/
Text
ХИЩНЫЕ ЗВЕРИ
Северо-Запада СССР
. -
АКАДЕМИЯ НАУК СССР
КАРЕЛЬСКИЙ ФИЛИАЛ • ИНСТИТУТ БИОЛОГИИ
П. И. ДАНИЛОВ, О. С. РУСАКОВ, И. Л. ТУМАНОВ
ХИЩНЫЕ ЗВЕРИ
Северо-Запада СССР
в
ЛЕНИНГРАД
«НАУК А»
ЛЕНИНГРАДСКОЕ
ОТДЕЛЕНИЕ
1979
УДК 599.742.4 (47-16)
Хищные звери Северо-Запада СССР. Данилов П. И., Р у с а-
ков О. С., Туманов И. Л. Л., «Наука», 1979. 164 с.
В книге обобщены результаты многолетних исследований по
экологии хищных млекопитающих семейств Canidae, Ursidae,
Felidae на Северо-Западе СССР. Рассматриваются некоторые
морфологические особенности хищников, территориальное рас-
пределение, плотность населения, стадии, питание, размноже-
ние, структура популяций и другие стороны экологии видов,
преимущественно связанные с динамикой численности. Особое
внимание уделено промысловому использованию запасов изу-
чаемых видов и их роли в биоценозах. Обсуждаются также
некоторые аспекты проблемы «хищник—жертва» и пути адап-
тации хищных млекопитающих к условиям существования па
Севере. Лит. — 162 назв., ил. — 48, табл. — 63.
ОТВЕТСТВЕННЫЙ РЕДАКТОР
Э. В. ИВАНТЕР
Д
21008-549
055 (02)-79
619-79 2005000000
© Издательство «Наука», 1979 г.
Введение
В кппге описываются 6 видов хищных зверей Северо-Запада
СССР, относящихся к 3 семействам — Canidae (енотовидная со-
бака, волк, песец, лисица), Ursidae (бурый медведь) и Felidae
(рысь). Этой сводкой авторы завершают обобщение своих иссле-
дований по экологии хищных млекопитающих Северо-Запада
СССР, поскольку представителям семейства куньих была уже
посвящена специальная монография (Данилов, Туманов, 1976).
Значение изучаемых хищников в природе и хозяйстве чело-
века весьма многообразно. Они являются не только ценными
объектами пушного промысла (песец, лисица, енотовидная собака,
рысь) или спортивной охоты (например, медведь), но и наносят
серьезный ущерб животноводству и охотничьему хозяйству
(прежде всего волк). Отчасти этот вред окупается их полезной
.деятельностью по регулированию численности грызунов — вреди-
телей сельского и лесного хозяйства. Хищники выполняют также
важную функцию санитаров, уничтожая больных и ослабленных
животных. Вместе с тем они играют значительную роль в ирра-
диации многих. природно-очаговых заболеваний, в том числе
крайне опасных и для человека (энцефалит, бешенство и др.).
На Северо-Западе СССР в отдельные годы заготавливают до
18 тыс. шкурок лисицы, 2 тыс. шкурок енотовидной собаки, более
1 тыс. шкурок песца. В годы максимума численности волка и
широкой борьбы с ним добывается около .1 тыс. волков, из них
около половины в Ленинградской обл.
В отдельные периоды после 1945 г. в одной только Ленинград-
ской обл. волки уничтожали ежегодно более 2 тыс. различных
•сельскохозяйственных животных, а в последнее время в целом
по Северо-Западу СССР от них гибнет не менее 3—4 тыс. лосей
в год, а также много других полезных животных.
Несмотря на противоречивое, но тем не менее существенное
и разнообразное практическое значение крупных хищников
Северо-Запада СССР, их экология, роль в биогеоценозах и особен-
ности рационального использования популяций не получили еще
удовлетворительного освещения в печати. Имеющиеся публикации
отрывочны, разбросаны по отдельным изданиям и многие из них
явно устарели. В Ленинградской обл. экология хищников изучена
^несколько полнее (Новиков, 1967; Новиков и-др., 1969а, 19696,
1970), чем в других областях Северо-Запада СССР. Однако эти
данные не могут быть распространены на весь регион прежде
всего в силу исключительной пестроты и мозаичности его ланд-
шафтов.
Своеобразие экологических условий Северо-Запада СССР на-
ряду с высокой населенностью и большой степенью антропоген-
ного воздействия на природные комплексы обусловливает осо-
бую обстановку обитания хищников, многие из которых к тому же
имеют здесь свои северные или южные пределы распространения.
Существенное практическое и биоценотическое значение хищ-
ных млекопитающих, специфические особенности их биологии
в условиях Северо-Запада СССР и недостаточная изученность-
местных популяций — все это подчеркивает необходимость широ-
кого обобщения полученных данных, их анализа в масштабах
всего региона.
Основное внимание в книге авторы уделили территориальному
распределению видов и тем вопросам экологии, которые имеют
непосредственную связь с динамикой их численности и промыс-
ловым использованием запасов. Это прежде всего различные-
аспекты проблемы «хищник—жертва», экологические механизмы
адаптаций видов к существованию в северных условиях, темпы
воспроизводства, плотность популяций и определяющие ее фак-
торы, рациональный режим и нормы промысла, вопросы охраны
редких видов и др.
Книга написана главным образом на оригинальных материа-
лах, собранных авторами в 1957—1977 гг. в различных районах
Северо-Запада СССР. В ней использованы, кроме того, сведения
из архивов госохотинспекций, обществ охотников и облпотреб-
союзов, а также краниологические коллекции ЗИН АН СССР,.
Западного отделения ВНИИОЗ, Института биологии Карельского
филиала АН СССР и Ленинградского общества охотников.
Помимо авторов в сборе и обработке материалов и в полевых
наблюдениях принимали участие их коллеги — сотрудники Ин-
ститута биологии Карельского филиала АН СССР и Западного
отделения ВНИИОЗ им. проф. Б. М. Житкова. Интересные све-
дения были получены от сотрудников Ленинградского зоопарка
В. С. Андреевской, Н. И. Булавко и Л. М. Бородулиной, много-
численных охотниКов-корреспондентов Западного отделения
ВНИИОЗ, егерей и охотоведов госохотинспекций. Всем лицам и
организациям, содействовавшим нашей работе, мы приносим
самую искреннюю благодарность.
Очерки экологии видов
Описание отдельных видов авторы старались вести по единому
плану, однако малая изученность некоторых сторон их экологии
и разный объем фактических материалов по тем или иным во-
просам не позволили осуществить это в полной мере.
По наиболее актуальным проблемам — динамике численности
и особенностям территориального распределения ресурсов хищ-
ников — приводятся все же сравнительно однородные и полные
сведения.
Енотовидная собака (Nyctereutes procyonoides Gray)
Енотовидная собака, обитающая на Северо-Западе СССР
(рис. 1), характеризуется довольно крупными размерами тела
и черепа и относится к подвиду N. р. ussariensis Matsthie (Гепт-
нер и др., 1967). Половые различия в весе и размерах животных
выражены не очень отчетливо, однако в среднем самцы несколько
крупнее самок (табл. 1). Очень велики сезонные изменения веса
тела енотовидных собак за счет накопления ими к осени жиро-
вых запасов. Если весной и в начале лета вес взрослых зверей
(старше года) равен 3.5—4.5 кг, то к сентябрю—ноябрю дости-
гает 6—8 (и более) кг, т. е. почти удваивается.
Распространение, численность, стадиальное распределение.
Первая попытка интродукции енотовидной собаки на Северо-
Западе СССР относится к 1935 г., когда в Мурманской обл. (ниж-
нее течение р. Умба, Терский район) было выпущено 15 пар
зверей, взятых из Городищенского зверосовхоза (Лавров, 1946).
Однако из-за скудности кормовой базы и сурового климата все
они вскоре погибли, и в настоящее время енотовидная собака на
Кольском п-ове не встречается.
В том же 1935 г. енотовидных собак завезли в Новгородскую
обл. В количестве 25 пар их выпустили в Старорусском районе,
в междуречье рр. Ловати и Полы. Акклиматизация животных
прошла успешно, и уже к 1939 г. енотовидную собаку встречали
в Поддорском, Демянском и Крестецком районах. К середине
40-х годов она заселила все пригодные для обитания угодья,
Рис. 1. Енотовидная собака. (Фото О. Русакова).
а к концу десятилетия стала одним из основных объектов пуш-
ного промысла в области (Морозов, 1948, 1977). Расширению
ареала способствовали высокая экологическая пластичность вида,
склонность зверей к естественному расселению, а также дли-
тельный запрет промысла. В конце 50-х и начале 60-х годов
в результате излишне интенсивной охоты численность енотовид-
ной собаки в Новгородской обл. заметно снизилась: хищников
регулярно добывали только в бассейне оз. Ильмень й в южных
районах.
В 1936 г. 50 зверьков звероводческого происхождения были
расселены в Бокситогорском районе Ленинградской обл. Исполь-
зуя в качестве путей перемещения долины рек (рис. 2) и ручьев,
тропы, проселочные дороги и разреженные участки лесов, звери
быстро разбрелись по району. К 1939 г. енотовидная собака засе-
лила всю юго-восточную часть области, которая сейчас входит
в состав Бокситогорского и Тихвинского районов (Павлов и др.,
1974).
Повторный выпуск енотовидной собаки в Ленинградской обл.
относится к 1953 г. Вся партия животных (82 экз. преимуще-
ственно из Новгородской обл.) была, вывезена на Карельский
перешеек и выпущена в Приозерском районе на территории Мель-
никовского сельсовета.
Вес тела (кг), размеры тела (см) и черепа (мм) взрослых енотовидных собак
на Северо-Западе СССР '
Показатель Самцы Самки
п lim. п lim.
Вес тела 8 3.7-8.5 6.4+0.7 7 4.4—7.2 5.3+0.5
Длина: тела 8 620-780 721 +5.1 7 650-730 704+6.5
хвоста < 8 170-240 198+3.0 7 170—230 193+4.1
черепа (кондилоба- зальная) 17 116.4—127.3 121.0+0.7 18 114.7—124.9 119.0+0.7
Ширина: скуловая 16 64.6—77.0 £9.6 ±0.9 19 63.2—73.1 68.2+0.6
заглазничного су- жения 18 17.8—24.8 20.9+0.5 19 18.2—22.8 20.9+0.3
Наибольшая высота черепа 16 43.3-46.5 44.9+0.2 19 42.2—46.6 44.6+0.3
Длина верхнего ряда зубов 19 43.7—48.8 45.8+0.3 19 42.6—49.0 45.4+0.4
В результате этих мероприятий енотовидная собака в Ленин-
градской обл. встречается повсеместно. Наиболее многочисленна
она была в западных и юго-западных районах. По данным В. Ф. Мо-
розова (1970), на территории, расположенной к югу от Ленин-
града и западнее р. Волхов, плотность населения зверей в 60-х го-
дах составляла примерно 1 экз. на 1000 га, в то время как на
Карельском перешейке и в северо-восточных районах области она
была в 4 раза ниже.
В Карельскую АССР енотовидная собака проникла из сосед-
ней Ленинградской обл. Место первого выпуска животных нахо-
дилось примерно в 200 км от административной границы рес-
публики, но уже через 2 года, осенью 1938 г., в окрестностях
д. Горное Шелтозеро (Прионежский район КАССР) была пой-
мана самка этого вида. В последующие годы и до настоящего
времени в южных районах Карелии енотовидных собак добывают
ежегодно, но единично. После расселения их на Карельском
перешейке хищники вскоре появились в Лахденпохском и Суо-
ярвском районах КАССР.
Современную северную границу ареала вида можно условно
провести по линии, соединяющей поселки Поросозеро—Карель-
ская Масельга—Данилове. Известны, правда, случаи поимки зве-
рей в Беломорском и Калевальском районах, но сюда, очевидно,
проникают лишь единичные особи. По материалам учетов, про-
веденных охотниками-корреспондентами, численность енотовид-
ной собаки в Приоцежском и Олонецком районах Карелии в фев-
рале—марте 1977 г. составляла 0.28 экз. на 1000 га.
Рис. 2. Следы енотовидной собакина прибрежном песке. (Фото О. Русакова).
В Псковской обл. енотовидная собака появилась во второй
половине 30-х годов за счет зверей, подкочевывающих из сосед-
них Новгородской и, видимо, Калининской областей. За 1941—
1945 гг. численность енотовидной собаки резко возросла, и она
заселила практически все районы области. Несмотря на это,
в 1947 г. 80 зверей, поступивших из Калининской обл., было
выпущено в долине р. Желча Псковского района. В конце 40-х го-
дов хищники стали настолько многочисленны, что начиная с про-
мыслового сезона 1948/49 г. их стали постоянно промышлять.
В середине 60-х и начале 70-х годов, в Псковской обл., как и в дру-
гих областях региона, отмечалось заметное падение' Численности
енотовидной собаки, и только, в последнее время запасы ее вновь
стали увеличиваться.
По данным учетов на пробных площадях (табл. 2) числен-
ность енотовидной Собаки убывает в направлении с юга на север,
т. е. к границе ареала вида. К концу промыслового сезона
197(1/77 г. плотность ее популяции в Новгородской и Псковской
областях была в 1.5—2 раза выше, чем в Ленинградской обл. и
в южных районах Карелии. Как и в 40-х годах, наибольшая чис-
ленность зверей наблюдается в пойме оз. Ильмень и в бассейне
Чудского озера (Морозов, 1977). В то же время в Ленинград-
ской обл. основные запасы вида сместились теперь в восточные
районы и на Карельский перешеек, тогда как в 60-х годах они
были сконцентрированы в западной части области (Морозов,
1970; Новиков и др., 1970).
Таблица 2
Численность енотовидной собаки в южных областях Северо-Запада СССР
(февраль—март 1977 г.)
Область Районы исследования Площадь учета, тыс. га Число учтенных зверей, экз. Плотность, экз. на 1000 га
Ленинградская Юго-западные 463.6 110 0.24
Северо-восточные 328.8 127 0.38
Вся область 792.4 237 0.30
Псковская Южные 366.5 141 0.39
Северные 68.5 61 0.89
Вся область 435.0 202 0.46
Новгородская Юго-западные 61.4 50 0.81
Северо-восточные 230.0 106 0.46
Вся область 291.4 156 0.53
В характере стадиального распределения енотовидной собаки
обращает внимание приуроченность зверей к местам повышен-
ной влажности. В условиях Северо-Запада СССР они обычно
встречаются по пойменным участкам рек и озер с зарослями
ивняка, по низинным участкам мелколиственных и смешанных
лесов, заболоченным сенокосам, перемежающимся лиственным
мелколесьем, по окраинам моховых и кочкарниково-осоковых бо-
лот, а также по зарастающим вырубкам и лесным опушкам
(табл. 3); сплошных хвойных лесов звери, как правило, избегают.
Такое предпочтение вполне объяснимо, так как в перечисленных
угодьях хищникам легче найти удобные места для устройства
убежищ и основную пищу — лягушек, полевок, мелких птиц,
Стациальное распределение енотовидной собаки на Северо-Западе СССР,
% от общего числа встреч
Стация Области Весь регион (122)
Ленинград- ская (38) Псковская (43) Новгород- ская (41)
Сосновые леса 2.6 2.3 1.6
Еловые леса 2.6 — — 0.8
Смешанные леса .... 23.8 25.5 24.4 24.6
Лиственные леса .... 2.6 4.7 7.3 4.9
Зарастающие вырубки Моховые и осоковые бо- 10.5 4.7 4.9 6.6
лота 13.2 25.6 17.1 18.9 .
Берега водоемов .... Пойменные ивняки и ку- 26.3 18.6 29.3 24.6
старники 5.2 11.6 7.3 8.2
Заросли тростника . . . — 4.7 7.3 4.1
Мелиорированные поля 13.2 2.3 2.4 5.7
Примечание. В скобках указано число встреч животных.
снулую рыбу, подранков уток и куликов и др. Существенной
разницы в стадиальном распределении зверей, обитающих в раз-
ных областях региона, не обнаруживается (табл. 3). В Псковской
и Новгородской областях они несколько чаще встречаются по
окраинам моховых и осоковых болот, в зарослях тростника и
в пойменных ивняках, а в Ленинградской — на раскорчеванных
полях и по зарастающим вырубкам.
Участок обитания, жилища. По данным М. X. Геллера (1959),
площадь участка обитания енотовидной собаки на Северо-Западе
СССР колеблется от 1 до 12 км2, а длина суточного хода — от 2
до 20 км: ранней осенью она равнялась 8—12, поздней осенью —
2—3, в зимние оттепели — 3—6 и ранней весной — 15—20 км.
В Татарии (Попов, 1956), протяженность жировочного хода хищ-
ников ранней весной также оказалась наибольшей (10—14 км),
а радиус деятельности семьи летом при обилии корма не, пре-
вышал 600—800 м.
По нашим наблюдениям, длина суточного хода енотовидной со-
баки увеличивается в малокормные годы. Так, в Локнянском
районе Псковской обл. в конце октября—начале ноября 1975 г.,
отличавшегося крайне низкой численностью полевок и лягушек,
нам приходилось встречать енотовидных собак в 5—6 км от бро-
шенных лисьих нор и «бункеров» (старых землянок и блинда-
жей) , где они постоянно обитали. Между тем в предыдущие годы
в те же сроки, но при обилии корма мы находили хищников
в 1—3 км от жилищ. Судя по расстоянию от мест обнаружения
зверей до постоянных убежищ и по длине их жировочного следа
(учтено в снежный период), суточный ход енотовидной собаки
<о
в начале весны и осени (6—12 км) в среднем" в 3 раза длиннее,
чем в конце этих периодов (2—4 км).
Жилища енотовидной собаки очень разнообразны. Они бы-
вают постоянными, где звери выводят молодняк или зимуют, и
временными, куда хищники иногда забираются на дневку. По дан-
ным В. Ф. Морозова (1951, 1970), в Ленинградской обл. зимой
енотовидных собак обнаруживали в норах несколько реже
(40% встреч), чем в других убежищах (60%) —в дуплах лежа-
щих на земле деревьев, в старых землянках и блиндажах, под
кучами бурелома, выворотами корней и т. д. Летом же 63%
выводков находилось в норах и лишь 37% в других местах.
М. X. Геллер (1959) пишет, что на Северо-Западе СССР 50%
зимовочных логовищ енотовидной собаки размещалось в бар-
сучьих и частично в лисьих норах, 17% —под корнями деревьев,
13 — в землянках, 10 — в окопах, 3 — под стогами, а остальные
в дуплах поваленных деревьев и под хворостом (7%). По нашим
данным, енотовидная собака чаще всего устраивает постоянные
жилища в брошенных лисьих и барсучьих норах, в полуразру-
шенных землянках, траншеях и блиндажах, оставшихся после
войны. Реже она помещает их под сараями и другими построй-
ками человека, в естественных пустотах, в оврагах, под выворо-
тами упавших деревьев, в раскорчевках и в кучах валежника
(табл. 4). Для жилищ звери в основном приспосабливают уже
имеющиеся норы и естественные пустоты. Собственных нор
в условиях Северо-Запада СССР они почти не роют. Лишь при
отсутствии сухих и удобных убежищ енотовидная собака может
сооружать короткие и просто устроенные норы, которые обычно
имеют одно входное отверстие и прямой ход длиной 1—1.5 м,
заканчивающийся гнездовой камерой. Нора, как правило, углуб-
ляется в землю наклонно, под углом 20—25°, и не имеет пово-
ротов. Иногда от гнездовой камеры отходит также небольшой
отнорок, заканчивающийся тупиком. Гнездовая камера высти-
лается сухими листьями и травой. Вырытые в стенках окопов и
на склонах оврагов норы енотовидных собак не имеют наклона
и располагаются в одной плоскости параллельно поверхности
почвы.
Существенной разницы в размещений постоянных жилищ
енотовидной собаки в разных областях региона не отмечается
(табл. 4). Можно указать лишь на то, что в Псковской, Новго-
родской и Ленинградской областях она несколько чаще, чем
в Карелии, использует для жилья брошенные норы барсуков и
лисиц, численность которых здесь выше, а также старые зем-
лянки и блиндажи. В то же время в Карелии жилища хищников
чаще находят в кучах валежника, в раскорчевках, в дуплах и
корнях ветровальных деревьев.
Временные лежки-логова зверей типичны для многих обла-
стей современного ареала вида. Их находят под стогами сена и
соломы, в кучах хвороста и камней, в ложбинах по берегам бо-
Местонахождения постоянных жилищ енотовидной собаки
на Северо-Западе СССР
Места встреч Число обнаруженных жилищ
В южной части KACGP в Ленин- градской обл. в Новго- родской обл. в Псков- ской обл. во всем регионе
Лисьи и барсучьи норы. . . — 23 (50.0) 6 (37.5) 28 (45.8) 57 (42.8)
Естественные пустоты в ов- рагах и по берегам водо- емов, вырытые норы . . Старые окопы, землянки и блиндажи 1 (10.0) 4 (8.7) 3 (18.7) 12 (19.8) 20 (15.0)
— 7 (15.2) 5 (31.2) 14 (22.9) 26 (19.7)
Под разрушенными пост- ройками человека .... 2 (20.0) 3 (6.5) 1 (6.3) 2 (3.3) 8 (6.0)
Кучи валежника и бурелома, раскорчевка 4 (40.0) 7 (15.2) 1 (6.3) 4 (6.6) 16 (12.0)
В дуплах и корнях упавших деревьев ........ 3 (30.0) 2 (4.4) — 1 (1.6) 6 (4,5)
Всего 10 46 16 61 133
Примечание. Цифры в скобках — относительное количество убежищ, % от общего
числа.
лот, рек и озер, в тростниках, на сухих осоковых площадках и
в кучах прошлогодней скошенной травы. Нередко енотовидные
собаки остаются на дневку в любых сухих пустотах под нависаю-
щим берегом водоема, под стволами поваленных деревьев, где
сохранилась подстилка из прошлогодней листвы, на кочках;
в густых зарослях тростника и рогоза. Такие убежища звери
покидают с наступлением сумерек и могут больше не возвра-
щаться к ним.
Питание. Енотовидная собака питается самыми разнообраз-
ными, в том числе и растительными, кормами. Ее всеядность
характеризуется многими морфологическими особенностями пище-
варительной системы (Боголюбский, 1939; Гептнер и др., 1967;
Туманов, 1977а). У нее небольшие клыки, слабо развитые верх-
ние хищнические зубы, поверхность нижних, коренных зубов
уплощена, печень сравнительно небольшая, кишечник длинный.
Известно, что у эврифагов печень относительно менее мас-
сивна, а кишечник длиннее, чем у плотоядных животных (Юрген-
сон, 1951; Жеденов, 1965). В полной мере эта закономерность
просматривается на представителях сем. Canidae сходного веса
(табл. 5). Среди них енотовидная собака выделяется наименьшим
индексом печени и наибольшей относительной длиной кишеч-
ника. И все же эта разница не столь велика, как считают
Сравнительная характеристика веса печени и длины кишечника
у некоторых представителей сем. Canidae
Вид Пол Вес тела, кг Вес печени Длина тела, СМ Длина кишечника
Г % к весу тела см % к длине тела
Енотовидная со- 3 6.6 155 2.2 69 230 333
бака 3 7.0 230 3.3 67 226 337
9 4.7 170 3.6 73 252 345
Песец белый 9 3.7 140 3.8 65 210 323
Лисица обыкно- в 5.0 200 4.0 70 212 303
венная 9 4.5 190 4.2 68 196 288
В. Ф. Морозов (1951, 1970) и А. Г. Банников (Гептнер и др.,
1967).
Основу питания енотовидной собаки на Северо-Западе СССР,
как и в других частях ее ареала, составляют корма животного
происхождения (табл. 6).
В разных областях Северо-Запада СССР питание енотовидной
собаки довольно схоже, однако на юге региона, в Псковской обл.,
в остатках пищи хищников несколько чаще встречаются амфи-
бии (лягушки), а в Новгородской — рыба, которую они подби-
рают в поймах рек и на отмелях в бассейне оз. Ильмень. Север-
нее, в Ленинградской обл., значительное место в осенне-зимнем
рационе енотовидной собаки имеет падаль, прежде всего остатки
копытных зверей, отстреливаемых охотниками или добытых
волками.
Мышевидные грызуны представлены в питании енотовидной
собаки серыми и рыжими полевками, реже поедает она полевых
и лесных мышей. Остатки зайцев, ондатры и насекомоядных
млекопитающих встречаются в желудках и экскрементах редко
(табл. 6).
Значение птиц в рационе хищников также невелико. Летом
они в небольшом количестве ловят птенцов, а осенью подбирают
подранков утиных и тетеревиных птиц, не найденных охотни-
ками. Во время жировок на берегах водоемов поедают мол-
люсков, мелкую рыбу, лягушек, иногда яйца куликов, чаек и
других птиц, отыскивают водных и почвенных насекомых. Среди
последних в основном попадаются плавунцы, водолюбы, навоз-
ники, хрущи и жужелицы.
Из растительных кормов енотовидная собака предпочитает
зерна различных злаков (овса, ржи), ягоды кустарничков (чер-
ники, голубики, брусники), плоды диких фруктовых деревьев
Состав ниш,и енотовидной собаки в октябре—декабре
(встречаемость, % от числа исследованных желудков и экскрементов)
Вид корма Области Весь регион
Ленинград- ская (54) Псковская (60) Новгородская (40)
Млекопитающие В том числе: 16.7 21.6 22.5 20.1
заяц-беляк -— 3.3 2.5 1.9
ондатра 3.7 — — 1.3
мышевидные грызуны . . 11.1 15.0 17.5 14.3
землеройки и крот .... 1.9 3.3 2.5 2.6
Птицы В том числе: 11.1 13.4 12.5 12.3
воробьиные 5.6 5.0 2.5 4.5
тетеревиные . 1.8 - 1.7 5.0 2.6
утиные 3.7 6.7 5.0 5.2
Яйца птиц 12.9 5.0 5.0 7.8
Падаль 29.6 15.0 17.5 20.8
Амфибии (лягушки) 11.1 28.3 17.5 13.5
Рептилии (ящерицы) 1.9 3.3 — 1.9
Рыбы 1.9 — 17.5 5.2
Насекомые 5.6 8.3 5.0 6.5
Моллюски — 3.3 0.5 1.9
Черви (дождевой червь) . . . 5.6 — 2.5 2.6
Растительные корма В том числе: 9.3 6.7 12.5 9.1
овес 3.7 1.7 10.0 4.5
ягоды кустарничков . . 5.6 1.7 2.5 3.3
плоды диких яблонь . . . — 3.3 — 1.3
Примечание. Цифры в скобках — число исследованных проб.
(яблоки), меньше — корневища, луковицы и вегетативные части
растений (осок, злаков и т. и.),
Сезонная смена питания выражена достаточно ярко и в зна-
чительной мере определяется различной доступностью кормов
в течение года. По данным В. Ф. Морозова (1953), поздней
осенью и зимой (в дни бодрствования) в питании хищников
преобладают мышевидные грызуны (30.4%) и зерна овса
(26.0%), которые они, собирают на полях после уборки урожая.
Из-за недостатка полноценной пищи в это трудное время еното-
видные собаки используют также падаль (6.7%) и разные слу-
чайные корма — отбросы у населенных пунктов, лошадиный по-
мет, хвою сосны и ели, выкопанные из-под снега желуди и др.
Ранней весной, с появлением первых проталин, состав кор-
мов становится разнообразнее. Животные поедают оставшиеся
с осени ягоды брусники, клюквы, добывают ящериц, лягушек и
особенно много мышевидных грызунов, которые из-за таяния
снегов перебираются в плохо защищенные убежища.
Во второй половине весны и летом енотовидные собаки благо-
даря своей всеядности хорошо обеспечены кормом. Поедание
мышевидных грызунов и рептилий несколько уменьшается
(21.8%), зато возрастает кормовая роль насекомых (29.5%)',
ягод (27.3%), амфибий (10.3%) и птиц (6.1%). Чаще потребляют
они рыб (2.4%), моллюсков (2.0%), червей и корневища расте-
ний (0.6%). Из насекомых енотовидная собака больше всего до-
бывает жуков: хрущей, жужелиц, долгоносиков, навозников.
Ранней осенью заметно увеличивается потребление лягушек,
мышевидных грызунов и растительных кормов. По данным
М. X. Геллера (1959), осенью встречаемость мышевидных гры-
зунов в желудках и экскрементах хищников составляла 48.3%,
амфибий—19.1%, растительных остатков — 68.3%. Из послед-
них наиболее часто поедают они ягоды брусники, клюквы, кру-
шины, черники и голубики, зерна овса, ржи, ячменя, а также
семена льна и желуди.
Анализируя материалы по питанию енотовидной собаки на
Северо-Западе СССР и в других частях ее ареала, мы пришли
к выводу, что вред, причиняемый этим хищником спортивно-
охотничьему хозяйству, не так велик, как принято думать. Дей-
ствительно, летом зверек поедает иногда молодых зайчат, яйца
и птенцов тетеревиных птиц и уток, однако эти корма не явля-
ются для него основными. Гораздо проще ему добыть имеющихся
в этот период в большом количестве лягушек, насекомых и гры-
зунов, а в истреблении промысловых животных он повинен не
•более чем любой другой хищник, например лисица. Вполне по-
нятно, что в спортивно-охотничьих хозяйствах численность хищ-
ников, в том числе и енотовидной собаки, должна лимитиро-
ваться, но делать это следует в разумных пределах. Нельзя забы-
вать, что уничтожая массу вредных грызунов и насекомых,
•енотовидная собака приносит пользу сельскому и лесному хозяй-
ству.
Количество потребляемой хищником пищи зависит от воз-
раста животного и заметно меняется по сезонам года. Молодняк,
пойманный в июле, находясь в неволе, охотнее всего поедал
лягушек — до 15 экз. в день на 1 зверька (Морозов, 1948). У до-
бытой 25 августа 1976 г. молодой самки (Псковская обл.)
весом 1.8 кг в желудке находились остатки лягушек весом 100 г
и 3 навозных жука. В сентябре—октябре, в период интенсивного
нагула, потребность в кормах как у молодых, так и у взрослых
особей наибольшая. Это хорошо видно из анализа содержимого
желудков зверей, добытых в одном и том же месте (Локнянский
район Псковской обл.) в разные месяцы. В августе вес содержи-
мого желудков составлял около 160 г, в сентябре—октябре —
от 140 до 500, в ноябре — 95 г.
Интересные данные по сезонным изменениям потребности
в кормах были получены в Ленинградском зоопарке. По мате-
риалам зоотехника Л. М. Бородулиной, в среднем одна особь
съедает в январе (в период бодрствования) 340 г, в марте • 485,
а осенью (сентябрь) 735 г мясо-рыбного корма.
Е. А. Соколов (1949а) содержал енотовидных собак в усло-
виях эксперимента на одинаковом рационе (суточная дача корма
составляла 343 г при калорийности 1 г, равной 8.195 ккал)
в течение трех лет. Они съедали пищу полностью без остатков
в период с мая по октябрь. В ноябре хищники начинали остав-
лять корм недоеденным, а в апреле аппетит их восстанавливался
почти в полной мере. Наиболее интенсивный газообмен наблю-
дался у них в апреле—августе, наименьший — осенью и зимой
(сентябрь—январь), в марте он снова усиливался (табл. 7). В
Таблица 7
Сезонные изменения потребления кислорода и величины теплопродукции
у енотовидных собак (по: Соколов, 1949а)
Месяц Живой вес, кг Потребление кислорода, см3/кг в 1 ч Теплопродукция, кап/кг в 1 ч
Март 6.0 353.6 (126.7) 1.69 (127)
Апрель—май .... 6.1 407.1 (145.9) 1.92 (144)
Июнь—июль .... 6.0 514.8 (184.5) 2.39 (180)
Сентябрь 6.8 346.4 (124.3) 1.59 (119)
Октябрь 7.2 298.0 (106.8) 1.42 (107)
Январь 7.2 279.1 (100) - 1.33 (100)
Примечание. Цифры в скобках — относительное количество, % к январской,
норме.
В соответствии с газообменом изменяется и теплопродукция
животных. Осенью и зимой она характеризуется минимальными
показателями. В этот период сбережению тепла способствуют
густой мех и отложенные под кожей значительные жировые ре-
зервы. Такая физическая терморегуляция дает возможность зве-
рям поддерживать температуру тела на необходимом уровне при
ослаблении распада веществ в организме и уменьшении тепло-
продукции.
Весной и летом процессы линьки, гона, а у самок еще бере-
менности и лактации сопровождаются увеличением энергетиче-
ских затрат, что приводит к потреблению и переработке большого
количества пищи. Повышение теплопродукции в организме жи-
вотных в этот период прослеживается достаточно четко (табл. 7)..
Как и у других хищных млекопитающих, впадающих в зимний:
сон (барсук, медведь), температура тела енотовидной собаки ме-
нее постоянна, чем, например, у лисиц и песцов (Слоним, 1952) .
Однако эти изменения обычно незначительны. По нашим данным,
в июле при температуре воздуха +22° ректальная температура.
I II Ш IV V VI VII mi IX X XI XII
Рис. 3. Сезонные изменения веса взрослых енотовидных собак в условиях
неволи (средние многолетние данные).
По оси абсцисс — месяцы; по оси ординат — вес тела, кг.
взрослых особей (самца и самки) колебалась в пределах 37.6—
38.2°; зимой при температуре воздуха —10° она снижалась до-
37.0—37.5°. Следует отметить, что у енотовидных собак вообще
температура тела ниже, чем у других представителей семейства.
Так, у обыкновенной лисицы она составляла осенью 38.6—39.0°,
у белого песца 38.8—39.3°, а у енотовидной собаки 37.4—37.6°'
(наблюдения в Ленинградском зоопарке При температуре воздуха
+ 154-+ 18°).
В тесной связи с величиной энергетического метаболизма на-
ходятся и колебания живого веса зверей (рис. 3). Его изменения
в течение года весьма показательны для характеристик периоди-
ческих сдвигов в уровне теплообмена. Весной и летом, когда по-
казатели энергообмена наибольшие, животные имеют минималь-
ный вес. С конца лета отмечается постепенное его нарастание,
продолжающееся до октября—ноября, когда вес зверей достигает
максимума. Осенью енотовидные собаки интенсивно питаются и
жиреют, масса жировой ткани в этот период нередко превышает
у них 30% от общей массы тела.
В декабре—январе вес хищников уменьшается. Однако расхо-
дование энергетических резервов в начале зимы происходит очень
экономно из-за сравнительно низкого обмена веществ в организме.
Во второй половине зимы жировые запасы расходуются более
интенсивно, и вес зверей резко падает (рис. 3). Эти изменения
находятся в тесной связи с весенним подъемом, уровня энергооб-
мена и активизацией деятельности половых желез.
Следует также отметить, что у енотовидной собаки, как и
у большинства куньих, имеет место небольшой весенний ска-
2 П. И. Данилов и др. 17
чок веса, который обычно отмечается в мае—июне, а иногда в
апреле.
Суточная и сезонная жизнь, особенности поведения. Енотовид-
ная собака в основном бывает активна в сумеречное и ночное
время. Однако во второй половине лета и особенно осенью, когда
звери накапливают жир, их можно встретить и в дневные часы.
Поведение животных во многом определяется временем года, по-
годными условиями, состоянием кормовой базы и другими причи-
нами.
По нашим наблюдениям, весной и в начале лета они бывают
очень осторожны, проявляя основную активность в сумерки. Днем
их деятельность прекращается и хищники скрываются в норах.
В это время года они хорошо обеспечены пищей и кормятся неда-
леко от логова.
В августе суточный ход и продолжительность активности жи-
вотных увеличиваются. Они начинают интенсивно питаться, при-
чем не только в темное* но и в светлое время суток. В середине —
конце августа нам приходилось встречать как одиночных молодых
особей, так и самок с выводками рано утром и с 11 до 15 ч.
В сентябре наиболее активными бывают сеголетки, которые
в ночное и в дневное время бродят по окраинам болот, лесным
низинам и берегам водоемов в поисках лягушек, полевок и насе-
комых. В это же время интенсивно жируют и взрослые особи, ко-
торые в отличие от молодняка к первой декаде сентября бывают
уже сильно упитанными.
В октябре жирующие енотовидные собаки также попадаются
жак в сумерки, так и в дневное время, особенно в интервале от
12 до 15 ч. По-видимому, осенью периоды отдыха и бодрствования
"чередуются у них сравнительно равномерно. С конца октября
хищники начинают встречаться парами (самец и самка) и до
весны обычно живут вместе.
В ноябре активность зверей заметно падает. Они нерегулярно
выходят из нор на кормежку и подолгу отлеживаются в местах,
защищенных от холода — в землянках, под стогами, в торфяных
кучах, заломах тростника и т. д. Микроклимат таких убежищ спо-
-собствует уменьшению теплоотдачи, что обеспечивает минимум
расхода резервных жировых отложений. В теплые дни енотовид-
ные собаки вновь начинают бродяжничать в поисках корма, но
охотятся только ночью и непродолжительное время. В таком от-
носительно малоактивном состоянии они, в зависимости от погод-
ных условий, могут пребывать до второй половины ноября—на-
чала декабря. С наступлением постоянных низких температур и
выпадением снега глубиной 10—15 см звери забираются в посто-
янные убежища и только в оттепели, в тихие ночи выходят на
кормежку. Осенью 1971 г. в Локнянском районе Псковской обл.
-следы енотовидной собаки регулярно встречались на постоянных
маршрутах до 20 ноября, когда температура воздуха упала до
—20-т- —24° и снежный покров достиг 15 см. Морозная погода
простояла до конца месяца; следы енотовидной собаки за это
время ни разу не отмечались. 2—3 декабря температура повыси-
лась ночью до —2—0°, днем —до 0— + 5°, снег заметно осел и
стал таять. Сразу же появились следы зверей, которые ходили
парами. 8 декабря опять начались сильные морозы, температура
воздуха днем упала до —15°, участились снегопады, и следы ено-
товидных собак нам больше не встречались.
В январе—феврале на Северо-Западе СССР обычно устанавли-
ваются постоянные низкие температуры, а глубина снежного по-
крова превышает 20 см. Несмотря на это, в оттепели хищники
иногда выходят из нор и удаляются от них на 2—3 км. Оче-
видно, это характерно для зверьков с небольшими запасами
жира.
Енотовидная собака плохо приспособлена к передвижению no-
глубокому, рыхлому снегу. Обладая сравнительно короткими ко-
нечностями и относительно небольшой поверхностью лап, она
вязнет в снегу, оставляя глубокие борозды. Весовая нагрузка на
площадь опоры довольно значительна: в декабре — 75—80 г/см2,
а в марте, когда жировые запасы в основном израсходованы, —
33—37 г/см2 (Попов, 1956). Для сравнения укажем, что у лесной
куницы весовая нагрузка на след составляет зимой 12.8, а у росо-
махи— 42.6 г/см2 (Данилов, Туманов, 1976).
Зимний сон енотовидных собак на Северо-Западе СССР про-
должается до середины марта. С наступлением теплых солнечных
дней и появлением наста звери выходят из нор, активность их
резко возрастает и они начинают широко перемещаться по
угодьям.
Енотовидная собака — осторожный и сообразительный хищник.
При приближении опасности она старается незаметно скрыться,
убегая преимущественно рысью. Имея короткие лапы, звери бегут
небыстро, и охотничьи лайки легко их догоняют. Застигнутые
ими, они принимают угрожающую позу, несколько напоминая до-
машних кошек, взвизгивают, злобно урчат и делают устрашающие
броски в сторону атакующих собак. Однако стоит только собаке
схватить зверя, как он тут же перестает сопротивляться, замирает
и притворяется мертвым с тем, чтобы при первом удобном случае
убежать.
Пойманные молодыми, енотовидные собаки легко приручаются
и становятся очень доверчивыми. В Ленинградском зоопарке мно-
гие звери жили до 9—10 лет, в природе же это бывает крайне
редко.
Размножение, рост и развитие. Период гона у енотовидной
собаки заметно растянут. Это, по-видимому, объясняется разными
сроками размножения молодых и взрослых самок, более поздним
созреванием гонад у истощенных за зиму зверей и характером
весны.
По данным анкетного опроса охотников-корреспондентов
(30 сообщений), гон у енотовидной собаки в северо-западных об-
ластях СССР происходит с конца февраля по апрель, но преиму-
щественно в марте. Начало гона обычно совпадает со сроками
весеннего потепления. Вес пары семенников с придатками у 3 сам-
цов, отловленных в конце февраля, был равен 5.5—7 г, а в сере-
дине марта (по 2 экз.) —8.2 и 10.3 г. В это время половые же-
лезы самцов находятся в состоянии полной активности, которая
затем постепенно снижается. В июле у зверей, содержащихся на
ферме, зрелые спермин в семенных канальцах не отмечались
(Соколов, 19496). Осмотр репродуктивной системы 2 самок, до-
бытых в середине марта, также свидетельствовал об активи-
зации функций половой системы зверей в это время.
’Таблица 8
Продолжительность беременности и плодовитость енотовидных собак,
•содержавшихся в Ленинградском зоопарке
Срок Продолжительность Число щенков
беременности, в выводке
спаривания родов ДНИ
15—25 I 24 III 58—68 6 (45, 2?)
21 1—5 II 10 IV 64—73 9 (53, 4$)
2—6 II 3 IV 56—60 6 (35, 3?)
3-7 II . 4V 56—60 И
2—9 II 6 IV 56—63 6 -
12 II 30 IV 77 И (65, 5?)
16 II 4 IV- 77 6
21 II 20 IV 58 8
24 II 16 IV 51 10
24 II 18 IV 53 6 (35, 3?)
5 III 5 V 61 3 (15, 2$)
15 III 24 V 70 8
В Ленинградском зоопарке гон енотовидных собак в разные
годы происходил всегда примерно в одни сроки — со второй поло-
вины января й до середины марта, но особенно интенсивно в конце
января—феврале. Роды у самок (по 23 случаям) отмечались в пе-
риод с 20 марта по 24 мая. В марте родили 3 самки (13%),
в апреле — 15 (65%) и в мае — 5 самок (22%). Судя по интер-
валу между датами спаривания и родов, продолжительность бере-
менности у енотовидной собаки колеблется от 51 до 77 дней
(табл. 8). Половозрелыми зверьки становятся к весне следую-
щего года, т. е. в возрасте 9—11 мес.
В природных условиях енотовидные собаки, по-видимому, мо-
ногамы, формирование пар происходит осенью. Однако в период
гона самку могут преследовать 2 и даже 3 самца. В неволе один
самец покрывает до 5 (и более) садок (Павлинский, 1937).
По данным охотников-корреспондентов, щенки появляются
в апреле, мае и даже июне. Таким образом, в естественных усло-
20
виях сроки щенения растянуты гораздо больше, чем при клеточ-
ном разведении зверей. В. Ф. Морозов (1953) отмечает, что
в 195Q г. в Новгородской обл. беременная самка была поймана
в середине сентября. А. Г. Банников (Гептнер и др., 1967) со-
общает об известных ему примерах, когда большинство самок при-
носило детенышей до июня, а в единичных случаях и до сентя-
бря. В. Т. Шиманов (1977) указывает, что в Полесье новорож-
денных щенков енотовидной собаки находили даже в сентябре.
Столь поздние сроки рождения детенышей объясняются, веро-
ятно, не задержкой гона, а способностью самок в случае резорб-
ции эмбрионов, рождения мертвых щенков или их ранней гибели
вновь спариваться и приносить второй помет (Туманов, 1977а).
Подобная особенность размножения отмечалась А. Ф. Чирковой
(Гептнер и др., 1967) для лисиц и песцов. Известна она и у мно-
гих видов куньих (Терновский, 1977; Туманов, 19776, 1977в).
Таблица 9
Плодовитость енотовидной собаки
на Северо-Западе СССР
Число щенков
в выводках
Количество выводков
абс. %
3
4
5
6
7
8
9
10
11
1
1
3
2
И
5
5
1
1
3.3
3.3
10.0
6.7
36.7
16.7
16.7
3.3
3.3
Плодовитость енотовидной собаки в Ленинградской, Псковской
и Новгородской областях сравнительно высокая и колеблется
в пределах от 2 до 11 (в среднем 6.3) экз. При этом преобладают
выводки с 6—8 детенышами (табл. 9).
По данным М. X. Геллера (1959), соотношение полов новорож-
денных детенышей близко к 1:1 — 50.9% самцов и 49.1% самок.
По сообщению Л. А. Павлинского (1937), при разведении в не-
воле среди молодых самцы составляли 52 %.
По материалам опроса охотников-корреспондентов, соотноше-
ние полов в 13 выводках (87 щенков) уклонялось в пользу сам-
цов (55.2%), но статистически это остается недоказанным (%2=0.9;
р<0.75). Анализ 200 шкурок енотовидных собак на Ленинград-
ской пушно-меховой базе (февраль 1977 г.) показал соотношение
полов в выборке, равное 1:1.
По данным М. X. Геллера (1959), в промысловой пробе зверей:
из различных районов Северо-Запада СССР молодые составляли
53.8%, взрослые особи —46.2%. В Татарии это соотношение не-
сколько иное: сеголеток 57.2%, зверей старших возрастов — 42.8%,
(Попов, 1956).
Молодые рождаются слепыми, покрытыми короткой черной
шерстью без остевых волос (Гептнер и др., 1967). Вес новорож-
денных 60—ПО г. Глаза открываются на 9—10-й день. На 14—
16-е сутки появляются временные зубы — сначала верхние клыки,
потом резцы и нижние клыки. Лактация продолжается 40—6(>
дней, но уже с 3-недельного возраста детеныши начинают есть-
пищу, приносимую родителями. Остевые волосы особенно быстро
растут у щенков, достигших 1.5—2-месячного возраста. Черный
цвет, преобладающий в окраске щенков, сменяется в это время
на темно-серый.
По наблюдениям в Ленинградском зоопарке, месячные дете-
ныши имели вес 500—650 г. Самки, родившиеся в мае, в августе'
весили в среднем 2320 г, в сентябре — 4370, в октябре — 587В г..
Средний вес молодых самцов в октябре составлял 6320 г, в но-
ябре — 7210, в декабре — 7730 г. Таким образом, к осени молодые.'
звери по весу практически не отличаются от взрослых. Сходны:
они также по размерам тела и окраске меха.
Распад выводков происходит в конце августа—сентябре. 12 ав-
густа 1972 г. в Ленинградской обл. мы встретили на жировке?
семью енотовидной собаки, состоящую из самки с 6 детены-
шами; а 28 августа 1976 г. в Псковской обл. охотничьи собаки:
задержали молодого зверька, который кормился уже один, без:
самки.
В октябре прибылые соединяются в пары. К этому периоду
в популяциях хищника гибнет от 35 до 56 % молодняка, учтенного-
в выводках (Морозов, 1953; Геллер, 1959).
Линька. Интересные биологические особенности енотовидной-
собаки — наличие одной смены волосяного покрова в течение'
года и отсутствие сезонной изменчивости в окраске меха. По на-
блюдениям Е. 3. Морозовой (1955), волосяной покров подопытных:
животных находился в стадии роста с июля до последних чисел
ноября. По данным этого автора, линька начинается в первых чи-
слах апреля, когда волосяной покров становится тусклым, пух:
«свойлачивается» и выпадает. У самок поредение меха наблюда-
ется прежде всего вокруг сосков, а у самцов — в области шеи и:
загривка, постепенно распространяясь к огузку и на бока. Пух
выпадает полностью к середине июня, и тело животного остается
покрытым редкими остевыми волосами. Последние затем тоже на-
чинают выпадать, а в коже закладываются новые волоски. В двад-
цатых числах июня начинается подрост новой ости, хотя старая
еще долго сохраняется по хребту. Остатки ее можно наблюдать
до августа, когда тело зверя уже покрыто короткими блестящими
остевыми волосами и слабо развитым пухом. В сентябре—октябре?
происходит дальнейший рост остевых и пуховых волос. Так, на
1 см2 кожи, взятой у самца с огузка 20 сентября, пуховых волос
было 5400, а 18 октября — 7360. Полного развития волосяной
покров енотовидной собаки достигает только к концу ноября (Мо-
розова, 1955).
У взрослых особей шкурка становится полноволосой заметно
раньше, чем у молодых, а взрослые самцы закапчивают линьку
•быстрее самок. Так, добытые 15 октября 1976 г. самец и самка
в возрасте 2—3 лет имели красивый зимний мех с густой под-
пушью. Мездра их шкурок была еще толстой и рыхлой, но в ос-
новном белого цвета. Синева, свидетельствующая о незаконченно-
сти линьки, имелась у самца лишь в области задних лап и хвоста,
а у самки, кроме того, в области передних лап и огузка. Отлов-
.ленный 21 октября того же года молодой самец, хотя и имел на
шкурке густой зимний волос, однако синий оттенок мездры да-
вал основание считать процесс линьки далеко не завершенным.
Паразиты, болезни, враги и конкуренты. Енотовидная собака
среди всех представителей семейства наименее подвержена забо-
леваниям. Так, в 70-х годах, когда на Северо-Западе СССР отме-
чалось массовое (до 60—80% поголовья) заражение лисиц зудне-
вой чесоткой, вызываемой чесоточным зуднем, пораженные этой
болезнью енотовидные собаки встречались единично. Ушная че-
сотка, также вызываемая клещом (зуднем), наблюдается у них
еще реже. В начале заболевания пораженное место краснеет,
иатем кожа начинает шелушиться. Образуются язвочки и гной-
ники, которые местами подсыхают, и очаги воспаления имеют вид
«кор'осты». Эти болезни от одного животного к другому могут пере-
даваться при непосредственном контакте и при использовании од-
них и тех же нор больными и здоровыми особями.
Из других заболеваний у енотовидной собаки отмечаются па-
ратиф, туберкулез и в редких случаях бешенство. Глистным ин-
вазиям енотовидные собаки также подвержены в меньшей сте-
пени, чем лисицы и перцы. По данным В. Ф. Морозова (1953),
у 29 зверей, добытых в Новгородской обл., было обнаружено от 1
до 86 экз. паразитических червей.
Основным естественным врагом енотовидной собаки является
волк. Он легко выслеживает и ловит зверя, если тот не успевает
скрыться в норе. Больше всего гибнет енотовидных собак в на-
чале зимы и ранней весной, когда волки сравнительно плохо обес-
печены кормом и активно рыщут в поисках добычи. Известны
•случаи нападения рыси на енотовидную собаку.
Пищевая конкуренция между енотовидной собакой и абори-
генными хищниками ( горностай, лесной хорек, европейская нор-
ка, лесная куница, барсук, лисица) выражена слабо. Борьбы за
убежища, также не наблюдается. Известно много случаев до-
бычи в одних и тех же норах барсуков и енотовидных собак, раз-
мещавшихся в разных отнорках старого барсучьего городка, не
мешая друг другу.
Рис. 4. Охота на уссурийского енота с собаками. (Фото О. Русакова).
Движение численности, практическое значение. К началу
50-х годов численность енотовидной собаки в пределах ее ареала
повсеместно возросла. В 1951—1952 гг. в одной только Ленин-
градской обл. заготовили более 2 тыс. шкурок данного вида, что-
свидетельствует о высокой численности хищника. После отмены,
лицензий на добычу зверьков заготовки их шкурок снизились
почти на 20%. В последнем десятилетии они удерживаются на.
довольно постоянном уровне (в пределах 1—1.5 тыс. шкурок
в год), вероятно, соответствующем стабильной численности:
вида.
В Новгородской обл. за 1941—1945 гг. численность енотовид-
ной собаки резко возросла и с 1946 г. началась ее лицензионная
добыча. В год открытия охоты на заготовительные пункты обла-
сти поступило 1913 шкурок зверька. В 1949 г. заготовки возросли
до 3354, а в следующем году — до 3767 шкурок. Однако уже в се-
редине 50-х годов численность енотовидной собаки пошла на убыль,,
и после отмены'лицензий на ее добычу (1957 г.) заготовки сокра-
тились примерно в 2 раза. В начале и середине 60-х годов числен-
ность хищника продолжала снижаться. В эти годы в среднем
заготавливалось по 715 шкурок. К концу этого десятилетия чис-
ленность зверей заметно увеличилась. В 1970 г. только в заготови-
тельные организации поступило 1038 шкурок. Затем енотовидные?
-собаки опять стали относительно редки, но в последнее время чис-
ленность их заметно нарастает.
В Псковской обл. к концу 40-х годов енотовидная собака стала
настолько обычной, что появилась реальная возможность вести ее
регламентированный промысел. В период с 1949 по 1959 г. отме-
чался неуклонный подъем заготовок. Если в 1949 г. на пушные
базы области поступило 499 шкурок, в 1950 г. — 837, то в 1959
и i960 гг. — соответственно 4832 и 3000 шкурок. Следующее деся-
тилетие характеризовалось падением численности хищника и за-
готовок его шкурок. Заметное увеличение этих показателей отме-
чалось только в 1967—1969 гг., после чего численность зверей
в угодьях опять снизилась. В последние годы плотность населения
енотовидной собаки повсеместно нарастает. На основе приведен-
ных данных можно предположить, что падения и подъемы числен-
ности енотовидной собаки имеют циклический характер с интерва-
лами между пиками в 7—9 лет.
Добывают енотовидную собаку обычно попутно с охотой на
.других пушных зверьков: на белку, куницу и норку — с лайками,
на зайца' и лисицу — с гончими, а также с любыми другими соба-
ками (рис. 4). Большая часть зверей отлавливается во время жи-
. ровок, заметно реже их достают из нор: и других убежищ.
Опрос охотников-корреспондентов показал, что 70% зверей
добывают с ружьем и собакой, 20% отлавливают капканами, ос-
тальных — при случайных встречах. Основное количество зверей
добывают в первой половине промыслового сезона — в ноябре—де-
кабре. При этом на добыче енотовидной собаки специализируются
в основном пожилые охотники со средним стажем охоты 21 год.
Волк (Canis lupus L.)
Подобно большинству широко распространенных видов, волк
проявляет значительную географическую изменчивость и образует
несколько подвидов. К Северо-Западу СССР приурочены два его
подвида — тундровый и среднерусский лесной волки (С. I. albus
Kerr и С. I. lupus L.; Гептнер и др., 1967). Первый сравнитель-
но немногочислен, встречается на Кольском п-ове и отличается
светлой окраской, пушистым и мягким волосяным покровом. Вто-
рой, обитающий в Карелии и более южных частях региона, ха-
рактеризуется относительно крупными размерами, темным и бо-
лее грубым мехом (рис. 5).
Судя по материалам из Ленинградской, Псковской и Новгород-
ской областей, краниометрические параметры обитающих здесь
волков (табл. 10; рис. 6) не отличаются сколько-нибудь заметно
от аналогичных показателей волков из Беловежской пущи (Гав-
рин, Донауров, 1954), что свидетельствует об их таксономической
Рис. 5. Лесной волк. (Фото С. Маракова)..
близости. Правда, волки лесной зоны Северо-Запада СССР имеют-
несколько большую скуловую ширину. Вместе с тем у них хорошо
выражены половые и возрастные различия размеров черепа, что,,
впрочем, отмечается и для волков Беловежской пущи.
Распространение, численность, стациальное распределение-
О широком распространении волка в далеком прошлом по всему
изучаемому региону говорится в работах А. А. Иностранцевгс
(1882), В. И. Равдоникаса (1936, 1938), А. М. Линевского (1940)*
Таблица 10
Размеры черепа (мм) взрослых волков на Северо-Западе СССР
Показатель Самцы Самки
п lim. M±m п lim. М
Копдилобазальная длила 19 223.0—253.0 235.0 + 1.8 25 214.0—248.0 228.4+1.7
Ширина: скуловая 21 128.0-161.6 143.0+1.9 26 125.6—143.1 133.6+0.9
заглазничного су- жения 21 38.1—48.3 43.8+0.6 26 39.1—47.4 43.4+0.4
Наибольшая высота 21 77.0—93.6 85.3+1.0 27 75.9—96.3 80.4 ±1.0
.Длина верхнего ряда зубов 21 96.0—111.8 103.7+0.9 27 96.4—117.6 103.0+1.0
и других авторов. Согласно их данным, волк был хорошо известен
древнему человеку, населявшему эту территорию.
В середине — конце XIX в. волк встречался не только в бли-
жайших окрестностях Петербурга, но даже забегал в столицу.
При этом в Петербургской губ. неоднократно отмечались случаи
нападения многочисленных тогда хищников на людей, нередко
кончавшиеся смертью жертвы (Новиков и др., 1970).
На Кольском п-ове волк был редок и встречался преимущест-
венно в местах, где еще сохранился дикий северный олень или
процветало оленеводство, в частности по границе с Финляндией и
Норвегией (Плеске-, 1887). В южных районах Карелии, например
в Олонецкой губ., волка было много, на севере же, напротив, он
встречался спорадически.
После Великой Отечественной войны численность волка по
всему Северо-Западу СССР вновь начала увеличиваться, достиг-
нув максимума в середине 50-х годов, когда в Ленинградской обл.
насчитывалось не менее 850 зверей (Иванов, 1963), а по всему ре-
гиону — около 3 тыс. Решительные меры, предпринятые охотничь-
ими организациями, в частности широкое применение отравлен-
ных фторацетатом бария приманок для -борьбы с волками, позво-
лили заметно снизить численность хищников к началу 60-х годов
(рис. 7). В течение всего названного десятилетия волки были не-
многочисленны и общее поголовье их, судя по учетам, составляло
около 500 зверей, однако в 70-е годы численность волков снова
стала повсеместно увеличиваться (рис. 7; табл. И). Это наблю-
дается и в Мурманской обл., где волки почти всегда (за исключе-
нием середины 50-х годов) были сравнительно редкими живот-
ными. В 1969—1976 гг. здесь насчитывалось всего от 10 до 65 вол-
ков. Гораздо больше, их стало в Карелии, и особенно’в южных
областях региона, в результате общая численность волков
в 1976 г. превысила 1.5 тыс. экз. (табл. И).
300
Рис. 6. Сравнение размеров черепа взрослых волков Беловежской пущи
(черные столбики) и Северо-Запада СССР (светлые столбики).
1 —' кондилобазальная длина, 2 — длина верхнего ряда зубов с клыками; з — межглаз-
ничная ширина; 4 — скуловая ширина. По оси ординат — размер, мм.
Рис. 7. Изменение численности волка (черные столбики) и динамика загото-
вок его шкур (светлые столбики) в Ленинградской обл. в 1946—1977 гг.
По оси абсцисс — годы; по оси ординат — число волков и заготовленных шкур, экз,.
Территориальное распределение волка на Кольском п-ове ха-
рактеризуется значительной разобщенностью отдельных групп:
волков и очень большой их подвижностью. На территории Лап-
ландского заповедника, например, волки постоянно не живут, но>
появляются там эпизодически (Семенов-Тян-Шанский, 1977).
В северной части Карелии, где плотность популяции волка
сравнительно невелика, для его территориального распределения:
типична отмеченная для Кольского п-ова оторванность отдельных
групп волков друг от друга и очаговый характер постоянных мест-
обитания.
Таблица И
Численность волка на Северо-Западе СССР (экз.) по результатам
зимних маршрутных учетов (140 тыс.’ км учетного маршрута)
Район исследования Годы
1969 1970 1971 1972 1973 1974 1975 1976
Мурманская обл. . . 10 10 20 30 40 45 65 35
КАССР 160 249 177 224 323 454 279 447
Области:
Ленинградская . . 88 96 178 218 200 290 470 400'
Новгородская . . 116 157 100 189 172 267 273 340
Псковская .... 51 35 49 44 37 170 109 340
Весь регион . . 425 .. 547 524 705 772 1226 996 1562
Примечание. Учетные данные по Мурманской обл. за 1969—1973 гг. приводятся по»
материалам охотников-корреспондентов.
В годы минимума численности подобное явление наблюдается:
и в Ленинградской обл. Например, в 60-е годы, когда волков в об-
ласти было всего около 100 экз., они концентрировались в 11 оча-
гах постоянного обитания, расположенных главным образом
у границ области (Новиков и др., 1970). Между тем в годы подъ-
ема численности волки появляются даже в пригородной зоне.
И хотя они по-прежнему тяготеют к коренным местам обитания,,
немало волков осваивает новые участки и заселяет область более
равномерно (рис. 8).
Говоря о пространственной структуре и количественном разме-
щении популяции волка на Северо-Западе СССР, следует еще-
раз подчеркнуть, что тундровые волки заселяют Кольский п-ов
крайне слабо и плотность их населения не превышает обычно
0.001 экз. на 1000 га общей площади. На севере Карелии в годы
обилия волков показатель численности хищника составляет 0.01—
0.03 экз. на 1000 га (Ивантер, 1974). Несколько больше их
в средней и южной частях республики, особенно в Медвежьегор-
ском, Сегежском, Олонецком, Пудожском и Прионежском районах,
где насчитывается до 0.03—0.07 экз. волка на 1000 га.
Интересно, что в Карелии, лесистость которой выше, чем дру-
гих областей региона, звери предпочитают освоенные сельским,
хозяйством районы, где леса сравнительно мало, а в менее обле-
сенных хорошо обжитых человеком областях, напротив, их числен-
ность возрастает в закрытых, лесных угодьях. Таким образом,
волку требуется вполне определенное сочетание лесных и откры-
тых стаций.
Судя по материалам зимних маршрутных учетов, в Ленин-
градской обл. в 1969—1976 гг. сравнительно низкой численностью'
волка отличались Карельский перешеек и некоторые центральные-
ЕЙШт-Й-
Тис. 8. Средняя многолетняя плотность населения леСного*волкаЗ(экз. на
4000 га) на ^Северо-Западе СССР (1969—1976 гг.).
.1 — 0.01 (и'менее); 2 — 0.02—0.05; 3 — 0.06—0.1.
районы — Ломоносовский, Гатчинский, Тосненский (рис. 8), для
которых типична небольшая лесистость и высокая населенность
человеком. Такими же показателями (0.01 экз. на 1000 га и
меньше) характеризовались почти безлесная центральная часть
Псковской обл. (Палкинский, Островский, Пыталовский, Пушки-
но-Горский, Новоржевский, Бежаницкий районы) и хорошо осво-
енная сельским хозяйством западная часть Новгородской обл.
(Батецкий, Новгородский, Старорусский районы). Заметно выше
плотность популяций волка (0.02—0.05 экз. на 1000 га) в запад-
ной части Ленинградской обл. (Кингисеппский, Сланцевский, Во-
лосовский районы), в Любытинском, Окуловском, Боровичском
районах Новгородской обл., а также на севере (Струго-Краснен-
ский, Плюсский) и юге (Опочецкий, Новосокольнический, Вели-
колукский, Куньинский районы) Псковской обл., т. е. в районах
со средней лесистостью (рис. 8).
И, наконец, высокая численность зверей (0.06—0.1 экз. на,
1000 га) была зарегистрирована в наиболее лесистой и глухой вос-
точной части Ленинградской обл. (Подпорожский, Лодейнополь-
ский, Волховский, Тихвинский, Киришский, Бокситогорский рай-
оны), в ее Лужском районе и в смежном с нею Гдовском районе-
Псковской обл. Столь же высокие показатели отмечены в юго-за-
падных районах Псковской обл. (Себежском, Пустошкинском и.
Невельском), а также по юго-западной и восточной окраинам
Новгородской обл. (Холмский, Поддорский, Маревский, Демян-
ский, Валдайский, Мошенской, Хвойнинский, Пестовский районы).
Из приведенных данных видно, что в целом повышенная плот-
ность населения волка в южной половине региона, как правило,
наблюдается в наиболее глухих, лесистых и наименее освоенных,
человеком районах, преимущественно по окраинам областей,
вдали от больших городов и разработанных сельскохозяйственных
территорий.
Характер размещения волков по угодьям определяется глав-
ным образом наличием корма и оптимальным сочетанием урочищ,
среди которых обязательно должны быть глухие, труднодоступ-
ные, с хорошими защитными свойствами участки, используемые
волками для устройства логовищ и отдыха (дневок). Зимой су-
щественное значение приобретает высота снежного покрова, за-
метно ограничивающая передвижение животных.
На Кольском п-ове, отличающемся низкой кормностью уго-
дий, волки обычно держатся на оленьих пастбищах или вблизи:
них. Набор кормов в более южных частях региона гораздо разно-
образнее, а их количество выше, чем на севере, однако и здесь-
стациальное распределение волка, особенно зимой, в значительной
мере обусловлено наличием копытных, главным образом лося.
В годичном цикле волка можно выделить 3 периода, заметно-
отличающихся по характеру использования территории и, соответ-
ственно, заселению тех или иных биотопов: весенний, летне-осен-
ний и зимний.
Таблица 12
Местонахождения гнездовых убежищ (логова) волка
Места встреч Количество убежищ
абс. %
Облесенные берега рек и ручьев 14 23.7
Глухие ельники 9 15.3
Облесенные овраги 8 13.5
Сухие острова леса среди болот 7 11.9
Барсучьи и лисьи норы 7- 11.9
Заброшенные блиндажи и землянки . . . 5 8.4
Под выворотами деревьев 4 6.8
Угольные ямы 1 1.7
Прочие 4 6.8
Всего . . . 59 100.0
Весной, в период размножения, звери ведут сравнительно осед-
лый образ жизни и держатся преимущественно у гнезда (логова),
которое располагается в глухих лесах по берегам рек и ручьев,
в густых ельниках, в труднодоступных островах леса среди бо-
лот и т. д. (табл. 12).
По мере роста молодняка к осени семья начинает все дальше
отходить от гнезда и осваивает более разнообразные угодья. В это
время волки встречаются по опушкам леса, в перелесках и кустар-
никах (51.4% встреч .в бесснежный период), по берегам водоемов
(22.3%), по окраинам сенокосов, пожен, пустошей и полей
(15.5%), а также вблизи болот (7.8%, табл. 13). Приуроченность
хищников к границам разнохарактерных стаций объясняется тем,
что здесь они находят более обильные и разнообразные корма, чем
в однородных угодьях.
Хорошая обеспеченность пищей в летне-осенний периоду (мо-
лодняк различных зверей и птиц) позволяет волку не делать
больших переходов в поисках корма, и он осваивает в это время
сравнительно небольшой, но разнообразный в экологическом от-
ношении участок.
Еще более широкий спектр биотопов используется волками зи-
мой, когда в связи с недостатком корма они появляются возле сел
и деревень, пытаясь поймать собак или забраться на скотный
двор. Иногда волк роется на помойках, а в периоды глубокоснежья
совершает переходы по наезженным дорогам. Тем не менее зимой
золки чаще встречаются в лесных угодьях (59.6% встреч), при-
чем по сравнению с бесснежным периодом частота встреч в лесу
несколько увеличивается (табл. 13). Заметно больше зверей ста-
новится в ельниках (15.8% встреч против 9.7% в бесснежный
период), сосняках (11.1% против 3.9%) и в кустарниках (12.3%
Таблица 13
Стадиальное распределение волка (число встреч животных
и следов их деятельности)
Стация Бесснежный период Снежный период Всего
Леса В том числе: 35 (33.9) 74 (43.2) 109 (39.8)
сосновые 4 (3.9) 19 (11.1) 23 (8.4)
еловые 10 (9.7) 27 (15.8) 37 (13.5)
смешанные 16 (15.5) 17 (9.9) 33 (12.0)
лиственные ..... 5 (4.9) 11 (6.4) 16 (5.8)
Кустарники 6 (5.8) 21 (12.3) 27 (9.9)
Вырубки 12 (11.7) 7 (4.1) 19 (6.9)
Полевые угодья В том числе: 16 (15.5) 20 (11.7) 36 (13.1)
сенокосы и пустоши 10 (9.7) 12 (7.0) 22 (8.0)
возделываемые поля 6 (5.8) 8 (4.7) 14 (5.1)
Болота 8 (7.8) 12 (7.0) 20 (7.3)
Берега водоемов 23 (22.3) 29 (17.0) 52 (19.0)
Прочие угодья 3 (2.9) 8 (4.7) 11 (4.0)
Итого 103 (100.0) 171 (100.0) 274 (100.0)
Примечание. Цифры в скобках — относительное количество встреч животных и сле-
дов, % от общего числа.
против 5.8%); одновременно несколько сокращается их встречае-
мость в полевых угодьях (11.7% против 15.5% в бесснежный пе-
риод) и по берегам водоемов (17% против 22.3%). Это свидетель-
ствует о сезонной изменчивости стадиального распределения
волка, что находит подтверждение и в характере размещения
его дневок в бесснежный и снежный периоды (табл. 14).
Наряду с сезонной отмечается и годичная смена стаций, свя-
занная с, изменением урожайности основных кормов хищника.
Так, в «заячьи» годы волки концентрируются в угодьях, населен-
ных зайцами. Повышенная численность хищников наблюдается
в местах сезонных скоплений северного оленя, лося, косули и дру-
гих копытных.
Участок обитания, жилища. Размеры участка обитания опре-
деляются характером заселяемых угодий и сезонными особенно-
стями экологии волка. В выводковый период волки осваивают не-
большую территорию (рис. 9). Родители держатся в это время
вблизи логова, неподалеку от него обитают и переярки (молодые
звери прошлого года рождения). Считается, что радиус охотничь-
его участка составляет в это время 5—10 км (Козлов, 1952), при-
чем волки охотятся, преимущественно по периферийным его ча-
стям, а не возле логова. Эту интересную особенность экологии
волка (выбор им для охоты отдаленных от логова мест) обычно
3 П. И. Данилов и др.
33
Размещение обнаруженных дневок волка по угодьям
Тип угодий Бесснежный период Снежный период Всего
Ельники 2 (13.3) 6 (20.0) 8 (17.8)
Сомкнутые смешанные леса .... 2(13.3) 5 (16.7) 7 (15.G)
Спелые лиственные леса 1 (6.7) 1 (3.3) 2 (4.4)
Приручьевые леса . . 3 (20.0) 4 (13.3) 7 (15.6)
Острова леса среди болот 2 (13.3) 5 (16.7) 7 (15.6)
Болота тростниковые, травяные . . 3 (20.0) 4 (13.3) 7 (15.6)
Вырубки, гари 1 (6.7) 3 (10.0) 4 (8.9)
Прочие угодья 1 (6.7) 2 (6.7) 3 (6.7)
Итого 15 (100.0) 30 (100.0) 45 (100.0)
Примечание, в таблицу не включены места дневок у логова, сведения о которых
приводятся в табл. 12. Цифры в скобках — относительное количество встреч, % от об-
щего числа.
рассматривают в качестве возникшей в процессе эволюции адап-
тации против постоянного преследования со стороны человека..
Охота вдалеке от логова затрудняет обнаружение его и способст-
вует сохранению выводка (Козлов,. 1952). Однако многие авторы;
не разделяют этого мнения (Зворыкин, 1939; Мертц, 1953), по-
скольку, по их наблюдениям, волки часто охотятся и в непосред-
ственной близости от логова. Имеющиеся у нас данные позволяют
присоединиться к последней точке зрения. На стационаре «Борки»
(Псковская обл.) случаи нападения волков на овец, собак, лосей
в июле—августе, т. е. в выводковый период, отмечались не да-
лее 4—6 км от логова (рис. 9). В это время пара волков (роди-
тели) в поисках пищи для себя и волчат осваивает территорию,
равную примерно 50 км2 (рис. 9). Цифра эта, .конечно, ориентиро-
вочная, так как точно установить границы летнего пребывания
волков очень трудно.
Уже в сентябре—октябре волки начинают вести бродячую
жизнь: к выводку, возглавляемому родителями, присоединяются
переярки и такие семейные стаи охотятся на значительно боль-
шей площади. Это объясняется не только укрупнением семейной
группировки и соответствующим увеличением потребностей
в корме (чтобы удовлетворить их, стае приходится расширять
охотничью территорию), но и снижением кормности угодий: отле-
тают птицы, молодняк животных подрастает и становится менее
доступным для хищников. Уже осенью участок обитания стаи
увеличивается более чем вдвое, а по мере ’приближения зимы —
в несколько раз (рис. 9). Например, на территории стационара
«Борки» (Псковская обл.) стая из 5—6 волков зимой осваивала
34
Рис. 9. Сезонные особенности использования территории волками (стационар
«Борки», Псковская обл.).
1 — логово волков; 2 — места воя волков в августе; з — места нахождения лосей, за-
резанных волками зимой; 4 — места нападения волков на добычу в августе; 5—7 —гра-
ница участка обитания: 5 — летом, 6 — осенью, 7 — зимой; 8 — населенные пункты.
площадь не менее 200 км2, а в Ложголовском охотничьем хозяй-
стве (Ленинградская обл.) участок обитания стаи из 7—8 зверей
превышал 300 км2.
В Карелии, в местах, хорошо обеспеченных кормом, зимний
охотничий участок одной волчьей стаи занимает обычно 50—
100 км2, при недостатке кормов он увеличивается до 300—400 км2
(Ивантер, Троицкий, 1967).
Снижение кормности угодий к зиме вызывает заметное увели-
чение протяженности охотничьего поиска волков и более сложный
порядок освоения ими участка обитания. Поэтому зимой суточные
переходы особенно велики и, судя по троплениям, за одну ночь
волки проходят иногда до 40 км.
Зимой в Карелии длина охотничьего хода волка, по данным
20 троплений, проведенных егерями Госохотинспекций, составляет
в среднем 11 км, а в Ленинградской и Псковской областях —
21 (тг=14). Летом радиус действия волчьей семьи, если оценивать
его по максимальному удалению зверейот логова (устанавливается
по крайним точкам нападения волков на добычу), — около 5 км.
Участок обитания семьи-стаи волков маркируется по границам
мочевыми точками — пахучими метками, предупреждающими дру-
гих волков о том, что данная территория занята. В годы высокой
численности хищников участки отдельных стай соприкасаются,
однако всякое вторжение чужих волков на территорию, занятую
семьей, встречает решительное противодействие.
На участке обитания волки нередко пользуются постоянными
тропами, которые сохраняются в течение многих лет. На стацио-
наре «Борки» (Псковская обл.) в 1966—1977 гг. на одних и тех
же волчьих тропах, сосредоточенных в урочище Лесково (общей
протяженностью около 5 км), каждой весной мы находили от 32
до 147 экскрементов волков.
В той же степени консервативны и сами участки обитания вол-
ков. Нам неоднократно приходилось слышать от старых охотни-
ков-волчатников о том, что не только на их памяти, но и по рас-
сказам дедов, волки в течение длительного времени водятся в од-
них и тех же местах («за волчьей горой», «за глухим озером»,
«в страшном болоте» и т. д.). В годы низкой численности волки
могут исчезать, но, вновь появляясь в данной местности, почти
всегда заселяют те же самые урочища, если последние не сильно
изменились в результате антропогенного воздействия. Не менее
постоянны места, выбираемые волками для устройства выводкового
гнезда. Обычно беременная волчица занимает то же логово, что и
в прошлые годы. Это еще раз подчеркивает консерватизм терри-
ториальных связей зверей с участком их обитания и, видимо, поз-
воляет высказать суждение о том, что вполне пригодных для
жизни волков участков не так уж много и они сами по себе яв-
ляются одним из важных факторов регулирования численности
животных.
Место под гнездо выбирается тщательно, для его устройства
используются различные укрытия: навесы и расщелины в крутых,
обросших лесом берегах, ветровальные деревья, норы барсуков и
лисиц, густые ельники, заброшенные блиндажи и землянки (см.:
табл. 12). Число таких убежищ довольно ограниченно, очевидно,
это обстоятельство также является существенным моментом, опре-
деляющим достоинства участка обитания.
Иногда волки сами роют норы, устраивая там гнездо, однако
чаще приспосабливают для этой цели уже готовые укрытия, рас-
положенные обычно по берегам водоемов либо вблизи них, пре-
имущественно в центре своего охотничьего участка.
В бесснежный период волки устраиваются на отдых чаще-
всего у логова, зимой же они днюют там, где их застает рассвет.
В случае удачной охоты они могут несколько дней подряд прово-
дить неподалеку от задранного лося, однако чаще ищут новую до-
бычу и возвращаются к остаткам прежней трапезы лишь через
несколько дней, а иногда и недель.
Будучи осторожными животными, волки устраиваются на
дневку в хорошо защищенных и труднодоступных местах
36
(табл. 14). В бесснежный период их привлекают захламленные
приручьевые леса, болота с густыми тростниками, сомкнутые ель-
ники и смешанные древесные насаждения. Зимой они чаще всего
днюют в густых ельниках, где находят хорошую защиту от холод-
ных ветров, в смешанных и приручьевых лесах, в островах леса
среди болот и на тростниковых болотах (табл. 14). Наличие таких
угодий в пределах участка обитания волков заметно улучшает его
экологические свойства.
Питание. Волк —• многоядный хищник, потребляющий главным
образом животные корма. Основу его пищи почти повсеместно со-
ставляют копытные (Новиков, 1956; Наумов, 1967),и в этом отно-
шении Северо-Запад СССР не составляет исключения. Вероятно,
это связано с тем, что численность копытпых, особенно лося, здесь
достаточно высока. Судя по учетам, современные послепромысло-
вые запасы лося составляют 85 тыс. экз., кабана — 30 тыс., север-
ного оленя 20 тыс., косули — 5 тыс. экз. (Русаков, 1975).
На Кольском п-ове, особенно зимой, волки питаются почти иск-
лючительно северными оленями, преимущественно домашними, и
в меньшей мере лосями, что отмечал еще Плеске (1887). В Ка-
релии основу их пищи составляют лоси (Ивантер, Троицкий,
1967; Троицкий, 1974; Ивантер, 1974).. Сходное положение в Ле-
нинградской обл. (Новиков и др., 1970), где в отдельные годы
гибнет от волков не менее 3000 лосей (Морозов, Иванов, 1959; Ру-
саков, 1967, 1969). В Карельской АССР число ежегодно истребля-
емых волками лосей увеличилось с 450 в 60-х годах до 800—900
в настоящее время (Троицкий, 1974).
Многолетние материалы по питанию волка в северной части
Псковской обл. позволяют утверждать, что и здесь в его пище
преобладает лось (табл. 15). Остатки лосей встречены в 79.5% ис-
следованных экскрементов волка и по массе составили 47%;
(рис. 10). Вместе с тем существенную роль в зимнем и ранневе-
сеннем питании волка имели зайцы (встречаемость 25%, масса
15.4%).
Заметно реже, хотя и постоянно, потребляются мышевидные
грызуны (соответственно 7.9 и 4.7%), домашние животные (со-
баки, овцы, козы), доля которых составила 9.2% по встречаемости
и 6% от массы экскрементов, и кабан (встречаемость 3.1%, масса
0.7%).
Незначительное место в питании волка занимают ондатра, те-
теревиные птицы и рыба.
К случайным кормам следует отнести лисицу, енотовидную со-
баку, куницу и барсука, остатки которых встречались в экскре-
ментах в небольшом количестве и не каждый год. Интересно, что
в этих же угодьях зимой было найдено несколько лисиц, умерщв-
ленных волками, но не съеденных ими. Вероятно, их поедают
только совсем голодные звери.
Довольно часто (встречаемость 12.8%) среди остатков пищи
волка встречается сухая трава, преимущественно осока, однако
Рис. 10. Изменение спектра зимнего и раннёвесеннего питания волка в Псков-
ской обл. (стационар «Борки») в 1968—1977 гг. а
1 — лось; 2 — заяц-беляй; 3 — мышевидные грызуны; 4 — овцы и ковы; 5 — собаки;
; в — лисица и енотовидная собака; 7 — кости млекопитающих, ближе нё’ определенные;
1 8 — животные и растительные корма, ближе не определенные;«Ло оси абстрхее — Годы;
по оси ординат — встречаемость, % от Общего объема-экскрементов.
' ее общая доля составила всего 0.6% от общего объема экскремен-
тов. Возможно, волки, как и собаки, поедают осоку для очищения
• желудочно-кишечного тракта от глистов.
Большая часть остатков пищи волка, к сожалению,; не полу-
j чила точного определения. В частности, костные остатки-.млекопи-
тающих (встречаемость 61.5 %, масса 15.9 %), видимо, принадлежат
) главным образом лосю и зайцу, что же касается сборной группы
’ Животных и растительных остатков, ближе не определенных
( (встречаемость 21.8%, масса 7.4%), то о ее принадлежности су-
дить трудно, хотя, видимо, и здесь немалая доля падает на основ-
I иые виды пищи волка — лося и зайца.
В. различные годы значение отдельных кормов в зимнем пита-
; пии волка было неодинаково (табл. 15, рис. 10), однако роль лося
; все время оставалась ведущей. Косвенно это подтверждается ча-
) стым нахождением трупов лосей, погибших от волков, и следов
I волков, догоняющих лося (рис. 11). Так, из 1156 лосей, обнару-
। женных мертвыми на территории Северо-Запада СССР в 1955—
1 1976 гг., 382 (33.5%) погибли от волков (табл. 16).
j 39
Рис. 11. Следы волка {справа}, догоняющего лося. (Фото О. Русакова).
Вследствие малочисленности волков в Мурманской обл. и се-
верной части Карелии их вредная деятельность проявляется там
в меньшей степени (Семенов-Тян-Шанский, 1948а, 19486; Иван-
тер, 1969а, 19696). На долю Мурманской обл., например, приш-
лось всего 0.3% всех случаев обнаружения в регионе трупов ло-
сей, погибших от волков (табл. 16). Как и следовало ожидать,
особенно много лосей гибнет от волков в Ленинградской обл.
Таблица 16
Гибель копытных от волков на Северо-Западе СССР (1955—1976 гг.)
Район исследования Относительное количество (% от числа погибших), зарезанных волками
лосей северных оленей кабанов косуль
Мурманская обл. . . . 3.5 (29) 4.3 (93) — —
КАССР Области: 18.7 (251) 44.4 (18) - (27) 25.0 (4)
Ленинградская . . . 45.4 (355) — 8.6 (81) 24.3 (37)
Новгородская .... 38.7 (222) — 6.8 (44) 21.4 (14)
Псковская 30.8 (299) — 2.5 (233) 20.6 (34)
Весь регион . . . 33.5 (1156) 10.8 (111) 4.2 (385) 22.3 (89)
Примечание. Цифры в скобках — число найденных погибшими животных. Сведе-
ния по северному оленю взяты из работы О. И. Семенова-Тян-Шанского (1977). Данные
о гибели копытных в Карелии относятся к 1971—1976 гг.
(45.4%), несколько меньше в Псковской (30.8%) и Новгородской
(38)7%) областях.
В условиях Северо-Запада СССР волки нападают на кабанов
сравнительно редко, хотя в пределах своего обширного ареала ка-
баны почти повсеместно сильно страдают от этих' хищников.
Из 385 случаев гибели кабана, отмеченных на Северо-Западе
СССР в 1955—1976 гг., лишь в 16 (4.2%) оказались повинны
волки. Интересно, что в соседних прибалтийских республиках, по
данным X. И. Линга (1955), волки часто питаются кабанами,
а в суровые зимы почти поголовно уничтожают обессиленных
животных. В Казахстане, как полагает А. А. Слудский (1956),
взрослый волк в течение года уничтожает от 50 до 80 кабанов.
Малая доля кабана в питании волков в условиях изучаемого
региона объясняется, видимо, тем, что лось и заяц-беляк здесь
более привычная пища для волков, кабан же в течение несколь-
ких веков отсутствовал, вследствие чего хищники утратили сцеци-
фические навыки и повадки охоты на кабанов.
Этого нельзя сказать о косуле, для которой волки служат важ-
ным фактором ограничения численности. Из 89 косуль, обнару-
женных погибшими на Северо-Западе СССР, 20 (22.3%) прихо-
дится на долю загрызенных волками. В действительности волки,
видимо, еще чаще питаются косулей, особенно ее молодняком, но
зарегистрировать такие факты летом очень трудно, и они оста-
ются незамеченными.
В нападении волков на лосей прослеживается довольно четкая-
сезонность. В холодный период (с октября по май) гибель состав-
ляла в различные месяцы от 8 до 18.9%, а в теплый (июнь—сен-
тябрь) —только 1.5—2.5% от общего числа обнаруженных погиб- |
шими лосей. Об этом свидетельствуют и материалы по питанию |
волка в Карелии (рис. 12). Летом и осенью частота потребления
лосей не превышала у волка здесь 10—14.3%, тогда как весной и
зимой колебалась от 42 до 59.3%.
Вместе с тем летом и осенью гораздо чаще, чем зимой и вес-
ной, в ппще карельских волков встречались домашние животные,
преимущественно овцы и собаки (летом 80, осенью 71.4%, тогда
как зимой и весной соответственно только 10.3 и 33.3%). Потреб- {
ление зайцев и птиц менялось по сезонам в меньшей степени.
Следует заметить, что летнее питание волка на Северо-Западе
СССР изучено еще недостаточно. Судя по отдельным наблюде-
ниям, и в: частности по нахождению остатков пищи у логова, его
состав разнообразнее, чем зимой. Более существенное кормовое
значение имеют птицы. На севере региона, в тундре, волк в массе
уничтожает леммингов, лесных полевок, гнездящихся на земле
птиц. В южных областях изучаемой территории в летнем питании
волка'увеличивается доля птиц, грызунов и растительных кормов
"(черника, брусника), однако наибольшее значение приобретает
молодняк копытных и зайцев, численность которых достаточно
высока. Взрослые копытные в это время редко становятся добы-
чей хищников.
В июле—августе волки начинают активно нападать и на до-
машний скот; причем нередко уничтожают гораздо больше живот-
ных, чем могут съесть. Так, в д. Китино (стационар «Борки»)
28-августа 1974 г. группа из 5—6 волков за ночь уничтожила 27
и ранила 20- овец, однако съели хищники, и то не полностью, ;
всего двух овец. Возрастающая к концу лета агрессивность вол- <
"нов объясняется тем, что взрослые звери уже не могут полностью ;
Обеспечить пищей подросший молодняк. Об этом свидетельствует
И частый вой голодных волчат на зорях. Сытые волки воют редко.
(•• Суточная потребность в пище летом наименьшая и составляет ,
у взрослых волков не более 3 кг (Мертц, 1953). Однако считается, >
"что голодные звери зимой способны за один раз съесть до 20—
30-КТ мяса: (Мантейфель, Ларин, 1949). Как полагает П. А. Мертц
((1953); такого рода завышенные данные основаны на неточных ,
Наблюдениях. Волки, добыв крупное животное и насытившись, *
остатки мяса нередко растаскивают и прячут, это и создает впе- J
чатление, что добыча съедена за один раз. Нам неоднократно при- ]
ходилось наблюдать, как за одну йочь стая из 5—6 волков почти i
полностью съедала и растаскивала 1.5-годовалых лосей, вес кото-
рых достигал примерно 200 кг. i
В Ленинградском зоопарке суточный рацион взрослых волков 1
составляет 2.5—3 кг.мяса с костями, при этом упитанность зве- ,1
рей очень хорошая. |
В сезонных изменениях веса тела взрослых самцов и. самок J
волка имеются некоторые общие черты и вместе с тем определен- 1
ные половые различия (рис. 13). Как у самцов, так и у самок рез-
Рис. 12. Сезонные изменения питания волка в Карелии.
I — весна; 11 — лето; III — осень; IV — зима. 1 — дикие копытные (лось, северный
олень); 2 — домашние животные, преимущественно овцы; 3 — заяц-беляк; 4 — птицы.
По оси орЭимат — встречаемость, % от общего числа проб.
Рис. 13. Сезонные изменения веса тела взрослых волков в условиях неволи..
По оси абсцисс — месяцы; по оси ординат — вес тела, кг.
кое падение веса тела наблюдается во время гона, когда энерго-
затраты организма резко возрастают. Последующее увеличение
веса к февралю и некоторое снижение его к июню имеет место,
у зверей обоего пола. Однако у самок отмечается скачкообразный
характер изменения веса тела, связанный с беременностью, ще-
нением и лактацией (до июня), тогда как у самцов кривая веса'
изменяется сравнительно плавно.
Рассматривая в качестве примера кормовую базу волка наг
севере Псковской обл., следует признать, что даже в самый тяже-
Таблица 17
Численность волка, лося и зайца-беляка в северной части Псковской обл.
(маршрутные учеты в феврале-марте 1968—1977 гг.)
Год Длина учетного маршрута, км Число следов на 10 км
волка лося зайца-беляка .
1968 156 0.3 3.3 13.6
1969 1137 0.3 5.3 19.9
1970 826 0.1 6.5 18.6
1971 1023 0.2 6.1 17.4
1972 446 0.5 9.1 25.4
1973 753 0.4 6.1 17.8
1974 381 0.9 ' 7.4 19.6
1975 527' 1.2 . 6.6 16.2
1976 793 1.1 6.1 16.2
1977 459 1.6 7.2 18.3
1968—1977 6501 0.6 6.4 18.4
лый период — в конце зимы обеспеченность хищников пищей
здесь достаточно высока (табл. 17). Основные объекты их пи-
тания — лось и заяц-беляк — сравнительно многочисленны. Если
принять для пересчета линейных показателей учета на площадь
коэффициенты, равные для волка 0.065, лося 0.68, зайца-беляка
1.3 (получены группой биологической съемки Окского заповед-
ника), то средняя многолетняя плотность популяции волка в се-
верных районах Псковской обл. составляет 0.04 экз. на 1000 га,
лося — 4.2, зайца-беляка — 24. Между тем, по мнению Пимлота
'(Pimlott, 1967), в угодьях, где волк питается в основном лосями
((составляют 80% пищи), отношения хищника и жертвы будут
сбалансированы при соотношении их численности 1: 30, т. е. на
одного волка должно приходиться 30 лосей. Напомним, что
в нашем примере это соотношение превышает 1:105. Таким
образом, на севере Псковской обл. волки вполне обеспечены
пищей даже за счет одних лосей, не считая зайцев и других жи-
вотных.
Современная численность лося на Северо-Западе СССР состав-
ляет для послепромыслового периода 85 тыс. голов, волка —
1.5 тыс. Следовательно, высказанное положение вполне справед-
ливо и для всего региона. Вместе с тем надо иметь в виду, что
даже при обилии корма его добыча нередко сопряжена с боль-
шими трудностями, поэтому волки часто голодают. Особенно плохо
приходится хищникам в многоснежные зимы, поскольку рыхлый
снежный покров высотой даже 40 см уже является серьезным пре-
пятствием для них, резко замедляет бег и позволяет высоконогим
лосям легко отрываться от преследователя.
Суточная и сезонная жизнь, особенности поведения. Разнооб-
разие природных условий изучаемого региона и существенные
различия его отдельных частей по кормовым условиям наклады-
вают заметный отпечаток на характер питания волка и, соответ-
ственно, на его поведение в условиях Северо-Запада СССР.
В тундрах Кольского п-ова, где основной жертвой волка явля-
ется северный олень, сезонные миграции последнего нередко вы-
зывают соответствующие, иногда довольно длительные перемеще-
ния хищников и общую мобильность их популяции.
Напротив, обилие и многообразие кормов в южной части ре-
гиона влечет за собой сокращение подвижности волка.
На севере в условиях длинного полярного дпя ночной образ
жизни волков не столь ярко выражен, как на юге региона, где
эти хищники во вое сезоны активны преимущественно ночью,
с вечерних сумерек и до раннего рассвета. Летом они заняты по-
исками пищи обычно не более 5—6 ч в сутки, а зимой 12—15 ч.
Однако в конце лета, когда волки-родители обучают своих под-
росших щенков охоте, они нередко нападают на пасущихся овец
даже днем. Осенью агрессивность хищников по отношению к до-
машнему скоту заметно увеличивается, отмечаются частые случаи
нападения на овец, коз, телят и коров. Пользуясь паникой среди
стада, волки отделяют от него одного или нескольких животных,
отвлекают внимание пастухов и вообще проявляют недюжинные
охотничьи способности и сообразительность (Новиков, 1956; Нау-
мов, 1967). Они забираются в скотные дворы через двери и окна,
подрывают под них лазы, иногда проникают туда через крышу.
Способы охоты волка на диких копытных и зайцев весьма раз-
нообразны и в каждом отдельном случае очень рациональны, что
также свидетельствует о совершенстве высшей нервной деятель-
ности этого зверя. Обычно волк скрадывает или подкарауливает
добычу, а затем накоротке (10—30 м) резким броском настигает
ее. Длительное преследование жертвы для него нехарактерно, од-
нако в отдельных случаях стаи волков идут по следу лосей (осо-
бенно подранков) несколько километров. Группы волков нередко
охотятся облавой: часть зверей затаивается в определенных ме-
стах в засаде, а другие члены стаи гонят на них лосей или оленей.
Понятно, что для такого способа охоты нужно хорошо знать на-
правление движения спугнутых жертв и многие другие детали,
без чего охота может оказаться неудачной. Другой способ охоты
волка — нагоном с перехватом жертвы. Часть стаи гонит ее по
следу, а другие звери по кратчайшему пути перехватывают до-
бычу, Если первая попытка закончилась неудачей, прием повто-
ряется.
На голос гончей собаки волки способны идти несколько кило-
метров и, хорошо ориентируясь в угодьях, перехватывают собаку
иногда совсем неподалеку от охотников. Волки часто нападают
на собак в селениях, причем нередки случаи, когда они уносят
их буквально с крыльца дома или из собачьей будки. В сентябре
1976 г. на стационаре «Борки» волк напал на гончую собаку
в 20 м от жилого дома, смертельно ранил ее несколькими уку-
сами в пах и загривок, но по каким-то неясным причинам не су-
мел утащить в лес. Там же зимой 1971 г. 2 волка днем забрались
в хлев и па глазах хозяйки дома пытались утащить овец, не обра-
щая внимания на ее крики. Лишь решительное вмешательство
подоспевших людей вынудило волков обратиться в бегство. Эти
примеры, перечисление которых нетрудно продолжить, свидетель-
ствуют о смелости и сметливости волка.
Стайно-семейный образ жизни выработал у волков целый ряд
интересных поведенческих особенностей, направленных на рацио-
нальное использование усилий всех зверей при их совместной
охоте. Нападая на стадо овец или оленей, волки, как правило,
упорно преследуют определенных животных, как бы не замечая
других. Так же ведут себя хищники и при охоте на лосей. Здесь
наблюдается явная избирательность по отношению к молодым
лосям и взрослым самкам, на которых волки почти всегда охо-
тятся коллективно.
Нападение хищников преимущественно на телят известно
давно (Нарышкин, 1900; Бутурлин, 1934). Очень показательны
в этом отношении наблюдения С. А. Постникова и В. П. Теплова
(1960) для Окского заповедника. Все без исключения лоси, по-
гибшие там от волка в 1952 и 1955 гг. (21 экз.), были не старше
1.5 лет. Авторы пришли к выводу, что волки совсем не охотятся
на взрослых лосей, а питаются исключительно молодыми живот-
ными.
В условиях Северо-Запада СССР это, однако, не совсем так.
Здесь из 77 уничтоженных волками лосей 32 (41.5%) оказались
телятами, а 45 (58.6%) взрослыми лосями. Среди последних
жертвами волков’чаще становятся самки (37.7%). Если учесть,
что они реже самцов встречаются в природе (45 против 55%),
избирательность охоты волка в пользу самок становится более
очевидной. Интересные сведения относительно полового и возра-
стного состава жертв волка сообщают охотники. Егерь-наблюда-
тель стационара «Борки» Н. В. Хрусталев обнаружил зимой
1973/74 г. 5 лосей, затравленных волками; три из них оказались
телятами и два — взрослыми самками. Той же зимой в Ложго-
ловском охотхозяйстве охотник-волчатник М. И. Чистяков нашел
5 лосей, погибших от стаи волков. Среди них было 4 коровы и
1 бык. В феврале 1971 г. в северной части стационара «Борки»
и на сопредельной территории (пос. Елешно) главный охотин-
спектор Псковской обл. В. Н. Стребко обнаружил на участке
в 3 км2 10 лосей, погибших от группы волков: 6 самок, 2 телят и
2 быков. По наблюдениям Г. А. Троицкого (1974), в Карелии
волки даже парой с успехом охотятся на взрослых лосей.
Тем не менее на Северо-Западе СССР жертвами волка чаще
всего становятся телята и лосихи, на взрослых самцов, более опас-
ных для волка, хищники нападают гораздо реже. В результате
46'
охоты волков преимущественно на телят и лосих доля этих живот-
ных в популяции лося существенно сокращается. Таким образом
деятельность хищника является одним из факторов, регулирую-
щих структуру популяции лося. Сходные данные полуиены в на-
циональном парке Айл-Ройал (США), где волки тоже питаются
главным образом молодыми лосями (Pimlott, 1967; Petersen, Allen,
1974). В снежные зимы сеголетки составляют там 49% от всех
добытых волками лосей, в малоснежные — 31%. Между тем, по
данным Френцеля (Freenzell, 1974), на Аляске телята в пище
волка преобладают лишь в бесснежный период, а зимой его
добычей чаще становятся старые лоси.
Таким образом, характер охоты волков па лосей в разных ча-
стях ареала неодинаков и определяется, вероятно, комплексом
многих, условий, которые заметным образом влияют на соответ-
ствующее поведение хищников.
Сезонные особенности охотничьего поведения волка заклю-
чаются прежде всего в том, что летом он добывает животных
главным образом скрадом и в одиночку. В это время года взрос-
лые хищники держатся парами, их добыча многочисленнее и
разнообразнее, и волку легче догнать свою жертву, используя
преимущество в скорости.
Зимой же волки чаще практикуют охоту загоном или пресле-
дуют крупных животных стаей, в связи с чем стайность их в этот
сезон увеличивается. По данным Г. А. Новикова с соавторами
(1970), в Ленинградской обл. в годы низкой численности волка
показатель стайности у этого вида равнялся летом 1.75, зи-
мой 2.49.
Однако по нашим материалам, относящимся к 70-м годам,
когда численность волка в Ленинградской и Псковской областях
увеличивалась, летний показатель стайности составлял 2.8, а зим-
ний 3.9 (по встречам 128 волков). Таким образом, показатель
стайности изменяется не только по сезонам, но и в зависимости
от уровня численности волка: в годы депрессии он минимален,
а в годы пика численности наибольший.
Особенно большие стаи волков (в Псковской обл. до 10—
12 волков) иногда встречаются во время брачного периода. Не-
обычно крупную стаю (21 волк), по-видимому, временно объеди-
нившиеся группы, наблюдали в конце марта 1969 г. на Ивинском
водохранилище. Когда волков стали преследовать на автомашине,
они разделились на 3 группы и скрылись в лесу.
Молодые волки-щенки начинают охотиться с 2—3-месячного
возраста, самостоятельно добывая себе дополнительную пищу
(мелких птиц, грызунов) непосредственно у логова. Однако вместе
со взрослыми зверями они выходят на охоту не раньше сентября,
т. е. в возрасте 5—6 мес. С этого времени волчья семья начинает
все дальше уходить от логова и часто меняет места дневок. Тем
не менее даже в октябре—ноябре звери осваивают главным обра-
зом прилегающие к логову участки. В связи с сокращением запа-
сов корма и резким падением его доступности в декабре может
наблюдаться распад семей, что характерно для более южных обла-
стей СССР, и в частности Воронежской (Мертц, 1953).
На Северо-Западе СССР волки ведут обычно стайно-семейный
образ жизни, хотя некоторые семьи, вероятно, также разбиваются
в декабре—январе. Во всяком случае в это время чаще начинают
встречаться небольшие группы преимущественно некрупных (мо-
лодых) волков по 2—3 особи и одиночки. Следующий этап вре-
менного распада семейных групп начинается с приближением
периода размножения, когда взрослые звери отгоняют от себя
молодняк.
Размножение. Судя по литературным данным, половозрелость
самок волков наступает в конце 'второго года жизни, самцы же
участвуют в размножении не ранее чем с третьего или даже чет-
вертого года (Наумов, 1967). Однако имеются указания на более
раннее участие самцов в гоне, в частности в 2—3-летнем воз-
расте (Новиков, 1956).
Содержащийся в Ленинградском зоопарке волк Лангар, родив-
шийся весной 1971 г., принял участие в гоне в декабре 1972—
январе 1973 г., т. е. в возрасте менее 2 лет. Покрытая им вол-
чица Кичи, 1968 г. рождения, в марте 1973 г. принесла нормаль-
ный помет. Подобные случаи наблюдались в Ленинградском зоо-
парке и раньше. Однако в природе молодые самцы, очевидно, не
принимают участия в размножении и отгоняются взрослыми.
Гон волков в лесной зоне Северо-Запада СССР протекает
главным образом в конце января—начале февраля. Из 70 зареги-
стрированных случаев гона на январь пришлось здесь 27 (38.6%),
а на февраль 34 (48.6%). Редко гон наблюдался в конце декабря
(1.4% случаев) и в марте (11.4%).
Микроскопический анализ гонад взрослых волков, добытых
в Карелии 5 января, 3 февраля, 15 и 17 марта, показал, что все
животные находились в состоянии половой активности. В каналь-
цах семенников и придатка в массе наблюдались сперматозоиды.
Анатомическими исследованиями органов размножения взрослых
самок, добытых 13 февраля, 5 и 15 марта, установлено, что все
три волчицы находились в течке, причем у последней спаривание
произошло перед самым отстрелом: во влагалищных мазках обна-
ружены сперматозоиды.
Растянутость гона объясняется тем, что старые волчицы при-
ходят в течку раньше молодых (Новиков, 1956). Кроме того,
в южной части региона (Псковская обл.) волки чаще спарива-
ются в январе, а в Карелии, где весна запаздывает на месяц,
в феврале и даже в марте.
Течка у отдельных самок продолжается 10—15 дней, молодых
волчиц, участвующих в размножении впервые, преследует не-
сколько самцов, между которыми происходят ожесточенные драки.
Судя по литературным данным, беременность длится 62—
65 дней (Новиков, 1956) или 62—75 дней (Наумов, 1967). В Ле-
48
пинградском зоопарке по 8 точно зарегистрированным случаям
средняя продолжительность беременности составила 63 дня при
колебаниях от 51 до 69. Щенение наблюдается большей частью
в апреле и мае. Из 49 зарегистрированных на Северо-Западе
СССР случаев щенения на апрель пришлось 21 (42.8%) и на
май — 24 (48.9%). Реже роды наблюдались в марте — 3 раза
(6.1%) и в июне — 1 раз (2.2%). В Ленинградском зоопарке
волчата рождались 15, 18 и 25 марта, 9, 16 и 24 апреля, 26 мая
и 2 июня.
Считается, что молодые самки приносят по 3—5 щенков, ста-
рые— 6—8, изредка 10—12 (Новиков, 1956). На Северо-Западе
СССР чаще Всего встречаются выводки по 3—7 волчат. Пометы
с меньшим (1—2) и большим (8—9) числом детенышей относи-
тельно редки (табл. 18).
Таблица 18
Плодовитость волка на Северо-Западе СССР
Число щенков в выводках Количество выводков
абс. %
1 2 3.0
2 3 4.5
3 10 15.2
4 10 15.2
5 11 16.6
6 14 21.2
7 10 15.2
8 5 7.6
9 1 1.5
Среднее число волчат в выводке (по 66 случаям) — 5.0. По-
скольку смертность волчат очень велика и достигает 60—80%
(Наумов, 1967), зимой семья-стая волков состоит обычно из
2 взрослых животных, 1—2 переярков и 2—3 прибылых зверей.
Таким образом, в популяции волка в целом преобладают неполо-
возрелые звери и потенциал его размножения не столь высок, как
у более мелких и скороспелых видов того же семейства.
У волков Северо-Запада СССР в течение длительного времени
наблюдается стойкое преобладание самцов, что также снижает
прирост популяции. Например, в Ленинградской обл. в 1956—
1961 гг. из 662 отравленных фторацетатом бария волков было
367 (55.4%) самцов и 295 (44.6%) самок (Иванов, 1963). Судя
ио более поздним материалам 1962—1976 гг., относящимся уже
ко всему региону, численное преобладание самцов над самками
стойко сохраняется '(табл. 19). Среди волчат, добытых на логовах,
самцы составили 53.3, а среди взрослых зверей — 56% .
4 П. И. Данилов и др.
49
Таблица 19
Соотношение полов в популяции волка на Северо-Западе СССР
(по данным промысла 1962—1976 гг.)
Возраст Количество исследованных волков у2 р
абс. из них самцы, %
Щенки (на логовах) , . Взрослые 107 1661 53.3 56.0 0.46 24.1 >0.50 >0.999
В связи с отмеченными особенностями размножения волков
динамика их численности характеризуется сравнительно длитель-
ными периодами нарастания и падения и, как правило, не испы-
тывает резких колебаний за исключением тех случаев, когда че-
ловек усиленно уничтожает хищника.
Рост и развитие, линька. Волчата родятся слепыми, вес ново-
рожденных колеблется от 300 до 450 г. Прозревание волчат в Ле-
нинградском зоопарке наблюдалось на 12—13-й день после рожде-
ния. В трехнедельном возрасте щенки уже выходили из гнезда.
Волчицы кормили их молоком первые 4—6 недель, а с 2—3-месяч-
ного возраста щенки почти полностью переходили на мясную
пищу.
Судя по 11 щенкам, динамика роста которых была просле-
жена в Ленинградском зоопарке с интервалом измерений 5 дней,
темп их развития очень высок (рис. 14). Уже к 5-му дню жизни
вес самцов составлял в среднем 760, самок 726 г. Месячные щенки
весили соответственно 3062 и 2880 г, двухмесячные — 7366 и
7650 г, в возрасте 70 дней — 9120 и 9570 г.
Длина тела у самцов изменялась от 32 см в 5-дневном воз-
расте до 53 см в месячном и 71 см — в 2-месячном. У самок соот-
ветствующие показатели — 32, 52 и 72 см. Таким образом, линей-
ные показатели скорости роста (длина тела, обхват груди, длина
хвоста) в целом заметно уступали темпам прироста массы тела
(рис. 14).
Интенсивный рост волка, продолжающийся в течение первых
6 месяцев его жизни, затем резко приостанавливается и в даль-
нейшем протекает малозаметно (рис. 15). Так, волчица Ракша
в Ленинградском зоопарке весила в 6-месячном возрасте 23.6 кг,
а в конце первого года жизни 26.3. Вес взрослой волчицы Кичи,
1968 г. рождения, в отдельные месяцы 1973 г. колебался от 28 до
31.9 кг. Следовательно, уже к концу 1 года жизни молодые волки
приближаются по размерам к взрослым животным. Однако пол-
ного физического развития самки достигают не раньше чем в 2—
3 года, а самцы, вероятно, еще позже.
В неволе волки живут до 10—15 лет. В Ленинградском зоо-
парке звери в возрасте 9—12 лет не обнаруживали каких-либо
I — самцы (n=6); II — самки (n=5). По оси абсцисс — возраст, дни; по оси ординат А —
вес тела, кт; по оси ординат Б — промеры, см.
Рис. 15. Изменение веса тела волчицы Ракши в Ленинградском зоопарке
в течение первого года жизни.
По оси абсцисс — возраст, месяцы; по оси ординат — вес тела, кг.
заметных признаков старения и тем более дряхлости. В природной
обстановке продолжительность жизни, вероятно, меньше, по-
скольку старые звери изгоняются из стаи и чаще всего гибнут
от голода.
Линька волков изучена слабо. Весенняя смена меха обычно
начинается после гона, в конце марта, и заканчивается в мае.
У волков, встреченных в конце апреля 1975 г. на территории ста-
ционара «Борки», линька была в разгаре,— клочья блеклой лич-
ной шерсти буквально свисали с них. В заповеднике «Кивач»
(KAGGP) 26 мая 1961 г. В. Б. Зимин видел волка, линька у кото-
рого уже заканчивалась.
Осенняя линька протекает в сентябре—октябре, причем в от-
личие от весенней полной смены волосяного покрова в это время
не происходит — интенсивно растет и развивается лишь подшер-
сток (Наумов, 1967).
Паразиты, болезни, враги и конкуренты. Зараженность волков
тельмиптами (нематоды, цестоды), как правило, невысока (Нау-
мов, 1967). Вместе с тем на них часто паразитируют клещи, вши,
блохи, власоеды, поэтому волки имеют довольно существенное
значение в иррадиации природно-очаговых заболеваний.
Особую опасность представляют волки как распространители
возбудителей бешенства (Новиков, 1956). Они служат основным
природным источником возбудителей этой болезни для людей,
а также для многих диких и домашних животных. Не случайно
вспышки бешенства обычно совпадают с увеличением численно-
сти волка, тогда как в годы с невысокой плотностью хищника
случаи бешенства отмечаются гораздо реже. Чаще волки болеют
бешенством в конце лета—начале осени, когда молодняк и взрос-
лые звери начинают вести кочевой образ жизни и учащаются
контакты с особями своего вида и другими животными, способ-
ствующие широкому распространению инфекции. Заболевание
протекает остро, пораженные бешенством звери обычно погибают.
Во время болезни волки теряют осторожность, становятся очень
агрессивными и нередко нападают на людей. Другой весьма рас-
пространенной болезнью волков считается чума плотоядных, от
которой гибнут главным образом волчата.
Среди зверей Северо-Запада СССР серьезных врагов у волка
нет, а вот пищевых конкурентов довольно много (медведь, лисица,
рысь, росомаха и т. д.). Однако наиболее острые конкурентные
отношения наблюдаются среди самих волков, особенно в периоды
депрессии численности копытных или при плохой доступности
корма. В связи с этим нередок каннибализм, жертвой которого
обычно становятся больные или ослабленные звери. Более того,
здоровые волки нередко поедают попавших в капкан или отрав-
ленных сородичей из своей же стаи.
Остатками лосей, северных оленей и других копытных, погиб-
ших от волков, часто питаются более мелкие хищники. Так,
в Лапландском заповеднике в 1930—1932 гг., т. е. до появления
там волков, встречаемость копытных в пище росомахи состав-
ляла 45%. После появления волков в 1940—1971 гг. она возросла
до 74%, что объясняется более частым поеданием росомахой ос-
татков оленей и лосей, зарезанных волками (Насимович,
1948).
Движение численности. Судя по изложенным выше материа-
лам, численность волка определяется многими экологическими
факторами и может существенно изменяться под влиянием антро-
погенного воздействия. В целом для нее характерно относительно
52
стабильное состояние на протяжении 2—3 лет и постепенное на-
растание или падение в течение длительных периодов. Резкие,
скачкообразные изменения численности для волка нетипичны.
Однако в Ленинградской обл. в период с 1946 по 1977 г. числен-
ность изменялась с 15-кратной амплитудой (от 850 экз. в 1955 г.
до 56 в 1961). Колебания заготовок были еще большими (370 шкур
в 1956 г. и 19 — в 1970) и достигали 19-кратной величины (см.:
рис. 7).
Практическое значение. По мнению многих авторов, волк —
наиболее вредный хищник (Новиков, 1956; Наумов, 1967). Суще-
ственный ущерб он наносит охотничьему хозяйству, в массе ист-
ребляя копытных, зайцев и других животных, а также создает
неблагоприятную санитарно-эпидемиологическую ситуацию, о чем
упоминалось выше. По данным Госстраха, в годы высокой чис-
ленности волков на Северо-Западе СССР от них гибло до 5 тыс.
сельскохозяйственных животных. Особенно много этих животных
было уничтожено волками в Ленинградской обл. в 1947 (2132 экз.)
и в 1948 (2124 экз.) годах, причем больше половины жертв соста-
вили овцы и другой мелкий скот (Иванов, 1963). В Псковской обл.
в 1951 г. волки уничтожили 1412 голов скота, а в 1952 г. — 1270.
После проведения в 1955—1958 гг. успешной борьбы с волками
их численность резко снизилась, стали реже и случаи нападения
волков на сельскохозяйственных животных. В 1961 г., например,
волки уничтожили в Ленинградской обл. всего 96 голов скота.
Сходное положение сложилось и в соседних областях. Например,
в 1973 г. в Псковской обл. зарегистрирована гибель всего 26 сель-
скохозяйственных животных, почти исключительно овец и коз
(24 экз.) :
Однако по-прежнему велик вред волков в охотничьем хозяй-
стве. Согласно ориентировочным подсчетам, основанным на ана-
лизе питания волка и многочисленных сведениях охотников-кор-
респондентов, в настоящее время, когда послепромысловые запасы
хищника составляют на Северо-Западе СССР около 1500 экз., он
уничтожает здесь приблизительно 1.5—2 тыс. северных оленей
(Мурманская обл. и КАССР) и 5—7 тыс. лосей, а также много
других промысловых животных.
В силу большой вредоносности волка охота на него ведется
круглый год и разными методами. Заготовки волчьих шкур, лишь
отчасти окупающие вред хищника, заметно колеблются в зависи-
мости от его численности (табл. 20). В 1965—1976 гг. они состав-
ляли ежегодно от 105 до 652, причем средние многолетние раз-
меры заготовок в разных областях Северо-Запада СССР были
очень близки: 50—58 экз. Только в Мурманской обл. заготавли-
валось всего 6 шкур в год. Следует подчеркнуть, что даже в годы
наибольших заготовок (1956, 1957) от охотников поступало не-
многим более 1000 волчьих шкур, что свидетельствует о их срав-
нительно невысокой доле в общем пушном балансе региона. Та-
кое положение характерно и для всей страны. Заготовки шкур
волка, достигавшие 62.7 тыс. в год.
(1946 г.), сейчас сократились более чем
в 3 раза, до 19 тыс. в 1975 г.
Охота на волка связана с большими
трудностями и требует хороших зна-
ний повадок зверя и соответствующего-
опыта. На Северо-Западе СССР на волка
охотятся преимущественно опытные
охотники (средний стаж охоты 27 лет).
На добычу одного зверя они в среднем
затрачивают 22.4 человеко-дня, много-
летняя добыча волков составляет у них
9.2 экз. или 0.34 экз. в год.
В 50—60-х годах большинство вол-
Рис. 16. Соотношение спо-
собов добычи волков на
Северо-Западе СССР.
1 — отравлены ядами; 2—4 —
добыты: 2 — на облавных охо-
тах, з — на логовах, 4 —
прочими способами. По оси
ординат — относительное ко-
личество волков, добытых оп-
ределенными способами, % от
общего числа (510 экз.).
В тундрах Кольского
ков добывалось в регионе с помощью,
отравленных приманок (63.9%), мень-
ше — на облавных охотах с флажками
и при охоте на лосей (18.4%), на лого-
вах (15.3%). Гораздо реже волка ловят
в капканы, петли или они попадают
под автотранспорт (рис. 16). В послед-
ние годы применение отравленных при-
манок сильно сократилось.
п-ова для истребления волков широко
применяют авиацию, а в последнее время и мотонарты. Из 53 вол-
ков, добытых в Мурманской обл. в 1976 г., 32 (60.3%) отстреляли
с вертолетов, 14 (26.3%) загнали с помощью мотонарт, 2 (3.7%)
поймали в капканы и 3 (5.7%) добыли прочими способами.
В последние годы мнение о безоговорочной вредности -волка
ставится под сомнение. В качестве положительного момента от-
Таблица 20
Заготовки шкур волка (шт.) на Северо-Западе СССР в 1965—1976 гг.
Район •исследования годы В сред- нем за год
1965 1966 1967 1968 1969 1970 1971 1972 1973 1974 1975 1976
Мурманская обл 5 2 1 2 5 7 15 29 6
КАССР . . . 60 70 30 75 62 44 32 30 30 67 54 138 58
Области: Ленинградская 40 20 50 38 43 19 24 37 49 89 123 168 58
Новгородская 80 50 30 49 54 25 44 43 46 46 100 122 57
Псковская . . . 30 20 20 12 14 15 30 35 67 60 110 195 50
Весь регион . . 210 160 130 179 169 105 131 147 197 269 402 652 229
мечают уничтожение им больных и ослабленных животных. Волк
играет определенную селективную роль, способствуя отбраковке
неполноценных животных и улучшая состав популяции своих
жертв. К тому же, поедая больных животных, волк не только со-
кращает численность носителей инфекции, но и пресекает тем
самым ее распространение (Ивантер, 1974). Таким образом,
оценка деятельности волка, как, впрочем, и любого другого хищ-
ника, вряд ли может быть одпозпачпой и выявление степени его
вредности или, напротив, полезности, зависит от многих конкрет-
ных условий.
Песец (Alopex lagopus L.)
Песец, обитающий на севере Кольского п-ова, относится к ма-
териковому подвиду A. I. lagopus. (Огнев, 1931; Гентнер и др.,
1967). Вес зверей зависит от их пола, возраста и заметно меня-
ется по сезонам. Содержавшиеся в Ленинградском зоопарке взрос-
лые белые песцы в разные периоды года весили: самцы от 2.7 до
5 кг, самки от 2.4 до 4 кг при длине тела тех и других 50—65 см.
Судя по этим данным и краниометрическим показателям
(табл. 21), самцы несколько крупнее самок.
Таблица 21
Размеры черепа (мм) песцов Кольского п-ова, М (lim.)
Показатель Самцы (п = 14) Самки (п = 8)
Кондилобазальная длина . . . Ширина: 129.7 (120.8—132.1) 121.6 (113.9—125.0)
скуловая 69.5 (65.9—71.0) 66.2 (63.0-68.5)
заглазничного сужения . . 22.2 (20.9—23.6) 22.4 (20.3-24.1)
Наибольшая высота 47.7 (46.4—49.2) 46.2 (45.0-48.1)
.Длина верхнего ряда зубов 56.8 (52.5—59.5) 54.6 (51.1—56.3)
По характеру окраски зимнего меха песцы на Кольском п-ове
преимущественно белые (рис. 17). Голубые особи встречаются
постоянно, но в небольшом количестве. В конце 30-х годов они
составляли от 5 до 10—-15% популяции (Золотов, 1940; Дубров-
ский, 1941). По сообщению сотрудников Мурманского морского
биологического института, в настоящее время 1 голубой песец при-
ходится на 10—15 зверьков белой окраски (6—10%). На
о-ве Кильдин голубая форма встречается много чаще. В начале
20-х годов она составляла здесь 30—50% от общего поголовья
(Формозов, 1927). В дальнейшем количество голубых особей стало
увеличиваться, достигнув 80% от всей численности песцов (Альт-
шуль, 1929). Это' объясняется созданием на Кильдине в конце
20-х годов островного песцового хозяйства, направленного на се-
Рис. 17. Белый песец поздней осенью. (Фото П. Данилова).
лекцию голубой формы. В летнее время зверьков подкармливали
в домиках-живоловушках, а зимой отлавливали и выбраковывали
белых особей.
В соседней Финляндии, по сообщению Э. Пуллиайнена (Pulli-
ainen, 1965), голубая форма песца, как и на материковой части
СССР, встречается сравнительно редко, хотя в прежние годы их
было заметно больше. Так, на границе Финляндии и Северной
Норвегии в 40-х годах 1 голубой песец встречался на 4—5 белых,,
в среднем по стране голубая форма составляла 16—20% популя-
ции. В дальнейшем частота встреч голубых песцов снизилась до
1%, а в 60-х годах были известны единичные их пары в одной
из провинций Финляндии.
Распространение, численность, стадиальное распределение.
Песец — обычный обитатель тундровой части Кольского п-ова.
Еще в 1887 г. Ф. Д. Плеске писал о том, что этот вид водится от
восточной оконечности полуострова по всему Мурманскому бе-
регу, заходя в глубь материка примерно до пос. Кола. По мате-
риалам В. А. Золотова (1940), естественными рубежами для Коль-
ского песца, обитающего в зоне тундры, являются на западе и
юго-западе граница леса, а на востоке и северо-востоке — море.
В отношении условий обитания песца автор разбивает эту терри-
торию на два резко различных по своим природным особенностям
участка: северо-западный и юго-восточпый. Первый простирается
на запад от мыса Святой Нос в виде постепенно суживающейся
полосы морского побережья. Второй, наиболее пригодный для оби-
тания песцов, тянется на восток от мыса Святой Нос и до р. Поной,
занимая, таким образом, пространство Иоканго-Понойской тундры.
Современная область распространения песца на Кольском п-ове
ограничивается неширокой полосой приморской тундры от р. Ио-
канга на запад до Кольского залива. С продвижением к западной
границе обитания от пос. Дальние Зеленцы он попадается все
реже, что объясняется сокращением площадей приморской тун-
дры, появлением скальных участков и массивов леса. Западнее
р. Терибсрка песец малочислен. На побережье Баренцева моря он
появляется осенью и особенно часто в январе—феврале, подкоче-
вывая сюда с востока, из Иоканго-Понойской тундры. Последняя
представляет собой район постоянного обитания песца, откуда
происходят его зимние перемещения. В холодное время года он
встречается на островах Баренцева моря и в юго-восточной части
материка, по побережью Белого моря — от р. Поной и до низовьев
р. Варзуги. На Терском берегу он появляется преимущественно
в период неустойчивых зим с резкими перепадами температур,
когда тундра покрывается льдом и добыча корма крайне затруд-
нена. В такие годы из тундры в восточном и юго-восточном на-
правлении в массе откочевывают белые куропатки и зайцы-бе-
ляки, вслед за ними, видимо, появляется и песец. Не исключено
также, что в приморской тундре Терского побережья имеются от-
дельные очаги постоянного обитания вида.
В обычные годы в начале зимы зверьки в поисках корма на-
чинают широко кочевать. Используя водные магистрали рек и
протоков, они выходят из Иоканго-Понойской тундры в глубь
материка или на морское побережье. Южная граница их постоян-
ной встречаемости совпадает с очертаниями тундровой зоны.
Судя по данным охотников-корреспондентов, зимой песец на-
чинает постоянно попадаться в 60—70 км севернее пос. Ловозеро
и далее на северо-запад, в направлении пос. Кола. Отдельные
•особи забегают и в другие места. Например, до 1965 г. их наблю-
дали зимой в южной части Кольского и Ловозерского районов
Мурманской обл. А по сообщению охотника Г. Н. Кожина, его
собаки загрызли еще не перелинявшего зверька осенью недалеко
от станции Апатиты I.
Во время наших зимних полевых маршрутов (1960—1968 гг.)
в Сальных, Волчьих, Ловозерских и Монче-тундрах мы ни разу
не встретили песца или следов его пребывания.
Случаи дальних забегов песцов известны очень давно.
М. Н. Богданов (1873) сообщал о встречах зверей в районе Кар-
бозера Олонецкой губ., а К. Ф. Кеслер (1868) —о заходах песца
до г. Петрозаводска. Известны относящиеся к концу прошлого и
началу нынешнего столетия случаи добычи зверьков в Новола-
дожском уезде Петербургской губ., близ деревни Деделево и даже
в Новгородской губ., недалеко от Старой Руссы (Огнев, 1931).
Кроме того, Г. А. Новиков (Новиков п др., 1970) сообщает о не-
скольких случаях появления песцов в 1908—1909 гг. на северо-
западном побережье Ладожского озера и еще одном — юго-запад-
нее Приозерска (Ленинградская обл.).
В последние годы также имеются данные о проникновении бе-
лого песца значительно южнее мест его постоянного обитания.
В ноябре 1976 г. один зверек был добыт в Сегежском районе
КАССР, куда он, видимо, попал с побережья Белого' моря, дви-
гаясь вдоль трассы Беломорско-Балтийского канала. 17; ноября
того же года еще один песец был встречен в Муезе|)ск6м районе
Карелии, в 14 км от пос. Реболы, на вырубке, близ оз. Куринь-
ярвй.
По материалам Э. Пуллиайнена (Pulliainen, 1965), в Фин-
ляндии песец сохранился только в двух провинциях в количе-
стве примерно 15 пар. В одной из этих провинций южная граница
постоянного обитания вида проходит летом на 20 км южнее
699 с. ш., а зимой снижается примерно до 68°30/ с. in., а в другой
эверьйи встречаются до берегов оз. Тингалоярви.
Численность песцов на Северо-Западе СССР невысокая. По
данным А. Н. Формозова (1927), на о-ве Кильдин в 20-х .годах
обитало до -70—80 особей. На материковой части Кольского п-ова
в середине 60-х годов запасы вида ориентировочно оценивались
А. Ф. Чирковой (Гептнер и др., 1967) в 1—2 тыс. экз; По-види-
мому, в этих пределах они кблеблются и в настоящее время;
Характерными местами обитания песца являются морское по-
бережье, тде он питается выбросами моря, й участки тундры
с холмистым, изрезанным рельефом, на которых устраиваются
норы и выводится потомство. Возвышенные места на фоне срав-
нительно ровной тундры быстрее освобождаются от снега, хорошо
прогреваются и не заливаются водой в период снеготаяния. Веч-
ная мерзлота здесь лежит на большей глубине по, сравнению с ок-
ружающей территорией, что позволяет песцам устраивать доброт-
ные жилища с разветвленной сетью ходов и лабиринтов. Селятся
они также в оврагах, на склонах тундровых рек и их притоков,
по берегам больших и малых озер. Приуроченность песца к увла-
жненным местам объясняется прежде всего наличием корма —
влаголюбивых полевок, норвежского лемминга и гнездящихся во-
доплавающих птиц, чьими яйцами и птенцами он нередко пи-
тается.
Гнездовые норы песца на Кольском п-ове часто встречаются
в песчаном грунте речных террас, в толокнянково-ягельной хол-
мистой озерной тундре и в каменистых россыпях. Во время жиро-
вок зверьки посещают наиболее богатые пищей места: ивняково-
травянистые, осоковые, каменистые и озерные стации, а также
морскую литораль. На о-ве Кильдин песцы обычны в прибреж-
ных биотопах — на морской литорали, по берегам тундровых озер
и рек (Формозов, 1927; Альтшуль, 1929).
Участок обитания, жилища. Постоянный участок обитания
песцы имеют, по-видимому, только в период размножения, т. е.
весной и летом. В конце лета—начале осени, когда молодые на-
чинают расселяться, границы занятых территорий нарушаются и
выводковые участки прекращают свое существование. Однако из-
вестны случаи, когда в годы обилия корма выводки или часть
щенков из них держались в норах и в зимнее время. В большин-
стве же случаев осенью и зимой песцы ведут кочевую жизнь
и распределение их в угодьях определяется пищевым фак-
тором.
Размеры гнездовой (или выводковой) территории заметно ва-
рьируют в зависимости от характера рельефа и кормовых усло-
вий. На участках равнинной тундры площадь обитания семьи за-
метно больше, чем в пересеченной местности. В известной мере
о ней можно судить по расстоянию между выводковыми жили-
щами. По данным В. А. Золотова (1940), в Иоканго-Понойской
тундре жилые норы находятся довольно далеко друг от друга.
Наименьшее расстояние между ними около 2—3 км, что, по-ви-
димому, находится в соответствии с участками добычи пищи их
обитателями. На о-ве Кильдин индивидуальные участки семей
сужаются при лучшей обеспеченности кормом. В такие годы звери
нередко устраивают выводковые норы в непосредственной близо-
сти друг от друга. Как сообщает А. Ф. Чиркова (Гептнер и др.,
1967), на п-ове Канин площадь гнездовой территории песцов, оп-
ределяемая по расстоянию между норами, колеблется в разные
годы от 2 до 14 км2.
Убежища песца располагаются на небольших холмиках, водо-
раздельных возвышенностях, в оврагах, пойменных террасах и
среди выхода разрушенных пород. На каменистых и скальных
участках Кольского п-ова и о-ва Кильдин песцы роют короткие,
просто устроенные норы в мелкозернистом, щебенчатом грунте
или селятся в расщелинах скал, в каменистых россыпях, под пли-
тами выступающих сланцевых пород (Формозов, 1927; Альтшуль,
1929). В тундровой зоне норы выкапываются на возвышенных,
холмистых участках, часто поблизости от водоемов. Они распола-
гаются на небольшой глубине (до 0.5—1 м), что определяется
высотой оттаивания летом поверхностного слоя грунта. Жилища
используются в течение ряда лет и по мере их • разрушения
достраиваются — создаются новые лабиринты ходов и отнорки. Ста-
рые поселения имеют довольно разветвленную сеть ходов с боль-
шим количеством выходных отверстий. На поверхности неодно-
кратно занимаемых песцом нор, на выброшенной из нижних гори-
зонтов почве, удобренной пищевыми отбросами и экскрементами
зверьков, развивается пышная злаковая растительность, пятна
которой видны очень далеко и указывают на наличие жилища
(Дубровский, 1939, 1941).
Зимой песец использует временные естественные убежища. Во
время длительных метелей забивается в снежные норы, отсижи-
вается с подветренной стороны камней, в снежных углублениях
или иных укрытиях.
Питание. Песец — малоразборчивый в пище хищпик. Обитая
на островах и материковом побережье, он подбирает различные
выбросы моря — мертвую рыбу и птиц, всевозможных моллюсков,
ракообразных. Иногда по нескольку особей песцы собираются
у выброшенных морем туш тюленя, дельфина или касатки,
а также у остатков зверобойного промысла, которыми питаются
долгое время. Ловят они также грызунов, морских и озерных
птиц, поедают их яйца.
Тундровый песец Кольского п-ова питается преимущественно
мелкими грызунами: рыжими и серыми полевками, норвежским
леммингом, обилие которых в основном и определяет численность
хищника. К важным кормам его следует отнести также белую,
куропатку, мелких воробьиных и водоплавающих птиц, их яйца
остатки погибших оленей и снулую рыбу (Туманов, 1970).
По материалам В. А. Золотова (1940), в разобранных экскре-
ментах песцов, обитающих в тундре, практически во все месяцы
года обнаруживались остатки грызунов, павших оленей и белой
куропатки. Кости и перья водоплавающих птиц встречались в лет-
нее время (май—сентябрь), а их яйца — только в июне. В труд-,
ное время года (декабрь—март) зверьки выходили на побережье
и питались выбросами моря. В конце августа—сентябре недалеко
от нор попадались грибы (сыроежки), частично поеденные пес-
цом. Однако, по мнению В. А. Золотова (1940), даже в годы низ-
кой численности полевок и леммингов эти грызуны служат основ-
ным кормом хищника (табл. 22).
Таблица 22
Состав летней пищи песца на Кольском п-ове (по: Золотов, 1940)
Вид корма Количество встреч в пробе
абс. % от числа проб (51)
Мышевидные грызуны 40 80
Падаль (северный олень) 9 18
Птицы 8 16
Ракообразные 1 2
Моллюски 1 2
Растительная пища (ягоды) 2 4
В районе пос.Дальние Зеленцы песец зимой выкапывает из-
под снега мышевидных грызунов, ловит зайцев и белых куропаток
и, следуя за росомахой, подбирает остатки ее добычи. Во время
сильных морозов в январе—феврале он чаще выходит на припай
морского побережья и питается выбросами моря — павшей водо-
плавающей птицей, рыбой и останками морских млекопитающих.
Потребность в пище у песца заметно изменяется по сезонам
года. В Ленинградском зоопарке наибольшее количество корма
(в сутки) они потребляют осенью, а минимальное — зимой. Так-,
в среднем суточная норма пищи на одного зверька была равна:
в сентябре — 500 г, январе — 340, мае — 390 и июне — 360 г. Эти
материалы хорошо согласуются с данными по теплообмену жи-
вотных. У голубых песцов максимальная теплопродукция наблю-
дается в летний период, когда в сутки на 1 кг веса продуцируется
в среднем 106.2 кал, а минимальная — зимой (66.9 кал). При этом
суточная теплопродукция на 1 кг живого веса повышается у пес-
цов весной на 23.5%, летом на 58.6%, а осенью на 14.7% по-
сравнению с зимним сезоном (Поздняков, 1953).
Таким образом, сезонные колебания уровня теплообмена и
потребностей в корме прослеживаются у песцов достаточно четко.
Они находятся в тесной взаимосвязи и укладываются, по-види-
мому, в следующую схему. Зимой, когда в природе наблюдается
определенный дефицит кормов и затрудняется их добывание, по-
требность в пище и теплообмен находятся на минимальном уровне.
Отдача тепла в окружающую среду ограничена благодаря густому
меховому покрову и значительным подкожным жировым отложе-
ниям. Весной, в связи с линькой и гоном, энергозатраты, а следо-
вательно, и потребность в пище возрастают. К лету песцы осво-
бождаются от густого мехового покрова и жировой прослойки и
теплоотдача увеличивается. Летний песец выглядит тощим, мел-
ким и «бедно одетым». Вместе с тем при сравнительно высокой
температуре окружающей среды животным для поддержания оп-
тимального теплового баланса не требуется большого количества
пищи. Кроме того, обилие кормов в летнее время освобождает ор-
ганизм от лишних затрат энергии, связанных с их добычей. Эк-
спериментальными исследованиями Н. И. Калабухова (1950) по-
казано, что общая активность белых песцов при высокой темпе-
ратуре ниже, чем при отрицательной. Так, активность зверьков
при температуре среды —10-?-—18° почти в 2.5 раза выше, чем«
при температуре +124—1-20°. В естественных условиях зимой
при ограниченной кормовой базе песцы обеспечивают себе необ-
ходимое количество пищи, увеличивая активность, не носящую
циклического характера. При этом, как пишет автор, чрезвычайно-
важную роль в частых поисках корма играет совершенная тепло-
изоляция организма, позволяющая переносить длительное охлаж-
дение не только без понижения температуры тела, но и без уве-
личения интенсивности энергообмена.
В конце августа—сентябре, когда в природе имеется большое
количество кормов, а энергозатраты на их добывание незначи-
тельны, уровень обмена падает. Это способствует накоплению
в организме жировых запасов, которые интенсивно расходуются
зимой.
Отмеченные закономерности сезонного изменения потребно-
стей в пище и уровня теплообмена способствуют пониманию
4.0
3.5
3.0
2.5
2.0
1.5
Рис. 18. Сезонная динамика веса тела взрослых белых песцов в условиях
неволи (средние многолетние данные).
По оси абсцисс — месяцы; по оси ординат — вес тела, кг.
•особенностей кормодобывающей деятельности песца в разное
время года. Сезонные колебания массы тела полностью согласу-
ются с изменениями энергообмена и поедаемостью кормов
(рис. 18). Так, осенью и весной вес песцов наибольший, а летом
снижается до минимального уровня.
Суточная и сезонная жизнь, особенности поведения. Инстру-
ментальная запись активности, выполненная Н. И. Калабуховым
(1950), свидетельствует о том, что в отличие от других предста-
вителей семейства у белых песцов активность сравнительно рав-
номерно распределяется в течение суток, т. е. носит полифазный -
характер. Однако в природе зимой, при коротком световом ne- i
риоде, они, видимо, чаще кормятся в темное время суток. Днем I
большинство зверьков отдыхает в вырытой в сугробе норе или
в защищенных от ветра местах — за камнем, холмиком, торосами |
и проч. В сильные бураны и метели песцы малоактивны, а в яс-
ные морозные ночи даже с небольшим ветром подвижность их
увеличивается. Весной и летом активность зверьков снижается ,
в дождливую и ветреную погоду. Наоборот, в тихие дни или
в пасмурную, но безветренную погоду они выходят на жировку.
Сезонные перекочевки песцов — явление весьма обычное.
Причиной их служит недостаток пищи в зимнее время. Осенью
они начинают откочевывать из мест норения в более кормные
угодья. Путь их до ледостава проходит преимущественно по по-
бережью рек вдоль кромки воды, а после ледостава они передви-
гаются и по льду. Движение зверей проходит как бы в несколько
этапов — отдельные группы появляются в местах наблюдения
в разное время. Такое явление имеет место в районе пос. Даль-
ние Зеленцы, где первые подкочевки песца отмечаются в конце
октября, а наиболее многочисленным он становится в морозную
погоду в январе—феврале. Направление зимних кочевок в этих
местах постоянно западное — зверьки приходят из Иоканго-По-
нойской тундры, откуда они также двигаются к Терскому берегу
и на юг полуострова, встречаясь даже у пос. Кузомень. Кочуют
преимущественно молодые особи и самцы; самки более привя-
заны к своим выводковым стациям.
На севере Кольского п-ова песцы перемещаются из примор-
ской тундры во льды моря и к островам, а также в южном на-
правлении — в глубь материка. Особенно много зверей кочует по
долинам р. Каменки и Кочковки. Весной перезимовавшие песцы
двинутся в обратном направлении — к местам вывода молодняка.
Песец очень доверчив и, когда его не беспокоят, близко под-
пускает человека. При содержании в неволе быстро приручается.
Охотясь на леммингов, серых и рыжих полевок, песцы пользу-
ются в основном обопяппем и слухом. Грызунов отлавливаю.!,
раскапывая их норы либо подолгу карауля появление жертв из
поры. В последнем случае хищник мгновенно прыгает и давит
грызуна. По наблюдениям А. Ф. Чирковой (Гентнер и др., 1967),
прислушиваясь к писку или шороху лемминга, песец в несколько
секунд разрывает снег глубиной до 0.5 м (и более). Сотрудник
Мурманского морского биологического института В. В. Семенов
наблюдал, как зимой в районе пос. Дальние Зеленцы зверек, за-
слыша писк полевок, выкопал жировочный ход в сугробе на глу-
бину не менее 2 м.
Размножение, рост и развитие, линька. В Ленинградском
зоопарке молодые белые песцы приходили в охоту к весне сле-
дующего года, т. е. в возрасте 10—11 мес. В этом же возрасте
они при благоприятных условиях начинают размножаться и
в природе (Гептнер и др., 1967; Шиляева, 1977).
В. А. Золотов (1940), ссылаясь на наблюдения охотников-
промысловиков, сообщает, что гон материкового песца происхо-
дит во второй половине марта. По его же данным, на о-ве Киль-
дин спаривание песцов приходится на период со второй пяти-
дневки марта и до последних чисел апреля. Однако массовое
покрытие самок имело место в конце марта—начале апреля. По-
видимому, и на материке период гона у песца довольно растянут,
что обусловлено разной готовностью к размножению молодых и
взрослых особей, упитанных и отощавших. По наблюдениям
В. В. Семенова (устное сообщение), неоднократно тропившего
зверьков по следам на снегу, спаривание песца в зависимости от
погодных условий происходит в конце марта и апреле, но может
быть и в мае. Однажды ему в середине мая пришлось быть сви-
детелем брачного цоведения двух зверьков, которые играли и во-
зились в утренние часы на холме у небольшого озера. В том году
снег в тундре сошел только в конце июня. В другом случае
тропление парных следов песца проводилось в конце марта. При
приближении человека зверьки (по-видимому, брачная пара) вы-
скочили из. 2 снежных нор, вырытых на расстоянии 15—20 м
друг от друга.
В Ленинградском зоопарке половая активность белых песцов
в течение ряда лет также наблюдалась в марте и апреле, чаще
во время оттепелей. В эти дни они много бегают, кричат, ню-
хают друг у друга половые органы, много мочатся. Самцы, ино-
гда по двое, бегают за самкой. Спаривание наблюдалось один раз
рано утром 11 апреля. Через 46 дней, 27 мая, самка принесла
2 детенышей. В двух других случаях (сроки спаривания неиз-
вестны) самки принесли щенков 14 мая (3 <5, 2'$) и 20 мая
(1 <5, 1 j). По результатам разведения в зверосовхозах продол-
жительность беременности песцов 49—56 дней, иногда роды бы-
вают и раньше (Ильина, 1952). А. Ф. Чиркова (Гептнер и др.,
1967) сообщает, что в неволе у самок при пропустовании, выки-
дыше или гибели новорожденных наблюдаются случаи повторной
течки и спаривания. В отдельные годы 5—8% самок приходит
в течку вторично. Очевидно, и некоторые самцы сохраняют спо-
собность покрывать самок в поздние сроки.
Как было отмечено выше, в Ленинградском зоопарке белые
песцы приносили от 2 до 5 детенышей при соотношении полов,
близком к 1:1. Видимо, и в природе плодовитость и половое со-
отношение молодых в выводках близки к этому. А. Н. Дубров-
ский (1939) на Кольском п-ове находил в норах песцов от 2 до
6 щенков.
Таблица 23
Изменение веса (с) и размеров (см) самок белых песцов (п=2)
на ранних этапах постнатального онтогенеза (средние данные)
Показатель Возраст, дни
1 10 15 20 25 30 35 40
Вес тела .... 63.2 186.5 312.4 447.3 580.4 695.5 870.0 1070.5
Длина: тела 18.2 20.4 22.1 23.2 27.3 31.5 33.5 36.1
головы 5.5 6.4 7.3 8.1 10.7 11.0 11.5 12.2
хвоста .... 5.3 6.8 7.5 8.3 9.2 12.2 15.2 17.3
Родившиеся 14 мая 1970 г. в Ленинградском зоопарке песцы
<3 <5, 2 9) весили 60—70 г и имели длину тела 18—18.5 см,
хвоста — 5—5.5 см (табл. 23). Они появились на свет слепыми,
с закрытыми ушными раковинами, опушенные коротким темно-
серым мехом. Глаза у них открылись на 16—19-й день, примерно
в те же сроки или чуть раньше стали заметны и наружные слу-
ховые отверстия.
К двухнедельному возрасту у щенков начали появляться мо-
лочные зубы. К 16—17-му дню уже прорезались временные
клыки и резцы, а двумя днями позже — предкоренные зубы.
К 25—27-му дню зверьки имели все молочные зубы и были по-
крыты густым и нежным темно-бурым мехом с редкими осте-
выми волосами. Молодые песцы растут быстро и примерно в 1.5-
€4 i
Рис. 19, Изменение веса тела щенков белых песцов.
По оси абсцисс — возраст, месяцы; по оси ординат — вес тела, кг.
месячном возрасте перестают сосать мать. На 40-й день они са-
мостоятельно забивали мышей и съедали их целиком, а на 60-й
день с жадностью ели ту же пищу, что и родители. Смена мо-
лочных зубов на постоянные началась в возрасте 3 мес и закон-
чилась 1—2 мес спустя, когда молодняк по окраске меха, раз-
мерам тела и весу практически не отличался от родителей
(рис. 19).
Линька у взрослых белых песцов бывает дважды в году —
весной и осенью. С декабря по март они имеют зимний меховой
покров. В районе пос. Дальние Зеленцы начало линьки у песцов
отмечали в конце марта и середине апреля — в зависимости от
характера весны. Наиболее бурно она протекает в мае и июне.
Осенняя линька начинается в августе—сентябре и тянется до
декабря. Интересно, что во время осенней смены волосяного по-
крова мездра белого песца остается светлой, хотя и становится
рыхлой и грубой, как у перелинявшей лисы.
В условиях интенсивного промысла зверьки редко доживают
до 5—6 лет, но в неволе живут дольше. В Ленинградском зоо-
парке три песца прожили 9 лет, один— 10 и двое— 11 лет, при-
чем некоторые из них были выбракованы без видимых признаков
старости.
Паразиты, болезни, враги и конкуренты. При недостатке кОрма
и высокой численности песцов среди них возникают заболевания,
переходящие в эпизоотии. Наиболее распространены «дикование»
(тундровое бешенство), лептоспироз, паратиф и др. В очень вы-
сокой степени песцы заражены эндопаразитами, причем сильная
инвазированность гельминтами может вызывать гибель хищников.
В годы высокой численности песцов на о-ве Кильдин из 105 из-
вестных случаев их гибели 15.8% приходилось на гибель от гли-
стных инвазий, 21.5 — от травматических повреждений, 8.6 — от
инфекционных болезней, 9.3%—от истощения, остальные звери
погибли от различных других причин (Золотов, 1940).
По, материалам Л. М. Шиляевой (1968), на Европейском Се-
вере сокращение численности песца наступает с ухудшением
5 П. И. Данилов и др.
65
Рис. 20. Динамика заготовок шкурок песца в Мурманской обл.
По оси абсцисс — годы; по оси ординат — число заготовленных шкур, шт.
кормовой базы в результате эпизоотий «дикования», характерных
для лет высокой численности, но идет, видимо, не без участия
гельминтов. Выживают наиболее иммунные особи, не ослабленные
заболеваниями. Ухудшение условий питания и приобретенный
иммунитет избавляет на некоторое время популяцию от высокого
заражения гельминтами. В годы нарастания численности мыше-
видных грызунов и песца вновь увеличивается его инвазирован-
ность, которая при неблагоприятных условиях среды, возможно,
оказывает воздействие на отдельных особей и популяцию
в целом.
К врагам песца в тундре можно отнести хищных птиц (ор-
лан-белохвост, полярная сова), волка и росомаху. Однако послед-
ние добывают песца, видимо, только при случайных обстоятель-
ствах. В какой-то мере волк, росомаха и лисица могут быть кор-
мовыми конкурентами песца в тундре и на морском побережье.
Но, с другой стороны, многочисленные наблюдения охотников по-
казывают, что песец на Кольском п-ове нередко бегает по следам
этих хищников и подбирает остатки их добычи. Иногда между
песцом и лисицей возникает конкуренция из-за нор или мест,
пригодных для норения.
Движение численности, практическое значение. Численность
песца заметно колеблется по сезонам. Минимальной она бывает
весной, когда к размножению приступает относительно неболь-
шая, пережившая кочевки и долгую трудную зиму часть попу-
ляции. В конце лета, во время массового появления выводков,
плотность населения песца достигает наибольшей величины. При
обилии кормов летняя численность может превышать весеннюю
в 3—5 раз, но в неблагоприятные годы, когда интенсивность раз-
множения падает и смертность животных велика, прирост стада
очень мал.
В значительных пределах изменяется численность песца и по
отдельным годам. По сообщению В. А. Золотова (1940), в при-
морских тундрах Кольского п-ова появление песцов «как массо-
вое явление бывает раз в 4—5 лет». Л. М. Шиляева (1977) также
указывает средний интервал между пиками численности песца
в Мурманской обл., равный 4 годам. Это подтверждают и данные
промысла (рис. 20), согласно которым за последние 40 лет мас-
совые заготовки шкурок песца, а следовательно, и подъемы его
численности повторяются регулярно с промежутком в 2—6 лет,
т. е. в среднем через 4 года. Такую цикличность «урожая» песца
можно связать с соответствующей динамикой численности лем-
мингов и полевок (как основных кормовых объектов), которая
на Кольском п-ове также имеет 4-летнюю периодичность (Наси-
мович, 1948).
В Мурманской обл. песца добывают преимущественно капка-
нами (№ 2 и 3), используя в качестве приманки внутренности
оленей, тюленей и рыбу.
Лисица (Vulpes vulpes L.)
Обитающая на Северо-Западе СССР лисица (рис. 21) отно-
сится к номинативному подвиду (V. v. vulpes L.), характеризу-
ющемуся относительно крупными размерами, ярким красным ме-
хом с белесой и желтой рябью на спине (Гептнер и др., 1967).
Таблица 24
Вес (г), размеры тела и черепа (мм) лисиц в Карелии (по: Ивантер, 19696)
П оказатель Самцы (п —10) Самки (п = 7)
Вес тела 7435 (6270—9890) 6125 (5340-7800)
Длина: тела 722.6 (820—883) 706.7 (540—800)
хвоста 510.0 (420-630) 412.3 (320—520)
задней ступни ....... 185.8 (174—195) 179.4 (170—185)
уха 84.4 (82—85) 78.3 (76—80)
черепа (кондилобазальная) 145.0 (138.4—155) 140.4 (129.6-150)
Скуловая ширина 78.7 (74.4-83.5) 77.3 (75.3—79.9)
Высота черепа 50.5 (46.5—52) 50.3 (48.5-51)
Длина верхнего ряда зубов . . 79.6 (74.5-82.5) 77.7 (72.9—80.1)
Некоторые морфологические признаки лисиц КАССР пред-
ставлены в табл. 24.' В северных районах республики изредка до-
бывают сиводушек, крестовок и черно-бурых лисиц (1.6% от об-
Рис. 21. Лисица. (Фото О. Русакова).
щей добычи), однако их детальная географическая локализация
не подтверждается (Ивантер, 19696). Лисицы, населяющие юж-
ные области Северо-Запада СССР (Ленинградскую, Новгород-
скую, Псковскую), по краниометрическим показателям близки
к карельским (табл. 25). Почти по всем промерам самцы крупнее-
самок, за исключением ширины заглазничного сужения, которая
у самок больше, чем у самцов (табл. 25). Вес взрослых самцов
лисицы составляет 6—10, самок — 6—8 кг (Ивантер, 19696; Альт-
шуль, 1970).
Распространение, численность, стадиальное распределение..
Лисица распространена по всему Северо-Западу СССР. Северная
граница ареала пролегает по островам Баренцева моря, распо-
ложенным в непосредственной близости от Кольского п-ова. Од-
Таблица 25
Размеры черепа (мм) взрослых лисиц на Северо-Западе СССР
Показатель Самцы (п —16) Самки (п = 13)
lim. М±т lim. М±т
Кондилобазальная длина 137.9-154.6 145.1+1.2 131.6—151.5 140.0+1.7
Ширина: скуловая 73.0-85.0 78.8+0.8 70.5—82.1 75.9+1.0
заглазничного сужения 20.5—26.0 23.0+0.4 22.4—28.6 23.8+0.5
Наибольшая высота . .. 48.9—54.0 51.0+0.4 47.9-52.6 50.2+0.4
Длина верхнего ряда зу- бов 61.2—73.1 67.2+0.8 60.2—69.2 64.3+0.8
нако численность лисицы на пределе ареала крайне низка. В ча-
стности, на п-ове Канин на 1000 га угодий учтено всего 0.03 экз.
(Чиркова, 1967):
В северной и средней части Карелии в конце 60-х годов ли-
сица также была немногочисленной и плотность ее населения не
превышала 0.1—0.9 экз. на 1000 га (Ивантер, 19696). Вместе
с тем, по данным Э. В. Ивантера, она была довольно обычной
вдоль побережья Белого моря и на некоторых его островах (Кол-
ловер, Кондостров и др.), а на юге КАССР местами даже отно-
сительно многочисленной (0.9—1.8 экз. на 1000 га).
В Ленинградской обл. в 1959—1962 гг. наибольшая плотность
населения лисицы (1.1 экз. на 1000 га) отмечалась в южной ча-
сти Карельского перешейка, средняя (0.85 экз. на 1000 га) — на
западе области (исключая Кингисеппский район), пониженная
(до 0.6 экз. на 1000 га) — в восточных районах (Русаков, Руса-
кова, 1968). В Новгородской обл. в тот же период сравнительно
много лисиц было в Маловишерском, Боровичском и Валдайском
районах, мало — в Парфинском и Пестовском.
Размещение запасов вида в Псковской обл. в 1960—1965 гг.
было довольно пестрым. Минимальная численность (меньше
1 экз. на 1000 га) отмечена в Струго-Красненском, Новоржевском
и Пустошкинском районах, максимальная (3.4 экз. на 1000 га) —
в Порховском, Опочецком и Невельском. На остальной террито-
рии плотность популяции была средней: от 1 до 3 экз. на 1000 га
(Русаков, Русакова, 1969).
Судя по обширным материалам зимних маршрутных учетов,
общие запасы лисицы на Северо-Западе СССР в 1969—1976 гг.
составляли 23.6—35.5 тыс. экз. (табл. 26). По-прежнему невысо-
кая плотность популяции была характерна для северных частей
региона (Кольский п-ов, Карелия), а наибольшая — для Новго-
родской обл. При этом почти повсеместно, особенно в южных об-
ластях Северо-Запада СССР, распределение запасов лисицы от-
личалось заметной неравномерностью и очаги с повышенной чис-
Таблица 26
Численность лисицы на Северо-Западе СССР (тыс. экз.) по результатам
зимних маршрутных учетов (140 тыс. км учетного хода)
Район исследования Годы
1969 1970 1971 1972 1973 1974 1975 1976
Мурманская обл. . . 3.0 4.0 4.5 4.0 3.0 3.0 . 3.0 2.8
КАССР ...... 6.6 6.3 7.5 9.0 6.9 5.9 5.9 6.3
Области:
Ленинградская . . 3.2 6.2 6.6 6.6 4.3 6.6 6.9 7.0
Новгородская . . 8.0 8.3 8.1 9.3 6.4 7.7 2.6 6.4
Псковская .... 4.6 6.5 8.8 4.6 4.4 4.2 3.2 5.1
Весь регион .. . 25.4 31.3 35.5 33.5 25.0 27.4 23.6 27.6
ленностью нередко соседствовали со слабозаселенными этим ви-
дом территориями.
Подобное положение в значительной мере определяется бйо-
топическим распределением лисицы. Для нее благоприятны пре-
жде всего мозаичные ландшафты, в которых леса чередуются
с сельскохозяйственными угодьями. Поскольку сельскохозяйст-
венное освоение Мурманской обл. и Карельской АССР меньше,
чем южных областей региона, плотность популяции лисицы в по-
следних заметно выше (рис. 22).
Таблица 27
Стациальное распределение лисицы на Северо-Западе СССР
(число встреч животных и следов их деятельности)
Стация Бесснежный период Снежный период Всего
Сосняки 18 (8.0) 49 (7.5) 67 (7.6)
Ельники 14 (6.2) 18 (2.8) 32 (3.7)
Смешанные леса 27 (12.0) 82 (12.6) 109 (12.4)
Кустарники 32 (14.3) 107 (16.4) 139 (15.9)
Вырубки 12 (5.4) 34 (5.2) 46 (5.2)
Сенокосы, пустоши .... 23 (10.3) 82 (12.6) 105 (12.0)
Возделываемые поля . . . 42 (18.8) 173 (26.5) 215 (24.5)
Болота 18 (8.0) 29 (4.4) 47 (5.4)
Берега водоемов 17 (7.6) 47 (7.2) 64 (7.3)
Прочие угодья ...... 21 (9.4) 32 4.9) 53 (6.0)
Примечание. Цифры в скобках — относительное количество встреч, % от общего
числа.
В бесснежный период, когда лисицы сравнительно хорошо
обеспечены кормами, распределение лисиц по биотопам более
равномерное, чем зимой (табл. 27). Наиболее часто в это время
70
Рис. 22. Средняя многолетняя плотность населения лисицы (экз. на 1000 га)
на Северо-Западе СССР (1969—1976 гг.).
1 — менее 0.5; 2 — 0.5—0.9; з — 1.0—1.4; 4 — 1.5—1.9; 5 — 2 (и более).
звери встречаются на полях (18.8% встреч), в кустарниках
(14.3%) и в смешанных лесах (12.0%), реже — на вырубках
(5.4%) ив ельниках (6.2% встреч).
Зимой более отчетливо проявляется тяготение лисиц к откры-
тым, и в частности сельскохозяйственным, угодьям (26.5%
встреч), зарослям кустарников (16.4), смешанным лесам (12.6).
Вместе с тем сокращается число их встреч в ельниках (2.8%)
и на болотах (4.4%). Большая неоднородность биотопического
размещения лисиц зимой объясняется тем, что они предпочитают
в этот голодный сезон держаться в наиболее богатых пищей
угодьях и реже посещают малокормные участки. Иллюстрацией
к сказанному могут служить материалы троплений следов ли-
сицы в Карелии. Общая протяженность прослеженного хода ли-
сиц (61 км) распределялась по биотопам следующим обра-
зом (км):
Сосняки.......................7 (11.5%)
Ельники.......................7 (11.5%)
Смешанные леса ...............8(13.1%)
Лиственные леса ...............10 (16.4%)
Вырубки . . . ................ 4(6.6%)
Окраины болот................. 8 (13.1%)
Поля.......................... 13 (21.3%)
Побережье водоемов..............3 (4.9%)
Окрестности населенных пунктов . 1 (1.6%)
В Мурманской обл., в частности в Лапландском заповеднике,
зимой лисица почти не встречается в местах с высоким снежным
покровом и охотно обитает в болотистых и озерных биотопах,
а также на горных тундрах с уплотненным снежным покровом
'(Насимович, 1948). Для передвижения лисица часто использует
здесь набитые оленями тропы, по которым легче отыскать па-
даль, а также тропинки и дороги, проложенные человеком.
Лисица в целом весьма пластична в отношении выбора стаций
и хорошо приспосабливается к обитанию в различных условиях.
Примером могут служить мартовские учеты лисиц по следам на
маршрутах общей протяженностью 190 км, проведенные в Со-
сновском лесоохотничьем хозяйстве на Карельском перешейке
(число следов):
Сосняки.................
Ельники.................
Смешанные леса..........
Ольшаники ..............
Березняки.............' .
Ивняки .................
Болота..................
Поля.....................
43 (31.9%)
2 (1.5%)
9 (6.6%)
29 (21.5%)
7 (5.2%)
10 (7.4%)
1 (0.7%)
34 (25.2%)
На этой территории большие площади занимают сосняки, и
лисица охотно поселяется в них (31.9% встреч следов), а также
в богато представленных здесь ольшаниках, произрастающих на
местах заброшенных хуторских полей (21.5%), и в сельскохозяй-
ственных угодьях (25.2%)- В других биотопах еледы'лисицвстре-
чаются гораздо реже.
Участок обитания, жилища. Размеры участка обитания лисицы
непостоянны. Они определяются общей кормностью угодий, уро-
жайностью тех или иных кормов, сезонной изменчивостью со-
става пищи и другими особенностями годичного цикла зверя.
Зимой в период нехватки корма лисица ведет одиночный об-
раз жизни и осваивает наибольшую территорию. В Лаплапдском
заповеднике зимний участок ее обитания составляет обычно 30—
50 км2 и больше; звери, кормящиеся у падали, не уходят от нее
далее чем на 1—2 км (Насимович, 1948).
В Карелии площадь охотничьего района имеет в среднем 5—
10 км в диаметре (от 10 до 55 км2), причем в кормных угодьях
лисица за сутки обследует его лишь на маршруте 4—7 км, а при
бескормице ее наброд увеличивается до 8—12 км. Средняя длина
суточного хода (по 7 троплениям) — 7.4 км (Ивантер, 19696,
1974). В среднем за ряд лет длина охотничьего хода лисицы
в Карелии по 23 троплениям составила 5.7 км (1.4—13.2).
. В Ленинградской и Псковской областях зимой площадь уча-
стка обитания лисицы варьирует от 20 до 70 км2, а длина ее су-
точного хода — от 0.5 до 12, в среднем 5.6 км (по 24 троплениям).
Наименьший суточный ход (0.5—0.7 км) отмечался в тех слу-
чаях, когда лисица, питаясь на свалках, скотомогильниках или
у туш погибших лосей, залегала на дневку неподалеку от места
кормежки, а наибольший — на замерзших водоемах, где, легко
передвигаясь по плотному и неглубокому снегу, лисица прохо-
дила за ночь до 12 км. Конфигурация суточного хода и самого
участка обитания весьма изменчива — и тот и другой обычно ох-
ватывают наиболее кормные угодья.
Заметное сокращение участков обитания в Карелии наблюда-
ется в «мышиные» годы, когда лисицы держатся в местах кон-
центрации грызунов. В годы минимума численности полевок ли-
сица вынуждена осваивать гораздо большую территорию (Иван-
тер, 1974).
В выводковый период участок обитания заметно сокращается,
что связано не только с сезонным увеличением кормности уго-
дий, но и с необходимостью частого кормления детенышей,
в связи с чем отлучаться надолго от гнезда взрослые звери не
могут.
Осенью, после распада выводков, большинство молодых зве-
рей уходит за пределы родительского участка и осваивает новые
угодья. Однако иногда они продолжают довольно долго держаться
на старом участке. А. Ф. Чиркова (1967) сообщает, например,
что в Калининской обл. 1.5-годовалые окольцованные лисицы од-
ного выводка не уходили от родительской норы далее чем на 2—
3 км.
В выводковый период лисицы в наибольшей мере привязаны
к норам. Большинство жилищ заселяется зверями из года в год,.
Рис. 23. Нора лисицы. (Фото И. Туманова).
и одна и та же нора может служить нескольким поколениям ли-
сиц подряд. Находящиеся под нашим наблюдением норы на ста-
ционаре «Борки» в течение 25 последних лет ежегодно заселя-
ются лисицами, и, по рассказам старожилов-охотников, здесь же
лисицы жили по крайней мере 50 лет назад. О постоянном вы-
воде молодых в одних и тех же норах на Кольском п-ове писал
А. А. Насимович (1948).
Чаще всего норы устраиваются на хорошо дренированных об-
лесенных косогорах, на склонах небольших возвышенностей, пре-
имущественно с песчаной или супесчаной почвой (рис. 23).
Найденные на Северо-Западе СССР гнездовые (выводковые)
норы лисицы располагались в следующих местах (число встреч):
Облесенные косогоры.................. 27 (45.0%)
Овраги...............................11 (18.3%)
Берега рек и ручьев..................8 (13.3%)
Заброшенные блиндажи.................6 (10.0%)
Валы у мелиоративных канав...........5(8.3%)
Бурелом, лесные завалы...............2(3.3%)
Груды камней на поле.................. 1 (1.7%)
Довольно часто встречаются норы на откосах оврагов, по кру-
тым берегам рек и ручьев. Однако такие жилища не отличаются
долговечностью и через некоторое время забрасываются лисицей.
Несколько реже для выводковой норы используются развалив-
шиеся землянки и валы у мелиоративных канав, иногда опа
устраивается в лесных завалах или среди груды камней на поле.
Эти норы, как правило, также недолговечны, и в них лисицы вы-
водят детенышей всего один-дра сезона. Вероятно, это свойст-
венно молодым животным, которые по мере освобождения фун-
даментальных жилищ, располагающихся в благоприятных
угодьях по облесенным холмам, занимают их и таким образом
старые поселения (нередко целый городок с 5—10 выходами на
площади 50—100 м2) продолжают функционировать.
На Кольском п-ове, в Лапландском заповеднике, норы рас-
полагаются в ельниках, борах, близ ерпиковых болот, а в горной
тундре и в верхних участках лесного пояса не встречаются (На-
симович, 1948).
Количество нор и степень заселенности их лисицами явля-
ются важными показателями численности зверя. В Карельской
АССР в 1957—1963 гг. насчитывалось 0.8—9 лисьих нор на
100 км2, заселенность которых в разные годы колебалась от 40
до 80% (Ивантер, 1965, 19696). В Псковской обл. в 1957—
1967 гг. норы были заселены на 42—72% (Когтева, Морозов,.
1972). В 1973—1977 гг. в целом по региону лисицы заселяли
около половины нор (43—63%). Наибольшие показатели были
отмечены в Карелии (72%), а наименьшие (36%) — в Пскова
ской обл. (табл. 28).
Таблица 28
Заселенность нор лисицы (%) весной 1973—1977 гг.
(по 600 сообщениям охотников-корреспондентов)
Район исследования Годы В среднем
1973 1974 1975 1976 1977
КАССР 46 69 100 87 58 72
Области:
Ленинградская . . . 40 30 65 53 36 45
Новгородская .... 69 50 50 50 43 52
Псковская 26 40 39 42 33 36
Весь регион . . . 45 47 63 58 43 51
Вне выводкового периода лисица сравнительно редко посе-
щает гнездовые норы и для дневного отдыха использует времен-
ные лежки на открытых местах либо, напротив, в густых кустар-
никах, зарослях тро.стника и высоких трав. В открытых биотопах
зимой она отдыхает в теплую и безветренную погоду, а в мо-
розные и ветреные дни предпочитает .забираться в глухие, хо-
рошо защищенные участки. Места дневок зимой непостоянны, и
обычно лисица устраивается на отдых неподалеку от мест жиро-
вок, там, где ее застает рассвет. Иногда на одной и той же лежке
она отдыхает несколько дней подряд.
Питание. Имеющиеся литературные данные по питанию ли-
сицы на Северо-Западе СССР (Насимович, 1948; Ивантер, 1965,
19696; Новиков и др., 1970) позволяют утверждать, что в разных
частях региона и в разные годы состав пищи зверя существенно
меняется.
На Кольском п-ове основу рациона зверя составляют мыше-
видные грызуны (встречаемость в пробах до 93%). При их не-
достатке резко возрастает потребление лисицей боровой дичи
(до 40%) и зайца (Насимович, 1948). Реже лисица поедает там
падаль, растительную пищу, мелких хищников, рыбу и насеко-
мых.
Таблица 29
Состав весенней (май) нищи лисицы в Ленинградской и Псковской областях
(встречаемость, % от числа исследованных экскрементов)
Вид корма Ленинград- ская обл. (198) Псковская обл. (127) Всего (325)
Мышевидные грызуны В том числе: 98.0 100.0 98.8
обыкновенные полевки 9.6 39.4 21.2
темные полевки 2.0 1.6 1.8
полевки-экономки 1.0 — 0.6
рыжие полевки . 0.5 7.1 3.1
водяные полевки 0.5 1.7 0.9
МЫШИ . • 1.0 — 0.6
мышевидные грызуны, ближе не 54.3 71.7
определенные 83.7
Землеройки 0.5 —— 0.3
Птицы ... 3.5 1.6 2.8
Насекомые 29.8 — 18.2
В том числе: 5.8
жуки-навозники 9.6 —-
листоеды (радужницы) . . . . . 6.1 — 3.7
щелкуны 0.5 — 0.3
златки 1.0 — 0.6
Животные остатки, ближе не олреде- 8.6 5.2
—
Растительные корма 12.1 3.1 8.6
В том числе:
семена 12.1 — 7.4
ягоды клюквы ......... 0.5 — 0.3
вегетативные части злаков . . . — 3.1 1.2
вегетативные части черники . . 0.5 — 0.3
Примечание. Цифры в скобках — число исследованных проб. Материалы из Псков-
ской обл. разобраны и определены М. Б. Пукинской.
Рис. 24. Мышкующий лисенок. (Фото О. Русакова).
По сведениям Э. В. Ивантера (1965, 19696), в Карелии наи-
более существенное значение в питании лисицы имеют мышевид-
ные грызуны. (60—80%), заяц-беляк (12—24%), тетеревиные
птицы (8—30%), ягоды (9—33%), насекомые (до 17%) и па-
даль (6—30%).
В Ленинградской обл. за ряд лет встречаемость мышевидных
грызунов в пище лисицы составила 62%, зайца 5, ондатры 3—4%
(Новиков и др., 1970). Многие виды позвоночных животных
(обыкновенная бурозубка, галка, ворона, сорока, дрозд-белобро-
вик, чирок-свистунок, большой кроншнеп) встречались еди-
нично, насекомые играли вполне определенную роль только
в летнем питании (23%). Разбор экскрементов лисицы, собран-
ных в Ленинградской и Псковской областях, позволяет несколько
дополнить список кормов этого хищника на Северо-Западе СССР
(табл. 29).
Среди полевок чаще других жертвой лисиц становятся обыкно-
венная, рыжая, темная и экономка (рис. 24). Мыши и бурозубки
поедаются редко (0.3—0.6% встреч). Насекомые цредставлены
преимущественно жуками (18.2%), среди них преобладают на-
возники (5.8) и листоеды (3.7). Растительные корма не часто
встречаются в весеннем питании лисицы (8.6%). Это различные
семена, вегетативные части злаков, ягоды клюквы.
Поскольку условия обитания лисицы в значительной мере оп-
ределяются наличием основных кормов (мышевидные грызуны,
зайцы, птицы, падаль), а их запасы и доступность в различных
местах неодинаковы, интересно проследить территориальные осо-
бенности питания лисицы в разных частях региона. Судя по со-
бранным нами материалам (рис. 25), относящимся к последнему
десятилетию, в годовом спектре питания лисицы на Коль-
ском п-ове примерно равные доли принадлежат мышевидным
грызунам, зайцу и птицам (по 28.6%), на падаль приходится
14.3% встреч. В Карелии роль грызунов и зайца еще выше (по
33.2 %), вместе с тем здесь снижается кормовое значение птиц
(до 16.6%). Наибольшая встречаемость грызунов в пище лисицы
отмечена в Ленинградской обл. (44.6%), где (как и в других
более южных областях — Новгородской и Псковской) корма хищ-
ника гораздо разнообразнее, чем в Мурманской обл. и Карелии.
В связи с этим в южной части региона лисица реже поедает зай-
цев (Ленинградская обл.— 16.1%, Новгородская — 17.4, Псков-
ская— 22.6%) и несколько чаще птиц (в Новгородской обл.—
38.7%).
В связи с большей обеспеченностью пищей на юге региона
резко уменьшается потребление падали (Ленинградская обл. —
10.7%, Новгородская — 6.5%, Псковская — 6.4%), что, видимо,
свидетельствует о некотором аварийном значении этого корма,
который используется лисицей при недостатке более ценных пи-
щевых объектов.
Сезонные отличия в питании лисицы выражены достаточно
четко. В Мурманской обл. (Насимович, 1948) остатки млекопи-
тающих зимой были встречены в 96% исследованных проб, а ле-
том — в 74. Зато птицы гораздо чаще поедаются летом, чем зи-
мой (64 против 22%). Типичными сезонными кормами, употреб-
ляемыми в бесснежный период, являются здесь ягоды (13—88%)
и насекомые (12—55%).
В Карелии помимо мышевидных грызунов, зайцев, тетереви-
ных птиц летом лисица активно разыскивает и поедает гнездя-
щихся на земле мелких воробьиных птиц, лягушек, ящериц, змей,
многих насекомых, собирает снулую рыбу (Ивантер, 1974). Во
второй половине лета она усиленно питается различными яго-
дами, сочными травами. В Ленинградской обл. роль птиц, насеко-
мых и растительных кормов в летнем питании лисицы также
значительно возрастает, а осенью и зимой хищники охотятся
преимущественно за мышевидными грызунами, зайцами и ондат-
рой (Новиков и др., 1970).
В связи с малой доступностью корма при глубоком снеге ли-
сица тратит на его добычу слишком много времени и сил. Чтобы
добыть хотя бы одного грызуна, ей приходится иногда делать
до 15 копанок в снегу и проходить около 1.6 км (Новиков и др.,
1970). По данным Новикова с соавторами (1970), эффективность
мышкования лисицы очень низка!' осмотрев 32 места охоты хищ-
Рис. 25. Годовой спектр питания лисицы на Северо-Западе СССР.
1 — в Мурманской обл.; й — в КАССР; 3 — в Ленинградской обл.; 4 — в Новгород-
ской обл.;£5 — в Псковской обл. а — мышевидные грызуны; б — зайцы; в — падаль;
г — птицы; д — прочие корма. По оси ординат — встречаемость, % от общего числа
проб.
Рис. 26. Сезонные изменения веса тела взрослых лисиц в условиях неволи
(средние многолетние данные; 5 <?, 4 $>).
По оси абсцисс — месяцы; по оси ординат — вес тела, кг.
20
15
12 3 0-
Рис. 27. Суточная активность лисицы зимой в Лапландском заповеднике
(по: Насимович, 1948).
1 — утро; 2 —щень; з — вечер; 4 — ночь. По оси ординат — число встреч.
ника, они убедились, что охота была удачной для него лишь
в 9 случаях. Таким образом, зимой лисице приходится тратить
слишком много энергии на поиски и добычу пищи, она часто го-
лодает и бывает вынуждена переключаться на питание па-
далью — посещает скотомогильники, ест отбросы на свалках и
деревенских помойках, собирает на дорогах экскременты лоша-
дей и т. д.
Наибольшая суточная потребность в корме (в среднем 450 г,
по данным, полученным в Ленинградском зоопарке) у лисиц
обоего пола отмечается осенью, когда уровень энергообмена зве-
рей снижается на 15—20% по сравнению с зимними месяцами
(Ильина, 1952). Зимой при дефиците кормов теплообмен и по-
требность в пище находятся на минимальном уровне (до 270 г
по тем же данным). Лактирующие же самки поедают в среднем
650 г корма в сутки. С этим связаны и сезонные изменения веса
тела. Резкое его падение в январе—апреле (рис. 26) обусловлено
плохой обеспеченностью пищей и увеличением энергозатрат ор-
ганизма на гон и беременность. Наименьший вес (у подопытных
самцов — 6.45 кг, у самок — 4.15) отмечался в июне, когда обмен
наиболее интенсивен. После этого вес постепенно увеличивался
и достигал максимума к декабрю (самцы в это время весили 7.3,
самки — 4.91 кг).
Суточная и сезонная жизнь, особенности поведения. В север-
ной части региона в условиях полярного дня лисица летом дея-
тельна в ночные часы, а зимой преимущественно утром (Насимо-
вич, 1948). Однако при низкой кормности угодий зимой она вы-
нуждена охотиться и в остальное время суток (рис. 27)..К весне
наибольшая активность отмечается в утренние и ночные часы,
днем лисица отдыхает. Примерно такой же распорядок дня
наблюдается и в южных областях зоны, причем к осени актив-
ность зверей несколько сдвигается к вечеру (Новиков и др.,
1970).
По наблюдениям А. А. Насимовича (1948) в Лапландском
заповеднике, зимой лисица отыскивает корм 1—4 раза в сутки
и за каждый выход на охоту пробегает в лесу от 2 до 8 км,
а в горной тундре до 12—15 км. За один охотничий поиск лисица
делает от 5 до 20 копанок, причем в 60% случаев безрезультатно
(Насимович, 1948). На падали, особенно у скотомогильников и
на свалках, звери кормятся преимущественно поздно вечером и
ночью, а с рассветом покидают их (Чиркова, 1967).
Анализ 56 охот лисицы (результаты троплений) показал, что
чаще всего она охотится на мышевидных грызунов (43 попытки,
т. е. 76.7% от общего числа охот), тетеревиных птиц — 8
(14.3%), зайца —2 (3.6%); на прочие виды добычи приходится
5.4% от общего числа охот. При этом наиболее успешно лисица
добывает мышевидных грызунов (29 удачных нападений, т. е.
67.4% от общего числа попыток) и тетеревиных птиц (25% удач-
ных охот).
Своеобразен суточный ритм в выводковый период. После спа-
ривания самки начинают вести скрытный образ жизни и в конце
беременности держатся большей частью в норах. С появлением
лисят мать первые дни не выходит из норы и корм ей . приносит
самец. Позднее, когда щенки подрастают, они во время отлучек
матери нередко играют днем около нор, а ночь проводят в них.
В конце лета подросшие лисята ведут вместе с матерью бродя-
чую жизнь, а осенью после распада выводков разбредаются, за-
селяя соседние, не занятые другими лисицами участки. В север-
ных областях региона осенне-зимние кочевки лисиц выражены
слабо. На территории Лапландского заповедника в кормные годы
они пе превышают у большинства зверей 10—20 км от мест лет-
него обитания, а в бескормицу увеличиваются до 30—50 км (На-
симович, 1948).
В обычное время лисица весьма осторожное животное, осо-
бенно в местах, где на нее часто охотятся люди, но в период
гона теряет свойственную ей пугливость и нередко появляется
днем даже у населенных пунктов. Во время гона самцы иногда
дерутся между собой, обычно же просто настойчиво преследуют
самок. Если гон происходит при крепком насте, возбужденные
самцы гоняются за самками с большой скоростью (до 30 км
в час), причем как самки, так и самцы бывают способны выдер-
жать столь быстрый бег на протяжении не менее 2—3 км.
Размножение, структура популяции. Большинство лисиц ста-
новится половозрелыми на первом году жизни, в возрасте 9—
10 мес. Лишь небольшая часть из них созревает на второй год
(Чиркова, 1967). Аналогичные данные получены в Ленинград-
ском зоопарке.
Bia Северо-Западе СССР гон у лисиц протекает с января по
апрель, но. особенно интенсивно в феврале и марте. Сообщения
о случаях спаривания распределяются по месяцам следующим
образом:
Январь..................8 (10.4%)
Февраль............... 28 (36.4%)
Март.................. 36 (46.7%)
Апрель . . . .1.........5 (б.5%)
Существенной разницы в сроках гона между северной и юж-
ной зонами региона не отмечается. Все же на Кольском п-ове и
в северной части Карелии лисицы чаще спариваются в марте,
тогда как на юге Псковской и Новгородской областей — в фев-
рале.
В Ленинградском зоопарке спаривание лисиц отмечается
в феврале—марте, роды — в марте—апреле (табл. .30). Получен-
ные здесь данные о продолжительности беременности (41—58,
в среднем 52 дня) по амплитуде несколько отличаются от имею-
щихся в литературе — 49—58 дней, но совпадают по средним
показателям — 52 дня (Чиркова, 1967).
6 Н. И. Данилов и др.
81
Таблица 30
Сроки щенения лисицы на Северо-Западе СССР (по данным нахождения гнезд
со слепыми щенками и наблюдениям в Ленинградском зоопарке)
Место наблюдений Число случаев щенения
в марте в апреле в мае в июне
В природе 10 (25.0) 24 (60.0) 6 (15.0)
В зоопарке 5 (33.3) 10 (66.7) — —
Всего .... 5 (9.1) 20 (36.4) 24 (43.6) 6 (10.9)
Примечание. Цифры в скобках — частота щенения, % от общего количества слу-
чаев.
В природной обстановке щенение лисиц на Северо-Западе
СССР обычно происходит в мае (60% случаев). Однако нередко
щенки появляются уже в апреле (25%) или гораздо позже —
в июне (табл. 30). При более стабильных условиях содержания
лисиц в зоопарке роды у них наблюдаются раньше, чем в при-
роде, — в марте и апреле.
На Северо-Западе СССР у лисиц бывает обычно 3—6 детены-
шей. Так, в 45 выводках из 56 (80.2% встреч) было именно та-
кое количество лисят. Выводки с 2,7 и 8 лисятами были обнару-
жены по три раза, а выводки с 1 лисенком и с 9 лисятами —
только по одному разу. Таким образом, малоплодные пометы
(1—2 щенка) и многоплодные (7—9) встречаются относительно
редко,, на их долю приходится всего 19.8% от общего числа най-
денных выводков. Средняя плодовитость лисиц, по этим данным
(56 случаев), составляет 4.64±'0.23. Интересно, что средняя пло-
довитость лисиц в зоопарке (4.8, с колебаниями от 3 до 8 — дан-
ные по 15 выводкам) лишь незначительно превышает показа-
тели, полученные в природе.
В последние годы (1973—1977), судя по сообщениям охотни-
ков-корреспондентов, плодовитость лисицы была несколько
меньше, чем указанная выше средняя многолетняя, полученная
для прошлых лет, и составила 4.4 щенка на самку (табл. 31).
При этом наибольший потенциал размножения был отмечен
в малоблагоприятных для лисицы условиях Карелии (5.6). В Ле-
нинградской обл. он оказался самым низким (3.5), невысоким
показателем отличалась и Новгородская обл. (3.9).
Следует заметить, что по данным Э. В. Ивантера (19696),
также основанным на материалах охотников-корреспондентов,
плодовитость лисицы в Карелии в 1958—1968 гг. была относи-
тельно невысокой (4.1). Значительная изменчивость плодовито-
сти лисицы по годам отмечалась и в других районах ее обитания,
82
Таблица 31
Показатели плодовитости лисицы на Северо-Западе СССР (среднее число
щенков в выводках по данным охотников-корреспондентов; п=600)
Район исследования Годы Средняя пло- довитость за 1973—1977 гг.
1973 1974 1975 1976 1977
КАССР 3.3 7.0 7.0 — 5.0 5.6
Области:
Ленинградская . . . 3.2 3.9 3.7 3.0 3.5 3.5
Новгородская .... — — — 3.5 4.4 3.9
Псковская 4.6 4.6 4.7 5.2 4.4 4.7
Весь регион . . . 3.7 5.2 5.1 3.9 4.3 4.4
причем обычно это связывают с изменениями в кормовой базе.
Считается установленным, что плодовитость лисицы резко
увеличивается в годы обилия мышевидных грызунов и, напротив,
снижается в «неурожайные» на них годы. Сведения, подтвержда-
ющие эту закономерность на Северо-Западе СССР, приводятся
в работах Э. В. Ивантера (19696), Е. 3. Когтевой и В. Ф. Моро-
зова (1972). i
Среди 27 щенков, найденных в норах, было 15 самцов и 12 са-
мок (соотношение 1: 0.8). Еще значительнее преобладание самцов
среди лисят, рожденных в неволе. По материалам Ленинград-
ского зоопарка, среди 46 щенков (10 выводков) преобладали
самцы —31 щенок (67.2%) . Причем в данном случае диспропор-
ция в соотношении полов (1:0.5) подтверждается статистически
(%2=5.7, р>0.97)..
Среди взрослых особей в природе наблюдалось некоторое пре-
обладание самцов, однако в группе сеголеток превалировали
самки (табл. 32). Возможно, это объясняется некоторой избира-
тельностью промысла.
Таблица 32
Структура популяции лисицы на Северо-Западе СССР
по данным промысловых проб (284 экз.)
Число
Возраст самцов самок самцов и самок
Сеголетки .... Взрослые .... 63 (22.2) 77 (27.1) 73 (25.7) 71 (25.0) 136 (47.9) 148 (52.1)
П р и м е ч а н и е. Цифры в скобках — относительное количество, °/0 от общего числа
исследованных лисиц (284 экз.).
Интересно, что по сведениям Э. В. Ивантера (19696),
в 1958—1968 гг. в Карелии среди взрослых лисиц также заметно
преобладали самцы (60%). В меньшей мере это же наблюдалось
и среди сеголеток.
Прирост популяции лисицы на Северо-Западе СССР (судя по
доле сеголеток в промысловой пробе) довольно значителен — мо-
лодпяк составляет 47.9% от общего числа зверей (табл. 32). Лю-
бопытно, что в 1883—1890 гг. в бывш. Петергофской охоте (те-
перь Ломоносовский район Ленинградской обл.) среди добытых
лисиц доля молодых колебалась от 34.2 до 57.5% и равнялась
в среднем 47.3% (Новиков и др., 1970).
В других частях ареала вида прирост популяции составляет
чаще всего от 40 до 60% (Юргенсон, 1968). Причины этой из-
менчивости кроются прежде всего в состоянии кормовой базы,
обусловливающем значительное прохолостание самок (50—70%)
в годы неурожая кормов (Чиркова, 1967).
Рост, развитие, линька. Сведения по постнатальному развитию
лисицы очень скудны. Это объясняется, видимо, трудностью наб-
людения за лисятами, обитающими в глубоких норах.
По материалам Ленинградского зоопарка, вес новорожденных
самцов составляет 105—125 г, самок — 105 г (табл. 33).
Таблица 33
Вес (г) и размеры (см) новорожденных лисиц в Ленинградском зоопарке
Показатель Самцы (п=6) Самки (п=3)
Вес тела Длина: тела , головы » хвоста 118 (105—125) 17.6 (17—18) 5.3 (4-6) 7.9 (7.5—9) 105(105—105) 17 (16—18) 5.6 (5.5—6.5) 8 (7—9)
Новорожденные имеют темно-бурый пух, ушные раковины и
глаза у них закрыты. Прозревание наблюдается на 13—15-й день,
к этому времени открываются слуховые проходы.
Темпы прироста массы тела в первые 20—25 дней несколько
меньше, чем в последующий период (рис. 28). Вероятно, это свя-
зано с тем, что в 3—4-недельном возрасте лисята уже начинают
выходить из гнезда и употребляют животную пищу, которую им
приносят родители. Тем не менее уже к 5-му дню самцы имеют
средний вес 194 г, к 10-му — 348, к 15-му — 438, к 20-му — 604,
к 25-му — 657 г.
В месячном возрасте они весят 973 г, в 1.5-месячном — 1470,
в возрасте 2.5 мес — 3005, 3.5 мес — 4300, 4.5 мес — 5250 г
'(рис. 29). Сходным образом изменяется вес и у самок.
РиС. 28. Изменение веса тела лисят на ранних этапах постнатального онто-
генеза.
По осн абсцисс — возраст, дни; по оси ординат — вес тела, г.
РиС. 29. Изменение веса тела лисят-самцов (п=5) в первые месяцы жизни.
По оси абсцисс — возраст, месяцы; по оси ординат — вес тела, кг.
В первые дни жизни лисята коротконоги, широкогруды и от-
носительно большеголовы. В течение последующих 3—4 месяцев
они становятся длинноногими и узкогрудыми (Чиркова, 1967).
Смена молочных зубов на постоянные заканчивается к 4-му
месяцу жизни, лактационный период длится 6—7 нед. Все это го-
ворит о том, что скорость роста лисицы очень высока. К 6—7-ме-
сячному возрасту щенки уже почти приобретают размеры и про-
порции взрослых животных.
Смена детского меха начинается у лисят в возрасте 35 дней,
интенсивное его выпадение, независимо от времени рождения,
протекает в августе, тогда же начинается бурное развитие пер-
вого взрослого зимнего наряда (Чиркова, 1967). Взрослые ли-
сицы линяют 2 раза в год. Весенняя линька наблюдается с фев-
раля, но особенно бурно проходит в апреле—мае. Осенняя
линька длится около 2 мес, с августа и по ноябрь, когда полно-
стью созревает зимний мех.
Паразиты, болезни, враги и конкуренты. На лисице паразити-
руют многие блохи и клещи, среди которых немало опасных но-
сителей или передатчиков возбудителей болезней человека и до-
машних животных.
Особое распространение на Северо-Западе СССР в последние
годы приобрел чесоточный зудень. Еще в начале 50-х годов его
здесь не было, хотя он отмечался в соседней Эстонии (Герасимов,.
1953). Первые случаи зудневой чесотки у лисиц на юге Псков-
ской обл. относятся к 1952—1954 гг. (Чиркова, 1967; Когтева,.
Морозов,. 1972). В 1957—1961 гг. чесотка распространилась по
всей Псковской обл. и охватила также западные районы Ленин-
градской. Отдельные очаги были приурочены к южной части
Новгородской обл. Еще большее распространение к северу полу-
дила чесотка в 1962—1966 гг. (Когтева, Морозов, 1972), когда
больных лисиц отмечали уже на Карельском перешейке и в Ло-
дейнопольском районе Ленинградской обл. В конце 60-х годов
чесотка проникла в КАССР (Ивантер, 19696) и в настоящее
время считается довольно обычной не только в южной, но и
в средней частях республики. Таким образом, примерно за чет-
верть века зудневая чесотка распространилась к северу на 700—
800 км.
Смертность лисиц от чесотки очень велика. В 1948—1966 гг.
от нее погибло 31.4% лисиц от общего количества, найденных
павшими (Когтева, Морозов, 1972). В связи с широким распро-
странением чесотки в последние годы гибель лисиц от этой бо-
лезни стала еще более массовой (по сведениям охотников-кор-
респондентов, относительное количество погибших зверей состав-
ляет теперь 82% от общего числа павших лисиц).
Чесотка серьезно повреждает шкурку животного и лишает ее
товарной ценности, вследствие чего часть лисиц, добытых охот-
никами, нередко просто выбрасывается ими и не поступает в за-
готовки.
Гельминтофауна лисиц насчитывает не менее 20 видов в при-
родных условиях и до 60 видов на зверофермах (Чиркова, 1967).
Видовой состав гельминтов, паразитирующих у диких лисиц Се-
веро-Запада СССР, не выяснен.
Лисица болеет бешенством, чумой, бруцеллезом, ей свойст-
венны многие другие инфекции. У лисиц Кольского п-ова, напри-
мер, наблюдались заболевания, схожие с энцефалитом (Насимо-
вич, 1948). Все же смертность лисиц от всех этих болезней на
86
территории региона не носит массового характера и, судя по ис-
следованиям Е. 3. Когтевой и В. Ф. Морозова (1972), по превы-
шает 5% от общего числа погибших особей.
Опасными врагами лисицы на Северо-Западе СССР являются
волк и собаки, в меньшей мере их уничтожают рысь и росомаха.
Однако гибель лисиц от этих хищников в целом невелика и со-
ставляет не более 6% от числа погибших особей, найденных охот-
никами-корреспондентами (Когтева, Морозов, 1972).
В годы широкого применения ядов для борьбы с волками
лисицы, поедая приваду, нередко гибнут вместо волков. В общей
смертности лисиц на долю погибших от ядов приходится 8.1%
(Когтева, Морозов, 1972).
Пищевыми конкурентами лисицы следует назвать мелких и
средних четвероногих хищников, а также хищных птиц и сов,
питающихся мышевидными грызунами. Иногда конкурентные
отношения лисицы с песцом и барсуком возникают из-за нор или
мест, пригодных для норения. Вместе с тем, поселяясь из года
в год в одних норах с барсуками, лисицы вполне уживаются
с ними.
Движение численности. Определенной цикличности в динамике
численности лисицы на Северо-Западе СССР обычно не просле-
живается, поскольку состояние запасов хищника определяется
многими факторами, действующими чаще всего несогласованно.
По данным Е. 3. Когтевой и В. Ф. Морозова (1972), в течение
двух десятилетий (1948—1966 гг.) в Мурманской обл. наблюда-
лось 2 подъема численности лисицы продолжительностью в 5 лет
и в 1 год; в Карелии — один сглаженный подъем, державшийся
в течение 10 лет; в Ленинградской обл. — 3 пика продолжитель-
ностью в 1 год, 9 и 6 лет; в Новгородской — также 3 пика про-
должительностью в 1 год, 2 года и 8 лет, в Псковской — 4 пика
продолжительностью 3 года, 1 год, 8 и 5 лет. Вместе с тем есть
наблюдения, свидетельствующие о зависимости численности ли-
сиц Кольского п-ова от массовых размножений рыжих полевок,
повторяющихся через 4 года (Насимович, 1948). Заготовки шку-
рок лисицы в Мурманской обл. за последние 30 лет (1945—
1975 гг.) (рис. 30) вполне подтверждают эту закономерность:
подъемы четко повторяются через каждые 4 года (1948, 1952,
1956, 1960, 1964, 1968, 1972). Вероятно, для Кольского п-ова
4-летнюю цикличность колебаний численности лисицы можно
считать доказанной.
Несмотря на отсутствие правильного ритма в динамике чис-
ленности лисицы в более южных районах Северо-Запада СССР,
где корма разнообразнее, ее связь с. плотностью популяции мы-
шевидных грызунов (а иногда и зайцев) прослеживается и здесь
(Ивантер, 1969 б; Когтева, Морозов, 1972). При этом наблюда-
ется либо синхронное изменение численности лисицы и мыше-
видных грызунов, либо запаздывание подъемов численности хищ-
ника на год по сравнению с грызунами.
1 — в Мурманской обл.; 2 — в КАССР; з — в Ленинградской обл.; 4— в Новгород-
ской обл.; 5 — в Псковской обл. По оси абсцисс — годы; по оси ординат — число-
заготовленных шкурок, тыс. шт.
В Карелии, например, одновременное изменение численности
лисицы и мышевидных грызунов за 18-летний период (1948—
1966 гг.) наблюдалось трижды и 4 раза пик численности лисицы
запаздывал на год по сравнению с грызунами (Когтева, Морозов,.
1972). В Ленинградской обл. эти показатели синхронно изменя-
лись дважды и трижды происходило запаздывание пика числен-
ности на год у лисиц. В Новгородской обл. одновременный подъем?
численности хищника и его жертв за 20 лет наблюдений отмечен
4 раза, а с запаздыванием на год — 3 раза.
Считается, что синхронное изменение численности лисицы и
мелких грызунов закономерно, поскольку в годы с высокой чис-
ленностью последних лисица хорошо обеспечена кормами. Это.
приводит к повышению плодовитости зверей, хорошей сохран-
ности молодняка и в конечном итоге к подъему численности ли-
сицы. Что же касается запаздывания на год пика численности ли-
сицы по сравнению с аналогичной фазой динамики численности
мышевидных грызунов, то в этих случаях имеет место не только
повышенный прирост популяции за счет увеличения доли молод-
няка, но и успешное физиологическое развитие сеголеток, позво-
ляющее им на следующий год реализовать его в виде высокого
потенциала размножения и соответственного резкого увеличения
численности животных. Поскольку доля молодых зверей в попу-
ляции лисицы может достигать 70%, то совершенно ясно, что при
их успешном размножении на следующий год после «мыши-
ного», вполне реально увеличение численности лисицы.
Практическое значение. На Северо-Западе СССР роль лисицы
в природе и хозяйстве человека весьма многообразна. Будучи
излюбленным объектом охоты, она дает значительное количество
ценной пушнины, поступающей как на экспорт, так и на внут-
ренний рынок. Роль лисицы в снижении численности вредителей
сельского и лесного хозяйства отмечалась здесь неоднократно
(Русаков, 1965, 1972; Ивантер, 19696).
Вместе с тем лисица может существенно вредить охотничьему
хозяйству, уничтожая зайцев, тетеревиных птиц и других цен-
ных животных. Кроме того, она играет заметную роль в ирра-
диации природно-очаговых заболеваний. Таким образом, односто-
ронняя оценка значения лисицы безусловно неприемлема, что,
впрочем, относится и к другим описываемым хищникам.
На Северо-Западе СССР лисица имеет большое значение как
объект спортивной и промысловой охоты. Имеющиеся данные
свидетельствуют о том, что доля лисицы в пушных заготовках
изучаемого региона всегда была высокой (Силантьев, 1898; Бит-
рих, 1926). В начале XIX столетия только в Олонецкой губ; еже-
годно заготавливали 2400—2900 лисьих шкурок, а в начале
XX в. - до 1000.
В начале 30-х годов XX в. в целом по Северо-Западу СССР
доля лисицы в пушных заготовках составляла 7.5—12%, а еже-
годная добыча достигала 4645 шт. (Фалькенштейн, 1932).
Особенно интенсивно промышляли лисицу в 1946 г., когда
в Ленинградской обл. охотники сдали на заготпункты 4002 шкурки
лисицы, в Новгородской — 5660, в Псковской — 3936. Затем по-
следовал спад, однако до конца 60-х годов масштаб заготовок оста-
вался значительным (рис. 30). В 1951—1966 гг. на Северо-Западе
СССР заготавливалось в среднем 6480 лисьих шкур в год, или
1.4 шт. на 10 тыс. га угодий (Когтева, Морозов, 1972). Выход
шкурок лисицы в Мурманской обл. составлял 0.5 на 10 тыс. га,
в Карельской АССР — 0.4, в Ленинградской обл. — 2.3; в Нов-
городской — 2.7; в Псковской — 4.1. Интересно, что в соседней
Финляндии в начале 50-х годов ежегодно добывали около 20 тыс.
лисиц, или 7 экз. на 10 тыс. га (Siivonen, 1956).
Наиболее низкими показателями промыслового использования
лисицы на Северо-Западе СССР отличаются 70-е годы, особенно
1974 и 1975, когда по всему региону было заготовлено минималь-
ное число лисьих шкурок —968 и 950 шт/В Мурманской обл. го-
довые заготовки составили 51 шт., в Карельской АССР — 172,
в Ленинградской обл. — 167, в Новгородской — 150, в Псковской
обл. — 310 шт. Таким образом, по сравнению с годами пиков заго-
товки сократились более чем в 15 раз. Между тем еще совсем не-
давно амплитуды колебаний не превышали двухкратной величины,
и это считалось закономерным явлением (Ивантер, 19696; Ког-
тева, Морозов, 1972).
Причины резкого падения заготовок кроются прежде всего
в низкой опромышляемости запасов лисицы; В последние годы
заготовки шкурок лисицы составляют менее 3—4% от ее предпро-
мысловой численности.
В связи с падением заготовок шкурок лисицы значение их
в пушном балансе Северо-Запада СССР уменьшается. За послед-
ние 15 лет в южных областях региона, отличающихся наибольшей
продуктивностью угодий по лисице, доля этого вида в общем ба-
лансе охотничьей пушнины снизилась с 8.6 до 1.5% (табл. 34).
Судя по опросным сведениям, в 1970—1976 гг. среднегодовая
добыча лисиц на одного охотника варьировала от 2 до 3.3 экз.
(табл. 35).
Таблица 34
Среднегодовые заготовки шкурок лисицы (тыс. шт.) на Северо-Западе СССР
Годы Области Всего
Ленинградская Новгородская Псковская
1961—1965 2.2 (6.7) 1.9 (7.1) 2.9 (13.0) 7.0 (8.6)
1966—1970 1.3 (3.0) 1.2 (5.1) 1.3 (9.2) 3.8 (4.8)
1971—1975 0.4 (0.9) 0.3 (1.6) 0.5 (3.5) 1.2 (1.5)
Примечание. Цифры в скобках — доля лисьих шкурок в пушных заготовках, % от
общей стоимости.
Таблица 35
Среднегодовая добыча лисиц (экз.) на одного охотника
на Северо-Западе СССР (по данным анализа 377 анкет)
Район исследования Годы
1970 1971 1972 1973 1974 1975 1976
Области:
Ленинградская . . . 3.4 3.1 2.9 2.5 2.8 1.6 2.7
Новгородская .... 3.2 3.2 2.9 2.6 2.1 2.2 1.6
Псковская 3.3 2.7 2.3 1.8 1.1 2.3 1.9
Весь регион . . . 3.3 3.0 2.7 2.3 2.0 2.0 2.0
Максимальное число лисиц, добытых одним охотником за сезон,
в Ленинградской обл. составило 12 экз., в Новгородской—19,
в Псковской —20.
Чаще всего охотники добывают лисиц, отстреливая их на охоте
с гончими собаками или на других видах ружейной охоты (51%
случаев), и несколько реже капканами (37%). На. засидках до-
быто всего 3% лисиц, загоном с флажками—1%. Редко применя-
лись охота с норными собаками — фокстерьерами (1 %) и другие
способы промысла.
Бурый медведь (Utsus arctos L.)
Медведи, населяющие территорию Северо-Запада СССР, ха-
рактеризуются средними размерами тела и черепа (табл. 36)
и относятся к номинальному подвиду — U. a. arctos L.
Таблица 36
Вес (кг), длина тела (см) и размеры черепа (мм) взрослых медведей
на Северо-Западе СССР
Показатель Самцы Самки
п Ига. М i т п Ига. М ± т
Вес 55 100—300 145.9 ±6-.6 29 100—250 149.1 +5.7
Длина тела .... 55 110—235 161.5 ±3.8 29 130—250 176.7 ±5.1
Кондилобазальная длина черепа . . . 17 280.4-351 325.4 +4.8 15 260.2-348 302.0 ±6.5
Ширина: скуловая 18 186-261 202.4 ±4.8 14 149—216 181.9 ±5.2
заглазничного суже- ния 19 65.8—82;4 71.7+1.0 15 57.7-73.6 67.4 ±1.2
Наибольшая высота черепа 18 94.2—152 124.5 ±3.7 15 78.4-133 106.1 ±4.1
Длина верхнего ряда зубов 17 105.4—133.4 123.8 ±1.9 15 106—130.3 118.3 ±1.8
Примечание. Данные по весу и длине тела получены на основании обработки ли-
цензий.
Распространение, численность, стадиальное распределение.
На севере региона медведь постоянно встречается до границы
лесной зоны. По долинам рек он нередко довольно далеко про-
никает и в глубь тундры, однако до побережья Баренцева
моря не доходит. Регулярно посещают медведи горные тундры
Кольского п-ова, привлекающие зверей обилием ягод (Новиков,
1958).
Южнее, в Карельской АССР, ’.медведь распространен повсе-
местно, за исключением юго-западной части Лахденпохского рай-
она, где к югу от линии, соединяющей поселки Хелюля и Латва-
сюрья, отмечаются лишь единичные и далеко не ежегодные за-
ходы зверей. Южнее г. Лахденпохья в последние 20 лет медведя
не встречали.
Весьма редки медведи и на Карельском перешейке Ленин-
градской обл. (Нбвиков и др., 19696). Однако в последние годы
здесь наблюдается некоторое увеличение их численности. Так,
по сообщению охотоведа Выборгского района Н. С. Цыравина,
в заказнике «Дымово» и в окружающих угодьях в 1975—1976 гг.
было учтено 5 медведей. На остальной территории Ленинград-
ской обл. медведь довольно обычен. В соседней Эстонии он оби-
тает преимущественно по границе с Ленинградской обл,, а далее
на запад становится редким зверем.
В Новгородской и Псковской областях медведь встречается на
большей части территории, за исключением некоторых малообле-
сенных районов, в частности центра Псковской обл.
На смежной с Северо-Западом СССР территории Финляндии
медведь распространен главным образом в пограничных с Каре-
лией провинциях. Лишь в Финской Лапландии ареал вида широ-
ким фронтом уходит в Швецию и Норвегию (Siivonen, 1956, 1975;
Pulliainen, 1972а).
Плотность населения медведя на севере региона невелика. По
данным О. И. Семенова-Тян-Шанского (1972, 1975), в Лапланд-
ском заповеднике за 15 лет наблюдений она колебалась от 0.04
до 0.08 экз. (в среднем 0.07) на 1000 га. Общая численность мед-
ведя в Мурманской обл., по оценке Н. К. Верещагина (1972), со-
ставляет 330 зверей.
До середины 50-х годов численность медведя в КАССР не оце-
нивалась. По данным Г. А. Новикова с соавторами (19696 ),
к этому времени в республике насчитывалось 830 медведей.
Н. К. Верещагин (1972), определяя численность медведя по дан-
ным заготовок его шкур, полагает, что в конце 60-х годов в Ка-
релии обитало 1120 медведей. По учетам Госохотинспекции
в тот же период в Карелии было 1240 зверей. Несколько большие
цифры— 1500—1700 экз. назывались нами (Данилов, 1976).
В последние годы учет медведей на наших стационарах
в Карелии проводился по следам, для чего измерялась ширина
отпечатка передней лапы. Многочисленные измерения следов ,
медведей, а также лап убитых зверей подтвердили мнение Клейна j
(Klein, 1959) о том, что наиболее подходящим для этой цели пока- '
зателем служит ширина передней лапы, измеренная позади паль- ,
цев. В пользу его использования свидетельствует и регрессион-
ный анализ (рис. 31), показавший весьма существенную связь
между шириной передней лапы и весом тела медведя (р = 0.99;
коэффициент корреляции (г) равен 0.64 ±0.07; коэффициент ре- s
грессии (Ry/x) —14.1)).
В результате применения указанного выше метода, дополнен-
ного учетами в заказниках Госохотинспекции и на охотничьих
участках корреспондентами ВНИИОЗ, на 29 пробных участках
в южной и средней частях Карелии (лесная площадь 327 тыс. га) ,
учтено 168 медведей. Таким образом, плотность населения вида 1
составляет здесь 0.54 экз. на 1000 га лесной площади. На севере ,
Карелии (7 пробных площадей, 61 тыс. га; 30 медведей) этот по- (
казатель ниже — 0.44 на 1000 га (рис. 32).
С наибольшей плотностью населяет медведь значительную ;
часть Суоярвского и Медвежьегорского районов (название послед- !
него и сейчас еще не утратило первоначального смысла), где чи- j
елейность местами достигает 2 экз. на 1000 га (Заонежье). До- 5
вольно высока плотность населения зверей в Пудожском, Олонец- i
__I_I_i_1_I_I_I_L—J_I_1 1 I I I I -I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I-1_L_
0 50 100 150 200 250 300
Рис. 31. Связь ширины передней лапы с весом тела у медведей в Карелии.
По оси абсцисс — вес тела, кг; по оси ординат — ширина передней лапы, см.
ком и Питкярантском районах, средняя — в Пряжинском, Муезер-
ском и Калевальском.
Закономерное снижение плотности населения медведя по на-
правлению к северу объясняется изменениями ландшафтных
условий. На севере преобладают сосновые леса и моховые болота,
отливающиеся низкими кормовыми и защитными свойствами,'
а в южной и средней пастях Карелии — мозаичный ландшафт из
ельников, смешанных и лиственных лесов, сосняков, вырубок и
перелесков, которому медведь отдает явное предпочтение. Низкая
численность медведей на некоторых участках Прионежского, Пря-
жинского и Кондопожского районов связана с высокой плот-
ностью людского населения и объясняется фактором беспокой-
ства и жестоким прессом охоты.
Численность медведя в Ленинградской обл. в середине 60-х го-
дов, полученную в результате учетов в охотхозяйствах (870 зве-
рей), Г. А. Новиков с соавторами (19696) считают завышенной
и, исходя из данных заготовок медвежьих шкур, оценивают^ ее
в 520 экз. Н. К. Верещагин (1967) первоначально определил об-
щее число медведей в области равным 400 экз., а затем, уточнив
эти данные, назвал 663 экз. (Верещагин, 1972). Между тем, по
данным учета на стационарах Западного отделения ВНИИОЗ и
участках охотников-корреспондентов, медведей в области значи-
тельно больше. Максимальная плотность населения вида отме-
чена в северо-восточных районах — Подпорожском, Лодейнополь-
РиС. 32. Средняя многолетняя плотность населения медведя (экз. на 1000 га)
на Северо-Западе СССР (1969—1976 гг.).
1 — 0.20 (и менее); 2 — 0.21—0.40; 3 — 0.41—0.60; 4 — 0.60 (и более).
ском, Бокситогорском (0.4—0.6 экз. на 1000 га) и в некоторых
центральных — Волосовском, Киришском, Тосненском (0.2—0.4),
а наименьшая — на Карельском перешейке и вдоль южного побе-
режья Финского залива (рис. 32).
В Новгородской обл. наибольшая численность медведя также
наблюдается в северо-восточных районах — Маревском, Малови-
шерском (0.3—0.8 на 1000 га). В несколько раз ниже плотность
населения хищника в центре и на западе области, но вновь увели-
чивается по границе с Калининской обл. В Псковской обл. плот-
ность населения медведя выше в наиболее лесистых северных
районах, а также на юго-восточной ее окраине.
Таким образом, с наибольшей плотностью населяют медведи
территорию Карелии. В Ленинградской, Новгородской и Псков-
ской областях численность их примерно вдвое ниже, чем в Каре-
лии; в Мурманской обл. — минимальная (табл. 37). Ориентируясь
на эти материалы, мы оцениваем общую численность медведя
на Северо-Западе СССР в 5—6 тыс. особей, из которых более
Зтыс. приходится на Карелию.
Таблица 37
Плотность населения медведя на Северо-Западе СССР
(учеты на пробных площадях)
Район исследования Среднегодовая площадь учета, тыс. га Учтено зверей, экз. Плотность, экз.на 1000 га
ло районам средняя
Мурманская обл 153 (1) и — ' 0.07
KAGCP 388 (36) 198 0.14-0.82 0.50
Области:
Ленинградская 544 (24) 91 0.02—0.6 0.21
Новгородская 310 (13) 53 0.10-0.83 0.24
Псковская . 251 (13) 52 0.09—0.47 0.24
Примечание. Средняя плотность по областям рассчитана на основании данных
по районам. Материалы по Мурманской обл. взяты из работы О. И. Семенова-Тян-Шан-
ского (1975). В скобках — число учтенных площадей.
В целом медведь отдает предпочтение территориям с пестрым
составом стаций, особенно таким, где темнохвойные леса череду-
ются с выделами смешанных и лиственных лесов, вырубками раз-
ной давности, болотами, сенокосными полянами, реками и озерами
на слабовсхолмленном рельефе. Но и в этом пестром ланд-
шафте частота пребывания зверей в различных биотопах неоди-
накова. Анализ стадиального распределения встреч медведей
и следов их деятельности показал достаточно выраженную при-
уроченность зверей к спелым и перестойным ельникам, захлам-
Таблица 38
Стадиальное распределение медведя на Северо-Западе СССР
(встречаемость зверей и следов их пребывания, %)
Стация КАССР (599) Области
Псков- ская (103) Новгород- ская (127) Ленинград- ская (163)
Ельники: спелые 14.0 7.7 ’ 12.5 14.1
молодняки 3.3 2.9 7.1 6.1
Сосняки: спелые . 7.0 2.9 3.1 2.4
молодняки 1.7 0.9 0.8 1.8
Смешанные леса: спелые 7.0 11.6 6.3 7.9
молодняки ........ 3.3 2.9 2.4 2.4
Лиственные леса: спелые 6.0 6.8 1.6 4.3
молодняки 5.3 2.9 2.3 1.8
Вырубки: зарастающие 6.7 4.0 11.8 11.6
необлесенные 9.2 . 0.9 1.6 0.6
Болота 6.8 4.0 7.1 12.4
Побережье водоемов 7.8 6.8 4.7 6.1
Сенокосы и лесные поляны . . 5.8 8.7 9.4 4.9
Овсяные и овсяно-гороховые поля 13.5 40.0 26.9 20.9
Гари 2.9 1.9 2.4 2.4
П-р имечание. В скобках указано число встреч.
ленным буреломом и ветровалом, зарастающим' вырубкам, лист-
венным и смешанным лесам (табл. 38). Медведи и их следы не
встречаются лишь на больших пространствах свежих вырубок, од-
нако через 3—5 лет, когда здесь начинают восстанавливаться ли-
ственные и хвойные насаждения, такие встречи становятся
обычными. К этому времени на вырубках увеличивается урожай-
ность брусники, окраины часто зарастают малинником, а в пнях
и валежнике- в массе размножаются короеды, муравьи и другие
насекомые.
Чрезвычайно привлекательны для медведя овсяные, овсяно-го-
роховые поля, а также посевы с другими травосмесями, но с обя-
зательным участием овса. Площади таких угодий на севере реги-
она незначительны, непродолжительны и сроки стояния трав,
так как их быстро скашивают на зеленый корм или силос. Тем
не менее овсяно-травяные поля привлекают большое количество
зверей. Например, в сентябре 1976 г., дважды проезжая по дороге
между деревнями Поля и Типиницы (Медвежьегорский район
КАССР), мы на участке пути в 12 км видели один раз 9, а в дру-
гой — 5 медведей, кормящихся на овсяных полях вдоль дороги.
96
Малое количество и небольшие площади овсяных полей на се-
вере региона частично компенсируются посевом овса в охот-
ничьих хозяйствах и заказниках. В последние годы в.90 хозяй-
ствах и 22 заказниках Карелии овсом засевается более сотни по-
лей общей площадью свыше 100 га. Важно, что эти участки
располагаются на лесных полянах, непосредственно в медвежьих
угодьях; люди здесь бывают редко и не беспокоят зверя.
В стациалъном распре делении .медведей в Карелии и в более
южных областях региона имеется значительное сходство (табл. 38).
Повсеместно наблюдается их приуроченность к спелым еловым и
смешанным хвойно-лиственным лесам, зарастающим вырубкам.
Небольшие различия в характере распределения зверей объясня-
ются ландшафтными особенностями сравниваемых территорий,
в частности, большей сельскохозяйственной освоенностью южных
областей и преобладанием среди древостоев смешанных лесов
с широколиственными породами.
Участок обитания, убежища. Пространственная структура по-
пуляции — один из наиболее интересных и наименее изученных
аспектов экологии бурого медведя. Некоторое представление
о ней могут дать пятилетние наблюдения (1973—1977 гг.), про-
' веденные нами на участке в 5 тыс. га путем регистрации встреч
зверей, имевших четкие индивидуальные особенности в окраске,
форме и размере «ошейника», а также измерения всех следов
медведей, встреченных на постоянных маршрутах, пролегавших
по проселочным дорогам (рис. 33). Результаты этих исследова-
ний позволяют сделать следующие предварительные выводы.
Большинство взрослых медведей держится довольно оседло,
занимая сравнительно небольшую территорию (7—15 км2). Тем
не менее в одних и тех же местах (это особенно хорошо заметно
на лесных дорогах, берегах рек и озер) часто встречаются следы,
принадлежащие разным зверям. Нередко эти медведи прохо-
дят некоторое расстояние даже в одном направлении, хотя и
в разное время, с- интервалом 1—3 дня. Правда, встреченные
в подобной ситуации следы всегда отличались по размерам: одни
принадлежали крупному зверю, другие — значительно уступав-
шему ему по габаритам. Преследования крупным зверем мелкого
не наблюдалось. Вместе с тем нам ни разу не приходилось отме-
чать вблизи друг от друга следы крупных одиночных зверей
(ширина передней лапы 13.5 см и более). Вероятно, взрослые, по-
ловозрелые медведи терпимо относятся к присутствию на их тер-
ритории самок и молодых, неполовозрелых особей, но не ужи-
ваются со зверями одинакового с ними размера или более силь-
ными.
О характере пространственных взаимоотношений у медведей
можно судить, хотя и весьма приблизительно, по меткам, остав-
ляемым хищниками по границам своих участков. Наиболее за-
' метны они в виде «задиров» на стволах деревьев, чаще всего елей.
Об эти же стволы звери трутся спиной или боком (чешуйки коры
Рис. 33. Схема пространственного распределения медведей на территории
Терусельгского стационара (КАССР) в 1973—1975 гг.
1—4 — места встреч следов медведей с шириной передней лапы: 1 — 16—17 см, 2 — 14.5—
15.0, з — 11.5—12.5, 4 —. 10.5—11.0 см; 5 — места встреч следов медведицы с медвежа-
тами; 6 — берлога; 7 — тропление медведя весной (год); 8 — тропление медведя осенью-
Спо снегу); 9 — примерная граница участков обитания медведей.
на нижней части ствола бывают содраны, но не когтями: здесь же
можно найти шерсть медведя). Выше этих меток видны следы
когтей, оставленные в разные годы: заплывшие уже с затвердев-
шей смолой и свежие с еще сочащейся живицей.
Достаточно хорошо заметны, хотя и не имеют столь выражен-
ного индивидуального характера, раскопки муравейников и экс-
кременты, часто оставляемые зверями из года в год на одних
и тех же местах.
Расстояние, которое проходит хищник за летнюю жировку,,
очевидно, невелико, чего нельзя сказать о весенних перемещениях
медведей. Маршрут зверей в это время очень индивидуален.
.У одних он извилист, прерывается разорением муравейников, коп-
ками снега в поисках падали, кормежкой клюквой на болотах
и т. п. Другие звери следуют прямо, почти не затрачивая времени
на поиски пищи. Создается впечатление, что первые — хозяева
угодий, а вторые лишь «квартировали» здесь и возвращаются на
свои участки.
В конце лета—осенью, когда созревает овес, медведи, идя на
кормежку, проходят значительные расстояния. Экскременты мед-
98
ведей, содержащие овес, встречались иногда в 4—8 км от ближай-
шего овсяного поля. Нередко происходит концентрация медведей
возле таких полей и смешение всяких границ индивидуальных
участков.
Но особенно большие переходы медведи совершают, идя на
берлоги. Например, только часть такого маршрута, установленная
по трем наблюдениям, равнялась 10, 8 и 12 км.
В активный период медведи не имеют постоянного логова и,
как правило, устраиваются на отдых каждый раз в новом месте.
Дневные лежки медведей обычно встречаются в глухих труднодо-
ступных местах среди высокого травостоя или в зарослях кустар-
ника. 8 таких убежищ было обнаружено в густом травостое по бе-
регам ручьев, 3 — в частом молодом подросте на вырубках, 2 —
в высокополнотном приспевающем ельнике и 1 — в кустарнике
по краю лесной поляны.
Приуроченность зимнего жилища — берлоги — к постоянному
участку обитания медведя весьма сомнительна. Этому противоре-
чат большие переходы зверей как перед залеганием в спячку, так
и после выхода из берлоги, а также известная концентрация бер-
лог в пределах ограниченной территории.
Зимние берлоги располагаются, как правило, в захламленных,
малопосещаемых людьми участках леса, хотя известны случаи
залегания зверей близ населенных пунктов и полей и даже в не-
посредственной близости от проезжих дорог. Так, зимой 1972 г.
в районе д. Васильев Бор (Олонецкий район КАССР) молодой
медведь устроил берлогу в разрытом муравейнике в 15 м от лесо-
возной дороги. Там же, в 30 м от первой, была обнаружена другая
берлога и следы крупного медведя, покинувшего ее. Очевидно, эту
берлогу занимала медведица, но, потревоженная, оставила ее.
Явное предпочтение при устройстве берлог медведи отдают
ельникам и островам (гривам) соснового или смешанного леса
среди болот. Приверженность хищников к таким участкам про-
слеживается во всех областях изучаемого региона (табл. 39), но
особенно ярко проявляется в северной части Карелии, где преоб-
ладают сосновые леса и моховые болота. На юге региона медведи
нередко устраивают берлоги в лиственных лесах с очень густым
вторым ярусом и подростом ели.
Нередко берлоги находят в небольших участках леса среди
вырубок (недорубы), случается, что они располагаются и на от-
крытых лесосеках. Две такие берлоги, осмотренные нами, были
вырыты медведями под корнями одиночных деревьев, росших
у подножья небольших холмов, среди свежих вырубок.
По способам устройства (типам убежищ) на Северо-Западе
СССР преобладают грунтовые и полугрунтовые берлоги (табл. 40).
Нередко медведи залегают в буреломе под корневыми выворотами
или под упавшим одно на другое деревьями. С такой же частотой
встречаются и открытые берлоги, устраиваемые зверями обычно
в густых еловых молодняках. Эти убежища можно разделить на
Таблица 39
Распределение зимних берлог медведя по стациям
Стация КАССР Ленинградская, Новгородская и Псковская области Всего
Сосняки 8 (21.0) 4 (15.4) 12 (18.8)
Спелые ельники . , 6 (15.8) 9 (34.6) 15 (23.4)
Еловые молодняки . Острова спелого леса среди мохо- 9 (23.7) 7 (26.9) 16 (25.0)
вых болот 8 (21.0) 1 (3.9) 9 (14.1)
Смешанные леса 9 (23.7) 5 (19.2) 14 (21,9)
Педорубы среди лесосек . ... 6 Ц5.8) 1 (3.9) / (10.9)
П р и м е ч а и и е. Цифры в скобках — относительное количество берлог, % от общего
числа.
Таблица 40
Типы и местоположение медвежьих берлог на Северо-Западе СССР
Тип и местоположение берлоги КАССР Ленинградская, Новгородская и Псковская области Всего
Открытая: без подстилки 4 (10.5) 12 (29.3) 16 (20.2)
гнездового типа 3 (7.9) И (26.8) 14 (17.7)
В буреломе, под поваленными де- ревьями 7 (18.4) 9 (21.9) 16 (20.2)
Полугрунтовая 4 (10.5) 4 (9.8) 8 (10.1)
Грунтовая 15 (39.6) 4 (9.8) 19 (24.1)
В муравейниках 3 (7.9) — 3 (3.8)
В расщелинах скал 1 (2.6) — 1 (1.3)
В стоге сена 1 (2.6) — 1 (1.3)
В малиннике (типа шалаша) . . 1 (2.4) 1 (1.3)
П р и м е ч а н и е.'Цифры в скобках—относительное количество берлог, % от общего
числа: '
2 категории — берлоги гнездового типа и простые (без подстилки).
Первые имеют форму гнезда и устроены из елового лапника, мха
или других растительных материалов (рис. 34).
Одна из подобных берлог располагалась на вершине холма,
покрытого густым молодым ельником; верхний ярус составляли
береза и осина. «Гнездо» было устроено из лапника ели, высота
его 0.5 м, длина 2, ширина 1.7 м. Собственно ложе имело глубину
40 см, длину 100, ширину 65 см. Материал для берлоги зверь
собирал в радиусе 3 м. На отдельных елях сучья были ободраны
полностью, сломаны верхушки. Некоторые молодые ели и березы
Рис. 34. Медвежья берлога гнездового типа. (Фото О. Русакова).
сначала подгрызены зубами, а затем сломаны на высоте 0.5—
0.6 м и повалены на берлогу, очевидно, медведь пытался накрыть
свое убежище. Максимальный диаметр их — 8 см. Зверь пытался,
сломать и более толстые деревца — диаметром 12—15 см (на них"
видны следы зубов .и когтей), но его старания не увенчались ус-
пехом. Прежде чем устроить эту берлогу, медведь трижды прини-.'
мался выкапывать подземное убежище (копки располагались
в 5—7 м от берлоги), но трудный 'каменистый грунт не позволил,
ему сделать этого. В берлоге медведь лежал почти полностью,
укрытый снегом, были видны лишь голова и часть холки.
Преобладающий тип убежища — грунтовые берлоги — распола-
гаются обычно у подошвы или на склонах холмов (рис. 35).-
В берлогу ведет сравнительно короткий (40—70 см) ход, перехо-,
дящий в собственно берлогу. Диаметр входа — 50—70 см. Размеры
внутренней камеры логова колеблются: высота от 60 до 90 см,
длина от 100 до 180, ширина (наиболее стабильна) — 100—120 см.
Открытые берлоги без подстилки представляют собой простое
углубление в снегу, устроенное где-нибудь в густом ельнике.•
Иногда зверь обламывает лапник и устилает тонким слоем дно,
пытается также и накрыть лежку сломанными деревцами. Как
правило, такие берлоги устраиваются зверями, потревоженными
людьми или покинувшими старое жилище по другим причинам.
Рис. 35. Грунтовая берлога медведя. (Фото В. Марковского).
Так, медведь, занимавший полугрунтовую берлогу под корнями
лежавших одна под другой осин, был потревожен упавшим на
эти осины от ветра деревом. Испуганный зверь одним четырех-
метровым прыжком вылетел из берлоги, пробежал около 300 м
на махах, а затем перешел на шаг. Отойдя от берлоги на рас-
стояние около 8 км (5 км по прямой), он снова залег в густом
молодом ельнике. Перед этим медведь расчистил снег, выстлал
дно ямы ободранным с елей лапником и, устраивая подобие
крыши, поломал и загнул растущие у логова елочки.
Интересен и другой случай. Медведь лежал в расщелине скал,
но был поднят охотниками и ушел. Пройдя около 4 км, он рас-
копал снег и залег в еловом молодняке. Здесь зверя снова по-
тревожили, тогда он вернулся на прежнее место, но устроился
не в старой берлоге, а в 50 м от нее, в открытой верховой лежке
(рис. 36).
Необычная берлога типа шалаша была обнаружена А. Г. Кал-
куном в Тосненском районе Ленинградской обл. Медведь средних
Рис. 36. Схема хода потревоженного медведя и расположение его берлог,
1—з — берлоги; 4,5 — ход потревоженного зверя; в — населенный пункт.
размеров скрутил верхушки кустов густого малинника, накрыл
их сломанными еловыми ветками и устроился зимовать в этом
своеобразном шалаше.
Преобладание на севере региона (КАССР) зимних убежищ
закрытого типа —грунтовых и полугрунтовых берлог, по-види-
мому, объясняется местными климатическими условиями, напри-
мер, пастыми оттепелями, сменяющимися сильными морозами, а
также, может быть, и характером рельефа. Некоторое представ-
ление об особенностях пространственного размещения медвежьих
берлог в Карелии дает обследование территории Терусельгского
стационара, где на площади 10.7 тыс. га было обнаружено
10 зимних убежищ (см.: рис. 33). Концентрация берлог на сравни-
тельно небольшой площади и связанные с этим большие осенние
переходы медведей, собирающихся сюда на зимовку с обширной
территории, объясняются ограниченностью мест, удобных для
устройства зимних убежищ (преобладающие на площади вы-
рубки для этого непригодны).
Питание. Анализ содержимого желудка и экскрементов мед-
ведя, остатков его пищи и следов жировок (табл. 41) свидетель-
ствует о значительных сезонных изменениях в питании этого
хищника. Летом и осенью медведь преимущественно раститель-
ноядное животное. Основу его пищи в это время составляют раз-
личные ягоды — малина, черника, брусника, голубика, клюква,
плоды рябины, травянистые растения, главным образом зонтич-
ные и злаки (среди последних особенно важен овес), а также
насекомые — земляные осы, шмели, муравьи, короеды, другие
жуки и их личинки. Млекопитающие играют в этот период не-
большую роль в питании медведя, хотя случаи нападения хищ-
ника на лосей, северных оленей и домашний скот фиксируются
во все летние и осенние месяцы.
В степени хищничества медведя прослеживаются определен-
ные географические различия. Если в Мурманской обл. доля за-
Состав пищи медведя в Карелии (встречаемость, % от числа исследованных
проб)
Вид корма Месяцы
TV—VI (ЗН) VII-IX (189) Х-ХП (72)
Млекопитающие 80.5 7.9 8.4
В том числе:
ЛОСЬ 69.3 3.7 5.6
северный олень 5.6 —
кабан 2.8 — —
корова 2.8 1.0 —
овца ' млекопитающие, ближе пе опреде- — 1.6 —
ленные — 1.6 2.8
Падаль 5.6 1.0 4.2
Отходы звероферм 5.6 1.6 11.1
Яйца птиц 2.8 — —
Насекомые 2.8 4.7 2.8
В том числе:
муравьи и их личинки 2.8 2.6 1.4
пчелы, осы, шмели насекомые, ближе не определенные — ' 0.5 1.4
— 1.6 —
Плоды и ягоды:
рябины — 26.5 23.6
черемухи — 1.6 1.4
черники 2.8 26.5 12.5
брусники — 19 19.4
голубики — 1.1 —
малины — 3.7 —
клюквы — — 1.4
ягоды, ближе не определенные — 4.8 8.4
Зеленые части и соцветия травянистых
растений 5.6 19 22.2
Корешки трав — 1.1 2
Листья осины — 2.1 2.8
"Овес . — 43.4 23.6
Морковь (корнеплоды) — 1.1 —
-Сфагнум — 2.1 —
Примечание. Цифры в скобках — число исследованных проб.
дранных медведем одних только лосей составляет 20.7% от об-
щего числа животных, найденных погибшими, то на юге региона
'она не превышает 4.3% (табл. 42). Это, вероятно, объясняется
тем, что биотопы южной части Северо-Запада СССР несравненно
богаче и разнообразнее,, чем на Кольском п-ове и севере Каре-
лии; сложнее здесь и сообщества животных. Таким образом,
в южных областях региона медведь обеспечен кормами значи-
тельно лучше, чем на севере, соответственно и питание его раз-
нообразнее. На севере же региона из-за недостатка и однообразия
пищи хищнику приходится ориентироваться на немногие виды
104
Т а б л и ц a 42
Гибель копытных от медведей па Северо-Западе СССР (1955 1976 гг.)
Район исследования Относительное количество (% от числа погибших) задранных медведем
лосей северных оленей кабанов
Мурманская обл 20.7 (29) 30.1 (93) —
КАССР 7.9 (251) 11.1 (18) 2.7 (27)
Области:
Ленинградская 0.2 (355) — 2.5 (81)
Новгородская 3.2 (222) — ? (4-1)
Псковская 4.3 (299) — ? (233) -
Примечание. Цифры в скобках — число найденных погибшими животных. Данные
по северному оленю Мурманской обл. взяты из работы О. И. Семенова-Тян-Шанского
(1977).
жертв, в частности на копытных, которых хотя и труднее до-
быть, но зато они водятся здесь в достаточно большом ко-
личестве.
Вышеизложенное можно проиллюстрировать наблюдениями
А. А. Насимовича и О. И. Семенова-Тян-Шанского (1951), кото-
рые пишут, что в 1941 г. на территории Лапландского заповед-
ника имелось не менее 140 лосей и до 20 медведей и уже тогда
медведи были одной из причин, задерживающих рост стада ло-
сей. В 1948 г., по данным авторов, в заповеднике держалось
только около 25 лосей; число медведей не было точно установ-
лено, но по общему впечатлению их было хотя и меньше, чем;
в 1941 г., но все же около десятка. При таком соотношении чис-
ленности медведи настолько подавили размножение лосей, что
стадо лосей за последние годы почти не увеличилось в размерах.:
Таким образом, при соотношений хищника и жертвы 1 : 7 на се-
вере региона происходит снижение численности жертвы, а соот-
ношение 1 : 3 становится для нее критическим.
Наряду с географической отмечается и сезонная изменчивость
хищничества медведя. Как хищник он наиболее ярко проявляет
себя весной, особенно после раннего выхода из берлоги. В это
время основными его жертвами становятся лоси (табл. 43). Ус-
пешной охоте хищника способствуют благоприятные погодные
условия (особенно утренние насты, выдерживающие медведя и
позволяющие ему догонять лосей), общее ослабленное состояние
копытных после зимовки и то, что лосихи в это время бывают
накануне отела и не выдерживают длительного преследования
хищника.
Из 15 лосей известного пола и возраста, задранных медведями,
в апреле и мае, стельных лосих было 10. Две из них абортиро-
вали в момент нападения хищника. Вместе с тем не известно;
Нападения медведя на диких копытных и домашний скот в Карелии
по отдельным месяцам (1966—1976 гг.; число задранных животных, экз.)
становятся жертвами медведей главным образом в первые два
месяца жизни: 4 из 6 лосят-сеголеток были задраны медведями
в мае, 1 — в июне и 1 — в июле.
Интересные наблюдения, подтверждающие наше мнение
о преимущественном хищничестве медведей весной, опублико-
ваны норвежским исследователем Стейнаром (Steinar, 1970). По
его данным, весной 1968 г. один медведь в течение 10 дней убил
8 лосей.
На Кольском п-ове наблюдается иная картина: из 37 копыт-
ных, добытых медведем, по 5 приходилось на апрель, май, июнь
и октябрь, по 8 — на июль и август, 1 — на сентябрь (Семенов-
Тян-Шанский, 1972). Автор считает, что летом медведю легче до-
быть лося или северного оленя, чем весной или осенью.
По данным Ю. П. Язана (1972), в Печорской тайге медведи
убивают только лосей-самцов и лосят, лосихи почти не встреча-
ются среди жертв медведя.
В конце прошлого—начале нынешнего столетия основными
жертвами медведя в Олонецкой губ. были домашние животные.
В 1906 г. медведи задрали здесь 157 лошадей, 55 жеребят, 385 ко-
ров и быков, 77 телят и 59 овец (Благовещенский, 1912). -Ме-
жду тем за 1966—1976 гг. нам известно всего 11 датированных
по месяцам попыток нападения медведя на коров, и только 4 из
них были удачны для хищника (табл. 43). В настоящее время
основными жертвами медведей стали лоси, так как численность
их с тех пор многократно увеличилась. Кроме того, в результате
индустриализации сельского хозяйства и концентрации населения
в крупных селах и поселках, сократилось использование лоша-
дей, исчезли мелкие стада скота, выпасавшиеся в лесу, круп-
ные же совхозные стада пасутся сейчас на культурных пастби-
щах, обычно удаленных от леса.
Чтобы оценить влияние медведя как хищника на популяцию
лосей, мы попытались сравнить его с хищнической деятельно-
стью волка, выбрав для этого территорию Карелии, по которой
имеются наиболее полные сведения. В 1971—1976 гг. среди ло-
106
сей, найденных погибшими (251 экз. без тонного указания ме-
сяца), 20 (7.9%) были задраны медведями, а 47 (18.7%) заре-
заны волками. Если допустить, ито вероятность обнаружения ло-
сей, ставших жертвами волков и задранных медведями, одинакова,
то роль медведя как регулятора иисленности диких копытных
в европейской тайге много серьезнее, нем сииталось ранее.
Весной и в начале лета в питании медведя значительно воз-
растает роль падали. Это главным образом трупы лосей, утонув-
ших при переходах по льду через реки и озера й всплывшие
после таяния льда, погибшие подранки, вытаявшие или выкопан-
ные медведем из-под снега, а также остатки добычи волков и
браконьеров. О значительных масштабах такого источника инта-
лия для медведей говорят следующие цифры. В Карелии в пе-
риод с 1966 по 1970 г. из 303 лосей, причины гибели которых
известны, утонуло 55 (18.1%), погибло от ран 29 (9.6%), от-
стреляно браконьерами 87 (28.7%) (Троицкий, 1974). Очень близ-
кие цифры мы получили, проанализировав причины гибели ло-
сей (251 экз.) в Карелии за 1971—1976 гг.: из них утонуло —
55 (21.9%), погибло от ран — 6 (2.4%), от браконьеров — 60
(23.9%), зарезано волками — 47 (18.7%).
Как правило, трупы павших животных хищники съедают пол-
ностью, на месте их трапез остаются лишь шерсть и трубчатые
кости. Довольно часто погибшим лосем кормятся 2—3 медведя,
о чем можно судить по следам разных размеров, оставленных
возле падали.
Весной медведи часто разоряют муравейники, поедая мура-
вьев и их личинок. На 25 км пути, пройденного при троплении
весенних набродов медведей, отмечены следующие действия
зверя:
Раскопал муравейник......................12 раз
Копал снег в поисках падали...............6 раз
Шел по следам лосей ....................5.0 км
Преследовал лося..........................2 раза
Напал и задрал лося (стельная лосиха) . . 1 раз
Копал корешки на обтаявших склонах . .15 раз
Посетил овсяное поле......................1 раз
С появлением травянистых растений дефицит, кормов мед-
ведя частично восполняется. В это время звери охотно едят
всходы злаков. Так, зоолог В. В. Белкин (личное сообщение)
трижды — 9, 25 и 30 мая 1977 г. — на одном и том же поле на-
блюдал медведя, кормившегося всходами тимофеевки. О подоб-
ных жировках зверей сообщают и охотники-корреспонденты.
С наступлением лета травянистые растения в питании медве-
дей играют все большую роль. В значительном количестве мед-
веди потребляют и различных беспозвоночных животных, кото-
рых находят, разламывая пни и валежник на многочисленных
вырубках, переворачивая камни, раскапывая гнезда ос, шмелей,
муравейники.
В ягодный 'сезон пища медведя па 60-100% состоит из пло-
дов малины, черники, брусники, черемухи, рябины. Средний вес
.содержимого желудков, состоящего только из ягод, — 3.8 кг
(/?= 14).
В конце лета, по мере созревания овса, в желудках зверей
наряду с ягодами все чаще встречается и этот корм. Средний
щес содержимого желудка, состоящего из одного овса, — 4.4 кг
..(72 = 33), а из овса и ягод -= 4.2 (тг = 25).
, В середине—конце осени (в октябре, и особенно в ноябре)
заметно возрастает плотоядность медведей, хотя ягоды и овес
продолжают сохранять большое значение в их питании (табл. 44).
Размер рациона медведя, состоящего только из животных кор-
мов, главным .образом мяса, значительно превосходит раститель-
ный:' средний вес мяса в желудке медведя — 8.2 кг (п = 7). Вес
.смешанной пищи — трава, ягоды, овес, мясо, беспозвоночные жи-
вотные и т. д. — также больше, чем только растительной, в сред-
нем — 6,6 кг (72 = 17).
Т а б л и ц а 44
Значение основных кормов в осеннем питании медведя в Карелии
(встречаемость, % от числа исследованных желудков)
•Вариант сочетания кормов в желудке Сентябрь (73) Октябрь (30) Ноябрь (11) Всего (114)
Ягоды . . 8.2 23.3 36.4 14.9
Зерно (овес) 34.2 20.0 9.1 28.1
Ягоды и зерно .... 34.2 ' 13.4 — 25.4
Мясо копытных . . . . — 20.0 , 18.1 7.0
Смесь кормов (раститель- ных и животных) . . .23.4 23.3 36.4 ' 24.6
Средний вес содержимого желудка, кг . . . . • 5.2 4.8 5.4 5.2
При М'е ч а н и е. Цифры в скобках — число исследованных желудков.
Заслуживают особого упоминания неоднократно отмечавши-
еся в Карелии случаи осенней жировки медведей на морковных
.полях и сеяных лугах с отавой тимофеевки ц клевера. Регуляр-
ные выходы зверей на морковные поля ежегодно на протяжении
последних семи лет наблюдаются в окрестностях с. Деревянное
.(Прионежский район КАССР), много раз регистрировали их близ
•д. Верхние Важины и Падозеро (Пряжинский район).
: Интересное явление мы наблюдали на территории стационара
(Пряжинский р-н КАССР) осенью 1977 г. Медведи системати-
чески посещали поля с отавой тимофеевки и клевера и корми-
лись ею. Из 57 экскрементов медведей, просмотренных в этот
сезон, в 25 были только остатки тимофеевки и клевера, а в ос-
тальных они составляли 70—80% общего объема.
По-видимому, уже со второй половины лета медведи начи-
нают интенсивно питаться, создавая жировые резервы для бла-
гополучной зимовки. Так, по данным, полученным в Ленинград-
ском зоопарке, в июле—октябре суточный рацион медведей со-
стоит из 5.8 кг смешанного корма (мясо, рыба, хлеб, яблоки,
овощи и др.), тогда как весной они съедают за день не более
4 кг.
Некоторые различия пищевого спектра медведя по областям
Северо-Запада СССР (табл. 45) объясняются наличием тех или
иных кормов н их обилием, но никак не предпочтением. Так,
в Лапландском заповеднике, по данным О. И. Семенова-Тян-
Шанского (1977), рацион медведя на 63% состоит из ягод (воро-
ника, брусника, черника, морошка), на 14% из трав, на 6% из
насекомых и на 17% из мяса (лось, северный олень, домашний
скот, падаль).
В южных областях региона медведи иногда нападают на ка-
банов, едят желуди, яблоки, пчел и мед; в Карелии и на Коль-
ском п-ове добычей медведя нередко становится северный
олень.
Активно охотится медведь в Карелии и на новую жертву —
кабана, появившегося здесь лишь в начале 70-х годов. Зареги-
стрировано 3 случая нападения медведей на кабанов, но лишь
один раз хищнику удалось- задрать ослабевшего после зимовки
3—4-летнего секача.
Суточная и сезонная жизнь, особенности поведения. Медведь —
зверь с довольно продолжительным периодом активности в тече-
ние суток. Это вполне понятно, так как для насыщения столь
крупного зверя небольшими по объему и трудноперевариваемыми
кормами (ягоды, травянистые растения, личинки муравьев и дру-
гих насекомых и т. п.) требуется значительное время.
Суточная периодика активности зверей в поисках пищи за-
метно меняется по сезонам. Наиболее четко она выражена весной
и летом (рис. 37, I, II). Весной звери чаще встречаются утром,
от 3 до 7 ч, и вечером с 19 до 23 ч, т. е. общая продолжительность
кормежки составляет 8—9 ч в сутки. Ближе к осени, во время ин-
тенсивного накопления жировых запасов, периодика активности
сглаживается, медведи начинают встречаться на жировке в тече-
ние всего дня, хотя наибольшее число встреч все же приходится
на вечерние часы (рис. 37, III).
Анализ сведений о посещении медведями овсяных полей и
личные наблюдения авторов показали, что в сентябре медведи
чаще выходят на овсы с 18 до 20 ч (рис. 37, IV; 38).
Поздней осенью, перед залеганием в берлогу, жирующие звери
чаще встречаются во' второй половине дня. Это, вероятно, связано
с сокращением светлого времени суток, а следовательно, и вре-
мени кормежки.
Состав пищи медведя на Северо-Западе СССР (встречаемость, % от числа
исследованных проб)
Вид корма Карелия (297) Области В среднем по региону (507)
Ленинград- ская (44) Новгородская и Псковская (166)
Млекопитающие 16.8 9.2 6.0 12.7
В том числе:
ЛОСЬ 12.1 2.3 1.8 7.9
северный олень .... 0.7 — — 0.4
кабан 0.3 2.3 1.8 1.0
корова 1.0 — — 0.6
овца 1.0 — 0.6 0.8
млекопитающие, ближе
не определенные . . 1.7 4.6 1.8 2.0
Падаль 2.4 13.7 2.4 33.0
Отходы звероферм .... 4.4 — — 25.0
Яйца птиц 0.3 — 0.6 0.4
Насекомые ' 4.1 6.8 7.8 5.5
В том числе:
муравьи и их личинки 2.4 6.8 5.4 3.7
пчелы, осы, шмели . . 0.7 — 2.4 1.2
насекомые, ближе не оп-
ределенные 1.0 — — 0.6
Мед — — 1.8 0.6
Плоды и ягоды:
рябины 22.5 2.3 4.8 15.0
черемухи 1.3 — — 0.8
малины \ 2.7 2.3 0.6 1.8
черники 20.2 — 4.2 13.2
брусники 16.8 — 3.6 11.0
голубики 0.7 — — 0.4
клюквы ....... 0.3 — 1.2 0.6
ягоды, ближе не опре-
деленные ...... 5.0 34.0 17.5 11.6
желуди — — 3.6 1.2
яблоки — — 10.2 3.4
Зеленые части и соцветия
травянистых растений 18.2 . 9.1 4.8 13.0
Корешки трав 0.7 — 1.8 1.0’
Листья осины 2.0 2.3 — 1.4
Овес 33.3 20.3 60.8 41.2
Морковь (корнеплоды) . . 1.3 — — 0.8
Сфагнум 1.3 — 0.8
Грибы — — 0.6 0.2
Примечание. Цифры в скобках — число
исследованных проб.
На пути к овсам медведи преодолевают иногда весьма значи-
тельные препятствия. Так, осенью 1967 и 1968 гг. два медведя
неоднократно переплывали р. Шую (ширина 150 м) и кормились
на овсяном поле (рис. 39, А).
Многолетние наблюдения показывают, что время залегания
медведей в берлоги сильно варьирует в зависимости от сроков на-
Рис. 37. Сезонное изменение суточной активности';медведя.
I— апрель—май (n=20); И — июнь—июль (n=18); III— август—сентябрь (п=35);
IV — октябрь—ноябрь (п=16). По оси абсцисс — время суток, часы; по оси ординат —
относительное количество встреч зверей, % от общего числа встреч.
Рис. 38. Время выхода и жировки медведей на овсах в сентябре.
По оси абсцисс — время суток, часы; по оси ординат — встречаемость, % от общего числа
регистраций (144).
ступления зимы. В отдельные годы, когда установление снежного
покрова задерживалось и конец осени был довольно теплым,
многие звери продолжали бодрствовать до середины ноября.
В 1966 г., например, около половины медведей в середине ноября
еще не лежали в берлогах. Подобное повторилось и в 1972 г.,
когда рано выпавший снег стаял в конце октября и устойчивый
снежный покров образовался только в конце ноября—начале де-
кабря. В обычные по срокам наступления зимы большинство зве-
рей залегает в берлоги в- конце октября—начале ноября, причем
весь процесс укладывается в 7—10 дней.
Реи. 39. В поисках пищи: в августе (Л) и в конце марта (ZJ). (Фото С. Па-
жетнова).
Случается, что сильное потепление, сопровождающееся дож-
дями, заставляет некоторых зверей прерывать сон в самом его
начале. Так, в середине ноября 1976 г. сильнейшая оттепель с дож-
дями вынудила многих медведей подняться из берлог, в резуль-
тате только за один день (20 ноября) недалеко от Петрозаводска
было добыто сразу 3 медведя и встречены следы еще нескольких
зверей.
Некоторые звери довольно долго не ложатся в берлоги и даже
продолжают посещать овсы. Самые поздние случаи отстрела мед-
ведей на овсах — 23, 28 ноября и даже 4 декабря. 28 декабря
1957 г. крупный медведь был добыт на падали. Наиболее ранние
даты добычи медведей на берлогах — 8, 19, 20, 25, 30 ок-
тября.
Самый ранний выход медведя из берлоги зарегистрирован
14 марта 1972 г. Известны еще 3 случая встреч следов медведей,
вышедших из берлог — 25, 29 и 31 марта.
Средние сроки пробуждения и выхода медведей из берлог от-
личаются по годам не более чем на 5—7 дней (в 1971 г. — 12 ап-
реля, в 1973г. - 9, в 1974 и 1976 гг. - 15, в 1975 г. - 8, в 1977 г. -
10 апреля). Исключение составляет лишь 1972,г., когда медведи
вышли из берлог в конце марта (рис. 39, Б). Вместе с тем из-
вестны относящиеся, к концу 50-х годов 1 случаи добычи медведей
на берлогах в конце апреля (17, 20, 22 IV 1957) и даже в начале
мая (3, 7 и-15 V 1957 и 3 V 1959).
Таким образом, за средние сроки выхода медведей из берлог
в южной части Карелии можно принять вторую декаду апреля;
на севере республики они запаздывают всего на 5—7 дней. Исходя
из этих данных, общая продолжительность зимнего сна медведей
в Карелии составляет 160—170 дней, что примерно соответствует
снежному периоду (на юге КАССР он длится 159, на севере —
186 дней).
1 В эти годы охота на медведя разрешалась круглогодично с выплатой
премий за его уничтожение как хищника.
8 п. И. Данилов и др. ИЗ.
Медведи-шатуны в условиях Северо-Запада СССР — явление
крайне редкое. Если оно здесь и случается, то не потому, что
звери не нагуляли достаточное для зимовки количество жира, Kail
это бывает, например, в Сибири или на Дальнем Востоке, а в pel
зультате того, что спящих медведей подняли из берлоги (обычнд
при валке леса) и вновь потревожили при вторичной попытке
залечь в нее. Такие звери становятся довольно опасны, хотя из)
вестно всего два достоверных случая агрессивного поведения ша-
тунов. В январе 1966 г. шатун, придя в д. Пургино (Медвежье-
горский район КАССР), пытался проникнуть в хлев, а когда его
• хотели прогнать, бросился на человека. В феврале 1967 г. у разъ-
езда 50 км (Суоярвский район КАССР) шатун задрал лося и при
приближении человека к его добыче напал на него. На севере
региона (Кольский п-ов) в случае неурожая ягод некоторые мед-
веди не могут накопить достаточный для зимовки запас жира и
не ложатся в берлоги. Подобное наблюдалось в 1968 г., когда в де-
кабре в разных местах Мурманской обл. вне берлог убили не
менее 3 медведей и видели следы шатунов (Семенов-Тян-Шая-
ский, 1972).
В другие сезоны неспровоцированные нападения медведей на
людей бывают крайне редко, обычно агрессивное поведение
(угрозу или демонстрацию нападения) зверь проявляет, когда
его застают на добыче. Известен лишь один достоверный случай
неожиданного нападения медведя на человека, происшедший вес-
ной 1975 г. в Питкярантском районе КАССР.
Размножение. Половой зрелости самцы, по-видимому, дости-
гают на 4-м году жизни. Микроскопический анализ генеративных
органов медведя (возраст 3 + ), добытого в сентябре, показал зату-
хающий процесс сперматогенеза в канальцах семенников. Тем не
менее самцы в этом возрасте в спаривании, очевидно, не участ-
вуют, поскольку едва достигают веса 100—120 кг и, вероятно, от-
гоняются взрослыми самцами от самок.
Самки становятся половозрелыми, очевидно, не раньше самцов.
Две медведицы (возраст 2+ и 3 + ), добытые в сентябре, в гоне
не участвовали. Их репродуктивные органы были с явно выражен-
ными признаками инфантильности (тело и рога матки тонкие,
анемичные). В яичниках содержались лишь примордиальные и
мелкие полостные фолликулы.
Исследования американских зоологов, выполненные
в Йеллоустонском национальном парке (США) и на Аляске
(Craighead et al., 1969; Hensel et al., 1969), показали, что самки
бурого медведя достигают половой зрелости и вступают в размно-
жение на 4—5-м году жизни.
Судя по косвенным показателям (нахождение нескольких круп-
ных зверей вместе, столкновения между ними, о чем свидетель-
ствует рев зверей, по-видимому, дерущихся, учащающееся мече-
ние территории — задиры и покусы на деревьях) гон у медведей
на Северо-Западе СССР приходится на конец мая—июнь. Ве-
114
роятно, часть медведей спаривается несколько позже — в июле-
Об этом свидетельствуют и довольно растянутые сроки рождения
молодых.
По сведениям охотников-корреспондентов, рождение медвежат'
в Мурманской обл. происходит в феврале—марте, в Карелии —
преимущественно в феврале, в Ленинградской обл. — в январе—
феврале, в Новгородской — в конце декабря—феврале, в Псков-
ской — в январе—феврале. Таким образом, на севере региона
молодые, очевидно, рождаются несколько позже, чем на юге.
Самая ранняя для Карелии дата нахождения в берлоге слепых
медвежат, родившихся несколько дней назад (весивших всего
500—600 г и покрытых редкой белесой шерстью), — 4 января;
а самые поздние — 23 февраля и 3 марта. Отсюда продолжитель-
ность беременности, рассчитанная по средним датам, составляет
7-7.5 мес.
По данным А. М. Коровиной (1964), в Московском зоопарке'
бурые медведи спариваются в мае—начале июня, при продолжи-
тельности беременности 195—210 дней. Роды отмечаются в конце1
декабря—январе. Самка приносит от 1 до 4 медвежат весом
500—550 г, прозревают они на 30—32-й день. В случае отъема
медвежат в возрасте 4—5мес от матери она способна приносить,
приплод ежегодно.
В Ленинградском зоопарке спаривание медведей также проис-
ходило в мае—июне, но нередко наблюдалось и в июле. Молодняк
появлялся в январе и только один раз 25 декабря (табл. 46).
Т а б л и ц а 46
Продолжительность беременности и плодовитость бурых медведей
в Ленинградском зоопарке
Сроки спаривания Дата рождения молодняка Продолжительность беременности, мес Число детенышей в выводке
10-15 V з (2г, 1?)
25 V—8 VI 13 I 7.5 з (2г, 1?)
27 V—3 VI 3 I 7.0 з (2г, 1?)
8—17 VI 10 I 7.0 з (2г, 1?)
10—12 VI 18 I 6.7 з (2г, 1?)
12—15 VI 18 I 6.8 3 (2г, 19)'
3-8 VII 22 I 6.5 2 иг, 19)
5-10 VII 25 XII 5.5 25
7—10 VII 7 I 6.0 29
25 VII—1 VIII 3 I 5.1 1г
Судя по этим данным, сроки спаривания, по-видимому, влияют
на продолжительность беременности у медведей. При позднем
покрытии самок .длительность беременности уменьшается.
Сроки же рождения медвежат довольно стабильны. Интересно, что
при поздних покрытиях рождалось по сравнению с ранними мень-
шее количество медвежат и соотношение полов среди них сдвига-
лось в пользу самок.
В естественных условиях медведица приносит от 1 до 5 мед-
вежат. Средняя же плодовитость медведя в Карелии, рассчитан-
ная по встречам новорожденных в берлогах, — 2.58 (табл. 47).
Таблица 47
Плодовитость медведя и смертность медвежат в Карелии
Возраст Сезон Число встреч самок с количе- ством медвежат Среднее число медве- жат на 1 самку Смерт- ность, %
1 2 3 /| 5
Новороязден- ные . . . Зима 2 8 10 1 1 2.58
Сеголетки Лето—осень 10 49 18 2 — 2.15 16.6
Лончаки . . Лето—осень 21 23 8 — — , 1.75 18.6
Чаще встречаются пометы из двух или трех медвежат, очень
редко — четырех (всего 3 случая). Пять медвежат в помете — яв-
ление исключительно редкое (Мельницкий, 1915). В Карелии за
последние 20 лет подобное зарегистрировано лишь однажды: в се-
редине января 1966 г. в Беломорском районе на берлоге была
добыта медведица с пятью недавно родившимися медвежатами.
О встрече медведицы с пятью молодыми летом 1975 г. в Бокси-
тогорском районе Ленинградской обл. сообщил охотник Ю. К. Смир-
нов. Выводок из 5 медвежат зарегистрирован также в Иркутской
обл. (Хадарин, 1959). О медведице с 6 эмбрионами, добытой
в Новгородской губ. (на Валдае), сообщал А. А. Ширинский-Ших-
матов (1900).
По наблюдениям в Эстонии, молодые медведицы рождают
1—2 детенышей, старые — 2—3. Из 154 выводков 18.9% содер-
жали по одному, 61.6 — два, 17.5 — три, 1.3 — четыре и 0.7% —
пять детенышей (Каал, 1972). Вероятно, потенциальная плодо-
витость медведя весьма значительна, но либо она вообще не реа-
лизуется, либо нивелируется довольно высокой эмбриональной
смертностью. Гибель медвежат в первые месяцы жизни, напротив,
относительно невелика, как, впрочем, и смертность медвежат в те-
чение второго года жизни (табл. 47).
Литературные сведения о смертности медвежат крайне скудны
и противоречивы. Если В. П. Теплов (1960) считает, что к концу
второго года жизни в Печорской тайге погибает 60% медвежат,
то, по материалам Г. А. Новикова с соавторами (1969а), отход
молодых в первые месяцы жизни, т. е. до зимовки, составляет
30, а в течение второго года — более 40%. Американские иссле-
дователи (Hensel et al., 1969) указывают на весьма незначитель-
ную смертность медвежат, приводя цифры, довольно близкие к на-
шим. Хорошая выживаемость молодняка, возможно, и послужила
одной из причин наблюдающегося в последние годы на Северо-
Западе СССР заметного увеличения численности медведя.
Данные о плодовитости медведя в различных регионах нашей
страны (табл. 48) демонстрируют некоторое увеличение этих
показателей для западных и северных популяций по сравнению
с восточными и южными.
Таблица 48
Плодовитость медведя в СССР (по встречам самок с медвежатами;
число медвежат на 1 самку, экз.)
I'uiioii исследования ТТпка'шт'Мь плодовитости 11С1 ! -Ч11 и к
КАССР 2.15 Наши данные
Ленинградская обл 2.10 Новиков и др., 1969а
Новгородская и Псковская области 2.23 Наши данные
Средняя полоса европейской части
СССР 1.82 Приклонский, 1967
Печоро-Илычский заповедник .... 1.60 Теплов, 1960
Дарвинский заповедник 1.49 Калецкая, 1973
Красноярский край 2.29 Завацкий, 1975
Костромская обл 1.94 Сапожников, 1973
Кавказ 1.70 Насимович, 1940
Рост и развитие, линька. Медведица приносит медвежат В бер-
логе, продолжая оставаться с ними в убежище до начала—сере-
дины апреля. По наблюдениям зоолога Н. И. Булавко в Ленин-
градском зоопарке, медвежата рождаются слепыми, с закрытыми
слуховыми проходами. Они покрыты редкой, белесой шерстью
длиной 2—3 мм. Подошвы лап мягкие, голые с малопигментиро-
ванными когтями. Вес 2 медвежат, родившихся 13 января 1952 г.,
был равен 438 (<$) и 397 (9) г при длине тела соответственно
25 и 23 см. Эти данные близки к материалам С. В. Гуляева
(1934) о весе и размерах однодневных медвежат, родившихся
в Московском зоопарке (501 и 510 г, 23.5 и 23 см). У оставшегося
в живых медвежонка, родившегося в* Ленинградском зоопарке
в 1952 г., глаза открылись на 30—33-й день, а ушные проходы —
двумя неделями раньше. На'14—15-е сутки у него стала заметной
пигментация когтей, а шерстный покров был густым, мягким, бу-
ровато-коричневого цвета. В месячном возрасте детеныш весил
1.39 кг и имел длину тела 32 см и хвоста 3 см. Примерно в том же
возрасте были медвежата (2 9 и 1 <?), найденные охотоведом
В. А. Смеловым 23 января 1978 г. в Волховском районе Ленин-
градской обл. Видимо, кем-то.потревоженная мать оставила гнездо
открытого типа и медвежата замерзли. Они были слепыми, без
зубов, с закрытыми слуховыми проходами. Шерстный покров их
был хорошо развит. Самки весили 1625 и 1785 г; самец— 1855 г.
Длина тела и хвоста равнялась соответственно; у самок 36.5, 38.5
и 3.0, 3.5 см.; у самца 39.0 и 3.7 см. Длина задней ступни у всех
медвежат колебалась в пределах 6.4—6.7 см.
Анализ дневниковых записей, любезно предоставленных
в наше распоряжение сотрудницей Ленинградского зоопарка
Н. И. Булавки, показывает, что у месячных медвежат в большин-
стве случаев хорошо видно белое горловое пятно, которое после
летней детской линьки, заканчивающейся у медвежат в возрасте
5—6 мес, пропадает. Если 2-недельные детеныши выпивали за
одно кормление до 50 г молока, то месячное — 75—100 г,
а 40-дневные — 200—210 г. Месячные медвежата очень цепкие,
но еще плохо стоят на ногах. В возрасте 1.5 мес они довольно
быстро ползают и освобождают кишечник без массажа живота.
В берлоге медведица постоянно вылизывает медвежатам кау-
дальную часть тела, способствуя этим дефекации малышей.
Поступившие от охотников 2 февраля 1957 г. в Ленинградский
зоопарк медвежата (2 3 и 2 J) в возрасте примерно 3 нед имели
средний вес 1.2 кг. В возрасте 5 нед самцы весили 2.8 и 3.0 кг,
а самки 2.1 и 2.2 кг. Однако четкий половой диморфизм по весу
проявляется у медвежат в более поздние сроки — в возрасте
2.5—3 мес. Осмотр малышей 19 февраля показал наличие верх-
них и нижних молочных клыков. Медвежата хорошо ели геркуле-
совую кашу и продолжали сосать молоко из соски. Инстинкт со-
сания у них развит в очень сильной степени. Когда малыши сосут
соску, то обязательно упираются передними лапами в края бу-
тылки или руку кормящего их человека. При этом они периоди-
чески сжимают и разжимают лапки и когти, что имитирует
инстинктивное выдавливание молока из молочных желез матери.
Двухмесячные детеныши очень игривы, неплохо бегают и
лазают, копают землю. В возрасте 3 мес медвежата охотно едят
молодую траву, листья тополя, ягоды и морковь. В это время
они весят 6—7 кг.
В природе медвежата выходят из берлоги вместе с матерью,
когда им исполняется 3—4 мес. Они всюду следуют за ней и уже
самостоятельно разыскивают пищу — ягоды, корешки, зеленую
травку, муравьев и др. Тем не менее детеныши еще долго сосут
мать. Лактация продолжается 5—6 мес. Однако и потом, в тече-
ние всего лета, медвёдица находится с медвежатами, и в большин-
стве случаев залегает с ними осенью в берлогу. Только на сле-
дующее лето, перед началом гона она отгоняет их от себя. От-
сюда следует, что медведица, видимо, приходит в течку не чаще
1 раза в 2 года.
Наблюдения за ростом и развитием медвежат в Ленинградском
зоопарке показали, что наибольшая скорость роста детенышей
отмечается в первые 3—4 месяца, а затем она постепенно снижа-
ется. Так, родившиеся в январе 1976 г. 2 медвежонка (3 и 9)
в возрасте 3 мес весили в среднем 6 кг, а еще через месяц вес
увеличился у самца до 8.9 кг, у самки — до 7.1 кг. Длина тела и
хвоста была у самца 75 и 7, у самки — 66 и 5 см; обхват груди
118
соответственно — 43 и 42 см. В 5-месячном возрасте самка весила
12.9 кг, при длине тела 82 см, хвоста — 6 и обхвате груди—•
51 см. Тем не менее вес 7-месячной самки составил всего 15 кг.
Интересные наблюдения за ростом медвежат, полученных от
охотника в 1961 г., были проведены в Ленинградском зоопарке
зоологом Н. И. Булавко. Возраст малышей определен условно по
времени прозревания (30 дней). По этим данным (табл. 49), наи-
больший среднесуточный прирост медвежат отмечался в возрасте
3—4 мес, что совпадает с материалами Т. А. Адольф (1949).
Таблица 49
Возрастные изменения веса (кг) медвежат на ранних этапах
цостнатального онтогенеза
Возраст, мео Самец Самка
вес тела среднесуточный прирост вес тела среднесуточный прирост
1.5 2.5 2.1
2.0 3.4 0.060 3.0 0.060
2.5 5.0 0.106 4.1 0.073
3.0 7.0 0.133 5.8 0.113
3.5 9.5 0.166 8.1 0.153
4.0 11.8 ' 0.153 10.3 0.146
4.5 13.0 0.080 11.6 0.086
По наблюдениям этого автора, 1.5-месячные медвежата имеют
клыки и по одному (четвертому) ложнокоренному в каждой
челюсти. Затем (в возрасте 50 дней и старше) происходит про-
резание третьего ложнокоренного зуба и дружное подрастание
резцов: сначала на верхней, а потом и на нижней челюсти (воз-
раст 2—2.5 мес). У 2.5-месячных медвежат начинают проре-
заться слабозаметные верхние и нижние 1-й и 2-й ложнокорен-
ные зубы. Молочные зубы функционируют у медвежат в апреле—
мае, а затем начинается смена молочных резцов на постоянные
(возраст 3—4 мес). В начале мая происходит набухание и по-
темнение десен позади последних ложнокоренных и к июню—
июлю прорезается первая, а затем вторая пара коренных зубов,
сначала на верхней, а потом на нижней челюсти (возраст 5.0—
5.5 мес). У 6—8-месячных медвежат происходит смена предко-
ренных зубов, у 8—10-месячных сменяются 3-й и 4-й резцы,
а у годовалых — клыки. К ноябрю—январю у медвежат (возраст
10—12 мес) прорезается 3-й коренной зуб на нижней челюсти.
Температура тела 1.5-месячных медвежат’ (при температуре
гнезда в среднем 20°) колеблется от 36.9 до 37.2°. У взрослых
бурых медведей летом она несколько выше — 37—38° (Слоним,
1952, 1961). Зимой, во время сна, обмен веществ зверей пони-
жается примерно на 50—70%, что ведет к большой экономии
энергии. Однако температура тола в этот период снижается не-
значительно — на 1.5—2° (Слоним. 1961).
По материалам Т. А. Адольф (1949), смена детской шерсти
па дефинитивный наряд у медвежат начинается в марте (воз-
раст 2.0—2.5 мес) и заканчивается к концу июля (возраст
5.5 мес). Сначала детская шерсть выпадает на огузке, задних
и передних лапах, а к началу мая — на лопатках, голове и шее.
К концу мая процесс распространяется на бока, грудь и посте-
пенно охватывает все тело. Параллельно с выпадением детской
шерсти происходит подрастание нового, летнего меха. В конце
апреля поверх пушистой детской шерсти вдоль хребта и па ло-
патках появляются длинные и жесткие остевые волосы. К сере-
дине мая новая шерсть подрастает па морде (вокруг глаз), ногах,
лопатках и огузке. К июню участки, покрытые новой шерстью,
увеличиваются и, сливаясь в один очаг, заходят на ноги, бока,
брюхо и шею. Последними перелинивают хвост и внутренняя
сторона ушей.
Весенняя линька медведей довольно растянута. Она начи-
нается в конце апреля и протекает бурно до конца июня—сере-
дины июля. Осенью как у молодых, так и у старых особей
отмечается только подрастание густого пухового волоса и ости.
Встреченный нами в середине октября взрослый медведь (Бокси-
тогорский район Ленинградской обл.) имел уже зимний меховой
наряд.
Структура популяции. Плодовитость животных и выживае-
мость их потомства в большой мере определяют и структуру
популяции. Обычно о половом составе населения медведя при-
ходится судить по данным отстрела: Этот наиболее массовый и
доступный материал страдает рядом существенных недостатков,
усугубляющихся тем, что по правилам охоты отстрел самок
с медвежатами запрещен.
Так, в Карелии из 176 медведей, добытых в 1973—1976 гг.,
самцов, согласно указаниям в лицензиях, было 132 (75%). Иден-
тичен половой состав добытых медведей и по данным лицензий,
выданных в Ленинградской обл. (Новиков и др., 1969а). В Нов-
городской обл. преобладание самцов среди отстрелянных медве-
дей еще значительнее: по данным охотников, из 133 зверей,
добытых ими в 1969—1974 гг., было 105 самцов (79.7%). Разу-
меется, эти цифры весьма неточно отражают истинное соотноше-
ние полов в популяции, но все же подтверждают его уклонение
в пользу самцов.
Половой состав медведей, добытых в 1960—1966 и 1967—
1971 гг. на территории соседней Финляндии (Pulliainen, 1972а),
также показывает преобладание самцов (320 из 496, или 64.5%,
Х2=41.4), однако не столь значительное.
Весьма примечательно, что соотношение полов, рассчитанное
по данным отстрела за 1955—1959 гг., когда за уничтожение
медведей выплачивались премии и не было ограничений на от-
стрел медведиц с малышами, вовсе не обнаруживает такого суще-
ственного преобладания самцов, как сейчас. Среди 558 добытых
в тот период в Карелии медведей особей мужского пола было 322
(57.7%), причем са!мцы-сеголетки составляли в своей возрастной
группе 60.3% (ге=68). Аналогичные данные приводит Е. Пул-
лпайпеп по Финляндии (Pulliainen, 1972а): из 40 медвежат-сего-
леток, добытых в 1960—1971 гг., самцов было 20 (50%). Веро-
ятно, с возрастом доля самцов в популяции увеличивается за
счет большей естественной смертности самок.
Если проанализировать хотя и далеко не полные данные от-
стрела медведей па берлогах за последние 10 лет. то окажется,
что из 42 зверей, добытых в Карелии, самцы составляли 60.9%,
в других областях Северо-Запада СССР из 29 зверей самцов было
18 (62.1%).
Еще меньше преобладание самцов среди медвежат, отловлен-
ных на берлогах. В Карелии в 1967—1976 гг. из 53 малышей
их было 28 (52.8%), а в других областях региона из 58 — 32
(56.8%).
Соотношение самцов и самок, близкое к 1:1, среди новорож-
денных подтверждают и наблюдения в зоопарках. Так, в 10 вы-
водках медвежат, родившихся в Ленинградском зоопарке, было
13 самцов и 12 самок. В Московском зоопарке, по наблюдениям
Т. А. Адольф (1949), в двух выводках было по 1 самцу и по
2 самки, а в трех других, поступивших от охотников, по 1 самцу
и по -1 самке. По данным Диттрих и Кронбергер (цит. по: Pul-
liainen, 1972а), из 322 медвежат, родившихся в разные годы
в Лейпцигском зоопарке, самцов было 163 (50.6%).
Таким образом, хотя в популяции медведей Северо-Запада
СССР и наблюдается преобладание самцов, оно нс столь велико',
как можно представить в результате анализа лицензий.
Для общего суждения о возрастной структуре популяции
использованы данные о весе отстреленных животных. При этом
выделены следующие весовые и возрастные градации: до 100 кг —
молодые, неполовозрелые; 101—200 кг — средневозрастные, т. .е.
самая продуктивная часть популяции и, наконец, свыше 200 кг —
старые звери. Судя по этим материалам, неполовозрелые звери
составляли 23.7—43.6%, средневозрастные 51.1—65.9%, осталь-
ные были старыми (табл. 50).
Более точное представление о возрастном составе населения
медведей дает регистрация встреч зверей. На севере региона,
в Лапландском заповеднике, из 97 встреченных медведей взрос-
лые одиночные особи составили 60.8 %, самки с детенышами —
12.4, приплод одного-двух лет — 14.4, одиночные молодые звери —
12.4% (Семенов-Тян-Шанский, 1972).
Среди 257 медведей, встреченных в 1975—1977. гг. в различ-
ных районах Каролин (сообщения корреспондентов и наблюде-
ния зоологов), сеголеток было 77 (29.9%). Кроме того, мы попы-
тались проанализировать возрастной состав медведей, обитающих
Таблица 50
Распределение добытых медведей по классам веса (экз.)
Вес, кг КАССР Области
Ленинградская Новгородская
До 50 4 (2.3) 6 (9.4) 3 (2.3)
51—100 38 (21.4) 18 (28.1) 55 (41.3)
101—150 72 (40.9) 25 (39.1) 50 (37.6)
151—200 44 (25.0) 11 (17.2) 18 (13.5)
201—250 13 (7.4) 3 (4.7) 3 (2.3)
251-300 4 (2.3) 1 (1.5) 1 (0.7)
301—351 1 (0.5) —
Примечание. Данные по Ленинградской обл. взяты из работы Г. А. Новикова
с соавторами (1969а). Цифры в скобках — относительное количество животных, % от об-
щего числа.
в районе Терусельгского опорного пункта (Пряжинский район
КАССР, площадь 17 тыс. га), на основании измерения их следов.
Установлено, что на долю сеголеток (ширина следа передней
лапы 6—9 см) приходится 23.6% всех встреч следов за 3 года,
лончаков (ширина следа 9.5—11.5 см) —20.1%, взрослых зверей
(ширина следа 12 см и более) — 56.3%.
Если обратиться к результатам- отстрела 50-х годов, то доля
сеголеток среди добытых в те годы медведей была всего 17%,
что, очевидно, объясняется избирательностью отстрела — премия
за взрослого зверя вдвое превышала размер вознаграждения за
добычу медвежонка.
Таким образом, для суждения о возрастной структуре популя-
ции эти данные вряд ли пригодны. Однако их динамика по годам
позволяет хотя бы приблизительно судить об участии большей
или меньшей части медведиц; в размножении и в какой-то сте-
пени о тенденции движения численности и напряженности охоты
. (табл. 51). По данным Е. Пуллиайнена (Pulliainen, 1972а), на
большей части Финской Лапландии в 1960—1961 гг. сеголетки
Таблица 51
Изменение возрастного состава населения медведя в Карелии
в 1955—1959 гг.
Год Число исследованных зверей, экз. Относительное количество (% от общего числа)
сеголеток лончаков и взрослых
1955 91 32.1 76.9
1956 140 17.9 82.1
1957 171 18.1 81.9
1958 151 13.9 86.1
1959 68 ' 14.7 85.3
составляли от 21 до 34%, а на остальной территории — от 14
ДО 21%.
В природе медведи редко доживают до 20 лет, в неволе же
предельный возраст составляет 34 года (Мантейфель, 1948).
В Ленинградском зоопарке самец Гриша перенес годы блокады
- и дожил до 29 лет, а затем был выбраковап по старости. Возраст
второго выбракованного медведя (самец Потап) — 26 лот.
Паразиты, болезни, причины гибели. Из эндопаразитов медведя
наибольшее распространение на Северо-Западе СССР имеет, по-ви-
димому, Trichinella spiralis.
Медведей, сильно зараженных Т. spiralis, добывали в начале
" 60-х годов в Калевальском, в 1973 г. в Кондопожском п в 1977 г.
в Беломорском районах КАССР. Эти звери регулярно кормились
на свалках отходов со звероферм. Вероятно, здесь и произошло
заражение зверей.
Врагов в европейской тайге медведь практически не . имеет.
Правда, известны 3 случая успешного нападения стай волков
на некрупных медведей в берлогах. Один произошел в 1969 г.
= в Локнянском районе Псковской обл. (сообщение охотника
К. М. Платонова), а два других — в Ленинградской обл. (сооб-
щение П. Д. Иванова); Успешное нападение волков на взрослого,
медведя отмечено и в Архангельской обл. (Руковский, Куприя-
нов, 1972).
Случаи прямого каннибализма среди медведей исследуемого
региона неизвестны, хотя трижды наблюдалось поедание медве-
дями трупов ранее убитых собратьев, а также встреча следов
' крупного медведя у полусъеденной им туши небольшого зверя.
Известен случай гибели медведя, рано вышедшего из берлоги и
отравившегося на волчьей приваде, не убранной охотником.
Движение численности, практическое значение. Регулярных
учетов численности медведя на больших территориях не ведется.
Наши наблюдения на опытных участках показали некоторый
। рост численности вида в последние 5—7 лет.
: Если обратиться к данным заготовок медвежьих шкур как
косвенному показателю изменения численности, то можно кон-
статировать, что годами максимальной добычи зверей в Олоне-
цкой губ. были — 1808 (514 экз), 1882 (428), 1888 (361) и 1891
(329% В текущем столетии наибольшее число шкур было заготов-
лено (рис. 40) в Карелии в 1933 (160), 1940 (95), 1953 (254)
и в 1958 (179) годах. Им предшествовали периоды со значи-
тельно более низким уровнем заготовок, причем максимум пре-
вышал минимум в 3—5 раз. Не отрицая известной субъектив-
ности в оценке динамики численности медведя по данным заго-
товок его шкур, мы все-таки считаем возможным предположить
па их основе 9—10-летнюю периодичность колебаний числен-
ности медведя в Карелии и на севере Ленинградской обл.
Размер охотничьего использования популяции медведя на
' Северо-Западе. СССР сравнительно невелик и не может суще-
Рис. 40. Динамика заготовок шкур медведя на Северо-Западе СССР.
1 — по <ТП' чу г. слом; 2 — в Карелии. По оси абсцисс — годы; по оси ординат — число
заготовленных шкур, шт.
ственно влиять на его численность. Сопоставление способов охоты
на медведя 20 лет назад и в настоящее время (табл. 52) пока-
зывал , резкое сокращение его добычи с помощью капканов и ;
другиv самоловов. Заметно меньше стали стрелять медведей при
случайных встречах, хотя численность хищника сохраняется на ’
очень высоком уровне, а число охотников возросло почти втрое.
Сказывается я изменение контингента охотников. В 50-е годы
это б'лли в с-шпипом люди, занимавшиеся охотой как промыслом, !
тогда -ат; с/тчас большинство охотников — любители, и промы-
сел зверя для них— малознакомое дело.
Существ; нно изменилась и охота на медведя с собакой. Если
ранып-' охотники стреляли зверя из-под собак (все медведи,. ’
добыты^ с с/'агэтй, отстреляны до залегания в берлогу), то сей-
час собаки, как правило, лишь присутствуют при охоте на берло-
гах (две трети зверей, зарегистрированных как добытые с соба-
кой, отстреляны в декабре). По-прежнему весьма популярна и
добычлива охота на овсах.
Отстрел медведей начиная с 1969 г. в Ленинградской, Нов- '
городской и Псковской областях и с 1973 г. в Карелии произво- j
дится по специальным разрешениям (лицензиям), выдаваемым <
Госохотинспекцисй. Это несомненно правильное решение позво- 1
ляет вести учет добычи и следить за состоянием зверей. Вместе I
с тем запасы медведя на большей части территории Северо- и
Запада СССР явно недоопромышляются. По ориентировочным |
подсчетам здесь ежегодно можно добывать не менее 600—700 мед- j
ведей. S
Таблица 52
Способы охоты на медведя в Карелии (число добытых зверей, экз.)
Способ охоты Месяцы Всего
VIII IX X XI XII
На берлоге 1955 — 19. 5 9гг. 1 18 22 41 (14.0)
С собакой 11 18 12 13 — 54 (18.5)
На овсах 13 39 10 2 1 65 (22.3)
Капканами и другими са- моловами 5 8 9 3 25 (8.5)
На приваде 5 4 1 — 1 11 (3.8)
Случайно ....... 23 36 26 и — 96 (32.9)
На берлоге 1973 — 19 7 6гг. 2 5 20 27 (14.0)
С собакой — 1 5 4 20 30 (15.5)
На овсах 5 70 13 1 1 90 (46.7)
Капканами и другими са- моловами ...... 1 1 (0.5)
На приваде ...... — 8 3 1 — 12 (6.1)
Случайно — 13' 12 7 1 33 (17.2)
Примечание. Цифры в скобках — доля (%)
от общего числа добытых зверей.
Однако медведь не только охотничий зверь. Довольно суще-
ственна его роль в лесных биоценозах и как хищника, о чем го-
ворилось ранее, и как потребителя мелких позвоночных и осо-
бенно беспозвоночных животных. К сожалению, большая часть
этой деятельности не поддается учету, за исключением, разве,
разрушения муравейников.
По данным Г. А. Новикова, в Лапландском заповеднике мед-
веди разоряют до 40% насыпных муравейников (Насимович,
Семенов-Тян-Шанский, 1951). На Онежском п-ове (Архангель-
ская обл.) эта величина достигает 50% (Руковский, Куприянов,
1970). По нашим наблюдениям в Карелии весной—в начале лета
медведи в поисках муравьев и их личинок раскапывают около
половины муравейников. Большинство разрушенных муравейни-
ков восстанавливается, однако исходных размеров они достигают
не ранее чем через год. А это может отражаться на санитарном
состоянии леса.
И все же ценность медведя как охотничьего зверя намного
превосходит наносимый им ущерб. До конца пока неясно, но
несомненно и проверено народной медициной лечебное действие
медвежьего жира и желчи. Исходя из вышеизложенного, общая
оценка хозяйственного значения медведя может быть только
положительной.
Рысь (Ъупх lynx L.)
Рысь, населяющую Северо-Запад СССР, по экстерьерным и
краниометрическим показателям следует отнести к подвиду
L. I. lynx L. (рис. 41, А, Б). Длина тела взрослых самцов
(и = 10) колеблется от 88.5 до 120 (средняя 99.5) см, хвоста
18—22.5 (19.4), задней стопы 23.5—26.5 (25.1), уха 7.7—10
(9.2) см. Вес тела 12.2—22 (16.8) кг. Размеры черепа средние
для вида (табл. 53). Половой диморфизм, почти не выраженный
в размерах тела, довольно отчетливо проявляется по некоторым
краниометрическим показателям. Черепа самцов заметно длиннее
и шире.
Т а б л и ц а 53
Размеры черепа (мм) взрослых рысей на Северо-Западе СССР
Показатель Самцы Самки
W lim М ±т п lim М + т
Кондилобазальная длина 18 132.4-157.0 139.7+0.30 13 125.6—139.2 122.2+0.16
Ширина: скуловая 18 98.2—111.1 104.3+0.10 14 94.9—105.8 99.9+0.05
заглазничного су- жения 19 31.8-43.8 40.1 +0.04 14 31.6-43.5 38.8+0.06
Наибольшая высота 17 58.0—66.3 62.2+0.07 14 57.3-66.1 61.2+0.02
Длина верхнего ряда зубов 18 44.3-53.2 48.8+0.08 14 43.9—50.2 46.8+0.11
Распространение, численность, биотопическое распределение.
Сведения о северной границе ареала рыси довольно противоре-
чивы. Авторы последних сводок (Громов и др., 1963; Бобринский
и др., 1965; Колосов и др., 1965; Флинт и др., 1965; Гептнер,
Слудский, 1972) проводят ее либо по границе леса, либо несколько
южнее, но в пределах Кольского п-ова. Основанием для этого,
вероятно, послужило весьма неопределенное указание
’Ф. Д. Плеске (1887), включившего рысь в число крайне редких
и случайных обитателей восточной части Лапландии (в частности,
со слов акад. Миддендорфа, обнаружившего рысь на берегах
Имандры). Г. А. Новиков (1967), анализируя современные данные,
отмечает, что нет ни одного достоверного случая встречи рыси
на Кольском п-ове. Обнаружение следов рыси у южной границы
Лапландского заповедника в 1964, 1968 и 1969 гг. О. И. Семенов-
Тян-Шанский (1977) также считает не вполне достоверным.
По данным Госохотинспекции, рысь изредка встречается в юж-
ных, пограничных с Карелией районах Кольского п-ова.
В Финляндии и па Скандинавском п-ове рысь распространена
.значительно севернее, чем в СССР (Siivonen, 1975). Интересно
126
также, что в Финляндии проникновение рыси в северную Лап-
ландию началось лишь с недавнего времени в связи с охраной
и ростом численности хищника. Ранее рысь была там крайне
редка (РпПЩпеп, 1972b). Вероятно, севернее, чем в СССР,
распространение рыси в Финляндии и на Скандинавском п-ове
объясняется существенными ландшафтно-климатическими разли-
чиями сравниваемых территорий, а также более высокой числен-
ностью здесь ее основных жертв — северного оленя и зайца-
беляка.
В Карелии рысь распространена повсеместно, но на севере;
встречается весьма редко и далеко не ежегодно. За 12 лет наблю-
дений (1964—1976) этот хищник зарегистрирован в Лоухском
районе КАССР только в 1970, 1971 и 1975 гг., в Калевальском —
в 1968, 1972 и 1974—1976, в Кемском — в 1968 и 1971, в Бело-
морском— в 1968—1970, 1972, 1973 и 1975, в Муезерском — во
все годы наблюдений, кроме 1964. Как правило, это были годы
интенсивного' размножения и относительно высокого уровня чис-
ленности рыси в средней и южной части Карелии, и появление
хищника в северных районах, очевидно, было связано с расселе-
нием молодых животных. Однако высокий прирост популяции —
не единственная причина проникновения рыси на север. В 1968 г.,
например, это произошло в результате широких миграций хищ-
ника, вызванных ухудшением кормовых условий — резким паде-
нием численности зайца-беляка (до 4.5 следа на 10 км), при
сохранении ; довольно высокой плотности населения рыси
(0.3 следа на 10 км). Косвенно это подтверждается повсеместно '
наблюдавшимся в 1968 г. увеличением подвижности хищников
(Pulliainen, Siivonen, 1972). Таким образом,' пределом постоян-
ного обитания рыси на Северо-Западе СССР, по-видимому, сле-
дует считать север Карелии, откуда она изредка проникает
в Мурманскую обл.
В южных областях региона рысь распространена повсеместно,,
за исключением некоторых почти безлесных районов Псков-
. ской обл., где отмечаются лишь нерегулярные заходы зверей.
гОна довольно обычна также на крупных островах Ладожского
и Онежского озер (Лункулансаари, Мантинсаари, Б. Клименец-
.кий).
Незначительная численность рыси на севере Карелии
(0.02 следа на 10 км по средним многолетним данным) связана
с низкой плотностью населения зайца-беляка, что в свою оче-
редь) определяется ландшафтно-климатическими . условиями —
преобладанием сосновых лесов и моховых болот, частыми возвра-
тами холодов в начале лета, дождями и т. д.
В средней части Карелии, где численность зайца выше, соот-
ветственно увеличивается и численность хищника (0.3 следа на
10 км). Подобная же тенденция прослеживается и на юге КАССР
при вычисленном для этой территории показателе встречаемости
следов зайца, равном в среднем 17.1 на 10 км, соответствующая?
Рис. 41. Рысь.
А — в зимнем наряде (фото А. Савченко); Б —летом, после купания (фото А. Кречмара).
величина для рыси возрастает до 0.7. При этом районы с высокой
плотностью населения зайца-беляка характеризуются и относи-
тельно большой численностью рыси. С наибольшей плотностью
заселяет хищник Приладожье (Лахденпохский и Питкярантский
районы, юг Олонецкого района) и Заонежье (части Медвежье-
горского и Пудожского районов, примыкающие к Онежскому
озеру). Здесь в некоторых урочищах численность рыси достигает
0.8—1.1 экз. на 1000 га. В центральных районах Карелии плот-
ность населения рыси характеризуется средними цифрами
(табл. 54, рис. 42). Всего в КАССР, по данным Госохотинспек-
ции, насчитывается около 1000 рысей.
В Ленинградской обл. рысь относительно многочисленна
в восточных и некоторых южных районах, Новгородскую насе-
ляет сравнительно равномерно и с довольно высокой плотностью,
а на большей части Псковской обл. малочисленна (рис. 42,
табл. 54).
По данным зимних маршрутных учетов, общее поголовье хищ-
ника на Северо-Западе СССР колеблется по годам от 1500 до
2200 особей,, из них в Карелии 360—1100, в Ленинградской обл.
290—600, в Новгородской 240—400, в Псковской 70—210.
На большей части территории региона отчетливо прослежи-
вается приуроченность рыси к смешанным, лиственным и еловым
лесам, перемежающимся со старыми, зарастающими вырубками
Таблица 54
Плотность населения рыси на Северо-Западе СССР (по данным зимних
маршрутных учетов, экз. на 100 км2)
Район исследования Годы
1969 1970 1971 1972 1973 1974 1975 1976
Карелия ...... 0.61 0.70 0.74 1.20 0.95 0.99 1.12 1.25
В том числе: средняя часть . . 0.69 0.46 0.48 0.69 0.63 0.53 1.22 1.17
южная часть . . 1.01 1.16 1.34 2.18 1.55 1.83 1.66 2.05
Области: Ленинградская 0.99 0.78 0.82 1.03 0.82 0.76 0.95 1.42
Новгородская . . 1.25 1.30 1.07 1.20 1.13 1.32 1.07 1.42
Псковская . . . 1.05 0.78 0.86 0.10 0.67 0.86 0.95 0.79
1/2 9 Н. И. Данилов и др.
129
Рйс. 42. Средняя многолетняя плотность населения рыси (экз. на 1000 ia
на Северо-Западе СССР (1969—1976 гг.).
J — менее 0.05; г — 0.06—0.15; 3 — 0.16—0.25; 4 — 0.26 (и более).
Стадиальное распределение рыси на Северо-Западе СССР
(встречаемость зверей и их следов, %)
Стация КАССР (591) Области
Ленинград- ская (72) Новгородская (57) Псковская (69)
Ельники: спелые 11.1 8.3 14.0 7.1
молодняки 5.6 6.9 5.2 4.3
Сосняки: спелые 3.5 5.6 1.7 1.4
молодняки 1.0 2.7 3.5 1.4
Смешанные леса: спелые 9.5 12.5 15.7 13.0
молодняки 5.6 6.9 8.8 4.3
Лиственные леса: спелые 12.8 9.7 8.8 14.2
' МОЛОДНЯКИ - . ... . . 7.7 6.9 5.2 8.6
Вырубки: зарастающие .... 8.6 6.9 17.7 10.0
необлесившиеся . . . 3.9 2.7 1.7 1.4
Болота 5.2 2.7 1.7 7.1
Побережье водоемов . . 8.1 9.7 7.0 13.0
Сенокосы и поляны в лесу 12.5 14.0 5.3 10.0
Зарастающие гари . . . 4.9 4.3 3.5 4.3
Примечание. В скобках указано число встреч.
'(табл. 55). Высокая плотность населения хищника отмечена
также в мозаичных угодьях, сформировавшихся в окрестностях
старых, заброшенных хуторов и деревень, где зарастающие поля,
луга, сенокосы сменяются перелесками и небольшими массивами
хвойных лесов. Весьма значительны здесь и площади старых
подсек, возобновившихся Лиственными или смешанными лесами
с густым подсадом ели, чередующиеся с вырубками различной
давности. Тяготение рыси к этим биотопам вырисовывается и при
троплении ее следов (18) . Из 97 км пути, пройденного по следам
хищника, протяженность хода по различным угодьям была сле-
дующей (км):
Сосняки................................11.7 (12.0%)
Ельники................................ 23.7 (24.4%)
- Смешанные хвойно-лиственные леса .... 21.2 (21.8%)
Лиственные леса........................15.6 (16,0%)
. Зарастающие вырубки ................... 11.4(11.7%)
Болота ................................. 4.2 (4.3%)
Побережье водоемов...................... 4.2 (4.7%)
Сенокосы и поляны в лесу................ 4.6 (4.7%)
Зарастающие гари........................ 0.4 (0.4%)
На севере, где преобладают сосновые леса и моховые болота,
а большие пространства вырубок еще не облесились, заяц-беляк
зимой концентрируется по окраинам небольших, зарастающих
полей, сенокосов и старых вырубок, т. е. в угодьях, расположен-
ных, как правило, вблизи населенных пунктов. Здесь же встре-
чаются и следы рыси. Таким образом, на севере рысь проявляет
хорошо выраженную синантропность, явную приуроченность
к стациям антропогенного ландшафта.
Участок обитания, убежища. В поисках пищи рысь может
проходить довольно значительные расстояния. Тем не менее охот-
ничьи переходы зверей в течение почти всего года, за исключе-
нием периода гона и совпадающего с ним по времени расселения
молодых, совершаются в пределах занимаемых ими участков оби-
тания. Изучение охотничьих перемещений хищника при тропле-
нии его следов показало, что длина суточного хода рыси сравни-
тельно невелика. В среднем за 8 сезонов наблюдений в южной
части Карелии она составила 5.7 км (я = 57), с более чем двух-
кратными колебаниями по годам (табл. 56). Отдельные переходы
рыси достигали 11 и даже 12.5 км. Однако, судя по характеру
передвижений, это были так называемые кросс-ходы зверей, не
живущих постоянно на территории, по которой они проходили..
Такие переходы отличались прямолинейностью и малым числом
охот. Как правило, рыси не караулили и не скрадывали добычу,
а нападали на зайцев или рябчиков, только наткнувшись на них..
При этом они быстро прекращали преследование жертвы, если
нападение не удавалось, и продолжали движение в прежнем на-
правлении, не задерживаясь даже в самых заячьих угодьях.
Протяженность охотничьего хода рыси находится в тесной
связи с обилием жертв и их доступностью (Данилов, Русаков,.
1974). В Карелии, где в питании хищника ведущую роль играет
заяц-беляк, эта закономерность прослеживается особенно четко
(табл. 56). При увеличении плотности населения зайца-беляка
в 1.5—2 раза длина суточного хода рыси сокращается примерно
в том же масштабе. В год Депрессии численности зайца (1968)
она составила 8.4 км, а при увеличении его численности (1973—
1974 гг.) - 3.2-3.9 км.
Протяженность хода хищника зависит не только от обилия
жертв, но и от характера снегового покрова — его глубины и
плотности. По мнению Г. Д. Дулькейта (1953), глубокий и рых-
лый снег вынуждает хищника сильно сокращать участки оби-
тания и даже голодать.
В пределах изучаемого региона длина суточных перемещений
рыси изменяется незначительно. На юге (Псковская обл.) про-
тяженность охотничьего хода зверя лишь на 400 м меньше, чем
на севере, и составляет в среднем 5.3 км.
Сравнение суточного хода рыси на Северо-Западе СССР и
в других частях ареала показало, что в нашем регионе его длина
сравнительно невелика. Так, в Центральном лесном заповеднике
Изменение длины охотничьего хода рыси в Карелии в зависимости
от численности зайца-беляка
Показатель Годы
1968 1969 1970 1971 1972
Число следов на 10 км: зайца-беляка 4.5 6.8 8.8 10 13.3
рыси 0.3 0.3 0.3 0.4 0.6
Средняя длина суточного хода рыси, км 8.4 (6) 5.4 (10) — 6.2 (8) 5.5 (9)
Таблица 56 (продолжение)
Показатель Годы
1973 1974 1975 1976
Число следов на 10 км: зайца-беляка ‘ рыси Средняя длина суточного хода рыси, км . . . . 13.5 0.5 3.9 (6) 18.3 0.5 3.2 (3) 15.2 0.6 5.4(5) 13.8 0.6 4.9 (10)
Примечание. Цифры в скобках — число троплений следов рыси.
(Калининская обл.), по данным А. М. Конница (1937), за 4 зимы
протяженность охотничьего поиска рыси колебалась от 7.7 до
14.3 км (в среднем 10.1 км, и = 31); во Владимирской обл.—
от 9 до 18 км (Сысоев, 1966). В Мордовском заповеднике (Шта-
рев, 1964) длина суточного хода изменялась от 3.5 до 17.5 км,
составляя в среднем для взрослого самца 11.5, взрослой самки 9
и молодой самки 10 км. Однайо эти данные завышены, так как
при расчетах не учитывались суточные перемещения зверей
возле крупной добычи, от которой, как следует из материалов
Ю. Ф. Штарева, хищники далеко не уходили, пока не съедали
полностью. С учетом всех вариантов суточного хода средняя его
длина составляет всего 3.8 км.
Суточные перемещения рысь обычно совершает в пределах
участка обитания, размеры которого довольно значительно варьи-
руют. За сутки хищник осваивает только часть такого участка
площадью не более 700 га (измерялась как площадь прямоуголь-
ника, построенного по касательным к крайним точкам хода),
за двое суток — от 300 до 1190 (в среднем 750) га, за трое —
830—2900 (1800), за четверо— 1800—4700 (2500) га (рис. 43).
Рис. 43. Схема суточных перемещений рыси 27—29 января 1977 г. (Теру-
се льгский стационар, КАССР).
1 — отрезки пути рыси 27 января; 2 — ход рыси 28 января; 3 — ход потревоженного
зверя в тот же день; 4 — ход рыси 29 января; 5 — неудачная охота; в — удачная охота;
7 — лежка; 8 — постоянные переходы рыси в разные годы; 9 — населенные пункты.
На такой же по площади территории (2500 га) пара зверей дер-
жалась в течение 10 дней наблюдений, а их следы в этом районе
постоянно встречались и в дальнейшем. Стационарные наблю-
дения за зимними перемещениями рысей, проводившиеся с ян-
варя по апрель в течение нескольких лет (полные и частичные
тропления суточного хода, картирование их, а также встречен-
ных переходов), позволили определить размер участка обитания
хищника в среднем в 3200 (2500—4500) га.
Размеры участков обитания рыси в пределах ареала весьма
изменчивы (табл. 57), что, вероятно, объясняется различиями
Та б лица 57 ..
Географическая изменчивость размеров участка обитания рыси
' Страна и регион Площадь участка, тыс. га Источник
СССР: Карельская АССР Архангельская обл. Калининская обл. Мордовская АССР Кемеровская обл. ЧССР (Западные Карпаты). ПНР.. (Восточные Карпаты) Швеция (северная часть) 3.2 (2.5—4.5) 4.1 1—2.5 До 5.5 2.5—10 2-2.7 2.7 4 =t30 Наши данные Корсаков (цит. по: Гептнер, Слудский, 1972) Кончиц, 1937 Штарев, 1964 Шубин, 1967 Kratochvil, 1968 Hell, 1971 Haber, Matuszewski, 1968 Haglund, 1968
в условиях охоты хищника (численность жертв, их размеры,
характер местности, климатические особенности и др.).
Территорию участка обитания рыси можно условно разделить
на 2 зоны — центральную (основную) и периферийную. Угодья
центральной части хищник обходит попеременно и регулярно
с интервалом в 6—8 дней, а в периферийной зоне появляется
1—2 раза в месяц. Именно в пределах этой зоны и происходит
частичное перекрывание смежных участков. Чаще всего это бы-
вает, когда по соседству с одиночной самкой или самкой с моло-
дыми живет взрослый самец. Создается впечатление, что их
участки совмещаются на значительной площади, хотя на самом
деле участок самца намного больше. 11 все же самец нередко
выходит даже за пределы этого большого участка, посещая тер-
риторию молодых зверей, тогда как самка обычно не покидает
своего участка.
Перекрывание смежных участков взрослых самцов наблю-
дается только в периферийных зонах. Лишь в период гона, когда
самцы в поисках самок покидают свои участки, они пересекают
при этом территории, занятые другими самцами. Такие переходы
самцов на участки самок достигали 7—10 км по прямой.
Наблюдения, выполненные в процессе троплений следов, по-
казали, что при успешной охоте рысь либо остается возле до-
бычи (6 случаев из 29), либо, покормившись, уходит на дневку
и в эту ночь, как правило, больше не охотится. В последнем
случае путь от места удачной охоты до дневки составляет не
более трети всего суточного хода.
Завершая охотничий поиск, рысь останавливается на отдых,
выбирая для дневки место с достаточно хорошим обзором. Боль-
шинство осмотренных лежек располагалось на верхней' трети
склона холма, на границе леса и открытого пространства, будь то
вырубка, поляна или просто редина (7 встреч, 33.3%); 6 (28.7%)
лежек найдено в лесу у самой кромки полей; 5 (23.9%) — на воз-
вышенном берегу озера, на краю густого смешанного мелколесья;
1 (4.7%)—у развалин сарая на зарастающих сенокосах;
1 (4.7%)—у стога сена в центре небольшого (3 га)..луга;
1 (4.7%) — в 15 м от нежилого дома, на окраине полузабро-
шенной деревушки. На последних трех лежках отдыхало по царе
рысей. ....
Питание. На Северо-Западе СССР основу питания рыси. со-
ставляют заяц-беляк, тетеревиные птицы (главным образом,, те-
терев и рябчик) и мелкие млекопитающие (табл. 58). Более
крупные животные, такие как копытные, становятся . добычей
рыси довольно редко. На севере Карелии известно 4 случая кор-
межки этого зверя у туш северных оленей. Зарегистрировано и
одно нападение рыси на молодого лося (февраль 1975 г., Пря-
жинский район КАССР): крупный кот. из засады напал на самку-
сеголетку лося и справился с жертвой в 50 метрах от. места на-
падения. Зверь кормился, у туши 4 дня, цока, она не замерзла.
Состав шици рыси на Северо-Западе СССР (встречаемость, % от числа
обнаруженных в остатках добычи кормовых объектов)
Вид корма КАССР (63) Ленин- градская (Ю4) Области Весь регион (263)
Новгород- ская (40) Псков- ская (61)
Млекопитающие В том числе: 81.0 72.1 65.0 75.4 74
ЛОСЬ 1.6 0.9 — — 0.7
пятнистый олень . . . — 5.8 — — 2.2
северный олень .... 6.3 — — — 1.4
косуля — — 2.5 3.3 1.1
кабан - — 1.9 2.5 6.6 2.6
лисица —. 3.8 2.5 3.3 2.6
заяц-беляк 49.2 34.7 35.0 27.8 37.6
заяц-русак — 5.8 — 2.2
белка 3.2 0.9 1.6 1.4
бобр — 5.8 2.5 4.9 3.7
мышевидные грызуны 6.3 2.9 7.5 9.8 5.9
овца 3.2 2.9 2.5 6.6 3.7
коза — 0.9 1.6 0.4
собака 4.8 — — 1.6 1.4
кошка . . . 1.6 — 2.5 — 0.7
падаль ........ 4.8 5.8 7.5 8.3 6.4
Птицы В том числе: 19.0 27.9 35.0 24.6 26.0
глухарь ....... 3.2 2.9 2.5 — 2.2
большой пестрый дятел — 0.9 — — 0.4
тетерев 7.9 8.7 12.5 11.5 9.7
рябчик птицы, ближе не опре- 7.9 10.6 12.5 9.8 10.0
деленные — 4.8 7.5 3.3 3.7
Примечание. Данные по Ленинградской обл. включают и материалы Г. А. Нови-
кова с соавторами (1970). Цифры в скобках — число исследованных остатков добычи.
Судя по сообщениям финских зоологов, одомашненный север-
ный олень — довольно обычная добыча рыси в Финской Лаплан-
дии. Так, в районе Куусамо, расположенном примерно на широте
с. Лоухи в Карелии, один самец в течение зимы зарезал 8 оле-
ней. Однако в средней части Финляндии (Иломанси — широта
Медвежьегорска), судя по результатам 6 троплений, рысь охо-
тится главным образом на зайца-беляка (добыла 7) и тетереви-
ных птиц (3), реже на лисицу (1) и белку (1) (Pulliainen,
Siivonen, 1972).
На севере Швеции (область домашнего оленеводства) север-
ный олень — основной объект питания рыси зимой (Haglund,
1966, 1968), летом и осенью она питается преимущественно мел-
кими животными. По основным объектам питания рыси Б. Хаг-
лунд делит территорию Швеции на три части: первая — область
оленеводства, вторая — районы обитания косули и третья — тер-
ритория, где нет ни оленей, ни косуль, и рысь питается мелкой
дичью.
Географическая изменчивость питания рыси прослеживается
и на Северо-Западе СССР, хотя и не столь отчетливо (табл. 58).
Так, на севере региона (Карелия) рысь иногда добывает диких
северных оленей, а в южных областях (Новгородская, Псков-
ская) успешно охотится на косуль и молодых кабанов. В Ленин-
градской обл. известны случаи нападения рыси даже на пятни-
стых оленей (Сосновское лесоохотничье хозяйство).
Однако плотность населения копытных, доступных для рыси,
па Северо-Западе СССР невелика. Северный олень в Карелии
наиболее многочислен в Лоухском, Калевальском, Кемском, Муе-
зерском, Сегежском районах (1.8—3.2 следа на 10 км маршрута),
где рысь бывает не ежегодно или редка. В Суоярвском, Мед-
вежьегорском и Пудожском районах рысь обычна, но олени встре-
чаются спорадически. Кроме того, дикие северные олени Каре-
лии — довольно осторожные животные, больших стад они не
образуют, поэтому добыть их хищнику гораздо труднее, чем до-
машних оленей из многочисленных стад в Финляндии или
Швеции.
Косуля распространена на Северо-Западе СССР лишь в южной
части, поэтому добычей рыси она становится довольно редко.
Этого нельзя сказать о кабане, численность и область рас-
пространения которого в последнее десятилетие постоянно и зна-
чительно увеличиваются. Видимо, этим и объясняется сравни-
тельно частая встреча остатков молодых кабанов в добыче рыси.
Вместе с тем доля кабана в питании рыси на Северо-Западе СССР
значительно меньше, чем в областях сравнительно высокой чис-
ленности кабана — 8.3% в Белоруссии (материалы В. Ф. Гаврина
и С. С. Донаурова, цит. по: Гентнер, Слудский, 1972) или 4.4%
на Кавказе (Котов, 1958).
На юге региона ординарной, хотя и не основной добычей рыси
стал бобр (3.7%). Стационарные наблюдения в течение ряда лет
на стационарах «Ложголово» (Ленинградская обл.) и «Борки»
(Псковская обл.) показали, что отдельные звери специализируются
на добывании бобров, подкарауливая их у вылазов из воды. На-
пример, в «Ложголово» в течение трех лет подряд крупный самец
рыси регулярно, через 7—8 дней появлялся у бобровых поселе-
ний и охотился там на бобров, подстерегая жертву у вылазов.
Лежка-засидка располагалась обычно в 3—5 м от бобровой тропы
и в 7—10 м от воды, так что хищник нападал на бобров, когда
те уже не успевали скрыться в воде. Караулил он их долго —
края лежек-засидок бывали слегка обледеневшими. В заказнике
«Дымово» (Ленинградская обл.) охоту рыси на бобров наблюдал
охотовед Н. Цыравин. Такие же, правда, единичные случаи от-
мечены в Белоруссии и Окском заповеднике (Гептнер, Слудский,
1972).
Ю П. И. Данилов и др.
137
Географические различия в составе пищи рыси на территории
региона проявляются не только в большем разнообразии крупных
и мелких животных в рационе хищника на юге, но и в довольно
значительном участии в его питании здесь тетеревиных птиц.
Таким образом, в южных областях Северо-Запада СССР рысь —
более многоядный хищник, нежели в Карелии, где этот зверь
кормится в основном зайцами (табл. 59). Как показывают ре-
зультаты троплений, абсолютное большинство нападений на до-
бычу, предпринимаемых хищником, приходится на зайца-беляка
(87 из 109, 80%), немногим более 16% —на тетеревиных птиц
и лишь 3.7%—на прочих животных. Успешность охоты на
основных жертв — зайцев и тетеревиных птиц примерно одипа
кова: 28.7 и 27.8%.
Таблица 59
Характеристика охотничьей деятельности рыси в Карелии
(по результатам 51 тропления)
Жертва Число нападений на добычу Среднее число нэпа дений на добычу за 1 км хода
абс. из них удачных, %
Заяц-беляк . 87 28.7 0.30
Тетеревиные птицы .... 18 27.8 0.06
Прочие животные ..... 4 50.0 0.01
Близкие данные о результативности охоты рыси в Ленинград-
ской обл. (29.2 и 31.8%) приводят Г. А. Новиков с соавторами
(1970). Б. Хаглунд (Haglund, 1966) считает, что в Швеции каж-
дая третья охота рыси на зайца бывает удачной. По его данным,,
рыси легче всего добыть глухаря, тогда как охота на белую куро-
патку и рябчика заканчивается успехом лишь в 20% случаев. По-
ражает очень высокая эффективность охоты рыси на северного'
оленя (45 из 64 нападений были успешны) и косулю (23 из 35).
Весьма примечательно, что. результативность охоты канадской
рыси на. зайца-беляка практически такая же, как у европейской
рыси на Северо-Западе СССР. В различные по кормности годы
она составляет 24—36% (Brand et al., 1976). Интересно, что эф-
фективность охоты рыси не зависит от плотности населения жертв,
более того, на сокращение их численности хищник реагирует уве-
личением успешности охоты. Интересно, что успешность охоты
рыси в Канаде в пересчете на одну ночь, рассчитанная С. Нелли-
сом и Л. Кейтом (Nellis, Keith, 1968), заметно меньше, чем в Ка-
релии (соответственно 0.42 и 0.62 жертвы).
Несмотря на добычливость собственной охоты, рысь не прене-
брегает падалью, о чем свидетельствует анализ остатков пищи
(см.: табл. 58), а также далеко не единичные случаи отравления
138
хищников на волчьей приваде. Питание падалью — это в основ-
ном кормежка трупами лосей. В Карелии, кроме того, известны
случаи поедания рысью трупов медведя (1) и рыси (1).
В годы дефицита основных кормов рыси иногда концентриру-
ются вблизи населенных пунктов, и особенно звероводческих хо-
зяйств, отходами которых они кормятся. В это время их нередко
добывают на территории норковых и песцовых ферм, на окраинах
деревень и поселков. Известны и заходы рысей в большие го-
рода— Ленинград (Новиков и др., 1970), Петрозаводск (Мар-
вин, 1959).
В малокормные годы учащаются нападения рысей на домаш-
них животных, в том числе кошек и некрупных собак. В ноябре
1967 г. рысь на окраине Петрозаводска напала на сторожевую со-
баку, но не смогла справиться с ней. При попытке уйти хищник
подвергся нападению другой собаки и был ею задушен. Рысь была
средних размеров, нормально упитанная.
Взрослая рысь съедает в сутки не более половины крупного
зайца-беляка или примерно 2/з молодого зайца, старательно пряча
оставшуюся часть в снег. Тетерева рысь съедает целиком, остав-
ляя лишь лапы, крылья, перья и кишечник, которые зарывает
в снег. Судя по этим наблюдениям, рысь за сутки, потребляет 1—
1.5 кг корма, что совпадает с данными других исследователей
(Юргенсон, 1937; Сысоев, 1966; Haglund, 1966; Новиков и др.,
1970; Pulliainen, Siivonen, 1972).
В Ленинградском зоопарке взрослая рысь в среднем съедала
осенью — до 1.5, зимой — до 1.2 кг мясного корма. По данным
В. С. Андреевской (1964), молодняку рыси требуется: в возрасте
2 мес—до 250, 3 мес — 500, 4—5 мес — до 750 г мяса на одного
детеныша. По наблюдениям В. К. Стояновой и В. Г. Сваринской
(1964) в Рижском- зоопарке, при норме мясного корма 2 кг на
одну рысь часть пищи оставалась несъеденной, поэтому суточный
рацион был сокращен до 1.3 кг. В опытах А. Д. Обуховой и
Г. М. Шахназарова (1949), проведенных в Московском зоопарке
самка рыси в течение'года потребляла до 1.3—1.4 кг мяса в сутки.
Однако поедаемость его в весенне-летний период была менее ин-
тенсивна, чем осенью. Весной и летом живой вес зверя был равен
в среднем 11.1 кг, а средний уровень его суточного рациона со-
ставлял 1076 кал и 159 г переваримого белка (табл. 60). С конца
сентября улучшилась поедаемость корма и началось увеличение
веса тела. Осенью живой вес зверя равнялся в среднем 12.1 кг
при суточной норме питания 1370 кал и 199 г переваримого белка.
У взрослого самца, потребляющего мясную пищу, калорийность
суточного рациона составляла весной 998 кал, в начале лета —
1258, в конце лета — 1360 и осенью — 1565 кал.
Суточная и сезонная жизнь, особенности поведения. Деятельна
рысь главным образом вечером, ночью и ранним утром, т. е. в пе-
риод активности основной жертвы — зайца-беляка. Нам известно
всего три случая встречи рыси днем — в 10, 13 и 16 ч, но все они
Изменение веса тела самки рыси и питательная ценность ее суточного
рациона по месяцам (по: Обухова, Шахназаров, 1949)
Показатель Месяцы
IV V VI VII VIII IX X XI
Вес тела, кг .... Калорийность суточ- 11.1 10.9 11.3 — 11.2 11.6 12.1 12.9
ного рациона, кал Содержание перевари- 987 1039 1025 1083 1157 1283 1370 1289
мого белка в корме, г 146 151 149 158 168 186 196 188
произошли летом. Весьма возможно, что весной и летом актив-
ность хищника не имеет четкой цикличности, поскольку и актив-
ность жертв носит в это время неопределенный характер.
На Северо-Западе СССР настоящих кочевок, т. е. массовых пе-
ремещений хищников в определенном направлении, по-видимому,
не бывает. Однако, как уже отмечалось, суточные переходы рыси
в малокормные годы значительно увеличиваются, наблюдается и
некоторая концентрация животных вблизи населенных пунктов.
Вероятно, вследствие большой подвижности, а также способ-
ности уживаться в близком соседстве с человеком и в измененном
им ландшафте рысь довольно быстро восстанавливает ареал и чис-
ленность в ряде стран Европы. В районах с большим числом полу-
заброшенных населенных пунктов, где сохраняется относительно
высокая численность зайца-беляка, увеличивается и численность
рыси.
Большие по протяженности переходы зверей, напоминающие
кочевки или миграции, наблюдаются главным образом на север-
ных окраинах ареала. Их причины обсуждались выше. По вре-
мени они совпадают с периодом размножения и расселения
молодых. Большинство животных, добытых в годы активных пере-
мещений рыси в северных районах Карелии, т. е. на пределе аре-
ала, были здоровыми и нормально упитанными.
Возраст эмигрантов, к сожалению, не установлен, можно лишь
предполагать, что это молодые животные, которые, расселяясь и
встречая на своем пути территории, занятые агрессивно настроен-
ными взрослыми самцами, выходят даже за пределы области посто-
янного обитания вида.
Перемещаясь по участку, рыси предпочитают идти по просе-
кам, старым заброшенным дорогам, по краю полян или возвышен-
ному берегу реки, озера. Не избегают и проселочных проезжих
дорог, но с редким движением транспорта и людей. Звери охотно
пользуются лыжней или следом, проторенным снегоходом, и не-
редко проходят по ним 1.5—2 км.
Рие. 44. Следы рыси по пороше. (Фото П. Данилова).
Переходы рысей поразительно постоянны, причем одним
и тем же путем пользуется не только «хозяин» участка, но и
звери, появляющиеся после его отлова.
Конфигурация суточного хода рыси весьма неопределенна, но
большая часть пути пролегает по заячьим угодьям (рис. 44). Пара
рысей или самка с молодыми до начала охоты, особенно в период
глубокоснежья, идут след в след, а приступая к охоте, расходятся
и выполняют друг для друга функции загонщиков (рис. 45). Судя
по тому, насколько точно сходятся звери, охотящиеся вместе, при-
чем в большинстве случаев встречаются они в местах жировок
зайцев, хищники прекрасно знают свой участок и легко ориенти-
руются на местности.
Рис. 45. Схема охоты двух рысей.
1 — парные и одиночные следы рысей; 2 — неудачная охота на зайца-беляка; 3 — удач-
ная охота на зайца; 4 — лежка; 5 — лесные дорог ь
Внезапно потревоженная человеком, рысь лишь первые 50—
100 м уходит на махах, а затем переходит на шаг. Однако застать
ее врасплох удается крайне редко: обычно зверь, заслышав чело-
века,, покидает лежку и уходит своим обычным аллюром — рысью
или размеренным, но спорым шагом.
Поймав среднюю по величине жертву (заяц, глухарь, тетерев),
хищник обычно утаскивает ее в густое труднодоступное место,
где и поедает. Расстояние, на которое зверь уносит добычу, неве-
лико и чаще всего не превышает 200—300 м. Но если рысь пой-
мала жертву вблизи населенного пункта или места, часто посеща-
емого людьми, она уносит ее за 1.5—2 км. Один из прослеженных
нами хищников, поймав кошку на окраине села, унес ее за 1.2 км,
перейдя при этом озеро, и укрылся с добычей в густом, заметен-
ном снегом хвойно-лиственном мелколесье. Другой хищник
крупный самец, подкараулив и схватив небольшую собачку, унес
ее за 2 км в густой еловый подрост на небольшом холме, покор-
мился здесь, а остатки добычи закопал в снег. Отдыхал он в двух
метрах от этого места, затем, потревоженный, ушел. Несмотря
на преследование, правда, непродолжительное, зверь вернулся к ос-
таткам добычи, взял их и перенес на новое место (1100 м) , здесь
снова кормился и опять закопал остатки трайезы. Дневал он рядом,
снова был потревожен, но все-таки вернулся к спрятанной добыче.
Размножение. Половой зрелости самцы .достигают не ранее
1.5-годовалого возраста. У всех сеголеток, добытых с января по
апрель, семенники весили не более 1.0 г и средний диаметр семен-
ных канальцев не превышал 65 мкм. Просветы канальцев запол-
нены клетками Сертоли, которые лежат на базальной мембране,
составляя хорошо выраженный ряд; над ними — первичные поло-
вые клетки и сперматогонии.
Заметное увеличение подвижности взрослых самцов и измене-
ние их поведения, свидетельствующее о приближении гона (боль-
шие переходы без охот, частые мочевые точки, оставляемые зве-
рями на крупных камнях, отдельных небольших елочках, засы-
панных снегом, кочках и других заметных местах), отмечаются
уже в конце января. В это время молодые отселяются от матери
и учащаются встречи одиночных следов молодых зверей.
Микроскопическое исследование репродуктивных органов
взрослых самцов (старше 2.5 лет) показало, что в конце января
в семенниках наблюдается завершающая стадия пассивного спер-
матогенеза — в канальцах семенника многочисленны сперматиды,
однако их дифференциации еще не происходит. Средний диаметр
семенных канальцев 127 мкм, вес пары семенников с придат-
ками 5.7 г.
Гонады самца, добытого в начале февраля, демонстрируют про-
гресссирующий процесс активного сперматогенеза. В семенных
канальцах отмечается полный набор клеточных элементов: клетки
Сертоли, располагающиеся поодиночке и не образующие синци-
тия; сперматогонии, выстилающие вместе с первыми базальную
мембрану; сперматоциты I порядка на разных стадиях деления;
сперматоциты II порядка; многочисленные сперматиды и, нако-
нец, сформировавшиеся сперматозоиды. Последние, однако, не-
многочисленны и видны далеко не на всех срезах семенных ка-
нальцев. Средний диаметр канальцев семенника 190 мкм, вес пары
семенников с придатками 7.8 г.
У трех взрослых самцов, добытых 15, 18 и 21 марта, наблюда-
лось идентичное состояние репродуктивных органов (активный
сперматогенез): готовые половые продукты — сперматозоиды —
видны во всех канальцах семенника и придатка. Средний диаметр
семенных канальцев 185 мкм. Семенники с придатками весили со-
ответственно 5.4, 7.6 и 6.6 г.
В начале апреля в семенниках завершается сперматогенный
процесс и начинается редукция зародышевого эпителия. Средний
диаметр семенных канальцев 140 мкм, вес пары семенников с при-
датками снижается до 3.3 г. Однако не исключено, что часть сам-
цов сохраняет способность к продуктивному спариванию и в бо-
лее поздние сроки.
Самки приходят в течку несколько позже начала сперматоге-
неза у самцов, и спаривание животных происходит в конце фев-
раля—марте. Определяя этот срок, мы исходим прежде всего из
особенностей поведения: встречи следов одного или пары самцов,
следующих за самкой, стычки между ними, следы самки, катав-
шейся по снегу и т. д.
Период течки, а следовательно, и спаривания растянут, о чем
свидетельствуют близкие по срокам встречи котят из разных вы-
водков, сильно отличающихся по развитию. Однако продолжитель-
ное пребывание самцов в состоянии половой активности значи-
тельно сокращает возможность прохолостания самок.
Примерно в те же сроки, что и в природе, наблюдается спари-
вание рысей и в условиях неволи. В Московском зоопарке покры-
тие самок отмечалось с 8 по 24 марта, а рождение молодых —
в мае и даже в начале июня, при продолжительности беременно-
сти 67—74 дня {Рымарева, 1933).
В Рижском зоопарке, по данным В. К. Стояновой и В. Г. Сва-
ринской (1964), рыси спаривались во второй половине марта,
а роды наступали в конце мая или в первых числах июня; про-
должительность беременности 60—70 дней. Коитус наблюдали рано
утром, реже вечером и ночью. Интересно отметить, что одна самка
сразу же после родов (4 июня 1959 г.) съела котят, а через ме-
сяц — вновь спаривалась и 9 сентября родила 1 котенка. О по-
вторном, позднем, гоне рысей (24 апреля—7 мая 1959 г.) в Ле-
нинградском зоопарке сообщает и В. С. Андреевская (1964). '
Судя по этим сведениям, рыси, как и большинство других
хищных млекопитающих, по крайней мере из тех, что обитают на
Северо-Западе СССР, в случае рассасывания эмбрионов или гибели
молодняка н раннем возрасте, способны вновь спариваться
в тот же год и давать повторный приплод. Эта особенность их ор-
ганизма, по-видимому, имеет адаптивное значение и на-
правлена-на сохранение выживаемости видов в экстремальных
условиях.
По материалам, полученным в Ленинградском зоопарке, нор-
мальный. гон у рысей происходит преимущественно в третьей де-
каде марта, а роды наступают в мае (23—30 мая). Спаривание
наблюдалось обычно рано утром, реже вечером. Продолжитель-
ность беременности (по 5 наблюдениям) 53—66 дней (в среднем
58 дней). Интересно, что у рыси, как и других хищников, при
укороченной беременности рождались преимущественно самки.
В неволе звери становятся половозрелыми в 2-летнем возрасте.
Так, самка, родившаяся в 1957 г., впервые спарилась с самцом и
принесла приплод в 1959 г.
По данным В. К. Стояновой и В. Г. Сваринской (1964), в Риж-
ском зоопарке в 3 выводках из 12 (25%) было по одному дете-
нышу, в 6 (50%) — по два и в 3 (25%) —по три. Отход молод-
няка в первые дни был очень высок — 54.2 %.
В Ленинградском зоопарке средняя плодовитость рысей равна
'(по 5 случаям) 1.8 экз. на самку, а соотношение полов в вывод-
ках несколько смещено в сторону самок (6 из 9).
В естественных условиях в выводке рыси обычно бывает 1—
3 котенка, 4 и тем более 5 котят на Северо-Западе СССР не от-
мечено. В среднем на 1 рожавшую самку в конце осени—зимой
приходится 1.7 котенка {табл. 61).
Показатели плодовитости рыси на Северо-Западе СССР
(по данным встреч в природе и наблюдениям в зоопарке)
Место исследований Количество выводков с числом детенышей Среднее число котят на 1 самку
1 2 3
В природе 31 (43.6) 28 (39.4) 12 (17.0) 1.73
В зоопарке 1 (20.0) 4 (80.0) — 1.80
Всего .... 32 (42.1) 32 (42.1) 12 (15.8) 1.74
Примечание. Цифры в скобках — относительная частота встречаемости выводков
данного размера, % от общего числа выводков.
Таблица 62
Возрастной и половой состав рысей, добытых на Северо-Западе СССР
Возраст Число исследован- ных зверей Относительное количество самцов,% Z2
Молодые 51 (45.5) 43.1 0.9
Взрослые 61 (54.5) 60.7 2.8
Всего .... 112 52.7 0.3
Примечание. В скобках указано относительное количество (доля) зверей данного
возраста, % от общего числа исследованных.
Среди сеголеток, так же как и среди новорожденных, заметно
преобладали самки (табл. 62). Среди взрослых особей в просмот-
ренной нами выборке соотношение полов примерно 1: 1.
Сеголетки, по данным добычи, составляют в пробе почти поло-
вину (45.5%). Однако эти данные, возможно, завышают долю мо-
лодых в популяции за счет избирательности промысла.
Рост и развитие, линька. Особенности роста и развития молод-
няка рыси наиболее полно изучены при содержании зверей в не-
воле. Ниже мы приводим данные наблюдений за постнатальным
онтогенезом котят, полученные в Московском, Рижском и Ленин-
градском зоопарках (Рымарева, 1933; Стоянова, Сваринская,
1964; Андреевская, 1964).
Вес новорожденных детенышей 230—-270 г, длина тела 22^-
25 см, хвоста — 4—6 см. Глаза открываются на 12—13-й день.
В возрасте 2 нед рысята в среднем весят уже 420 г, а к месячному
возрасту их вес удваивается — 860 г.
Месячные малыши часто выглядывают из гнезда, но выходить
еще боятся. Они начинают покидать гнездо в возрасте 1.5 мес.
Ходят рысята ещё плохо и неуверенно. В этот период оборони-
тельный рефлекс у них явно преобладает над ориентировочно-ис-
следовательским — зверьки очень осторожны и любой звук или
незнакомый предмет вызывает у них активно-оборонительную ре-
акцию. В возрасте 2 мес котята уже все время проводят вне гне-
зда и заходят в него только для сна, кормежки или прячутся
в момент опасности. В этом возрасте они весят в среднем 1.5 кг,
а к трем месяцам — 3.1 кг.
Первые два месяца рысята питаются почти исключительно мо-
локом матери, лишь в возрасте 49—50 дней они пробуют мясную
пищу, которую приносит им в гнездо самка. 2.5-месячные рысята
много играют, бегают, начинают самостоятельно есть мясо; 3-ме-
сячные едят его охотно, отрывая от целого куска, но еще регу-
лярно, до 3—4 раз в сутки, сосут мать. Если раньше самка сама
забивала для них добычу, то теперь она учит их охотиться само-
стоятельно. Однако только в 4-месячном возрасте рысята начи-
нают сами умерщвлять жертву: они весят 5 (и более) кг и хо-
рошо едят мясо.
В природе лактация продолжается до 3 мес. В этом возрасте
молодые покидают логово, и самка начинает водить их за собой
(Гептнер, Слудский, 1972). Обычно выводок распадается в сере-
дине зимы или перед началом течки у самки. По крайней мере
в ноябре и начале декабря нам неоднократно приходилось тро-
пить след самки с детенышами во многих областях изучаемого ре-
гиона.
В естественных условиях рысята растут довольно медленно и
ко времени распада выводков едва достигают половины веса взрос-
лых зверей. Мы попытались представить изменение веса сеголе-
ток, исходя из данных литературы (Новиков и др., 1970; Pulliai-
nen, Siivonen, 1972) и наших материалов (рис. 46). Оказалось,
что наибольшего веса рысята достигают в декабре, затем он не-
сколько снижается. Это, вероятно, происходит потому, что моло-
дые, отделяясь в это время от матери, вынуждены голодать. На
этот период приходится и наибольшая гибель молодых. По сооб-
щениям охотников-корреспондентов, за 1975—1976 гг. в январе—
марте в Карелии и Ленинградской области было найдено
3 мертвых рысенка, сильно истощенных и погибших от голода,
25 января 1972 г. на территории Терусельгского стационара
(КАССР) мы обнаружили мертвого рысенка, сильно истощенного,
весившего всего 4.6 кг и погибшего, вероятно, от голода, так как
видимых травм или признаков болезни при вскрытии не обнару-
жено. Молодые самцы рыси в первую зиму достигают веса макси-
мально до 9 кг {по 7 Экз.) при длине тела до 80 см, кондилоба-
зальной длине черепа 116 и скуловой ширине 90 мм. Однако из-
вестны и более крупные экземпляры сеголеток, весившие 10.8 и
11.2 кг '(Новиков и др., 1970),. Средняя продолжительность жизни
в природе, вероятно, не превы-
шает 5—7 лет, в Ленинград-
ском зоопарке отдельные особи
доживали до 19 и 20 лет.
Линяют рыси 2 раза в го-
ду — весной и осенью. Наибо-
лее полноволосым мех бывает
с ноября по март. Весенняя
смена волос начинается в ап-
реле и продолжается до конца
июля. Наиболее интенсивно Рис. 46. Изменение веса тела рысят-
она протекает в мае-июне. сеголеток в течение осени-весны.
Цвет летнего волосяного по- ос\РаРбСтена — “еслцы; п0 оси
крова рыжеватый, к зиме звери
покрываются более светлым, сероватым густым подшерстком
с темной, прочной остью. Осенняя линька начинается в конце ав-
густа и тянется до ноября. Самцы и неразмножающиеся самки
заканчивают линьку немного раньше сеголеток, имеющих де-
тенышей.
Враги и конкуренты. Все исследователи единодушно называют
главными врагами рыси волка, отмечая, что там, где многочислен-
ны волки, рысь встречается очень редко, и росомаху. Но если пер-
вое положение справедливо и для Северо-Запада СССР (оно под-
тверждается известными нам 3 случаями преследования волками
рысей; в двух из них рыси успели спастись на деревьях, а в треть-
ем волки разорвали рысь и тут же ее съели), то взаимоисключа-
ющего распространения хищников (многочисленные волки — ма-
лочисленна рысь, и наоборот) в этом регионе не наблюдается. Мо-
жет быть, это справедливо для ограниченных участков с очень
высокой плотностью населения волка, но на больших территориях
не прослеживается. Более того, в течение многолетних наблюде-
ний на стационарах, расположенных в разных областях региона,
мы неоднократно отмечали следы волков и рысей в одних и тех же
местах. Уровень численности волка и рыси по всему Северо-За-
паду СССР достаточно высок. И даже начавшееся в середине
60-х годов увеличение численности волка никак не сказалось на
численности рыси.
Росомаха на большей части территории региона отсутствует
и говорить о ней как о враге рыси на Северо-Западе СССР нет
оснований.
,0 конкуренции рыси и волка можно говорить, имея в виду
только период выкармливания волками потомства (до участия мо-
лодых волчат в коллективных охотах), когда жертвами волка ста-
новятся главным образом мелкие и средние животные. В осталь-
ное время главная жертва волка — лось, т. е. добыча, недоступная
рыси.
К конкурентам второго порядка можно отнести всех хищни-
ков — зверей и птиц, в питании которых регулярно встречаются
заяц-беляк и тетеревиные птицы. На первое место в этом ряду
следует поставить ястреба-тетеревятника и куницу.
Некоторых, других мелких хищников — лесного хорька, амери-
канскую норку правильнее отнести к комменсалам рыси. Правда,
нахлебничество этих зверьков весьма незначительно, вероятно, по-
тому, что рыси закапывают остатки своей добычи в снег, что за-
трудняет ее расхищение другими хищниками.
Особенно интересны взаимоотношения рыси с лисицей. Ли-
сица не только активный потребитель общих кормов, но и на-
хлебник рыси. По наблюдениям на юге региона, лисица нередко
доедает остатки добычи рыси, которая в свою очередь преследует
лисицу и уничтожает ее.
О пищевой конкуренции этих хищников и прямом преследова-
нии рысью лисицы сообщают многие исследователи (Адлерберг,
1935; Формозов, 1935; Кончиц, 1937; Насимович, 1949; Haglund,
1966; Kratochvil, 1968; Новиков и др., 1970, и др.). Б. Хаглунд
(Haglund, 1966) считает их антагонистами. По наблюдениям этого
исследователя, рысь разыскивает лисьи гнезда и уничтожает ли-
сят, лисица же боится даже следов рыси. Более того, он считает,
что рысь сдерживает рост численности лисицы.
Наши наблюдения на больших территориях не подтверждают
последнего. Однако на ограниченной площади с высокой плотно-
стью населения рыси лисица, действительно, встречается редко,
следовательно, связь численности обоих видов здесь очевидна.
Таблица 63
Изменение численности рыси и лисицы на территории Терусельгского
стационара КАССР (число следов на 10 км маршрута)
Вид Годы
1969 1970 1971 1972 1973 1974 1975 1976 1977
Рысь 2.5 ? 0.6 1.3 0.6 0.3 1.3 1.0 0.8
Лисица — — — 0.5 — 0.2 0.16 — —
Интересны сезонные особенности распределения этих хищни-
ков. Как отмечал в свое время А. А. Насимович (1949), с установ-
лением глубокого снежного покрова в местах с высокой плотно-
стью рыси лисица исчезает вовсе. Подобное наблюдалось и нами.
На территории Терусельгского стационара (КАССР), где рысь до-
вольно многочисленна, в первой половине зимы постоянно встре-
чаются следы 2—3 лисиц. Однако в середине — конце февраля,
,т. е. в период глубокоснежья, здесь остается, да и то не ежегодна,
всего 1 зверь, живущий возле самой деревни, а в лесу следы йи-
сицы уже не встречаются (табл. 63). Как видно из данных, при-
веденных в табл. 63, лисица появляется на этой территории обы-
чнопосле снижения численности рыси.
Паразиты и болезни рыси на Северо-Западе СССР не изучены.
В соседней Эстонии известны случаи заболевания этого зверя
зудневой чесоткой (Линг, 1955).
Движение численности, практическое значение. На Северо-За-
паде СССР изменение численности рыси по годам демонстрирует
довольно тесную связь с обилием зайца-беляка (рис. 47) j Наибо-
лее тесная зависимость плотности населения хищника от обилия
основной жертвы прослеживается в центральных районах КАССР,
где возможность существования рыси за счет других кормов из-
за их малочисленности весьма ограниченна. Напротив, в южной
части республики, где второстепенные объекты питания (рябчик,
тетерев, мышевидные грызуны) более многочисленны, связь чис-
ленности рыси с плотностью населения зайца менее отчетлива.
Последовательность изменений численности хищника подчи-
няется общему правилу — подъемы наблюдаются уже на фоне па-
дения численности жертвы. Периодичность колебаний та же, что
и у зайца-беляка: подъемы и спады следуют через 3—4 года
(рис. 48).
Важным фактором динамики численности рыси, который по
силе влияния нередко даже превосходит кормовой, является ан-
тропогенное воздействие на популяцию. Прямое действие этого
фактора — промысел может привести к значительному сокраще-
нию численности рыси.
Из всех крупных хищников рысь наиболее специализирована,
поэтому ее роль в биоценозах сводится главным образом к регу-
лированию численности жертв.
Исходя из данных троплений рыси, мы попытались на при-
мере южной части Карелии рассчитать число зайцев, уничтожае-
мых одним хищником за снежный период и определить таким об-
разом давление хищника на популяцию жертвы. Считая продол-
жительность снежного периода в 160 дней, а добычливость рыси
0.49 зайца за одну «рысе-ночь», получаем, что один хищник ловит
за сезон около 80 беляков. Продолжая этот несложный расчет,
попытаемся установить, как велико давление хищника на популя-
цию жертвы в зависимости от плотности последней.
Средняя площадь участка обитания рыси составляет 3200 га.
В годы высокой численности зайца-беляка плотность его населе-
ния на 1000 га равна 40—50 экз., в период депрессий — лишь
12—15 {в среднем 30—35 зверьков на 1000 га). Таким образом,
на участке хищника к концу зимы (учет в марте) обитает: в годы
максимума — 150—170, минимума — 40—50, а в годы со средней
плотностью — 100—110 зайцев. Это исходное, или «маточное», по-
головье. С учетом годичного прироста осенняя численность зайца
составит: максимальная — 500, минимальная — 150, средняя —
300 зайцев на участке рыси (средняя плодовитость — 5 зайчат на
самку, участие самок в размножении — 90%; Ивантер, 1969а).
Разумеется, подобный расчет весьма условен, но тем не менее
позволяет заключить,-что в годы с высокой и средней плотностью
А б
Рис, 47. Изменение численности рыси (7) и зайца-беляка (2) в южной части
Карелии.
По octi абсцисс — годы; по оси ординат А — численность зайца-беляка, число следов на
10 км; по оси ординат Б — то же рыси. Черный прямоугольник — годы наивысшей числен-
ности тетерева.
Рис. 48. Динамика заготовок шкур рыси (7) и зайца-беляка (2) в Карелии.
По оси абсцисс — годы; по оси ординат заготовки шкур, % от средней.
населения зайца-беляка рысь ни в коей мере не может лимитиро-
вать его численность. Лишь в годы пессимума зайца регулятор-
ная деятельность хищника может быть настолько существенной,
чтобы задержать подъем численности жертвы, не усугубляя, од-
нако, депрессию ее популяции. Более того, в этой ситуации сра-
батывает принцип обратной связи и численность хищника сокра-
щается.
В южных областях Северо-Запада СССР пресс рыси на попу-
ляцию зайца-беляка несколько слабее. Плотность населения хищ-
ника здесь почти вдвое меньше, чем в Карелии, а зайца, напро-
тив, вдвое больше. Кроме того, спектр питания рыси на юге реги-
она значительно шире, соответственно меньше потребление
хищником зайца-беляка.
Роль рыси в регулировании численности тетеревиных птиц
несущественна. Расчет, аналогичный проделанному применитель-
но к зайцу, показал, что в среднем 1 хищник за снежный период
ловит всего 15—20 птиц (всех видов тетеревиных), что при сред-
ней плотности населения жертв составляет не более 1 % от их сум-
марной осенней численности.
Таким образом, рысь нельзя отнести к хищникам, вредным
в охотничьем хозяйстве, и особенно в хозяйствах, специализиру-
ющихся на боровой-дичи. Здесь хищник даже желателен, по-
скольку его деятельность сводится лишь к санитарной функции.
Рысь — ценный пушной зверь. Особенно большим спросом ее.
мех пользуется в последние 5—7 лет. Максимальная цена за
шкурку рыси на Ленинградском пушном аукционе со 130 долла-
ров в 1968 г. возросла до 815 в 1977 г. (Пастушенко, 1969,1977).
Однако отсутствие специального промысла рыси определяет низ-
кий уровень заготовок ее шкур.
Заключение
Широкое распространение и большая экологическая пластич-
ность хищников, присутствие их во всех ландшафтных зонах и
биотопах, даже сильно трансформированных деятельностью чело-
века, значительная биологическая активность и высокая приспо-
собляемость к меняющимся условиям среды, многообразие
пищевых связей, специфические и неоднозначные формы взаимоот-
ношений с различными элементами экосистемы — все это опре-
деляет важную роль хищных зверей в природе и их большое
практическое значение.
Во всех биоценозах хищники находятся на вершине пищевой
пирамиды, замыкая трофические цепи природных комплексов.
Однако роль крупных хищников в сообществах животных отнюдь
не сводится только к регулированию численности и состояния
популяции жертв, хотя именно эта функция наиболее сущест-
венна и привлекает внимание в первую очередь. Велика роль
хищных зверей в распространении возбудителей трансмиссивных
заболеваний, но, с другой стороны, сокращая численность глав-
ных носителей возбудителей болезней — грызунов, копытных и
других животных, — хищные млекопитающие способствуют оздо-
ровлению ландшафтов и препятствуют экспансии природных оча-
гов инфекций и инвазий. Большое значение имеет деятельность
крупных хищников, обеспечивающая пищей животных-коммен-
салов, особенно мелких хищников и птиц, питающихся остатками
чужой добычи и падалью.
В ряде мест крупные хищники играют роль биологического'
барьера, ограничивая распространение копытных и других жи-
вотных, а также важным фактором естественного отбора, стиму-
лирующего через жесткий селекционный пресс эволюцию жертв
в сторону высокого биотического потенциала.
Наконец, многие виды хищных млекопитающих имеют боль-
шое промысловое и спортивно-охотничье значение. Ценность
их как охотничьих трофеев в последние годы неизмеримо воз-
росла.
Проблема хищников в природных сообществах и охотничьем
хозяйстве вовсе не утрачивает своего значения с их исчезнове-
нием, наоборот, она становится еще острее в связи с нарушением
естественного равновесия в природе. Это касается даже копытных,
управление популяциями которых человек освоил значительно»
лучше, нежели других животных .
Яркой иллюстрацией к сказанному может служить положение
с популяцией лося в Ленинградской обл., сложившееся в первой
половине 60-х годов. В этот период численность лосей достигла
здесь максимальных показателей, одновременно были почти пол-
ностью истреблены волки. Тем неменее промысловая нагрузка
на лосиное стадо составляла всего Vs нормы изъятия, необходи-
мой при установившемся высоком уровне численности. В резуль-
тате многие зимние пастбища лося оказались истощенными,
звери голодали, снизилась их плодовитость, увеличилась яло-
вость, что в конечном итоге привело к значительному сокраще-
нию поголовья лося в области. Подобные явления отмечались и
в ряде других мест.
Один из важнейших аспектов проблемы «хищник—жертва» —
влияние хищников на популяции добываемых ими животных.
В этом плане весьма показательна деятельность крупных хищни-
ков — волка, медведя и рыси, оказывающих весьма существенное
и разностороннее воздействие на население копытных, зайца-бе-
ляка и отчасти боровой дичи. Лось составляет основу охотничь-
его промысла Северо-Запада СССР, являясь одновременно и
важным объектом спортивной охоты. Поэтому в книге мы
уделили особое внимание взаимоотношениям хищников
с лосем.
В условиях экстенсивного хозяйственного использования ко-
пытных, которое пока еще ведется на большей части территории
Северо-Запада СССР, численность основного промыслового объ-
екта — лося изменяется практически независимо от численности
волка, тогда как обратная корреляция очевидна. При слабом
промысле лося волк, даже увеличиваясь в численности, самосто-
ятельно не может существенно замедлить рост численности
жертвы, тем более приостановить его на сколько-нибудь продол-
жительное время.
Однако развитие охотничьего хозяйства, и прежде всего ин-
тенсивное использование популяций копытных, несомненно при-
ведет, а в ряде мест уже привело к обострению «противоречий»
между хищником и жертвой, разрешение которых возможно только
при ограничении численности волка и сведении его роли к эли-
минации больных, ослабленных животных и подранков. Это по-
зволит увеличить промысловую нагрузку на популяции копытных
и, следовательно, повысит эффективность охотничьего хозяйства
Северо-Запада СССР.
Роль медведя как хищника в разных биоценозах далеко не
одинакова: в одних, преимущественно простых сообществах се-
верной тайги Кольского п-ова и северной части Карелии, он про-
являет себя как активный хищник, нападая на копытных, в дру-
гих — сложные экосистемы южной тайги и смешанных лесов —
хищничество медведя практически неощутимо.
При высокой численности волка и медведя на севере региона,
т. е. при существенном давлении хищников на популяции лося
и северного оленя, целесообразно сократить поголовье волка, по-
скольку селективные функции медведь выполняет не менее ре-
зультативно, чем волк, но при этом он еще и ценнейший промыс-
ловый зверь.
В настоящее время в охотничьем хозяйстве Северо-Запада
СССР, особенно в южных областях, все большее значение приоб-
ретает кабан, область распространения и численность которого
увеличились необычайно. В настоящее время пресс хищников на
популяцию кабана весьма незначителен, вероятно, вследствие от-
сутствия у них опыта добывания этой жертвы и достаточно высо-
кой численности в регионе их «традиционной» добычи — лося.
В других регионах волк (при высокой численности его популя-
ции) почти полностью подавляет размножение кабана. Вероятно,
и на Северо-Западе СССР следует ожидать усиления давления
этого хищника на кабана.
Деятельность рыси как хищника и ее воздействие на популя-
ции основных жертв — зайца-беляка и тетеревиных птиц — не мо-
гут задержать восстановление их численности даже после депрес-
сий. Более того, конкурентные отношения рыси и лисицы, веду-
щие нередко к сокращению численности последней, должны
положительно сказываться в первую очередь на популяциях тете-
ревиных, поскольку лисица добывает их почти вдвое больше, чем
рысь. Вероятно, в спортивных охотничьих хозяйствах целесооб-
разно сохранить рысь как фактор, препятствующий размножению
лисицы.
Своеобразна роль лисицы и енотовидной собаки в биоценозах
я охотничьем хозяйстве Северо-Запада СССР. Суммарный пресс
этих хищников на популяции тетеревиных, водоплавающих птиц
и зайца-беляка весьма существен. Отрицательно сказывается их
.деятельность и на численности ондатры, особенно когда уровень
поды в водоемах понижается и грызуны становятся легкой добы-
чей хищников.
Таким образом, в организованных охотничьих хозяйствах чис-
ленность лисицы и енотовидной собаки необходимо ‘ограничивать.
Вместе с тем следует учитывать роль этих хищников в локаль-
ном, регулировании численности мышевидных грызунов — вреди-
телей сельского и лесного хозяйства, а также их значение в пуш-
ном промысле.
Селективная роль трофической деятельности хищников в об-
щих чертах выражается в уничтожении молодняка копытных,
элиминации слабых, больных и увечных животных, а также в до-
бирании подранков, число которых заметно возрастает с увеличе-
нием отстрела копытных.
Важным аспектом деятельности хищников является также
стимулирование интенсивности размножения жертв и поддержа-
ние в их популяциях остроты реакции_на опасность и спосоо-
ности избегать ее.
Однако использование положительных сторон деятельности
хищников в интересах охотничьего хозяйства возможно только
при умелом и четком управлении их популяциями. Это в скором
времени станет основной задачей охотничьего хозяйства на Се-
веро-Западе СССР, которое в последние годы интенсивно разви-
вается на основе расширенного воспроизводства дичи, ее искус-
ственного разведения, охраны фауны и регламентирования до-
бычи.
Возрастает и роль хищников как объектов любительской
охоты, особенно медведя, волка и лисицы. По-видимому, целесо-
образно всеми мерами развивать спортивную охоту на хищников,
что будет способствовать как удовлетворению интересов охотни-
ков, так и оптимальной регуляции численности хищников.
Нам хотелось бы привлечь внимание главным образом к неко-
торым аспектам «одной из фундаментальных проблем биологиче-
ской науки, имеющей большое теоретическое и народнохозяйст-
венное значение», — так единодушно была названа проблема
«хищник — жертва» на IX Международном конгрессе биологов-
охотоведов. Наш анализ этих отношений отнюдь не претендует на
полноту, многие стороны этого вопроса еще предстоит разраба-
тывать не одному поколению зоологов. Авторы надеются, что их
скромный труд будет полезен в этой большой и важной работе.
Литература
Адлерберг Г. П. Хищные звери (Carnivora, Fissipedia) Арктики.—
В кн.: Звери Арктики. Л., 1935, с. 265—452.
Адольф Т. А. Рост и развитие медвежат по наблюдениям в Московском
зоопарке в 1940 г. — Тр. Моск, зоопарка, М., 1949, т. 4, с. 78—91.
Альтшуль М. П. Туда, где разводят песцов. — Юный натуралист, 1929,
№ 12, с. 3—4.
Альтшуль М. П. Лисица. — В кн.: Охотничьи звери и их промысел.
М., 1970, с. 71—76.
Андреевская В. С. Некоторые данные по размножению и постэмбрио-
нальному развитию кошачьих в Ленинградском зоопарке. — Материалы
Прибалтийской конференции. Рига, 1964, с. 27—64.
Б и т р и х А. А. Охота и пушной промысел Севера Европейской части
СССР. Л., 1926. 84 с.
Благовещенский С. Охотничий промысел в Олонецкой губернии. —
В кн.: Памятная книжка Олонецкой губернии на 1912 год. Петроза-
водск, 1912, с. 52—84.
Бобринский Н. А., Кузнецов Б. А., Кузякин А. П. Определи-
тель млекопитающих СССР. М., 1965. 381 с.
Богданов М. Н. Охотничьи и промысловые звери и птицы Европейской
России и Кавказского края. — Охота и коннозав., 1873, № 13—14. 176 с.
Боголюбский С. Н. Опыт анализа комплекции разводимых зверей,
сем. Canidae. — Тр. Ин-та эволюц. морфол. АН СССР, М., 1939, т. 2,
№ 5, с. 39—97.'
Бутурлин С. А. Лоси. М.—Л., 1934. 67 с.
Верещагин Н. К. Лоси в Ленинградской области. — Охота и охот-
ничье хоз-во, 1965, № 11, с. 16—18.
Верещагин Н. К. Бурый медведь в СССР. — Охота и охотничье хоз-во,
1967, № 3, с. 16—21; № 4, с. 16—17.
Верещагин Н. К. Сколько же бурых медведей в СССР? — Охота и охот-
ничье хоз-во, 1972, № 11, с. 20—21.
Верещагин Н. К. О численности медведей в СССР. — Охота и охот-
ничье хоз-во, 1974, № 2, с. 20—21.
Гаврин В. Ф., Донауров С. С. Волк в Беловежской пуще. — Зоол.
журн., 1954, т. 33, вып. 4, с. 909—924.
Геллер М. X. Биология уссурийского енота, акклиматизированного на
северо-западе европейской части СССР. — Тр. НИИ сельского хоз-ва
Крайнего Севера, Норильск, 1959, № 9, с. 115—124.
Гептнер В. Г. Волк (географическая изменчивость). — В кн.: Млекопи-
тающие Советского Союза. Т. 2, ч. 1. М., 1967, с. 136—146.
Гептнер В. Г., Наумов Н. П., Ю р г е н с о н П. Б., Слудский А. А.,
Чиркова А. Ф., Банников А. Г. Млекопитающие Советского
Союза. Т. 2, ч. 1. М., 1967.
Гептнер В. Г., Слудский А. А. Млекопитающие Советского Союза.
Т. 2, ч. 2. М., 1972. 550 с.
Герасимов Ю. А. Зудневая чесотка диких лисиц. — Тр. ВНИО, М.,
1953, вып. 13, с. 116—134.
Громов Н. М., Гуреев А. А., II о в и к о в Г. А., Соколов И. И.,
Стрелков П. П., Чапский К. К. Млекопитающие фауны СССР.
Ч. 2. М.—Л., 1963. 1082 с.
Громова В. И. Остатки млекопитающих из могильника Б. Оленьего
острова. — Кольский сборник, М., 1930, с. 177—179.
Гуляев С. В. К биологии бурых медведей. — Бюл. зоопарков и зоосадов,
М., 1934, № 2—3, с. 63—75.
Данилов П. И. Характер распространения и плотность популяций не-
которых хищных зверей на северном пределе ареала. — В кн.: Биоло-
гические проблемы Севера. Тез. докл. VII симпоз. Петрозаводск, 1976,
с. 97—99.
Данилов П. И., Русаков О. С. Значение оценки кормности угодий
при относительных учетах охотничье-промысловых животных. — В кн.:
Вопросы экологии животных. Петрозаводск, 1974, с. 174—179.
Данилов П. И., Туманов И. Л. Куньи Северо-Запада СССР. Л., 1976.
256 с.
Дубровский А. Н. Песец Кольского полуострова. — Тр. Н.-и. ин-та
полярн. землед.,' животнов. и промысл, хоз-ва, сер. промысл, хоз-ва,
Л., 1939, вып. 6, с. 43—52.
Дубровский А. Н. Промыслы Новой Земли. — В кн.: Природа и социа-
листическое хозяйство. Сб. 8, ч. 2. М., 1941, с. 298—300.
Дулькейт Г. Д. Значение рыси и росомахи как хищников в природном
комплексе Алтайской тайги. — В кн.: Преобразование фауны позвоноч-
ных нашей страны. М., 1953, с. 147—152.
Же де нов В. Н. Анатомия домашних животных. М., 1965. 320 с.
Завацкий Б. П. О половозрастной структуре популяции бурого мед-
. ведя — В кн.: Проблемы охотоведения и охраны природы. М., 1975,
с. 84—86.
Зворыкин Н. А. Волк и борьбцс ним. М.—Л., 1936. 120 с.
Золотов В. А. Материалы по распределению и биологии песца Коль-
ского полуострова. — Изв. Геогр. о-ва, 1940, т. 72, вып. 1,
с. 47—64.
Иванов П. Д. Истребление волков в Ленинградской области. — В кн.:
Промысловая фауна и охотничье хозяйство Северо-Запада РСФСР.
Вып. 2. Л., 1963, с. 277—282.
Ивантер 3. В. Фауна охотничьих животных Карелии, пути ее обога-
щения и рационального использования. Автореф. канд. дис. М., 1965.
19 с.
Ивантер 3. В. Заяц-беляк в Карельской АССР. — В кн.: Вопросы эколо-
гии животных. Петрозаводск, 1969а, с. 137—156.
Ивантер 3. В. Материалы по биологии и численности лисицы в Карель-
ской АССР. — Учен. зап. Петрозаводск, ун-та, 19696, т. 17, вып. 4,
с. 196—211.
Ивантер 3. В. Млекопитающие. Петрозаводск, 1974. 215 с.
Ивантер 3. В., Троицкий Г. А. Охотничьи богатства северных лесов.
Петрозаводск, 1967. 283 с.
Ильина Е. Д. Звероводство. М., 1952. 336 с.
Иностранцев А. А. Доисторический человек каменного века побе-
режья Ладожского озера. СПб., 1882. 241 с., 12 табл.
Каал М. И. Бурый медведь в Эстонии. — В кн.: Экология, морфология,
охрана и использование медведей. Материалы совещания. М., 1972,
с. 41—44.
Кал абу хов Н. И. Эколого-физиологические особенности животных и
условия среды. Харьков, 1950. 267 с.
Калецкая М. Л. К экологии бурого медведя в Дарвинском заповед-
нике.— Тр. Дарвинск. заповед., Вологда, 1973, вып. 11, с. 13—
40.
Кесслер К. Ф. Материалы для познания Онежского озера и Обонеж-
ского края, преимущественно в зоологическом отношении. Прил.
к Тр. 4-го съезда русских естественен. СПб., 1868. 114 с.
К о г т е в а Е. 3., Морозов В. Ф. Состояние популяции лисицы и ее про-
мысловое использование на Северо-Западе РСФСР. — Тр. ВНИИ охот-
ничьего хоз-ва и звероводства, М., 1972, вып. 24, с. 170—181.
Козлов В. В. Методика количественного учета волка. — В кн.: Методы-
учета численности и географического распределения наземных позво- -
ночных. М., 1952, с. 104—124.
Козлов В. В. Некоторые итоги борьбы с волками в государственных
заповедниках. — В кн.: Преобразование фауны позвоночных нашей
страны. М., 1953, с. 105—116.
Колосов А. В., Лавров Н. П., Наумов С. П. Биология промысловых
зверей СССР. М„ 1965. 510 с.
К о н ч и ц А. М. Динамика годичных изменений численности охотничье-
промысловой фауны Центрально-лесного заповедника. — Тр. Цен-
трально-лесного заповеди., Смоленск, 1937, вып. 2, с. 45—67.
Коровина А. М. Размножение животных Московского зоопарка. — Мате-
риалы Прибалтийской конференции. Рига, 1964, с. 173—178.
Котов В. А. Питание рыси в Кавказском заповеднике. — Тр. Кавказск.
заповеди., Майкоп, 1958, вып. 4, с. 214—217.
Лавров Н. П. Акклиматизация и реакклиматизация пушных зверей
в СССР. М., 1946. 219 с.
Линг X. И. Изменения в распространении кабана в Советской Прибал-
тике за последние столетия. — Ежегодник О-ва естествоиспыт. при
АН Эст. ССР, Таллин, 1955, с. 176—200.
Линевский А. М. Очерки по истории древней Карелии. Ч. I. Петроза-
водск, 1940. 132 с.
Мантейфель П. А. Жизнь пушных зверей. М., 1948. 250 с.
Мантейфель П. А., Ларин С. А. Волк и его истребление. М., 1949.
56 с.
Марвин М. Я. Млекопитающие Карелии. Петрозаводск, 1959. 238 с.
Мельницкий Н. А. Медведь и охота на него. Пг., 1915. 223 с.
Мертц П. А. Волк в Воронежской области (экология хишника, органи-
зация борьбы). — В кн.: Преобразование фауны позвоночных нашей
страны. М., 1953, с. 117—135.
Морозов В. Ф. Результаты акклиматизации енотовидной собаки в Ле-
нинградской и Новгородской областях. — Тр. ВНИО, М., 1948, т. 8,
с. 111—124.
Морозов В. Ф. Уссурийский енот. М., 1951. 55 с.
Морозов В. Ф. Акклиматизация уссурийского енота (Nyctereutes рго-
cyonoides) как пример успешного преобразования фауны пушных
аверей европейской территории СССР. — Зоол. журн., 1953, т. 32,
вып. 3, с. 524—533.
Морозов В. Ф. Енотовидная собака. — В кн.: Охотничьи звери и их
промысел. М., 1970, с. 78—84.
Морозов В. Ф. Енотовидная собака. — В кн.: Охота на пушных.
М., 1977, с. 98—140.
Морозов В. Ф., Иванов П. Д. Лось. — В кн.: Наша охота. Вып. 1.
Л., 1959, с. 268—276.
Морозова Е. 3. О сезонной изменчивости мехового покрова уссурий-
ского енота.— Тр. ВНИО, М., 1955, т. 15, с. 105—115.
Нарышкин Д. Охота на лосей. СПб., 1900. 112 с.
Насимович А. А. Сезонные миграции и некоторые другие особенности
бурого медведя на Западном Кавказе. — В кн.: Научно-методиче-
ские записки Главного управления по заповедникам. Вып. 7. М., 1940,
с. 97-134.
Насимович А. А. Экология лисицы в Лапландском- заповеднике. —
Тр. Лапландск. заповеди., М., 1948, вып. 3, с. 37—79.
Насимович А. А. Промысловые звери Центрального Алтая. — В кн.:
Пушные богатства СССР. Вып. 1. М., 1949, с. 127—148.
Насимович А. А., Семенов-Тян-Шанский О. И. Питание бу--
I
i
рого медведя и оценка его роли как хищника в Лапландском за-
поведнике. — Бюл. МОИП. Отд. биол., 1951, т. 56, вып. 4, с. 3—12.
Наумов Н. Л. Волк (биология, практическое значение). — В кн.: Млеко-
питающие Советского Союза. Т. 2, ч. 1. М., 1967, с. 146—193.
Новиков Г. А. Хищные млекопитающие фауны СССР. М.—Л., 1956.
293 с.
Новиков Г. А. Горы Кольского полуострова. — В кн.: Животный мир
СССР. Т. 5. М,—Л., 1958, с. 515—575.
Новиков. Г. А. Опыт количественной оценки современного состояния
популяций рыси в западной части СССР. — Бюл. МОИП. Отд. биол„
1967, т. 72, вып. 3, с. 5—17.
Новиков Г. А., Айрапетьянц А. Э., Пуки некий Ю. В., Тимо-
феева Е. К., Фокин И. М. Некоторые особенности популяции бу-
рых медведей Ленинградской области. — Зоол. журн., 1969а, т. 48,
вып. 6. с. 885—899.
Новиков Г. А., Айрапетьянц А. Э., Пу кип с кий 10. Б., Тимо-
феева Е.- К., Фокин И. М. Бурый медведь в Ленинградской об-
ласти.— Бюл. МОИП. Отд. биол., 19696, т. 74, вып. 3, с. 102—117.
Новиков Г. А., Айрапетьянц А. Э., Пукинский Ю. В., Тимо-
феева Е. К., Стрелков П. П. Звери Ленинградской области.
Л., 1970. 359 с.
-Обухова А. Д., Шахназаров Г. М. О нормах кормления живот-
ных семейства кошек. — Тр. Моск, зоопарка, М., 1949, т. 4, с. 180—219.
= Огнев С. И. Звери Восточной Европы и Северной Азии. Т. 2. М,—Л.,
1931. 776 с.
Павлинский Л. А. Материалы по размножению и содержанию еното-
видных собак в неволе. — Тр. Новосибирск, зоосада, 1937, № 1, с. 47—54.
Павлов М. П., Корсакова И. Б., Лавров Н. П. Акклиматизация
i охотничье-промысловых зверей и птиц в СССР. Ч. 2. Киров, 1974.
458 с.
Пастушенко М. Юбилейный пушной аукцион. — Охота и охотничье
хоз-во, 1969, № 4, с. 4—5.
Пастушенко М. 75-й аукцион. — Охота и охотничье хоз-во, 1977,
г № 6, с. 8—10.
! Пле к е Ф. Д. Критический обзор млекопитающих и птиц Кольского
; полуострова. СПб., 1887. 538 с.
Поздняков Е. В. Сезонные изменения в обмене веществ у голубых
песцов. — Тр. Моск, пушно-мехового ин-та, М., 1953, т. 4, с. 93—98.
Попов В. А. Материалы по экологии енотовидной собаки в Татар-
ской АССР. — Изв. Казанск. фил. АН СССР, Казань, 1956, № 5,
; с. 112—134.
П о с т н и к о в С. А., Т е и л о в В. П. К вопросу об изменениях в эколо-
' гии волка и об усилении борьбы с ним в европейской части РСФСР. —
1 Тр. Окского заповеди., Вологда, 1960, вып. 3, с. 93—104.
Приклонский С. Г. Размещение и численность бурого медведя и
рыси в средней полосе европейской части РСФСР. — Тр. Окского
заповеди., М., 1967, вып. 7, с. 69—115.
’ Равдоникас В. И. Наскальные изображения Онежского озера и Бе-
лого моря. Ч. I, II. М— Л., 1936, ч. I; 1938, ч. II. 205 с.
Руковский Н. Н., Куприянов А. Г. О ранневесеннем питании бу-
рого медведя: на Онежском полуострове. — Зоол. журн., 1970, т. 49,
вып. 2, с. 311—312.
Руковский Н. Н., Куприянов А. Г. Некоторые особенности рас-
пространения волка на Онежском полуострове. — Зоол. журн., 1972,
т. 51, вып. 10, с. 1593—1596.
Русаков О. С. Полезные звери и птицы. — Защита растений от вре-
дителей и болезней, 1965, вып. 2, с. 36—37.
Русаков О. С. Движение численности и распределение лося в Ленин-
, градской области. — В кн.: Биология и промысел лося. Вып. 3, М.,
1967, с. 63—71.
Русаков О. С. Распространение, ресурсы и хозяйственное использова-
ние копытных в северо-западных областях европейской части СССР. —
В кн.: Вопросы повышения продуктивности охотничьих угодий.
М, 1969, с. 149—169.
Русаков О. С. Роль охотничьих животных в снижении численности
вредителей сельского и лесного хозяйства. — Тр. ВНИИ охотничьего
'• хоз-ва и звероводства, М, 1972, вып. 24, с. 278—286.
Русаков О. С. Ресурсы копытных Северо-Запада СССР и их хозяйствен-
ное использование. — В кн.: Копытные фауны СССР. М, 1975,.
с. 228—229.
Русаков О. С., Русакова Н. Н. Материалы по численности и про-
мыслу некоторых охотничьих животных Ленинградской области. —
В кн.: Рационализация охотничьего промысла. Вып. 14. М, 1968,
с. 51—62.
Русаков О. С., Русакова ГТ. II. Охотничье-промысловые звери и
птицы. — В кн.: Атлас Псковской области. М., 1969, с. 20.
Русаков О. С., Русакова Н. Н. Краткий обзор экономики охотничьего
хозяйства северо-западных областей европейской части СССР. —
Тр. ВНИИ охотничьего хозяйства и звероводства, М., 1972, вып. 24,
с. 24—41.
Рымарева Е. К биологии рыси. — Бюл. зоопарков и зоосадов, М., 1933,
№ 3, с. 21—27.
Сапожников Ю. Ф. Бурый медведь (Ursus arctos L.) в Костромской
области. — Зоол. журн., 1973, т. 52, вып. 5, с. 783—786.
Семенов-Тян-Шанский О. И. Дикий северный олень на Кольском
полуострове. — Тр. Лапландск. заповеди., М., 1948а, вып. 2, с. 1—90.
Семенов-Тян-Шанский О. И. Лось на Кольском полуострове.—
Тр. Лапландск. заповеди., М., 19486, вып. 2, с. 91—162.
Семенов-Тян-Шанский О. И. Медведь в Мурманской области. —
Охота и охотничье хоз-во, 1972, № 10, с. 18—19.
Семенов-Тян-Шанский О. И. Лапландский заповедник. Мурманск,
1975. 243 с.
Семенов-Тян-Шанский О. И. Северный олень. М, 1977. 91 с.
Силантьев А. А. Обзор промысловых охот в России. СПб, 1898. 619 с.
Слоним А. Д. Животная теплота и ее регуляция в организме млеко-
питающих. М.—Л, 1952. 327 с.
Слоним А. Д. Основы общей экологической физиологии млекопитающих.
М,—Л, 1961. 430 с.
Слудский А. А. Кабан (морфология, экология, хозяйственное и эпи-
зоотологическое значение, промысел). Алма-Ата, 1956. 220 с.
Соколов Е. А. Сезонные изменения в основном обмене у енотовидной
, собаки (Nyctereutes procyonoides Gray). — Тр. Моск, пушно-мехового
ин-та, М, 1949а, т. 2, с. 3—27.
Соколов Е. А. Сезонные изменения в гистологической структуре щито-
видной и половой желез у енотовидной собаки. — Тр. Моск, пушно-
мехового ин-та, М, 19496, т. 2, с. 28—51.
Стоянова В. К, Сваринская В. Г. Наблюдения за рысями в Риж-
ском зоосаде. — Материалы Прибалтийской конф. Рига, 1964, с. 21—25.
Сысоев Н. Д. Рысь и степной хорек во Владимирской области. — Зоол.
журн, 1966, т. 45, вып. 8, с. 1269—1270.
Т е п л о в В. П. Динамика численности и годовые изменения в экологии
промысловых животных Печорской тайги. — Тр. Печоро-Илычск. за-
поведи, Сыктывкар, 1960, вып. 8, с. 156—163.
Терновский Д. В. Биология куницеобразных. Новосибирск, 1977. 280 с.
Троицкий Г. А. Численность и промысел лося в Карелии. — В кн.:
Вопросы экологии животных. Петрозаводск, 1974, с. 161—173.
Туманов И. Л. Песец. — В кн.: Охотничьи звери и их промысел. М,
1970, с. 76—77.
Туманов И. Л. Уссурийский енот — перспективный вид для клеточного
разведения. — В кн.: Биология и патойогия клеточных пушных зве-
рей. Тез. доки. II Всесоюз. конф, по звероводству. Киров, 1977а,
с. 110.
Туманов И. Л. О потенциальной полиэстричности норок и других мел-
ких куньих. — В кн.: Биология и патология клеточных пушных зверей.
Тез. докл. II Всесоюз. конф, по звероводству. Киров, 19776, с. 110—111.
Туманов И. Л. О потенциальной полиэстричности куньих. — Зоол.
журн., 1977в, т. 56, вып. 4, с. 619—625.
Фа л ькенштейн В. Ю. Положение и перспективы промысла крота
в Ленинградской области. — В кн.: Промысловая фауна и охотничье
хозяйство. М.—Л., 1932, с. 7—26.
Флинт В. Е., Чугунов Ю. В., С м и р и н В. М. Млекопитающие СССР.
М„ 1965. 437 с.
Формозов А. Н. Песцы острова Кильдин. — Охотник, 1927, № 11,
с. 75-84.
Формозов А. Н. Колебания численности промысловых животных.
Л., 1935. 107 с.
Хадарин Н. Пять медвежат. — Охота и охотничье хоз-во, 1959, № 1, с. 61.
Чиркова А. Ф. Лиса (биология, практическое значение). — В кн.: Мле-
копитающие Советского Союза. Т. 2, ч. 1. М., 1967, с. 343—383.
Шиляева Л. М. Гельминты песца и их воздействие на популяцию хо-
зяина в Ненецком национальном округе. — Зоол. журн., 1968, т. 47,
вып. 3, с. 331—336.
Шиляева Л. М. Песец. — В кн.: Охота на пушных. М., 1977, с. 63—97.
Шиманов В. Т. Зависимость поведения животных в Белоруссии от раз-
личных факторов. — В кн.: Управление поведением животных. М., 1977,
с. 329—331.
Ширинский-Шихматов А. По медвежьим следам. М., 1900. 154 с.
Штарев Ю. Ф. К зимней экологии среднерусской рыси. — Тр. Мордовец,
заповеди., Саранск, 1964, вып. 2, с. 3—30.
Шубин Н. Г. Материалы по экологии рыси в Западной Сибири. — В кн.:
Проблемы экологии. Т. 1. -Томск, 1967, с. 240—246.
Юргенсон П. Б. Материалы по экологии и питанию бурого медведя. —
Тр. Центр, лесного заповедника, Смоленск, 1937, вып. 2, с. 367—389.
Юргенсон П. Б. Эколого-географические аспекты в питании лесной
куницы и географическая изменчивость эколого-морфологических адап-
таций ее жевательного аппарата. — Зоол. журн., 1951, т. 30, вып. 2,
с. 172—185.
Юргенсон П. Б. К экологии рыси в лесах средней полосы СССР.—
Зоол. журн., 1955, т. 34, вып. 3, с. 609—620.
Юргенсон П. Б. Охотничьи звери и птицы (прикл. экология). М., 1968.
308 с.
Я з а н Ю. П., Охотничьи звери Печорской тайги. Киров, 1972. 383 с.
Brand Chr. J., Keith L. В., Fischer Ch. A. Lynx responses to chan-
ging snowshoe hare densities in central Alberta. — J. Wildlife Manag.,
4976, vol. 40, N 3, p. 416—428.
Craighead J. J., H о r n о ck e r M. G., Craighead F. C. Jr. Reproduc-
tive biology of young female grizzly bears. — J. Reproduct. a. Fertility,
1969, Suppl., N 6, p. 447—475.
Freenzell L. D. Occurence of moose in food of wolfes as revealed by
seat analyses; a review of North American studies. — Natur. con., 1974,
vol. 100, N 3—4, p. 467—479.
Haber A., Matuszewski G. The lynx population in Poland. — Pfido-
v6dne praze ustavu CSAV Brne, 1968, vol. 2, N 5—6, p. 53—56.
Haglund B. De store rovdjareus vintervanor. — J. Viltrevy, 1966, vol. 4,
N 3, p. 79—310.
Haglund B.'De fyra stora rovdjuren.— Kgl. skogs-och lantbruksakad.
tidskr., 1968, vol. 107, N 3—4, p. 134—147.
Hell P. Der Luchs und seine Erhaltung in Europa. — Natur und Mensch,
1971, Bd 13, N 1, S. 13—18.
Hensel R. J., Troyer W. A., Erickson A. W. Reproduction in the fe-
male brown bear. — J. Wildlife Manag., 1969, vol. 33, N 2, p. 357—365.
Klein D. K. Track differentiation for censusing bear populations. — J. Wild-
life Manag., 1959, vol. 23, N 3, p. 361—363.
Kratochvil J. Changes in the distribution of the lynx and its protec-
tion in Czechoslovakia. — Pridovedne prace ustavu CSAV Brne, 1968,
vol. 2, N 5—6, p. 4—16.
Nellis С. H., Keith L. B. Hunting activities and success of lynxes in Al-
berta. — J. Wildlife Manag., 1968, vol. 32, N 4, p. 718—722.
Petersen R. 0., Allen D. L. Snow conditions asa parameter in moose
wolf relationships. — Natur. can., 1974, vol. 101, N 3—4, p. 481—492.
Pimlott D. H. Newfounlend Moose. — Transact, of. 19. W. Amer. Wildlife
Confer. Was., 1953, p. 342.
Pimlott D. H. Wolf predation- and ungulate populations. — Amer. Zoolo-
gist., 1967, vol. 7, N 2, p. 379—392.
Pulliainen E. On the distribution and migrations of the Arctic for
(Alopex lagopus L.) in Finland. — Aguilo, Ser. Zoologica, 1965, vol. 2,
p.,25—40.
Pulliainen E. Distribution and population structure of the bear (Ursus
arctos L.) in Finland. — Ann. Zool. Fennici, 1972a, N 9, p. 199—207.
Pulliainen E. Ilveskantamme elpyy. — Suomen luonto, 1972b, vol. 31,.
N 2—3, s. 56—57.
Pulliainen E., Siivonen L. Ilves.— In: Suomen nisakkaat. Vol. 2.
Helsinki, 1972, s. 286—306.
Siivonen L. Suuri nisakaskirja. Helsinki, 1956. 800 s.
Siivonen L. Pohjolan nisakkaat. Helsinki, 1975. 194 s.
Steinar W. Bjprni Spr-Varanger.— Fauna, 1970, Bd 23, N 2, s. 85—101.
Содержание
Стр.
Введение................................. 3
Очерки экологии видов............ , . 3 5
Енотовидная собака 5
Волк......................... . . • 25
Песец................................ 55
Лисица............................... 67
Бурый медведь........................ 91
Рысь .............................. 126
Заключение..............................,152
Литература............................. 156
Петр Иванович Данилов
Отто Сергеевич Русаков
Игорь Леонидович Туманов
ХИЩНЫЕ ЗВЕРИ
СЕВЕРО-ЗАПАДА СССР
Утверждено к печати
Карельским филиалом Академии наук СССР
Редактор издательства Л. Ф. Пухалъская
Художник Г. В. Смирнов
Тежнический редактор Г. А. Бессонова
Корректоры Л. М. Бова и М. А. Горилае
ИБ № 8748
Сдано в набор 27.10.78.
Подписано к печати 13.03.79.
М-05668. Формат 60 X 90,/1в.
Бумага типографская № 2.
Гарнитура обыкновенная.
Печать высокая.
Иеч. л. 10*/з. Уел. печ. л. 10.5.
Уч.-изд. л. 11.16.
Тираж 3200. Изд. Xi 7129.
Тип. зак. 874, Цена 1 р. 20 к.
Ленинградское отделение издательства «Наука»
199164, Ленинград, В-164,
Менделеевская лин., 1
врдена Трудового Красного Знамени
Первая типография издательства «Наука»
199034, Ленинград, В-34, 9 лин., 12
Издательство «Наука»
в 1979 году выпустит книгу
II, К, Верещагин, О. С. Русаков
КОПЫТНЫЕ СЕВЕРО-ЗАПАДА СССР
ИСТОРИЯ, ОБРАЗ ЖИЗНИ,
ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ
20 л., 3 р. 40 к.
Книга посвящена важнейшим охотничье-промысловым
животным Северо-Запада СССР. В ней дается истори-
ческий очерк формирования видового состава копыт-
ных в четвертичном периоде и освоения их первобыт-
ным человеком. Рассматриваются современное распро-
странение, динамика численности и многие другие черты
экологии копытных, уделяется внимание хозяйствен-
ному использованию ресурсов, охране и перспективам
их освоения в будущем.
Издание предназначено для зоологов, охотоведов, охот-
ников и работников заготовительных организаций.
Темилан 1979 года, кн. 2, № 615