКАЖИТЕ ШКАЛУ) *F д. _ [шАгИЕ УЧАСТКА (НА ОБО Сгустите этот раздел е ТЕМПЕРАТУРА ВОДЫ °0 (УКАЖИТЕ ШКАПУ) «Р ANC* РОТЕ ДАЙТЕ СХЕМУ УЧАСТЮ .СЛИ ДАННЫЕ-ОТМЕЧАЛИСЬ ЦВЕТ ЧИСТАЯ ОКРАШЕННАЯ А И УКАЖИТЕ ДОПОЛНИТЕЛЬНЫЕ ВО ВРЕМЯ ПРЕДЫДУЩЕГО ПОСЕ1 6г ПРОЗРАЧНОСТЬ. ЧИСТАЯ МУТНАЯ СВЕДЕНИЯ) ПЕНИЯ
РОООДЕНИЕ ЕСТЕСТВЕННОЕ АНТРОПОГЕННОЕ .СТОК ПОСТОЯННЫЙ ВРЕМЕННЫЙ ОТСУТСТВУЁг С £иыс ПОСТОЯННОЕ ВРЕМЕННОЕ БОЛОТО/ nnTnif ИСТОЧНИК/ ДЕЙСТВУЮЩАЯ СТАРАЯ рониь Q^Epanpyfl ОЗЕРО/ПРУД ТОРФЯНИК КЛЮЧ БОБРОВАЯ ЗАПРУДА БОБРОВАЯ ЗАПРУДА
Гасткам ШИРИНА МАКСИМАЛЬНАЯ УЧАСТКА (М) ГЛУБИНА <1М 1-2М >2М
ВОРЯГОКРЕКИ- 1 2 3 4 5 +
СУБСТРАТ ИЛ/ГРЯЭЬ ПЕСОК/ГРА8ИИ ГАЛЬКА ВАЛУНЫ/КОРЕННАЯ ПОРОДА ДРУГОЕ
иёреговой линии пруда/озерас о НАЯВОДНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТЬЮ' и
ВИДЫ НАДВОДНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ (ПЕРЕЧИСЛИТЕ В СООТВЕТСТВИИ С ИХ ОБИЛИЕМ)
ОСОБЕННОСТИ СЕВЕРНОЙ ЧАСТИ мелководья мелководья рдЖельнсють РАСтитеЖости БЕРЕГОВОЙ ЛИНИИ ИМЕЮТСЯ ОТСУТСТВУЮТ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ РАСТИТЕЛЬНОСТИ
РАССТОЯНИЕ (М) ДО КРАЯ ЛЕСА ВИДЫ ДЕРЕВЬЕВ В ЛЕСУ
•ДМС СПОСОБНОСТЬ НЕЙТРАЛИЗОВАТЬ КИСЛОТЫ
Рисунок 26 Пример формы для регистрации данных при обследовании земноводных, разработанной
Службой рыбы и дичи США и рекомендованной Программой по сокращающимся популяциям земно-
водных (DAP) Для удобства картирования исследуемой территории на обратную сторону листа
нанесена координатная сеть Некоторые позиции также объясняются на обратной стороне листа.
196 ГЛАВА7
также формировали общественную осведом-
ленность о значении земноводных для здоро-
вья окружающей среды. Эта впечатляющая ра-
бота должна быть модельной для других иссле-
довательских групп, интересующихся сходны-
ми вопросами.
ПОЛЕВЫЕ ЭКСКУРСИИ ГЕРПЕТОЛОГИЧЕСКИХ
ОБЩЕСТВ
Члены региональных герпетологических
обществ — энтузиасты и обычно знают мест-
ные виды земноводных и пресмыкающихся, а
также получают удовольствие от общения при
проведении организованных мероприятий.
Ежегодные полевые экскурсии часто являют-
ся популярным компонентом программ регио-
нального общества и могут обеспечить полу-
чение ценных количественных данных по по-
пуляциям земноводных в том случае, если чет-
ко определена цель экскурсии, сбор данных
тщательно организован, а методы полевой ра-
боты стандартизированы. Мы приводим два
примера форм регистрации данных, разрабо-
танных для различных программ исследования
земноводных (рис. 25 и 26) Обе эти формы
можно легко приспособить для других терри-
торий или целей. Региональные общества мо-
гут решить использовать одну форму для ру-
ководителей групп, а другую—для остальных
добровольцев, работающих в поле. Руководи-
тели групп должны быть ответственны за по-
лучение информации по местоположению, от-
меткам высоты, растительности, биотопам,
календарным датам, погодным условиям, чис-
лу добровольцев и тд. Добровольцы должны
отмечать только время н связанные с видами
данные, такие как микробиотопы, число осо-
бей, размеры, стадия жизненного цикла и тп.
Хорошо организованные полевые экскурсии
поднимают дух товарищества у членов обще-
ства и способствуют вовлечению группы в де-
ятельность, которая может быть важной для
охраны местных видов земноводных я их био-
топов. Сотрудники региональных обществ дол-
жны консультироваться у местных герпетоло-
гов (если эти хорошо осведомленные люди не
являются членами общества), а также у персо-
нала организации штата или федеральных уч-
реждений при выборе территорий или биото-
пов для обследования и видов для изучения.
Региональные общества внесли вклад в ус-
пешное исследование популяций квакши Ан-
дерсона (Нуla andersoni) и ее биотопов в Се-
верной Каролине (Р.Е. Эштон-мл, личное со-
общение), в работы по мониторингу земновод-
ных и пресмыкающихся в Онтарио (Канада) и
в ежегодные учеты герпетофауны в Канзасе
(HERP-COUNTs — программа мониторинга
земноводных и пресмыкающихся, которую
поддерживает Канзасское герпетологическое
общество—Е. Рэндквист, личное сообщение).
Более подробную информацию об организации
и методах полевых экскурсий и обработке дан-
ных можно получить у ГР. Писали.
УЧАСТНИКИ ГР ПИСАНИ С. ХЭММЭК. МДЖ
ОЛДХЭМ
Глава 8
Оценка численности
популяции
Введение
Все программы мониторинга разрабатыва-
ются для выявления изменений в численности
популяций. Кроме того, в некоторых из иих
оценивается численность популяции как тако-
вая В этой главе приводится описание двух
подходов к получению таких оценок- с исполь-
зованием метода мечения и повторного отлова
или метода изымаемых выборок. Независимо
ст метода, получение оценок численности по-
пуляции требует сбора большого количества
данных, трудоемко и занимает много времени
(Smithwood, 1978). Поэтому такие оценки дол-
жны включаться в план проекта только в том
случае, когда в соответствии с задачей иссле-
дования требуется детальное знание об изуча-
емой популяции.
Мечение и повторный отлов
М А ДОННЕЛЛИ, К ГАЙЕР
Метод оценок популяционных характерис-
тик с помощью мечения и повторных отловов
состоит в том, что животных отлавливают и
метят, выпускают и позже отлавливают или
обнаруживают повторно, один или более раз.
Задачи
Методы мечення и повторного отлова важ-
ны для мониторинговых исследований, по-
скольку они позволяют оценить не только чис-
ленность, но и демографические показатели
популяции (рождаемость, смертность, иммиг-
197
198 ГЛАВА 8
рацию, эмиграцию и выживаемость), характер
пространственной структуры (размеры и ис-
пользование индивидуального участка), а так-
же темпы роста особей
Существует несколько формул оценки чис-
ленности популяции, основанных на данных
мечения и повторного отлова (Caughley, 1977,
Southwood, 1978; Begon, 1979). В задачу дан-
ной книги не входит описание всех этих оце-
нок, поэтому мы ограничились рассмотрением
четырех используемых обычно методов. Хоро-
шее описание методик мечения и повторного
отлова и моделей можно найти в работах Биго-
на (Begon, 1979) и Шеминца (Schemintz, 1980)
Исследуемые организмы и биотопы
Методы мечения н повторного отлова при-
менялись герпетологами, начиная с 20-х годов
для изучения многих видов хвостатых и бес-
хвостых земноводных в разнообразных био-
топах (Woodbury, 1956) Подробное описание
методов мечения приведено в приложении 2.
Мечение личинок земноводных затруднитель-
но, и некоторые из способов их мечения могут
оказывать на особей неблагоприятное влияние
(например, Travis, 1981). Насколько нам изве-
стно, до сих пор не было выполнено ни одной
работы по мечению и повторному отлову на
червягах. Хотя этих земноводных можно от-
лавливать, метить и выпускать обратно, их
повторные отловы затруднены из-за их водно-
го или роющего образа жизни.
Исходные посылки
Математическая оценка численности попу-
ляций животных была формализована Петер-
сеном (Petersen, 1896) и популяризирована в Се-
верной Америке Линкольном (Lincoln, 1930)
Оценка Петерсена (которую называют также
индексом Линкольна или индексом Л ннкольяа-
Пегерсена) представляет собой довольно про-
стую математическую формулу, на которой ос-
нованы более сложные способы оценки
Все модели мечения и повторного отлова в
неявном виде допускают, что (1) выборка, взя-
тая прн первом отлове, репрезентативно пред-
ставляет всю популяцию (то есть не смещена
в отношении возраста или пола); (2) всех жи-
вотных из первой выборки метят, причем мет-
ка сохраняется долго и определяется правиль-
но, (3) меченых животных выпускают, и они
распределяются в популяции равномерно; (4)
мечение не влияет иа вероятность повторного
отлова или выживания (то есть меченые и не-
меченые животные отлавливаются одинаково
часто). Справедливость этих предположений
следует проверять в лабораторных или поле-
вых опытах до начала долговременного иссле-
дования. Характер активности н поведение
могут изменяться в зависимости от возраста и
пола, а некоторые способы нанесения метки
могут влиять на выживание, рост и/или пове-
дение. В некоторых случаях меченые живот-
ные более заметны (и для исследователя, и для
хищника), чем немеченые, что нарушает пред-
положение (4). Хотя лишь немногие исследо-
ватели проверяли правильность предположе-
ния (4), Кларк (Clarke, 1972) показал, что от-
резание пальцев оказывает неблагоприятное
влияние на молодых жаб, а Трэвис (Travis,
1981) показал, что у окрашенных нейтральным
красным головастиков снижается скорость ро-
ста. Если поведение вида меняется с возрас-
том или зависит от пола (нарушение предпо-
ложения 1), или если вероятность повторного
отлова изменяется в зависимости от возраста
и пола (нарушение предположения 4; Van
Gelder, Rysdijk, 1987), то каждую нз этих под-
групп (то есть возрастной класс или пол) мож-
но анализировать отдельно.
Оценка численности популяции Петерсена
требует, кроме выполнения указанных выше
допущений, чтобы популяция была замкнутой
(то есть отсутствовали иммиграция, эмигра-
ция, рождение и гибель) Если два отлова раз-
делены небольшим промежутком времени, по-
пуляцию можно считать “замкнутой” и исполь-
зовать оценку Петерсена Если требуется по-
лучение подробных данных о популяционных
процессах (иммиграции, эмиграции, рождае-
мости и смертности), то следует применять
другие модели.
Оценка численности популяции 199
Коли (Caughley, 1977), Саутвуд (Southwood,
1978) и Бигон (Begon, 1979) приводят спосо-
бы проверки предположения о равной вероят-
ности поимки и о постоянстве метки, а также
способы обнаружения влияния метки. Кроме
иго, Бигон (Begon, 1979) дает описание про-
верки постоянства выживаемости (оценка Фи-
шера-Форда), обнаружения различий между
подгруппами н оценки случайности выбора
Недавно был опубликован обзор моделей, ле-
жащих в основе методов мечения и повторно-
го отлова, и новейших компьютерных про-
грамм для анализа данных мечения и повтор-
ного отлова (Nichols, 1992). В таблице 7 сум-
мированы некоторые последствия нарушений
основных допущений этих моделей
водные на нерестилище, все земноводные на
площадке размером в I га, нли на 100-метро-
вой трансекте). Результаты работы следует
интерпретировать определенно и только в рам-
ках исследуемой совокупности (Begon, 1979).
Процедура взятия выборок определяется не-
обходимой информацией (например, только
оценка численности популяции, дополнитель-
ная информация о приросте и снижении чис-
ленности популяции, ежегодных или сезонных
изменениях характеристик популяции или ха-
рактера использования территории) Подроб-
ная информация по биологии исследуемых
организмов помогает составить подходящую
схему взятия выборок и повысить точность
результатов Выбор оценки численности и ме-
Таблица 7. Предположения, лежащие в основе моделей мечения и повторного отлова
и последствия их нарушения.
Предположение
Последствия нарушения
Метки постоянны и определяются безошибочно
Вероятность повторных отловов не зависит от
нетки
Метка не влияет на выживаемость
равная вероятность отловов
Численность популяции завышена
Выживаемость занижена
Если вероятность повторных отловов увеличива-
ется у меченых
Численность популяции завышена
Выживаемость (определенная методом Мэнли-
Парра) занижена
Если метка снижает выживаемость
Выживаемость занижена
Численность замкнутой популяции завышена
Прирост численности1 (определенный позитив-
ным методом Джексона) завышен
Численность популяции занижена
1 Прирост численности есть результат эмиграции и пополнения молодью
План исследования и полевые методы
Перед началом работ по мечению и повтор-
ному отлову следует четко сформулировать
задачи исследования, спланировать процеду-
ру взятия выборок, удовлетворяющую целям,
выбрать метод оценки численности популяции
(сучетом основных допущений) и решить, ка-
ким статистическим методом следует анали-
зировать данные. Первым шагом любой рабо-
ты, связанной с мечением и повторным отло-
вом, является определение исследуемой сово-
купности (например, размножающиеся земно-
тодов статистического тестирования определя-
ются этой схемой Следует также учитывать
доступность средств и ресурсов (фонды, вре-
мя проведения полевых работ, исполнители,
компьютеры).
При использовании всех методов, связан-
ных с мечением и повторными отловами, не-
обходимо делать как минимум две выборки из
изучаемой популяции (см ниже “Анализ и
интерпретация данных”). Животных можно
отлавливать на площадках известного разме-
ра, или на постоянных трансектах. Если жи-
вотных собирают в пределах участка извест-
200 ГЛАВА8
кого размера, то можно оценить плотность
населения. В полевых условиях обследуется
изучаемая территория, особей ловят и метят,
или, если проводят повторный отлов, отмеча-
ют наличие метки и их выпускают. В некото-
рых случаях исследователь может отловить на
изучаемой территории всех активных живот-
ных, в других следует проводить ограничен-
ные по времени поиски, чтобы “учетное уси-
лие” было одинаковым во всех местах.
Использование разработанной формы —
удобный способ для записи данных в полевых
условиях, данные можно также записывать в
водостойкий полевой дневник, диктовать на
портативный диктофон или сразу вводить в
компьютер-ноутбук. Полевые дневники отли-
чаются небольшими размерами и их удобно
носить с собой. Для каждого отловленного
животного Доннелли (Donnelly, 1989) записы-
вал дату поимки, номер площадки, время (от О
до 24 час ), место на площадке, основной био-
топ, особенности местности в точке поимки,
число особей в каждой точке, возраст (взрос-
лые или молодые, в зависимости от размеров),
пол, размеры тела, вес (определенный с помо-
щью весов Песола), номера отрезанных паль-
цев (=номер мечения) и особенности окраски.
Элфорд (личное сообщение) перед началом
каждого отлова записывал относительную
влажность, температуру воздуха, субстрата,
воды, облачность (в %) и количество осадков
Многих земноводных можно отлавливать
вручную или в ловушки-цилиндры, некоторых
привлекают искусственные убежища (см “Ис-
кусственные местообитания” в главе 7 и Stewart,
Pough, 1983) или приманки (Parmenter et al,
1989). Если особи помечены так, что их можно
узнавать, не отлавливая (например, радиоактив-
ными метками или флуоресцентной краской),
влияние ручного отлова на изучаемые организ-
мы уменьшается. Ниже приводится краткое опи-
сание анализа данных мечения и повторного
обнаружения Сроки повторных отловов долж-
ны быть выбраны заранее, чтобы соблюдалось
условие о случайном распределении в популя-
ции меченых особей Число повторных отловов
в популяции зависит от решаемых задач
Анализ и интерпретация данных
Микрокомпьютеры и программы управле-
ния базами данных позволяют сохранять и об-
рабатывать данные, собранные в популяциях
при мечении. Обработка данных определяет-
ся применяемыми математическими оценками.
Во всех работах по мечению и повторным от-
ловам с числом сборов, большим или равным
четырем, применяется матрица истории инди-
видуальных отловов, которая используется за-
тем в нескольких компьютерных программах,
для получения оценок обилия или выживания
(Nichols, 1992).
Если данные по мечению и повторным от-
ловам собирают в течение длительного пе-
риода, а популяция облавливается минимум
трижды за один промежуток времени (им мо-
жет быть неделя или месяц), то полученных
данных вполне достаточно для вычисления
минимального известного числа выживших
особей (Donnelly, 1989) Непосредственно нз
этих данных можно определить рождаемость
(или темпы пополнения), иммиграцию, тем-
пы потерь и выживаемость (или поддержа-
ние численности). Разделение эмиграции и
гибели может вызывать затруднение. Если
время проведения исследования небольшое
по сравнению с продолжительностью жиз-
ни изучаемых организмов, можно предполо-
жить, что потери есть следствие эмиграции,
а не гибели
Для анализа данных мечеиия и повторно-
го отлова, например, для выявления того, раз-
личаются ли численности двух популяций,
или изменяется ли численность популяции в
течение некоторого промежутка времени,
можно применять стандартные аналитические
методы (/-критерий, дисперсионный анализ
ANOVA и их непараметрические аналоги).
Если особей в местах исследования собира-
ют несколько раз, то эти наблюдения нельзя
считать независимыми, и данные следует ана-
лизировать с применением моделей повторя-
ющихся измерений (Winer, 1971; Fowler,
1990).
Оценка численности популяции 201
Персонал и материалы
Работы по мечению и повторному отлову
мохут проводить отдельные исследователи или
группы Выбор необходимых материалов за-
висит от используемой системы мечения Для
обработки и анализа больших массивов дан-
ных необходимы портативные или основные
компьютеры
Формулы оценок
Модели мечения и повторного отлова для
получения оценок популяционных параметров
можно объединить в группы (табл. 8) по числу
проводимых обследований: два отлова (оцен-
ка Петерсена, модификации Бейли и Чепмена
оценки Петерсена), три отлова (так называе-
мые “троекратные отловы”) и несколько отло-
Таблица 8. Методы оценки н характеристики популяции*
Стаяла- Прирост
Метод оценки Число выборок Тип метки1 ртная ошибка числен- ности Потери Выжива- емость Предполо- жения
Оценка Петерсена3 2 да - - - Замкнутая популяция
Модификация бенли и Чепмена 2 да + — — — Замкнутая популяция
Троекратные отловы3 3 да + 4- Изменяющиеся прирост численно- сти и выживаемость
Взвешенное qjeanee Несколько да + — — — Замкнутая популяция
Оценка Шуйлера Несколько да + — — — Замкнутая популяция
Позитивный метод Джексона4 5 Несколько да + + Постоянный прирост, изменяю- щиеся потери
Негативный метод Джексона6 Несколько да + 4- — + Постоянная выжи- ваемость, изменяю- щийся прирост
Оценка Фишера-Форда Несколько и — 4- + — Постоянная выживаемость
Стохастическая модель Джолли- Зебера Несколько и 4- 4- 4- + Выживаемость, не зависящая от возраста
Модель Мэнли- Парра Несколько и + + 4- + Изменяющаяся выживаемость
1 В колонках с 4-й по 7-ю «+» означает, что метод оценивает данную характеристику,«-» означает, что характеристика
неоценивается
1 Д=метка, обозначающая календарную дату, И = индивидуальная
Если существуют потери (гибель я эмиграция), то оценивается численность популяции в день 2, если существует
прирост (пополнение за счет размножения и эмиграция), то оценивается численность популяции в день I
4 Метод дает оценку численность популяции в день 2, выживаемости — в день 1, и прироста в день 2, исходя из
предположения об изменяющихся приросте и выживаемости В случае постоянной выживаемости, численность по-
пуляции оценивается в дни 1 и 3, выживаемость — в день 2, а прирост численности — в день 1
5 Этот метод позволяет получить мало информации в расчете на единицу учетного усилия
» Этот метод лучше применять тогда, когда проведение отловов и мечения сравнительно легко, однако повторные
отловы (или обнаружение меток) затруднены.
202 ГЛАВА8
bob . Модели первой группы не позволяют оце-
нить прирост или снижение численности изу-
чаемой популяции, н их лучше всего исполь-
зовать, если в популяции проводят лишь два
отлова. Метод троекратных отловов позволя-
ет оценить численность популяции, ее прирост
(как следствие иммиграции и рождений) и вы-
живаемость. Модели последней группы (на-
пример, Фишера-Форда, Джолли, Мэнли-Пар-
ра) позволяют оценить численность популя-
ции, ее прирост н выживаемость.
Применяя оценку Петерсена, предполагают,
что изучаемая популяция замкнутая, одиако
оценка устойчива к нарушению этого предпо-
ложения (Menkens, Anderson, 1988) Модель
троекратных отловов обеспечивает получение
большого объема информации по демографии
на единицу “учетного усилия” Модели Фише-
ра-Форда, Мэнли-Парра и стохастическая мо-
дель Джолли-Зебера -— три оценки, дающие
наиболее полную информацию о популяции.
Первую из них лучше всего применять, когда
интенсивность отлова низка, выживаемость
низка или постоянна, а популяция мала (Begon,
1979) В основе методов Фишера-Форда и
Джолли-Зебера лежит предположение о неза-
висимой от возраста выживаемости. Метод
Джолли-Зебера неприменим, когда зависи-
мость выживаемости от возраста сильная, но
если рассматривать отдельные возрастные
классы, проблемы можно избежать. Метод
Мэнли-Парра основан на не столь ограничи-
вающих допущениях, но требует наиболее пол-
ных данных, а их обработка довольно трудо-
емка, особенно если производят больше пяти
отловов, а численность изучаемой популяции
высока Бигон (Begon, 1979) приводит способ
разделения на составляющие компоненты при-
ростов численности и потерь, если они оцени-
ваются с помощью этого метода
Если план проекта по мониторингу таков,
что, применяя метод мечения и повторного
отлова, животных собирают только дважды, то
следует применять оценку Петерсена (или ее
модификацию) Если животных собирают
только три раза, то лучше всего использовать
метод троекратных отловов, поскольку для
этой оценки не требуется предположения о
замкнутости популяции. Если проводят об-
ширные сборы, мы рекомендуем метод Фише-
ра-Форда или Джолли-Зебера Ниже мы под-
робно описываем эти четыре метода. Мы ис-
пользуем обозначения и формулы из работы
Бигона (Begon, 1979). Термином “день” мы
обозначаем один период сбора, хотя реально
интервал между “днями” может составлять
неделю, месяц, либо какой-либо другой про-
межуток времени, выбранный исследователем.
Хотя мы и приводим примеры расчетов оце-
нок некоторых популяционных показателей на
калькуляторе, в большинстве случаев такой
способ вычисления является трудоемким и
отнимает много времени Поэтому мы реко-
мендуем анализировать большие массивы дан-
ных по мечению и повторному отлову с помо-
щью компьютера. Существует несколько про-
грамм, подходящих для такого анализа.
CAPTURE (Otis et а!., 1978, White et al., 1978,
1982; приложение 6) — всесторонняя програм-
ма, которая использовалась в течение ряда лет
(Nichols, 1992) и недавно была пересмотрена
и проверена (Rexstad, Burnham, 1991). Эта про-
грамма применяется в случае замкнутых по-
пуляций (отсутствие прироста численности за
счет иммиграции или пополнения молодью и
отсутствие потерь вследствие эмиграции и ги-
бели) Алгоритм выбора модели программы
CAPTURE был подвергнут критике (Menkens,
Anderson, 1988) Эти авторы отметили, что все
используемые критерии согласия являются
независимыми и часто критерии имеют низ-
кую мощность, особенно в случае малых по-
пуляций Для незамкнутых популяций недав-
но были разработаны две программы на
FORTRAN, названные JOLLY и JOLLYAGE
(Pollock et al., 1990) (приложение 6) Были так-
же сделаны обзоры подходов к оценке числен-
ности популяций и имеющихся компьютерных
программ (Pollock et al., 1990; Nichols, 1992).
ОЦЕНКА ПЕТЕРСЕНА
Оценка Петерсена численности популяции
N задается формулой'
Оценка численности популяции 203
JV = —
т
(1),
№
/ - число животных, пойманных, помеченных
и выпущенных в l-й день
п - общее число животных, пойманных во 2-й
день
т общее число меченых животных, пойман-
ных во 2-й день.
Например, если в первый день было поймано,
помечено и выпущено 900 животных, а во вто-
рой день поймано 1000 животных, нз которых
бООбыло накануне помечено, то согласно урав-
йенню(1),
Л 900-1000
Л/ = =1500
1 600
МОДИФИКАЦИЯ БЕЙЛИ Эта формула (/Уй),
полученная Бейлн (Barley, 1951), дает более
точную оценку размера популяции, если чис-
ло повторных отловов невелико Ее следует
использовать в том случае, когда число повтор-
ных отловов меньше или равно 10 Она рас-
считывается так.
г(п -bl)
т + 1
(2)
Например, если в 1-й день было поймано, по-
мечено и выпущено 16 животных, а во 2-й день
поймано 17 животных, из которых 9 были ме-
чеными, то согласно уравнению (2),
НЬ
I62 (17+1X17-9)
(9+1)2(9 + 2)
Согласно эти данным, оценка численности
популяции составила 28,8 особей, а стандарт-
ная ошибка этой оценки 5,79.
МОДИФИКАЦИЯ ЧЕПМЕНА. Чепмен (Chap-
man, 1951) также преобразовал формулу Петер-
сена, внеся поправку для случая малого числа
повторных отловов (то есть когда т < 10).
Зебер (Seber, 1970, 1982) приводит формулу
для вычисления стандартной ошибки Nc
SE
Нс
(г + 1)(л +1 )(г - т)(п -т)
0» + 1)2(т + 2)
(5)
Используя данные предыдущего примера
(г=16, л-17, т—9) н уравнение (4) и (5),
. =a6+o(i7+J)
/VC 9 + 1
И
* 16(17 + 1)
= 9+1
=28,8
Нс
(16 + 1)(17 +1)(16 —9)(17-9)
(9+1)2(9 + 2)
Бейли приводит также формулу для вычисле-
ния стандартной ошибки
SE
нв
- •, пП2
г2 (л +!)(« - т)
(т +1)2 (т + 2)
□)
Используя уравнение (3) и предыдущий
пример,
МЕТОД ТРОЕКРАТНЫХ ОТЛОВОВ
Для этой оценки требуется три выборки
(Begon, 1979), а также оценки численности
популяции (N), выживаемости (ф) и прироста
численности (g) Прирост определяется как
процент приращения численности популяции
в день 0+1) за период между днем i и днем
0+1). Выживаемость определяется как доля по-
пуляции в день г, дожившей до дня 0+1). При
204 ГЛАВА 8
применении метода троекратных отловов до-
пускаются изменения и прироста численнос-
ти и потерь. Метод требует немногих предпо-
ложений и позволяет получить существенно
больше информации об изучаемой популяции,
чем оценка Петерсена (или обе ее модифика-
ции).
В приведенные ниже уравнения внесена
поправка на смещение от малого объема вы-
борки. В 1 -й день отлавливают, метят и выпус-
кают животных. Метка может обозначать
дату или быть индивидуальной. Во 2-й день
отлавливают л2 животных, из которых пг21 уже
имеют метки. Всех немеченых животных, пой-
манных во 2-й день, метят (либо групповой
меткой, обозначающей день 2, либо индиви-
дуальной меткой), и всех особей выпускают.
В 3-й день отлавливают п3 животных Некото-
рые из них немеченые, некоторые были поме-
чены в 1-й день и не пойманы во 2-й день (яз3|);
некоторые были помечены во 2-й день (/л32)
Животных, пойманных и в I-й, и во 2-й день,
относят к mJ2 Число мелок дняу, которые были
распознаны при повторном отлове в день /,
обозначают как Л/у, эта переменная называет-
ся “метки повышенного риска” Например, во
2-й день метками с повышенным риском явля-
ются М2| Метод допускает первоначальные
изменения прироста численности и выживае-
мости, и если доля меченых особей в выборке
такая же, как во всей популяции, тогда
Для вычисления TV2 (оценка численности по-
пуляции во 2-й день) требуется оценка М21
(М21 - это число меток в день 1 с повышен-
ным риском в день 2)
л w,.(a+1)
M2i ~ / .14
21 ("b2 +1)
(8)
Прирост численности между 2-м и 3-м днями
(g?) оценивается по формуле'
Л
82 =1-
(лл31 +1>2
(«з +
(9)
Например, в первый день было поймано,
помечено и выпущено 67 животных. Во вто-
рой день было поймано 57 животных, из них
20 животных имели метку первого дня, и им
была поставлена метка второго дня, а 37 неме-
ченым особям также была поставлена метка
второго дня Из 68 животных, отловленных на
третий день, 17 имели метку первого дня, 16
имели метку второго дня и 8 имели метки и
первого, и второго дня
г=67 /и2=20 п{=67
г2=57 ™31=17 и2=57
г3=68 /?232=24 л3=68
Используя уравнения с (6) по (9),
Л По*+ 20;= 59,44
^21 _ ”г21 ,
N2 «2 ’
а численность популяции во 2-й день (AQ мож-
но оценить с помощью уравнения (6)-
164,17
20 + 1
_ Мг\(п2 + 1)
2 “ + 1)
а 59,44
= 0,89
Животные Л/,! — это «выжившие» (то есть М2 (
— это число животных, меченных в 1-й день и
доживших до 2-го дня) средн выпущенных г
животных, поэтому выживаемость ф можно
вычислить как
18 57
69-20
= 0,26
Если мы допускаем, что прирост численнос-
ти и выживаемость постоянны и если проме-
жутоклвремени между отловами одинаков, то
ф2 = Ф1 и g| = g2 При таких допущениях чис-
ленность популяции в первый и в третий день
Оценка численности популяции 205
можно оценить с помощью уравнений
(ю)
1 А
Ф1
3 л
X~g2
(Н)
Продолжая наш численный пример, рассчи-
тываем ф2 = Ф1 =0,89; — g2 и, ис-
пользуя уравнения (10) и (11), оцениваем чис-
ленность популяции в первый и в третий день
ш
A |=(bWMJ7 =
0,89
164,17-0,89
- - = 197,45
(1-0,26)
Метод троекратных отловов позволяет оце-
нить стандартную ошибку численности попу-
ляции во второй день (/V2) и выживаемость (ф)
в первый день.
ОЦЕНКА ФИШЕРА-ФОРДА
Оценка Фишера-Форда численности попу-
ляции является видоизмененной оценкой Петер-
сена, допускающей, что отношение числа ме-
ченых животных к их общему числу, отловлен-
ных в i-й день, такое же, как отношение числа
всех меченых животных к численности всей по-
пуляции Необходимое условие состоит в том,
что животных следует метить и выпускать не-
сколько раз, предполагается также, что выжи-
ваемость постоянна, а ее значение получают ме-
тодом последовательных приближений Оцен-
ка численности популяции в i-й день задается
уравнением:
N= (14)
к + 1)
где
Nt - оценка численности популяции в г-й день
п{ - общее число особей, пойманных в i-й день
т1 - число меченых животных, пойманных в i-й
день
М. — число меток «повышенного риска» (то
есть число меченых особей, которые могут
быть пойманы повторно) в z-й день
SE Л
к.
/V2(^2-n2)
М21
М21 -w21 + г2
1
1
W21
И 1/2
1
«2
(12)
SE Л - W2(W,-л2) ^21 -W2| +Г2 Г 1 1 1 + —
№ L ^2. w32 r2 J W2[
1/2
1
«2
(13)
Применение уравнений (12) и (13) к нашим
данным дает
В
SE
Nt
'59,44-20 + 57(1 П 1
164,17(164,17-57) - +
59,44 [24 57 j 20
1
57
1/2
= 35,54
SE. = 0,892
(59,44 - 20)(59,44 - 20 + 57) { J
24
59,442
1
57
1 _ 1
59,44 67
1/2
= 0,15
20.6 ГЛАВА 8
Число меток “повышенного риска” (А/.) оце-
нивается сложным косвенным методом. Общее
число меченых животных, пойманных в г-й
день, задается уравнением-
j
где
m — число меченых животных, пойманных в
/-й день
m — число особей, пойманных в i-й день с
меткой /-го дня
j — номер дня мечения (илн последнего обна-
ружения), в пределах от 1 до (г-1)
X — сумма всех /-х значений
j
Каждая метка имеет возраст (i-j) дней, а об-
щий возраст всех меток (то есть число дней,
пережитых мечеными особями, пойманными
в i-й день) равно
Х^у(1-у) (15)
j
Общее число дней (ЧПД), которое меченые
особи пережили в течение периода исследова-
ния, задается уравнением'
ЧОД=у 5>,у0-у) (16)
i J
Для вычисления ЧПД данные мечения и
повторных отловов следует расположить в таб-
лицу, у которой строки соответствуют дням
исследования, а столбцы—дням мечения Для
составления этой таблицы следует свести в нее
историю отловов каждой из особей. В таблице
9 мы приводим пример такого расположения
данных, взятых из работы Доудесвэлла с со-
авторами (Dowdeswell et al., 1940). Просмотр
этих данных показывает, что в некоторые нз
дней (3-й, 7-й, 10-й и 11-й) не было отловлено
ни одного животного В некоторые нз дней (1-й,
2-й, 4-й, 5-й и 6-й) не все животные были по-
мечены и выпущены (то есть некоторые по-
гибли после поимки или были взяты для кол-
лекции справочных экземпляров) В 8-й день
работы было поймано 52 животных, из них 47
было уже мечеными, а остальных 5 пометили
в этот день, все 52 особи были выпущены. Из
47 меченых животных, отловленных в 8-й день,
у 14 была метка 6-го дня, у 16 — метка 5-го
дня, у 3 — метка 4-го дня, у 10 — метка 2-го
дня и у 4 — метка 1 -го дня.
Таблица 9. Данные мечения и повторного отлова для примера вычисления популя-
ционных оценок12
I И г г Дата мечения
1 2 4 5 6 8 9 12 13
1 43 43 -
2 43 40 5
3 0 0
4 13 12 0 3
5 52 50 3 8 5
6 56 51 6 12 6 15
7 0 0
8 52 52 4 10 3 16 14
9 50 50 4 5 1 И 5 14
10 0 0
11 0 0
12 25 15 1 1 1 3 1 5 5
13 40 20 1 1 2 3 2 7 8 6
14 20 - 0 0 0 2 2 4 1 0 4
’ Данные из работы Dowdeswell et al 1940
3 /=день, п - общее число животных пойманных в данный день, г- общее число выпущенных животных
Огненна численности популяции 207
После размещения данных в таблице, была
составлена еще одна таблица для вычисления
наблюдаемого значения ЧПД (см. табл 10). В
нее входит три столбца-1 (номер дня), т. (чис-
ло меченых животных, пойманных в день г) и
[обший возраст всех меток в день /]. Значение
и получают путем суммирования чисел ряда,
соответствующего г-му дню (таблица 9). На-
пример, в 6-й день,
= (15+6+12+6)=39
и
£'%(6- j) = "’6jS(6-5)+z«64(6-4)+mw(6-3)
+т6,(6-2)+ет61(б-1)
= 15(1)+6(2)+0(3)+12(4)+6(5)
^105
Общее число дней, пережитых мечеными осо-
бями (ЧПД), равно сумме чисел 3-го столбца
в таблице 10. В нашем примере TDS -
((Н-5+0+6+ .4-67) = 788
Следующим шаг получения оценки ЧПД
основан на среднем возрасте меченых особей
с определенной выживаемостью, выбранной
исследователем Цель этого шага — выявить
значение выживаемости, которое соответству-
ет оцененному ЧПД, равному наблюдаемому
значению ЧПД (вычисление которого приве-
дено в табл. 10). Средний возраст меток в /-й
день обозначим А, причем перед г-м днем су-
ществует Л/ меток повышенного риска. В т-й
день некоторые из меченых особей оказыва-
ются пойманными, а немеченых особей метят
и выпускают (г) После отлова в z-й день су-
ществует (Л/ + г) меток повышенного риска,
М меток имеют возраст А. М. дней, а г меток
имеют возраст 0 дней. В день (/+1) эти метки
на один день старше
А
'+1 И.+г,
(17)
Все значения г известны, а значения Л/ вы-
числяют, используя произвольно выбранную
величину выживаемости (f) Эту выживае-
Таблица 10. Расчет наблюдаемых зна-
чений ЧПД с помощью метода оценки
популяционных характеристик по
Фишеру-Форду12.
i /
L 0 0
2 5 5
3 0 0
4 3 6
5 16 41
6 39 105
7 0 0
8 47 176
9 40 145
10 0 0
11 0 0
12 17 91
13 30 152
14 13 67
Наблюдаемое ЧПД = » J 788
1 Для расистов взяты данные из таблицы 9 Объяснения
см в тексте
ЧПД = общее число дней, которое пережили особи после
мечения
1 i - день, т - общее число меченых особей, пойманных
в i-й день, =общий возраст всех меток в r-й день.
мость следует итеративно скорректировать та-
ким образом, чтобы оцененное значение ЧПД
( равнялась наблюдаемому значению
J
ЧПД. Если значения М: известны, тогда сред-
ний возраст меток во 2-й день равен 1, а вели-
чину А3 можно вычислить по уравнению (17)
В день (г+1) существует (Л/ + г.) меток с
повышенным риском, но только некоторые из
них доживают до этого дня (ф - выживаемость
за день, постоянная, согласно исходному пред-
положению). Число выживших ко дню (/+1)
можно выразить как
Ч+1=Ф(Ч+^,) (18)
Все значения г известны, а величину выбира-
ет исследователь; число меток с повышенным
риском в 1-й день (Л/,) равно нулю. Число ме-
ток с повышенным риском во 2-й день (Л/,)
208 ГЛАВА 8
равно выживаемости (ф), умноженной на чис-
ло животных, помеченных и выпущенных в
первый день (фг(), поскольку равно нулю
(см. уравнение 18). Поскольку гг ф и М2 извес-
тны, можно вычислить М3 и все остальные зна-
чения
Для получения достаточно точных оценок
ЧПД (то есть равной наблюдаемому значению
ЧПД) следует использовать итеративную про-
цедуру, в которой варьирует значение ф Урав-
нения (17) и (18) используют с выбранным зна-
чением (при условии Л/рО, н Л2=1)
В таблице 11 выживаемость за день равна 0,8,
М,=0,8 40=32, Л/3=0,8(32+40)=57 и ни одного
животного не поймано в 3-й день, поэтому М=
фМ3= 0,8-57,6=46,1 Сходным образом, J2= 1,
поэтому
1 32
Л,= — + 1 = 1,44 = 1.4
3 32 + 40
и поскольку в 3-й день не было отловов,
Л4=Л3+1=1,4+1=2,4. Как видно из таблицы 11,
при ф = 0,8 оцененное значение ЧПД (равное
755,67) меньше наблюдаемого (788). Оценен-
ное значение ЧПД пересчитано в таблице 12,
с использованием значения выживаемости за
день, равного 0,9, в результате получилось
ЧПД=873,35.
Следует составить еще, по меньшей мере,
одну таблицу (аналогичную таблицам 11 и 12)
с другим значением ф, так чтобы выживаемость
можно было представить на графике; цель это-
го — получить оценку ЧПД, равную наблюда-
емому значению ЧПД В нашем примере прй
ф - 0,8 оцененное значение ЧПД слишком
мало, а при ф = 0,9 — слишком велико Прн
подстановке двух или трех различных значе-
ний ф полученные значения ЧПД можно нане-
сти на график вместе с соответствующими им
выбранными значениями выживаемости, и тог-
да можно определить путем интерполяции
(рис 27). При ф=0,75 расчетное значение ЧПД
равно 698,04, а при ф = 0,85 ЧПД=813,62 Со-
гласно графику (рис. 27), расчетному значению
ЧПД, равному 788, соответствует ф=0,828 По
таблице 13 оценка ЧПД найдена при ф=0,828.
Таблица 11. Оценка значения ЧПД с
помощью метода Фишера-Форда, прл
выживаемости (ф) равной 0,8гг.
i Г. t М. А( т/ АГ,
1 40 0 — 0 0
2 40 320 1,00 5 5
3 0 57,6 1,44 0 0
4 12 46,1 2,44 3 7,33
5 50 46,5 2,94 16 47,04
6 51 77,2 2,42 39 94,38
7 0 102,6 2,46 0 0
8 52 82,0 3,46 47 162,62
9 50 107,2 3,12 40 124,80
10 0 125,8 3,12 0 0
11 0 100,6 4,12 0 0
12 15 80,5 5,12 17 87,04
13 20 76,4 5,32 30 159,60
14 — 77,1 5,22 13 67,86
Оцененное ЧПД = 755,67
1 Значение г взято из таблицы 9, значение т - из табли-
цы 10
1 i ~ день, г( ~ общее число особей, выпущенных в t-й
день,
Mt == число меток с повышенным риском в »-й день, А =
средний возраст меток в /-й день, /я = общее число ме-
ченых особей, пойманных в /-й день, А/п = оценка вре-
мени жизни (дни) меток, пойманных в i-й день
Теперь, когда мы имеем последовательность
значений А/, мы можем оценить численность
популяции (7V) с помощью уравнения (14) (зна-
чения п — из табл. 9, и mt — из табл. 13).
Например, в 12-й день
TV = <15±Р (96,4) = 85,7 = 86
(17 + 1)
Оценка потерь численности (£) между г-м и
(г+1)-м днем задается уравнением
Д.=(1-ФХ (19)
Оценка прироста численности (g) между z-м и
(г+ 1)-м днем задается уравнением:
(20)
На !2-й день
Оценка численности популяции 209
Таблица 12. Оценка значении ЧЦД с
помощью метода Фишера-Форда, при
выживаемости (ф) равной 0,9'-2.
i г *4 4
""i 40 0 — 0 0
2 40 36,0 1,00 5 5
3 0 68,4 1,47 0 0
4 12 61,6 2,47 3 7,41
5 50 66,2 3,07 16 49,12
6 51 104,6 2,75 39 107,25
7 0 140,0 2,85 0 0
8 52 126,0 3,85 47 180,95
9 50 160,2 3,73 40 149,20
10 0 189,2 3,84 0 0
11 0 170,3 4,84 0 0
12 15 153,3 5,84 17 99,28
13 20 151,5 6,32 30 189,60
14 — 154,4 6,58 13 85,54
Оцененное ЧПД ~ 873,35
1 Значение^ взято из таблицы 9 значением —из табли-
цы 10 \
; 1 = день; г. = общее число особей, выпущенных в i й
день
М = число меток с повышенным риском в i-й день, А. =
средний возраст меток в j-й день, т = общее число ме-
ченых особей, пойманных в i й день, A mt - оценка вре-
мени жизни (дни) меток, пойманных в i-й день
Таблица 13. Оценка значении ЧПД с
помощью метода Фишера-Форда, при
выживаемости (ф) равной 0,828'-2.
i А> Л/н,
1 40 0 — 0 0
2 40 33,1 1,00 5 5
3 0 60,5 1,45 0 0
4 12 50,1 2,45 3 7,35
5 50 51,4 2,98 16 47,68
6 51 84,0 2,51 39 97,89
7 0 112,0 2,56 0 0
8 52 92,7 3,56 47 167,32
9 50 119,8 3,28 40 131,20
10 0 140,6 3,31 0 0
11 0 116,4 4,31 0 0
12 15 96,4 5,31 17 90,27
13 20 92,2 5,60 30 168,00
14 — 93,0 5,60 13 72,80
Оцененное ЧПД = 787,50
«788
1 Значение г взято из табл ицы 9, значение т — из табли-
цы 10
2 i = день, т( = общее число особей, выпущенных в i-й
день,
М. = число меток с повышенным риском в ь-й день, At =
средний возраст меток в i-й день, rnt - общее число ме-
ченых особей, пойманных в r-й день, Ат) = оценка вре-
мени жизни (дни) меток, пойманных в г-й день
С
S
s
h
о
5
г
я 2
е и
о
с
X
э
3
о
Выживаемость (0
Выживаемость (ф)
Рисунок 27 Графический способ оценки общего
•числа дней, которое пережили особи после мече-
ния (ЧПД) Исследователь выбирает три (или че-
тыре) значения выживаемости, рассчитывает соот-
ветствующую им оценку ЧПД и наносит результа-
ты на график Значение выживаемости, дающее
наблюдаемое значение ЧПД, определяется путем
интерполяции В данном примере выживаемость,
равная 0,828, дает оценку ЧПД, равную наблюдае-
мому значению — 788
Л12 =(1-0,828)86 = 14,8 «15
g12 = 63 - 0,828 • 86 = -8,2 « -8
Оценки в таблице 14 округлены до целых,
чтобы они отражали биологические реалии: не
существует десятых частей организмов Хотя
потери численности можно рассчитать для
каждого из дней исследования, приросты мож-
но вычислить только для тех дней, когда жи-
вотные были отловлены. Отрицательные зна-
чения приростов представляют собой матема-
тический артефакт, на самом деле приросты
на 5-й и на 12-й день (табл. 14) равны нулю.
Отрицательные потери также следует интер-
претировать как нулевые.
Оценки на основе величин, приведенных в
таблице 14, показывают, что численность по-
пуляции снижается от 237 особей в начале ра-
боты до 53 в последний день исследования.
210 ГЛАВА8
Таблица 14. Численность популяции
(/V ), потерн (£,) и приросты (g.), оце-
ненные с помощью метода Фишера-
Форда, при постоянной выживаемос-
ти (ф) равной 0,828*.
1 п i т. t м 1 4 Si.
1 43 0 0 — .— —
2 43 5 33,1 237,0 41 —
3 0 0 60,5 60,5 10 —
4 13 3 50,1 175,0 30 15
5 52 16 51,4 160,0 28 -12
6 56 39 84,0 120,0 2! —
7 0 0 112,0 112,0 19 —
8 52 47 92,7 85,0 15 79
9 50 40 119,8 149,0 26 —
10 0 0 140,6 140,6 24 —
11 0 0 116,4 116,4 20 —
12 25 17 96,4 86,0 15 -8
13 40 30 92,2 63,0 11 1
14 20 13 93,0 53,0 9 —
1 i - день, л = общее число животных пойманных в дан-
ный день, т.=общее число меченых особей, пойманных
в i-й день, М. = число меток с повышенным риском в »-й
день, Nf~ оценка численности популяции в i-й день, Lt
=оценка потерь численности (вследствие гибели и эмиг-
рации) в i-й день, g, ~ оценка прироста численности
(вследствие рождения н иммиграции) в ьй день
СТОХАСТИЧЕСКИЙ МЕТОД ДЖОЛЛИ ЗЕБЕРА
f
Преимущество стохастического метода
Джолли-Зебера перед оценкой Фишера-Фор-
да состоит в том, что модель Джолли-Зебера
допускает изменения выживаемости и, следо-
вательно, более реалистичен биологически.
Этот метод позволяет оценить численность
популяции (N), выживаемости (ф ) и прироста
численности (g() Для каждой оценки суще-
ствует формула ошибки (которой не существу-
ет для оценки Фишера-Форда) Для оценки
размера популяции по Джолли-Зеберу необхо-
димо несколько периодов отловов, однако в
вычислениях используются данные только по
самым последним меткам (= последним по-
вторным отловам) Для всех особей необходи-
мы подробная информация по их отловам, и
эти данные располагают в таблице (см табл
15). В качестве примера мы используем дан-
ные по мечению и повторным отловам из ра-
боты Джолли (Jolly, 1965), видоизмененные
Бигоном (Begon, 1979). Для построения таб-
лицы, животных, повторно отловленныхв дан-
ный день 0+), располагают в соответствии с
датой последнего повторного отлова Так, на
7-й день отловов было поймано 250 животных,
из которых 112 уже имело метки. Из них 56
было поймано последний раз на 6-й день, 34-
на 5-й день, 10 — на 4-й день, 5 — на 3-й день,
6 — на 2-й день и 1 на 1-й день.
Число меченых особей повышенного риска
в i-й день(М) следует оценить таким образом,
чтобы можно было получить оценку числен-
ности популяции (ZV). Оценка числа меченых
особей с повышенным риском задается урав-
нением
М , = w 4-+^ (21)
у.
Число меченых особей, выпущенных в i-й
день (г), известно, значения w., у и z получа
ют из таблицы (табл. 15). Число меченых жи-
вотных, отловленных в г-й день (т), представ-
ляет собой сумму значений тп^ по /-му ряду
таблицы Например, в 7-й день
т~ 1+6+5+10+34+56= 112
Число особей, помеченных и выпущенных в /-й
день и отловленных повторно после /-го дня,
обозначается как г, и представляет собой сум-
му значений т. поу-му столбцу таблицы Для
животных, выпущенных в 7-й день,
у7 = 46+28+17+8+7+2= 108
Наиболее сложно вычисление z. — числа жи-
<
вотных, помеченных до i-го дня и не пойман-
ных в i-й день, ио пойманных после i-ro дня.
Сумма значений т. по столбцам слева от стол-
бца j (то есть при значениях у, меньших, чем j)
и по строкам ниже строки i (то есть с номерами
строк больше, чем /) равна zt (см таблицу 15, в
примере для 7-го дня эти значения выделены
пунктирными линиями) Например, в 7-й день
Оценка численности популяции 211
Таблица 15. Пример данных по мечению и повторному отлову для расчета численно-
сти популяции по методу Джолли-Зебера12.
День мечения (j)
Г f 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
1 а 5 4 1 1 1 8 9 10 11 12 54 146 169 209 220 209 250 176 172 127 123 120 54 143 164 202 214 207 243 175 169 126 120 120 10 3 5 2 2 1 Го" 1 0 1° 1 0 34 18 8 4 _6_ 4 2 0 2 1 Число повторно отловленных меченых 33 13 30 8 20 43 5 10_ _34_ __56 0 3 14 19“| 46 4 2 11 12 I 28 51 1 2 3 5 17 22 3 1 0 4 । 8 12 3 1 1 2 | 7 4 особей (ш..) 34 16 30 11 16 26
13 142 — 1 ° 1 0 2 3 _3- 1 2 10 9 12 18 35
1 Данные мечения и повторных отловов взяты из работы Джолли (Jolly, 1965), с изменениями по Бигону (Begon, 1979).
> Пунктирные линии ограничивают значения mкоторые использованы для расчета zr (объяснения см в тексте); г =
день, л = общее число животных, отловленных в а'-й день, г = общее число животных, выпущенных в »-й день,у =
номер дня, когда животное было поймано (или обнаружено); «г = число животных, пойманных в г-й день и имеющих
метку j-ro дня
z. = 0+4+0+3+14+19
+0+2+4+2+11+12
+...
+0+1+0+2+3+3
=110
М+/ доживает до (/+1)-го дня. Выживаемость
(ф) определяется как
(М, -mf+rf)
(23)
Оценки значений Л/ (согласно уравнению
(21)),основанные иа данных таблицы 15, пред-
кшлены в таблице 16. Если принять, что в
первый день ие было меток повышенного рис-
ка, то Л/, равно нулю Например, в 7-й день
Прирост численности (g;) между j-m и (j+ I )-
м днями оценивается как
^=^.-фЛ (24)
Л?7=Н2 +
110-243
108
= 359,50
Например, в 6~й день,
После составления
таблицы
16, численность
популяции
можно оценить как
(22)
В (/+1)-й день в популяции имеется (Л/ - т.
+г) меченых особей. Из этих
меченых особей
^>6(л6 + 1) = 324»99(209+1)= 875
К+1) (77 + 1)
? Л?7 359,50
ф6 = —---------=---------------= 0,79
(Л/6-тп6+г6) 324,99-77 + 207
g6 =ТУ7 -ф6#6 =799-0,79-875 = 107,8-108
jy — ^i(ni +0
’ K+i)
212 ГЛАВА8
Таблица 16. Рассчитанные значения,
необходимые Для оценки размера по-
пуляции методом Джолли-Зебера1-2.
i W, У, Z. Л/,
1 54 — 24 — 0
2 143 10 80 14 35.03
3 164 37 70 57 170 54
4 202 56 71 71 258 00
5 214 53 109 89 227 73
6 207 77 101 121 324 99
7 243 112 108 НО 359 50
8 175 86 99 132 31933
9 169 НО 70 121 402 13
10 126 84 58 107 316 45
11 120 77 44 88 317 00
12 120 72 35 60 277 71
13 95 — — —
1 Расчеты основаны на данных таблицы 15
- । = день, г = общее число животных, выпуще иных в /-й
день, т,= число меченых животных, отловленных в t-й
день, у{ = число особей, меченых и выпущенных в i-й
день и пойманных после ьго дня, z/ = число животных,
отловленных до и после <-гс дня, но не в i-й день, М, —
оценка числа меток с повышенным риском в j-й день,
рассчитанная по уравнению(21)
Таблица 17. Оценки численности попу-
ляции (jVf), прироста численности ( ),
выживаемости (ф,) и их стандартных
ошибок по методу Джолли-Зебера1.
1 Оценки Стандартные ошибки
N. Si ф, SEg SE- 4,
1 — — - - — —— —
2 468 288 1,015 136 168 0,11
3 763 289 0,867 126 136 0,10
4 951 396 0,564 138 120 0,06
5 932 96 0,836 118 НО 0,07
6 875 108 0,790 94 75 0,07
7 799 130 0,651 72 55 0,06
8 650 -13 0,985 59 53 0,09
9 627 47 0,686 59 35 0,08
10 477 82 0,884 49 40 0,12
11 504 71 0,771 65 40 0,13
12 460 — — 69 — —
Выживаемость - вероятность того, что особь в популя-
ции в z-й день доживет до (i+l)-ro дня, прирост числен-
ности популяции=число рождений плюс число иммиг-
рантов, I= день
Для всех популяционных параметров, оце-
ненных методом Джолли-Зебера, имеются спо-
собы вычисления стандартных ошибок (фор-
мулы 25-27)
Приведенное ниже выражение (27) для вы-
числения стандартной ошибки взято из рабо-
ты Джолли (Jolly, 1965). От этого выражения
отличаются формулы, приведенные в других
работах (Southwood, 1978;Begon, 1979; Davis,
Winstead, 1980).
SE
= <k
N^N, -л,)
M,
- m, + r{
1
У,
(25)
)(Чн ~mM +гж) Y L
(Ч+|)2 l Ум
1 1 Г М; - /П.- Y 1
— + ~ ~
rl+| J I I у,-
(26)
Оценка численности популяции 213
(g,)2(A<+i -™,+|)(Ч+1 +гж)Г J_______________О
(Л<+1)2 (-Н+1 J
юЧ)
I п, I
М,-w, + г(
nl/2
Оценки численности популяции (/V), выжи-
ваемости (ф ) и приростов численности ( g ) для
даых таблицы 15 представлены в таблице 17.
Величины, необходимые для расчета ставдар-
гных ошибок этих оценок, даны в таблицах 15,
17 и 18 Если рассчитать эти значения и сум-
мировать их, как это сделано в таблице 18, то
вычисление стандартных ошибок довольно
просто Ниже приведены расчеты стандартных
ошибок для 9-го дня, которые приведенные в
таблице 17 и соответствуют данным нашего
примера.
х х -11/2
SE, = 627 455 —- — - — ] + --------------------- = {285,285(1,147(0,008)+ 0,009-0,006]}’7 2
[_ 402,13 1^70 169 J ПО 172 J 1 7 J
= 58,9 = 59
1/2
1
SE. =
232,45-358,45
316,452
I _ 1
58 126
292,13
461,13
1
70 169
= 0,686(0,832(0,009) + 0,634(0,008)]1'2
= 0,078 = 0,08
«^^.«.0.009+ 0.633
316,452
115,93-0,360
0,640
nmRxW77^7)0,360-0,3|4
• UeUUO + ’------- ---------
461,13
+ 477 • 350 -f -*3 —1+0,471 627 - 45sf 0,3601
[ 84 J (110 J
= 34,63 = 35
214 ГЛАВА 8
Таблица 18. Пример рассчитанных значений для определения стандартных ошибок
популяционных характеристик по методу Джолли-Зебера1.
1 М* ~п\ Mj— м, т г, п +/ £ 1 1 tni п. l-Ф,
1 — — 0 — — — —-—- — — » — —
2 25,03 168,03 35,03 10 0,006 0,1490 145,15 0,931 0,069 322 -0.015 1,030
3 133,54 297,54 170,54 37 0,008 0,4488 142,19 0,781 0,219 594 0,133 0,752
4 202,00 404,00 258,00 56 0,009 0,5000 113,93 0,732 0,268 742 0,436 0,318
5 174,73 388,73 227,73 53 0,005 0,4495 178,90 0,759 0,241 712 0,164 0,699
6 247,99 454,99 324,99 77 0,005 0,5450 163,53 0,632 0,368 666 0,210 0,624
7 247,50 490,50 359,50 112 0,005 0,5046 158,19 0,552 0,448 549 0,349 0,424
8 233,33 408,33 319,33 86 0,004 0,5714 172,38 0,511 0,489 474 0,015 0,970
9 292,13 461,13 402,13 ПО 0,008 0,6335 115,93 0,360 0,640 455 0,314 0,471
10 232,45 358,45 316,45 84 0,009 0,6485 113,38 0,339 0,661 350 0,116 0,782
11 240,00 360,00 317,00 77 0,014 0,6667 92,52 0,374 0,626 381 0,229 0,594
12 205,71 325,71 277,71 72 0,020 0,6316 — 0,400 0,600 340 — —
I — день, М, - оценка числа меток повышенного риска в ?-й день; т, - число меченых животных, пойманных в <-й
день,г = число животных выпущенных в i-H день,у. = число особей, меченых и выпущенных в i-й день и пойманных
после /-го дня, ф = оценка выживаемости в i-й день,л( ~ общее число меченых животных, пойманных в <-й день, Nf
= оценка численности популяции в »-й день
Отлов и повторное обнаружение
Минта н Мэнгел (Minta, Mangel, 1989) раз-
работали оценку размера популяции с исполь-
зованием данных по отлову и повторному об-
наружению. Важно отметить, что этот способ
применим только в сочетании с методом (на-
пример, радиотелеметрия), позволяющим ис-
следователю оценить число меченых особей,
которые после мечения оставались невидимы-
ми, но, тем не менее—живыми Способ Мин-
ты и Мэнгела основан на моделировании ме-
тодом Монте-Карло, дающем для популяции
полностью случайное распределение На ос-
нове этого распределения можно вычислить
оценку максимального правдоподобия и ее до-
верительный интервал для популяции Дове-
рительный интервал допускает асимметрич-
ные интервальные оценки, в отличие от сим-
метричных интервальных оценок уравнений
дисперсии по Петерсену. Статью с описанием
этого метода и программу на языке BASIC (для
IBM-совместимых компьютеров) можно полу-
чить у С. Минты (см раздел “Компьютерные
программы” в приложении 6).
Байесовский подход к данным мечения и
повторного отлова
Гэйзи и Стэйли (Gazy, Staley, 1986) дали опи-
сание последовательного Байесовского алгорит-
ма (^уравнения) для оценки численности попу-
ляции. Этот подход можно применять, когда
численность популяции мала, а частота повтор-
ных отловов низка. Байесовский подход— при-
влекательная альтернатива оценки Петерсена
(и всех основанных на ней методов), которая
занижает размер популяции при низких плот-
ностях. К преимуществам Байесовского под-
хода относятся возможность оценки популя-
ционного распределения, исходя из теории
Байеса, а не из предположения о нормальном
распределении (Kempthorne, Folks, 1971);
оценка размера популяции, не зависящей от
объема выборки или процедуры ее взятия, вы-
явление степени замкнутости популяции, а
также возможность оценки масштаба различий
между двумя или несколькими популяциями,
а не выявление самих различий
УЧАСТНИКИ ДЖЗ ДЖАТЕРБОК РА ЭЛФОРД
Оценка численности популяции 215
Изымаемые выборки
л-эсхэйек
Изъятие выборок—это методы оценки чнс-
иенности популяции, применяемые обычно в
пределах определенной площади, они позво-
ляют или не позволяют получить информацию
обо всей популяции. Животных на короткое
время физически удаляют с заранее выбран-
ной площади (местности, площадки или квад-
рата) В конце исследования их выпускают как
можно ближе к месту отлова Изъятие выбо-
рок—хороший метод изучения долговремен-
ной стабильности популяции. При содержании
животных в неволе можно получить также дан-
ные по их возрасту, репродуктивному состоя-
нию и полу.
Исследуемые организмы и биотопы
Эта методика наиболее удобна примени-
тельно к видам с низкой подвижностью или
ограниченным индивидуальным участком, а
также к водным личинкам (см. главу 6), по-
скольку в определенный промежуток времени
может быть отловлена значительная часть всей
популяции Она неприменима к скрытным и
роющим видам, а также к видам с высокой
подвижностью, в том числе к бесхвостым и
хвостатым земноводным, далеко уходящим от
водоемов размножения Хэйрстон (Hairston,
1981,1986,1987) применял методы изымаемых
выборок для оценки плотности популяцни ви-
дов, относящихся к родам Plethodon и Desmo-
gnathits Этот подход был также использован
для оценки эффективности методов учетов
биоценометром тритонов Notophthahnus vin-
descent dorsalis (Harris et al, 1988)
Исходные посылки
Наиболее часто используемые методы изы-
маемых выборок основаны на аналитических
моделях, исходящих из замкнутости популя-
ции и постоянного влияния на нее отловов.
Модели, допускающие открытость популяции,
применяют намного реже, а более общие мо-
дели не требуют более или менее строгого со-
блюдения второго исходного допущения
(сформулированного ниже). В большинстве
случаев применения методов изымаемых вы-
борок должны соблюдаться несколько важных
условий:
1. Должен быть разумный шанс того, что ис-
следуемая популяция замкнутая или, по
крайней мере, стационарна в период отло-
ва. Это допущение обычно требует, чтобы
промежуток времени между последователь-
ными периодами отловами был небольшим.
Некоторые модели, например модели опре-
деленного улова на единицу учетного уси-
лия (Dupont, 1983), можно применять и в
том случае, когда популяция ие остается
замкнутой во время отловов
2 Должно быть возможно (по крайней мере,
теоретически) удалить всех животных с ис-
следуемой территории (White et al, 1982)
Для оценки размера популяции необходи-
мы минимум два отлова (Seber, 1982), но
обычно от трех до пяти Уайт с соавторами
(White et al, 1982) рекомендовалн проводить
три нли более отловов, до тех пор, пока ве-
роятность поимки за один проход не станет
0,8 или более
3. Все особи в пределах одной выборки долж-
ны иметь равную вероятность поимки, и ве-
роятность поимки каждой особи не должна
зависеть от вероятности поимки любой дру-
гой. Это условие не является столь жестким
в случае модели гетерегенности и ответа иа
отловы (модель Mhh в версии программы
CAPTURE 1991 г) Харрис с соавторами
(Harris et al., 1988) отмечали, что различные
таксоны имеют неодинаковую вероятность
поимки, и привели описание допущений и
вычислений для определения того, в какой
степени выполняется это условие. В неко-
торых случаях может понадобиться взятие
стратифицированных выборок. Был предло-
жен возможный график зависимости числа
всех пойманных экземпляров от числа осо-
216 ГЛАВА 8
бей, отлавливаемых при взятии каждой из
выборок из той же самой страты или груп-
пы, с целью выявления нарушений этого
допущения (Наупе, 1949). Циппнн (Zippin,
1958) использовал оценки параметров рег-
рессии для получения оценки равной веро-
ятности отловов.
4 Вероятность поимки каждой особи должна
быть постоянной в течение каждого перио-
да отловов. Соблюдение этого условия мо-
жет быть проблематичным в случае срав-
нительных исследований, особенно по се-
зонам или когда удалены особи не только
одного из видов. Некоторые модели (напри-
мер, модель Mtb программы CAPTURE вер-
сии 1991 г) учитывают такие изменения со
временем, однако возможность сравнения
результатов различных работ остается со-
мнительной. На вероятность поимкн могут
влиять изменения в структуре растительно-
сти или в размерах площадки (например,
пересыхание водоема). Некоторые модели
предусматривают такие изменения.
5 Квалификация исследователя при проведении
отловов должна оставаться постоянной Это
условие представляет собой частный случай
условия 4, поскольку приобретение опыта и/
или усталость могут вызывать изменения во
время проведения отловов. Эту проблему
можно свести к минимуму путем эквивален-
тной подготовки всех исполнителей работ
6 Время и интенсивность усилий, направлен-
ных иа сбор и изъятие, должны оставаться
постоянными течение всей работы. Это ус-
ловие — еще один частный случай условия
4, н его несоблюдение может быть причиной
изменений с течением времени Например,
при проведении последовательного изъятия
выборок личинок, вклад в изменения усилий
по отлову могут вносить замедление личи-
ночного роста и вегетации водных растений.
Некоторые модели могут учитывать измене-
ния во времени (например, СЕ модели про-
граммы CAPTURE версии 1991 г.).
Если число ловушек остается постоянным,
а время наблюдений не меняется в ходе всего
исследования, можно использовать обобщен-
ную модель изъятия (Мм) (Rexstad, Burnham,
1991) Тогда улов на единицу учетного усилия
равен числу отловленных животных, н эта мо-
дель допускает неравную вероятность поим-
ки, обусловленную поведеннем нли другими
изменениями
План исследования и полевые методы
Животных можно изымать физически или
путем мечения (из немеченной популяции) Та-
ким образом, методы мечення н повторных
отловов (см. предыдущий раздел этой главы)
и методы изъятия (описанные здесь) могут
быть равноценны для оценки популяционных
параметров в случае соблюдения условия зам-
кнутости популяции. В общем, модели, осно-
ванные на изъятии, представляют собой част-
ный случай моделей мечення и повторных от-
ловов, которые разработаны и для многих си-
туаций, в которых модели изъятия непримени-
мы (см., например, Pollock, 1990).
Планируя работу, связанную с изъятием,
исследователь должен выбрать размер участ-
ка и его местоположение, интервал между от-
ловами, чнсло выборок и метод отлова. Мето-
ды, связанные с изъятием, подходят для крат-
ковременных исследований с использованием
временных площадок н для длительного мо-
ниторинга на территориях, где можно заложить
постоянные площадки В случае долговремен-
ных исследований следует отмечать точное
местоположение каждой площадки. Площад-
ки должны быть достаточно большими, чтобы
для взятия выборок была доступна репрезен-
тативная исследуемая популяция. Вместе с тем,
популяция должна быть и достаточно малочис-
ленна, чтобы исследователь имел возможность
отловить большую ее часть за время проведе-
ния работы. Площадки должны быть располо-
жены так, чтобы минимизировать кратковре-
менные миграции на площадки и с них, а так-
же переходы животных на территории, осво-
божденные предыдущими отловами. В неко-
торых случаях желательно устанавливать вре-
менное ограждение площадок. Время между
Оценка численности популяции 217
(пловами должно быть таким, чтобы популя-
ция могла обоснованно считаться замкнутой
В случае личинок в стоячих водоемах или по-
пуляции видов с “взрывным” типом размно-
жения, когда доступно большинство взрослых
особей, и их можно отловить сравнительно
легко, необходимо установить достаточно ма-
лый промежуток времени Циппин (Zippin,
1956) дал описание методов, пригодных в слу-
чае, когда точно установлено, что исходные
допущения соблюдаются во время изъятия
животных Он показал, каким образом можно
выявить ожидаемые нарушения принятых до-
пущений путем увеличения числа изымаемых
выборок Кроме того, в программу CAPTURE
версии 1991 г включены формальные крите-
рии согласия и сравнения моделей, специаль-
но разработанные для проверки допущений.
Изъятия выборок проводится вручную, се-
тями или ловушками Животных помещают в
пластиковые пакеты с бирками, подписанными
водостойким маркером Животных сразу же до-
ставляют в лабораторию и содержат в подходя-
щих емкостях до конца исследования При крат-
ковременных исследованиях такую емкость (на-
пример, контейнер для льда из пенополистиро-
ла) можно использовать для временного содер-
жания прямо на месте проведения работы По
завершении отловов всех животных возвраща-
ют на исходную опытную площадку
Методы изымаемых выборок пригодны как
из практических, так и из теоретических со-
ображений В частности, в некоторых-случаях
они позволяют проводить сбор данных не ос-
новным исследователем, а другими участни-
ками (напрнмер, добровольцами или студен-
тами, см раздел “Деятельность групп и поле-
вые экскурсии1’ главы 7), при этом причиняя
минимальный вред животным, меньше всего
нарушая исследуемую территорию и снижая
усилия по отлову и затраты
диализ и интерпретация данных
К получаемым данным относится простой
подсчет поимок (изымаемых особей) при каж-
дом отлове, на основании которых можно оце-
нить обилие и плотность. Хэйрстон (Hairston,
1981) привел простой пример расчетов, Хар-
рис с соавторами (Harris et al, 1988) обсудили
использование этих подсчетов н связанных с
ними данных по состоянию окружающей сре-
ды и по морфологии
Оценка численности популяции методами
изымаемых выборок основана на предположе-
нии о том, что численность доступной для изу-
чения популяции сильно снижается в резуль-
тате каждого из отловов Циппнн (Zippm, 1958,
с 87) указал ту величину доли всей популя-
ции, которую следует получить прн отлове для
достижения заданного уровня точности На-
пример, если истинная совокупность состоит
из 200 особей, за весь период отловов следует
поймать 55%, чтобы получить 67% вероят-
ность того, что оценка численности корректна
в пределах 30%
Ниже приводится описание трех типов ме-
тодов получения оценки популяции Програм-
ма CAPTURE версии 1991 г (см приложение
6) выполняет расчегы, необходимые в боль-
шинстве стандартных моделей изымаемых
выборок
ОЦЕНКИ УЛОВА НА ЕДИНИЦУ УЧЕТНОГО УСИЛИЯ
Улов на единицу учетного усилия — общий
метод оценки с помощью регрессии, основан-
ный на характере зависимости между ожидае-
мым снижением числа поимок иа единицу уси-
лия, затраченного при каждом из повторяющих-
ся отловов, и общим числом понмок Затрачи-
ваемое усилие может быть постоянное (стан-
дартные модели изъятия — Мь, Mhh, Mib в про-
грамме CAPTURE) или непостоянное (оценки
по регрессии — Pollock et al, 1984) Ожидае-
мое число поимок, равное нулю, — логически
предполагаемый конец исследования и точка,
соответствующая изъятию всех экземпляров На
практике, к тактическим проблемам относятся
трудности изъятия всех 100% особей, поэтому
положение этой нулевой точки предсказывают
на основании уравнения линейной регрессии
Это не обычное уравнение регрессии, рассчи-
танное по методу наименьших квадратов, по-
218 ГЛАВА 8
скольку н улов на единицу усилия (переменная
по оси Y), и суммарное Число изъятых особей
(переменная по оси X) в большинстве случаев
зависят от одних и тех же изъятых особей Эту
процедуру использовали в разнообразных ус-
ловиях н применительно к нескольким таксо-
нам, а особенности ее применения неоднократ-
но обсуждались (Leslie, Davies, 1939, Chapman,
1954; Overton, 1969; Seber, 1982)
Допущениями этого метода являются: зам-
кнутость популяции, за исключением изъятия
(для стандартных моделей), равная вероят-
ность поимки на единицу усилия в течение
всего исследования, информация обо всех
изъятых особях; линейное снижение числа
поимок на единицу усилия со временем или
по мере снижения численности остающихся
животных при интенсивном изъятии, а также
реальный отлов большей части популяции
Метод имеет несколько ограничений Рав-
ную вероятность поимок на единицу усилия
бывает сложно получить, но саму эту вероят-
ность можно оценить путем анализа самой
линии регрессии (по времени) Если эта линия
регрессии нелинейна, исходное предположе-
ние нарушено и метод неприменим (Caughley,
1977) Другое ограничение состоит в том, что,
в случае положительного наклона линии рег-
рессии (Overton, 1969), можно получить отри-
цательное значение численности популяции
(точки пересечения с осью X). Кроме того, не-
реальные оценки численности популяции по-
лучаются в том случае, когда наклон отрица-
тельный (как и положено), но близок к Нуле-
вому Такая ситуация может возникнуть, если
доля изымаемых особей недостаточно высока
(то есть ниже приблизительно 75%)
ОЦЕНКИ ИЗМЕНЕНИЯ ОТНОШЕНИЯ
В методе оценки изменеинй отношения ис-
пользуют систему алгебраических уравнений
для установления взаимосвязи между разме-
рами популяции до и после изъятия выборки
Искомые оценки являются решениями этих
уравнений Оценка Петерсена и оценки подоб-
ного типа, обсуждавшиеся выше в этой главе,
представляют частный случай Кребс (Krebs,
1989) подчеркивал, что для этого класса оце-
нок необходимы большие выборки, а програм-
ма проведения отловов должна быть сплани-
рована тщательно и с соблюдением всех исход-
ных допущений модели
Для применения этого метода необходимо,
чтобы популяция не только была замкнутой,
но и состояла нз животных двух классов (на-
зываемых х-типом ну-типом). Это требование
не является главным, поскольку земноводных
изучаемой популяции можно разделить на
взрослых и личинок, или на самцов и самок
Метод оценки численности популяции осно-
ван на изменениях в пропорциях численнос-
тей особей двух классов между первым и вто-
рым изъятием Первая выборка позволяет оце-
нить начальное соотношение двух классов, а
вторая выборка — еще одно их соотношение
Допуская независимость оценок, сделанных до
и после изъятия, Зебер (Seber, 1982) получил
оценку дисперсии численности всей популя-
ции, а также численности животных каждого
класса в популяции до изъятия Он также вы-
вел решение для частного случая изъятия толь-
ко одного из двух классов
Этот метод предполагает, что наблюдаемые
доли животных обоих классов являются несме-
щенной оценкой истинного их соотношения в
популяции, правильность этого предположения
можно оценить, когда есть основания допустить
равную вероятность отлова двух классов Да-
лее, этот метод предполагает замкнутость изу-
чаемой популяции, за исключением изъятия, и
что известно число изымаемых особей обоих
классов. Последнее предположение выполняет-
ся в исследованиях земноводных Методы Пав-
лика и Робсона (Paulik, Robson, 1969) позволя-
ют оценить численность изымаемых особей,
если их численность неизвестна
Существует несколько ограничений в при-
менении этого метода Его нельзя использо-
вать, если доля х-типа (а, следовательно, и у-
типа) одна и та же до и после изъятия Это ог-
раничение имеет не биологический, а алгеб-
раический смысл Различие между двумя со-
отношениями (изменения соотношения, или
Оценка численности популяции 219
АР) образует знаменатель уравнения для оцен-
ки размера всей популяции. Если ДР равно
вуио, невозможно произвести математический
расчет Второе ограничение состоит в том, что
.взаимосвязь между оценкой до изъятия, ДР и
даемом всей выборки (число изъятых особей)
оказывают прямое влияние на корректность и
точность и этих оценок (Paultk, Robson, 1969,
Seber. 1982), как было показано при анализе
лчгебраическнх уравнений, использующихся
до этого метода Если значенне ДР близко к
нулю, могут также получаться отрицательные
значения оценки популяции
ОЦЕНКИ ИЗМЕНЕНИЯ СООТНОШЕНИЯ ДВУХ
[стадий
| Метод оценки изменения соотношения двух
I стадий похож на описанную выше процедуру
сценки изменения отношения, но для его при-
менения необходима оценка соотношения
доссов животных как минимум за три перио-
да отловов (гр /„ f3), а равная вероятность от-
повов не обязательна Между каждыми двумя
I периодами отловов берут еще две выборки,
«держащие только один класс животных, ко-
торых учитывают и изымают Эти промежуточ-
ные значения используют для оценивания от-
восительной наблюдаемости С помощью это-
18 метода можно получить оценки изменения
I соотношений обоих классов н относительной
I наблюдаемости (Pollock etal, 1985). Существу-
й подробное описание этого метода с нагляд-
ными примерами (Pollock et al, 1985)
При применении метода предполагается
замкнутость популяции, два класса животных
Ц-тнп иу-тип), так же, как в случае рассмот-
рения одной стадии, а кроме того постоянная
наблюдаемость илн вероятность отлова в те-
чение периода исследования от до г,
Метод имеет некоторые ограничения Усло-
вие постоянной вероятности поимок трудновы
Ийннмо, поскольку для этого требуются посто-
янные условия в период проведения исследо-
вания. Однако оценки вероятности поимок мож-
но получить по имеющимся формулам (Pollock
el al, 1985) Еще одно ограничение состоит в
том, что по мере снижения соотношения чис-
ленностей снижается корректность н точность
их оценок (Pollock et al, 1985)
Дополнительные уточнения методов оценки
изменения соотношения двух стадий описаны
Удевицем и Поллоком (Udevitz, Pollock, 1991).
ДРУГИЕ МЕТОДЫ
Эберхардт (Eberhardt, 1982) описал метод
оценки улова на единицу промыслового уси-
лия, в котором уменьшено число точек, на ко-
торых основывается регрессия Очевидно, что
такое уменьшение делает менее надежными
предсказания на основе этой регрессии, и я не
рекомендую использовать этот метод для изу-
чения земноводных Существует метод полу-
чения оценок, применяющийся для незамкну-
тых популяций (Dupont, 1983)
Частные замечания
Если исследуемая популяция состоит из
особей, за которыми легко наблюдать, следует
отдавать предпочтение методам учетов на пло-
щадках, трансектах или в пятнах Однако за
многими земноводными наблюдать непросто,
н тогда для оценок популяционных характери-
стик следует применять методы отлова Мето-
ды изымаемых выборок менее дорогостоящи,
чем методы мечения с повторным отловом и
требуют меньше времени и исполнителей.
Однако методы мечения и повторного отлова
могут давать более точные оценки в расчете
на затраченную единицу работы К другим
преимуществам методов изымаемых выборок
относится независимость от шансов понмки
после первого отлова, более простое обраще-
ние с животными (не требуются метки), а так-
же меньшее время проведения полевых работ,
поскольку обычно число отлавливаемых жи-
вотных обычно снижается после первого пе-
риода отловов Однако методы изымаемых
выборок непригодны для угрожаемых, редких
или высокоподвижных видов, а для методов,
связанных с временным изъятием, необходи-
мы хорошие условия временного содержания
220 ГЛАВА8
То, насколько полно выполняются исходные
допущения метода изымаемых выборок, опре-
деляет их надежность как метода оценки попу-
ляционных характеристик (Carle, Strub, 1978),
хотя при определенных, во редко встречающих-
ся условиях неравная вероятность поимок раз-
ных особей может оказывать ничтожно малое
влиянне на некоторые процедуры получения
оценок (Seber, Whale, 1970; Carle, Strub, 1978).
Другие причины снижения валидности не так
легко выявить, но нх следует учитывать, по-
скольку они могут повлиять на конечный резуль-
тат. Если нарушение исходного предположения
невозможно исправить, то лучше применять
альтернативные методы оценки
Я рекомендую исследователю регистриро-
вать данные по морфологии н по условиям
окружающей среды, в которых содержались
животные (см., например, Hams et al., 1988).
По этим данным можно оценить другие пара-
метры, имеющие отношение к исследованию
популяций (например, возрастную структуру)
Глава 9
Анализ данных по
биоразнообразию земноводных
Л.-Э.С. Хэйек
Введение
В этой главе я обсужу проблемы правильно-
К и неправильного использования, а также про-
блематичной интерпретации данных специаль-
но для биологов, изучающих земноводных Я
юсредоточусь на статистических процедурах,
Крые приемлемы для взятия выборок и мо-
яиторинга земноводных, рассмотрю лимитиру-
ющие факторы и допущения статистических
неделей в терминах, пригодных для наблюде-
ний и других исследований. Я представлю не
так много формул Они подразумевают только
простые алгебраические построения. Настоя-
щая глава не является всеобъемлющей
Нет метода, который был бы универсален, и
Применяемая здесь стандартизация не пред-
полагает, что существует всего один метод ана-
лиза Напротив, в некоторых случаях надо про-
вести немалую работу перед тем, как сделать
свой выбор Только математические и вероят-
ностные оценки той или иной ситуации и её оп-
ределение в рабочих терминах позволяют кор-
ректно выбрать методики анализа данных Ког-
да есть сомнение относительно корректности
статистических процедур, нпи возникает недо-
разумение, исследователи всегда должны спра-
шивать совет у специалиста по математической
статистике, опытного в биологии Теория все-
гда ведет себя хорошо, а данные — никогда.
Видовое богатство
Данные о наличии или отсутствии
Данные по земноводным можно записать по
номинальной, порядковой, интервальной илн
относительной шкалам (см. “ Шкалы измере-
221
222 ГЛАВА 9
ний и статистический анализ”, глава 4). Данные,
измеренные по шкалам первых двух типов, назы-
ваются неметрическими, по двум последним —
интервальными, метрическими, или непрерыв-
ными Из единичных инвентаризаций можно
непосредственно получить неметрические дан-
ные путем подсчета общего числа видов с обо-
значением видов как обильных, обычных
или редких, список видов по названиям, нли
сведения о налнчнн или отсутствии каждого
вида в избранном биотопе или выборке. В не-
которых случаях результаты работы по мони-
торингу можно также представить в качестве
неметрических данных вследствие неочевидно-
го уменьшения усилия по отношению к плану
исследования, требуемому для интервальных
данных Прн предварительном анализе иссле-
довательской работы можно быстро или недо-
рого получить результаты, и выявить пробле-
мы с методиками# обследования
Неметрические данные также могут пред-
ставлять собой единственно возможный или
разумный выбор, когда точность, с которой
данные будут собраны, находится под вопро-
сом — например, если надежность коллекто-
ра низка Кроме того, при некоторых методах
обследования (например, учет криков на лен-
точных трансектах или ночная езда, обсужда-
емые в главах 6 и 7, соответственно) ошибка
может быть высокой, н регистрация точных
значений непрерывных переменных может
быть проблематичной, избыточной, или даже
вредной для исследования И, напротив, для
некоторых исследований непрерывную пере-
менную можно категоризировать после того,
как она записана, как, например, при группи-
ровке данных по возрасту для молодых или
взрослых особей
Данные о наличии или отсутствии можно
закодировать числами I или 0 для введения в
компьютер Редок ли вид или обилен, само его
наличие обозначается единицей Такие данные
называются двоичными, бинарными, катего-
риальными или неметрическими, а также но-
минальными
Список видов с указанием их наличия или
отсутствия в конкретной области дает инфор-
Таблица 19. Обобщенная таблица час-
тот 2 X 2 с использованием подсчетов.
Состояние, биотоп или вид В Состояние, биотоп или вид А
Имеется Отсут- ствует Всего
Имеется а Ь a+b
Отсутствует с d c+d
Всего а+с b+d п
мацию об их географическом нли биотопичес-
ком распределении, но мало о чем еще Одна-
ко эти сведения могут дать информацию о вза-
имодействиях видов, что особенно полезно для
объяснения наблюдаемых распределений В
целом, такие взаимодействия изучаются с ис-
пользованием парных сравнений наличия-от-
сутствия по видам или местообитаниям в дан-
ной области. Четырехпольные таблицы сопря-
женности (или 2x2) особенно подходят для
суммирования данных, касающихся соотноше-
ний между двумя видами, популяциями, био-
топами нли локалитетами (например, табл 19),
так как число категорий (четыре) меньше, чем
объем выборки (число наблюдений) Парные
сравнения всех сочетаний видов по всем дан-
ным представляют разумный способ суммиро-
вания большой серии наблюдений и изучения
соотношений видов. Когда общность между
видами не очевидна и априорные допущения
ни желательны, ни возможны, для изучения
взаимосвязей используют такие метода, как R-
способ или ^-способ кластерного анализа (на-
пример, Gower, 1967, Hazel, 1970, Adnerberg
1973; Sneath, Sokal, 1973)
Объем информации в совокупностях данных,
которые просто указывают на наличие или от-
сутствие, рассматривается как минимальный, а
информация считается потерянной, когда шка-
ла непрерывной переменной разделена на кате-
гории Предполагается, что, чем меньше число
категорий, тем больше потеря информации
Этот вопрос интересовал ряд авторов (Bonham-
Carter, 1965, Buzas, 1967,1972а; Erez, Gill, 1977).
Джилл и Типпер (Gill, Tipper, 1978) проверяли
гипотезу, что результаты, полученные в иссле-
Анализ данных по биоразнообразию земноводных 223
давании метрических переменных, можно по-
лучить из бинарных неметрических данных.
Они разделили на две части и заново проанали-
зировали данные шести обширных исследова-
нии с применением многомерных методов, в
результате чего показали согласие между пара-
ми анализов, которое изменялось от 75% до
97%. Джилл и Типпер заключают, что в их ис-
следовании неметрические бинарные данные
были полностью адекватны
Меры общности
Меры, или индексы общности существуют,
до крайней мере, с конца 1800-х гг. Онн при-
годны для использования бинарных данных и,
таким образом, особенно важны для фаунисти-
ческих сравнений, так как данные, получаемые
втаких исследованиях, часто бинарны по фор-
ме Дополнительные сведения о наличии или
отсутствии таксономических признаков, состо-
яниях среды, согласованности данных разных
наблюдателей и о химических свойствах тоже
можно записать в двоичной форме и проанали-
зировать с помощью мер общности
Меры общности имеют несколько важных
применений в исследованиях земноводных
выражение фаунистической похожести как
сходства или несходства между видами, наблю-
давшимися в двух или более местах, оценка
степени совместного обитания конкретных
видов земноводных в разных точках или био-
топах на основе частоты их совместных встреч
в серин выборок или наблюдений; измерение
сходства или несходства в выборе биотопов,
мнкробиотопов или условий избранными ви-
дами Кроме того, эти меры пригодны для на-
копления данных о сходстве видов, биотопов
«ли выборок для суммирования больших объе-
мов данных о видах
КЛАССЫ ИНДЕКСОВ
Сходство, похожесть, связь и общность —
это термины, чаще всего обозначающие класс
индексов, используемый для описания данных
о двух состояниях наличии илн отсутствии. В
различных дисциплинах создан обширный
массив таких индексов, многие из которых из-
лишни. Сорок шесть самых распространенных
индексов приводятся в таблице 20 Я сгруппи-
ровала их в трн категории, которые не являют-
ся взаимоисключающими, но упрощают рас-
смотрение
1 . Индексы сходства — несходства Эти ин-
дексы отражают долю выборки, которая
представляет совместные встречи (Hohn,
1976) Формулы для их расчета не включа-
ют особые случаи совместного отсутствия
переменных (вндов)
2 Индексы соответствия В формулах этих
индексов учтены совместные отсутствия,
илн «невстречаемости», и не делается раз-
личии между положительной и отрицатель-
ной общностью (Hohn, 1976)
3 Традиционные индексы общности Обычно
эти индексы основаны на статистике хи-
квадрат (табл 20 раздел В), либо на стати-
стике, вычисляемой аналогично хи-квадрат,
либо подразумевается, что они основаны на
нормальном распределении Этн индексы
вычисляются с помощью формул, которые
включают совместное отсутствие, и они
могут быть оценены по распределению ве-
роятностей
Индексы первых двух категорий применяют
к выборке так, как если бы не было ошибки
выборочное™ или измерения. Онн могут быть
свободно или точно основаны на вероятност-
ной модели Однако они не являются провероч-
ными статистиками и не имеют связанной ве-
роятности или выборочных распределений
Традиционные индексы, напротив, оценивают
вероятность случайного возникновения наблю-
даемого числа совместных встреч двух видов.
До того, как будет вычисляться мера общ-
ности, приведу несколько доводов в пользу
применения критерия значимости Этот кри-
терий желательно применять для того, чтобы
показать существование (прн установленном
уровне вероятности) базовой взаимосвязи рас-
сматриваемых видов, биотопов, или локалите-
224 ГЛАВА9
Таблица 20. Меры общности.
№ Индексы Библиогра- фия Альтернативные названия Формула Связь с другими индексами
1 А. Индексы сходства Симпсона Simpson Индекс Симпсона а Равен индексу
2 Кульчинского (1943) Kulczynski Степень фаунисти- ческого сходства Второй индекс а + min(6 с) /Г а а Маунтфорда (№8), если совокупность подчиняется логарифмическом у рапределению Может быть записан
3 Очай-Оцука (1927) Ochiai (1957) Кульчинского Индекс Driver, Kroeber (1932) Индекс Очай + 2[а+Ь а+с а как среднее ариф- метическое Симп- сона (№ 1) и Браун Бланке (№ 10) То же, что косинус-
4 Дайса Dice (1945) Индекс Оцука Индекс Дайса [(а+Ь)(а+с)]У2 2а ный индекс для бинарныхданных В настоящее время приписывается Оцуке в цитирова- нии Очай Равноценен адди-
4а Ассимметрии Дайса Dice(1945) Индекс совпадений Индекс Сьеренсена (1948) Индекс Чекановского (1913) Индекс Барта, индекс Пирло (Peterson 1968) Индекс Уиттэккера (1952) Индекс амплитудно- го соответствия- (Bray, 1956) 2а+Ь+с а а + /2(Ь + с) (а) Индекс . а В|А= тивной инверсии индекса Брэя- Куртиса для бинарных данных Равнозначен 1- неметрическому (№ 13) А=2(Дайс)-1 (Goodman, Kruskal, 1954) Это ассимметрич- иыс версии Дайса
а+с (№4)
(Ь) Индекс
а
А|В =
а + Ь
Анализ данных по биоразнообразию земноводных 225
Извест-
Max/Minu ность в
Нелиней- Инна- условия теории
Диана- иость/ли~ рнант- — Мах Е- больших
Описание зон нейность1 ность1 Min Мах индекс3 выборок
$ Пропорция совместной
| встречаемости или пар по
сравнению с минимальным
числом встреч для одного вида
Пропорция всех точек, в кото-
рых найдены оба (пара) видов,
к наименьшему числу точек, в
которых найден один вид
(1) Среднее арифметическое
пропорций видов
(ii) Разработан, чтобы избежать
выбора минимального несоот-
ветствия по Симпсону (№ 1)
(i) Среднее геометрическое
пропорций видов, присутству-
ющих совместно, к их частным
пределам
(0-1) Линейная Да Да Да Нет
(0-1) Линейная Да Да Да Нет
(0-1) Линейная Да Да Да Да Да
(i) Среднее гармоническое про-
порций видов, присутствую-
щих совместно, к их общей
взвешенной
(ii) Несоответствия весов мень-
ше, чем соответствия, так что
вес частоты вдвое больше, чем
объединенный вес Ьп с
(in) Может интерпретироваться
как условная вероятность
(0—1) Линейная Да
Да Да Да
Да
,(i) Индекс (а) порпорция време-
ни или выборок, когда А встре-
чается ассоциированно с В
(й) Индекс (Ь) пропорция време-
ни или выборок, когда В встре-
чается ассоциированно с А
(ni) Следует применять в случае
односторонней или не взаимно
обратной зависимости видов
(0-1) Линейная
Да Да Да Нет
(Продолжение)
226 ГЛАВА 9
Таблица 20. {Продолжение).
№ Индексы Библиогра- фия Альтернативные названия Формула Связь с другими индексами
5 6 Жаккара UN, Сокала и Спита Jaccard (1901) Sokal, Sneath (1963) Индекс Жаккара Индекс раститель- ных сообществ Индекс сообщества Индекс сходства (Sneath, 1957) а а+Ь + с а а+ 2Ь +2с а а + 2(Ь + с)
7 Кульчинского Kulczynski (1927) Первый индекс Кульчинского а Ь + с
8 Маунтфорда Mountford (1962) I 2а 2Ъс + ab +ас а Уг(аЬ + ас) + Ьс Оценка обратной величины а Фишера Когда совокупность описывается лога- рифмическим рас- пределением, ин- декс Симпсона (№ 1) = 1 Маунтфорда -1/ а Фишера
9 Корреляцион- ное соотно- шение Sorgenfrei (1958) 2 а (a+c)(a+h) Квадрат индекса Очай-Оцука (№ 3)
10 Брауна- Бланке Braun- Blanquet (1932) Неверно назван индексом Жаккара (Peters, 1968) а a+max(h с)
11 Фагера
Fager,
McGowan
(1963)
Индекс Фагера и
Мак-Гауэиа
а Это индекс Очай-
75+с)(а + Ь) Оцука (№ 3) плюс
/ поправка
-—таи(Ь с)
Анализ данных по биоразнообразию земноводных 227
Описание Диапа- зон Нслмней- ность/ли- нейность1 Инва- риант- ность1 Max/Minu условия Мах Е- индекс'
Min Мах
(() Пропорция местонахождений, в которых встречаются оба вида, к общему числу местона- хождений в которых найден каждый вид (0-1) Выпуклая Да Да Да Да
([) Разработан как альтернатива индексу Жаккара (№ 5) путем дифференциального взвешива- ния несоответствий (0-1) Выпуклая Да Да Да Да
Отношение взаимной встречае- мости к числу несоответствий (0-оо) Выпуклая Да Да Да Нет
(«) Выводится из индекса а- разнообразия Фишера, пара- метрическая оценка для логарифмического распределе- ния серии (и) Индекс реального сходства был I - I/ш для чего формула в дои таблице рассматривалась как аппроксимация (0 —оэ) Выпуклая Нет Да Нет Нет
Не определен, если а — с или а = Ь (0-1) Выпуклая Да Да Да Да
(1) Пропорция совместных встреч, сравниваемая с максимальным числом встреч одного вида (и) Пропорция всех точек, в ко- торых найдены оба из пары ви- дов, к наибольшему числу то- чек, в которых найден один вид (0-1) Линейная Да Да Нет
(i) Выводится из индекса Очай Оцука (№ 3) (и) Средняя геометрическая Пропорций совместной встречаемости каждого из двух вадов с корректирующим множителем для пар редких видов (объем выборки) (т) Авторы говорили, что > 5 означает общность или близость (-0,1) Линейная Нет Нет Да
Извест-
ность в
теории
больших
выборок
Да
(Продолжение)
228 ГЛАВА 9
Таблица 20. (Продолжение).
№ Индексы Библиогра- фия Альтернативные названия Формула Связь с другими индексами
12 13 Севеджа Неметричес- кий Savage (1960) Sneath, Sokal (1973) Индекс различия / а а + тах(Ь,с) Ь + с 2а + Ь + с Это аддитивная инве- рсия индекса Ера- уна-Бланке (Ке 10) Равен 1—Дайса (К® 4)
14 Мак-Коннэя McConnaughey
(1964)
15 Джонсона Johnson (1967)
16 Форбса4 Forbes (1907)
а - Ъс_
(а+Ь)(а+с)
а + а
а+b а+с
Для а' = ожидаемой
величине а,
а _ па
а’ (а+Ь)(а+с)
индекс Куньминскою
(№ 2) в преобразо-
ванном масштабе
Равен 2 (индекс
Куньминского) - 1
двойной индекс
Кульчинского (№ 2)
17 Джилберта и Gilbert, Wells
Уэллса (1966)
logo - log« -
+ 61 (а+с
-lod -
п j ( п
Логарифм индекса
Форбса (№ 16)
18 Форбса Forbes (1925)
а а'
Яшах ~ ®
па (а+Ь)(а+с)
Когда ad > be, это
равнозначно
индексу Коула (№
45)
л_ min(6.<9 - (а + Ь)(а + с)
Анализ данных по биоразнообразию земноводных 229
Извест- Max/MinIJ ность в Нелиией- Инва- условия теории Диана- ность/ли- риант- МахЕ- больших Описание зон нейность* ность* Min Мах индекс3 выборок
ю- к) го >- 2) (0-1) Линейная Да Да Да (1) Масштабированное эвклидо- (0-1) Линейная Да Да Да во расстояние для бинарных данных yi) Пропорция несоответствий по взвешенной сумме всех встреч (-1-1) Линейная Да Да Да Невзвешенная сумма двух осно- (0 - 2) Н/П Да Да Да вных пропорций, включающая совместные встречаемости (i) Сравнивает число общих (0-~) Линейная Да Да Нет встречаемостей двух видов в серии случайных выборок со случайным числом таких встреч (it) Равенство 1 означает, что два вида встречаются вместе точно в таком числе выборок, которое ожидается случайным образом (1п)Является соотношением реальных совместных встреч к вычисленным Mtn не определен для а=0, а Мах (-«>,<») Вогнутая Да Да Нет равен log n-log а (-оо.оо) Выпуклая Да Нет Нет
(Продолжение)
230 ГЛАВА9
Таблица 20. (Продолжение),
Хе Индексы Библиогра- фии Ал ыернативи ые названия Формула Связь с другими индексами
19 Тарввда Tarwid(1960) а-а _ а+а па -(а+Ь)(а+с) па + (а + Ь)(а+с)
20 Индекс уравнения похожести Preston (1962а) Hagmeter, Sinks (1964) ( a +cV ( а + Ь\г + —~ = 1 п ) п J где 1-z — индекс
Б. Индексы сответствия
21 Простого Sokal,
соответ- Michener
ствия (1958)
22 UNS Сокала
и Смита
23 UN4 Сокала
и Смита
Sokal, Sneath
(1963)
Sokal, Sneath
(1963)
24 UN, Сокала Sokal, Sneath
иСнкта (1963)
25 UN, Сокала Sokal, Sneath
и Снята (1963)
Индекс Сокала и Миченера a+d a+d Если d = 0, равно- , , - знамен индексу a+b+c + d я w Жаккара (№ 5) Числитель - “пока- затель грубого со- ответствия” (Rogot, Goldberg, 1966) ad
Индекс Рого и Голдберга (Rog- ot,Goldberg, 1966) [(«+< / 4 b)(a+c){h+d)(c+c а а ч а+Ь а+с d d ч- — ч- b+d c+d_ c + d 6 + c 2(a + d) ?(a + d)+(b+c) Если г?=0, равен первому индексу Кульчннского (№ 7) Числитель—это ин- декс грубого соот- ветствия (№21) Если d - 0, равно- значен индексу Дайса (№ 4)
26 Рассела и Рао Russell, Rao
(1948)
а а
a+b+c+d п
Если d = 0, равно-
значен индексу
Жаккара (№ 5)
Анализ данных по биоразнообразию земноводных 231
Описание
Извест-
Диапа- зон Нелиней- но сть/л и - ценность1 Инва- риант- ность1 Max/Min1,2 условия Min Мах Мах Е- ицдекс3 ность в теории больших выборок
(-1-D Вогнутая Да Нет Нет
(il Это уравнение трансцендент- Да
ное без общего решения, только набор приближенных решений (л) Предполагается, что особи распределяются Согласно лог- нормальному распределению (i) Изменение индекса Жаккара (0-1) Линейная Да Да Да Да
(№ 5) путем включения отрицательных соответствий в числитель и знаменатель (и)Пропорция соответствий (I. 1) и (0 0) в общем числе видовых сравнений п Квадрат среднего геометричес- (0-1) Выпуклая Да Да Да Да
кого четырех основных пропорций таблицы (i) Среднее арифметическое (0-1) Линейная Да Да Да Нет
четырех пропорций в таблице (и) Равен 1/2, когда степень согласованности точно такая же. как случайно ожидаемая (i) Сравнение совместных (С — ) Выпуклая Да Да Нет Нет
событий с событиями касающи- мися одного вида, или соответ- ствий с несоответствиями (ji) Максимум не определен если Ь = с (j) Взвешенная пропорция сов- (0-1) Выпуклая Да Да Да Нет
местных событий, сравнивае- мая со взвешенной суммой всех событий (и) Вес несоответствий вдвое меньше веса соответствий li) Изменение индекса Жаккара (0-1) Линейная Нет Да Нет Нет
путем включения d, совмест-
ных отсутствий, в знаменатель
(и) Доля совместных встречае-
местей в общем п сравнений
(Продолжение)
232 ГЛАВА 9
Таблица 20. {Продолжение).
№ Индексы
Библиогра-
фия
Альтернативные
названия
Формула
Связь с другими
индексами
27 Роджерса и Rogers,
Танимото Tammoto
(1960)
a+d
a + d + 2(b + с)
28 Хаманна Hamann G-индекс
(1961) G-индекс согласо- вания (Holley. Guilford, 1964)
a + d-(b+c)
a + d +(b+c)
29 Барони- Baroni-Urbani, S*
Урбани и Buser (1976)
Бузера 1
•fad +a-b-c
fad +a + b+c
Ecjmd-O, равен
UN2(№6)
Отражает совершен-
но другую ситуа-
цию по сравнению
cUN5(№25)
Показатель грубого
согласования в чис-
лителе (см. №21)
Масштабированный
простой индекс
соответствия (№
21) для изменения
диапазона 2 (№ 21)
-1 математически
связан с индексом
Юла Q (Хе 43)
Равнозначен f-инде-
ксу (№ 42), когда
маргинальные
частоты равны 0,5
Это (№ 30) преобра-
зованный для изме-
нения диапазона 2
(№30)1
30 Барони- Baroni-Urbani, S**
Урбани и Buser (1976)
Бузера 2
fad +a+b+c
31 Общего
различия
Sneath (1968)
Индекс двоично-
го расстояния
Индекс двоично-
го расстояния
Сокала
Ь+с
a+b+c+d
В случае бинарных
данных, квадрат-
ный корень равен
среднему эвклидо-
ву расстоянию
Соответствует не-
метрическому ин-
дексу (Хе 13) без
взвешивания совме
стных встреч______
Анализ данных по биоразнообразию земноводных 233
Извест-
Описание Диапа- зон Нелиней- ность/ли- нейность* Инва- риант- ность1 МахЛУПп12 условия ность в теории больших выборок
Min Мах Мах Е- ицдекс3
(i) Пропорция совместных событии в сравнении со взвешенной суммой всех событий (0-D Выпуклая Да Да Да Да
(ji) Вес несоответствий вдвое
Дальше веса соответствий
(i) Не требует никаких допуще-
ний о данных
(П) Основан на вероятности
согласования ответов
(Ш) Не коэффициент корреля-
ции хотя может быть равен f в
ином случае
(-1 - 1) Линейная
Да
Да Да Да
^Разработан как уточнение
Яндекса Хаманна (№ 28) для
решения проблемы, состоящей
в том. что № 28 не приближа-
ется к 1, когда a + d приближа-
ется к п, когда а № О
(i) Распределение варьирует с
изменением п
(и) разработан для выражения
сходства как различия между
положительными взвешенны-
ми соответствиями и равными
нм, но отрицательно взвешен-
ными несоответствиями
(i) Пропорция несоответствий
относительно общей суммы
Равен 1, если a = d=0 иЬ = с
Н-1) Вогнутая Нет Да Да Нет
(0-1) Вогнутая Да Да Да Нет
(1-0) Линейная Нет
Нет Нет
(Продолжение)
234 ГЛАВА 9
Таблица 20. (Продолжение).
№ Индексы Библиогра- фия Альтернативные названия Формула Связь с другими индексами
32 Различия Sneath (1968) 2-Jbc
тенденций Тригономет- Goodall (1967) a+b+c+d
33 * arcsin JSMCfno 21)
рическое Austen, 50л V
преобразова- Colwell
ние индекса (1977)
соответствия
34 Майкла Michael (1921) Назван индексом 4(ad-bc)
Мак-Ивина и Майкла (Cole, 1949) без ссылки (a + d )2 + (b+c)2
35 Фэйта Faith (1983) С-индекс d 2a + d 2
2л n
36 Омега Yule (1912) Коэффициент
взаимосвязан- ности, Ct)
37 Epo Eyraud (1936)
Jad-4bc
4ad + -Jbc
2ш
-QKtaa
a-[(a+b)(a+c)]
(а+b)(c + d)(a + c)(b+d)
В. Традиционные меры общности
38 Статистика/'
Двумерный ин-
декс рассеяния
n(ad -be f
(a + b)(c+d)(a + c)(b+d)
39 Среднеквад- Pearson (1901) «2 (ad-bcf Статистика /7, отне
ратической сопряжен- ности Doolittle (1885) Среднеквадрати- ческая сопря- (а+Ь)(с+d)(a + c)(b + d) сенная к общей численности = %2/и Для таблицы 2x2
женность это пирсоновский (2
Пирсона Дулиттл вывел его
Соотношение как ассимметрич-
дискриминант- ную версию иаде-
иой общности кса Пирса (Ks 44).
Анализ данных по биоразнообразию земноводных 235
Описание Диапа- зон Нелмней- ность/ли- нейность1 (ii) Инва- риант- ность' Max/Minu условия Извест- ность в теории больших выборок
Min Мах Мах Е- индекс5
равен 1, если a=d=0 кЬ=с (0-1) Линейная Да Нет Нет
(0-57) Вогнутая (в случае абсолют- Да Да Да
ных
значений)
(i) Множитель (ad - be) в (-1 - О Выпуклая Да Да Да
числителе связывает его с
традиционными мерами статистической общности
(i) Представляет собой “ассим- метричную” меру автора для учета совместных наличии как !, несоответствий как -1 и совместного отсутствия как 0 (О-Г) Линейная Да Да Нет
(ii) Автор рекомендует его, когда однородность с одним состоя- нием следует максимизировать То есть подходят группы с большим числом соответствий я немногими несоответствиями (-1 -1) Вогнутая Да Да Да
Н-0) Н/П Нет Нет Да
(i) Диапазон зависит от размер-
ности таблицы
(ii) .Может достигать максимума,
только когда данные не
содержат нулевые значения
(i) Хотя это х2» деленный на об-
щий объем выборки, его диапа-
зон зависит от размерности
таблицы
(ii) Когда нет потерянных дан-
ных, оказывает слабое влияние
на масштабирование х2
(0,n[min(r,c)-l]) так
что для таблицы 2x2
это (0, п)
[0,тш(г,с)-1], так что
для таблицы 2x2 это
(0,1)
(Продолжение)
236 ГЛАВА9
Таблица 20. (Продолжение).
Быблиогра- Альтернативные
фня названия
Связь с другими
индексами
№ Индексы
Формула
£ 1/2 ы V 1 2
7(г-1)(с-1) Чупрова, р* Сакол Р'Р.пвх “ ( mm(r, с)<р2
[ |min(r,c)-l](l+<p2) 40 иКрамера Cramer(1946) 1 (ad-bc? j*'2 [|//mn/r.d-1?
[ (а + 6)(с + d)(a + c)(b+<?)[min(r,c) -1]
41 Сопряженно- Pearson (1904)
сти Пирсона
Р__________________ad-bc
[(<2 + b)(c + d)(a +c)(b + d) + (ad — fce)z]l/2
Оценка индекса р
Пирс Равен Равен Равен она Х2/” b 1+Х2/ «+х2 - г» 1 е-12
42 Фи Pearson (1901) Yule (1911) Ф Q Юла ^й + ad-be Равен j
c)(b+d)(a+b)(c + d)
Boas (1909) TschouprofT (1919) Коэффициент корреляции р Пирсона Произведение суммарной корре- ляции (Yule. 1912) Четырехкратный точечный (тетра- хорический) коэффициент (Pearson, Heron, 1913) Равен , \ n & Ф
[(г -I)(c-1)]M
Анализ данных по биоразнообразию земноводных 237
Извест-
Описание Диана- зол Нелиней- ность/ли- нейность1 Инва- риант- ность’ Max/Minu условия Min Мах Мах Е- ивдекс3 ПОСТЕ В теории больших выборок
)Эта непараметрическая
статистика разработана как
масштабированная версия
оценки ф- (№ 39)
(а) Диапазон независим ют
уюмерности таблицы
{ij Может рассматриваться как
оценку максимального правдо-
подобия с (коэффициента
корреляции) полиномиальной
выборки
б) Предложен Пирсоном для
Преобразования масштаба его
первого индекса (№ 39)
$ Диапазон зависит от
мерности таблицы
0<р< НТ'Ч-1 S1
у mmfr.cj
ЭДНеопределен для а = О
цэндляД = с = О
j) Пирсон вывел его как кор-
реляцию между ошибками в
шоженни средних двух пере-
менных, когда каждая измеря-
ется по своему собственному
стандартному отклонению
(ii) Юл отдельно (вероятно, по-
другому ставя проблему) вы-
ем его как ‘'теоретическое зна-
чение’ коэффициента корреля-
ции Такое назначение спра-
ведливо резко критикуется
(ш) Интерпретация вероятности
Q Юла—это вероятность
того, что две выбранные особи
(0-1)
(0-1)
(-1-1)
(Продолжение)
238 ГЛАВА 9
Таблица 20. (Продолжение).
№ Индексы
Библиогра-
фия
Альтернативные
названия
Формула
Связь с другими
индексами
43 Q Юла
Yule (1900)
Индекс Мак-
Ивина
V Кендалла и
Стюарта
ad -be
ad + be
п
(а + Ъ)(а + с)
а----------------
п
ad +bc
44 Пирса Pearce (1884) J
Youden (1950) Ф е Индекс Юдена
ad-b<
(a+c)(b+d)
a _ b
a+c b+d
Частный случай
индекса фи (№ 42),
если суммы рядов
равны между
собой и суммы
колонок равны
между собой
45 С7
Cole (1949)
Индекс межвидо-
вой общности
46 С,
Hurlbert
(1969)
ad -be
Дпяа^Ьс (а+Ь)(1>+ф
ad -be
ad -be
Для a>d’ (b+d)(c + d)
ad-be
ad-be
co знаком ad - be
X2
Это co
знаком ad - be
2
mtn
X tnax X mm
co знаком ad - be
Когда таблица дает
статистически
достоверный
результат, /пип -
(наблюдаемое
значение) и С7 = Cg
Анализ данных по биоразнообразию земноводных 239
Описание
Нелиней-
Диапя- ность/ли-
зон нейность* *
Извест-
Мах/Мт,л ность в
Инва- условия теории
риант- ------------ Мах Е- больших
ность* Min Мах индекс* выборок
I дают свои состояния А и В
I иного порядка за вычетом
I кроятности того, что они
I дают разные состояния А и В
^Противоположного порядка.
едКотяа ad = be, то Q = О,
I промежуточное значение
I между двумя пределами
|ii) Юл писал “Для умеренной
сошности этот индекс дает
| гораздо большие значения”
к) Его надо использовать,
| только когда a+b ~ c+d и а+с =
•М (Heron, 1911)
ц).Когда равен 0, равнозначен
Г рандомизированному предска-
I дано с использованием
I только частот маргинальных
I радов, то есть соответствует
[ независимости
a d
йТавен^ + 6+(/-‘
Р Это разность между услов-
ными поколонковыми вероят-
I ВОСТЯМИ
(^Основное допущение — что
вожнис положительные значе-
иа (с) не подходят, как и
ложные отрицательные (d)
(^Зависит от частот
(i) Измеряет степень, в которой (-1-1)
совместные встречаемости
двух видов более или менее
часты, по сравнению со
случайными
I Объяснения см в разделе “Свойства мер общности”, примеры см также в приложении к этой главе
I Зги колонки показывают, достигает ли индекс максимальных и минимальных значений, соотвествующихкрайним
точкам своего диапазона
' Jansen Vegeltus (1981)
• Дайс (Dice. 1945) показал, что индекс Форбса измеряет степень, с которой общность двух видов согласуется со
случайно ожидаемой, это не степень общности как таковая
240 ГЛАВА9
тов Он может характеризовать, насколько ве-
роятно соответствие наблюдаемого результа-
та нуль-гипотезе об отсутствии общности
Кроме того, он поможет определить, была ли
общность “реальной”. Объем выборки влияет
и на статистику, лежащую в основе критерия,
н на ее уровень значимости Для каждой дан-
ной альтернативной гипотезы, хи-квадрат (илн
его эквивалент) возрастает, а уровень значи-
мости снижается по мере увеличения объема
выборки Бинарная мера, напротив, описыва-
ет величину общности (или влияния), и на нее
не может влиять объем выборки
Меру общности следует выбирать в зави-
симости от вопросов, на которые надо отве-
тить Нет единого индекса, приемлемого для
всех данных по земноводным Самым общим
подходом к такому выбору представляется зна-
комство со сходным исследованием Ниже я
обосную выбор того илн иного индекса для
инвентаризации и мониторинга
Я не рассматриваю показатель математичес-
кого расстояния, меру пространственной об-
щности в пространстве координат, поскольку
она в целом неприменима к неупорядоченным
номинальным данным, которые мы рассматри-
ваем Кроме того, индексы сходства (при не-
которых обстоятельствах) можно весьма лег-
ко преобразовать в меры расстояния Эти ин-
дексы уже былн проанализированы (Legrendre,
Legrendre, 1983)
СИСТЕМА ОБОЗНАЧЕНИЙ И ОЦЕНКА
Я ограничу обсуждение парными сравнени-
ями, то есть таблицами сопряженности с 2 ря-
дами (R) и 2 колонками (С) (таблицами 2 х 2),
так как они составляют основу для большин-
ства индексов Тем не менее, значительная
часть обсуждения применима и к мерам, ос-
нованным на обобщенных таблицах (R х С, для
любого числа рядов и колонок) Лучше и про-
ще всего обобщить бинарные данные помес-
тив их в четыре ячейки частотной таблицы 2 х
2, в которой а — частота положительных со-
впадений, совместного наличия, или совмест-
ной встречаемости (1,1), d— частота отрица-
Таблица 21. Обобщенная т аблица час-
тот 2 х 2 с использованием пропорций.
Состояние или вид/4
Состояние или вид В Имеется Отсутствует Всего
Имеется А В (а + Ь)/п
А + В
Отсутствует С D (с + d)/n
= C + D
Всего (а + с)/п (b + d)/n 1,00
~А + С D
тельных совпадений, совместного отсутствия,
или отсутствия совместной встречаемости (О,
0), b и с — частоты несоответствий [(0,1) или
(1,0)] (табл 19), н равно числу земноводных,
частных элементов, выборок, или признаков в
исследовании (то есть л = а+Ь + г + </) Каж-
дую возможную связь по принципу общности
между состояниями, биотопами или видами А
и В (обычно называемыми факторами, или пе-
ременными) можно выразить с помощью этих
четырех величин Значительная избыточность
индексов вызвана отсутствием общей системы
обозначения
Таблицу 2x2 можно переписать в виде свя-
занных пропорций В таком случае А = а/п, В
= b/п, С - с/п D = d/n А + В + С + D~ 1 (табл
21) И, напротив, мы можем записать эти сим-
волы для пропорции в г-м ряду иj-й колонке,
Рр’ J ~ К 2.
Бинарные меры надо оценивать с точки зре-
ния операционалнзации, то есть значения для
исследования общности Является ли это сло-
во синонимом именно совместного наличия7
Имеют ли два вида “высокую общность”, ког-
да они встречаются во многих точках вместе и
никогда — по отдельности7 Будут ли особи
Rana ingeri и R blythi характеризоваться общ-
ностью, если они совместно присутствуют в
40% выборок и отсутствуют также в 40% вы-
борок, в которых их можно было бы ожидать?
Ответь/ на эти вопросы составляют основу для
выбора приемлемой меры общности для спе-
цифической ситуации взятия выборок Надо
Анализ данных по биоразнообразию земноводных 241
II рассмотреть все аспекты исследования и опе-
I рационализировать связанные с ними гипоте-
щи вопросы для того чтобы придти к верно-
I му выбору.
I КЛАССИФИКАЦИЯ ДАННЫХ
В экологической литературе существует
I недоразумение насчет четырех аспектов клас
I снфикации данных для их применения к би-
I варным мерам Каждый из этих аспектов вли-
I ж на выбор индекса для конкретного иссле-
I давания земноводных и его интерпретации.
ОСНОВНЫЕ КОНТИНУУМЫ Для данных,
I организованных в таблицы сопряженности,
I факторы (виды, биотопы), описывающие колон
кии ряды, можно рассматривать как вытекаю
Р| щие из базового континуума Например, встре-
I вдемость видов может быть основана на рас-
пределениях совокупностей, определенных в
I континууме глубин или высоты растительнос-
I ти Другими словами, в пределах биотопов раз-
I миожения, из которых берут выборки, может
существовать специфическое неслучайное рас-
I даеделение обилия видов земноводных Значе-
ние такого допущения обсуждается. Пирсон и
| Херон (Pearson, Heron, 1913) показали, что оно
чаще всего обосновано, тогда как Юл (Yule,
I 1912) считал, что это чаще всего заблуждение
Когда все факторы в исследовании происходят
I из многомерного нормального распределения
базового континуума (в отличие от рассмотрен-
' лых нами четырехпольных таблиц), большин-
I ство исследователей соглашается, что меры об-
I щности должны основываться на коэффициен-
те корреляции (например, тетрахорической).
ПОРЯДОК При классификации факторов
может существовать фундаментальнвя у поря
I дочеяность Например, водные или горные
биотопы, заселенные видами лягушек, могут
быть упорядочены по глубине, высоте, темпе-
ратуре среды, времени или обилию Последние
три классификации в норме используют интер-
дальные или непрерывные переменные Глу-
бина и высота могут быть разделена на кате-
гории по ординальной или интервальной шка-
лам В ординальных классификациях катего-
рии внутренне упорядочены (например, мел-
кий, глубокий, на уровне моря, выше уровня
моря), но несравнимы количественно “Мел-
кий” означает “меньше, чем глубокий”, но сама
величина неизвестна В случае, если мелкий и
глубокий определяются числом метров от точ-
но определенной береговой линии, получает-
ся интервальная шкала
Существенно лишь наличие внутренней
упорядоченности, но не ее направление. Упо-
рядочение можно проигнорировать, если оно
несущественно для природы исследования.
Наконец, подтверждение базового одномерно-
го континуума — важное условие распознава-
ния базового порядка среди категорий.
Наличие или отсутствие внутренней упоря-
доченности данных — важное соображение
для выбора мер общности. Некоторые меры
предполагают наличие упорядоченной струк-
туры данных, и ее существование можно ста-
тистически проверить с помощью некоторых
традиционных мер общности Однако в таб-
лице 2x2 два возможных упорядоченных рас-
положения категорий могут только изменить
знак показателя; они не дают статистической
информации, важной для анализа
АСИММЕТРИЯ Асимметрия в бинарных
данных возникает тогда, когда одно нз двух
состояний интерпретируется как “более ин-
формативное”, чем другое Так бывает в слу-
чае наличия — отсутствия, когда состояние
“наличия” дает больше информации о сходстве
видов, чем частота отсутствий. Когда у иссле-
дователя есть основания быть уверенным а
priori в том, что существует причинная одно-
направленная связь, или когда кодирование
признака может быть изменено на обратное без
потери информации, данные можно рассмат-
ривать как асимметричные.
Многие авторы (например, Sneath, Sokal,
1973, Baroni-Urbani, Buser, 1976) не только
показали, что случаи отсутствия дают меньше
информации, чем случаи наличия, но также и
то, что совместные отсутствия не участвуют в
измерении сходства. Некоторые авторы (напри-
мер, Green, 1974, Ludwig, Reynolds, 1988) ут-
верждают, что индекс биообщности должен
242 ГЛАВА 9
Таблица 22. Распределение частот встречаемости листовой лягушки Гюнтера
{Eleutherodactylus guentheri) по возрасту и полу в четырех микробиотопах.
Микробиотопы
Возраст и пол В листовой подстилке На грунте На раститель- ное! и <0,5 м На раститель- ности >0,5 м
Молодые самцы 0,25 0,00 0,00 0,00
Молодые самки 0,00 0,25 0,00 0,00
Взрослые самцы 0,00 0,00 0,00 0,25
Взрослые самки 0,00 0,00 0,25 0,00
быть независим от числа совместных отсут-
ствий (= d в частотной таблице). Рассмотре-
ние формул, приведенных в таблице 20, пока-
зывает, что включение в формулу или исклю-
чение совместных отсутствий (</) может быть
несущественно, поскольку d [= п - (а + b + с)]
есть часть п Какая-либо мера может неявно
включать d через «.Таким образом, d суще-
ственно сказаться на величине меры, хотя это
и не следует из формулы явно
Правило для проектов по земноводным,
подразумевающих взятие больших выборок,
состоит в выборе индекса, в котором частота d
используется в явном виде только тогда, когда
исследовано, по крайней мере, три вида илн
биотопа. Тогда ячейка d представляет собой
число совместных отсутствий двух видов, ко-
торые должны были присутствовать в сходных
выборках, или отсутствие вида в двух биото-
пов, где ожидали его встретить Использова-
ние частоты ячейки d означает то, что встре-
чаемость могла иметь место, но не имела
ОПРЕДЕЛЕНИЯ КАТЕГОРИЙ Поскольку
рабочие определения категорий, использован-
ные в исследовании, могут влиять на степень
общности, их следует тщательно формулиро-
вать в соответствии с предполагаемым исполь-
зованием окончательных выводов (Goodman,
Kruskal, 1954) Это особенно важно, посколь-
ку из одного и того же набора данных, объеди-
ненных разными способами, получаются весь-
ма разные таблицы и индексы, что может дать
сильно различающиеся представления о сте-
пени общности между факторами
Например, рассмотрим исследование, це-
лью которого был сбор листовой лягушки Гюн-
тера {Eleutherodactylus guentheri) в четырех
микробнотопах и в котором варьирует число
особей одного пола и возраста, собранных в
каждом микробиотопе (табл. 22) Поскольку
после сведения данных в таблицу получается
много пустых клеток, исследователь может
сжать таблицу, чтобы сократить число катего-
рий с нулевыми значениями. Можно объеди-
нить данные по категориям, например, для
сравнения молодых и взрослых особей, со-
бранных в листовой подстилке, с собранными
на поверхности земли или растительности
(табл. 23) Другим вариантом будет объедине-
ние наземных и древесных микробиотопов и
сравнение взрослых и молодых особей в каж-
дом из них (табл 24) Равным образом, можно
доказать, что биотопические предпочтения
возрастных групп связаны с большей или мень-
Таблица 23. Альтернатива 1 уплотнен-
ной частоты встреч в микробиотопах
листовой лягушки Гюнтера {Eleuthero-
dactylus guentheri). Сопоставляются
экземпляры из листового опада с тако-
выми из открытых мест; для молодых
и взрослых.
Микробиотои
На земле или на
Возраст В листовой подстилке растительности над землей
Молодые 0,25 0,25
Взрослые 0,00 0,50
Анализ данных по биоразнообразию земноводных 243
Таблица 24. Альтернатива 2 уплотнен-
ной частоты встреч в микробиотопах
листовой лягушки Гюнтера (Eleuthero-
dactylus guentheri). Сопоставляются
экземпляры из сухопутных микробио-
топов с таковыми из древесных мик-
робиотопов; для молодых и взрослых.
Микробиотопы
Сухопутные Древесные
Возраст микро- микро-
биотопы биотопы
Молодые 0,50 0,00
Взрослые 0,00 0,50
шей влажностью, а не с проективным покры-
тием или высотой над почвой Переход от бо-
лее тонкого к более грубому описанию биото-
па может повлиять на величину измерений
Ясно, что без точных определений данные ин-
вентаризации нельзя суммировать так, чтобы
использовать какой-либо бинарный индекс.
Кроме того, важно напомнить, что крите-
рий значимости в таблицах (иапример, с апп-
роксимацией хи-квадрат) допускает, что вы-
борка случайная и что обозначения категорий
выбраны a priori. Слияние ячеек таблицы не-
предсказуемо влияет на случайность, что мо-
жет привести к бесполезным вычислениям,
лишенным статистической интерпретации.
КОНЦЕПТУАЛЬНЫЕ связи
Другая проблема, которая затрудняет фор-
мулирование операционного определения об-
щности (и ее мер) — это путаница с термина-
ми, используемыми в литературе для описания
общности. Ниже я кратко обсужу связи неко-
торые из этих терминов
ОБЩНОСТЬ И НЕЗАВИСИМОСТЬ В ча-
йотном обозначении для таблиц 2x2, если нет
Общности между видом А и видом В, равная
доля вида В будет найдена в выборках с видом
А и выборках без вида А Эта взаимосвязь мо-
жет быть записана как а!(а + с) - Ь/(Ъ + d)-(а
+ Ь)/п Преобразовав эти уравнения, мы мо-
жем сказать, что а - (а + Ь)(а + с)/п Это ал-
гебраическое утверждение показывает, что,
когда два вида не проявляют общность, доля
совместных встреч (а) равна произведению
долей каждого вида во всей выборке. Если
виды проявляют общность, то а № (а + Ь)(а +
с)/п, и разность может быть записана как D =
а~(а + Ь)(а 4- с)/п — (ad - Ьс)/п, что является
членом, входящим в формулу для расчета
обычной статистики хи-квадрат (%2) и все мо-
нотонно родственные ей статистики (см табл
20" раздел В)
Критерий %2 используется для определения
того, независимы ли два вида (или характери-
стики) Однако термин независимый в этом
контексте не предполагает обычную стохасти-
ческую независимость переменных, использу-
емых для создания таблицы 2x2 (Kendall,
Stuart, 1973). Скорее, в контексте мер общнос-
ти, независимость переменных указывает на
независимость видов (или отсутствие общно-
сти), что может или не может совпадать со сто-
хастической независимостью Сходным обра-
зом, хотя результаты проверок на общность во
многих ситуациях согласуются с интуитивны-
ми представлениями об общности и независи-
мости, это не всегда одно и тоже.
Допустим, что два вида Crossodaciylodes
пойманы в сезон взятия выборок на древесных
бромелиевых (табл 25). Если виды независи-
мы (отсутствие общности), то частота в ячей-
ке а, которая показывает совместную встреча-
емость, должна быть (а + Ь)(а + с)/п, или 50
49/100 = 24,5. Фактически, наблюдаемая час-
тота а равна 48, то есть выше ожидавшейся при
независимости. Следовательно, можно сказать,
что два вида имеют положительную общность
Таблица 25. Встречаемость двух видов
Crossodactylodes в бромелиевых.
Crossodaciylodes bokermanni
Crossodaciylodes izecksohni Имеется Отсутствует Всего
Имеется 48 2 50
Отсутствует I 49 50
Всего 49 51 100
244 ГЛАВА 9
Таблица 26. Данные по 75 выборкам
сачком головастиков двух видов бес-
хвостых земноводных, упорядоченные
в таблицу частот 2 X 2 по итоговым
подсчетам.
Hyla crucifer
Rana
clamitans Имеется Отсутствует Всего
Имеется 40 10 50
Отсутствует 20 5 25
Б сего 60 15 75
! в этом микробиотопе Рассмотрим противопо-
ложный случай — с головастиками Pseudacris
crucifer и Rana clamitans (табл. 26), отловлен-
ными сачком из серии водоемов. Если эти два
вида независимы, то можно ожидать 50 60/
75, или 40 совместных встреч. В этом случае,
наблюдаемая частота совместных встреч (а)
равна 40, и мы делаем вывод, что головастики
не имеют общности.
Если данные в таблице 25 рассматривать как
выборку из бесконечной совокупности и под-
вернуть проверке на независимость по крите-
рию хи-квадрат, то обнаружится высоко досто-
верная общность, в соответствии с нашими пре-
дыдущими утверждениями. Применение кри-
терия к перекрестно классифицированным дан-
ные по головастикам, отловленным сачком
(табл. 26), дают недостоверный результат, что
соответствует выбору в пользу независимости.
Заметим, однако, что в случае с Crosso-
dactylodes, для которого мы установили общ-
ность, 48% особей встречались совместно, тог-
да как в примере с головастиками, для которо-
го мы выявили независимость, совместная
встречаемость была примерно 53%. Исследо-
ватели должны всегда давать рабочие опреде-
ления терминам до выбора или вычисления
меры. Иначе может получиться логическое
несоответствие.
ОБЩНОСТЬ И КОРРЕЛЯЦИЯ. Существу-
ет взаимосвязь между интуитивным понятием
общности и статистической мерой корреляции
в таблице 2x2. Однако общность анализиру-
ет группу видов на основе совместного нали-
чия, тогда как коэффициенты корреляции и ко-
вариации дают картину линейной корреляции
между отклонениями обилий двух видов Та-
ким образом, даже если два вида совместно
встречаются 100% времени, коэффициент кор-
реляции (то есть коэффициент Пирсона или
какой-нибудь его вариант) не покажет взаимо-
связи, если относительные численности осо-
бей двух видов постоянны или примерно по-
стоянны (Cole, 1949). Допущение, что обилия
(частоты) двух видов с положительной общ-
ностью возрастают или снижаются вместе, не
реалистично, если их общность является про-
сто результатом сходных биотопических по-
требностей (Hurlbert, 1969).
Коэффициент корреляции не является при-
емлемым показателем общности и тогда, ког-
да таблица асимметрична. Низкие значения
корреляции статистически недостоверны, но
это не обязательно означает отсутствие общ-
ности между видами (например, Legrendre,
Legrendre, 1983). Прн классификации по раз
ным местообитаниям, многие из оценок кор-
реляций оказываются низкими, поскольку одни
виды обильны, а другие редки (например,
Clifford, Stephenson, 1975).
ТРАДИЦИОННЫЕ МЕРЫ ОБЩНОСТИ
Для непрерывных данных, силу взаимосвязи
можно оценить по уменьшению дисперсии за-
висимой переменной в результате определения
величины независимой переменной Для кате-
гориальных переменных, величина дисперсии,
строго говоря, не определена. Исторически,
используются три подхода для нахождения за-
мещающей величины ожидаемой дисперсии
(Hays, 1973). статистическая независимость
двух показателей (оценка основана на статис-
тике %2), упреждающий анализ и теория инфор-
мации. В свою очередь, каждый подход дает
меру, с помощью которой можно оценить силу
взаимосвязи
Ни одна из этих мер не зависит от порядка
категорий. В экологических исследованиях
земноводных обычно используется первый
подход (%2). Общность определяется как веро-
Анализ данных по биоразнообразию земноводных 245
юность совместных встреч минус произведе-
ние двух безусловных вероятностей Если два
события статистически независимы, разность
должна быть равно нулю Пирсон и Юл исполь-
зовали этот факт для вывода формулы для вы-
ражения. которое широко известно как стати-
стика ф2 (табл. 20- №42).
Содержательная интерпретация мер общно-
сти, основанная на статистике %2, сложна Ни
одна из мер не имеет простую вероятностную
интерпретацию, и ни одна не общепринята в
статистической литературе. Кроме того, пре-
делы изменения многих из этих мер (табл 20:
раздел В) зависят от размеров таблицы, так что
фактически нельзя сравнивать меры, получен-
ные из таблиц разного размера.
Два других подхода к исследованию общ-
ности в литературе по земноводным встреча-
ются нечасто, и их следует упомянуть лишь
вкратце Первый предсказывает величину об-
щностью и оценивает относительную полез-
ность одного фактора для улучшения возмож-
ности предсказывать категории второго фак-
тора. Два фактора (например, виды) характе-
ризуются общностью, если один фактор име-
ет значение для снижения ошибки, когда про-
гнозируется другой (Goodman, Kruskal, 1954)
Гудмен и Крускал (Goodman, Kruskal, 1979)
разработали асимметричный показатель пред-
сказательной общности, лямбда (X) Казалось
бы, эта мера привлекательна для изучения зем-
новодных Однако лямбда зависит от марги-
нальных частот, и может быть непригодна для
сравнительных исследований видов или био-
топов, если объемы выборок и, следователь-
но, маргинальные частоты одинаковы.
Наконец, при изучении общности исполь-
зуют теорию информации, чтобы вывести ана-
лог дисперсии для бинарных данных (см., на-
пример. Lambert, Williams, 1966, Wallace,
Boulton, 1968; Field, 1969) Полученная мера
связана с индексами разнообразия и другим
индексами для числовых данных. Один из ин-
дексов разнообразия, который можно исполь-
зовать— это индекс Шеннона, Н, который яв-
ляется мерой информации, получаемой по вы-
борке. Применительно к качественным данным
Н можно записать как аналог дисперсии рас-
пределения, который становится больше по
мере растягивания распределения вдоль оси и
меньше— когда оно сужается около среднего.
В целом, чем выше дисперсия, тем меньше
информации. Благодаря этой тенденции иссле-
дователь может определить асимметричную
меру относительного прироста информации об
одном виде, имея информацию о другом
Далее, можно дать рабочее определение
общности как возрастания информации или
убывания неопределенности. Для меры этого
типа существует теория выборочного метода,
и отсутствие общности поддается проверке.
СВОЙСТВА МЕР ОБЩНОСТИ
Эмпирические и теоретические аспекты мер
общности, касающиеся целей исследования,
нужно тщательно изучить перед тем, как сде-
лать выбор той или иной меры. Существуют
некоторые важные математические аргументы
в пользу выбора конкретной меры общности,
но большинство из них были выдвинуты для
подтверждения обоснованности точки зрения
Более того, некоторые меры пригодны для той
или иной частной проблемы, но не общего
пользования. Ниже и в таблице 20 я рассмат-
риваю некоторые аспекты индексов общнос-
ти, которые, вероятно, наиболее часто исполь-
зуют для решения проблемы выбора приемле-
мой меры.
ДИАПАЗОН МЕР Многие авторы доказы-
вают, что конкретный диапазон меры (то есть
величины, которые может принять мера, напри-
мер, все значения между 1 и -1) является “наи-
лучшим”, в то время как, на самом деле, это
просто приемлемое соглашение. Большинство
мер в таблице 20 изменяется в пределах от 0
до 1 или от 1 до -1, хотя некоторые могут при-
нимать любое вещественное положительное
значение, или являются неопределенными (на-
пример, не могут быть равны 0 в пределах от 1
до -1) около отдельных точек Значимость ди-
апазона как такового минимальна, так как
очень легко видоизменить любой из двух наи-
более распространенных диапазонов в другой
246 ГЛАВА9
Посредством простого линейного преобразова-
ния Когда коэффициент С1 определен на ин-
тервале (0,1) и коэффициент С2 - на интерва-
ле (1, -1), мы используем преобразования.
С1 = (1.2)(С2 + 1)
С2 = 2С1 - 1
Представляется обоснованным требовать,
чтобы пределы диапазона были известны и до-
стижимы, и чтобы индекс принимал централь-
ное или минимальное значение в своем диапа-
зоне, когда факторы не имеют общности. Кро-
ме того, шкала должна быть легко интерпрети-
руема для пользователя. Популярность интер-
вала (0,1) соответствует естественным предпоч-
тением избегать отрицательных величин, и воз-
можно, желательна, когда не анализируются
асимметричные вблизи нуля значения
ИНВАРИАНТНОСТЬ ИЛИ ГОМОГЕН-
НОСТЬ Гомогенность попросту означает, что
величина дескриптивной меры постоянна до
тех пор, пока факторы присутствуют в равных
долях (Jansen, Vegelius, 1981). По-видимому,
нет разумного биологического довода в пользу
применения меры, которая ие инвариантна в
этом смысле Ниже каждый индекс эмпиричес-
ки проверяется на соблюдение этого условия
(см. приложение в конце этой главы “Приме-
ры инвариантности”)
ЛИНЕЙНОСТЬ. Величина индекса должна
возрастать по мере усиления взаимосвязи, то
есть при переходе от отсутствия общности к
ее наличию Форма этого изменения важна для
интерпретации меры в конкретном исследова-
нии. В качестве минимального условия, пред-
ставляется разумным предположить, что ин
деке возрастает или уменьшается системати-
ческим образом по отношению к общности
Однако в математическом смысле термин сис-
тематический можно определять по-разному
Линейность мер общности означает равноцен-
ную величину изменения значения индекса,
коща значения совместной встречаемости из-
меняются на порядок. Когда исследователь
земноводных выбирает для простоты интер-
претации некий индекс в качестве меры эко-
логического сходства, изменение значений,
вероятно, будет линейным, так как такая зави-
симость лучше всего соответствует интуитив-
но предполагаемой Примеры линейности, а
также оценка этого свойства для каждого ин-
декса даны в приложении в конце этой главы
(см “Примеры условий линейности”).
УСЛОВИЯ МАКСИМУМОВ И МИНИМУ-
МОВ Следует определить совокупность усло-
вий, при которых значение меры общности
будет равно наибольшему и наименьшему зна-
чениям в диапазоне. Максимальные значения
индексов общности должны иметь место, ког-
да b = с = 0 (например, Jensen, Vegelius, 1981).
Минимумы имеют место, когда а = d = О
(Jansen, Vegelius, 1981), но более сильное ус-
ловие - когда лишь а~0 (Kendall, Stuart, 1973,
Hubalek, 1982). Эти условия—неотъемлемые
свойства индексов.
В разделе “Условия диапазона” (см прило-
жения в конце этой главы) я покажу, как каж-
дая из этих мер изменяется при изменении не-
которых условий достижения пределов диапа-
зона (максимума и минимума). В таблицах с
перекрестной классификацией специально взя-
ты крайние значения, чтобы выявить опаснос-
ти равномерного выбора илн выбора, ие осно-
ванного на рабочей цели исследования. Эти
значения надо тщательно изучить перед выбо-
ром индекса и в контексте проводимого иссле-
дования. Следует поставить такие вопросы
как: (1) Нужно ли рассматривать два изучае-
мых вида как сходные или имеющие общность
преимущественно на основе их совместного
наличия в выбранной точке9 (2) Надо ли опре-
делять общность как сочетание совместных
встреч и совместного отсутствия двух видов9
(3) Какой из индексов Симпсона, Дайса, про-
стого соответствия и т.д. (табл 20) лучше все-
го соответствует моим предварительным сооб-
ражениям о природе изучаемой связи9
Чтобы пояснить, что же все-таки говорит
нам таблица 20, рассмотрим последний из этих
вопросов, сосредоточившись на максимуме.
Индекс Симпсона достигает своего максиму-
ма при более широком наборе условий, чем два
других индекса. Индекс Дайса и индекс про-
Анализ данных по биоразнообразию земноводных 247
стого соответствия становятся единицей, ког-
да b - с - 0, в то время как индекс Симпсона
требует, чтобы b=0 или с=0 Условия а и d не
влияют иа возможность достижения максиму-
ма каким-либо из трех индексов. Таким обра-
зом, хотя все три индекса варьируют в одних и
тех же пределах от 0 до 1, этот диапазон не
зависит от одного лишь соотношения видов,
встреченных вместе
Сточки зрения математики приемлемо, что
условия, при которых достигаются максимум
«минимум, различаются, но опыт показывает,
что исследователь наиболее четко .должен по-
нимать специфические условия, под влияни-
ем которых изменяется используемая мера
Если лишь одна из возможных частот ячеек
ii и с должна быть равной нулю для достиже-
ния максимальных значений общности, то эту
общность можно назвать нераспределенной, так
как асе Л являются В, но не все В являются А.
Говоря более предметно, если все лягушки —
земноводные, то нераспределенная общность
существует между лягушками и земноводны-
ми Остается нерешенной проблема, что делать
со многими земноводными, которые не явля-
ются лягушками Напротив, если требуется,
чтобы частоты двух клеток были равны нулю
(Ь = 0 и с = 0) до того, как индекс может дос-
тичь своего верхнего предела, то индекс будет
равен 1 (максимум) только тогда, когда все А
равны В и все В равны А Этот тип общности
называется собственной общностью и являет-
ся также абсолютной статистической общнос-
тью Кендалла и Стюарта (Kendall, Stuart, 1973)
МОНОТОННАЯ ВЗАИМОСВЯЗЬ МЕР.
Монотонная взаимосвязь существует между
бинарными индексами, когда они связаны не-
равенством, то есть один индекс всегда мень-
ше или равен другому независимо от значений
в наблюдаемой таблице. Почти все традици-
онные меры общности монотонно связаны с
а также друг с другом (см , например,
Hubalek, 1982). Когда сравнительный анализ
проводится с разными индексами, можно спу-
тать заранее определенные монотонности с
различиями, определяемыми данными, если
взаимосвязи индексов не известны
ПРЕДОСТЕРЕЖЕНИЯ ОТНОСИТЕЛЬНО
ИНТЕРПРЕТАЦИИ
Критериям достоверности типа хи-квадрат
уделяют большое внимание в исследованиях
по экологии и биологической общности, но они
не являются панацеей Они дают приблизи-
тельные результаты в зависимости от объема
выборки, что указывает на неясно определен-
ное понятие о независимости факторов. Хотя
они просты и интуитивно привлекательны, они
неприменимы во всех случаях, как я покажу
ниже, в разделе об обилии видов Если крите-
рий показывает зависимость, следует задаться
вопросом, что значит эта зависимость для ис-
следования. На данной стадии наиболее важен
выбор рабочего определения общности в свя-
зи с характером исследования
Дайс (Dice, 1945) заметил, что обилие вида
и социальное поведение его особей могут вли-
ять на частоту, с которой вид обнаруживается в
выборке и, следовательно, на меры общности
Взаимодействие или корреляция между особя-
ми, которые формируют численности в ячейках,
может также влиять на эти меры по причинам,
внешним по отношению к анализу общности
Однако, если выборки берут случайно и они
репрезентативны для вида, частоты ячеек мож-
но использовать для анализа общности. Следо-
вательно, важно подчеркнуть, что меры общ-
ности надо применять только к сравнимым вы-
боркам. Например, нельзя использовать индек-
сы для сравнения выборок, взятых из биотопов
размножения, с выборками из других биотопов,
так как между ними а рпоп имеются заметиые
различия (то есть необщности) Фундаменталь-
ная особенность этого подхода — допущение
общности двух видов, наблюдаемой тогда, ког-
да их наличие илн отсутствие отмечено в од-
ной и той же выборке
Анализ общности обычно нельзя применять
к выборкам с очень большой и неоднородной
площади, если не были продуманно выбраны
виды и биотопы, откуда взяты эти выборки И
напротив, пробная площадка, относительно
мала, то виды могут встречаться лишь на не-
большой доле ее пространства, и все они будут
казаться редкими. Хон (Hohn, 1976) показал,
248 ГЛАВА 9
что, если два таксона встречаются в большин-
стве выборок, индекс сходства будет высок,
даже если эти таксоны можно описать эффек-
тивно случайным распределением; такой индекс
не имеет смысла, так как не учитывает общее
число выборок. Самую эффективную меру об-
щности можно получить тогда, когда более
обильный вид встречается приблизительно в
половине выборок в группе (Dice, 1945).
В общем, анализ общности применим толь-
ко к конкретным биотопу и времени взятия
выборки. Поэтому местоположение или усло-
вия взятия выборки (время, место, объем) сле-
дует четко ограничить и описать. Если приме-
нять описанные выше соображения о взятии
выборок, то можно также сравнивать выбор-
ки, взятые в разное время
Несмотря на самое скрупулезное представ-
ление материала, все еще остается возмож-
ность того, что общность двух видов лишь слу-
чайна — то есть, что она отражает случайный
выбор одного биотопа двумя видами в момент
взятия выборки по специфичным, но незави-
симым причинам. Поскольку первопричины
изменчивости связанных частот нельзя распоз-
нать при рассмотрении лишь списка индексов,
Форбс (Forbes, 1907) и другие предложили
попутно изучать распределения видов для того,
чтобы разделить локальные популяционные
эффекты (например, обилие, редкость) и об-
щие экологические факторы (например, кли-
мат, топографию, гидрографию)
РЕЗЮМЕ И РЕКОМЕНДАЦИИ
Критерии достоверности и бинарные меры
общности различаются Если целью является
исследование независимости, иадо исследо-
вать наблюдаемые частоты совместных встреч
двух факторов в таблице 2x2 для того, чтобы
определить, существует ли статистически до-
стоверная зависимость или связь Если такую
взаимосвязь нельзя распознать по случайной
встречаемости, то нет оснований продолжать
исследование, хотя длительное взятие выборок
повышает частоты встреч и может быть полез-
но. Когда критерий показывает, что взаимо-
связь достоверна, величину этой взаимосвязи
можно измерить разумно выбранным бинар-
ным индексом, форма которого операциональ-
но описывает ситуацию взятия выборок и со-
ответствует целям исследования.
И, напротив, бинарные индексы можно ис-
пользовать просто для описания взаимосвязи
двух факторов по принципу общности, не ка-
саясь проверки на независимость. В этом слу-
чае подразумеваемое понимание общности
(см. “Концептуальные связи”, выше) и рабо-
чие дескрипторы изучаемой ситуации должны
быть отражены в выборе меры.
Стандартизацию по данным наличия — от-
сутствия в этом разделе нельзя расширить до
очерчивания условий выбора какого-то одного
индекса. Фактически, Хубалек (Hubalek, 1982)
рекомендовал применять и сравнивать д ля каж-
дого набора данных “три или около того” аль-
тернативных индекса. Я же предпочитаю раз-
рабатывать логическое обоснование выбора в
соответствии с целями исследования. Чтобы
сделать окончательный выбор индекса, опреде-
ление общности должно быть осмысленным
отражением плана и целей исследования.
Обилие видов
Подсчеты и пропорции особей
Проект мониторинга может включать полу-
чение сведений об обилии или числе подсчи-
танных особей, л(, для г = л? видов Эти
величины можно представить также в виде
пропорции (при делении на соответствующее
общее число всех видов). В данном разделе я
опишу некоторые методы исследования дан-
ных этого типа. Я начну с организации таблиц
R х С с числом рядов R и числом колонок С и
подробно рассмотрю случай 2x2, который
обычен при анализе данных по земноводным.
НАБЛЮДАЕМЫЕ СИТУАЦИИ
В биологии часто бывает важно проверить,
являются ли частоты наблюдений в серии ка-
Анализ данных по биоразнообразию земноводных 249
«горни одними и теми же. Наблюдаемое рас-
пределение обилий по категориям, определяе-
мое по видам и их встречаемости, представля-
ет интерес при выборочных исследованиях
земноводных. Гипотезу об однородности, на-
пример, по к классам—когда имеются данные
по набору обилий (л.) или встречаемостей —
можно проверить разными способами Выбор
подходящего критерия зависит в основном от
соответствующих свойств конкретного набо-
ра данных
Обычно суммируют отдельные учеты или
данные об обилии по какому-либо фактору (на-
црнмер, полу или высоте над грунтом) с ис-
пользованием величин, получаемых непосред-
ственно или после поправки на выборочность,
в комбинационной таблице для анализа с по-
мощью критерия типа хи-квадрат Значения
таких факторов, как высота, располагаются в
определенном порядке, тогда как у других фак-
торов, например, пол, не упорядочиваются. В
еекоторых ситуациях одни и те же факторы или
переменные можно наблюдать в два разных
отрезка времени или в двух связанных выбор-
ах (например, молодых и взрослых). Это на-
зывается идентичной категоризацией
В случае общей таблицы с R рядами и С
колонками, каждая ячейка показывает частоту
одного возможного совместного события, в
пределах имеющихся данных (например, со-
вместного присутствия иа данной отметке вы-
сотного градиента). Общее допущение состо-
ят в том, что совместное частотное распре-
деление представляет распределение частот по
ячейкам таблицы. Однако, если один фактор
фиксированный, а ие случайный, не имеет
смысла говорить о совместном распределении
Распределение совместной вероятности в со-
вокупности, которое соответствует совместно-
му частотному распределению в выборке, дано
в таблице 27. Для таблицы такой структуры,
маргинальные распределения дают информа-
цию только об одной переменной Для фикси-
рованного значения фактора А можно посмот-
реть на распределение вероятности В (называ-
ыоъ условным распределением В на з-м уров-
не Л в выбранной колонке). Например, иссле-
дователь, который интересуется высотными
градиентами, может сравнить условные рас-
пределения В иа разных высотах.
Исходя из этих вероятностей, мы можем за-
даться вопросом, имеет ли распределение со-
вместной вероятности точную форму Распре-
деления некой точной формы необычны в ра-
ботах по биоразнообразию земноводных Вме-
сто этого, частоты или пропорции используют-
ся как несмещенные оценки этих вероятностей,
и для постановки вопроса о независимости фак-
торов в таблице применяется критерий.
ОБЪЕМ ВЫБОРКИ
С чисто статистической точки зрения, объем
выборки влияет только на величину различий в
долях, ожидаемую в результате получения ста-
тистической достоверности критерия при уста-
новленной вероятности возникновения ошиб-
ки 1-го рода. Малая выборка может быть дос-
таточной, если в течение долгого времени сред-
ние доли двух групп сильно различаются. Если
они различаются ие сильно, статистически до-
стоверный результат нельзя ожидать до тех пор,
пока не получена большая выборка. Это про-
блема фундаментальной важности, которая об-
суждается в главе 4 (см. “Статистическая зна-
чимость и реальная достоверность”). Вычисле-
ния менее сложны для малых выборках, однако
чтобы эффект биологической общности можно
было назвать статистически достоверным в слу-
чае небольшой выборки, он должен быть силь-
ным, и малые выборки могут не очень хорошо
представлять реальную неоднородность сово-
купности. Таким образом, малая выборка зак-
лючает в себе неудобство для исследователя в
смысле статистического вывода Если достовер-
Таблица 27. Обобщенное распределе-
ние совместной вероятности.
А Всего
В P(Aft P(ASB}
P(A,BJ Р(А^ P(ASBJ
Всего Р(ВЗА) P(BSAJ 1,00
250 ГЛАВА9
ный результат удается наблюдать, несмслря иа
малый объем выборки, то статистическое зак-
лючение состоит в том, что этот результат име-
ет существенное значение При любой статис-
тике, выборочное распределение которой вклю-
чает число особей, критерий достоверности
может быть отнесен к некоторому уровню рис-
ка ложной отбраковки, то есть вероятность
обычной ошибки 1-го рода (например, 0,05)
можно использовать с любым малым числом
наблюдений, если пренебречь мощностью.
ТЕРМИНОЛОГИЯ
СООТНОШЕНИЯ, ПРОПОРЦИИ И ПРО-
ЦЕНТЫ. Термины “соотношение” и “пропор-
ция” часто используют одинаково, ио они раз-
личаются. Соотношение означает данное коли-
чество чего-либо на единицу чего-либо друго-
го. Последнее может быть числом, периодом
времени, или объектом, например, участком или
биотопом. Деление двух количеств дает соот-
ношение — например, число видов на квадрат.
В случае соотношения единицы измерения в
числителе отличаются от таковых в знаменате-
ле. С концептуальной точки зрения, это дина-
мическая мера (темп, скорость), связанная с
изменением. Пропорция, напротив, является
величиной или подмножеством целого по от-
ношению к этому целому. Это чисто статичес-
кая мера, или мера того, что превалирует в дан-
ное время или в данном месте Пропорция вы-
ражается как доля, числитель которой — под-
множество, а знаменатель — целое, и единицы
измерения числителя и знаменателя одинаковы.
Пропорции принимают значения от нуля до еди-
ницы Например, озеро в 50 га может содержать
40 га открытой воды; пропорция открытой воды
в озере будет 0,8 Проценты — это пропорции
с измененным масштабом, то есть принимаю-
щие значения от нуля до 100. Проценты полу-
чают путем умножения пропорции на 100 Та-
ким образом, в нашем примере, открытой во-
дой занято 80% озера Между этими двумя ве-
личинами нет существенной разницы Однако
в статистике при расчетах обычно используют
пропорции
Термин отношение определяется в гораздо
более общем смысле. Это результат деления
любых двух чисел Альтернативные термины—
частное и дробь В работе по биоразнообразию
в знаменателе соотношения часто стоит извес-
тная величина без дисперсии Например, когда
плотность населения выражается как число осо-
бей иа площадь, последняя в действительности
инвариантна, и дисперсия процента—это про-
сто трансформация дисперсии числителя На-
против, и числители, и знаменатели отношений,
используемых в исследованиях биоразнообра-
зия, часто имеют связанные дисперсии
СРАВНЕНИЯ. Различные типы описатель-
ных сравнений надо использовать осторожно,
чтобы избежать недоразумений. Допустим,
например, что какая-то выборка включает 60
экземпляров Hyla microps и 30 Hyla minuta и
требуется провести сравнение.
Тип сравнения, когда говорится, что И
microps иа 30 экз. больше, чем Н. minuta (или
Н. minuta на 30 меньше, чем Н microps), назы-
вается абсолютным сравнением. Абсолютная
разность — это число особей, равное 30 Аб-
солютные сравнения можно делать только тог-
да, когда сравниваемые объекты выражены в
одинаковых единицах
Утверждение, что размножающихся самцов
Н microps вдвое больше всех размножающих-
ся самцов Н minuta (или что Н minuta напо-
ловину меньше, чем Н. microps) — это отно-
сительное сравнение. Этот тип сравнения тре-
бует ие только одинаковых единиц, но также
определенной нулевой точки или относитель-
ной шкалы Например, некорректно говорить,
что температура 100°F вдвое теплее, чем 50°,
поскольку нулевая точки на шкале Фаренгей-
та условна и ие соответствует абсолютному от-
сутствию тепла,
Относительные сравнения можно выражать
в процентах. Если мы используем экземпляры
Н minuta как основу для сравнения, то 30 экз.
составляют 100%, и число экземпляров Н
microps равно (60/30) х 100, то есть 200%. Чис-
ло экземпляров И microps на 100% больше,
чем число экземпляров Н minuta, что эквива-
лентно предыдущему утверждению об отао-
Анализ данных по биоразнообразию земноводных 251
дательном сравнении видов (то есть, что
fimicrops вдвое больше всех И minuta) Дру-
гой вариант как основу можно использовать
экземпляры Н im crops, и тогда экземпляры Н
minuta составляют лишь 50% таковых Н
mwops, или насчитывают на 50% меньше (то
есть Я minuta составляет половину// microps)
ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ПРОЦЕНТНЫХ
СРАВНЕНИИ. Кажущиеся тривиальными раз-
личия между относительными и абсолютны-
ми сравнениями и между пропорцией и про-
центом важны, поскольку эти термины часто
путают, и их неверное использование ведет к
недоразумениям Ниже следуют некоторые
указания по использованию этих выражений.
Допустим, например, что какая-либо нуле-
вая величи на на 100% меньше, чем какая-либо
ненулевая величина, и между двумя положи-
влъными ненулевыми величинами не суще-
ствует различия более 100%. При данных ус-
ловиях, утверждение о том, что среднее число
размножающихся самцов Hyahnobatrachium
valertoi уменьшается иа 150% за период от дан-
ного подало следующего будет невозможным,
и нет возможности понять истинное значение
этого утверждения. Путаницу можно устра-
нить, избегая выражения относительного срав-
нения в виде
процентов,
или путем постоян-
ных и четких указаний на то, что было исполь-
дано как основа
Предположим, что некая величина увели-
чивалась с 60 до 70%. Это соответствует абсо-
яютному увеличению на 10% (70%-60%), или
относительному увеличению на 16,7% [(70%
-6С%)/60%] Выражение увеличения в абсо-
лютных величинах проясняет ситуацию. на-
пример, “Имело место повышение иа 10%, от
бСдо7О%”.
Проценты нельзя использовать для описания
изменений, если все значения не изменяются в
ином направлении, то есть если все изменения
или положительны, или отрицательны.
Когда проводят относительные сравнения
между численными значениями, которые раз-
даются на порядки величины, надо избегать
использования процентов. Например, можно
сказать, что размножающаяся совокупность
самцов, наблюдаемых в пределах огороженно-
го участка, была примерно иа 2000% много-
численнее, чем выборочная совокупность не
размножающихся самцов. Это выражение мо-
жет быть корректным, но оио меиее понятно,
чем утверждение, что одна совокупность была
примерно в 20 раз больше другой
Поскольку некоррекгнае препозиция или
описание могут повлиять на интерпретацию,
абсолютные подсчеты или численности надо
приводить всегда, когда используются процен-
ты или пропорции Рассмотрим следующие
утверждения.
1 Средняя численность Ololygon hayti в вы-
борке составляла 200% от средней числен-
ности Hyla polytaenia
2 Средняя численность О. hayii была на 100%
больше, чем таковая Н polytaema
3 Средняя численность О hayii в выборке еще
на 200% превышала таковую Н polytaema.
Будет ли средняя численность О. hayii в
выборке в два или в три раза больше таковой
Н polytaema9
Даже тогда, когда проверяемая гипотеза
включает пропорцию на законных основаниях,
следует давать также абсолютные значения под-
счетов или частот Например, если исследова-
тель сообщает, что 60% выборки было помече-
но после повторного отлова, тогда как только
50% особей выборки было помечено при пос-
леднем обследовании данной площади, то труд-
но понять, произошло ли изменение. В отличие
от этого, указанные численности, то есть от 3
из 5 (60%) и 500 из 1000 (50%), дают больше
информации для оценки Ситуация с взятием
выборок становится ясной (то есть выборка из
5 против выборки из 1000), и биологическое
значение цифр можно оценить без труда.
Взаимосвязи стандартных критериев
Одно и то же табличное расположение дан-
ных можно использовать для анализа пропор-
циональных или абсолютных обилий. В этом
разделе я обсужу равенство многих из обыч-
ных критериев, применяемых для обоих типов
данных об обилии.
252 ГЛАВА9
ЧИСЛЕННОСТИ И ПРОПОРЦИИ
Учтенные численности или наблюдения в
выборке объемом л, а также пропорции наблю-
дений, могут рассматриваться как случайные
переменные Распределение пропорций в вы-
борке можно описать биномиальным распреде-
лением (при допущении, что выборки возвра-
щают в природу или они достаточно большие).
Вероятность (р) какой-либо пропорции (Р) на-
блюдений попасть в выборку объема п — точ-
но то же самое, что вероятность нахождения в
выборке этого числа наблюдений (г) Таким об-
разом,
р(Х = г)=р(Р=Х/п),
и единственное различие между уравнениями
—в том, что считать случайной величиной X,
то есть учтенная численность, или пропорции
Х/п. Поэтому базовый критерий достовернос-
ти общности, вычисляемый по частотам в фак-
торной таблице, относится к критерию равен-
ства пропорций, сформированному из таблич-
ных частот.
КРИТЕРИИ ДЛЯ ТАБЛИЦЫ R х С
Обычно данные наблюдений проверяют на
достоверность путем расчета конкретной ста-
тистики, значение которой затем сравнивают
с «хвостом» какого-либо пригодного теорети-
ческого распределения, чтобы определить до-
стоверность. Когда данные наблюдений - это
итоговые суммы, которые можно расположить
в табличной или перекрестно классифициро-
ванной форме, исходное или сравнительное
распределение обычно является полиномиаль-
ным То есть, если идентичное распределение
вероятностей применяется ко всем наблюде-
ниям и если все п наблюдений независимы, то
численности каждого вида земноводного рас-
пределены полиномиально, а маргинальное
распределение биномиально
Традиционные критерии хи-квадрат согла-
сия и независимости для таблиц R х С, а так-
же критерий отношения правдоподобий (G-
критерий) представляют собой аппроксимации
этого полиномиального распределения. По ним
проверяется соответствие наблюдаемых частот
теоретическому распределению, которая пред-
положительно соответствует наблюдаемой
выборке или обследуемой совокупности. Хотя
в большинстве работ эти взаимосвязанные кри-
терии считаются различными, при некоторых
обстоятельствах они эквивалентны
КРИТЕРИИ ДЛЯ ТАБЛИЦ 2x2
Когда таблица имеет вид 2x2, обычная
статистика хи-квадрат Пирсона дает то же зна-
чение, что и z?, то есть квадрат стандартизи-
рованной нормальной переменной, применя-
емой для тестирования единственной пропор-
ции То есть,
— -2
Z = С
или
Кроме того, если две рассматриваемые про-
порции — это р, - а/(а + Ъ) и р2 = с/(с + d), то
можно записать:
а+с
Р~-
п
чтобы оценить различия между этими пропор-
циями. Мы используем
для расчета t, который можно сравнить стаб-
лицей /-распределения Стьюдента. С поправ-
кой Йейтса мы запишем:
Анализ данных по биоразнообразию земноводных 253
1С = Р\-Р1\~
Это является стьюдентизированной верси-
йсгатистики %-
I Каждая из этих статистик может быть сфор-
мирована из значений единственной таблицы
их 2 и все они взаимозаменяемы при провер-
| к требуемой гипотезы
Методы, основанные на моделях
Обычно категориальные данные аиализиру-
ютклассическими аналитическими методами,
I описанными выше Однако в начале 1960-х гг
были разработаны основанные на моделях
методы, имеющие широкие аналогии с об-
щими линейными моделями (особенно мо-
делями регрессии) для непрерывных пере-
! ленных Эти модели не предполагают иор-
мвтьное распределение, но, вместо него, ос-
нованы главным образом на биномиальном,
полиномиальном и пуассоновском распреде-
лениях.
I Модели зависимости обычно соответству-
1КЛ условным вероятностям зависимой пере-
менной или отклика в данном наборе незави-
симых или объясняющих переменных
Модели общности соответствуют распре-
делению совместных вероятностей, когда
базовые переменные рассматриваются как
' равноценные, а не каузальные. Теория, сто-
ящая за этими моделями, хорошо разрабо-
тана, и теория выборочного метода иссле-
дована эмпирически и теоретически, По
крайней мере, отчасти. Такие модели дают
перспективный новый подход к некоторым
«з передовых методов анализа данных по
земноводным. В настоящее время основан-
ные на этих моделях методы включаются в
пакеты компьютерных программ, что сти-
мулирует их применение
Совет по применению критериев для
таблиц R х С
Кажущаяся простота и ясность критериев
для категориальных данных скрывает основ-
ную проблему, присущую им Начав с разных
исходных условий обработки данных, можно
достичь весьма разных количественных зна-
чений вероятности для одной и той же табли-
цы А ведь это те самые значения, которые ис-
пользуются для суждений о достоверности
данных в таблице Исследователь должен так-
же заботиться как о критериях независимос-
ти, так и о введении в действие плана работы,
поскольку может подойти более одного крите-
рий, и каждый критерий может привести к раз-
ному наблюдаемому уровню вероятности. На-
пример, возможны, по крайней мере, семь ме-
тодов тестирования для сравнения биномиаль-
ных пропорций, и они могут вести к разным
результатам (Storer, Kim, 1990). На практике,
величины вероятности, выведенные из анали-
за наблюдаемых данных, помогают сформули-
ровать выводы для исследования, однако воп-
рос о форме этих вероятностей, по-видимому,
является спорным.
ДОПУЩЕНИЯ ДЛЯ КРИТЕРИЯ ХИ-КВАДРАТ
ПИРСОНА
Простота вычисления критерия хи-квадрат
обманчива в том смысле, что она зиждется на
весьма разработанном математическом обо-
сновании и поэтому требует некоторых важ-
ных допущений (Hays, 1973) Рассмотрим три
допущения.
Первое допущение состоит в том, что каж-
дое наблюдение независимо от любого друго-
го Повторные наблюдения некоторых илн всех
особей в выборках обусловливают невозмож-
ность использование хи-квадрат или связанных
с ним критериев Начинающий исследователь
должен полагаться на эти критерии лишь в том
случае, когда каждое животное включено в
одну и только одну ячейку
Второе допущение состоит в том, что ячей-
ки точно определены, так что каждое наблю-
дение можно поместить в одну иг только одну
254 ГЛАВА 9
ячейку Поскольку скорее допускается распре-
деление совместной частоты, чем лишь нахож-
дение в ячейках наблюдаемых величин, каж-
дое земноводное или наблюдение должны быть
помещены только в одни единственный ряд и
одну единственную колонку
Третье допущение состоит в том, что объем
выборки достаточно велик для того, чтобы
поддерживать асимптотическую теорию Од-
нако нет обобщенных правил для понимания
того, когда справедливо это допущение, то есть
для понимания того, насколько хорошо эта ап-
проксимация соответствует полиномиальной
ПРОБЛЕМЫ ПРИМЕНЕНИЯ ХИ-КВАДРАТ
Нет правил, которые могли бы исчерпыва-
юще предусматривать все практические ситу-
ации, включая проблемы применимости ста-
тистики хи-квадрат Следовательно, ни одно
правило не скажет, насколько наблюдаемый
уровень значимости близок к корректному (при
расчетах с помощью компьютерной програм-
мы илн вручную)
Индекс h позволяет по величине смещения
определить ситуации, в которых смещение
достаточно велико, чтобы влиять на критерий.
Этот индекс вычисляется так:
-|е- ”
[32(А-1)Р
ИЛИ
——
[32(*-1)р
для общего числа ячеек к в таблице и для ожи-
даемых величии е. в ячейках к
Статистика %2 смещена по всех случаях, ког-
да h не равно нолю Значения Л, которые пре-
восходят 0,1, наводят на мысль, что может су-
ществовать смещение; значения й, которые
превосходят 1, указывают на серьезные про-
блемы со смещением, в котором статистика си-
стематически искажается и не репрезентатив-
но отражает истинное значение для распреде-
ления Это смещение может быть настолько
велико, насколько велико значение критерия а,
даже если допустимо приближение по крите-
рию хи-квадрат Хотя в некоторых случаях
бывает невозможно исправить это смещение,
расчет h поможет предотвратить неверную ин-
терпретацию р-уровней.
На практике мы знаем, что хи-квадрат —
это аппроксимация и, кроме того, что оценка
у2 несостоятельна или не сходится по веро-
ятности с параметром, который она оценива-
ет, по мере увеличения объема выборки. Сле-
довательно, отмечая наблюдаемую вероят-
ность, благоразумно не рассматривать в каче-
стве корректного любое полученное значение,
близкое к желаемому уровню критерия.
ОБЪЕМ ВЫБОРКИ, РАЗМЕР ЯЧЕЙКИ И
СМЕЩЕНИЕ Когда объемы выборок малы или
ожидаемые численности ячеек малы или высо-
ко изменчивы, статистики хи-квадрат Пирсона
и отношения правдоподобия могут быть значи-
гельно смещенными (Chapman, 1976, Haberman,
1988). Зелтермен (Zelterman, 1986) разработал
статистический критерий, который корректиру-
ет смещение, когда h > 1. Также пред ложены
методы для расчета скорректированных веро-
ятностей больших отклонений, когда точные
методы неприменимы (Baglivo et al, 1988)
Хи-квадрат дает много тождественных ре-
зультатов, когда математические ожидания низ-
ки или изменчивы, но полиномиальные веро-
ятности становятся четко выраженными по
мере роста числа категорий (Tate, Hyer, 1973).
Тейт и Хайр использовали эти соображения для
объяснения того, почему приближение по хи-
квадрат непостоянно (варьирует) по мере рос-
та объема выборки при низких ожидаемых зна-
чениях в ячейках Меиее вероятно, что тожде-
ственные результатыполучатся при использо-
вании логарифмированного отношеииея прав-
доподобия (Cochran, 1936)
Проведено сравнение статистики у2, лога-
рифмированной функции правдоподобия и точ-
ной полиномиальной вероятности, когда ожи-
даемые частоты низки (Conahan, 1970). Этот
автор установил, что критерий отношения прав-
доподобия является наилучшим, когда число
Анализ данных по биоразнообразию земноводных 255
категорий равно, по крайней мере, пяти, а ожи-
даемое значение в каждой ячейки — как мини-
мум, 3 Он заключил, что (1) функция правдо-
подобия является адекватным (но не Идеаль-
ным) приближением к точному полиному, ког-
да ожидаемые значения в ячейке выше 10, (2)
подиномследует использовать непосредственно,
когда имеется пять или более категорий и ожи-
даемое значение в каждой ячейке ниже 3, и (3)
логарифмированная функция правдоподобия
должна использоваться для пяти или более ка-
тегорий, когда ожидаемое значение в каждой
ячейке оолыпе или равно 3.
Агрести (Agresti, 1990) рекомендовал ис-
пользовать логарифмированное отношение
правдоподобия, когда л/RC < 5 Он также ут-
верждал, что, когда значение R или С велико,
приближение по %2 может быть “хорошим” при
л/RC близких к 1, если таблица не содержит
как очень большие, так и очень малые ожидае-
мые значения ячеек.
ГМИПИМ X II.I :1.1И РАЗМЕР ЯЧЕЙКИ Мини-
мально ожидаемая частота в ячейке таблицы
предмет постоянного внимания По-видимому,
значение 5 становится традиционным, но для
такого выбора, кажется, неттеоретического или
надежного эмпирического фундамента. Общий
объем выборки считается более подходящим
критерием для критериев согласия, но распре-
деление частот в пределах ячеек тоже важно
Исследованы ожидаемые частоты ячеек около
3 или даже I, и доказана их достаточность
(Conahan, 1970, Agresti, 1990).
Показано, что критерий хи-квадрат не сме-
шен, если каждая ожидаемая частота ячейки
равна п/к, но это весьма маловероятное явле-
ние при наблюдениях за земноводными
(Kohen, Sackrowitz, 1975)
По этим причинам и поскольку большин-
ство случаев независимости сравнивают с рав-
номерным случаем в исследованиях земновод-
ных, я считаю, что следует использовать сред-
нюю ожидаемую частоту (то есть E = nlRC)
равную 5, которая представляется адекватной
и с биологической, и со статистической точек
зрения Это среднее значение ограничивает су-
щественно меньше, чем минимальная ожида-
емая частота 5, и ее легче получить, учитывая
превратности взятия выборок земноводных
ТОЧНЫЙ КРИТЕРИЙ ФИШЕРА
Точный критерий Фишера — это альтерна-
тива критериям хи-квадрат и отношения прав-
доподобия Он редко используется в больших
таблицах, поскольку можно ожидать, что рас-
четы будут непрактично большими, но его ба-
зовая теория применима к таблицам R х С Раз-
работай алгоритм расчета, который легко зап-
рограммировать на микрокомпьютере (Pagano,
Halvorsen, 1981) Мехта и Пател (Mehta, Patel,
1983) считают, что они предложили более мощ-
ный алгоритм для того же расчета. Для таблиц
2x2 какая-либо форма метода Фишера явля-
ется равномерно наиболее мощным и несме-
щенным критерием (см ниже “Точный кри-
терий Фишера” в “Советы по применению кри-
териев для таблиц 2 х 2”). Но это неверно, если
критерий Фишера использовать для данных
таблиц R х С Следовательно, даже хотя про-
цедура Фншера может дать подходящий уро-
вень значимости для таблицы R х С с исполь-
зованием метода Мехты и Патела, другие ме-
тоды могут быть лучше. По мере того, как ожи-
даемые величины в ячейках становятся выше,
точные значения приближаются к таковым из
распределения хи-квадрат, и критерии %2 и
Фишера становятся эквивалентными
КРИТЕРИИ ТЕНДЕНЦИЙ В ПРОПОРЦИЯХ
При использовании обычных критериев (%2
и G2) факторы рассматривают как относящие-
ся к номинальной шкале. Если данные следу-
ют ординальной шкале или имеют другой внут-
ренний порядок, то информация при исполь-
зовании этих критериев игнорируется, и надо
использовать более мощный критерий провер-
ки иа независимость
Табличный массив с двумя рядами и любым
числом колонок (С) больше двух часто пред-
ставляет интерес в экологических исследова-
ниях по причине возможного наличия какой-
нибудь тенденции Это может быть, например,
наличие или отсутствие какого-либо качества
256 ГЛАВА 9
в С выборках Чтобы выявить в данных некую
тенденцию, используется модификация общей
формулы х2, и для параметрической оценки
существуют как точные, так и приблизитель-
ные методы С выборок распределены бино-
миально с постоянной ожидаемой вероятнос-
тью успешного исхода. Для выявления тенден-
ции можно использовать ряд процедур
Иейтс (Yates, 1948) специально обсуждал
объединение в группы, основанное иа непос-
редственных количественных характеристи-
ках, и обсудил много критериев для выявле-
ния тенденций по категориям Эрмитедж
(Armitage, 1955) обсудил критерии для случая
нелинейной тенденции. Вуд (Wood, 1978) пред-
ложил сравнение методов для выявления тен-
денции в случае одного количественного и од-
ного качественного фактора Ли (Lee, 1980)
преложил критерий для полиномиальных дан-
ных в общем табличном массиве Эти крите-
рии становятся все более доступными в стати-
стических пакетах, но, насколько мне извест-
но, оии еще не оценены эмпирически. Опре-
делены минимальные, хотя лишь приблизи-
тельные объемы выборок для выявления ли-
нейной тенденции в пропорциях (Nam, 1987)
Совет по применению критериев для
таблиц 2x2
СТАТИСТИКА, ЛЕЖАЩАЯ В ОСНОВЕ КРИТЕРИЯ
ХИ-КВАДРАТ
Для проверки независимости в таблицах
2x2 обычно используют хи-квадрат Пирсона
с присущими ему проблемами смещения, даже
несмотря иа то, что он применим только в слу-
чае больших п. Эта статистика, используемая
для тестирования (табл 20 № 38), следующая
2 = n(ad-bc)2
{а + c)(b + d)(a + b)(c+d)
Функция ее действительного распределения
дискретна и определяется точно не легко, так
что как аппроксимация для выводов о вероят-
ности все еще используется непрерывное рас-
пределение хи-квадрат, имеющееся в большин-
стве пособий по статистике
Берксои (Berkson, 1978) использовал случай-
ную величину z = | /х^| с нормальным распре-
делением, и иашел ее наилучшей для диапазо-
на значений, когда случайные (нефиксирован-
ные) границы имеют одинаковые размеры (см
замечание 3 в конце этой главы). Показано
(d’Agostino et al, 1988), что для л <_15 /-крите-
рий для двух независимых выборок с обобще-
еиной дисперсией и с2 без поправки одинаково
робастны при реальных уровнях значимости и
близки к номинальному уровню или ниже него
(см замечание 3). Однако этот объединенный
/-критерий лишь немногим более робастный,
чем обычиый неисправленный х2 (Неегеп,
d’ Agostino, 1987) при ограничеениых услови-
ях, так что, вероятно, здесь подходит или эта
неисправленная статистика, или же z
ФАКТОРЫ ФИКСИРОВАННОЙ И СЛУЧАЙНОЙ
КЛАССИФИКАЦИИ
В критериях на независимость для таблиц
2 х 2 (и в общих таблицах R х С) каждая ожи-
даемая частота ячейки является произведени-
ем маргинального значения в столбце и марги-
нального значения в ряду, деленным на общий
объем выборки (Barnard, 1947, Pearson, 1947)
Эти ожидаемые величины обусловливаются
лишь четырьмя маргинальными значениями и
общим объемом выборки Поэтому разные ме-
тоды взятия выборок могут вести к аппрокси-
мации разных базовых распределений и, в свою
очередь, требовать разных статистик, лежащих
в основе критерия Здесь имеется три возмож-
ности (1) обе маргинальные суммы (объемы
выборок) фиксированы, (2) одна маргинальная
сумма фиксирована, а другая случайна, или сво-
бодно варьирует при взятии выборок; (3) оба
маргинальных значения случайны (каждая из
трех ситуаций взятии выборок рассматривает-
ся в примечании 1 в конце этой главы)
ТОЧНЫЙ КРИТЕРИЙ ФИШЕРА
Фишер (Fisher, 1935) разработал критерий,
основанный на гипергеометрическом распре-
Анализ данных по биоразнообразию земноводных 257
I доении только для случая, в котором марги-
| йяьныечисленности фиксированы Это пред-
Ийялось решением проблемы тестирования
I далых выборок в таблицах 2x2. Таким обра-
да,точный критерий Фишера, в действитель-
I вести основан только на одном возможном
но он используется для таблиц, опи-
I «цваемых всеми тремя случаями. Мощность
Критерия весьма различна при применении к
I идам? из этих трех случаев (см, например,
I Bennett, Hsu, 1960) Она различается потому,
I «до относится к альтернативной (не нулевой)
Iгипотезе, которая, как можно ожидать, будет
[ « лчна в этих трех случаях
I Точный критерий, разработанный Фишером,
I часто применяют неверно По результатам его
дшменення приводимый уровень вероятности
обычно интерпретируют как точный Однако
I дрмия точный в статистике имеет, по крайней
пере. два смысла. Точный может относиться к
газовом}' распределению и означает точное ото-
| сражение ситуации с выборками, которые вы
[рассчитываете взять или уже взяли Точный
ыдоеттакже относиться к уровню значимости
ягэдмер, исследователь может задаться целью
провести испытание с а на уровне точно 0,05
В случае точного критерия Фишера термин
I Хим/означает, что метод дает точную веро-
ятность получения результата, идентичного
бисе предельному случаю в соответствии с
[базовым распределением Это предполагает,
«поданная таблица 2x2 была сформирована
путем взятия выборок из гипергеометрическо-
то распределения с четырьмя переменными,
применимо только для случая с фиксиро-
ванными маргинальными численностями Это
распределение дискретно, не непрерывно, и
дасим образом не может дать критерий с зара-
нее определенным уровнем значимости а.
По причине этой дискретности, наблюдае-
мый уровень значимости будет всегда меньше
реального уровня или равен ему, наблюдаемое
значение будет зависеть от фиксированных мар-
гинальных частот Другими словами; этот кри-
терий консервативен В результате его приме-
нения возникает излишняя утрата мощности, но
। зависимости от того, для чего используется
этот критерий, его рассматривают как консер-
вативный или деструктивный (Berkson, 1978).
Тонер (Tocher, 1950) показал, что, если кри-
терий Фишера преобразовать в рандомизиро-
ванный критерий, он становится точным в обо-
их отношениях, а также — однородно наибо-
лее мощным несмещенным критерием, пригод-
ным при любом из вышеописанных трех усло-
вий Другими словами, будучи рандомизирова-
ным, критерий робастен при разных вариантах
базовой модели и, таким образом, может иметь
значение для работы с земноводными Одиако
эта рандомизированная версия не является точ-
ным критерием Фишера, которую можно най-
ти в пособиях и компьютерных программах, и
я согласна с большинством статистиков и раз-
работчиков компьютерных программ, что нет
смысла производить рандомизацию.
ПОПРАВКА ЙЕЙТСА НА НЕПРЕРЫВНОСТЬ ДЛЯ ХИ
КВАДРАТ
В 1934 г. Иейтс предложил так называемую
поправку на непрерывность используемую в
тех случаях, когда применяется %2 Эта поправ-
ка %2 — одна из самых широко распространен-
ных в биологии Она применяется (как и дру-
гие поправки, например, Kendall, Stuart, 1973)
для того, чтобы поставить наблюдаемые веро-
ятности в соответствие с теми, которые мож-
но получить при использовании точного кри-
терия Фишера Этот критерий стал стандартом,
с которым сравнивают все остальные крите-
рии Действительно корректным стандартом
является рандомизированная версия критерия
Фишера, (см предыдущий раздел)
Статистика %2 содержит только те частоты
в ячейках, которые являются неотрицательны-
ми целыми числами Поэтому Иейтс вычел ве-
личину S из суммы частот в ячейках для мате-
матического решения проблемы дискретного
распределения путем коррекции возможной
прерывистости результатов Тем не менее, ис-
следователя сбивает с толку получение вели-
чины хи-квадрат, которая указывает на необ-
ходимость отвергнуть гипотезу, а затем вычис-
ление “скорректированной” величины, которая
означает недостоверный результат
258 ГЛАВА 9
Показано (Plackett, 1964, Grizzle, 1967), что
подход Йейтса — избыточная коррекция, что
делает критерий излишне консервативным
Поскольку гипергеометрическая модель мо-
жет описать данные таблицы 2 х 2 (с фикси-
рованными маргинальными и общей числен-
ностями), поправка на непрерывность дей-
ствительно приемлема в этой частной ситуа-
ции (Mantel, Greenhouse, 1968) В общем виде
это было рассмотрено также Пирсоном
(Pearson, 1947) (см примечание 2 к обсужде-
нию использования поправки на непрерыв-
ность для каждой из трех ситуаций взятия
выборок для таблицы 2 х 2).
КОРРЕЛИРОВАННЫЕ ПРОПОРЦИИ
Наблюдения, которые не являются незави-
симыми, также представляют интерес для ра-
бот по земноводным Например, два наблюда-
теля могут оценить одни и то г же аспект одно-
го и того же характеристики (например, про-
должительность крика, расстояние от крика,
наличие или отсутствие вида) по выборке бес-
хвостых земноводных Оценки наблюдателей
независимы, ио наблюдаются одни и те же осо-
би Вопрос состоит в том, оценивают ли два
наблюдателя характеристики одинаково на-
пример, одинаковы ли их оценки частот силь-
ных или слабых криков, близких или далеких
от базовой точки. В этом случае, каждая вы-
борка или наблюдаемая пропорция содержит,
по крайней мере, частично, одних и тех же ля-
гушек, поэтому эти пропорции зависимы
Использовав биномиальное распределение,
Мак-Немар (McNemar, 1947), разработал “точ-
ный” критерий гипотезы о том, что две про-
порции равны. Позже этот критерий был обоб-
щен на случаи, включающие повторные изме-
рения в более полных таблицах (2 х С), в ко-
торых зависимая переменная остается бинар-
ной (Cochran, 1950). Приведена точная степен-
ная функция и составлены таблицы объемов
выборок для пар коррелированных пропорций
(Schork, Wilhams, 1980), а также дано точное
распределение для этой статистики (Patil,
1975).
Резюме и рекомендации
ПРЕДОСТЕРЕЖЕНИЯ
Для каждой отдельно взятой факторной таб-
лицы есть много возможностей выбора стати-
стики, которые ведут к весьма различным зна-
чениям наблюдаемой апостериорной вероят-
ности Исследователь должен выбрать, сколь-
ко маргинальных значений являются фиксиро-
ванными; это решение, в свою очередь, опре-
деляет число случайных переменных в иссле-
довании, число возможных результатов в про-
странстве вероятностей и форму описательно-
го базового распределения
Тем ие меиее, Фишер (Fisher, 1935) разра-
ботал “точный” критерий. Некоторые доказы-
вают, что этот критерий должен подходить для
любой таблицы, но пока не доказано, что этот
критерий равномерно наиболее мощный и не-
смещенный Скорее, сам точный критерий
Фишера с рандомизацией стал предметом про-
верки Однако рандомизированная версия не
доступна для практических целей и ее ие сле-
дует принимать во внимание при практичес-
ком выборе.
Среди математических статистиков есть
разногласия в том, какой метод тестирования
наиболее приемлем. Философские аргументы
во многих аспектах сильны, убедительны и
обоснованны. Что же до практических сове-
тов, важнее всего напомнить три момента, ка-
сающихся тестирования сгруппированных
данных
1 Нет единственно корректного метода Стан-
дарт корректности подхода определяется
решаемой проблемой, планом исследования
и проверяемой гипотезой
2 Пока нет несомненного “победителя” по
мощности и обоснованности применения,
могут быть приемлемы несколько критери-
ев
3 Может и не быть “точного” ответа даже пос-
ле того, как выбран приемлемый критерий
Проведение проверки точно на желаемом
уровне значимости или получение ответа,
Анализ данных по биоразнообразто земноводных 259
который исследователь считает корректным,
могут оказаться невозможными Самое
большее, на что можно рассчитывать —это
самое хорошее приближение, и даже тогда
понятие самое хорошее будет разным при
разных обстоятельствах Если наблюдаемое
значение близко к пороговому уровню для
данного критерия, это означает лишь пре-
дуведомление, но не решение.
Д Агостино с соавторами (d’Agostino et al,
1988) подчеркивают, что основные пакеты ста-
тистических программ (например, SAS, SPSS,
BDMP) содержат традиционную оценку %2 для
больших выборок, % с поправкой Йейтса для
выборок среднего размера и точный критерий
ЕШшера для малых выборок Во всех этих па-
кетах обращается внимание на малые ожидае-
мые значения Такой подход не означает, что
объем выборки — это наилучший показатель
иявыбора критерия; а означает лишь то, что
он считается приемлемым при использовании
Импыотерпых пакетах
Статистический подход, используемый ис-
Ьмрвателем, который помнит об этих предо-
южностях. будет всегда защищен от кри-
тски При разумном и осторожном примене-
нии эти соображения никого не собьют с вер-
ил» путл.
ИЛИЦЫ2х2
Когда маргинальные значения не фиксиро-
ваны, следует использовать нескорректирован-
ный //. независимо от объема выборки Когда
йвсироваио одно маргинальное значение,
непригодны ни точный критерий Фишера, ни
уи-квадрат с поправкой Йейтса. Если есть труд-
ности с применением или программировани-
ем г с обобщенной дисперсией (d’ Agostino et
al., 1988), то можно использовать программу
мя обычного /-критерия с фиксированными
выборочными средними Х\~а/(а + с) и,
Xi =bi(b+d) что приравнивается к выборе*/-
вэй пропорции благоприятных исходов (а+с)/
лвнуль-гипотезе Поправку Йейтса не следу-
ет использовать, особенно при объеме выбо-
рк более 30 Я не убеждена в необходимости
обсуждать вспомогательные статистики для
выборок земноводных
В ситуациях, когда фиксированы и марги-
нальные значения, н общий объем выборки,
следует выбрать точный критерий Фишера или
поправку Йейтса к пирсоновскому хи-квадрат
Пирсона, если маргинальные значения одина-
ковые Напомню, однако, что расчеты гиперге-
ометрической вероятности представляют собой
точные искомые величины Эта расчеты име-
ются во многих статистических компьютерных
программах Если маргинальные значения не-
равные, я рекомендую использовать нескоррек-
тированный )С независимо от объема выборки
ТАБЛИЦЫ RxC
При условии, что и и, и ожидаемые значения
велики, распределение хи-квадрат подойдет до-
статочно хорошо, и можно использовать обыч-
ный %2 или С2 с доверительным интервалом
Если м велико а ожидаемые значения малы
или изменчивы, критерии %2 или G2, имеющи-
еся в больших пакетах статистических компь-
ютерных программ, можно использовать с од-
новременным расчетом h для выявления про-
блем смещения Для расчета точных вероят-
ностей уместен метод Мехты и Патела (Mehta,
Pate.1,1983) Это вычисление нетрудно запрог-
раммировать, и оно поможет избежагь некото-
рых сложностей аппроксимации для случая ги-
пергеометрического распределен ия
Когда и п. н ожидаемые значения малы, мож-
но применить рекомендации Конахэна
(Conahan, 1970) Однако если условия работы
не позволяют исследователю получить выбор-
ку достаточного объема, то следует заново оце-
нить методы анализа и поставленные вопро-
сы Могут понадоби гься советы специалиста
Плотность видов и непрерывно
распределенные данные
Плотность видов может относиться к чис-
лу видов или к числу особей вида иа единицу
площади, времени или усилия Величины
260 ГЛАВА 9
плотности выводятся из реальных подсчетов
особей или видов Предмет этой книги пред-
ставляют скорее эти подсчеты и стандартные
методы для их получения, чем показатели, вы-
водимые из них Поэтому я обсужу лишь не-
которые подходы к анализу таких показате-
лей
При определенных обстоятельствах плот-
ность видов, а также число пойманных особей
каждого вида можно рассматривать как непре-
рывно распределенные данные с целью при-
менения статистических критериев Многие
внешние переменные (например, такие факто-
ры среды, как температура в глубина воды)
также можно считать распределенными непре-
рывно. Обычная проверка того, можно ли на-
звать переменную «непрерывной», состоит в
том, что между любыми двумя ее значениями
теоретически возможно найти еще одно На
самом деле, независимо от того, называется
переменная в исследовании дискретной или
непрерывной, измерения сами по себе чаще
всего дискретны — по причине наличия пре-
делов точности измерительных инструментов
или ограничений, вносимых системами нуме-
рации. Таким образом, непрерывную перемен-
ную можно определить как переменную, для
которой имеет смысл значение, промежуточ-
ное между двумя полученными Теоретичес-
ки, исследователь может измерить возраст зем-
новодного с точностью до года, месяца, дня или
даже минуты, но есть предел точности регист-
рации. Следовательно, такая “непрерывная"
переменная, как возраст, реально регистриру-
ется в виде дискретных измерений, при этом
величина 1,75 между возрастами 1 и 2 имеет
смысл Полученные значения, а также проме-
жуточное значение можно характеризовать
правильностью (близостью величины к значе-
нию, требуемому в наблюдениях или для ис-
пользования) и точностью (воспроизводимо-
стью)
Непрерывно распределенные переменные
можно подвергнуть разнообразным методам
одномерной и многомерной статистической
обработки, в зависимости от поставленных
вопросов Во многих пособиях обсуждается
применение этих методов (как описательных,
так и выводимые путем заключения) для ана-
лиза плотности и ее связей с сопутствующими
данными, собранными в поле. Однако, по при-
чине непостоянства данных, при рассмотрении
вопросов таких взаимосвязей и сопутствую-
щих причин снижения валидности, надо обра-
титься за квалифицированным советом
Графическое представление
Рассматриваемые гипотезы в исследовани-
ях плотности обычно определяют взаимосвя-
зи — например, “Плотность Eleulherodactylus
brandsfordii возрастает с глубиной лесной
подстилки’’. Часто бывает интересно охарак-
теризовать форму такой связи, а также про-
верить ее Когда рассматриваются две или три
переменных или признака, не существует аль-
тернативы графику для получения информа-
ции сразу и об общей форме связи, и о раз-
бросе полевых результатов Графическое
представление крайне важно для разработки
приемлемой статистической стратегии, оно
часто экономит время для расчетов Предло-
жена простая классификация наглядных ме-
тодов демонстрации данных, основанная на
формах графики, в том числе и создаваемой
компьютером (Fienberg, 1979). Описаны сход-
ные возможности вывода графической инфор-
мации, или инновационные приспособления
к ним (Chambers et al, 1983). Их можно най-
ти во многих хороших компьютерных про-
граммах.
Гипотетические взаимосвязи надо всегда
исследовать графически до того, как будут при-
менены какие-либо модели или аналитические
методы Нанесенные на график данные пока-
жут, насколько эффективно форма связи пред-
ставляет данную ситуацию Они могут также
показать, что является причиной низкого ко-
эффициента корреляции нелинейность или от-
сутствие реальной связанности Актинсон
(Atkinson, 1985) предложил несколько ярких
примеров таких случаев
Анализ данных по биоразнообразию земноводных 261
Описательная статистика
Когда предварительные графики получены
н исследованы на предмет наличия гипотети-
ческой связи между плотностью и сопутству-
ющими переменными, надо получить простые
описательные меры Мэллоуз (Mallows, 1979)
предложил интересный обзор устойчивых опи-
сательных методов, встречающихся в боль-
шинстве руководств по экологии
В наше время стало модным “недоисполь-
зовать” или даже полностью игнорировать эле-
меш арную описательную статистику в пользу
обработки многомерными статистическими
методами, которые считаются более изощрен-
ными и сложными и, таким образом, “более
пригодными”. Однако ни один сведущий ста-
тистик не начнет анализ с этапа многомерных
методов, да и сама логика противоречит такой
тактике Существование всеобщего многомер-
ного влияния не указывает на природу одномер-
ных влияний или даже на необходимость их
существования Значительная доля наиболее
полезной работы производится с данными, по-
лученными из полевых выборок. Она состоит в
простой систематизации большого количества
данных в понятную форму Подведение итогов
в виде описательных мер, таблиц и графиков
позволяет сосредоточить внимание на тенден-
циях и возможных взаимодействиях.
Обработка полевых данных или их собира-
ние в стандартные итоговые таблицы, в целом,
бесполезны, если не проводятся под проница-
тельным взором эксперта Успешное статисти-
ческое описание требует глубокого знания
предмета Эксперты по земноводным, помимо
прочего, все более склонны отказываться от
згой обязанности Статистики, а также те, кто
применяет статистическую методологию и тер-
минологию к своим исследованиям, запугали
остальных необходимостью использования
только достоверных результатов проверки ги-
потез для выявления научной значимости Это
важнейший недостаток процесса обработки
Следует полагаться на мнения и знания экс-
пертов, чтобы определить самую суть и обес-
печить рассмотрение реальных эффектов.
Разнообразие видов
Понятие “видовое разнообразие” определя-
ется в литературе различно и хаотически Ве-
роятно, его возникновение связано с первыми
предложенными индексами видового разнооб-
разия (Jaccard, 1908, 1912, Gleason, 1922). Не-
смотря на значительный интерес к этому по-
нятию, не выработано общепринятого опреде-
ления разнообразия (Peet, 1974). К 1967 г от-
сутствие рабочего определения стало ощути-
мым (McIntosh, 1967), и Харлберт (Hurlbert,
1971) высказал мнение, что разнообразие как
таковое не существует
В принципе, разнообразие включает два
понятия богатство (число видов) и равномер-
ность (распределение особей по видам) Та-
ким образом, утверждение, что тропики более
разнообразны, чем умеренная зона, означает,
что в тропиках больше видов и что каждый вид
там имеет, в среднем, пропорционально мень-
ше особей, чем сопоставимый с ним вид вне
тропиков Меры разнообразия должны быть
точными в том, как они включают эти два по-
нятия Базовая математическая тема, на кото-
рой основано разнообразие—это характер раз-
мещения данного количества (обилия) по чис-
лу четко определенных подразделений, или
категорий (видов), и фундаментальная пробле-
ма — это определение равномерности этого
распределения.
В последующих разделах я опишу меры раз-
нообразия, которые можно использовать для
данных каждого типа (например, списков и оби-
лия видов), обычно получаемых при инвента-
ризации или мониторинге Я обсужу также ог-
раничения их применения и их преимущества.
Инвентаризация и богатство
СПИСКИ видов
Когда исследователь проводит инвентари-
зацию, то получает список видов Общее чис-
ло видов в таксономической группе — это са-
мая простая и обычная мера разнообразия ви-
262 ГЛАВА9
дов (Caughley, 1977, Kempton, 1979). Это об-
щее число, сначала определявшееся как число
видов (Lloyd, Ghelardi, 1964) и позже переоп-
ределенное как видовое богатство (McIntosh,
1967; Hurlbert, 1969), получается путем наблю-
дений, независимо от обследованной площа-
ди или времени взятия выборок Тем не менее,
разнообразие, измеряемое как число видов бес-
хвостых земноводных в период размножения
в единственном водоеме на среднем западе
Соединенных Штатов, имеет внутренний
смысл, отличающийся от разнообразия, изме-
ренного как число видов бесхвостых земновод-
ных в Сьерра-да-Мантикейра в Бразилии
Сходным образом, прямой подсчет нельзя ис-
пользовать для сравнения популяций двух ви-
дов бесхвостых земноводных, если один из них
роющий, а другой древесный, поскольку вне-
шний (средовой) фактор слишком сильно вли-
яет на популяции этих видов, чтобы их срав-
нение было возможно.
Общее число видов — это простой количе-
ственная характеристика разнообразия Оно ие
может быть связано с фундаментальной приро-
дой данного понятия, хотя является основным
компонентом любого исследования биологичес-
кого разнообразия Кроме того, эта кажущаяся
однозначной и прямой мера на самом деле за-
висит от объема взятой выборки (числа особей),
что, в свою очередь, зависит от природы изуча-
емых популяций и времени, которое занимает
поиск Эта зависимость хорошо видна, при срав-
нении выборе разного размера из одной ассам-
блеи по мере возрастания объема выборки,
^разнообразие» также возрастает, иногда без
видимого предела (Taylor et al, 1976) Это вер-
но для тотальных учетов (не выборок) в сход-
ных макробиотопах (Connell, Orais, 1964,
Diamond, May, 1976). Даже если кажется, что
общее число видов включает все виды в биото-
пе, оно отражает лишь размер последнего и
"плотность” особей там (Kempton, 1979)
Мера видового богатства — лучший пока-
затель разнообразия, который можно получить
посредством инвентаризации Она просто оп-
ределяет наличие или отсутствие видов и дает
общее число видов Поскольку видовое богат-
ство представляет лишь один аспект картины
разнообразия, его ценность как сравнительно-
го показателя сильно ограничена (Yapp, 1979)
число ВИДОВ И ПЛОЩАДЬ
Общее число видов, наблюдавшихся без
учета места взятия выборок, хотя и является
весьма важным аспектом видового разнообра-
зия, недостаточно для понимания этого разно-
образия Добавив к числу видов информацию
о площади, где проводился сбор материала,
можно получить кривые вид-площадь Кривая
вид-площадь, по-видимому, была впервые
предложена Жаккаром (Jaccard, 1908, 1912) и
позже обсуждалась Аррениусом (Arrhenius,
1921) и Глисоном (Gleason, 1922) На графике
отображается общее число видов в зависимо-
сти площадь, с которой брали выборки
Форма кривой взаимосвязи вид-площадь
приблизительно экспоненциальна, вне зависи-
мости от таксономической группы (Preston
1962а, Williams, 1964) Например, если число
видов бесхвостых земноводных, учтенных в
водоемах различных размеров в регионе, нане-
сено на график зависимости от логарифма пло-
щади каждого из них, то кривая вид-площадь
будет иметь экспоненциальную форму Если
сделать логарифмические преобразования как
общего числа видов, так и площадей, результи-
рующая кривая приближается к прямой, и на
основе ее линии регрессии можно предсказать
величины для тех площадей, на которых не про-
водились наблюдения (Gleason, 1922) Парамет-
ры аппроксимирующей кривой зависят от еди-
ницы измерения площади Таким образом, по
кривой, основанной на площадках, измеренных
в квадратных метрах, можно дать оценки числа
видов на один квадратный мегр
Коннор и Мак-Кой (Connor, McCoy, 1979)
исследовали условия соотношений вид-пло-
щадь и пригодность альтернативных моделей
(особенно полулогарифмические и билогариф-
мические) для наблюдаемых кривых. По их
мнению, эти аппроксимирующие кривые не
имеют большого биологического смысла Мар-
тин (Martin, 1981), напротив, привел данные,
Анализ данных по биоразнообразию земноводных 263
дм которых получено доказательство налич ия
биологической тенденции Однако он ьредос-
' крегал, что интерпретация кривых вид шю-
щадь может быть неверной вследствие влия-
ния коррелированных средовых и других фак-
; торов Показано: что кривую вид пл яцадь для
данных из одной точки сбора понять сравни-
тапьно легко Однако, по причине превратнле-
I тек взятия выборок, интерпретация кривых,
основанных на данных из многих точек (осо-
I (feHHO если число точек ограничено), представ-
дает большие трудности (Preston, 1962b).
Обычное нош мание видового разной разня
I да качественном уровне зачастую положитель-
I да коррелирует с видовым богатством, напри-
I ыер по биотопам, вдоль градиентов долготы
I (Hurlbert, 1971) Такая положительная корреля-
I цпя не является необходимой ни с биологичес-
I юй, НИ с математической точек зрения Могут
। существовать градиенты, несомненное возрас-
I дане разнообразия видов, вдоль которых со-
I /дювоадается снижением видового богатства.
I ОКШИЕ ПОДСЧЕТЫ ВИДОВ И ОСОБЕЙ
Другой путь для устранения зависимости от
объема выборки общего числа видов — это
измерение видового богатства как числа на-
блюдаемых особей, Харлберт (Hurlbert, 1971)
«пользовал термин численное видовое богат-
ело для обозначения числа видов в коллек-
ции, содержащей определенное число особей
дли величину биомассы, а также термин пло-
щадное видовое богатство, или плотность,
{огласно Симпсону (Simpson, 1964) для обо-
значения числа видов, имеющихся на данной
плошали или в объеме среды Однако в той же
икации он, вероятно, использовал терми-
ны видовое богатство и численное видовое
богатство как синонимы, предпочитая первый
из них Другой известный индекс, который ча-
сто применяется к биологическому богатству,
решает проблему влияния объема выборки так-
йрется общее число видов (л), из него вычи-
тается 1, и затем делится на логарифм общего
числа особей в выборке, то есть (s - 1 )/Iog п
Этот индекс обычно приписывают Маргалефу
(Margalef, 1958), но он только цитирует его.
Правильно будет приписать его Глисону
(Gleason, 1922) Другой популярный индекс
разнообразия (Menhinik, 1964) рассчитывает-
ся путем деления общего числа видов на квад-
ратный корень общего числа особей Такие
индексы легко, арифметическим способом,
устраняют влияние объема выборки. Вместе с
тем, предполагается, что обе используемых
величины функционально связаны в совокуп-
ности специфическим образом. Например, в
индексе Менхнника ожидаемое число видов
E(s) в совокупности равно квадратному кор-
ню общего числа особей Индекс Глисона ос-
нован на предполагаемой линейной связи E(s)
и логарифма числа особей Есть два основных
условия для использования индексов этого
типа (1) функциональная связь между E(s) и п
должны оставаться постоянной для любой изу-
чаемой ассамблеи, и (2) форма этой связи дол-
жна быть точно установлена
Если эти условия не соблюдаются, индек-
сы богатства будут варьировать при изменени-
ях объема выборки непредсказуемым образом
(Peet, 1974) Если исследователь не может по-
казать эти взаимосвязи для определенной так-
сономической группы и в конкретной ситуа-
ции взятия выборок, нельзя сделать заключе-
ние о достоинствах этих индексов, и я не могу
в целом рекомендовать их.
Если инвентаризация позволила сделать под-
счет видов и общего числа особей, исследова-
тель может рассчитать индексы видового богат-
ства, но не общего видового разнообразия.
Мониторинг, богатство и равномерность
ОБИЛИЕ ВИДОВ И ОБЩЕЕ ЧИСЛО ВИДОВ И
ОСОБЕЙ
Результатом мониторингового исследования
может быть (1) список видов с общим числом
видов, 5, как оценкой возможных видов в изу-
чаемой совокупности 5, (2) общее число осо-
бей в выборке, п, как оценкам и (3) число осо-
бей, собранных или отмеченных для каждого
264 ГЛАВА9
вида, п, (i ~ 1. - s), как оценка обилия каждого
вида. Эти величины можно использовать для
расчета различных мер разнообразия
ИНДЕКСЫ НАКЛОНА. Уиттэкер (Whit-
taker, 1965) предложил то, что он сам назвал
кривыми доминирования разнообразия, графи-
ческими представлениями трех величин' х, п и
л Он также предложил два индекса наклона
для измерения двумя разными способами того,
что он назвал богатством, или числом видов
на логарифмический цикл Пит (Peet, 1974)
подчеркивал, что на оба эти индекса влияет их
предполагаемое распределение совокупности
(например, логнормальное) и, таким образом,
они лимитируются так же, как более простые
индексы богатства. Индексы Уиттакера не
снискали популярности в экологических иссле-
дованиях, хотя были включены Кребсом в его
список рекомендуемых мер разнообразия
(Krebs, 1989) В настоящее время представля-
ется, что ограниченность применения этих
индексов перевешивает их преимущества для
работ с земноводными
РАЗРЕЖЕННОСТЬ. С целью получить
меру богатства, независимую от размера вы-
борки, Сэндерс (Sanders, 1968), разработал
метод, называемый методом разрежения, ко-
торый позволяет уменьшить наблюдаемые
выборки до обычного объема. В этой проце-
дуре виды в выборке ранжируются согласно
их относительной представленности (числу
особей) в данной выборке, и рассчитываются
суммарные проценты Эти результаты лежат в
основе методологии разрежения — простого
алгоритма расположения на шкале для оценки
видового богатства, которое можно ожидать в
выборке особей некоторого установленного
(разреженною) размера (см примечание 4)
Число видов, которое можно ожидать при аль-
тернативных объемах выборок, получают пу-
тем интерполяции по кривой зависимости чис-
ла видов от числа особей или от объема вы-
борки, предполагая, что относительная пред-
ставленность имеющихся видов фиксирована
Так как объем выборки (то есть число экземп-
ляров) снижается, можно ожидать, что число
представленных видов тоже будет снижаться
Кривая может быть использована сама по себе
как представляющая исходную ассамблею, или
же ее можно сравнить с кривыми, образован-
ными по выборкам, взятым в другое время иди
из других ассамблей
Сэидерс (Sanders, 1968) предположил, что
полученная кривая представляет кардинальные
особенности разнообразия исходной ассамб-
леи, из которой взяты выборки Но в действи-
тельности это лишь предварительное решение
с малой вероятностной основой Кроме того,
методология разрежения Сэндерса обычно за-
вышает оценку ожидаемого числа видов, при-
сутствующих в выборках различающегося
объема или с сильно различающимся обилием
видов, особенно в случае малых выборок и
сгруппированных популяций (Hurlbert, 1971,
Fager, 1972, Peet, 1974) Лишь для выборок, в
которых численности особей в пределах каж-
дого вида примерно равные, оценки разреже-
ния и их точные значения совпадают (Peet,
1974) Метод Сэндерса был усовершенствован
для расчета ожидаемого числа на вероятност-
ной основе (Hurlbert, 1971) (см. примечание 5)
Процедура разрежения основана на некото-
рых проблематичных допущениях о связи меж-
ду коллекциями или ассамблеями, которые сле-
дует разредить, и их генеральными совокуп-
ностями. Одно из допущений состоит в том,
что выборки особей берут случайно. Фактичес-
ки же, поскольку большинство встречающих-
ся в природе ассамблей земноводных про-
странственно неоднородны (Crump, 1971
Heyer et al, 1990), особи (или отдельные виды)
не располагаются случайно, а их выборки бе-
рут из отдельных биотопов, микробиотопов
или “пятен” мозаики Статистический термин
для этого — групповое обследование (взятие
групповых или гнездовых выборок) Гнезда,
или группы можно определять случайно, но
особи в пределах каждого гнезда выбираются
неслучайно в отношении совокупности как
целого Наблюдаемая изменчивость может
быть разбита на компоненты, соответствую-
щие пространственной изменениям и ошибке
выборки (Smith, Grassle, 1977). Тем не менее,
результаты процедуры разрежения будут сме-
Анализ данных по биоразнообразию земноводных 265
шены непредсказуемым образом, если особей
1 к выбирают случайно
Второе допущение состоит в том, что по-
[ вгорные выборки из однородной ассамблеи
или выборки из биотопов и микробиотопов в
I пределах неоднородной ассамблеи в статисти-
ческом смысле относятся к одной и той же ис-
следуемой совокупности
Предполагается, что методы разрежения
особенно удобны для сравнения богатства тог-
да, когда размеры ассамблей различаются
(Buzas, 1979. James, Rathbun, 1981) Разреже-
вне согласно уточнению Харлберта (Hurlbert,
1971) есть разумный подход к измерению бо-
гатства. который можно использовать для срав-
нения результатов различных работ Однако его
следует использовать лишь тогда, когда мето-
ду взятия и анализа выборок единообразно
г применяются ко всем выборкам, которые надо
равнять Кроме того, выборки надо сравни-
вать, лишь если онн сходны таксономически
Степень сходства между коллекциями, опре-
деленная по усмотрению исследователя, может
оказаться смещенной (Raup, 1975). Потенци-
ального смещения можно избежать, если сход-
ню определено операционально Выборки,
дагорые надо сравнить, должны происходить
из сходных биотопов. Сравнения в пределах
биотопа сводят к минимуму опасность необос-
нованных обобщений без учета неоднородно-
сти биотопов, которая, как показано, коррели-
рует с разнообразием Как можно убедиться,
Сэндерс использовал термин биотоп для обо-
значения некоторых ограниченных характери-
стик субстрата, и не контролировал какие-либо
другие переменные. Нет смысла произвольно
допускать, что одни экологические факторы
варьируют, а другие нет
При сравнении разнообразия в нескольких
ассамблеях, надо использовать полную кривую
разреженных величин для каждой ассамблеи.
Специфические для видов значения, соответ-
ствующие каждой разреженной точке (объему
выборки) формируют меру богатства (Raup
1975) С помощью разрежения нельзя измерить
разнообразие единственной величины, как и
утве >ждать, что кривая разрежения иллюстри-
рует высокое или низкое разнообразие Нако-
нец, разрежение должно быть ограничено ожи-
даемыми величинами, рассчитанными в пре-
делах разброса выборки.
РАВНОМЕРНОСТЬ
Равнозначность, равномерность и домини-
рование видов — это термины, которые ис-
пользовались как синонимы для обозначения
распределения обилий видов (то есть числа
особей иа вид или получаемых на этой основе
пропорций) Петерсон (Peterson, 1975) утвер-
ждает, что равномерность может быть показа-
телем относительного численного доминиро-
вания независимо от разнообразия, вид с наи-
большим числом наблюдаемых особей числен-
но доминирует в распределении Однако до-
минирование в этом смысле путают с поняти-
ем доминирования, определяемым как степень
влияния или контроля, который один вид осу-
ществляет над другим в ассамблее как резуль-
тат конкуренции или посредством поведения
(Grieg-Smith, 1957) Таким образом, лучше не
использовать термин доминирование, характе-
ризуя равномерность.
ПАРАМЕТРЫ РАСПРЕДЕЛЕНИЙ ВЕРО-
ЯТНОСТЕЙ Многие вероятностные модели
использовались для объяснения распределений
обилия видов и формирования схем многови-
довых ассамблей (Мау, 1975) Наиболее часто
приводимые модели — это логарифмическая
сериальная (Fisher, 1943), логарифмически
нормальная (Preston, 1948), отрицательная би-
номиальная (Brian, 1953) и “разломанного стер-
жня” (MacArthur, 1957). Во многих обзорах
обсуждаются применимость и непримени-
мость этих моделей, особенно для сравнения
взаимосвязи обилий в разных ассамблеях
Трудно доказать, что выборка описывается
каким-то одним статистическим распределени-
ем, особенно если это малая выборка из нео-
днородных биологических совокупностей
(Gilbert, 1989) Статистически необоснованно
обсуждать варианты наилучшего соответствия,
обеспечивающие наилучшее соответствие
между распределениями этих обилий, иа ос-
266 ГЛАВА 9
нове лишь одной выборки земноводных. Од-
нако применение этих моделей представляет
достойный доверия подход к определению та-
ких тенденций. Базес с соавторами (Buzas et
al., 1981) приспособил логарифмическую се-
риальную и логнормальную модели для дан-
ных об обилии видов и о встречаемости видов
(то есть, о числе точек находок на вид). Веро-
ятно, не было попыток использовать их для
данных по земноводным, но они могут пролить
свет на тенденции встречаемости и обилия
этих животных
ИНДЕКСЫ В связи с необходимостью
сравнения распределений обилия, исследова-
тели разработали индексы равномерности, с
учетом того, что оценить базовые наблюдае-
мые обилия по одной величине невозможно
Большинство часто применяемых индексов
используют одинаковые обилия всех видов как
основу, с которой сравнивается некоторая ве-
личина расхождения Равномерность реально
определяется как точка равновесия в наблю-
даемой выборке, поскольку существует толь-
ко одна точка равновесия, но бесконечно мно-
го путей к несбалансированному состоянию.
Для нормализации или масштабирования
минимальных и максимальных значений, рав-
номерность обычно описывают единым индек-
сом, который основан на разных методах По-
казано, что в полностью сбалансированном
случае (то есть при равномерном распределе-
нии наблюдаемых обилий по видам) нормали-
зованные индексы снижаются от максималь-
ного значения до нуля не монотонно (Hurlbert,
1971) Было проведено обсуждение наиболее
общих мер (Alatalo, 1981) и сравнение статис-
тического поведения семи индексов равномер-
ности в средах с низким богатством (Heip,
Engels, 1974) (см примечание 6 к обсуждению
наиболее простых и популярных индексов)
РАЗНООБРАЗИЕ
Богатство и равномерность — два аспекта
рабочего определения разнообразия На осно-
ве семантической работы Юла (Yule, 1944),
Симпсон (Simpson, 1949) первым предположил,
что индекс разнообразия должен охватывать оба
этих аспекта Индексы разнообразия, которые
объединяют богатство и равномерность в одно
числовое значение, называются индексами до-
минирования разнообразия (Sanders, 1968), ин-
дексами равновозможности (Aucalir, Goff,
1971) и индексами неоднородности (Good,
1953) На эти индексы могут влиять неоднород-
ность и величина площади, с которой берется
выборка, что может вести к большой путанице
при их интерпретации и использовании Альфа
Фишера (Fisher, 1943) — возможно, наиболее
широко цитируемая из этих мер Однако она
требует объемом выборок порядка тысяч, и по-
тому далее не обсуждается
Я также опускаю некоторые широко исполь-
зующиеся показатели, которые предполагают;
что все особи конечной ассамблеи или сово-
купности были определены и подсчитаны (на-
пример, Н Бриллюэна — Brillouin, 1956)
Обычно это является предварительным допу-
щением для мониторинга и инвентаризации
земноводных и, в целом, такие меры формаль-
но связаны (Pielou, 1975) с семейством мер,
предложенных Хиллом (Hill, 1973) Два из наи-
более часто используемых индексов разнооб-
разия, Симпсона и Шеннона, входят в это се-
мейство. Смит и Грассл (Smith, Grassle, 1977)
вывели формулы несмещенных оценок этих
индексов, которые имеют минимальную дис-
персию и позволяют подсчитать границы до-
верительного интервала
ЧАСТОТА ПОВТОРОВ (ИНДЕКС СИМП-
СОНА) Первая значительная мера разнообра-
зия, разработанная как единый индекс, припи-
сывается Симпсону (Simpson, 1949), но в дей-
ствительности она имеет более долгую исто-
рию (см примечание 7) Как мера разнообра-
зия, это прямая вероятность того, что два орга-
низма, случайно выбранных из совокупности,
«повторят» свою классификацию, то есть бу-
дут относиться к одному виду.
Уиттэкер (Whittaker, 1965) высказал мнение,
что частота повторов и общее число видов вме-
сте достаточны для того, чтобы охарактеризо-
вать характер обилия вида в выборке Хилл (Hill,
1973) показал, что это, тз общем, верно.
Анализ данных по биоразнообразию земноводных 267
ИНФОРМАЦИОННЫЕ ИНДЕКСЫ Наи-
более регулярно используемые меры разнооб-
разия основаны на теории информации, они
приравнивают разнообразие в системе природ-
ной фауны к количеству информации в некоем
передаваемом сообщении. Если реальное со-
общение, которое надо интерпретировать, из-
брано (выбрано) из конечного числа сообще-
ний, тогда информация этого сообщения или
выборка, или любая ее монотонная функция,
может быть взята как мера информации. Для
выооркн сопутствующая энтропия является не
показателем количества доступного знания об
этой выборке, а мерой степени случайности
выборки Тенденция биологической системы
становиться все менее организованной (то
есть, все менее сбалансированной или более
неупорядоченной) подразумевает высокую сте-
пень энтропии
Обычный информационный индекс — это
индекс Шеннона, или функция И (см. приме-
чание 8) Формула для И следующая
н =-£р,1пр,
»=1
Поскольку Р (доля /-го (нз ,s) вида от общей
численности) обычно оценивается пор = п/п
(пропорции в выборке), формулу для Н можно
подставить непосредственно величины наблю-
даемых результатов взятия выборки (см., на-
пример, Pielou, 1966а Lloyd et al, 1968b)
Максимально возможное разнообразие для
л особей имеет место тогда, когда каждая из них
относится к отдельному виду, самого большо-
го значения индекс достигает при р_ = 1/п. Энт-
ропию (информацию), рассчитанную для дан-
ной выборки, можно сравнить с максимальным
значением, возможным в совокупности, лишь
допустив, что две ситуации (расчет по выборке
и совокупности) совпадают Это сравнение на-
зывается относительная энтропия источника
(оно отражает относительные обилия видов).
Пит (Peet, 1975) проиллюстрировал ограни-
чения такой релятивизированной статистики и
установил, что она и все сходные индексы раз-
нообразия не подходят для применения в эко-
логии, поскольку они не стремятся к постоян-
ному пределу с увеличением объема Когда чис-
ло видов фиксировано, информация больше и
вероятности встреч (относительные обилия)
разных видов более сбалансированы И, напро-
тив, информационный индекс снижается, когда
объем выборки возрастает, если выборки всех
видов не имеют равной вероятности взятия
Таким образом, шенноновская мера средней
плотности на особь имеет смысл тогда, когда
случайные выборки берут из очень большой
совокупности и все или многие виды этой со-
вокупности представлены в выборке При ис-
пользовании какого-либо индекса, основанно-
го на информации, может иметь место значи-
тельная ошибка, если доля всех видов, представ-
ленных в выборке, снижается (Peet, 1974)
Пиелу (Pielou, 1966а) обсуждала использо-
вание и неверное применение этой и других
информационных теоретических мер. Наибо-
лее часто приводимый недостаток этих мер —
это сложность вычисления, но с применением
современных персональных компьютеров этот
недостаток теряет смысл. Раутледж (Routledge,
1979) обсуждал набор основных свойств, как
математических, так и экологических, которые
должны характеризовать индексы разнообра-
зия Он показал, что этими свойствами обла-
дают только индексы из семейства мер Хилла,
И рекомендовал использовать только индекс
Шеннона и частоту повторов.
Основание логарифмов, использованное в
индексе Шеннона, варьирует в различных ис-
следованиях и у различных исследователей
Это изменение не имеет биологических по-
следствий до тех пор, пока указывается точ-
ная величина основания, поскольку изменение
основания производится только с помощью
умножения. Масштабный множитель можно
использовать для того, чтобы привести лога-
рифмы с основанием 10 к любому другому
основанию Например, индекс с основанием 10
надо умножить на 3,321928 для получения ло-
гарифма с основанием 2, или на 2,302585 для
получения натурального логарифма с основа-
нием е Гибсои и Базес (Gibson, Buzas, 1973)
четко показали, что пример низкой информа-
ции в их публикации, с Н = 0,45, был вычис-
268 ГЛАВА 9
лен с основанием натурального логарифма
Если использовать основание 10, величина
снизится до 0,20. Их пример с полным равно-
весием обилий видов дает больше неопреде-
ленности и Н - 1,6 Log10 снизит значение Н
до 0,69. Большие и малые значения Н отража-
ют как биологическую реальность, так и вели-
чину основания логарифма.
Гуд (Good, 1953) обобщил частоту повто-
ров и индекс Шеннона и определил выбороч-
ное распределение для уравнения Шеннона,
что позволило рассчитать дисперсию, стандар-
тную ошибку и доверительный интервал. Ба-
шарин (Basharin, 1959) показал, что использо-
вание оценки в формуле информационного
индекса дает смещение, величина которого
является функцией общего числа как видов, так
и особей. Определенная с использованием
формул Гуда и Башарина, подходящих для ин-
декса Шеннона, дисперсия позволяет прово-
дить сравнения случайных выборок Пиелу
(Pielou, 1966b) обсудила использование альтер-
нативных процедур оценки для уменьшения
смещения этих индексов на основе свойств
ассамблеи, из которой берут выборки, и выб-
ранного метода их взятия Большинство авто-
ров игнорируют методы Пиелу. Базес (Buzas,
1979) установил, что когда выборка содержит,
по крайней мере, несколько сот особей, поправ-
кой можно пренебречь. Поскольку статисти-
ческое распределение индекса асимметрично
для малого числа видов, характеристика раз-
броса по среднеквадратическому отклонению
будет неточной, но для практических целей
этого вполне достаточно (Мау, 1975)
Если выборка особей в полевом исследова-
нии взята неслучайным образом, то требуются
альтернативные методы оценки, специфические
для плана исследования Разработан последо-
вательно-кумулятивный метод для оценки меры
Шениона при использовании выборок с площа-
док (Pielou, 1966а) Либельт улучшил методо-
логию Пиелу, и разработал формулу стандарт-
ной ошибки (цит по Неует, Berven, 1973) Хат-
чисон (Hutcheson, 1970) дал определение при-
ближенного /-критерия Поскольку индексы
Шеннона распределены нормально (Taylor,
1978), для их сравнения можно использовать
методы параметрической статистики. Мак-Ар-
тур с соавторами (MacArthur et al, 1966) исполь-
зовали формулу Шеннона для сравнения выбо-
рок птиц на разных высотах полога леса и для
оценки различий в профиле между биотопами;
авторы дали удобные формулы для расчетов
Главное преимущество информационных ин-
дексов — то, что они аддитивны Это позволя-
ет разбивать величины, полученные для боль-
ших групп, на специфические значения для ма-
лых групп или подгрупп.
Резюме н рекомендации
Когда сравнивают совокупности земновод-
ных, общее число видов и распределения оби-
лия для описания разнообразия можно исполь-
зовать по отдельности или объединять Однако
нет единого индекса, который дает всю инфор-
мацию о разнообразии, поскольку каждый из
индексов придает разные веса специфическим
свойствам распределений обилия видов. Когда
используется какой-либо индекс, источники из-
менчивости, которые считаются внешними, кон-
тролируются преобразованием первичных дан-
ных и взвешенных сводных показателей. В це-
лом, индексы нельзя использовать некритичес-
ки, так как неполное знание об экологических
влияниях на эти относительные показатели пре-
пятствует разработке какой-либо эффективной
и всеобъемлющей меры. Выбор индекса неяв-
но предусматривает принятие решения относи-
тельно упорядочения видовых ассамблей, кото-
рые не являются внутренне сравнимыми (Patil,
Taiihe, 1982). Пит (Peet, 1975) указывает на не-
обходимость теории или набора правил для от-
вета индекса, на котором следует основывать
выбор В исследование по мониторингу видов
я рекомендую включать по возможности рас-
смотрение всех трех типов мер. богатства, рав-
номерности и разнообразия (последнее изме-
рять по частоте повторов или индексу Шенно-
на), так, чтобы можно было оценить относитель-
ные влияния каждого компонента Оценка дол-
жна сопровождаться измерениями площади, с
которой выбирают виды
Анализ данных по биоразнообразию земноводных 269
Использование единой величины, такой как
индекс, для представления многоаспектной си-
туации при сравнении выборок может быть
весьма обманчивым, если не использовать
стандартные ошибки. Пит (Peet. 1975) выска-
зал сходное опасение для индексов равномер-
ности Для представления результатов сравне-
ния выборок я рекомендую взятие выборок
{иди обследование эквивалентных площадей)
из сходных биотопов проводить случайно Эта
процедура устраняет необходимость разреже-
ния, повышает возможность интерпретации
добранных мер богатства, равномерности и
разнообразия и дает наибольшие возможнос-
ти для сравнения результатов разных исследо-
ваний Однако, когда такой случайный выбор
невозможен, альтернативу представляет разре-
шение Когда исследователь ясно понимает, что
именно измеряется данным индексом, и ука-
зывает, что конкретно происходит в простран-
стве и времени, недоразумений, присущих ис-
следованиям разнообразия видов станет мень-
ше (Buzas, 1979).
Примечания
J Получение и описание значений для
зяблицы 2x2 Самый простой путь исследо-
вал, проблему корректного базового распреде-
ления для таблицы 2x2 — это использовать
заранее определенный объем выборки То есть
объем выборки всегда будет п, и надо исследо-
вать возможные распределения Возможн ы три
условия
(а) Первое условие — что оба набора мар-
гинальных частот являются случайными пере-
менными Это условие имеет место тогда, ког-
да выборка объемом п берется из двумерного
распределения и потом классифицируется по
принципу двойной дихотомии Например, вы-
борки каждого земноводного берутся случай-
но в избранном регионе, а характеристики пола
л местообитания просто наблюдаются и реги-
стрируются Единственная постоянная в этом
случае — общий объем выборки, маргиналь-
ные численности не фиксированы То есть
число самцов или самок не определяется зара-
нее, и объем выборок из каждого местообита-
ния не оговариваются до полевой работы. Этот
критерий — критерий независимости, и точ-
ная вероятность зависит от двух неизвестных
параметров и не может быть оценена (Kendall.
Stuart, 1973). Допускается, что особь, выбран-
ная случайно, будет обладать признаком А с
вероятностью р(А) и не будет обладать им с /-
р(А) Соответствующие вероятности допуска-
ются для фактора или признака В
(б) Другой вариант- один набор маргиналь-
ных частот может быть зафиксирован Фикси-
рованная классификация—это просто присво-
ение значений двум выборкам (например, сам-
цов и самок), которые надо сравнить с учетом
другой классификации (например, численнос-
тей особей в репродуктивном состоянии).
Предварительное установление объемов выбо-
рок до получения некоторых характеристик
(например, решение изучить развитие гонад у
50 самцов и 50 самок) ведет к одному фикси-
рованному набору маргинальных частот и од-
ной переменной, или случайному множеству.
Сравнение этих двух (или более) выборок (то
есть самцов и самок в этом примере) с учетом
какой-либо характеристики — это критерий
однородности (сравнительное испытание 2x2
— Barnard, 1947). Сравнительные критерии по-
казывают, являются ли пропорции особей с
признаком А одними и теми же в двух разных
совокупностях, где а + с выбраны случайно из
первой совокупности и b + d из второй Для
больших выборок критерий равноценен пер-
вому условию, согласно которому оба набора
маргинальных частот являются случайными
переменными Для малых выборок оценка не-
возможна (Kendall Stuart, 1973)
(в) Наконец, оба набора маргинальных ча-
стот можно зафиксировать заранее Такая
практика редка или, возможно, даже отсут-
ствует в литературе по земноводным. Она
сходна, но не идентична получению фикси-
рованных, определенных или установленных
заранее численностей всей выборки и всех
четырех маргинальных ячеек, то есть размно-
жающихся и не размножающихся самцов и
270 ГЛАВА 9
самок Интересующая нас нулевая гипотеза
следующая
н = pQ\) = pW = а b
° р(1) р(2-) а+с b+d
Распределение свободно варьирующих зна-
чений одной ячейки гипергеометрическое и
описывает биномиальное распределение малой
выборки Кендалл и Стюарт (Kendall, Stuart,
1973) дали формулы средней и дисперсии и
привели условия асимптотической нормально-
сти Среднюю и дисперсию можно использо-
вать в критерии Р (при сравнении со стандар-
тизованным нормальным распределением),
причем Р пропорционален статистике х2 Пир-
сона. Эта процедура (независимый критерий
2x2 — Barnard, 1947) оценивает достовер-
ность различий между двумя характеристика-
ми, которые, согласно наблюдениям, встреча-
лись случайно в группе особей п - (а + с) + (Ь
+ d) Случайный процесс применяется в пре-
делах множества из п значений, без допуще-
ния о выборе из большей генеральной сово-
купности или исследуемой популяции
2. Поправка иа непрерывность распреде-
лении. В этом примечании я рассматриваю
применение поправки на непрерывность для
каждого из трех случаев, которыми можно опи-
сать данные таблицы 2x2
(а) В первом случае оба маргинальных зна-
чения и общий объем выборки заранее фикси-
рованы Коновер (Conover, 1974) и Стармер с
соавторами (Starmer et а!., 1974) рассмотрели
два условия в этой ситуации равные марги-
нальные значения и неравные маргинальные
значения
Равные .маргинальные значения (а + Ь = с +
d, или а + с ~ b + d) При этом условии, поправ-
ка Йейтса улучшает оценки вероятности
(Mantel, Greenhouse, 1968, Starmer et al., 1974),
так же, как и альтернатива поправки Йейтса,
разработанная Кендаллом и Стюартом (Kendall,
Stuart, 1973). Поправка Кендалла и Стюарта
определяется как среднее арифметическое %2,
наблюдаемое с его ближайшим минимально
возможным значением. Исключение для обе-
их этих поправок — случай, когда распреде-
ление крайне асимметрично.
Неравные маргинальные значения (а + Ь*
c + dua + c*b + d). Показано, что с2 с по-
правкой Йейтса и статистика с2 без поправок
улучшают точную вероятность оценки пример-
но вдвое каждая (Conover, 1974). Однако Ко-
новер не смог дать общих правил для их при-
менения Поправка Кендалла и Стюарта все-
гда улучшает оценку
(б) Во втором случае фиксируется только
одно маргинальные значение. В этом случае и
точный критерий Фишера, и критерий хи-квад-
рат с поправкой Йейтса к слишком консерва-
тивны и ие могут быть использованы Однако
любая поправка должна зависеть от степени
дискретности Лидделл (Liddell, 1978) заменил
поправку Йейтса на */4 и выяснил, что она
слишком свободна в случае асимметричных
распределений Берксон (Berkson, 1978) срав-
нил точный критерий Фишера с критерием %2
с поправкой Йейтса, равной 1/2, и с нормаль-
ным нескорректированным ^-критерием и на-
шел, что последний является более мощным,
с эффективным уровнем, более близким к
требуемому номинальному. Наконец, Д’Агос-
тино с соавторами (d’ Agostino et al, 1988) по-
казали, что /-критерий для двух независимых
выборок с обобщеенной дисперсией является
наилучшим для объемов выборок меньших
или равных 15 Берксон и Д’Агостино с соав-
торами не обнаружили необходимости ставить
условия для маргинальных значений.
(в) В третьем случае оба маргинальных зна-
ченияслучайны Многие согласны с тем, что в
этом случае лучший критерий независимости
— это %2 без поправки (Conover, 1974, Liddell,
1978, но см противоположную точку зрения у
Pine, Hamden, 1972). Однако поправку Йейтса
нельзя использовать в этом случае (Conover,
1974), так как эта поправка не дает приемле-
мой оценки вероятностей, взятых из рандоми-
зированной версии точного критерия Фишера
Использование поправки Йейтса означает фак-
тически применение другого критерия. При
Анализ данных по биоразнообразию земноводных 271
некоторых условиях с этой поправкой получа-
ются значения, которые указывают на досто-
верность. посчитаются недостоверными, и на-
порот
3. Сравнение критериев для данных таб-
лицы 2 х 2 с одним фиксированным марги-
нальным значением. Критерий I для двух не-
йвисимых выборок очень близок по вычисле-
нию к %7 Для сравнения статистики Бергсона
(Berkson. 1978) с таковой Д’Агостино с соав-
торами (d ’Agostino et al, 1988) у нас есть сле-
дуюшее Q ~ ь
I <g+c)
>~z г -.м2
Статистика I может быть записана как стью-
ютизированная статистика Пирсона
(п-2)Т/2 ___ ad-bc _
п ] [(b+d)ac+(a+c)bd]l/2
I Величины z и t различаются только по фор-
мулам оценок их дисперсий
4. Разрежение. Эта процедура использует
[иивдаемую величину некоей функции выбо-
рок, взятых изданных случайно. Таким обра-
зом, она относится к бутстреп-методу (непа-
|вамстрический метод для оценки статистичес-
кого распределения, выводимый на основе ис-
ялдьзования выборок из данных- Efron, 1979)
Разрежение — это не схема взятия выборок,
хотя его можно использовать как индикатор из-
быточной выборочное™ (Heck et al, 1975)
5. Усовершенствование метода разреже-
ния Сандерса Харлбертом. Харлберт
(Hurlbert, 1971) усовершенствовал метод Сан-
дерса дня расчета ожидаемого видового богат-
ства в выборке особей Усовершенствование
Херлберта—это частный случай гипергеомет-
рнческого распределения Графики разрежен-
ных значений—это монотонно возрастающие,
вогнутые вниз кривые, которые принято про-
водить через точки (0,0), (1,1) и (N, S). Пред-
ложено решение проблемы несмещенной оцен-
ки наименьшей дисперсии ожидаемой величи-
ны, которая позволяет рассчитать доверитель-
ные границы (Smith, Grassle, 1977). Хек с со-
авторами (Heck et al, 1975) утверждают, что
при полиномиальной аппроксимации для боль-
ших чисел исходят из биологических сообра-
жений Я не могу представить ситуацию, в ко-
торой это утверждение могло бы использовать-
ся для представлений земноводных или фаун
в целом. Я рекомендую использовать только
семейство гипергеометрических уравнений,
описанных Харлбертом
6. Индексы равномерности Индексы, об-
суждаемые ниже, можно представить в виде
соотношений в упорядоченном множестве
Хилла (Hill, 1973) Они имеют нормализован-
ную форму, установленную Харлбертом
(Hurlbert, 1971)
Индекс J Пиелу (Pielou, 1975), вероятно,
является наиболее известным среди экологов,
хотя установлено, что с ним связаны многие
проблемы (см Sheldon, 1969; Help, Engels,
1974) Этот индекс представляет собой лога-
рифмированное отношение первых двух вели-
чин Хилла (то есть log(N/A'f))). Базес и Гибсон
(Buzas, Gibson, 1969) первыми предложили
индекс, который представляет простое не пре-
образованное отношение первых двух упоря-
доченных величин связанное с J’ Пиелу
потенцированием Индекс Базеса и Гибсона
обычно приписывают Шелдону (Sheldon,
1969), который первым обозначил з гу величи-
ну как е Индекс Хейпа (Heip, 1974) является
той же дробью, что использована Базесом и
Гибсоном, но с минимальным значением 1,
вычтенным из числителя и знаменателя, что-
бы учесть изменение пределов Хилл (Hill,
1973) предположил, что соотношение величин
первого и второго порядков — это критерий
равномерности (индекс Хилла). Когда это со-
отношение ограничено нулевым пределом (что
предпочтительно), то оно называется вндоиз-
272 ГЛАВА 9
мененным соотношением Хилла Поскольку
каждый из этих индексов представляет масш-
табированный индекс разнообразия (соотно-
шение двух индексов само по себе есть индекс,
но на новой шкале), каждый из них может со-
держать в себе как недостатки, так и преиму-
щества исходных индексов Шелдон (Sheldon,
1969), например, показал, что на J' Пиелу и
индекс Базесаи Гибсоиа в разной степени вли-
яет обшее число видов, особенно в случае ас-
самблей с низким богатством То же верно для
величин, приблизительно меньших 10 (Buzas,
1972b) Хилл (Hill, 1973) установил, что, по
причине этой зависимости выборки, меры рав-
номерности нельзя считать оценкой свойства
изучаемой совокупности
7. Частота повторов (индекс Симпсона)
Мера частоты повторов, вероятно, была впер-
вые использована в немецких публикациях
1879 г по криптографии (Lexis, цит по Keynes,
1921 с 399, Friedman, 1922) В 1941 г АВ
Тьюринг (см Good, 1979) дал этой мере, опре-
деляемой по формуле ее “наиболее
естественное” название (Good, 1982) — час-
тота повторов. Тьюринг также вывел несме-
щенную оценку и использовал ее, как и Сакко
(SaCco, 1951), в криптографическом анализе
Аддитивно инверсивную форму этой меры,
(l-£f=1/V), которая также использовалась
как индекс разнообразия, приписывали Джи-
ни (Gini, 1912) (Peet, 1974, Bhargava, Uppulun,
1975) Уивер (Weaver, 1948) использовал фун-
кцию частоты повторов (1-Х/=1А2) как ии~
деке «неожиданности», выводя его название из
представления о том, что установить наличие
редкого вида в весьма неоднородной ассамб-
лее будет менее неожиданно, чем в более сба-
лансированной По-видимому, последнюю
ссылку на этот индекс дал Гуд (Good, 1982)
8. Информационные индексы Информа-
ционный индекс Шеннона был сформулирован
тогда, когда этот автор использовал функцию
И Больцмана из теории статистической меха-
ники как индекс “энтропии” для оценки поте-
ри информации (Shannon, 1948). Этот инфор-
мационный индекс был назван индексом Шен-
нона-Винера неверно, так как Винер лишь при-
менил формулы энтропии Шеннона в своем
исследовании Сам Винер всегда приписывал
идеи энтропии Шеннону Этот индекс был так-
же назван индексом Шеннона-Уивера, так как
вторая и наиболее широко цитируемая работа
по нему Шеннона (Shannon, 1949) была пред-
ставлена в качестве статьи в его совместной
книге с Уивером (Shannon, Weaver, 1949 ста-
тья и книга имеют одинаковое название) Хар-
тли (Hartley, 1928) показал, что логарифмичес-
кая функция — наилучшая форма выражения
количества информации
Аддитивная инверсия (некая величина, ко-
торая будучи прибавленной ко второй величи-
не, дает нуль) индекса Шеннона называется
избыточностью совокупности и представля-
ет долю информационного сообщения, опре-
деленную управляющим стохастическим про-
цессом (то есть избыточный шум) Многие
возражения против использования индекса
Шеннона для редких или малых выборок мож-
но устранить методом «растепления» индек-
са — процедурой, которая уменьшает смеще-
ние оценки и дает примерные доверительные
интервалы в случаях, когда доказано, что обыч-
ная теория статистического распределения
трудно применима (Quenouille, 1949, 1956,
Zahl, 1977) Разработана компьютерная про-
грамма для применения этой процедуры к ин-
дексу Шеннона (Adams, McCune, 1979) Кри-
терии проверки гипотезы и доверительные
интервалы для неизвестного параметра мож
но получить, используя /-распределение Стью-
дента (Miller, 1974) Теоретически, метод
«складного ножа» обоснован и очень удобен
Однако приемлемость полученных довери-
тельных интервалов зависит аг близости оцен-
ки к нормальности, что следует исследовать в
условиях взятия выборок земноводных
Несколько других индексов равноценны ин-
дексу Шеннона Хилл (Hill, 1973) показал, что
его ДГ, равно & и интерпретирует обратную ве-
личину (1№) как взвешенную геометрическую
Анализ данных по биоразнообразию земноводных Т73
среднюю пропорциональных обилий. Индекс
ямчел-. •,1 i Базеса и Гибсона, определенный
гакЛ/Л’^ равен для $ видов
Приложение: свойства мер общности
Индексы перечислении в этом, приложении
по названиям и величинам в соответствии с
таблицей 20 Индекс уравнения похожести
(табл 20. № 20) ие включен, так как он не име-
ет общего решения
Примеры инвариантности
В приводимой ниже таблице значения час-
тоте первом ряду надо умножить иа 10, чтобы
получить таковые во втором ряду. В свою оче-
редь, сумма увеличивается в 10 раз, но про-
порции остаются теми же Индексы, которые
могут меняться, когда пропорции остаются
। дан же, но объемы выборок различаются, ие
инвариантны (НИ), и указываются как таковые
['Перечислены величины каждого индекса, вы-
деленные с использованием значений из каж-
дого ряда в таблице.
£ Ь с d п
Г2 4 3 15
I* 20 40 30 60 150
А Индексы Б Индексы
Ьдства соответствия-
| Симпсона 0,400 21 Простого 0,533
0,400 соответствия 0,533
i Кульчинского 0,367 22. UNS 0,231
0,367 0,231
Б Очай Оцука 0,365 23. un4 0,500
0,365 0,500
4, Дайса 0,364 24. UN3 1,430
0,364 1,430
4а Асимметрии НИ 25 UN, 0,696
1 В[А Дайса ни 0,696
4В.Ассимметрии НИ 26. Расселла 0,133
А |В Дайса НИ и Рао 0,133
1 Жаккара 0,222 27 Роджерса и 0,364
0,222 Трамонтане 0,364
lUN 0,125 28. Индекс G 0,067
0,125 Хаманна 0,067
7 Кульчинского 0,286 29 Барони- -0,123
0,286 Урбани и -0,123
Бузера 1
8 Маунтфорда 0,105 30 Барони- 0,438
0,011 Урбани и 0,438
НИ Бузера 2
9 Корреляцией- 0,133 31 Общего 0,467
нее отношениеО, 13 3 различия 0,467
10 Браун-Бланке 0,333 32 Различия 0,462
0,333 тенденций 0,462
11 Фагера 0,161 33. Тригономет- 0,05!
0,301 рического 0,051
НИ преобразования
12. Севеджа 0,667 34 Майкла 0,000
0,667 0,000
13. Неметри- 0,636 35. Фэйта 0333
ческий 0,636 0,333
14 Мак-Коннэя -0,267 36. Омега 0,000
-0,267 0,000
15 Джонсона 0,833 37. Еро -0,010
0,833 -0,010
16 Форбса (1907) 1,000 ни
1,000 17 Джилберта -1.IE-19 и Уэллса -1ДЕ-19 18 Форбса (1925) 0,000 0,000 19 Тарвида 0,000 0,000
Примеры условий линейности
Два набора из четырех таблиц значений ча-
стот приведены ниже Маргинальные частоты
и суммы частот в таблицах фиксированы, что-
бы рассмотреть условий линейности и дать
представление о величинах и диапазонах мер
при данном наборе частот В таблицах в набо-
ре 1 ячейки d имеют наибольшие значения.
НАБОР 1 НАБОР 2
а Ъ с d п а ь с d п
0 30 30 40 100 0 40 40 20 100
1 29 29 41 100 1 39 39 21 100
2 28 28 42 100 2 38 38 22 100
3 27 27 43 100 3 37 37 23 100
274 ГЛАВА 9
Каждая таблица в наборе 2 имеет одинако-
вую сумму частот, что и в наборе I, но марги-
нальные частоты фиксированы при разных зна-
чениях. В обоих наборах величины а возрас-
тают линейно, начиная от О
Каждый индекс указан в списке ниже, с дву-
мя наборами четырех значений этого индекса,
вычисленными с использованием данных это-
го примера (из таблиц) Надлежащим образом
приводятся различия между каждой парой пос-
ледовательных величии. Каждый набор разли-
чий распределяется по категориям согласно
характеру изменений следующим образом
Линейный — Разности постоянны
Выпуклый — Когда значение в ячейке а воз-
растает, различия возрастают
Вогнутый — Когда значение в ячейке а возра-
стает, различия снижаются
НО — Индекс для выбранных значений не оп-
ределен.
* — Индекс не обнаруживает изменении в мар-
гинальных значениях, когда сумма постоян-
на (величины равны в обоих наборах)
+ — Индекс не обнаруживает небольшое еда
яичное изменение значений в ячейке а.
Набор 1 Набор 2
Величина Разность Величина Разность
А Индексы сходства
1 Симпсона 0,000 0,000
0,033 0,033 0,025 0,025
0,067 0.033 0,050 0,025
0.100 0,033 Линейная 0,075 0,025 Линейная
2 Кульчинского 0,000 0,000
0,033 0,033 0,025 0,025
0,067 0,033 0.050 0,025
0,100 0.033 Линейная 0,075 0,025 Линейная
3 Очай-Оцука 0,000 0,000
0,033 0,033 0 025 0,025
0,067 0,033 0,050 0,025
0,100 0,033 Линейная 0,075 0,025 Линейная
4 Дайса 0,000 0,000
0,033 0,033 0,025 0.025
0,067 0,033 0,050 0,025
0,100 0,033 Линейная 0,075 0.025 Линейная
4а Ассимметрии Дайса В|А 0,000 0,000
0.033 0,033 0,025 0,025
0.067 0,033 0,050 0,025
0,100 0,033 Линейная 0,075 0,025 Линейная
4Ь Ассимметрии Дайса А(В 0,000 0,000
0,033 0 033 0,025 0,025
0,067 0 033 0.050 0.025
0.100 0.033 Линейная 0,075 0,025 Линейная
5 Жаккара 0,000 0,000
0.017 0,017 0,013 0,0127
0,034 0,018 0,026 0,0130
0,053 0,018 Выпуклая 0,039 0,0133 Выпукл^
6 ix 0.000 0,000
0,009 0,0085 0,006 0,006
0,018 0,0090 0,013 0,007
0,027 0,0095 Выпуклая 0,020 0,007 Выпуклая
Анализ данных по биоразнообразию земноводных 275
Набор 1 Набор 2
Величина Разность Величина Разность
Ч Кульчинского 0,000 0,000
0,017 0,017 0,013 0,013
0,036 0,018 0,026 0,013
0,056 0,020 Выпуклая 0,041 0,014 Выпуклая
i Маунтфорда 0,000 0,000
0,001 0.001 0,0006 0,0006
0,002 0,001 0.001 0,0007
0,004 0,0010 Выпуклая 0,002 0,0001 Выпуклая
9 Корреляционное соотношение 0,000 0,000
0,001 0,001 0,0006 0,0006
0.004 0,003 0,003 0,002
0,010 0,006 Выпуклая 0,006 0,003 Выпуклая
10 Браун-Бланке 0,000 0,000
0,033 0,033 0,025 0,025
0,067 0,033 0,050 0,025
0.100 0,033 Линейная 0,075 0,025 Линейная
П Фатера -0,091 -0,079
-0,058 0,033 -0,054 0,025
-0,025 0,033 -0,029 0,025
0,009 0,033 Линейная -0.004 0,025 Линейная
12 Севеджа 1,000 1,000
0,967 -0.033 0,975 -0,025
0,933 -0,033 0,950 -0,025
0,900 -0,033 Линейная 0,925 -0,025 Линейная
и Неметрический 1,000 1,000
0,967 -0 033 0.975 -0,025
0,933 -0,033 0,950 -0,025
0,900 -0,033 Линейная 0,925 -0,025 Линейная
4 Мак-Коннэя -1,000 -1,000
-0,933 0,067 -0,950 0,050
-0,867 0,067 -0,900 0,050
-0,800 0,067 Линейная -0,850 0,050 Линейная
J5 Джонсона*,+ НО НО
1,000 НО 1,000 НО
1,000 0,000 1,000 0,000
1,000 0,000 1,000 0,000
|б Форбса 1907 0,000 0,000
0,111 0,111 0,063 0,063
0,222 0,111 0,125 0,063
0,333 0,111 Линейная 0,188 0,063 Линейная
J7 Джилберта и Уэллса НО НО
-0,954 НО -1 200 НО
-0,635 0,301 -0,903 0,301
-0,477 0,176 Вогнутая -0,727 0,176 Вогнутая
18. Форбса 1925 -0,429 -0,667
-0,400 0,029 -0 652 0,014
-0,368 0,032 -0,636 0,016
-0,333 0,035 Выпукла -0,619 0,017 Выпуклая
19 Тарвида -1.000 -1,000
-0,800 0.200 -0,882 0,118
-0,636 0,163 -0,778 0,105
-0,500 0,136 Вогнутая -0,684 0,094 Вогнутая
(Продолжение)
276 ГЛАВА 9
Набор 1 Набор 2
Величина Разность Величина Разность
Б Индексы соответствия
21. И ндекс простого соответствия 0,400 0,200
0 420 0,020 0,220 0,020
0,440 0,020 0,240 0,020
0,460 0,020 Линейная 0,260 0,020 Линейная
22. (JN5 0.000 0,000
0,020 0 020 0,009 0,009
0,040 0.02! 0018 0,010
0 061 0,022 Выпуклая 0,029 0 011 Выпуклая
23. UN4 0.286 0,167
0,310 0 024 0 188 0,021
0.333 0,024 0,208 0,021
0,357 0,024 Линейная 0.229 0,021 Линейная
24 UN3 0.667 0 250
0 724 0.057 0,282 0.032
0,786 0.062 0,316 0.034
0852 0,066 Выпуклая 0,351 0,036 Выпуклая
25 UNj 0,571 0,333
0.592 0,020 0,361 0 027
0.611 0,020 0,387 0,026
0,630 0,020 0,413 0,026 Вогнутая
26 Расселла и Рао* 0,000 0,000
0.010 0 010 0010 0,010
0,020 0,010 0,020 0,010
0,030 0 010 Линейная 0,030 0,010 Линейная
27 Роджерса и Танимото 0,250 0,111
0.266 0.015. 0,124 0 012
0,282 0,016 0.136 0.013
0,299 0 017 Выпуклая 0,149 0,014 Выпуклая
28 d Хаманна -0,200 -0.600
-0,160 0,040 -0,560 0 040
-0,120 0 040 -0,520 0 040
-0,080 0 040 Линейная -0,480 0,040 Линейная
29. Барони-Урбани и Бузера 1 -1,000 -1,000
-0,774 0 226 -0,866 0 134
-0 668 0 106 -0,796 0 070
-0,580 0,087 Вогнутая -0.735 0 061 Вогнутая
30 Барони-Урбани и Бузера 2 0,000 0,000
0,003 0 113 0,067 0 067
0.166 0,053 0 102 0,035
0210 0 044 Вогнутая 0,133 0 031 Вогнутая
31 Общего различия 0,600 0,800
0.580 -0,020 0,780 -0 020
0,560 -0 020 0,760 -0 020
0,540 -0,020 Линейная 0,740 -0,020 Линейная
32 Различия тенденций 0 600 0 800
0,580 -0,020 0,780 -0 020
0,560 -0,020 0,760 -0,020
0 540 0,020 Линейная 0,740 -0,020 Линейная
(Продолжение)
Анализ данных по биоразнообразию земноводных 277
Набор 1 Набор 2
Величина Разность Величина Разность
33. Тригонометрического 0,043 0,029
преобразования 0,044 0,001 0,031 0,002
0,046 0,001 0,032 0,001
0,047 0,001 Вогнутая 0,034 0,001 Вогнутая
34 Майма 0,692 -0,941
-0,624 0,068 -0,914 0,028
-0,559 0,070 -0,896 0,030
-0,477 0,075 Выпуклая -0,845 0,037 Выпуклая
35 Фэйта 0,200 0,100
0,215 0,015 0,115 0,015
0,230 0,015 0,130 0,015
0,245 0,015 Линейная 0,145 0,015 Линейная
36. Омега -1,000 -1,000
-0,638 0,362 -0,790 0,211
-0,507 0,131 -0,703 0,087
-0,408 0,099 Вогнутая -0,633 0,069 Вогнутая
37 Еро + -0,0002 -0,0003
-0,0002 0,000 0,0003 0,000
-0,0002 0,000 -0,0003 0,000
-0,0002 0,000 -0,0003 0,000
Условия диапазона
Для этого раздела выбраны матрицы, позво-
ляющие показать возможные условия, при ко-
торых достигаются максимальные или мини-
мальные значения индекса. Общий объем вы-
борки оставлен постоянным, выбраны пре-
дельные величины в ячейках Хотя нище нет
упоминания условий, когда нет влияния назна-
чения в двух ячейках, я сравнила также огра-
ничения этих величин. Например, сравнива-
лись ограничения или отсутствие ограничений
для а и d, в то время как исследовались усло-
вия для максимума, когда b и(или) о = 0.
а b с d п Условия
500 0 0 500 1000 Ь = с ~0, a -d
900 0 0 100 1000 b = с = 0, ограничений на а или d нет
100 0 0 900 1000 Ь = с = 0, ограничений на а или d нет
499 0 2 499 1000 b или с = 0, а = d
1 0 1 998 1000 b или с = 0, ограничений на а или d нет
1 1 0 998 1000 b или с = 0, ограничений на а или d нет
998 1 0 1 1000 b или с = 0, ограничений на а или d
0 500 500 0 1000 а - d = Q*b = с
0 900 100 0 1000 a = d~0, ограничений на b или с
0 100 900 0 1000 а = d = 0, ограничений на b или с нет
0 1 99 900 1000 а или d = 0, ограничений на b или с нет
•900 1 99 0 1000 а или d = 0, ограничений на b или с нет
998 1 1 0 1000 а или d = 0, b = с
0 1 1 998 1000 а или d = 0, b = с
1 1 1 997 1000 возрастающее изменение от а = d = 0 и b =-с, но d наибольшее
278 ГЛАВА 9
А. Индексы сходства_____________Б. Индексы соответствия__________В. Традиционные меры общности
1. Симпсона 1,000 21 Простого 1,000 38, Статистика %2 1000,000
1,000 соответствия 1,000 1000,000
1,000 1,000 1000,000
1,000 0,998 992,030
1,000 0,999 499,500
1,000 0,999 499,500
1,000 0,999 499,500
0,000 0,000 1000,000
0,000 0,000 1000,000
0,000 0 000 1000 000
0,000 0,900 0,110
0,9989 0,900 0.110
0,9990 0,998 0,001
0,000 0,998 0,001
0,500 0,998 248,990
2 Кульчинского 1,000 22 UN5 1,000 39 Средней 1,000
1,000 1,000 квадратической 1,000
1,000 1,000 сопряженности 1,000
0,998 0,996 0,992
0,750 0,707 0,499
0,750 0,707 0,499
0,999 0.707 0,499
0,000 0.000 1,000
0,000 0,000 1,000
0,000 0,000 1,000
0,000 0,000 0,0001
0,950 0,000 0,0001
0,999 0,000 0,000001
0,000 0,000 0,000001
0,500 0,499 0,249
3 Очай-Оцука 1,000 23 UN4 1,000 40. х Крамера 1 000
1,000 1,000 1,000
1,000 1,000 1.000
0,998 0,998 0,996
0,707 0,875 0,707
0,707 0,875 0,707
0,999 0,875 0,707
0,000 0,000 1,000
0,000 0,000 1,000
0,000 0,000 1,000
0,948 0 475 0,011
0,999 0,475 0,011
0,000 0,499 0,001
0,000 0,499 0,001
0,500 0,749 0,499
4 Дайса 1,000 24 UN3 НО 41 Сопряженности 0,707
1,000 но Пирсона 0,707
1,000 но 0,707
0,998 499,000 0,706
0,667 999,000 0,577
0,667 999,000 0,577
0,999 999,000 0,577
Анализ данных по биоразнообразию земноводных 279
А. Индексы сходства Б Индексы соответствия В. Традиционные меры общности
0,000 0,000 -0,707
0,000 0,000 -0,707
0,000 0.000 -0,707
0,000 9,000 -0,010
0,947 9,000 -0,010
0,999 499,000 -0,001
0,000 499,000 -0,001
0,500 499,000 0,446
4а. Ассимметрии 1,000 25. UN) 1,000 42 Индекс 1,000
Дайса В(А 1,000 1,000 фи 1,000
1,000 1,000 1,000
1,000 0,999 0,996
1,000 0,999 0.707
0,500 0,999 0,707
0,999 0,999 0,707
0,000 0,000 -1,000
0,000 0,000 -1,000
0,000 0,000 -1,000
0,000 0,947 -0,010
0,999 0,947 -0,010
0,999 0,999 -0,001
0,000 0,999 -0,001
0,500 0,999 0,499
Ассимметрии 1,000 26 Расселла 0,500 43 Q Юла 1,000
Дайса А|В 1 000 и Рао 0,900 1,000
1,000 0,100 1,000
0,996 0,499 1,000
0,500 0,001 1,(100
1,000 0,001 1,000
1,000 0,998 1,000
0,000 0,000 1,000
0,000 0,000 1,000
0,000 0,000 1,000
0,000 0,000 1,000
0,901 0,900 1,000
0,999 0,998 1,000
0,000 0,000 1,000
0,500 0,001 1,000
5 Жаккара 1,000 27 Роджерса 1,000 44 Пирса 1,000
1,000 и Танимото 1,000 1,000
1,000 1,000 1,000
0,996 0,996 0,997
0,500 0,998 0,500
0,500 0,998 0,999
0,999 0,998 0,500
0,000 0,000 -1,000
0,000 0,000 -1,000
0,000 0,000 -1,000
0,000 0,818 -0,001
0,900 0818 -0,099
0,999 0,996 -0 001
0,000 0,996 -0 001
0,333 0,996 0,499
(Продолжение)
280 ГЛАВА 9
А Индексы сходства Б Индексы соответствия В Традиционные меры общности
6 UN6 1,000 28 G Хаманна 1.000 45 С, 1,000
1,000 1,000 1,000
1,000 1,000 1,000
0,992 0,996 1,000
0,333 0,998 1,000
0,333 0,998 0,499
0,998 0,998 0,499
0,000 -1,000 -1,000
0,000 -1,000 -1,000
0,000 -1,000 -1,000
0,000 0,800 -1,000
0,818 0,800 -1,000
0,996 0,996 -1,000
0,000 0,996 -1,000
0,200 0,996 0,499
7 Кульчинского НО 29 Барони-Урбани 1,000 46 С8 1,000
но и Бузера 1 1,000 1,000
но 1,000 1,000
249,500 0,996 1,000
1,000 0,940 1,000
1,000 0,940 1,000
998 000 0,998 1,000
0,000 -1,000 -1,000
0,000 -1,000 -1,000
0,000 -1,000 -1,000
0,000 -1,000 -1,000
9 000 0,800 -1,000
499 000 0,996 -1,000
0,000 -1,000 -1,000
0,500 0,884 0,499
8. Маунтфорда НО 30 Барони-Урбани 1,000
НО и Бузера 2 1,000
НО 1,000
1,000 0,998
2 000 0,970
2.000 0,970
2 000 0 999
0,000 0,000
0,000 0,000
0,000 0,000
0,000 0,000
0,020 0,900
0,999 0,998
0,000 0,000
0,500 0,942
9 Корреляционное 1,000 31 Общею различия 0,000
соотношение 1,000 0,000
1,000 0,000
0,996 0,002
0,500 0,001
0,500 0,001
0,999 0,001
Анализ данных по биоразнообразию земноводных 281
А. Индексы сходства Б Индексы соответствия В. Традиционные меры общности
0,000 1,000
0,000 1,000
0,000 1,000
0,000 0,100
0,900 0,100
0,998 0,002
0.000 0,002
0,250 0,002
И). Б !ауна-Бпанке 1,000 32 Различия 0,000
1,000 тенденций 0,000
1,000 0,000
0 996 0,000
0,500 0,000
0,500 0,000
0,999 0,000
0,000 1,000
0,000 0,600
0,000 0,600
0,000 0,020
0,901 0,020
0,999 0,002
0,000 0,002
0.500 0.002
11 Фагера 0,978 33 Тригонометричес- 0,099
0,983 кое преобра- 0,099
0,950 зование 0,099
0,976- 0,096
0,354 0,097
0,354 0,097
0,984 0,097
-0,022 0.000
-0,017 0,000
-0,017 0,000
-0,050 0,078
0,933 0,078
0,983 0,096
-0,500 0,096
0,146 0,096
12 Севеджа 0,000 34 Майкла 1,000
0,000 0,360
0,000 0,360
0,004 0,999
0,500 0.004
0,500 0,004
0,001 0,004
1,000 1,000
1,000 -0,360
1,000 -0,360
1,000 -0,0005
0.099 0 0005
0,001 -0.000
1.000 -0,000
0.500 0.003
(Продолжение)
282 ГЛАВА9
А Индексы сходства Б Индексы соответствия В Традиционные меры общности
13 Неметрический 0,000 35 Фэйта 0,750 0,000 0,950 0 000 0,550 0,002 0,749 0,333 0,500 0.333 0,500 0,001 0,999 1,000 0,000 1,000 0,000 1,000 0 450 0.053 0,900 0,001 0,998 1.000 0,499 0,500 0,4995
14 Мак-Коннэя 1,000 36 Омега 1,000 1.000 1,000 1,000 1,000 0.996 1,000 0.500 1.000 0,500 1,000 0,999 1.000 -1,000 -1,000 -1,000 -1,000 -1,000 -1,000 -1,000 -1,000 0,900 -1,000 0,998 -1.000 -1,000 -1,000 0,000 0,939
15 Джонсона 16 Форбса 1907 1,000 37 Еро -0,00000 1,000 -0,00009 1,000 -0,00000 1,040 -0,00000 ?,000 -0,00000 0,500 0,00000 0,999 -0,49950 НО 0,00000 ПО -0,00001 НО -0,00001 НО 0,00000 ЫЮ 0,01009 1,000 -0 99900 НО -0.00000 1.000 -0,00000 2,000
1.110
10.000
1,996
500,000
500,000
1,001
0.000
Анализ данных по биоразнообразию земноводных 283
А Индексы сходства
Б Индексы соответствия
В Традиционные меры общности
0,000
0,000
0,000
0,999
0,999
0,000
250,000
I] Джилберта и 0,301
Уэллса 0,046
1,000
0,300
2,700
2,700
0,0004
НО
но
но
но
0,000
0,000
но
2 400
18 Форбса 1925 -1,000
-0,111
-9,000
-0,996
-499,000
-499,000
-0,001
-1,000
-9,000
-9,000
-0,110
-0,0001
-0,000001
-0,001
1,000
19 Тарвида 0,333
0,053
0,818
0,332
0,996
0,996
0,0005
-1,000
-1,000
-1,000
-1,000
-0,00005
-0,0000
-1,000
0,992
284
Глава 10
Заключения и рекомендации
В ходе подготовки этой книги к редакторам
поступило несколько важных соображений и
доводов по инвентаризации и проектам мони-
торинга, а также по использованию результа-
тов. Некоторые из них обсуждались во время
рабочей встречи участников или возникли в
процессе бесед с коллегами о сокращающих-
ся популяциях земноводных и необходимости
долговременных исследований Другие сооб-
ражения возникли в процессе работы над ма-
териалом книги как таковой Те, кто изучает
биоразнообразие земноводных, должны При-
пять во внимание каждое из этих замечаний
Здесь мы приводим их вместе с нашими зак-
лючениями и рекомендациями.
Важность данных инвентаризации
Полевые данные, собранные при инвента-
ризации земноводных и мониторинговых ис-
следованиях, имеют особое значение Именно
эти данные, а не сводные данные или их ана-
лиз, создают основу для оценки статуса видов
земноводных на обширных пространствах и
для определения того, меняются ли их попу-
ляции Эти данные используются для сравне-
ния видового богатства разных ассамблей,
оценки важности конкретных биотопов и ме-
стообитаний для поддержания численности
видов, а также для принятия решений по охра-
не и управлению популяциями земноводных
286 ГЛАВА 10
Поэтому необходимо, чтобы такие данные ста-
ли доступны ученым, специалистам по охра-
не природы, администраторам и другим К со-
жалению, в большинстве научных журналов не
приветствуются публикации первичных дан-
ных, включая необработанные данные по на-
личию или отсутствию
Мы призываем научные общества и редак-
торов принять политику включения оригиналь-
ных данных по инвентаризации и мониторин-
гу в статьи, публикуемые в их журналах Мы
также рекомендуем создавать архивы для хра-
нения данных по инвентаризации и монито-
рингу и делать их доступными для квалифи-
цированных пользователей Такие данные дол-
жны быть собраны стандартными способами,
иначе они не будут пригодными.
Общество изучения земноводных и пресмы-
кающихся (Society for the Study of Amphibians
and Reptiles — SSAR) приняло обязательство
архивировать данные полевых экскурсий, орга-
низованных региональными герпетологичес-
кими обществами в Соединенных Штатах Мы
одобряем эти усилия SSAR и призываем дру-
гих лиц, организации и агентства создавать
сходные хранилища данных Международная
Группа по сокращающимся популяциям зем-
новодных МСОП будет служить в качестве
промежуточного хранилища для данных, со-
бранных рабочими группами в ее составе, од-
нако требуется и более долговременный вари-
ант решения Ясно, что организации и агент-
ства, в обязанности которых входит управле-
ние природными территориями для поддержа-
ния природного биоразнообразия, или охрану
видов, должны заняться этим делом Центр
управления данными по окружающей среде,
как централизованное хранилище данных, яв-
ляющееся составном частью создаваемого На-
ционального института США по окружающей
среде, может стать решением этой проблемы.
Гибкость и проницательность
Некоторые из главных особенностей, кото-
рые делают земноводных ключевой группой
для понимания биологического разнообразия
н позволяют им служить видами-индикатора-
ми качества окружающей среды, в то же вре-
мя накладывают ограничения на нх изучение
Например, большинство земноводных актив-
но в основном в особые периоды года и только
при определенных погодных условиях. Иссле-
дования, проведенные в это время, будут наи-
более информативны и наиболее сопоставимы
при сравнении разных мест. Следовательно,
планы работ надо разрабатывать с учетом ак-
тивности видов и с достаточной гибкостью в
связи с меняющимися погодными условиями,
влияющими на них Мы особо подчеркиваем,
что персонал правительственных учреждений
может пожелать, чтобы исследования земно-
водных проводились в конкретные сроки по
причинам, ие имеющим отношения к науке и
без учета того, что, например, характер пого-
ды может обесценить результаты Причуды
активности земноводных также надо учиты-
вать при долговременных исследованиях Та-
кие исследования дают важную дополнитель-
ную информацию о динамике популяций, и мы
призываем правительственные учреждения и
другие организации прилагать усилия для под-
держки долговременных исследовании Толь-
ко с учетом характера активности земновод-
ных и факторов, контролирующих ее, а также
при выявлении особенностей популяционных
процессов, с помощью результатов долговре-
менных исследований, мы сможем надеяться
на прогресс в понимании роли земноводных в
мире природы
Модификации методов
В этой книге мы собрали современные дан-
ные по методам, успешно апробированным для
инвентаризации и мониторинга земноводных.
Как сказано выше, данные, полученные при
проведении сходных исследований с использо-
ванием тех же методов, пригодны для сравне-
ний Поэтому мы призываем всех исследовате-
лей следовать букве указанных процедур. С дру-
гой стороны, мы считаем, что в определенных
287
Заключения и рекомендации
ситуациях могут потребоваться модификации
некоторых методов , так что исследователи не
должны бояться изменить метод, если это из
менение действительно является улучшением
Однако в таких ситуациях необходимо, чтобы
исследователь четко объяснял каждое измене-
ние и его причины для того, чтобы оно могло
стать частью стандартной процедуры в буду-
щем Мы призываем исследователей присылать
нам информацию о тех изменениях, для кото-
рых четко показано, что они улучшают метод,
чтобы мы могли включить эти изменения в пос-
ледующие издания этой книги Приветствуют-
ся и другие соображения и комментарии. Их
следует направлять по адресу. American Tech-
niques Book, National Museum of Natural History',
Smithsonian Institution, Washington, DC 20560-
0162 USA
Сравнение с данными предыдущих
исследований
Некоторые читатели этой книги могут по-
ставить задачу' исследование земноводных в
определенных районах для сравнения с ранее
опубликованными данными. Участники Сим-
позиума по сокращающимся популяциям зем-
новодных (Anonymous, 1991а) рекомендовали
такие исследования в качестве источника ин-
формации о природоохранном статусе некото-
рых популяций Даже если метод обследова-
ния, использованный в исходной работе, чет-
ко не согласуется с процедурой, описанной в
настоящей книге, мы рекомендуем исследова-
телю применять методы, описанные в главе 6,
выбирая тот из них, который наиболее близок
к исходному и наиболее приемлем для иссле-
дуемой популяции или биотопа земноводных
Полученная информация послужит той осно-
вой, с которой можно будет сравнивать полу-
ченные в дальнейшем данные мониторинга
или инвентаризации Когда исходная методо-
логия взятия проб неизвестна, исследователь
должен руководствоваться здравым смыслом
при выборе приемлемого метода
Эпилог
Начиная этот проект более трех лет назад,
мы руководствовались в основном нашим по-
ниманием необходимости стандартизировать
методы исследования Нас занимало возмож-
ное глобальное сокращение численности зем-
новодных, и мы решили, что размах и послед-
ствия такого сокращения можно точно оценить
только посредством использования стандарти-
зированных методов Этот том — кульмина-
ция наших усилий, направленных на описание
в удобном формате лучших подходов к изме-
рению разнообразия земноводных Кто-то мо-
жет счесть, что мы пытаемся издавать законы
о методах исследования Если рекомендацию
стандартизированных протоколов для обсле-
дования в целях облегчения точных, количе-
ственных сравнений выборок рассматривать
как метод издания закона, то мы, вероятно,
виновны в этом Но у нас и ие было, и нет же-
лания игнорировать или пренебрегать каким-
либо ииыммногообещающим методом обсле-
дования
Мы испытывали большое волнение при под-
готовке этой книги, так как понимали, что мы,
возможно, делаем значительный вклад в иссле-
дования по инвентаризации и мониторингу
земноводных и, следовательно, в познание и
охрану этих животных и их биотопов. Мы на-
деемся, что наш энтузиазм в этом проекте пе-
редастся читателям, и что это стимулирует их
использовать эти методы в полевых исследо-
ваниях Только путем длительного изучения
разнообразия земноводных и их биотопов мы
придем к пониманию места этих организмов в
природной среде Эти жизненные формы, ие
относящиеся к высшим, играют важную и
сложную роль в поддержании природной сре-
ды — факт, в котором мы все более убеждаем-
ся в последние десятилетия по мере того, как
возрастает наше понимание природы и взаи-
мозависимости экосистем Земноводные отно-
сятся к важным “игрокам”, и мы призываем
всякого оказывать им то уважение и внимание,
которые они заслуживают.
288
Приложение 1
Обращение с живыми
земноводными
О.Г.М. Феллере, Ч.А. Дрост, В.Р. Хейер
Общие соображения
В целях сбора данных по земноводным, час-
то бывает необходимо брать в руки живых осо-
бей и иногда фиксировать их Здесь мы приво-
дим руководят ше принципы правильного обра-
щения с живыми экземплярами; наша цель —
скорее описать отношение к процедуре, чем дать
исчерпывающий обзор методов ухода за земно-
водными В любом случае, с живыми земновод-
ными надо обращаться с заботой и уважением
Специальные нормативы использования
живых земноводных в полевых исследовани-
ях были обнародованы в совместной публика-
ции трех герпетологических обществ (см
Committee, 1987) “Центр ученых за благопо-
лучие животных” также опубликовал руково-
дящие принципы полевых исследований с об-
суждением их влияния на институционные
комитеты по заботе и использованию живот-
ных (Orlans, 1988). Гуманное обращение с зем-
новодными, которым суждено стать справоч-
ными экземплярами, описано в приложении 4.
Обращение с животными
Земноводных надо ловить аккуратно В ча-
стности, следует избегать контакта с хвоста-
ми, так как они легко обламываются при взя-
тии хвостатых земноводных в руки Потеря
хвоста может оказать значительное влияние на
выживаемость, размножение и отношения до-
минирования с конспецифичными особями.
Земноводные быстро обсыхают при взятии
в руки, особенно если сопротивляются Когда
290 ПРИЛОЖЕНИЕ 1
животное начинает обсыхать, на него надо
вылить 5-10 мл воды. Если животное держат
на ладонях с водой минуту или около того, оно
легче впитывает воду Земноводных следует
содержать в неволе как можно более короткое
время и в условиях, как можно точнее соот-
ветствующих их природному биотопу
Если используются хирургические проце-
дуры (например, отрезание пальцев), все обо-
рудование надо стерилизовать до перехода из
одного места сбора в другое Эта практика пре-
дотвратит непреднамеренный перенос болез-
ни от одной популяции земноводных к другой
Анестезия
Некоторые методы (например, включающие
хирургию) требуют анестезии земноводных.
Земноводные видоспецифичны в своей реак-
ции на анестетические химикаты Нет едино-
го анестетика, эффективного для всех земно-
водных В качестве анестетического вещества
первым делом следует испробовать 30%-ный
водный раствор этилового спирта, так как он
широко доступен и эффективен для многих
видов Земноводное аккуратно помещают в
раствор Оно считается анестезированным,
когда совершенно обмякнет при взятии в руки
или перестанет отвечать на прикосновение ту-
пого предмета
Другие успешно используемые соединения
для анестезии- раствор равных частей насы-
щенного раствора бензокаина в воде, MS 222,
или трикан-метаносульфоната (этил-М-амино-
бензоат-метаносульфонат) в водном растворе
с концентрацией от 0,03 до 0,05%, а также вод-
ный раствор хлорбутанола (часто называется
хлоретоном, о приготовлении раствора см
“Процедуры умерщвления” в приложении 4)
Все анестетические растворы должны иметь
pH 7,0 во избежание повреждения кожи чув-
ствительных видов; это особенно важно для
MS 222
Измерение
Длину тела, или длину от рыла до клоаки
можно измерять линейкой, снабженной прямо-
угольным стопором на одном конце. Для хво
статых земноводных можно использовать из-
мерительную трубку (Fellers et al , 1988) Дли-
на тела измеряется от конца рыла до отверстия
клоаки Когда используется линейка, на нее
лучше всего смотреть со стороны, так как хво-
статое или бесхвостое земноводное удержива-
ется вдоль линейки так, чтобы морда упира-
лась в стопор (металлические линейки со сто-
порами можно купить у некоторых поставщи-
ков колец для птиц см приложение 6) Голо
ва, шея и тело животного должны быть распо-
ложены по прямой линии и расслаблены По
звоночный столб земноводного довольно по-
датливый Следовательно, важно не стараться
распрямить животное, вытягивая его тело Де-
лая это, можно растянуть животное и нанести
ему повреждение, в результате чего измерение
будет неточным
Бесхвостых, безногих и хвостатых земно-
водных можно взвешивать в полиэтиленовых
пакетах подходящего размера После того, как
животное помещают в пакет, его верхнюю
часть надо сложить 2-3 раза, чтобы ограничить
пространство, где животное может двигаться,
а также уменьшить парусность конструкции.
Пакет и животное взвешивают на безмене и вес
пакета вычитают В ветреные дни пакет мож-
но подвесить, но так, чтобы она не касалась
краев кожуха.
Приложение 2
Методы мечения земноводных
М.А. Доннелли, К. Гайер, Дж.Э. Джатербок, Р.А Элфорд
Мечение взрослых земноводных
Имеется несколько методов метения взрос-
лых хвостатых и бесхвостых земноводных (см
Ferner 1979). Тип используемой системы мече-
ния зависит от размера и биологии исследуе-
мого организма, а также от наличия времени и
ресурсов Некоторые методы мечения требуют
специального оборудования, опыта илн разре-
шений от государственных организаций или
национальных агентств по охране диких живот-
ных Метка может быть постоянной, временной,
специфичной по дате или индивидуальной При
долговременных исследованиях популяций тре-
буется, чтобы метки были постоянными Вре-
менные метки можно использовать, если нуж-
наийформация о поведении особи в течение дня
или ночи (Jacobson, 1985) Групповые метки,
маркирующие дату (всем животным присваи-
ваются одинаковые метки в течение данного
периода обследования), позволяют быстрее ра-
ботать в поле, чем индивидуальные метки, и
проще получать данные при повторных отло-
вах животных, помеченных в определенную
дату Большинство оценок характеристик попу-
ляций пригодно для использования групповых
меток, маркирующих дату Если проект требу-
ет детальной информации по характеру исполь-
зования пространства или скорости роста в до-
полнение к оценке численности популяции, сле-
дует использовать индивидуальные метки
Картирование рисунка
Окраска и рисунок на коже некоторых зем-
новодных изменяются индивидуально и ана-
291
292 ПРИЛОЖЕНИЕ 2
логичны отпечатку пальца. Этот рисунок мож-
но регистрировать или “картировать” с помо-
щью фотографии или схемы (Forester, 1977,
Tilley, 1977, Andreone, 1986). Фотография дол-
жна быть резком и лишенной теней, с хорошей
цветопередачей Наилучшие результаты полу-
чают тогда, когда животное анестезировано
(см. приложение 1) и затем сфотографировано
под водой. Можно фотографировать несколь-
ко животных вместе (3-4 взрослых или 8-12
молодых на фотографии), каждому следует
присвоить номер, состоящий из двух частей (№
А и № Б), чтобы обозначить фотографию (А) и
положение на ней (Б). Для фотоидентифика-
ции требуется фотоаппарат, объектив для мак-
росъемки, лампа (импульсная/стробоскопичес-
кая), пленка и ее проявка. Цветная пленка наи-
более реалистично передает рисунок животно-
го, но, если цвета рисунка животного контрас-
тируют, менее дорогостоящим вариантом яв-
ляется черно-белая пленка В полевых усло-
виях поляроидные фотоаппараты дают немед-
ленный результат, но их разрешение ниже За-
рисовка схемы требует больше времени, но она
дешевле фотографирования.
Лоэфмен (Loafman, 1991) описал метод, ана-
логичный картированию рисунка для пятнис-
тых амбистом, который может быть пригоден
д ля любых земноводных с пятнистым рисунком.
Он описал рисунок каждого животного как чис-
ло пятен, найденных на определенных частях
тела (например, голове, шее, теле, конечностях)
Лоэфмен сгруппировал всех животных со сход-
ным рисунком головы вместе. В пределах каж-
дой такой группы животные классифицирова-
лись далее по числу пятен между рылом и ану-
сом, числу пятен на шее и по полу
Мечение и кольцевание
Как метки, так и бирки постоянны. Однако
они варьируют по простоте использования, цене
и потенциальным отрицательным воздействи-
ям на изучаемый организм В идеале, животных
следует метить в поле и выпускать в место по-
имки. Если животных для мечения необходимо
транспортировать в лабораторию или полевой
лагерь, их следует вернуть в место поимки как
можно скорее. Вероятно, большинство методов
кольцевания, существующих в настоящее вре-
мя, лучше всего работает на крупных бесхвос
тых земноводных Здесь мы обсудим несколько
методов Использование радиоактивных и ра-
диотелеметрических меток описано в главе 7
БИРКИ
Рэии (Raney, 1940), приспособил челюст-
ную бирку для рыб (Shelter, 1936) и прикреп-
лял металлическую полоску из монеля или за-
жимную бирку к нижней челюсти лягушки с
помощью плоскогубцев Он рекомендовал бир-
ку № 3 для взрослых и № 2 (фингерлинговую)
для молодых Рэни утверждал, что бирки не
вызывают инфицирования, но отмечал, что
бесхвостые земноводные дергают бирки сво-
ими передними ногами, хотя и не протирают
последние до мяса Сообщалось о потере би-
рок (Stille, 1950) н раздражении в месте при-
крепления бирки (Stebbins, цит. по Woodbury,
1956) Каплан (Kaplan, 1958) метил лягушек
маленькими, пронумерованными, алюминие-
выми птичьими кольцами (пресс-остаток) вок-
руг внешнего пальца Цилиндр зажимали плос-
когубцами лишь с такой силой, чтобы закре-
пить кольцо, ио межпальцевая перепонка про-
тыкалась. И металлические полоски из моне-
ля, и пресс-остатки птичьих колец можно при-
обрести в Национальной компании по кольце-
ванию (приложение 6)
Бредер с соавторами (Breder et al, 1927)
прикрепляли бирки к проволоке, которую об-
вязывали вокруг талии лягушки перед задни-
ми конечностями Проволоку обвязывали до-
статочно крепко, чтобы предотвратить потерю
метки. Если ее обвязывали слишком туго, то
кожа протиралась (Breder et al., 1927). Картон-
ные метки, которые сохранялись в полевых
условиях примерно в течение 3 мес , прикреп-
ляли с помощью мягкой одножильной нити
Алюминиевые метки заклепывали с помощью
почтового компостера и прикрепляли эмалеп-
роволокой Метки для мелких видов, состоя-
щие из трех разноцветных шариков, прикреп-
ляли с помощью шелковой нити Сэведж
Методы мечения земноводных 293
{Savage. 1934), исследуя половое поведение в
полевых условиях, прикреплял мелкую водо-
непроницаемую бумажную метку с номером
Италии каждой лягушки Он обнаружил поте-
рю некоторых меток н считал, что это отчасти
связано с уменьшением размера самки после
откладки яиц. Метки не оказывали отрицатель-
ною влияния на половое поведение.
Окрашенные и пронумерованные пояса,
деланные с предварительной усадкой из эла-
стичного нейлона, использовали для мечення
земноводных в исследованиях по поведению
(Woodbury, 1956; Emlen, 1968) Окрашенные
рояса были видны с расстояний более 5 м Эти
пояса были достаточно узки, чтобы не цеплять-
ся за растительность, но достаточно свобод-
ны, чтобы обеспечить нормальную активность
Пояса такого типа, вероятно, лучше всего ис-
пользовать в кратковременных исследованиях
Их надо снимать в конце исследования
Элмберг (Elmberg, 1989) следил за 637 Тра-
виными лягушками (Rana temporaria), имевши-
ми Floy-T бирки (фингерлннговая бирка FT F-
$). прикрепленные к их коленям эластичными
нитями Эти бирки (6x3 мм), исходно разра-
ботанные для мелких рыб (стадия фингерлин-
га), поступают с нитью и иголкой (метки мож-
но приобрести в фирме Floy Tag and Manu-
facturing — см приложение 6) Потери метки
составили от 3 до 15%, в основном вследствие
неверного применения (Elmberg, 1989) Этот
метод можно использовать для любого вида
бесхвостых земноводных, у которых колено
уже, чем бедро н голень Следует учитывать
соотношение размеров метки и особи Данный
метод может быть неприменим для мелких ви-
дов или сеголеток крупных видов
Использовались также стеклянные бусы для
идентификации особей Xenopus в лаборатор-
ных условиях (Nace, Manders, 1982) Живот-
ных анестезировали (см приложение 1) и вво-
дили иглу для подкожных инъекций № 21 в
верхнюю часть передней ноги (латерально к
плечевой кости) или задней ноги (медиально к
бедру) Хирургическая проволока (Ethicon
Sutupak 0000 (№ 32) или 00 (№ 28), одножиль-
ная
стальная
типа
В,
не капиллярная) проде-
валась сквозь иглу и вводилась с ее помощью.
Бусинки нанизывали на проволоку, которая
была завязана двойным узлом на медиальной
стороне передней конечности или латеральной
стороне задней конечности Бедро или голень
удерживали браслет Этот тип мечения следу-
ет предварительно испытать в поле, чтобы убе-
диться, что браслет не цепляется за окружаю-
щую растительность В лаборатории некото-
рые лягушки сохраняли свои метки более 3 лет
ПОЛИМЕРЫ И КРАСИТЕЛИ
Вудли (Woodley, 1973) метил безлегочных
саламандр Earycea luctfuga и Е longicauda с
помощью акриловых полимеров Он наполнял
шприц объемом 2 см3, с иглой для подкожных
инъекций № 22, смесью двух частей акрило-
вого полимера (Liquitex) и одной части дис-
тиллированной воды Смесь инъецировалась
в хвост саламандры, пока не получалась мет-
ка шириной 7-10 мм Метки были различимы
в течение 19 мес , их можно было увидеть с
расстояния 3-5 м.
Флуоресцентные красители использовали
для мечения рыб (Phiney et al, 1967, Phiney,
Mathews, 1969), а некоторые исследователи
приспособили этот метод для мечения земно-
водных Тэйлор и Диген (Taylor, Deegan, 1982)
проводили массовое мечение водных земно-
водных (взрослых и личинок), разбрызгивая
флуоресцентные красители на кожу особей с
помощью сжатого воздуха (используя пульве-
ризатор) Этот метод был изменен для мече-
ния особей сухопутных видов (Nishikawa,
Service, 1988) внутренний диаметр выходно-
го отверстия пульверизатора был уменьшен для
увеличения плотности метки, уменьшения ее
размера и улучшения контроля за местополо-
жением метки По методу Нисикавы и Серви-
са, метки можно наносить в поле без анесте-
зии, частота повторных отловов высока, и мет-
ка видна как на свету, так и в темноте Для
идентификации особей, помеченных флуорес-
центными красителями, в ночное время тре-
буется переносной источник ультрафиолетово-
го света. Все материалы, используемые при
флуоресцентном мечении (включая четыре
294 ПРИЛОЖЕНИЕ 2
инертных нетоксичных красителя) можно при-
обрести в Scientific Marking Materials (прило-
жение 6) Флуоресцентные красители (девять
цветов) можно приобрести также в Radiant
Color Company (приложение 6)
Для хвостатых земноводных можно нано-
сить метки в 10 точках (по пять на каждой сто-
роне) спереди и сзади от передней ноги, на
середине тела, спереди и сзади от задней ноги
Используя пять цветов, таким образом можно
пометить индивидуально миллионы саламандр
(Nishikawa, Service, 1988) Мелким особям
метку можно нанести только в трех или четы-
рех точках. Метки могут сохраняться до двух
лет, но неизвестна выживаемость помеченных
животных по сравнению с таковой особей, по-
меченных другими методами
Описан и другой метод флуоресцентного
мечения, менее дорогой, чем с использовани-
ем сжатого воздуха (Ireland, 1991). Шпатель
окунают в глицерин с флуоресцентным порош-
ком и затем прижимают к коже, которую дела-
ют шероховатой с помощью ластика на каран-
даше Несколько животных можно пометить,
варьируя цвета и положение метки Метки со-
храняются приблизительно 6 мес
РЕТРАНСЛЯТОРЫ ДАННЫХ
Пассивный интегральный ретранслятор
данных (РД) — это радиочастотная идентифи-
кационная метка, состоящая из электромагнит-
ной катушки, настроечного конденсатора н
кристаллика с микросхемой, заключенных в
стекло Он маленький (10x2,1 мм, 0,05 г) и
несет 10-значный шестнадцатеричный номер,
который читается портативным сканером
РД имплантировали в брюшную полость
лягушек с длиной тела 80 мм и более с помо-
щью модифицированного металлического
шприца н канюли № 12 (Camper, Dixon, 1988)
Ретранслятор и устройство для его внедрения
очищали 70% этанолом перед имплантацией,
после нее рану очищали этанолом и замазыва-
ли суперклеем фирмы Krazy Glue РД обнару-
живался наиболее просто, когда был ориенти-
рован параллельно главной оси тела Чтобы
имплантировать большое число меток, можно
использовать подпружиненный шприц со спус-
ковым механизмом (его можно приобрести в
торговой фирме Destron/IDI — см приложе-
ние 6) С С Свит (личное сообщение) вводил
РД в спинной лимфатический мешок жаб (дли-
на тела > 40 мм), чтобы избежать потенциаль-
ного повреждения внутренних органов Он ис-
пользовал ножницы, чтобы сделать направлен-
ный назад надрез в коже антеролатералыю к
крестцу, РД вводился в отверстие Метод ме-
чения с помощью РД перспективен, так обес-
печивает до 34 миллиардов уникальных кодов,
но стоит дорого. Поставщики меток РД пере
числены в приложении 6
ОТРЕЗАНИЕ ПАЛЬЦЕВ
Наименее дорогой способ мечения бесхвос-
тых и хвостатых земноводных — это удаление
пальцев в уникальных сочетаниях Элфорд с
соавторами (Alford et al, неопубл данные) по-
метил более 12000 особей жабы-аги (Bufomari-
nus) и сотни особей местных видов бесхвостых
земноводных в Австралии отрезанием пальцев.
Метод требует наличия хороших ножниц и
спирта для их очистки Для снижения вероят-
ности инфицирования можно наносить на паль-
цы антибиотические и противогрибковые кре-
мы или порошки Мартин и Хонг (Martin, Hong,
1991) успешно использовали BacUne** для ле-
чения ран у земноводных в неволе, этот анти-
септик можно использовать и для укороченных
пальцев для предотвращения инфицирования
У некоторых видов хвостатых земноводных
пальцы регенерируют быстро, их надо отрезать
под углом так, чтобы регенерировавший палец
отрастал под углом Хвостатых земноводных
надо анестезировать (приложение 1) перед от-
резанием пальцев, а бесхвостые земноводные
не нуждаются в полной анестезин, но можно
применять местную анестезию
Разработано много схем кодирования, ис-
пользуемых при отрезании пальцев (рис 28 и
29) В большинстве из них пальцы задних ко-
нечностей обозначают числа Например, что-
бы пометить животное номером 577 по схеме
Методы мечения земноводных 295
Левая
Правая
Рисунок 28 Схемы кодов отрезания пальцев доя мечения хвостатых земноводных А Схема Твигги
(Тшу, 1966) Б Схема, использованная Д Б Вэйком (личное сообщение) При использовании схемы
Твигги, код 4967 соответствует отрезанию одного пальца на левой передней ноге (4000), двух на
правой передней ноге (200 и 700), двух на правой задней ноге (20 и 40) и двух на левой задней ноге
(5 и 2) Прн использовании схемы Вэйка, код 4967 соответствует отрезанию одного пальца на правой
передней ноге (4000), трех на левой передней ноге (400,200 и 300). двух на правой задней ноге (40 и
20) и одного на левой задней ноге (7)
296 ПРИЛОЖЕНИЕ 2
Б
Передняя нога
70(7000)
Задняя нога
Передняя нога
Задняя нога
Левая
Правая
Рисунок 29. Схемы кодов отрезания пальцев для мечения бесхвостых земноводных. А. Система
Мартофа (Martof, 1953). Б Система Доннелли (Donnelli, 1989) В. Система Хироу (Него, 1989) При
использовании системы Мартофа, код 4967 соответствует отрезанию двух пальцев на правой
передней ноге (3200 и 1600), одного на левой передней ноге (100), двух на правой задней ноге (40 и
20) и двух на левой задней ноге (2 и 5) Объяснение схемы Доннелли см в тексте Объяснение схемы
Хироу см в тексте и таблице 28
Мартофа (Martof, 1953), надо отрезать два
пальца на правой передней ноге и по два паль-
ца на правой и левой задней ноге (рис 29а)
Разработана также система (рис 29в), которая
требует отрезания меньшего числа пальцев,
чем по схеме Мартофа (Него, 1989) Если от-
резать по одному пальну, получается восемнад-
цать уникальных меток, по два пальца — 124
метки и по три пальца—736 меток (табл 28)
По этой схеме существуют коды не всех под-
ряд номеров после 99. Когда два пальца отре-
зают с одной стороны тела, используется мень-
ший номер из возможных; например, если тре-
тий и пятый пальцы отрезаны на правой зад-
ней ноге, это соответствует номеру 103 (рис
29в), но номера 301 в этой схеме не существу-
ет (табл 28)
В схеме Доннелли (Donnelli, 1989) пальцы
отрезаются последовательно, но они не соот-
ветствуют номерам (рис 296) Код, связанный
методы мечения земноводных 297
Таблица 28. Номера для мечения посредством отрезания пальцев по системе Хироу
(Него, 1989).'
Число
отрезанных
пальцев
Номер особи
1-10, 20,30,40,50,60, 70, 80, 90
I1-19, 21-29,31-39, 41-49, 51-59, 61-69, 71-79, 81-89, 91-99, 102-109, 203-209,
304-309, 405-409, 506-509, 607-609, 708, 709, 809, 1020, 1030, 1040, 1050, 1060,
1070, 1080, 1090
112-119,122-129, 132-139, . ,192-199
213-219, 223-229,233-239, , 293-299
314-319, 324-329,333-339, ., 349-399
415-419,425-429,435-439, ., 495-499
516-519, 526-529,536-539, , 596-599
617-619,627-629,637-639, , 697-699
718-719, 728-729, 738-739, , 798-799
819, 829, 839, 849, 859, 869, 879, 889, 899
1021-1029, 1031-1039, 1041-1049, . .., 1091-1099
2031-2039, 2041-2049, 2051-2059, , 2091-2099
3041-3049, 3051-3059, 3061-3069, , 3091-3099
4051-4059,4061-4069,4071-4079, 4081-4089, 4091^1099
5061—5069, 5071-5079, 5081-5089, 5091-5099
6071-6079, 6081-6089,6091-6099
7081-7089, 7091-7099
8091-8099
Существуют колы не всех подряд номеров после 99 (см текст и рис 29в)
с каждым дальнем, относится к положению
конечности (левая, правая, передняя, задняя)
и положению пальца (самый внутренний = 1,
самый внешний = 4 или 5) У первых 18 жи-
вотных отрезают по одному пальцу (ЛП 1, ЛП
2, ЛИ 3, ЛП 4, ПП 1, ПП 2, ПЗ 3, ПЗ 4, ПЗ
5). После того, как использованы все уникаль-
ные коды для одного пальца, отрезают по два
пальца в уникальных сочетаниях Например,
отрезают первый палец на левой передней ноге
(ЛП I) и один из следующих пальцев на ос-
тавшейся ноге (ЛП 1-ПП 1, ЛП 1-ПП 2, ЛП
1-ПП 3, ЛП 1-ПЗ 5) После того, как исполь-
1
зован
код ЛП
-ПЗ 5, используется та же пос-
ледовательность отрезания пальцев, но отре-
зается второй палец на левой передней ноге
(ЛП 2-ПП 1, ЛП 2-ПП 2, , ЛП 2-ПЗ 5), этот
процесс продолжается до тех пор, пока не бу-
дут использованы все уникальные сочетания
из двух пальцев (ЛЗ 5-ПЗ 5). После того, как
использованы все сочетания нз двух пальцев,
в уникальных сочетаниях отрезаются три паль-
ца. По этой системе можно пометить тысячи
особей, удаляя не более двух пальцев с каж-
дой конечности. Был предложен и буквенно-
цифровой код (Waichmann, 1992), аналогичный
коду, использованному Доннелли
КЛЕЙМЕНИЕ
Для мечення земноводных используют че-
тыре типа клеймения (татуировка, нагревание,
действие нитратом серебра и заморозка) Кап-
лан (Kaplan, 1958) татуировал лягушек, нано-
ся насечки в виде номера на кожу брюха с по-
мощью иглы № 27 для подкожных инъекций.
Игла не проникала сквозь весь слой дермы
Тушь, смешанную с каплей глицерина, нано-
298 ПРИЛОЖЕНИЕ 2
сили в бороздки для создания метки Каплан
ие обнаружил инфекции, краснота (эритема)
быстро исчезала, и числа ясно выделялись на
светлой коже брюха. Сходным образом он ме-
тил лягушек с помощью небольшого электри-
ческого прибора для татуировки с тонкой иг-
лой (Kaplan, 1959) Каплан рекомендовал та-
туировать верхнюю часть брюха, после чего
вытирать кожу ватой Большинство машинок
для татуировки (приложение 6) требуют элек-
тричества Две компании (S & W Tattoo Supply
Company и Tatoo-A-Pet) продают машинки,
работающие на батарейках, для использования
в поле Эти машинки переносные и менее до-
рогие, чем требующие электричества от сети
Кларк (Clark, 1971) использовал хромово-
никелевую проволоку (хром 20%, никель 80%)
небольшого диаметра, изогнутую в виде цифр
или букв, для мечення прибрежной жабы (Bujo
valhceps) Он нагревал клейма на небольшой
пропановой горелке и прижимал их к коже на
спине до тех пор, пока не прожигался слой
дермы Рубец, образованный каждой меткой,
исчезал через 2 нед Клейма были разборчивы
в течение более 20 мес
Томас (Thomas, 1975) клеймил пастушьих
квакш (Hyla cinerea) нитратом серебра. Он
прикладывал клейма, изготовленные из име-
ющихся в продаже инструментов для нанесе-
ния нитрата серебра (используемых в ветери-
нарии для прижигания), на кожу спины Корич-
невая метка образовывалась на коже сразу пос-
ле контакта. Одна квакша размазала нитрат
серебра по поверхности спины, она была най-
дена мертвой через 5 сут. Томас отметил крат-
ковременную реакцию квакш на химикат, но
ие заметил других отрицательных воздействий
Темная метка обесцвечивалась в течение 2 нед
после нанесения
Дэгерти (Daugherty, 1976) описал низкотем-
пературное клеймение хвостатой лягушки
(Ascaphus truei) Он изготовлял клейма из изо-
лированного медного электрического шнура
длиной 12 см Дэгерти удалял изоляцию с кон-
ца шнура на протяжении 3 см и изгибал про-
волоку в виде цифры плоскогубцами Он по-
мещал клейма между кусками сухого льда (так-
же можно использовать жидкий азот) на 30
мин и затем клеймнл кожу на спине лягушек
в течение примерно 10 сек , проволока не про-
ходила кожу насквозь. Далее клеймо возвра-
щалось на сухой лед и могло использоваться
снова через 1 мин Клейма на коже станови-
лись различимыми в течение 24 час и были
заметны до 2 лет
Мечение личинок земноводных
Метить личинок трудно, и большинство
методов позволяет наносить групповые метки,
маркирующие даты, а ие индивидуальные К
этим методам относится отрезание части хво-
ста (Turner, I960, Guttman, Creasey, 1973) и
окрашивание животного путем помещения в
раствор красителя нейтрального красного
(Herreid, Kinney, 1966, Guttman, Creasey, 1973).
Тревис (Travis, 1981) обнаружил, что метка,
полученная в результате окрашивания, держит-
ся недолго и ведет к замедлению роста голова-
стиков даже при низкой их плотности Кроме
того, в хвост головастиков вводили органичес-
кие красители (Seale, Boraas, 1974), а в хвос-
товые плавниковые складки — акриловые по-
лимеры (Cecil, Just, 1976)
Айрленд (Ireland, 1973) метил личинок хво-
статых земноводных в средней части поверх-
ности спины с помощью пасты, состоящей из
флуоресцентных красителей и ацетона Он
наносил метку надетым зондом, который ма-
кал в пигментную пасту Зонд прожигал вне-
шние эпидермальные слои, и краситель вклю-
чался в регенерирующий эпителий Айрленд
использовал и два других метода мечения ли-
чинок хвостатых земноводных (Ireland, 1983а,
1989) Мелких личинок (общая длина < 15 мм)
метили с помощью краскораспылителя, содер-
жавшего флуоресцентный краситель Крупных
личинок (общая длина > 15 мм) метили, внося
пасту, сделанную из красного красителя конго
и диметил-сульфоксида (ДМСО), через неболь-
шое повреждение на хвосте Это повреждение
наносили путем отгибания кожи сбоку хвоста
и отделением ее от поверхностной мышцы
Методы мечения земноводных 299
острым зондом. После нанесения пасты рану
заклеивали специальным клеем Красный кра-
ситель включался в мышцу через 15 сут. и был
виден через 10-кратную ручную лупу
Рекомендации
Методы мечения следует проверять в лабо-
ратории и поле перед тем, как начать длитель-
ное исследование Мы не рекомендуем исполь-
зовать бирки, прикрепленные к челюстям зем-
новодных, так как потеря метки нарушает до-
пущения 2 и 4, необходимые для мечения и
повторного отлова (см. “Исходные посылки”
в разделе “Мечение и повторный отлов” в гла-
ве 8) Метки не должны цепляться за расти-
тельность или препятствовать движению осо-
би и размножению Флуоресцентные метки
могут сделать животных более заметными не
только для исследователей, но и хищников
Поскольку имплантация метки РД может по-
вредить внутренние органы, мы рекомендуем
вводить РД в дорсальный лимфатический ме-
шок, но не в брюшную полость Клеймение
нитратом серебра надо избегать, так как наблю-
далась реакция бесхвостых земноводных на
згот химикат (Thomas, 1975) Клейма никогда
нельзя накладывать на брюшное “тазовое пят-
но”, так как это место важно для физиологии
водного баланса бесхвостых земноводных
Следует предварительно попрактиковаться в
методах клеймения, чтобы исключить повреж-
дения нижележащих мышц и органов
Картирование рисунка не оказывает отри-
цательного воздействия на земноводных, но эта
методика стоит довольно дорого, если живот-
ных фотографируют. Зарисовка занимает мно-
го времени, но не требует оплаты и не наносит
вред изучаемым особям; мы рекомендуем этот
метод для видов, у которых изменчивость цве-
тового рисунка позволяет распознавать отдель-
ных особей.
Хотя Кларк (Clarke, 1972) показал, что от-
резание пальцев может оказать о грицательное
воздействие на особей, это наиболее дешевый
метод мечения, который позволяет быстро по-
метить большое количество животных. Этот
метод мечения может быть непригоден для
хвостатых земноводных, поскольку их пальцы
быстро регенерируют. Время обработки осо-
бей в поле (особенно в случае бесхвостых зем-
новодных) и стоимость оборудования для от-
резания пальцев минимальны по сравнению со
временем н затратами, которые требуются для
других методов мечення и клеймения
300
Приложение 3
Запись голосов бесхвостых
земноводных
В. Р. Хейер
Голоса бесхвостых земноводных исполь-
зуются в связи с некоторыми методами инвен-
таризации, описанными в этой книге, напри-
мер, учетом по голосам на линейных трансек-
тах и акустическим мониторингом в фикси-
рованных точках Чтобы успешно использо-
вать эти методы, исследователь должен иметь
магнитофонные записи голосов бесхвостых
земноводных, по которым можно изучить го-
лоса и проверить точность определения ви-
дов Кроме того, записи голосов бесхвостых
земноводных могут иметь значение для иссле-
дований систематики и поведения, а также как
справочный материал (см “Справочные эк-
земпляры”, глава 5)
Оборудование
Анализы вокализации основаны на голосах,
записанных на магнитную ленту Чтобы полу-
чить приемлемое качество записи для анализа
сигналов, записывающие устройства должны
безошибочно воспринимать доминантные ча-
стоты криков бесхвостых земноводных, иметь
хороший контроль скорости записи, в том чис-
ле электронный измеритель уровня записи,
должны быть портативными и относительно
простыми в использовании. Имеется много
портативных магнитофонов, отвечающих этим
требованиям Так как бесхвостые земноводные
не издают звуков крайне высоких частот, тре-
302 ПРИЛОЖЕНИЕ 3
бования к записывающему оборудованию для
этих животных ниже, чем к таковому для ле-
тучих мышей, некоторых птиц и многих насе-
комых Большинство видов бесхвостых земно-
водных имеют доминантные частоты около
4000 Гц или ниже; только некоторые издают
крики с доминантными частотами в диапазо-
не 8000-10000 Гц Таким образом, пригоден
магнитофон с плоской частотной характерис-
тикой от примерно 20 до 15000 Гц
Постоянные скорости записи можно полу-
чить на всех, кроме самых дешевых магнито-
фонов Однако скорость меняется у всех маг-
нитофонов, когда батареи начинают садиться
Некоторые магнитофоны имеют предохрани-
тельное устройство для решения этой пробле-
мы, и не должны писать, когда заряд батареи
падает ниже определенного уровня, тем ие
менее, скорость записи (или уровень батареи)
надо часто проверять Световой индикатор вер-
хнего уровня (или другой измеритель уровня
записи) важен для обеспечения оптимального
уровня записи криков Если уровень слишком
высок (крнки слишком громкие), сигналы мо-
гут искажаться Через видоискатель невозмож-
но проследить похожие на щелчки крики не-
которых бесхвостых земноводных, что часто
приводит к неверной записи (искаженным сиг-
налам с ограниченной формой колебаний при
анализе на осциллографе) Рекомендуются
магнитофоны с видоискателем и световым
индикатором верхнего уровня Крики, похожие
на щелчки, также нельзя правильно записать с
помощью устройств, в которых усиление (уро-
вень интенсивности записываемого сигнала)
контролируется автоматически Не следует
пользоваться магнитофонами, которые не име-
ют опции ручной настройки усиления
В настоящее время наилучшие магнитофо-
ны для полевой работы—это катушечные маг-
нитофоны Uher н Nagra (магнитофоны Nagra
не имеют светового индикатора верхнего уров-
ня) Обе марки стоят дорого (2000-6000 долл ),
их нелегко достать, равно как и найти сервис-
ные центры для ремонта Поскольку массовый
спрос на записывающие и воспроизводящие
устройства смещается от катушечного форма-
та к кассетному, в настоящее время наиболее
доступные и недорогие машины —это кассет-
ные магнитофоны. Многие используют обору-
дование Marantz и Sony по цене 250-500 долл
и получают хорошие результаты В настоящее
время большинство исследователей бесхвос-
тых земноводных использует аналоговые лен-
точные магнитофоны Цифровые магнитофо-
ны, вероятно, станут предпочтительны, когда
станут широко известны и доступны. В насто-
ящее время портативный цифровой магнито-
фон Sony стоит около 800 долл , но не работа-
ет стабильно в условиях высокой влажности
Качество микрофона столь же важно, как и
качество магнитофона Приемлемый микро-
фон не должен давать заметного искажения в
диапазоне от 20 до 10000 Гц (эта информация
указана в технических характеристиках, кото-
рые прилагаются к микрофонам и магнитофо-
нам) Если документация, сопровождающая
микрофон, не содержит информацию об иска-
жении, можно предположить, что микрофон
низкого качества и его не надо приобретать.
Поскольку бесхвостых земноводных надо за-
писывать с небольших расстояний, можно ис-
пользовать всенаправленные или направлен-
ные микрофоны Некоторые исследователи
используют “остронаправяенные” микрофоны
которые являются промежуточными в отноше-
нии направления В целом, параболические
отражатели громоздки, и нет необходимости
использовать их для записи вокализации бес-
хвостых земноводных
Ни одно из доступных сейчас портативных
звукозаписывающих устройств не разработа-
но специально для магнитофонной записи во-
кализации бесхвостых земноводных в полевых
условиях Большинство магнитофонов не ра-
ботает как следует при высокой влажности в
течение длительного времени В то же время,
многие виды бесхвостых земноводных кричат
только во время дождя или при высокой влаж-
ности Даже наиболее устойчивые магнитофо-
ны редко работают дольше 10 лет во влажных
условиях тропиков В поле звукозаписываю-
щее оборудование необходимо держать в пла-
стиковых сумках с влагопоглотителями, а в
Запись голосов бесхвостых земноводных 303
других случаях — в сухом месте Когда не-
сколько лиц совместно пользуются оборудова-
нием, наличие нескольких магнитофонов и
микрофонов должно обеспечить нормальную
.постоянную работу хотя бы одного комплек-
та. Вероятно, такая практика диктует необхо-
димость использования скорее кассетного, чем
катушечного оборудования, с учетом стоимо-
сти каждой единицы
Записи, сделанные с помощью оборудова-
ния, рекомендованного выше, будут пригодны
в любых исследованиях При отсутствии хо-
рошего оборудования, надо использовать то,
что есть- хоть какой-то магнитофон лучше, чем
ничего
Производство записи
Исследователи могут записывать как хоры
бесхвостых земноводных, так и крнки отдель-
ных особей. Записи хоров не особенно пригод-
ны для исследования и используются редко
Если нужна запись хора, то его записывают с
расстояния, на котором человеческое ухо не
может различить крик отдельной особи Запи-
си хоров надо дополнять записями отдельных
особей в том же месте Отдельных кричащих
самцов записывают с расстояний 0,5-1,5 м
Необходимо, чтобы было видно, что записы-
ваемая особь действительно вокализирует
Важно использовать подходящий уровень за-
писи, этот уровень можно определить путем
мониторинга нескольких криков до записи
Запись начинают тогда, когда указатель уров-
ня интенсивности находится на требуемой
высоте, и затем устанавливают на точке чуть
ниже той, при которой загорается лампочка
верхнего уровня записи По возможности, надо
минимизировать фоновый шум от других кри-
чащих самцов
Задней надо делать только на одной сторо-
не ленты Это будет способствовать миними-
зации “мычания” ленты (миграции магнитно-
го сигнала от какой-либо части ленты на при-
лежащий сектор катушкн при определенных
условиях долговременного хранения), а также
уменьшению некоторых колебаний в регули-
ровке головки вследствие подгонки прн по-
вторном проигрывании ленты Не следует ис-
пользовать тонкую ленту. Для катушечной за-
писи приемлема лента в I мил, рекомендуется
лента в 1,5 мнла Для кассетных лент, толщи-
на ленты указывается редко, но обычно она
находится в обратной зависимости от време-
ни звучания Шестндесятимннутиые ленты (30
минут каждая сторона) достаточно толстые,
чтобы нх использовать, 90-минутная лента
слишком гонкая
Продолжительность записи зависит от раз-
ных факторов, включая то, как часто лягушка
кричит и сколько имеется ленты Большинство
видов кричат достаточно регулярно для того,
чтобы за несколько минут записать минимум
5-10 криков, а часто до 40 и более криков У
некоторых видов могут быть очень длитель-
ные крнки или низкая частота криков. В таких
случаях надо позаботиться о том, чтобы запи-
сать крик целиком, а также весь интервал меж-
ду криками (в разумных пределах), чтобы обес-
печить информацию о частоте криков.
В конце каждого сегмента записи (хора нлн
особи) лицо, производящее запись, должно
дать голосовую этикетку, в которой сообщают-
ся, как минимум, место, время, полевое опре-
деление вида, временная справочная информа-
ция и температура (см. ниже). Голосовые эти-
кетки крайне важны для дальнейшего опреде-
ления места, где проведена запись. Полезна
также пометка “конец” на ленте, когда закон-
чена каждая единица записи
Частота криков, частота импульсов, длитель-
ность крика, и иногда частота распространения
звука сильно варьируют в зависимости от тем-
пературы среды (Dueilman, Trueb, 1986, с 104)
Поэтому данные о температуре крайне важны
для сравнения разных записей, аудноспектрог-
рамм и других данных о криках Если лягушка
кричнтв воде, надо измерить температуру воды
Если лягушка кричит на суше, надо измерить
температуру воздуха в этом месте или рядом
Для крупных видов надо также измерить тем-
пературу во рту или в клоаке с помощью быст-
ро измеряющего термометра
304 ПРИЛОЖЕНИЕ 3
Справочные экземпляры
Очень важно ловить и определять бесхвос-
тых земноводных, крикн которых записаны
Необходимо зафиксировать, по крайней мере,
один справочный экземпляр каждого вида из
каждого места вокализации (см приложение
4), но мы рекомендуем иметь справочный эк-
земпляр для каждой записанной особи. Спра-
вочные записи криков важны для определения
видов и для подтверждения размера кричав-
шей особи Частоты и другие параметры кри-
ка варьируют в зависимости от размера тела
(Duellman, Trueb, 1986, с. 89)
Сопутствующие данные
В полевой дневник для каждой магнитофон-
ной записи надо заносить следующие данные
в порядке приоритетности (если не требуется
ничего другого)
Обязательно Идентификация пленки имя
лица, производящего запись, место полевой
работы, номер пленки надо записать на
пленке и на ее коробке (например, “РФ Ин-
гер, Борнео, 1991, Пленка № 2”); полевой
номер справочного экземпляра; специфи-
ческое местонахождение, где проводилась
запись, дата записи; температура воздуха,
воды н животного.
Настоятельно рекомендуется. Время записи
(по 24-часовой шкале); имя лица, записав-
шего крик, если отличается от указанного
выше (например, ассистента или студента)
Весьма желательно Погодные условия, био-
топ, где происходила вокализация, список
других видов, составлявших звуковой фон,
оборудование используемые магнитофон и
микрофон (информация о микрофоне н маг-
нитофоне может быть указана на коробке
для пленки, если оборудование не различа-
ется при разных записях иа одну ленту).
УЧАСТНИК РБ КОКРОФТ
Приложение 4
Сохранение земноводных
в качестве экземпляров для
научного исследования
РВ. Мак-Дайермид
Введение
Для подтверждения правильности определе-
ния видов при проведении исследований по био-
разнообразию н инвентаризации, часто необхо-
дим сбор справочных экземпляров, что также-
важно для доверия к этим исследованиям (см.
«лаву 5) Кроме того, эти экземпляры вместе с
нолевыми записями о них являются важным ис-
точником научной информации, используемой
всистематических, биогеографических, эволю-
ционных и экологических исследованиях
Большинство справочных экземпляров —
это зафиксированные особи из точки полевого
исследования, хотя иногда вместо них исполь-
зуют фотографии особей или крики бесхвостых
земноводных, записанные на пленку Чтобы за-
фиксированные особи были пригодными для
определения видов, их следует правильно под-
готовить и снабдить документами Неверно под-
готовленные или документированные экземп-
ляры не имеют большой научной ценности и
обычно не стоят усилий, затраченных на их сбо-
ры В этом разделе я дам обзор последователь-
ных шагов по правильной подготовке земновод-
ных в качестве экземпляров для научного ис-
следования (см дополнительное обсуждение у
Pisani, 1973, Kams, 1986, Simmons, J 987)
Документация
Полевые записи надо вести несмываемыми
чернилами на бумаге, состоящей на 100% из
хлопчатобумажного сырья Большинство поле-
вых биологов делают полевые записи на отдель-
305
306 ПРИЛОЖЕНИЕ 4
А*у А Лс (tyfa.k)} и Q /<??*/ J (,с иечцс/сь. Ьсие^ие h. Т^гсгАггр /^с/елгоХ Хтидгеул-У • , <5х /f/р /5ак/<с- /У<7лГ.- р sv'j/ . &С /0 р/
f?C8/ <?о narkdcs* "5^. _ //? tn ep*nf> , // 40
/)& _
/7c£z. 7*А*ш»*у t*i ra,yG см exs /5 Ы Jitter /ор /с> /je rtf j G.-ffe'rTriy) *. /? Y'tf^^JL £ b'cyjp 24-c/c^ , 7?И"Г7-/£ууО гО?и4* /^XAZdKCUg £l} z.f Же /%е/^з 4c^Z,7A ) ; zo^-zfocл4 : <? V/ yv //
/ ? eta „/•^A zAA у^г^-лд) tsof&t'htrf ^r%'!Y\. <2>- Р*У//^ p/ & - J • Слл^
J t^^// ^(-f\ c^y — C’^^jc/rr — Хо/Й*
zCu/Z/y«-/7«v y»Zer . ye <7x A^/>i<ye/c/.•
b/>AV jадя.^ ,
— ^Ck', f*'1^ & е<г/^/сЛ^ у7.*тх /7<э&*/
/7/Х5~ /^4 _ Z^p/^tJtkC '/y/i<J ? l/fi /7/<PS~ , yr? r't£tC /УорЬааа.
Рисунок 30 Образец страницы полевого дневника
Сохранение земноводных в качестве экземпляров для научного исследования 307
ШХ листах, скрепляемых скоросшивателем
Некоторые люди утверждают, что такие блок-
ноты хуже обычного переплета потому, что
вралины можно потерять. Однако это не про-
Йема, если человек аккуратен Скоросшиватель
h ечивает оперативность и позволяет легко
астшять дополнительные страницы, карты,
списки и другие важные документы. Посколь-
идереплетенные тетради имеют фнксироваи-
Ыразмер,они могут содержать слишком мно-
Ьстраницдля записей на коротких экскурсиях
ьришком мало —для длительных Тем не ме-
L я не советую брать переплетенную тетрадь
(Оригинальными записями в следующую по-
поскольку ее можно потерять Это не про-
блема для скоросшивателя, так как оригиналь-
ные страницы можно изъять до поездки Изъя-
не страницы можно легко переплести вместе
^другими данными по данной поездке или за
Ьг. год для постоянного архива
I фиксированные экземпляры должны сопро-
вождаться минимальным набором данных,
Нуждавшихся в главе 5 точка находки, дата
рремя сбора, сборщик, метод взятия выбор-
ки, биотоп и другая информация, относящая-
fl к точке сбора Другую информацию, отно-
Кцртося к экземплярам заметки об окраске,
Ьлки на фотографии, магнитофонные запи-
си и пробы тканей, следует заносить в поле-
дон дневник (рис 30) Каждая ссылка на спра-
rwm 19503|
Рисунок 31 Полевая бирка с номером и при-
цепная к ней нить Напечатаны буквы —
инициалы коллектора, затем цифры Обратите
внимание на положение петли, фиксирующей
мело., и узел, который держит метку на
расстоянии от животного
вечный экземпляр в полевом дневнике долж-
на содержать полевой номер и предваритель-
ное полевое определение (например, лягушка,
Rana sp , небольшая бурая саламандра)
Номер, использованный в полевом дневни-
ке, пишется на полевой бирке и прикрепляется
к экземпляру (например, RWM 19503), но дос-
таточно любой точной схемы нумерации (чем
она проще, тем лучше) Полевые биркн долж-
ны быть на плотной бумаге н относительно не-
больших размеров (Kams, 1986 рекомендует
высокопрочный бристольский картон — 110-
фунтовую бумагу на 100%-ной тканевой осно-
ве, которую можно приобрести у University
Products, см приложение 6) Полевые номера
надо писать на бирке несмываемыми чернила-
ми. Можно купить отпечатанные бнркн с пос-
ледовательными номерами н другими иденти-
фикаторами Хотя отпечатанные бирки относи-
тельно дороги (20-100 долл за 1000 бирок от
National Tag Company), я рекомендую исполь-
зовать их, так как они экономят ценное полевое
время н предотвращают дублирование номеров
Если нет бумажных бирок, можно использовать
бнрки из ткани или пластика, ио только не ме-
таллические биркн, поскольку онн иногда ржа-
веют, и их острые края могут повредить хруп-
кие экземпляры Полевые бирки надо привязы-
вать прочной льняной нитыо как показано на
рис 31 Нельзя использовать цветную нить,
поскольку краситель может раствориться в фик-
саторе и изменить цвет экземпляров
Обработка экземпляра
Неполовозрелые и взрослые земноводные,
собранные в качестве справочных экземпляров,
должны храниться до обработки в пластиковых
пакетах Личинки и яйца требуют немедленно-
го внимания, и я обсужу их обработку отдель-
но Обычно в пакет с пойманным экземпляром
я помещаю нумерованную пластиковую бнрку
с ним и использую этот номер для ссылки на
сопутствующие данные, которые записываю в
небольшой карманный блокнот Я не записы-
ваю данные на бумажных бирках и не кладу
308 ПРИЛОЖЕНИЕ 4
такие бирки в пакет с экземпляром, так как они
быстро становятся мокрыми и нечитаемыми
Необходимые данные о каждом экземпляре я
переношу как можно скорее из карманного
блокнота в постоянный полевой дневник и при-
сваиваю экземпляру полевой номер Пластико-
вые полевые бнркн можно мыть и использовать
снова. Я стараюсь обрабатывать все экземпля-
ры как можно скорее, чтобы избежать потерн
особей и путаницы в сопутствующих нм дан-
ных. Мертвые земноводные обычно хорошо не
сохраняются и представляют собой плохие
справочные экземпляры
В некоторых ситуациях экземпляры можно
заморозить для дальнейшей обработки, Одиа-
ко было показано, что мороженые земновод-
ные перед фиксацией более мягкие, а их ок-
раска серее, по сравнению с экземплярами,
которые не были заморожены (Scott, Aquino-
Shuster, 1989) Часто они имеют искривленные
пальцы н слезший эпидермис Поскольку не-
которые из затронутых признаков являются
важными для определения вида (например,
окраска, особенности пальцев и перепонок,
текстура кожи), я настоятельно рекомендую не
замораживать такие экземпляры.
Процедуры умерщвления
Земноводных следует умерщвлять как мож-
но быстрее и гуманнее, таким способом, кото-
рый оставляет нх в расслабленном состоянии.
Наиболее эффективный метод умерщвления
земноводных — погружение их в раствор хло-
ретона Раствор хлоретона готовят путем ра-
створения небольшого количества (1 чайная
ложка) обводненных кристаллов хлорбутано-
ла в литре воды Замечу, что кристаллический
хлорбутаиол (и шприцы для подкожных инъ-
екций) являются предметом контроля в неко-
торых странах, н исследователи должны полу-
чить разрешение на их приобретение Посколь-
ку хлорбутаиол растворяется медленно, я час-
то ношу небольшой пузырек концентрирован-
ного раствора (95% этиловый спирт, насыщен-
ный хлорбутаиолом) и готовлю раствор хло-
ретона в поле путем добавления нескольких
миллилитров концентрированного раствора в
750 мл воды, налитой в бутылку с широким
горлом Я готовлю раствор хлоретона, как толь-
ко приезжаю в место полевого исследования,
чтобы раствор был всегда под рукой Такой
раствор эффективен примерно в течение 1-2
нед (при интенсивном использовании), а за-
тем постепенно теряет силу.
Различные виды неодинаково реагируют на
растворы хлоретона Некоторые земноводные
умирают весьма быстро (5 мин ); другие доль-
ше (10-15 мии.) Часто эффективность раство-
ра постепенно повышается, вероятно, из-за по-
падания разных кожных секретов от земновод-
ных, умерщвленных в растворе ранее. Если зем-
новодные не умирают после 20-30 мин пребы-
вания в растворе, надо добавить еще хлорбута-
нола или, лучше, приготовить новый раствор
Земноводных нельзя оставлять в растворе очень
долго после смерти, так как они теряют гибкость
и их трудно расправить для фиксации.
Если хлоретон нельзя достать, земноводных
можно умерщвлять погружением в теплую
воду (43 4743) или в слабый (15-25%) раствор
этилового спирта (Pisani, 1973). Разрушение
спинного мозга может быть эффективным
средством, нс это часто повреждает экземпляр,
особенно череп. Гели, содержащие бензокаин,
продаются во многих аптеках как средство от
зубной боли Их можно использовать в каче-
стве замены хлоретону (Altig, 1980) Неболь-
шое их количество, нанесенное на голову зем-
новодного, убивает его за несколько минут, и
особь полностью расслабляется Заморажива-
ние как метод умерщвления не рекомендуется
(Scott, Aquino-Shuster, 1989)
Фиксаторы
Фиксация земноводных для научного иссле-
дования — это обычно двухэтапный процесс.
Сначала экземпляры фиксируют в подходящем
фиксаторе, затем их переносят в раствор спирта
д ля хранения Самый обычный фиксатор для зем-
новодных—формальдегид. При комнатной тем-
пературе формальдегид является газом, под дав-
лением он полимеризуется в твердое вещество,
Сохранение земноводных в качестве экземпляров для научного исследования 309
называемое параформальдегадом Проще, чем
газ, использовать водный раствор формальдеги-
да, Как гистологический фиксатор он применя-
ется уже около 100 лет (Fox, Benton, 1987) Фор-
мальдегид продается в виде жидкости (37% или
40%-ный раствор), которая готовится путем ра-
створения газообразного формальдегида в воде.
Раствор формальдегида этой концентрации эк-
вивалентен 100%-ному формалину Одна часть
этого концентрированного формалина разводит-
ся в 9 частях воды для приготовления 10%-ного
формалина
10%-ный раствор — это стандарт для фик-
сации материала в поле. Фиксированный экзем-
пляр сохраняет то положение, в котором он был
помещен в формалин Эта стабилизация обус-
ловлена образованием поперечных связей фор-
малина с концевыми группами белков в ткани
Этот процесс останавливает автолиз и предот-
вращает дальнейшее разложение ткани Хотя
скорость фиксации варьирует в зависимости от
размера экземпляра н, вероятно, природы тка-
ней. более мелкие земноводные фиксируются
несколько часов; более крупные экземпляры
требуют гораздо больше времени В целом, фик-
сация считается необратимой, но Пирс (цит по
Taylor, 1977) обнаружил, что многие из попе-
речных химических связей обратимы при про-
стой про'мывке, другие — нет Поскольку в оп-
ределенных ситуациях промывка может сделать
фиксацию обратимой, я рекомендую не погру-
жать земноводных в воду до их перевода в эти-
ловый спирт
Поскольку формальдегид—это газ, раствор
формалина, оставленный открытым, снижает
свою концентрацию и становится более кислым
Следовательно, для фиксации земноводных осо-
бенно важно использовать свежеприготовлен-
ный 10%-ный раствор Я рекомендую заменять
формалин в сосудах после фиксации 50-100экз
разных размеров Старый формалин можно ис-
пользовать в поле как раствор для хранения
материала после фиксации, или же от него надо
должным образом избавиться, следуя правилам
страны, где проводится работа
Формалин окисляется до муравьиной кис-
лоты, которая через некоторое время декаль-
цинирует кости и обесцвечивает животных
Экземпляры, зафиксированные в формалине,
имеющем щелочную реакцию, напротив, ста-
новятся все более прозрачными или “просвет-
ляются” (Taylor, 1977). Поскольку декальцина-
ция, избыточное обесцвечивание или просвет-
ление нежелательны, большинство полевых
герпетологов добавляют в формалин буфер для
поддержания pH как можно ближе к нейтраль-
ному Считается, что оптимальное pH форма-
лина для фиксации составляет 7,2 (Fox, Benton,
1987) Хотя в качестве подходящего буфера
предлагалась бура (Pisani, 1973), Тэйлор
(Taylor, 1977) выдвинул аргументы против ее
использования, так как экземпляры имеют тен-
денцию ‘просветляться” в формалине, забуфе-
реином бурой, вместо нее автор рекомендует
углекислый кальций. В поле я успешно исполь-
зовал порошок углекислого магния (около /
чайной ложкн на литр 10%-ного формалина)
Для нейтрализации формалина, используемо-
го в музее, я добавляю 4,0 г одноосновного
фосфорнокислого натрия и 6,5 г двухосновно-
го фосфорнокислого натрия (ангидрида) на
каждый литр 10%-ного формалина
В музее я готовлю формалин на дистилли-
рованной воде, но в поле я использую любую
доступную воду Однако полевые исследова-
тели должны сознавать, что ручьевая или пру-
довая вода может быть естественным образом
весьма кислой илн щелочной и, следователь-
но, формалин, приготовленный на такой воде,
может потребовать дополнительной обработ-
ки Использование дождевой воды частично
решает проблему pH, но даже дождевая вода
может быть кислой Если pH воды в природ-
ном местообитании может быть проблемой, то
желательно проверить pH раствора формали-
на индикаторной бумагой В музее я исполь-
зую рН-метр
Иногда, в отдаленном районе, можно при-
обрести плохой формалин (то есть он не фик-
сирует животных как положено). Я предпола-
гаю, что такой формалин сильно окислился и,
вероятно, содержит много муравьиной кисло-
ты. Исследователи должны знать о такой про-
блеме и проверять pH растворов формалина
ЗЮ ПРИЛОЖЕНИЕ 4
Я неоднократно проверяю фиксированный
материал в поле, чтобы избежать плохой фик-
сации Фиксация формальдегидом — сложный
процесс, на который может влиять много вне-
шних факторов. Если исследователь получает
ожидаемые результаты, я рекомендую продол-
жать процесс. При отсутствии желаемых ре-
зультатов я рекомендую начать снова со све-
жих растворов. Если проблема и далее не ре-
шается, надо обращаться за помощью к хими-
ку или куратору музея
Как известно большинству герпетологов,
формальдегид раздражает глаза, верхние ды-
хательные пути и кожу У некоторых людей
развивается аллергическая реакция иа форма-
лин, и они должны надевать резиновые пер-
чатки, чтобы предотвратить язвы на коже Со-
общалось также, что формальдегид является
потенциальным канцерогеном (Simmons,
1987). Таким образом, его надо использовать
только в хорошо вентилируемых помещениях
К счастью, большинство полевых ситуаций
соответствует этому
Если нельзя достать формальдегид в каче-
стве фиксатора, можно использовать 70%-ный
этиловый спирт. Я не рекомендую другие виды
спиртов (например, метиловый, изопропило-
вый, растворитель). Такие фиксаторы, как
смесь формалина, уксуса и спирта, глютараль-
дегид (Taylor, 1977) или раствор Буэна (осо-
бенно хороший для гистологической работы)
готовить труднее, ио их также можно исполь-
зовать. Растворы формалина можно готовить
также из параформальдегида (рекомендации
см. Huheey, 1963, Pisani, 1973, Saul, 1981)
Фиксация
Когда земноводное умерло и расслабилось,
его можно зафиксировать в емкости с 10%-ным
формалином Обычно я использую пластико-
вую ванночку для холодильника (33 х 21 х 6
см) с плотно прилегающей крышкой Я засти-
лаю дно белым бумажным полотенцем, про-
питанным 10%-ным формалином (краситель с
крашенных полотенец изменит цвет экземпля-
ров) Каждый экземпляр располагается в ван-
ночке таким образом, чтобы облегчить изме-
рение и изучение диагностических признаков
зафиксированных экземпляров, а также чтобы
была возможность более эффективного хране-
ния материала. Я располагаю бесхвостых зем-
новодных так, чтобы их конечности были при-
жаты к телу и согнуты естественным образом,
пальцы передних и задних конечностей вытя-
нуты н растопырены, чтобы показать перепон-
ки (рнс 32) Я не рекомендую такие положе-
ния, при которых одна или обе задние ноги
бесхвостого земноводного были вытянуты на-
зад (Pisani, 1973 фототаблица 1; Kams, 1986
рис 24) По моему опыту, вытянутые задние
конечности легко цепляются за с другие экзем-
пляры и бирки, когда животные извлекают из
банки Часто сильно сдирается эпидермис и
повреждаются задние конечности С практи-
ческой точки зрения, бесхвостые земноводные
с вытянутыми конечностями требуют больше
места для хранения (меньше лягушек в одной
банке) Такие экземпляры требуюттакже боль-
шего ухода, пальцы и перепонки на задних
конечностях особенно подвержены высыха-
нию н могут в первую очередь оказаться на
воздухе при падении уровня спирта в банке
Большинство хвостатых земноводных кла-
дут прямо, с ногами, обращенными вперед па-
раллельно телу. Внутренние поверхности кис-
тей и стоп направляют вниз, пальцы расставля-
ют; хвост распрямляют (рис 32). Безногих зем-
новодных приготовляют с распрямленным те-
лом или в виде плоской петли такого размера,
чтобы она влезла в банку для хранения коллек-
ции (рис 32) Я фиксирую безногих земновод-
ных так, чтобы их рот оставался открытым,
вставляя туда небольшую палочку или кусочек
бумажной салфетки, такая практика облегчает
дальнейшее исследование расположения зубов
Формалин проникает в полость тела мелких
земноводных весьма быстро, так что нет необ-
ходимости в инъекции Крупным бесхвостым
земноводным (взрослым особям многих видов
Bufo, Reina н Leptodactylus), хвостатым (сире-
невые, скрытожаберниковые, взрослые особи
крупных видов Ambystorna) н безногим земно-
водным могут потребоваться инъекции форма-
Сохранение земноводных в качестве экземпляров для научного исследования 311
Рисунок 32 Экземпляры бесхвостых, хвостатых и безногих земноводных, зафиксированные в
рекомендуемых положениях (объяснение см в тексте)
вина в полость тела или крупные мышечные
массы Следует следить за тем, чтобы не раз-
дуть тело, вводя слишком много формалина, и
ае ввести воздух в полость тела Бесхвостые
земноводные, раздутые воздухом, плавают на
поверхности фиксатора, так что последний не
покрывает некоторые участки их тела Важно
также проследить, чтобы особн лежали в ван-
ночке так, чтобы их бирки правильно распола-
гались по отношению к ним после затвердения
даней Иногда я кладу бирку поперек экземп-
ляра в ванночке Когда экземпляры уложены на
дао ванночки, я накрываю их вторым бумаж
ным полотенцем, намоченным в формалине, и
аккуратно наполняю ваиночку формалином
примерно на треть ее глубины
Через несколько часов большинство экзем-
пляров становятся уже достаточно затвердев-
шими для того чтобы сохранить свою позу
Теперь самое время прикрепить полевую бир-
й Некоторые герпетологи предпочитают при-
креплять бирки к экземплярам до придания им
определенной позы в ванночке с формалином
для того, чтобы этикетки не перемешались Я
обнаружил, однако, что экземпляры с прикреп-
ленными бирками труднее расположить для
затвердения Бирку привязывают двойным уз-
лом над коленом правой задней ноги у бесхво-
стых и крупных хвостатых земноводных, или
вокруг шеи у мелких хвостатых и безногих
земноводных, концы нитки обрезают. Экземп-
ляры переносят в банку для затвердения, где
их оставляют погруженными в 10%-ный фор-
малин как минимум, на 4 сут или, лучше, до
конца полевого сезона
Яйца и личинки
Яйцам н личинкам земноводных обычно тре-
буется особая обработка Их легко повредить,
особенно во время сбора, если неаккуратно
взять Поэтому, собирая яйца или головастиков
312 ПРИЛОЖЕНИЕ 4
в поле, я обычно фиксирую некоторых из них и
беру остальных в лагерь живыми Я помещаю
одиночные яйца, отложенные вводу, их корот-
кие шнуры или мелкие комки прямо в малень-
кие банки или пузырьки со свежеприготовлен-
ным забуфереиным 10%-ным формалином, ко-
торый я беру с собой в поле для этой цели Со-
бранные яйца, отложенные на суше, яйца, при-
крепленные к листьям и более крупные кладки
яиц (например, от некоторых видов Ambystorna)
я обычно помещаю в пластиковые пакеты и ак-
куратно доставляю их на свое рабочее место для
исследования, выращивания (см ниже) или
фиксации в банках подходящего размера. Не-
которых личииок я кладу в формалин прямо
после их поимки, а остальных уношу в лагерь в
пластиковых пакетах Поскольку яйца и личин-
ки, особенно бесхвостых земноводных, содер-
жат гораздо больше воды, чем взрослые, онн,
видимо, требуют исходно большего объема или
несколько более концентрированного раствора
фиксатора, чем взрослые. В связи с этим, иног-
да я приношу небольшое количество чистого
формалина в поле.
По возвращении в лагерь или лабораторию,
я обычно сортирую и переношу все фиксиро-
ванные яйца и личинок в более крупные емкос-
ти ср свежнм 10%-ным формалином В процес-
се сортировки я определяю морфотнпы личи-
нок, отмечаю особенности окраски и фотогра-
фирую. В это время я также решаю, сохранить
ли живые яйца до выклева и довести ли некото-
рых живых головастиков до метаморфоза Я
часто фиксирую несколько яиц из кладки и по-
мещаю остальные в подходящую емкость для
продолжения развития Я часто возвращаюсь в
местообитание, где брал материал и дополни-
тельно собираю личииок для выращивания (см
ниже) После сортировки экземпляров, я пишу
полевые заметки и снабжаю бирками выборки
личинок. Головастики, которые находились в до-
статочном объеме свежего формалина 24 час.,
зафиксированы правильно, и их вместе с поле-
выми бирками можно перенести в меньшие
пузырьки для хранения и транспортировки
Бирку никогда не надо привязывать к головас-
тику, мелкой личинке хвостатого или безногого
земноводного, бирки можно прикреплять к
крупным личинкам хвостатых или безногих
земноводных, если при этом не повреждается
экземпляр Я предпочитаю сортировать выбор-
ки по морфотипам в поле н снабжать их соот-
ветствующими бирками. Однако, если место для
хранения или число бирок ограничено, все эк-
земпляры, собранные в одном месте н в один
день, можно хранить как единую выборку
Нельзя смешивать выборки, собранные в раз-
ных локалитетах, точках сбора и в разные дни
Поскольку яйца и личинки многих видов
неизвестны, надо установить соответствие
каждой из ннх с взрослыми формами Если
позволяет время, исследователь может полу-
чить и вырастить яйца от известных взрослых
или вырастить неизвестных личинок до мета-
морфоза н более поздних стадий в полевых
условиях Репрезентативные пробы яиц и ли-
чинок определенного объема, выбираемые из
единственной известной выборки, можно фик-
сировать на определенных стадиях развития
Такне онтогенетические серии очень полезны
для понимания экологии видов и могут внести
значительный вклад в исследование эволюции
морфологических признаков земноводных.
Емкости, пригодные для выращивания го-
ловастиков, можно поставить в лагере и выра-
щивать в них головастиков определенных мор-
фотнпов Обычно я содержу выборку (вид)
отдельно в воде, взятой из того же водоема н,
если возможно, кормлю головастиков есте-
ственной пищей Я использую искусственную
пищу (например, корм для тропических рыб,
форелей или кроликов), если трудно достать
природную пищу Иногда более целесообраз-
ны периодические выборки головастиков из
одного и того же водного биотопа, чем их вы-
ращивание Группы головастиков, выбранные
из популяции н содержащиеся в искусствен-
ных условиях в поле или лаборатории, долж-
ны получать отдельные номера н перекрест-
ные ссылки в полевом дневнике, с указанием
номера выборки, из которой они были взяты
Надо записывать дату, время выборки и усло-
вия выращивания (например, размер емкости,
температуру, пищу) для каждой выборки.
Сохранение земноводных в качестве экземпляров для научного исследования 313
Специальные препараты
Иногда желательно приготовить экземп-
ляры для остеологического исследования.
Из-за сморщивания при высыхании, для
большинства видов земноводных предпочти-
тельны очищенные и окрашенные препара-
ты (см ниже) Однако пригодны и иногда
даже предпочтительны сухие препараты
крупных видов. Симмонс (Simmons, 1986)
описал метод приготовления остеологичес-
ких препаратов из спиртовых экземпляров
Я рекомендую этот подход, хотя он требует
много времени. Если экземпляр в поле пред-
назначен для приготовления сухого скелета,
выбранную особь надо взвесить и измерить
до того, как она будет помещена в хлоретон
За всеми этапами, описанными Симмонсом,
следует снятие кожи, но далее не надо разъе-
динять разные части скелета После вскры-
тия животного, надо определить его пол
Надо также установить содержимое желуд-
ка. Если оио представляет интерес, его надо
сохранить и присвоить ему тот же полевой
номер, что и этому земноводному
Для приготовления остеологического эк-
земпляра препаратор удаляет большую часть
мышечной массы, стараясь не повредить пле-
чевой пояс и подъязычный аппарат, и при-
крепляет полевую бирку к ноге после того, как
очистит ее от ткани Залем экземпляр свора-
чивают в компактный, ио неплотный шар с по-
мощью веревки и подвешивают в сухое мес-
то, предпочтительно в сетчатую емкость или
клетку для того, чтобы изолировать от мух или
тавотных, которые могут унести скелет Если
экземпляр не сохнет быстро, его можно по-
фузить в спирт иа несколько часов и сушить
снова Его нельзя помещать в формалин, так
как жуки-кожееды, которые собственно и очи-
щают скелетный материал, не будут есть тело,
обработанное формалином. Поместив скелет
внебольшой марлевый мешок, можно изоли-
ровать материал от мух и сохранить все ске-
летные элементы в одной упаковке. Когда ске-
лет полностью высохнет, его можно помес-
тить в марлевый мешок для отправки в му-
зей. Симмонс (Simmons, 1986) дал много ссы-
лок на методы приготовления скелетов, очис-
тки и окрашивания экземпляров.
Упаковка и перевозка
В конце полевого сезона или стационарной
работы все отпрепарированные экземпляры
надо проверить иа предмет прикрепления по-
левых бирок и отсутствия проблем с сопутству-
ющими данными Если живой материал берет-
ся в следующую точку исследования или в
музей для продолжения выращивания (рабо-
та, иногда затруднительная, но в ряде случаев
оправдывающая затраченные усилия), выбор-
ка приготавливается в самый последний мо-
мент, чтобы обеспечить репрезентативный
материал на той стадии развития, которая дос-
тупна для исследования.
Зафиксированные экземпляры сортируют
по форме, размеру и методу приготовления.
Сухие скелетные препараты надо упаковы-
вать в сухие емкости (небольшие баночки
или прочные картонные коробки) с наполни-
телем. Пузырьки, содержащие яйца и личи-
нок, группируют по размеру и заворачивают
в упаковочный материал, или оборачивают
бумажными полотенцами Пузырьки сходно-
го размера плотно пакуют в пластиковые
чашки, банки или другие подходящие емко-
сти, если необходимо, с бумагой или картон-
ными перегородками Я предпочитаю упако-
вывать пузырьки в запечатываемые емкости
(жестяные или пластиковые банки), а не в
картонные коробки, чтобы избежать проте-
чек и повреждений при перевозке Если ис-
пользуются картонные коробки, их надо по-
мещать в пластиковые пакеты Влажные пре-
параты надо нетуго заворачивать в бумажные
полотенца или марлю для защиты и облег-
чения упаковки Лучше иметь много мелких
упаковок, каждая из которых содержит не-
сколько экземпляров, чем несколько крупных
упаковок Если место сбора материала нахо-
дится рядом с лабораторией и коллекции
можно вывезти из поля на машине, то удоб-
314 ПРИЛОЖЕНИЕ 4
но перевозить завернутые экземпляры в ван-
ночках с формалином, при условии, что ван-
ночки удерживаются горизонтально Мелких
особей можно оставить в формалине в запе-
чатанных емкостях
Если коллекции надо пересылать из поля в
лабораторию или брать как багаж в самолет,
требуется другая упаковка. Вес и место—вот
основные соображения, и пластиковые емко-
сти здесь гораздо лучше, чем стеклянные
Влажные препараты надо завернуть в марлю
или бумажные полотенца и поместить в пла-
стиковый пакет Когда пакет заполнен пример-
но на треть одним или более свертками рав-
ных размеров, надо добавить формалин для
их увлажнения и затем надежно закрыть или
заклеить пакет. Далее проверяют, ие протека-
ет ли пакет, и затем его помещают во второй
пакет и завязывают Пакеты близких разме-
ров плотно пакуют в пластиковые банки, ван-
ночки для фиксации или другие емкости, ко-
торые затем залепляют лентой Для пересыл-
ки влажных материалов эти емкости можно
паковать в посылочные коробки или ящики
Этикетки с адресом надо поместить как сна-
ружи, так и изнутри посылочного контейне-
ра Небольшие контейнеры с хрупкими экзем-
плярами или пузырьки с яйцами и личинка-
ми я иногда переношу вручную Я успешно
перевозил вручную поллитровые пластиковые
банки, наполненные мелкими лягушками и
саламандрами, упакованными между слоями
марли, увлажненной формалином В случае
перевозки на самолете, формалин в этих кон-
тейнерах можио заменить 70%-ным этиловым
спиртом Если я знаю, что переезд будет ко-
ротким (< 12 час ) и в моей ручной клади есть
материал, я иногда заменяю формалин в пу-
зырьках водой Это гарантирует, что форма-
лин не выльется при переезде Я вновь запол-
няю пузырьки свежим ! 0%-ным формалином
сразу по прибытии в место назначения Ли-
чинок надо перевозить в пузырьках или сход-
ных емкостях с небольшим объемом жидко-
сти и никогда не заворачивать в марлю Бла-
годаря аккуратной упаковке и здравому смыс-
лу, важные материалы не будут повреждены
Полевое оборудование и материалы
Одна или более налобная лампа хорошего
качества вместе с батарейками и запасными лам-
почками необходима для ночных работ Я оста-
новился на пластиковой налобной лампе с че-
тырьмя батареями размера D Я предпочитаю
такие батареи обычным щестивольтовым, так
как они обычно доступнее и их проще упако-
вывать. Некоторые пользуются перезаряжаемы-
ми D-батареями, но, по моему опыту, они не
служат очень долго и не столь эффективны, как
щелочные элементы Другая возможность—это
более мощная перезаряжаемая шахтерская лам-
па с батареями на жидкостных элементах (мо-
тоциклетного типа) Шахтерская лампа дает
более яркий луч и, хотя она исходно дороже,
может быть в итоге дешевле, так как батареи
можно перезаряжать сотни раз. Однако, подоб-
но никель-кадмиевым сухим элементам, эти
батареи требуют электричества или солнечных
панелей для перезарядки Кроме того, их труд-
но паковать и обременительно хранить в тече-
ние долгих периодов, когда ими не пользуются
Нижеследующий список оборудования и
материалов дается с целью помочь в подготов-
ке к полевой работе Поставщики этих мате-
риалов указаны в приложении 6.
Оборудование для сборов Налобная лампа и
батареи; запасные лампочки, карманный
фонарик и батареи, пластиковые пакеты раз-
ного размера, матерчатые мешки, временные
пластиковые полевые бирки, термометры,
компас, альтиметр, мачете и небольшая пила,
карманный нож; репелленты от насекомых
Оборудование для наблюдений, исследова-
ний н измерения Мерная лента, маркиро-
вочный флаг, штангенциркуль, пластиковые
линейки (на 10 и 30 см), пружинные весы
(на 10, 100 и 500 г); маленькие ножницы,
ручная лупа, фотоаппарат и пленка, магни-
тофон, микрофон, батареи и магнитофонная
лента, бинокли
Оборудование для регист рации данных. Тег-
радь и водостойкая бумага, маленький кар-
манный блокнот, ручкн и чернила; ручка для
маркировки несмываемыми чернилами
Сохранение земноводных в качестве экземпляров для научного исследования 315
Sharpie, полевые бирки, водостойкая бума-
га для дублирования меток, нитки; ножни-
цы (для бумаги), зажигалка, свечи как ис-
точник света при записи.
Оборудование для работы с личинками Сач-
ка (большой и маленький); запасные сетча-
тые мешки; сито из мелкой сетки, необхо-
димое при окрашивании; пузырьки и мел-
кие чашки разного размера; пипетка боль-
шого размера; емкости для выращивания
(пластиковые пищевые контейнеры с крыш-
кой), пластиковые пакеты, искусственный
корм (для форелей, тропических рыб); пла-
стиковая ложка
Оборудование для фиксации Пинцеты
(длинный и зубной), ножницы, скальпель и
лезвия, односторонние бритвенные лезвия,
игла и нить, ванночки для фиксации, широ-
когорлая банка для хлоретона; шприцы (на
1, 10 и 20 см3); иглы для шприцев (разных
размеров), ванночки для затвердения и хра-
нения экземпляров, бумажные салфетки.
Химикаты. Формалин (концентрированный);
буфер (углекислый магний); хлорбутанол
или хлоретон (насыщенный раствор); спирт
(96%-ный этанол)
Емкости Пластиковые широкогорлые банки
разных размеров (от 0,5 до 3,2 л), контейне-
ры для отправки по почте, ведро или упаков-
ка для жидкости (водонепроницаемый фиб-
ровый цилиндр для пересылки материалов)
Материалы для упаковки Тесьма; веревка;
резинки, марля; прочные пластиковые па-
кеты, ножницы (для марли), бумажные по-
лотенца, почтовые этикетки, ручка Sharpie
для маркировки несмываемыми чернилами
г
316
Приложение 5
Взятие тканей для
биохимического анализа
Дж.Ф. Джейкобс, В.Р. Хейер
Биохимические методы открыли новые ис-
точники данных, относящихся ко многим воп-
росам экологии и эволюционной биологии В
настоящее время молекулярные аналитичес-
кие методы варьируют от анализа белков до
определения последовательностей ДНК Не
для всех современных молекулярных методов
требуются замороженные ткани, но последние
пригодны для большинства анализов, если
правильно взяты и сохранены По этой при-
чине мы рекомендуем собирать и сохранять
замороженные ткани Если невозможно замо-
розить ткани в поле, можно использовать не-
которые специфичные для тканей фиксаторы,
чтобы обеспечить материал для фиксации
микрокомплементов и анализа ДНК (Dessauer
etai, 1990, с. 29-30)
Замораживание тканей в поле
Для замораживания тканей в поле можно
использовать два вещества сухой лед (твердый
СО7) и жидкий азот Ткани, замороженные во
льду (твердой воде), непригодны для большин-
ства стандартных биохимических анализов
белков или ДНК
Сухой лед можно хранить в запечатанной
пластиковом пакете в пенопластовой коробке
или ящике, но даже тогда он быстро испаряет-
ся (примерно 2 -3 кг/сут ) Максимальное вре-
мя существования сухого льда в поле состав-
ляет примерно неделю при использовании
большого переносного ящика для льда. В це-
лом, сухой лед можно приобрести в промыш-
ленных фирмах-поставщиках химикатов или
317
318 ПРИЛОЖЕНИЕ 5
у торговцев замороженными продуктами (мо-
роженым)
Резервуары или холодильники с жидким
азотом (особенно большие, нержавеющие, ва
куумные сосуды примерно по 500 долл. — см.
приложение 6) используются в поле для замо-
раживания и хранения тканей Общий термин
среди пользователей этого типа контейнера —
резервуар или, реже, сосудДьюара, однако тор-
говый термин —холодильник Существуют ре-
зервуары разных размеров и емкостью от 3 до
34 л Самый большой вмещает достаточно
жидкого азота, чтобы поддерживать ткани в
замороженном состоянии, по крайней мере,
несколько месяцев в поле Резервуар, содержа-
щий жидкий азот, следует держать все время в
вертикальном положении и, по возможности,
в тени Жидкий азот не общедоступен, но его
часто можно найти в крупных индустриальных
городах, так как он применяется в промышлен-
ности и сельском хозяйстве В целом, жидкий
азот достать труднее, чем сухой лед, некото-
рые поставщики требуют 48 час для полного
заполнения резервуара
Как сухой лед, так и жидкий азот (в его хо-
лодильнике) можно легально перевозить, в том
числе самолетом Однако персонал многих
авиакомпаний не склонен разрешать перевоз-
ку жидкого азота Требуется терпение со сто-
роны перевозящего Копии соответствующих
страниц из последнего издания правил Меж-
дународной организации воздушного транс-
порта (Anonymous, 1991 b), которых придержи-
ваются все авиалинии, часто бывают полезны
для того, чтобы показать, что жидкий азот мож-
но отправить безопасно и легально Приемле-
мая стратегия, если есть достаточная масса
тканей и вы уверены, что резервуар будет в
дороге не более 24 час — это освободить ре-
зервуар от жидкого азота сразу перед отправ-
кой самолетом. Альтернативой является добав-
ление шариков сухого льда сразу после выли
вания жидкого азота (еще до прихода в аэро-
порт, так как добавление сухого льда сопро-
вождается шипящими звуками и выделением
дыма) Ткани в резервуаре с сухим льдом мо-
гут оставаться замороженными 3-4 сут В ла-
боратории ткани надо держать или в жидком
азоте, или в ультрахолодном морозильнике (по-
стоянная температура, не менее -70°С)
Порядок приготовления образцов
ткани
Во-первых, земноводное следует умерщв-
лять посредством анестезии (см приложения
1 и 4) или путем разрушения спинного мозга
до того, как будут извлечены тканн Далее тка-
ни берут отдельно у каждой особи Ткани из-
влекают как можно быстрее и в как можно бо-
лее холодных условиях (тень), во избежание
обезвоживания, особенно когда обрабатывают
мелких животных в жаркую и сухую погоду
Берут печень, сердце, почки, мышцы
(брюшные илн бедренные) н, у крупных зем-
новодных, кровь (то, какую именно ткань ис-
пользовать, зависит от характера исследова-
ния) Брюшную полость вскрывают, органы
извлекают из тела и измельчают на мелкие ку-
сочки, которые входят в пробирки для замора-
живания (например, пробирки Нунка) Две
пробирки (общим объемом до 2 см3) с тканью
приготавливают в случае, если животное дос-
таточно крупное и если позволяет время От
мелких особей берут мышцы и внутренности
(желудок и кишечник следует вскрыть и вы-
чистить, а желчный пузырь или удалить, или
не нарушать). Мы не рекомендуем заморажи-
вать особь целиком Земноводное, заморожен-
ное целиком, представляет собой плохой спра-
вочный экземпляр после того, как позже будет
зафиксировано, а если особь целиком пойдег
в анализ, это уже не справочный экземпляр.
Если, из-за нехватки времени, приходится за-
мораживать целые экземпляры, другие экзем-
пляры из той же популяции следует фиксиро-
вать в качестве справочных
Ткани помещают или в покупные пласти-
ковые пробирки с завинчивающимися пробка-
ми, предназначенные для сверхнизких темпе-
ратур, или в алюминиевую фольгу Мы реко-
мендуем пластиковые пробирки Смешение
разных тканей от одной особи в пределах про-
Взятие тканей для биохимического анализа 319
бирки допустимо для большинства апалити-
I ческих методик Следует всегда оставлять воз-
душное пространство в пробирке с учетом рас-
I ширенпя ткани при замерзании
Каждый образец ткан снабжается тем же
полевым номером, что и справочный экземп-
ЛЯр, от которого взяты ткали Этикетк . с поле-
вым номером экземпляра также помещается в
1|обирку (писать лучше тушью, но можно и
карандашом), перед внесением ткани этикет-
ка должна быть сухой Кроме того, на внеш-
ней стороне пробирки перед вне зением ткани
| следует написать полевой номер (и, если по-
зволяет место — краткую информацию о точ-
ке сбора) Для этой цели надо использовать
чернила, которые ни осыпаются при низких
пмпературах, ни смазываются водой (а не
тушь) хорошо подходят такие ручки, как
Sharpie и Sanford
После того, как взяты образцы от каждого
экземпляра, ножницы, пинцеты и все осталь-
ное оборудование, как и рабочие поверхности
надо тщательно вычистить Материал от од-
ной особи нельзя загрязнять тканями от дру-
| гои особи, кровью или кожей исследователя.
I Эта предосторожность особенно важна для
(анализа ДНК, поскольку современная техника
репликации (то есть полимеразная цепная ре-
I -акция) может амплифицировать ничтожные
I юличества ДНК.
Наконец, тело приготавливается как спра-
I вечный экземпляр (см приложение 4) с тем же
номером, что и образец ткани, и помещается в
музей для постоянного хранения (детальное
руководство по сбору и хранению тканей см. у
Dessauer et al., 1990; хранилища тканей пере-
числены у Haffner, 1984)
Объем выборки
Число экземпляров, которые надо собрать
в каждой точке, зависит от задачи исследова-
ния Например, будет достаточно одной осо-
би для решения вопросов филогении с исполь-
зованием метода секвенирования ДНК, но мо-
жет потребоваться 30 экз из каждой популя-
ции для изучения межпопуляционной измен-
чивости с использованием методов электро-
фореза или митохондриального сайта рест-
рикции (подробное описание метода см у
Baverstock, Montz, 1990) Однако большин-
ство исследователей, используя молекулярные
методы, согласны с мнением, что один экзем-
пляр лучше, чем ничего.
Мы настоятельно рекомендуем тем, кто про-
водит сбор тканей, брать образцы не только у
тех видов земноводных к которым имеется
прямой исследовательский интерес Такое взя-
тие образцов особенно важно, если собирают
редко встречающиеся виды или посещают уда-
ленные области
УЧАСТНИК ДЖ Э КЕЙДД
320
Приложение 6
Поставщики
I Список поставщиков приводится ниже для
ivA чтобы дать информацию исследователям
Особенно тем, которые находятся вне Соеди-
еиных Штатов) о том, где именно можно до-
ггь оборудование, необходимое для исследо-
яий по биоразнообразию земноводных Этот
йсок не является исчерпывающим, и вклю-
«ие в него не означает поддержку того илн
ого поставщика Этот список организован в
ракитном порядке по поставщикам, а пред-
'аемые товары указаны скобках
орудование и материалы
,lFLEX SA (продажи в Европе, кроме Ве-
кобританми)
Rue Berthol let
005 Pans, France
тел 33-1-43-36-6060
факс 33-1-43-37-8130
[РД-метки и сканеры — AVID]
Animal Electronic ID Systems Ltd. (AEIDS) (про-
дажи в Австралии и Новой Зеландии)
33 Bong Bong Street
Kiama NSW 2533, Australia
тел. 61-4232-3333
факс 61-4232-3350
[РД-метки и сканеры — DESTRON/1DI]
Animal Identification and Marking Systems, Inc
221 Second Avenue
Piscataway, New Jersey 08854 USA
тел. 908-356-9366
факс- 908-271-8857
[оборудование для татуировки]
321
322 ПРИЛОЖЕНИЕ 6
AVID
Douglas Е Hull
3179 Hammer, Suite 5
Norco, California 91760 USA
тел 714-371-7505
факс. 714—737-8967
[РД-метки и сканеры — AVID]
AVID (UK) LIMITED (продажи в Великобри-
тании)
Panorama House
89a Church Road
Hove, East Sussex
BN3 2GH, England
тел.; 02-73-74-9017
факс 02-73-20-5036
[РД-метки и сканеры — AVID]
AVM Instrument Co., Ltd
2356 Research Drive
Livermore, California 94550 USA
тел.- 510-449-2286
факс: 510-449-3980
телекс. 262229 AVM UR
[радиопередатчики]
Belfort Instrument Co.
727 S Wolfe Street
Baltimore, Maryland 21231 USA
тел.: 301-342—2626
телекс. 87-528 (Belfort Bal)
[регистраторы данных]
Ben Meadows Co
PO Box 80549
3589 Broad Street
Atlanta, Georgia 30366 USA
тел • 800-241 -6401, 404-455-0907
факс 404-457-1841
[расходомеры воздуха, альтиметры, альтимет-
ры-барометры, анемометры, барометры, кли-
нометры, ручные лупы, гигротермографы,
плювиометры, весы, измерители влажности
почвы, тензиометры, термографы, термомет-
ры, водонепроницаемые полевые дневники]
Bio Medic Data Systems, Inc.
Melissa Segnst
255 West Spring Valley Avenue
Maywood, New Jersey 07607 USA
тел : 800-526-2637, 201-587-8300
факс: 201-843-8816
[РД-метки и сканеры - BioMedic Data Systems]
BioQuip
17803 LaSalle Avenue
Gardena, California 90248-3602 USA
тел 310-324-0620
факс 310-324-7931
[флуоресцентные пигменты, налобиые лампы,
ручные лупы, сетки, весы Pesola, рН-метры,
термометры, ультрафиолетовые лампы, водо-
непроницаемые полевые дневники]
BioSonics Inc (продажи в Северной, Централу
ной и Южной Америке)
Jeff Condiotty
3670 Stone Way North
Seattle, Washington 98103 USA
тел.: 206-634-0123
факс: 206-634-0511
[РД-метки и сканеры - DESTRON/IDI]
Campbell Scientific, Inc.
PO Box 551
Logan, Utah 84321 USA
тел 801-753-2342, (UK) 05-09-672516
факс: 801-752-3268, (UK). 05-09-674928
телекс 453058
[регистраторы данных, регистраторы данных,
сенсоры влажности, зонды относительной
влажности, пиранометры, плювиометры с оп-
рокидывающимся сосудом]
Carolina Biological Supply Со
2700 York Road
Burlington, North Carolina 27215 USA
тел.. 800-334-5551,919-584-0381
факс 919-584-3399
[анемометры, барометры, ручные лупы, налоб-
ные лампы, ловушки для мальков, сетки, рН-
метры, психрометры, плювиометры, сети, не-
воды, термометры, метеостанции]
Поставщики 323
Climatronics
140 Wilbur Place
Bohemia, New York 11716 USA
тел 516-587-7300
факс 516-567-7585
регистраторы данных]
Cole-Parmer Instrument Co
7425 North Oak Park Avenue
Chicago, Illinois 60648 USA
тел 800-323-4349 (США только Аляска,
Канада), 312—647-7600 (Аляска, Чикаго, Ил-
линойс, другие страны)
факс: 708-647-9660 (США и Канада), 708-
647-9600 (все остальные страны)
[анемометры, барометры, криопробирки. Реги-
страторы данных, ручные лупы, сенсоры влаж-
ности, гигрометры, гигротермографы, чаны для
жидкого азота, pH-метры, психрометры, изме-
рители температуры-влажности, термисторы,
термопары, термометры, метеостанции, ультра-
фиолетовые лампы на батареях]
Commercial Fishing Supplies
2200 Highway 111
Granite City, Illinois 62040 USA
тел 800-878-6387, 618-797-0211
факс 618-797-0212
[сети, неводы, изготовление сетей под заказ]
Coming Glass Works
Coming, New York 14831 USA
тел 800-222-7740,
(Canada) 607-974-4401
[пробирки для замораживания; Корнинг торгу-
ет только с компаниями, пишите или звоните в
Корнинг насчет информации для покупателей]
Custom Electronics of Urbana, Inc
2009 Silver Court West
Urbana, Illinois 6180! USA
тел 217-344-3460
[оборудование для радиотелеметрии]
Custom Telemetry & Consulting, Inc.
185 Longview Drive
Athens, Georgia 30605 USA
тел: 404-548-1024
(оборудование для радиотелеметрии под заказ]
Delta-T Devices
128 Low Road Burwell,
Cambridge, Cb5 OEJ, England
тел 06-38-742922
факс- 06-38-743155
(регистраторы данных, провод для термопар]
Dtdcot Instrument Со. Ltd.
Station Road Abingdon
Oxon, OX14 3LD, England
[регистраторы данных, провод для термопар]
Electronic Controls Design, Inc.
13625 S Freeman Road
Mulino, Oregon 97042-9639 USA
тел.: 800-323-4548
[регистраторы данных]
Eppley Laboratories
PO Box 419
Newport, Rhode Island 02840 USA
тел 401-847-1020
факс: 401-847-1031
[термоэлементные пиранометры]
Euro I.D (продажи в Европе)
Grossbuellesheimer Str 56
5350 Euskirchen 16, Germany
тел.; 02-251-71125
факс: 02-251-73488
[РД-метки и сканеры - Trovan Electronic
Identification Systems]
Fish Eagle Trading Co (продажи в Европе)
John Taylor
Little Fanngdon Mill
Lechlade, Gloucestsrshire
England
тел 44-3675-2754
факс- 44-3675-3406
[РД-метки и сканеры - DESTRON/IDI]
Fisher Scientific (заказы по США)
52 Fadem Road
324 ПРИЛОЖЕНИЕ б
Springfield, New Jersey 07081 USA
тел/. 800-766-7000, 201-^67-6400
факс: 201-379-7415
телекс: 4754246 or 138287
Fisher Scientific (международные заказы)
50 Fadem Road
Springfield, New Jersey 07081 USA
тел.. 800-766-7000,201^67-6400
факс: 201-379-74)5
телекс 4754246 or 138287
[анемометры, барометры, ведра, ручные лупы,
гигрометры, гигрометры-термометры, гигро-
термографы, pH-метры, психрометры, зонды
относительной влажности - точки росы, теле-
термометры, термометры, термо-анемометры,
ультрафиолетовые лампы на батареях]
Floy-Tag & Manufacturing Inc
4616 Union Bay Place NE
Seattle, Washington 98105 USA
тел . 800-843-1172, 206-524-2700
факс. 206-524-8260
[коленные бирки]
Forestry Suppliers, Inc
205 W Rankin Street
PO Box 8397
Jackson, Mississippi 39284-8397 USA
тел 800-647-5368, 601-354-3565
факс: 800-543-4203 (USA), 601-355-5126
(международный)
[альтиметры, анемометры, барометры, клино-
метры, flagging, ручные лупы, налобные лам-
пы (на батарейках и перезаряжаемые), сенсо-
ры влажности и точки росы, весы Pesola, псих-
рометры, плювиометры, термометры, термо-
графы, водостойкие полевые дневники, метео-
станции, регистраторы ветра]
Holohil Systems Ltd
3387 Stonecrest Road, Woodlawn
Ontario, K0A 3M0, Canada
тел . 613-832-3649
факс. 613-832-2728
[радиопередатчики]
Identity Devices (продажа в Африке к югу от
экватора, Маврикии, Мадагаскаре, Коморах,
Сейшелах)
Duncan McArthur
PO Box 4561
Johannesburg 2000, South Africa
тел 27-11-8837-376
факс: 27-11-8837-376
[РД-метки и сканеры - DESTRON/IDI]
InfoPet Identification Systems, Inc (продажи в
США)
Lindy Harton
5655 Lmdero Canyon Road, Suite 702
Westlake Village, California 91361 USA
тел 800-858-0248, 818-707-9942
факс- 818-707-9947
[РД-метки и сканеры - Trovan Electronic
Identification Systems]
Johnston Telemetry
Route 4, Box 313
El Dorado Springs, Missouri 64744 USA
тел. 417-876-5083
[оборудование для радиотелеметрии под заказ]
Joe Kaplan Tattoo Supply Corp.
Dept AM-EC1
PO Box 1374
Mt Vernon, New York 10550 USA
тел. 914-668-5200
факс. 914-668-2300
[оборудование для татуировки]
Kawamura (продажи в Азии)
Joe Nishi
27-9,3 Chome
Asakusabashi Taito-Ku
Tokyo 111, Japan
тел. 81-3861-4171
факс 81-3861-4175
(РД-метки и сканеры - DESTRON/IDI]
Kipp & Zonen Delft B.V
Merunusweg 1
2624 BC Delft, The Netherlands
тел ’ 015-561000, (USA)' 516-589-2885
Поставщики 325
факс 015 620351, (USA)- 516-589-2068
[термоэлементные пиранометры]
Labelmaster
5724 N Pulaski Road
Chicago, Illinois 60604-6797 USA
тел 800-621-5808, 313-478-0900
[Правила no опасным товарам, изд. 33, дей-
ствуют на 1 января 1992 г]
LI-COR Instruments
Box 4425
Lincoln, Nebraska 68504 USA
тел 402-467-3576
факс 402-467-2819
[регистраторы данных, пиранометры с крем-
ниевым элементом]
Markson Science, Inc
10201 S Fifty-first Street
Phoenix, Arizona 85044-9972 USA
тел 800-528-5114, 602-894-5317
факс- 602 496 8246
[альтиметры, анемометры, барометры, регис-
траторы данных, измерители точки росы, сен-
соры влажности, гигрометры, pH-метры, тер-
мометры]
Miller & Weber Inc
I Dept H
1637 George Street
Kidgewood, Queens, New York 11385 USA
тел 718-821-1673
[быстродействующие термометры]
Mmeroff Electronics Inc
574 Meacham Avenue
Elmont, NY 11033
тел. 516-775-1370
факс 516-775-1371
[оборудование н материалы для записи на ленту]
MmiMitter
Р0 Box 3386
Sunnver, Oregon 97702 USA
тел 503-593-8639
егистраторы данных, радиопередатчики]
National Band and Tag Co
PO Box 430 (721 York St)
Newport, Kentucky 41072 USA
тел- 601-261-2035
факс 601-261-8247
[есть каталог- кольца и бирки]
National Tag Со.
815 S Brownschool Road
Vandalia, Ohio 45377 USA
тел- 513 898-1334
[нумерованные полевые бирки]
Newark Electronics
Administrative Offices
4801 N Ravenswood Avenue
Chicago, Illinois 60640-4496 USA
тел . 312-784-5100
факс 312-784-3850
[релейные переключатели]
Nite Lite Co
PO Box 8210
Little Rock, Arkansas 72221 USA
тел 800-648-5483 - вне Арканзаса, 800-
732-6895 - в Арканзасе
[импульсные лампы, налобные лампы на ба-
тарейках и перезаряжаемые]
Omega Engineering, Inc
Box 4047
Stamford, Connecticut 06907 USA
тел.: 800-826-6343 (США), (за рубежом)1 203-
359-1660
факс 203-359-7700 (США), (за рубежом)- 203-
359-7807
[регистраторы данных, pH и скважинные рези-
стивиметры, термисторы, провод для термопар]
Omnidata International
750 W 200 N
Logan, Utah 84321 USA
тел. 801-753-7760
факс. 801-753-6756
[регистраторы данных]
326 ПРИЛОЖЕНИЕ б
Onset Computer Corp
POBox 1030
199 Main Street
North Falmouth, Massachusetts 02556-1030 USA
тел 508-563-9000
факс. 508-563-9477
[регистраторы данных]
PGC Scientifics
916J Industrial Court
Gaithersburg, Maryland 20877 USA
тел- 301-840-1111
[пробирки для замораживания]
Panther Products Canada
PO Box 298
West Lome
Ontario NOL 2PO, Canada
тел- 519-768-2841
факс 519-768-2841
[оборудование для татуировки]
Pelican Wire Со.
6266 Taylor Road
Naples, Florida 33942 USA
тел. 813-597-8555
факс- 813-598-5783
[провод для термопар]
Physical Chemical Scientific Corp.
36 West 20th Street
New York, New York 100II USA
тел 212-924-2070
[зонды влажности]
Radiant Color Co
2800 Radiant Avenue
Richmond, California 94804 USA
тел • 800-777-2968, 510-233-9119
факс. 510-233-9138
[флуоресцентные пигменты]
SSAC
PO Box 1000
Baldwinsville, New York 13027 USA
тел- 315-638-1300
[таймеры]
S & W Tattoo Supply Co
PO Box 263
East Northport, New York 11731 USA
тел.. 516-842-9777
[оборудование для татуировки]
Scientific Marking Materials, Inc
PO Box 24122
Seattle, Washington 98124 USA
тел 206-524-2695
[материалы для флуоресцентного мечения
пигменты и ультрафиолетовые лампы, пульве-
ризаторы]
Skye Instruments Ltd
Ddole Industrial Estate
Llandrindod Wells,
Powys, LD1 6DF, England
тел. 05-97-4811, (USA). 215^53-9484
факс 05-97-4812
[пиранометры, гигрометры]
Solar Light Co.
721 Oak Lane
Philadelphia, Pennsylvania 19126 USA
тел 215-927-4206
факс- 215-927-6347
[сенсоры ультрафиолетовых лучей]
Solomat Instrumentation
Glenbrook Industrial Park
652 Glenbrook Road
Stamford, Connecticut 06906 USA
тел 800-932-4500, 203-348-9700
факс- 203-356-0125
[регистраторы данных, электроды для pH, сква-
жинные резистивиметры]
Spaulding & Rogers Mfg, Inc
Route 85
New Scotland Road
Voorheesville, New York 12186 USA
тел 518-768-2070
факс: 518-768-2240
[оборудование для татуировки]
Поставщики ЗТ1
Sterling Marine Products
18 Label Street
Montclair, New Jersey 07042 USA
тел 800-342-0316, 201 -783-9800
факс 201-783-9808
Telex 220-883-TA-UR
[ловушки для мальков, сети, неводы, сети под
заказ]
Superior Tattoo Equipment
Р0 Box 36452
Phoenix, Arizona 85067 USA
тел 602-277-1725
[оборудование для татуировки]
Tatoo-A-Pet
1625 Emmons Avenue
Brooklyn, New York 11235 USA
тел 718-646-8200
факс- 718-934-0686
[оборудование для татуировки]
Taylor-Wharton Со.
Cryogenic Customer Service
1505 N Mam Street
Indianapolis, Indiana 46224 USA
тел 800-428-3304
[криогенные холодильники = чаны для жидко-
го азоТа изготовляет чаны Taylor-Wharton, зво-
ните об информации для покупателей]
Telomcs, Inc
932 Е Impala Avenue
Mesa, Arizona 85204-6699 USA
тел 602-892-4444
факс 602-892-9139
телекс 160231
[оборудование для радиотелеметрии]
Texas Electronics
PO Box 7225
Dallas, Texas 75209 USA
ten 214-631-2490
[плювиометры с опрокидывающимся сосудом]
Thermo Electric Co , Inc
109 Fifth Street
Saddlebrook, New Jersey 07662 USA
тел • 800-833-2781, 201-843-5800
факс. 201-843-7144
[термопары, провод для термопар]
Thomas Scientific
PO Box 99
99 High Hill Road
Swedesboro, New Jersey 08085-0099 USA
тел.: 800-345-2100
(заказы в пределах США),
609-476-2000; 800-524-0027 (заказы из Евро-
пы, Азин, Африки); 800-524-0018 (заказы из
Центральной и Южной Америки)
факс. 609-467-3087
TWX 710-991-8749
Telex. 685-1166(WUI)
Cable- BALANCESWEDESBORO
[анемометры, барометры, пробирки для замо-
раживания, гигрометры, гигротермографы,
ручные лупы, pH-метры, психрометры, тензи-
ометры, термометры, термографы]
Trimble Navigation Ltd
645 North Mary Avenue
Sunnyvale, California 94088-3642 USA
тел :l-800-TRIMBLE
факс: 408-730-2997
[оборудование глобального местоопределения]
Unidata
17408 SW Boones Ferry Road
Lake Oswego, Oregon 97035 USA
тел .: 503-697-3570
[регистраторы данных]
University Products, Inc
PO Box 101
517 Mam Street
Holyoke, Massachusetts 01041 USA
тел 1-800-628-1912
FAX413-532-9281
[бумага Resistall]
UNO bv (продажи в Европе)
PO Box 15
6900 AA Zevenaar
328 ПРИЛОЖЕНИЕ 6
Marconistraat 31,6942 РХ Zevenaar
Holland
тел 08-360-24451
факс 08-360-23785
[РД-метки и сканеры - BioMedic Data Systems]
VWR Scientific (заказы в пределах США)
CN 1380
Piscataway, New Jersey 08854 USA
тел 800-777-8977, 908-756-8030
VWR Scientific International (международные
заказы)
PO Box 1002
600 C Corporate Court
South Plainfield, New Jersey 07081 USA
тел.: 908-757-4045
факс 908-7570313
[анемометры, барометры, пробирки для замо-
раживания, ручные лупы, мониторы влажнос-
ти, гигрометры, гигротермографы, гигрометры/
термометры, pH-метры, психрометры, телетер-
мометры, термометры, термо-анемометры]
Vaisaha, Inc
100 Commerce Way
Woburn, Massachusetts 01801 USA
тел. 617-933-4500
факс 617-933-8029
[зонды относительной влажности]
Ward’s Natural Science Establishment, Inc
5100 West Henrietta Road
PO Box 92912
Rochester, New York 14692-9012 USA
тел 800-962-2660, 716-358-2502
факс 800-635-8439, 716-334-6174
[анемометры, барометры, клинометры, ручные
лупы, сенсоры влажности, гигрометры, гигро-
термографы, ловушки для мальков, сети, рН-
метры, психрометры, плювиометры, неводы,
термографы, термометры, водостойкие поле-
вые дневники, метеостанции]
Weathermeasure/Weathertronics
Division of Quahmetrics, Inc
PO Box 41039
Sacramento, California 95841 USA
тел 916-923-0055
факс 916-923-5737
[анемометры, пиранометры, зонды относи-
тельной влажности, плювиометры с опроки-
дывающимся сосудом, термисторные зонды]
Wildlife Materials, Inc
RR I
Box 427A
Giant City Road
Carbondale, Illinois 62901 USA
тел 618-549-6330, 549-2242
[оборудование для радиотелеметрии]
The Wildlife Society
5410 Grosvenor Lane
Bethesda, Maiyland 20814-2917 USA
тел 301-897-9770
факс 301-530-2471
[Wildlife Techniques Manual]
Yankee Environmental Systems
12 North Taylor Hill Road
Montague, Massachusetts 01351 USA
тел 413-367-2238
[сенсоры ультрафиолетового излучения]
Yuasa Shop Co, Ltd (продажи в Японии)
13-10 Nihombashi-Odemmacho
Chuo-Ku, Tokyo 103, Japan
тел 03-665-6742
факс: 03-665-6994
[РД-метки и сканеры - BioMedic Data Systems]
Компьютерные программы
Чтобы приобрести любую из следующих про-
грамм, пошлите письменный запрос и чистую
отформатированную дискету по адресам, ука-
занным ниже
Программа «Capture»
Colorado Cooperative Fish and Wildlife Research
Unit
Поставщики 329
Room 201 WagarBldg.
Colorado State University
fort Collins, Colorado 80523 USA
ТЫ 303-491-6942
Программу «Capture», руководство для пользо-
вания к программе и публикации (Otis et al.,
1978, White et al., 1978, 1982) можно приобре-
сти в Colorado Cooperative Fish and Wildlife
Research Unit
Программа «Capture-Resight»
Dr Steven Mmta
Division of Biological Sciences
University of Montana
Missoula, Montana 58912 USA
Программы для экологической методологии
Dr. С. J. Krebs
Department of Zoology
University of British Columbia
Vancouver, British Columbia
V6T 2A9 Canada
Программы «Jolly» и «Jollyage»
Dr. James E. Hmes
Patuxent Wildlife Research Center
Laurel, Maryland 20708, USA
Публикацию, в которой описывается эта про-
грамма (Pollock et al., 1990), можно купить в
The Wildlife Society (см. раздел «Оборудова-
ние и материалы» в этом приложении).
330
Приложение 7
Таблица случайных чисел
Л.-Э.С. Хэйек
Инструкции по использованию
Эта таблица случайных чисел состоит из
последовательности 32768 случайных цифр (то
есть целых чисел от 0 до 9), генерированных с
использованием компьютерной программы SAS
версии 6 04 Она представлена как восьмерич-
ная таблица из восьми страниц по восемь коло-
кок и восемь рядов, разделенная на блоки, со-
стоящие, в свою очередь, из восьми колонок и
восьми рядов целых чисел Таблицы случайных
чисел обычно организованы в группы по 10 с
инструкциями для использования, которые
включают неслучайный компонент Использо-
вание таблицы случайных чисел для взятия
выборки объемом к включает выбор случайной
начальной точки и правила для дальнейших
операций от этой точки до А-го элемента
Первый шаг — это перечислить или прону-
меровать все К элементов в наличной совокуп-
ности, из которой берется выборка объемом к
Затем определяется наименьшая степень (целое
число) десяти, которая дает величину не мень-
шую, чем к Это целое число должно быть дли-
ной (в цифрах) случайного числа, которое надо
выбрать так, как показано в следующей табли-
це
Длина целого числа
к (число цифр)
1 <к< 10, или 10' I
11 <к< 100. или 102 2
101 <к< 1000, или J03 3
1001 <Л< 10000, или 10* 4
10* < к< 10*+|
j+f(/^0,1,2, )
331
332 ПРИЛОЖЕНИЕ 7
£ элементов, соответствующее набору из к слу-
чайно выбранных чисел, представляют собой
случайную выборку
Для простоты принимается, что значение О
соответствует наибольшему значению к, для
которого приемлема указанная длина. Таким
образом, 0 соответствует 10~му элементу груп-
пы, для которой делается выбор, 00 соответ-
ствует 1000-му элементу, 0000 соответствует
10000-му элементу, и тд В целом, число, со-
стоящее из i нулей, соответствует выбору эле-
мента с номером 10/+1
Числами больше, чем К, можно пренебречь.
Выбор продолжается до тех пор, пока не будет
выбрано к чисел, меньших или равных К Сход-
ным образом, не следует брать те же самые
числа, выбранные повторно, и следует выбрать
дополнительные числа
Метод случайного выбора элементов табли-
цы может основываться на любом дихотоми-
ческом испытании Здесь имитируется броса-
ние монеты Каждое решение, которое надо
принимать в нашей восьмеричной схеме, по-
требует три броска монеты — это рассматри-
вается как тройной бросок Другой вариант
можно бросить три монеты по одному разу, но
их порядок должен быть определен до броса-
ния Результат тройного броска — это упоря-
доченный набор результатов трех отдельных
бросков, которые мы обозначаем как О для
орла н Р для решки Множество возможных
результатов тройных бросков будет ООО, OOP,
ОРО, РОО, РРО, POP, OPP и PPP
Один тройной бросок используется для оп-
ределения номера страницы, который указан в
левом верхнем углу каждой страницы Два сле-
дующих тройных броска определяют ряд и
колонку блока, и последние два тройных брос-
ка определяют ряд и колонку цифры в преде-
лах выбранного блока (расстановка орлов и
решек, приведенная на странице в заголовках
колонок и в заголовках рядов, в соответствии
с этими двумя парами тройных бросков, по-
зволяет определить ряд и колонку выбираемо-
го блока, а также ряд и колонку внутри блока)
Этот процесс определяет специфическую циф-
ру, которая служит первой цифрой первого
числа, которое надо выбрать и которое можно
рассматривать в качестве точки схождения
Для удобства исследователь может опустить
два последних тройных броска и начать с пер-
вой цифры выбранного блока, однако эта про-
цедура уменьшает число точек вхождения от
32768 до 512, и я не рекомендую использовать
ее Пустые полосы между блоками цифр и меж-
ду страницами можно использовать для того,
чтобы отмечать выбранные цифры
Процесс вхождения можно повторить £1
раз Но это утомительная процедура Считает-
ся, что она не всегда заслуживает затраченных
усилий Другие подходы ограничиваются толь-
ко воображением исследователя Многие ис-
следователи выбирают цифры просто путем
продолжения движения вниз по странице (и на
следующую страницу или обратно на первую,
если это необходимо). Немного более сложная,
но рекомендуемая процедура — это следовать
одному из восьми возможных прямых путей
от исходной цифры, когда выбираются смеж-
ные с ней цифры Путь выбирается дополни-
тельным тройным броском Для удобства мож-
но использовать следующую диаграмму для
выбора пути Здесь О( означает первую выб-
ранную цифру
ООО OOP ОРО
POP OPP PPP
Пример
Предположим, надо взять случайную вы-
борку объемом 30 нз группы в 100 элементов.
Значит, требуется 30 уникальных двузначных
цифр Составляется список из 100 элементов,
и каждому из них присваивается уникальное
Таблица случайных чисел 333
целое число от 1 до 100. Монетка подбрасыва-
ется 18 раз, что дает, например,
РООООРРОРОРОРОРРОО
Эти подбрасывания можно рассматривать
как шесть тройных бросков Исходы этих трой-
ных бросков и их использование будут следу-
ющими.
РОО OOP POP ОРО POP POO
Страница Ряд Колонка Ряд Колонка Путь
блока блока
Таким образом, эта последовательность вы-
борок исходов тройных бросков идентифици-
рует стартовую цифру как 4 — соответственно
пятой странице (РОО), второму ряду блоков
(OOP), шестой колонке блоков (POP), третьему
ряду (ОРО) и шестой колонке (POP) Первое
полученное двузначное число буде т 43, им сле-
дует пренебречь, так как оно больше 30 По-
скольку выбранный путь (РОО) — это движе-
ние влево (см диаграмму выше), следующее
двузначное число -31, и им тоже следует пре-
неоречь (поскольку оно больше 30). Третье чис-
ло— 09, так что следует выбирать элемент но-
мер 9 как первое наблюдение в нашей выборке.
Второй элемент будет 7 (79 и 50 пропускают),
третий — 25 (77, 84 и 79 пропускают) и т д
В качестве варианта,, с целью уменьшения
числа требуемых шагов для определения вы-
борки можно использовать систему по моду-
лю Система по модулю — одна из тех, в кото-
рых все числа, кратные данному (в нашем слу-
чае, объему выборки), вычитаются из каждого
числа, определенного в таблице. Например,
если исследователь хочет выбрать один из 25
объектов, каждое из чисел 4,29,54 и 79 в таб-
лице будут соответствовать четвертому объек-
ту для выбора (путем вычитания из иих чисел,
кратных 25) Заметим, что, если надо было
выбрать 30 объектов, как в нашем первом слу-
чае, числами 9199 следует пренебречь, что-
бы избежать придания числам с 1 по 9 более
высокого шанса быть выбранными, чем чис-
лам с 10 до 30
Если систему по модулю использовать в при-
мере, приведенном выше, то не будет необхо-
димости пренебрегать столь многими числами
Числа от 31 до 60 включительно и таковые с 61
до 90 можно будет использовать для идентифи-
кации элементов выборки путем вычитания 30
в первом случае н 60 в последнем. Например,
первое значение 43 будет обозначать элемент
13 как часть выборки Числами от 91 до 100 (00)
включительно надо будет пренебречь и заме-
нить их, если выбор падет на них
334 ПРИЛОЖЕНИЕ 7
Таблица случайных чисел
Эта таблица разработана и подготовлена фирмой по статистическим консультациям Charles R Mann
Associates Inc Washington DC
ООО ООО OOP OPO OPP POO POP PPO PPP
18690397 11918532 66601968 77040187 00201468 70870951 12737739 86205251
64523500 33711091 76092869 96283931 92186107 35644871 51983555 60242068
57243033 95196310 39966207 14969833 71395689 17927888 64891645 40958903
ppp 51391391 55243302 74000551 78307991 73248209 67038085 70604928 25323583
83790183 14817791 57159452 00531460 10411732 30234717 60416789 55547259
67240122 17766145 10400875 35438031 56967025 51938632 58123846 92861914
2435273 1 04526465 98603628 79320580 25689996 70729599 21209421 89471768
56603342 89568542 99818849 90561616 66899505 28322136 20554683 10280424
03893607 22146827 58172988 62780377 26692825 63196686 56447502 42567921
02964028 48830405 12102002 52644552 57926882 16958796 03690513 98974571
89657939 70063123 93979399 77604203 57704768 71607186 49620181 42404821
OOP 23033568 95818740 49596983 39507849 68619050 48098746 76378230 46290172
32802477 69098720 87360118 31977607 86751205 04846084 15397880 67685301
53465825 82867460 49476748 75107052 63936299 52863835 64186622 27236440
Z5S53512 00462346 76776282 45111008 76801591 64239665 65594816 55082358
67309539 68952203 57473647 84289966 87469779 44387800 52772492 09949150
91871904 29477762 47S23801 28864948 66388733 79473688 00752299 24187281
33543542 37755356 03718422 68190433 31608699 40287823 03293426 24102150
72468782 70901965 63798056 22880533 22887385 06049915 19624923 94043056
OPO 08267875 80444780 53634671 52338408 40408108 29215395 49215374 69027430
57169577 49205816 64311776 10209865 35463887 99596507 80017106 42438347
17684277 82052858 80215206 85959428 12936885 18665'638 85013718 95750486
38369168 41144361 20690462 80750652 60931407 72666292 74966858 52364045
02659718 39526540 96246568 68967550 24376044 89118294 17072857 23363067
85411990 74348133 19375142 53094239 24183746 82676023 94314849 37410897
73073380 46440119 55925855 48390049 52234227 86015837 64208763 16528798
21752062 06673699 07927457 51521828 94661191 12177070 24616401 31564081
OPP 33765125 36754911 38706141 64945825 39416528 40554986 53063534 91728617
52005521 59096943 91111113 87415865 15046314 75292149 31754987 68589941
67332967 09824980 08793541 05059043 37078129 38721263 83949456 09341968
15123639 86853897 37361460 73878164 01872046 88610435 83684736 77273035
80757533 45908014 39422294 99124467 15469754 96427171 18513656 04934016
07833863 21154462 96604886 85089435 05543667 15675984 13033379 55466515
34475768 08844848 54987067 99804055 40695910 30456498 50012261 81230259
49343172 44058395 99603373 311.54048 36444164 47288397 03800561 04302745
POO 17348702 89269966 75088544 38177324 39673979 07510058 83338795 95730819
36714017 29283194 41034932 08662498 36856531 28438189 21078478 18296628
76859836 34502954 86077485 59428569 42354316 82109604 92958752 84884159
62806656 41350678 43793484 21302209 97600827 07163827 40641782 07355352
49669489 43960710 47045149 91766235 12757256 14875488 77906943 69764367
81215857 85931312 98384939 93218670 13007947 02159537 94403555 04104237
87067798 57417777 12155227 37383701 04108061 55179947 16977319 89304125
96879127 80958269 51559316 24840974 01239435 26360555 45449981 41456475
POP 06724434 31338454 60260577 12475807 87448267 76519786 40446530 46340186
60170362 92470154 17219186 54386302 29223022 84680177 79021236 19637138
06159657 63492321 31571839 02659646 99802016 11557743 76077121 99165063
85840530 57577791 41676650 45379159 91129889 48156230 32238799 90962283
03933858 27734649 68629669 16044711 82441066 99783803 33571778 02124116
91116129 74744189 31629207 02840329 92383931 26436908 44450351 01392724
19847546 51453538 45375387 64840532 50497355 75482461 80355682 77931340
02707513 57241737 40905668 15972963 64119250 79627096 84190852 99822201
PPO 32642938 68465890 23694936 46064239 13475645 65329387 31937239 22024670
75201619 66074592 36335851 24073983 89478010 90829348 10855075 84536560
85042075 02417343 72761972 82158255 56839852 22691341 86710967 15202731
61442981 89466398 12759382 35473039 05973735 27563540 69490782 31141590
21836172 81825353 64245169 56703800 30621510 30765640 27481773 70501702
70214420 1261S149 62028975 73347647 66679176 99989425 07558056 00223205
90096558 27064177 44655377 26748456 71488190 15128909 52767803 40329869
65602885 38522179 88503369 04668675 09681815 76477163 49964402 53116795
ppp 81592129 01000062 03824803 26213884 56823398 62767963 86987793 23259217
40007925 23178796 82244569 37879390 44793771 80544493 73673242 19109496
18895326 20548512 30816371 97207184 30495239 2950486S 08937725 72470706
40300358 18229182 57194404 43052249 93337532 22790339 15219833 07759809
49690630 00119404 65762324 35209983 89076943 48391372 60368891 87119103
Таблица случайных чисел 335
OOP ООО OOP ОРО ОРР РОО POP РРО РРР
44939377 49659364 39797583 02118489 91843795 59890564 94345466 74346755
82198413 14424939 24378277 55166792 13402303 01033751 20337519 13587196
25773059 58144069 13810459 10175872 34333189 96433820 65514459 74784643
ООО 58942388 07870574 89256553 68716160 93838324 20308673 66748226 19166720
21731767 27504373 40406619 88842244 45680153 30545169 19098953 07366957
53901969 48772479 48717756 57888747 33318189 00286779 27497662 33835372
58307766 37710516 81027461 51387781 69913270 55250209 20339895 37129657
27373696 41806445 87879577 50047370 96588419 13281477 97176767 08968148
61518690 25422093 19495932 30471839 49393764 68923027 61195132 02731001
35729875 88802954 13813985 65250822 43096970 06061959 57997114 41664501
23962446 00467579 12150914 14062009 42423701 82456948 66723842 06227931
OOP 50065723 07856559 22822562 32570235 61838508 91759860 56680135 03349353
43174149 76369298 49764616 82085472 59206606 80364100 27809757 99411466
41240483 64278275 33612787 93842983 59842201 22295086 21454560 49539571
08334374 78724479 69682100 02351928 89900964 77507789 98074449 64146953
46815979 90097854 07369791 80613135 17669317 59497324 80224914 30126308
31454165 35851697 50152934 89813061 41773593 08052428 70220285 71670829
20429216 80430134 70437287 60938419 46561388 85802774 06852986 97762475
70342755 89940459 77867248 72492398 62667921 42923587 1 2739548 65789010
□ РО 59183805 51140248 39830157 22298940 34689894 09732557 74326708 10033886
68296003 47843006 76942114 51867498 83476541 55614692 63442369 37759427
28007549 86733783 55710102 77305840 60868872 49765947 42102538 66773680
58195764 41017972 23899523 29761545 07350970 14894949 15128690 20359987
98633513 48179023 21158852 35291772 44314291 09470435 81367438 46772085
66837543 01863957 81854972 08498702 49462789 55610323 81604813 59446931
56332680 60522590 64645080 11065936 38862219 24360799 84507459 52699871
75230314 92559654 49153960 17498960 00923673 00562083 25846025 38S48S40
ПРР 86047310 99941528 23491409 67250708 01339709 16235873 21265374 47951421
88463062 18609904 18490541 44471792 06980070 02617757 21908532 40963916
80974241 75222928 82743449 75026147 64197646 53069491 69914295 20873873
91585300 70462498 11912440 04759812 73470911 38611638 43732000 99974355
96843530 65278277 95762339 75621419 79312544 48577661 13870066 32948405
58326880 66840204 33476691 59802817 24530988 31142064 69221022 23164501
05336059 02344387 98526551 45890892 43173791 92183049 75471308 97334644
74129395 30699659 78105918 14043976 44952257 32836900 90681364 82407351
РОО 84314774 79354592 02767343 32573985 28420771 22169255 61852211 88760841
24413188 73011381 52450154 89190992 40540854 27490831 36394909 23946752
54946922 88238297 55333325 37397493 48057197 87627029 13538614 69284918
3^626491 83587200 94240896 72749856 26016625 «863ь041 93895509 52755561
59331816 03357133 57339396 57515066 94499159 77434J84 96994238 06263202
<7961813 13517094 35098133 71685904 43175865 41484008 62575331 54864244
31936444 79940442 51710773 26089514 87209006 95512020 51475574 99593278
94069188 56257407 15998561 34026224 11459511 26033042 32456515 08752092
к)р 98297784 03311720 37605207 65787338 28520713 02739776 70395602 40560684
03037933 73324297 22074275 68440687 57535942 40489310 42592309 80565946
51294889 30168571 04817418 08622091 24296589 29288381 46618895 41821778
79889907 40249716 91392037 14056841 50379961 82757578 16838403 10963575
22252701 13912986 25490190 20292801 73044612 36320366 30206003 02496308
93020835 61159151 63457106 77680385 04653861 06425607 26219384 79209365
59650620 91744028 62238810 33176903 36450862 89344058 21001817 96893132
44682037 18833340 20547932 56476830 84614253 09515268 63153539 39164157
РРО 71326505 62463110 11327515 83961333 61189023 30807449 65798276 73871923
55466375 23749737 18123694 27906073 68932068 53999457 84118753 04685308
35683346 51382478 94213053 20849915 41352982 94077735 11293866 48214649
89480743 06677835 82465130 73511984 14112738 42825034 83033521 46840048
83376873 28975338 19205726 22370454 90824118 63300777 72011394 38576634
29313558 95325320 83543961 80383699 35907255 60373378 86441909 19803391
56672841 05144431 64558805 48386006 07203032 75786554 89583295 17489639
68171030 40723152 62746173 03984310 82925653 81376072 00786642 87696687
РРР 64358298 40259168 57574397 26949072 23863852 71499263 80428049 53452601
82275966 43209532 24304602 94663678 12299920 98357978 93358598 22531436
94520715 79753817 73730443 73216384 40654936 18449083 52895504 20590165
84716899 56751204 94815486 30814877 22245765 55984146 92955237 17482002
93003490 67839703 84020892 21839322 53610199 14406548 68134495 62457482
336 ПРИЛОЖЕНИЕ 7
ОРО ООО OOP ОРО ОРР РОО POP РРО РРР
72204903 88752845 24608058 64719294 69202447 84750555 63477608 50756914
12402346 11220081 66619917 07264035 45817213 18608609 41042693 94851153
35391572 00323474 58902323 46859340 53170803 25402663 60329994 2666935!
ООО 40403296 45406860 19069554 54468838 60963538 00961557 78400014 69378794
64829884 70360832 14945869 5770236S 72265619 06803063 49073247 96324102
65715663 93833588 95484812 73483440 86026499 59688694 52806703 98976436
27757562 81351563 10360425 17299207 91708606 33537473 72612809 61416368
38149726 81544591 56608435 36172228 42155154 08891898 65523175 48677801
88495331 99284663 35281117 49287880 36487778 41577932 12908444 48811074
94474666 86712883 91666319 67534500 86433247 16004700 06561730 73051169
49754802 40437701 48497644 63165975 23538853 48602170 30311254 15310398
OOP 71046850 69802441 49797248 37624581 93053445 08420048 73223026 13818253
17729442 27113812 15950254 65002938 84168837 72378778 24504073 94606348
41456387 78272536 63633297 73343740 67710883 49682855 61594827 97468226
28788779 83955227 57988488 39532346 09567110 35074288 33824366 71428849
58013689 73359776 49742818 06748246 51293904 04859598 88121715 00337698
14582566 94714390 46530025 60785146 79711938 91028467 56538815 81757068
97517689 56414106 74429276 35588035 48982748 49150858 41370035 78873390
51087624 34250933 45694024 69560057 09796255 33726469 24509902 15002979
ОРО 70123110 38690191 79034224 84657074 38563368 23143182 22949493 88799934
02074890 60867723 02594967 24267641 20157849 99557214 23939150 07460889
63035137 83378292 87970502 15415856 07241941 6721820S 80432441 96963269
44542213 55962922 57970344 31946826 60885966 40741545 28765374 17225914
23068890 50048850 26131570 52228687 78803949 03803019 06671406 85767340
61606118 99936132 99788456 24080670 37544287 15635282 08189198 08106470
31335846 77388288 30623803 71422014 14406355 05209192 08542899 05311139
52976504 45775408 48414062 35568499 47824690 44183303 52414793 94045129
ОРР 28696097 69247171 51761630 28190062 56200126 07277262 15131724 03532321
50545007 83673750 95814563 38804506 10826046 84400165 27588229 15017609
94667981 06896417 7920592S 89718461 03232954 00423547 62526081 07163269
95934475 02189333 79922392 21601788 65240216 57561787 29580748 39390790
89395780 09572066 02682447 70078270 41413141 93435618 42557549 50142638
59875579 65314905 92556946 95870333 99475504 82864873 82401386 32291610
39915973 93388769 61866577 91558567 76246667 52942084 70960696 67916866
62142029 63492905 60198027 44758256 99780532 56481348 98985382 25190157
РОО 58659065 95122277 98735671 06671729 23775824 91210266 37934280 26207805
84910740 03735955 60373117 14921523 85078268 55149278 12203697 06313911
68431470 67376482 62575914 800-31605 06937467 40112221 11295869 35234940
47029015 71053464 04159166 01878870 82138551 87652915 82795023 00987964
72801998 54283680 81544460 00622572 38252002 31507574 43812412 87359052
78670256 65645593 47079723 48139155 50743535 89901302 86348452 94446525
76663452 66473064 04928354 15014771 66301172 13183395 90042741 80914756
27681119 51904543 58763652 99281857 06324140 85713981 15166575 83160487
POP 12254997 74284673 64871019 71898690 47802598 57464519 (8522515 29403485
08462822 38946770 11096019 38767920 71640265 54188888 31507401 82247667
23330215 24081099 91529920 34439984 86181843 99597371 41072897 48032494
11719364 44359625 29477921 86226423 02196829 66318985 67870542 96673671
20113161 78122842 23155388 28295982 2729442S 56627980 51619113 78808307
94508956 78925698 81518308 69768738 09821347 78793845 48970506 27701465
18008952 77919009 82881082 25998066 53385838 84204206 74895815 33839252
69898351 83986908 56952534 46239568 76354884 40333427 20087666 77425084
РРО 65973490 47537590 51460062 15489824 16720189 69078375 72684592 55990810
62818161 78029584 98770920 40274634 93390926 71497479 48471720 82467611
35587739 49780855 66745447 33076223 53214660 96168617 67711961 19535736
19962688 50754392 10712961 01762729 38125429 82020269 22736264 0326S5S7
28734667 11987880 65883838 95849970 75319643 21276221 25601516 73890109
06224351 13317702 56837248 93504639 53604174 57700648 78278171 95690714
16891834 41638870 32690556 74389582 22677575 19763060 85493065 15499631
61373268 83589676 92254585 58380000 71992657 03714592 17519959 25002313
ррр 45212114 82893985 72341523 38616687 55884066 77900417 11829595 72910365
48193623 56069310 93891169 75589847 20537434 00754102 65723945 90130388
17310410 28732100 42814250 45856554 44327513 92166734 71386251 78066477
09793957 6 1940654 33707036 22034859 63748041 22128681 92240933 36735499
93080427 94603248 23673998 33585988 53438493 45283094 53426936 07232736
Таблица случайных чисел 337
OFF ООО OOP ОРО ОРР РОО POP PPO — ppp
97664164 87639349 90203481 7054*358 71081865 04826301 39566587 06725065
77575647 94576743 54199726 83891127 53935887 74388263 34694811 40484850
23128498 94776467 14231720 02424238 58044556 94744287 35392825 60613838
рои 79600654 14137304 91166053 89298668 97967237 66432627 10252714 21213775
23033292 13014835 86988602 43694338 45222341 37770071 94909827 59640494
39610845 41241179 13395019 76065254 31531974 42019748 74943840 52537740
17445083 24076543 2120^607 53543640 44977801 28589517 95213892 04647605
00766361 57404455 99498931 72308767 90552720 93394506 96666896 36677334
51416577 59290956 89284128 15709570 34321907 56224797 02271352 51180461
15479768 79498680 82325990 46671607 23822956 00270952 12155834 43612179
29704555 26250782 13412245 37463084 65265854 82820883 45874150 06457123
оог 37456171 92458018 48739455 14243517 48227999 33424916 03995864 25636961
65757367 01135512 79743195 18565204 91488180 88479010 72189941 07850775
47254031 69606518 24185280 23366045 54579690 18604878 35970708 73972641
43226878 38978072 57445884 27455777 61056357 79627710 60797989 28891374
40797153 70918329 70456688 04454972 28792533 85726820 40134223 63246163
47987354 65614723 75468452 80841523 78160509 67984441 49371927 15677534
23954517 01738817 69713725 65356254 24846978 45607235 38277903 60017558
79469689 34683952 87341627 42315000 51888186 41580998 98949437 97959278
ОРО 37618111 97093365 83840277 74243943 32798850 40153605 75327297 80510185
52882774 65886313 23337457 40011888 47129267 22259118 42636364 56965248
79283420 08558307 43362585 81302381 92608555 45453770 07902089 30568201
41787381 83278547 24010871 09532259 80860033 03318422 00413830 85574118
59951521 42104170 82535990 83250580 04999983 27429942 52720058 87594671
08471846 32647240 08174677 94276736 42951184 15981226 06424486 06877453
26519977 02844542 78226910 98109505 34824556 62516497 03491303 82130889
58040291 52041085 71908278 49671380 28986702 01248435 58413819 23137214
ОРР 05662139 37802406 73803188 55948849 59636522 71897749 90478932 32099216
53740463 77222262 12370893 54001041 15803746 64442724 98078078 69934862
33221406 20827361 30712532 90303733 80694610 67683264 19666708 99869560
17874066 95131498 35062002 18374695 44772853 73486689 51379891 71648920
87007858 97385364 56783075 32493048 21753572 77280146 99650056 617П337
76347876 53657605 84917117 21618439 16360573 28740709 27346293 78933924
56291757 68983945 46082999 11503608 11470053 93651244 70890141 31217648
24230463 64072026 07526244 71288268 97433623 89699099 70557294 93680003
РОО 07773469 67127701 13708359 31553053 31690342 98781990 59506903 60286154
55007251 17430423 65987092 15179635 24897460 23365277 06790824 33339384
45637259 03426008 97056751 91411536 47683112 27312365 65645347 31354086
50270677 23562628 49596950 03706565 25222651 20766277 73735898 98744308
47905560 20300336 52386903 41828317 87302835 31977145 44333282 37955488
09457838 81447326 21791933 19797061 20009909 28117255 32994535 05381164
65278750 28710820 67809750 40702115 53240550 15050725 00302163 50954304
84645622 54083734 31359174 43789838 97914190 29877435 23005271 15789703
POP 29728342 35671316 28353694 22332922 59726403 36748325 13081148 00240372
24255507 65513426 27804777 02171074 97559668 43061108 54198453 36676574
92502628 74507013 76016591 77120316 78914830 95590001 60260772 30288820
51628996 42886468 54418807 89980569 84307643 55041621 49220219 23062686
27264798 61093106 33156784 77192817 63215792 52191045 85562214 54260444
49310339 73711581 05378143 39103286 75176905 47606426 17930099 48676903
25171943 77214273 54071685 50880000 10236879 84064405 86168860 87661961
76653929 26431431 99666674 88007952 86183629 63985265 77457107 93930098
РЮ 72441945 49130381 52813450 88717963 96998941 16038740 70415724 58165266
06529933 81414724 96939639 37432849 01096077 13540271 73627060 30232420
58556113 04921823 73920614 30188367 37044520 87199439 95003796 69839116
29171964 26719522 07775926 03631111 89807621 64521703 22702807 42623841
54515135 35595360 73213536 50630307 97739959 67685433 75316939 73107063
99491830 74021662 59869702 12269840 41761383 93531582 91953968 38646277
72909611 86274366 67483029 78251763 38882305 06765158 25363529 53932203
47077004 25678992 90768334 75707769 61417556 25635398 53929189 28272714
ррр 69635500 87613353 10832996 39777217 19616092 52891409 63811038 72409518
62084564 28090213 83181000 46388286 28368793 45238006 49145087 00242230
69420326 28462259 06838782 24946533 15364580 68903414 78205567 27143107
55728990 55077935 11317626 63339821 66196841 41896044 98345467 45047590
90883836 55134984 53190383 87027312 41672307 59039088 12563681 67081737
3 • _ . —. — —II
338 ПРИЛОЖЕНИЕ 7
РОО ООО OOP ОРО ОРР РОО POP РРО РРР
83855133 05635177 94032166 55113759 88731692 22430035 29677768 50361879
12186359 83974184 73228403 69093273 17173423 98288379 21807739 70770844
14365099 24380721 34673330 91123986 I87I0998 59466288 58479960 44148317
ООО 81611434 82678572 08895854 82102472 91201927 76203962 53558897 51096736
00313468 38690757 71564044 48428847 45130406 40617585 85761084 66924413
13174432 59972604 92378004 89314526 28357388 97466695 27347975 23284781
55617358 14605941 56771860 41931509 81196803 28551735 50193725 22508078
76078328 77634812 46818112 22126466 80785060 15741761 48803652 13066786
36691863 72016423 64405573 47265159 98182473 70116736 45019495 92729878
49485045 93664913 95698385 42297027 07069534 18449627 00154599 66263275
19400995 90008191 79587980 28325798 47707507 90931433 82254263 07154203
OOP 48685068 62931092 60612555 33735766 31690199 15273054 42271198 14224185
19623120 85439018 97840718 20573478 95538554 36599231 70859483 02538217
17387168 11372577 71391674 85087251 09136118 35493121 S7248652 64541325
12462483 34941691 31089989 27593964 46960163 53449628 62733964 99839944
05952097 67771729 09282567 34829426 60019294 49403784 04478000 12231742
62044015 31420274 86035019 05392360 16886155 04603633 03794319 76994392
30257344 84165728 51285104 30185156 27644312 40460667 06501157 86479943
18596290 74754307 94887474 23356409 35099903 54865139 11499385 93443052
ОРО 74044647 64346063 15203406 49650508 03148450 57915365 93208158 90512929
64359355 60781435 49985540 48071187 36608450 85831792 30895191 79069402
81994282 90587232 50346702 93614461 55544811 59461908 22503298 53795361
13977525 90298535 20971541 22483525 80674291 21889190 50701216 05992241
73020895 41210446 68749332 90920996 27154383 90823544 26407271 16731455
34996394 02062183 65269905 27704536 38638214 98043086 24091895 89763647
83188153 52964496 94032322 06597108 86398206 23677992 72584782 34263917
38532116 56209685 70940514 20215637 77028279 78418380 04110118 45828393
ОРР 80887579 53158705 16334942 52506249 31179581 89636279 02594162 90450731
09848333 63173861 57140075 86046079 54847031 61069172 71504298 66359166
73584120 02796389 79784291 46254684 42875052 23034591 77080896 31514140
93490758 93382806 01122575 75643370 25831499 12686684 71553702 40730640
56809024 82673925 97486460 26631559 44802849 18324459 38229218 93868861
25186264 23605296 77388462 47677319 26477465 88942803 57144459 97663412
58051656 67016420 54111330 01668227 38265626 25924087 38339602 27135016
27018443 15785442 03718214 26914236 95970546 98787862 03978672 52070359
РОО 99348913 67807402 03936301 74909623 80952130 34512581 54275931 97464967
90198963 82185202 67371489 49391053 79849009 10674868 45656088 64936764
34274104 87228259 31908911 27548371 95282571 94220384 05082881 45012349
68110930 50107893 29758249 19725624 82098644 58426649 85845980 77991245
57013503 29040060 18815241 76887830 51268031 73502742 77026909 21996790
70206260 02526615 15411392 12137459 68577056 05055934 78991941 50384604
37022559 56466S18 59031745 15845073 74018176 74583243 37117861 37058706
57452700 98575291 37622828 67925663 82529823 94464628 41076514 74267386
POP 54880285 59534189 90034935 79371801 42505173 37131845 55511748 06628060
22399307 08642807 54140264 65981552 30523892 09358643 13771426 81708134
05867936 83729909 37223876 28938645 42087713 38852165 74959626 54180909
45843555 88175958 53704819 35811489 68640250 42473862 72433265 87280239
60269043 83424055 43467364 42070672 00676901 32250685 64015819 85498440
82954316 04391414 35607573 52998572 40455533 49657640 49416504 75568947
82508624 02947277 31358598 52609683 13128571 47298649 17181618 32599594
49008024 98944543 59846705 02225489 83618797 30017.235 23310830 24780691
РРО 83341722 48489637 50274141 45082104 09641394 96543870 5 1144252 43945599
97218054 63792540 34323337 87855324 07530813 71993419 83982564 85649893
97584644 95456085 32551116 13157982 98246042 50373427 35947891 08051359
96159974 47979694 23822435 01140349 70918507 00143388 66379837 21607181
79768812 60959999 14904708 83223167 84529529 16704074 35890856 8S581898
96071851 87356397 «7059700 89877666 48710708 16461864 94447122 39730366
62082327 19934732 00920040 70562387 69757488 29171876 65334999 93911081
97030523 78125135 67871650 63078619 22283026 79918627 69750978 18912076
РРР 98170040 09953828 37426940 03528890 42871732 02919245 50520560 04246862
29269495 82682107 59763373 25542980 57509451 71321015 38727477 35458704
55216846 10558679 58016989 55122049 92399665 41746056 01974771 65046871
81277527 59354470 88468809 45142905 50427979 16039977 31001171 13794035
1 39886907 44216844 73386451 38073790 53779962 86756079 26560669 30993472
Таблица случайных чисел 339
POP ООО OOP ОРО ОРР РОО POP РРО РРР
68679569 05026845 89210240 72424338 92410325 34368222 51915557 22938883
16646538 30688780 64053478 04460063 09530967 35743749 19097004 28034709
50573740 44156912 09747668 98138831 26043067 06659645 78622629 15959275
ООО 37349386 97901504 68572800 84160274 62148633 36191808 85283547 93225340
57910481 94798322 18009951 67142507 32149539 29187336 85660577 45252955
84027828 61271906 89136282 77234916 22235752 38777887 21462279 15111914
10849521 06492493 57868403 18041601 43539514 83090245 07395215 30007767
27348694 86996329 75585452 03352113 42340457 04151476 48497085 34097160
29044586 99505140 48177344 23575928 50516208 77602992 07053175 64875521
86564903 98407926 19049054 99287505 69363456 15675140 64315688 21811342
92639870 63837935 24878810 35451389 59711254 89915644 78010201 35861965
OOP 45343712 66931067 87845849 66603928 61940423 58738717 31111740 10734097
93859355 06804631 47519637 64091801 54031280 70651622 76486290 08814200
76987915 37903633 44148764 75152263 46907698 20106714 86381086 74798483
60953869 93650542 47334849 37434446 89176880 90914798 30838822 01044842
84840513 98581088 81165772 11320189 75369038 70381326 95087593 17211244
39713071 30284051 60928990 46402714 93594730 44092456 05269266 67269221
25295500 87144326 16518817 92978093 83266635 33504766 64114931 55250823
78450775 69189959 95545581 18319019 42481071 11510368 57607389 80509737
ОРО 00394348 43532985 52372568 72575171 73289102 80520921 42373876 16358723
72450806 64879011 76965831 65473676 41942084 07172434 55248686 00255292
61985120 01980631 78536741 86648666 28475006 83202633 15501996 45814053
03061138 80133614 06881629 93402286 03313428 02867460 96063273 84.338990
87873049 26247348 95963550 36176286 21026014 91871367 34702131 89074967
11756276 12833053 12816768 79268805 91838128 35942030 35613891 32664633
19105129 65930507 40537650 18544142 52951385 72878982 58807951 33060260
54817416 52004969 30481648 59912094 75753704 20132627 38955315 62673651
ОРР D3886421 87288048 64068702 74176653 57098052 31413771 83747454 16478292
70451618 02520950 23794422 18805105 26104312 09256555 77709109 28292051
43806188 88628352 54950093 53864987 80424808 6Ю44947 71253159 56060491
13796281 77368645 88074686 46049859 65860712 58692494 17558463 06516934
73834286 15309165 42191906 98812424 95175278 42492707 52145194 86576024
29989187 68782849 23312822 05631932 04920507 36765671 13318249 13871761
59710043 87234107 47349508 92666133 08865733 00228615 66736494 20753740
63461093 94270576 58077578 82450593 30503536 81596413 67619967 02062022
РОО 49724489 80000049 59445876 20171921 57439695 22872898 58096326 34459228
60319852 67913599 20240929 12090511 12813796 81681888 12574999 97378693
20000318 35570373 18709397 84166211 05440066 88254259 65309172 44374838
45656466 02513515 22382185 64424249 71127873 06123661 23912449 27692319
64115188 17596851 73404071 92242059 31718099 58621486 89722664 27418112
45100041 56853398 31817521 43520230 24126315 75555900 45738578 66285549
34003295 43543930 75621152 43730092 63814565 34402122 05043520 17331825
46340676 40793815 25799019 32389192 41761238 55134937 64452116 93111389
POP 59329545 89475228 91504606 54708087 14448231 70617034 89732532 65175323
47215349 73442628 63549528 98311911 31288670 15980787 75743602 31165365
52304751 34282765 54034436 88002279 79676772 58206845 17848173 69932799
49037094 27817027 09036557 54304715 81274664 69023863 21929656 05537470
30337965 05307906 53794341 71964587 07975773 45811483 35690692 02387734
16782293 09120350 88442577 04185889 33835819 33352338 04930770 52255890
29726530 61349568 43072380 06133622 80198597 59515271 85635913 25298474
80070293 67163424 50785947 14294384 93490111 32403268 71825563 99822767
РРО 13594154 69423966 69893016 08275797 1 1652649 78936301 83293045 37682169
69552112 70911236 65104387 22111559 85014888 47740851 13187397 39871515
26328190 77785220 97923044 19157574 71897891 15040269 91210719 40048404
49448290 54118689 65159125 50239060 49433217 15132487 12673031 16976574
15658722 28013929 21910402 47185494 90158709 29829446 42364772 17216020
15829166 60151769 59012243 38909696 49633322 52591513 99669086 97578457
12828289 93697544 47778667 09046279 95318745 78524386 00798549 76547149
84959442 87484763 95974507 79429227 96540771 17723371 88587299 66373182
ррр 95506882 29968928 31731399 52623090 29423917 29635163 18532265 42156732
99070970 20109544 33391693 82985596 73138988 40797547 71322344 14383034
53697530 53698578 63991907 72575507 57316916 26449420 55768844 39022582
79268416 26137243 47758003 02529139 23517369 75029518 56210644 01353062
17925521 15186670 09928533 44619233 72530208 46494681 72261852 67131917
340 ПРИЛОЖЕНИЕ 7
РРО ООО OOP ОРО ОРР РОО POP РРО РРР
46319271 17775686 00975244 68177364 57086643 50756914 34143029 01119658
96120977 02081174 53303617 94679605 53541858 94851153 43941647 67858029
96933781 45297001 79070929 03734528 90547953 26669351 43351703 35519438
ООО 98385890 31297476 43138692 23445280 08617821 69378794 60632786 57995597
67145708 01847010 13036465 57905497 03421002 96324102 67629571 36568345
32475922 1633071! 30566902 81180147 05850596 98976436 46710304 31270365
88789964 31499916 97359174 84412426 87991755 61416368 08366203 88267013
49645258 13181192 13628656 94192139 18906580 48677801 64807511 51212445
17558053 99004150 34649182 50148208 34165735 48811074 71046942 14947411
72229873 03100727 64887261 03326598 36222252 73051169 95152976 11639962
96277644 61102057 24726306 64360861 26273413 15310398 40070343 46489088
OOP 34805775 07639204 76438277 88164985 69694560 13818253 68621283 76553668
97929465 23521621 16224619 12344227 16951409 94606348 05607225 56830999
21832599 75004650 55583207 44697760 20454723 97468226 43943535 17093630
18640260 72928471 36818473 33546743 22490257 71428849 40611046 30378101
99126011 40373742 28555040 96018065 15202898 00337698 63279831) 89755546
55827271 92658157 10421161 81822273 95793393 81757068 52590757 71884578
16672799 57821382 23154879 16237111 44257246 78873396 21380800 29908637
989437.97 68306107 17111888 05062872 99327206 15002979 39394123 85004254
ОРО 31518853 85223559 12123095 43223 185 08355529 88799934 20972029 40700553
88781367 37498431 89579539 27897711 29599460 07460889 79212431 49751501
88750288 65663366 28519552 54060696 45209741 96963269 70335280 33777161
19785873 12766191 43732609 94023169 78865858 17225914 37310763 47472752
00230550 56740306 60305169 53575880 14063064 85767340 51344668 28882550
88520522 26943043 39487338 44862242 95307388 08106470 25059305 21651352
55758167 69251645 09124995 34587781 48097894 053 11139 57020375 14164209
03036462 84084944 26777175 23545597 87515875 94045129 10805768 37868380
ОРР 71296641 05942767 87797635 71598350 55384008 03532321 76948508 24943669
95560174 23302160 58723118 25474041 99875115 15017609 89402757 59244481
32935662 57603699 89136411 41340556 15872089 07163269 56466100 44147787
79169547 91808877 08659830 45842679 29070894 39390790 86239027 17607891
84505670 52521587 06349296 07645937 35798966 50142638 49634985 57387174
53570264 09982239 10729439 50265939 03399716 32291610 51321828 47765403
83177523 64413111 02849182 97302561 86001280 67916866 03100113 14295096
86221939 68138214 03013880 79750193 65538289 25190157 28027935 96611711
РОО 96512748 25760250 40706029 59580017 62847717 26207805 11606526 28876709
81052160 40076172 63426892 96374910 28250123 06313911 85715484 74341961
•29534609 45115054 13111948 97992370 99183690 35234940 58345780 53639114
06232052 68808649 92990071 67931453 10581818 00987964 96305166 22362508
75096305 20306090 90350965 19114233 36200473 87359052 63868744 88949579
65994197 55573723 41511993 02645158 85382114 94446525 82512040 25352005
96194358 43684016 13470783 08130389 29674869 80914756 45824972 97879610
05382560 87122965 02538397 01360516 02803J2J 83160487 57701522 83096588
POP 12032560 87465752 14098951 37524054 69420367 29403485 41743347 49292205
27783883 83693102 40817430 06587434 29461493 82247667 42397374 64624459
43060304 79329141 84491259 15873303 70866041 48032494 25920499 16776553
23492209 80915718 89824170 34253179 75657047 96673671 82371816 91212713
90223723 30444038 21568962 47376866 50560833 78808307 57824838 07829383
99729031 40169194 15247286 16515010 91037172 27701465 50118735 13271417
95292л29 91417322 37086950 58666431 62525522 33839252 07422465 73127442
45908753 45546803 50854104 56766503 80498331 77425084 69593928 35696230
РРО 43734371 84868660 79610240 90592175 31484190 55990810 30360686 61421090
47630180 99068064 35177597 82797159 39333168 82467611 48551406 83732157
70044665 44177965 33995637 82053262 42763242 19535736 60610265 17291180
14448728 59212721 01312288 17868045 92111185 03265557 10132098 68408405
67834368 01392127 42344263 06693458 50667689 73890109 79511758 71136874
18161953 89635169 51827706 98952619 28702616 95690714 56594443 28844270
92498242 08001971 62545818 71700150 18111862 15499631 87747217 78223602
97998517 12624056 70575761 39274007 86058761 25002313 45186701 46586057
ррр 32826808 668307S0 89850476 91777512 51310637 72910365 23127509 26759450
30844035 75510258 25021099 71670188 74940627 90130388 32227247 76522651
37093729 66314046 58914897 83613531 43803888 78066477 31650418 21880752
21417325 83509000 56506709 67455546 90839691 36735499 16026502 02651917
83 54 9395 64099724 92156803 30148426 87054401 07232736 '44850303 92009664
Таблица случайных чисел 341
РРР ООО OOP ОРО ОРР РОО POP РРО РРР
34779902 09816035 92263628 49982202 91859473 31721278 65153036 39224726
08272033 92734465 78767849 43585049 84972810 26472902 29743575 75766564
79393459 55086425 30394365 23794700 22963032 72058684 64384859 12760534
ООО 32870779 05456255 92896805 21739444 75919230 13999458 12299725 69567424
47124639 16270170 24909250 «3151887 68026752 84857413 89638869 19896283
14913798 52586093 16259039 87158938 97448605 67901840 89939011 40816274
29489136 69269247 27797956 14959549 47026196 96678220 05021384 25635221
27100255 52684968 96153215 79286213 92097016 71372601 47701138 54405149
П792716 70313082 68073743 90710785 88094911 10307511 99136303 27603179
38321746 92883960 66243416 72715738 40480845 52546743 46777509 25287199
44374678 15073621 24897744 43014153 45951729 26078252 0851026] 41799796
OOP 40878774 80196744 45479893 26565365 04525100 25341424 73224034 20789404
65781084 66771634 62137765 50263502 75775580 13692812 30745632 88714284
44727293 39114124 38538173 01347875 08882731 14929803 27088420 47469197
88453813 84529383 01464636 34016398 60784925 93017474 19826432 60116408
85821463 91171398 71178829 79236609 09835490 61964481 83442262 91526010
73666327 91413951 74547751 89444961 94391310 28368196 34201036 77464852
65376407 75996140 86918982 74842810 5(434059 05590959 62838231 79826346
52326768 68042779 15608008 21000920 32968683 41851179 17149534 22516395
ОРО 18552892 44149571 48819451 37572078 55787291 90774742 82623604 46251374
87876354 90567945 85667241 89100908 32610897 26969059 65330671 55245982
59604849 50831077 02200031 02482769 24799515 28760466 1(739989 88005928
01862669 64409302 61057981 95537563 03318024 75912889 56731107 50152245
82202238 04492173 48044277 12104857 84176103 83807053 79849707 73025859
75738436 41378329 58182033 83255316 44861274 50606013 86035972 90239098
61566937 04800073 26280186 26913604 13341901 51214421 02764266 03371428
49285336 22961354 40942073 52689139 0589111! 63912300 18406658 05039239
орр 41991082 71626878 76246615 33074376 73166488 27313473 2453(580 18568308
51978614 99857540 01014333 59220855 50038085 72419965 23353494 80390359
«1558392 51237849 13562182 94868753 69703025 91166995 78480692 22420803
91242275 50547481 75370846 28010001 25641439 54851234 92171984 50375967
40299957 68915392 77907816 34131442 36442373 36733632 33626781 99968817
47978178 82236267 25184602 03171143 12815532 14623470 88351304 42303947
«7849604 30781946 69307947 82013199 18028598 45280976 58696816 73665239
96895763 8320153! 20076769 27877336 58823208 39179195 26541367 95481833
РОО 97398087 07574580 63479655 61251282 52407633 39045343 23666347 50593756
19769373 12074601 26164484 39596337 95385858 05441165 69844179 14855540
29385821 45256846 27802435 55482299 81231228 26977173 19613564 54107331
58156025 46286898 34959086 63374463 82593726 03861423 67667261 03510917
46023136 55858847 71585166 80069775 48334441 51018812 89894415 04978213
12253330 75352084 01109300 81199139 33734588 61351119 60911173 86601098
95050028 86703698 83021495 03511823 72206468 66446274 89790233 14194490
33989422 83175020 01577860 58055786 81551915 73921568 03456503 18911605
ОР 27026922 62226818 55123762 47738956 34024478 75807706 81384837 51238403
67591388 57271818 00961090 82897566 34503455 20840044 04797894 53483362
35653384 15729958 58035142 65417792 09952709 72371658 80345180 65064199
67974406 39525949 30775408 50316416 27472172 04718395 66119483 34984352
10457925 32198497 90920663 26887016 53462826 71887862 54218927 26435282
44178990 69544441 93476098 75744696 56211933 66768788 41437214 «8971341
69739748 87593219 50667912 87058454 75935582 67120046 62594172 99987904
60256358 51593219 83684468 68306616 88719418 26984721 07381609 01161421
гРО 90210442 20508858 36265518 58430739 12096727 67180809 13893885 27342402
54256636 39850702 37345803 21904265 17959094 76019501 452 11648 57316677
77643615 94275459 09118419 59643067 28335313 02333050 62809148 72001907
40652878 20882983 54790070 771221П 94584064 57677552 82785052 71465391
51169247 76347112 82110471 93263761 90072701 35664594 41628369 67793470
15727448 2482(232 17151716 57118581 54274433 20847905 90871686 67251957
89448229 91180121 90036736 81058185 18737156 17389674 42930845 94841566
59537763 40765805 16246680 (4089548 69855380 70976353 16431937 78957394
РРР 36277102 13332605 50951778 36689365 10836813 44428362 09898128 72570299
87965970 78182605 00870096 17053774 38755502 52835736 34302161 36947749
87293038 41463173 41862442 14344536 73237490 69132122 89485970 89569004
64191855 21558670 52628715 25838485 58151668 36483643 84935454 07166691
48867584 90142910 08782981 90366931 38264437 82949644 74928389 35523446
342
Словарь
Этот словарь включает определения терминов
в том смысле, как мы используем их в данной
книге Большинство из этих терминов исполь-
зовано много раз в разных главах, но всегда в
«дном значении Этот список неполный, и чи-
татель должен обратиться к “указателю”, что-
бы найти определения других терминов.
Ассамблея (assemblage) — все земноводные,
которые встречаются в местообитании в
конкретное время, и из которых берется вы-
борка Мы используем термин ассамблея в
экологическом смысле и не подразумеваем
исторический компонент этой единицы См
также, сообщество.
Биоразнообразие (biodiversity) — жаргонное
слово, обозначающее биологическое разно-
образие
Богатство (richness)—термин, равнозначный
термину видовое богатство.
Видов доминирование (species dominance) —
в индексах разнообразия эквивалентно пред-
почтительному термину видов равномер-
ность. Этот термин используется также для
обозначения наиболее обильного вида
Видов равнозначность (species eqwtabiJity) —
термин, эквивалентный термину видов рав-
номерность
Видов равномерность (species evenness) —
мера распределения особей по видам в ас-
самблее. Этот термин используется в иссле-
дованиях разнообразия.
Водоем весенний (vernal pond) — водоем, ко-
торый наполняется весной (часто в резуль-
343
344 СЛОВАРЬ
тате таяния снега нли дождем) и который
используется земноводными для размноже-
ния, особенно в умеренных лесах.
Вторжение (trespass)—незамеченное преодо-
ление земноводным системы ловчих забор-
чиков и цилиндров вокруг водоема для раз-
множения.
Выборка случайная (random sample) — вы-
борка, которая взята в результате случайно-
го процесса
Выборок взятие последовательное (sequential
sampling) — процедура взятия выборок, при
которой отдельные особн (или элементы,
илн группы особей) выбираются по поряд-
ку Порезультатам выбора определяют, сле-
дует ли продолжать брать выборки То есть
объем выборки не предопределен, но зави-
сит от полученных результатов
Выборок однородность (homogeneity of
samples)—постоянство относительной доли
видов независимо от объемов выборок.
Выборок, ограниченных временем, взятие
(time-constrained sampling)—процедура взя-
тия выборок, которая дает информацию о
числе особей или видов, собранных за чело-
веко-час усилия Эти усилия следует стан-,
дартизировать, и взятие выборок надо стра-
тифицировать по биотопу Данный метод
наиболее эффективен для ассамблей со срав-
нимым числом видов и их плотностью Он
используется вместе с полной инвентариза-
цией видов, обследованиями по по визуаль-
ным учетам н мест размножения.
Выборок, ограниченных числом, взятие
(number-constrained sampling) — взятие вы-
борок, которое продолжается до тех пор,
пока заранее заданное число земноводных
не будет включено в выборку Эту процеду-
ру можно использовать при обследовании с
систематическим взятием выборок и взяти-
ем выборок с трансекты
Доминирование (dominance) — термин, ис-
пользуемый в индексах биоразнообразия, и
равноценный по значению предпочтитель-
ному термину видов равномерность
Заборчик ловчий (drift fence) — отвесная, по-
хожая на забор структура, обычно изготов-
ляемая из металла или пластика, которая
преграждает путь земноводному прн его
движении в его среде обитания Ловчне за-
борчики обычно помещаются на ключевых
позициях (например, вокруг водоема для
размножения) и направляют земноводных в
устройство для отлова (например, цилиндр
илн конус)
Инвентаризация (inventory) — изучение спе-
цифической области, места илн бнотопа для
определения числа имеющихся видов (то
есть видового богатства)
Коллекционирование кратковременное
(short-term collecting)—как правило, не-ко-
личественное взятие выборок, которое ие
покрывает весь диапазон сезонов и биото-
пов в данном месте Прн использовании
вместе со взятием выборок ограниченных
временем возможны сравнения между био-
топами. Иногда используется как часть пол-
ной инвентаризации вида
Ловушка с воронками (funnel trap) — цилин-
дрическая или прямоугольная ловушка с од-
ним или двумя отверстиями, направленны-
ми внутрь в виде воронки Такие ловушкн
используются вместе с ловчими заборчика-
ми для отлова сухопутных или водных зем-
новодных
Крика ин 1 е пси в ность (call intensity)—гром-
кость крика бесхвостого земноводного, из-
меренная в децибелах
Крика темп (call rate) — число криков, изда-
ваемых бесхвостым земноводным в опре-
деленных период времени Для отдельных
особей это обычно число брачных криков в
секунду или минуту
Ленты ширина, прн учете по голосам (audio
strip width) — удвоенный максимум рассто-
яния по прямой линии, на котором иаблю-
Словарь 345
датель может услышать кричащего самца
бесхвостого земноводного из точки трансек-
ты перпендикулярно к кричащей особи Эта
ширина определяется отдельно для каждо-
го вида каждым наблюдателем
Мечения и повторного отлова метод (mark-
recapture techniques)—определение числен-
ности популяции, включающее отлов, ме-
чение и выпуск животных с последующим
повторным отловом или повторным наблю-
дением их одни или более раз
Микробиотои (microhabitat) — ограниченное
подмножество в бнотопе в каком-либо мес-
те, обычно определяется по наличию зем-
новодного (например, листовой опад меж-
ду деревьями в низинном, тропическом, веч-
нозеленом, дождевом лесу).
Мониторинг (monitoring) — изучение обилия
особей в одной нли более популяциях како-
го-либо вида в каком-либо месте в течение
времени
Монте-Карло метод моделирования (Monte
Carlo method for simulation) — метод реше-
ния математической проблемы путем исполь-
зования процедур взятия выборок Конструи-
руется стохастическая модель математическо-
го процесса и затем проверяется по данным,
взятым случайно из смоделированной сово-
купности, генерированной компьютером
Обилие относительное (relative abundance)—
пропорциональное представительство ви-
дов в выборке
Популяция замкнутая (closed population) —
популяция, которая остается неизменной
демографически в период исследования;
иммиграция, эмиграция, смертность и рож-
даемость отсутствуют нли несущественны
Равнозначность (equitabihty) — термин, эк-
вивалентный видов равнозначность
Равномерность (evenness) — термин, эквива-
лентный видов равномерность
Размножение взрывное (explosive breeding)—
периодическое размножение, при котором
большинство особей в популяции синхро-
низируют активность размножения на пе-
риод порядка нескольких часов Такое раз-
множение типично для видов в сухих обла-
стях, оно обычно инициируется дождем.
Размножение растянутое (prolonged breeding)—
периодичность размножения, при которой
особи в популяции вида репродуктивно ак-
тивны (кричащие самцы н пары в амплексу-
се) в течение растянутого периода (обычно
недели или месяцы), часто характеризуется
территориальным поведением самцов
Разнообразие биологическое (biological
diversity)— многообразие всех живых орга-
низмов на Земле Термин охватывает не-
сколько уровней разнообразия, включая ге-
нетический (особь), видовой н экосистем-
ный Эта книга сосредоточена на видовом
разнообразии
РД-метка (PIT tag) -— метка, представляющая
пассивный интегральный ретранслятор дан-
ных, работа которого основана на пассив-
ной раднотелеметрической идентификации
10-разрядного шестнадцатеричного числа,
считываемого сканером и портативным ре-
гистратором
Рисунка картирование (pattern mapping) —
процедура распознания особи, которая ос-
нована на регистрации набросков или фо-
тографий компонентов рисунка, которые
уникальны для отдельного земноводного
Уникальный рисунок используется как ос-
нова для распознавания особей без исполь-
зования остальных методов мечения
Сбор общим (general collecting) — сбор экзем-
пляров без специфической цели в отноше-
нии видов или биотопов Можно обследо-
вать любую площадь, и все виды представ-
ляют потенциальный интерес Особей со-
бирают по мере встреч
Слежение (tracking) — любой из многих ме-
тодов, используемых для следования за от-
дельными организмами в природных усло-
виях
346 СЛОВАРЬ
Сообщество (community) — термин, исполь-
зуемый в экологической литературе для обо-
значения общности взаимодействующих
популяций разных видов, часто подразуме-
вающий некоторую организованность, боль-
шую, чем сумма взаимодействий отдельных
видов Мы избегаем использовать термин
сообщество, мы используем термин ассам-
блея для обозначения земноводных, кото-
рые встречаются в каком-то месте, незави-
симо от экологической организации.
Статистика байесовская (Bayesian statistics)
— подход к оценке параметров совокупно-
сти с использованием обратной вероятнос-
ти и, в частности, теоремы Байеса
Температура рабочая (operative temperature)
— представление температурной среды зем-
новодного одним числом; включает средо-
вые факторы температур воздуха и субстра-
та, излучения, влажности воздуха и почвы,
скорости ветра, а также таких свойств зем-
новодного, как форма тела, размер, отража-
тельная способность покровов и проницае-
мость кожи
Трансекты ленточной (strip transect) метод —
метод обследования, при котором линия
(обычно прямая) прокладывается с исполь-
зованием случайной процедуры и подсчи-
тываются все земноводные, которые наблю-
даются или прослушиваются в пределах
фиксированного расстояния, перпендику-
лярного к этой линии Эта процедура ис-
пользуется для получения оценки обилия и
плотности населения видов в пределах био-
топа или по градиентам
Трансекты линейной (line transect) метод —
выборочный подход, прн котором прокла-
дывается линия (обычно прямая) в биотопе
с использованием случайной процедуры.
Наблюдатель проходит линию и подсчиты-
вает всех встреченных земноводных, пред-
ставляющих интерес Эта процедура ис-
пользуется для оценки обилия видов в пре-
делах биотопа или по градиенту
Цикл жизненный двухфазный (biphasic life
cycle)—типичный жизненный цикл земно-
водного, который включает, по крайней
мере, две стадии (взрослой особи и личин-
ки), часто с разными морфологией и обра-
зом жизни Разные стадии обычно занима-
ют разные бнотопы (сухопутные и водные)
Цилиндр ловчий (pitfall trap) — цилиндр или
ведерко, зарытое в субстрат, в которое ло-
вятся земноводные, падающие в него, эф-
фективное устройство для взятия выборок
при использовании вместе с ловчим забор-
чиком
Экземпляр справочный (voucher)—одна или
более особей, или часть, или части, репре-
зентативно представляющие популяцию кон-
кретного вида и служащие для подтвержде-
ния встречаемости этого вида в каком-либо
месте Чтобы выполнять свою функцию,
учетный экземпляр должен храниться в му-
зее и быть доступным для исследования
Цитированная литература
L
Adams, J Е, and Е D McCune 1979 Applica-
tion of the generalized jackknife to Shannon’s
Measure of Information used as an index of
diversity Pp 117-131 In J F Grassle, G P
Patil, W Smith and C Taille (Eds), Ecologi-
cal Diversity in Theoiy and Practice Intematl
Coop Pub! House, Fairland, Maryland
Agresti, A 1990 Categorical Data Analysis Wi-
ley, New York
Aichmger, M 1987 Annual activity patterns of
anurans in a seasonal neotropical environment
0ecologia71 583-592.
AIatalo,R V 1981 Problems tn the measurement
of evenness in ecology Oikos 37 199-204
Alford, R A 1986 Habitat use and positional
behavior of anuran larvae tn a northern Flori-
da temporary pond. Copeia 1986 408-423.
Alford, R A, and H M. Wilbur 1985 Priority
effects m experimental pond communities-
competition between Bufo and Rana. Ecology
66 1097-1105
Atlig, R 1980 A convenient killing agent for
amphibians Herpetological Rev. 11 35.
Altig, R,andG F Johnston 1989 Guilds of an-
uran larvae Relationships among developmen-
tal modes, morphologies, and habitats Herpe-
tological Monogr 3 81-109.
American Society of Mainmalogists. 1987 Ac-
ceptable field methods in mammalogy Prelim-
inary guidelines approved by the American
Society of Mammalogists J Mammal 68 (sup-
pl) 1-18
Anderberg, M R 1973. Cluster Analysis for Ap-
plications Academic Press, New York
Andreone, F. 1986. Considerations on marking meth-
ods in newts, with particular reference to a varia-
347
348 ЦИТИРОВАННАЯ ЛИТЕРАТУРА
tion of the ‘ belly pattern” marking technique
Bull British Herpetological Soc 16 36-37
Anderson, J D , and R E Graham 1967. Verti-
cal migration and stratification of larval Am
bystoma. Copeia 1967 371-374
Anonymous 1990 CR10 Measurement and Con-
trol Module Operator’s Manual Campbell Sci-
entific, Logan, Utah
Anonymous 1991# Declining amphibian popu-
lations a global phenonmenon9 Findings and
recommendations Alytes 9(2) 33-42
Anonymous 1991 b Dangerous Goods Regula-
tions. (32nd ed) Intematl Air Transport Assn,
Montreal, Quebec.
Armitage, P. 1955 Tests for linear trends in pro-
portions and frequencies Biometrics 11 375-
386
Arnold, E N , and J A Burton 1978 A Field
Guide to the Reptiles and Amphibians of Brit-
ain and Europe. Collins, London
Arrhenius, О 1921 Species and area J Ecol 9
95-99
Ashton, R E,Jr 1975 A study of movement, home
range and winter behavior of Desmognafhns
fuscus (Rafinesque) J Hcipetol 9 85-91
Atkinson, A C. 1985 Plots, Transformations and
Regression An Introduction to Graphical Meth-
ods of Diagnostic Regression Analysis Claren-
don Press, Oxford, England
Auclair, AN, and Goff, F G 1971 Diversity
relations of upland forests in the western Great
Lakes area. Amer Nat. 105. 499-528
Austin, B., and R R Colwell 1977 Evaluation
of some coefficients for use in numerical tax-
onomy of micro-organisms Intematl J. Syst
Bacterio! 27 204-210
Baghvo, J , D Olivier, and M Pagano 1988
Methods for the analysis of contingency tables
with large and small cell counts J Amer Sta-
tistical Assn 83 1006-1013
Bailey, N T J 1951 On estimating the size of
mobile populations from recapture data Bi
ometnka 38' 293-306.
Baker, В О, C F Hardyck, and L F Petrmovi-
ch 1971 Weak measurements vs strong sta-
tistics. An empirical critique of S S Stevens’
proscriptions on statistics Pp 370-381 In В
Lieberman (Ed), Contemporary Problems in
Statistics Oxford Univ Press, New York
Bakken, G S 1992 Measurement and applica-
tion of operative and standard operative tem-
peratures in ecology Amer Zoo) 32 194-216
Bakken,G S,andD M Gates 1975 Heat-trans-
fer analysis of animals Some implications for
field ecology, physiology, and evolution Pp
255-290 In D M Gates and R В Schmerl
(Eds ), Perspectives of Biophysical Ecology
Springer-Verlag, New York Barbault, R 1967
Recherches ecologiques dans la savane de
Lamto (Cote d’Ivoire)- Le cycle annuel de la
biomasse des amphibiens et des lezards Terre
Vie3 297-318
Barbour, R W, J W. Hardin, J P Shafer, and M
H Harvey 1969 Home range, movements, and
activity of the dusky salamander, Desmognath-
us Justus Copeia 1969 293-297
Bannaga, M 1990 Where have all the froggies
gone9 Science 247 1033-1034
Barnard, G A 1947 Significance tests for 2 x 2
tables Biometrika 34 123-138
Barom-Urbam,C ,and M W Buser 1976 Sim-
ilarity of binary data Systematic Zool 25
251-259
Bart. J , and J D Schoultz 1984 Reliability of
singing bird surveys Changes in observer ef-
ficiency with avian density Auk 101:307-318
Bart, J, R A Stehn, J A Herrick, N A Heaslip,
T A Bookhout, and J R Stenzel 1984. Sur-
vey methods for breeding yellow rails J Wildl
Manage 48. 1382-1386.
Basharin, G. P 1959. On a statistical estimate for
the entropy of a sequence of independent ran
dom variables Pp 333-336 /nN Artin (Ed),
Theory of Probability and Its Applications Soc
Industrial Applied Mathematics, Philadelphia.
Pennsylvania
Baverstock, P R ,andC Moritz. 1990 Sampling
design Pp 13-24 In D M Hillis and C Mo-
ntz (Eds ), Molecular Systematics Smauer,
Sunderland Massachusetts
Beacham, T D,andC J Krebs 1980 Pitfall ver
sus live-trap enumeration of fluctuating popu-
lations ofMicrolus ton nsendn. J Mammal 61
486-499
Цитированная литература 349
Beauregard, N, and R Leclair, Jr 1988. Multivar-
iate analysis of the summer habitat structure of
Rana pipiens Schreber, in Lac Saint Pierre
(Quebec, Canada) Pp 129-143 InR C Szaro,
К E Severson, and D R Patton (Eds.), Man-
agement of Amphibians, Reptiles, and Small
Mammals in "North America U S Dept Agnc
Forest Service, Gen. Tech Rep RM 166.
Begon, M. 1979 Investigating Animal Abun-
dance- Capture Recapture for Biologists. Ed-
ward Arnold, London
Bennett. В M , and Hsu, P. 1960. On the power
function of the exact test for the 2 x 2 contin-
gency table Biometnka 47" 393-398
Berger, T J 1984 Community Ecology of Pond-
Dwelling Anuran Larvae Unpubi PhD Diss.
University of Kansas, Lawrence, Kansas.
Berkson, J 1978 In dispraise of the exact test J
Statistical Planning Inference 2: 27-42
Berry, P Y 1975 The Amphibian Fauna of Pe-
ninsular Malaysia. Tropica! Press, Kuala
Lumpur, Malaysia.
Bhargava, TN, and V R R. Uppulun 1975 On
an axiomatic derivation of gini diversity with
applications. Metronome 33- 41-53.
Bingham, M J , and S P Long 1988 Equipment
for Crop and Environment Physiology Spec-
ifications, Sources and Costs Dept Biol , Univ
Essex, Colchester, England
Blair. A P 1943 Population structure in toads.
Amer Nat 77 563-568
Blaustein, A R , and D В Wake. 1990 Dechn-
1 tng amphibian populations- A global phenom-
enon9 Trends Ecol Evol 5 203-204
Blommers-Schlosser, R M A, and С P Blanc
1991 Amphibiens (pnmicre partie) Faune de
Madagascar vol 75 (1).
Boas,F 1909 Determination of the coefficient of
correlation Science 26 823-824
Bonham-Carter, G F 1965 A numerical method
of classification using qualitative and semi-
quantative data, as applied to the facies analy-
sis of limestones Bull Canadian Petrol Geol
13 482-502
Borchelt, R 1990 Frogs, toads, and other amphib-
ians in distress. Natl Res. Council News Rep
40(4) 2-5
Borenstein, M , and J. Cohen 1988. Statistical
Power Analysis- A Computer Program Law-
rence Erlbaum, Hillsdale, New Jersey.
Braden, I, and C Webster 1989 Towards a ty-
pology of geographical information systems.
Internatl J Geogr Informa. Sys. 3 137-152
Bradford, D F 1984 Temperature modulation in
a high-elevation amphibian, Rana muscosa.
Copeia 1984: 966-976.
Bragg, A. N 1940 Observations on the ecology
and natural history of Anura. I Habits, habitat
and breeding cfiBufo cognatus Say Amer Nat
74 424-438
Bragg, A N 1965. Gnomes of the Night The
Spadefoot Toads. Univ Pennsylvania Press,
Philadelphia, Pennsylvania
Braithwaite, R B. 1955 Scientific Explanation A
Study of the Function of Theory Cambridge
Univ Press, Cambridge, Massachusetts
Braun-Blanquet, J 1932 Plant Sociology The
Study of Plant Communihtes [Authorized Eng-
lish Translation of Pgianzensoziologie G D.
Fuller and H S. Conard (Translators).] Stechert-
Hafner, New York.
Breden, F 1987 The effect of post-metamorphic
dispersal on the population genetic structure
of Fowler’s toad, Bufo woodhousei fowleri
Copeia 1987- 386-395
Breder, Jr, С M , R B. Breder, and A C. Red-
mond. 1927. Frog tagging. A method for stud-
ying anuran life habits Zoologica 9. 201-229
Brian, M V 1953 Species frequencies in random
samples from animal populations J Anim
Ecol 22 57-64
Bridgeman, P W 1927 The Logic of Modem
Physics Macmillan, New York
Brillouin, L 1956. Science and Information The-
ory Academic Press, New York
Broschart, M R , C A Johnston, and R J Naim-
an. 1989. Predicting beaver colony density in
boreal landscapes. J Wildl Manage 53. 929-
934.
Buhlman, К A , C A Pague, J C Mitchell, and
R В Glasgow 1988 Forestry operations and
terrestrial salamanders: Techniques in a study
of the Cow Knob salamander, Plethodon punc-
tatus Pp 38-44 In R C Szaro, К E Sever-
350 ЦИТИРОВАННАЯ ЛИТЕРАТУРА
son, and D R Patton (Eds), Management of
Amphibians, Reptiles, and Small Mammals in
North America U S Dept Agnc, Forest Serv-
ice, Gen Tech Rep , RM-166
Bumham, К P.andD R Anderson 1976 Math-
ematical models for nonparametric inferences
from line transect data Biometrics 32 325-336
----1984 The need for distance data m transect
counts. J Wild! Manag 48 1248-1254
। Burnham, К P, D R Anderson, and J L Laake
1981. Line transect estimation of bird popula-
tion density using a Founer senes Pp. 466-
482 InC J Ralph and J M. Scott (Eds ), Esti-
mating Numbers of Terrestrial Birds Stud
Avian Biol no 6, Cooper Ornithol Soc
—— 1985 Efficiency and bias in strip and line
transect sampling J Wildl Manage 49 1012-
1018
Burton, T M , and G E Likens 1975 Salaman-
der populations and biomass in the Hubbard
Brook Expenmental Forest, New Hampshire
Copeia 1975- 541-546
Bwy, R B,andP S Com. 1987 Evaluation of pit-
fall trapping in northwestern forests Trap arrays
with drift fences J Wildl Manage 51 112-119
Bwy, R В, P S Com, and К В Aubry 1991
Regional patterns of terrestnai amphibian com-
munities in Oregon and Washington Pp 340-
350 In L F Ruggiero, К В Aubry, A В
Carey, and M H Huff (Eds), Wildlife and
Vegetation of Unmanaged Douglas-fir Forests
U S Dept Agnc, Forest Service. Gen Tech
Rep, PNW-GTR-285
Buzas, M A. 1967 An application of canonical
analysis as a method for comparing faunal are-
as J Anim. Ecol 36 563-577
---- 1972a Biofacies analysis of presence or ab-
sence data through canonical variate analy-
sis J Paleontol 46 55-57
---- 19726 Patterns of species diversity and their
explanation. Taxon 21 275-286
---- 1979 The measurement of species diversi-
ty Pp 3-10 In J H Lipps, W H Berger, M
A Buzas, R G Douglas, and C. A Ross (Eds ),
Forammiferal Ecology and Paleoecology Soc
Economic Paleontologists Mineralogists, Hou-
ston, Texas
Buzas, M A, and T. G Gibson 1969 Species
diversity Benthonic foraminifera m western
north Atlantic Science 163 72-75
Buzas, M A, C F Koch, S J Culver, and N F
Sohl 1982 On the distribution of species oc-
currence. Paleobiology 8 143-150
Calef,G W 1973 Natural mortality of tadpoles in a
population of Rana aurora Ecology 54" 741-758
Campbell, D T,andJ C Stanley 1963 Experi-
mental and quas-expenmental designs for re-
search on teaching Pp 171-246 />iN L Gage
(Ed.), Handbook for Research on Teaching
Rand McNally, Chicago, Illinois
Campbell, G S 1990 Biophysical Measurements
and Instrumentation A Laboratory Manual for
Environmental Biophysics Dept Agronomy
and Soils, Washington State Univ, Pullman,
Washington
Campbell, H W, and S P Christman 1982a The
herpetological components of Florida sandhill
and sand pine scrub associations Pp 163-171.
In N J. Scott, Jr (Ed ), Herpetological Com-
munities U S Dept. Interior, Fish Wildl Serv-
ice, Wildl Res Rep. 13
-----. 19826 Field techniques for herpetofaunal
community analysis Pp 193-200 In N J
Scott, Jr (Ed ), Herpetological Communities
U S Dept Interior, Fish Wildl Service, Wildl
Res Rep 13
Camper, J D,andJ. R Dixon 1988 Evaluation
of a microchip marking system for amphibians
and reptiles Texas Parks Wildl Dept. Res
Pub! no 7100-159.
Carle, F. L, and M R Strub 1978 A new meth-
od for estimating population size from remov-
al data Biometrics 34 621-630
Carnap, R 1936 Testability and meaning Phf-
losophyScience 3 419-471
Caughley, G 1977 Analysis of Vertebrate Popu-
lations Wiley, New York
Cecil, S G , and J J Just 1976 Use of acrylic
polymers for marking of tadpoles (Amphibia,
Anura) J Herpetol 12 95-96
Cei, J M 1980 Amphibians of Argentina Mon-
itor© Zool Italiano (NS) Monogr 2.
Chambers, J M., W S. Cleveland, В Kleiner, and
P A Tukey 1983 Graphical Methods For Data
Цитированная литература 351
Analysis Wadsworth, Belmont, California
Chapman, D. G 1951. Some properties of the
hypergeometric distribution with applications
to zoological censuses Univ California Publ.
Statistics 1 131-160.
— 1954 The estimation of biological popula-
tions. Ann Mathematical Statistics 25 1-15
Chapman, J -A W. 1976 A comparison of the
X3, -21ogR, and multinomial probability crite-
ria for significance tests when expected fre-
quencies are small J. Amer Statistical Assn
71 854863.
i'happell, M A,andG A Bartholomew 1981
Activity and thermoregulation of the antelope
ground squirrel Ammospermophilus leucurus
in winter and summer Physiological Zool 54
215-223
Clark, D.R, Jr 1971 Branding as a marking tech-
nique for amphibians and reptiles. Copeia 1971
148-151
Clarke, R D. 1972 The effect of toe clipping on
survival m Fowler’s toad (Bufo woodhousei
fowleri) Copeia 1972 182-185
Cliff, A D , and J K. Ord 1981 Spatial Process-
es Models & Applications Pion, London
Chfford, H. T, and W Stephenson 1975 An In-
troduction to Numerical Classification. Aca-
demic Press, New York.
Cochran. D M 1955 Frogs of southeastern Bra-
zil Bull US Natl Mus 206
Cochran, D M , and C. J Goin. 1970 Frogs of
Colombia Bull U.S Natl Mus 288
Cochran, W. G 1936. The %2 distribution for the
binomial and poisson series, with small expec-
tations Ann Eugenics? 207-217
—— 1950 The comparison of percentages in
matched samples Biometrika 37: 256-266
—— 1963 Sampling Techniques (2nd ed) Wi-
ley, New York
Cochran, W G ,F Mosteller,andJ W Tukey 1954
Principles of sampling I Samples and their anal-
ysis J Amer Statistical Assn 49 13-35
Cogger, H G 1983 Reptiles and Amphibians of
Australia Ralph Curtis Books, Sanibel Florida.
Cohen, A., and Sackrowitz, H. B. 1975 Unbias-
edness of the chi-square, likelihood ratio, and
other goodness of fit tests for the equal cell case
Ann. Statistics 3.959-964
Cohen, J 1977 Statistical Power Analysis for the
Behavioral Sciences Academic Press, New
York
Cole, L. C 1949. The measurement of interspe-
cific association Ecology 30. 411-424
Committee 1987 Guidelines for the Use of Live
Amphibians and Reptiles in Field Research.
Publ Amer Soc Ichthyologists Herpetologists,
Herpetologists’ League, and Soc. Study Am-
phibians Reptiles
Conahan, M A. 1970 The Comparative Accura-
cy of the Likelihood Ratio and %2 as Approxi-
mations to the Exact Multinomial Test Unpubl
Ed D Diss, Lehigh University, Bethlehem,
Pennsylvania
Conant, R .and J T Collins 1991 A Field Guide
to Reptiles and Amphibians of Eastern and
Central North America Houghton Mifflin,
Boston, Massachusetts
Connell, J H, and E Onas 1964 The ecological
regulation of species diversity. Amer Nat. 98"
399-414
Connor, E.F, and E. D McCoy 1979 The statis-
tics and biology of the species-area relation-
ship. Amer Nat 113 791-833
Connor, R F 1977 Selecting a control group an
analysis of randomization process in twelve
social reform programs Evaluation Quart, 1
195-244.
Conover, W J 1974 Some reasons for not using
the Yates continuity correction on 2 x 2 con-
tingency tables J. Amer Statistical Assn. 69
374-376, Rejoinder p 382
Cook, T D, and D T Campbell 1979 Quasi-
experimentation, Design and Analysis Issues
for Field Settings Rand-McNally, Chicago,
Illinois
Com, PS, and R В Вшу 1990. Sampling meth-
ods for terrestrial amphibians and reptiles U S
Dept Agric., Forest Service, Gen Tech Rep,
PNW-GTR-256
----- 1991 Terrestrial amphibian communities in
the Oregon Coast Range. Pp 304-317 in L. F
Ruggiero, К. В Aubiy, A В Carey, and M H
Huff (Tech Coords ), Wildlife and Vegetation
of Unmanaged Douglas-fir Forests. US Dept.
352 ЦИТИРОВАННАЯ ЛИТЕРАТУРА
Agric , Forest Service, Gen. Tech. Rep, PNW-
GTR-285.
Com, P S, R В Buiy, and T A Spies 1988
Douglas-fir forests in the Cascade Mountains
of Oregon and Washington Is the abundance
of small mammals related to stand age and
moisture9 Pp 340-352 In R C Szaro, К E.
Severson, and D R Patton, (Eds ), Manage-
ment of Amphibians, Reptiles, and Small Mam-
mals tn North America U S Dept Agric, For-
est Service, Gen. Tech Rep, RM-166
Cortwnght, S A., and С E Nelson 1990 An
examination of multiple factors affecting com-
munity structure in an aquatic amphibian com-
munity. Oecologia 83 123-131
Cramer, H 1946 Mathematical Methods of Sta-
tistics Princeton Univ Press, Princeton, New
Jersey
Crawford, К M, J R Spotila, and E A Stando-
ra 1983 Operative environmental temperature
and basking behavior of the turtle Pseudemys
scripta Ecology 64. 989-999.
Crump, M. L. 1971 Quantitative analysis of the
ecological distribution of a tropical herpetofau-
na Occas Pap Mus Natural Histoiy Univ
Kansas 3 1-62
Crump, M. L. 1974 Reproductive strategies in a
tropical anuran community Mus Natural His-
tory Univ Kansas Misc Publ no 61
Crump, M L, and J A Pounds 1989 Temporal
variation m the dispersion of a tropical anuran
Copeia 1989 209-211
d’Agostmo, R B., W Chase, and A Belanger
1988 The appropriateness of some common
procedures for testing the equality of two in-
dependent binomial populations Amer Stat-
istician 42 198-202.
Dalrymple, G H 1988 The herpetofauna of Long
Pine Key, Everglades National Park, in rela-
tion to vegetation and hydrology Pp 72-86
In R C Szaro, К E Severson, and D R Pat-
ton, (Eds), Management of Amphibians, Rep-
tiles, and Small Mammals in North America
U S Dept Agric, Forest Service, Gen Tech
Rep, RM-166
Daoust, J-L 1991 Coping with dehydration of
trapped terrestrial anurans Herpetological Rev
22 95
Daugherty, С H 1976 Freeze branding as a tech-
nique for marking anurans Copeia 1976 836-
838
Daugherty, C H ,andA L Sheldon 1982 Age-
specific movement patterns of the frog As-
caphus truei Herpetologica 38 468-474
Davis, D E (Ed ) 1982 CRC Handbook of Cen-
sus Methods for Terrestrial Vertebrates CRC
Press, Boca Raton, Florida
Davis, D E , and R L. Winstead 1980 Estimat-
ing the numbers of wildlife populations Pp
221-245 In S. D Schemmtz (Ed), Wildlife
Management Techniques Manual (4th ed )
Wildl Soc , Washington, D C
Davis,L S,andL. I DeLain 1986 Linking wild-
hfe-habitat analysis to forest planning with
ECOSYM Pp 361-370 In J Verner, M L
Morrison, and C J Ralph (Eds ), Wildlife 2000
Univ Wisconsin Press, Madison, Wisconsin
Dessauer, H C, C J Cole, and M S Hafner
1990 Collection and storage of tissues Pp 25-
41 In D M Hillis and C Montz (Eds ), Mo-
lecular Systematics Smauer, Sunderland, Mas-
sachusetts
Dessauer, H C, and M S Hafner (Eds ) 1984.
Collections of Frozen Tissues Value, Manage-
ment, Field and Laboratory Procedures, and
Directory of Existing Collections Assn. Sys-
tematics Collections, Lawrence, Kansas
Diamond, J M, and May, R M 1976 Island bi-
ogeography and the design of nature reserves
Pp 228-252. In R M May (Ed.) Theoretical
Ecology Blackwell, Oxford, England
Dice, L R 1945 Measures of the amount of eco-
logic association between species Ecology 26
297-302
Dodd, C K,Jr 1990 Line transect estimation of
Red Hills salamander burrow density using a
Fourier senes Copeia 1990 555-557
-----1991« The status of the red hills salaman-
der Phacognalhwi hubnchtiy Alabama, USA
1976-1988 Biological Conserv 55 57-75
----- 19916 Drift fence-associated sampling bias
of amphibians at a Florida sandhills temporary
pond J. Herpetol 25 296-301
Dodd, С К, Jr, and В G Charest 1988 The
herpetofaunal community of temporary ponds
Цитированная литература 353
in north Florida sandhills Species composi-
tion, temporal use, and management implica-
tions Pp 87-97 In R C Szaro, К. E Sever-
son, and D R Patton (Eds ), Management of
Amphibians, Reptiles, and Small Mammals in
North America U S Dept. Agnc, Forest Serv-
ice, Gen Tech Rep, RM-166
Dodd, С К Jr,К M Enge,andJ N Stuart 1989
Reptiles on highways in north-central Alabama.
J Herpetol 23. 197-200
Dole, J W 1965 Summer movements of adult
Leopard frogs, Rana pipiens Schreber, in north-
ern Michigan Ecology 46. 236-255
----1972 Homing and orientation of displaced
toads, Bufo aniencanus to their home sites
Copeia 1972. 151-158
Donnelly, M A 1989 Demographic effects of
reproductive resource supplementation in a ter-
ritorial frog, Dendrobates pumilio Ecological
Monogr 59 207-221
Doolittle, M H 1885 The verification of predic-
tions Bull Philosophical Soc. Washington 7
122-127
Dorcas, M E,andK D Foltz 1991 Environ-
mental effects on anuran advertisement call-
ing. Amer Zool 31 111A. (Abstr)
Dowdeswell, W H., R. A Fisher, and E. В Ford
1940 The quantitative study of populations in
the Lepidoptera 1 Polyomniatus icarus (Rott)
Ann Eugenics 10' 123-136
Drewry, G 1970 Factors affecting activity of rain
forest frog populations as measured by electri-
cal recording of sound pressure levels Pp. E55-
E68 In H T Odum and R F Pigeon (Eds ). A
Tropical Ram Forest. A Study of Irradiation
and Ecology at El Verde, Puerto Rico Div
Tech Inform , U S Atomic Energy Cbmm.,
Oak Ridge, Tennessee
Duellman, W E 1970 The hyhd frogs of Middle
America Mus Natural History Univ Kansas
Monogr l,vols 1-2
—— 1978 The biology of an equatorial herpeto-
fauna in Amazonian Ecuador Univ. Kansas
Mus Natural History, Misc. Publ 65
—— 1990 Herpetofaunas in neotropical rainfor-
ests Comparative composition, history, and
resource use Pp 455-505 In A H Gentry
(Ed.), Four Neotropical Rainforests Yale Univ.
Press, New Haven, Connecticut
Duellman, W. E , and L Trueb 1986 Biology of
Amphibians McGraw-Hill, New York
Duke, G E 1966. Reliability of censuses of sing-
ing male woodcocks. J. Wildl Manage 30.
697-707
Dupont, W D. 1983. A stochastic catch-effort
method for estimating animal abundance. Bio-
metrics 39 1021-1033
Eberhardt, L L. 1978 Transect methods for pop-
ulation studies J Wildl Manage 42 1-31
----- 1982 Calibrating an index by using removal
data J. Wildl Manage 46 734-740.
Eberhardt, L L, and J. M Thomas 1991 De-
signing environmental field studies Ecologi-
cal Monogr 61 53-73
Efron В 1979 Bootstrap methods Another look
at the jackknife Ann Statistics? 1-26
Eggers, D M, N A Rickard, D G Chapman,
and R R Whitney 1982. A methodology for
estimating area fished for baited hooks and
traps along a ground line Canadian J Fisher-
ies Aquatic Sci 39 448-453.
Ehlers, M, D Greenlee, T Smith, and J Star.
1991 Integration of remote sensing and GIS
data Data and data access Photogrammetric
Engineering Remote Sensing 57 669-676.
Ehmann, H , and H Cogger 1985 Australia’s
endangered heipetofauna A review of crite-
ria and policies Pp 435-447 In G Grigg, R.
Shine, and H Ehmann (Eds ), The Biology of
Australasian Frogs and Reptiles Surrey Beat-
ty & Sons and Royal Zoological Soc, Chip-
ping Norton, New South Wales, Australia
Elmberg, J 1989 Knee-tagging a new marking
technique for anurans. Amphibia-Reptiha 10
101-104
Emlen, J T 1984 An observer-specific, full sea-
son. strip map method for censusing songbird
communities Auk 101 730-740
Emlen, J T,andM J DeJong 1981 The appli-
cation of song threshold distance to census
operations Pp 346-352 In C J Ralph and J.
M Scott (Eds ), Estimating Numbers of Ter-
restrial Birds Stud Avian Biol no 6, Cooper
Ornithol Soc
354 ЦИТИРОВАННАЯ ЛИТЕРАТУРА
Emlen S Т 1968 A technique for marking an-
uran amphibians for behavioral studies Her-
petologica 24 172-173.
E.nge, К M , and W R Manon 1986 Effects of
clearcutting and site preparation on herpeto-
fauna of a north Florida flat woods. Forest Ecol
Manage 14 177-192
Engel-Wilson R W, A К Webb, К V Rosen-
berg, R О Ohmart, and В W Anderson 1981
Avian censusmg with the strip method A com-
puter simulation Pp 445-449 In C J Ralph
and J M Scott (Eds), Estimating Numbers of
Terrestrial Birds Stud Avian Biol no 6, Coop-
er Ornithol Soc
Engelmann, W -E , J Fntzche, R Gunther, and F
J Obst 1986 Lurche und Knechtiere Euro-
pas Ferdinand Enke, Stuttgart
Erez, J and D Gill 1977 Multivariate analysis
of biogenic constituents in recent sediments off
Ras Bunka, Gulf of Elat, Red Sea Mathemati-
cal Geol 9 77-98
Eyraud, H 1936 Les pnncipcs de la mesure des
correlations Ann Univ Lyon Ser HI Sec A
Sci Math. Astronomic 1 30-47
Faanes, C A, and D Bystrak 1981 The role of
observer bias in the North American breeding
bird survey Pp 353-359 InC J Ralph and J
M Scott (Eds), Estimating Numbers of Ter-
restrial Birds Stud Avian Biol, no 6, Cooper
Ornithol Soc
Fager, E W 1972 Diversity A sampling study
Amer Nat 106. 293-310
Fager, E W, and J A McGowan 1963 Zoo-
plankton species groups in the north Pacific
Science 140 453-460
Faith, D P 1983 Asymmetric binary similarity
measures Oecologia 57 287-290
Falconer, D S 1989 Introduction to Quantitative
Genetics 3rd ed Longman-Wiley, New York
Fauth, J E В 1 Crother, andJ В Slowmski 1989
Elevational patterns of species richness, even-
ness, and abundance of the Costa Rican leaf-
htter herpetofauna Biotropica21 178-185
Fellers, G M 1979 Mate selection m the gray tree-
frog, Hvla versicolor Copeia 1979 286-290
Fellers, G M, C A Drost and В W Arnold
1988 Terrestrial Vertebrates Monitoring Hand-
book Natl Park Serv, Channel Islands Natl
Park, Ventura, California
Ferner, J W 1979 A review of marking tech-
niques for amphibians and reptiles Soc. Study
Amphibians Reptiles Herpetological Circ
Ferrari, F, and L C Hayek 1990 Monthly differ-
ences in the distributions of sex and asymmetry
in a looking-glass copepod: Pleuromatnniaxith-
mu off Hawaii J Crustacean Biol 10 114-127
Field, J G 1969 The use of the information sta-
tistic in the numerical classification of hetero-
geneous systems J. Ecol 57 565-569
Fienberg, S E 1979 Graphical methods in statis-
tics Amer Statistician 33 (4) 165-178
Finklestein, P L, J C Kaimal, J E Gaynor, M E
Graves, and T J Lockhart 1986 Comparison of
wind monitoring systems Part I In situ sensors.
J Atmospheric Oceanic Techno! 3 583-593.
Fisher, R A 1935 The Design of Experiments
Olivier Boyd, Edinburgh
——. 1943 The relation between the number of spe-
cies and die number of individuals in a random
sample of an animal population Part 3 A theo-
ntical distribution for the apparent abundance of
different species J Amin Ecol 12 54-58
Flowers, E C. 1978 Comparison of Solar Radia-
tion Sensors from Various Manufacturers.
NOAA, ERL, Solar Radiation Facility, Boul-
der, Colorado
Forbes, S A 1907 On the local distribution of
certain Illinois fishes An essay in statistical
ecology Bull Illinois State Lab Natural His-
tory 7 273-303 +15 maps and 9 plates
----- 1925 Method of determining and measur-
ing the associative relations of species Science
61 524
Forester, D C 1977 Comments on the female
reproductive cycle and philopatry by Desmog-
nathus ochrophaeus (Amphibia, Urodela,
Plethodontidae) J Herpetol 11 311-316
Foster, M S 1982 The research natural history
museum Pertinent or passe9 Biologist 64 1-12
Fox, C H .andC Benton 1987 Formaldehyde
The fixative J Histotechnol 10 199-201
Fowler, N 1990 The 10 most common statistical
errors Bull Ecological Soc America 71 161—
164
Цитированная литература 355
Franz, R, and R. E. Ashton, Jr 1989 Behavior
and Movements of Certain Smail Sandhill
Amphibians and Reptiles in Response to Dnft
Fences. Unpubl Report Florida Game Fresh
Water Fish Commission, Nongame Program,
Tallahassee, Florida
Frazer, J F. D. 1978. Newts tn the New Forest.
British J. Herpetol 5“ 695-699
Fnedman, W F. 1922 The Index of Coincidence
and its Applications m Cryptography L.
Fournier, Pans
Friend, G R 1984. Relative efficiency of two pit-
fall-dnft fence systems for sampling small ver-
tebrates. Australian Zool. 22- 423-433
Frith, H J 1973. Wildlife Conservation Angus
Robertson, Sydney
Fntschen, L. J., and L W. Gay 1979 Environ-
mental Instrumentation Spnnger-Verlag, New
York
Frost, D. R. (Ed ) 1985 Amphibian Species of
the World A Taxonomic and Geographical
Reference Allen Press and Assn Syst Col-
lections, Lawrence, Kansas
Fukuyama, К, T. Kusano, and M. Nakane. 1988.
A radio-tracking study of the behaviour of fe-
males of the frog Buergeria buergeri (Rhacoph-
ondae, Amphibia) m a breeding stream in Ja-
pan Japanese J Herpetol 12:102-107.
Gascon, C. 1991a Population- and community-
level analyses of species occurrences of cen-
tral Amazonian rainforest tadpoles. Ecology 72:
1731-1746.
—- 19916 Breeding of Leptodactylus knud.se-
ni Responses to rainfall variation Copeia
1991 248-252.
----. In press Bottom-nets as a new method for
quantitatively sampling tadpole populations
Copeia.
Gauch, H G, Jr. 1982 Multivariate Analysis in
Community Ecology Cambridge Univ. Press,
New York
Gazey, W J , and M J Staley. 1986 Population
estimation from mark-recapture experiments
using a sequential Bayes algorithm Ecology
67-941-951
Gibbons, J W., and R D Semlitsch. 1982. Ter-
restrial drift fences with pitfall traps: An ef-
fective technique for quantitative sampling of
animal populations. Brimleyana 7: 1-16.
Gibson, T. G., and M A. Buzas. 1973. Species
diversity: Patterns m modem and miocene fo-
rammifera of the eastern margin of North
America Bull. Geological Soc. America 84:
217-238.
Gilbert, N 1989 Biometrical Interpretation Mak-
ing sense of statistics in biology (2nd ed.).
Oxford Univ. Press, Oxford.
Gilbert, N , and T. С E Wells 1966. Analysis of
quadrat data J Ecol 54 675-685
Gill, D E. 1978a The metapopulation ecology of
the red-spotted newt, Notophthalmus viridescens
(Rafinesque). Ecological Monogr 48.145-166.
----- 19786. Effective population size and mter-
demic migration rates in a metapopulation of
the red-spotted newt, Notophthahnus viri-
descens (Rafinesque) Evolution 32: 839-849
----- 1985. Interpreting breeding patterns from
census data A solution to the Husting dilem-
ma Ecology 66- 344-354.
-=—. 1987 Reply to Nichols et al. Ecology 68:
217-220
Gill, D., and J C. Tipper. 1978 The adequacy of
non-metric data m geology Tests using a di-
visive-ommthetic clustering technique. J. Geo!
86 241-259
Gilpin, M E,andM E Soule. 1986 Minimum
viable populations. Processes of species ex-
tinction. Pp. 19-34 In M E Soule (Ed ), Con-
servation Biology The Science of Scarcity and
Diversity Stnauer, Sunderland, Massachusetts
Gmi,C. 1912. Vanabihta e mutabihta Stud Eco-
nomico-Giuridici Fac Giuns-prudenza Univ.
Cagliari А Ш Parte 11
Gittens, S P 1983a Diurnal activity of the com-
mon toad {Bufo bufo) during the breeding mi-
gration to a pond in mid-Wales British J Her-
petol 6 292-294
Gittens, S. P 19836 The breeding migration of
the common toad {Bufo bufo) to a pond in mid-
Wales J Zool London 199 555 562
Gleason, H A. 1922. On the relation between spe-
cies and area. Ecology 3 158-162.
Godwin, G J., and S. M Roble. 1983. Mating
success in male treefrogs, Hyla chrysocehs
356 ЦИТИРОВАННАЯ ЛИТЕРАТУРА
(Anura Hyhdae) Herpetologica 39 141-146
Good, I J 1953 The population frequencies of
species and the estimation of population pa-
rameters Biometnka 40. 237-264
•---- 1979 Studies in the history of probability and
statistics XXXVII A M Turing’s statistical
work tn World War II Biometnka 66' 393-396
----- 1982 Comment on “diversity as a concept
and its measurement” by G P Patil and C
Taille J Amer Statistical Assn 77 561-3
Goodall, D W 1967 The distribution of the
matching coefficient Biometrics 23 647-656
Goodman, L A ,andW H Kruskal 1954 Meas-
ures of association for cross classifications J
Amer Statistical Assn 49 732-764
----- 1979 Measures of Association for Cross
Classifications Springer-Verlag, New York.
Gosner, К L 1960 A simplified table for staging
anuran embryos and larvae with notes on iden-
tification Herpetologica 16 183-190
Gower, J C 1967 A comparison of some meth-
ods of cluster analysis. Biometrics 23 623-637
Grant,В W,andA E Dunham 1988 Thermal-
ly imposed time constraints on the activity of
the desert lizard Sceloporus memami Ecolo-
gy 69 167-176
Green, R H. 1974 A multivariate statistical ap-
proach to the Hutchmsoman niche Bivalve
molluscs of central Canada Ecology 52 543-
556
Greenslade, P J M 1964 Pitfall trapping as a
method for studying populations of Carabidae
(Coleoptera) J Anim Ecol 33 301-310
Grieg-Smith, P 1957 Quantitative Plant Ecolo-
gy Butterworth’s Scientific Publ., London
Gnffin, D R. 1952 Radioactive tagging of ani-
mals under natural conditions Ecology 33
329-335
Griffiths, R A 1984 Seasonal behaviour and int-
rahabitat movements in an urban population of
smooth newts, Triturus vulgaris (Amphibia
Salamandndae) J Zool London 203 241-251
Griffiths, R A 1985 A simple funnel trap for stud-
ying newt populations and an evaluation of trap
behavior in smooth and palmate newts, Tritu
rus vulgaris and T helveticus. Herpetological
J I 5-10
Grizzle, J. E 1967 Continuity correction in the%2-
testfor2x2tables Amer Statistician21 28-32
Guttman, S I, and W. Creasey 1973 Staining as
a technique for marking tadpoles. J. Heipetol.
7:388
Guyer, C 1990. The herpetofauna of La Selva,
Costa Rica. Pp. 371-385 /«AH Gentry (Ed),
Four Neotropical Ramforests. Yale Univ. Press,
New Haven, Connecticut.
Habermman, S J 1988 A warning on the use of
chi-squared statistics with frequency tables with
small expected cell counts J Amer Statistical
Assn 83 555-560
Hagmeier, E M,andC. D Stults 1964 A numeri-
cal analysis of the distributional patterns of North
American mammals Syst.Zool 13 125-155
Hairston, N G 1949 The local distribution and
ecology of the plethodontid salamanders of the
southern Appalachians Ecological Monogr
19 47-73
------ 1951. Interspecies competition and its prob-
able influence upon the vertical distribution of
Appalachian salamanders of the genus Pletho-
don Ecology 32 266-274
—1980u Species packing in the salamander
genus Desmognathus What are the interspe-
cific interactions involved7 Amer Nat. 115
354-366
----- 1980b The expenmental test of an analysis
of field distributions Competition tn terrestri-
al salamanders Ecology 61 817-826
----- 1981 An experimental test of a guild. Sal-
amander competition Ecology 62 65-72
Hairston, N G, Sr 1986 Species packing in
Desmognathus salamanders Experimental
demonstration of predation and competition
Amer Nat 127. 266-291
-----. 1987 Community Ecology and Salaman-
der Guilds CambndgeUmv Press, Cambridge.
Hamann, U 1961 Merkmalbestand und ver-
wandtschaftsbeziehungen der fannosae Ein
beitrag zum system der monokotyledonen
Willdenowia 2 639-768
Hanowski, J. M, G J Niemi, and J G Blake
1990 Statistical perspectives and experimen-
tal design when counting birds on line transects
Condor 92 326-335.
Цитированная литература 357
Hardy, L М, and L. R Raymond. 1980 The
breeding migration of the mole salamander,
Ambystoma talpoideum in Louisiana J Her-
petoi. 14 327-335.
Hams, R. N., R. A. Alford, and H M. Wilbur.
1988. Density and phenology of Nolophthal-
mus viridescens dorsalis in a natural pond
Herpetologica 44 234—242.
Hartley, R V 1928 Transmission of information
Bell System Tech. J. 7 535-563
Harvey, M. J. 1965 Detecting animals tagged with
Co-60 through air, soil, water, wood, and stone
Trans Kentucky Acad. Sci 26 63-66
Hayne, D W 1949 An examination of the strip
census method for estimating animal popula-
tions J Wildl Manage 13’ 145-157
Hays, W L 1973. Statistics for the Social Scienc-
es (2nd ed.) Holt, Rinehart Winston, New York.
Hazel, J E. 1970. Binary coefficients and cluster-
ing in biostratigraphy. Bull. Geological Soc.
Amenca 81- 3237-3252.
Heatwole, H. and О J Sexton. 1966 Herpeto-
faunal comparisons between two climatic zones
in Panama. Amer Midland Nat 75: 45-60.
Heck, K. L, Jr, G. van Belle, and D Simberloff
1975 Explicit calculation of the rarefaction di-
versity measurement and the determination of
sufficient sample size Ecology 56.1459-1461
Heeren, T, and R d’Agostino 1987 Robustness
of the two independent samples t-test when
applied to ordinal scaled data Statistics Medi-
cine 6 79-90
Heip, C 1974 A new index measuring evenness
J Marine Biol Assn (United Kingdom) 54
555-557
Heip, C., and P Engels 1974 Comparing species
diversity and evenness indices J Marine Biol
Assn (United Kingdom) 54 559-563
Hero, J -M 1989 A simple code for toe clipping
anurans Herpetological Rev 20 66-67
Heron, D 1911 The danger of certain formulae
suggested as substitutes for the correlation co-
efficient Biometrika 8 109-122
Herreid, C F П, andS Kinney. 1966 Survival of
Alaskan woodfrog (Rana sylvatica) larvae
Ecology 47: 1039-1041
Heyer, W. R, 1974 Niche measurements of frog
larvae from a seasonal tropical location in Thai-
land Ecology 55: 651-656.
----- 1976. Studies in larval amphibian habitat par-
titioning. Smithsonian Contnb Zool 242' 1-27.
-----. 1979 Annual variation in larval amphibian
populations within a temperate pond J Wash-
ington Acad. Sci 69 65-74.
Heyer, W R., and К A Berven. 1973. Species
diversities of herpetofaunal samples from sim-
ilar microhabitats at two tropical sites. Ecolo-
gy 54 642-645
Heyer, W R, A S. Rand, C A. G da Cruz, О L.
Peixoto, andC E. Nelson 1990 Frogs of Bo-
raceia. Arq Zoologia 31 231-410
Hill, M О 1973 Diversity and evenness A uni-
fying notation and its consequences. Ecology
54. 427^32
Hodgson, M E, J. R Jensen, H. E Mackey, Jr,
andM.C Coulter. 1988. Monitoring wood stork
foraging habitat using remote sensing and geo-
graphic information systems Photogrammetric
Engineering Remote Sensing 54 1601-1607.
Hohn, M E 1976. Binary coefficients A theoret-
ical and empirical study J Intematl Assn
Mathematical Geol 8 137-150
Holley, J W, and J. P. Guilford 1964. A Note on
the G index of agreement Educational Psycho-
logical Measurement 24. 749-753.
Hubalek, Z 1982. Coefficients of association and
similarity, based on binary (presence-absence)
data: An evaluation J Biological Rev Cam-
bridge Philosophical Soc 57- 669-689
Huey, R В, C R Peterson, S J Arnold, and W.
P Porter. 1989 Hot rocks and not-so-hot rocks
Retreat-site selection by garter snakes and its
thermal consequences Ecology 70 931-944
Huheey, J E. 1963 Concerning the use of para-
formaldehyde as a field preservative Copeia
1963 192-193
Hurlbert, S H 1969 A coefficient of interspecif-
ic association. Ecology 50. 1-9
-----. 1971. The nonconcept of species diversity
A critique and alternative parameters Ecolo-
gy 52: 577-586.
Hutcheson, К 1970. A test for comparing diver-
sities based on the Shannon Formula. J. Theor
Biol. 29* 151-154
358 ЦИТИРОВАННАЯ ЛИТЕРАТУРА
Inger, R F 1980 Densities of floor-dwelling frogs
and lizards m lowland forests of Southeast Asia
and Central America Amer Nat 115 761-770
Inger, R F, and R К Colwell 1977 Organiza-
tion of contiguous communities of amphibians
and reptiles m Thailand Ecological Monogr
47 229-253
Inger, R F,andB Greenberg 1966 Ecological
and competitive relations among three species
of frogs (genus Rana) Ecology 47 746-759
Inger, R F, and R В Stuebmg 1989 Frogs of
Sabah Sabah Parks Publ no 10
Ireland, P H 1973 Marking larval salamanders
with fluorescent pigments Southwestern Nat
18 252-253
- r- 1983c. Tagging larval salamanders. Assn
Southeastern Biologists Bull 30 63-64 (Abstr)
----- 19836 Tagging larval salamanders Cates-
beiana, Bull Virginia Heipetological Soc 3(2)
7-10
----- 1989 Larval survivorship in two popula-
tions of Ambystoma maculatum J Herpetol
23 209-215
----- 1991 A simplified fluorescent marking
technique for identification of terrestrial sala-
manders Herpetological Rev 22 21-22
Jaccard, P 1901 Distribution de la flore alpine
dans le Bassin des Dranses et dans quelques
regions voisines Bull. Soc Vaudoise Sci Na-
turelles 37 241-272
----- 1908 Nouvelles recherches sur la distribu-
tion florale Bull Soc Vaudoise Sci Naturelies
44 223-270 + 9 plates
----- 1912 The distribution of the flora m the
alpine zone New Phytologist 11 37-50
Jacobson, S К 1985 Reproductive behavior and
male mating success in two species of glass frogs
(Centrolenidae) Herpetologica 41 396-404
Jaeger, R G 1970 Potential extinction through
competition between two species of terrestrial
salamanders Evolution 24 632-642
Jaeger, R G 1978 Plant climbing by salaman-
ders Periodic availability of plant-dwelling
prey Copeia 1978 686-691
Jaeger, R G 1980c? Fluctuations in prey availa-
bility and food limitation for a terrestrial sala-
mander.. Oecologia 44 335-341.
Jaeger R G. 19806 Density-dependent and den-
sity-independent causes of extinction of a sal-
amander population Evolution 34 617-621
Jaeger, R G., D Kalvarsky, and N Shimuzu.
1982 Territorial behaviour of the red-backed
salamander* Expulsion of intruders Anim.
Behav 30 490-496.
James, F C,andS Rathbun 1981. Rarefaction,
relative abundance and diversity of avian com-
munities Auk 98 785-800
Jansen, S , and J Vegelius 1981 Measures of
ecological association Oecologia 49 371-376
Johnson, S C 1967 Hierarchical clustering
schemes. Psychometnka 32 241-254
Johnson, T R 1977 The Amphibians of Missou-
ri Univ Kansas, Mus Natural History Public
Education Ser, no. 6
Johnston, C and R J Naiman 1990 The use of a
geographic information system to analyze
long-term landscape alteration by beaver
Landscape Ecology 4 5-19
Jolly, G M. 1965. Explicit estimates from cap-
ture-recapture data with both death and immi-
gration — stochastic model Biometnka 52
225-247
Jones, К В 1981 Effects of grazing on lizard
abundance and diversity m western Arizona
Southwestern Nat 26. 107-115
----- 1986. Amphibians and reptiles Pp 267-
290 In A Y Coopemder R J Boyd, and H
R Stuart (Eds ), Inventory and Monitoring of
Wildlife Habitat U S Dept Interior, Bureau
of Land Management Denver, Colorado
----- 1988a Distribution and habitat associations
of herpetofauna in Arizona Comparisons by
habitat type Pp 109-128 InR C. Szaro, К E
Severson, and D R Patton (Eds), Management
of Amphibians, Reptiles, and Small Mammals
in North America U S Dept Agnc , Forest
Service, Gen Tech Rep, RM-166
----- 19886 Comparison of herpetofaunas of a
natural and altered riparian ecosystem Pp.
222-227 In R C Szaro, К E Severson, and
D R Patton (Eds ), Management of Amphibi-
ans, Reptiles, and Small Mammals in North
America U S Dept Agnc , Forest Service,
Gen Tech Rep, RM-166
Цитированная литература 359
Juterbock, J. Е 1989. Anetdes aeneus (Cope and
Packard) Green Salamander Pp. 190-195. In
R. A. Pfingsten and F L. Downs (Eds ), Sala-
manders of Ohio Ohio Biological Survey Bull,
n s., 7(2).
Kaplan, H. M. 1958 Marking and banding frogs
and turtles Herpetologtca 14 131-132
---- 1959. Electric tattooing for permanent iden-
tification of frogs. Herpetologica 15: 126
Karlstrom, E. L. 1957 The use of COM as a tag
for recovering amphibians in the field Ecolo-
gy 38- 187-195
Kams, D R 1986 Field Herpetology Methods
for the study of amphibians and reptiles in
Minnesota. James Ford Bell Mus Natural His-
tory Occas Pap no 18
Kempthorne, O. 1955 The randomization theory
of experimental inference. J Amer Statistical
Assn 50. 946-967
Kempthorne, O., and L. Folks. 1971 Probability,
Statistics, and Data Analysis Iowa State Univ
Press, Ames, Iowa
Kempton, R A 1979. The structure of species
abundance and measurement of diversity Bio-
metrics 35. 307-321.
Kendall, M. G, and A Stuart 1973. The Ad-
vanced Theory of Statistics, (3rd ed ) Vol 2
Hafner, New York
Kenward,R. 1987 Wildlife Radio Tagging Equip-
ment, Field Techniques and Data Analysis
Academic Press, London.
Kepler, С B., and J M Scott 1981. Reducing
bird count variability by training observers Pp
366-371 InC J Ralph and J M. Scott (Eds.),
Estimating Numbers of Terrestrial Birds Stud
Avian Biol, no 6, Cooper Ornithol Soc
Kerhnger, F N 1973 Foundations of Behavioral
Research (2nd ed ) Holt, Rinehart Winston,
New York
Keynes, J M 1921. A Treatise on Probability
Macmillan, London
Kish, L 1959 Some statistical problems in re-
search design Amer Sociological Rev 24
328-338
Klauber, L M. 1939. Studies of reptile life m the
and Southwest Bull. Zoological Soc. San Di-
ego vol. 14.
Krebs, C. J 1988. Fortran Programs for Ecologi-
cal Methodology C. J. Krebs, Dept. Zool.,
Univ. British Columbia, Vancouver, British
Columbia, Canada.
1989 Ecological Methodology Harper
Row, New York.
Kulczynski, S 1927. Zespoly roslin w pieninach
— Die Pflanzenassoziationen der Pienmen.
Bull Intematl Acad. Polonaise Sci, Lettres
Classe Sci Math Naturelles Ser. B, Sci Na-
turelles 2 57-203 +5 maps & plates.
Lambert,J M,andW T Williams. 1966 Multi-
variate methods in plant ecology VI Compar-
ison of information-analysis and association-
analysis. J Ecol 54 635-664
Lambins, A J. L 1988 A review of the amphib-
ians of Natal. Lammergeyer no. 39
------ 1989 The frogs of Zimbabwe. Mus Re-
gionale Sci Natural! Monogr. no. 10.
Lancia,R A,D A Adams,andE.M.Lunk 1986.
Temporal and spatial aspects of species-habi-
tat models. Pp. 65-69 In S Verner, M. L Mor-
rison, and C J Ralph (Eds.), Wildlife 2000
Univ. Wisconsin Press, Madison, Wisconsin.
Laurent, R F. 1964. Reptiles et amphibiens de
Г Angola (Troisieme contribution). Mus Dun-
do Publ Cult 67: 1-165
Lee, W. L., В M Bell, and J F Sutton 1982.
Guidelines for acquisition and management of
biological specimens. Assn Syst. Collections
Lawrence, Kansas
Lee,Y J. 1980 Test of trend in count data: Multi-
nomial distribution case J Amer Statistical
Assn 75 1010-1014
Legrendre, L, and P Legrendre 1983 Numerical
Ecology Elsevier Scientific Publ, Amsterdam
Leslie, P. H, and D. H S Davis. 1939 An at-
tempt to determine the absolute number of rats
in a given area J Anim Ecol 8 94-113
Liddell, D 1978. Practical tests of 2 x 2 contin-
gency tables Statistician 25 295-304
Lieberman, S S 1986. Ecology of the leaf litter her-
petofauna of a neotropical ram forest: La Selva,
Costa Rica. Acta Zoologica Mexican® 15* 1-72
Lincoln, F. С 1930 Calculating waterfowl abun-
dance on the basis of banding returns. U.S.
Dept Agric Circ 118: 1-4.
360 ЦИТИРОВАННАЯ ЛИТЕРАТУРА
Lipsey, М. W 1990 Design Sensitivity Sage
Publ, Newbury Park, California
Littlejohn, M J. 1977. Long-range acoustic com-
munication m anurans An integrated and evo-
lutionary approach Pp 263-294 In D. H Tay-
lor and S. I Guttman (Eds ), The Reproductive
Biology of Amphibians. Plenum, New York
Lloyd, M , and R J Ghelardi 1964 A table for
calculating the “equitability” component of
species diversity J Anim Ecol 33’ 217-225
Lloyd, M , R E Inger, and F W King 1968. On
the diversity of reptile and amphibian species
in a Bornean ram forest Amer Nat 102
497-515.
Lloyd, M, J H Zar, and J R Karr 1968 On the
calculation of information-theoretical measures
of diversity Amer Midland Nat 79 257-272
Loafman, P 1991 Identifying individual spotted
salamanders by spot pattern Herpetological
Rev 22 91-92
Lohoefener, R , and J Wolfe 1984 A “new” live
trap and a comparison with a pit-fall trap Her-
petological Rev 15 25-26.
Low, В S 1976 The evolution of amphibian life
histones in the desert Pp 149-195 In D W
Goodall (Ed), Evolution of Desert Biota Univ
Texas Press, Austin, Texas
Ludwig, J A, and J F Reynolds 1988 Statisti-
cal Ecology: A Primer on Methods and Com-
puting Wiley, New York
Luff, M L 1975 Some features influencing the
efficiency of pitfall traps Oecologia 19 345-
357.
Lyon, J G , J T Heinen, R A Mead, and N. E G
Roller 1987. Spatial data for modeling wildlife
habitat J Surveying Engineering 113 88-100
MacArthur, R H 1957 On the relative abundance
of bird species Proc Natl. Acad Sci 43 293-
295
MacArthur, R, H Recher, and M Cody 1966
On the relation between habitat selection and
species diversity Amer Nat 100 319-325
Maeda, N, and M Matsui 1989 Frogs and Toads
of Japan Bun-ichi Sogo Shuppan, Tokyo, Japan
Magurran, A. E 1988 Ecological Diversity and
its Measurement Princeton Univ Press, Prin-
ceton, New Jersey.
Mallows, C L 1979 Robust methods some ex-
amples of their use Amer Statistician 33' 179—
184
Mantel, N , and S W Greenhouse. 1968 What is
the continuity correction9 Amer Statistician 22-
27-30
Margalef, D R 1958 Information theory in ecolo-
gy Yrbk. Soc General Systems Res. 3 36-71
Margenau, H 1950 The Nature of Physical Real-
ity McGraw-Hill, New York
Marshall, В , and F I. Woodward (Eds.) 1985.
Instrumentation for Environmental Physiolo-
gy Cambridge Univ Press, Cambridge
Marten, К , and P Marler 1977 Sound transmis-
sion and its significance for animal vocaliza-
tion I Temperate habitats Behav Ecol So-
ciobiol 2 271-290
Marten, К , D Quine, and P Marler 1977 Sound
transmission and its significance for animal
vocalization II Tropical forest habitats Be-
havioral Ecol Sociobiol. 2 291-302.
Martin, D , and H Hong 1991 The use of Bac-
tme 7in the treatment of open wounds and oth-
er lesions m captive anurans Herpetological
Rev 22: 21
Martin, ТЕ 1981. Species-area slopes and coef-
ficients A caution on their interpretation Amer
Nat 118 823-837
Martof, В S 1953 Territoriality in the green frog,
Rana clamitans Ecology 34 165-174
Mathis, A. 1990 Temtonahty in a terrestrial sal-
amander The influence of resource quality and
body size Behaviour 112 162-175
May, R M 1975 Patterns of species abundance
and diversity Pp 81-120 In M L Cody and
J M Diamond (Eds ), Ecology and Evolution
of Communities, Belknap, Cambridge, Massa-
chusetts
McClanahan, L L , and V H Shoemaker 1987
Behavior and thermal relations of the arboreal
frog Phyllomedusa sauvagei Natl Geogr Res
3 11-21
McConnaughey, В. H 1964 The determination
and analysis of plankton communities. Manne
Res Indonesia (Penelitian Laut Di Indonesia).
Special Number.
Цитированная литература 361
McGinnis, R 1958 Randomization and inference
in sociological research Amer Sociological
Rev 23. 408-414.
McIntosh, R. P. 1967 An index of diversity and
the relation of certain concepts to diversity.
Ecology 48 392-404
McNemar, Q. 1947. Note on the sampling error of
the difference between correlated proportions or
percentages. Psychometnka 12: 153-157.
Mehta, C R, and N. R Patel. 1983 A network
algorithm for performing Fisher’s exact test in
r x c contingency tables J Amer Statistical
Assn 78'427-434
Mengak, M T, and D C. Guynn, Jr 1987 Pit-
falls and snap traps for sampling small mam-
mals and herpeto fauna Amer Midland Nat
118 284-288
Menhmick, E F 1964. A comparison of some
species-individuals diversity indices applied to
samples of field insects Ecology 45 859-861
Menkens, G. E., Jr, and S. H Anderson 1988
Estimation of small-mammal population size
Ecology 69 1952-1959.
Merchant, H. 1972. Estimated population size and
home range of the salamanders Plethodon jor~
dam and Plethodon glutinosus. J. Washington
Acad. Sci. 62. 248-257
Metter, D E. 1964 A moiphological and ecological
comparison of two populations of the tailed frog,
Ascaphus fmerStejneger Copeia 1964 181-195
Michael, E. L 1921. Marine ecology and the co-
efficient of association: A plea in behalf of
quantitative biology. J. Ecol 8 54—59.
Miller, R. G 1974 The jackknife A review Bi-
ometrika 61 1-15
Minta, S, and M Mangel 1989 A simple popu-
lation estimate based on simulation for capture-
recapture and capture-resight data Ecology 70
1738-1751
Morin, P J 1983 Predation, competition, and the
composition of larval anuran guilds Ecologi-
cal Monogr 53.119-138
---- 1987. Predation, breeding asynchrony, and
the outcome of competition among treefrog tad-
poles Ecology 68 675-683
Monn, P J., S P Lawler, and E. A. Johnson. 1988.
Competition between aquatic insects and ver-
tebrates: Interaction strength and higher order
interactions Ecology 69* 1401-1409
Mountford, M D 1962 An index of similarity
and its application to classificatory problems
Pp 43-50. In P. W Murphy (Ed ), Progress in
Soil Zoology. Butterworths, London, England
Myers, C. W, and J. W. Daly. 1983. Dart—poison
frogs. Sci. Amer 248 (2). 120-133.
Myers, C W., and A. S. Rand 1969. Checklist of
amphibians and reptiles ofBarro Colorado Island,
Panama, with comments on faunal change and
sampling. Smithsonian Contnb Zool 10 1-11
Nace, G W,andE К Manders. 1982 Marking
individual amphibians J Heipetol. 16 309-311
Nam, J 1987 A simple approximation for calcu-
lating sample sizes for detecting linear trend m
proportions Biometrics 43 701-705
Nams, V О 1989 A technique to determine the
behavior of a radio-tagged animal Canadian
J Zool 67 254-258
Narins, P. M., and R R Capramca 1977. An au-
tomated technique for analysis of temporal fea-
tures in animal vocalizations Anim Behav 25
615-621.
Nichols, J. D 1992. Capture-recapture models
Using marked animals to study population dy-
namics BioScience 42. 94-102
Nishikawa, К С 1990. Intraspecific spatial rela-
tionships of two species of terrestrial salaman-
ders. Copeia 1990 418—426.
Nishikawa, К C , and P M Service. 1988. A flu-
orescent marking technique for individual rec-
ognition of terrestrial salamanders J Herpe-
tol 22 351-353
Noss, R F 1990 Indicators for monitoring biodi-
versity A hierarchical approach Conserv Biol
4 355-364
Ochiai, A. 1957. Zoogeographical studies on the
soleoid fishes found in Japan and its neighbor-
ing regions II Bull Japanese Soc Sci Fisher-
ies 22 526-530
O’Connor, M P 1989 Thermoregulation in An-
uran Amphibians: Physiology, Biophysics, and
Ecology Unpubl Ph D Diss., Colorado State
University, Fort Collins, Colorado.
Olders, J H J ., J J van Gelder, and J Krammer
1985 A thermo-sensitive transmitter for radio
362 ЦИТИРОВАННАЯ ЛИТЕРАТУРА
tracking small animals. Netherlands J Zool 35
479-485
Openshaw, S 1990 Spatial Analysis and GIS A
Review of Progress and Possibilities Pp 153-
164 In H J Scholten and J. С H Stillwell
(Eds ). GIS for Urban and Regional Planning
Kluwer, Dordrecht
Orlans, F B. (Ed) 1988 Field Research Guid-
lines Scientists Center for Animal Welfare,
Bethesda, Maryland
Ormsby, J P,andR S Lunetta 1987 Whitetail
deer food availability maps from thematic map-
per data Photogrammetric Engineering Remote
Sensing 53 1081-1085
Otis, D L, К P Bumham, G C White, and D
R Anderson 1978 Statistical inference from
capture data on closed animal populations
Wildl Monogr no 62
Overton, W S 1969 Estimating the numbers of
animals in wildlife populations Pp 403-455
In R. H Giles Jr (Ed ), Wildlife Management
Techniques Manual (3rd ed) Wildlife Socie-
ty, Washington, D.C
Pagano, M , and К. T Halvorsen 1981 An algo-
rithm for finding the exact significance levels
of r x c contingency tables. J Amer Statistical
Assn 76 931-935
Pais, R C, S A Bonney, and W. C. McComb
1988 Herpetofaunal species richness and hab-
itat associations in an eastern Kentucky forest
Southeastern Assn Fish Wildl Agencies Proc
42 448-455
Palmeirim, J M 1988 Automatic mapping of
avian species habitat using satellite imageiy
Oikos 52 59-68
Parmenter, R R, J A MacMahon, and D R
Anderson 1989 Animal density estimation
using a trapping web design Field validation
experiments Ecology 70 169-179
Passmore, N I, and VC Carruthers 1979 South
African Frogs. Witwatersrand Univ Press, Jo-
hannesburg
Patil, К D 1975 Cochran’s Q test Exact distri-
bution J Amer Statistical Assn 70 186-189
Patil, G P, and C Taillie 1982 Diversity as a
concept and its measurement J Amer Statis-
tical Assn 77’ 548-567
Pauhk,G J.andD S Robson 1969. Statistical cal-
culations for change-m-ratio estimators of popu-
lation parameters J Wildl Manage 33- 1-27
Pearce, C S 1884 The numerical measure of the
success of predictions Science 4 453-454.
Pearcy, R W 1989 Field data acquisition Pp
15-27 7л R W Pearcy, J R Ehlennger, H A
Mooney, and P W Rundel (Eds ), Plant Phys-
iological Ecology Field Methods and Instru-
mentation Chapman Hall, London
Pearcy, R W, J R Ehlennger, H A Mooney,
and P W Rundel (Eds ) 1989 Plant Physio-
logical Ecology Field Methods and Instrumen-
tation Chapman Hall, London.
Pearson, E S 1947 The choice of statistical tests
illustrated on the interpretation of data classed
in a2x2 table Biometnka34 139-165
Pearson, К 1901 Mathematical contributions to
the theory of evolution VII On the correlation
of characters not quantitatively measurable
Philosph Trans Royal Soc. ser A 195.1-47
----- 1904 Mathematical contributions to the the-
ory of evolution XIII On the theory of contin-
gency and its relation to association and nor-
mal correlation Draper’s Company Res Mem.,
Biometric Ser
Pearson, К , and D Heron 1913 On theories of
association Biometnka9 159-315
Pechmann, J H К, D E Scott, R D. Semhtsch,
J. P Caldwell, L J Vitt, and J W Gibbons
1991 Declining amphibian populations- The
problem of separating human impacts from
natural fluctuations Science 253 892-895.
Pechmann, J H K,andR D Semhtsch 1986.
Diel activity patterns in the breeding migrations
of winter-breeding anurans Canadian J Zool
64 1116-1120
Peet, R К 1974 The measurement of species di-
versity Ann Rev Ecol Syst. 5 285-307
1975 Relative diversity indices Ecology
56 496-498
Pereira, J M C. 1989 A spatial Approach to Sta-
tistical Habitat Suitability Modelling The Mt
Graham Red Squirrel Case Study Unpubl Ph.D
Diss, University of Arizona, Tucson, Arizona.
Pereira, J M О C,andR M Itanu 1991. GIS-
based habitat modelling using logistic multi-
Цитированная литература 363
pie regression A study of the Mt Graham red
squirrel. Photogrammetric Engineering Remote
Sensing 57- 1475-1486
Pemll, S. A.,H. C Gerhardt, and R Daniel 1978.
Sexual parasitism in the green tree frog (Hyla
cinerea) Science 200. 1179-1180.
Peters, J. A 1968 A computer program for cal-
culating degree of biogeographical resem-
blance between areas Syst Zool. 17 64-69
Petersen, C G J 1896 The yearly immigration
of young plaice into Limfjord from the Ger-
man sea. Rep. Danish Biol. Stn no 6
Peterson, С H 1975. The effects ofclumping on
sample evenness Amer. Nat 109 373-377
Peterson, C R 1987 Daily variation in the body
temperatures of free-ranging garter snakes
Ecology 68 160-169.
Peterson, C R.andV A Cobb 1991 Thermal
ecology of hibernation m Great Basin rattle-
snakes Amer Zool 31: 42A (Abstr)
Peterson, C R., andM E Dorcas 1992 The use
of automated data acquisition techniques m
monitoring amphibian and reptile populations
Pp. 369-378. In D. R McCullough and R H
Barrett (Eds.) Wildlife 2001: Populations
Elsevier Applied Sci., London, England
Petron, S E, F. F Gilbert, and W. H Rickard
1987. Portable automatic radiotelemetry re-
cordingsystem Wildl. Soc Bull 15.421-426
Pfmgsten, R A and F. L. Downs (Eds) 1989
Salamanders of Ohio. Ohio Biol. Survey Bull
ns 7(2)
Phillips, C A, and O. J Sexton 1989 Orienta-
tion and sexual differences during breeding
migrations of the spotted salamander, Ambysto-
ma maculatum Copeia 1989 17-22
Phillips, К 1990 Where have all the frogs and
toads gone9 BioScience 40 422-424
Phmey, D E,andS В Mathews 1969 Field test
of flourescent pigment marking and finchppmg
of coho salmon J Fisheries Res Board Cana-
da 26 1619-1624
Phmey, D E , D M Miller, and M L Dahlberg.
1967 Mass-marking young salmonids with
flourescent pigment. Trans. Amer. Fisheries
Soc. 96 157-162
Pielou, E.C 1966a Shannon’s formula as a meas-
ure of species diversity Its use and misuse.
Amer Nat 100 463-465
----- 19666. The measurement of diversity in dif-
ferent types of biological collections I. Theor
Biol. 13. 131-144
-----. 1975 Ecological Diversity. Wiley, New
York
----- 1984 The Interpretation of Ecological Data
A Primer on Classification and Ordination.
Wiley, New York
Pierce, В A 1985 Acid tolerance in amphibians
BioScience35 239-243
Pisani, G. R 1973. A guide to preservation tech-
niques for amphibians and reptiles. Soc Stud
Amphibians Reptiles Herpetological Circ no 1.
Plackett, R L 1964 The continuity correction in
2x2 tables Biometnka 51 327-337
Pollock, К H, J. E Hines and J. D Nichols. 1984
The use of auxiliary variables in capture-recap-
ture and removal experiments Biometrics 40'
653-662.
Pollock К H, R A Lancia, M. C. Connor and D
L. Wood 1985. A new change-of-ratio proce-
dure robust to unequal catchability of types of
animal Biometrics 41 653-662.
Pollock, К H , J D Nichols, C. Brownie, and J.
E. Hines 1990. Statistical inference for cap-
ture-recapture experiments. Wildl Monogr no
107
Pough, F H , E M. Smith, D H Rhodes, and A
Collazo. 1987 The abundance of salamanders
m forest stands with different histories of dis-
turbance Forest Ecol Manage 20' 1-9
Preston, F W 1948 The commonness, and rarity,
of species Ecology 29 254-283
-----. 1962a. The canonical distribution of common-
ness and ranty Parti Ecology43 185-215
— 19626 The canonical distribution of common-
ness andranty Parti! Ecology43.410-432.
Quenouille, M H. 1949 Approximate tests of
correlation in time-senes J Royal Statistical
Soc Ser В 11 68-84
----- 1956. Notes on bias in estimation Biometn-
ka 43 353-360.
Ralph, C J, and J M Scott (Eds ) 1981 Esti-
mating Numbers of Terrestrial Birds. Stud
364 ЦИТИРОВАННАЯ ЛИТЕРАТУРА
Avian Biol, no 6, Cooper Ornithol Soc
Ramsey, F L , and J M. Scott 1981 Tests of hear-
ing ability Pp 341-345 In C J Ralph and J
M Scott (Eds) Estimating Numbers of Ter-
restrial Birds Stud. Avian Biol no 6, Cooper
Ornithol Soc
Rand, A S., andC W Myers 1990 Theherpeto-
fauna of Barro Colorado Island, Panama An
ecological summary Pp 386-409. In A H
Gentry (Ed ), Four Neotropical Rainforests
Yale Univ Press, New Haven, Connecticut
Raney, E C 1940 Summer movements of the
bullfrog, Rana calesbeiana Shaw, as deter-
mined by the jaw-tag method Amer Midland
Nat 23 733-745
Rango, A (Ed) 1989 Remote Sensing and Large-
scale Global Processes Intematl Assn Hydro-
logical Sci, Washington, D C
Rao, P V 1984 Density estimation based on line
transect samples Statistics Probability Letters
2 51-57
Rao, P V, К. M Portier, and J A Ondrasik 1981
Density estimation using line transect sampling
Pp 441-444 In C J Ralph and J M Scott
(Eds.), Estimating Numbers of Terrestrial Birds
Stud Avian Biol, no 6, Cooper Ornithol Soc
Raphael, M. G 1988 Long-term trends m abun-
dance of amphibians, reptiles and mammals
in Douglas-fir forests of northwestern Califor-
nia Pp 23-31 /«R C Szaro, К E Severson,
and D R. Patton (Eds ), Management of Am-
phibians, Reptiles, and Small Mammals in
North America US Dept Agric, Forest Serv-
ice, Gen Tech Rep, RM-166
Raphael,M G,andR H Barrett 1981 Method-
ologies for a comprehensive wildlife survey and
habitat analysis in old-growth Douglas-fir for-
ests. California-Nevada Wild! Trans 1981
106-121
Raup,D M 1975. Taxonomic diversity estimation
using rarefaction Paleobiology I 333-342
Reading, C J 1989 Opportunistic predation of
common toads Bujo bufo at a drift fence in
southern England Pp 105-111 ZnTE.S Lang-
ton (Ed ), Amphibians and Roads. ACO Poly-
mer Products, Shefford, England
Rexstad, E and K. Bumham. 199] Users’Guide
for Interactive Program CAPTURE Colorado
Coop FishWildl Res. Unit, Fort Collins, Colo-
rado
Rogers, D J , and T T Tanimoto 1960 A com-
puter program for classifying plants Science
132- 1115-1118
Rogot, E., and I D. Goldberg 1966 A proposed
index for measuring agreement in test-retest
studies J Chronic Disease 19 991-1006
Rotenberry, J T, and J A Wiens 1985 Statisti-
cal power analysis and communi ty-wide pat-
terns Amer Nat 125 164-168
Roughgarden, J, S W Running, and P A Matson
1991 What does remote sensing do for ecolo-
gy9 Ecology 72 1918-1922.
Routledge, R D ]979 Diversity indices Which
ones are admissible9 J Theoretical Biol 76-
503-515
Routman, E J 1984 A modified seining tech-
nique for single person sampling of deep or
cold water Herpetological Rev. 15 72-73.
Russell, P F,andT R Rao 1940 On habitat and
association of species of Anophehne larvae in
south-eastern Madras J Malaria Inst. India 3
153-178
Ryan, M J 1985. The Tungara Frog A Study m
Sexual Selection and Communication Univ
Chicago Press, Chicago, Illinois
Sacco, L 1951 Manuel de Cryptographic Payot,
Pans
Salthe,S N,andJ S Mecham 1974. Reproduc-
tive and courtship patterns Pp 309-521 In В
Lofts (Ed ), Physiology of the Amphibia Vol
II Academic Press, New York
Sanders, H L 1968 Marine benthic diversity A
comparative study Amer Nat 102 243-282
Saul, W G 1981 Paraformaldehyde problems
Curation Newsletter 3. 1
Savage, I R 1957. Non-parametric statistics J.
Amer Statistical Assn 52 331-344
Savage, J M 1960 Evolution of a peninsular
herpelofauna Syst Zool 9 184—212
Savage, R. M 1934. The breeding behaviour of
thecommon frog, Rana temporaria temporaria
Linn, and of the common toad Bufo bufo bufo
Linn Proc Zool Soc London 1934 55-70
Цитированная литература 365
-—, 1962 The ecology and life history of the
common frog (Rana temporaria temporaria).
Harper, New York
Schemmtz, S D 1980. Wildlife Management
Techniques Manual (4th ed.) The Wildlife
Society, Washington, D C
Scherba, S., Jr., and V F. Gallucci 1976 The ap-
plication of systematic sampling to a study of
infauna variation in a soft substrate environ-
ment Fishery Bull 74 937-948
Schiotz, A 1975 The Treefrogs of Eastern Afri-
ca Steenstrupia, Copenhagen
Schork, M A., and G. W. Williams 1980 Number
of observations required for the comparison of
two correlated proportions Common. Statist.-
Simulation Computation B9 349-357
Scott, D E 1990 Effects of larval density in
Ambystoma opacwn An experiment in large-
scale field enclosures. Ecology 71 296-306
Scott, N. J., Jr 1976 The abundance and diversi-
ty of the herpetofaunas of tropical forest litter.
Biotropica8 41-58.
—— 1982. The herpetofauna of forest litter plots
from Cameroon, Africa Pp 145-150 /nN J.
Scott, Jr (Ed ), Heipetological Communities
U S Dept Interior, Fish Wildl Service, Wildl
Res. Rep. no. 13
Scott, N J., Jr, and A L Aquino-Shuster. 1989
The effects of freezing on formalin preserva-
tion of specimens of frogs and snakes Collec-
tion Forum 5.41-46
Seale, D, and M Boraas 1974. A permanent mark
for amphibian larvae Heipetologica30 160-162
Seber, G A F 1973 The Estimation of Animal
Abundance. Griffin, London
---- 1982 The Estimation of Animal Abundance
and Related Parameters (2nd ed ) Macmillan,
New York
---- 1986 A review of estimating animal abun-
dance Biometrics 42 267-292
Seber, G A F, and J F Whale 1970 The re-
moval method for two and three samples Bio-
metrics 26 393-400.
Semhtsch, R D 1983 Structure and dynamics of
two breeding populations of the eastern tiger
salamander, Ambystoma tigrinum Copeia
1983 608-616
Semhtsch, R. D 1985 Analysis of climatic factors
influencing migrations of the salamander Am-
bvstoma talpoideum. Copeia 1985 477-489
Shannon, С E 1948. A mathematical theory of
communication. Bell System Tech. J 27(1,2):
379-423 and 27(3) 623-656.
----- 1949 The mathematical theory of commu-
nication Pp. 29-125 InC E Shannon and W
Weaver (Eds.), The Mathematical Theory of
Communication Univ Illinois Press, Urbana,
Illinois
Shannon, С. E., and W. Weaver (Eds.) 1949. The
Mathematical Theory of Communication Univ
Illinois Press, Urbana, Illinois
Sheldon, A. L 1969 Equitabihty indices Depend-
ence on the species count Ecology 50 • 466-467.
Shelter, D S 1936 The jaw-tag method of mark-
ing fish Pap. Michigan Acad Sci Arts Letters
21 651-653
Shields, M A. 1985. Selective use of pitfall traps
by southern leopard frogs Heipetological Rev.
16 14.
Shoemaker, V. H., L. L McClanahan, P C With-
ers, S. S. Hillman, and R C. Drewes. 1987.
Thermoregulatory response to heat in the wa-
terproof frogs Phyllomedusa and Chiromantis.
Physiological Zool. 60 365-372.
Shoop, C R. 1965. Orientation of Ambystoma
maculatum Movements to and from breeding
ponds. Science 149 558-559
Siegel, S. 1989. Nonparametric Statistics for the
Behavioral Sciences McGraw-Hill, New York
Simberloff, D. 1972 Properties of the rarefaction
diversity measurement Amer Nat. 106 414-
418
Simmons, J E 1986 A method of preparation of
anuran osteological material Pp 37-39 In J
Waddington and D M Rudkin (Eds), Proceed-
ings of the 1985 Workshop on Care and Main-
tenance of Natural History Collections Life
Sci Misc. Publ, Royal Ontario Mus, Toron-
to, Ontario, Canada
1987 Heipetological collection and collec-
tion management. Soc Stud. Amphibians Rep-
tiles Негр Circ. no. 16
Simpson, E H 1949 Measurement of diversity
Nature 163 688
366 ЦИТИРОВАННАЯ ЛИТЕРАТУРА
Simpson, G. G. 1943. Mammals and the nature of
continents. Amer J. Sci. 241: 1-31.
-----. 1964. Species density of North American
recent mammals. Syst. Zool. 13: 57-73.
Smsch, U 1988. Temporal spacing of breeding
activity in the natterjack toad, Bufo calamita.
Oecologia 76: 399-407.
-----. 1989(7. The migratory behaviour of the com-
mon toad bufo and the natterjack toad Bufo
calamita. Pp. 113-124. In T. E. S. Langton (Ed.),
Amphibians and Roads Proceedings of the Toad
Tunnel Conference. ACO Bedfordshire
----- 19896. Behavioural thermoregulation of the
Andean toad (Bufo spinulosus) at high altitudes.
Oecologia 80. 32—38.
Skaar, J., K. Hegg, T. Moe, and К Smedstud
1989. WMO International Hygrometer Inter-
comparison. Instruments and Observing Meth-
ods Rept. no. 38. World Meteorological Or-
ganization, Geneva.
Skellam, J G 1958. The mathematical founda-
tions underlying the use of line transects in
animal ecology. Biometrics 14: 385-400.
Slonecker, E. T. and J. A. Carter. 1990 GIS appli-
cations of global positioning system technolo-
gy. GPS World 1(3). 50-55.
Smith, G. E J 1979. Some aspects of line transect
sampling when the target populations moves
[sic]. Biometrics 35:323-329.
Smith, W., and J. F. Grassle. 1977. Sampling prop-
erties of a family of diversity measures. Bio-
metrics 33: 283-292.
Smits, A. W. 1984 Activity patterns and thermal
biology of the toad Bufo boreas halophilus
Copeia 1984- 689-696
Smits, A W., and D. L. Crawford. 1984 Emer-
gence of toads to activity: A statistical analy-
sis of contributing cues. Copeia 1984.696-701
Sneath, P. H. A. 1957. Some thoughts on bacterial
classification J. Gen. Microbiol. 17.184-200
-----. 1968. Vigour and pattern in taxonomy. J
Gen. Microbiol 54: 1-11
Sneath, P. H. A., and R R Sokal. 1973. Numeri-
cal Taxonomy. W. H. Freeman, San Francisco,
California
Sokal, R. R., and C. D. Michener. 1958. A statis-
tical method for evaluating systematic relation-
ships. Univ. Kansas Sci. Bull. 38:1409-1438.
Sokal, R. R., and P. H. A. Sneath. 1963. Princi-
ples of Numerical Taxonomy. W. H. Freeman,
San Francisco, California.
Sorgenfrei, T. 1958. Molluscan assemblages from
the marine middle Miocene of South Jutland
and their environments. Danmarks Geol. Un-
dersoegelse ser. 2 no. 79.
Southwood, T R. E. 1978. Ecological Methods
with particular reference to the study of insect
populations (2nd ed.) Chapman Hall, London.
Spencer, A. W., and D. Pettus. 1966. Habitat pref-
erences of five sympatric species of long-tailed
shrews. Ecology 47- 677-683.
Spotila, J R, and E. N Berman 1976. Determi-
nation of skin resistance and the role of the skin
in controlling water loss in amphibians and rep-
tiles. Comp. Biochem. Physiol 55A: 407-411.
Stanner, M„ and E. Farhi 1988/89. Computerized
radio-telemetric system for monitoring free
ranging snakes. Israel J. Zool. 35: 177-186.
Starmer, C. F, J E. Grizzle, and P K. Sen 1974.
Comment. J. Amer Statistical Assn. 69:376-378.
Stebbins, R C. 1962. Amphibians of Western
North America. Univ. California Press, Berke-
ley, California.
-----. 1985. A Field Guide to Western Reptiles
and Amphibians. Houghton Mifflin, Boston,
Massachusetts.
Stevens, S. S. 1946. On the theory of scales of
measurement Science 103: 677-680.
Stewart, M. M., and F. H. Pough. 1983. Popula-
tion density of tropical forest frogs: Relation
to retreat sites. Science 221: 570-572.
Stille, W T. 1950. The loss of jaw-tags by toads.
Natural History Misc., Chicago Acad. Sci. 74:
1-2
Stockwell, S. S., and M. L. Hunter, Jr. 1989 Rel-
ative abundance of heipetofauna among eight
types of Maine peatland vegetation. J. Heipe-
tol. 23. 409-414.
Storer, В. E, and C. Kim. 1990. Exact poiperties
of some exact test statistics for comparing two
binomial proportions. J. Amer. Statistical Assn.
85: 146-155.
Stouffer, R. H. Jr, J. E. Gates, С. H. Hocutt, and J. R.
Stauffer, Jr. 1983 Surgical implantation of a trans-
Цитированная литература 367
mitter package for radio-tracking endangered
Hellbenders. Wild!. Soc Bull. 11:384-386
Strahler, A H. 1980 The use of prior probabili-
ties in maximum likelihood classification of
remotely sensed data. Remote Sensing Envi-
ronment 10: 135-163
Strahler, A. H , T L Logan, and N A. Bryant.
1978. Improving forest cover classification
accuracy from Landsat by incoiporating topo-
graphic information. Pp 927-942 in Proc 12th
Intematl Symp Remote Sensing Environment
Environmental Research Institute, Ann Arbor,
Michigan
Sweet, S. S 1982 A distributional analysis of epi-
gean populations of Eurycea neotenes in central
Texas, with comments on the origin of troglobit-
ic populations Heipetologica 38 430-444
Szaro, R С, К E Severson, and D R Patton
(Eds) 1988. Management of Amphibians,
Reptiles, and Small Mammals in North Amer-
ica. U S. Dept. Agnc., Forest Service, Gen
Tech. Rep., RM-166.
Tanner, B. D. 1990. Automated weatherstations. Pp
73-98. In N. S. Goel and J M. Norman Instru-
mentation for Studying Vegetation Canopies for
Remote Sensing in Optical and Thermal Infrared
Regions Remote Sensing Rev. vol 5(1).
Tarwid, К. 1960. Szacowanie zbieznosci nisz eko-
iogicznych gatunkow droga oceny prawdopo-
dobienstwa spotykania sie ich w polowach
Ekoi Polska, Ser. В 6- 115-130.
Tate, M. W, and L. A. Hyer. 1973. Inaccuaracy
of the c2 test of goodness of fit when expected
frequencies are small. J Amer Statistical Assn.
68. 836-841
Taylor, E H. 1962 The amphibian fauna of Thai-
land Univ Kansas Sci. Bull. 43 265-599
Taylor, J., and L. Deegan. 1982. A rapid method
for mass marking of amphibians. J Heipetol.
16 172-173.
Taylor, L R 1978 Bates, William, Hutchison A
variety of diversities. Pp 1-18 /«L. A Mound
and N. Warloff (Eds.), Diversity of Insect Fau-
nas. Blackwell, Oxford
Taylor L. R, R A. Kempton, and I. P. Woiwod.
1976 Diversity statistics and the log-senes
model J Anim. Ecol 45: 255-272
Taylor, W. R. 1977. Observations on specimen fix-
ation Proc. Biol. Soc Washington 90.753-763
Tchouproff, A. A 1919 On the mathematical ex-
pectation of the moments of frequency distri-
butions. Biometnka 12 185-210
Terborgh, J. 1989. Where Have All the Birds Gone9
Essays on the Biology and Conservation of Birds
That Migrate to the American Tropics Prince-
ton Univ Press, Princeton, New Jersey
Thomas, A E 1975 Marking anurans with silver
nitrate Herpetological Rev 6 12
Tilley, S G 1977. Studies of life histones and
reproduction in North American plethodontid
salamanders Pp. 1-39 In S. Guttman and D
Taylor (Eds ), Reproductive Biology of Pletho-
dontid Salamanders. Plenum, New York
Tocher, К D. 1950. Extension of the Neyman-
Pearson theory of tests to discontinuous vari-
ates. Biometnka 37 130-144
Toft.C A 1980. Feeding ecology of thirteen syn-
topic species of anurans m a seasonal tropical
environment. Oecologia 45 131-141.
Toft, C. A., A. S Rand, and M Clark. 1982. Pop-
ulation dynamics and seasonal recruitment in
Bufo typhonius and Colostethus nubicola (An-
ura). Pp 397-403. In E. G. Leigh, Jr., A S
Rand, and D M. Windsor (Eds.), The Ecology
of a Tropical Forest. Seasonal Rhythms and
Long-term Changes Smithsonian Inst. Press,
Washington, D C
Toft, C A , and P. J Shea. 1983. Detecting com-
munity-wide patterns Estimating power
strengthens statistical inference Amer Nat
122 618-625
Toigerson, W S 1958 Theory and Methods of
Scaling Wiley, New York
Townsend, D S 1989 The consequences of rm-
crohabitat choice for male reproductive suc-
cess in a tropica! frog (Eleutherodactylus co-
qui) Heipetologica 45 451-458
Tracy, C R 1976 A model of the dynamic ex-
changes of water and energy between a terres-
trial amphibian and its environment Ecologi-
cal Mongr. 46 293-326.
Tracy, C. R, and J. W Dole. 1969 Orientation of
displaced California. Toads, Bufo boreas, to
their breeding sites. Copeia 1969- 693-700
368 ЦИТИРОВАННАЯ ЛИТЕРАТУРА
Travis, J 1981 The effect of staining on the
growth of Hyla gratiosa tadpoles Copeia 1981:
193-196
Tumlison, R , G R Chne, and P Zwank 1990
Surface habitat associations of the Oklahoma
salamander (Eurycea tynerenvis) Herpetolog-
ica46 169-175.
Turner, F. B. 1960. Population structure and dy-
namics of the western spotted frog, Rana p
pretiosa Baird & Girard, in Yellowstone Park,
Wyoming Ecological Monogr 30 251-278
Tumipseed G , and R. Altig 1975 Population
density and age-structure of three species of
hylid tadpoles. J Herpetol. 9 287-291
Tyler, M. J. 1989 Australian Frogs Viking
O’Neill, Penguin Books Australia, Victoria
Tyler, M J , and M. Davies 1986 Frogs of the
Northern Territory Conservation Comm of the
Northern Territory, Adelaide
Van Gelder, J. J, and G. Rijsdijk 1987 Unequal
catchability of male Bufo bufo within breeding
populations Holarctic Ecol 10. 90-94
Van Nuland, G J., and P. F. H Claus 1981. The
development of a radio tracking sy stem for an-
uran species Amphibia— Reptilia 2" 107-116.
Vickers, C. R., L. D Harris, and В F Swindel.
1985 Changes m herpetofauna resulting from
ditching of cypress ponds in coastal plains flat-
woods. Forest Ecol Manage II 17-29.
Vickery, W L., and T. D. Nudds 1991 Testing
for density-dependent effects in sequential cen-
suses Oecologia 85. 419-423
Villa, J. 1972 Anfibios de Nicaragua Inst Ge-
ografico Nacional & Banco Central de Nicara-
gua, Managua, Nicaragua
Vogt, R. C 1987 You can set drift fences in the
canopy! Herpetological Rev 18 13-14
Vogt, R. C., and R L Hine 1982. Evaluation of
techniques for assessment of amphibian and
reptile populations in Wisconsin Pp. 201-217
In N J Scott, Jr (Ed ), Herpetological Com-
munities U S Dept. Interior, Fish Wildl Serv-
ice, Wildl Res Rep 13.
Watchman, A. V. 1992. An alphanumbenc code
for toe clipping amphibians and reptiles Her-
petological Rev 23 19-21
Wake, D В 1987. Adaptive radiation of salaman-
ders in Middle American cloud forests. Ann.
Missouri Bot Garden 74 242-264
Wake, D B,andJ F Lynch 1976 The distribu-
tion, ecology, and evolutionary history of
plethodontid salamanders in tropical America.
Natural History Museum Los Angeles County
Sci Bull no 25
Wallace, C. S., and D M Boulton. 1968 An in-
formation measure for classification. Compu-
ter J II: 185-194
Walter, H. 1973 Vegetation of the Earth in Rela-
tion to Climate and the Eco-Physiological Con-
ditions Spnnger-Verlag, New York
Weaver, W. 1948 Probability, rarity, interest and
suipnse. Scientific Monthly 67 390-392
Wells, К D 1977 The social behaviour of an-
uran amphibians Arum Behav 25 666-693
White, G C., D R Anderson, К P Bumham, and
D L Otis 1982 Capture-recapture and remov-
al methods for sampling closed populations.
Los Alamos Natl. Lab Publ no. LA-8787-
NERP, Los Alamos, New Mexico.
White, G. С, К. P Bumham, D. L. Otis, and D.
R Anderson. 1978 Users’Manual for Program
CAPTURE Utah State Univ Press, Logan,
Utah
White, G C., and R. A Garrott 1990 Analysis
of Wildlife Radio-tracking Data. Academic
Press, San Diego, California
Whittaker, R H 1965 Dominance and diversity in
land plant communities Science 147 250-260
Wiens, J A., Jr 1981 Scale problems in avian
censusing Pp 513-521 In C J Ralph and J
M Scott (Eds), Estimating Numbers of Ter-
restrial Birds. Stud. Avian Biol no 6, Cooper
Ormthol Soc
Wiest, J A, Jr 1982. Anuran succession at tem-
porary ponds in a post oak-savanna region of
Texas. Pp 39-47 In N J Scott, Jr (Ed), Her-
petological Communities U S Dept Interior,
Fish Wildl Service, Wildl Res Rep no. 13.
Wilbur, H M , and R. A. Alford. 1985 Priority
effects m experimental pond communities,
responses of Hyla to Bufo and Rana Ecology
66 1106-1114
Цитированная литература 369
Wilbur, Н. М, and J Е Fauth 1990 Experimen-
tal aquatic food webs. Interactions between
two predators and two prey. Amer Nat 135
176-204
Williams, С В 1964 Patterns in the Balance of
Nature and related problems m qualitative ecol-
ogy. Academic Press, London.
Williams, D F,andS. E Braun. 1983 Compari-
son of pitfall and conventional traps for sam-
pling small mammal populations J Wildl
Manage 47 841-845.
Winer, В J. 1971 Statistical Principles in Exper-
imental Design (2nd ed) McGraw-Hill, New
York
Wood, C. L 1978 Comparison of linear trends in
binomial proportions Biometrics 34:496-504.
Woodbury, A. M. 1956. Uses of marking animals
in ecological studies. Marking amphibians and
reptiles Ecology 37' 670-674
Woodward, В D 1982. Male persistence and
mating success tn Woodhouse’s toad {Bufo
woodhouse'i) Ecology 63 583-585
----- 1984 Arrival to and location of Bufo wood-
housei m the breeding pond: effect on the op-
erational sex ratio. Oecologia 62 240-244
Woodward, В D, andS L Mitchell. 1991. The
community ecology of desert anurans Pp 223-
248 /л G Polhs (Ed), The Ecology of Desert
Communities Univ. Arizona Press, Tucson,
Arizona
Woolley, H P 1973. Subcutaneous acrylic poly-
mer injections as a marking technique for am-
phibians Copeia 1973 340-341
World Meteorological Organization 1983. Guide
to Meteorological Instruments and Methods of
Observation (5th ed) WMO no 8 World
Meteorological Organization Geneva
Wright, A H 1914 North American Anura-
Life-histories of the Anura of Ithaca, New York
Carnegie Inst, Washington, DC
Wright, D H 1991 Correlations between inci-
dence and abundance are expected by chance.
J Biogeogr 18 463-466
Wygoda, M L 1984 Low cutaneous evaporative
water loss in arboreal frogs. Physiol Zool 57
329-337
Wygoda, M L., and A A Williams 1991. Body
temperature in free-ranging green tree frogs
{Hyla cinerea). A comparison with «typical»
frogs. Herpetologica 47 328-335
Yapp, W В 1979 Specific diversity in woodland
birds Field Stud. Council 5 45-58.
Yates, F 1934 Contingency tables involving small
numbers and the c2 test J Royal Statistical Soc.
SuppL 1 217-235
-----. 1948 The analysis of contingency tables
with groupings based on quantitative charac-
ters Biometrika 35 176-181
---- 1981 Sampling Methods for Censuses and
Surveys (4th ed) Macmillan, New York
Yoccoz, N. G. 1991 Use, overuse, and misuse of
significance tests m evolutionary biology and
ecology. Bull Ecological Soc America 72
106-111
Youden, W. J. 1950 Index for rating diagnostic
tests Cancer 3 32-35
Yule, G U. 1900 On the association of attributes
in statistics, with illustrations from the material
of the Childhood Society, &c Philosophical
Trans. Royal Soc London Ser A 194:257-319.
-----. 1911 An Introduction to the Theoiy of Sta-
tistics Charles Griffin, London.
----- 1912 On the methods of measuring associ-
ation between two attributes J Royal Statisti-
cal Soc 75 579-642
----- 1944 The Statistical Study of Literary Vo-
cabulary Cambridge Univ. Press, Cambridge
Zahl, S 1977 Jackknifing an index of diversity
Ecology 58: 907 913
Zar, J. H 1974 Biostatistical Analysis. Prentice-
Hall, Englewood Cliffs, New Jersey
Zeltemian, D 1986 The log-hkehhood ratio for
sparse multinomial mixtures Statistics Proba-
bility Letters 4 95-99
Zimmerman, В L 1991 Distribution and Abun-
dance of Frogs m a Central Amazonian Forest
Unpubl. Ph.D. Diss, Florida State University,
Tallahassee, Florida
Zimmerman, В L.andR О Bierregaard 1986
Relevance of the equilibrium theory of island
biogeography and species-area relations to con-
servation with a case from Amazonia J. Bio-
geogr 13 133-143
370 ЦИТИРОВАННАЯ ЛИТЕРАТУРА
Zimmerman, В L., and М. Т. Rodrigues. 1990
Frogs, snakes, and lizards of the INPA-WWF
reserves near Manaus, Brazil. Pp 426-454. In
A Gentry (Ed.), Four Neotropical Rainforests
Yale Univ Press, New Haven, Connecticut
Zippm, C 1956. An evaluation of the removal
method of estimating animal populations. Bi-
ometrics 12. 163-189.
----- 1958. The removal method of population
estimation. J Wildl. Manage. 22 82-90.
Указатель
Активность вокализации...58
см. также Слуховой мониторинг
на местах размножения... 127,128,129-135
на фиксированных точках.. 161—163
учет натрансекте по голосам...81,98-101
влияние факторов среды .47-48,54
вне сезона размножения. ..135
запись...51, 54,71,104
оборудование...57-60,301-304
справочные экземпляры ...71,304
Альтернативная гипотеза...39-39,41
Альфа-ошибка.. .38
Алюминиевая фольга, как материал для забор-
чиков... 137-138
Анализа данных модели.. 253
Анемометр...45,50, 56
Анестетики, анестезия... 169,290,292
Архивация герпетологических данных 286
Базеса и Гибсона индекс...272
Базы данных...140-141,157
Байесовский подход к данным географических
информационных систем... 182
к оценке численности популяции...214
Барометр...47,48
Барометрическое давление.. .46-47,48
Бейли метод. ..201,203
Бесхвостые земноводные:
использование биотопов...5-6,8-13,14
личинки...15
жизненный цикл... 14
половое поведение... 12-13
таксономия.. 12
вокализация... 12
Бета-ошибка.. .38,48
Биологическое разнообразие, определение... I
Биномиальная модель отрицательная.. .265-266
371
372
УКАЗАТЕЛЬ
Биномиальное распределение . 251-252, 258
Биотоп водный-
описание 63
взятие проб . 141-152
измерение pH 48
измерение температуры. 47
искусственный 153-157,200
сравнения 265
Биохимический анализ, взятие проб тка-
ней. .317-319
Блоки, выделение 35
Бромелиевые .12,115-116
Валидность внутренняя 28-28
Ветра направление 47
Взвешивание земноводных 159,290
Взятие выборок случайным способом 19,31-
36
Видовое разнообразен 261-268
Виды ключевые 2
индикаторы .287
полиморфные, взятие справочного экземпля-
ра 73-74
Влажность
датчики 53-55
относительная 47
Водный биотоп см Биотоп водный
Водоемы бессточные.. .63
Вокализация. .12
Вхождение нулевое .108
Выборка 22
взятие 31-33
биоценометром 95-96, 146-147
географическая шкала 18-19
донной сетью 148-149
из искусственных водоемов . 154-157
кластерное .34,264
во время полевых исследований 189-190
личинки 141-152
методы полевые 21-42
обработка и интерпретация данных 150-152
путем удаления особей 215-219
схема исследования 18-20
методология 64
на квадратах (площадки). 104-110
на линейных трансектах 98-104
с использованием искусственных укры-
тий 157-161
сачком 145-146
случайное. 19, 31-36
периодичность. 93
систематическое 34
определение .22
репрезентативность 32
размер .36-37
Вымирание 71
Выровненность (равномерность) видов 265,
271-272
Высота места исследования .62
Гало (ореола) эффект. 33
Гигротермограф 46
Гипотеза 25-26
Глисоиа индекс 263
Глубин зоны 143-144
Головастики .15
Градиенты среды 110-113
Двоичные (бинарные) данные 222
Двухфазный жизненный цикл. 6, 14
Длина тела 290
Дневник полевой 61, 305-307
ДНК анализ.. 318-319
Дождь 5, 103, 178
Долгота 62
Доминирование видов 265
индексы 266
кривая .264
Древесные виды, учеты . 6
биотопы 105-106
Дупла в деревьях 143
Жители местные
участие в проектах 44
как источник информации по местам обита-
ния видов 86
Жолли-Зебера статистическая оценка численно-
сти популяции 201,202,212,214
Замораживание образцов тканей 317-319
Запись криков бесхвостых земноводных 51,
54,57, 60,71, 104, 301-304
Здоровье особей индикация по размерно»
весовым соотношениям 161
Земноводные безногие 7-9
бесхвостые. 8-14
хвостатые 7-9
жизненный цикл 6, 15
личинки 15
Значимость.
критерий 247-248
уровень 37-38
Указатель 373
Идентификация по фотографии 71
Излучение ультрафиолетовое 55
Измерение живых земноводных 290
Инвариантность 246
Инвентаризация 18, 82-89
Индекс Чепмена для оценки численности
популяции 201.203
Индексы информационные разнообразия
видов 261-263
Исследования схема 21-26
Карта, генерированная ГИС. 179-183
Картирование рисунка. 291-292
Каталог полевой 75
Квадратов случайное расположение .34-35
Клеймение как метод мечения 297-298
Климатические данные.. .43-49
Кодирование данных 49-50,61
для компьютерных баз данных 140-141
наличия-отсутствия 222
для отрезания пальцев 294—297
Коллектора фамилия .71
Коллекционирование 70-75
Компьютер-
аккуратность ввода данных .29 -30
использование в поле 70,199
Компьютеризованные файлы данных
поданным выборок из искусственных
укрытий .156-157
кодиро вание данных. 140-141
Компьютерные программы (см также компью-
терная программа CAPTURE)
для анализа данных по ловушкам 125
для оценки видового разнообразия . 125
для оценки численности популяции 202-
203,215-218
для работы автоматизированной метеостан-
ции 51-52
Конвенция о международной торговле видами
флоры и фауны, находящимися
под угрозой уничтожения
(CITES) 77-78
Конус-ловушка 121
Корреляция статистическая 244
Кривая
вид-площадь 262-263
обилия 126
частот 95
Крик
запись 57-60,301—304
интенсивность ..161-162
интервал повтора. 163
темп 161-162
Линейность в мерах общности 246
Линкольна-Петерсена индекс см Петерсена
индекс
Личинки. 15
как справочные экземпляры 15,74
мечеиие 218-219,298—299
обработка экземпляров 307,311-312
плотность населения .. 127-128
учеты 90,127,141-149
Ловушка
конус или цилиндр . 120-122
заборчик ..117-121
на местах размножения 136-139,149
Логнормальная модель. 265-266
Локалитет .61-62
Лужи, взятие проб личинок . 142
Масштаб численный 30-31
Международная группа МСОП по сокращаю-
щимся популяциям земновод-
ных 286
Менхиника индекс 263
Мертвые экземпляры 124
Место
взятия проб личинок 15
расстановки заборчиков 119-121
измерения уровня воды . 47
исследования. 61-62
размножения. 47,96
Метаморфоз.. 6
Метеостанция. 51-53
Метка
радиоактивная 164, 170-175
Мечение . 199,291 -299
картирование рисунка .291-292
клеймение . 297-298
кольцевание 292-293
личинок 198,298-299
отрезание пальцев 294-297
с повторным отловом 61,81,93,215-216
в размножающихся группировках 127
личинок .151
оценки численности популяции 200-214
Бейли индекс .201-203
Жолли-Зебера индекс 201 -202
Чепмена индекс. ..201 -203
Фишера-Форда индекс 201—202,205-
210
374
УКАЗАТЕЛЬ
Мэнли-Парра индекс .201-202
оценка тройным отловом ..201-204
специфичное по дате 178,292
флуоресцентными красителями.. 293-294
Миграция к месту размножения 5,130
Микробиотоп ..64,70
Модели анализа данных 253
Мониторинг
акустический (см. также: активность вокализа-
ции) 98-101, 127-135, 161-163
Монте-Карло моделирование 214
Музей как место хранения справочного экземп-
ляра . 75-77
Мэнли Пара оценка численности популя-
ции 201-202
Наблюдатель 27
Наблюдения полевые. 28-29
Наличие или отсутствие вида (см также
Бинарные данные) 18,222
Независимость статистическая 36,243-244,
253
Ночное взятие выборок .104, 133
Нуль-гипотеза. 26,37-39
Обилие-
видов.. .248-249
личинок...127-128
методы оценки. 251 -254
терминология 250-251
Обследование с лодки 132-133
Общества герпетологические 286
Общности индексы, см. Общности меры 221-
248
Однородность статистическая 246-248
Окрашивание как метод мечения личинок.. 298
Определение видов 71-74
Определение рабочее .23-24
Ординация нумерических данных 31
Ориентация 134
Осадков измерение.. 55
Осушительная система 62
Отношение правдоподобия .252
Оценка уловов за единицу усилия 215,217-
219
Ошибка статистическая. 26, 29-30
Пальцев отрезание (как метод мечеиия) 294-
297
Пассивный интегральный ретранслятор данных
(РД). 294
Первичных данных публикация. .21,285,286
Пересылка
экземпляров...314
образцов тканей ..318
Период повторного отлова 200
Пигментация как естественный маркер .291-
292
Пигменты флуоресцентные .293-294
Пиелу J-индекс . 271-272
Пиранометр 55
Планирование работы 43-78
Плотность
в микробиотопах .86
вокализирующих самцов 104
личинок 127-128, 146
популяции 252-260
при оценке ловушками . 126-127
оценка трансектами. 114-115
Плювиометр 46
Повторность при взятии выборок 19, 37,265-
266
Повторов частота. 266
Погода 45-49
Подмножество градиента .113
Подстилка листовая . 45, 47
Полов соотношение . 134
Полог леса 98
Понятие (определение) .22-23
Популяция
методы оценки размера 197-210
определение . 22
сокращение.. 45
Похожесть 223
Почва.
влажность.. 47
температура. .46
Представительность фаунистическая 86-89
Приготовление
экземпляров 74-75, 307-310
проб тканей 318-319
Приманка. 200
Проводимость (электропроводность) воды 56
Программа компьютерная
для оценки численности популяции 215
на BASIC 214
на FORTRAN.. 202
JOLLY . 202
JOLLYAGE .202
CAPTURE. 202,215-217
Пропорция .250
биномиальное распределение . 252
Указатель 375
скоррелированная 258
тесты для тенденций 255-256
Проценты 250
Пруды
взятие выборок личинок . 143-144
взятие выборок квадратами. ..105
весенние. 5
Психрометр . 47,55
Пятна на голове для идентификации особи .292
Радиация солнечная 54-55
Радиослежение ночное 170
Радиотелеметрия 50,60, 164,214
Развитие
земноводных .6
прямое 6
Разломанного стержня модель . 106-108
Разнообразие видов
методы анализа. 261—268
определение 261
индексы 266-268
Разнородность
индексы 266
среды 19
Разрежение 264
Разрешения
на вывоз ..78
на радиоактивные материалы .. 174-175
на сбор коллекций 77
на неводной лов 151
Распределение.
совместных вероятностей . 249
совместных частот .249
условное. 249
Расщепления выборки метод. 272
Регистраторы данных Campbel! Scientific
CR. 51,52,54
Регрессия 28,161
Река 132-133
Рисунок цветовой как природный маркер 291-
292
Ручьи . 132-133, 143
Сбор данных дистанционный 184
Серебра нитрат как материал для клейме-
ния. . 298
Сеть
донная. 184
для сбора личинок 142, 145, 150
Система географическая информационная
(ГИС) 179-188
Системы получения данных
автоматизированные 49-50
регистраторы данных.. 50-51
датчики состояния окружающей сре-
ды. .51-56
для слежения по радиоактивным мет-
кам ..170-175
для записи голосов бесхвостых земновод-
ных. .57-60
цифровые.. 50
портативные ..50
Слежение с помощью радиопередатчиков. 50-
61,166-170
Случайность, влияние иа точность данных 29
Смертность земноводных на дорогах .179
Смещение выборочиости 254
Совокупность 22
Соответствие.. 223,273
Список видов 82-83,263-265
Сравнение абсолютное 250
Стандартизация методов 17-18,287
Стандарты данных 61
Статистика описательная . 261
Стратификация 33, 35, 37, 143-144
Субстрат .47, 147-147
Сухопутный биотоп 62-63
Сцинтилляционный счетчик . 170, 173
Таблица
случайных величин. 34-36,332-341
факторная 241-243
R х С . 252-259
Татуирование как метод мечения 297-298
Темп накопления 87-88
Температура.
воды ..53
воздуха 45,53
измерительные инструменты 44-45
почвы 45-53
тела 57
Тензиометр 49
Термистор 53
Термогнгрометр 47,49
Термограф 47
Термометр .46-48
Термопара ..50-51
Тесты статистические . 38-42
Ткани пробы 317-319
Точка нулевая 30
Трансекты 91 -94
Трансект линейный слуховой 99-100
376
УКАЗАТЕЛЬ
Укрытия искусственные 157-161
Уловистость . 214—215
Умерщвление земноводных 308
Упаковка экземпляров 313-314
Уровень значимости. 38-39
Устройства записывающие 57-60
Учет квадратами (площадками). 104-109
Фенология.
размножения 98
появления и активности особей. 95,97
Фиксаторы .308-310, 315
Фиксация
экземпляров 310-311
образцов тканей... 317-318
Фишера-Форда индекс численности популя-
ции .205-210
Фишера точный тест 255
Формальдегид 308-310
Фурье серии 97
Хейпа индекс 271
Хи-квадрат. .253-255,257
Хилла индекс .271
Хищники:
в искусственных водоемах 157
учет ловушками. 140
Хлоретон как раствор для умерщвления
земноводных . .308
Хоры бесхвостых земноводных 85-86,98
Хранение справочных экземпляров ..75-77,
310-312
Цикл жизненный земноводных 6,15
Цилиндр, использование в качестве ловуш-
ки .121-124
Челюстное мечение 292,298
Шеннона индекс 267,272
Шеинона-Винера индекс...272
Шеннона-Уивера индекс .272
Широта. 62
Шкалы ..30-31
Экземпляры
описание. 74-75, 305-307
остеологические .313
упаковка и отправка .313-314
справочные 70-75,304
приготовление 307-311
Экскурсии полевые 189
Электрошок .151
Эмиграция- данные мечения и повторного
отлова. 200
Энтропия 272
Яйца
развитие.. .6
обработка экземпляров 311-312
Amphibian Technique Book. 287
ANOVA. 135
Anura, см. земноводные бесхвостые
Apoda. см. земноводные безногие
Caudata - см земноводные хвостатые
Center for Environmental Data Management. .286
CRC Handbook of Census Methods for Terrestrial
Vertebrates (Davis) . 2
pH измерение ..48
рН-метр .48,56
Society for the Study of Amphibians and
Reptiles 286
Адреса авторов и
участников
Ross A Alford
Department of Zoology
James Cook University
Townsville, Queensland 4811
Australia
Ronald G. Altig
Department of Biological Sciences
PO Drawer GY
Mississippi State University
Mississippi State, Mississippi 39762
USA
Ray E Ashton, Jr
Water and Air Research, Inc.
6821 SW Archer Road
Gainesville, Florida 32608
USA
John E. Cadle
Academy of Natural Sciences
19th and the Parkway
Philadelphia, Pennsylvania 19103
USA
Reginald В Cocroft
Neurobiology/Behavior, Seeley G Mudd
Hall Cornell University
Ithaca, New York 14853
USA
Daniel G. Cole
ADP Programs
NHB mail stop 136
Smithsonian Institution
Washington, DC 20560
USA
378 АДРЕСА АВТОРОВ И УЧАСТНИКОВ
Paul Stephen Com
U S Fish and Wildlife Service
National Ecology Research Center
4512 McMurry Avenue
Fort Collins, Colorado 80525-3400
USA
Ronald I Crombie
Amphibians and Reptiles
NHB mail stop 162
Smithsonian Institution
Washington, DC 20560
USA
Martha L. Crump
Department of Biological Sciences
Box 5640
Northern Arizona University
Flagstaff, Arizona 86011
USA
Ted M. Davis
Department of Biology
University of Victoria
PO Box 1700
Victoria» British Colombia V8W 2Y2
Canada
C. Kenneth Dodd, Jr.
U S Fish and Wildlife Service
National Ecology Research Center
412 NE 16th Avenue, Room 250
Gainesville, Florida 32601
USA
Maureen A. Donnelly
Department of Biology University of Miami
Coral Gables, Florida 33124
USA
Michael E. Dorcas
Department of Biological Sciences
Idaho State University
Pocatello, Idaho 83209
USA
George E Drewry
Division of Endangered Species
U S Fish and Wildlife Service
4401 N. Fairfax Drive
Suite 452
Arlington, Virginia 22203
USA
Charles A Drost
CPSU/UCD 2138 Wickson Hal!
University of California
Davis, California 95616
USA
Kevin M. Enge
Little River Ranch
Route 7, Box 3055
Quincy, Florida 32351
USA
GaryM Fellers
Point Reyes National Seashore
Point Reyes, California 94956
USA
Mercedes S. Foster
U S Fish and Wildlife Service
NHB mad stop 111
National Museum of Natural History
Washington, DC 20560
USA
Richard Franz
Department of Natural Sciences
Florida Museum of Natural History
University of Florida
Gainesville, Florida 32611
USA
Claude Gascon
438 Leger Street
Granby, Quebec J2G 6V6
Canada
Craig Guyer
Department of Zoology/Wildhfe Sciences
Funchess Hall
Auburn University
Auburn, Alabama 36849
USA
Адреса авторов и участников 379
Steve Hammack
Department of Herpetology
Fort Worth Zoological Park
1989 Colonial Parkway
Ft Worth, Texas 76110
USA
Lee-Ann C Hayek
Statistics and Mathematics
NHB mail stop 136
Smithsonian Institution
Washington, DC 20560
USA
W Ronald Heyer
Amphibians and Reptiles
NHB mad stop 162
Smithsonian Institution
Washington, DC 20560
USA
Robert F Inger
Amphibians and Reptiles
Field Museum of Natural History
Roosevelt Road at Lake Shore Drive
Chicago, Illinois 60605
USA
Jeremy F. Jacobs
Department of Vertebrate Zoology
NHB mad stop 108 Smithsonian Institution
Washington, DC 20560
USA
Robert G Jaeger
Department of Biology
University of Southwestern Louisiana
Lafayette, Louisiana 70504
USA
Alan P Jaslow
Department of Biology Rhodes College
2000 North Parkway
Memphis, Tennessee 38112
USA
J EncJuterbock
Department of Zoology
Ohio State University, Lima Campus
4240 Campus Drive
Lima, Ohio 45804
USA
James F Lynch
Smithsonian Environmental Research Center
PO Box 28
Edgewater, Maryland 21037
USA
Roy W. McDiarmid
U S Fish and Wildlife Service
NHB mail stop 111
National Museum of Natural History
Washington, DC 20560
USA
Michael J Oldham
Ontario Ministry of Natural Resources
Aylmer District Office
353 Talbot St. W.
Aylmer, Ontario N5H 2S8
Canada
Charles R Peterson
Department of Biological Sciences
Idaho State University
Pocatello, Idaho 83209
USA
George R Pisani
Division of Biological Sciences
The University of Kansas
Lawrence, Kansas 66045
USA
A Stanley Rand
Smithsonian Tropical Research Institute Unit
0948
APO AA 34002-0948
USA
Robert P Reynolds
U S Fish and Wildlife Service
NHB mail stop 111
National Museum of Natural History
Washington, DC 20560
USA
380 адреса авторов и участников
Stephen J. Richards
Department of Zoology James Cook University
Townsville, Queensland 4811
Australia
О Lily Rodriguez
Juan Bielovucic 198
Lima-34, Surquillo
Регь
Douglas E. Runde
Florida Game and Fresh Water Fish
Commission
620 S Meridian
Tallahassee, Florida 32399-1600
David E. Scott
Savannah River Ecology Laboratory
Drawer E
Aiken, South Carolina 29801
USA
Norman J. Scott, Jr
U. S Fish and Wildlife Service
Museum of Southwestern Biology
University of New Mexico
Albuquerque, New Mexico 87131
USA
H Bradley Shaffer
Department of Zoology University of
California
Davis, California 95616
USA
Ulrich Sinsch
Institut fur Biologie Universitat Koblenz-
Landau
Rheinaue 3-4
D-5400 Koblenz
Federal Republic of Germany
Samuel S Sweet
Department of Biological Sciences
University of California
Santa Barbara, California 93106
USA
Richard C Vogt
Estacion de Biologia Tropical «Los Tuxtlas»
Institute de Biologia, UNAM
Apartado Postal 94
San Andres Tuxtla, Veracruz
Mexico
Bruce D. Woodward
1418 State Highway 430
Rock Springs, Wyoming 82901
USA
Barbara L. Zimmerman
348 Hillsdale Avenue
Toronto, Ontario M4S 1T8
Canada