Проблемы эволюции. Том II - Воронцов Н.Н.

Author: Воронцов Н.Н.

Tags: биология клетки и субклеточных частиц цитология биология генетика эволюционный процесс биологические науки теория эволюции

Year: 1972

Similar

ЕГЭ по биологии.Типовые экзаменационные варианты (30 вариантов)

ЕГЭ 2020. Экзаменационный тренажёр. Биология. 20 экзаменационных вариантов

ЕГЭ. Биология: типовые экзаменационные варианты: 30 вариантов

Сборник тестовых задач по биохимии

Text

ПРОБЛЕМЫ
ЭВОЛЮЦИИ

ACADEMY OF SCIENCES OF THE USSR
SIBERIAN BRANCH BRANCH OF GENERAL BIOLOGY
FAR-EASTERN SCIENTIFIC CENTRE
PROBLE/VIS
OF EVOLUTION
Volume II
PUBLISHING HOUSE „NAUKA" • SIBERIAN BRANCH
NOVOSIBIRSK - 1972
АКАДЕМИЯ НАУК СССР
СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ ОТДЕЛЕНИЕ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ
ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫЙ НАУЧНЫЙ ЦЕНТР
ПРОБЛЕМЫ
ЭВОЛЮЦИИ
Том II
Tty редшщиМС МЛ/ ftycHup&b
ИЗДАТЕЛЬСТВО «НАУКА» СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ
НОВОСИБИРСК • 1972
2-10-2
В СОСТАВЛЕНИИ ТОМА ПРИНИМАЛИ УЧАСТИЕ
СЛЕДУЮЩИЕ УЧРЕЖДЕНИЯ:
Институт цитологии и генетики Сибирского отделения АН СССР (Но-
восибирск)
Зоологический институт АН СССР (Ленинград)
Палеонтологический институт АН СССР (Ленинград)
Институт биологии внутренних вод АН СССР (Борок, Ярославская
область)
Институт микробиологии АН СССР (Москва)
Институт экологии животных и растений Уральского филиала АН СССР
(Свердловск)
Институт зоологии АН АрмССР (Ереван)
Институт биологических наук (Белград, Югославия)
Московский государственный университет
Ленинградский государственный университет
Одесский радиотехнический институт
Харьковский зооветеринарный институт
Харьковский государственный университет
В составлении и редактировании сборника участвовали:
А. Д. БАЗЫ КИН, член-корр. АН СССР Г. Я. БЕЙ-БИЕНКО,
Л. Д: КОЛОСОВА, Е. Н. ПАНОВ, Т. Л. ЩАПОВА, А. В. ЯБЛОКОВ
БЗ № 46-1970 г.-№ 60
Общие вопросы
УДК 576. 12. 592/599
В. А. РАТНЕР
О НЕКОТОРЫХ МОЛЕКУЛЯРНЫХ КРИТЕРИЯХ ДИВЕРГЕНЦИИ,
КОНВЕРГЕНЦИИ И СИСТЕМАТИКИ
Последние открытия в области молекулярной генетики создали новые
возможности качественного и количественного анализа филогении
и построения систематики. В первую очередь это относится к результатам
исследования первичной структуры широко распространенных белков:
гемоглобинов, цитохромов С и др. Помимо демонстрации на молекулярном
уровне хорошо известных принципов популяционной генетики эти данные
позволяют с новых позиций взглянуть на механизмы и общие закономер-
ности макроэволюции.
Ниже будут рассмотрены основные результаты этих исследований
и сформулированы выводы общеэволюционного характера, вытекающие
из них.
МОЛЕКУЛЯРНЫЕ ОСНОВЫ ПРОЦЕССОВ МАКРОЭВОЛЮЦИИ
Будем исходить из следующих определений процессов микроэволюции
и макроэволюции (Тимофеев-Ресовский, 1958; Дубинин, 1966, стр. 393 —
410, 613—617). Микроэволюцией называются процессы преобразования ге-
нетической структуры групп особей, связанных между собой хотя бы час-
тично процессами скрещиваний и обменов генами или их частями. Поэтому
процессы микроэволюции происходят в низших таксономических едини-
цах — популяциях, расах, подвидах, видах — и охватывают сравнительно
небольшие (в геологическом масштабе) промежутки времени. Например,
такими процессами будут установление равновесия в популяциях, генети-
ческий дрейф, первичная дивергенция популяций, возникновение генети-
ческой изоляции и видообразование.
Макроэволюцией называются процессы преобразования генетической
структуры таксономических групп высших рангов, разбитых на генетиче-
ски изолированные подтаксоны. Эти процессы охватывают значительные
геологические интервалы времени. В качестве примеров процессов макро-
эволюции назовем дивергенцию и конвергенцию видов в пределах родов,
семейств, классов и т. д., возникновение и сохранение в этих таксонах не-
которых особо выгодных групп генов (прогрессивная эволюция) или утра-
ту ими таких ранее возникших систем генов (регресс) и т. п.
В. А. Ратнер
Каждый процесс микроэволюции, завершенный в пределах изолирован-
ного вида, можно рассматривать как элементарное событие макроэволюции.
Подсчет числа этих элементарных событий дает возможность количе-
ственно описать основные процессы макроэволюции.
В этой главе обратимся к макроэволюции цистронов и отвечающих им
белков, а под элементарными событиями их изменения будем понимать за-
крепленные мутации, дупликации, делеции и вставки мономеров. Рассмот-
рим процессы дивергенции цистронов и их белков. Следует различать внут-
ривидовую и межвидовую их дивергенцию. В первом случае в результате
дупликаций возникает и закрепляется у всех особей вида несколько экземп-
ляров одного цистрона. Поскольку в дальнейшем эти цистроны не рекомби-
нируют между собой и накапливают изменения независимо, т. е. изолиро-
ваны друг от друга внутри вида, то их дивергенцию можно рассматривать
как макроэволюционный процесс. Во втором случае межвидовая дивер-
генция цистронов следует за дивергенцией видов. Когда наступает
изоляция двух частей прежде единой популяции, гомологичные цистроны
(и отвечающие им белки) в каждой изолированной части начинают
эволюционировать независимо.
Таблица 1
Различия аминокислотных остатков между
цепями гемоглобина человека (а, у, р
и б) и миоглобина кита (М) и минималь-
ное различие между ними в числе мута-
ций (см. рис. 1, а также Fitch, 1966)
6 ₽ V а м
0 10 (12) 0 40 (54) 37 (52) 0 75 (119) 73 (117) 78 (117) 0 110 (174) б 109 (172) 3 ИЗ (172) у 105 (167) а 0 М
В качестве примера рассмотрим
внутривидовую и межвидовую дивер-
генцию гемоглобинов. В настоящее
время известна первичная последова-
тельность аминокислотных остатков
в а-, 0-, у-и 6-цепях гемоглобина чело-
века (Braunitzer, 1966; Schroeder et
al., 1962; Ingram, 1963; Zucherkandl,
1965), в цепях гемоглобина лошади, го-
риллы, кролика, свиньи, карпа и т. д.
На рис. 1 изображены четыре цепи
гемоглобина человека, некоторые ге-
моглобины млекопитающих и миогло-
бин кита (Zuckerkandl, 1965).
—это крайнее сходство цепей гемогло-
Первое, что бросается в глаза,
бина человека. Большое количество аминокислотных остатков образует
одинаковые последовательности и занимает сходные места в первичной
структуре цепей. В табл. 1 приведены числа аминокислотных остатков,
которыми различаются соответствующие цепи. Здесь заметна вторая осо-
бенность: если слева направо записать наименования цепей в порядке воз-
растания числа замен, то цепи образуют иерархию групп. Например,
а- цепь имеет примерно одинаковое число различий с у-, 0- и 6-цепями; у-цепь
имеет близкое число различий только с 0 и 6, аса — значительно большее
число и т. д. Не нарушает этой закономерности и миоглобин (М), который
имеет наибольшие различия со всеми цепями.
Эти данные позволили Ингрему (Ingram, 1963) предложить гипотезу
об эволюции цепей гемоглобина и миоглобина. Он предположил, что цист-
роны всех этих цепей произошли путем последовательной дупликации об-
щего цистрона-предшественника и дивергенции полученных дубликатов.
Дивергенция происходила в несколько этапов (рис. 2). Сначала диверги-
ровали працистрон миоглобина и працистрон всех цепей гемоглобина.
Затем в результате дупликации выделился пра-цистрон a-цепи и пра-
цистрон y-0-б-цепей. Затем таким же путем дивергировали у- и 0-6, 0 и
6-працистроны. В этом случае легко объяснить близость цепей в группах: на-
чиная с момента дупликации, цистроны дивергируют независимо, т. е. нака-
7
₽-цепь человека Apr -Лей -Лей -Вм -Вал -Тир -Про -Три -Тре -Глу -Apr Фен Фен Глу -Сер
б-цепь человека Apr -Лей -Лей -Вал —Вал -Тир -Про -Три -Тре -Глу -Apr Фен Фен Глу
у-цепь человека Apr -Лей -Лей -Вал -Вал -Ъу> -Про -Три -Трт -Глу -Apr Фен Фен Асп р
a-цепь человека Apr -Мет -Фен -Лей -Сер -Фен -Про -Тре — Тре -Лиз -Тре Тир Фен Про
P-цепь гориллы Apr -Лей -Лей -Вал -Вал -Тир -Про -Три -Тре -Глу -А&г -фен Фен Глу Сер
• p-цепь свиньи Apr -Лей -Лей -Вм -Вал -Тир -Про -Три -Тре -Глу -Apr -Фен -Фен Глу Сер ен
P-цепь лошади Agr -Лей -Лей -Вал -Вал -Тир -П^о -Три -Тре -Глу -Арт -Фен -Фен -Асп Сер Фен
Миоглобин кита Apr -Лей -Фен -Лиз -Сер -Гис -Про -Глу -Тре -Леи -Глу -Лиз -Фен -Асп Apr Фен
P-цепь человека Г ли 46 —Асп 47 -Лей 48 —Сер 49 —Тре 50 —Про 51 —Асп 52 —Ала 53 —Вал 54 —Мет 55 —Гли 56 —Асп 57 —Про 58 —Лиз 59 —Вал 60 —Лиз 61
б-цепь человека Гли 46 —Асп 47 —Лей 48 —Сер 49 —Сер 50 —Про 51 —Асп 52 —Ала 53 —Вал 54 —Мет 55 —Гли 56 —Асп 57 —Про 58 —Лиз 59 —Вал 60 —Лиз 61
у-цепь человека Гли 46 —Асп 47 —Лей 48 —Сер 49 —Сер 50 —Ала 51 —Сер 52 —Ала 53 —Илей 54 —Мет 55 —Гли 56 —Асп 57 —Про 58 —Лиз 59 —Вал 60 —Лиз 61
а-цепь человека —Асп— 47 - Лей 48 —Сер 49 —Гис 50 —Гли 51 —Сер- 52 —Ала 53 —Глу 54 —Вал 55 —Лиз 56
Р-цепь гориллы Гли 46 —Асп 47 —Лей 48 —Сер 49 —Тре 50 —Про 51 —Асп 52 —Ала 53 —Вал 54 —Мет 55 —Гли 56 —Асп 57 —Про 58 —Лиз 59 —Вал 60 —Лиз 61
P-цепь свиньи Гли 46 —Асп 47 —Лей 48 —Сер 49 —Асп 50 —Ала 51 —Асп 52 —Ала 53 —Вал 54 —Мет 55 —Гли 56 —Асп 57 —Про 58 —Лиз 59 —Вал 60 —Лиз 61
P-цепь лошади Гли 46 —Асп 47 —Лей 48 —Сер 49 —Асп 50 —Про 51 —Гли 52 —Ала 53 —Вал 54 —Мет 55 —Гли 56 —Асп 57 —Про 58 —Лиз 59 —Вал 60 —Лиз 61
Миоглобин кита Лиз 47 —Гис 48 —Лей 49 —Лиз 50 —Тре 51 —Глу 52 —Ала 53 —Глу 54 —Мет 55 —Лиз 56 —Ала 57 —Сер 58 —Глу 59 —Асп 60 —Лей 61 —Лиз 62
P-цепь человека б-цепь человека у-цепь человека a-цепь человека P-цепь гориллы P-цепь свиньи P-цепь лошади Миоглобин кита —Ала 62 Ала 62 Ала 62 Гли 57 Ала 62 Ала 62 Ала 62 Лиз 63 —Гис —Гли —Лиз 63 64 65 —Гис —Гли —Лиз 63 64 65 —Гис —Гли —Лиз 63 64 65 —Гис —Гли —Лиз 58 59 60 —Гис —Гли —Лнз 63 64 65 —Гис —Гли —Лиз 63 64 65 —Гис —Гли —Лиз 63 64 65 —Гис —Гли —Вал 64 65 66 —Лиз —Вал —Лей 66 67 68 —Лиз —Вал —Лей 66 67 68 —Лиз —Вал —Лей 66 67 68 —Лиз —Вал —Ала 61 62 63 —Лиз —Вал —Лей 66 67 68 —Лиз —Вал —Леи 66 67 68 —Лиз —Вал —Лен 66 67 68 —Тре —Вал —Лей 67 68 69 —Гли 69 —Гли 69 —Тре 69 —Асп 64 —Гли 69 — ? 69 —Гис 69 —Тре 70 —Ала 70 —Ала 70 —Сер 70 —Ала 65 —Ала 70 — ? . 70 —Сер 70 —Ала 71 —Фен 71 —Фен 71 —Лей 71 —Лей 66 —Фен 71 —Фен 71 —Фен 71 —Лей 72 —Сер 72 —Сер 72 —Гли 72 —Тре 67 —Сер 72 —Сер 72 —Гли 72 —Гли 73 —Асп 73 —Асп 73 —Асп 73 —Асп 68 —Асп 73 —Асп 73 —Глу 73 —Ала 74 —Гли 74 —Гли 74 —Ала 74 —Ала 69 —Гли 74 — ? 74 —Гли 74 —Илей 75 —Лей 75 —Лей 75 —Илей 75 —Вал 70 —Лей 75 —Лей 75 —Вал 75 —Лей 76 ' —Ала 76 —Ала 76 —Лиз 76 —Ала 71 —Ала 76 —Лиз 76 —Лиз 76 —Лиз 77 —Гис 77 —Гис 77 —Гис 77 —Гис 72 —Гис 77 —Гис 77 —Гис 77 —Гис 78
Р-цепь 6-цепь человека человека Лей 78 Лей 78 —Асп —Асп —Лей 79 80 81 —Асп —Асп —Лей 79 80 81 —Лиз —Гли —Тре 82 83 84 —Лиз —Гли —Тре 82 83 84 —Фен 85 —Фен 85 —Ала 86 —Сер 86 —Тре 87 —Глун 87 —Лей 88 —Лей 88 —Сер 89 —Сер 89 —Глу 90 —Глу on —Лей 91 —Лей —Гис 92 —Гис —Цис 93 —Цис
у-цепь человека a-цепь человека Р-цепь гориллы Р-цепь свиньи р-цепь лошади Лей 78 Вал 73 Лей 78 Лей 78 Лей 78 —Асп —Асп —Лей 79 80 81 —Асп —Асп —Мет 74 75 76 —Асп —Асп —Лей 79 80 81 —Асп —Асп —Лей 79 80 81 —Асп —Асп —Лей 79 80 81 —Лиз —Гли —Тре 82 83 84 —Про —Асп —Ала 77 78 79 —Лиз —Гли— Тре 82 83" 84 —Лиз —Гли —Тре 82 . 83 84 —Лиз —Гли —Тре 82 83 84 —Фен 85 —Лей 80 —Фен 85 —Фен 85 —Фен 85 —Ала 86 —Сер 81 —Ала 86 —Ала 86 —Ала 86 —Глу 87 —Ала 82 —Тре 87 —Лиз 87 —Ала 87 “Т - —Лей 88 —Лей 83 -Лей 88 —Лей 88 —Лей —Сер 89 —Сер 84 —Сер 89 —Сер 89 —Сер —Глу 90 —Асп 85 —Глу 90 —Глу 90 —Глу —Лей 91 —Лей 86 —Лей . 91 —Лей - 91 —Лей 92 —Гис 92 —Гис 87 —Гис 92 —Гис 92 —Гис 93 —Цис 93 —Ала 88 —Цис 93 —Цис 93 —Цис
Миоглобин кита Лиз - 79 —Гли —Гис —Гис - 80 81 82 -Глу —Ала —Глу - 83 84 85 -Лей - 86 -Лиз - 87 оо -Лей - 89 89 -Ала - 90 90 —Глун 91 91 —Сер - 9? 92 -Гис 93 93 —Ала 94
^-цепь человека Асп 94 —Лиз 95 —Лей 96 —Гис 97 —Вал 98 —Асп 99 —Про 100 —Глу 101 —Асп 102 —Фен 103 —Apr 104 —Лей 105 —Лей 106 —Гли 107 —Асп 108 —Вал 109
6-цепь человека Асп 94 —Лиз 95 -Лей 96 —Гис 97 —Вал 98 —Асп 99 —Про 100 —Глу 101 —Асп 102 —Фен 103 —Apr 104 —Лей 105 —Лей 106 —Гди 107 —Асп 108 —Вал 109
^-цепь человека Асп 94 —Лиз 95 —Лей 96 —Гис 97 —Вал 98 —Асп 99 —Про 100 —Глу 101 —Асп 102 —Фен 103 —Лиз 104 —Лей 105 —Лей 106 —Гли 107 —Асп 108 —Вал 109
ct-цепь человека Гис 89 —Лиз 90 —Лей 91 —Apr 92 —Вал 93 —Асп 94 —Про 95 —Вал 96 —Асп 97 —Фен 98 —Лиз 99 —Лей 100 —Лей 101 —Сер 102 —Гис 103 —Цис 104
Р -цепь гориллы Асп 94 —Лиз 95 —Лей 96 —Гис 97 —Вал 98 —Асп 99 —Про 100 —Глу 101 —Асп 102 —Фен 103 —Лей 104 —Лей 105 -Лей 106 —Гли 107 —Асп 108 —Вал 109
P-цепь свиньи Асп 94 —Глу 95 —Лей 96 —Гис 97 —Вал 98 —Асп 99 —Про 100 —Глу 101 —Асп 102 —Фен 103 —Apr 104 — ? 105 ? 106 —Гли 107 —Асп 108 —Вал 109
P-цепь лошади Асп 94 —Лиз 95 —Лей 96 —Гис 97 —Вал 98 —Асп 99 —Про 100 —Глу 101 —Асп 102 —Фен 103 —Apr 104 —Лей 105 —Лей 106 —Гли 107 —Асп 108 —Вал 109
Миоглобин кита Тре 95 —Лиз 96 —Гис 97 —Лиз 98 —Илей 99 —Про 100 —Илей 101 —Лиз 102 —Тир 103 —Лей 104 —Глу 105 —Фен 106 —Илей 107 —Сер 108 —Глу 109 —Ала —НО
р-цепь человека Лей 110 —Вал 111 —Цис 112 —Вал 113 —Лей 114 —Ала 115 —Гис 116 —Гис 117 —Фен 118 —Гли 119 —Лиз 120 —Глу 121 —Феи 122 —Тре 123 —Про 124 —Про 125
6-цепь человека Лей 110 —Вал 111 —Цис 112 —Вал 113 -Лей 114 —Ала 115 —Apr 116 —Аспн 117 —Фен 118 —Гли 119 —Лиз 120 —Глу 121 —Фен 122 —Тре 123 —Про 124 —Глн 125у
v-цепь человека —Лей НО —Вал 111 —Тре 112 —Вал 113 —Лей 114 —Ала 115 —Илей 116 —Гис 117 —Фен 118 —Гли 119 —Лиз 120 —Глу 121 —Фен 122 —Тре 123 —Про 124 —Глу 125
а-цепь человека Лей 105 —Лей 106 —Вал 107 —Тре 108 —Лей 109 —Ала 110 —Ала 111 —Гис 112 —Лей 113 —Про П4 —Ала 115 —Глу 116 —Фен 117 —Тре 118 —Про 119 —Ала 120
Р-цепь гориллы Лей ПО —Вал 111 —Цис 112 —Вал 113 —Лей 114 —Ала 115 —Гис 116 —Гис 117 —Фен 118 —Гли 119 —Лиз 120 —Глу 121 —Фен 122 —Тре 123 —Про 124 —Про 125
Р-цепь свиньи ? 110 —Вал 111 —Вал 112 —Вал 113 —Лей 114 —Ала 115 —Apr 116 —Apr 117 —Фен 118 —Гли 119 — ? 120 ? 121 ? 122 ? 123 ? 124 125
Р -цепь лошади Лей ПО —Ала 111 —Лей 112 —Вал 113 —Вал 114 —Ала 115 —Apr 116 —Гис 117 —Фен 118 —Гли 119 —Лиз 120 —Асп 121 —Фен 122 —Тре 123 —Про 124 —Глу 125
Миоглобин кита Илей 111 —Илей 112 —Гис 113 —Вал 114 —Лей 115 —Гис 116 —Сер 117 —Apr 118 —Гис 119 —Про 120 —Гли 121 —Аспн 122 —Фен 123 —Гли 124 —Ала 125 —Апс 126
Р-цепь человека Вал —Глу —Ала —Ала —Тир —Глу —Лиз —Вал —Вал —Ала —Гли —Вал —Ала —Асп
126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141
6-цепь человека Мет —Глу —Ала —Ала —Тир —Глу —Лиз —Вал —Вал —Ала —Гли —Вал —Ала —Асп —Ала
126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141
у-цепь человека Вал —Глу —Ала —Сер —Три —Глу —Лиз —Еал —Вал —Ала —Гли —Вал —Ала —Асп —Ала —Лей
126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 ' ч 136 137 138 139 140 141
а-цепь человека Вал —Гис —Ала —Сер —Лей —Асп —Лиз —Фен —Лей —Ала —Сер —Вал —Сер —Тре —Вал —Лей
121 122 123 124 125 126 127 . 128 129 130 131 132 133 134 135 136
Р-цепь гориллы Вал —Глу —Ала —Ала —Тир —Глу —Лиз —Вал —Вал —Ала —Гли —Вал —Ала —Асп
126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141
Р-цепь свиньи ? ? ? ? ? ? —Лиз —Вал —Вал —Ала —Гли —Вал —Ала —Асп —Ала
126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141
Р-цепь лошади Лей —Глу —Ала —Сер —Тир —Глу —Лиз —Вал —Вал —Ала —Гли —Вал —Ала —Асп
126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141
Миоглобин кита Ала —Г лун —Гли —Ала —Мет —Аспн —Лиз —Ала —Лей —Глу —Лей —Фен —Apr —Лиз Асп
127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142
р-цепь человека Ала —Гис —Лиз —Тир —Гис
142 143 144 145 146
6-цепь человека Ала —Гис —Лиз —Тир —Гис
142 143 144 145 146
у-цепь человека Сер —Сер —Apr —Тир —Гис
142 143 144 145 146
а-цепь человека Тре —Сер —Лиз —Тир —Apr
137 138 139 140 141
р-цепь гориллы Ала —Гис —Лиз —Тир —Гис
142 143 144 145 146
Р-цепь свиньи Ала —Гис —Лнз —Тир —Гис
142 143 144 145 146
Р-цепь лошади Ала —Гцс —Лиз —Тир —Гис
142 143 144 145 146
Миоглобин кита Ала —Ала —Лиз —Тир —Лиз —Глу —Лей —Гли —Тир —Глун —Гли
143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153
12
В. А. Ратнер
Рис. 2. Филогенетическое древо цепей гемоглобина
человека и миоглобина кита (Ingram, 1963; Fitch, Маг-
goliash, 1967). Каждое ветвление отвечает дупликации
цистрона. Остальные пояснения в тексте.
пливают к настоящему
моменту приблизитель-
но равные количества
различных изменений.
Фитч-(Fitch, 1966а) об-
ратил внимание, что,
согласно генетическому
коду Ниренберга—Кора-
ны (Nirenberg et al.,
1965; Khorana, 1965),
не всякие замены ами-
нокислот могут быть
получены мутационной
заменой одного основа-
ния. Числа мутаций с
учетом этой поправки
приведены в табл. 1 в
скобках. В среднем они
превышают числа замен
аминокислотных остат-
ков в 1,5 раза. Далее
Фитч (Fitch, Margoliash,
1967) использовал пред-
положение, что коли-
чество накопленных различий грубо пропорционально времени от момента
дивергенции, а накопленные мутации приблизительно поровну распреде-
ляются между обоими цистронами (и белками). Тогда можно при помо-
щи элементарного алгебраического расчета получить оценки числа мута-
ций на каждом ребре эволюционного древа гемоглобинов.
Используем табл. 1. Обозначим a, b, с, dn т. д. числа мутаций на реб-
рах древа, Gap, Gmo, и т. д. — числа мутаций, различающие соответст-
венно цепи а и ₽, М и а и т. д. Тогда можно записать следующие грубые
равенства для трех наиболее близких цепей:
a 4- b = Gpp = 12;
b + с d = GeT = 54;
а с —|- d = Gpy = 52.
Далее учитываем a, у и среднее по 6- и Р-цепям:
d + с 4—-= — (GTp 4- Gvs) = 53;
f + e + d = Gav= 117;
f 4- e 4--- = 2 (Gap4~ Gas) =118.
Учитывая миоглобин, имеем таким же образом
f + е 4——I—= ~ [боу + — ( Gap 4- Gas ) ] — 117,5;
h + g + f = GM« = 167;
Л 4~ g 4- е 4—у— 4- —= — [сд1а 4- "Ь @М6)] == 172,5.
* * L \ JJ
О некоторых молекул, критериях дивергенции, конвергенции и систематики
13
Наконец, полагая приблизительно равным число мутаций в миогло-
бине и усредненной цепи гемоглобина, получим
h^g + f+_e + c_±i + a_±l.
S 2 4 8
Решая эту систему уравнений, можно получить достаточно хорошие
оценки числа мутаций на различных этапах эволюционного процесса:
а =5, b =7, с = 21, d = 26, е = 35, f — 56, g = 26, h = 85 (см. рис. 2).
Легко заметить, что эти соображения полностью применимы и к меж-
видовой дивергенции цистронов. Цукеркэндл и Полинг (Zuckerkandl and
Pauling, 1965) сопоставили а- и 0-цепи гемоглобина свиньи, лошади, бы-
ка, кролика и других млекопитающих с соответствующими цепями человека
и обнаружили, что в среднем имеется по 22 аминокислотных различия
между ними (т. е. в обеих сравниваемых цепях произошло —33 мутации).
Из палеонтологических данных известно, что общий предок этих млекопи-
тающих и человека обитал ~80 млн. лет назад в меловом периоде. Таким
образом, отдельная замена аминокислоты в одной цепи гемоглобина проис-
ходила в среднем один раз в 7 млн. лет, отдельная мутация закреплялась
— раз в 5 млн. лет, а 1% аминокислот заменялся в течение — 11,5 млн. лет.
Полинг учел также, что с.течением времени увеличивается вероятность
многократных замен. Поскольку накопление мутаций — маловероятный
процесс, естественно предположить, что он описывается распределением
Пуассона, зависящим от времени. Рассмотрим отдельный аминокислотный
остаток. Пусть среднее число его замен в единицу времени X. Тогда
вероятность «-замен в течение интервала времени t
У /п
Pn(t) = —-e~u
п\
и вероятность сохранения остатка неизменным
Po(0 = e-w-
Эту величину можно отождествить со средней долей числа аминокислот-
ных остатков, оставшихся неизменными
вергирующих цепях в течение времени t:
личий между
двумя цепями будет равно
Q = =1_^™~ 1 _ о (/) = 1—
4 W N '
в двух достаточно длинных ди-
^изм. Относительное число раз-
Константу %
щим образом:
или обратную ей константу т
при t т Q У и
1
— можно оценить следую-
t
для дивергенции цепей гемо-
t — 80 • 106 лет. Тогда
Используем приведенные выше данные
глобинов млекопитающих: О = — = 15 %,
145
' 1 80-106 е
т = - —------= 5-108 лет.
К 0,15
Кривая зависимости числа различий между цепями (Q) от времени I
при этом значении т показана на рис. 3. Она привязывает процесс на- .
копления мутаций к палеонтологической шкале.
14
В. А. Ратнер
Рис. 3. Зависимость числа мутацион-
ных различий между цепями гемоглобина
и миоглобина от времени (Zuckerkandl,
Pauling, 1965). Ордината — процент числа
различий; х —общий предок человека и
У-же элементарный подсчет пока-
зывает, что различие между Р- и 6-
цепями (10 аминокислотных остатков,
в среднем по 5 на цепь, или
— = 3,45 % остатков на цепь)
145
означает, что дупликация и дивер-
генция их предка произошла—11,5х
X 3,45 = 40 млн. лет назад (шкала
Полинга дает 35 млн. лет), т. е. в
олигоцене, когда происходило воз-
никновение антропоидов.
Далее, у-цепь отличается от р- и
6-цепей в среднем на 38 аминокислот-
ных остатков (26%). По графику По-
линга это отвечает—150 млн. лет, т. е.
юрскому периоду — времени появ-
ления сумчатых. Среднее число раз-
личий между a-цепью и у-, ₽- и
5- цепями — 75 аминокислотных
остатков (52 %), что отвечает
•— 380 млн. лет, т. е. девонско-
других млекопитающих. му периоду палеозоя — времени
появления первых земноводных; Наконец, среднее число различий между
миоглобином кита и цепями гемоглобина человека —109 аминокислотных
остатков (75%). По графику Полинга это отвечает —650 млн. лет, т. е.
концу докембрия — времени появления морских беспозвоночных, но за-
долго до возникновения позвоночных.
Таким образом, общий предок миоглобина и гемоглобинов имелся уже
у беспозвоночных. К началу появления позвоночных дыхательная и дви-
гательная функции уже были разделены между гемоглобином и миоглоби-
ном. Выход позвоночных на сушу и переход к легочному дыханию свобод-
ным кислородом сопровождались дивергенцией а- и у-р-6-цепей. Переход
к внутриутробному развитию пото-
мства и разделение онтогенеза на
эмбриональную и постнатальную
стадии, различающиеся, в частно-
сти, типом дыхания, сопровождал-
ся дивергенцией у- и р-6-цепей.
Наконец, выделение антропоидов
связано с дивергенцией p-и 6-цепей.
Интересно, что у-цепи входят
в состав гемоглобина плода F (а2у2),
который синтезируется только в
эмбриональный период. Через не-
сколько месяцев после рождения
синтез у-цепей прекращается, но
начинают вырабатываться р-цепи,
входящие в гемоглобин А (рис. 4).
P-цепи входят в минорный компо-
нент — гемоглобин А 2, который
сопровождает НЬ — А. Функция
А2 неизвестна, но он встречается
Рис. 4. Динамика выработки различных
цепей гемоглобина у человека в ходе онтоге-
неза (Zuckerkandl, 1965). Эти цепи следующим
образом составляют фракции гемоглобина:
НЬ А (а2 р2) (взрослый—основной компонент),
НЬ Л2 (а262)(взрослый—минорный компонент),
Hb F (а2 у2) (гемоглобин плода), е — цепь
ие исследована.
О некоторых молекул, критериях дивергенции, конвергенции и систематики 15
только у приматов. Невзирая на грубость сделанных оценок, совпаде-
ние моментов резкого изменения дыхательных функций в филогенезе и
моментов дупликации и начала дивергенции цистронов цепей гемоглоби-
на кажется весьма многозначительным. Вероятно, эти совпадения не-
случайны, поскольку в онтогенезе дивергировавшие цепи гемоглобина
функционируют на разных этапах, отвечающих разным типам дыхания
(см. рис. 4).
Однако дивергенция миоглобина и цепей гемоглобина состояла не
только в накоплении замен. Легко заметить, что миоглобин млекопитаю-
щих содержит 153 аминокислотных остатка, a-цепи гемоглобина человека
и лошади — по 141, Р-, у- и 6-цепи человека и P-цепи гориллы, свиньи и
лошади — по 146' и т. д. Сопоставление последовательностей аминокислот
показывает, что наибольшее число совпадений остатков получается в том
случае, если допустить, что существующие цепи различаются также деле-
ниями и дупликациями. Например, дивергенция миоглобина и гемоглобина
должна была включать делению у всех гемоглобинов аминокислотных остат-
ков 148—153. Дивергенция а- и у-Р-6-цепей сопровождалась делецией
одной аминокислоты между 46 и 47 и пяти — между 52 и 53 положениями
у a-цепи, а также делецией двух аминокислот между 19 и 20 и вставкой
одной аминокислоты между 1 и 3 остатками у у-Р-6-цепей. Исследовав раз-
личные варианты сопоставления участков цепей в гемоглобинах, а также —
в цитохромах с при помощи вычислительных машин, Фитч (Fitch, 1966 б),
Кантор и Джукс (Cantor and Jukes, 1966) обнаружили существование вну-
трицистронных дупликаций. Можно заключить, что делении, вставки и
дупликации закрепляются в структуре цистронов и участвуют в их дивер-
генции, но число их значительно меньше, чем число мутаций типа замены
основания.
Фитч (Fitch, Margoliash, 1967) применил описанный выше метод гру-
бого построения филогенетического древа для определенного белка и
Низшие ерибы
Дрооюоюи
Нвйроспора
Моль
Муха
Тунец
Змея
Черепаха
Пингвин
Курицо
Пекинская утка
Гэлубь
Кенгуру
Кролик
Свинья
Осёл
Лошадь
Собака
Обезьяна
Человек
о
17,4
28,1
9,9
Среднее минимальное число мутационных различий
5 10 15 20 25 30
-J----------1---------1----------1---------1_________и_
___________23,4
-0,2
Рис. 5. Филогенетическое древо, построенное на основе сравнения цитохромов с от 20
видов (Fitch, Margoliash, 1967; Margoliash, Smith, 1965).
16
В. А. Ратнер
Таблица 2
Гомологичность последовательностей оснований в транспортных РНК для аланина, вали-
на, серина, тирозина и фенилаланина у дрожжей (Баев и др., 1967).
№ Ала Вал Сер Тир Фен № Ала Вал Cep Тир Фея
1 pG pG pG РС pg G A и и u
G G G и G A G и и G
G и С с G G A и G G
С и А и G 50 A A OmeU A A
G и А с A G C G G G
и С С с U — — G A 7 meG
G G и G U — *— G
и и и и U — — C — —
А A — —— u и
10 meG meG G meG meG —— —’ U(C) — —
G G G — — и
С и G с c r
G __ и
С с асС с c uU c
G — — — — u* diHU G diHU c
и А А G А А А A G meC meC meC meC
U c C c G c G G U G

G G G G G
лни лни лни d/HU diHU G C A G
20 С С — diHU diHU G A G C U
G G О meG О meG G G G G G G
G G G G G T T T T T
— ~~ — diHU G ' 70 ф Ф ф ф
— diHU d/ни diHU — C c C c G
лни А лни А diHU А diHU A A G G G(A) G G
meA A meA meA

A
G и А A G
С G G G A и U G(A) C U
G G G G G и C c U C u c C C

30 С С С C C
C G A
Me2G me2 G
— me2G meaG G G u C C
С А А C C G G G C A
и С ф С А А A A C A 80 A G C C G
C G A C A
С и G G G G U C G C A
С и и с ф и А ф и A C U A OmeC U C G u G A A A U U G G G G U U G
40 I I I G OmeG c u U A G
G с А С G А ф A A A c C C G C
A A G A A
mel /А me2A r
А
ф с А A A 90 c
G G G С ф С ф C ф meC A—OH
Обозиач обозначения ев и я. J-гипоксантин, А-аД®«?н> ,2;ГуДНИ(^).рТзл™шя’ м^аду^двум^ фржцйямиТт-РНК — производные этих оснований* U (G), и ^-различия л л
для серина
О некоторых молекул, критериях дивергенции, конвергенции и систематики 17
цистрона — к изучению филогении цитохрома с. Этот фермент изучен у
многочисленных видов позвоночных, беспозвоночных и растений (Margo- ч-
liash and Smith, 1965). На рис. 5 приведено филогенетическое древо для 20
видов, среди которых имеются млекопитающие (в том числе сумчатые),
птицы, пресмыкающиеся, рыбы, насекомые и низшие грибы. Построенное
древо черезвычайно сильно напоминает эволюционное древо для этих видов,
на основе чисто морфологических данных, хотя имеются некоторые второ-
степенные отличия. Интересно, что метод расчета допускал существова-
ние отрицательных значений (т. е. уменьшения дивергенции), однако, за
исключением нескольких незначительных возвратов, эволюционное древо
имеет подавляющее направление дивергенции.
Следует заметить, что если накапливаются мутации, обеспечивающие
дивергенцию без утраты главной функции белка, то они либо должны за-
трагивать второстепенные для функционирования участки цистронов,
либо в других участках должны производить замены, не влияющие ради-
кально на функцию. Так, в цитохромах с млекопитающих все замены за-
трагивали лишь половину аминокислотных остатков, тогда как другие
остатки были одинаковы во всех случаях. Замены аминокислот в гемогло-
бинах и миоглобине также не вполне случайны. Цепи гемоглобинов имеют
33 внутренних неполярных остатка, определяющих третичную конформа-
цию белка. Лишь в трех случаях удалось найти их замены с изменением
полярности аминокислот (Perutz, Kendrew and Watson, 1965). В других
участках замены были разнообразнее. Сходные особенности найдены в дру-
гих белках (инсулинах и т. д.).
Джукс (Gukes, 1966а) и Баев и др. (1967) применили методы сопоставле-
ния первичной и вторичной структуры, развитые для белков, к молекулам
т-РНК- В табл. 2 приведены первичные структуры шести типов т-РНК (для
аланина, валина, тирозина, фенилаланина и двух фракций для серина).
Все они имеют сходную вторичную структуру, напоминающую лист клеве-
ра, в которой сходным образом расположены функциональные участки
(антикодон и др). Наилучшее совпадение их структур получается в том
случае, если их совместная т-РНК-предок содержала 90 оснований, а
каждый из представленных типов содержит по одной делеции нескольких
оснований. В этом случае 20 оснований из 90 оказываются общими для
всех т-РНК, а отдельные пары т-РНК имеют по 30—40 одинаковых основа-
ний. Две фракции т-РНК для серина различаются лишь тремя основаниями.
Это создает почву для предположения, что различные типы т-РНК дивер-
гировали из небольшого числа исходных т-РНК-предков, причем различные
фракции т-РНК для каждой отдельной аминокислоты дивергировали в по-
следнюю очередь.
Е. Цукеркэндл и Л. Полинг (1964) назвали область филогенетического
сравнения структур белков, РНК и других кодирующих полимеров
палеогенетикой, а молекулы кодирующих полимеров—молекулярными доку-
ментами эволюции. Действительно, преемственность наследования цистро-
нов допускает лишь крайне медленное дивергентное их изменение в фило-
генезе. Поэтому сравнение достаточно большого количества дивергиро-
ванных молекул кодирующих полимеров позволяет не только строить для
них филогенетическое древо, но и восстановить в ряде случаев структуру
наиболее вероятных общих молекул-предков. Первые попытки такого рода
были сделаны для рассмотренных гемоглобинов и цитохрома с (Fitch, 19666;
Cantor and Jukes, 1966; Jukes, 19666).
2 Заказ 53Э
18
В. А. Ратнер
ЭВОЛЮЦИЯ СУММАРНЫХ МОЛЕКУЛЯРНО-ГЕНЕТИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ
ГЕНОМА (СОСТАВА ОСНОВАНИЙ, ЛИНЕЙНОГО ПОРЯДКА
РАЗЛИЧНЫХ ГЕНЕТИЧЕСКИХ ЕДИНИЦ И Т. Д.)
И КРИТЕРИИ СИСТЕМАТИКИ
Хотя исследования мутационной дивергенции белков и т-РНК сулят
огромные перспективы, в настоящее время разнообразие исследованных
белков исчерпывается всего несколькими наименованиями. В то же время
существуют суммарные молекулярно-генетические характеристики гено-
мов, которые связаны с мутационными и другими процессами изменчиво-
сти и служат видовыми признаками.
А. Н. Белозерский и А. С. Спирин (1960) впервые обнаружили,
что ДНК микроорганизмов очень гетерогенны в отношении пар оснований
А + Т/Г + Ц- Дальнейшие исследования показали, что в различных
таксономических группах встречаются самые различные отношения, но каж-
дый вид можно охарактеризовать стабилизированным отношением основа-
ний. Таким образом, нельзя сказать, чтобы с повышением уровня органи-
зации отношение оснований монотонно изменялось, однако можно конста-
тировать межвидовую дивергенцию этой величины; А. С. Антонов (1965)
обнаружил, что, чем древнее таксономическая единица (тип), тем выше
дисперсия отношения оснований у входящих в нее видов, т. е. тем сильнее
общая дивергенция видов по этому признаку.
Фриз (Freese, 1962) и Суеока (Sueoka, 1962) исследовали модель эволю-
ции состава оснований ДНК, объясняющую эти общие закономерности.
Модель основана на предположении, что молекулы ДНК имеют значитель-
ные участки, замены в которых малосущественны для функций генома,
т. е. не подвержены отбору. Если происходит мутационный процесс замены
пар оснований АТ ГЦ и ГЦ -> АТ с относительными вероятностями а и
g, а молекулы ДНК содержат п пар оснований, то средняя равновесная
доля пар АТ
а дисперсия доли пар АТ в равновесии
tT2_gH-g)< > .
п 4п
Поэтому, чем больше число мономерных пар в молекуле ДНК, тем меньше
дисперсия распределения по составу пар. Уже отдельные цистроны имеют
п— 103, т. е. о <0,016. Для Е. colt п~3-10в пар, т. е.
о < 0,0003. Геномы высших организмов содержат значительно боль-
ше ДНК, чем бактерии. Поэтому можно заключить, что состав ДНК
группы организмов, связанных механизмами воспроизведения ДНК (клон,
популяция, вид) чрезвычайно стабилен, хотя это может не иметь никакого
адаптивного значения. В действительности дисперсия состава ДНК несколь-
ко выше, что объясняется вырождением генетического кода и другими при-
входящими обстоятельствами.
Таким образом, помимо стабилизации состава ДНК, которая вызвана
, необходимостью кодировать информацию, закономерности случайного му-
I тагенеза в молекулах ДНК таковы, что в каждой таксономической группе,
О некоторых молекул, критериях дивергенции, конвергенции и систематики 19
достаточно долго изолированной от других групп, состав ДНК можно рас-
сматривать как видовой признак. Если рассматривать высшие таксономи-
ческие единицы (например, типы и т. п.), состоящие из многих изолиро-
ванных таксонов низшего ранга, то гипотеза о независимом накоплении
мутаций в каждом из низших таксонов приводит к следующей закономер-
ности; чем древнее рассматриваемый высший таксон, тем больше диверген-
ция входящих в него низших таксонов по составу ДНК- Как уже говорилось
выше, экспериментально эта закономерность была обнаружена А. С. Ан-
тоновым (1965).
Хойер и др. (Hoyer et al., 1964, 1965) в качестве общего критерия ге-
нетической близости геномов использовали молекулярную гомологичность
(комплементарность) ДНК, исследуемую методом образования молеку-
лярных гибридов. Они выделяли нативную ДНК (М > 107) от особей од-
ного вида, денатурировали ее нагреванием и иммобилизовывали в агаре.
Затем выделялась ДНК от особей другого вида, деградировалась до
М — 5 • 106 (подвижные молекулы) и денатурировалась нагреванием.
Раствор этих молекул инкубировался с агаровым гелем, содержащим ДНК
первой фракции. Низкомолекулярная ДНК метилась Р32 или С14.
Исследовалось, отношение количества образовавшихся устойчивых
гибридов гетерологических ДНК к количеству гибридов гомологичных
ДНК своего вида. В частности, были взяты ДНК человека, меченная С14,
и ДНК мыши, меченная Р32. Эти низкомолекулярные фракции инкубиро-
вались с агаровыми гелями, содержавшими ДНК от различных видов жи-
вотных и бактерий. Результаты изображены в табл. 3. Легко видеть, что
Таблица 3
Гомологичность ДНК различных уда-
ленных видов (Hoyer et al., 1964)
ДНК в агаре % связанной меченой ДНК
С14 (ДНК человека) Р32 (ДНК мыши)
Человек . . . 18(100) 5(27)
Мышь .... 6 (33) 22 (100)
Макака резус . 14 (78) 8(36)
Крыса .... 3 (16,7) 14 (64)
Хомяк .... 3 (16,7) 12 (54,5)
Морская свинка 3 (16,7) 3(13,5)
Кролик .... 3 (16,7) 3(13,5)
Бык 5(27,8) 4(18)
Лосось .... 1,5 (8,3) 1,5 (6,7)
Е. coll .... 0,4 (2) 0,4 (1,8)
— 0,4 (2) 0,4 (1,8)
Примечание: В скобках—доля (%) ге-
терологических гибридов по сравнению с го-
мологическими ,
Рис. ь. Гомологичность ДНК
макаки резус с ДНК представите-
лей других таксономических групп
в зависимости от времени их фи ло-
генетической дивергенции (Hoyer et
al., 1965).
2*
20
В. А. Ратнер
мартышки и ДНК-агарами
Таблица 4
Существование гомологичных ло-
кусов у позвоночных (Hoyer et
al., 1964)
ДНК в агаре Фактор обогаще- ния
Зеленая мартышка 1
Человек 1
Теленок 3
Хомяк 3
Броненосец . . . 3
Мышь ' 4
Кролик 4
Цыпленок .... 5
Лосось 6
Примечание. ДНК зеленой мар -
тышкя обогащалась локусами, гомо-
логичными к ДНК мыши, и повтор-
но гибридизировалась с ДНК раз-
личных позвоночных.
из исследованных объектов к ДНК человека наиболее гомологичны ДНК
обезьян (макака резус), а к ДНК мыши наиболее гомологичны ДНК кры-
сы и хомяка. Напротив, между ДНК млекопитающих и Е. colt гомологий
практически не обнаружено. Между ДНК Е. coli и Salmonella оказалось
более 80% гомологий.
Гибридизируя ДНК макак резус с ДНК представителей различных
удаленных видов позвоночных, Хойер и др. (Hoyer et al., 1965) смогли
построить зависимость степени гомологичности ДНК (G) от времени фило-
генетической дивергенции соответствующих общих предков. На рис. 6
эта зависимость изображена в логарифмическом масштабе. Грубо она близ-
ка к экспоненциальной:
G e~sT див,
что в целом согласуется с представлением о пуассоновском характере про-
цесса накопления различий гомологичности со временем.
Эти факты могут быть использованы как дополнительные критерии си-
стематики. В частности, большая гомологичность ДНК Е. coll и Salmonella,
как мы увидим ниже, говорит об их филогенетической близости.
Помимо этого, Хойер и др. (Hoyer et al., 1964) исследовали общность
генетических локусов для различных представителей позвоночных. Для
этого они использовали вторичную гибридизацию обогащенной ДНК-
ДНК зеленой мартышки, меченная Р32, вначале гибридизировалась с
ДНК-агаром мыши. Образовывались гибридные комплексы ДНК, устой-
чивые к действию повышенной температуры. Эта смесь была обогащена
теми участками ДНК мартышки, которые комплементарны к ДНК мыши.
Затем повторно образовывались гибриды между обогащенной ДНК зеленой
различных видов. Исследовалось увеличение
числа комплексов по сравнению с обычной
гибридизацией — так называемый фактор
обогащения.
В табл. 4 приведены результаты этого
исследования. Оказалось, что ДНК мартыш-
ки, обогащенная участками, гомологичными
к ДНК мыши, автоматически обогащена так-
же локусами, гомологичными к ДНК дру-
гих позвоночных. При этом чем таксономи-
чески ближе исследуемый вид, тем меньше
была степень обогащения. Наименьший фак-
тор обогащения был по отношению к ДНК
человека, наибольший — к ДНК птиц и рыб,
(5—6). Это естественно, если близкие виды
гомологичны по многим локусам, а удален-
ные — лишь по некоторым. Но тогда это
значит, что позвоночных, как таксономичес-
кую группу — подтип — можно охарактери-
зовать набором локусов, достаточно схожих
у всех входящих видов.
Интересные данные получили Денбау
и др. (Dunbau et al., 1965) для бак-
терий рода Bacillus. Они выделяли РНК бак-
терий разных видов и гибридизировали их с
О некоторых молекул, критериях дивергенции, конвергенции и систематики 21
ДНК своих и чужих-видов. Оказалось, что РНК некоторых локусов просто
идентичны для разных видов Bacillus. Это оказались локусы т-РНК (4s),
рибосомной РНК (23s и 16s), локусы устойчивости к антибиотикам (локу-
сы рибосомальных белков) и др. Эти локусы были названы сердцевиной рода
.Bacillus. По-видимому, дивергенция внутри рода шла по другим локусам.
Таким образом, вероятно, каждую таксономическую группу можно ха-
рактеризовать набором локусов, близких по своей внутренней структуре
или «законсервированных» в ходе эволюции. Возможно, это наиболее важные
локусы, дефекты которых гораздо чаще отметаются в процессе отбора.
Поэтому скорость их дивергенции должна быть значительно меньше
скорости дивергенции других локусов, определяющих признаки,
специфичные для отдельных видов и других низших таксонов. Чем
выше таксономическая единица, тем меньшее число локусов для нее
характерно.
Все использованные до сих пор критерии дивергенции и эволюцион-
ного «родства» основаны на фиксации точечной мутационной изменчивости
и в меньшей степени — дупликаций, делений и вставок. Эти типы измен-
чивости не связаны с изменением порядка генетических элементов в гено-
ме: положения оснований в кодонах, кодонов — в цистронах, цистронов
и оперонов — в репликонах и т. д. Рассмотрим проблему упорядоченности
и ее эволюционную роль.
Из данных молекулярной генетики известно (см., например, Ратнер,
1966; в печати), что последовательности оснований в цистронах, определяю-
щие последовательности аминокислотных остатков в белках, кодируют
этим самым функции соответствующих белков. Таким образом, различные
изменения внутрицистронного порядка оснований приводят к изменению
функций цистронов и оцениваются отбором на основании этого критерия.
То же самое, хотя и в менее жесткой форме, относится к оценке внутренней
функциональной структуры оперонов.
Однако на разных уровнях информационной организации генома
упорядоченность играет разную роль (Ратнер, 1966). Еще из работ школы
Моргана известно, что порядок генов на генетической карте дрозофилы не
имеет заметной корреляции с функциями этих
локусов. Тот же вывод вытекает из анализа
генетических карт Е. coli, Salmonella и других
исследованных объектов. Мало того, у бакте-
рий опероны в результате транслокации мо-
гут быть различным образом ориентированы
на генетической карте. Несмотря на это, они
продолжают нормально функционировать.
Собственно говоря, существование оперонов
как независимых единиц транскрипции (син-
теза м-РНК) сразу же приводит к тому, что в
ходе процессов реализации наследственной
информации (транскрипции и трансляции) от-
носительное расположение оперонов не может
играть функциональной роли.
Тем не менее порядок локусов (оперонов),
на генетической карте является четким видо-
вым признаком. Мутанты, несущие инверсии
и транслокации, возникающие в популяци-
ях естественным путем, обычно выбрасы-
ваются из популяций (если нет дополнитель-
ь
Рис. 7. Конъюгация хромо-
сом, различающихся инверсией,
и образование дефектных ре-
комбинантов.
А—исходные хромосомы; Б—конъю-
гация; В—хромосомы, полученные &
результате кроссинговера внутри ин-
вертированного участка.
22
В. Д. Ратнер
ных причин для установления инверсионного и т. п. полиморфизма), хотя
они могут функционировать точно так же, как исходная форма.
Для того, чтобы понять причину такой популяционной неравноцен-
ности функционально одинаковых геномов, следует вспомнить, что инвер-
сии и транслокации вызывают нарушения нормального синапса хромосом
(различные петли, кресты и другие фигуры конъюгации хромосом в мейо-
зе), а при рекомбинациях в пределах аберрантных участков часто
приводят к образованию дефектных рекомбинантов, имеющих неполные или
избыточные геномы (рис. 7). Такие рекомбинанты обычно детальны. От-
сутствие рекомбинантов по аберрантным участкам приводит к явлению,
называемому «запиранием кроссинговера», хотя в действительности крос-
синговеры происходят, но приводят к нежизнеспособным формам. 1
Можно думать, что любой аберрант, отличающийся от исходной фор-
мы изменением порядка локусов, при рекомбинациях с исходной формой
будет давать высокий процент деталей. Следовательно, между исходной
формой и аберрантом возникает частичная изоляция. Поэтому любые воз-
никающие аберранты (как мутанты с пониженной плодовитостью) в попу-
ляции будут автоматически поддерживаться лишь на небольшом уровне и
лишь в особых случаях (например, при генетическом дрейфе в малых по-
пуляциях) могут стать основной формой. Поэтому порядок оперонов на
генетических картах с несущественными оговорками специфичен для вида.
Теперь, обобщая все сказанное, можем утверждать, что упорядоченность
генов на всех уровнях организации генома стабилизирована естественным
отбором в различных его формах и является видовым признаком (Ратнер,
1969).

cys А
xyl
Рис. 8. Генетическая карта Е. coll, суммирующая все известные
данные (Taylor, Thoman, 1964). Шкала — минуты конъюгацион-
ного переноса локусов.
О некоторых молекул, критериях дивергенции, конвергенции и систематики 23
Отсюда сразу же следует, что близость упорядоченности локусов на ге-
нетических картах двух видов — свидетельство их эволюционного «родства».
В частности, в качестве количественной меры такого родства можно выбрать
минимальное число аберраций, различающих порядок генов на генети-
ческих картах. В филогенетическом плане накопление аберраций у каждо-
го вида происходит независимо и, вероятно, грубо пропорционально вре-
мени.
Н. П. Дубинин и др. (см. Дубинин, 1966, стр. 334 — 354) и Добжан-
скийги др. (см. Dobzhansky, 1965) исследовали инверсионный полиморфизм
и различия порядка генов у разных видов дрозофил. Оказалось, что отдель-
Рис. 9. Генетическая карта Salmonella typhimurium, суммирующая все известные дан-
ные (Sanderson, Demerec, 1965). Обозначения и шкала такие же, как на рис. 8.
24
В. .4. Ратнер
ные инверсии служат прекрасными маркерами миграций и дивергенции
видов и могут служить основой для построения филогении и систематики
рода Drosophila.
Очень показательно в этом смысле сравнение генетических карт Е. co-
ll и Salmonella typhimurium, принадлежащих номинально к различным
родам семейства Enterobacteriaceae. Карта Е. coli построена Тейлором и
Томаном (Taylor, Thoman, 1964; рис. 8), карта Salmonella — Сандерсоном
и Демерецем (Sanderson, Demerec, 1965; рис. 9) путем объединения всех
данных по рекомбинационным процессам у этих бактерий. У каждой из
бактерий изучено 120—130 анотронов, причем 59 из них изучено в обоих
случаях. По всем цистронам, изученным в обоих, случаях, генетические
карты идентичны. Единственное отличие касается, по-видимому, локуса
Lac. Следовательно, филогенетически Е. coli и Salmonella typhimurium
близкородственны.
ОБЩИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ МОЛЕКУЛЯРНОЙ ДИВЕРГЕНЦИИ
И КОНВЕРГЕНЦИИ
Все перечисленные результаты молекулярно-генетического исследова-
ния филогении и систематики позволяют сделать некоторые выводы обще-
эволюционного характера. Рассмотрим молекулярные возможности иссле-
дования вопроса о дивергенции и конвергенции и общей направленности
эволюционного процесса в этих отношениях.
Пусть имеется цистрон или группа цистронов, содержащих 2> 1000
оснований. Свойства цистронов однозначно определяются последовательно-
стью оснований. Мы знаем пути дивергенции цистронов (мутации, деле-
ции, дупликации и т. д.). Спрашивается, насколько вероятна конверген-
ция цистронов или их групп по упорядоченности входящих в них
оснований?
Легко видеть, что поскольку число элементов, из которых построены
цистроны и их группы, велико, то конвергенция, т. е. независимое возник-
новение сходного порядка оснований двух полинуклеотидных цепей — со-
вершенно невероятное событие. Поэтому обнаружение у представителей
двух удаленных таксонов хотя бы одного сходного цистрона служит доста-
точным доказательством их совместного происхождения путем дивергенции
от общего предка.
Напомним, что каждый таксон в принципе можно характеризовать
группой локусов, наиболее медленно дивергирующих в процессе филогене-
за. Поэтому для изучения вопроса о монофилии или полифилии различных
таксонов естественно обратиться к наиболее устойчивым цистронам и их
белкам. Повышение таксономических единиц, естественно, приводит к поис-
ку наиболее общих цистронов и белков, присущих всем или большинству
форм жизни на Земле. Можно ожидать, что такими цистронами окажутся
цистроны наиболее фундаментальной и общей части генетических систем —
аппарата трансляции (синтеза белка): цистроны т-РНК, рибосомных РНК,
ферментов аминоацил-РНК-синтетаз и т. д. Исследование этих цистронов,
соответствующих РНК и белков могло бы пролить свет на вопрос о моно-
филетическом возникновении всех генетических систем. Например, в поль-
зу монофилетического происхождения аппарата генетического кодирова-
ния говорят данные об универсальности генетического кода.
Таким образом, конвергенция по упорядоченности достаточно длинных
кодирующих полимеров практически исключена. Всякая видимая конвер-
О некоторых молекул, критериях дивергенции, конвергенции и систематики 25
генция такого типа может происходить лишь на основе предварительной
дивергенции. Заметим, что этот вывод полностью относится к любой до-
статочно сложной последовательности генетических элементов, например
к генетическим и цитологическим картам. Независимое возникновение
двух сходных генетических карт крайне маловероятно.
Иное положение складывается для простых систем, состоящих из не-
большого числа компонентов. Сходные простые системы сравнительно про-
сто могли возникать независимыми, случайными, но сходными путями и,
несмотря на различие входящих компонентов, обеспечивать сходную функ-
цию на уровне системы. Понятно, что простые системы не ограничены в
отношении возможностей дивергенции. Примером относительно простых
систем, построенных из малого числа элементов, на молекулярном уровне
могут служить опероны. Оперон синтеза гистидина у бактерий построен
фактически по тому же принципу, что опероны синтеза триптофана, лейци-
на и т. д., хотя нет никаких указаний на общность их происхождения. Вхо-
дящие компоненты на современном уровне их исследования не показывают
какой-либо общности.
Таким образом, дивергенция упорядоченности и отношений между
компонентами возможна как для простых молекулярных систем, так и для
сложных, конвергенция же возможна только для простых систем. Можно
полагать, что этот вывод выходит за рамки эволюции порядка мономеров
и состава кодирующих полимеров, охватывая более широкий круг генети-
ческих и биологических признаков.
Генетическая система в целом представляет собой сложнейшую систе-
му, построенную из сложных компонентов. Рассматривая всю систему или
отдельные компоненты (цистроны, РНК, белки, репликоны, генетические
карты и т. д.)_ можно полагать, что их свойства в изолированных таксонах
(видах) в ходе филогенеза практически всегда дивергируют. Скорость ди-
вергенции может быть различна в зависимости от функциональных свойств
отдельных компонентов. Таким образом, с молекулярной точки зрения од-
ним из основных процессов макроэволюции должна быть подавляющая ди-
вергенция кодирующих полимеров и сложных генетических систем, построен-
ных из них.
Резюмируя все перечисленные обстоятельства, подчеркнем, что впер-
вые для целей систематики могут быть использованы молекулярно-гене-
тические количественные критерии дивергенции и сходства, основанные на
подсчете числа элементарных генетических событий макроэволюции — за-
крепленных мутаций, делеций, дупликаций и т. д. Эти критерии пригодны
для сравнения достаточно крупных таксономических единиц, прошедших
значительный путь молекулярной дивергенции.
Поступила в редакцию
17 декабря 1967 г.
ЛИТЕРАТУРА
Антонов А. С., 1965. В сб. «Нуклеиновые кислоты»: 207—211. М., «Медицина».
Баев А. А. и др., 1967 Молекулярная биол., 1, 5: 757—766; 1968, 2, 1.
Белозерский А. Н., 1962. Тр. V МБК, симп. III: 202—214.
Белозерский А. Н., Спирин А. С., 1960. Изв. АН СССР, серия биол., 1, 64.
Дубинин Н. П., 1966. Эволюция популяций и радиация: 334 — 354. М., Атомиздат.
К и т;С., 1966. В сб. «Концепция информации в биологии»: 78—110 М., «Мир».
Ратнер В. А., 1966. Генетические управляющие системы.. Новосибирск, «Наука».
26
В. А. Ратнер
Р ат н е р В. А., 1969. Генетика, 5,1 : 136 — 143.
Ратнер В. А.. Принципы организации и механизмы молекулярно-генетических
процессов. Новосибирск, «Наука» (в печати).
Тимофее в-Р есовский Н. В., 1958. Бот. ж., 3,4 3: 317—336.
Цукеркэндл Е. и Полинг Л., 1964. В сб. «Проблемы эвол. и техн, биохимии»;
54—62. М., «Наука».
Br aunitzer G. 1966. J. Cell. Biol., 67, 3, Suppl. 1, part 11; 1—13.
Cantor C„ J ukesT. H„ 1966 PNAS, 56, 1 : 177—184.
Dobzhansky Th., 1965. Genetics and Origin of Species.
D u n b a u D. et al., 1965. PNAS, 54, 2; 491. )
Fitch W. M„ 1966a. J. Mol. Biol., 16, 1:1—8.
Fitch W. M„ 19666. J. Mol. Biol., 16, 1 : 17—27.
Fitch W. M., Margoliash E., 1967. Science, 155, 3760: 279—285.
FreeseE., 1962. J. Theor. Biol., 3, 1: 82—101.
H о 1 1 e у R. W. et al., 1965. Science, 147: 1462.
HoyerB. H., M с C a r t h у B. J., В о 1 t о n E. T., 1964. Science, 144, 3621: 959—967.
H о у er В. H. et al., 1965. In «Evolving Genes and Proteins»: 581—590. Acad. Press.
Ingram V. M., 1963. The hemoglobins in Genetics and Evolution.
J ukesT. H., 1966a. Biochem. Biophys. Res. Coms., 24,5: 744—749.
J ukesT. H., 1966. Molecules and Evolution, Columbia Univ. Press.
К h о r a n a H. G„ 1965. Feder. Proc., 24,6; 1473—1487.
M a d i s о n J. T., Everett G. A. and Kung H. (1966). Science, 153: 531—534.
Margol iasbE., S m i t h E. L., 1965. In «Evolving Genes and Proteins»: 221—242.
Acad. Press.
N irenberg M. W. et al., 1965. PNAS, 53,5: 1161—1168.
Per utz M. F., Ken dr e w J. C„ Wa t s onH. C., 1965. J. Mol. Biol., 13,3: 669—678.
Sanderson К. E., Demerec M. 1965. Genetics, 51, 6: 897—913.
Schroeder W. A. et al., 1962. PNAS. 48, 284.
S u e о k a N., 1962. PNAS, 48, 4: 582—592.
Taylor A. L., T h о m a n M. S., 1964. Genetics, 50, 4: 659—677.
Z a h a u H. G. et al., 1966. Cold Spr. Harb. Symp. Quant. Biol., 31.
Zuckerkandl E., 1965. Sci. Amer., 212, 5: 110—118.
ZuckerkandlE., Pauling L., 1965. In «Evolving Genes and Proteins»: 97—166,
Acad. Press.
V. A. Ratner
ON SOME MOLECULAR CRITERIA OF DIVERGENCE,
CONVERGENCE AND TAXONOMY
summary
The interrelationship between the processe of microevolution and macroevolution is
considered at the level of sequences of genetic elements such as monomeres within biopolyme-
res, loci of genetic maps. A process of microevolution completed in the limits of an isolated
species is regarded as an event of macroevolution. Divergence is the main process of macroe-
volution in the sequence of genetic elements, while convergence is of dubious importance.
The number of elementary events by which two compared sequences differ may be used as a
measure of their divergence. This renders feasible the establishment of phylogenetic trees issuing
О некоторых молекул, критериях дивергенции, конвергенции и систематики 2J
from comparisons of cistrone structures, genetic maps, the degree of DNA homology and so on.
Each taxon can be characterized by a set of loci similar in all species compared. A rise in the
taxon level should be associated with a decrease in the number of similar loci. Sufficient proof of
the common origin of two distant taxons may serve the demonstration of at least one similar
cistrone in their representatives. The conclusions are well illustrated by data in the literature
on the structure of haemoglobin, cytochromes, s-RNA, DNA hybridization and by compara-
tive data of genetic maps.
УДК 576.12
М. М. КАМШИЛОВ
ФЕНОТИП И ГЕНОТИП в эволюции
ФЕНОТИП И ГЕНОТИП
В третьем издании своего классического труда В. Иогансен ‘(Johan-
sen, 1926: 165—170) следующим образом определил генотип и фенотип:
«Основа всего развития индивидуума дается, конечно, конституцией
обеих гамет, в результате слияния которых возникает организм. Эту кон-
ституцию мы обозначаем термином генотип... Генотип, каким он представлен
в зиготе, обусловливает все возможности развития особи, возникшей в
итоге оплодотворения, и означает, следовательно, норму реакции данного
организма... Фенотип особи мы определяем как совокупность доступных
непосредственному наблюдению или анализу признаков. Описательно он
представляется крайне расчлененным, морфологически — как элементы
при постройке, физиологически — как отдельные свойства или функции,
химически — в виде отдельных составных частей и пр. Но живой организм
нужно понимать как целое, как единую систему не только во взрослом со-
стоянии, но и в течение всего развития. Фенотип не просто сумма призна-
ков, он является выражением очень запутанных взаимоотношений... Часто
весьма запутанные взаимоотношения генотипа и среды определяют факти-
ческие свойства каждого организма, его фенотип».
Все признаки фенотипа генотипически обусловлены и, однако, они,
как таковые, не наследственны, как ненаследственны и фенотипы. В. Иоган-
сен (Johannsen, 1926 : 708) критикует Г. Сименса (Siemens, 1921) за его проти-
вопоставление наследственных признаков ненаследственным. «Все принад-
лежащее к фенотипу, — пишет он, — т. е. все свойства вообще, наблюда-
емые у организма, как таковые, не наследственны. Они всегда являются
выражением прямых или не прямых реакций генотипа (идиотипа Сименса)
с факторами среды. Термин Сименса «паратип» как бы указывает, что су-
ществуют признаки, ничего общего не имеющие с генотипом данного ор-
ганизма, т. е. «чисто фенотипические». Но таких признаков у организма
вообще не имеется. Ничто не может быть «чисто фенотипическим», ибо фено-
типы являются обязательными реакциями генотипа... например, особые
способы заживления ран, реакции на инфекции, на трансплантации и дру-
гие внешние воздействия, конечно, обусловлены прямо или косвенно гено-
типом данного организма, например, через внутреннюю секрецию». Д. Гек-
сли (Huxley, 1964) пишет о генотипической обусловленности способности
к различным формам обучения. Говоря коротко, фенотип — ненаследу-
емое—представляет собой форму реализации генотипа — наследуемого —
в конкретных условиях жизни._Все признаки развивающегося организма,
Фенотип и генотип в эволюции
29
включая и различие формы поведения, генотипически обусловлены, но не-
наследственны. Наследуемость и генотипическая обусловленность — разные
явления.
Представление о генотипе и фенотипе таким, каким оно было сформу-
лировано в 1926 г. Иогансеном, сохранило свое значение и в настоящее
время. Пожалуй, можно лишь несколько уточнить содержание понятия
генотип, так как сейчас мы знаем о наследственном строении зигот значи-
тельно больше, чем в 1926 г. Для нашей цели, однако, вполне достаточно
определить генотип как наследственное, т. е. как специфическое строение
зиготы, обусловливающее характер индивидуального развития, как насле-
дуемую информацию о развитии. Индивидуальное развитие, или фенотип,
с этой точки зрения представляет собой реализацию наследственной инфор-
мации, заложенной в зиготе, осуществляющуюся с помощью поглощения
вещества, энергии и дополнительной информации, поступающих из внешней
среды.
ФЕНОТИПИЧЕСКАЯ ФОРМА НАСЛЕДСТВЕННОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ
Из представления о генотипе и фенотипе следует, что существуют три
основные категории изменчивости: изменчивость генотипическая, т. е.
поддерживаемая мутационным процессом изменчивость генотипов; измен-
чивость модификационная, обусловленная неоднородностью условий раз-
вития особей одного генотипа, и, наконец, изменчивость фенотипическая,
представляющая собой изменчивость конкретных признаков развивающих-
ся организмов. В фенотипической изменчивости, таким образом, находят
свое выражение и разнообразие генотипов и неоднородность условий раз-
вития.
Четкость разграничения категорий изменчивости, однако, перестает
быть таковой при их конкретном анализе. Генотипическая изменчивость
проявляется лишь в форме разнообразия признаков фенотипа. Поэтому она
неизбежно отражает закономерности формирования конкретных фено-
типов.
Основываясь на работах Т. Г. Моргана (Morgan, 1929), Н. В. Тимо-
феева-Ресовского (1925, 1928), А. Н. Промптова (1929), автор настоящей
статьи в 1934—1935 гг. сформулировал представление о фенотипической
форме наследственной изменчивости (Камшилов, 1934, 1935). У альбиносов
выпадает вся гамма изменений окраски, у бескрылых мух невозможно учи-
тывать мутации, затрагивающие форму крыловой пластинки, ее жилкова-
ние. Появление новых признаков, таких, скажем, как возникновение
ножки на месте аристы (мутация aristopedia) или преобразование галтеров
во вторую пару крыльев (мутация tetraptera) у дрозофилы, дает возмож-
ность обнаружиться наследственным изменениям, не проявляющимся на
фоне «нормальных признаков». Генотипическая изменчивость проявляется
по-разному и при изменении условий развития. Частота мутирования кон-
кретного локуса к тем или иным аллелям также отражает особенности раз-
вития органа, на фоне которого изучается процесс мутирования локуса.
Таким образом, специфика мутационного процесса двойственна по своей
природе. С одной стороны, имеется первичная специфичность, определя-
емая закономерностями изменчивости половых клеток; с другой стороны,—
специфичность вторичная, связанная с тем, что первичная специфичность
в различных типах развития реализуется по-разному. Можно говорить о
действительном мутационном процессе и о его фенотипической форме.
30
М М Камшилов
В эволюции органического мира и в практике селекции наследствен-
ная изменчивость всегда выступает в своей фенотипической форме. Поэтому
данная форма оказывается весьма существенной при определении возмож-
ного направления исторических преобразований видов и пород.
ОТБОР В РАЗЛИЧНЫХ УСЛОВИЯХ ПРОЯВЛЕНИЯ ПРИЗНАКА
Представление о фенотипической форме наследственной изменчивости
неизбежно приводит к выводу: отбор даже по одному и тому же признаку
в разных условиях его проявления должен приводить к существенно раз-
личным результатам. Этот теоретический вывод был проверен эксперимен-
тально путем отбора на максимальное проявление рецессивной мутации
eyeless (безглазие) у дрозофилы в разных условиях развития (Камшилов,
1935, 1939). Мутация eyeless характеризуется более сильным проявлением
при развитии мух на свежем корме и слабее—на корме, измененном жизне-
деятельностью личинок. Отбор при воспитании на свежем корме повысил
проявление признака, однако реакция на старый корм при этом не изме-
нилась. Отбор на проявление безглазия при развитии на старом корме не
только привел к повышению проявления, но и принципиально изменил
норму реагирования-, безглазие на старом корме стало проявляться сильнее,
чем на свежем. Ясно, что при отборе на безглазие в условиях старого корма
сохранялись не те наследственные особенности, которые сохранялись при
отборе на свежем корме. Следовательно, «условия, в которых велся отбор,
материализовались в виде особенности генотипа, в виде специфического ха-
рактера реакции генотипа на факторы среды» (Камшилов, 1935в: 1010).
Ч. Дарвин (1939) подразделил изменчивость на неопределенную и
определенную. В соответствии с современными генетическими представле-
ниями неопределенная изменчивость — это главным образом изменчивость
генотипическая (изменчивость ДНК); на ее основе происходят стойкие
изменения нормы реакции. Определенная изменчивость охватывает класс
изменений фенотипа, возникающих в основном под воздействием каких-
либо вполне определенных факторов внешней среды. В только что рассмот-
ренном эксперименте определенным является изменение проявления без-
глазия при переходе от свежего корма к старому. Изменив форму проявле-
ния неопределенной генотипической изменчивости, определенное измене-
ние фенотипа изменило ход и соответственно результат отбора. Поэтому
определенная изменчивость, придавая фенотипическую специфику изменчи-
вости неопределенной, оказывается в ходе эволюции весьма существенной.
Наследственная изменчивость как изменчивость цистронов ДНК не
идет в направлении отбора. Но, поскольку отбор изменяет конкретные
признаки, он тем самым открывает все новые и новые возможности обна-
ружения наследственных изменений как раз на фоне изменяющихся при-
знаков. Поэтому фенотипическая форма наследственной изменчивости всегда
будет следовать за изменяющим фенотип отбором.
Совершенно очевидно практическое значение представления о фено-
типической форме наследственной изменчивости. Каждый новый фактор,
будь то стимулятор, воздействие каким-либо физическим агентом, новый
прием ухода, кормления, тренировки, удобрения, меняя определенным
образом признаки и, следовательно, фенотипическую форму неопределен-
ной изменчивости открывает новые возможности селекции. Постижения
физиологов превращаются в базу плодотворной работы селекционеров. Но
Фенотип и генотип в эволюции
31
при этом поскольку «ранги племенной ценности животных в разных усло-
виях среды не совпадают... при разных внешних условиях отбор ведет к
формированию разных в племенном отношении групп животных» (Беляев,
1966: 49). И в этом случае специфика среды через отбор неизбежно будет
превращаться в специфику нормы реагирования, т. е. будет происходить
то же самое, что было нами обнаружено в экспериментах с отбором на про-
явление безглазия в различных условиях.
В природе и в сельскохозяйственной практике нередки случаи проник-
новения одних видов в среду жизни других, например сорняков в культур-
ные фитоценозы. Согласно Е. Н. Синской (1948), успех длительного сосу-
ществования вселенца и аборигена обеспечивается одним из двух процес-
сов: или вселенец по своим потребностям начинает все более отличаться от
аборигена (экологическая дифференциация), или, наоборот, постепенно
приближается к потребностям аборигена, проникая в его нишу и уподоб-
ляясь ему и по внешнему виду, и по физиологическим потребностям, и по
жизненному циклу (экологическое уподобление). Рыжик, торичник, горчи-
ца, льняная гречишка, дикая редька и другие сорные растения, засоряю-
щие посевы льна, имитируют лен, большой погремок уподобляется ржи
и т. п. В дикой природе уподобление одних видов растений другим, по мне-
нию Е. Н. Синской, распространено «пожалуй, еще шире». Широко извест-
ны случаи имитации муравьев насекомыми различных отрядов и даже пау-
ками, живущими в муравейниках, имитация термитов их сожителями и
т. п. Везде действует один принцип: специфика условий жизни, выраженная
в определенной изменчивости фенотипа, через отбор становится частью на-
следственной специфики. Сходство условий жизни неизбежно ведет к
сходству реакций, крайним выражением которого являются различные
случаи конвергенции, в частности физиологическая и морфологическая
имитация. У близких видов подобная имитация может обусловливаться
генотипическим сходством, у далеких она создается на различной наслед-
ственной основе.
МЕХАНИЗМ СТАБИЛИЗАЦИИ ПРИЗНАКОВ
В. Иогансен (Johansen, 1926: 708) обратил внимание на то, что «неко-
торые признаки более непосредственно, чем другие, выявляют свою гено-
типическую обусловленность, ибо они всегда появляются, если организм
вообще может существовать, в то время как другие признаки появляются
только при особых условиях среды». Из этого иногда делается вывод о раз-
личной степени генотипической обусловленности различных признаков.
Более того, наблюдая в природе случаи стабилизации признаков, неко-
торые исследователи стали говорить ю замене в процессе эволюции
ненаследственных изменений аналогичными наследственными.
Это роковое заблуждение ведет начало от примитивных представлений
о наследственности как о передаче признаков. В конце прошлого века оно
нашло и теоретическое обоснование в работах Ф. Гальтона (Galton, 1889),
имевшего дело с генотипически неоднородным материалом.
После работ В. Иогансена (Johansen, 1926), выступившего с критикой
представлений Ф. Гальтона, стало очевидным, что признаки фенотипа,
а также различные формы поведения как таковые не наследуются, насле-
дуется лишь норма реагирования, обусловленная строением зиготы и
прежде всего структурой ДНК- С этой точки зрения гипотеза,постулирующая
«замену» ненаследственных изменений аналогичными наследственны-
32
М. М- Камишлов
ми, оказывается беспочвенной. Изменения нормы реагирования не могут
быть аналогичными изменениям одного признака или нескольких признаков,
частному проявлению нормы реакции. В эволюции происходит замена од-
ной нормы, реагирования другой нормой, а никак не замена признаков нор-
мой реагирования.
Как справедливо отметил В. Иогансен, организмы характеризуются
двумя категориями признаков: признаками относительно постоянными в
изменчивых условиях среды и признаками изменчивыми. Постоянство не-
которых признаков, их-относительная независимость от колебаний внеш-
них факторов определяется, однако, не степенью генотипической обуслов-
ленности, так как все признаки генотипически обусловлены, а самой при-
способительной ценностью постоянства. Организму, скажем, нужен глаз,
чтобы видеть. Его приспособительное значение не меняется при изменении
условий развития. Поэтому он и будет развиваться как признак с большим
пороговым эффектом и в силу этого мало зависеть от колебаний внешних
факторов. Стабилизация признака достигается в итоге формирования в
онтогенезе сложных коррелятивных зависимостей, удерживающих его раз-
витие в определенных рамках (Шмальгаузен, 1946; Камшилов, 1940, 1948;
Берг, 1945, 1966; Беляев, 1962). Этим же путем, видимо, достигается
«фиксация» различных форм поведения, создавая ложное впечатление
о некоем преобразовании «ненаследственных форм поведения» в
«наследственные».
Относительная автономность в развитии важных органов, черты дис-
кретности в онтогенезе, на которые одним из первых указал А. А. Мали-
новский, и которые неизбежно вытекают из кибернетической концепции
адаптации (Эшби, 1962), создают возможность дивергенции норм реагиро-
вания при сохранении постоянства морфологического выражения признака.
Нормальные глаза у дрозофилы могут развиваться и на основе нормального
генотипа, и на основе генотипа eyeless. Размер глаз дрозофилы из различ-
ных географических районов весьма сходен. Стоит, однако, ввести в генотип
дрозофил разного происхождения четвертую хромосому с мутацией eye-
less, как обнаруживаются существенные различия в формировании глаз.
С. С. Шварц, Л. Н. Добринский, Л. Я. Топоркова (1965) сравнивали юж-
ную и северную популяции остромордой лягушки. По важнейшему таксо-
номическому признаку — относительной длине головы — взрослые особи
сравниваемых популяций не различались. Однако они различались в про-
цессе роста. Налицо дивергенция генотипов, дивергенция хода развития
признаков при сохранении постоянства конечного выражения. Эта так на-
зываемая «охрана нормального фенотипа» — результат стабилизирующей
функции естественного отбора (Шмальгаузен, 1946).
Стабильность признаков — следствие коррелятивных связей, в из-
вестной степени изолирующих стабильные признаки от влияния других
формообразовательных механизмов, конечно, генотипически обусловле-
на, как, впрочем, и лабильность. Поэтому отбором неопределенных из-
менений можно не только синтезировать новые коррелятивные связи, но
и разрывать старые, что и было осуществлено в одном из опытов (Камши-
лов, 1948).
Перестройка корреляций, стабилизированных естественным отбором,
в ряде случаев может встретиться с серьезными трудностями. Стабильный
признак устойчив и на его фоне наследственные вариации не обнаружива-
ются. Часто такой признак оказывается связанным с другим, более лабиль-
ным, например с какой-либо особенностью поведения. В этом случае от-
УДК 592/599
А А ЛЮБИЩЕВ
К ЛОГИКЕ СИСТЕМАТИКИ
ВВЕДЕНИЕ
Настоящая статья — естественное продолжение моей работы «Проб-
лемы систематики» (1968), развитие главы «Логика или номотетика си-
стемы» статьи «Систематика и эволюция» (1966), а также старой работы
1923 г. В них была показана сложность проблемы, затрагивающая не-
сколько моментов: соотношение систематики и эволюции, вопрос о форме
системы, реальности таксономических категорий, недостаточности иерар-
хического понимания системы организмов, соотношение искусственной и
естественной систем, наличие аналогий в проблемах систематики в био-
логии и других науках и т. д. Пониманию мешает неточность и неясность
в терминологии. Назрела необходимость в продумывании общей теории
в систематике и классификации или, иначе, в общей логике систематики.
Но за последние годы получила широкое развитие еще так называемая
теория систем (наир., Сетров, 1966; Хайлов, 1963). Так, у К. М. Хайлова
(1963) проблема системной организованности выдвигается как некоторый
новый подход к организму, независимый от эволюционного подхода.
Первое впечатление, будто теория систем с теорией систематики имеет
сходство только в названии, но тогда возникает вопрос, имеет ли слово
«система» два принципиально различных значения или только одно. Что
означают понятия деления, классификации, системы, систематики, су-
ществует ли между ними принципиальное различие или нет. Все это
вопросы логики, и, естественно, для выяснения их следует обратиться
к этой весьма древней науке.
Как известно, существуют три мощных течения в логике. Первое —
силлогистическая, или дедуктивная, логика (иначе называемая формаль-
ной) связана с именем Аристотеля и была окончательно разработана в
средние века. Возникновение второй, индуктивной, логики связано с име-
нем Рожера Бэкона, великого мыслителя XIII в., и она получила наиболее
полное развитие в трудах ученых XIX в. — Уэвелла и Милля. Наконец,
В наше время мощное развитие получила математическая, теоретическая,
символическая логика или логистика, связанная с внедрением математики
в формальную логику. Намечена она была еще Лейбницем, а оформление
получила в середине XIX в. (Буль). Это последнее направление в настоя-
щей статье я не рассматриваю по двум причинам. Первая — чисто субъ-
ективная: освоение мощного, но нелегкого аппарата математической ло-
гики вряд ли осуществимо в моем возрасте. Вторая — ознакомление с
46
А. А. Любищев
некоторыми работами по применению логистики к таксономии (Gregg,
1954; Apostel, 1953) и беседы с квалифицированными математиками показа-
ли мне, что эти авторы представляют проблему слишком узко, всегда оста-
ваясь в рамках иерархической систематики, и тем самым показывают, что
не понимают всей широты таксономических проблем и в значительной
мере находятся в плену некоторых изжитых логических постулатов. По-
этому в моей статье две задачи: 1) критически разобрать понятия логики в
применении к систематике и этим разъяснить некоторые проблемы таксо-
номии для биологов; 2) провести этот разбор по возможности так, чтобы
уяснить математикам сущность некоторых биологических проблем.
ДЕДУКТИВНАЯ И ИНДУКТИВНАЯ СИСТЕМАТИКА
Поскольку существует дедуктивная и индуктивная логика, существу-
ет и дедуктивная (или рациональная) и индуктивная систематика. В пер-
вом случае из ряда постулатов выводятся все логические следствия, во вто-
ром — материал, полученный автором, упорядочивается так, чтобы полу-
чился наиболее удовлетворительный результат. Конечно, чистая дедукция
мыслима только в абстрактной математике, при систематизации явлений
реального мира элемент индукции всегда имеется, хотя бы в форме сопос-
тавления результатов с данными наблюдения и эксперимента. Чистая
индукция в науке вряд ли вообще возможна, так как при систематизации
фактов всегда пользуются более или менее ясными догадками. «Голые фак-
ты» всегда останутся голыми, если они не будут связаны какой-то мыслью.
Основоположники индуктивного метода этого и не думали отрицать.
Можно сослаться на два классических примера индуктивной и дедук-
тивной систематики.
В качестве дедуктивной можно привести систему кристаллографи-
ческих структур Е. С. Федорова, где, исходя из понятия параллелоэдров
(многогранников, заполняющих пространство без промежутков путем
параллельного переноса), были выведены все 230 единственно возможных
форм расположения элементарных частиц в кристаллах. Конечно, в ис-
тории развития кристаллографии играла роль и индукция (явления спай-
ности и пр.), и некоторые выводы из фактов, приведшие к решению зада-
чи, оказались ошибочными (в природе нет раздельных «кирпичиков», а
имеются пространственные решетки; см. Шафрановский, 1963: 74), но гео-
метрические постулаты привели к системе, оказавшейся в полном согласии
с опытом. Разумеется, не следует думать, что все разнообразие кристаллов
может быть полностью исчерпано системой Е. С. Федорова; она только
дает рамки для изменчивости, вызываемой внешними условиями, и здесь
еще работы предстоит немало.
Индуктивной системой можно назвать периодическую систему Д. И. Мен-
делеева, так как в момент ее создания атомы принимались как простые
неделимые частицы и большинство ученых (в том числе и сам Д. И. Мен-
делеев) принимало абсолютную неизменяемость элементов. Но закономер-
ность связи атомных весов и свойств элементов (в несовершенной форме
замечавшаяся и предшественниками Менделеева) была нащупана Мен-
делеевым путем раскладки карточек со свойствами разных элементов, так
сказать, путем своеобразного научного пасьянса. Но результат оказался
таким стройным, что ему было очевидно, и в этом состоит его отличие по
сравнению с предшественниками: открыт новый великий закон природы.
На этом основании Менделеев для некоторых элементов произвел поправ-
К логике систематики
4/
ление атомного веса по их положению в системе и даже решился на прог-
ноз свойств ряда неизвестных в то время элементов. Как известно, этот
прогноз блестяще подтвердился. Теперь теория строения атома поз-
воляет дедуктивно построить систему в связи с изменением числа элект-
ронов на последовательных орбитах атома. Но следует отметить, что пер-
вую попытку дедуктивно вывести периодический закон на основании,
если так можно выразиться, «теории комбинаций» сделал шлиссельбург-
ский узник Н. А. Морозов в интересной книге «Периодические системы
строения вещества» (Морозов, 1907: IX). Автор пользовался мощным мето-
дом аналогии системы химических элементов с системой углеводородных
радикалов (карбогидридов) и на этом основании предвидел как сущест-
вование электронов, так и нулевой группы инертных газов, которая не
была предвидена самим Менделеевым.
О ЕСТЕСТВЕННОЙ И ИСКУССТВЕННОЙ СИСТЕМАТИКЕ
Обе разобранные системы, принадлежащие каждая в своей области
к величайшим достижениям человеческого разума, обладают, однако,
такими свойствами, которые не приписываются обычно системам орга-
низмов. Обе не являются иерархическими системами, т. е. такими, где
все исследуемое разнообразие последовательно разделяется на классы
разного порядка. Обе не являются также и генетическими, т. е. свойства
класса низшего порядка не считаются следствием общности возникнове-
ния. А так как большинство современных биологов склонно считать ес-
тественной систему, обоснованную филогенетическим путем дивергенции,
то и кажется естественным вывод, что не может быть общей теории систе-
мы, охватывающей все возможные формы многообразий. На самом деле
различие точек зрения связано не с областями бытия, охватываемыми
разными науками, а в значительной степени с исторической сменой сис-
тем постулатов нашего мышления. Непонимание этого приводит многих
логиков к непониманию различия между естественной и искусственной
системами.
Смена взглядов на естественную систему хорошо показана в статье
В. И. Василевича (1966: 178 — 188). Во времена Линнея естественной сис-
темой считали систему, соответствующую «природе вещей», а сейчас счи-
тают, и это не оспаривает и Василевич, что «самая бесспорная в отноше-
нии естественности — филогенетическая система животных и растений».
К. Линней сам считал свою систему искусственной, но в чем заключалась
ее искусственность? Возьмем определение искусственной классификации,
данное в некоторых современных руководствах по логике: 1) «искусствен-
ная классификация — это не классификация в научном ее понимании,
а простое деление, производимое по какому-либо признаку, существенно-
му лишь для какой-либо практической цели» (Строгович, 1949: 138);
2) «она основана на чисто внешнем, несущественном для растения, слу-
чайном признаке» (Горский, 1963: 88); 3) сходно пишет и Н. И. Конда-
ков (1954: 375), прибавляя при этом, что получается ошибочная система,
которая скоро сдается в архив; 4) очень часто считают, что искусственная
система основана на одном признаке, а естественная — на учете по воз-
можности большого числа признаков; 5) другие логики совсем не каса-
ются различия искусственной и естественной систем (Асмус, 1947; Фо-
гараши, 1959), в этом они не противоречатМ. С. Строговичу, который хо-
тя и упоминает об искусственной классификации, но считает, что это раз-
48
Л. А. Любшцев
личие выдвигается буржуазной логикой и существенного значения не
имеет (Строгович, 1949: 138); 6) наконец, И. Я. Чупахин (1964: 66) по-
казывает, что прав Линней, который писал, что «искусственная система
служит только, пока не найдена естественная; первая учит только рас-
познавать растения, вторая научает нас самой природе растения».
Мы видим, таким образом, чрезвычайный разнобой во взглядах ло-
гиков. При этом надо иметь в виду, что, например, Б. Фогараши, как
это написано во вступительной статье П. Попова к книге, «является
непримиримым противником вредной тенденции подменять вопрос о ло-
гике проблемами формальной логики, не видеть важной и принципиаль-
ной задачи — разработки логики диалектической». Правда, дальше во
вступительной статье указаны многие очень серьезные недостатки книги
Б. Фогараши. Но в одном как будто наблюдается согласие или по край-
ней мере отсутствие явного противоречия. Некоторые|авторы (М. С. Стро-
гович, Д. П. Горский, Н. И. Кондаков) приводят систему Линнея как
образец неудачной системы, а остальные этого не оспаривают. Полезно
этот вопрос разобрать детальнее.
О СИСТЕМЕ ЦВЕТКОВЫХ ЛИННЕЯ
Суммируя высказывания относительно системы цветковых растений
Линнея, можно сказать, что ее считают ошибочной, скоро сданной в
архив, основанной на одном, внешнем, несущественном для растения,
случайном признаке, и в доказательство этих положений указывают,
что система Линнея, основанная на числе тычинок, разъединяет сходные
растения (например, злаки) и объединяет совершенно несходные (при-
меры приводят разные: дуб и фиалка, дуб и один вид осоки). Возможно,
некоторые примеры приведены ошибочно (см. Милль, 1867, т. II: 261),
но в основном этот недостаток системы Линнея указан правильно. Зна-
чит ли это, что она просто ошибочна? Нет, для своего времени система
Линнея была крупным шагом вперед, и число тычинок, и их расположе-
ние — вовсе не случайный несущественный признак. Чтобы в этом убе-
диться, возьмем, например, книгу Л. И. Кирсанова и др. (1951). Злаки
имеют три тычинки, за немногими исключениями (рис — шесть, душис-
тый колосок — две, некоторые бамбуки — много), У пальм, за некоторы-
ми исключениями, — шесть, в двух трехчленных кругах, у большин-
ства крестоцветных — тоже шесть, но две внешние и четыре внутрен-
ние, у мотыльковых — десять тычинок, как редкое исключение — де-
вять или пять; у губоцветных — две пары тычинок; у лютиковых, как
правило, — большое число спирально расположенных тычинок.
Л. И. Курсанов отмечает, что система Линнея была крупной удачей по
сравнениюс его предшественниками. По первой системе ученика Аристотеля,
Теофраста, растения делились на деревья, кустарники, полукустарники и
травы, выделяя наземную флору с растениями листопадными и вечнозелены-
ми, и флору водную, а в этой последней различались растения пресновод-
ные и морские (Курсанов, 1951:5). В XVI в. Цезалыгин пытается теоре-
тически обосновать положение, что для построения системы наиболее важ-
ны признаки органов воспроизведения. Он сохраняет еще многое от Теофрас-
та, принимая два отдела: 1) деревья и кустарники и 2) полукустарники и
травы, а затем дробит на классы на основании строения плода, на группы
меньшего объема с учетом строения цветка. Л. И. Курсанов указывает
(стр.7), что некоторые группы Цезальпина оказались вполне естественными
К. логике систематики
49
с современной точки зрения и что система Цезальпина, весьма несовершенная
с нашей точки зрения, была важным этапом в развитии систематики, что в
трудах Линнея в XVIII в. она уже получила для своего времени весьма
удачное завершение и оказалась практически чрезвычайно удобной. Линней
полностью отказался отделения на деревья, кустарники и травы и на основе
теоретических соображений положил в основу деление органов размноже-
ния, но не плода, как делал Цезальпин, а строение андроцея (мужской час-
ти цветка): число, взаимное положение, равенство или неравенство длины
тычинок, свободные тычинки или сросшиеся нитями со столбиками. Таким
образом, нельзя говорить, что Линней использовал один признак, он исполь-
зовал комплекс признаков, связанных со строением андроцея. Этому комплек-
су признаков он придавал достаточно высокое таксономическое значение
ранга современных семейств (само понятие семейства у Линнея отсутствует);
строению листа он придавал таксономическое значение не выше вида,
а для цветков отрицал всякое значение их цвета (окраски) как видового
признака.
Система растений Линнея, как видим, была важным этапом в развитии
систематики. Ближайший шаг сделал А. Жюссье в конце XVIII в. (Курса-
нов, 1951 : 9). А. Жюссье обычно считается основоположником естественной
системы. Он ввел, в частности, деление на двудольные и однодольные, кото-
рому Гегель (Философия природы, т. II: 139 и 405) придавал чрезвычайно
высокое, философски обоснованное значение.
О КЛАССИФИКАЦИИ НАСЕКОМЫХ ЛИННЕЯ
Теперь разберем вкратце классификацию насекомых Линнея. Согласно
строгому логическому принципу единства основания деления, все восемь
отрядов Линнея по названию связаны со строением крыльев: чешуекрылые,
перепончатокрылые, двукрылые, жесткокрылые, полужесткокрылые, сет-
чатокрылые, прямокрылые и бескрылые. Проследим судьбу этих отрядов.
Первые пять отрядов, заключающие большинство современных насекомых,
сохранились почти без изменения и в современной систематике. Следую-
щие два, сетчатокрылые и прямокрылые, разбиты на несколько по большей
части мелких отрядов. В системе Линнея отряд бескрылых был комплексом
чрезвычайно разнородных организмов, так как туда входили кроме собствен-
но насекомых паукообразные и другие бескрылые членистоногие. Одно
время отряд бескрылых был ликвидирован и, казалось бы, окончательно.
Если признаку присутствия или отсутствия крыльев придавать решающее
значение, то самок червецов придется относить к отряду бескрылых, а сам-
цов — к отряду хоботных (часть старых полужесткокрылых), что, очевидно,
нелепо. Однако в современной систематике насекомых таксон бескрылых
насекомых появился вновь уже в форме подкласса с четырьмя отрядами
и с другим названием (Apterygota вместо Aptera) и называют их первич-
нобескрылыми или низшими насекомыми. Большинство же бескрылых насе-
комых распределено по различным отрядам крылатых насекомых. Объеди-
нение бескрылых насекомых с крылатыми совершенно бесспорно, когда,
например, самец и самка отличаются по этому признаку (червецы, Иванов свет-
лячок, ряд бабочек и т. д.), так как, конечно, справедливо старое положение,
что организмы, происходящие от одной пары родителей, не могут принад-
лежать к разным видам, а тем более отрядам. В других случаях, например
у постельного клопа, оба пола бескрылы, но строение его до такой степени
сходно со строением настоящих крылатых клопов, что нет никакого сомне-
4 Заказ 539
50
4. Д. Любищев
ния, что предки его были крылаты. Наконец, связь таких бескрылых насе-
комых, как блохи, вши и другие, с крылатыми гораздо менее ясна, но все
же совокупность данных свидетельствует, что они потеряли крылья и по-
этому низшие насекомые Apterygota заключают только таких насекомых,
которые и в прошлом не имели крыльев. Современные зоологи, исходя из
постулатов трансформизма, считают, что некогда среди бескрылых на-
секомых появились первые крылатые (однократно или многократно — это
вопрос нерешенный), и вот потомков этих крылатых предков относят к кры-
латым, даже если они вторично утратили крылья. Здесь все логично, но толь-
ко такой логикой пользоваться при определении невозможно. Поэтому
в определительных таблицах (см., например, Бей-Биенко, 1964, т. 1: 30)
фигурирует такая антитеза: «1/8. Крыльев нет. Брюшко на конце с прыгатель-
ной вилкой или с 2—3 хвостовыми нитями, либо снизу с парными придатка-
ми, хотя бы на первых сегментах; если же без указанных органов, тогда пер-
вый сегмент снизу с выпячивающейся трубочкой. Тело маленькое или очень
маленькое. Подкласс Apterygota. Первичнобескрылые. 8/1. Крылья есть;
если их нет, тогда брюшко снизу без придатков или они есть только на вер-
шине брюшка и иного строения. Тело от маленького до крупного. Подкласс
Pterygota. Крылатые.»
Подобными оговорками пестрят антитезы на всех систематических уров-
нях; они создают большие затруднения в определении, в особенности тогда,
когда материал невелик.
Хорошо известно, что Линней отчетливо сознавал эти трудности и на-
метил пути к их преодолению.
Отмечу два момента в классификации насекомых Линнея. Можно поду-
мать, что он пользовался одним признаком, на самом же деле, положив в
основу строение одного органа— крыла, Линней использовал далеко не один
признак. Мы имеем: 1) число крыльев — два или четыре; 2) одинаковость
строения передней и задней пары или неодинаковость; 3) наличие чешуек или
отсутствие; 4) складываемость крыльев или нескладываемость и др. Эти
признаки в известной степени комбинируются. В дальнейшем (что в значи-
тельной степени было известно и Линнею) были введены признаки: 1) стро-
ение, челюстного аппарата: сосущий или грызущий и 2) полное или непол-
ное превращение. Любопытно, что эти признаки в значительной степени
оказались связаны со строением крыльев, хотя, как всегда, имеется некото-
рая свобода комбинирования. Это отмечено в любопытной таблице, данной
известным энтомологом Зейдлицем (Seidlitz, 1891), когда отряд бескрылых
был ликвидирован, но сохранились остальные семь отрядов насекомых. Таб-
Таблица родства семи отрядов насекомых (по Seidlitz, 1891)
Превра- Ann арат
щение жующий | сосущий
Полное • Неполное 'Перепончато- крылые Жесткокры- лые Сетчатокры- > лые Прямокры- । лые Чешуекры- лые Двукрылые Полужестко- крылые 4 крыла Переднегрудь (срослась со 2 крыла среднегру- дью. Нет над- ’ крылий Есть над- ‘ крылья Нет над- Переднегрудь крылий свободна Часто есть надкрылья )
К логике систематики
51
лицу я привожу. Это двухмерная (на плоскости) комбинативная таблица,
но если принять во внимание характер метаморфоза, число крыльев и осо-
бенности переднегруди, то таблица получается пятимерная. Некоторые
клетки этой таблицы не заполнены, но часть из них может быть заполнена.
Например, в клетку с признаками: жующий аппарат, полное превращение и
два крыла — можно поставить маленький отряд веерокрылых (Strepsiptera)
и построить новую клеточку по признаку наличия первой пары (из двух)
жестких крыльев, неполного превращения и жующего аппарата уховертки
(Dermaptera). Правда, в отношении веерокрылых в определителях указы-
вается, что они имеют две пары крыльев, но передние редуцированы до уров-
ня коротких узких пластинок. Если редуцированные крылья считать за
пару крыльев, то тогда надо отказаться от названия двукрылых (мухи, ко-
мары и др.), так как задняя пара у этих насекомых есть, но имеет вид очень
маленьких жужжалец, функционирующих не как крылья, а только
как органы регулировки полета. Истинно двукрылыми (полное отсутствие
одной пары крыльев) окажутся тогда некоторые поденки, самцы червецов
и многие жуки с полностью, отсутствующими задними крыльями.
Мы видим, таким образом, что классификация насекомых была прове-
дена Линнеем для своего времени исключительно удачно, и названия отря-
дов были выбраны так, что они обозначали главный диагностический приз-
нак отряда. В современной системе насекомых насчитывается около 30 от-
рядов (разные ученые делят по-разному), и некоторые вновь образованные
отряды выдерживают стиль Линнея, указывая на характерные особенности
в строении крыла. Таковы Dermaptera (кожистокрылые), Thysanoptera (бах-
ромчатокрылые), Homoptera (равнокрылые), Strepsiptera (веерокрылые).
Другие отряды не характеризуются крыльями и имеют совершенно особые
названия, но некоторые из них недавно переименованы с прибавлением
окончания -ptera (-крылые), например Ephemerdptera, Odonatoptera, Blat-
toptera, Mantoptera, Embioptera, Psocoptera, что означает вместо прежних наз-
ваний (поденки, стрекозы, тараканы, богомолы, эмбии, сеноеды) новые (по-
денкокрылые, стрекозокрылые, тараканокрылые, богомолокрылые, эмбио-
крылые, сеноедокрылые), отчего получается чистая тавтология: тараканы
суть такие насекомые, которые имеют крылья, свойственные тараканам. Вот
таких тавтологий у Линнея мы не найдем.
ДЕЛЕНИЕ НА КЛАССЫ ЛИННЕЯ
Прежде чем дать общую оценку систематике Линнея, коснемся еще вкрат-
це его деления на классы животных. Как известно, Линней разбил всех
животных на шесть классов (цит. по Гегелю, т. II: 633):
1. Млекопитающие — теплая красная кровь, четырехкамерное серд-
це, живорождение.
2. Птицы — теплая красная кровь, четырехкамерное сердце, клад-
ка яиц.
3. Гады — холодная красная кровь, двухкамерное сердце, легочное
дыхание.
4. Рыбы — холодная красная кровь, двухкамерное сердце, жаберное
дыхание.
5. Насекомые — белая кровь, простое сердце, членистые щупальца.
6. Черви — белая кровь, простое сердце, нерасчлененные щу-
пальца.
4*
52
А. А. Любицев
Гегель совершенно справедливо указывает, что в этой системе Лин-
ней сделал шаг назад по сравнению с Аристотелем, который объединил пер-
вые четыре класса (выделив китов в животных с кровью). Аристотель счи-
тал кровью только красную кровь, добавляя при этом, что все животные с
кровью имеют спинной хребет. Таким образом, Аристотель правильно выде-
лил тип позвоночных (сейчас хордовые), Линней (Гегель, т. II : 522) этот
важнейший признак не использовал, восстановил его Ламарк как основной
диагностический признак. Даже система беспозвоночных у Аристотеля бо-
лее совершенна, чем у Линнея, так как он выделяет группы: 1) мягкотелые
(головоногие); 2) черепокожные (высшие ракообразные); 3) черепокожные
без ног (морские ежи и слизни без раковины). Простейшие же организмы вов-
се не были известны Аристотелю. Неудача Линнея объясняется, конечно,
тем, что на животных у него просто не хватило времени, и он искренне
признавал это и потому обозначил самый простейший род названием
«хаос» — Chaos-, этот термин и сейчас сохранился как родовое название
некоторых амеб.
Но Гегель делает упрек Линнею и общеметодического характера (т.
И: 139), осуждая его за то, что тот во всех случаях склонен располагать
группы как растений, так и животных в ряд. «Но все представление о ря-
дах нефилософично и противно понятию. Ибо природа не выстраивает своих
образований по лестнице, а создает массовые. Сначала природа осуществ-
ляет самое общее разделение, и лишь потом получают место новые расчле-
нения внутри каждого рода».
Нетрудно видеть, однако, что даже в наименее удачной части классифи-
кация Линнея — делении на классы— он отнюдь не пользуется одним приз-
наком, а комбинирует ряд антитез: цвет крови, температуру крови, число
камер сердца, характер органов дыхания, формы размножения.
ОЦЕНКА СИСТЕМЫ ЛИННЕЯ СОВРЕМЕННЫМИ ЛОГИКАМИ
Перейдем к оценке системы Линнея современными логиками. Вопреки
приведенным выше упрекам система Линнея:
1) вовсе не неудачна, а во многих отношениях представляет собой важный
этап в развитии систематики, чрезвычайно способствовавший прогрессу
систематики;
2) она вовсе не основана на выборе одного признака, а обычно на мно-
гих признаках какого-либо ведущего органа или систем организма и их ком-
бинировании;
3) признаки выбраны совсем не случайно, а на основании некоторых пос-
тулатов, часто сохраняющих силу до настоящего времени;
4) упрек, что систему Линнея скоро сдали в архив, прямо странен. Из-
вестно, что многие ведущие журналы так и Называются — «Архив» (механи-
ки развития, общей физиологии, протистологии и т. д.) и появление статьи
в таком архиве считается честью. Так что многие классические работы сразу
попадают в архив и там остаются до тех пор, пока не приходят более совер-
шенные теории. Поэтому приходится различать три категории работ: а) выс-
ший класс — пребывающие в архивах со времени их рождения; б) исполь-
зуемые частично ведущими учеными, но не стоящие на столбовом пути раз-
вития науки — они попадают в утиль; в) наконец, к третьей категории работ
относятся те, которые за собой не имеют ничего, но которые становятся пре-
пятствием на пути развития истинной науки, а потом справедливо попадают
К логике систематики
< 53
даже не в утиль, а в мусорный ящик. Нечего и говорить, что список биологи-
ческих работ «мусорного ящика» поистине грандиозен;
5) существенный недостаток системы Линнея (строго формальное при-
менение деления, что приводит к объединению разного) фактически не прео-
долен в современной систематике, а избегается путем приведения всевозмож-
ных оговорок в антитезах, так сказать, наложением заплат на формально
логическую систему;
6) упрек Гегеля (оговариваюсь, что не могу поручиться за правильное
толкование Гегеля, которого понять вообще нелегко), видимо, имеет смысл
борьбы против понятия «лестница природы», но тут Гегель перешел в дру-
гую крайность: обязательность дихотомии, между тем как политомия (од-
новременное использование нескольких, а не двух тез) — вполне законный
прием в систематике, хотя и мало используемый;
7) Линнея упрекают в том, что он придерживался догмата постоянства
видов. Данный упрек также несправедлив, так как: а) Линней в течение
своей жизни претерпел эволюцию' в понимании того, что было «единицей
творения», и на определенном уровне допускал трансформизм; б) призна-
ние постоянства видов для своего времени было также прогрессивным,
как было прогрессивно учение Лавуазье о постоянстве химических эле-
ментов. Не кто иной, как Энгельс (1949: 374), говорил, что без понятия
вида невозможна научная биология. Хотя Энгельс в этом утверждении
идет слишком далеко, поскольку наука возможна и без этого понятия, но
нет никакого сомнения, что введение постоянных единиц чрезвычайно спо-
собствовало прогрессу систематики и всей биологии. Трудность же пос-
троения систематики организмов, не пользующейся положением/) постоян-
стве вида, ясна уже из того, что до сего времени такая систематика
не разработана. Ведь если отрицать то положение, что организмы, про-
исшедшие от тех же родителей, не могут быть отнесены к разным
видам, то при принятии весьма распространенного постулата моно-
филетического происхождения всех организмов придется всех их отнес-
ти к одному виду; в) наконец, неверно, что, принимая постулат пос-
тоянства видов, Линней просто повторял религиозный догмат. Основополож-
ник католической теологии и философии Фома Аквинат не принимал по-
ложения о постоянстве видов, это последнее положение было выдвинуто
после Фомы иезуитом Суарецом, выдающимся мыслителем, который обос-
новал доктрину тираноборства, за что его сочинения были сожжены рукой
палача как в Лондоне, так и в Париже (Тимирязев, 1949; Симпсон, 1961);
вместе с тем Линней ясно сознавал недостатки своей системы и наметил пути
к ее усовершенствованию введением комбинативного подхода и установле-
нием положения, что не «признаки определяют род, а род определяет приз-
наки», о чем будет речь дальше. В отличие от современных систематиков
Линней был чужд тавтологии и его диагнозы были настоящими, т. е. давали
четкие различия от соседних таксонов, в то время как в современной систе-
матике нередко диагнозы бывают краткими и совершенно бессодержатель-
ными описаниями.
Недостаток линнеевской систематики — принятие иерархической фор-
мальной системы—не преодолен современной систематикой. Чем же объяс-
няются' несправедливые упреки Линнею? Продуманная логика Линнея
потеряла свое философское обоснование, которое совершенно почти забыто,
а новая философия еще не проникла в систему; новое вино пытаются влить
в старые меха.
54
А. А. Любищев
РОД И ПРИЗНАКИ
Теперь коснемся уже упомянутого, хорошо известного изречения Лин-
нея: «Не признаки определяют род, а род определяет признаки». Многие сов-
ременные, успешно работающие систематики часто не понимают смысла это-
го изречения и весьма близкого к нему положения Уэвелла: «Род дается ти-
пом, а не определением». Очень часто, когда упоминают о «типе», сейчас же
слышатся сокрушительные возражения о недопустимости «типологии» как
идеалистического учения, и некоторые современные теоретики, например
Сокал, принуждены защищать положение, что не всякая типология идеалис-
тична. Между тем выражения Линнея и Уэвелла настолько общи, что сов-
местимы с.любой онтологией и выражают просто индуктивный вывод, что
в попытке дать точную характеристику естественной группы мы чрезвычай-
но часто, если не всегда, наталкиваемся на исключения. Это изречение вы-
ражает ту практику систематиков, что они не классифицируют на основании
определенных признаков, а сначала составляют группы близких друг к
другу форм' а затем подыскивают такие признаки, которые дают формаль-
ные основания для отнесения видов к той или иной группе. Дж. Милль
(т. II: 265) дает прекрасное изложение сути дела: «Класс установлен твердо,
хотя и не ограничен точно; он дан, хотя и не очерчен; его определяет не внеш-
ний предел, а внутреннее средоточие, — не то, что класс строго исключает,
а то, что он преимущественно обнимает— пример, а не правило. Короче,
вместо определения нами должен руководить тип». Но как толковать тип? Уэ-
велл в качестве типа берет образец из класса, например, вид из данного рода,
который рассматривает как преимущественно обладающий характером клас-
са. Все виды, представляющие большее сродство с этим типическим видом,
чем со всяким другим, образуют род и сосредоточиваются вокруг этого типа,
отходя от него в различных направлениях и в разной степени. Милль, от-
давая должное представлению Уэвелла, полагает, однако (стр. 271),что «класс
устанавливается обладанием всеми признаками, для него общими, и боль-
шинством признаков, допускающих исключения». А как быть, если нет ни
одного признака общего для всего таксона и отсутствующего у всех осталь-
ных таксонов? А это вовсе не редкое явление. ;
Предложение Уэвелла избрать в качестве типа какой-то конкретный вид,
как наиболее обладающий характером класса, удобно в дидактических це-
лях, но совсем не лишено субъективности. Но мыслимо ли сконструировать
синтетический тип, объединяющий возможно полно все признаки данного
таксона, выраженные более или менее полно в разных видах таксона? Попыт-
ки построения такого синтетического растения делались еще Гете и в его
времена, но они носили скорее синкретический, а не синтетический харак-
тер, так как этому типу растения просто придавались все органы и все раз-
нообразие, например, формы листьев, которые наблюдались у отдельных
видов без установления возможности такого сосуществования. В новей-
шее время таких типов, насколько мне известно, не строят, но очень ин-
тересная попытка в этом направлении, не в отношении организма в целом, а
в отношении частной стороны строения организма, сделана Шванвичем в
его многочисленных работах по рисунку бабочек. Шванвич не просто сум-
мирует элементы рисунка, встречающиеся у разных дневных бабочек раз-
ных семейств, а строит «прототип», т. е. такой гармоничный и возможно сим-
метричный рисунок, который в отдельных частях встречается у разных пред-
ставителей изученных им семейств и из которого могут быть выведены все
остальные, весьма многообразные рисунки, причем эта эволюция рисунка
обнаруживает некоторые закономерно повторяющиеся особенности (напри-
К логике систематики 55
мер пьереллизацию). Нет ни одной бабочки, полностью представляющей про-
тотип, и, вероятно, такой бабочки никогда не было, прототип Шванвича не
является портретом филогенетического предка, это подлинно синтетический
тип. Это не значит, что не могут быть прототипы и филогенетического харак-
тера; например, кровеносная система позвоночных весьма убедительно вы-
водится из первоначального типа с большим количеством очень сходных
метамерных кровеносных дуг. -
Наконец, слова Уэвелла: «Класс установлен твердо, хотя и не ограни-
чен точно, он дан, хотя и не очерчен» — претворяются в реальность в сов-
ременных статистических попытках дать четкое разграничение криптических
таксонов, т. е. таких, которые не дают ни одного четкого разграничитель-
ного признака, хотя и вполне реальны. Путем применения комплексных
признаков — дискриминантных функций или дискриминаторов — создает-
ся пробел между очень близкими видами в пространстве многих измерений.
Место типа занимает центр многомерных эллипсоидов, а сами эллипсоиды
дают не абсолютную границу таксона, а лишь поверхность одинаковой ве-
роятности отклонения отдельных индивидов от центра эллипсоида. Таким
образом, изречения Линнея и Уэвелла в современной трактовке могут по-
лучить для понятия типа четыре различных смысла: 1) конкретный вид,
занимающий центральное положение, или конкретный индивид, наиболее
типичный для «конгрегации» (в смысле Е. С. Смирнова); 2) синтетический
прототип в смысле Шванвича — Зюфферта; 3) филогенетический исходный
предок; 4) абстрактный тип — центр эллипсоидов в многомерном простран-
стве. Это не исчерпывает разнообразия понимания понятия «тип», так как
не касается понятия типа в собственно линнеевском смысле, и об этом при-
дется сказать несколько слов.
ОСНОВЫ КЛАССИЧЕСКОЙ СИСТЕМАТИКИ
Чтобы разобраться в том, что понималось под понятиями «тип», «класс»,
«род» и т. д. в классической, прежде всего в линнеевской, систематике,
надо кратко ознакомиться с ее содержанием, например, по прекрасному
изложению Милля. Основы классической систематики коренятся в глубокой
древности, восходя к Аристотелю, Порфирию финикийскому и схоластикам
средних веков. Милль не разделяет философии средневековых реалистов,
но он ее понимает, разумно оценивает достоинство отвергаемой им в целом
системы и в значительной степени пользуется ее языком. Недостатки и про-
тиворечия современных логиков и систематиков в значительной степени
обусловлены тем, что они, отвергая на словах полностью учение средневе-
ковых реалистов, нередко отвергают многое ценное классических логиков и,
наоборот, сохраняют многое из того, что противоречит их собственным суж-
дениям или совершенно устарело. С одной стороны, как было уже указано,
сохраняется монополия иерархической классификации, хотя ряд систем
(например, система Менделеева) не является иерархией. С другой стороны,
считается логической ошибкой, когда что-либо определяется не через бли-
жайший род, а через более отдаленный, например: «пальто есть одежда»
вместо «пальто есть верхняя одежда» (Кондаков, 1954:296). Строгое соблюде-
ние принципа определения через ближайший род вполне оправдано в ми-
ровоззрении средневековых реалистов, для которых каждая ступень естест-
венной иерархии характеризуется, своей «сущностью», поэтому количество
иерархических ступеней строго определено. Но большинство современных
систематиков, отвергая философию средневековых реалистов, защищает ис-
56
А. А. Любищев
искусственность большинства таксономических единиц и достаточную про-
извольность промежуточных ступеней, отчего, например, в зоологии наряду
с обязательными ступенями (тип, класс, отряд, семейство, род и вид) сущест-
вует огромное количество промежуточных (подтип, надкласс, подкласс, над-
отряд, подотряд, подсемейство, триба, подрод, подвид и пр.)- Поэтому понятие
«ближайший род» в значительной степени субъективно, и перескок через
ступень не является логической ошибкой.
Дж. Милль, пользуясь в значительной степени языком схоластиков,
указывает, что для отнесения к определенному роду и виду пользуются от-
личием (дифференциа, differentia), но не все признаки могут быть настоя-
щими отличиями, а есть, кроме того, особенности (проприум, proprium) и слу-
чайности (акциденс, accidens). Отличия вытекают из сущности (ессенциа,
essentia) вида или рода, особенности не вытекают из сущности, но посто-
янно характеризуют вид, что же касается случайностей, то, как и следует из
определения случая Аристотелем «может и не быть», они не вытекают из
сущности, но являются следствием влияния разнообразных условий.
Милль и считает ценным у схоластиков разделение двух родов классов,
причем под классом подразумевается всякое множество объектов, характе-
ризующихся теми или иными отличиями. Существуют классы, особи кото-
рых отличаются друг от друга только несколькими особенностями, допуска-
ющими перечисление (например, классы белых и красных предметов), дру-
гие же (например, классы серы и фосфора) отличаются неперечисляемым ко-
личеством свойств. Этот второй род классов считался отличающимся
в существенном отделе (кайндс, kinds). Настоящие роды и виды должны
быть существенными отделами в этом смысле. Например, хотя человек у-
щество двуногое, но класс двуногих не есть существенный отдел, так сак
в него входят кроме человека птицы, кенгуру и т. д. Не все роды и виды кр-
ганизмов являются существенными отделами, многие из них «не настоящее»
роды и виды. Низший вид (инфима специес, infima species') это такой иу-
щественный отдел, который уже не может быть разделен на существеннсые
отделы. Различие в отделе должно быть такое, которое влечет за собой неог-
раниченное множество других свойств (коннотаций по Гельмгольцу), и нас-
тоящее отличие (дифференциа) должно входить в сущность (ессенциа, essen-
tia) подлежащего. Поэтому Милль допускает то, что разные расы челове-
ка могут быть настоящими видами в том случае, если их различия не могут
быть выведены из климата и нравов. Любопытно, что Милль противопос-
тавляет точки зрения логика и натуралиста: если натуралист, по его мне-
нию, никогда не признает наличия двух видов, если все исследуемые ор-
ганизмы происходят от общего предка, то для логика вопрос генетичес кой
связи несуществен; если различия неисчерпаемы, то не могут быть отнесены
к одной общей причине — постоянной основе сущности вида. Принятие пос-
тоянной сущности влекло за собой и другие критерии вида: 1) неисчерпае-
мость признаков; 2) наличие хиатуса между видами; 3) нескрещиваемость.
Так же как великие строители космологических систем исходили из опреде-
ленных представлений о принципах строения Солнечной системы (равно-
мерное движение по кругам), так и основоположники системы организмов
принимали за основу определенные философские постулаты. Кеплер неболь-
шой модификацией исходных принципов (эллипсы вместо кругов, равенство
площадей, заметаемых радиусами-векторами вместо просто равномерного
движения) достиг для своего времени точного решения поставленной зада-
чи. Линней ясно сознавал, что его решение приблизительное и что до соз-
дания естественной системы организмов еще очень далеко. Его последова-
• тели были более самоуверенны, и к середине XIX в. казалось, что естест-
К логике систеЖХт'иаи
57
венная иерархическая система организмов хотя бы в первом приближении
построена. В это время восторжествовал трансформизм, настолько прочно'
связанный с именем Ч. Дарвина, что до сего времени учение об эволюции
нередко называют дарвинизмом, путая две вещи: признание самого факта
трансформизма и учение о естественном отборе как ведущем факторе эволю-
ции. Этого смешения понятий не избежал даже выдающийся логик конца
XIX в. X. Зигварт, давший во многих отношениях очень четкую характерис-
тику тех изменений в логике систематики, к которым привело торжество
учения Дарвина. К этому и обратимся.
РЕВОЛЮЦИЯ В ЛОГИКЕ СИСТЕМАТИКИ, СВЯЗАННАЯ С ДАРВИНИЗМОМ
Это прекрасно изложено у X. Зигварта (1908—1909). Сам Дарвин этого
вопроса касался вскользь, хотя, несомненно, окончив богословский факуль-
тет, был достаточно хорошо знаком с логикой, и в автобиографии, написан-
ной уже в конце жизни, высоко отзывался о строгости логики богослова
Палея. Постоянство видов и других таксономических категорий Дарвином
было отвергнуто в радикальнейшей форме. Отыскание «сущностей» Дарвин
считал бесплодным занятием. В связи с этим исчезло и понятие «низшие
виды» (инфиме специес, infime species), так как между индивидуальной из-
менчивостью и изменчивостью между высшими таксонами не признава-
лось никакой принципиальной разницы. Резкое различие между близкими
видами есть простое следствие вымирания промежуточных форм, и в системе
всех существовавших организмов понятию вида нет места. Вся аристотелев-
ская основа логики была разрушена. Только история этого вечного потока
индивидуальных различий принципиально (но не фактически) была бы воз-
можна. X. Зигварт (1909,т. III: 46—47) вменяет в заслугу Дарвину и этот
разрушительный характер его работы. «Он положил конец игнорированию
того, что не хотело уложиться в рамки традиционной логики, он заставил
обратить внимание на многообразие вещей во всей их конкретной опреде-
ленности и тем самым поставил на правильную почву индукцию, на которой
покоится образование понятий, показав, что индивидуально определенное
и различное не меньше нуждается в научном объяснении, нежели общее».
Но, как известно, несмотря на полное разрушение платоновско-аристо-
телевского понимания системы, Дарвин и не пытался сколько-нибудь ре-
формировать практическую систематику, хотя сам оставил солидный труд
по систематике усоногих раков. Почему? Во-первых, он не сомневался в.
единственно возможном иерархическом характере естественной системы и
связал эту иерархическую структуру с дивергенцией как монопольной
формой эволюции и, в свою очередь, дивергенцию — с внутривидовой борь-
бой за существование. Во-вторых, самое главное, он переоценил несомнен-
но существующую неполноту геологической летописи, восстановить кото-
рую не представлялось возможным. Несмотря на огромные успехи палеон-
тологии и сейчас представители филогенетической систематики (например,.
Кирьяков) считают, что «единственно научная», филогенетическая система-
тика полностью никогда не может быть построена, а практической системати-
ке, которая и не стремится дать филогению, они отказывают в подлинно на-
учной, философски обоснованной ценности. Здесь Зигварт (т. III : 280,
288 —289) высказывает весьма интересную мысль, что реальность вида и
других таксономических категорий может быть обоснована и на базе при-
нимаемой Дарвином монотонной, непрерывной и дивергентной эволюции.
Так как ведущим фактором эволюции Дарвин признавал естественный от-
Б8
А. А. Любимее
бор с переживанием наиболее приспособленных, то ясно, что в ходе непре-
рывной эволюции можно допустить чередование менее приспособленных, быст-
ро вымерших форм и более приспособленных, оставивших многочисленное
потомство. Как указано многими последователями Дарвина (например,
К- А. Тимирязевым), Дарвин, устранив телеологию в онтологии, реабили-
тировал ее как эвристический принцип, и, как пишет Зигварт, «именно те-
леологическая основа классификации не только совместима с эволюционным
учением, разрушившим старую ее основу, но как раз и требуется этим пос-
ледним. Те формы, вокруг которых группируются другие, суть именно та-
кие формы, в которых господствует самая совершенная целесообразность».
Отсюда Зигварт делает вывод, что число оказывается критерием наиболее
совершенной конституции в пределах известного круга близкородственных
форм и статистические методы находят себе применение также и здесь. Нель-
зя не отметить, что эта мысль Зигварта получила развитие в ряде современ-
ных представлений математической систематики. Здесь тип понимается в
смысле центра статистического распределения. Такое понимание позволило
бы примирить постулат непрерывной изменчивости с отмечаемым самим Дар-
вином положением, что длительные периоды устойчивости сменяются быстры-
ми периодами новообразований. Из современных иллюстраций к этому могу
указать на хорошо известный пример вытеснения светлоокрашенной формы
березовой пяденицы ее меланистической разновидностью.
Конечно, это не означает, что такое чисто статистическое толкование
типа является единственно возможным, связанным с дарвинским понима-
нием системы. Существует, по-видимому, действительно непрерывная из-
менчивость. Она видна, например, в так называемых «клинах» Дж. Гексли.
Учение о клинах вызвало решительную критику самого понятия «подвид»,
так как оказалось, что изменчивость по разным признакам нередко приводит
к совершенно различной систематике подвидов. Такое положение не озна-
чает, что клинальная изменчивость не заслуживает изучения, это очень ин-
тересная область непрерывной, чисто трансформистской систематики, взяв-
шей от Дарвина постулат непрерывной и монотонной изменчивости, но мо-
жет быть с трудом согласующейся с постулатом ведущей роли естественного
отбора.
Некоторые упреки Зигварта, в известной степени предвосхищающие
современное учение о номогенезе, нельзя считать справедливыми по отно-
шению к Дарвину (Зигварт, т. III: 276). «И столь же мало выполнило до
сих пор свои обещания дарвиновское учение о развитии: оно не показало
тех законов, по которым должны следовать вариации какой-либо особенной
основной формы, не говоря уже об общей основной форме всего вообще орга-
нического... Надежность утверждения, что так оно и есть, не предполагает
еще убедительного доказательства тех законов, по которым так оно и есть».
Упрек этот несправедлив уже потому, что успех Дарвина в значительной
мере и был обусловлен тем, что он отрицал имманентные законы развития и
все совершенство органической природы связывал с действием чисто раз-
рушительного агента — естественного отбора. Зигварт (т. III: 49) очень
хорошо ставит общую задачу: надо «определить три неизвестные величины:
во-первых, общую сущность, лежащую в основе всего органического, затем
закон ее развития и, наконец, внешние причины, которые указывают ей то
или иное направление... Разрешение этой задачи заключало бы в себе при-
мирение платоновско-аристотелевского понимания с мыслью о механиче-
ском объяснении, которое все относит к внешним причинам. В общих поня-.
тиях заключалась бы возможность их специализации в определенных нап-
равлениях, но от внешних обстоятельств зависело бы, какие из различных
К логике систематики
59
возможностей становятся действительными». В этом Зигварт (т. III: 47) ви-
дит некоторую среднюю позицию между постулатами Лейбница и Спинозы:
«Можно вместе с Лейбницем допускать, что всякая вещь по своей сущности
индивидуально определена и что, следовательно, для всякого отличного
существует определенный закон взаимоотношения его признаков и его раз-
вития. Можно вместе со Спинозой говорить, что модусы одного и того же
атрибута, обладающего одинаковой сущностью, детерминированы различ-
но только внешним образом, внешними причинами... Если Лейбниц и Спи-
ноза неправы, то рациональной является только средняя позиция, именно
если пытаться мыслить все, как определяемое и внутренней и внешней необ-
ходимостью» . В этих словах Зигварта можно усмотреть как бы логическое
предвосхищение современных понятий о генотипе и фенотипе.
Несмотря на интерес высказываний Зигварта, его логика устарела для
современного положения науки. Он совершенно не упоминает о системах
Менделеева и Федорова, не использовано им и значение для логики система-
тики открытия Менделя. Он по-прежнему принимает монополию иерархи-
ческой системы (некоторые намеки на комбинативность системы у него, прав-
да, имеются) и понятия аксиом и постулатов в старом смысле, отвергнутом
современными точными науками. Трансформизм в его разных формах поз-
воляет принципиально строить логику системы в формах, совершенно отлич-
ных от аристотелевских, и начало этому мы видим в учении о клинах и дру-
гих новых течениях. Однако имеются и ростки совершенно новых направ-
лений.
ЛОГИКА МЕНДЕЛИЗМА И КОМБИНАТИВНАЯ СИСТЕМАТИКА ВООБЩЕ
В линнеевской систематике вид в систематическом смысле есть низший
вид в логическом смысле, связанный с реальной «сущностью». Дарвин от-
верг всякую «сущность» и принципиально отбросил понятие «низший вид».
Уже некоторые систематики XIX в., например Жордан, признавали низшие
или элементарные виды, но принимали их гораздо более мелкими, чем лин-
неевские виды(«линнеоны» и «жорданоны» по терминологии Н. И. Вавилова).
В современной генетике понятие «сущность» восстановлено, но совсем в
ином смысле, чем у Линнея: это — генотип. Мыслим и элементарный вид —
совокупность носителей тождественных генотипов — биотип. В отличие от
линнеевских низших видов этих новых низших видов так много, что для их
упорядочения требуется иной подход, комбинация модальностей всех ге-
нов, о чем говорилось в моих прежних работах. Вместо иерархического вы-
ступает комбинативный принцип систематизирования. Принцип далеко не
нов и во всех достаточно подробных логиках можно отыскать намеки на при-
менение его. Возьмем классическую схоластическую систему силлогиз-
мов. Путем комбинирования модальностей получается 64 возможных модуса
силлогизмов, но многие из них «запрещены», так как приводят к логичес-
ким противоречиям. Остаются 19 допустимых модусов, которые и перешли
в логику от схоластиков.
Комбинативный подход к систематике завоевывает все больше прав на
существование. Отмечу интересные работы Ю. С. Старка и Г. А. Заварзина
(см. Старк, 1966). Авторы правильно отличают систематику (в сжатой форме
— максимум информации) от диагностики, где используются легче всего рас-
познаваемые и наименее повторяемые признаки; согласны, что систематика
представляет собой результат эволюционного процесса, но она совершенно
необязательно отражает ход этого процесса и что виды микроорганизмов
60
А. А. Любшцев
склонны образовывать связи в виде сетки. Ю. С. Старк (1966) показывает,
что комбинативный подход ограничен наличием запрещенных комбинаций,
и выводит математические формулы зависимости числа разрешенных раз-
новидностей от числа признаков при различной вероятности запрещенных
комбинаций. Заварзин и Старк указывают, что при увеличении числа приз-
наков и достаточной вероятности запрещенных комбинаций структура сис-
темы вырождается в дерево. Получается возможность логически связать ком-
бинативную и иерархическую системы и рассматривать последнюю как вы-
родившуюся форму комбинационной.
Как известно, сам Линней допускал возможность построения системы
в виде сети, и факты, говорящие в пользу такой возможности, настолько мно-
гочисленны, что вызывали много попыток построения ретикулатных систем.
Стимулом к такому построению было и появление периодической системы
Д. И. Менделеева, которая в обычном изложении имеет вид решетки или сет-
ки. Напомню работу В. М. Шимкевича о «периодической системе» пантопод,
которая изложена, например, В. А. Догелем (1951). Здесь видна комбина-
ция ряда признаков и вместе с тем обширные «пустые места» в системе. Так
как эти пустые места занимают часто обширные сплошные пространства в
системе, то весьма вероятно, что во многих случаях имеются запрещенные
комбинации. Закон гомологических рядов Н. И. Вавилова также носит
комбинативный характер.
Не следует думать, что комбинативность может быть свойственна только
какому-нибудь определенному уровню системы (например, области менде-
левских скрещиваний). В основе комбинативности может лежать, например,
возникновение новых таксонов путем симбиоза. Огромное значение сшям
биоза в эволюции организмов (принцип симбиогенезиса) в свое время отстаи-
вал Б. М. Козо-Полянский. Здесь, кроме давно известного случая с лишай-
никами, надо иметь в виду большое число твердо установленных случаев об-
лигатного симбиоза и очень много гипотетических, но достаточно солидно
обоснованных предположений. Мы имеем и гипотезу возникновения всех
зеленых растений путем симбиоза водорослей с незелеными организмами, и
гипотезу, что губки суть, так сказать, «животные лишайники» (симбиоз жгу-
тиковых и амебоидных организмов; Meyer-Abich, 1963). Жинкс (Jinks, 1964:
111—126) в книге об экстрахромосомальной наследственности посвящает
целую главу наследственному симбиозу.
Таким образом, имеется очень много способов возникновения комби-
нативных систем или комбинативного компонента системы. Можно даже
предположить, что комбинативный подход к классификации любого рода
явлений в любой области является тем первичным и основным, с которою
надо начинать при попытках систематизации любого многообразия.
ЛОГИКА ВЫСШИХ ФОРМ СИСТЕМАТИКИ
Иерархия, как показано выше, может быть вырождением комбинатив-
ной системы в силу запрещения большого числа комбинаций. Весьма вероят-
но, что существует и «первичная иерархия», возникающая не вследствие зап-
рещения, а в силу того принципа дивергенции, который был основным в дар-
винской систематике. Вполне возможно, что в естественной систематике
организмов иерархический принцип сохранится, но не в качестве монополь-
ного принципа. Но ни иерархический, ни комбинативный принципы не мо-
гут рассматриваться как высшие принципы систематизации. Комбинатив^
ную систему можно тоже рассматривать как выродившуюся форму парамет-
К. логике систематики
61
рической системы. Периодическая система Д. И. Менделеева нам кажется
двумерной решеткой только потому, что для удобства изложения систему,
лучше всего изображаемую в форме винтовой линии на цилиндре, разверты-
вают на плоскость, при этом теряется связь последовательных витков
(периодов). Классификация звезд с тремя параметрами (см. Coutrez, 1963)
также имеет вид кривой поверхности, на которой нанесена почти ортогональ-
ная сетка (Coutrez, 1963, рис. 8); с выпрямлением поверхности и кривых
ортогональной сетки получаем как бы комбинативную систему. Элемент ком-
бинативности имеется и в кристаллографической системе Е. С. Федорова.
Для конструкции высших, параметрических систем надо пользовать-
ся какими-то более или менее априорными постулатами. Для Д. И. Менде-
леева таким было его убеждение в том, что атомный вес является существен-
ным признаком каждого элемента, от которого зависят остальные свойства.
Для системы Е. С. Федорова основным был постулат выполнения простран-
ства одинаковыми элементарными частицами, современная система звезд
построена на использовании трех параметров. Можно ли в биологии отыскать
такие признаки или свойства, от которых зависят остальные? Старые систе-
матики выдвигали определенные ведущие признаки. Кювье строил свои ти-
пы прежде всего на нервной системе, которой придавал ведущее значение
(«нервная система это в сущности весь организм»). Для тех же типов
К. Э. фон Бэр, последователь Кювье, находил и фундаментальные различия в
развитии. Для более низших таксонов Кювье прибегал к другому подходу.
Он пытался связать черты строения с образом жизни: хищник защищен зуба-
ми, он не нуждается в рогах, в них нуждается травоядное животное, зубы ко-
торого не приспособлены к защите; связывал со всем этим строение конеч-
ностей и т. д. Находил, конечно, и такие связи, которым он не мог подыскать
истолкования. Можно указать на ряд признаков, связанных с возникнове-
нием хитинового покрова и т. д. Есть большое рациональное зерно в пред-
ставлениях старых систематиков (вплоть до Агассица), что признаки нерав-
ноценны и что одни признаки характерны для высших таксонов, другие —
для низших. Агассиц писал, что даже если бы существовал всего один вид
организмов, то и тогда в нем можно было бы найти признаки типа, класса и
т. д. Современные ботаники тоже, в общем, склоняются к тому, что родовые
и видовые признаки различной природы (Комаров. Флора СССР). Прини-
мается, следовательно, иерархия признаков, которая вовсе не обозначает
принятия иерархической системы. Иерархия признаков отрицается чисто ком-
бинативной систематикой, последовательно филогенетической системати-
кой (систематическое значение признака есть просто следствие его возраста)
и современной нумерической таксономией, которая и называет себя поэтому
неоадансоновской, хотя в последнем случае дело несколько сложнее, о чем
будет сказано ниже.
При полной независимости параметров параметрическая система вы-
рождается в комбинативную, которую можно считать поэтому простейшим
видом параметрической системы. Параметрами элементарной системы яв-
ляются гены, которые, как известно, не находятся в однозначном соответ-
ствии с признаками (как думали в первый период развития менделеевской
генетики). Можно думать, что трудности построения параметрической сис-
темы в биологии в значительной степени связаны с тем, что истинные. пара-
метры системы также своеобразно связаны со свойствами организмов, как
гены и атомный вес — со свойствами организмов и элементов. Путь к оп-
ределению параметров в значительной степени связан с «нащупыванием»,
многочисленными эмпирическими попытками построения систем. Перейдем
к рассмотрению таких попыток.
62
А. А. Любищев
ПОПЫТКИ ИНДУКТИВНОГО ПОСТРОЕНИЯ ОБЪЕКТИВНОЙ СИСТЕМЫ
Значительную известность приобрела в настоящее время так называе-
мая нумерическая систематика Сокала и Снеса (Socal, Sneath, 1963), о кото-
рой я уже писал (Любищев, 1966). Здесь я коснусь вопроса с несколько иной
точки зрения. Авторы сознательно возвращаются ко взглядам современни-
ка Линнея, Адансона, который (в отличие от Линнея, принимавшего априор-
ную неравноценность признаков) считал, что систематик в оценке призна-
ков не должен быть связан никакими теоретическими признаками. То, что
в свое время метод Адансона не получил распространения, современные ав-
торы объясняют тем, что он требует обязательного использования большого
числа признаков, что связано с громоздкими вычислениями, требующими та-
ких счетных машин, которые появились только в наши дни. Коснусь прежде
всего одного из основных методов нумерической таксономии, так называе-
мого гроздевого анализа. Кроме книги Сокала и Снеса для уяснени я этого
метода очень полезна статья Эдвардса и Кавалли-Сфорца (Edwards, Cavalli-
Sforza, 1965). Возьмем простейший случай: имеется п таксонов, каждый из
которых характеризуется г признаками. Составляется матрица расстояний
или коэффициентов корреляций сходства всех пар таксонов и на основании
этого строится дендрограмма — система исследуемых таксонов, которая счи-
тается объективной естественной классификацией. Для каждого признака
взяты только две модальности: 0 и 1; внутритаксонная изменчивость отсут-
ствует. Даже в этом простейшем случае задача получается достаточно слож-
ной и решение отнюдь не однозначно. В самом деле, для получения макси-
мальной межгроздевой дисперсии надо перепробовать все возможные деле-
ния при разбиении таксонов на две группы, а таких делений имеется 2Л — 1,
что при 16 таксонах, например, уже составит 32 767 возможных делений при
первом шаге построения системы. При большем количестве таксонов работа
приобретает неимоверно громоздкий характер. Поэтому Эдвардс и Кавалли-
Сфорца считают, что необходим последовательный (секвенционный) подход
для упрощения сложных вычислений. Но ведь строя последовательно дихо-
томическую дендрограмму, мы накладываем произвольное априорное огра-
ничение, так как вполне мыслимо, что могут быть не дихо-, а тритомии и
более. Следовательно, вполне «объективный» метод построения дендрограмм
должен предусматривать все возможные разбиения исходного множества
таксонов, а не толькодихотомии. Но тогда вычисления приобретут уже со-
вершенно невероятную сложность.
Во-первых, Эдвардс и Кавалли-Сфорца показывают, что разбиение 11
таксонов на три группы возможно 28 501 способами, а разбиение 12 таксонов
на пять групп уже 1 379 400 разными путями. Имеются сведения, что ма-
тематики нашли методы более быстрого нахождения оптимального варианта,
минуя громоздкий путь сравнения всех вариантов, но это усовершенствова-
ние не разрешит всех трудностей. Прежде всего, остается иерархическая
схема в виде дендрограммы, а принятие такой схемы — это уже априорный
постулат, вскрывающий мнимую «объективность» всего подхода.
Во-вторых, весь процесс основан на принятии резкой характеристики
каждого таксона любым признаком и на игнорировании постоянно встречаю-
щейся внутритаксонной изменчивости, которая, кстати, носит часто транс-
грессивный характер.
В-третьих, разные методы подхода к тому же материалу дают неодина-
ковый результат. Эдвардс и Кавалли-Сфорца берут простейший случай —
классификацию шести родов бактерий по 24 признакам, где все признаки
имеют только значение 0 и 1, и даже в этом случае примененный ими метод
К. логике систематики
63
(расстояний между таксонами) дает результат, не совпадающий с резуль-
татом по применяемому Сокалом и Снесом методу (попарная корреляция
видов).
В-четвертых, совершенно не дается статистическая оценка полученных
выводов, так как даже при отсутствии внутритаксонной изменчивости по
каждому признаку подбор разных признаков может дать различные резуль-
тэты. Разбиение на грозди производится всегда, хотя в некоторых случаях
реальное существование гроздей не доказано. Это можно иллюстрировать
некоторыми примерами.
ПРОСТЕЙШИЕ СХЕМЫ ПОСТРОЕНИЯ СИСТЕМЫ
Сравним рис. 1—3. Они все сходны в том, что на 100 клетках размещены
100 точек, в среднем по одной точке в клетке. Но на рис. 2 в каждой клетке
по точке — идеальный порядок, на рис. 1 — по возможности идеальный
беспорядок, или хаос. Здесь 100 точек распределены по кривой Цуассона.
Получаем:
'число точек.... 0 I 2 3 4 —
число клеток... 36 38 18 6 2 100
Затем с помощью колоды карт произведено рандомизированное распреде-.
ление точек по клеткам. Рандомизация необходима, так как, несмотря на,
распределение в клетках по Пуассону, возможно образование настоящих
гроздей в случае сходства соседних клеток по числу точек. Это дано на рис.
3, где клетки расположены для получения наибольшего сходства соедине-
ний клеток по числу точек. В самом деле, получаем коэффициенты корреля-
ции числа точек в соседних клетках. Для рис. 1: по вертикалям коэффициент
корреляции равен 0,046, по горизонталям — 0,036, т. е. фактически отсут-.
ствуют. Для рис. 3 коэффициенты соответственно + 0,927 и + 0,910. На-
личие положительной корреляции числа точек соседних клеток и есть доста-
точное указание на наличие реальных гроздьев на нашей схеме. На рис. 3-
имеется всего одна гроздь. Разбиение на грозди множества, показанного
на рис. 1, —бессмысленная работа, так как реальных гроздьев таги нет.
Рис. I. Распределение
100 точек в 100 клетках —
чисто хаотическое, подчи-
ненное распределению по
Пуассону и при полной не-
зависимости соседних кле-
ток.
Рис. 2. Идеальный порядок
(строго равномерное распреде-
ление).
Рис. 3. Одна «гроздь».
Распределение по Пуассону,
но возможна большая зави-(
симост.ь соседних клеток.
64
А. А. Любищев
Никому не придет в голову и разбиение на грозди рис. 2, так как при равном
расстоянии точек все разбиения имеют одинаковое значение. Что же касает-
ся рис. 1, то там при отсутствии статистически обоснованных скоплений
имеются чисто случайные скопления, и мы, произведя в погоне за призра-
ком системы огромную вычислительную работу, получим как будто «объек-
тивный» результат. Курьезно то, что Сокал и Снес, изображая в своей книге
рис. 2, считают это расположение не имеющим реального значения просто
потому, что этот рисунок решительно не укладывается в рамки иерархичес-
кой системы, являясь примером комбинативной системы (или, если угодно,
ортогональной параметрической с двумя независимыми параметрами). Со-
кал и Снес приводят другие схемы, где можно видеть иерархическую кон-
-грегационную систему и смешанные комбинационно-конгрегационные сис-
темы. Вот этот путь и может нас привести к построению истинно объектив-
ных параметрических систем. Надо использовать методы изображения мно-
гообразия в виде проекции на плоскость, затем выявить конгрегации и
закономерность в их расположении сначала на глаз, а потом, применяя соот-
ветствующие статистические методы, оценить статистическую значимость
наших выводов. Без гипотез о форме системы, впоследствии проверяемых
соответствующей обработкой, конечно, не обойтись, и вся работа не может
-быть сделана за один прием. Необходимо идти путем последовательных при-
ближений. Пытаясь сразу решить вопрос, можем затратить совершенно на-
прасный труд по детальной разработке неверной гипотезы или же проделать
-чрезмерную работу.
Игнорирование внутритаксонной изменчивости приводит к колоссальной
потере информации. Если же, соблюдая полную «объективность», не груп-
пировать индивиды в заранее намеченные классы (такое отсутствие предва-
рительной группировки считается достоинством гроздевого анализа), то вы-
числения приобретают такую чудовищную сложность, что даже совершенные'
счетные машины с этой задачей не справятся. Значительный элемент интуи-
ции останется всегда, но ошибки первого подхода корректируются при пос-
ледовательных, этапах работы. Важный этап — комплексирование единич-
ных признаков в более сложные. Это производится различными методами,
,0 которых придется сказать несколько слов.
ПУТИ ПОСТРОЕНИЯ ЭМПИРИЧЕСКИХ СИСТЕМ
Выше дается попытка на основе гроздевого анализа построить объектив-
ную иерархическую систему, но сами Сокал и Снес (см. их чертежи) отлично
понимают, что, допустим, при проекции системы на плоскость могут полу-
читься различные формы комбинаций,- например, иерархической и комби-
национной систем. Для построения действительно объективной’системы надо,
во-первых, добиться дискриминации трудно отличимых таксонов, во-вторых,
измерить расстояние между таксонами и, в-третьих, на основе.этих расстоя-
ний построить систему. Первая задача решается лучше всего дискриминант-
ным анализом, который разработан прежде всего для случая двух таксонов,
но может быть распространен и на случай многих таксонов и использован
для объективного измерения расстояний между таксонами. Расстояние Ма-'
халанобиса и чрезвычайно родственное ему понятие коэффициента дискри-
минации позволяют дать цифровое выражение таксонов по любому призна-
ку, в том числе и комплексному (дискриминантной функции). Для того
чтобы этот коэффициент показывал расстояние между таксонами, а не между
признаками, надо вовлечь такое количество признаков, чтобы дальнейшее
К логике систематики
65
вовлечение признаков в дискриминантную функцию почти не влияло на
полученное расстояние. Вот такое асимптотическое значение расстояния
Махаланобиса и будет обозначать расстояние между таксонами. Можно даль-
ше, идя по пути попарных сравнений, получить расстояния между всеми
парами видов. Расстояния могут определяться и методами нумерической
таксономии, что и сделано в книге Сокала и Снеса. Если, идя разными путя-
ми, получим результаты, в основном совпадающие, то объективность систе-
мы может считаться обоснованной. Намечены и пути работы сразу со многи-
ми таксонами: нахождение направлений максимальной дискриминации (Ste-
vens, 1945), методы компонентного анализа и пр. (см., например Dupraw,
1965). Хотя работа часто приобретает большую сложность, но, пользуясь
методом последовательных приближений, мы не обязаны вводить в обработ-
ку все изучаемые измерения, а уже на первой стадии на небольшом материа-
ле производим отсев большинства малоперспективных признаков, оставляя
только наиболее эффективные.
Есть и другое направление, входящее в общее понятие нумерической
таксономии, именно факторный анализ. Оно пришло в биологию из психо-
логии. Метод этот достаточно сложен и, например, в сводке Сокала и Снеса
он даже не излагается. Сущность его заключается в том, что вместо большого
числа исходных признаков путем вычислений выделяется гораздо меньшее
число факторов. Как можно судить из обзорной статьи Каттеля (Cattel,1965),
этот метод еще не получил достаточно ясного развития в применении к сис-
тематике. Каттель чрезвычайно высоко оценивает значение факторного ана-
лиза, но, судя по всему, главное значение придается отысканию основных
причин сложных изучаемых явлений, но сам по себе этот анализ еще не дает
таксономии организмов. Каттель совершенно резонно указывает, что полу-
ченная путем обработки иерархия факторов вовсе не обязательно соответ-
ствует природной иерархии и представляет ретикулярную (комбинативную)
схему, которая искусственно может быть выражена в виде иерархии. Изло-
жение Каттеля слишком кратко, чтобы можно было вполне оценить значение
факторного анализа. Известно, что факторный анализ уже сейчас разбился
на несколько различных методов, которые далеко не всегда дают однознач-
ные или хотя бы сходные результаты. При всей высокой оценке, даваемой
факторному анализу, Каттель правильно называет модным суеверием
мнение, что машинная обработка сама по себе дает объективные единственно
возможные выводы из имеющегося материала. Метод «испытания и ошибок»
останется всегда в науке, и трудно себе представить такую чисто машинную
обработку, которая не только позволила бы вычислить константы в той или
иной форме уравнений или формул, которую мы сравниваем с эмпирическим
материалом, но и объективно установить сам характер уравнений, форм
системы и пр. Все это лежит в области догадок исследователя, талант кото-
рого и измеряется тем, насколько удачны окажутся его догадки. А характер
догадок, конечно, связан с теми или иными философскими постулатами.
ОБЩЕЕ О СИСТЕМЕ. ЗАКЛЮЧЕНИЕ
В виде заключения разберем то, о чем кратко указано в начале статьи.
Являются ли термины «система» в систематике организмов и в «теории сис-
тем» чистыми омонимами или между ними имеется какое-то родство в поня-
тии. Много современных течений в биологии (и не только в биологии) пока-
зывают, что родство в понятии действительно есть в том случае, если понятие
системы мы будем понимать достаточно широко. Под системой в высшем
£ Заказ оЗЭ
66
А. А. Любищев
смысле будем понимать многообразие с полным развитием принципа «систем-
ности», что почти совпадает с понятием целостности, причем природа этой
целостности может быть совершенно различна. Из этого общего целостного
принципа могут быть выведены все особенности элементов системы. К тако-
му идеалу стремятся (никогда его, конечно, не достигая) все великие фило-
софские системы. На принципе единства целостности и красоты Космоса
строились космологические системы, начиная от Пифагора и вплоть до Кеп-
лера, считавшего, что и расстояния между планетами подчинены строгому
закону.
Второй ступенью понятия системности будет признание взаимодействия
и взаимодополнения элементов системы, без принятия особого фактора це-
лостности. По-видимому, такое понимание свойственно большинству сов-
ременных авторов, развивающих общую теорию систем (сужу по статье Хай-
лова, 1963). Можно подумать, что этому уровню соответствует солнечная
система в понимании Ньютона, так как в основном законы движения планет
выводятся из их взаимодействия, а не из общего принципа пифагорейского
характера. Но закон всемирного тяготения и есть тот фактор целостности,
который пришел на смену этому фактору в старом понимании.
Третьей ступенью будет принятие односторонней связи и дополнения
элементов, а не взаимодействия. Предвидение неизвестного в этом случае
возможно только в одном направлении. В таком виде представлялась био-
логам XIX в. (а по инерции и большинству современников) иерархическая
система организмов, отображающая филогению. Сходство в основном оп-
ределяется происхождением, нет общих законов развития. Поэтому на ос-
новании строения организмов можно восстановить прошлое, но невозможно
предвидеть будущее. Холистические факторы полностью отсутствуют.
Четвертой ступенью системности можно считать конгломерат: скопище
произвольных предметов, не имеющих никакой внутренней связи между со-
бой, в крайнем выражении — собрание предметов мусорного ящика. Здесь
все признаки системности отсутствуют. Можно ли их считать тоже одним из
видов системы? Их можно считать системами нулевого класса, подобно тому
как в математике существует понятие пустого множества, в котором нет ни
одного элемента.
При необходимости упорядочения изучаемого нами многообразия в соот-
ветствии с характером системы приходится применять разные методы: для
высших форм системы — настоящую систематику параметрического харак-
тера; для третьего вида — классификацию, т. е. построение иерархической
системы, для четвертого — или простое логическое деление, т. е. классифи-
кацию по признаку, не претендующему на существенное значение, или, на-
конец, регистрацию, т. е. классификацию по признаку, приданному нами
объекту, а не свойственному ему самому (название, номер и т. д.).
В современной биологии и наблюдаются два встречных идейных потока.
С одной стороны, при рассмотрении различных биологических объектов все
больше выступает фактор целостности (Завадский, 1966; Янковский, 1966;
Сетров, 1966), конечно, в самом различном понимании. Связывает всех
этих авторов при часто большом разнообразии мнений то, что известными
свойствами организма — «организменностью» — наделяются многие суп-
раорган изменные реальности вплоть до геомериды (совокупности живых
существ Земли). Конечно, делаются попытки с «общефилософских» позиций
отвергнуть «с порога» такие попытки: «Попробуем наделить этим свойством
мир, и теологизм логически неизбежен» (Презент, 1963), но мы знаем, какое
огромное несчастье принесли науке такие «установки», и потому эти возра-
жения можно спокойно оставить за порогом настоящей свободной науки.
К логике систематики
67
И вот мы видим, что в систематике организмов находятся настоящие
признаки «системности» в высшем смысле слова. Наиболее четкое выраже-
ние эти тенденции получили в теории номогенеза Л. С. Берга. Но пока что
родственность «теории систем» и номогенетического направления в биологии
большей частью не осознается, и один и тот же автор в одном и том же сбор-
нике «Философские проблемы современной биологии» (1966), защищая
различные уровни организации живого в одной статье (Завадский, 1966), выс-
тупает с решительной критикой неономогенеза в другой (Завадский, Ермо-
ленко, 1966). Главным аргументом является то, что каких-либо новых фак-
тов, говорящих в пользу номогенеза, не приводится. Во-первых, новых фак-
тов более чем достаточно, а во-вторых, «старых» фактов в архивах биологии
накоплено так много, что никаких новых фактов в сущности не нужно. Но
неудобные факты попросту замалчиваются. Надо суметь отказаться от уста-
релых биологических и философских постулатов.
Поступила в редакцию
6 апреля 1967 г.
ЛИТЕРАТУРА
А с м у с В. Ф., 1947. Логика: 388. М., Госполитиздат.
Б е й-Б и е н к о Г. Я., 1964. Определитель насекомых европейской части СССР, 1: 7—29.
Общая часть.
Василевич В. И., 1966. Что считать естественной классификацией? «Филос. проб-
лемы соврем, биол.» (под ред. Мамзина): 177—190.
Гегель, 1934. Философия природы. Соч., II. М., Соцэкгиз.
Горский Д. П., 1963. Логика. Изд. 2: 292. М., Учпедгиз.
Д о г е л ь В. А., 1951. Класс многоколенчатых. Руководство по зоологии, 3, ч. 2: 45—106.
Завадский К. М., 1966. Основные формы организации живого и их подразделения
«Филос. проблемы соврем, биол.» (под ред. Мамзина): 29—47.
Завадский К- М., Е р м о л е н к о М. Т., 1966. К критике неономогенеза. «Филос.
проблемы соврем, биол.» (под ред. Мамзина): 227—233.
3 и г в а р т Хр., 1908—1909. Логика. Пер. И. А. Давыдова. Три тома. Изд. тов-ва
«Общественная польза». СПб. ' "
Комаров В. Л., 1944. Учение о виде у растений. М., Изд-во АН СССР.
Кондаков Н. И., 1954. Логика. Изд. 2: 512. М., Учпедгиз.
КурсановЛ. И., КомарницкийН. А., М е й н е р К. И., Раздорский,
У р а н о в А. А., 1951, Ботаника, 2: 480. М.
Л ю б и щ е в А. А., 1923. О форме естественной системы организмов. «Изв. Биол. науч.-
исслед. ин-та при Пермском гос. ун-те», 2: 99—ПО.
Любищев А. А., 1966. Систематика и эволюция. «Вопр. внутривидовой изменчивости
наземных позвоночных и микроэволюции»: 45—57 Свердловск.
Любищев А. А., 1968. Проблемы систематики. «Проблемы эволюции», I: 7—29. Но-
восибирск, «Наука».
Милль Дж. Ст., 1865—1867. Система логики. Перев. П. Лаврова. Два тома.
Морозовы. А., 1907. Периодические системы строения вещества. М.
Презент И. И., 1963. Познавательное значение историко-биологического метода
«Ж- общ. биол.», 24: 334—344.
С ет р о в М. И., 1966. Значение общей теории систем Л. Берталланфи для биологии:
«Филос. проблемы соврем, биол.» (под ред. Мамзина): 48—62.
С т а р к Ю. С., 1966. Принцип запрещения в систематике микроорганизмов. «Изв. АН
СССР», серия биол., № 5: 686—693.
С т р о г о в и ч М. С., 1949. Логика. М., Госполитиздат.
Тимирязев К. А., 1949. Чарлз Дарвин и полувековые итоги дарвинизма. Избр.
произв. в четырех томах, 4: 235—266.
Фогараши Б., 1959. Логика: 496. М., ИЛ.
X а й л о в К- М., 1963. Проблема системной организованности в теоретической биологии
«Ж- общ. биол.», 24: 324—333-
Чупахин И. Я., 1964. Понятие и методы научной классификации объектов исследова-
ний. «Вопр. диалектики и логики» (под ред. Рожина): 55—72. Изд-во ЛГУ.
5’
68
А. А. Любищев
Ш а ф p а н о в с к и й И. И., 1963. Евграф Степанович Федоров. М., Изд-во АН СССР.
Энгельс Ф., 1949. Диалектика природы. М., Госполитиздат.
Я н к о в с к и й А. В., 1966. Проблема целостности биологического вида. «Филос. проб-
С' лемы соврем, биол.» (под ред. Мамзина): 155—176.
А р о s t е 1 L., 1963. Le probleme formal des classification empiriques. «La classification dans
les sciences»: 157—230.
C a 11 e 1 R., 1965. Faktor Analysis Biometrics, 21: 190—215.
Co u t r ez P., 1963. La classification stellaire. «La classification dans les sciences»: 26—46.
D upr aw E. J., 1965. Non Linnean taxonomy and the systematics of honeybees. «System.
Zool». 14: 1—24.
Edwards A. W., C a v a 1 1 i-S f о r z a L. L. 1965. An method for cluster analysis
Biometrics, 21: 362—375.
Gregg J. R., 1954. The language of taxonomy. Columbia Universitety Press. N. Y.
J inks J. L., 1964. Extrachromosomal inheritance. Prentice Hall, Inc. New Jersey, 178.
К i r i a k о f f S. Q., 1962. Realite contrerealisme. Verhandlugen XI Int. Congress Entomol.
Wien. 3: 322—325.
La classification dans les sciences, 1963. Centre national Beige de recherches de logique et
Societe Beige de logique et philosophic des Sciences. Qemboux. J. Duculot.
M ey er- A b i c h A., 1963. Qeistegeschichtliche Grundlagen der Biologie. Gustav Fischer:
322, Stuttgart.
S e i d 1 i t z G., 1891. Fauna baltica. Konigsberg Hartungsohe Verlagdruckerei: 818.
S i m p s о n G. G., 1961. Principles of animal taxonomy. Columbia University Press. N. Y.
S о k a 1 R. R., S n e a t h P. H. A., 1963. Principles of numerical taxonomy. San-Francisko
and London.
Stewens W. L., 1945. Analise discriminante. Revista da Faculdade de Ciencias da Uni-
versidade de Coimbra, 13: 5—45.
A. LubiscHew
ON THE LOGIC OF SYSTEMATICS
SU MMARY
The multiformity of problems of general taxonomy, namely the relation of phylogeny
and systematics, the existence of different forms of systems and their logical, deductive or
inductive, nature, demands the revision of the logic of taxonomy. There exists in modern
manuals of logic a complete misunderstanding of such notions as the natural and artificial
system. The great role of Linnaeus in the construction of system is evaluated undeservedly
low: this is shown using flowering plants, insects and the division into classes. It is important
to understand such sayings as: «characters do not make the genus, but the genus gives the cha
racters» or «the genus is given by type and not by definition». The conception of type has a-
least four different meanings besides the linnean one: 1) the concrete species, 2) the synthet
tic prototype, 3) the phylogenetic ancestor and 4) the abstract type — the centre of distribu-
tion ellipsoids.
Although Darwin denies the conception of the essence and that of the «infimae species»
the practicle of systematics remained the same. But it is possible to assume the real species
as most adapted and numerous stages of continuous evolution. Mendelism introduced a new
interpretation of the essence in the form of genotype and demands the introduction of combi-
natory principle in systematics; this principle can be used also on higher taxonomic levels.
The seeking of higher parametric systems can be recommended in biology; such systems
exist already in inorganic sciences (chemistry, cristallography, astronomy).
The existing attempts to build an objective, unbiassed and phenetic system (e. g. cluster
and factor analysis) do not give true objective method, are very cumbersome and are connected
with many subjective postulates: dendrograms, the monopoly of dihotomy. The statistical
evaluation is insufficient.
The importance of intuition and deduction in the construction of system cannot be de-
nied, but all working hypotheses must be corrected, revised or rejected in the course of inves-
tfeation.
There is some connection between theoretical taxonomy and the so called «theory of
•systems» because the conception of «system» has many meanings from the highest holistic de-
ductive systems to pure conglomerates.
Эволюционная физиология
УДК 591,185.6,596/599
О. Ю. ОРЛОВ
ОБ ЭВОЛЮЦИИ ЦВЕТНОГО ЗРЕНИЯ У ПОЗВОНОЧНЫХ
ВВЕДЕНИЕ
Изучение цветного зрения ставит перед биологом ряд проблем, выхо-
дящих за рамки вопроса о том, какие виды животных обладают способностью
различать цвета и каковы физиологические механизмы цветного зрения.
В самом деле, наличие у животных цветного зрения наложило отпечаток на
облик самых различных организмов. Хорошо известна тесная связь цвет-
ковых растений и насекомых-опылителей, давшая в ходе взаимного прис-
пособления существующее разнообразие окрасок венчиков цветков, с одной
стороны, и высокоразвитое цветное зрение насекомых — с другой. Несом-
ненно, яркая окраска плодов и ягод (обычно красная, выделяющаяся на
фоне зелени листьев) является результатом аналогичного приспособления
к свойствам зрения позвоночных, например может быть связана с цветным
врением птиц — основных распространителей семян и ягод. Приспособи-
тельной окраске животных — ее защитному и сигнальному значению —
посвящена обширная литература. И маскирующая окраска одних живот-
ных, и яркая расцветка других (служащая для внутривидовой сигнализа-
ции, как у бабочек, рыб и птиц, либо для межвидовой — отпугивающая
или предупреждающая окраска некоторых ядовитых змей, насекомых и т. д.)
точно так же связана с наличием цветного зрения у «объективного наблюда-
теля», т. е. тех животных, для которых предназначена эта окраска. Итак,
способность животных различать цвета отразилась на многих «продуктах»
эволюционного процесса. Что же можно сказать об эволюции самого цвет-
ного зрения? Настоящее сообщение представляет собой попытку осветить
этот вопрос на основе современных данных о механизмах цветоразличения
у разных позвоночных.
ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЕ ПОДХОДЫ
К ИЗУЧЕНИЮ МЕХАНИЗМОВ ЦВЕТОРАЗЛИЧЕНИЯ
Цветным зрением называют способность глаза отличать друг от друга
излучения разного спектрального состава независимо от их интенсивности.
Очевидно, что в основе цветного зрения должен лежать процесс, подобный
спектральному анализу света.
Большинство физических приборов, предназначенных для спектраль-
ного анализа, устроены так, что позволяют оценить распределение энергии
во множестве точек спектра. С этой целью можно разложить излучение в
70
О. Ю. Орлов
спектр, а затем последовательно с помощью щели вырезать из него узкие по-
лосы. Того же можно достичь с помощью серии узкополосных светофиль-
тров. Чем больше число фильтров и чем уже их полосы пропускания, тем точ-
нее будет результат спектрального анализа. Глаз же оценивает спектраль-
ное распределение энергии с помощью лишь немногих приемников, каждый
из которых чувствителен к широкой полосе видимого спектра. Например,
наше цветное зрение основано на работе трех приемников; грубо говоря,
наш глаз оценивает распределение энергии между тремя участками спектра.
Как мы знаем из собственного опыта, этих немногих приемников достаточ-
но для того, чтобы различать множество цветов. Однако очень многие излу-
чения разного спектрального состава, легко различимые с помощью спектро-
скопа, оказываются при этом совершенно неразличимыми для нашего гла-
за, например, мы не можем отличить монохроматический желтый свет от
определенной смеси красного и зеленого и т. п.
Именно число приемников и их спектральные характеристики опреде-
ляют возможности аппарата цветного зрения как прибора, выполняющего
спектральный анализ. От них зависит, что может и чего не может различать
глаз, иными словами, какова та объективная информация об окружающем
мире, которую организм получает с помощью цветного зрения. Здесь имеет-
ся глубокая аналогия между зрением и цветной фотографией (или телеви-
дением). При работе лишь одного приемника цветное зрение невозможно:
все излучения, как на «черно-белой» фотографии, отличаются только одним
параметром — субъективной яркостью (почернением негатива или пози-
тива в фотографии). В зависимости от интенсивности излучения любого спек-
трального состава могут иметь любую яркость, в том числе могут быть пол-
ностью неотличимыми друг от друга. Таково зрение многих ночных, глубо-
ководных или роющих животных, сетчатка которых, как правило, содержит
только палочки. Таково и наше зрение при слабом освещении (например,
ночью, если луна светит не более чем в полдиска), когда продолжает рабо-
тать лишь один палочковый приемник.
Для цветного зрения сетчатка должна иметь не меньше двух приемни-
ков с разной спектральной чувствительностью. Тогда многие излучения раз-
ного спектрального состава будут отличаться друг от друга тем, что смогут
возбуждать приемники в разных соотношениях, и это позволит воспринимать
их как разные цвета независимо от их интенсивности. При этом излучения,
воспринимаемые как разные цвета глазом с одним сочетанием приемников,
могут быть неотличимы для глаза с иным сочетанием: известно, что дихро-
маты, т. е. люди, у которых отсутствует один из трех приемников, могут
путать цвета дорожных сигналов, столь различные для трихроматов.
Сказанное объясняет, почему одна из задач в изучении цветного зре-
ния состоит в том, чтобы составить по возможности более полное представ-
ление о том, какие сочетания приемников встречаются в сетчатках различ-
ных позвоночных. Эти сведения важны, с одной стороны, для оценки
возможной роли цветного зрения в зрительной ориентации животных. С дру-
гой — они необходимы физиологам при исследовании нервных механизмов
цветного зрения, которые осуществляют переработку сигналов, поступаю-
щих от приемников.
Современные способы изучения приемников сетчатки включают две
группы методов. Одна из них связана с поисками зрительных пигментов и
определением их спектров поглощения. Хорошо известно, что спектральная
чувствительность нашего глаза при слабом освещении соответствует спект-
ру поглощения родопсина — фотопигмента, который содержится в палоч-
ках. В большинстве случаев та или иная спектральная чувствительность
Об эволюции цветного зрения у позвоночных
71
приемников определяется именно спектрами поглощения зрительных пиг-
ментов, содержащихся в наружных сегментах фоторецепторов — палочек
и колбочек. В последнее время спектры поглощения успешно определяют и
без выделения пигментов в виде растворов — путем измерения поглощения
в наружных сегментах отдельных рецепторов (Marks et al., 1964; Marks,
1965; Wald, Brown, 1964; Svaetichin et al., 1965).
Другая группа методов опирается на регистрацию различных реак-
ций (от поведения целого животного до электроответов одиночных нервных
клеток), для суждения о свойствах световоспринимающего аппарата глаза.
В кратком обзоре нет ни возможности, ни необходимости останавливаться
на многих особенностях разнообразных дрессировочных и электрофизио-
логических методов, дающих нам сведения о приемниках сетчатки. В целом
электрофизиологические методы дают в большинстве случаев не только бо-
лее быстрые, но и более воспроизводимые результаты. Весьма плодотворен,
в частности, колориметрический метод изучения цветного зрения. Регист-
рируя электрическую реакцию глаза в ответ на смену излучений, можно
судить, различает ли исследуемый глаз те или иные спектральные составы
(Forbes et al., 1955; Autrum, Stumpf, 1953). Находя таким способом смеси
цветов, неотличимые от ряда монохроматических излучений, можно полу-
чить сведения о числе приемников и их спектральных характеристиках
(Бонгард, 1955; Бонгард, Смирнов, 1957, 1959). Напомним, что именно коло-
риметрическим методом (в его психофизическом, а не электрофизиологичес-
ком варианте) основополагающими исследованиями Юнга, Гельмгольца,
г—I—I—I—I—t—г—«—I—I—I—I—I—I—г—I—t—Г—t—г—1---1-1-1-1--1-1-1-1-1—Г—С—1—1—1—г
400 500 600 700
Рис. 1. Спектры поглощения трех типов колбочек карася, полученные Марксом (Marks,
1965) методом микроспектрофотометрии на отдельных рецепторах. Абсциссы — длина
волны в миллимикронах, ординаты — относительное поглощение.
72
О. Ю. Орлов
Максвелла была установлена трехкомпонентность цветного зрения чело-
века.
Совокупность накопленных данных показывает, что цветоразличитель-
ные механизмы у разных животных могут отличаться рядом существенных
свойств. Эти различия могут касаться спектральных характеристик прием-
ников, их числа, локализации в морфологически отличных типах рецепто-
ров (палочках либо колбочках) и других особенностей.
В большинстве случаев каждому приемнику соответствует свой отдель-
ный зрительный пигмент, и наличие двух или нескольких пигментов обеспе-
чивает одновременную работу соответствующего числа приемников. Недав-
но опубликованные результаты исследования отдельных колбочек золотой
рыбки (Marks, 1965) и макаки (Marks et al., 1964) надежно показали, что у
этих животных имеется по три типа колбочек, отличающихся спектрами пог-
лощения (рис. 1 и 2). Каждая колбочка содержит один из трех фотопигмен-
тов. Результаты этих исследований полностью согласуются с тем, что дают
другие, например электрофизиологические, методы исследования приемни-
ков этих же животных.
Совсем иной механизм цветоразличения имеется у ряда рептилий (яще-
рицы и черепахи) и, видимо, у птиц. Их колбочки содержат один и тот же
зрительный пигмент. Однако на пути света к наружным сегментам у них
лежат окрашенные жировые капли, которые играют роль цветных светофиль-
тров. Благодаря различной окраске капель (у черепах и птип — красных,
оранжевых и желтых, а также равномерно прозрачных; у ящериц — желтых
и прозрачных) колбочки приобретают разную эффективную спектральную
чувствительность при наличии одного и того же зрительного пигмента в на-
ружных сегментах. Интересной особенностью такого механизма является
то, что при освещении сетчатки с обратной стороны, т. е. со стороны рецеп-
торов наружных сегментов, колбочки оказываются в одинаковых условиях
освещения и приобретают одинаковую спектральную чувствительность.
Этот факт послужил одним из доказательств (Орлов, Максимова, 1964)
правильности фильтровой гипотезы, предложенной более 100 лет назад.
Разнообразна степень участия в цветном зрении рецепторов разного
типа. Наше цветное зрение связано с работой колбочек; в частности, наилуч-
шее цветоразличение наблюдается в центральной ямке — участке сетчатки,
лишенном палочек. У костистых рыб и птиц — животных с хорошим цвето-
различением — тоже высоко развит колбочковый аппарат. Эти факты слу-
жили основанием для широко распространенного мнения, что цветное зре-
ние всегда связано только с колбочками (Walls, 1942; Кравков, 1951). Сейчас
становится ясно, что это далеко не так. Например, цветным зрением обла-
дают гекконы, судя по наличию у них нескольких зрительных пигментов
(Crescitelli, 1958, 1965) и нашим колориметрическим данным (см. ниже); в
то же время сетчатка их характеризуется как чисто палочковая (Walls,
1942; Rochon-Duvigneaud, 1943). О способности лягушки различать цвета
свидетельствуют электрофизиологические и поведенческие данные, изложен-
ные у многих авторов (Forbes et al., 1955; Бонгард, 1955; Орлов, 1963; Muntz,
1962 а, б). Вместе с тем колбочки лягушек содержат лишь один-единствен-
ный приемник и не могут сами осуществлять цветоразличения; у лягушки
оно основано на совместной работе палочек и колбочек (Бонгард, 1955;
Орлов, 1961).
Различия механизмов цветоразличения у разных позвоночных совер-
шенно несомненны. Более детальное рассмотрение вопроса позволяет выде-
лить несколько разных систем цветного зрения, т. е. несколько типов физи-
ологических аппаратов цветоразличения. Как правило, определенные сис-
Об эволюции цветного зрения у позвоночных
73
темы цветного зрения свойственны тем или иным генетически однородным
группам, т. е. у близких форм обычно мы находим сходные механизмы. По-
этому ниже они рассматриваются как характерные для определенных групп
позвоночных. Предлагаемая классификация не претендует на совершенство
и, несомненно, будет пересматриваться по мере накопления новых данных.
Следует подчеркнуть, что ниже речь идет почти исключительно о свой-
ствах самого первого звена в цепи механизмов цветного зрения, связанного
с рецепторным уровнем. Исследование этого звена отнюдь не исчерпывает
всей проблемы цветного зрения, в частности не решает очень важного для
биолога вопроса о том, как цветоразличительные возможности сетчатки реа-
лизуются в поведении животного. Смысл этой оговорки можно пояснить на
примере нашего собственного цветного зрения. Его наиболее существенное
сюйство — трехмерность многообразия различимых глазом цветов, обус-
ловленная работой трех колбочковых приемников. Между тем в нашей сет-
чатке одновременно с ними работает четвертый — палочковый — приемник
(Бонгард, Смирнов, 1956) со своей, отличной от остальных, спектральной чув-
ствительностью. Однако работа палочек практически не сказывается на
свойствах цветного зрения. Одно из объяснений этого состоит в том, что для
нашего сознания особенно существенна работа весьма ограниченного по раз-
мерам участка сетчатки — так называемой центральной ямки (фовеа), в ко-
торой глаз имеет максимальную остроту зрения и наилучшее цветоразли-
чение; при этом палочки в фовеа отсутствуют. Этот пример показывает, что
одного изучения цветоразличительных возможностей, которыми обладает
сетчатка на рецепторном уровне (о котором дальше идет речь), недостаточ-
но для суждения о том, как эти возможности реализуются организмом в це-
лом. Поэтому в некоторых случаях правильнее будет говорить о системах
приемников, не решая вопроса, в какой мере животное действительно имеет
цветное зрение.
СИСТЕМЫ ЦВЕТНОГО ЗРЕНИЯ
Наши сведения о цветном зрении человека и наших родичей из числа
обезьян наиболее полны, поэтому описание этой системы дается прежде
Других.
Система цветного зрения человека и приматов. В норме наше цветное
зрение связано с работой7трех колбочковых приемников. Кроме них, в сет-
чатке функционирует палочковый приемник, который по спектральной
чувствительности отличен от всех колбочковых. То, что спектральная чув-
ствительность палочек определяется спектром поглощения широко распро-
страненного среди животных родопсина — давно известный факт. Но чем
определяется спектральная чувствительность колбочковых приемников,
до недавнего времени было неизвестно. Лишь в последнее время измерения
поглощения в отдельных рецепторах макаки (Marks et al., 1964) и человека
(Wald, Brown, 1964) показали, что в сетчатке имеются колбочки трех типов,
содержащие один из трех пигментов (рис. 2.) Очень важно, что найденные
этим способом спектры поглощения весьма близки к спектральным харак-
теристикам приемников человека, полученным иными методами (рис. 3).
Сходство колбочковых приемников макаки и человека несомненно; резуль-
таты многих электрофизиологических и дрессировочных опытов на несколь-
ких видах макак и шимпанзе, выполненных разными авторами (см., напри-
мер, Дембовский, 1963), позволяют уверенно утверждать, что многие обезь-
яны имеют такое же цветное зрение, как человек.
74
О. Ю. Орлов
----1--<--г--1--1--1--1-г--1--1--1--1--1--1--1-Т---1--1-1--1--1--1-—1--1-<--1--г* '
400 450 500 550 600 650
Рис. 2. Спектры поглощения одиночных колбочек из сетчатки макаки (Marks et al.,
1964).
Благодаря массовым обследованиям цветоразличения у людей, заня-
тых на транспорте и в других отраслях, использующих цветную сигнали-
зацию, выявляются и становятся доступными для исследования лица с
отклонениями от нормального цветного зрения. Как правило, эти откло-
нения связаны с тем, что в сетчатке отсутствует один из трех колбочко-
вых пигментов (Rushton, 1957; Wald, Brown, 1966). Чаще других отсутст-
вует красночувствительный или зеленочувствительный приемник; соответ-
ствующие случаи носят название протанопии и дейтеранопии. Эти врож-
денные отклонения наследуются как рецессивные мутации, связанные с
Х-хромосомой, и встречаются у женщин намного реже, чем у мужчин.
Рис. 3. Кривые спектральной чувстви-
тельности приемников человека, получен-
ные на основе результатов колориметри-
ческих опытов с трихроматами (сплошные
линии) и дихроматами (кружки). Из Бон-
гарда и Смирнова (1959).
Об эволюции, цветного зрения у позвоночных
75
В редких случаях встречается полное отсутствие колбочковых приемников —
палочковая монохромазия (наличие одного лишь палочкового приемника).
Система цветного зрения костистых рыб. Многочисленными опытами
с дрессировкой рыб надежно доказано, что многие виды костистых рыб об-
ладают высокоразвитым цветным зрением. Для суждения о том, каков цвето-
различительный аппарат сетчатки рыб, особенно интересны результаты
исследования зрительных пигментов отдельных колбочек золотой рыбки, по-
лученные Марксом (Marks, 1965). Три колбочковых пигмента золотой рыб-
ки имеют максимумы поглощения около 455, 530 и 625 ммк (см. рис. 1).
Эти данные тоже хорошо согласуются с результатами разнообразных опытов
на той же золотой рыбке.
Насколько широко распространена среди костистых рыб такая система
приемников? Судя по сходству электрофизиологических данных для ряда
видов, можно утверждать, что таким же сочетанием приемников обладают
многие пресноводные рыбы — по крайней мере многие представители кар-
повых, например серебряный карась, карпы, лещ, плотва и др. Вместе с
тем даже среди пресноводных рыб известны и заметно отличающиеся виды,
например щука, у которой, видимо, есть только два, а не три приемника.
При этом длинноволновый приемник имеет максимум около 650 ммк, т. е.
его чувствительность сдвинута в красный конец спектра. Если же говорить
о морских рыбах, то для них характерно систематическое отличие зритель-
ных пигментов, состоящее в том, что их максимумы поглощения сдвинуты
в синий конец спектра (по сравнению с пигментами пресноводных рыб). По-
этому даже те морские рыбы, которые имеют, как и золотая рыбка, три кол-
бочковых приемника, например кефаль, отличаются спектральными харак-
теристиками приемников. Среди морских рыб тоже наблюдается известное
разнообразие в числе пигментов (Svaetichin et al., 1965). Разнообразие со-
четаний приемников у рыб может быть заметно большим, чем мы себе сей-
час это представляем по имеющимся данным. И хотя, возможно, далеко не
все костистые рыбы обладают трехкомпонентной системой цветного зрения,
как у золотой рыбки, все же ясно, что она встречается у многих видов.
Для рыб характерна смешанная сетчатка, т. е. содержащая палочки
наряду с колбочками. Принимают ли участие палочки в цветоразличении?
По-видимому, нет. Во всяком случае, у золотой рыбки и других карповых
спектральная чувствительность палочек практически совпадает с харак-
теристикой зеленочувствительных колбочек. В этом случае палочки не мо-
гут играть роли независимого четвертого приемника.
Система цветного зрения амфибий. Амфибии с трудом поддаются дрес-
сировке, поэтому их способность различать цвета многие авторы отрицают
либо считают сомнительной. Однако опыты Мунца (Muntz, 1962) по фототак-
сису у лягушек доказывают наличие у них цветного зрения, а в некоторых
электрофизиологических исследованиях обнаружена совершенно четкая
зависимость сигналов в волокнах зрительного нерва от цвета освещения
(Либерман, 1957; Орлов, 1961; Muntz, 1962). Что же можно сказать о цвето-
различительном аппарате амфибий?
В электрофизиологическом варианте колориметрический метод с целью
исследования цветного зрения животных был применен Бонгардом (1955)
на лягушке. При этом была выявлена работа двух приемников. Одним из
них служат палочки с родопсином (максимум около 500 ммк), другим —
колбочки, содержащие широко распространенный колбочковый пигмент —
йодопсин (максимум около 560 ммк). Почти во всех весьма многочисленных
исследованиях на лягушке обнаруживается работа лишь этих двух прием-
ников, и лишь применение некоторых специальных мер позволило Доннеру
76
О. Ю. Орлов
и Рейтеру (Donner, Reuter, 1962) уловить работу так называемых зеленых
палочек — фоторецепторов особого типа, свойственных только амфибиям.
Зеленые палочки составляют незначительную долю общего количества ре-
цепторов, и это может быть причиной того, почему их работа малозаметна
в реакциях многих нервных структур при обычных способах исследования.
Вместе с тем невозможно представить себе, чтобы зеленые палочки были бес-
полезным, бездействующим типом рецепторов. Как и все рецепторы, они со-
держат светочувствительный пигмент, максимум поглощения которого ле-
жит около 440 ммк. Роль зеленых палочек в зрении амфибий совершенно не-
известна, и об участии их в цветоразличении ничего сказать нельзя. Тем не
менее, при описании совокупности приемников, работающих в сетчатке ам-
фибий, нельзя упускать их из внимания.
Таким образом, следует говорить, видимо, о трех приемниках у амфи-
бий, причем у этих животных каждому из них соответствует не только от-
дельный фотопигмент (как и в предыдущих случаях), но и свой морфологи-
ческий тип рецепторов. Любопытная и важная отличительная черта системы
цветного зрения амфибий состоит в том, что их колбочки однотипны по сво-
ей спектральной чувствительности, т. е. они содержат единственный прием-
ник и сами по себе не могут обеспечить цветоразличения. Оно осуществляет-
ся у амфибий благодаря совместной работе колбочек и палочек.
По всей видимости, среди амфибий нет того разнообразия сочетаний
приемников, которое уже известно среди рыб. Однако есть систематические
различия между хвостатыми и большинством бесхвостых, связанные с
тем, что у хвостатых амфибий химическим предшественником зрительных
пигментов служит витамин А2, тогда как у лягушек, как правило,— вита-
мин АР Поэтому палочковый пигмент — родопсин и колбочковый — йодоп-
син, имеющиеся у лягушки, у хвостатых, например у аксолотля, заменены
на порфиропсин (522 ммк, в палочках) и цианопсин (620 ммк, в колбочках)
(Орлов, 1961). Иными словами, чувствительность этих приемников у хвос-
татых амфибий заметно сдвинута в красную сторону спектра. Спектр погло-
щения пигмента зеленых палочек у хвостатых амфибий неизвестен.
Фильтровые системы рептилий и птиц. Колбочки многих дневных видов
ящериц, черепах и птиц содержат интенсивно окрашенные масляные капли
красного, оранжевого и желтого цветов. Расположенные на пути света к све-
товоспринимающим наружным сегментам, эти капли служат цветными све-
тофильтрами, изменяющими эффективную спектральную чувствительность
рецепторов. При наличии по-разному окрашенных цветных светофильтров
колбочки могут иметь разную спектральную чувствительность, даже имея
один и тот же фотопигмент в наружных сегментах. Предположение о таком
механизме цветоразличения у названных групп животных было высказано
более 100 лет назад немецкими гистологами Краузе и Шульце, описавшими
окрашенные жировые капли. Для проверки этой гипотезы были выполнены
колориметрические опыты на кавказской агаме (Agama caucasica) и
болотной черепахе (Emys orbicularis), подтвердившие правильность гипоте-
зы (Орлов, Максимова, 1964). Эти опыты показали, что цветоразличение у
агамы целиком, а у черепахи в значительной мере определяется действием
цветных светофильтров. Цветоразличение у агамы исчезает, а у черепахи
сильно изменяется при обратном освещении, т. е. при освещении со стороны
склеры. Отличие черепахи от ящерицы связано с тем, что ее сетчатка содер-
жит помимо колбочек еще и палочки. Понятно, что различие в спектральной
чувствительности между палочками и колбочками, связанное с присутствием
в них разных фотопигментов, не может быть устранено при обратном осве-
щении.
Об эволюции цветного зрения у позвоночных
77
По всей вероятности, цветное зрение птиц тоже тесно связано с окра-
шенными каплями. Если это верно, то можно отметить следующие различия
между разными группами, использующими фильтровый механизм цветораз-
личения. Птицы, как и черепахи, обладают набором яркоокрашенных крас-
ных, оранжевых и желтых капель, тогда как у ящериц находят только раз-
ных оттенков желтые капли. С другой стороны, колбочки черепах содержат
в наружных сегментах цианопсин (максимум около 620 ммк), тогда как у
ящериц и птиц — йодопсин (максимум около 560 ммк). Возможно, в не-
которых случаях фильтровый механизм сочетается с использованием нес-
кольких колбочковых пигментов: так, Бриджес (Bridges, 1964) нашел в
сетчатке голубя пигмент с максимумом 544 ммк, тогда как единственным из-
вестным пигментом у птиц до этого был йодопсин.
Отличие фильтровых систем от других описанных носит более принци-
пиальный характер, чем различие между системами рыб, приматов или ам-
фибий. При фильтровом механизме число приемников оказывается большим,
чем число зрительных пигментов в рецепторах. Число колбочковых прием-
ников равняется числу типов светофильтров, включая и прозрачные (неок-
рашенные). У черепахи их, по-видимому, четыре, у агамы — два. Вести ко-
лориметрический опыт с глазом, обладающим большим количеством прием-
ников, затруднительно, и опыты с черепахами будут продолжены.
Иные системы приемников у рептилий. Далеко не все рептилии имеют
окрашенные жировые капли в колбочках. Их нет у] крокодилов, ночных
ящериц — гекконов и змей.
Тем не менее среди названных групп естьДвероятно, немало видов, об-
ладающих цветным зрением, связанным с иными механизмами цветораз-
личения.
Видимо, одно из простейших сочетаний приемников — смешанная па-
лочково-колбочковая система, подобная той, что обнаруживается в боль-
шинстве опытов на лягушке: один палочковый приемник, связанный с ро-
допсином, и один колбочковый, связанный с йодопсином. Напомним, что,
говоря о самих амфибиях, мы включаем в их систему зеленые палочки, ко-
торые, возможно, работают как отдельный, третий, приемник.
Пара приемников, соответствующая сочетанию пигментов родопсин —
йодопсин, была обнаружена нами в колориметрическом опыте на обыкно-
венной гадюке (Vipeva berus) (рис. 4). Таким сочетанием приемников об-
ладают, видимо, многие позвоночные со смешанной сетчаткой. С этой систе-
мой мы еще столкнемся, говоря о млекопитающих; отметим, однако, что во
многих случаях животные с таким сочетанием приемников практически ли-
шены цветного зрения. Поэтому вопрос о том, способна ли гадюка различать
цвета, остается открытым.
Иная картина выявляется при исследовании сетчатки ужей. Предста-
вители семейства Colubridae, как правило, строго дневные животные,
обладающие чисто колбочковой сетчаткой (Walls, 1942; Rochon-Duvigneaud,
1943). В сетчатке обыкновенного ужа нет приемника, похожего на какой-
либо палочковый приемник, и чувствительность его глаза близка к спектру
поглощения йодопсина. Еще Гранитом (Granit, 1943) в электрофизиологи-
ческом опыте были получены данные о том, что у ужа есть цветоразличение.
Наши колориметрические опыты подтвердили этот вывод, но число приемни-
ков и их характеристики остались неуточненными. Любопытно, что другой
представитель семейства — желтобрюхий полоз (Coluber jugular is), как вы-
яснилось в колориметрическом опыте (рис. 5), лишен цветного зрения. Его
единственный приемник к тому же близок по спектральной чувствитель-
ности к палочкам (максимум приемника около 515 ммк), хотя сетчатка его
78
О. Ю. Орлов
содержит только колбочки (Rochon-Duvigneaud, 1943) в полном согласии
с его строго дневным образом жизни.
Интересными особенностями обладают гекконы — группа преимущест-
венно ночных ящериц. Соответственно ночной активности большинство гек-
конов имеет чисто палочковую сетчатку. Палочки гекконов содержат пиг-
мент с «палочковым» спектром поглощения (около 520 ммк), но у некоторых
Рис. 4. Кривые сложения цветов, рас-
считанные для пары приемников, связанных
с родопсином и йодопсином (сплошные ли-
нии) и результат колориметрического опыта
на обыкновенной гадюке (экспериментальные
точки).
Рис. 5. Суммарная спектральная чув-
ствительность глаза некоторых обитате-
лей нашей полупустыни.
/ — желтобрюхий полоз {Coluber jugu-
laris)', 2 — суслики {Citellus); 3 —агама {Aga-
та caucasica)', 4 — степная черепаха {Testu-
do horsfieldi). Все названные животные имеют
чисто колбочковую сетчатку соответственно
строго дневному образу жизни.
видов обнаружен второй пигмент, более синечувствительный: так, у геккона
Oedura tnonolis найдены пигменты с максимумами 457 и 518 ммк, у Gekk&
gekko — 478 и 521 ммк (Crescitelli, 1958, 1963). В связи с этим интересно от-
метить, что в наших колориметрических опытах на сером гекконе тоже об-
наружено цветоразличение. Не исключено, что оно связано с наличием пиг-
ментов, близких к тем, что приведены в работах Крещителли. Во всяком
случае, цветоразличительный аппарат гекконов и по рецепторному составу,
и по спектрам поглощения зрительных пигментов достаточно отличен от ап-
парата других животных (в особенности от аппарата других ящериц), чтобы
быть выделенным в отдельную систему приемников.
Системы цветного зрения некоторых млекопитающих. Среди млекопи-
тающих наибольший интерес в плане излагаемой проблемы представ-
ляют две группы: грызуны из семейства беличьих и уже рассмотренные
приматы.
Целый ряд грызунов из семейства беличьих — сурки и суслики Евразии
и Америки — ведут строго дневной образ жизни, и, подчиняясь общему пра-
вилу, имеют чисто колбочковую сетчатку (кстати, рассматриваемую иногда
как образец чисто колбочковой сетчатки). Эти животные представляют ин-
тересное исключение из правила в том отношении, что их чисто колбочковая
сетчатка не содержит зрительных пигментов типа йодопсина с характерным
для колбочек многих других животных максимумом чувствительности около
560 ммк (такой приемник мы находим у морских рыб, лягушек, ящериц,
птиц и пр.). Спектральная чувствительность глаз нескольких видов сурков
и сусликов, измеренная в электрофизиологическом опыте, имеет максимум
около 520—530 ммк (Bonaventure, 1961), а из чисто колбочковой сетчатки
белки выделен типичный родопсин с максимумом поглощения 504 ммк (Dart-
Об эволюции цветного зрения у позвоночных 79
nail, 1960). Вместе с тем известно, что белки и суслики поддаются дресси-
ровке на цвета (Meyer-Oehme, 1957; Crescitelli, Pollack, 1965). В колоримет-
рическом опыте белка обнаруживает совершенно четкое наличие цветораз-
личения при явном отсутствии приемника с чувствительностью к красному
свету, характерной для колбочек. Возможно, цветное зрение белки связано
с работой нескольких «палочковых», по спектральной чувствительности,
пигментов. Результаты работы Майкла (Michaell, 1966), исследовавшего
кодирование сигнала о цвете в волокнах зрительного нерва суслика Citellus
tridecemlineatus позволяют высказать предположение, что соответствую-
щие приемники имеют максимумы чувствительности около 475 и 530 ммк.
Несколько необычное сочетание колбочкового рецепторного состава сетчат-
ки этих животных с наличием приемников, имеющих скорее «палочковую»
спектральную чувствительность, отличает систему цветного зрения беличьих
от иных рассмотренных систем.
Возвращаясь к приматам, напомним, что по крайней мере человекооб-
разные обезьяны и макака имеют ту же систему цветного зрения, что и
человек. Три колбочковых приемника и один палочковый, очевидно, свой-
ственны многим видам обезьян, ведущих, как правило, дневной образ
жизни.
По-видимому, многие виды млекопитающих из числа обладателей сме-
шанной сетчатки имеют ту же смешанную палочково-колбочковую систе-
му приемников, что и гадюка. Так, кошка, несомненно, имеет не только па-
лочки с родопсином, но и колбочки с йодопсином (Wald, 1957). Вместе с тем
кошка, как и собака, лишь с огромным трудом поддается дрессировке на
цвета. Этот пример отчетливо показывает, что «система приемников» может
и не быть «системой цветного зрения»: наличие приемников с разной спект-
ральной чувствительностью необходимо для цветного зрения, но недостаточ-
но. Во введении мы уже отмечали, что сочетание нескольких приемников поз-
воляет различать цвета независимо от их интенсивности благодаря тому, что
разные спектральные составы возбуждают приемники в разных соотноше-
ниях. Таким образом, нервная система должна обладать механизмом, спо-
собным сравнивать возбуждение разных приемников. Несомненно, именно
этой цели служат так называемые «оппонентные» клетки, обнаруживаемые
в зрительной системе многих рыб, у приматов и сусликов; эти клетки выпол-
няют операцию, напоминающую вычитание логарифмов, благодаря тому,
что сигналы от разных приемников вызывают в них реакции противополож-
ных знаков и при наложении стимулов сигналы «вычитаются» один из дру-
гого. Такого рода клетки практически отсутствуют в коленчатых телах
кошки, тогда как у обезьян они весьма обычны. То, что кошка практически
неспособна научиться различать цвета, может быть результатом того, что
в нервных структурах сетчатки отсутствуют соответствующие анализи-
рующие звенья и сигналы о возбуждении приемников поступают в мозг в
неудобной для обработки форме.
Заметим, что человек-дихромат, лишенный зеленочувствительного при-
емника (дейтераноп), имеет в своем распоряжении два колбочковых и один
палочковый приемник. Если бы палочки человека участвовали в формиро-
вании сигнала о цвете, то дейтераноп различал бы цвета не хуже, чем это
делает трихромат с помощью трех колбочковых приемников. Например,
он никогда не путал бы зеленый с пурпурным (смесь красного и синего).
Быть может, специальной тренировкой этого й можно достичь, подобно
тому как и кошку*в конце концов можно научить различать цвета. Необыч-
но палочковые сигналы каким-то образом минуют механизмы цветного
зрения.
80
О. Ю. Орлов
То, что такое разобщение палочкового и колбочкового аппаратов не
является непреложным законом, видно на примере лягушки. Работа Мун-
ца (Muntz, 1962) показывает, что у лягушки существует определенный тип
ганглиозных клеток, посылающих свои аксоны в промежуточный мозг
(большая часть аксонов идет в зрительные покрышки среднего мозга), им-
пульсная активность которых определяется оппонентным взаимодействием
палочковых и колбочковых сигналов.
Медиальные глаза амфибий и рептилий. Отметим, наконец, что выше
были рассмотрены только данные о латеральных (парных) глазах позвоноч-
ных. Серия блестящих экспериментов, выполненных Додтом и Бауманом
(Dodt, Heerd, 1962; Dodt, Scherer, 1968; Baumann, 1962) на медиальных
глазах позвоночных — пинеальном органе лягушки и париетальном гла-
зе ящерицы, показывает, что эти органы не только воспринимают свет, но,
несомненно, различают спектральный состав его. Поразителен тот факт,
что и у лягушки, и у ящерицы цветоразличение в медиальных глазах обес-
печивается работой иных зрительных пигментов, нежели фотопигменты йз
латеральных глаз тех же животных. Формально работу медиальных глаз
можно не считать зрением в узком смысле слова. Но для понимания всей
совокупности стимулов, определяющих поведение животных, следует учи-
тывать работу и этих органов чувств.
ЭВОЛЮЦИОННЫЙ АСПЕКТ ПРОБЛЕМЫ ЦВЕТНОГО ЗРЕНИЯ
В предыдущем разделе на достаточно широком круге позвоночных
показано, как велико разнообразие механизмов цветоразличения. При на-
личии такого рода сравнительного материала представляется соблазнитель-
ным, не ограничиваясь констатацией фактов, осмыслить этот материал в
эволюционном плане, т. е. проанализировать возможные пути развития раз-
ных систем, выяснить, в какой мере те или иные особенности разных систем
отражают предысторию либо имеют приспособительное значение, и т. д.
Цветное зрение и некоторые общие тенденции развития
Среди разнообразных морфофункциональных систем есть немало таких,
которые позволяют построить сравнительные ряды, демонстрирующие раз-
витие некоторой структуры или функции у позвоночных, и подтверждают
принцип «от низшего к высшему», где низшими служат круглоротые или
рыбы, а высшим, разумеется, человек. К таким относятся скелет и муску-
латура, кровеносная и нервная системы (в особенности головной мозг)
и т, п.
Существует, однако, немало и таких морфофизиологических систем, срав-
нительные ряды для которых не очерчивают в ряду позвоночных никакой
столбовой дороги в их эволюции, и к числу их как раз принадлежит глаз и
отдельные его структуры. Так, вместе с головным мозгом претерпели огром-
ные изменения и дополнились рядом новообразований зрительные центры
позвоночных, однако общий план строения сетчатки (три основных звена:
рецепторы, биполяры и ганглиозные клетки плюс горизонтальные и амак-
риновые) остался неизменным от миноги до млекопитающих. Такой пока-
затель, как абсолютная чувствительность глаза, близок к пределу возмож-
ного и у рыб, и у совы, и у кошки. Весьма совершенные приспособления к
работе глаза в широком диапазоне освещенностей мы находим среди всех
Об эволюции цветного зрения у позвоночных
81
классов позвоночных. Соответственно такой довольно четко приспособи-
тельный признак, как соотношение числа палочек — рецепторов ночного,
и колбочек — рецепторов дневного зрения, сильно варьирует в пределах
разных классов и не обнаруживает никакой генеральной тенденции в ходе
эволюции позвоночных в целом.
Сходная картина наблюдается и в отношении цветного зрения. Во всех
классах позвоночных есть виды, обладающие цветным зрением (это, как пра-
вило, дневные животные) и лишенные его (как правило, ночные). Но, мо-
жет быть, цветное зрение, однажды возникнув, развивалось и совершенст-
вовалось в непрерывном ряду поколений и процесс этого совершенствова-
ния мы можем проследить на современных формах? Нет, при всем желании
нам не удается расположить в один монотонный ряд системы цветного зре-
ния представителей разных классов. Так, система цветного зрения прима-
тов, которую нам следовало бы поместить наверху или в конце ряда, имеет
больше всего черт сходства с системой костистых рыб: в обоих случаях мы
видим три колбочковых приемника, работающих на основе трех зрительных
пигментов (в обоих случаях есть и четвертый — палочковый приемник). Не
будь в нашем распоряжении данных о механизмах цветоразличения амфи-
бий и рептилий, мы, возможно, сделали бы поспешный вывод, что такие
свойства должны быть присущи механизмам цветного зрения любых других
животных, способных различать цвета. Мы видим, что это не так. Несомнен-
но, цветное зрение играет в жизни амфибий меньшую роль, чем в жизни рыб,
и что оно менее совершенно (многие специалисты, например, Уоллс, вообще
были склонны отрицать его наличие даже у лягушек). Свойства цветораз-
личительного аппарата амфибий и рептилий едва ли позволяют усмотреть
в них промежуточные этапы между системой костистых рыб и системой при-
матов.
Далее, если сравнивать системы приматов и белок — двух групп мле-
копитающих, то мы обнаружим гораздо меньше черт сходства между ними,
чем между приматами и рыбами. Ящерицы, черепахи и птицы имеют, очевид-
но, сходный фильтровый механизм, тогда как гекконы и змеи, близкие род-
ственники ящериц, — не фильтровый. Иными словами, в пределах одного
класса разные группы имеют иногда более отличные механизмы, чем у не-
которых представителей разных классов.
Все эти факты никак не укладываются в привычную схему «от низшего
к высшему» даже в той мере, в какой укладывается эволюция скелета, че-
репа или мозга. Понятно, что современные амфибии не происходят от сов-
ременных рыб, современные рептилии — от современных амфибий и т. д.
И все же, если принять, что наши далекие предшественники в соответствую-
щие эпохи обладали чем-то сходным с физиологическими механизмами сов-
ременных рыб, амфибий и рептилий и после этого вернулись к чему-то близ-
кому к исходному, то можно ли это рассматривать как «поступательный
процесс», «прогрессивное развитие» и т. п.? Этот вопрос относится не к тому,
имело ли место последовательное изменение систем цветного зрения (оно,
несомненно, происходило), а к тому, есть ли у нас основания говорить о бо-
лее высоком уровне системы цветного зрения приматов по сравнению с сис-
темами костистых рыб или ящериц и черепах.
Выявляющееся сходство генетически далеких форм при различии ге-
нетически родственных наблюдается нередко и объясняется процессом при-
способительной конвергенции далеких форм и дивергенции близких в ходе
эволюции. Например, живорождение, ставшее характерным и единственным
способом размножения только у млекопитающих, в разных формах извест-
но также у рыб и рептилий. Вместе с тем живорождение млекопитающих
§ Заказ 539
82
О. Ю. Орлов
не есть развитие той его формы, что наблюдается у рыб или рептилий,
а является собственным приобретением млекопитающих.
Довольно естественно напрашивается вывод о том, что сходство систем
цветного зрения приматов и рыб есть результат конвергенции. Но если это
сходство можно объяснить приспособительной конвергенцией, то нельзя
ли представить себе, что различия между иными системами есть результат
приспособительной дивергенции? Нельзя ли объяснить, что заставило одни
механизмы цветоразличения сменяться другими? Наконец, как шел процесс
этой смены: возник ли аппарат цветоразличения амфибий из системы цвет-
ного зрения костистых рыб, фильтровые механизмы— из аппарата амфибий
и т. д.?
Здесь мы сталкиваемся с некоторыми вопросами, подводящими нас к
пониманию предыстории разных систем цветного зрения, и ключом к тако-
му пониманию служат воззрения Уоллса (Walls, 1942) относительно эволю-
ции рецепторного аппарата сетчатки разных позвоночных. ___________
Морфология фоторецепторов
и теория трансмутации Уоллса
Вероятно, найдется немного органов, которые в эпоху расцвета свето-
вой микроскопии были бы изучены на таком количестве видов, как глаз
позвоночных. По-видимому, этот интерес в какой-то мере объясняется тем,
что довольно жесткие требования среды находят здесь свое отражение в ви-
де строго адаптивных приспособлений. Конвергентное сходство глаза поз-
воночных и головоногих моллюсков служит классическим примером кон-
вергентного сходства как результата строгого приспособления к решению
одной и той же задачи. Много строго адаптивных черт несет и сетчатка, в
частности ее рецепторный состав. Ряд приспособительных черт виден и в
структуре самих фоторецепторов (хотя мы и сейчас еще далеки от понима-
ния того, как работает фоторецептор). Морфологической структуре фото-
рецепторов свойствен определенный консерватизм, проявляющийся в сход-
стве ее у близких форм. И вместе с тем рецепторы способны претерпевать
глубокие морфологические изменения, если основное требование — обес-
печить максимальную остроту зрения (у дневных животных) — сменяется
требованием максимальной светочувствительности у ночных. В результате,
в морфологии фоторецепторов разных животных тесно переплетаются (а иног-
да и заслоняют друг друга) черты, отражающие генеалогические взаимоот-
ношения их обладателей, и черты адаптивные, отражающие экологию (в осо-
бенности характер суточной активности) животных и их предшественников.
Обширный материал по морфологии фоторецепторов, накопленный гистоло-
гами и полученный самим Уоллсом (его интересовали в особенности репти-
лии), позволил ему нарисовать вполне завершенную картину эволюции
фоторецепторов всех групп позвоночных, представляющую собой, по-видимо-
му, совершенно уникальный образец эволюционного построения, основан-
ного на материале сравнительной цитологии. В чем же состоят основные
положения Уоллса?
Если среди позвоночных выбрать животных, для которых зрение слу-
жит основным средством ориентации, то ими, как правило, оказываются виды
с дневной активностью, например ящерицы, птицы, суслики. Для таких
животных характерно наличие колбочкового аппарата, с которым связана
большая острота зрения и цветоразличение. Наоборот, животные со слабо-
развитым зрением, например летучие мыши, насекомоядные, имеют палоч-
Об эволюции цветного зрения у позвоночных 83
ковую сетчатку. Эта общая зависимость воспринимается и трактуется не-
редко таким образом, что палочки есть рецепторы примитивные, менее
дифференцированные (раз они связаны с примитивными глазами), т. е
что они исторически служат предшественниками колбочек.
Уоллс отвергает мнение о палочках как о примитивных фоторецепто-
рах, справедливо указывая, что палочки обнаруживают высокую специали-
зацию, направленную на повышение абсолютной чувствительности (боль-
шой объем наружного сегмента, большое содержание в нем зрительного пиг-
мента). По мнению Уоллса, первичные фоторецепторы, возникшие в резуль-
тате специализированного преобразования реснитчатых клеток (электрон-
номикроскопические исследования подтвердили, что наружный сегмент
гомологичен ресничке мерцательной клетки), неизбежно должны были иметь
низкую абсолютную чувствительность и могли возникнуть только у обита-
телей достаточно хорошо освещенных слоев водной среды. Поэтому первич-
ные фоторецепторы должны были по своей светочувствительности быть бли-
же к современным колбочкам, чем к палочкам. Палочки же явились резуль-
татом дальнейшего развития, позволившим животным пользоваться зре-
нием и при слабом свете. Так сложилась исходная для всех других форм
первичная смешанная сетчатка. Ни чисто колбочковая, ни чисто палочко-
вая сетчатка современных животных не является исходной или примитив-
ной, а представляет собой результат утраты одного из типов рецепторов с
целью крайней специализации, результат приспособления либо к строго
дневной, либо к строго ночной активности. Но, продолжает Уоллс, даже
крайняя специализация в этом направлении не принадлежит к числу необ-
ратимых приспособлений. И разные группы позвоночных в разные эпохи
не только переходили от круглосуточной или аритмической активности к
строго дневному либо строго ночному образу жизни, но в ряде случаев
и, наоборот, от крайних форм активности к аритмической. Более того, не-
которые группы меняли характер активности на полярно противополож-
ный и переходили от строго дневного к строго ночному образу жизни или
наоборот. Соответственно менялся рецепторный состав сетчатки. Но за счет
чего? Если бы хоть немного колбочек оставалось в богатой палочками (но
не чисто палочковой) сетчатке, или, наоборот, палочек в почти чисто кол-
бочковой сетчатке, то процесс превращения преимущественно палочковой
сетчатки в смешанную и дальше в колбочковую (или наоборот, преимущест-
венно колбочковой в палочковую) легко себе представить как простое изме-
нение относительного количества того и другого тииа. Но если сетчатка со
держит уже рецепторы исключительно одного морфологического типа (на-
пример, только палочки), то могут ли потомки восстановить когда-либо
другой, утраченный морфологический тип рецепторов? Казалось бы, нет,
ибо, согласно закону необратимости эволюции (закону Долло), утраченные
структуры не могут быть восстановлены. Между тем, говорит Уоллс, имен-
но это происходит и, в частности, среди рептилий чаще, чем среди
других групп.
Пресмыкающиеся были исторически первой группой позвоночных,
которая порвала с термостатическими условиями водной среды и столкнулась
с проблемой высокой двигательной активности в среде с большими
суточными колебаниями температуры. Передвижение по суше связано с боль-
шим расходом энергии, поэтому лишенные постоянного тепла древних
водоемов предки современных рептилий пошли по пути выработки строго дне-
вной активности, что привело к утрате палочек и выработке у них чисто кол-
бочковой сетчатки. В эпоху, когда суша еще только заселялась позвоноч-
ными, это было к тому же совершенно безопасно. Но со временем, в значи-
6*
84
О. Ю. Орлов
тельной мере под нарастающим давлением со стороны появившихся
хищников, немало групп рептилий (вероятно, это справедливо также и для
амфибий, какэто убедительно показываетШмальгаузен при анализе истории
современных амфибий) перешло под защиту ночного покрова по крайней
мере частично или полностью.
Для восстановления смешанной сетчатки и возможности круглосуточ-
ной, а в дальнейшем и строго ночной активности чисто колбочковые рептилии
были вынуждены превратить («трансмутировать») все или хотя бы часть па-
лочек в высокочувствительные элементы. В большинстве случаев они при-
обрели вновь не только массивный наружный сегмент, но и родопсин и пол-
ностью заслуживают названия палочек. То, как шел процесс преобразова-
ния морфологического типа рецепторов, Уоллс убедительно показывает
на примере некоторых групп современных пресмыкающихся, разные пред-
ставители которых стоят на разных ступенях приспособления к ночному об-
разу жизни.
Итак, согласно теории трансмутации, сходство колбочек, с одной сто-
роны, и палочек — с другой, у разных животных обязано зачастую конвер-
генции, а не близкому родству. Так, например, от чисто колбочковых реп-
тилий произошли современные гекконы, змеи и млекопитающие, причем
среди этих групп есть виды не только со смешанной, но и с чисто палочко-
вой сетчаткой (гекконы, многие млекопитающие). Более того, колбочки выс-
ших (плацентарных) млекопитающих и змей ведут свое происхождение
не непосредственно от колбочек их рептильных предков, а сами являются
результатом очередной трансмутации. Примитивные плацентарные были
мелкими ночными или скрытно, живущими животными с плохо развитым
зрением и имели наверняка чисто палочковую сетчатку. Следовательно,
например, чисто колбочковая сетчатка беличьих представляет собой резуль-
тат длительного процесса, в ходе которого первичная смешанная сетчатка
утратила палочки; затем чисто колбочковая сетчатка рептильных предков
преобразовалась в чисто палочковую сетчатку примитивных млекопитаю-
щих и, наконец, вновь превратилась в чисто колбочковую сетчатку совре-
менных сурков и сусликов, ведущих строго двневной образ жизни. Сходную
историю прошла сетчатка змей, стой разницей, что причиной утраты первич-
ной чисто колбочковой сетчатки рептилий был не переход к ночной актив-
ности, а общая деградация глаза первичных змей, связанная с роющим об-
разом жизни последних. Значит, колбочки змей, как и высших млекопитаю-
щих, не представляют собой результата непосредственного, непрерывного
развития колбочек их дневных предшественников. И действительно, они
несут много признаков, отличающих их от исходных форм.
На многих примерах видно, как по мере перехода ко все более строго
ночной активности жировые капли колбочек сначала теряют окраску, а
затем и полностью исчезают. Так утратили масляные капли крокодилы,
змеи, гекконы и плацентарные млекопитающие. При возвращении к арит-
мической или строго дневной активности (нередкой среди змей и млекопи-
тающих) вновь приобретенные колбочки уже никогда не восстанавливают
жировых капель (на этот раз в полном согласии с законом Долло!), и у на-
званных групп колбочки не содержат их. «Первичные» и «вторичные» колбоч-
ки отличаются и рядом других показателей. Например, ящерицы, птицы и
черепахи (а также амфибии и рыбы, кроме костистых) имеют весьма типич-
ные двойные и одиночные колбочки. Высшие млекопитающие полностью ут-
ратили не только жировые капли, но и двойные фоторецепторы (тогда как
сумчатые и однопроходные сохранили еще и то и другое).
Об эволюции цветного зрения у позвоночных
85
Таким образом, «вторичные» рецепторы не восстанавливают всех черт
«первичных» и не представляют собой результата полного возврата к исход-
ному, а являются новым этапом развития, повторяющим, однако, такие ха-
рактерные особенности, как морфология наружного сегмента или специфи-
ческая спектральная чувствительность зрительного пигмента. Это относит-
ся не только к колбочкам, но и к палочкам.
Теоретические построения Уоллса основаны не только на сравнитель-
ной морфологии фоторецепторов, но и на анализе всей совокупности морфо-
функциональных структур глаза (строение склеры, аккомодационный ап-
парат, система кровоснабжения и т. д.), что делает их весьма убедительны-
ми. Эти воззрения приобретают сейчас новый интерес в связи с возможностью
сравнительного исследования фоторецепторов на электронномикроскопи-
ческом уровне. По мере накопления такого рода данных появляется воз-
можность проследить судьбу таких субклеточных структур, которые не-
доступны световой микроскопии. Некоторые интересные направления поис-
ка уже указаны Уоллсом: он неоднократно подчеркивал, что особый интерес
представляет изучение фоторецепторов тех животных, которые отличаются
по своей суточной активности от большинства сородичей (и, надо полагать,
предков). К числу их относятся некоторые роды гекконов с дневной («вто-
рично» дневной?) активностью, пищухи (из зайцеобразных), некоторые гры-
зуны. Плодотворность этих идей уже подтверждается рядом исследований,
выполненных на световом и электронном микроскопах (Tansley, 1959,1964).
Тот факт, что колбочки и палочки из сетчатки разных позвоночных име-
ют далеко не одинаковую предысторию, означает, что терминами «колбочки»
и «палочки» мы объединяем довольно разнородные типы фоторецепторов,
конвергентно обладающих некоторым сходством. Все это представляет ин-
терес в плане таких вопросов, как параллелизм и проблема обратимости в
эволюции; однако обсуждение этого увело бы нас слишком далеко в сто-
рону. Здесь мы ограничимся сказанным и воспользуемся почерпнутой у
Уоллса идеей неоднократности возникновения колбочкового аппарата для
объяснения разнообразия систем цветного зрения. Мы постараемся нари-
совать картину их исторического прошлого и в той мере, в какой результа-
ты изучения приемников согласуются с идеями Уоллса, будем считать их
доводами в пользу этих идей.
Происхождение систем цветного зрения у позвоночных
Было бы большим преувеличением полагать, что имеющиеся данные
позволяют построить не вызывающую возражений картину эволюции цвет-
ного зрения у позвоночных. Тем не менее некоторые общие тенденции доста-
точно очевидны, чтобы попытаться представить себе, как сложились те или
иные системы цветного зрения.
Можно думать, что если на достаточно длительном промежутке какая-
то группа сохраняет дневную активность и колбочковый (аппарат, то у
последовательно сменяющих друг друга форм и их современных представи-
телей должна наблюдаться преемственность (если не неизменность) меха-
низмов цветоразличения. В этом случае сходство физиологических механиз-
мов современных родственных форм может быть следствием генетического
родства, проявлением гомологии. Несомненно, именно так обстоит дело с
теми группами животных, которые используют фильтровый механизм цве-
торазличения — ящерицами, птицами, черепахами. Фильтровый механизм
тесно связан с наличием в колбочках жировых капель. Последние встречают-
86
О. Ю. Орлов
ся, вообще говоря, у представителей всех классов позвоночных. Из рыб
они имеются у осетровых, амии и латимерии, причем лишены у них окраски.
Отсутствуя у хвостатых амфибий, жировые капли весьма обычны у лягу-
шек, причем у некоторых видов частично окрашены в желтый цвет. Типич-
ные для большинства рептилий и птиц, они у птиц и черепах имеют наиболее
интенсивную и разнообразную окраску. На примере ряда групп рептилий,
ночных птиц и низших млекопитающих мы видим, как приспособление к
аритмической или ночной активности приводит сначала к потере окраски
жировыми каплями, а в дальнейшем (змеи, гекконы, крокодилы и высшие
млекопитающие) и к полной утрате этого образования. Характерно, что в
тех случаях, когда предки утрачивают жировые капли, потомки не вос-
станавливают их: так, даже у строго дневных млекопитающих и змей их нет.
В целом история фильтрового механизма рисуется следующим обра-
зом. Жировые капли в колбочках, возможно уже окрашенные в желтый цвет,
возникли еще во времена процветания тех древнейших костно-хрящевых,
которые служили общим предком современных осетровых, кистеперых и
всех вышестоящих групп (заметим, что и палеонисцид, давших начало сов-
ременным костистым, в том числе). Очень может быть, что их первоначаль-
ная функция не была связана с цветным зрением. Как и другие желтые
фильтры (желтый хрусталик у миноги, сусликов, змей и обезьян, желтая
роговица у щуки и окуня), они могли служить для повышения остроты зре-
ния за счет уменьшения хроматической аберрации и снятия голубой дымки,
возникающей в связи с рассеянием света в мутных средах. В той или иной
форме жировые капли сохранялись непрерывно вплоть до амфибий и реп-
тилий. но только рептилиями (а может быть, уже и стегоцефалами) быди ис-
пользованы в механизме цветоразличения. Только у этих животных в эпо-
ху их строго дневного образа жизни этот механизм мог развиваться и со-
вершенствоваться за счет увеличения числа типов цветных светофильтров.
Среди современных животных фильтровый механизм.достигает вершины раз-
вития у черепах и птиц: обе эти группы располагают красными, оранжевы-
ми и желтыми каплями. Судя по тому, что у современных строго дневных
ящериц, сохранивших древнюю чисто колбочковую сетчатку, нет красных
и оранжевых фильтров, их не было и у общего предка птиц, ящериц и чере-
пах (котилозавров?). Тогда сходство черепах с птицами в этом отношении
есть результат конвергенции в развитии этого механизма в разных группах.
На примере ящериц, птиц и черепах мы видим модификации механизма, ос-
нованного на общем принципе. Их общность обусловлена не только генети-
ческим родством групп, но и тем, что они придерживались дневного образа
жизни в течение исторически достаточно длительного промежутка времени.
Другая тенденция состоит в том, что если какая-то группа по той или
иной причине утрачивает колбочковый аппарат и связанное с ним цветное
зрение, то после возврата к дневной активности и восстановления колбоч-
кового аппарата глаз вынужден заново «изобретать» механизм цветоразли-
чения. Если при этом существует несколько возможных способов его осу-
ществления, то разные группы могут идти своими независимыми путями и
новые механизмы могут довольно сильно отличаться как от старых, так и
друг от друга. Такова ситуация со змеями, высшими млекопитающими, а
может быть, в какой-то мере с гекконами и амфибиями. Утратив фильтро-
вый механизм своих предков, они на новом этапе эволюции выработали до-
статочно отличные друг от друга системы цветного зрения. Особенно это бро-
сается в глаза при сравнении систем приматов и беличьих. Общая спектраль-
ная чувствительность глаза белки или суслика (нечувствительного к крас-
ному) характерна скорее для палочковых сетчаток, и может быть наследием
Об эволюции цветного зрения у позвоночных
87
чисто палочкового аппарата первичных млекопитающих. Приматы же об-
ладают очень обычной общей спектральной чувствительностью колбочково-
го аппарата — такой же, как у лягушек, кошки, многих морских рыб и т. д.
По числу приемников они тоже отличаются от беличьих и приближаются
к некоторым представителям костистых рыб. Напомним, что сходство с мор-
скими рыбами может быть особенно велико, поскольку морские рыбы, как
и наземные позвоночные, имеют предшественником зрительных пигментов
витамин А1( а не А2, как пресноводные. Это сходство, конечно, чисто кон-
вергентное.
Своими независимыми путями развивались системы цветного зрения
костистых рыб и амфибий. Древние амфибии были обитателями мелких,
хорошо прогретых и освещенных водоемов. Свет и зрение играли большую
роль в их жизни. Об этом говорит, в частности, и то, что все они имели силь-
норазвитый теменной глаз: на примере гекконов, змей, крокодилов и самих
амфибий видно, как ночной или скрытный образ жизни ведет к утрате это-
го органа. Трудно сказать, были ли стегоцефалы строго дневными животны-
ми, но очень вероятно, что уже они обладали фильтровым механизмом. Во
всяком случае, современные амфибии дают плохое представление об облике
древних и их зрении. Глаз современных амфибий несет много черт деграда-
ции (Walls, 1942), что связано, несомненно, с тем, что появившиеся во мно-
жестве рептилии в свое время заставили амфибий перейти к ночному либо
скрытному образу жизни (Шмальгаузен, 1965). Хвостатые амфибии ушли в
этом направлении дальше бесхвостых — они полностью утратили жировые
капли в колбочках, тогда как многие бесхвостые их сохранили. Не являют-
ся ли загадочные зеленые палочки амфибий остатком палочкового ночного
аппарата цветоразличения, подобного тому, что есть у гекконов? Само на-
личие их и у хвостатых, и у бесхвостых, несомненно, служит свидетельством
их родства. Кстати, это — лишний довод в пользу позиции И. И. Шмальгау-
ъена (1965) по этому вопросу.
Что можно сказать об истории цветного зрения костистых рыб? Прежде
всего мы почти ничего не знаем о том разнообразии в наборах приемников
у разных видов, которое угадывается за отдельными известными фактами.
Когда в наших рассуждениях в качестве типичного представителя костистых
рыб фигурирует золотая рыбка, то это, конечно, грубое упрощение. Видовое
разнообразие жизненных форм костистых рыб, многочисленность ярко рас-
крашенных тропических видов — все это с полной несомненностью свидетель-
ствует о том, что при систематическом изучении этой процветающей группы
исследователя ждет немало неожиданностей.
Предыдущее изложение показывает, что разнообразие механизмов цве-
торазличения в значительной мере обусловливается процессами утраты и
восстановления этих механизмов. Уоллс отмечает, что вводной среде реже
создаются предпосылки для полной утраты палочек и выработки чисто кол-
бочковой сетчатки — одного из отправных пунктов для процесса трансму-
тации, столь обычного для рептилий. Однако глубоководный образ жизни
с успехом заменяет рыбам ту строго ночную активность, которая у назем-
ных позвоночных ведет к-противоположной крайней специализации рецеп-
торного аппарата — утрате колбочек. Несомненно, обратимый переход к
глубоководности должен повлечь за собой те же явления, что и временный
(но достаточно продолжительный) переход к ночной активности. Эти сооб-
ражения наводят нас на мысль о возможном пути становления рецепторно-
го аппарата и механизмов цветоразличения у костистых рыб.
.Мы уже рассмотрели правдоподобные версии такого становления при-
менительно к ряду групп, происшедших от дневных рептилий с их чисто
88
О. Ю. Орлов
колбочковой сетчаткой и фильтровым механизмом. Представляется доволь-
но очевидным, что .истоки фильтрового аппарата нет необходимости искать
в физиологических механизмах современных амфибий. Понятно, что они ле-
жат глубже, у общего предка рептилий и амфибий. Но мы вряд ли сумеем
вывести эти две ветви из того, что находим у современных костистых рыб,
и это становится особенно ясным, если рассмотреть ряд морфологических
особенностей рецепторного аппарата костистых рыб.
Начнем все с тех же масляных капель. Мы имеем веские аргументы в
пользу того, что они возникли у костно-хрящевых и от них достались в на-
следство двоякодышащим и кистеперым (последние передали их наземным по-
звоночным). По всей вероятности, они были и у палеонисцид или их обще-
го с кроссоптеригиями предка. Но их совершенно нет у костистых рыб.
Мы уже видели, как они утрачиваются безвозвратно у наземных позвоноч-
ных при переходе к ночному образу жизни. Сама морфология колбочек у
костистых рыб совершенно уникальна. У них нет двойных колбочек, состав-
ленных двумя неравными клетками (основной и добавочной), тех двойных
колбочек, которые сохранились у двоякодышащих, кистеперых, амфибий,
большинства рептилий, птиц и сумчатых млекопитающих. Двойные колбоч-
ки всех этих позвоночных, несомненно, гомологичны, и Уоллс совершенно
обоснованно предполагает, что они утрачены современными хряще-костны-
ми, но были у древних. Вместо них у костистых рыб мы находим парные кол-
бочки («близнецовые» — twin cones), образованные двумя морфологически
совершенно идентичными элементами. Все известные случаи резкого откло-
нения от стандартного набора фоторецепторов (одиночные палочки + оди-
ночные и двойные колбочки) приходятся на группы, прошедшие через транс-
мутацию, такие, как гекконы, змеи, плацентарные (Walls, 1942). Костистые
рыбы замечательны и тем, что рецепторы в их сетчатке расположены строго
упорядоченной мозаикой, что среди всех остальных позвоночных встречает-
ся только у ночных ящериц — гекконов. Добавим, наконец, что у костистых
рыб отсутствует теменной орган и соответствующее отверстие в крыше че-
репа, которые сохранились у современных осетровых, и которые были унас-
ледованы наземными позвоночными от кистеперых. Сопоставление всех этих
фактов приводит к выводу, что у костистых рыб мы видим не просто высоко-
специализированный рецепторный аппарат, но что колбочки костистых рыб
представляют, вероятно, результат не менее глубокой трансмутации, чем
колбочки плацентарных. Гипотеза о происхождении костистых рыб от ка-
кой-то ветви глубоководных костных ганоидов (или палеонисцид?) напра-
шивается сама собой.
Если принять всю эту аргументацию относительно морфологических
отличий рецепторного аппарата костистых рыб, то совершенно естественными
становятся и глубокие отличия физиологических механизмов цветоразличения
костистых рыб, с одной стороны, и амфибий или рептилий — с другой.
Самостоятельность цветного зрения костистых рыб не вызывает никаких
сомнений, равно как и чисто конвергентная природа сходства с аппаратом
цветного зрения приматов. Если бы мы могли судить о механизмах цвет-
ного зрения древних кистеперых, многие из которых были мелководными ры-
бами и, несомненно, имели цветное зрение, то мы увидели бы много показа-
телей преемственности между ними и амфибиями.
На наш взгляд, представления Уоллса настолько хорошо согласуются
с результатами физиологических исследований, настолько естественно
позволяют их объяснять, что позволяют делать прогнозы на будущее. Они
позволяют сказать, какие группы могут быть особенно интересны для иссле-
дования, у каких животных можно ожидать найти новые, еще неизвестные,
Об эволюции цветного зрения у позвоночных ~ .89
системы цветного зрения. Это прежде всего те группы или виды со строго
дневной активностью, которые ведут свое происхождение от строго ночных
предков.
Конечно, такое предсказание не гарантирует успеха, и это доказывает
пример большой песчанки (Rhotnbotnys opimus) — вида, который в проти-
воположность большинству других видов семейства имеет не ночную, а
строго дневную активность. Детальное гистологическое (а желательно так-
же и электронномикроскопическое) исследование сетчатки этого грызуна
еще не закончено; поэтому мы не можем сказать, обладает ли этот строго
дневной вид чисто колбочковой сетчаткой. Но уже проведенные колоримет-
рические опыты показали, во-первых, что большая песчанка не имеет цвет-
ного зрения и, во-вторых, что спектральная чувствительность ее единствен-
ного приемника очень близка к спектру поглощения родопсина.
Чем можно объяснить эти факты? Можно думать, что здесь мы имеем
дело с тем случаем, когда морфологические и физиологические показатели
отстают в своих эволюционных преобразованиях от уже стойко изменивше-
гося образа жизни. И если электронномикроскопическое исследование по-
кажет палочковую природу рецепторов большой песчанки, то единствен-
ным объяснением будет следующее. Очевидно, большая песчанка истори-
чески недавно перешла к строго дневной активности и еще не успела пройти
следующих за этим ступеней трансмутации, а морфофизиологические харак-
теристики ее рецепторного аппарата являются наследием ее предков. Лю-
бопытно, что такой морфологический показатель, как щелевая форма зрач-
ка (характерная для строго ночных животных — гекконов, крокодилов,,
кошек и др.), также выдает ее происхождение от ночных животных и нахо-
дится в резком диссонансе с ее образом жизни.
Следует признать, что не всегда удается найти достаточно логичное объ-
яснение наблюдаемой картине. Такова ситуация с желтобрюхим, полозом.
Его строго дневной образ жизни, чисто колбочковая сетчатка и окрашенный
ярко-желтый хрусталик, а также наличие цветного зрения у других пред?
Рио. 6. Общая схема эволюции рецепторного аппарата и систем цветного зрения некото-
рых групп позвоночных. Черные участки стволов обозначают также ночной, или скрытный,
образ жизни, свойственный группе. Пояснения в тексте.
so
О. Ю. Орлов
ставителей семейства ужей никак не вяжутся с отсутствием у него цветного
зрения и со спектральной чувствительностью, близкой к родопсину. Этот
случай никак не удается объяснить недавним переходом к дневной актив-
ности, ибо целый ряд морфологических показателей находится в согласии
с его дневной активностью.
Достаточно развитая теория происхождения систем цветного зрения
должна давать объяснения и таким исключениям. Тем не менее нам пред-
ставляется, что отдельные трудные для объяснения случаи не умаляют цен-
ности и плодотворности воззрений Уоллса для интересующей нас проблемы.
Предлагаемая схема эволюции отдельных систем цветного зрения (рис. 6)
является попыткой сжатого изложения обсуждавшихся здесь вопросов.
О степени адаптивности некоторых черт
рецепторного аппарата
Глаз в целом несет много черт, глубоко приспособительное значение
которых несомненно. Именно приспособительная эволюция, идущая неза-
висимо в разных группах, приводит к тому, что называют конвергенцией.
Однако было бы заблуждением стараться решительно во всех наблюдаемых
чертах усмотреть целесообразность и ко всему подходить с предвзятой иде-
ей, что «раз так есть, значит, так надо». Мы имеем все основания говорить
о безразличных или неадаптивных признаках и легко можем найти их в
структуре глаза. То, что позвоночные, в отличие от головоногих, имеют ин-
вертированную сетчатку, бесспорно, не имеет никаких оправданий, кро-
ме исторической неизбежности или ограниченности эмбриологических воз-
можностей живых организмов. Здесь нам хочется остановиться на вопросе
о возможности конвергентного появления некоторых, по-видимому, доста-
точно безразличных признаков.
Примером такого безразличного признака служат разного рода жел-
тые фильтры, появляющиеся у разных строго дневных животных: это жел-
тая роговица щуки и окуня; желтый хрусталик миноги, змей и сусликов;
в какой-то мере, несомненно, и окрашенные жировые капли рептилий и птиц.
Очевидно, задаче повышения остроты зрения в равной мере удовлетворяет
любой из этих фильтров, и природу устраивает любое удовлетворительное
.решение этой технической задачи. То, какой из фильтров функционирует, —
признак, видимо, безразличный. Интересно, что при этом в таких удален-
ных группах, как змеи, белки и обезьяны, окраска хрусталика обязана при-
сутствию одного и того же вещества — лентафлавина (Walis, 1942). Чем
объясняется столь полное (конвергентно возникшее) сходство? Глубокой
степенью адаптивности этого пигмента? Вряд ли. Гораздо более правдопо-
добна точка зрения Уоллса, что это объясняется просто наличием общего
химического предшественника лентафлавина в самых различных группах.
Видимо, со сходными ситуациями мы имеем дело при рассмотрении некото-
рых свойств рецепторного аппарата.
Среда животных широко распространено явление, называемое сдвигом
Пуркинье: при переходе от дневного уровня освещения к сумеречному мак-
симум суммарной спектральной чувствительности глаза сдвигается в сторо-
ну коротких волн (в синий конец спектра). Это наблюдается у тех позвоноч-
ных, которые имеют смешанную сетчатку, и связано с тем, что палочки име-
ют более коротковолновую спектральную чувствительность, чем колбочки.
Действительно, у позвоночных очень обычны палочковые пигменты с мак-
симумом около 500—520. ммк и колбочковые — 560—620 ммк. Это разли-
Об эволюции цветного зрения у позвоночных
91
чие часто трактуется как приспособительное, связанное с распределением
энергии в дневном свете солнца и свете ночного неба. По-видимому, для та-
кого мнения на самом деле гораздо меньше оснований, чем это кажется.
Действительно, если оценивать одной кривой суммарную спектральную чув-
ствительность колбочкового аппарата глаза (нечто вроде «кривой видности»)
у разных животных, то мы увидим, что ряд животных, обитающих в весьма
сходных условиях освещения, может очень заметно отличаться по своей
«кривой видности» (см. рис. 5). Разница между желтобрюхим полозом и,
большой песчанкой, с одной стороны (максимум около 510 ммк), и степной
черепахой (620 ммк)— с другой, превышает обычную разницу между кол-
бочковым и палочковым максимумами. В то же время совершенно одинако-
выми кривыми мы должны будем охарактеризовать, например, некоторых
морских рыб, лягушек, агаму и голубя. Пресноводные рыбы будут очень
близки к степной черепахе, тогда как морские — к агаме, причем это раз-
личие связано с использованием разных вариантов витамина А в качестве
химического предшественника зрительных пигментов. Генетическая обус-
ловленность этих различий имеет, несомненно, большее значение, чем сте-
пень адаптивности соответствующих кривых видности (Уолд, 1961).
Очевидно, не следует переоценивать адаптивность не только в случае
расхождений, но и в случаях совпадения кривых спектральной чувствитель-
ности (например, совпадения кривых поглощения родопсинов, йодопсинов
или цианопсинов, содержащихся в рецепторах разных позвоночных). Если
принять всю аргументацию, касающуюся теории трансмутации, то мы дол-
жны сделать вывод о том, что вместе с палочками и колбочками утрачива-
лись и в результате трансмутации на биохимическом уровне вновь восста-
навливались соответствующие палочковые и колбочковые пигменты и что
сходство спектров поглощения, скажем, родопсина млекопитающих, ля-
гушек и морских рыб есть следствие конвергенции. При этом причина близ-
кого сходства их может быть вовсе не в точном положении максимума и вооб-
ще не в точном соблюдении некоторого спектра поглощения зрительного пиг-
мента. Поглощение всех известных зрительных пигментов характеризует-
ся в некотором смысле совершенно одинаковой колоколообразной кривой,
которая отличается для разных пигментов только своим положением отно-
сительно шкалы частот. В частности, такой же кривой обладает родопсин
и у ночных и глубоководных форм, которым, вообще говоря, целесообраз-
нее всего было бы выработать зрительный пигмент не с колоколообразной,
а с равномерной кривой поглощения, не пурпурный, как это есть, а черный,
максимально поглощающий любые кванты света.
Все это — скорее случайные, а не адаптивные черты, это отражение
ограниченности того материала, с которым имеет возможность эксперимен-
тировать природа в процессе биохимической эволюции. На уровне молеку-
лярных структур, определяющих спектры поглощения веществ, так тесно
переплетаются разнородные «технические условия», что бессмысленно ожи-
дать высокой целесообразности всех свойств. Так, окраска гемоглобина вооб-
ще не имеет функционального значения, а представляет собой побочное след-
ствие требований к структуре молекулы. Весьма убедительна критика хо-
дячего представления о целесообразности, адаптивности зеленой окраски
листа, данная Беллом (1966). Точно так же в молекуле зрительного пигмен-
та одни и те же структурные элементы могут определять несколько свя-
занных, сопряженных свойств, и есть основания думать, что не спектраль-
ная чувствительность пигментов, а такие свойства, как скорость ресинте-
за (меньшая у палочек, большая у колбочек), являются ведущим фактором
Такая тесная связь разных особенностей может объяснить, почему, скажем,
92
О. Ю. Орлов
при возвращении некоторых млекопитающих к дневной или смешанной ак-
тивности у них мог восстановиться йодопсин, утраченный (как можно ду-
мать) первичными плацентарными, ибо адаптивное значение такого пока-
зателя, как скорость ресинтеза пигмента, легко объяснимо. Точное сов-
падение спектров поглощения йодопсина разных животных может быть
связано с дискретностью тех вариантов структуры зрительного пигмента,
которые определяют различия в спектрах поглощения. Как показали иссле-
дования палочковых пигментов большого числа видов рыб, максимумы от-
личающихся пигментов имеют тенденцию группироваться около некоторых
определенных точек спектра (Dartnail, Lythgoe, 1965). Конвергентное сход-
ство спектров поглощения, таким образом, может не быть адаптивным.
Между прочим, необходимость сочетания в одной сетчатке фоторецеп-
торов с большей скоростью адаптации (колбочек) и рецепторов с меньшей
скоростью адаптации (палочек) может привести в силу указанной жесткой
связи к появлению в сетчатке животного, переходящего от ночной актив-
ности к смешанной, пигментов с разными спектрами поглощения. Так мо-
жет совершенно ненаправленно, неадаптивно появиться предпосылка к
наличию цветоразличения (Detwiler, 1943). Заметим, наконец, что сама воз-
можность построения такого цветоразличительного аппарата, который свя-
зан с работой нескольких зрительных пигментов, облегчается колоколообраз-
ной формой кривой поглощения, свойственной всем зрительным пиг-
ментам. Безусловно, это достаточно случайное общее свойство того класса
светочувствительных соединений, на которых основано зрение всех назем-
ных животных (Уолд, 1961).
ВЫВОДЫ
Существующий фактический материал, имеющий отношение к пробле-
ме цветного зрения, позволяет высказать некоторые соображения о разно-
образии механизмов цветоразличения у позвоночных животных и о воз-
можных путях эволюции этих механизмов.
Цветоразличение в сетчатке достигается благодаря одновременной
работе нескольких приемников с разной спектральной чувствительностью.
Как правило, это фоторецепторы, содержащие разные зрительные пигмен-
ты (приматы, .рыбы, амфибии). Зрительные пигменты, участвующие в цвето-
различении, могут содержаться в разнотипных колбочках, как у приматов
и костистых рыб, либо в колбочках и палочках, как у амфибий, гадюки или
кошки, или даже в разного вида палочках (гекконы). Иной принцип цвето-
различения используется в сетчатке черепах, ящериц и птиц: в их колбоч-
ках наружные сегменты содержат один и тот же зрительный пигмент, но
благодаря наличию окрашенных жировых капель нескольких типов имеют
разную эффективную спектральную чувствительность.
Сравнение свойств разных цветоразличительных механизмов не обна-
руживает тенденции к усложнению или совершенствованию в ряду от рыб
до млекопитающих. В иных случаях нет даже преемственности между ме-
ханизмами разных групп животных. Ключом к пониманию многообразия
форм цветоразличительных аппаратов у позвоночных служит предложенная
Уоллсом (Walls, 1942) теория трансмутации, согласно которой ряд групп
позвоночных в ходе эволюции утрачивал и вновь восстанавливал колбоч-
ковый аппарат сетчатки и связанное с ним (у большинства животных) цвет-
ное зрение. Следовательно, цветное зрение многих современных групп поз-
воночных возникло независимо.
Рукопись поступила е редакцию 13^У 1967 г.
Об эволюции цветного зрения у позвоночных
93
ЛИТЕРАТУРА
Б е л л Л. Н., 1966. О физиологическом значении зеленого цвета фотосинтезирующих рас-
тений, «Физиология растений», 13: 7—14.
БонгардМ. М., 1955. Колориметрия на животных. «Докл. АН СССР», ЮЗ: 239—242.
БонгардМ. М., Смирнов М. С., 1956. Четырехмерность цветового пространства
человека. «Докл. АН СССР», 108: 447—449.
БонгардМ. М., Смирнев М. С., 1957. Кривые спектральной чувствительности прием-
ников, связанных с одиночными волокнами зрительного нерва лягушки. «Биофизи-
ка», 2: 336—341.
Б о н г а р д М. М., Смирнов М. С., 1959. Цветное зрение человека и животных. «При-
рода», № 5: 13—20.
Дембовский Ян, 1963. Психология обезьян. Пер. с польского. М.
К р а в к о в С. В., 1951. Цветовое зрение. М., Изд-во АН СССР. /
Ди берм ан Е. А., 1957. О характере информации, поступающей в мозг от двух прием-
ников сетчатки лягушки по одному нервному волокну. «Биофизика», 2: 427—430.
О р л о в О. Ю., 1961. Различия реакций зрительного нерва лягущки, зависящие от цвета
стимула. «Биофизика», 6: 331—338.
О р л о в О. ГО., 1963.- Системы цветного зрения позвоночных. «Бюлл МОИПа», отд. биол.,
68 (5): 133.
О р л о в О. Ю., 1965. Об эволюции цветного зрения позвоночных. «Бюлл. МОИПа», отд.
биол., 70 (6): 163—164-
О р л о в О. Ю., 1966. Фотопигменты и цветное зрение. «Первичные процессы в рецептор-
ных элементах органов чувств»: 61—62, М.—Л.
Орлов О. Ю„ Максимова Е. М., 1964. О роли внутриколбочковых светофильтров
(механизм цветного зрения ящерицы и черепахи). «Докл. АН СССР», 154: 463—466.
У о л д Дж., 1961. Филогения и онтогения на молекулярном уровне. «Тр. 5-го Международ-
ного биохим. конгресса», 3. Эволюционная биохимия: 19—58. М.
Ш м а л ь г а у^з е н И. И., 1965. Происхождение наземных позвоночных. М., «Наука».
Antrum Н., Stumpf Н., 1953. Elektrophysiologische Untersuchungen uber das Far-
bensehen von Calliphora. EL. vergl. Physiol.», 35: 71—104.
В a u m a n n C., 1962. Lichtabhangliche langsame Potentiale aus dem Stirnorgan des Fro-
sches. «Pflugers Arch. Physiol.», 276: 56—65-
Bonaventure N., 1959. Sur la sensibilite spectrale et la vision de couleurs chez la Sper-
mophile (Citellus citellus). «С. R. Soc. Biol», Paris, 153: 1594.
В г i d g e s C. D. B., 1962. Visual pigment of the pigeon (Columba livia). «Vision Res.», 2:
125—137.
С г e s c i t e 1 1 i F., 1958a The natural history of visual pigments. — «Ann. N.Y. Acad.
Sci.», 74: 230-255.
C r e s c i t e 1 1 i F., 19586. Evidence for a blue-sensitive component in the retina af gecko
Oedura monolis. «Science», 127: 1442—1443.
C r e s c i t e 1 1 i F., 1965. The spectral sensitivity and visual pigment content of the retina
of Gekko gekko. «С1ВА Symp. on Colour Vision», Churchill, London: 301—322.
С г e s c i t e 1 1 i F., P о 1 1 a c k J. D., 1965. Color vision in the Anthelope ground squir-
rel. «Science», 150: 1316—1318.
Dart nail H.J.A., 1960. Visual pigment from a pure cone retina. «Nature (L)», 88:
475-479.
D a r t n a 11 H.J.A., Lythgoe J. N., 1965. The spectral clustering of visual pigments.
«Vision Res.», 5: 81—100.
De V a 1 о i s R. L., 1965. Analysis and coding of color vision in the primate visual system.
«Cold Spring Harbor Symp.», XXX: 567—579.
DetwilerS. R. 1943. Vertebrate photoreceptors. N. Y.
Donner К- O., Reuter T., 1962. The spectral sensitivity and photopigment of the
green rods in the frog’s retina. «Vision Res.», 2: 357—372.
Dodt E., 1966. Vergleichende Physiologie der lichtempfindlichen Wirbeltier Epiphyse. «No-
va Acta Leopoldiana N. F.», 31, N 177: 21,9—235.
DodtE., Heerd E., 1962. Mode of action of pineal nerve fibers in frogs. «J. Neurophysiol.»,
25: 405—429.
D о d t E., S c h e r e r E., 1968. Photic responses from the parietal eye ef the lizard Lacerta
sicula. «Vision Res.», 8: 61—72.
Forbes A., Burleigh S., Neyland M., 1955. Electric responses to color shoft
in frog and turtle retina. «J. Neurophysiol.», 18: 517—535.
G r a n i t R., 1943. «Red» and «green» receptors in the retina of Tropidonotus. «Acta Physiol.
Scand.», 5: 219-229.
94
О. Ю. Орлов
Marks W. В., 1965. Visual pigments of single goldfish cones., «J. Physiol»., 78: 14—32.
Mar ks W. B., Dob el 1 e. W. A., Ma cN i cho 1 E. F., 1964. Visual pigments of sing-
le primate cones. «Science», 143: 1181—1183.
M e у e r-Oehme D., 1957. Dressurversuche an Eichhornchen zur Frage iheres Helligkeits —
und Farbensehens. «Z. Tierpsychil»., 14: 473—509.
Michael C. R., 1966. Receptive fields of opponent color units in the optic nerve of the
ground squirrel. «Science», 152: 1095—1097.
Muntz W.R.A. 1962a. Microelectrode recordings from the diencephalon of the frog (Rana
pipiens) and a blue sensitive system. «J. Neurophysiol». 25: 699—711.
Muntz W.R.A., 19626. Effectiveness of different colors of light in releasing positive photo-
tactic behavior of frogs and a possible function of the retinal projection to the dien-
cephalon. «J. Neurophysiol.» 25: 712—720.
Pedler C., 1965. Rods and cones — a fresh approach. «С1ВА Symp. on Colour Vision»,
Churchill, London: 52—83.
R о c h о n-D uvigneaud A., 1943. Les yeux et la vision de Vertebres. Masson, Paris.
Rushton W. A. H., 1957. The cone pigments of the human fovea in colour blind and
normal «N.P.L. Symp.», 1: N 8, 73—101.
Svaetichin G., N e g i s h i K., Fatechand R., 1965. Cellular mechanisms of
Young-Hering visual system. «С1ВА Symp. on Colour Vision», Churchill, London:
178—205.
Tansley K-i 1959. The retina of two nocturnal geckoes, Нету dactylus turcicus and Ta-
rentola mauritanica. «Arch. ges. Physiol»., 268: 213.
Tansley K., 1964. The gecko retina. «Vision Res.», 4: 33—37.
Wald G., 1957. Retinal chemistry and the physiology of vision. «N. P. L. Symp.», N 8,
1: 7-61.
Wald G., 1960. The distribution and evolution of visual systems. «Comp. Biochem», 1:
311-345.
Wald G., В г own P. K-, 1964. Visual pigments in single rods and cones of the human
retina. «Science» 144: 45—52.
WaldG., Brown P. K-, 1966. Human color vision and color blindness. «Cold Spring
Harbor Symp.», XXX: 345—361.
W a 11 s G. L., 1942. The vertebrate eye and its adaptive radiation. Cranbrook Inst. Set.,
Michigan.
O. Yu. Orlov
ON THE EVOLUTION OF COLOUR VISION OF THE VERTEBRATES
summary
The variety of colour discrimination mechanisms in vertebrates and the possible ways
of their evolution are discussed;
The mechanism of colour discrimination at the receptor level is a set of «receivers»,
that is, in most cases, a set of visual pigments, enclosed in different types of receptors (as in
man, monkeys, fish and amphibia). These receptor types may be represented by several types
of cones (man, monkeys, fish), or rods (geckoes), or even the combination of rods and cones
(amphibia, some snakes, cat). Another principle is present in turtle (and lizard) eye: their
cones contain the same photopigment in the outer segments, but have different spectral sensi-
tivity due to colored oil globules. The same filter mechanism is supposed to take part in bird
colour vision.
The comparison of different mechanisms does not reveal neither straight progress from
fish to primates, nor clear succession between different mechanisms. The only way to explain
the existing variety of colour discrimination mechanisms is the Walls’ (1942) concept of the
evolution of the receptor apparatus in vertebrates («transmutation» theory). According to this
theory, the cone apparatus and the colour vision connected to it, have had been lost and re-
built again in some stocks of vertebrates during their evolution. Hence, colour discriminati-
on mechanisms have arisen in several groups of vertebrates independently.
Эволюционная морфология
и закономерности филогенеза
VRK 591.150. + 591.3 + 593.17'
А. В. ЯНКОВСКИЙ
ПОВТОРЕНИЕ ФИЛОГЕНЕЗА В ОНТОГЕНЕЗЕ ИНФУЗОРИЙ
Биогенетический закон Геккеля — повторение филогенеза в онтогене-
зе — справедлив, как хорошо известно, не для всех групп животных.
В литературе есть сообщения о применимости биогенетического закона к
инфузориям (подтип Ciliophora); все большее внимание эта проблема при-
обретает в последние годы в связи с развитием сравнительной морфологии
и систематики этих форм; в систематику прочно входит филогенетический
принцип (Corliss, 1959, 1963; Evans, Corliss, 1964). При многообразии внеш-
него облика инфузорий исследователь далеко не всегда может установить
филогению отдельных групп. Так, до сих пор остаются спорными гипотезы
о происхождении таких групп, как Suctoria, Peritricha, Entodiniomorphida
и др. Филогения ряда таксонов намечена лишь в самых общих чертах.
Многие авторы уделяют поэтому внимание не только морфологии трофон-
тов, но и морфологии томитов — ранних, стадий развития инфузорий, в ор-
ганизации которых могут быть выражены, какие-либо анцестральные при-
знаки. Некоторые авторы, к примеру, описывают морфологию томитов.
Suctoria, делая выводы о возможном пути происхождения этой группы
(Biitschli, 1889; Collin, 1912; Kahl, 1931, 1934; Faure-Fremiet, 1945;
Guilcher, 1947, 1948, 1951; Kormos J., KormosK., 1957;Kormos J., Kormos K-,
1961). Значительное внимание уделено в последнее время развитию Chonot-
richida, Apostomatida, Hymenostoma ida, Trichostomatida.
В отечественной литературе вопрос о приложимости биогенетического-
закона к инфузориям обсуждался в руководстве В. А. Догеля (1951); рас-
смотрены данные о возможном пути происхождения Suctoria и Peritricha
и о возможном филогенетическом значении различий в форме макронуклеу-
са у трофонтов, делящихся форм й эксконъюгантов. По В. А. Догелю,
некоторые анцестральные признаки воспроизводятся в жизненном цикле
Suctoria, но не Peritricha, где онтогенез вторично видоизменен. В итоге
Догель приходит к заключению о том, что «богатая числом видов группа
ресничных инфузорий дает очень мало материала по рекапитуляциям».
Несколько подробнее вопрос о биогенетическом законе в применении к ин-
фузориям рассмотрен в критической сводке Канеллы (Canella, 1964).
Цель данной статьи — обобщение большого числа литературных дан-
ных по онтогенезу инфузорий; приведены также собственные данные авто-
ра, полученные при изучении онтогенеза инфузорий различных отрядов.
96
А. В. Янковский
двух классов — Ciliata и Suctoria. Изложенный ниже материал показыва-
ет, что в онтогенезе основной массы видов инфузорий рекапитулируется с
разной степенью полноты организация предковых форм.
ПОНЯТИЕ «ОНТОГЕНЕЗ» У ИНФУЗОРИИ
Инфузории — это одноклеточные организмы; поэтому, казалось бы,
термин «онтогенез клетки» имеет одинаковый смысл для Protozoa и для
Metazoa. Так, по Б. П. Токину (1935: 811), онтогенез клетки у Protozoa
и Metazoa — это «совокупность этапов развития клетки за время тотчас
после деления до новой аналогичной стадии». В этом же плане трактуется
термин «онтогенез» в руководстве В. А. Догеля (1951). Касаясь несколько
ниже цикла развития Protozoa, Б. П. Токин (1935:811) указывает насле-
дующие факты: «У одноклеточных нет эмбрионального развития; материн-
ская клетка дает после деления начало не зародышу, которому надо проде-
лать ряд сложных превращений, а сразу двум взрослым дочерним клеткам,
начинающим самостоятельное существование». Возникает вопрос: почему
онтогенез начинается со взрослых стадий, а нес начальных стадий развития?
У Metazoa онтогенез организма начинается с момента оплодотворения
яйцеклетки; момент рождения новой особи — это не начало онтогенеза, а
лишь этап в онтогенезе. Совершенно аналогично обстоит дело и с инфузория-
ми: это не просто клетки, а клетки-организмы, имеющие сложное строение;
момент отделения томита — лишь рождение нового организма, развитие
которого началось в клетке гораздо раньше.
В любом отряде и у любого вида инфузорий развитие томита, или до-
черней особи, начинается задолго до деления материнской формы; у Ci-
liata прежде всего закладывается зачаток нового ресничного предротового
аппарата (РПА) томита, у Suctoria — зачаток соматической цилиатуры
томита, у Gymnostomata начинается размножение экваториальных кинето-
сом. Постепенно в контакте с материнской особью формируется томит, спо-
собный к питанию и передвижению. Как мы увидим ниже, это еще не «взрос-
лая форма»; отделившийся томит всегда проще трофонта, даже у моното-
мических форм, к примеру у парамеций. После отделения от томонта томит
продолжает свое развитие, постепенно приобретает черты организации
взрослой формы. Развитие томита поэтому начинается до деления и про-
должается после деления.
Началом онтогенеза мы должны считать строго определенный момент—
появление зачатка кинетома томита. Это первое изменение, говорящее о
начавшемся развитии новой особи; этот момент можно установить при импре-
гнации инфрацилиатуры. Соответственно онтогенез— развитие особи —
закончится к моменту, когда выросший трофонт образует зачаток цилиатуры
нового томита.
В литературе по инфузориям обычно резко противопоставляются про-
цессы деления и почкования; между тем деление у инфузорий обычно имеет
анизотомический и гетероморфный характер: можно сказать, что почкова-
ние — это лишь достаточно четко выраженная анизотомия. Не только при
почковании, но и при делении инфузорий развитие томита начинается с
образования зачатка цилиатуры; томонт и томит различаются по своей мор-
фологии. Морфогенетические процессы при делении обычно столь же
сложны, как и при почковании. Необоснованно соответственно противопо-
ставление «инфузорий с личиночным развитием» (т. е. почкующихся) и де-
лящихся форм, принятое Колленом (Collin, 1912), Гелей (Gelei, 195©) и
Повторение филогенеза в онтогенезе инфузорий 97
Кормошем (Kormos J., Kormos К-, 1957, 1958). По Кормошу, об онтогенезе мож-
но говорить только в случае одной из групп инфузорий — Suctoria с инваги-
йативным почкованием: «У самых видоизмененных, инвагинативных типов
простейших кортикальная организация бродяжки образуется за счет такого
маленького, недифференцированного участка эктоплазмы, что на этом ос-
новании развитие можно рассматривать как настоящий онтогенез ... Ин-
вагинативное образование зародыша является внутриклеточной аналогией
гаструляции Metazoa» (Kormos J., Kormos K-, 1957: 401).
Мы считаем, что онтогенез (развитие) имеется у всех инфузорий, не-
зависимо от способа размножения (монотомия, палинтомия, стробиляция,
моногеммия, полигеммия); томонт без остатка делится на томитов при па-
линтомии, сохраняется без особых изменений при стробиляции, моно- и
полигеммии и испытывает определенную реорганизацию при монотомии.
ЭТАПЫ ОНТОГЕНЕЗА: ТЕРМИНОЛОГИЯ
При любом способе размножения инфузорий их жизненный цикл мож-
но разбить на четыре общие стадии, обозначаемые ниже как «протомит»,
«томит», «трофонт» и «томонт». Ранее эти термины применяли почти ис-
ключительно к почкующимся и палинтомирующим формам и очень редко
(Faure-Fremiet, 1953) к монотомическим видам. Принятую нами терминоло-
гию поясняет рис. 1.
Томит — это только что отделившаяся от материнской особи почка
или две дочерние особи, разъединившиеся после монотомии.
Т р о ф о н т. Начав питаться, томит превращается в трофонта. Пи-
танию томита обычно предшествует короткий период свободного плавания
в поисках субстрата, на котором обитает данный вид (если трофонты при-
крепленные); в этот период томит не питается, и морфология его не изме-
няется. Трофонт растет, постепенно приобретая черты взрослой формы.
Томонт. Задолго до деления начинается подготовка к нему: в оп-
ределенном участке кортекса закладывается зачаток цилиатуры томи-
Рис. 1. Онтогенез инфузорий: терминология. Верхний ряд —монотомическйе формы
(Tetrahymena), нижний ряд — почкующиеся (Sphenophrya)
7 Заказ 539
89
А. В. Янковский
та. Обычно зачаток сразу же начинает свое развитие. Особь продолжает
питаться, но теперь готова к отделению нового томита. У ряда Ciliata на-
чинается реорганизация РПА материнской формы.
Протомит — томит, развивающийся в контакте с телом материн-
ской особи (от момента образования зачатка цилиатуры до момента отделе-
ния томита). У палинтомирующих форм (Apostomatida, Ophryoglenidae,
Colpodidae) томонт без остатка делится на томитов, и протомить! развивают-
ся при каждом клеточном делении. У сидячих форм (Chonotrichida и др.)
томонт образует сначала протомита, затем (при его отделении) томита,
сохраняя свою индивидуальность. У монотомических форм новообразуется
РПА задней особи и обычно реорганизуется РПА передней; переднюю
особь (до момента деления) мы обозначаем термином «протер», заднюю —
термином «протомит». После разъединения особей обе клетки представляют
собой томитов, приступающих к росту.
Ряд других терминов, встречающихся в литературе («геммонт», «те-
ронт», «протомонт» и др.), синонимичен с вышеприведенными.
Ниже рассматриваются примеры, иллюстрирующие биогенетический
закон Геккеля в приложении к инфузориям. В каждом случае мы обращаем
внимание на две стороны вопроса; 1) рекапитулируются ли предковые
признаки в онтогенезе наиболее примитивного рода отряда (т. е. каково
происхождение отряда) и 2) совпадает ли онтогенез известных родов отряда;
каковы их родственные связи.
Класс Ciliata Perty, 1852
Отряд Chonotrichida Wall., 1895
Трофонты хонотрих неспособны к плаванию, ведут прикрепленный об-
раз жизни; тело обычно удлиненное, со складками пелликулы, шипами
и т. д. Внешне трофонты хонотрих почти ничем не напоминают других ин-
фузорий, и первоначально этих форм относили к Peritricha. В 1890 г. Эй-
смонд, Валленгрен, позднее Пенар (Эйсмонд, 1890; Wallengren, 1895; Penard,
1922) показали различие в организации РПА хонотрих и перитрих, считая
«сходство» их конвергентным. Родственные связи хонотрих были уста-
новлены в недавнее время при изучении их онтогенеза (Guilcher,
1949, 1950, 1951; Faure-Fremiet, Guilcher, 19476; Faure-Fremiet, Rouiller,
Gauchery, 1956; Dobrzanska, 1963a,b). Chonotrichida размножаются наруж-
ным и внутренним почкованием, обычно моногеммическим (при линьке
хозяина переходят к полигемии); томит внешне резко отличается от мате-
ринской особи (рис. 2, а—в). Как отмечали перечисленные выше авторы,
томит хонотрих напоминает инфузорий другого отряда — Gymnostomatida-
Cyrtophorina (по нашей классификации — отряд Hypostomatida; см. Ян-
ковский, 1967а). В этой группе хонотрихам родственны семейства Chla-
mydodontidae и Dysteriidae; пока не уточнялось, какой именно род гипо-
стоматид напоминают томиты хонотрих; внимание привлекают такие роды,
как Chilodonella и Chlatnydodon.
По нашим данным, томиты хонотрих, поразительно точно воспроизво-
дят строение Dysteria (ср. рис. 2, б, в, д,й). У Dysteria и томитов хонотрих
вентральная сторона тела, несущая цилиатуру, имеет вид узкого желобка;
ресничная полоса проходит по правому краю желобка; вместо группы не-
мадесм, характерных для других гипостоматйд; имеется всего две пластинки;
пелликула продольно исчерчена. По Форе-Фремье (Faure-Fremiet, 1957) хоно-
трихи имеют макронуклеус такого, же типа,, как у Dysteriidae (слоистый), ,
Повторение филогенеза в онтогенезе инфузорий
99
Рис. 2. Онтогенез Chonotrichida.
а — трофонт Spirochona elegans с жабер Eucarinogammarus wagi (Байкал); 6, в — томиты спи-
рохоны; е — ранняя стадия развития трофонта; d, е — морфология Dysteria armata-, ж — стадия
Lobochona в онтогенезе S. elegans; з — тот же цикл, стадия S. gemmipara.
7*
100
А. В. Янковский
но не у Chilodonella. В итоге мы приходим к выводу о том, что в жизненном
цикле хонотрих воспроизводится организация предковой формы — рода
Dysteria.
При оседании томита быстро меняется его внешний облик: фиксатор-
ная железа секретирует ножку; вентральный желобок смещается наверх
и превращается в предротовую воронку (см. рис. 2, г). Трофонт, приступаю-
щий к питанию и росту (см. рис. 2, ж), очень напоминает виды другого
рода — Lobochona', у Lobochona, в отличие от других хонотрих, края ворон-
ки ровные, без шипов и складок.
Постепенно по мере роста трофонта S. elegans начинают развиваться
характерные для рода Spirochona завитки, образуемые дорсальной стенкой
воронки. На стадии, показанной на рис. 2, з, растущий трофонт S. elegans
по размерам, форме тела и числу завитков поразительно напоминает широ-
ко распространенный в пресных водах вид S. gemmipara. Развитие S. ele-
gans на этом не заканчивается; продолжается закручивание стенки ворон-
ки, удлинение тела; взрослая форма, готовая к почкованию, показана на
рис. 2,а. В онтогенезе S. elegans различимы в итоге стадии Dysteria — Lo-
bochona— S. gemmipara — S. elegans. Сравнивая морфологию трофонтов
этих родов, мы приходим к выводу о существовании морфологической (эво-
люционной) линии Dysteria — Lobochona — S. gemmipara — S. elegans.
В онтогенезе хонотрих поэтому повторяется организация предковых форм.
Судя по нашим препаратам, все известные виды хонотрих в своем раз-
витии проходят стадию Dysteria', томиты лишь несколько видоизменены у
Chilodochona, напоминая виды Trochilioid.es. Это, однако, не наиболее при-
митивный род хонотрих (Mohr, 1959).
Наиболее примитивным родом хонотрих мы считаем Lobochona-, это
эволюционно перспективные формы, давшие начало видам со спиральным
закручиванием стенки воронки (Spirochona), с соматическими шипами
(Kentrochona), с шипами на стенках воронки (Stylochona) и т. д.
Все перечисленные формы после стадии Dysteria в своем онтогенезе
проходят стадию Lobochona.
Жизненный цикл любого вида хонотрих — одна из самых нагляд-
ных иллюстраций биогенетического закона на примере Ciliophora.
Отряд Apostomatida Ch. et Lw., 1928
К Apostomatida принадлежат паразитические формы; тело обычно
крупное, каплевидное, ротовой аппарат слабо развит: рот лежит на повер-
хности тела, окружен розеткой. Вблизи рта лежит рудиментарный РПА —
3—4 короткие гаплокинеты. Соматические кинеты располагаются двумя
полосами, закрученными вокруг тела по спирали. У ряда форм рудименты
рта и РПА окончательно утеряны, питание «осмотическое» (пиноцитоз).
Филогения этих форм долгое время оставалась загадкой. Прежние
авторы выводили апостоматид от «дегенерировавших» Hymenostomatida,
от Thigmotrichida, от Gymnostomatida —Cyrtophorina (Hypostomatida) и
даже отмечали черты сходства протомонтов апостоматид с примитивными
инфузориями типа Holophrya (отряд Pfostomatida) (Doflein, Reishenow,
1929; Miyashita, 1933; Chatton, Lwoff, 1935; Raabe, 1947, 1964a; Догель,
1951; Corliss, 1956, 1961; Mac Kinnon, Hawes, 1961). Сравнений каких-либо
конкретных видов, однако, проведено не было. Расшифровке филогении
апостомовых мешало предвзятое мнение о том, что томиты (у почкующихся
и палинтомирующих форм) всегда повторяют структуру предка, трофонты
же вторично изменены. Так, у Раабе (Raabe, 1947: 346) мы читаем: «В рас-
Повторение филогенеза в онтогенезе инфузорий
101
Рис. 3. Онтогенез Apostomatida.
а____в___детали строения Chilodonella uncinata; г — аргиром апостомовых (по Bradbury, 1966);
д____ онтогенез Foettingeria, стадия Gymnodinioides; е, ж — томиты апостоматид; з, и — розетка
апостоматид и ротовая зона Chilodonella-, к — трофонт Gymnodinioides} л. м — две ресничные полосы
v Chilodonella и их закручивание у Gymnodinioides-, н — трофонт Foettingeria (д — к, н-~ по Chat-
* ton, Lwoff, 1935).
102
А. В. Янковский
смотренных до сих пор группах осевших инфузорий первичной формой,
стоящей ближе всего к отдаленным предкам, всегда оказывались подвиж-
ные томиты. Так выглядело дело у Sphenophryidae и Pilisuctoridae, подоб-
ные же отношения мы встречаем у Apostomatida. Повсюду свободноживущие
стадии указывали на происхождение вторично осевших групп и поз-
воляли реконструировать их филогенез». Такое утверждение слишком кате-
горично: у Suctoria, Peritrichia и Apostomatida томиты вторично видо-
изменены и не напоминают ни одну из ныне известных инфузорий. Томиты
апостоматид сплющены, имеют продольные ресничные ряды; этим, собствен-
но, и исчерпывается рекапитуляция предковых признаков на данной
стадии.
Проведенное автором сравнение кинетома Apostomatida и других
инфузорий (Янковский, 1964: 272; 1966а) показало, что наиболее прими-
тивным родом отряда является Gymnodinioides; организацию предка скорее
воспроизводит трофонт, чем томит этого рода; Gymnodinioides можно вы-
вести непосредственно от Chilodonella (Hypostomatida). Род Chilodonella,
признанный нами полиморфным, был разбит на два самостоятельных ро-
да — Chilodonella s. str. (имеется безресничная метастомальная зона, ти-
повой вид С. uncinata) и Trithigmostoma Jank. (реснички покрывают всю
вентральную сторону тела, метастомальной зоны нет, типовой вид С. си-
cullulu; см. Янковский, 1967 в); организация С. uncinata показана на
рис. 3, а—в, трофонта Gymnodinioides—на рис. 3, к, томитов низших апосто-
матид Hyalophysa и Spirophrya — на рис. 3, е, ж. Общее в организации тро-
фонтов Gymnodinioides и Chilodonella — это наличие двух полос кинет,
по 4—5 кинет в каждой; наличие короткой дорсальной кинеты; наличие
немадесм глотки (розетка апостоматид — это рудимент немадесм); сходное
строение РПА (3—4 гаплокинеты близ рта). Закручивание кинет у Gym-
nodinioides мы считаем приспособлением к плаванию: Chilodonella сплюще-
на, почти не плавает, медленно перемещается по субстрату, сохранены
только вентральные кинеты. У Gymnodinioides благодаря закручиванию
кинет реснички расположены густо, покрывают вентральную и дорсаль-
ную сторону тела, трофонты активно плавают. Закручивание кинет как
бы заменило их полимеризацию: число кинет у Gymnodinioides и Chilo-
donella совпадает.
Как мы убеждаемся, теорию Геккеля нельзя, как и в случае Metazoa,
принимать как аксиому; в каждом конкретном случае необходимо прежде
всего тщательное сравнение морфологии трофонтов и томитов интересую-
щего нас рода с остальными родами инфузорий. Онтогенез может быть вто-
рично видоизменен.
В онтогенезе наиболее примитивного рода апостоматид нет достаточ-
но полной рекапитуляции строения предкового вида. Биогенетический
закон справедлив вместе с тем и для апостоматид, поскольку изучение он-
тогенеза известных родов отряда позволяет выяснить их родственные взаи-
мосвязи. Приведем некоторые характерные примеры.
1. Трофонт Foettingeria (см. рис. 3, н) мало чем напоминает трофонта
Gymnodinioides (см. рис. 3, к). Томиты же этих родов отличимы с трудом;
растущий трофонт Foettingeria, далее, проходит «стадию Gymnodinioides»
(см. рис. 3, д), поразительно точно воспроизводя топографию кинетома
этого рода; разница лишь в том, что у заднего конца тела растущего тро-
фонта кинеты перекручены дважды.
2.. Судя по данным Шаттона и Львова (Chatton, Lwoff, 1935) и Дебасье
(Debaisieux, 1957, 1960), аналогичную стадию проходят аберрантные апос-
томатиды Polyspira, Synophrya и Terebrospira.
Повторение филогенеза в онтогенезе инфузорий ЮЗ
3. У всех фаготрофных апостоматид (сохраняющих рудименты РПА и
рот), как бы ни было велико многообразие их строения, томиты сходны
по своему облику (см. рис. 3, е, ж). Следовательно, ранние стадии онтоге-
неза протекают у разных родов апостоматид сходным образом.
4. Трофонты Cyrtocaryum из полихеты Halosydna внешне очень на-
поминают астоматид (выводимых от Thigmotrichida; Corliss., 1961): нет
рта и рудиментов РПА, имеются лишь биполярные соматические кинеты,
как, к примеру, у Anoplophrya. Изучение онтогенеза показало, однако,
что в жизненном цикле Cyrtocaryum имеется «стадия Gymnodinioides»: по
Форе-Фремье и Мюгар (Faure-Fremiet, Mugard, 1949), трофонты Cyrtoca-
ryum размножаются палинтомией, и томиты этого рода напоминают томи-
тов низших апостоматид типа Gymnodinioides. На этом основании род Cyr-
tocaryum был включен в состав отр яда Apostomatida, но не Astomatida.
5. Аналогично у трофонтов безротых инфузорий рода Chromidina из
головоногих моллюсков кинетом также не дифференцирован; имеются лишь
спирально закрученные кинеты. Долгое время Chromidina относили к
Astomatida; в 1935 г. Шаттон и Львов, изучая онтогенез этой формы, обна-
ружили томитов с рудиментами РПА (группой укороченных кинет). Chro-
midina была перенесена, в отряд Apostomatida.
6. Кровепаразит ракообразных Anoplophrya branchiarum, относимый
к Astomatida, имеет в цикле развития томитов такого же типа, как и у
низших апостоматид, — с рудиментами РПА и сходной топографией и чис-
лом кинет (Puytorac, Lorn, 1961). Для A. branchiarum было восстановлено
первоначальное родовое название Collinia, и род был перенесен в отряд
Apostomatida.
Судя по описаниям трофонтов Metaphrya (Ikeda, 1917; Miyashita,
1933) и Spirobutschliella (Hovasse, 1950), эти формы обнаруживают некото-
рые общие черты с Apostomatida. Только изучение их онтогенеза может
выяснить, принадлежат ли эти роды к Apostomatida или к Astomatida.
Отряд Pilisuctorida Jank., 1967
Pilisuctorida — одна из наиболее загадочных групп инфузорий: до
последнего времени не было выяснено ни происхождение типового рода
(Conidophrys), ни положение конидофриид в системе инфузорий. Обращая
внимание на отдельные признаки организации томитов и не проводя кон-
кретных сравнений, исследователи сближали Conidophrys с Hypostomatida
(Chatton, Lwoff, 1934, 1936а; Raabe, 1947; Faure-Fremiet, 1963) и c Tri-
cbostomatida (Chatton, Lwoff, 1963a; Kirby, 1941; Hall, 1953; Raabe, 1964a).
При ревизии отряда Trichostomatida Форе-Фремье (Faure-Fremiet, 1963)
исключил из его состава род Conidophrys, сблизив его с Chilodonella, но не
уточнив положения семейства Conidophryidae в системе.
Трофонты Conidophrys действительно очень своеобразны и внешне не
напоминают других инфузорий: они обитают на щетинках рачков и пи-
таются веществами, поступающими через канал щетинки. Вся жизнь тро-
фонта— питание и размножение — проходит в инцистированном состоянии,
томиты последовательно эксцистируются.
Трофонты Conidophrys (рис. 4, а, д, ж) напоминают трофонтов Gym-
nodinioides в одном отношении: реснички собраны в две латеральные поло-
сы, с шестью и четырьмя кинетами в каждой. Трофонты Conidophrys напо-
минают трофонтов Gymnodinioides в том отношении, что они инцистированы
на покровах тела рачков. Обратим теперь внимание на онтогенез Coni-
dophrys: выясняется, что томит этого рода (см. рис. 4, б) поразительно
104
А. В. Янковский
Рис. 4. Онтогенез Pilisuctorida.
а___трофонт и группа томонтов Conidophrys enkystotrophos на антеннах Gammarus oceanicus
(Мурман); б — томит Conidophrysj в, г — томиты Gymnodinioides} д — томонт Conidophrgs\ е — мор-
фология Askeella helio stoma из Balanus balanoides (Мурман); ж — две полосы кинет у Gonidophrgs
(б — г — по Chatton, bwoff, 1935, 1936).
Повторение филогенеза в онтогенезе инфузорий
10S
напоминает неотенических (?) апостоматид рода Askoella (см. рис. 4, е) и в
меньшей степени томитов Gymnodinioides (см. рис. 4, в, г). Род Askoella
с двумя известными видами (Л. jansso'nl — Fenchel, 1965а; A. heliostoma —
Янковский, 19676) напоминает томитов Conidophrys по форме тела, числу
и топографии соматических кинет; макронуклеус массивный, неправиль-
ных очертаний; имеется рудиментарная розетка (первичный рот) у заднего
конца тела, с рудиментами первичного РПА. У переднего конца тела то-
митов Conidophrys и Askoella виден вторичный рот и вторичный РПА —
две поликинеты и одна гаплокинета. У томитов Gymnodinioides, Hyalophysa
и близких форм в этой зоне виден тигмотактический комплекс — двепо-
ликинеты и овальное поле кинетосом (Miyashita, 1933; Bradbury, 1966).
В онтогенезе Conidophrys имеется, как мы видим, стадия Askoella',
в свою очередь, Askoella близка к томитам Gymnodinioides (Янковский,
1966а, 19676). Трофонты Askoella пока неизвестны; поскольку мы наблюда-
ли питание и размножение этой формы, а также многочисленные стадии
конъюгации, мы считаем Askoella неотеническим томитом. Нетрудно рас-
шифровать после проведенных выше сравнений особенности морфологии
Conidophrys. Томиты Conidophrys соответствуют томитам апостоматид; тро-
фонты Conidophrys соответствуют форонтам апостоматид. Форонт — это
томит, инцистированный на покровах рачка в ожидании экзувиации или
гибели рачка; форонты не питаются. Эксцистируясь, форонт начинает
питаться экзувиальной жидкостью и превращается в трофонта. Томиты
Conidophrys оседают только на щетинках рачков, и их питание пассивное:
пища поступает по каналу щетинки внутрь тела форонта. Форонты растут
и размножаются под покровом цисты, томиты эксцистируются. Стадия
экзувиального трофонта у Conidophrys выпала; это неотенйческие форон-
ты, родственные Askoella и Gymnodinioides.
Отряд Trichostomatida Biitschli, 1889
У низших Trichostomatida рот щелевиден, несколько погружен; спра-
ва его обычно окаймляет гаплокинета, слева — полоса фрагментов сомати-
ческих кинет. РПА такого типа обозначен нами ранее термином «кинето-
фрагмон»; такой комплекс произошел скорее всего от апикального тигмо-
тактического аппарата простоматид типа Enchelys. На первый взгляд
кинетофрагмон напоминает полосу мембранелл у высших инфузорий, но
это сходство конвергентное. Если сравнивать только морфологию тро-
фонтов ряда инфузорий {Balantidium, Woodruffia, Bryometopus) не всегда
можно точно указать, к какому из двух отрядов — Trichostomatida или
Heterotrichi da — следует отнести данный род. В этих случаях необходимо
изучить онтогенез РПА при делении: у низших трихостоматид РПА про-
томита образуется при фрагментации кинет или при автономном мульти-
локальном стоматогенезе, у гетеротрих — только последним путем. Это
помогает решить некоторые спорные вопросы..
До недавнего времени, к примеру, все авторы относили к Heterotrichida
один из наиболее крупных родов инфузорий — Balantidium, находя у
него «полихимениум» (Villeneuve-Brachon, 1940). Изучение онтогенеза Ba-
lantidium (Faure-Fremiet, 1955; Krascheninnikow, Wenrich, 1958) показало,
что РПА этого рода отличается от полихимениума гетеротрих не только по
строению, но и по развитию: при делении он образуется у протомита путем
фрагментации кинет, но не из зачатка. Род Balantidium был перенесен в
отряд Trichostomatida.
106
А. В. Янковский
Резко видоизменен РПА у трихостоматид семейства Plagiopylidae:
имеется особая полость, несущая верхние концы всех кинет. Изучение он-
тогенеза этих форм показывает, что у протомита прежде всего образуется
полоса фрагментов кинет, и лишь затем каждый фрагмент дает начало
гаплокинете, погружающейся в предротовую полость. По Форе-Фремье,
этот род близок к Balantidium.
При развитии Bresslaua, по Стоуту (Stout, 1960), рекапитулируются
стадии предковых форм, имеющих неширокую предротовую полость (Wood-
ruffia — Bryophrya — Colpoda — Tillina — Bresslaua).
Отряд Hymenostomatida Del. et Her., 1896
Подотряд Tetrahymenina F.-Fr., 1956
У всех Tetrahymenina имеется особый — тетрахименовый — РПА,
включающий четыре компонента — ундулирующую мембрану и три мем-
бранеллы (УМ + Мо М2, М3). У разных родов отряда резко отличается
морфология РПА — очертания и расположение мембранелл; если сравни-
вать только морфологию трофонтов, было бы чрезвычайно трудно устано-
вить родственные связи известных родов. Это возможно только при изуче-
нии процесса стоматогенеза — развития нового РПА у протомита (Evans,
Corliss, 1964; Furgason et al., 1964; Corliss, 1965).
У Helicostoma (Porpostoma) Mt резко удлинена и фрагментирована
(Mugard, 1949; рис. 5,а); при делении Mj у протомита удлинена, но не фраг-
ментирована: фрагментация ее начинается лишь после разъединения томи-
тов. У протера в это время фрагменты сливаются, образуя единую мем-
брану (см. рис. 5; г). РПА такого типа, как у протомитов Helicostoma, мы
находим у Paranophrys', эти роды могут быть родственными. Отметим здесь,
что рядом авторов Helicostoma приписывалась к Heterotrichida.
На рис. 5, е, ж, показано деление Potomacus (Thompson, 1966); у тро-
фонтов Р. pottsi мембранеллы вытянуты в линию, у протомита напоминают
мембранеллы Tetrahymena. Сходный тетрахимениум рекапитулируется у
Uronema (Czapik, 1964). У Philaster М2 резко расширена и ветвится; про-
томит образует вначале тетрахимениум (см. рис. 5, и), затем — РПА такого
типа, как у протомитов Helicostoma (см. рис. 5, а, к) (Mugard, 1949). Сходен
онтогенез РПА у Anophrys (см. рис. 5, л — н) (Mugard, 19476), Pseudocohni-
lembus (Evans, Corliss, 1964), Paranophrys (Thompson, Berger, 1965) и дру-
гих родов.
Три поперечные мембранеллы, как у трофонтов Tetrahymena, мы ви-
дим в онтогенезе РПА у Glaucoma (Chatton et al., 1931). Судя по нашим пре-
паратам, в онтогенезе Tetrahymena рекапитулируется РПА такого же типа,
как у трофонтов Cyclogramma, — три параллельные мембранеллы более
или менее одинаковой длины.
Изучение онтогенеза РПА ряда родов, приписываемых ранее к Tricho-
stomatida, позволило продемонстрировать их близкое родство с инфузориями
типа Tetrahymena, Anophrys и Uronema и перенести их в отряд Hymenosto-
matida (Entorhipidium, Entodiscus, Madsenia) (Berger, 1961a, 6, 1963).
Подотряд Ophryoglenina canella. 1964
Трофонты Ichthyophthirius, активно питающиеся в покровах тела
рыб, — это фактически упростившиеся гипертрофонты: рот и РПА руди-
ментарны, кинетом симметричен. Долгое время этот род относили к Prosto-
Повторение филогенеза в онтогенезе инфузорий
107
Рис. 5. Онтогенез Hymenostomatida.
а — г — трофонт Helicostoma и его развитие; д, з — морфология Tetrahymena pyriformis', е, ж—
трофонт и томонт Potomacus pottsi', и, к — томонты Philaster digltlformis,\ л — н — трофонт и то
монты Anophrys salmicida {б — г, и — н. — по Mugard, 1949; д, з — по Corliss, 1958, 1961; е, ж —
по Thompson, 1966).
108
А. В. Янковский
omatida, сближая с Holophrya. Ichthyophthirius размножается палинтомией; у
томитов уменьшается число кинет, появляется рот, рудименты тетрахи-
мениума и вестибулярной цилиатуры. В томитах этого рода нетрудно уз-
нать предковых инфузорий типа Ophryoglena (Mugard, 1948, 1949). Анало-
гично протекает развитие Cryptocaryon irritans (Brown, 1963). Подробно
изучена также морфология и онтогенез Protophryoglena и Ophryoglena
(Mugard, 1947а, 1949; Rocchi-Canella, Trincas, 1961; Canella, 1964; Roque
et al., 1965); эти формы размножаются палинтомией. Стоматогенез вторично
видоизменен: у протомитов выявляются три параллельные удлиненные
мембранеллы. В некоторой мере стоматогенез у Ophryoglena сходен со сто-
матогенезом у Deltopylum (Faure-Fremiet, Mugard, 1946; Mugard, 1949) и
Glaucoma (Chatton et al., 1931).
Подотряд Pleuronematina F.-Fr., 1956
У видов подотряда Tetrahymenina четко видны все три мембранеллы;
у Pleuronematina резко удлинена М2, Mi рудиментарна, укорочена, при-
легает к левому верхнему краю М2, часто не видна у трофонтов, но выяв-
ляется в онтогенезе. Все три мембранеллы вытянуты в линию. При деле-
нии, однако, у протомита прежде всего образуется несколько поперечных
мембранелл более или менее одинаковой длины (Small, 1964; Furgason et al.,
1964); видны не три, а обычно 4—5 полосок, поскольку Мэ у трофонтов
обычно фрагментирована. Постепенно «лишние» фрагменты рассасываются,
М2 удлиняется, все мембранеллы вытягиваются в линию. К моменту разъе-
динения томитов их РПА приобретает типичный для взрослых особей облик
(Czapik, 1963). В целом у плейронематин рекапитулируется признак не
только другого рода, но и другого подотряда. Некоторые авторы предла-
гали ранее соответственно перенести один из родов плейронематин (Cycli-
dium), стоматогенез которого наиболее изучен, в подотряд Tetrahymenina
(Thompson, 1958; Ruiz, 1959; Berger, 1959). Это нецелесообразно, поскольку
Cyclidium — наиболее примитивный род плейронематин, «основатель» под-
отряда.
Подотряд Peniculina F.-Fr., 1956
К Peniculina принадлежат обычные в пресных водах инфузории родов
Paramecium, Frontonia, Urocentrum, Urozona и др. Морфогенезу этих
форм посвящена большая литература, однако основное внимание исследо-
вателей привлекает морфогенез первичного РПА (тетрахимениума), и поч-
ти не затрагиваются процессы морфогенеза вторичного РПА (вестибуляр-
ной цилиатуры), третичного РПА (цилиатуры предвестибулярной зоны) и
соматической цилиатуры.
Обратим внимание на онтогенез парамеций. Род Paramecium был ранее
разбит нами на три подрода — Helianter (для Р. putrinum и Р. bursaria),
Cypreostoma (для Р. woodruffi и близких форм) и Paramecium s. str. (для
Р. aurelia и близких форм; Янковский, 1969); подроды различаются по
форме тела, расположению рта, по кинетому, системе типов спаривания
и т. д. Морфологически наиболее примитивен Р. putrinum (рис. 6,а). При
делении Р. putrinum у протомита прежде всего формируется тетрахимени-
ум такого же типа, как у Clathrostoma (см. рис. 6,6). Далеететрахимениум
погружается, увлекая за собой часть соматической цилиатуры; образуется
П овторение филогенеза в онтогенезе инфузорий
109
Рис. 6. Онтогенез Paramecium putrinum (Peniculina).
а — трофонт; б — томонт; в — одна нз заключительных стадий деления; протомит напоми.
нает Disematostama invallatum (ср. с а); а — по Gelei, 1954.
110
А. В. Янковский
Рис. 7. Онтогенез Paramecium woodruffi (Peniculina).
— трофонт; б — протер; в — протомит; г — трофонт Р. putrlnum (для сравнения с
протомитом Р. woodruffi).
Повторение филогенеза в онтогенезе инфузорий
111
вестибулюм. Ротовой комплекс протера мигрирует дале к переднему концу
тела, РПА протомита остается в районе экваториальной борозды деления.
К концу развития протомита — к моменту перешнуровки томонта — про-
тер довольно точно воспроизводит строение материнской особи, а протомит
напоминает виды другого'рода — Disematostoma типа D. invallatum (см.
рис. 6, в, г; морфология D. invallatum подробно описывается в работе Гелей
(Gelei, 1954). На данной стадии еще нет (каки у Disematostoma) характер-
кого для рода Paramecium третичного РПА — цилиатуры предвестибуляр-
ной зоны; эта зона формируется уже после разъединения томитов.
Аналогично при делении Р. woodruffi протер напоминает материнскую
форму, протомит — Р. putrinum (рис. 7, а—г).
Судя по литературным данным, при делении Р. аигеИа<л P.caudatum,
протер напоминает материнскую форму, протомит — Р. woodruffi.
Сравнивая морфологию Peniculina, мы можем установить наличие чет-
кой морфологической линии Clathrostoma — Disematostoma — Helian-
ter — Cypreostoma — Paramecium s. str. Все эти стадии, как видели выше,
повторяются в онтогенезе парамеций. Изучение онтогенеза парамеций не
подтверждает существования эволюционных линий Paramecium —Stokesia—
Disematostoma —Frontonia (Faure-Fremiet, 1949), Paramecium—Sto-
kesia— Frontonia (Faure-Fremiet, 1954) и Frontonia — Disematostoma —
Stokesia — Paramecium (Roque, 1961a).
В свое время изучение морфологии и морфогенеза РПА парамеций по-
зволило перенести этот род из Trichostomatida в отряд Hymenostomatida
(Faure-Fremiet, 1949; Gelei, 1952). ?•
Интересно отметить, что у всех Peniculina нет рекапитуляции тетрахи-
мениума такого типа, как у Tetrahymena (Roque, 1956а, б, 1957, 1961а, б;
Yusa, 1957; Porter, 1960; Hanson, 1963; Tuffrau, 1963; Faure-Fremiet, 1954).
У протомитов видны обычно лишь три параллельные мембранеллы более
или менее одинаковой длины, вытянутые вдоль оси тела. Это подтверждает
принятое рядом авторов положение о том, что Peniculina произошли не от
Tetrahymenina, а независимо от них, от Nassulina типа Clathrostoma.
У трофонтов Frontoniella выявляется необычный РПА — поля кине-
тосом, как у протомитов Frontonia:, в остальном строениие этих родов сход-
но (Wetzel , 1927; Dragesco, 1960; Roque, 1961в). Форе-Фремье (Faure-Fre-
miet, 1961) и Рок (Roque, 1961в) справедливо говорят поэтому о «педогенезе»,
у Frontoniella — размножении форм, сохраняющих недоразвитый РПА.
Отряд Thigmotrichida Ch. et Lw., 1922
Отряд включает паразитические формы, в основном из моллюсков; ра-.
нее отряд подразделен нами (Янковский, 1967а) на подотряды Diplohyme-
nina и Deuterostomatina. У Diplohymenina резко удлинена М2, укорочена
Мр М3 погружена в инфундибулюм. У Deuterostomatina тетрахимениум и
первичный рот редуцированы, сохранены лишь их рудименты; за счет
тигмотактических кинет возник вторичный РПА примитивного типа (вести-
булюм) и вторичный рот.
Наиболее подробно изучен морфогенез Proboveria loripedis (Chatton,
Lwoff, 19366, 1950). Тетрахимениум у трофонтов Proboveria сдвинут в ниж-
нюю половину тела, закручен по спирали. При делении реорганизуется.
РПА протера и новообразуется РПА протомита; в онтогенезе протомита.
112
А. В. Янковский
Рис. 8. Онтогенез Thigmotrichida и Rhynchodida.
а — тоофонт Proboveria loripedis; б — s - деление Proboveria; и — трофонт Ancistrina тасо-
к_______ л __трофонт и томит Sphenophrya dreissenae; м — трофонт Hypocomatidium sphaerii, н
яомонт S oenoohrua sphaerii; о — с — трофонт, томоит и томиты Sphenophrya dasuuae (а — “-° с —
W по Chatton“ Lwoff, 1949—1950; s - 4 - но Dobrzanska, 1961; и. н - по Raabe, 1949).
Повторение филогенеза в онтогенезе инфузорий
113
различимы три стадии: Dexiotricha, Cyclidium и Ancistrina. У протомита
прежде всего образуется несколько мембранелл более или менее одинако-
вой величины, расположенных под углом к продольной оси тела, как у
Dexiotricha (рис. 8,г); далее основания мембранелл вытягиваются в линию,
как у Cyclidium (см. рис. 8, д—ж). Томиты Proboveria поразительно напо-
минают трофонтов Ancistrina (см. рис. 8, з—и). Постепенно после разъе-
динения они приобретают черты организации взрослых форм.
К Proboveria ведет морфологическая линия Dexiotricha — Cyclidium —
Ancistrina — Proboveria. Как мы видим, те же стадии повторяются и в
онтогенезе Proboveria при развитии протомита. Сходство онтогенеза РПА
у Cyclidium и Proboveria позволило Чапик (Czapik, 1963) допустить су-
ществование эволюционной линии Pleuronematina — Thigmotrichida.
По Раабе (Raabe, 1963, 19646), в жизненном цикле Proboveria и Соп-
chophthirus имеется стадия не с тремя мембранеллами, как у Tetrahymena,
а с четырьмя мембранеллами; поэтому Раабе исключает возможность род-
ства этих форм и тетрахимен, первичность тетрахимениума и допускает су-
ществование и широкую распространенность «амбихимениума» — РПА с
неопределенным числом мембранелл. Соответственно Hymenostomatida
не предшественники Thigmotrichida (Raabe, 1959). Мы считаем, что в онто-
генезе тигмотрихид воспроизводятся три мембранеллы, но М3 фрагменти-
рована, как у ряда плейронематин.
Отряд Rhynchodida Jank., 1967
Тетрахимениум у ринходид бесследно исчез, на переднем конце тела
возник вторичный рот и отходящая от него трубчатая глотка. Рот поднят
над поверхностью тела; образуется подобие щупальца, служащего для
прикрепления к эпителию моллюсков и высасывания тканевой жидкости.
Передвижение обеспечивают рудименты соматической цилиатуры.
У большинства видов ринходид форма тела такая же, как у предковых
форм типа Ancistrospira (отряд Thigmotrichida), — каплевидная; суще-
ствует и группа резко измененных форм — род Sphenophrya. Это полиморф-
ный род с тремя группами видов — типа S. dreissenae, S. sphaerii и S. do-
siniae (см. рис. 8, к, н, о—п). Все ринходиды, исключая некоторые виды
сфенофорий, размножаются анизотомией; у S. dreissenae трофонт и томит
слабо различаются по величине, у S. sphaerii и S. dosiniae — четко, перед
нами типичное почкование (Chatton, Lwoff, 1921, 1922, 1950; Chatton,
Lwoff A., Lwoff M., 1931; Raabe, 1938, 1947, 1949; Dobrzanska, 1958, 1961;
Fenchel, 19656).
Первоначально Sphenophrya были отнесены к Suctoria (Chatton, Lwoff,
1921); однако изучение их онтогенеза показало, что томиты сфенофорий —
это буквально точные копии трофонтов других ринходид, — рода Hypoco-
matidium (Jarocki, Raabe, 1932).
Подкласс Peritricha Stein, 1859
Отряд Sessilida Kahl, 1933
В жизненном цикле Sessilida имеется стадия подвижного томита,
имеющего рудименты соматической цилиатуры («циклокинету» Шаттона).
Внешне сформированный томит напоминает материнскую особь, ноне ви-
3 Заказ 539
114
А. В. Янковский
ды других отрядов инфузорий; «сходство» их с Chlamydodontidae (в случае
Epistylis horizontalis-, Chatton, 1936) оказалось конвергентным и, собствен-
но, ограничивается лишь сходством формы тела, но не строения (Raabe,
1947). Нельзя забывать, что онтогенез любого вида инфузорий начинается
с развития протомита; если нет предковых признаков в организации томи-
та, они могут быть на более ранних стадиях. Кроме того, как мы видели у
Apostomatida, предковые признаки полнее может воспроизводить трЬфонт,
чем томит.
Сейчас распространены две гипотезы о происхождении перитрих —от
Tfiigmotrichida (Faure-Fremiet, 1905, 1910, 1924, 1950а, 1952; Corliss, 1956,
1961) и от Hymenostomatida—Peniculina (Bradbury, 1961, 1965; Lom, 1963,
1964; Noirot-Timothee, Lom, 1965). По Раабе (Raabe, 1947, 19646), далее
в онтогенезе перитрих нет рекапитуляции тетрахимениума, поэтому это
не потомки Thigmotrichida или Hymenostomatida.
1 В Морфологическом . отношении РПА перитрих напоминает таковой у
тигмотрихид типа Boveria и Heniispeira\ резко удлинены УМ и Мг, М4 у
трофонтов обычно не видна. Имеются две предротовые зоны: префундибулюм
и инфундибулюм, в последнем расположены нижние концы УМ и М2, ар-
гиронемы УМ и фрагменты М3. «Сходство» с Peniculina сводится лишь к
тому, что в инфундибулюме перитрих Лом и Брэдбери находят «пеникулюс»—
полосу из четырех и более сближенных кинет. Мембранеллы, в отличие
от пеникулюсов, состоят из трех кинет. Судя по описаниям Лома. Гелей,
Брэдбери и других авторов, за «пеникулюс» у перитрих приняты сближенные
фрагменты М3 (с тремя кинетами в каждом) либо фрагменты М3, вплот-
ную прилегающие к нижнему концу М2 (также состоящему из трех кинет).
Никаких пеникулюсов в таком РПА нет: пеникулюс у Peniculina — ре-
зультат полимеризации кинет в мембранелле, а не результат сближения
мембранелл, т. е. пеникулюсы Peniculina и сближенные участки мембранелл
у Peritricha не гомологичны, их нельзя обозначать одним термином.
Отряд Mobilida Kahl, 1933
В морфологическом и морфогенетическом отношении РПА Mobilida
представляет собой лишь незначительно видоизмененный РПА тигмотрих
(Chatton, Villeneuve, 1937) и не имеет ничего общего с РПА Peniculina.
По распространенной гипотезе, Mobilida произошли от Sessilida (Chat-
ton, 1936; Raabe, 1952; Faure-Fremiet, 1952); это как бы постоянно подвиж-
ные томиты, имеющие прикрепительный диск — видоизмененную скопулу.
По Раабе (Raabe, 1952), трофонты Mobilida очень напоминают томи-,
тов низших Sessilida типа Ambiphrya miri.
В случае Sessilida и Mobilida, как видим, изучение онтогенеза РПА
позволяет выявить возможный путь происхождения этих групп. Биогене-
тический закон несколько нагляднее проявляется в других отношениях.
В онтогенезе раковинных форм (Nidula, Cyclodonta, Discotheca и др.)
прежде всего образуется трофонт такого же типа, как у Epistylis или Орег-
cularia, — особь с коротким стебельком обычного типа (Matthes, 1955,
1958); затем начинается непропорциональное утолщение и разрастание
стебелька, так что в конечном итоге он облекает все тело трофонта наподо-
бие чашевидной раковинки. Аналогично в жизненном цикле AUomeron
{Epistylis) heiicostylum, имеющего штопброобразный стебелек, прежде всего
образуется трофонт с коротким узким стебельком обычного типа (Vavra,
1962). ' ;
Повторение филогенеза в онтогенезе инфузорий 115
Отряд Entodiniomorphida Reichenow, 1929
Ряд авторов отмечает наличие признаков, в целом нетипичных для
Spirotricha, у представителей этого своеобразного отряда: отсутствие УМ,
полимеризацию пучков мембранелл; только у Entodiniomorphida основа-
ния мембранелл состоят не из трех сближенных кинет, а из пектинелл —
серии'!коротких поперечных полосок (Gelei, Sebestyen, 1932, и др.). Отмеча-
лись также некоторые общие черты в строении Entodiniomorphida, Gym-
nostomata и Trichostomatida, обитающих в одних и тех же хозяевах (Grain,
1966). Все это еще не давало повода усомниться в принадлежности отряда,
к Spirotricha.
Изучение онтогенеза РПА и соматической цилиатуры у. Entodinio-
morphida привело ряд современных авторов к выводу о том, что это не
высшие Spirotricha, а лишь формы, конвергентно сходные со Spirotricha.
и происшедшие не от гетеро- или олиготрихид, а от Gymnostomata типа Di-
desmis (Wolska, 1965, 1966; Noirot-Timothee, 1960). Didesmis принадлежит
к наиболее примитивному отряду инфузорий — Prostomatida. Entodiniomor-
phida произошли скорее всего от Trichostomata, имеющих сходный способ/
стоматогенеза.
Класс Suctoria Cl. et Lachm., 1858
Филогения Suctoria. Образование большинством видов сукторий
подвижных томитов с простой соматической цилиатурой рассматривается
рядом авторов как свидетельство возврата к предковой форме (Biitschli,’
1889; Collin, 1912; Догель, 1951); Бючли допускает возможность родства
сукторий с Hypocomidae (отряд Rhynchodida), Коллен — с Peritricha;
современными авторами эти гипотезы не приняты, хотя гипотеза о родстве
Suctoria и Rhynchodida убедительно не опровергнута. Каль (Kahl, 1931,
1934) считает наиболее примитивными сукториями роды Podophrya и Ра-
rapodophrya, размножающиеся не только почкованием, но и делением.
По Калю, томит этих форм напоминает Gymnostomata (судя по рисункам-
Каля в работе 1934 г. — род La£rymaria)\ этот автор считает, что один из
родов Gymnostomata— Pseudoprdrodon — дал начало группе щупальцевых.
Gymnostomata (Legendrea, Actinobolina, Enchelyomorpha, Dactylochlamys
и Peitiadia) и независимо от них Suctoria. Тюффро (Tuffrau, 1954) допускает
возможность происхождения Suctoria от Chlamydodontidae (отряд Ну-
postomatida). Кормош с сотр. (Kormos, 1958; Kormos J., Kormos J., 1957;.
Kormos J., Kormos K., 1961) ^читает наиболее примитивным родом сук-
торий не Parapodophrya, a Podophrya', от Podophryidae выводятся все ос-
тальные семейства сукторий.
У сукторий вторично видоизменены не только трофонты, но и томиты,.
и томит не напоминает какой-либо ныне известной инфузории в разных
отрядах подкласса Holotricha. Гипотезы о филогении Suctoria поэтому пока-,
не вышли из области догадок; из перечисленных выше наиболее, обоснова-
на гипотеза Каля.
Онтогенез и классификация Suctoria. Исключительное много-
образие внешнего облика сукторий, наличие конвергенций в строе-
нии трофонтов разных групп затрудняют выяснение родственных взаимо-
связей известных родов класса; без знания их филогении невозможна их.
классификация — распределение по отрядам и семействам. Поэтому не-
оценимую услугу оказывает изучение онтогенеза сукторий (Collin, 1912;
Guilcher, 1947, 1948, 1951; Faure-Fremiet, Guilcher, 1947a; Kormos, 1958; Kormos.
b*
116
А. В. Янковский
J., К., 1961). По морфологии томитов можно судить, к примеру, о возмож-
ном родстве внешне несходных форм (Dendrosomides, Thecacineta) или об
отсутствии родственных связей у морфологически близких tyopM(Endosphae-
ra, Sphaerophrya). Ниже приведены некоторые характерные иллюстрации
биогенетического закона на примере сукторий.
1. В инфузориях паразитируют суктории, отнесенные вначале к ро-
ду Sphaerophrya. Трофонты этих форм округлые, щупальца укорочены,
стебелька нет. Позднее выяснилось, что в жизненном цикле этих видов
имеется стебельчатая предцистная стадия и стебельчатая циста (Faure-
Fremiet, 1945; Guilcher, 1951; Canella, 1957; Янковский, 1963). По Форе-
Фремье, предцистные стадии напоминают Paracineta, по нашим препа-
ратам — Podophrya. Цисты паразитических форм неотличимы от цист
Podophrya. Соответственно паразитические виды были перенесены в род
Podophrya: трофонты упростились вследствие паразитизма.
2. Крупный род Discophrya после изучения морфологии томитов был
признан полиморфным (Guilcher, 1947, 1951); Гийше находит необходимым
удалить из состава рода часть видов, томиты которых несходны с томита-
ми типового вида.
3. В состав семейства Discophryidae перенесены в недавнее время сук-
тории рода Heliophrya (Dragesco et al., 1955), первоначально приписанные
к Dendrosomidae (Matthes, 1954). По Дражеско, у Heliophrya и у ряда
видов Discophrya сходна морфология томита и способ почкования.
4. Аберрантная суктория Cucutnophrya leptomesochrae, внешне не-
сколько напоминающая Dendrosomatida (Rhabdophrya), проходит, в от-
личие от Rhabdophrya, стадию Acineta (Kunz, 1936); это скорее всего ви-
доизмененная ацинетида.
5. Dendrocometes родствен, по-видимому, не Dendrosomatida, a Aci-
netidae: сходна морфология томитов Dendrocometes и ацинетид; на ранних
стадиях развития трофонта особь имеет два боковых пучка щупалец,
как у видов Acineta (Сварчевский, 1928).
6. К разным отрядам и семействам инфузорий приписывали ранее ро-
ды, внешне несходные, но имеющие одинаковый способ почкования и сход-
ную морфологию томита. Почкование у этих форм наружное; томит круп-
ный, червеобразный, с присоской на переднем конце тела; соматической
цилиатуры нет, рудименты ее видны в области присоски. Судя по сходству
онтогенеза, протекающего весьма своеобразно, это близкородственные
роды и их следует объединить в рамках одного отряда. Трофонты данного
отряда имеют характерный актинофор — удлиненный конец тела со
щупальцами (иногда актинофоры полимеризуются или ветвятся). К
данной группе принадлежат роды Spelaeophrya (—Hydranthosoma, Hydrop-
hrya, Spathocyathus), Stylostoma, Thecacineta, Ophryodendron, Dendro-
somides, аберрантные формы типа Ophryodendron multiramosum (Wetzel,
1953), Asterifer (n. gen. для О. faurei Guilcher, 1950) (Hadzi, 1940; Nie, Lu,
1945; Matthes, 1956, 1962). По нашим данным, червеобразных томитов име-
ет и род Lecanophrya с антенн Gammarus oceanicus Мурмана; поэтому род
Collinophrya, найденный Калем (Kahl, 1934) на антеннах рачков совместно
с Lecanophrya, мы считаем не самостоятельным родом, а лишь червеобраз-
ными томитами Lecanophrya.
Повторение филогенеза в онтогенезе инфузорий
117
ОБСУЖДЕНИЕ ДАННЫХ
Как показал обзор литературы и приведенные в работе данные авто-
ра, биогенетический закон Геккеля находит блестящее подтверждение для
инфузорий самых различных систематических групп. На стадии протоми-
та рекапитулируются обычно признаки отдаленных предков данного вида,
на стадии томита — признаки непосредственных предшественников вида.
У большого числа форм протомиты и томиты буквально копируют структу-
ру предкового вида, у других форм в онтогенезе рекапитулируются лишь
отдельные, иногда малосущественные признаки.
Биогенетический закон не является всеобщим законом, охватывающим
всех без исключения Metazoa; очень часто онтогенез вторично видоизме-
нен и распознать черты строения предковых форм у эмбриона становится
невозможным. Эта оговорка касается и Ciliophora. Биогенетический закон
нельзя применять безоговорочно ко всем без исключения инфузориям и,
что не менее важно, в отношении всех без исключения анцестральных
признаков. Так, у Pilisuctorida, Chonotrichida и Sphenophryidae томит
с поразительной точностью копирует предковый вид из другого отряда;
у Apostomatida же томит вторично видоизменен и организацию предка
полнее воспроизводит трофонт. Протомит Disematostoma воспроизводит
при делении РПА, свойственный Clathrostoma, но не палочковый аппарат
глотки этого рода. РПА Balantidium образуется при фрагментации кинет,
у близкого рода Woodruffia — из зачатковой группы кинетосом (Prelie,
1963); то же характерно для Colpodidae (Taylor, Garnjobst, 1939; Tuffrau,
1950, 1952). У Chilodonella РПА возникает путем разрыва трех кинет, у
Nassulidae — путем автономного стоматогенеза (Faure-Fremiet, 19506).
Можно было' бы привести десятки подобных примеров, показывающих,
что в разных группах инфузорий и в отношении разных анцестральных
признаков биогенетический закон проявляется с разной полнотой. В це-
лом очень редки случаи, когда в онтогенезе не проявляется никаких ан-
цестральных признаков.
По А. Н. Северцову (1939), различаются четыре типа онтогенетичес-
ких изменений в эволюции: 1) анаболия — надставка новых конечных
стадий развития; 2) девиация — отклонения на средних стадиях развития;
3) архаллаксис — изменения на ранних стадиях развития; 4) ускорение
развития — закладка зачатка на более ранних, чем у предка, стадиях.
По В. А. Догелю (1951: 402), «у Protozoa наиболее часто наблюдается ана-
болия, гораздо реже встречаются признаки девиации; архаллаксис же
сильнее всего выражен у споровиков». Изложенный в статье материал
подтверждает указание В. А. Догеля; ярким примером анаболии служит
онтогенез таких групп, как Chonotrichida, Pilisuctorida, Hymenostoma-
tida, Thigmotrichida, Rhynchodida: здесь онтогенез наименее видоизменен
и наиболее полно отражает филогенетическую историю видов. Примеры
девиации мы находим у Suctoria, например в группе форм с червеобраз-
ными томитами. Все роды этой группы начинают свое развитие сходным
образом, но поели прикрепления томита их развитие идет разными «пу-
тями: у Ophryodendron тело сплющивается, у Thecacineta покрывается
раковинкой, у Stylostoma ветвится и т. д. Наконец, случаи, когда из-
менен весь онтогенез и предковую форму скорее напоминает трофонт,
чем томит, встречаются редко; это онтогенез Woodruffia, Gymnodinioides,
а также онтогенез ряда Spirotricha.
Тот факт, что в онтогенезе инфузорий обычно повторяются стадии
филогенеза, имеет не только теоретический интерес. У инфузорий, как
118
А. В. Янковский
правило, нет ископаемых остатков (за исключением Tintinnina) и для
установления филогении ныне живущих форм нужно установить сущест-
вование определенного морфологического ряда, приняв его за ряд эво-
люционный. Неоценимую услугу для установления таких рядов оказывает
изучение онтогенеза инфузорий: как правило, в онтогенезе воспроизво-
дятся отдельные черты юрганизации предковых форм, а у ряда групп
протомиты и томиты с большой степенью точности копируют строение
предка. Изучение процессов деления и почкования инфузорий в значитель-
ной мере может компенсировать отсутствие ископаемых остатков этих
форм, ликвидировать все нерешенные до сих пор «филогенетические
загадки» — проблему происхождения Suctoria, Entodiniomorphida, про-
блему происхождения отряда Hypostomatida и ресничноротых форм. Без
изучения онтогенеза невозможно установить родственные связи и точное
систематическое положение таких форм, как Gullmarella, Ptyssostoma,
Silenella, Cyathodinium, Andreula, Spirobiitschliella, Metaphrya, Bryome-
iopus и большого числа других малоизученных родов. Изучение онто-
генеза инфузорий имеет поэтому и неоценимое практическое значение
для разных областей протистологии — филогенетики, систематики и
•сравнительной морфологии простейших.
Поступила в редакцию 14 января 1967 г.
ЛИТЕРАТУРА
Догель В. А., 1951. Общая протистология. М. «Сов.. наука».
(С в а р ч е в с к и й Б. A.) S w а г с z е w s к у В. А., 1928. Zur Kenntnis der Baika-
Iprotistenfauna. Die an den Baikalgammariden lebenden Infusorien. II. Dendro-
somatidae. «Arch. Protisterik.», 62: 41—79.
Северцов A. H., 1939. Морфологические закономерности эволюции. M. Изд-во АН
СССР.
,Т о к и н Б. П., 1935. Онтогения клетки и вопросы механики развития. Сообщ. 4. «Биол.
ж.», 4: 807—824.
Эй см онд О., 1890. Инфузории, живущие на ракообразных рода Gammarus (из окрест-
ностей Варшавы): 1—68. Варшава.
Янковский А- В., 1963. Патология инфузорий. II. Жизненные циклы Suctoria, па-
разитирующих в Urostyla и Paramecium. «Цитол.», 5: 428—430. — 1964. Morphology
and evolution of Ciliophora, III. «Arch. Protistenk.», 107: 185—294.— 1966a. Проис-
хождение отряда Apostomatida Chatton et Lwoff. Вопросы морской биологии»: 137—
140. Киев. — 19666. Морфология Ciliophora, VI. Морфология и цикл развития
Conidophrys enkystotrophos sp. nov., «Матер. IV конф, ученых Молдавии», секция
зоол.: 123—129. Кишинев. — 1967а. Новая система ресничных простейших (подтип
Ciliophora Doflein, 1901). «Тр. Зоол. ин-та», 43: 3—52. 19676. Инфузории из мантий-
ной полости Balqnus в Баренцевом море «Паразитол.», 1: 82—93. — 1967в Систе-
матика рода Chilodonella и предлагаемый новый род Trithigmostoma и. gen «Зоол
ж.», 46: 1247—1250. — 1969. Предлагаемая классификация рода Paramecium Hill,
1752. «Зоол. ж.», 48: 30—40.
Berger J., 1959. The comparative morphology of two species of Cyclidium (Ciliata: Hy-
menostomatida). «J. Protozool»., 6, suppl.: 13. — l£61a. Stomatogenic evidence for
the hymenostome affinities of the genus Entorhipidium Lynch. «J. Protozool.», 8, su-
ppl.: 11. — 19616. Systematic reassignment, based on buccal morphology, of two spe-
« cies of ciliates, entocommensal in echinoids. «J Protozool», 8, suppl.: 11. — 1963.
The comparative buccal morphology of certain hymenostome .ciliates entocommensal
in echinoids. «Progress in Protozoology», 1: 86—88.
Bradbury P. C., 1961. The infrastructure and argyrome of Opisthonecta henneguyi
Faure-Fremiet. «J. Protozool.», 8, suppl : 15. — 1965. The infraciliature and argyro-
me of Opisthonecta heneguyi Faure-Fremiet. «J. Protozool»., 12: 345—363. — 1966.
The life cycle and morphology of the apostomatous ciliate. Hyalophysa chattoni n. g.,
n. sp. «J ' Protozool.», 13: 209—225.
B'rown E., 1963. The life-history and meganuclear cycle of Cryptocaryon irritans. «Prog-
ress in Protozoology», 1: 112.
Повторение филогенеза в онтогенезе инфузорий
119
В lit sc h 1 i О., '1889 Protozoa. Abt. Ill: Infusoria und System der Radiolaria. In:
В г о n n H. p., Klassen und Ordnungen des Thier-Reichs, 1: 1098—2035.
Cane I I aM. F., 1957. Studi e ricerche sui Tentaculiferi nel quadro della biologia generale
«Ann. Univ. Ferrara», n. s., sect. Ill, 7: 259—716. — 1964. Contributi alia conoscenza
dei Ciliati, IV. Strutture buccali, infraciliatura, filogenesi e sistematica dei Ciliofori.
Fat-ti, ipotesi, speculazioni. «Ann. Univ. Ferrara», n. s., sez III, Biol. Anim., 2: 119—
188. — 1965. Buccal apparatus, stomatogenesis and phylogeny of Ciliata. «Progress
in Protozoology», II: 209—210.
C a n e 1 1 a M. F., R о с c h i-C a n e 1 1 a 1., 1964. Contributi alia conoscenza dei Ciliati.
V Morfo-fisiologia e morfogenesi dell’apparato orale di Ophryoglena. «Ann. Univ.
Ferrara», n. s., sez. Ill, Biol. Anim., 2: 189—292.
Chatton E., 1936. Les migrateurs horizontalement polarises de certain peritriches. De
ieur signification. «Mem. mus. Roy. Hist. Nat. Belg.», ser. 2, 3: 913—940.
C h a t-1 о n E., L w о f f A., 1921. Sur un famille nouveau d’Acinetiens les Sphenophryi-
dae, adaptes aux branches des mollusques acephales. «С. R. Acad. Sc. Paris», 173:
1495—1497. — 1922. Sur Г evolution des Infusoires des Lamellibranches. Relation des
Sphenophryides avec les Hypocomides. «С. R. Acad. Sc. Paris», 175: 1444—1447.—
1934. Sur un Infusoire parasite des poies secreteurs des Crustaces Edriophihalmes et
la famille nouveau des Pilisuctoridae. «С. R. Acad. Sc. Paris», 199: 696—699. — 1935.
Les Cilies Apostomes, 1. «Arch. Zool. Exp. Gen.», 77: 1 — 453. — 1936a. Les Pili-
suctoridae Ch. et Lw. Cilies parasites des poils secreteurs des Crustaces Edriophthal-
mes. «Bull. Biol. Fr. Beige», 70: 86—144. — 19366. Les remaniements et la continuite
du cinetome au cours de la scission chez les Thigmotriches Ancistrumides. «Arch. Zool.
Exp. Gen.», 78: 84—91. — 1949—1950. Recherches sur les Cilies Thigmotriches. I—II.
«Arch. Zool. Exp. Gen.», 86: 169—253 , 393—485.
Chatton E.. Lwoff A.; Lwoff M., 1931. L’infraciliature d’Infusoire Thigmotriche
Sphenophrya dosiniae Ch, et. Lw. Topographie, structure et developpement. «С. R. Soc.
Biol. Paris», 107: 532—536. .
C h a t t о n E., Lwoff A., Lwoff M., M о n о d J. L., 1931. La formation I’ebauche
buccale posterieure chez les cilies en division et ses relations de continuite topogra-
phique et genetique avec la bouche anterieure. «С. R. Soc. Biol. Paris», 107: 540—544.
C-h attonE., VilleneuveS., 1937. La division de la bouche et la formation du
peristome chez les peritriches (Cyclochaeta astropectinis, n. sp.). Leur continuite ge-
netique immediate. «С. R. Acad. Sc. Paris», 204: 538—541.
Co 1 1 i n B., 1912. Etude monographique sur les Acinetiens. II. Morphologie, physiologie,
systematique. «Arch. Zool. Exp. Gen.», 51: 1—47.
С о г 1 i s s J. O., 1956. On the evolution and systematics of ciliated Protozoa. «Syst. Zool.»,
5: 68—91, 121—140. — 1959. Some basic problems in the study of evolution of the cili-
ated protozoa. «Proc. XV Int. Congr. Zool.»: 179—182. London. — 1961. The ciliated
Protozoa. Characterization, classification and guide to the literature: 1—310, Oxford. —
1963 Application of phylogenetic considerations to protozoan systematics. «Progress
in Protozool.», 1: 47—56.—1964. The value of stomatogenesis in studies on ciliate phy-
logeny and systematics. «J. Protozool.», 11, suppl.: 4. — 1965. Stomatogenese chez
les Cilies et sa signification phylogenetique. «Arch. Zool. Exp.. Gen.», 105: 305.
Czap ik A., 1963. La morphogenese du cilie Cyclidium citrullus Cohn (Hymenostomatida,
Pieuronematina). «Acta Protozool.», 1: 5—11. — 1964. La stomatogenese du cilie
Uronema tnarinum Dujardin (Hymenostomatida, Tetrahymenina). «Acta Protozool.»,
2: 207—211.
Debaisieux P., 1957, Foettingeride a migration transcuticulaire. «Bull. Acad. Beige
Sc.», ser. 5, 43: 98—105. — 1960. Cilies apostomes parasites du Palaemon. «Cellule»,
60: 33.1—352.
Dobrz anskaj., 1958. Sphenophrya dreissenae sp. n. (Ciljata, Holotricha, Thigmotricha)
living on the gill epithelium of Dreissena polymorpha Pall, 1754. «Bull. Acad. Pol. Sci.»,
Cl. II, 4: 173—178. — 1961. Further study of Sphenophrya dreissenae Dobrzanska,
1958 (Ciliata, Thigmotricha). «Acta Parasitol. Polon.», 9: 117—140. — 1963a. Com-
parasion de la morphogenese des Cilies: Chilodonella uncinata (Ehrbg.), Allosphae-
rium paraconvexa sp. n. et Heliochona scheuteni (Stein). «Acta Protozool.», 1: 353 —
394. — 19636. Studies on the genus Allosphaerium Kidder and Summers, 1935. «Prog-
ress in Protozoology», 1: 533—536.
D о f 1 e i n F. und ReichenowE., 1929. Lehrbuch der Protozoenkunde: 1—1262. Jena;
V. Aufl.
Dragesco J., 1960. Cilies mesopsammiques littoraux. Systematique, morphologie, eco-
logie. «Trav. Sta. Biol. Roscoff», n. s., 12: 1—356.
Dragesco J., Blanc-B rude R., Skreb Y., 1955. Morphologie et biologie
d’un tentaculifere peu connu: Heliophrya erhardi (Rieder) Matthes. «Bull. Micr. Appl.»,
5: 105-112.
120
А. В. Янковский
Evans F. R., Corliss J. О., 1964. Morphogenesis in the hymenostome ciliate
Pseudocohnilembus persalinus and its taxonomic and phylogenetic implications. «J.
Protozool.», 11; 353—370
Faure-Fremiet E., 1905. La structure de 1’appareil fixateur chez les Vorticellidae.
«Arch. Protistenk.», 6: 207—226.—1910. La fixation chez les Infusoires Cilies. «Bull.
Sci. France Beige», 44: 27—50. — 1924. Contribution a la connaissance des Infusoires
planctoniques. «Bull. Biol. Fr. Belg.», suppl. 6: 1—171. — 1945. Podophrya parasi-
tica nov. sp. «Bull. Fr. Belg.», 79: 85—97. — 1948. Les mecanismes de la morpho-
genese chez les Cilies. «Folia biotheor.», 3: 25—58. — 1949. Morphologie comparee des
Cilies holotriches Trichostomata et Hymenostomata. «Proc. XIII Int. Congr. Zool.»,
215—216. Paris.— 1950a. Morphologie comparee et systematique des Cilies. «Bull. Soc.
Zool. Fr.», 75: 109—122. — 19506. Mecanismes de la morphogenese chez quelques cilies
gymnostomes hypostomiens. «Arch. Anat. Mier. Morphol. Exp.», 39: 1—14. — 1952.
La diversification structurale des Cilies. «Bull. Soc. Zool. Fr.», 77: 274—281. — 1953.
La bipartition enantiotrope chez les Cilies oligotriches. «Arch. Anat. Mier. Morphol.
Exp.», 42: 209—225. — 1954. Morphogenese de bipartition chez Urocentrum turbo (Ci-
lie Holotriche). «J. Embryol. Exp. Morphol.», 2: 227—238. — 1955. La position sys-
tematique du genre Balantidium. «J. Protozool.», 2: 54—58.— 1957. Le macronucleus
heteromere de quelques Cilies. «J. Protozool.», 4: 7—17. — 1961. Quelques considera-
tions sur les Cilies mesopsammiques a propos d’un recent travail de J. Dragesco. «Cah.
Biol. Mar.», 2: 177—186. — 1963. Remarques sur la morphologie comparee des Cili-
es. Trichostomatida. «С. R. Acad. Sc. Paris»., 257: 3089—3094.
F a u r ё-F remiet E., Guilcher Y., 1947a. Les affinites des Infusoires Acinetiens
et la ciliature de leurs formes vagiles. «С. R. Acad. Sc. Paris»: 12—16.'— 19476. Tro-
chilioides filans, n. sp., infusoire holotriche de la famille des Dysteriidae. «Bull. Soc.
Zool. Fr.», 72: 106—112.
Faure-Fremiet E., Mugard H., 1946. Sur. un infusoire holotriche histophage
Deltopylum rhabdoides, n. gen., n. sp., «Bull. Soc. Zool. Fr.», 71: 161—163. — 1949.
Un infusoire apostome parasite d’un poiychete: Cyrtocaryum halosydnae, n. gen., n. sp.
C. R. Acad. Sc. Paris. 228: 1753—1755.
F a u r ё-F remiet E., Rouiller C., Gauchery M., 1956. Structure et
origine du pedoncule chez Chilodochona. «J. Protozool.», 3: 188—193.
F e n c h e 1 T., 1965a. On the ciliate fauna associated with the marine species of the amphi-
pod genus Gammarus J. G. Fabricius. «Ophelia», 2: 287—303. — 19656. Ciliates from
' Scandinavian molluscs. «Ophelia», 2: 71—174.
Furgason W. H., et al., 1964. Comparative hymenostome stomatogenesis. Opisthe mem-
brane formation. «J. Protozool.», 11, suppl.: 8—9.
Gelei J., 1950. Die Morphogeneze der Einzeller mit Rucksicht auf die morphogenetischen
Prinzipen von Sewertzoff. «Acta Biol. Hung.», 1; 69—134. — 1952. Einiges fiber die
Systematik der Unterordnung Trichostomata der Ciliaten. «Ann. Biol. Univ. Hung.»,
1; 351—360. — 1954. Uber die Lebensgemeinschaft einiger temporarer Tfimpel auf
einer Bergwiese im Borzsonygebirge (Oberungarn). III. Ciliaten. «Acta Biol. Hung.»,
5: 259—343.
Gelei J., Sebestyen O., 1932. Einige Bemerkungen zum Bau und Funktion der
Syncilien bei den Darmciliaten, besonders der Entodiniomorpha. «Acta Litt. Sc. Reg.
Univ. Hung., Acta Biol.», 2, n. s., 141—161
Grain J., 1966. Etude cytologique de quelques cilies holotriches endocommensaux des
ruminants et des equides. «Protistologica», 2: 59—141.
G u i 6 h e r Y., 1947. Discophrya piriformis n. sp. et son mode de bourgeonnement. «С. R.
Acad. Sc. Paris», 225; 72—74. — 1948. Affinites structurales des bourgeons migrateurs
d’infusoires acinetiens. «С. R. Acad. Sc. Paris», 226: 958—960. — 1949. Morphogenese
et affinites structurales des cilies Chonotriches. «Proc. XIII Int. Congr. Zool.»: 214—
215. Paris—1950. Morphogenese et morphologie comparee chez les cilies gemmipares:
Chonotriches et Tentaculiferes. «Ann. Biol.», 26: 465—478 Paris., — 1951. Contributi-
on a 1’etude des cilies gemmipares: Chonotriches et Tentaculiferes. «Ann. Sci. Nat.
Zool.», ser. II, 13: 33—132.
H a d z i J., 1940. The development of Suctoria: Spelaeophrya polypoides sp. n., S. lacustris
sp. n. and Acineta karamani sp. n. «Ghlas Srpske Kralj. Akad.», 91: 81—143.
Hall R. P., 1953. Protozoology: 1—682. N. Y.
Hanson E. D., 1963. Morphogenesis of oral structures in Paramecium trichium. «J. Pro-
tozool.», 10, suppl.: 16.
H о v a s s e R., 1950. Spirobutschliella chattoni nov. gen. nov. sp. «Bull Inst. Oceano-
gr.», № 962: 1—10. Monaco.
Jkeda I., 1917. A new astomatous ciliate, Metaphrya sagittae gen. et sp. nov., found
in the coelom of Sagitta. «Annot. Zool. Jap.», 9: 317. . . ,
Повторение филогенеза в онтогенезе инфузорий
121
Jarocki J., Raabe Z., 1932. Uber drei neue Infusorien-Genera der FamilieHypo-
comidae (Ciliata Thigmotricha), Parasiten in Sijsswassermuscheln. «Bull. Int.Acad. Cra-
covie», B. 11: 29—45.
Kahl A., 1931. Uber die verwandtschaftlichen Beziehungen der Suctorien zu den pro-
stomen Infusorien. «Arch. Protistenk.», 73: 423—81. —1934. Suctoria. In: G г i m p e
G. und Wagler E., Die Tierwelt der Nord- und Ostsee. Lief. 26, Teil II, C-5,
184—226.
Kirby H., 1941. Relationships between certain Protozoa and other animals. «Prot. Biol.
Res.», 890—1008. N. Y.
Kormos J., 1958. Phylogenetische Untersuchungen an Suctorien. .«Acta Biol. Hung.»,
9: 9—23.
Kormos J., Kormos J., 1957. Die Entwicklungsgeschichtliche Grundlagen des Sys-
tems der Suctorien. «Acta Zool. Hung.», 3: 147—162.
Kormos J. und Kormos K- 1957 . Die Ontogenese der Protozoen. «Acta Biol.
Hung.», 7: 385—402. — 1958. Die Zellteilungstypen der Protozoen. «Acta Biol. Hung.»,
8: 127—148. — 1961. Phylogenetische Wertung konvergenter und divergenter Eigen-
schaften bei den Suktorien. «Acta Biol. Hung.», 11: 335—358.
Krascheninnikow S., Wenrich D. H. 1958. Some observations on the
morphology and division of Balantidium coll and Balantidium caviae. «J. Protozool.»,
5: 196—202.
Kunz H., 1936. Eine neue Suktorie, Cucumophrya leptomesochrae n. g. n. sp. von Hel-
goland. «Zool. Anz.», 114: 173—174.
Lom J., 1963. On the buccal apparatus of peritrichous ciliates. «Progress in Protozoology»,
1:91—95. — 1964. The morphology and morphogenesis of the buccal ciliary orga-
nelles in some peritrichous ciliates. «Arch. Protistenk.», 107: 131—162.
MacKinnon D. L., Hawes R. S. J., 1961. An introduction to the study of
Protozoa. Oxford.
Matthes D., 1954. Beitragzur Kenntnis der Gattung Discophrya Lachmann. «Arch.
Protistenk.», 99: 18/—226. — 1955. Uber eine an Hydraena britterd Joy. gebundene
Orbopercularia (O. lusti n. sp.) «Arch. Protistenk.», 100: 435—446. — 1956. Sukto-
rienstudien. VIII. Thecacineta calix (Schroder, 1907) (Thecaeinetidae nov. fam.) und
ihre Fortpflanzung durch Vermoid-Schwarmer. «Arch. Protistenk.», 101: 477—528.—1958
Das peritriche Crliat Cyclodonta bipartita (Stokes) nov. gen. «Arch. Protistenk.»,
102: 481—500. — 1962. Das Genus Spelaeophrya Stammer — eine neue Ciliatengrup-
pe. «Zool. Anz.», 168: 466—479.
M о h r J. L., 1959. Ciliates on crustaceans: the evolution of the order Chonotrichida. «Proc.
XV Int. Congr. Zool.»: 651—3. London.
M i у a s h i t a Y., 1933. Studies on a freshwater foettingeriid ciliate, Hyalospira caridinae
n. g. n. sp., «Jap. J. Zool.», 4: 439—460.
M u g а г a H., 1947a. Division et morphogenese chez les Ophryoglenes. «С. R. Acad. Sc. Paris»,
225: 70—72. 19476. Division et morphogenese chez les Philasteridae et des Lembidae.
«С. R. Acad. Sc. Paris», 225: 141. — 1948. Regulation du nombre des cineties an
cours du cycle de croissanse. et de division chez un cilie: Ichthyophthirius multifiliis
Fouquet, «Arch. Anat. Mier. Morph. Exp.», 37: 204—213. — 1949. Contribution a
I’etude des infusoires hymenostomes histiophages. «Bull. Mier. Appl.», 7: 36—39.
Mugard H. Lorsignol L., 1957. Etude de la division et de la regeneration chez
deux Ophryoglenidae d’eau douce: Ophryoglena pectans et Deltopylum rhabdoides.
«Bull. Biol. Fr. Beige», 90: 446—464.
N i e D., Lu K. S. Y., 1945. Studies on Spathocyathus caridina gen. et sp. nov., a suctoria
attached to the antennae of a freshwater shrimp, Caridina sp. «Sinensia», 16: 57—64.
Noirot-Timothee C., 1960. Etude d’une far»ille des Cilies: lesOphryoscolecidae.
Structures et ultrastructures. «Ann. Sci. Nat. Zool.», ser. 12, 2: 527—718.
N о i г о t-T i mot h ее C., Lom J., 1965. L’ultrastructure de la «haplocinetie» des Ci-
lies Peritriches. Comparaison avec la membrane ondulante des hymenostomes. «Pro-
tistologica», 1: 33—40.
Pen ar d E., 1922. Etudes sur les Infusoires d’eau douce: 1—331. Geneve.
Porter E. D., 1960. The buccal organelles in Paramecium aurelia during fission and conju-
gation, with special reference to the kinetosomes. «J. Protozool.», 7: 211—217.
Pjr e 1 1 e A., 1962. Position systematique de cilie Leptopharynx costatus Mermod, 1914.
«С. R. Acad. Sc. Paris», 254: 4071—3, 1963. Bipartition et morphogenese chez le
cilie holotriche Woo draff ia metabolica (Johnson et Larsson, 1938). «С. R. Acad. Sc.
Paris», 257: 2148—51.
P u у t о г a с P., Lom J., 1962. La tomitogenese des Collinia, cilies apostomes san-
guicoles endoporasites des Crustaces. «Ann. Parasitol. Hum. comp.», 37: 195—209.
Raabe Z., 1938. Weitere Untersuchungen an parasitischen Ciliaten aus dem polnischen
Teil der Ostsee. II. «Ann. Muz. Zool. Polon.», 11: 41—75. — 1947. Drogi przystosowan
122
А. В. Янковский
morfologicznych do zycia pasozytnego wsrod Wymoczkow. «Ann. Univ. Mariae Curie-
Sklodowska», sect. C, 2: 299 —411. — 1949. Recherches sur les cilies Thigmotriches
(«Thigmotricha Ch. Lw.), III. «Ann, Univ. MariaeCurie-Sklodowska», sect. C, 4; 1—16.—
1952. Ambiphrya miri g. n., sp. n. — eine Ubergangsform zwischen Peritricha-Mo-
bilia und Peritricha-Sessilia. «Ann. Univ. Mariae Curie-Sklodowska», sect. C, 6:
339—358.— 1959. Recherches sur les cilies Thigmotriches, VI. «Acta Parasitol. Polon.»,
215—247. — 1963. La stomatogenese chez Conchophthirus (Ciliata, Thigmotricha).
«Acta Protozool.», 1: 139—146. — 1964a. Zarys protozoologii: 1—283. Warszawa.—
1964 6. «The taxonomic position and rank of Peritricha. «Acta Protozool.», 2: 19—32.
R о с c h i-C a n e 1 1 a I., T r i n c a s L., 1961. Ciclo vitale e nucleare di Ophryoglena
singularis sp. n. «Publ. Civ. Mas. Stor. Nat. di Ferrara», 5: 1—44.
Roque M., 1956a. L’evoliition de la ciliature buccale pendant 1’autogamie et la conju-
gaison chez Paramecium aurelia. «С. R. Acad. Sc. Paris», 242: 2592—2595.— 19566.
La stomatogenese pendant 1’autogamie, la conjugaison et la division chez Parameci-
um aurelia. «С. R. Acad. Sc. Paris», 243: 1564—1565. — 1957. Stomatogenese chez
Disematostoma tetraedrica (Cilie holotriche). «С. R. Acad. Sc. Paris», 244: 284S—2851.—
1961a. Recherches sur les Infusoires Cilies: les Hymenostomes Peniculiens. «Bull.
Biol. Fr. Belg.», 95: 431—519. — 19616. Frontonia microstoma, Kahl. «J. Protozool.»,
.8: 334—341. — 1961b. Frontoniella marina, n. sp. (Cilie Hymenostome). «Bull. Inst.
Oceanbgr. Monaco», № 1222: I —11.
R о q u e M., Puytorac P. de et Savoie A., 1965. Ophryoglena bacteroca-
ryon sp. nov., cilie holotriche peniculien. Cytologie, ultrastructure, cycle. «Arch.
Zool. Exp. Gen.», 105: 309—344.
Ruiz A., 1959. Algunas consideraciones sobre el aparato bucal del Cyclidium glaucoma O.
F. Muller, 1786. «Rev. Biol. Trop.», 7: 107—108.
Small E. B., 1964. The stomatogenesis of Pleuronema sp., «J. Protozool.», 11, suppl.: 8.
Stout J. D., 1960. Morphogenesis in the ciliate Bresslaua vorax Kahl and the phylogeny
of the Colpodidae. «J. Protozool», 7: 26—35.
Taylor С. V. a. G a r n j о b s t L., 1939. Reorganization of the «silverline system»
in the reproductive cysts of Colpoda duodenaria. «Arch. Protistenk.», 92: 73—90.
Thompson J. C., 1958. Tetrahymenal ciliary organelles in the buccal cavity of Cyc-
lidium glaucoma. «J. Protozool.», 5, suppl.: 10. — 1966. Potomacus pottsi n. g., n.
sp., a hymenostome ciliate from the Potomacus river. «J. Protozool.», 13: 459—462.
Thompson J.C., Berger J., 1965. Paranophrys marina n. g., n. sp., a new ciliate
associated with a hydroid from the north-west Pacific (Ciliata: Hymenostomatida).
«J. Protozool.», 12: 527—531.
Tuffrau M., 1950. Bipartition et morphogenese chez Tillina rnagna (Cilie holotri-
che trichostome). «С. R. Acad. Sc. Paris», 230: 2116 — 2118. — 1952. La morphogene-
se de division chez les Colpodidae. «Bull. Biol. Fr. Belg.», 86: 309—320. — 1954. Dis-
cotricha papillifera, n. g., n. sp., cilie psammobie de la famille des Trichopelmidae.
«J. Protozool.», 1: 183 — 186. — 1963. L'infraciliature,. la morphogenese et la
position systematique du genre Lembadton Perty 1852. Cilie hymenostome. «Ann.
Sc. Nat. Zool.», 5: 479 — 490.
V a v r a J,, 1962. Epistylis helicostylum n. sp., a new peritrichous ciliate with an
allometric stalk formation. «J. Protozool.», 9: 469 — 473.
V i 1 1 e n e u v e-B r a c h о n S., 1940. Recherches sur les Cilies Heterotriches. «Arch.
Zool. Exp. Gen.», 82: 1 — 180.
Wallengren H., 1895. Studier ofver Ciliata Infusorier, II. «Lunds Univ. Arsskrift»;
1—77.
Wetzel A., 1927. Uber zwei noch unbekannte holotriche Ciliaten, Frontoniella
complanata nov. gen. et spec, und Spathidium caudatum nov. sp. «Arch. Protistenk.»,
60: 130—141.
Wo Iska M., 1965. Studies on the representatives of the family Paraisotrichidae. III. Di-
vision morphogenesis in the genera Paraisotricha and Isotricha. «Acta Protozool.», 3:
27—37. — 1966. Division morphogenesis in the genus Didesmis Fior. of the family
Buetschliidae (Ciliata, Gymnostomata). «Acta Protozool.», 4: 15—18.
Y u s a A., 1957. The morphology and morphogenesis of the buccal organelles in Parame-
cium, with particular reference to their systematic significance. «J. Protozool.», 4:
128—142.
Повторение филогенеза в онтогенезе инфузорий 123
A. W. Jankowski
RECAPITULATION OF PHYLOGENESIS
IN CILIATE ONTOGENY
summary
Haeckel’s biogenetic law is widely appliable to the subphylum Ciliophora. The notion
«ontogenesis» is discussed, a uniform terminology of life-cycle stages was proposed for all
the ciliates irrespective of their multiplication pattern; 4 stages are recognized (protomite —
development before separation, tomite, trophont and tomont — after appearence of kinetoso-
mal primordium of a new protomite). The Haeckel’s law is examplified on the following
taxa: class Ciliata (orders Chonotrichida, Apostomatida, Pilisuctorida, Trichostomatida,
Hymenostomatida, Rhynchodida, Peritricha — Sessilida, Mobilida, and Entodiniomor-
phida) and class Suctoria (orders Acinetida, Dendrocometida, Dendrosomatida). Generally,
protomite repeats the characters of the most remote ancestors, while tomite — those of more
recent ones. Mohotomic forms (Paramecium) recapitulate ancestral organization so clearly
as palintomic and budding ones. In different groups and in relation to different characters
Haeckel’s law is expressed with different degree. In spite of its widest application, the law
must not be accepted as an axioma; ontogenesis may be significantly modified in some genera
(e. g. in Gymnodinioides) and plesiomorphic characters may better be recognized in trophont.
The theoretical and practical value of ontogenetic recognition of phylogeny for ciliate phylo-
genetics, comparative morphology and taxonomy is underlined.
УДК 591Л5&
Е. И. ЛУКИН
ПРОБЛЕМА ТИПОВ ЖИВОТНОГО МИРА
И ТЕОРИЯ АРОМОРФОЗОВ
Критерии типов в зоологии до сих пор мало отличаются от тех, ко-
торые были установлены еще Ж- Кювье, хотя со времени работ этого вы-
дающегося анатома и палеонтолога число типов возросло в несколько раз
и теория Дарвина, положившая конец господству метафизического понима-
ния живой природы, насчитывает уже более 100 лет. Так, в «Основах
сравнительной анатомии беспозвоночных» В. Н. Беклемишева, уни-
кальном в мировой литературе труде, в котором с замечательным мас-
терством обобщен огромный материал по строению беспозвоночных живот-
ных, автор пишет: «Следуя Кювье, мы полагаем, что каждый тип (phylum
embranchement) должен прежде всего характеризоваться определенным
планом строения. Другими словами, в основу разделения на типы следует
класть не столько органологические различия, сколько архитектонические»
(Беклемишев, 1964: 13). Исходя из этих положений, В. Н. Беклемишев,
как известно, восстановил старый кювьеровский тип Articulata, объеди-
няющий кольчатых червей и членистоногих.
В рассматриваемой концепции отражается чисто морфологический
подход к проблеме типов, игнорируется основная задача систем живого
мира — отразить приспособительный характер эволюции организмов, по-
степенное завоевание ими различных сред обитания. Основной план строе-
ния может сохраняться на протяжении огромных отрезков филогенеза
животных, в то время как системы органов претерпевают весьма сущест-
венные изменения. В результате коренным образом меняется отношение
организмов к среде, происходит освоение новых сред обитания, ранее не-
доступных. Именно так совершалась эволюция в высших группах живот-
ных—членистоногих и хордовых, в пределах которых были разрешены
труднейшие задачи органической эволюции: завоевание суши и совершен-
ное приспособление к полету.
В связи со сказанным выше уместно напомнить о происхождении
человека. С морфологической точки зрения различия между человеком
и приматами не столь уж велики. Между тем усложнение высшей нервной
деятельности и овладение орудиями труда привели к появлению существ,
вышедших за пределы животного мира, ставших в принципиально иное,
чем у животных, отношение к природе, освободившихся от власти есте-
ственного отбора и составляющих человеческое общество, развивающееся
на основе социально-экономических законов, в корне отличных от законов
развития органического мира.
Проблема типов животного мира и теория ароморфозов 125
Возвращаясь к проблеме типов животного мира, следует еще раз под-
черкнуть, что при разрешении ее нужно отрешиться от чисто морфоло-
гического подхода к ней и особое внимание уделить при выделении ти-
пов широким приспособлениям, характерным для той или иной группы
животных и резко меняющим отношение последних (по сравнению с их
предками) к среде обитания. Очевидно, упомянутые приспособления воз-
никают в результате сложных морфологических, биохимических и фи-
зиологических изменений организмов. Вот почему при разрешении рас-
сматриваемой проблемы ведущую роль должна играть теория морфофизи-
ологического прогресса (ароморфоза) А. Н. Северцова, в дальнейшем раз-
витая и углубленная в трудах И. И. Шмальгаузена и других советских
ученых.
Ароморфный характер главных особенностей типов животных уже
отмечался в трудах А. Н. Северцова (1939), И. И. Шмальгаузена (1939),
Н. А. Ливанова (1955) и др. Однако, по мнению этих авторов, ароморфозы
характерны и для классов и даже отрядов. Больше того, в последнее
время некоторые зоологи считают возможным говорить об ароморфных
признаках самых низших систематических групп, вплоть до видов и
подвидов (см. дальше). Вообще у некоторых авторов (в частности, у
Л. Ш. Давиташвили) наблюдается явная тенденция отрицать принци-
пиальные отличия между ароморфозами и другими прогрессивными из-
менениями организации животных.
В современных системах животного мира фигурируют также типы,
в основном характеризующиеся регрессивными особенностями.
Таким образом, применение теории ароморфозов при установлении
типов животных наталкивается на серьезные противоречия, которые мо-
гут быть устранены лишь после обсуждения ряда вопросов. Очевидно,
прежде всего нужно разобраться, в чем заключаются главные особенно-
сти ароморфозов, отличающие их от других эволюционных превращений.
Для понимания сущности ароморфозов необходимо далее, хотя бы в са-
мом сжатом виде, выяснить, какие именно условия содействовали пере-
ходу различных групп животных на ароморфный путь развития. После
этого можно будет высказать некоторые соображения по вопросам: ха-
рактерны ли ароморфозы для систематических категорий разного ранга
или только для самых высших из них и допустимо ли выделение регрес-
сивных групп в самостоятельные типы? На основе указанных соображе-
ний могут быть намечены (сейчас лишь в общей форме) изменения, кото-
рые желательно внести в систему типов животного мира. - - -
ОСНОВНЫЕ ОСОБЕННОСТИ АРОМОРФОЗОВ
Теория ароморфозов, сформулированная А. Н. Северцовым в 1925 г.
как составная часть его теории главных направлений эволюционного
процесса и более пространно изложенная им в «Морфологических законо-
мерностях эволюции» (1931, 1939), обратила внимание биологов на за-
мечательные явления исторического развития животного мира, в сущно-
сти хорошо известные, но мало кем отчетливо осознанные.
Ароморфозы, согласно определению автора этого термина, характе-
ризуются «усложнением и дифференцировкой организации животных
и усложнением, дифференцировкой их активных органов (органов
дыхания, кровообращения, питания и движения, а также центральной
129 ’ Ё. Й. Лукин
нервной системы и органов чувств), в результате чего происходи? о б-
щ и й подъем энергии жизнедеятельности жи-
во т н ы х»* (Северцов, 1939 : 342). Эти изменения «носят общий*
характер и не представляют собой приспособлений к каким-либо опре-
деленным и специальным условиям и особенностям окружающей среды»
(там же).
. Таким образом, наш выдающийся морфолог выделил из массы
прогрессивных изменений, характеризующих историческое преобразо-
вание животного мира, наиболее важные из них, обеспечивающие ор-
ганизмам завоевание новых сред обитания и дальнейшую длительную
эволюцию. Поэтому представляется совершенно необоснованным ут-
верждение К. М. Завадского (1953: 13), выступившего в период недобро-
совестной и безграмотной критики работ А. Н. Северцова в защиту по-
следнего, что «Северцов не выделил ароморфоза как главного и веду-
щего пути». Но ведь из самого определения ароморфозов, из того, что,
по Северцову, именно эти приспособления характеризуют самые круп-
ные систематические группы животных, вытекает, что они являются
главными и ведущими изменениями эволюционного процесса.
Уравнивание ароморфозов с другими прогрессивными изменениями
свойственно некоторым критикам А. Н. Северцова. Так, Л. Ш. Дави-
ташвили, с большими оговорками признающий положительное значе-
ние трудов А. Н. Северцова для анализа проблемы эволюционного
прогресса, неоднократно отмечает, что между ароморфозами и другими
прогрессивными изменениями нельзя провести «резкого разграничения»
(Давиташвили, 1956: 97). Поэтому он считает «возможным пользоваться
термином «ароморфоз» как синонимом эволюционного прогресса, прогрес-
сивного развития живой природы» (там же: 95).
В соответствии с таким пониманием ароморфозов Л. Ш. Давиташви-
ли относит к числу последних, например, изменения, которые про-
изошли в разных отрядах млекопитающих в течение третичного периода
и очень ярко проявились в отрядах парнокопытных и непарнокопыт-
ных. Но в этих примерах речь идет о прогрессивных изменениях совсем
иного масштаба и значения, чем истинные ароморфозы. Прогрессивные
изменения, происшедшие в филогенезе упомянутых отрядов копытных,
возникли в результате постепенного приспособления к определенным (ча-
стным) средам обитания (степи, пустыни, горы и др.). Эти изменения не
были столь значительны и не имели такого общего характера, как, ска-
жем, изменения, соэершившиеся при переходе от рептилий к млекопитаю-
щим. Это типичные идиоадаптации (по Северцову) или алломорфозы( по
Шмальгаузену).
Далее следует подчеркнуть, что понятие «ароморфоз» приложимо
только ко всей организации, а не к отдельным органам и признакам, как
утверждают некоторые авторы (например, Ильичев, 1966). Понятно, что
при ароморфозах различные части организма подвергаются большим про-
грессивным изменениям, но наряду с ними происходят, как это неодно-
кратно отмечалось в литературе, в частности в трудах А. Н. Северцова и
И. И. Шмальгаузена, и различные регрессивные изменения, часто тесно
связанные с первыми. Усложнение отдельных органов, как бы оно ни было
велико, без параллельного усложнения всех основных систем органов не
может привести к ароморфозу. Членистоногие произошли от тех полихет,
Разрядка А. Н. Северцова.
Проблема типов животного мира и теория ароморфозов 127
у которых подверглись весьма серьезным прогрессивным изменениям
почти все системы органов. Усложнение же глаз у некоторых многощетин-
ковых червей, не сопровождавшееся значительным прогрессом основных
систем органов, не привело к возникновению новой ароморфной группы
животных.
Можно предвидеть возражение, что И. И. Шмальгаузен, придавав-
ший столь важное значение ароморфозам и содействовавший более глу-
бокой разработке этого понятия, писал: «В основе ароморфных измене-
ний лежит... обычно одно какое-нибудь частное приобретение, которое
при данных условиях среды сразу привело к крупным изменениям для
организмов...» (Шмальгаузен, 1939: 167). Однако цитируемый автор,
внесший такой большой вклад в материалистический анализ организма
как целостной системы, имел в виду в данном случае ведущую роль от-
дельных признаков в преобразовании строения организмов и, как видно,
из той же главы, откуда взята приведенная выше цитата, всемерно под-,
черкивал комплексный характер ароморфных изменений.
В этой связи необходимо отметить, что А. Н. Северцов был неправ,
когда эмбриональные приспособления выделил в особую группу цено-
генезов, о чем уже писали Г. А. Шмидт (1946), Л. Ш. Давиташвили (1956)
и др. Зародышевые оболочки рептилий входят необходимым элементом
в ароморфную организацию рептилий, как плацента — в организацию,
млекопитающих. Эти эмбриональные приспособления, вероятно, воз-
никли позднее ряда ароморфных изменений организации рептилий и
млекопитающих (Лукин, 1964), но потребность в них стала насущной
именно в связи с указанными изменениями. Если бы, например, репти-
лии не приобрели в результате усовершенствования нервной, скелет-
ной, мышечной, легочной, кровеносной, выделительной систем способ-
ности к быстрому передвижению, то они (вернее, их земноводные пред-
ки) не удалялись бы от водоемов и развитие яйцевых и зародышевых
оболочек для них было бы ненужным. В более разработанной классифи-
кации путей эволюционного процесса И. И. Шмальгаузена (1939) це-
ногенезы, как известно, не были выделены, а учтены при характеристи-
ке каждого из упомянутых путей.
Подытоживая свои соображения об ароморфозах, А. Н. Северцов
писал, что периоды этих эволюционных превращений «сравнительно
редки» и «они были также и относительно коротки» (Северцов, 1939: 331).
Следовательно, ароморфные изменения, несмотря на их значительный
масштаб и то, что им подвергаются все основные системы органов, со-
вершаются относительно быстро. Из этого весьма важного утверждения
вытекает, что темпы исторического преобразования организмов на раз-
ных этапах неодинаковы. В этом отношении А. Н. Северцов, оставаясь
последовательным дарвинистом, пошел дальше творца теории естест-
венного отбора, который, не уделяя специального внимания указанной
проблеме, по-видимому, был склонен считать, что в общем темпы эво-
люции были на разных этапах ее сходны. Такая точка зрения гармони-
ровала с теорией актуализма Лайелля, которая, как известно,, сыграла
столь большую роль в оформлении эволюционных взглядов Дарвина.
Большую скорость периодов ароморфных преобразований отмечал.-
также И. И. Шмальгаузен (1939: 169): «... если организм приобретает в.
результате ароморфоза действительно заметное преимущество в борьбе за
существование, то его дальнейшая эволюция должна идти в благоприят-
ных условиях размножения (и изменчивости) с исключительной скоро-.
128
Е. И. Лукин
стью...» Он же, как мы увидим далее, дал и объяснения такой большой
скорости ароморфозов.
Таким образом, теория ароморфозов ярко демонстрирует диалекти-
ческий характер исторического развития организмов. Неравномерность
темпов эволюции органического мира подтверждена многочисленными
фактами (см., например, известную книгу выдающегося палеонтолога
Симпсона, 1948). В зарубежной литературе широко распространен тер-
мин «анагенез», соответствующий термину «ароморфоз», но предложенный
Реншем значительно позже Северцова, на что справедливо указывает
Б. С. Матвеев (1966 : 40).
Относительной кратковременностью периодов ароморфозов, как от-
мечал А. Н. Северцов, объясняется, почему «так мало переход-
ных форм* между большими группами животных, в частности между
большими группами позвоночных» (Северцов, 1939 : 331). Г. Симпсон
(1948) на основании тщательного анализа палеонтологических данных
показывает, что это явление не может быть объяснено неполнотой геоло-
гической летописи и тоже видит причину обсуждаемого явления в боль-
шой быстроте темпов эволюции, в течение которых совершается переход
от одних групп животных к другим. Свидетельство такого выдающегося
знатока ископаемого материала, конечно, имеет большое значение.
Понятие ароморфоза довольно широко распространено в нашей
литературе, этим термином в последнее время охотно пользуются, но о
характерной черте этого направления эволюционного процесса — отно-
сительной кратковременности его возникновения — обычно умалчи-
вают или считают,, что она не подтверждается фактами. Критически к
указанной особенности ароморфозов относится, например, Л. Ш. Дави-
ташвили, который, как отмечалось выше, склонен отождествить аро-
морфные изменения с прогрессивными изменениями вообще. По его мне-
нию (Давиташвили, 1956: 95), «нельзя думать, что эволюция обычно
совершается в порядке чистой идиоадаптации, и лишь в отдельные ред-
кие моменты происходит быстрое, почти внезапное восхождение на бо-
лее высокую ступень — ароморфоз».
К вопросу о большой скорости периодов ароморфозов мы еще вер-
немся, когда речь будет идти об условиях возникновения этих важнейших
эволюционных превращений. Здесь же целесообразно напомнить, что
с позиций диалектического материализма темпы любого развития не
могут быть равномерными и что качественные изменения, являющиеся
результатом накопления количественных изменений, происходят скач-
кообразно. Таким образом, теория ароморфозов в понимании А. Н. Се-
верцова и И. И. Шмальгаузена блестяще подтверждает справедливость
указанных философских положений.
В периоды ароморфозов происходит превращение одних групп
высокого ранга в другие (например, рептилий в млекопитающих).
Понятно, что такие превращения совершаются через ряд промежуточ-
ных групп, начиная с самых низших, т. е. через подвиды, виды, роды
и т. д. «Скачки» из одной большой группы в другую без промежуточных
ступеней могут допустить лишь авторы, верящие в чудеса и забывающие
о необходимости постепенной перестройки многочисленных корреля-
ций организма. Об этом приходится говорить потому, что концепции
* Разрядка А. Н. Северцова.
Проблема типов животного мира и теория ароморфозов
129
«чудесных скачков» в эволюции организмов за рубежом еще не изжиты,
а недавно они имели, правда в урезанном виде, хождение и у нас.
Периоды ароморфозов завершаются возникновением новых высших
групп*. Поэтому нижестоящие в системе животного мира группы, оби-
тавшие или обитающие в периоды, промежуточные между периодами аро-
морфоза, не обладают ароморфными признаками, свойственными только
этим группам. Например, любой вид птиц лишен ароморфных признаков,
присущих лишь ему, а имеет только те ароморфные признаки, которые
характерны для всего класса птиц, возникшего когда-то в результате аро-
морфоза. Между тем некоторые зоологи склонны считать различные сов-
ременные виды и даже подвиды ароморфными (как это, например* было
в докладе С. С. Шварца «Экологические закономерности эволюционно-
го процесса» на конференции, посвященной 100-летию со дня рождения
А. Н. Северцова, в 1966 г. в Москве). Нет оснований полагать, что животный
мир нашей планеты переживает в настоящее время период ароморфозов.
Такое заключение вытекает из анализа условий возникновений аромор-
фозов, к которому мы переходим.
УСЛОВИЯ ВОЗНИКНОВЕНИЯ АРОМОРФОЗОВ
А. Н. Северцов в своей теории главных направлений эволюционного
процесса не только дал характеристику последних, но и попытался
выяснить условия их возникновения. Он писал (1939: 332): «Нам представ-
ляется весьма интересным вопрос о причинах изменений направлений
эволюционного процесса, т. е. выяснить факторы, обусловливающие пе-
реход какого-либо вида животных с одного пути эволюции на другой.
Другими словами, чрезвычайно интересно поставить вопрос о том, по-
чему животные, изменявшиеся в течение одной эпохи видиоадаптивном
направлении,, в следующую эпоху переходят на путь прогрессивной эво-
люции (ароморфозов) или на путь ценогенеза, в других же случаях —на
путь специализации или на путь дегенеративных изменений».
На основании довольно подробного анализа этого вопроса А. Н. Се-
верцов пришел к следующим выводам (там же: 338): «направлениеэво-
люции определялось, во-первых, строением и функциями органов живот-
ного, подвергающегося действию изменившихся условий, во-вторых,
изменением внешней среды и, в-третьих, соотношением между характе-
ром и интенсивностью изменения внешней среды и строением изменив-
шегося животного».
Применение этих общих выводов для понимания возникновения
ароморфозов А. Н. Северцов поясняет на гипотетическом приме-
ре (там же: 33), в котором рассматриваются соотношения между хищ-
никами и их жертвами в том случае, если последние не имеют «никаких
предпосылок для образования пассивных органов защиты» и могут со-
храниться только путем активной защиты или бегством. Переход же
к активной защите и более быстрому движению может осуществиться
лишь в результате прогрессивных (ароморфных) изменений различных
систем органов. Кроме того, условия возникновения ароморфозов А. Н.
Северцов анализирует в кратком обзоре эволюции главных групп по-
звоночных (там же: 276—293) и ряда типов беспозвоночных (там же:
320—328). Во всех своих объяснениях он придерживается теории ес-
* О их ранге речь будет идти дальше.
Заказ 539
130
Е. И. Лукин
теетвенного отбора и везде учитывает роль среды в изменении хода эво-
люции.
Таким образом, лишены всяких оснований утверждения Л. Ш. Да-
виташвили, что наш выдающийся дарвинист «не уделил достаточного
внимания причинному объяснению ароморфоза» и поэтому «не уди-
вительно, что Дакке, Бойрлен, Шиндевольф и другие палеонтологи-
идеалисты пытаются найти точки соприкосновения своих воззрений с
учением А. Н. Северцова об ароморфозе» (Давиташвили, 1956 : 99).
Однако А. Н. Северцов, несмотря на то, что уделил много внимания
конкретным причинам ароморфных превращений, не сформулировал
общих условий возникновения последних, не объяснил, почему перио-
ды ароморфозов редки и коротки, рассматривал эти важнейшие этапы
эволюции животных вне связи с геологическими изменениями большого
масштаба. Все же бесспорно, что он заложил основы дарвинистичес-
кого объяснения различных путей органической эволюции и не сде-
лал в этом вопросе никаких уступок автогенезу.
Условия возникновения ароморфозов более глубоко были осве-
щены И. И. Шмальгаузеном. Анализируя последствия различных форм
борьбы за существование, он указал, что переход организмов на путь
ароморфозов совершается, «если условия среды весьма разнообразны,
т. е. организм меняет свое местопребывание и входит в столкновение с
многочисленными абиотическими и биотическими факторами при полной
обеспеченности жизненными средствами». В этих условиях «наиболь-
шее значение приобретает не приспособленность к частным внешним
условиям (поскольку они изменчивы), а внутренняя слаженность ча-
стей организма, приспособленность к очень широким условиям разнооб-
разной жизненной обстановки. Обеспеченность жизненными средства-
ми и отсутствие конкуренции допускают довольно обширный масштаб
индивидуальной изменчивости. Организм приобретает благодаря боль-
шому накоплению мутаций большую пластичность. Кроме того, при
большой истребляемости взрослых идет также повышение плодовитос-
ти и раннее созревание. Таким образом, налицо все условия для бы-
строй прогрессивной эволюции: большая изменчивость, интенсивный
отбор (большая индивидуальная истребляемость) и быстрая смена по-
колений. Если этот отбор идет по линии повышения жизнеспособности
в разнообразных условиях среды, а это возможно в случае повышения
организации, с установлением более широких адаптаций, связанных
более сложной системой морфогенетических и физиологических кор-
реляций, то эволюция может привести к ароморфозу*, т. е. к расшире-
нию среды обитания с использованием новых возможностей» (Шмаль-
гаузен, 1939: 194—195). Таким образом, цитируемый автор не только
характеризует «внешние» условия возникновения и дальнейшей эволю-
ции ароморфных групп, но и выясняет «внутренние» средства осущест-
вления этого пути эволюционного процесса.
Справедливость выводов своего теоретического анализа условий воз-
никновения ароморфозов И. И. Шмальгаузен подтверждает на примере
мезозойских млекопитающих. Эти «мелкие и, очевидно, очень плодови-
тые животные, вполне обеспеченные пищевым материалом (главным обра-
зом, насекомыми), ... сильно истреблялись во всех возрастах как кли-
матическими условиями, при вероятном отсутствии живородности и до-
статочной заботы о потомстве, так и врагами (в частности, хищными
* Курсив И. И. Шмальгаузена.
Проблема типов животного мира и теория ароморфозов
131
динозаврами). В жестокой борьбе за существование, но без принижаю-
щей конкуренции они быстро повышали свою организацию» (там же:
195). В приведенном отрывке не описана геологическая обстановка, в
которой происходила эволюция древних млекопитающих. Судя по вы-
сказываниям И. И. Шмальгаузена на предыдущих страницах той же
книги, он придавал крупным геологическим изменениям, совершавшим-
ся при переходе от одних геологических периодов к другим, большое'
значение в смене фаун. Но он не связывал возникновение ароморфных
групп с упомянутыми геологическими пертурбациями и, как видно из
приведенной выше цитаты о древних млекопитающих, полагал, что
ароморфоз последних происходил в течение всей мезозойской эры. И в
этом нельзя не видеть противоречий с его утверждениями, что аромор-
фозы — «важнейшие узловые точки* в процессе эволюции ор-
ганизмов» и что в периоды ароморфозов эволюция совершается «с исклю-
чительной скоростью» (там же: 169). Вообще столь проникновенно на-
рисованная этим выдающимся биологом картина условий возникновения
ароморфозов остается в значительной степени непонятной, если не
связать ее с особыми эпохами в истории земли, характеризующимися
колоссальными геологическими изменениями, охватывающими одно-
временно или постепенно всю нашу планету.
Решающую роль геологических изменений климата в смене одного
класса позвоночных, бывшего доминантным в предыдущем периоде, дру-
гим классом, ставшим доминантным в последующем периоде, с исклю-
чительной ясностью показал П. П. Сушкин, причем он подчеркивал,
что «здесь нет прямого вытеснения низшего типа** морфологически выс-
шим; надлом преобладания доминировавшего типа происходит прежде
всего переменою условий, а не прямою конкуренцией» (Сушкин, 1922:
30). В то же время этот выдающийся зоолог, палеонтолог и дарвинист
указывал, что «каждый раз оказывается, что этот тип (т. е. новая до-
минантная группа позвоночных. — Е. Л.) уже не новый: он существо-
вал ранее, новый комплекс условий дает лишь благоприятную почву
для дальнейшей его эволюции» (там же). Таким образом, П. П. Сушкин,
по-видимому, не считал, что для возникновения классов позвоночных,
представлявших разные биологические типы, необходимы резкие из-
менения условий существования.
Так как вопрос о роли геологических революций в возникновении
ароморфных групп является, по моему мнению, центральным во всей
проблеме ароморфозов, то здесь необходимо очень кратко напомнить об
основных взглядах ученых на историю земли.
В геологии принято различать два типа движений земной коры:
эпейрогенические — медленные вертикальные колебания (т. е. геоло-
гически длительные), с которыми связаны морские трансгрессии и рег-
рессии, и орогенические —отличающиеся своим резко прерывистым скач-
кообразным характером (т. е. геологически непродолжительным), приво-
дящие к смятию слоев в складки и горообразованию. В 20-х годах этого
столетия Г. Штилле (1957) разработал свой знаменитый канон орогени-
ческих фаз, согласно которому развитие земной коры представляет собой
чередование длительных эпейрогенических периодов и коротких катаст-
рофических орогенических фаз, перечислять которые здесь не стоит.
* Разрядкт моя. — Е. Л. '
** В данном случае имеется в виду не таксономический, а биологический тип, характе- '
ризующийся комплексом эколого-морфологических особенностей. — Е. Л.
9*
132
Е. И. Лукин
Устанавливая свой канон, Г. Штилле подчеркивал не только чрезвычай-
ную кратковременность орогенических фаз по сравнению с длительны-
ми эпейрогеническими периодами, но и отмечал, что эти фазы более
или менее одновременно проявлялись во всех геосинклинальных обла-
стях, т. е. носили глобальный характер.
По мере накопления новых данных, выяснился ряд моментов, не
'согласных с теорией Штилле; в настоящее время можно различать три
основные точки зрения на историю земной коры. Одни ученые (Штилле,
1957; Лунгерсгаузен, 1963, и др.) с оговорками все же признают упо-
мянутый канон. Другие ученые (Шатский, 1937; Gilluly, 1949, и др.)
отвергают полностью главные положения теории Штилле и считают, что
орогенические движения протекают в основном медленно, постепенно и
по длительности вполне соизмеримы с эпейрогеническими движениями.
Большинство ученых придерживается третьей точки зрения, наиболее
последовательно выраженной В. В. Белоусовым (1962). Они признают
положение канона Штилле о чередовании длительных эпейрогеничес-
ких периодов и коротких орогенических фаз, но считают, что послед-
ние не одновременно проявлялись в разных частях земного шара. Ав-
тор настоящей статьи, не будучи геологом, не считает для себя возмож-
ным входить в оценку изложенных точек зрения, но, как видно из даль-
нейшего, третья точка зрения позволяет объяснить не только условия
возникновения ароморфозов (что возможно и на основе первой точки
зрения), но и причины монофилетизма высших групп животного мира.
Если принять, что условия возникновения ароморфозов в основном
намечены И. И. Шмальгаузеном правильно, то такие условия могли
возникать только во время геологических революций. В .самом деле,
именно тогда повсеместно наблюдаются большие изменения внешних
условий, создается благодаря вымиранию, многочисленных видов жи-
вотных «обеспеченность жизненными средствами» (выражение И. И.
Шмальгаузена), становится возможным быстрое и широкое распро-
странение новой прогрессивной группы на всем земном шаре, что усили-
вает разнообразие условий, и ускоряет эволюционные превращения.
.Когда же бурные орогенические фазы сменяются более спокойными
эпейрогеническими периодами, вымирание в таких грандиозных масшта-
бах, как во время геологических революций, прекращается, начинается
приспособление новой прогрессивной группы (заселившей к этому време-
ни весь или почти весь земной шар, ставшей многочисленной, виды кото-
рой вступили на путь конкурентной борьбы между собой) к разным (ча-
стным) средам обитания.
Вряд ли стоит доказывать, что признание геологических революций
и их огромной роли в историческом развитии органического мира не яв-
ляется возвратом к теории катастроф Кювье, как это пытаются утверж-
дать некоторые авторы и в их числе Л. Ш. Давиташвили (1948: 468).
Однако нельзя не видеть трудности, связанные с принятием изложен-
ной выше концепции возникновения ароморфных групп. Дело в том, что
•если ведущую роль геологических пертурбаций в смене старых домини-
рующих групп новыми можно считать в значительной степени доказанной,
то несравненно тяжелее показать, что ароморфозы приурочены именно к
орогеническим фазам. И мы видели, что ни П. П. Сушкин, ни И. И. Шмаль-
гаузен, придававшие столь большое значение геологическим революциям
в историческом развитии животного мира, не связывали возникновение
ароморфных групп позвоночных с этими грандиозными изменениями зем-
ной коры. .... .....
Проблема типов животного мира и теория ароморфозов 133
При решении рассматриваемого вопроса нужно учитывать, что воз-
никающая группа еще очень малочисленна и ископаемые остатки этой
группы редки. Поэтому возникновение той или иной группы следует от-
носить к более раннему времени, чем то, к которому приурочены первые
найденные остатки ее представителей. В этой связи большой интерес пред-
ставляют высказывания Д. Г. Симпсона. Сначала он отмечает (1948: 176),
что «ни один из классов позвоночных животных не появился в эпоху горо-
образования», и подтверждает это заключение данными о том, с какого
времени известны, все основные группы позвоночных. Однако потом пи-
шет (1948: 176—177), что «возникновение этих и других таксономических
групп все же совпадало с эпохами горообразования, если сдвинуть даты их
возникновения назад относительно объективно устанавливаемых палеон-
тологией сроков или если отнести их к ближайшим из многочисленных вто-
ростепенных орогенических периодов». Но тут же он квалифицирует из-
ложенные только что предположения «как чисто гипотетические и субъек-
тивные суждения, а не законные выводы из известных фактов» и заключает
(там же: 177): «Эпохи горообразования и периоды интенсивного орогенеза
чаще совпадают с периодами вымирания старых групп, крупными меж-
континентальными миграциями и расселениями, а не с моментами возник-
новения новых групп». Читая это заключение, надо учесть, что цитируемый
автор в данном отрывке относит к числу крупных групп, по-видимому, не
классы позвоночных, а отряды их (главным образом млекопитающих). По-
следние же являются продуктами не ароморфозов, а идиоадаптаций (алло-
морфозов). Вообще с сожалением приходится отметить, что Д. Г. Симпсон,
как и многие зарубежные авторы, мало знаком с работами советских уче-
ных и, в частности, не знает трудов А. Н. Северцова и И. И. Шмальгаузе-
на, которые имеют самое непосредственное отношение к вопросам, разби-
раемых им в своих сочинениях. Возможно, если бы ему были известны тео-
рия ароморфозов А. Н. Северцова и анализ условий возникновения аро-
морфных групп, данный И. И. Шмальгаузеном, то он, вероятно, с большим
вниманием подошел бы к вопросу о роли геологических революций в про-
исхождении ароморфозов.
Попытаемся, пользуясь «Основами палеонтологии» под редакцией
Ю. А. Орлова, рассмотреть в интересующем нас аспекте данные о самых древ-
них находках некоторых групп животных. Следует при этом указать, что
взяты именно те группы животных, древние находки которых имеют огра-
ниченный ареал. Последнее обстоятельство до некоторой степени свидетель-
ствует о близости организмов, об остатках которых идет речь, к истоку
данных групп.
Иглокожие. Наиболее древние остатки карпоидей связаны со средним
кембрием Чехии, Франции и Испании (Геккер, 1964: 23 и след.). Интерес-,
но, что один из лучших знатоков геологии Европы С. Н. Бубнов (1960)
выделяет одну из орогенических фаз в Западной Европе на границе между
ними и средним кембрием, причем самые сильные движения, по его мнению,
происходили в Испании.
Бесчелюстные. Самые древние находки приурочены к нижнему ордо-
вику в окрестностях Ленинграда (Обручев, 1964: 35). Перед ордовиком в
Западной Европе (в частности, в Скандинавии) происходили орогеничес-
кие движения трондьемской фазы каледонского орогенеза*.
* Данные о месте и времени проявления орогенических фаз здесь и ниже взяты из
новейшего справочника по тектонике «Материалы по тектонической терминологии». Ново-
сибирск, Изд-во СО АН СССР, 1963.
134
Е. И. Лукин
Земноводные. Самая древняя находка стегоцефала относится к верх-
нему девону Гренландии (Конжукова, 1964 : 66—67). Именно здесь (точ-
нее, в так называемой грампианской геосинклинали, погрузившейся впо-
следствии при образовании Атлантического океана) перед верхним дево-
ном проявилась нормандская фаза каледонского орогенеза.
Пресмыкающиеся. Самые древние находки наиболее примитивных
рептилий сделаны в верхнем карбоне Чехословакии (Чудинов, 1964:216—
217). Перед верхним карбоном в Западной Европе широко проявилась
астурийская фаза герцинского орогенеза, которая, в частности, весьма
интенсивно проявилась в Судетах.
Млекопитающие. Самые древние находки Prototheria известны из
верхнего триаса Англии и других стран (Громова, 1962: 64). На границе пер-
ми и триаса в Западной Европе, в частности в Англии, Западных Альпах,
Вогезах, имела место весьма интенсивная пфальцская фаза герцинского
орогенеза.
Таким образом, перечисленные факты, которые вряд ли можно объяс-
нить простым совпадением, свидетельствуют о приуроченности целого ряда
ароморфозов к фазам интенсивного орогенеза. Вероятно, число таких при-
меров можно было бы значительно умножить, но возникновение большин-
ства ароморфных групп беспозвоночных в палеонтологических материа-
лах, как известно, не отражено.
При рассмотрении эволюции млекопитающих с точки зрения теории
ароморфозов нужно обратить внимание на следующее обстоятельство.
Млекопитающие возникли на границе перми и триаса. Но в конце мело-
вого периода в этой группе произошли серьезные прогрессивные измене-
ния, приведшие к возникновению высших млекопитающих. По-видимому,
в течение всего мезозоя большого усложнения в организации рассматри-
ваемого класса не было. Следовательно, если не делить млекопитающих на
две самостоятельные группы (ввиду большого сходства их основных при-
знаков), то приходится допустить, что было две фазы ароморфоза в фор-
мировании класса, о котором идет речь. Первая фаза привела к отделению
млекопитающих от пресмыкающихся, которые достигли в течение после-
довавшей потом мезозойской эры своего наибольшего расцвета. Вторая
фаза, совершившаяся в то время, когда наступил конец господству репти-
лий, содействовала окончательному оформлению ароморфных черт этой
высшей группы животного мира. Возможно, две подобные фазы наблюда-
лись и в эволюции других ароморфных групп, но этот вопрос должен быть
рассмотрен особо, так как для его освещения необходим дополнительный
материал.
ОТСУТСТВИЕ СХОДНЫХ
АРОМОРФНЫХ ГРУПП животных
Рассмотрение родословного древа животного мира позволяет обнару-
жить одну интересную особенность ароморфных групп: каждая из таких
групп одиночна, сходных с ней, самостоятельно происшедших от общих
предков, групп нет. Отсутствуют, например, классы животных, сходные
с земноводными, пресмыкающимися, птицами, млекопитающими, пауко-
образными, насекомыми и т. д. Может показаться, что по поводу этих
общеизвестных фактов не стоит говорить. Но, во-первых, сформулиро-
ванное выше утверждение справедливо только в том случае, если перечис-
ленные и другие ароморфные группы монофилетичны. Между тем ряд авто-
Проблема типов животного мира и теория ароморфозов 135
ров склонен считать по крайней мере некоторые из этих групп полифилетич-
ными. К числу таких авторов принадлежат, с одной стороны, добросовест-
ные систематики-эмпирики, придающие второстепенным (неароморфным)
признакам, возникшим в результате последующей после периода аромор-
фозов дивергенции, главенствующее значение, с другой — автогенетиче-
ски настроенные биологи, стремящиеся доказать развитие в одном направ-
лении неродственных групп. Во-вторых, само по себе монофилетическое
происхождение ароморфных групп не является, как увидим далее, объяс-
нением, почему не возникали сходные ароморфные группы. Это явление,
по моему мнению, может быть объяснено описанными выше условиями, в
которых происходило возникновение интересующих нас групп.
Вкратце рассмотрим вопрос о монофилетическом происхождении
некоторых ароморфных групп. Понятно, что в настоящей статье анали-
зировать генезис всех или большинства таких групп не представляется
возможным.
В последнее время интенсивно обсуждался вопрос о монофилетическом
происхождении земноводных. Шведский палеонтолог Ярвик, известный
своими исследованиями по ископаемым амфибиям, настойчиво утверждал,
что названная группа позвоночных полифилетична. И. И. Шмальгаузен
и его сотрудники на основании всестороннего исследования обширного
материала по морфологии и развитию низших земноводных и анализа дан-
ных Ярвика и других палеонтологов убедительно доказали общность про-
исхождения амфибий (см. сводку данных по этому вопросу в книге И. И.
Шмальгаузена, 1964, и особенно заключительные выводы на стр.249—264).
В той же книге автор решительно высказывается и в пользу монофилетичес-
кого происхождения пресмыкающихся (стр. 266).
Нет оснований сомневаться в монофилетическом происхождении
каждой из двух самых высших групп позвоночных — птиц и млекопитаю-
щих. В пользу такого вывода говорит сходство основных черт строения
всех представителей каждой из упомянутых групп. Тот же самый вывод
верен в отношении паукообразных* и особенно насекомых, столь много-
численных и разнообразных и в то же время поражающих сходством всех
основных черт своего строения.
Среди зоологов широко распространено мнение о том, что губки про-
изошли независимо от остальных многоклеточных животных от особой
группы колониальных жгутиковых. Однако один из наиболее авторитет-
ных специалистов по морфологии беспозвоночных, В. Н. Беклемишев
(1964, II: 19), привел убедительные доводы в пользу того, что губки яв-
ляются «первой нисходящей ветвью, отделившейся от главного ствола
Metazoa». Этот вывод находится в полном согласии с наиболее обоснован-
ной теорией происхождения многоклеточных животных (теорией парен-
химеллы, или фагоцителлы), предложенной И. И. Мечниковым. В самое
последнее время серьезные доказательства монофилетического происхож-
дения Metazoa от одной из групп жгутиковых представил А. В. Иванов
(1966), который подверг обстоятельной критике различные теории, каса-
ющиеся этой сложной проблемы.
При рассмотрении изложенных выше данных о монофилетизме ряда
ароморфных групп все же возникает следующий вопрос. Палеонтологичес-
* Включая в эту группу и скорпионов. Попытки некоторых авторов в последнее вре-
мя отделить скорпионов от остальных паукообразных не могут считаться убедительными,
так как при этом игнорируются те важные изменения, которые произошли в организации
скорпионов в результате приспособления их к наземному образу жизни
336
Е. И. Лукин
кие исследования показывают, что предки новых групп обычно широко
распространены (см., например, Симпсон, 1948: 173—174). В частности,
остатки кистеперых рыб из подотряда Osteolepidoidei (наиболее близкого
к стегоцефалам), обнаружены в Северной Америке, Европе, Северной
Азии, Австралии (Воробьева, Обручев, 1964: 291—297). Следовательно,
вполне допустимо предположение, что переход названных рыб к земно-
водным мог совершиться в разных местах земного шара.
И. И. Шмальгаузен, обсуждая полифилетическую теорию происхожде-
ния земноводных Ярвика, пишет по поводу сделанного выше предположе-
ния (1964: 264): «Ярвик предполагает, и это лежит в основе его представле-
ний, что кистеперые рыбы достигли такого уровня эволюционного раз^
вития, что переход к наземной жизни мог произойти без существенных
изменений во внутренней организации. Поэтому он и мог реализоваться
многократно у различных представителей кистеперых рыб. Несомненно,
что организация кистеперых рыб была как бы подготовлена к такому пе-
реходу, и, однако, этот переход был, несомненно, длительным и сложным
процессом. Те формы, которые первыми справились с трудностями пере-
хода из воды на сушу, имели все преимущества в борьбе за существование;
формы, отставшие в этом приспособлении или предпринимавшие позднее
подобные попытки, попадали в уже занятую экологическую зону, в кото-
рой они не могли конкурировать с уже приспособившимися колонизато-
рами».
Таким образом, И. И. Шмальгаузен не отрицает возможности полифи -
летического возникновения земноводных, но считает, что оно не осущест-
вилось, как так первые завоеватели суши, распространившиеся очень
широко, пресекали попытки других кистеперых рыб завершить переход
к наземному образу жизни.
Но если рассматривать приспособление кистеперых рыб к жизни на
суше вне связи с геологическими изменениями в течение определенной
фазы орогенеза, то, очевидно, условия для осуществления такого при-
способления в ряде мест Земли были приблизительно одинаково благо-
приятны, причем в каждом из этих мест колонизаторы суши были приспо-
соблены к местным условиям и, следовательно, вытеснить их было не
так просто.
К аналогичному выводу можно прийти, если допустить, что появ-
ление амфибий было связано с одновременными резкими и быстрыми ланд-
шафтно-климатическими изменениями глобального характера, так как
при этом допущении переходы от рыб к земноводным должны были одно-
временно осуществляться во многих местах, и потому должна сохранить-
ся не одна, а несколько ветвей земноводных, независимо возникших от
разных, хотя и родственных друг другу кистеперых рыб.
Монофилетическое происхождение земноводных наиболее правдопо-
добно можно объяснить неодновременным проявлением орогенических
фаз и связанных с ними ландшафтно-климатических изменений. К концу
среднего — началу верхнего девона на большей части современных ма-
териков установился морской режим (Страхов, 1949). Однако в пределах
грампианской геосинклинали и прилежащих частей северо-западной Ев-
ропы в начале верхнего девона произошло быстрое осушение и установ-
ление континентально-лагунного режима, что связано с нормандской
фазой орогенеза. Поэтому именно здесь впервые произошло приспособле-
ние кистеперых рыб к континентальным условиям, о чем свидетельст-
вуют находки самых древних стегоцефалов в Гренландии. По мере даль-
нейшего распространения континентально-лагунного режима амфибии
Проблема типов животного мира и теория ароморфозов
137
расширяли ареал, продолжая совершенствовать адаптации к наземному
образу жизни, и к концу девона — началу карбона уже были распро-
странены весьма широко.
Развитые соображения весьма гипотетичны, но вряд ли можно сом-
неваться, что теория неодновременности проявления орогенических фаз
должна быть учтена при анализе старой и весьма важной проблемы моно-
филетизма.
Выше говорилось об отсутствии сходных ароморфных групп живот-
ных, которые, казалось бы, могли независимо развиться от разных
представителей одной и той же группы. В этой связи стоит напомнить о
фактах, на первый взгляд не имеющих отношения к рассматриваемому
вопросу о монофилетизме ароморфных групп. Речь идет о том, что не-
которые неродственные группы, происходящие от совершенно разных
предков и в образе жизни которых имеются существенные отличия,
возникают неодновременно, хотя животные, которые считаются их
предками, по-видимому, уже существовали. Так, две главные группы
сухопутных членистоногих — паукообразные и насекомые — возникли
в разное время: первые — в силуре, вторые — в девоне. Две группы го-
мойотермных позвоночных — птицы и млекопитающие — тоже возник-
ли в разное время: первые—в юрском периоде, вторые—в триасе.
Создается впечатление, что одновременно две ароморфные группы, или
больше, имеющие известное сходство в своем отношении к среде, не
возникали, так как отбор благоприятствовал лишь одной из них.
Можно было бы предположить, что разные ароморфные группы
животных могли одновременно появляться в водной среде и на суще.
Однако почти все главные группы водных животных, являющиеся про-
дуктами ароморфозов, успели появиться до начала приспособления жи-
вотных к жизни на суше.
После окончания периода ароморфоза начинается более «спокойный»
период эволюции, когда ароморфная группа, широко распространившая-
ся, может одновременно (а частично в разные эпохи) распадаться на под-
чиненные группы, приспособленные к разным средам обитания. В каж-
дой такой группе происходят прогрессивные изменения, улучшающие
приспособления ее к данной среде.
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА АРОМОРФОЗОВ
Рассмотрев вопрос об условиях возникновения ароморфозов, можно1
более полно, чем это до сих пор было сделано в литературе, охарактери-
зовать сущность этих главных эволюционных преобразований.
Ароморфозами называются всесторонние (биохимические, фи-
зиологические, морфологические) прогрессивные изменения, которые ка-
саются различных систем органов, поднимают всю организацию на более:
высокую ступень, являются широкими приспособлениями, обеспечиваю-
щими существование данной группы в различных средах, а также завоева-
ние ею новых сред обитания. Ароморфозы развиваются с большойско-
ростью, скачкообразно, в условиях орогенических фаз, характеризую;
щихсЯ быстрыми (в геологическом смысле) изменениями земной коры,,
каждая из таких фаз наступает сначала в одном месте, а потом прояв-
ляется в других местах земного шара. Периоды ароморфозов заканчива-
ются возникновением высших систематических групп. В результате рез-
ких ландшафтно-климатических изменений, связанных с определенной
138
Е. И. Лукин
прогенической фазой, возникает, по-видимому, лишь одна ароморфная
группа. Ароморфные изменения являются основой для дальнейшей дли-
тельной эволюции организмов в условиях более спокойных периодов
истории Земли, когда происходят приспособления к различным (частным)
средам обитания.
На основе ароморфных изменений одной группы животных во время
следующих орогенических фаз возможно возникновение более совершен-
ных ароморфных изменений, в результате которых появляется новая,
вышестоящая ароморфная группа (так, например, ароморфоз, привед-
ший к возникновению млекопитающих, базировался на ряде ароморф-
ных особенностей, характерных для рептилий). Таким образом, как это
многократно подчеркивал И. И. Шмальгаузен (1938, 1939 и др.), в те-
чение эволюции животного мира происходит накопление адаптаций ши-
рокого значения, возрастает роль различных регуляторных систем,
совершенствуются разнообразные корреляции. Особо нужно отметить,
как результат целого ряда ароморфозов, все увеличивающееся значение
нервной системы в индивидуальной жизни и в историческом развитии
организмов (Лукин, 1964).
В приведенной характеристике, в отличие от других подобных,
всемерно подчеркивается роль геологических революций в возникнове-
нии ароморфозов.
Разнообразные ароморфные преобразования, как правило, усили-
вают интенсивность различных физиологических процессов, что особен
но ярко проявилось в высших группах позвоночных и членистоногих.
Однако, по-видимому, не все ароморфозы приводят к интенсификации
физиологических процессов. На этом основании И. И. Шмальгаузен не
считал, например, возможным отнести земноводных к числу ароморфных
групп, так как, по его мнению, «общий жизненный уровень первых на-
земных позвоночных ничем не был выше жизненного уровня тех рыб,
от которых они взяли свое начало», и «их активность была даже несколь-
ко ниже» (Шмальгаузен, 1939: 137). Между тем вряд ли можно сомневать-
ся, что переход к жизни на суше, с таким трудом осуществленный, стал
возможным именно благодаря настоящему ароморфозу, и сам И. И.
Шмальгаузен отмечает, что указанный переход «сопровождался целым
рядом глубочайших преобразований» (там же). К сказанному нужно
добавить, что некоторые авторы (например, Давиташвили, 1956: 93)
с известным основанием указывали на недостаточную ясность понятия
«энергия жизнедеятельности», повышение которой А. Н. Северцов счи-
тает одним из важнейших признаков ароморфоза.
Нет смысла здесь останавливаться на истолковании выражения «подъем
организации на более высокую ступень». Оно обозначает усложнение строе-
ния, увеличение дифференциации всей организации и, если не впадать в из-
лишние рассуждения, понятно каждому биологу.
АРОМОРФОЗЫ И ТИПЫ ЖИВОТНОГО МИРА
В начале статьи уже говорилось, что до сих пор понятие о типе, т. е.
высшей систематической категории, остается чисто морфологическим. До-
минирует точка зрения, восходящая еще к Кювье, что к одному типу отно-
сятся животные, имеющие общий определенный план строения, как бы ни
были велики различия в строении гомологичных систем органов, в основных
биохимических и физиологических свойствах составляющих его групп ор-
ганизмов. Основанная на таком понимании типа система животных выявляет
Проблема типов животного мира и теория ароморфозов
139
родственные связи между самыми различными группами животных и
удобна в практическом отношении, так как число составляющих ее типов
невелико. На низших ступенях филогенеза основной план строения, по-ви-
димому, еще довольно лабилен, и поэтому обсуждаемая система достаточно
удовлетворительно отражает наиболее важные этапы эволюции.
Однако на высших ступенях филогенеза животных основной план строе-
ния сохраняется с замечательным постоянством, строение же и деятельность
гомологичных органов подвергаются весьма значительным изменениям, в
результате чего коренным образом меняется отношение животных к среде и
происходит завоевание новых сред обитания. И вот эти важнейшие этапы
эволюции животного мира существующая система типов не отражает. По-
этому система, о которой идет речь, нуждается, по моему мнению, в весьма
серьезной перестройке в свете теории ароморфозов.
Ароморфозы, если их не растворять в массе всевозможных прогрессив-
ных изменений и понимать под ними, как это сделано выше, важнейшие
эволюционные преобразования, должны совпадать с типами животных.
Тогда эта высшая систематическая категория приобретает целый ряд объ-
ективных показателей, о которых говорилось в данной раньше характеристи-
ке ароморфозов, а вся система типов лучше отразит главные этапы эволюции.
Автор вполне сознает, с какой осторожностью нужно относиться к такой
серьезной ломке системы животных, ему ясно, с какими трудностями и
различными противоречиями придется при этом встретиться. Поэтому он
отнюдь не намерен предложить в данной статье новую систему животного
мира, а лишь высказывает некоторые соображения о путях ее перестройки.
Реформа системы может быть произведена только после внимательного
обсуждения зоологами всех специальностей различных соображений по
рассматриваемой проблеме.
Типы простейших, губок, кишечнополостных, плоских червей, первично-
полостных червей, немертин, кольчатых червей и мягкотелых должны быть
сохранены, так как они возникли в результате настоящих ароморфозов и в
состав их входят группы приблизительно сходного уровня организации. По
поводу сказанного нетрудно предвидеть ряд возражений.
Некоторые протозоологи (Догель, Полянский, Хейсин, 1962) считают
инфузорий ароморфной группой. Однако уровень организации последних,
в конце концов, не так уж сильно отличается от такового жгутиковых, а ди-
морфность ядер сама по себе не свидетельствует о значительно большей слож-
ности строения этих простейших. Инфузории (как полагает абсолютное
большинство зоологов) не дали начало многоклеточным животным, что
свидетельствует о присущих им чертах резко выраженной специализации
различных структур, а не о наличии общих ароморфных приспособлений.
Губки как сидячие животные считаются регрессивной группой. Согласно
же развиваемой в этой статье точки зрения, все типы возникли в результате
ароморфозов. Вопрос, почему некоторые якобы регрессивные группы вы-,
деляются в типы, обсуждается ниже.
Кишечнополостных иногда разделяют на два самостоятельных типа:
Cnidaria и Ctenophora. Однако согласиться с таким разделением нельзя.
Монофилетическое происхождение обеих групп, принимая во внимание сход-
ство основных черт их строения, вряд ли может вызывать сомнение; сущест-
венных различий в уровне организации между ними нет, а особенности в
гистологическом строении и развитии гребневиков и отсутствие у них ста-
дий полипа и медузы не являются достаточными для выделения их в особый
тип, ибо. у самых примитивных кишечнополостных, ныне уже вымерших,
клетки (стрекательные и клейкие), служащие для защиты и нападения, на-
140
£. И. Лукин
верное, еще отсутствовали, стадии полипа и медузы не были еще выражены,
а что касается особенностей развития, то, как известно, они существуют у
классов, относимых без всякого сомнения к одному типу (вспомним, напри-
мер, о различиях в развитии у разных групп кольчецов и моллюсков). Греб-
невиков без всякой натяжки можно считать типичной алломорфной группой,
иным способом (более примитивным), чем медузы, приспособленных к планк-
тонному образу жизни.
Все четыре типа червей, перечисленные выше, вполне заслуживают этого
высокого ранга, так как отличаются друг от друга высотой организации и
состоят из подчиненных групп приблизительно сходного уровня организа-
ции. Скребни остаются в типе первичнополостных (см. дальше).
Что касается мягкотелых, то может возникнуть вопрос, не следует ли
легочных и головоногих считать ароморфными группами: первых потому,
что они возникли в результате приспособления к наземному образу жизни,
вторых потому, что в их организации произошли довольно серьезные услож-
нения. На поставленный вопрос, по моему мнению, нужно ответить отрица-
тельно. В организации легочных моллюсков не произошло существенных,
всесторонних усложнений по сравнению с другими брюхоногими, а их ак-
тивная жизнь (весьма ограниченная) на суше, как правило, возможна лишь
при достаточной влажности. Организация моллюсков, как и организация
кольчецов, оказалась недостаточной для завоевания суши. У головоногих
ароморфоз лишь наметился, дальнейший же прогресс их организации в ус-
ловиях конкуренции с ракообразными и рыбами оказался невозможным, и
они добились значительно меньшего успеха в борьбе за существование, чем
упомянутые группы животных, а также брюхоногие моллюски.
Среди членистоногих А. Н. Северцов различал три ароморфные группы
ракообразные, паукообразные и насекомые (Северцов, 1939: 342). Это мнение,
очевидно, вполне справедливо. Ракообразные благодаря значительному
подъему организации по сравнению.с кольчецами в совершенстве освоили
водную среду. Паукообразные, претерпевшие ряд существенных изменений
по сравнению со своими водными предками (ракоскорпионами), стали назем-
ными обитателями. Высшая же группа членистоногих — насекомые — воз-
никла (как думает большинство авторов, от многоножек)в результате одного
из самых значительных ароморфозов и овладела воздухом. Перечисленные
три группы, согласно основной мысли этой статьи, должны быть выделены в
самостоятельные типы.
Но среди членистоногих имеются ведь еще трилобиты, ракоскорпионы и
многоножки (не говоря о нескольких мелких группах). Каков ранг этих
трех групп, если предыдущие три заслуживают выделения в типы? Трило-
биты и ракоскорпионы, как известно, связаны близким родством, имеют ряд
общих черт в строении, сходны по образу жизни, и, хотя ракоскорпионы
достигли большей сложности, чем трилобиты, обе группы можно объеди-
нить в один тип водных членистоногих, экологически отличающихся от
ракообразных.
Остаются многоножки, которых большинство авторов связывает с насе-
комыми. Решение вопроса о статусе многоножек осложняется тем, что неко-
торые авторы не считают их единой группой. Но возможно, как это часто
бывает со специалистами по тем или иным группам организмов, в даннбм
случае преувеличивается значение второстепенных признаков, возникших
в результате дивергентного развита я. Если это верно, то многоножки — са-
мостоятельный тип, занимающий на суше иные ниши, чем паукообразные.
Вопрос о разделении членистоногих на типы несколько затрудняется
тем, что до сих пор не выяснено, монофилетично или полифилетично их
Проблема типов животною мира и теория ароморфозов
141
начало. Общность ряда основных признаков для этой огромной группы жи-
вотных скорее говорит в пользу монофилии. В таком случае нужно предпо-
ложить, что от кольчецов произошла в результате ароморфоза группа прими-
тивных артропод, к которым, вероятно, наиболее близки из остальных чле-
нистоногих трилобиты, а следовательно, и ракоскорпионы.
Тип хордовых, если даже исключить из него кишечнодышащих, как это
сделано рядом авторов (Беклемишев, Федотов и др.), состоит из групп,
хотя и имеющих общий основной план строения, но резко отличающихся
между собой по уровню организации и отношению к среде.
Бесчерепные вместе с оболочниками, безусловно, составляют отдельный
тип. Регрессивный характер оболочников не должен смущать, так как уро-
вень их организации остается достаточно высоким, а аппендикулярии и
личинки сохраняют нервную трубку и хорду.
В течение эволюции позвоночных произошло несколько весьма значитель-
ных ароморфозов, приведших к совершенному освоению водной среды
(бесчелюстные и равные группы рыб), приспособлению к жизни, на суше
(земноводные и пресмыкающиеся), овладению воздушной стихией (птицы)
и к приспособлению на основе высокоразвитой организации к различным
средам (млекопитающие). Выделение птиц и млекопитающих в особые
типы, если придерживаться концепции, сформулированной, выше, не вызы-
вает сомнений. Объединение всех рыбообразных в один тип и земноводных
и пресмыкающихся в другой вызовет, конечно, в значительной степени обо-
снованные упреки в непоследовательности автора, так как рыбообразные со-
сж>ят из нескольких групп, отличающихся по уровню организации; то жеса-
мое следует сказать о земноводных и пресмыкающихся. Все же принципиаль-
ных отличий в уровне организации рыбообразных нет. Что касается амфи-
бий и рептилий, то тут различия как будто более существенны, и первых
относят к Anamnia, а вторых — к Amniota. Все же пресмыкающиеся по
ряду важных морфологических черт ближе стоят к земноводным, чем к
птицам и млекопитающим. Для разрешения отмеченного выше противоречия,
очевидно, нужно допустить существование двух фаз ароморфоза (см. выше),
из которых одна привела к возникновению амфибий, а вторая — рептилий.
Теперь обратимся к типам, объединяющим животных, организация ко-
торых вследствие перехода к сидячему или малоподвижному образу жизни
подверглась регрессивным изменениям; к таким типам относятся губки,
плеченогие и иглокожие. В указанном таксономическом статусе этих групп
никто из зоологов не сомневается, и, следовательно, напрашивается вывод,
что вопреки основному положению данной статьи не все типы возникают в
результате ароморфозов. Однако наиболее важные черты строения упомя-
нутых трех типов (дифференциация тела губок на два слоя, наличие амбу-
лакральной и кровеносной систем и сложного пищеварительного аппарата
у иглокожих, присутствие кровеносного и достаточно сложного пищевари-
тельного аппарата у плеченогих, не говоря о других признаках) сформирова-
лись у ближайших предков названных животных, которые, несомненно,
вели активный образ жизни и возникли путем ароморфозов. Конечно, у
представителей рассматриваемых животных имеются особенности, развив-
шиеся в связи с малоподвижным или сидячим образом жизни, произошли
некоторые упрощения в строении, но не эти признаки, возникшие после
того,; как основные черты организации перечисленных типов уже сложи-
лись', определили их место в системе животного мира. Переход таких орга-
низмов к малоподвижному и к сидячему образу жизни, вероятно, совершился
тогда, когда появились опасные для них новые группы более активных жи-
вотных.
142
Е. И. Ликин
Регрессивной группой являются и погонофоры, но у них процессы упро-
щения организации зашли значительно дальше, чем у вышерассмотренных
типов, что особенно выразилось в полной редукции пищеварительной Сис-
темы. Однако черты достаточно высокой организации у погонофор сохрани-
лись, что и определяет их место в системе около кишечнодышащих, с кото-
рыми их объединил в один тип Hemichordata В. Н. Беклемишев (во втором
издании «Основ сравнительной анатомии беспозвоночных»). Правда, в пер-
вом и третьем изданиях того же труда погонофоры фигурируют в качестве
самостоятельного типа, того же мнения придерживается А. В. Иванов
(1960 и др.), автор подавляющего большинства работ об этих интересней-
ших животных, но мне кажется, что объединение последних с кишечноды-
шащими более обоснованно.
В свете изложенных в настоящей статье соображений нельзя выделять в
самостоятельные типы паразитические группы животных. Известен, прав-
да, лишь один подобный пример — скребни, возведенные В. И. Петроченко
(1952) и другими в ранг типа. Названные черви, без сомнения, претерпели в
связи с паразитизмом весьма существенные изменения, но основные черты
их организации дают право сближать их с первичнополостными червями.
Каждая группа животных может иметь второстепенные, только им прису-
щие признаки, но нельзя же уравнивать последние с настоящими признака-
ми типов, развившимися в результате глубоких прогрессивных изменений
всей организации.
* *
*
Развитые в этой статье мысли о реформе существующих систем живот-
ного мира, безусловно, в значительной степени спорны. Однако вряд ли
можно отрицать необходимость создания новых систем высших групп жи-
вотных, в которых были бы изжиты последствия чистого морфологического
подхода к проблеме типов и которые лучше отражали бы главные этапы
эволюции животных.
Поступила в редакцию
10 марта 1967 г.
ЛИТЕРАТУРА
Беклемишев В. Н., 1952. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Изд. 2.
М., «Советская наука». — 1964. То же. Изд. 3, 1, 2. М., «Наука».
Белоусов В. В., 1962. Основные вопросы геотектоники. М., Госгеолтехиздат.
Бубнов С. Н., 1960. Основные проблемы геологии. М., ИЛ.
Воробьева Э. И., Обручев Д. В., 1964. Мясистолопастные. «Основы палеонто-
логии». Бесчелюстные, рыбы. М., «Наука».
Г е к к е р Р. Ф. 1964. Карпоидеи. «Основы палеонтологии». Иглокожие, гемихордовые,
погонофоры и щетинкочелюстные. М., «Наука».
Громова В. И., 1962. Прототерии, или первозвери. «Основы палеонтологии. Млеко-
питающие». М., Госгеолтехиздат.
Давиташвили Л. III., 1948. История эволюционной палеонтологии от Дарвина до
наших дней. М. — Л., Изд-во АН СССР. — 1956. Очерки по истории учения об
эволюционном прогрессе. М., Изд-во АН СССР.
Д в г е л ь В. А., Полянский Ю. И., X е й с и н Е. М., 1962. Общая протозо-
ология. М. — Л., Изд-во АН СССР.
Завадский К. М., 1953. Об учении академика А. Н. Северцова. «Вести. ЛГУ», № 7:
3—23.
Иванов А. В., 1960. Погонофоры. «Фауна СССР», новая серия, № 75. М.—Л., Изд-во
АН СССР. — 1966. Современное состояние вопроса о происхождении многоклеточных
животных. «Науч, конф., посвящ. 100-летию со дня рождения акад. А. Н. Северцова» М.
Ильичев В. Д., 1966. Морфофизиологические адаптации в акустической ориентации
птиц н их эволюция. «Науч, конф., посвящ 100-летию со дня рождения акад. А. Н Се-
верцова». М.
Проблема типов животного мира и теория ароморфозов
143
Конжукова Е. Д., 1964. Ихтиостеги. «Основы палеонтологии». Земноводные, пре-
смыкающиеся и птицы. М„ «Наука».
Ливанов Н. А., 1955. Пути эволюции животного мира. М., «Советская наука».
Лукин Е. И., 1964. Различия в скорости эволюции разных систем органов и приспо-
соблений к размножению и развитию животных, «Зоол. ж.», 13, вып. 8. — 1966. Тео-
рия ароморфозов и типы животного мира. «Вопросы зоологии». Томск.
Лунгерсгаузен Г. Ф., 1963. О периодичности геологических явлений и изменении
климатов прошлых геологических эпох. «Проблемы планетарной геологии». М.,
Г осгеолтехиздат.
Матвеев Б. С., 1966. Современное состояние учения А. Н. Северцова о прогрессе и
регрессе в эволюции. «Науч, конф., посвящ. 100-летию со дня рождения акад. А. Н.
Северцова». М.
Материалы по тектонической терминологии. Новосибирск, Изд-во СО АН СССР, 1963..
Обручев Д. В., 1964. Бесчелюстные. «Основы палеонтологии». Бесчелюстные, рыбы..
М., «Наука».
Петроченко В. И., 1952. О положении скребней в зоологической системе. «Зоол.
ж.», 31, вып. 2.
Северцов А. Н., 1925. Главные направления эволюционного процесса. М., Изд-во-
Думанова. — 1931. Morphologische Gesetztmassigkeit en der Evolution. G. Fischer.
Jena. Морфологические закономерности эволюции. M.—Л., Изд-во АН СССР, 1939.
Симпсон Дж. Г., 1948. Темпы и формы эволюции. М., ИЛ.
Страхов Н. М., 1949. Основы исторической геологии, ч. II.
Сушкин П. П., 1922. Эволюция наземных позвоночных и роль геологических измене-
ний климата. «Природа», № 3 — 5.
Федотов Д. М., 1966. Эволюция и филогения беспозвоночных животных.
М., «Наука».
Чудинов П. К-, 1964. Котилозавры. «Основы палеонтологии». Земноводные, пресмы-
кающиеся и птицы. М., «Наука».
Шатский Н. С., 1937. О неокатастрофизме. «Проблемы советской геологии», 7, № 7.
Ш в а р ц С. С., 1966. Экологические закономерности эволюционного процесса. «Науч;
конф., посвящ. 100-летию со дня рождения акад. А. Н. Северцова». М.
Шмальгаузен И. И., 1938. Организм как целое в индивидуальном и историческом'
развитии. М., Изд-во АН СССР.—1939. Пути и закономерности эволюционного про-
цесса. М. — Л., Изд-во АН СССР. — 1964. Происхождение наземных позвоночных.
М., «Наука».
Шмидт Г. А., 1946. Проблема скачка в биологии. «Ж- общ. биол.», № 6.
Ш т и л л е Г., 1957. Современные деформации земной коры в свете изучения деформа-
ций, происходивших в более ранние эпохи. «Земная кора». М., ИЛ.
G i 1 1 u 1 у, 1949. Distribution of mountain buildiny in geological time. «Bull. Geol. Soc..
Am.», № 4.
E. I. L u k i n
THE PROBLEM OF TYPES IN THE ANIMAL KINGDOM
AND THE THEORY OF 'AROMORPHOSES
S И M M A R Y
The existing taxonomies of the types of animal kingdoms are based on one-sided, mor-
phological approach to the estimation of the organization of animals. For this reason they do»
not reflect adequately the main stages of the historical development of animals that are accom-
panied by radical changes in the relations of organisms to environmental conditions and by-
conquest of new habitats. In the building of a new taxonomy the main role should be assigned-'
to the theory of morphophysiological progress (aromorphose) of A. N. Severtsov (1925). The
theory should promote elimination of limitations of taxonomies previously worked out. A
critical discussion of the viewpoint of scientists that equate aromorphoses to other progressive-
changes and prescribe to aromorphose traits of taxonomic groups of all ranks including the
lowest is presented. On the basis of geological and paleontological data il is suggested that
conditions for emergence of aromorphoses characterized by I. I. Schmalhausen (1939) could
have existed only during periods of geological revolutions. It is stressed that aromorphoses-
developed at a high pace (Severtsov, Schmalhausen). It is shown that under these conditions,
the emergence of a single amorph group during one orogenic stage was possible. The author
suggests that genuine aromorphoses should be identified with types. On this premise the au-
thor develops his preliminary considerations on the possible alterations in taxonomies of ty-
pes. The author proposes to single out a number of groups into independent types, including^
insects, birds, mammals a. o. The total number of types should thus increase.
УДК 591.50
597,6
Л. П. ТАТАРИНОВ
ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ ПРОИСХОЖДЕНИЯ
ЗЕМНОВОДНЫХ
Происхождение наземных позвоночных от рыбообразных предков ныне
не подвергается сомнению. Лишь в качестве курьеза можно сослаться на
концепцию И. Ван-Беммелена (Van Bemmelen, 1950), согласно которой не
земноводные произошли от рыб, а рыбы от земноводных. Первые десятиле-
тия после выхода «Происхождения видов» Ч. Дарвина широкое признание по-
лучила идея происхождения земноводных от двоякодышащих рыб, защищав-
шаяся, в частности, Э. Геккелем. Однако успехи палеонтологии заставили
пересмотреть эти взгляды, и теперь общепризнанной стала теория происхож-
дения земноводных от девонских кистеперых рыб. Первым в пользу этой
теории высказался Э. Коп (Соре, 1892).
Вряд ли имеется необходимость в перечислении аргументов, говорящих о
происхождении земноводных от кистеперых рыб; соответствующие факты
можно найти в любом современном руководстве по сравнительной анато-
мии. Однако много неясного до сих пор остается в вопросе о причинах пере-
хода рыбообразных предков земноводных к наземной жизни, обстановке, в
которой совершался такой переход, и образе жизни древнейших наземных
позвоночных. Эти вопросы и обсуждаются в настоящей статье.
До сих пор широко распространены взгляды, согласно которым переход
позвоночных к наземной жизни осуществлялся в условиях засушливого кли-
мата позднего девона, обусловившего массовое пересыхание пресноводных
бассейнов девонских материков. Рыбообразные предки наземных позвоноч-
ных, обитавшие в таких водоемах, в результате были как бы принудительно
вытеснены на сушу. Активная роль в становлении наземных позвоночных
отводится, по таким взглядам, климатическим условиям. Процесс приспособ-
ления к наземной жизни вызывался прогрессирующим пересыханием водое-
мов. Результатом этого процесса и было появление земноводных, древней-
шие представители которых стали действительно наземными животными
(конечно, в той степени, в какой это вообще можно говорить о земновод-
ных, связанных с размножением в воде). Влиянием засушливого девонского
климата объясняют и широкое распространение в этом периоде легочноды-
шащих рыб — двоякодышащих и кистеперых. Подобные взгляды высказы-
вались, в частности, Дж. Баррелом (Barrell, 1915) и П. П. Сушкиным (1922)*;
многими они признаются чуть ли не самоочевидными.
* П. П. Сушкин отмечал, правда, что, хотя земноводные формировались в условиях
засушливого климата девона, широко распространиться они могли в условиях мягкого и
теплого климата карбона.
Экологические факторы происхождения земноводных
145
Действительно, на первый взгляд, теория вытеснения рыбообразных
предков наземных позвоночных из воды на сушу засухой кажется логи-
чески выдержанной и очень убедительной. Косвенное подтверждение эта
теория нашла и в широком распространении на северных материках (т. е.
на территории формирования древнейших наземных позвоночных) верхне-
девонских красноцветов, накапливавшихся, как это часто предполагается,
в условиях засушливого или даже пустынного климата. Поэтому совершен-
но неожиданными оказались результаты исследований Д. Уотсона (Watson,
1926), пришедшего к выводу о первично водном образе жизни древнейших
земноводных. Д. Уотсон основывал этот взгляд на особенностях строения
примитивных карбоновых земноводных из группы эмболомерных лабирин-
тодонтов. Очень короткие парные конечности при резко удлиненном теле и
крупных размерах, действительно, делали этих животных мало приспособ-
ленными к наземному передвижению. Слабая связь тазового пояса с крест-
цом, вогнутый, как у рыб, затылочный мыщелок, делающий голову практи-
чески неподвижной, возможное сохранение «рыбьего» соединения плечево-
го пояса с черепом, исключающее подвижность шеи, и, наконец, прекрас-
но выраженные желобки органов боковой линии на костях черепа — все
это привело Уотсона к выводу о первичном характере малой приспособ-
ленности эмболомеров к наземной жизни. Не только эмболомеры, но и
их предки были, по Уотсону, водными животными. Таким образом, первые
земноводные должны были сформироваться в воде. В воде должен был
состояться и переход позвоночных к легочному дыханию. Наконец, в во-
де у предков наземных позвоночных должны были появиться и парные ко-
нечности пятипалого типа.
Последующие годы внесли некоторые поправки в данные Уотсона. Ока-
залось, например, что в действительности у эмболомеров плечевой пояс не
был связан с черепом (Panchen, 1964). Вопреки утверждению Уотсона, ока-
залось также, что в ушной капсуле эмболомеров имелось Овальное окно,
свойственное всем наземным позвоночным (Panchen, 1964). Но в целом ра-
боты последних лет не только не пошатнули выводов Уотсона, но и приба-
вили новые факты в их пользу. Было показано, в частности, что эмболомер-
ные лабиринтодонты сохраняли видоизмененный рыбий хвостовой плавник
с внутренним скелетом (Romer, 1956). Особый интерес представило изуче-
ние древнейших из известных земноводных— ихтиостег, открытых в 1931 г.
в верхнем девоне Гренландии. Ихтиостеги были лишены даже зачаточного
затылочного сочленения и шеи. Хорда у них, как и у рыб, глубоко проника-
ла в череп, и при питании ихтиостеги вынуждены были «нацеливаться» на
добычу всей передней частью туловища, а не только головой, как это де-
лают наземные позвоночные. Такой способ питания вполне приемлем в воде,
где тяжесть животного незначительна, но он весьма обременителен на
суше. Ихтиостеги тоже обладали рыбьим хвостовым плавником с внутрен-
ним скелетом. Парные конечности у них были слаборазвитыми, причем
задние функционировали, по-видимому, главным образом в качестве лас-
та при плавании. Э. Ярвик метко назвал ихТиостег «четвероногими рыбами»
(Jarvi к, 1952).
Принятие взглядов Уотсона о водном происхождении земноводных ста-
вит трудноразрешимую на первый взгляд задачу о биологических пред-
посылках формирования типичных, казалось бы, признаков наземных жи-
вотных у их рыбообразных предков, обитающих в воде. Ближайшее рассмот-
рение материала показывает, однако, что общая оценка организации земно-
водных, как сформировавшейся в результате приспособления к условиям
наземной жизни, видимо, несколько преувеличена; в частности, легкие
10 Заказ 539
146
Л. П. Татаринов
явно унаследованы земноводными от кистеперых рыб. Однако камнем прет-
кновения для теории Уотсона остается факт формирования у предков зем-
новодных типичных пятипалых конечностей. Действительно, для животного,
обитающего в воде, смысл преобразования плавников в пятипалые конеч-
ности понять очень трудно.
Независимо от Уотсона к выводу о водном происхождении земноводных
пришел акад. А. Н. Северцов (Sewertzoff, 1926), однако он аргументировал
эту идею менее удачно. Ключевым аргументом для такого вывода послужило
Северцову сохранение у многих ископаемых земноводных органов боковой
линии. А. Н. Северцов считает, что это полностью доказывает первично
водный образ жизни таких земноводных, поскольку формирование органов
боковой линии у видов, вторично переходящих к жизни в воде, противоре-
чит закону необратимости эволюции. Это заключение, однако, не оправда-
но. Органы боковой линии вообще не были утрачены земноводными. У сов-
ременных форм они обычно развиты в качестве личиночного признака —
даже у видов, во взрослом состоянии ведущих наземный образ жизни. Не-
редко органы боковой линии сохраняются и у водных взрослых особей, под-
час даже претерпевая у них вторичное усложнение. Эти факты нисколько не
противоречат закону необратимости эволюции — здесь речь идет не о вос-
становлении утраченного органа предков, а о сохранении во взрослом сос-
тоянии личиночного признака в том случае, если образ жизни взрослых
особей приближается к личиночному.
Небезынтересно отметить, что А. Н. Северцов решительно высказался
также и в пользу приобретения пятипалых конечностей первично водными
животными. По его мнению, пятипалые конечности формировались у ры-
бообразных предков земноводных не в связи с выходом на сушу, а в связи
с приспособлением к передвижению (ползанию) по дну сильно заросших
водоемов. Аналогичных взглядов придерживается также Гюнтер (Gunther,
1956). Одако такое предположение остается недостаточно обоснованным.
Недавно гипотезу Уотсона — Северцова о водном происхождении зем-
новодных подверг критике акад. И. И. Шмальгаузен (1955). Он попытался
найти признаки вторичного возврата к водной жизни у всех древнейших
земноводных, в том числе и у верхнедевонских ихтиостег. О вторичности
водного образа жизни последних говорят, по мнению И. И. Шмальгаузена,
такие особенности строения ихтиостег, как наличие у них типичных пяти-
палых конечностей, хорошо развитых сочленовных поверхностей назигапо-
физах позвонков, развитие барабанной перепонки и обратно гетероцеркаль-
ная (эпибатическая) форма хвостового плавника. В таком хвостовом плав-
нике позвоночник отгибается на конце не вверх, как у типичных костных
рыб, а вниз. При плавании эпибатический хвостовой плавник должен был
развивать силу, опускающую переднюю часть тела животного и нейтрализую-
щую подъемную силу, развиваемую легкими. Эпибатический хвостовой плав-
ник известен также у ихтиозавров, и его наличие у ихтиостег свидетельст-
вует в пользу значительного объема легких. Это обстоятельство наряду с
другими отмеченными выше признаками указывает, по И. И. Шмальгаузе-
ну, на происхождение ихтиостег от предков, которые вели относительно на-
земный образ жизни. В то же время И. И. Шмальгаузен подчеркивает, что
предки ихтиостег никогда полностью не порывали связей с водой — иначе
непонятным было бы сохранение у ихтиостег «рыбьего» скелета хвостового
плавника — и вели, таким образом, амфибиотический образ жизни.
Приведенные аргументы не вполне убедительны. В частности, нет точ-
ных данных о том, обладали ли ихтиостеги барабанной перепонкой. Ушная
вырезка ихтиостег могла образоваться в результате недоразвития жабер-
Экологические факторы происхождения земноводных
147
ной крышки, а слуховая косточка у них неизвестна. Функция эпибатичес-
кого (точнее, гипоцеркального) хвостового плавника, по-видимому, несколь-
ко упрощенно понималась Шмальгаузеном. Как показали более поздние ис-
следования (Алиев, 1963), гетероцеркальный хвостовой плавник,: в действи-
тельности, создает движущую силу, направленную вдоль горизонтали цент-
ра тяжести, и в этом отношении он не отличается от гомоцеркального
хвостового плавника. Связана гетероцеркия преимущественно с вертикаль-
ной асимметрией корпуса рыбы (или рыбообразного животного). В том слу-
чае, если верхний профиль корпуса более выпуклый, чем нижний (акулы,
осетровые), развивается эпицеркальный хвостовой плавник. Если же более
выпуклым становится нижний профиль, то развивается гипоцеркальный (эпи-
батический) хвостовой плавник. Отметим, что как раз увеличение выпук-
лости нижнего профиля и наблюдается у тетрапод. Но даже и в том случае,
если построения Шмальгаузена о функции гипоцеркального хвоста в ка-
кой-то мере отражают истину, то следует признать всеже вполне возможным
развитие гипоцеркии не только у вторично, но и первично водных живот-
ных, дышащих легкими, особенно при жизни в водоемах с малым содержа-
нием кислорода в воде. У таких животных легочное дыхание, естественно,
должно все более вытеснять жаберное, и легкие могут стать достаточно
объемистыми. Само наличие хвостового плавника рыбьего типа категоричес-
ки указывает на первичный характер связи ихтиостегс водой. Зигапофизы
свидетельствующие об усложении спинной мускулатуры и о повышенной
нагрузке на осевой скелет, развиты у ихтиостег лишь немногим сильнее,
чем у кистеперых рыб. Усиление зигапофизов могло произойти и у первично
водных животных, опирающихся на парные конечности. И лишь строение
пятипалых конечностей определенно говорит об известной приспособлен-
ности ихтиостег к наземному образу жизни. По совокупности признаков
организация ихтиостег говорит скорее о незавершенном еще приспособле-
нии к наземной жизни, а не о вторичном возврате в воду. Нужно сказать,
что в своей последней работе И. И. Шмальгаузен (1964) уже называет их-
тиостег «настоящими переходными формами между кистеперыми рыбами и
амфибиями», а не вторично водными примитивными земноводными.
Логическую трудность, возникшую в результате сопоставления данных,
свидетельствующих о водном образе жизни древнейших земноводных, с
фактом приобретения этими животными типичных пятипалых конечностей,
пытался разрешить А. Ромер (Romer, 1934). Использовав мимолетное вы-
сказывание Уотсона (Watson, 1926) об условиях, в которых эмболомеры
могли кратковременно выходить на сушу, Ромер развил его в остроумную
гипотезу происхождения наземных позвоночных, объясняющую биологи-
ческий смысл развития пятипалых конечностей у «проземноводных»,
ведущих еще водный образ жизни. Предки земноводных обитали, по мне-
нию Ромера, в пересыхающих водоемах, и при засухе они переползали по
суше в более постоянные водоемы. На таком поведении и основано, по Ро-
меру, экологическое обособление предков наземных позвоночных от двоя-
кодышащих рыб, также обитающих в пересыхающих водоемах, но при за-
сухе зарывающихся в ил и впадающих в оцепенение. Переползание из во-
доема в водоем и определило целесообразность развития конечностей пяти-
палого типа у животных, ведущих, по существу, водный образ жизни.
Идея Ромера быстро получила всеобщее признание. Без каких-либо из-
менений она излагается, например, в последней книге А. П. Быстрова (1957).
Однако в самые последние годы гипотеза Ромера подверглась критике с
совершенно неожиданной стороны. Эта критика исходила от герпетолога
К. Гойна (С. Goin, О. Goin, 1956), в течение ряда лет изучавшего земновод-
10*
148
Л. П. Татарина»
ных, обитающих в пересыхающих водоемах. Гойи пришел к выводу о том,
что предки наземных позвоночных навряд ли выползали насушу при пере-
сыхании водоема. Такое поведение никогда не наблюдается у современных
земноводных, которые при пересыхании водоема зарываются в донный ил и
впадают в оцепенение, подобно двоякодышащим рыбам*. Земноводные,
почти не защищенные от высыхания своей тонкой кожей, вообще не предпри-
нимают длительных переселений по суше, и такое поведение в условиях лет-
ней засухи для них совершенно исключено. Еще менее правдоподобно, что-
бы к сколько-нибудь длительному переселению по суше в условиях засухи
могли прибегать рыбы, лишенные даже зачаточных форм защиты от
высыхания, каковыми и были, по всей вероятности, кистеперые предки
земноводных.
Доводы Гойна носят, безусловно, косвенный характер, но тем не ме-
нее они представляются убедительными. С возражениями против теории
переползания из водоема в водоем выступили и другие ученые (Orton,
1954; Шмальгаузен, 1964), указавшие, что в сухом воздухе девона подоб-
ные миграции не могли получить широкого распространения. Поэтому
проблема развития пятипалых конечностей у предков земноводных, вед-
ших еще,: по-видимому, водный образ жизни, вновь приобрела остроту. Прав-
да, Г. Ортон (Orton, 1954) и Гойны (С. Goin, О. Goin, 1956) предположили,
что пятипалые конечности могли сформироваться в результате приспособ-
ления предков земноводных к зарыванию в донный ил, однако гипотеза
этих ученых выглядит сомнительной. При зарывании большинство жи-
вотных пользуется только передними конечностями или (бесхвостые зем-
новодные) только задними. Поэтому замечательное сходство строения
передних и задних конечностей у древнейших земноводных навряд ли
можно объяснить роющей функцией.
Тем временем появились сомнения и в самой первооснове для сужде-
ний о том, что формирование наземных позвоночных проходило в условиях
засушливого климата. По данным Крынина (Krynin, 1949), например,
красноцветные фации, подобные верхнедевонскому древнему красному
песчанику северных материков, образуются главным образом в услови-
ях не пустынного, а влажного или муссонного тропического климата.
В наШи дни область образования красных почв ограничена преимущественно
тропическим поясом с годовым количеством осадков не менее 1000 мм.
Примером климатических условий формирования красноцветов может
служить современный климат Юго-Восточной Азии. Эти данные были ис-
пользованы Р. Ингером (Inger, 1957), давшим новую концепцию всей проб-
лемы происхождения наземных позвоночных. По Ингеру, земноводные
формировались все же в связи с переходом к наземной жизни, но этот пе-
реход осуществлялся в условиях влажной и теплой разновидности муссон-
ного климата. Ингер обращает внимание на то обстоятельство, что и среди
современных рыб амфибиотические формы, более или менее периодичес-
ки выползающие на сушу, обитают или в условиях влажных тропиков (бас-
сейн Амазонки), или же в условиях влажного муссонного климата (Юго-
Восточная Азия). Амфибиотические рыбы имеются среди сомиков, бычков,
лабиринтовых и других костистых рыб. Пребывание всех этих рыб на
суше облегчается насыщенностью воздуха влагой, что замедляет высыха-
ние животного.
* 'Лишь в исключительных случаях у южноафриканской шпорцевой лягушки (Хепо-
pus laevis) наблюдалось массовое переселение из водоема в водоем, совершавшееся, однако,
всегда в условиях высокой влажности на суше (Ewer, 1955).
Экологические факторы происхождения земноводных
149
Подводя итог всем этим данным, Ингер заключил, что по крайней ме-
ре в области формирования древнейших наземных позвоночных климат в
позднем девоне был теплым и мягким, благоприятным для освоения суши
рыбообразными животными. .Переход позвоночных к наземной жизни вы-
зывался не пересыханием водоемов и не понижением содержания в них
кислорода, хотя последнее стимулировало развитие у предков -земновод-
ных органов воздушного дыхания. Главными факторами такого перехода
были перенаселенность водоемов (борьба за существование) и наличие сво-
бодных «полуводных» биотопов на суше, пригодных для освоения рыбо-:
образными животными. Первые земноводные, таким образом, действитель-
но были наземными животными, обитавшими,однако, в очень мягких («полу-
водных») условиях. Ранее сходные, но менее разработанные взгляды вы-
сказывал и Д. Ивер (Ewer, 1955).
Построения Ингера были сочувственно встречены Р. Каулсом (Cowles,
1958), но вызвали ряд критических замечаний со стороны А. Ромера (Ro-
mer, 1958), указавшего на спорность палеоклиматологических предпосы-
лок этой гипотезы. Ромер указывает, что в отложениях верхнедевонско-
го древнего красного песчаника встречаются многочисленные признаки
пересыхания водоемов, указывающие на засушливость климата. Поэтому
Ромер по-прежнему поддерживает свою гипотезу переползания из водое-
ма в водоем. Ромер соглашается с Ингером в том, что освоение суши по-
звоночными могло осуществляться лишь в условиях мягкого и влажно-
го климата, однако этот процесс совершался, по Ромеру, спустя много мил-
лионов лет после первого появления земноводных, уже в карбоне. В этом
вопросе взгляды Ромера полностью совпадают с предположениями Г. Ор-
тона (Orton, 1954), который думал, однако, что девонские земноводные
вообще не выползали на сушу, а при пересыхании водоема закапывались
в донный ил. Таким образом, Ромер вновь высказался в пользу «водной»
теории происхождения земноводных, лишь слегка модифицировав ее. Эти
заключения Ромера поддержал также Т. Итон (Eaton, 1960).
При всей спорности палеоклиматологических построений, концепция
Ингера представляется нам все же очень близкой к истине. Мы полагаем
только, что древнейшие земноводные позднего девона не были еще назем-
ными животными. Неправильно, однако, называть их обычными водными
формами, как это делают, например, Ромер (Romer, 1958) и Уотсон (Wat-
son, 1926). Древнейшие земноводные, как нам кажется, по образу жизни
приближались к современным амфибиотическим рыбам. В продолжение
многих миллионов лет — в позднем девоне и раннем карбоне — древней-
шие земноводные активно осваивали новую среду жизни — «полуводные»
биотопы теплого и влажного климата. Современными аналогами таких
биотопов могут служить затопляемые равнины бассейна Амазонки, мангро-
вые заросли, заболоченные равнины Юго-Восточной Азии и т..д. ’Такого
рода среду можно считать переходной между водной и наземной. Развива-
ясь в «полуводной» среде, древнейшие земноводные совершенствовали свои
приспособления к наземной жизни и дали начало первым действительно
наземным позвоночным. Их появление можно датировать серединой
карбона.
Закономерен вопрос, в какой мере возможно все же предполагать суще-
ствование «полуводных» биотопов в позднем девоне. Представления о засуш-
ливости климата этого времени на территории северных материков в целом,
казалось бы, обоснованы достаточно хорошо. Все же нам хочется отметить,
что в это время действовали дополнительные факторы, которые могли созда-
вать впечатление «засушливости» даже при относительно мягких климата-
150
Л. П. Татаринов
ческих условиях. Мы имеем в виду отсутствие на позднедевонских матери-
ках развитого лесного покрова. Этот фактор неизбежно делал сток мало
регулируемым, а водный режим континентальных, бассейнов крайне не-
устойчивым (Толмачев, 1964). В результате даже в условиях относитель-
но мягкого климата уровень вод в континентальных бассейнах был под-
вержен резким колебаниям, а более мелкие водоемы могли периодически
высыхать. Поэтому многочисленные признаки пересыхания водоемов еще
не доказывают, как нам кажется, засушливости климата позднего девона.
Но даже в том случае, если климат позднего девона был в целом засуш-
ливым (что все же наиболее вероятно), на ограниченных территориях
вдоль берегов более крупных водоемов вполне могли существовать устой-
чивые «полуводные» биотопы. Подобные условия на суше были представле-
ны уже в начале девона псилофитовыми ценозами, которые и могли быть
средой для пионеров наземной жизни среди позвоночных — «проземновод-
ных», переходных по строению между кистеперыми рыбами и настоящи-
ми земноводными. Общая неустойчивость водного режима могла отра-
жаться и на более мелких водоемах псилофитовой зоны, что было дополни-
тельным фактором, стимулирующим освоение позвоночными «полуводных»
обстановок. При малочисленности «проземноводных» ограниченность тер-
ритории псилофитовой зоны не могла быть серьезным препятствием для
прохождения ранних этапов эволюционного освоения суши.
Не исключено, что в «полуводных» ландшафтах девона развивался
целый пучок форм, переходных экологически между рыбами и земновод-
ными. Косвенное подтверждение этому дает недавняя находка в верхнем
карбоне США замечательного животного — Hesperoherpeton — гесперогер-
петона, описанного Т. Итоном и П. Стюар т (Eaton, Stewart, 1960). По неко-
торым признакам респерогерпетон стоит к кистеперым рыбам ближе, чем
какие бы то ни было земноводные, включая ихтиостег. Как и у кистеперых
рыб, мозговая коробка гесперогерпетона полностью подразделена на два
отдела, подвижно сочленяющиеся друг с другом. Слуховая косточка гес-
перогерпетона мало чем отличалась от подвеска рыб; ее отросток, связанный,
по мнению Итона и Стюарт, с барабанной перепонкой, весьма сходен с опер-
кулярным отростком подвеска кистеперых рыб и, как и последний, воз-
можно, поддерживал жаберную крышку. Конечности гесперогерпетона
резко отличались от пятипалых и в некоторых отношениях напоминали
плавники кистеперых рыб; можно сказать даже, что у гесперогерпетона
еще не было настоящих пятипалых конечностей. В то же время по дру-
гим признакам гесперогерпетон резко специализирован и не обнаружива-
ет. явных родственных связей ни с какой группой кистеперых рыб или
земноводных. По всей вероятности, гесперогерпетона следует рассмат-
ривать в качестве потомка одной из форм, промежуточных по строению
между кистеперыми и земноводными, но значительно более примитивных,
чем ихтиостеги. Как и ихтиостеги, подобные формы были тесно связаны с
водой, но все же их неправильно называть настоящими водными живот-
ными типа рыб. Как по строению, так и по образу жизни это были на-
стоящие переходные формы между кистеперыми рыбами и типичными зем-
новодными.
Продолжительность переходного периода при становлении наземных
позвоночных позволяет понять, каким образом земноводным удалось все
же выселиться на суше. Резкая смена водной среды на наземную поста-
вила бы перёд первыми земноводными весьма трудную задачу освоения
совершенно новой среды, резко отличающейся от водной по своим физи-
ко-химическими свойствам. Трудности такого рода особенно ярко под-
Экологические факторы происхождения земноводных 151
черкнул И. И. Шмальгаузен (1957). Он указал, в частности, что в условиях
жизни на суше относительный вес животного возрастает в сотни раз; в ре-
зультате первые земноводные были буквально подавлены собственным
весом. Они, по И. И. Шмальгаузену, не могли ни питаться на суше, ни
дышать легкими, даже ползать на суше были едва способны.
Эти рассуждения, по-видимому, несколько «сгущают краски». Реаль-
ное значение имеет величина абсолютного, а не относительного повыше-
ния веса тела. Современные амфибиотические рыбы, например, довольно
свободно передвигаются, а иногда способны питаться и на суше, хотя отно-
сительный вес их тела также возрастает в тысячу раз. Тем не менее рас-
суждения И. И. Шмальгаузена дают ясное представление о пропасти, раз-
деляющей водную и наземную среду для предков земноводных. Преодоление
такой пропасти возможно лишь при продолжительном существовании
переходных форм в «полуводной» среде, при мягких климатических ус-
ловиях, допускающих более или менее длительное пребывание на суше да-
же для рыбообразных животных. По-видимому, во всех случаях эволю-
ционного перехода из одной среды в другую, резко отличающуюся по сво-
им условиям, освоение новой среды идет через сколько-нибудь промежуточ-
ную. В связи с этим напомним, что и пресмыкающиеся — позвоночные,
окончательно освоившие наземную среду, появились в условиях очень мяг-
кого климата среднего карбона, благоприятствовавших развитию разно-
образных «полусухопутных» форм, а не в «жесткой» среде. Прежние тради-
ционные представления, по которым появление пресмыкающихся сопостав-
лялось с началом (в позднем карбоне) герцинского горообразования, вы-
звавшего осушение громадных заболоченных низменностей (Рождественский,
1964), оказались ошибочными. Из верхнего карбона известны пред-
ставители уже четырех различных подклассов пресмыкающихся — котило-
завры, пеликозавры, ареосцелидии и мезозавры, тогда как древнейшие
пресмыкающиеся — капториноморфные котилозавры — появились в са-
мом начале среднего карбона. Связанное с герцинским горообразованием
осушение заболоченных низменностей дало лишь толчок для экспансии прес-
мыкающихся, поскольку в этих условиях они получали некоторые пре-
имущества над земноводными.
Трудно решить, какие факторы сыграли решающую роль в переселении
предков земноводных из водной в «полуводную» среду. Мы не думаем,
чтобы в этом процессе особо большое значение имело переползание из од-
них водоемов в другие, как это утверждает Ромер; такое поведение воз-
можно лишь для форм, уже осваивающих «полуводную» среду. Сомнитель-
ным нам кажется далее, чтобы основной причиной выселения на сушу
был бы недостаток кислорода в воде, как это предполагают Каулс (Cowles,
1958) и И. И. Шмальгаузен (1964). Недостаток кислорода в воде, безуслов-
но, стимулировал развитие органов воздушного дыхания, но это, конеч-
но, еще не означает смены среды. И по наблюдениям Ингера (Inger, 1957),
наземные миграции амфибиотических рыб не связаны непосредственно с
падением содержания кислорода в воде. Большее значение имела, по-ви-
димому, обостренная конкуренция среди обитателей пресноводных бассейнов
девона. В этих условиях решающим могло быть наличие свободных неза-
селенных позвоночными биотопов, пригодных для освоения рыбообраз-
ными животными. Такими биотопами могли быть псилофитовые ценозы,
переходные во многих отношениях между сообществами водных и назем-
ных организмов. Большую роль конкурентных взаимоотношений в про-
цессе становления наземных позвоночных подчеркивают и некоторые зару-
бежные ученые (Ewer, 1955; Inger, 1957; Cowles, 1958). Мы не думаем,
152
Л. П. Татаринов
однако, чтобы заметное значение здесь имела личиночная конкуреция,
приведшая, как это предположили недавно Ф. Уорбартон и Н. Денмэн
(Warburton, Denman, 1961), к выработке у взрослых особей навыков к
откладыванию икры в смежные «незаселенные» водоемы.
По образу жизни древнейшие «проземноводные» значительно отлича-
лись от современных земноводных. Как и кистеперые, это были преиму-
щественно рыбоядные животные. На суше они проводили относительно
мало времени, причем были мало активными. Лишь постепенно продол-
жительность их пребывания и активность на суше возрастали, и «про-
земноводные» переходили частично к питанию наземными животными.
Не исключено, что в этот начальный период освоения суши значительное
место в питании «проземноводных» заняли наземные членистоногие, по
предположению И. И. Шмальгаузена (1957) и Ингера (Inger, 1957). В этот
период и проходило преобразование плавников кистеперых рыб в пяти-
палую конечность. Однако с полным правом о наземном образе жизни
можно говорить лишь по отношению к более поздним позвоночным сред-
него карбона. Более древние тетраполы вели еще, по существу, водный
образ жизни.
Таким образом, мы приходим к выводу, что процесс приспособления
позвоночных к наземному образу жизни был весьма длительным. Пересы-
хание водоемов не было главной причиной формирования земноводных.
Ближайшие предки тетрапод обитали в «полуводных» биотопах, в услови-
ях которых и проходило совершенствование их приспособлений к назем-
ной жизни. На ограниченных территориях «полуводные» биотопы могли
существовать даже в условиях засушливого климата, возможно преоб-
ладавшего на северных материках в позднем девоне.
Поступила в редакцию
14 января 1967 г.
ЛИТЕРАТУРА
Алиев Ю. Г., 1963. Функциональные основы внешнего строения рыбы: 1—242. М , Изд-
во АН СССР.
Быстров А. П., 1957. Прошлое, настоящее, будущее человека: 1—314. Л., Медгиз.
Рождественский А. К., 1964. Класс Reptilia (общий очерк). «Основы палеонто-
логии. Земноводные, пресмыкающиеся, птицы»: 191—213. М., «Наука».
Сушкин П. П., 1922. Эволюция наземных позвоночных и роль геологических из-
менений «Природа»: 153—164.
Толмачев А. И., 1964. История Земли и эволюция органического мира. «Вопр. зако-
номерностей и форм развития органического мира»: 15—28. М
Шмальгаузен И. И., 1955. Некоторые данные об образе жизни древнейших стегоцефа-
лов (Ichthyostegidae). «Тр. Зоол. ин-та АН СССР», 21: 401 — 418. —1957. Биологи-
ческие основы происхождения наземных позвоночных. «Изв. АН СССР», серия биол.,
№ 1: 3—30. —1964. Происхождение наземных позвоночных: 3—272. М., «Наука»
Barrel J., 1915. Influence of Silurian-Devonian climates on the rise of air-breathing ver-
tebrates. «Bull. Geol. Soc. America», 27: 387—436
Van Bern m e 1 e n J. F., 1950. Die Afkbmst der Amphibien «Коп. Nederl. Akad. Wet.,
53: 1348—1356.
Cope E. D., 1892. On the phylogeny of the Vertebrata. «Proc. Amer. Philos. Soc.». 30:
278—281.
Cowles R. B., 1958 Additional notes on the origin of the tetrapods «Evolution», 12:
419—421.
Eaton T h. H., Jr., 1960. The aquatic origin of tetrapods. «Trans. Kansas Acad. Sci»., 63:
115—120.
Eaton Th. H. Jr., Stewart P. .L., 1960. A new order of fishlike Amphibia from
the Pennsylvanian of Kansas. «Univ. Kansas Publ Museum Natur. History», 12:217—
240..........
Экологические факторы происхождения земноводных
153
(Ewer D. W., 1955. Tetrapod Limb. «Sci.», 122, № 3167: 467—468.
Goin C. J. a. G о i п О. B., 1956. Further comment on the origin of the Tetrapods.
«Evolution», 10: 440—441.
Gunther G., 1956. Origin of the tetrapod limb. «Sci.», 123, № 3195: 495—496.
J a r v i к E., 1952. On the fish-like tail in the ichthyostegid stegocephalians, with des-
cription of a new stegocephalian and a new crossopterygian from the Upper Devonian’
of East Greenland. «Medd. Croland», 114: 1—40.
Inger R. F., 1957. Biological aspects of the origin of the tetrapods. «Evolution»,
11: 373 —376.
Krynin P. D., 1949. The origin of red beds. «Trans. New York Acad. Sci.» (2), 11: 60—
68.
Orton G., 1954. Original adaptive significance of the tetrapod limb. «Sci.» 130,.
№ 3129: 1042—1043.
P a n c n e n A. L., 1964. The cranial anatomy of two coal measure anthracosaurus. «Phi -
los. Trans. Roy. Soc. London» (B), 247: 593—637.
Romer A. S., 1934. The vertebrate paleontology: 1 — 375. Chicago (русский перевод:
Ромер A. ILL, 1939. Палеонтология позвоночных: 1 — 437, Л.). — 1956. The-
earby evolution of land vertebrates. «Proc. Amer. Philos. Sci.», 100: 157—167. — 1958.
Tetrapod limb and early tetrapod life. «Evolution», 12: 365—369.
S e w e г t z о f f A. N., 1926. Der Ursprung der Quadrupeda. «Palaontol. Z.», 8: 374—
391 (русский перевод: Северное A. H., 1950. Происхождение наземных позво-
ночных. Собр. соч., 2: 276—293. М., Изд-во АН СССР.).
Warburton F. Е., Denman N. S., 1961. Larval competition and the origin
of tetrapods. «Evolution», 15: 566.
Watson D. M. S., 1926. The evolution and origin of the Amphibia. «Philos. Trans,
Roy. Soc. London» (B), 214: 189—257.
L. P. T a t a r i n о w
ECOLOGICAL FACTORS OF THE ORIGIN OF AMPHIBIANS
SUMMARY
Concepts according to which the ancestors of land vertebrates were, compelled to shift
to dry land under the effect- of arid climatic conditions leading to the dessication of -water
reservoirs lack conclusive proof. The formation of land vertebrates occurred under mild cli-
matic conditions similar to those under which psylophyte cenosis existed. The most ancient
amphibians were initially aquatic animals maintaining an odd number of fins and the inter-
nal skeleton of the fish type. The formation of five-fingered extremities is connected with
their gradula adaptation to more prologed presence on dry land. The idea that ancestors of
amphibians crept from one water reservoir to another is not confirmed by observations of
contemporary fish and amphibians. Not convincing enough are the concepts on the dry cli-
mate of the late devonian period. The. adaptation process of vertebrates to the life conditions
on land was a very long one and was completed only by the middle of the carboniferous period.
Thus the «moment» the amphibians appeared does not quite coincide with the «moment» the
vertebrates were transferred to life on land.
Эволюционная биогеография
УДК 576.12 574.9
С. М. ЯБЛОКОВ-ХНЗОРЯН
ЭВОЛЮЦИЯ С ТОЧКИ ЗРЕНИЯ БИОГЕОГРАФА
Современные проблемы дарвинизма все чаще трактуются в свете дости-
жений генетики, в результате чего значительно уточнились наши представ-
ления о так называемой микроэволюции. Однако, как ни интересны эти
данные сами по себе, следует признать,что они очень мало дают для пони-
мания хода эволюции в целом и не способны определить ни ее направлен-
ность, ни ее темпы. В этой статье нам хотелось бы, наоборот, постараться
уточнить те факторы и условия среды, которые должны направлять и опре-
делять именно эти моменты.
В прошлом (Яблоков-Хнзорян, 19636), рассматривая эволюцию одной
из важнейших функций у животных—трофической, мы пришли к заключе-
нию, что она является производным взаимодействия организмов друг с
другом, следовательно, является одним из результатов деятельности био-
тического фактора.
Согласно этому выводу громадная и сложнейшая эволюция пищевого
тракта животных и связанных с ней преобразований многочисленных ор-
ганов, тканей и функций определяется длительным взаимодействием орга-
низмов, объединенных в одной трофической цепи. Эта связь, находясь в
состоянии динамического равновесия, постоянно изменяется в силу стрем-
ления организмов к коадаптации, так что каждое изменение в одном из
этих организмов вызывает соответствующие реакции у других, а путем об-
ратной связи — также и в нем самом. По-видимому, именно длительная
взаимосвязь двух или нескольких групп организмов и есть то условие,
которое определяет возможность глубоких преобразований в строении
трофической функции гетеротрофных организмов. Соответствую-
щую модель м о-жн о назвать биокомплексно й.
Эта модель приложима и к другим случаям, в частности, к эволюции пара-
зитов и не только для их органов питания, но, пожалуй, и всех других.
Адаптивное значение эволюции паразитов очевидно и общепризнано. Но
проследить влияние паразита на ход эволюции хозяина труднее. Здесь мож-
но только отметить тот давно известный факт, что общее направление в
эволюции хозяина и паразита приводит их к симбиозу, часто облигатному.
Таким образом, паразит становится необходимым элементом в трофичес-
кой функции хозяина либо благодаря тому, что (как у термитов) перераба-
тывает пищу, поступающую в кишечный тракт хозяина, делая ее пригодной
для усвоения хозяином, либо (как у бронзовок) благодаря тому, что, раз-
множаясь за счет этой пищи, он сам становится питательным субстратом.
В других случаях наличие паразита побуждает хозяина изменить свою
трофику. Известно, например, что некоторые кузнечики (Dalbuliis tnaidis),
зараженные определенным вирусом, способны развиваться на таких расте-
Эволюция с точки зрения биогеографа
155
ниях, которые непригодны в пищу незаряженным особям (Maramorosch,
1963).
Другим примером приложимости биокомплексной модели могут слу-
жить взаимосвязи между цветками и насекомыми, их опыляющими. Здесь
насекомые, превратившись из цветоедов в необходимый агент перекрестно-
го опыления растений, не только прекрасно приспособились к своей новой
функции, в частности, путем существенных морфологических изменений,
но и вызвали параллельную эволюцию у генеративных органов растений.
У насекомых приспособления к питанию на цветках наиболее резко
сказываются на преобразовании ротовых органов у нектароедов. Так, у
примитивных бабочек — Micropterigidae, питающихся пыльцевыми зерна-
ми, эти органы в целом еще жующего типа, но у всех прочих чешуекрылых
они превращены в сосущую трубку за счет максилл. Давно описан цветок
одной мадагаскарской орхидеи с таким глубоким венчиком, что ни одно из
местных насекомых, известных в то время, неспособно было его опылить.
Это обстоятельство побудило Уоллеса предсказать в 1891 г. существование
на Мадагаскаре длиннохоботного бражника, который был описан 12 лет
спустя Джорданом (Шванвич, 1949).
У жесткокрылых ротовые органы подавляющего большинства видов
жующего типа, но они превратились в сосущие у некоторых нектароедов.
Так,'-в семействе маек (Meloidae) сосущие ротовые органы известны у двух
родов, которые настолько близки, что в последней классификационной схе-
ме этого семейства (Kaszab, 1959) отнесены в одну и ту же трибу, включаю-
щую и роды с жующими ротовыми органами. Замечательно, что у этих
двух родов преобразование ротовых органов шло совсем разными путями:
у рода Leptopalpus Guer. — в основном за счет интенсивного удлинения
челюстных щупиков, у рода Nemognatha F. — благодаря вытягиванию та-
лей в узкую лопасть, длина которой у некоторых видов превышает длину
тела. Такое же строение рта, как у Nemognatha, отмечается и у некоторых
.пластинчатоусых (Machatschka, 1959), хотя эти последние очень отдалены
филогенетически от маек. Эти данные интересны тем, что указывают на
возможность, во-первых, интенсивного преобразования определенных ор-
ганов, в данном случае ротовых, без видимого изменения в строении прочих,
и, во-вторых, на возможность преобразования ротовых органов сравни-
тельно быстрыми темпами у тех насекомых, которые приспособились к пита-
нию на цветках определенного типа. Сходные изменения ротовых органов
можно найти у многих других насекомых нектароедов, филогенетически
отдаленных друг от друга, например у некоторых перепончатокрылых,
двукрылых, ручейников и т. д.
У цветков также легко проследить за адаптивными преобразованиями,
вызванными энтомоопылением, в том числе в развитии яркого и разнооб-
разного венчика, в расположении тычинок и рыльца, запасов нектара
и т. д. Даже изменение в расположении завязи, опустившейся под венчик
в процессе эволюции цветка, вызвано, по-видимому,'-надобностью защитить
ее от насекомых (Тахтаджян, 1954). Наоборот, изменения физических ус-
ловий среды часто едва отражаются на структуре генеративных органов
растений. Так, известно много примеров исходно лесных форм, которые,
приспособившись к существованию в аридных ландшафтах, сохранили
неизменным строение своих i ветков.
Таким образом, взаимосвязь между насекомыми и цветками нам дает
пример параллельного изменения как в органах питания (у насекомых),
гак и в органах размножения (у растений). Однако у большинства орга-
низмов органы размножения изменялись в основном в силу взаимодействия
156
С. М. Яблоков-Хнзорян
гамет, а при наличии двух полов — и половых связей. Здесь опять-таки
эволюция органов и функций укладывается в биокомплексную модель, да-
же у гермафродитов. Исключение из этого правила составляют случаи само-
оплодотворения, апогамии и партеногенеза, но эти случаи давно уже рас-
сматриваются как «тупики» эволюции, преграждающие соответственным
формам возможность дальнейших преобразований или по крайней мере рез-
ко ее ограничивающие.
Строение половых органов отличается удивительным разнообразием,
а часто и своеобразием, несмотря на исходно тождественный процесс гаме-
тогамии у всех организмов, что давно уже используется систематиками для
установления тех или иных таксонов. В ботанике еще Линнеем оно было
положено в основу классификации всего растительного мира и сохранило
с тех пор эту ведущую роль. У животных оно приобретает все большее зна-
чение в систематике наземных беспозвоночных, но у морских и у позвоноч-
ных его значение гораздо скромнее. Таким образом, возможность примене-
ния биокомп л ексной модели сказывается в этом случае по-разному у раз-
ных таксонов.
У морских беспозвоночных преобладает наружное оплодотворение,
взаимодействие обоих полов носит здесь довольно подчиненный характер,
половые функции изменяются мало, но часто дают различные своеобразные
отклонения.
У членистоногих большинство видов обоеполо, гермафродитизм редок,
брачные игры обычны и разнообразны. В систематике этого типа животных
строение гениталий стремится приобрести то же значение, что у растений.
Замечательно, что именно это строение дает часто наиболее надежные ви-
довые признаки, т. е. обладает большей способностью, чем многие другие
структуры, образовать четкие звенья. Однако между эволюцией генератив-
ных и соматических структур нередко наблюдаются серьезные расхождения,
ставящие систематикам иногда трудно разрешимые задачи. В некоторых слу-
чаях создается впечатление, что все протекает так, как будто в эволюции
некоторых групп существуют два параллельных направления; одно — для
половых и другое — для соматических структур. Эти явления напоминают
случаи преобразования ротовых органов, отмеченные выше. Интересен в
этом отношении пример насекомых — эндогеев, постоянно живущих и раз-
вивающихся в почве, а также некоторых спелеобионтов. Эти виды находят-
ся в условиях среды, отличающихся очень большим постоянством в прост-
ранстве и во времени. Колебания температуры и влажности незначительны
и цикличны, среда обитания однородная, так как большинство видов за-
селяет лишь карстовые почвы определенной структуры, биотический фактор
ослаблен благодаря большой бедности биоценоза, враги и паразиты, по-ви-
димому, редки. Таким образом, у этих форм почти единственным фактором
среды, способным изменяться, является половой. Соответственно основным,
если не единственным, видовым отличием служат половые органы. Так
(Coiffait, 1958), у трибы жесткокрылых — стафилинид Leptotyphlini, сос-
стоящей исключительно из эндогеев, виды едва отличаются по внешним
признакам или чаще не отличаются вовсе, но обладают очень разнообразными
половыми органами, что привело к описанию большого количества видов,
распространенных, за редкими исключениями, на очень небольших ареа-
лах. Обилие викариатов свидетельствует об образовании этих видов на
месте после их проникновения в землю. Замечательно, что в противовес
всем прочим два из этих видов расселены широко. Но как раз они оказались
оба партеногенетическими (что доказано для одного из них и очень вероят-
но для другого). Поскольку у этих видов все факторы среды, в том числе и
Эволюция с точки зрения биогеографа
157
половой, стабилизированы, можно считать их эволюцию застывшей. На-
помним: образование большинства средиземноморских эндогеев следует от-
нести к плиоцену (Яблоков-Хнзорян, 1961), что дает представление об их
темпах эволюции. Однако примеры сходных видов, отличимых лишь по
гениталиям, существуют не только среди эндогеев, но также у открыто
живущих форм, в том числе у многих бабочек (пядениц, совок и т. д.), жест-
кокрылых и др. Наряду с этим нередки противоположные явления, когда
четко отличающиеся виды имеют совсем сходные гениталии. Так, в семейст-
ве жесткокрылых — ощупников (Jeannel, 1950) — строение мужских гени-
талий обычно очень изменчиво даже у близких видов, но в роде Ctaviger
Preyssl. этого семейства оно сходно у всех видов рода. В некоторых слу-
чаях оказалось возможным установить большую стабильность строения по-
ловых органов во времени. Так, из янтаря (Яблоков-Хнзорян, 1961) опи-
сан один щелкун из рода Athow< Eschsch., у которого мужской половой аппа-
рат, оказавшийся выставленным наружу, ничем не отличался от такового у
современных представителей рода. Эти данные свидетельствуют о большом
различии в темпах и интенсивности преобразования половых органов у
насекомых. Может быть, причину этого следует искать в каких-то особеннос-
тях процесса совокупления?
В систематике позвоночных строение гениталий играет очень скром-
ную роль, хотя и здесь можно установить некоторую специфичность. Зато
большое разнообразие наблюдается во вторичных половых признаках и в
брачном поведении. Но наибольшее значение полового фактора сказывается
в заботе о потомстве. Этот момент также увязывается с биокомплексной мо-
делью за счет взаимодействия потомства и родителей. Эта модель в какой-то
мере приемлема для всех организмов, у которых яйцеклетка оплодотворяет-
ся в чреве матери, но она приобретает большое значение у живородящих
форм и у видов, воспитывающих свое потомство. В частности, у живородя-
щих видов наблюдается образование специальных органов (плацента и сход-
ные органы), возникающих независимо друг от друга у разнообразных бес-
позвоночных и у млекопитающих.
Существование биокомплексных моделей нетрудно выявить также в
эволюции органов и функций защиты, где их роль очевидна, органов чувств
и нервной системы. Таким образом, эта модель проверяется на почти всех
основных преобразованиях организмов. Конечно, наряду с биотическим фак-
тором бесспорное влияние должен был оказать также абиотический, но
приспособления организмов к изменениям физических условий среды дос-
тигаются простыми способами, как это наглядно установлено на приспо-
соблениях млекопитающих к суровому климату Субарктики (Шварц, 1963).
То же самое можно сказать о засухоустойчивости, причем в обоих случаях
известно много примеров даже крупных таксонов, которые отсутствуют в
этих фаунах, так как не сумели приспособиться к их условиям среды. В то
же время между фаунами тундры и пустыни есть много существенных раз-
личий. Одно из них — разность в обилии древних реликтов. Так, на севе-
ре Голарктики, несмотря на большую бедность фауны в целом, сохрани-
лось немало очень примитивных форм. Наоборот, в пустынных биоценозах,
несмотря на гораздо большее богатство их фаун, древние реликты очень
редки, хотя пустыни, согласно современным представлениям, существовали
извечно. В частности, в фауне пустыни или даже полупустыни трудно найти
пример хотя бы одного крупного таксона (выше трибы), который был бы
свойствен исключительно этим ценозам или представлен в них наиболее
.примитивными для этого таксона формами. Наиболее известное исключение
из этого правила — вельвичия, но и она не более примитивна, чем прочие
158
С. М. Яблоков-Хнзорян
гнетовые. Наоборот, в тугаях древние реликты нередки. Наряду с этим
примеры групп, в том числе и родов, представленных как в аридных, так
и в гумидных ландшафтах, очень многочисленны и свидетельствуют о возмож-
ности ксерофилизации данных групп без существенных структурных преоб-
разований. Аналогичные данные можно привести и для фауны высокогорья,
но эта фауна в целом гораздо беднее, однороднее и, по-видимому, моложе
пустынной.
Однако, если приспособления к изменениям тех или иных условий среды
носят в целом второстепенный характер, то изменение среды обитания,
например переход к существованию из водной среды в наземную или освое-
ние воздушного пространства, часто связано с радикальной перестройкой
организмов.
Из сказанного вытекает, что основным фактором эволюции следует
считать биотический, так как лишь он способен создать условия длительно-
го биокомплексного динамического равновесия между организмами с выте-
кающей отсюда возможностью медленной, но коренной перестройки их
основных функций. Значение в эволюции биотического фактора подчерки-
валось еще Ч. Дарвином и в дальнейшем нашло широкое признание, но его
основная особенность, отмеченная нами выше, до сих пор не была учтена.
По существу, она в известной мере отражает то реальное различие, которое
лежит в понятиях макро- и микроэволюции, хотя эти термины принято
толковать в совсем ином понимании (Симпсон, 1948). Но учета одной лишь
биокомплексной модели еще недостаточно для понимания хода эволюции.
Мы уже пробовали анализировать этот ход для наземных животных за
последние геологические периоды (Яблоков-Хнзорян, 1959, 1961а, б, 1963а)
и пришли к выводу о решающем значении климатических колебаний. Од-
нако эти колебания не только не могут благоприятствовать активизации
биокомплексной модели, но должны, наоборот, резко ограничить сферу ее
действия, так как при перестройке ценозов отбор будет вестись в первую
очередь по направлению к приспособлению популяций к новым физичес-
ким условиям среды, причем взаимосвязи между организмами будут изме-
няться и нарушаться в силу изменения видимого состава ценозов и их ус-
ловий существования. Поэтому следует искать возможное поле применения
нашей модели как раз в противоположном случае, следовательно, при пол-
ном или почти полном постоянстве физических условий среды, так как
именно в этом случае их влияние на эволюцию будет минимальным, а биоти-
ческий фактор приобретает ведущее значение. Соответственный
путь эволюции можно назвать биотическим.
Из данных палеогеографии известно, что периоды длительного постоян-
ства физических условий среды в прошлом не только существовали, но да-
же преобладали в истории земного шара за геологически обозримые отрез-
ки времени. Во время этих периодов биотический фактор должен был стать
ведущим и приводить к все более совершенной коадаптации организмов.
Именно в этих условиях должны были протекать процессы, отмеченные
выше, с преобразованием паразитов в симбионтов, хищников в санитаров,
конкурентов в сотрудников и т. д. Таким образом возникала замечательная
гармония природы, так поразившая мыслителей прошлого века. В резуль-
тате этой эволюции наиболее полноценно используется пищевой субстрат
путем тщательной специализации трофики каждого вида, заселяются все
пригодные экологические ниши, развивается территориальный инстинкт,
усовершенствуется связь между цветками и насекомыми-опылителями,
мимикрия и миметизм, специализируется структура и функция половых
органов, приводящая к распределению популяций в четко обособленные
Эволюция с точки зрения биогеографа
159
виды, и т. д. Параллельно с этой эволюцией, названной акад. В. На Сукаче-
вым (1938) экогенезом, постепенно развивается тип отбора, цель которого
закрепить ее достижения в консервативные рамки. Таким образом создает-
ся климакс (применяя этот термин в несколько ином смысле исходного
понимания Клементса). Согласно представлениям акад. И. И. Шмальгау-
зена (1946), при таком климаксе должен господствовать стабилизирующий
отбор, имеющий целью препятствовать всякому изменению фенотипа. Одна-
ко в свете изложенных выше соображений такой отбор может протекать лишь
в исключительно редких случаях (например, у партеногенетически разви-
вающихся видов эндогеев, отмеченных выше), так как ему должно препят-
ствовать влияние биотического фактора. Но длительное сосуществование
одних и тех же видов в одном биоценозе при полном постоянстве физических
факторов должно привести к постепенному затуханию темпов эволюции в
этих ценозах, поскольку действие отбора будет сказываться тем слабее, чем
совершеннее уже существующая коадаптация организмов. Поэтому настоя-
щий стабилизирующий отбор может рассматриваться как конечная модель,
к которой должен стремиться биотический путь эволюции, когда он дейст-
вует достаточно длительное время. Но и в этом случае стабильность фено-
типа не препятствует обогащению генотипа и образованию рецессивных
признаков (Мауг, 1965). Палеонтологическая летопись полностью подтвер-
ждает эти данные, так как известны длительные периоды, во время которых
эволюция как бы замирает. Особенно четко это явление установлено палео-
ботаниками, что побудило А. Н. Криштофовича (1946) выдвинуть свою тео-
рию полихронных флор, но сходные данные имеются и для фаун (Яблоков-
Хнзорян, 1963а).
Таким образом, для длительного развития хода эволюции необходимо
наличие не только периодов с преобладанием биотического пути, но также и
других, во время которых застывшие рамки старых биоценозов ломаются,
а организмы, оказавшиеся в новых для них условиях среды, преобразуются.
При этом резервы изменчивости, накопленные в предыдущем периоде, ин-
тенсивно отбираются, приводя к образованию новых биоценозов, приспособ-
ленных к новым условиям среды (период сингенеза, по терминологии акад.
В. Н. Сукачева). Этот процесс в какой-то мере напоминает онтогенез насе-
комых с чередованием линек и длительных периодов накопления новых
свойств.
Из сказанного следует, что процесс эволюции не может быть приурочен
лишь к одному пути, а является производным воздействия нескольких, в
том числе и тех, которые связаны с изменением условий среды. Таких путей
можно выделить четыре: 1) инвазионный, 2) миграционный, 3) изоляционный,
4) ценогенетический.
1. Инвазионным мы называем путь эволюции, связанный с изме-
нениями в распространении организмов при сохранении неизменными фи-
зических условий среды. Этот путь наблюдается в случае изменений очер-
таний или рельефа суши или благодаря случайному преодолению той или
иной биологической преграды, в частности, благодаря антропогенному
фактору или при расселении новообразовавшегося вида или морфы из сво-
его исходного ареала. При всех обстоятельствах будут заселяться лишь те
стации, в которых данный организм найдет приемлемые условия существо-
вания. Соответствующие миграции,, которые мы назвали горизонтальными
(Яблоков-Хнзорян, 1959), часто отличаются очень быстрыми темпами,
так как они не связаны с какими бы то ни было преобразованиями мигран-
тов. Примером таких расселений могут служить многочисленные адвенти-
ки, переселившиеся с помощью человека, например, в Европу, Америку,
160
С. М. Яблоков-Хнзорян
Австралию,-Все эти виды, за очень редкими исключениями, не изменились
на новых частях их ареала. Однако со временем в результате инвазий виды
часто распадаются на викариаты (подвиды или виды), которые вообще ха-
рактерны именно для этого пути эволюции. Установить длительность вре-
мени, нужного для образования викариатов, сейчас еще трудно, но в неко-
торых случаях (например, для некоторых горных видов или субарктов)
викариирующие подвиды могут, по-видимому, образоваться за десяток ты-
сяч лет, а виды, вероятно, за несколько сотен тысяч лет (некоторые приме-
ры такого процесса приведены нами в статье 1963 г.).
2. Под миграционным путем эволюции мы понимаем изменения
организмов вследствие вертикальных миграций (Яблоков-Хнзорян, 1959),
вызванных изменениями климатических условий. Эти изменения приводят
к сдвигу растительных зон и соответствующих биоценозов. Поскольку мы
уже неоднократно останавливались на примерах таких миграций, здесь ог-
раничимся напоминанием некоторых из их основных моментов.
Так как вертикальная миграция охватывает большинство элементов
биоценоза, то его структура частично сохраняется, чем ограничивается
диапазон изменений организмов. Из данных биогеографии, в частности по
биполярному распространению многих животных (Берг, 1948), по обилию
родов, распространенных по меридианам в Европе и Африке или в Север-
ной и Южной Америке, следует, что интенсивность этого пути эволюции
невелика, хотя видовой состав обычно изменяется, и часто полностью.
3. Изоляционный путь эволюции представляет в известной ме-
ре противоположность двум предыдущим. Соответственно он может возник-
нуть двояко. В случае изменений в рельефе или очертании суши некоторые
популяции, находившиеся раньше в контакте друг с другом, могут оказать-
ся изолированными. Еще чаще такая изоляция возникает при сдвиге расти-
тельных зон, так как исходные биотопы могут сохраниться в определенных
рефугиумах или даже на обширных территориях, но изолированных друг от
друга часто очень большими дизъюнкциями. Так, часто громадные дизъюнк-
ции в ареалах многих видов рассматриваются как следствие ледниковых пе-
риодов, уничтоживших этот вид на части исходного ареала, например в Си-
бири. Таким путем образовались бореоальпийцы (Holdhaus, Lindroth, 1939)
или виды, общие для Европы й Северной Америки (Lindroth, 1957). Сейчас
некоторые биологи (Мауг, 1965) стремятся объяснить этим путем образова-
ние большинства современных подвидов и видов, так как изоляция попу-
ляций должна привести к их преобразованию в новые таксоны. Эти сообра-
жения, более или менее удовлетворительно проверявшиеся на примере выс-
ших позвоночных, гораздо менее убедительны для низших, а еще менее —
для насекомых и многих растений, так как количество родов и видов, даже
монотипических, расселенных на очень больших пространствах, в том числе
и на острорах или на разных материках, и часто вследствие, по-видимому,
очень древних миграций трудно примирить с представлением о ведущей
роли изоляции в процессе видообразования. Также противоречит этому
представлению обилие примеров видов, сохранившихся лишь в нескольких
отдельных рефугиумах, отделенных друг от друга мощными биологически-
ми преградами и не давших никаких викариатов, несмотря на часто очень
длительную изоляцию этих популяций.
В предыдущих работах нами уже приведено большое количество приме-
ров дизъюнктивных ареалов; эти примеры можно было бы умножить почти
до бесконечности, ограничимся лишь несколькими дополнительными дан-
ными.
Эволюция с точки зрения биогеографа
16!
Каменный дуб (Quercus ilex L.) распространен в Средиземноморье и в
Китае, причем на западе этот вид вечнозеленый, а на востоке может быть
и листопадным. Дизъюнкция в ареале должна была произойти не позднее
среднего плиоцена.
Среди жуков-карапузиков примеры разорванных ареалов обычны, в
том числе и среди монотипических видов (Рейхардт, 1940), например:
Acritus homoeopaticus Woll. — о. Мадейра, Северо-Западная Африка,
Западная Европа, юг европейской части СССР, Закавказье, Приморье;
Acritus punctum Aube — Сенегал, Канарские острова, Западная Ев-
ропа, Крым, Талыш;
Gnathoncus nanus Scriba — Голарктика, Тайвань, Занзибар;
Gnathoncus punctator Reitt; — Европа, долина Аракса, Средняя Азия,
Сахалин.
У родов пластинчатоусых — навозников (Balthasar, 1963—1964) —при-
меры разорванных ареалов многочисленны. Так, роды Onthophagus Latr.
и Aphodius Illig. распространены почти всюду и насчитывают эндемиков
на всех материках. Sisyphus crispatus Gory состоит из трех подвидов (один в
Мексике, другой в тропической Африке и третий в Индии). В роде Panelus
Lewis один вид общий для Японии и Индо-Малайской области, другой —
для этой же области и Африки (Танганьика). В родах Saprositus Redt. и
Ataenius Harold многие виды — островные эндемики. Схема расселения
некоторых родов навозников представлена в таблице, где видно обилие ро-
дов с обширными ареалами и многочисленными дизъюнкциями, часто от-
ражающими очень древний тип расселения.
Род Америка Афри- ка Мада- гаскар Пале- арк- тика Индо- Малай- ская об- ласть Авст- ралия
Северная Юж- ная
Sisyphus Latr. . .
Panelus Lewis . .
Copris Geoffr.
Catharsius Hope .
Oniiicellus Serv.
! Liatongus Reitt.
Oxyomus Steph. .
Didactylia d'Orch.
Euparia Lap.
Saprositus Redt. .
Ataenius Harold.
Diaiitus Harold.
Psammobius Heer.
Diastictus Muis. .
; Pleurophorus Muis.
Rhyssemus Muis.
Trichorhyssemus Cl.
Rhyparus Westw
По нашему мнению, данные о распространении насекомых в целом сви-
детельствуют об ограниченном значении географической изоляции в процес-
се видо- и родообразования для форм, занимающих сходные экологические
ниши в более или менее сходных биотопах, даже когда эти виды распрост-
ранены на противоположных концах света.
Эти представления подтверждаются и палеонтологическими данными.
Так, из янтаря давно уже описаны инклюзы насекомых, которые ничем
не отличаются от современных или отличаются от них лишь очень незначи-
И Заказ 539
162
С. М. Яблоков-Хнзорян
тельно. Впрочем, известно много примеров групп животных, едва эволюцио-
нировавших за очень длительные промежутки времени. Согласно данным
палеоботаники, почти все виды современных деревьев Европы и Кавказа
известны с верхнего плиоцена. Хотя во время ледниковых периодов лесные
массивы претерпели очень существенные изменения, временами сильно
сокращаясь в объеме и сохраняясь лишь в единичных рефугиумах, а затем
разрастаясь часто на очень большие пространства, эти пертурбации, видимо,
не отразились на их видовом составе. Все эти данные не ратуют в пользу
ведущего значения изоляции в процессе видообразования.
Изоляционный путь эволюции характеризуется, в частности, тем, что
он в большей мере, чем любой другой, может быть связан с фактором слу-
чайности, так как случайная возможность для некоторых особей (или да-
же одной беременной самки) преодолеть биологическую преграду может
привести к заселению ими новых территорий. В литературе приводятся
примеры видообразования, связанные, вероятно, с такой случайностью
(Мауг, 1965). При сдвиге растительных зон сохранение того или иного ре-
ликта в изолированных рефугиумах может зависеть от ряда случайностей.
Однако процессу такого видообразования вряд ли разумно приписать
большое значение, а односторонняя, резкая и продолжительная изоляция
«ведет к депрессии, к тупику эволюции» (Дубинин, 1966: 431).
4. Ценогенетический путь эволюции также связан со сдви-
гами растительных зон, но свойствен тем популяциям, которые сохранили,
по крайней мере частично, свой исходный ареал, приспособившись на мес-
те к новым для них условиям среды и изменившим соответственно свой био-
топ. Эти преобразования популяций всегда связаны с резким сокращением
их численности и поэтому должны в широкой мере зависеть от стохастичес-
ких процессов.
Мы уже подробно останавливались в прошлом на этом пути и отметили
его большую морфогенетическую значимость, приводящую к образованию
не только новых видов, но и родов. Как мы на это уже указывали, основные
преобразования связаны с повышением холодо- или сухоустойчивости ис-
ходно гумидной группы. Обратный процесс наблюдается редко и на мало-
характерных примерах. Поэтому создается впечатление, что этот путь эво-
люции приводит в основном к узкой специализации видов, теряющих спо-
собность к дальнейшим преобразованиям. Соответственно при потеплении
или увлажнении климата данные формы должны исчезнуть или мигрировать.
Перечисленными причинами можно объяснить некоторые отмеченные
выше особенности этих фаун. В тундре сохраняются кое-какие древние ре-
ликты, но они не дают начало новым формам. В пустыне такие реликты во-
обще очень редки, потому что здесь амплитуда сдвигов растительных зон
в прошлом была настолько велика, что привела к исчезновению древних
ксерофильных форм. Наименее мощные сдвиги произошли, по-видимому, в
пустыне Калахари, чем и объясняется удивительное богатство ее фауны и
сохранение в ней такого древнего реликта, как вельвичия.
Изложенные выше пять путей эволюции представляют пять моделей,
в которые, согласно нашим представлениям, должны укладываться все
возможные преобразования наземных организмов, происшедшие и происхо-
дящие на земном шаре. Но поскольку такая трактовка не вяжется со взгля-
дами некоторых биологов, нам необходимо остановиться на этом вопросе.
Согласно воззрениям многих современных генетиков, основным фактором
видообразования является изоляция популяций, причем иногда допускают,
что без изоляции процесс видообразования невозможен вообще. А так как
всякая эволюция сводится к цепи последующих видообразований, то и
Эволюция с точки зпения биогеогпафа
163
она всецело зависит от протекания изоляционных процессов. Наиболее
крайнюю позицию в этом направлении занял Э. Майр (Мауг, 1965), давно
уже утверждающий, что единственной эффективной изоляцией является
географическая. В свете этих представлений из наших путей эволюции
лишь изоляционный может привести к процессу видообразования, прочие
же способны лишь в какой-то мере подготовить для него почву.
Позиции Майра нам кажутся неприемлемыми по многим причинам. За-
метим сначала, что сам Майр вынужден сделать ряд оговорок. Не касаясь
здесь вопросов полиплоидий, как очень редкой у животных, и партеногене-
за, как частного случая, не имеющего существенного эволюционного зна-
чения, отметим,что Майр вынужден признать возможность симпатрического
процесса видообразования у форм, развивающихся и спаривающихся на
одном и том же хозяине (животном или кормовом растении), хотя он сомне-
вается в существовании таких случаев для насекомых, развивающихся на
растениях, в чем он неправ. Так, у короедов-древесинников (род Xylebo-
rus Eichh.) спаривание происходит в личиночных ходах до вылета имаго
(вылетают лишь оплодотворенные самки) или реже снаружи, но на стволе
кормового дерева во время дружного выхода жуков тотчас же после их
оформления. Сходное поведение мы наблюдали также у некоторых других
жесткокрылых, у которых самцы в природе очень редки, потому что спари-
ваются тотчас же после выхода из своих личиночных ходов. Основным аргу-
ментом Майра против возможности симпатрического видообразования явля-
ется отсутствие достоверных примеров этого процесса. В то же время он счи-
тает возможным доказать существование аллопатрического видообразова-
ния, для которого таких примеров также не существует, путем приведения
случаев промежуточных звеньев этого процесса, не замечая, что этим же
образом можно доказать существование и симпатрического пути. При этом
он даже отрицает возможность образования временной изоляции путем
сдвигов в периоде спаривания, хотя такой процесс отмечен многими био-
логами. В частности, очень многие насекомые имеют два брачных перио-
да — осенний и весенний. Один из них может легко выпасть в связи с теми
или иными изменениями среды.
Из допущений Майра вытекает:
1) что все современные виды и географические расы образовались путем
изоляций отдельных популяций, в большинстве случаев предположительно
во время ледниковых периодов. Таким образом, количество современных
подвидов политипического вида должно быть равным количеству разрывов,
образовавшихся в прошлом в видовом ареале. А почему эти подвиды со-
храняются сейчас в тех многочисленных случаях, когда они сомкнули свои
. ареалы и, следовательно, могут скрещиваться друг с другом, он не объ-
ясняет, хотя, согласно его трактовке, в смежных популяциях отличия долж-
ны были бы сгладиться;
2) что случаи ступенчато возрастающей физиологической изоляции
между популяциями у одного и того же вида возникают таким же путем,
хотя опять-таки непонятно, почему эти отличия не исчезают в смежных
популяциях.
А о том, как может возникнуть клинальная изменчивость, Майр умалчи-
вает, хотя он правильно отмечает обилие примеров такой изменчивости в
одних и тех же популяциях и отсутствие корреляции между ними, в част-
ности, в пространстве. Уже этот факт доказывает недостаточность позиций
Майра, так как в клинах никакой прерывистости, как правило, не бывает
(единичные исключения не изменяют сути дела). Наконец, сам Майр отме-
чает случаи видообразования при пространственном обособлении, но при
11*
164
С. М. Яблоков-Хнзорян
сохранении контактов, нарушающих изоляцию популяций друг от друга и,
следовательно, согласно его трактовке, и сам процесс видообразования.
Однако все сделанные нами выше замечания, по сути дела, второстепен-
ные. Основным является вопрос о том, возможен ли процесс симпатрическо-
го видообразования в норме, т. е. для большинства популяций любого вида?
В противовес Майру многие генетики отвечают на него положительно.
В частности, еще С. С. Четвериков (1928) признавал возможность «ойколо-
гической» эволюции (по его выражению), такого же мнения придерживается
Н. В. Тимофеев-Ресовский (1965); акад. Н. П. Дубинин (1966) недавно
подробно остановился на этом вопросе. Согласно его представлениям,
«наследственная гетерозиготность популяций — база эволюции, на кото-
рой зиждется как зарождение внутривидовой приспособительной дифферен-
цировки, выражающейся в образовании рас, так и сложные процессы
зарождения и происхождения новых видов» (стр. 258), «образованиеэкологи-
ческих рас — один из главных путей внутривидовой эволюции» (стр. 268);
«экологическая раса не связана с географическим критерием: две и большее
число экологических рас может одновременно находиться в пределах одного
ареала» (стр. 286). Ссылаясь на работы Баура (1932), Н. П. Дубинин припи-
сывает естественному отбору способность углублять зарождающийся раз-
рыв между расами, приводящий к их превращению в виде не только в силу
изоляции этих рас, но также при отсутствии такой изоляции для того, что-
бы их защитить от вредных действий перекрестного скрещивания; изучая
симпатрический метод образования изолирующих механизмов, Дубинин
отмечает несостоятельность позиций Майра (стр. 304) и значение транслока-
ций как одного из возможных изолирующих механизмов. Изучая действие
дизруптивной селекции (стр. 663), он отмечает, что «дивергенция и
становление изоляции (подразумевается генетической — С. Я-Х.) возникают без
влияния географической или какой-либо другой изоляции, физически
предотвращающей скрещивание». Отметим, однако, что и Дубинин прида-
ет изоляции очень большое значение в процессе видообразования в целом.
Если симпатрический процесс видообразования возможен, он должен
протекать, по-видимому, приблизительно согласно следующей схеме:
1. Учитывая,.что полиморфизм обычен в популяциях любых организмов,
он должен привести к разделению этой популяции на группы, которые мо-
гут отличаться по условиям существования, например по трофике, по вы-
бору хозяина (касается паразитов), биотопа, почвенных разностей, ста-
ции, экологической ниши и т. д., и это независимо от того, окажутся ли эти
группы обособленными в пространстве или нет (например, если они разви-
ваются на разных растениях, произрастают совместно). При всех обстоя-
тельствах влияние естественного отбора на эти группы будет разным, в
первую очередь из-за биотического фактора. Например, при развитии на
различных растениях каждая группа будет приспосабливаться по-разному
к особенностям пищевого субстрата, к его механизму, к консорции, связан-
ной с данным растением, и т. д. Соответственно в каждой из этих групп воз-
никнут определенные адаптации к своим особым условиям существования,
и, чем сильнее будет расхождение в этих условиях, тем интенсивнее будет
действовать естественный отбор. Эти соображения нетрудно подтвердить.
Так, многочисленными опытами доказано (Камшилов, 1961), что искус-
ственное изменение пищевого субстрата насекомых приводит к резкому по-
вышению смертности в первом поколении, даже если подопытные особи
взяты из популяции, часть которой может питаться новым субстратом.
Однако новое поколение, выросшее на этом субстрате, если оно вообще об-
разуется, будет предпочитать его своему исходному. Таким образом, трофи-
Эволюция с точки зрения биогеографа
165
ческий преферендум может измениться очень быстро и оказаться разным
у особей одной и той же популяций.
Еще разительнее пример полиморфизма у семейных насекомых, хотя он
всецело фенотипичен и образуется внутри одного и того же клона. Естест-
венно полагать, что такой полиморфизм неизбежно закрепился бы гено-
типически, если это было бы возможно.
Если в полиморфической популяции возникнет мутация, полезная
для одной группы особей и вредная для прочих, то она закрепится в этой
группе и элиминируется из прочих независимо от того, в какой группе она
возникла.
Хорошим примером такого процесса может служить появление меланис-
тических мутаций у разнообразных видов чешуекрылых в различных про-
мышленных районах Европы и Северной Америки (Kettlewell, 1961). Эти
мутации закрепляются у бабочек, которые нормально держатся днем не-
подвижно на стволах деревьев и имеют криптический эффект, так как ство-
лы, нормально светлые из-за покрывающего их слоя лишайников, чернеют
от загрязнения воздуха в промышленных районах. В этих районах светло-
окрашенные бабочки становятся хорошо видимыми и легче поедаются пти-
цами. Сейчас во многих случаях светлыеформы заменены темными, но ни-
где не вытеснены полностью. В этом примере мутации закрепились в тех по-
пуляциях, где они оказались выгодными, и с большой быстротой, несмот-
ря на полное сохранение панмиксии и отсутствие гомогамии. Для некоторых
видов экспериментально установлено предпочтение самками анизохром-
ных самцов изохромным.
У многих насекомых (Данилевский, 1961) развитие может протекать с
диапаузой или без нее в зависимости от трофики, в частности от выбора
кормового растения, и это в одной и той же популяции. Эти данные свиде-
тельствуют не только об определенном трофическом полиморфизме, но и о
возможности изменения сроков лёта и спаривания в разных группах одной
и той же популяции с различным кормовым режимом.
Другим примером закрепления полезных мутаций при отсутствии вся-
кого типа изоляции может служить отбор генетически обособленных форм,
иммунных к определенным ядам, в тех популяциях вредителей, против ко-
торых борются химическим путем.
Подобные примеры доказывают полную возможность накапливания му-
таций в различных группах одной и той же популяции, й это в полном соот-
ветствии с современными представлениями по генетике популяций.
2. Для того, чтобы группы оказались физиологически изолированны-
ми друг от друга, достаточно появления новой мутации, которая, во-первых,
была бы выгодна для некоторых групп и вредна для других; во-вторых, кор-
релировала бы с каким-нибудь признаком, способствующим физиологичес-
кой изоляции, например с изменением сроков спаривания, особенностями
половых признаков, брачного наряда, пения, стрекотания, химизмом паху-
чих веществ, связанных с полом, и т. д. Такая мутация приведет к симпат-
рическому видообразованию независимо от пространственной изоляции
обеих групп.
Заметим, что Майр усиленно старается поставить знак равенства между
географической и экологической изменчивостью, но это означает отрицание
возможности существования экологической изменчивости в пределах по-
пуляции, что не соответствует действительности. Прибавим, что даже в
тех весьма обычных случаях, когда географическая и экологическая измен-
чивость совпадает, остается понять, как он объясняет процесс видообразо-
вания в смежных популяциях.
166 С. М. Яблоков-Хнзорян
С нашей точки зрения, этот процесс определяется не наличием простран-
ственных преград, а изменениями в условиях среды (биотических и абиоти-
ческих). Каждый раз, когда эти изменения вызовут преобразования организ-
мов, возникнет процесс видообразования, и это тем интенсивнее, чем интен-
сивнее будут изменения. Если они приведут к полиморфизму в пределах
одной и той же популяции, то процесс видообразования будет протекать в
ней, если же преобразования возникнут в разных популяциях, то этот про-
цесс станет аллопатрическим.
Таким образом, интенсивность эволюции зависит лишь от интенсивности
изменений организмов, вызванных воздействиями факторов среды. Если
популяции, даже длительное время изолированные друг от друга, сущест-
вуют в сходных или почти сходных условиях среды, то и сами эти популя-
ции останутся сходными, чем объясняется обилие дизъюнктивных ареалов,
отмеченных выше.
Изложенная выше модель симпатрического видообразования несколько
упрощена. На самом деле, согласно данным классической теории генетики
популяций (L’Heritier, 1954), закрепление в одной из наших модельных
групп нового признака может протекать по-разному в зависимости от отно-
сительной жизнеспособности и (или) плодовитости гомо- и гетерозигот по
этому признаку. Известно, что даже в том случае, когда определенная
мутация детальна в гомозиготном состоянии, она все-таки может сохраниться
в популяции, если жизнеспособность и (или) плодовитость гетерозигот по
этой мутации выше, чем у гомозигот, которые ее лишены. В принципе влия-
ние отбора может привести как к исчезновению невыгодного признака, так
и к определенной системе равновесия между исходной формой и мутантом,
т. е. к явлению балансированного полиморфизма, которое будет тем слож-
нее, чем большее количество аллельных признаков подвергается действию
отбора, а также в случае появления признаков, сцепленных с полом.
Наконец, картина может еще усложниться из-за стохастических процессов
и в тех случаях, когда направление действия отбора будет зависеть от исход-
ного состояния популяции. Однако с интересующей нас здесь точки зрения
существенно не уточнение всех возможностей направления отбора при появ-
лении новой мутации, а лишь тот факт, проверенный экспериментально, в
частности, на популяциях дрозофил, что во многих случаях новый признак
может закрепиться во всем составе определенной группы особей (популяции
или ее части), если этот признак выгоден для этой группы, при полном со-
хранении панмиксии с другими соседними группами («зона преходящего
полиморфизма», по выражению акад. Н. П. Дубинина, 1966). Прибавим, что
когда такой признак связан с другими, влияющими на половой преферен-
дум, то тогда возникает гомогамия, которая, даже если она относительная,
значительно ускоряет обособление этой группы.
Таким образом, между приведенной нами выше моделью и представ-
лениями некоторых биологов существуют существенные расхождения.
Их вероятную причину можно объяснить обязанностью систематика, как
и селекционера, оперировать только с фенотипом, не считаясь с генотипом,
который является как раз основным объектом изучения генетиков. Изоля-
ция популяций должна, по-видимому, всегда привести к различиям в их ге-
нотипах, но их фенотипы изменятся лишь постольку, поскольку отбор
в них будет действовать в разных направлениях, т. е. поскольку условия
существования популяций будут различными. Если же отбор будет иметь
сходную направленность, то и фенотипы этих популяций останутся сход-
ными, что побудит систематика отнести их к одному и тому же виду,
несмотря на возможность очень существенных генотипических различий.
Эволюция с точки зрения биогеографа
167
* *
*
Остается рассмотреть, насколько отмеченные выше пути эволюции
исчерпывают возможности этого процесса по крайней мере у наземных
животных.
На примере Западной Палеарктики мы уже подробно остановились в
наших прошлых работах на факторах, определивших генезис современной
фауны наземных животных с палеогена, и пришли к выводу, что основным
путем эволюции за данный отрезок времени был ценогенетический, а второ-
степенным — миграционный. Инвазионный, изоляционный и биотический
пути имели лишь подчиненное значение, биотический сказался, видимо,
лишь на крайнем западе Европы потому, что изменения условий среды бы-
ли там гораздо менее резкими, чем в остальной части Палеарктики. Но про-
слеженные нами преобразования организмов были весьма скромными (Ябло-
ков-Хнзорян, 1963а). Тогда же мы высказали некоторые соображения об
условиях среды, которые способны вызвать ароморфозы.
В свете соображений, изложенных в этой статье, можно уточнить
наши представления об этом процессе. Ароморфоз связан, по-видимому, с
изменяющимися условиями среды, чередующимися многократно с перио-
дами покоя, следовательно, в результате сочетания биотического пути с дру-
гим, вероятно главным образом с ценогенетическим, так как именно на этом
пути отбор должен действовать наиболее интенсивно. К сожалению, ни од-
ного достаточно изученного примера протекания процесса ароморфоза не
установлено, поэтому и проверка применимости указанной модели с доста-
точной степенью достоверности невозможна. Как бы то ни было, логично
полагать, что специфика и амплитуда ароморфоза должны зависеть не толь-
ко от наличия определенного количества сочетаний различных путей эво-
люции, но и от их специфики. Слишком быстрые или интенсивные колеба-
ния;’ физических условий среда вредны, так как они приводят к массовому
истреблению организмов и к миграции уцелевших элементов (Криштофович,
1946). В тех биотопах, где физические условия среды мало благоприятны
для жизни, образуются и сохраняются лишь узкоспециализированные фор-
мы, мало способные к дальнейшей эволюции. Наконец, длительность и темпы
чередования биотического и прочих путей эволюции должны иметь очень
большое значение, так как эффективность преобразования форм будет за-
висеть в очень большой мере от того запаса изменчивости, который им уда-
лось накопить на своем биотическом пути. Согласно Н. П. Дубинину (1'966:
431), максимальная эволюционная пластичность вида достигается при опре-
деленном соотношении изоляции и панмиксии, но такое соотношение вряд
ли может быть достигнуто в один и тот же момент и при наличии лишь одного
пути эволюции. Гораздо более вероятно допущение его возникновения, по
крайней мере в большинстве случаев, при чередовании биотического пути
с другими за определенный отрезок времени и такими темпами, которые
позволяют организму периодически накапливать и израсходовать оптималь-
ный запас изменчивости.
Такйм образом, ход ароморфоза определяется как амплитудой измене-
ний физических условий среды, так и их темпами и длительностью. Но и
сами организмы в зависимости от их специфики и условий существования
будут реагировать по-разному на изменения условий среды, тогда как при
биотическом пути мы должны допустить гораздо более однородные нормы
реакций. Поэтому наиболее существенной переменной в определении хода
ароморфоза нам представляется специфика протекания зональных сдвигов.
Труднее понять процессы, связанные с переходом ерганизмов в новую
168
С. М. Яблоков-Хнзорян
среду обитания. Из этих процессов наибольшее значение для эволюции имел
переход из водной среды на сушу. Естественно допустить, что он происходил
вдоль береговой зоны в связи с колебаниями уровня моря, отлива и прили-
ва, морских трансгрессий и регрессий, паводками и обмелением рек; в ре-
зультате этих процессов многие водные организмы оказались вынуждены
оставаться на суше более или менее длительное время. Но эти колебания не
были связаны с климатическими и соответствуют поэтому биотическому
пути эволюции, хотя в данном случае биотический фактор должен был
иметь весьма подчиненное значение; К этому пути следует, по-видимому, от-
нести и освоение воздушного пространства. Для птиц было предложено не-
сколько схем, поясняющих возможные этапы эволюции функции полета.
К сожалению, ни одна из них не может быть проверена из-за скудности
палеонтологических материалов, и ни одна не приложима для прочих ле-
тающих организмов (например, для летучих мышей). Однако палеонтоло-
гия в целом подтверждает наши допущения, так как во время переломных
моментов в истории земного шара (например, в перми или в нижнем меле)
никаких четких процессов перехода организмов из одной среды в другую
не прослеживается.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Если верно, как об этом уже упоминалось (Яблоков-Хнзорян, 19616),
что, с точки зрения биогеографа, «эволюция есть не что иное, как производ-
ное отражения на живых организмах изменений среды», то и ход эволюции
должен зависеть от специфики этих изменений и может в некоторой мере ею
определяться. В этой статье мы пришли к выводу, что для наземных орга-
низмов в зависимости от возможностей характеристики условий среды мож-
но выделить пять путей эволюции, каждый из которых ввиду своей специ-
фики отразился на преобразованиях организмов. Однако эволюция в целом
определяется не мозаичной комбинацией этих путей, а их интеграцией в
один общий комплекс, так как направление каждого из этих путей находит-
ся в определенной зависимости от предыдущих. Эти же соображения по-
зволяют объяснить темпы эволюции, зависящие в основном от тех же изме-
нений среды и определяющиеся так же, как ход эволюции, спецификой со-
четания разных путей и их темпами, а также спецификой каждой отдельной
группы организмов.
Поступила в редакцию
24 марта 1967 г.
ЛИТЕРАТУРА
Берг Л. С., 1947. Климат и жизнь. Изд. 2: 356. М.
Данилевский А. С., 1961. Фотопериодизм и сезонное развитие насекомых: 243
Изд-во ЛГУ.
Дубинин Н. П„ 1966. Эволюция популяций и радиация: 743 М., Атомиздат.
Камшилов М. М., 1961. Значение взаимных отношений между организмами в эво-
люции: 135. М.—Л., Изд-во АН СССР.
Криштофович А. Н., 1946. Эволюция растительного покрова в геологическом
прошлом и ее основные факторы. «Матер, по истории флоры и растительности СССР»,
2, 21—86. Изд-во АН СССР.
Рейхардт А. Н., 1941. Фауна СССР; Н. С. № 26. Насекомые жесткокрылые, V,
вып. 3. Сем. Sphaeritidae и Histeridae, ч. 1 : 419. М. — Л., Изд-во АН СССР
Симпсон Дж. Г., 1948. Темпы и формы эволюции: 19—358. М., ИЛ.
Сукачев В. Н., 1938. Главнейшие понятия из учения о растительном покрове. «Рас-
тительность СССР». 1: 15—33. М. —Л. .. __________ . . . . .
Эволюция с точки зрения биогеографа
169
Тахта д ж я н А. Л., 1954. Вопросы эволюционной морфологии растений: 214. Л.,
Изд-во ЛГУ.
Тимофеев-Ресовский Н. В., 1965. К теории вида. «Тр. Ин-та биол. Ураль-
ского филиала УФАН СССР», 44: 11—25.
Четвериков С. С., 1965. О некоторых моментах эволюционного процесса с точки
зрения современной генетики. «Бюлл. МОИПа», серия биол., 70, вып. 4: 33—74.
Шванвич Б. Н., 1949. Курс общей энтомологии: 890. М. — Л., «Советская наука».
Шварц С. С., 1963. Пути приспособления наземных позвоночных животных к услови-
ям существования в субарктике. I. Млекопитающие. «Тр. Ин-та биол. Уральского фи-
лиала АН СССР», вып. 33: 132.
Шмальгаузен И. И., 1946. Факторы эволюции: 395. М.—Л., Изд-во АН СССР'
Яблоко в-Х и з о р я н С. М., 1959. Об историческом методе в зоогеографии. «Зоол.
ж.», XXXVIII (4); 497—508. — 1961а. Опыт восстановления генезиса фауны жест-
кокрылых Армении. Изд-во АН АрмССР. — 19616. О роли зональности в процессе
эволюции. «Зоол. ж.», XL (6): 797—808. — 1961в. Новые жесткокрылые семейства
Elateridae из балтийского янтаря. «Палеонт. ж», № 3: 84—97. — 1963а. О ритмике
эволюции. «Зоол. ж.», XLII (10): 1433—1445. — 19636. О роли питания в эволюции
«Бюлл. МОИПа», отд. биол., XLVIII (5): 109—112.
Balthasar V., 1963—1964. Monographie der Scarabaeidae und Aphodiidae der pa-
laarktischen und orientaler Region, 1—111: 391, 627, 652.
•Coiffait H., 1958. Les Coleopteres du sol: 204. Paris, Herrman.
Ho 1dh a us K., L i n г о t h C., 1939. Die europaischen Koleopteren mit boreoal-
piner Verbreitung. «Ann. Nat. Hist. Museum Wien», L: 122—293.
J eannel R., 1950. Faune de France, 53. Coleopteres Pselaphides: 421, Paris, Lecheva-
lier.
Kaszab Z., 1959. Phylogenetische Beziehungen des Fliigelgeaders der Meloiden, nebst
Beschreibung neuer Gattungen und Arten «Acta zool. Hungariae»., V. 67—114.
Kettlewell H. .B. D., 1961. The phenomen of industrial melanism in. Lepidoptera.
«Annual review of entom»., 6: 245—262.
L ’ H e r i t i e г Ph., 1954. Traite ‘de genetique, II. La genetique des populations». Pres-
ses univ. France»: 345—518. Paris.
Lindroth C., 1957. The faunal connection between Europe and North America: 1—
346. Stockholm.
Machatschka I. W., 1959. Untersuchungen fiber die verwandschaftlichen Beziehun-
gen der Gattungen der bisherigen Glaphyrinde (Col., Lamellicornia). «Beitr. Entom».,
IX (5/6): 528—545.
Ma r amor os ch K-, 1963. Arthropod-transmitted plant viruses. «Annual review of
entom»., 8: 369—414.
Ma yr E., 1965. Animal speciesand evolution: 787. The Belknap press of Harvard univ.
press Cambridge (Massatschusets).
S. M. Ya b 1 о k о v-K hnozorian
EVOLUTION FROM THE POINT OF VIEW OF A BIOGEOGRAPHIST
summary
The author considers that among the main transformations of an organism the leading
is the biotic factor of evolution; it is characterized by a corresponding mode and biocomplex
model of interrelationships between organisms. The model is tested by the evolution of
nutritive functions, by the relation between the host and the parasite, the flower andt he in-
sect-pollinator and so forth. The model, however, turns out to be applicable only when the
physical environmental conditions are constant over a long period of time, i.,e. when the bio-
tic mode becomes the leading one. Changes in environmental conditions lead to a modified'
evolutional process which the author classifies into four modes: invasive, migratory, isola-
ting and cenogenetic. A characteristic of the modes, of their dependency on environmental
changes is presented. Examples of induced changes with reference to some of the previous
works of the author are given. The indicated models should determine all the transformations
occurring in models. The author criticises the point of view of Mayr and of biologists that at-
tribute the main role to isolation in the process of speciation. The author traces the possible
mode of speciation whereby isolation is completely absent and cites data in confirmation.
The role of isolation should effect genotypic modification considerably, but in the phenotype
the changes depend only on environmental conditions. Aromorphose is induced by an asso-
ciation of the biotic mode with other modes, mainly with the cenogenetic one reccurring in
favourable tempos. The suggested interpretation claims on universality.
Изменчивость и естественный отбор
УДК 591.151/158 595.753
В. Е. БЕРЕГОВОЙ
ИЗМЕНЧИВОСТЬ ДВУХ ГРУПП ПОПУЛЯЦИИ
ПОЛИМОРФНОГО ВИДА
ПЕННИЦЫ ОБЫКНОВЕННОЙ НА УРАЛЕ
ВВЕДЕНИЕ
Изучение полиморфизма давно вышло за рамки узкоспециальной проб-
лемы и приобрело исключительно важное значение в деле познания процесса
дифференциации популяций и их эволюции. Пенница обыкновенная (Phi-
laenus spumarius L., Homoptera: Cercopidae) — типичный полиморфный вид
с широким географическим распространением и обильно населяющий под-
ходящие для него места обитания — представляет собой очень удобный
объект для популяционных исследований в полевых условиях. В настоящее
время уже есть работы по полиморфизму популяций этого вида в Финлян-
дии (Halkka, 1962а, б, 1964; Halka, Mikkola, 1965) и в США (Owen, Wie-
gert, 1962), по остальной части огромного ареала этого вида данные отсутст-
вуют.
Подобно тому как это было установлено другими авторами на многих
полиморфных видах ранее, эти исследования показали, что у пенницы обык-
новенной существуют на относительно небольших территориях популяции,
различающиеся соотношением частот особей разной окраски. Причем наб-
людения показали, что особенности состава каждой популяции сохраняют-
ся в течение ряда лет и проявляются на фоне клинальной изменчивости на
больших географических пространствах (Halkka, 1964; Halkka, Mikkola, 1965).
Однако для изучения первых шагов дифференциации популяций и факто-
ров, поддерживающих различия между ними, больший интерес представ-
ляет изучение смежных групп популяций в разных местах обитания, чем
изучение популяций вообще и на больших пространствах.
Ранее автором было показано, что в условиях природных парков Сверд-
ловска пенница обыкновенная также образует популяции, отчетливо разли-
чимые по пропорциям частот различных форм окраски (Береговой, 1966).
Но стабильность этих различий оставалась недоказанной. В настоящей
статье автор анализирует изменчивость двух групп смежных популяций с
различной степенью механической изоляции между ними и пытается про-
следить изменения в составе четырех популяций за три года.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Весь материал был собран в окрестностях Свердловска кошением энтомо-
логическим сачком на влажных лугах возле болот, речек или в парковом
сосново-березовом лесу. Отдельные выборки по нескольку сот экземпляров
Изменчивость двух групп популяции пенницы обыкновенной на Урале 171
брались с участков не более 300 м2 в местах, где обнаруживались поселения
пенницы. Весь рассматриваемый в этой статье материал составляет 7901 экз.
пенницы обыкновенной из 22 выборок, взятых в течение 3 лет. Выборки каж-
дого года сравнивались между собой попарно посредством %2-критерия.
Если различия в составе смежных поселений пенницы обыкновенной оказы-
вались статически несущественными, они рассматривались далее как от-
носящиеся к одной популяции. Таким образом, при разграничении попу-
ляций учитывались не только биотопиреские границы между поселениями,
но и особенности их состава.
Наблюдения велись на двух группах популяций. Первая из них пред-
ставляет четыре популяции, расположенные следующим образом на южной
окраине Свердловска: Ботсад (Б.) занимает часть луга между садом, боло-
том и обширным лесным массивом; затем через4000л< в глубине леса — попу-
ляция Южная, лес (1) — (Ю. лес — 1), занимающая сырую часть луга в
тени старых сосен; еще далее, в 250 м на юго-запад, — популяция Южная,
лес (2) — (Ю. лес — 2) на большой площади в том же лесу и, наконец, еще
через 2000 м сухого пространства полей и леса — популяция Водоем (В.)
на открытом лугу между водоемом и ивняком. Следует отметить, что попу-
ляции Ю. лес — 1 и Ю. лес — 2 не изолированы друг от друга, т. е.
соединены участком луга, сплошь заселенным пенницами, и разграни-
чены автором только на основании резких различий в частотах разных
типов окраски.
Другая группа из трех популяций на северной окраине города: Кали-
новка, лес (К. лес) — луг, в сосново-березовом лесу, затем на 140 м север-
нее, за железнодорожным полотном в сосновом молодняке, — популяция
Сосновый молодняк (С. м.) и еще через 400 м на север.на открытом боло-
тистом лугу в пойме речки — популяция Калиновка, луг (К- луг).
Всего, таким образом, имеются наблюдения по семи популяциям,
причем четыре из них прослежены в течение 2—3 лет — с 1964 по 1966 г.
(табл. 1,2).
Сбор материала проводился с середины июля до середины августа —
время наибольшей численности половозрелой стадии. 1
Таблипа 1
Наблюдаемые частоты девяти типов окраски пенницы обыкновенной в четырех попу-
ляциях группы Южная по данным 1966 г. в абсолютных числах и процентах
Популяция typ pop tri fla Ice qua lop mar lat Всего
Водоем 190 9 10 20 7 3 19 10 0 268
70,9 3,4 3,7 7,5 2,6 1,1 7,1 3,7 0 100 %
Южная (I) 2639 131 42 52 51 25 106 21 9 3076
85,8 4,3 1,4 1,7 1,6 0,8 3,4 0,7 0,3 100 %
Южная (2) 95 8 5 4 7 7 15 0 0 141
67,4 5,7 3,5 2,8 5,0 5,0 10,6 0 0 100 %
Ботсад 278. 29 6 1 1 3 27 1 5 351
79,2 8,3 1,7 0,3 0,3 0,8 7,7 0,3. 1,4 100 %
172
В. Е. Береговой
Наблюдаемые частоты девяти типов окраски
в течение 3 лет (с 1964 по 1966 .г.)
Популяция typ pop tri fla Ice
1964 1965 1966 1964 1965 1966 1964 1965 1966 1964 1965 1966 1964 1965 1966
Pt 3 391 — 278 38 — 29 5 — 6 7 — 1 1 — 1
о W 84,6 — 79,2 8,2 — 8,3 1,1 — 1,7 1,5 — 0,3 0,2 — 0,3
2 К е 693 856 202 12 31 5 9 14 1 49 27 2 35 30 5
да ”5 Л со 85,9 86,3 87,4 1,5 3,1 2,2 1,1 1,4 0,4 6,1 2,7 0,9 4,3 3,0 2,2
о к 8 « 9 „ з о kj се 5 ~ — 382 111 — 14 1 — 0 1 — 13 9 — 0 1
bi м о О S са к ® — 90,5 82,7 — 3,3 0,8 — 0 0,8 — 3,1 6-,6 — 0 0,8
1ЛИНО- а, луг 454 — 268 32 — 30 14 — 6 7 — 6 0 — 0
« 74,6 — 65,7 5,3 — 7,4 2,3 — 1,5 1,2 — 1,5 0 — 0
АНАЛИЗ ДАННЫХ
Обычно выделяется 11 форм, имеющих следующие латинские названия:
typica, populi, trilineata, flavicollis, gibba, leucocephala, quadri macu lata,
leucophthalma, marginella, lateralis, albomaculata(jpnc. 1). Первые три пред-
nmlHH
$УР POP tri fla Ice qua lop mar tat
Рис. 1. Формы пенницы обыкновенной, встречающиеся на Урале
typ — typica, pop — populi, tri — trilineata, fla—flavicollis, Ice—leucocephala, qua—quadritna-
culata, lop — leucophthalma, mar — marginella, lat — lateralis.
ставлены самцами и самками, остальные восемь—только самки. На Урале
встречаются самцы типа leucocephala как редкие исключения. Поскольку
полиморфизм этого вида полнее проявляется у самок, сравниваться будут
только самки. В дальнейшем автор принимает девять типов окраски пенни-
цы обыкновенной за счет объединения формы gibba с leucocephala, aalboma-
culata с leucophthalma по причине переходности их друг в друга.
В табл. 1 приведены данные, характеризующие популяции группы
Южная в 1966 г. Табл. 2 отражает состав трех популяций группы Калинов-
ка и одной популяции из группы Южная (Ботсад) по наблюдениям за 3 го-
да. Данные 1966 г. показывают, что каждая из семи сравниваемых популя-
Изменчивость двух групп популяции пенницы обыкновенной на Урале
173
пенницы обыкновенной в четырех популяциях
в абсолютных числах и процентах
Таблица 2
qua lop mar lat Всего
1964 1965 1966 1964 1965 1966 1964 1965 1966 1964 1965 1966 1964 1965 1966
3 — 3 15 — 27 2 — 1 0 — 5 462 — 351
0,7 — 0,8 3,3 — 7,7 0,4 — 0,3 0 — 1,4 100% — 100%
0 9 1 7 13 10 2 12 4 0 0 1 807 992 231
0 1,0 0,4 0,9 1,3 4,3 0,2 1,2 1,8 0 0 0,4 100% 100% 100%
— 0 1 — 0 3 — 1 1 — 12 6 — 422 134
— 0 0,8 — 0 2,2 — 0,2 0,8 — 2,9 4,5 — 100% 100%
6 — 0 8 — И 2 — 17 85 — 70 609 — 408
1,0 — 0 1,3 — 2,7 0,3 — 4,2 14,0 — 17,0 100% — 100%
Рис. 2. Частоты девяти форм пенницы обыкновенной в четырех популяциях группы
Южная в 1966 г. (в процентах)
174
В. Е. Береговой
ций достоверно отличается от соседних:
Б. и Ю. (1) X2 = 35,9
Ю. (1) и Ю. (2) %2 = 79,2
Ю. (2) и В. X2 = 87,6
К. лес и С. м. х2 — 21 >2
С. м. и К- луг X2 = 45,4
Р < 0,001
Р < 0,001
Р < 0,001
0,01 > Р > 0,001
Р < 0,001
Сравнение популяций группы Южная с популяциями группы Калинов-
ка также обнаруживает статистически существенную разницу, однако сле-
дует отметить несколько меньшую разницу между популяциями Ю. (1)
и К- лес:
Х2= 20,0; Р^0,01.
Различия в составе четырех популяций в течение 3 лет (см. табл. 2) ха-
рактеризуются следующим образом:
Б. (1964 и 1966) х2 = 18,7
К. лес (1964 и 1965) %2 = 32,6
К. лес (1965 и 1966) х2 ~ 16,4
С. м. (1965 и 1966) х2 = 26,2
К. луг (1964 и 1966) х2 ~ 33
0,05 > Р > 0,01
Р < 0,001
0,05 > Р > 0,01
Р к 0,001
Р < 0,001
Несмотря на столь резкие изменения в составе отдельных популяций
от года к году, следует отметить, что эти различия все же не перекрывают
различий между разными популяциями. Последние сохраняются в течение
всех 3 лет, так что каждая популяция может быть опознана по ее характер-
ным особенностям (ем. тайл. 2; рис. 1, 2).
Пробелы в табл. 2 и на рис. 2 соответствуют падениям численности в
популяциях Б., С. м. и К. луг в 1964 и 1965 гг., что серьезно затрудняло
сбор материала в эти годы. Для популяции К. лес годом низкой численнос-
ти был 1966 (см. табл. 2), однако материал был собран в количестве, доста-
точном для сравнения.
ОБСУЖДЕНИЕ
Анализ данных показывает, что большую часть любой из обследован-
ных популяций составляют typicd—' от 65 до 87%. Другие восемь форм
занимают обычно не более 40 %. Такое соотношение типичных и всех осталь-
ных форм довольно постоянно и в других частях ареала (Halkka, 1962;
Owen, Wiegert, 1962). Однако каждая из этих остальных восьми форм (см.
рис. 1) может сильно варьировать количественно. Таким образом, каждая
популяция оказывается как бы маркированной большими или меньшими час-
тотами тех или иных форм. Это обстоятельство позволяет с удобством разли-
чать и разграничивать смежные популяции и сравнивать их между собой
в любых сочетаниях (см. рис. 2, 3).
По данным каждого года наблюдений, все популяции надежно отлича-
ются друг от друга составом, причем различия на расстоянии 140 м так же
резки, как и на расстоянии 15 км. Столь малые пространственные масшта-
бы дифференциации популяций у этого вида связаны с ограниченной подвиж-
ностью особей и особенностями биологии: при одном поколении в год под-
вижна только половозрелая стадия, живущая в течение 1,5 месяца в году.
Кроме того, пенница обыкновенная, будучи полифагом, образует поселе-
ния на слегка увлажненных пониженных частях луга, полностью избегая
сухих возвышенных участков. В результате часто создается изоляция и тем
самым облегчается дифференциация популяций на небольших участках.
Изменчивость двух групп популяции пенницы обыкновенной на Урале 175
1964 1965 ’966
nueodtio ип£
I Чартоты девяти форм пенницы обыкновенной в четырех популяциях группы Калиновкд и одной популяции группу Южная пр наблюде-
ниям за 3 года (в процентах).
tv и ‘ тгпн tCpotcetv опниошаот! n nnhtarfuou епнпеомонтоц
i/6
В E. Береговой
Несмотря на то, что довольно постоянное соотношение типичных и
всех остальных форм в целом можно удовлетворительно объяснить универ-
сальным механизмом балансированного полиморфизма, весьма трудно
понять смысл наблюдаемых конкретных различий между смежными популя-
циями. Так, популяции группы Калиновка различаются частотами форм
flavicollis, leucocephala, marginella и lateralis, причем первые две характер-
ны для популяции К. лес, а последняя резко выражена в популяции К. луг,
тогда как С. м. носит промежуточный характер. Популяции К лес и К. луг
занимают площади порядка 1 га каждая в различной среде обитания: пер-
вая населяет луг с геранью, манжеткой, медуницей и клевером в тени
высокоствольного леса, а вторая обитает на открытом солнцу влажном лугу,
где преобладают мать-и-мачеха, лютик, злаки и осока. Популяция С. м.
занимает небольшой пониженный участок луга площадью около 500 л2 в
сосновом молодняке между двумя предыдущими популяциями. Раститель-
ность здесь близка к месту обитания К. лес, а освещенность сильнее.
Две популяции группы Южная — Ю. (I) и Ю. (II)—населяют место по
физическим условиям и характеру растительности, идентичное с местом
обитания популяции К. лес, однако они все резко различаются между собой
(см. рис. 2, 3) по составу. Популяция Б. занимает открытый участок луга
возле лесного массива и также достоверно отличается по составу от бли-
жайших популяций леса Ю. (I) и Ю. (II). Популяция В. сочетает в себе
особенности Ю. (I) и Ю. (II) при большом количестве белоголовых форм
quadrimaculata и marginella (см. рис. 2). Сравнение всех популяций-между
собой с учетом особенности мест обитания пока не позволяет уловить опре-
деленной связи между частотами тех или иных форм и каким-либо экологи-
ческим фактором. Пенница обыкновенная — полифаг. Из 60 видов растений,
встреченных нами во всех местах обитания, нимфы этого насекомого выкарм-
ливаются на 40 видах. Пренебрегаются только виды с жесткими тканями
(брусничник, черничник, майник) или явно ядовитые (вороний глаз). По-
пуляции, населяющие растительность открытых лугов (В. й К. луг), раз-
личаются между собой так же резко, как и популяции леса и луга. Тем не
менее можно отметить уже на нашем материале, что все лесные затененные
популяции^— К- лес, Ю. (I) и Ю. (II) — отличаются минимальными часто-
тами окаймленных форм marginella и lateralis, тогда как в них наиболее вы-
ражены количественно либо leucocephala и flavicollis, либо quadrimacu-
lata и leucophthalma. В то же время на открытых лугах несколько чаще
встречаются окаймленные формы, хотя и неокаймленные также присутст-
вуют (В. и К- луг; см. рис. 2, 3). Следует также учесть, что очень неболь-
шие популяции Б. и С. м., соседствующие с гораздо большими популяци-
ями леса и луга, могут испытывать большое влияние миграций из
последних.
Анализ состава четырех популяций за 3 года (1964—1966) показал, что
частоты наиболее малочисленных форм варьируют сильно, тогда как
формы более многочисленные в той или иной популяции проявляют значи-
тельное постоянство (см. рис. 3). Так, в популяции Б. наиболее многочис-
ленны формы populi и leucophthalma. Однако в популяции К- лес сначала в
1965 г. заметно уменьшились частоты белоголовых форм flavicollis a leu-
cocephala, а затем в 1966 г. резко повысилась частота сплошь черных leu-
cophthalma. В популяции К- луг форма lateralis сохранила довольно вы-
сокую частоту, a leucocephala не появлялась и спустя 2 года. В популяции
С. м. в 1966 г. по сравнению с 1965 г. появилось несколько большее разно-
образие (см. рис. 3), однако ее состав по-прежнему сочетает особенности по-
пуляций К. лес и К- луг.
I
i
Изменчивость двух групп популяции пенница обыкновенной на Урале
177
Все эти наблюдения показывают, что, несмотря на заметные изменения
в частотах некоторых форм в отдельных популяциях, каждая из них сохра-
няет свой характерный облик и может быть идентифицирована по ее харак-
терным особенностям в любой год наблюдения. В популяции Б. много leu-
cophthalma и populi, остальные формы малочисленны. К. луг характеризу-
ется формой lateralis и отсутствием leucocephala, для С. м. характерна
flavicollis и одновременно lateralis. Определенные изменения произошли в
популяции К. лес, но только за счет частот тех форм, которые ей были при-
сущи и ранее.
Такое сохранение популяциями своих особенностей приобретает особен-
ный интерес в связи с резкими и не совпадающими даже в соседних популя-
циях колебаниями численности. По приблизительной оценке встречаемос-
ти пенниц кошением сачком, численность популяций от года к году может
падать в 60 раз. Эти колебания, по нашим наблюдениям, не зависят от сос-
тояния растительного покрова, а вызваны паразитическими двукрылыми.
При столь резких колебаниях численности многозначительное варьирование
частот малочисленных форм от года к году, возможно, управляется гене-
тико-автоматическими процессами. Но в то же время это подчеркивает вы-
сокую стабильность частот определенный форм в разных популяциях. Та-
ким образом, можно предполагать, что отдельные формы, характерные для
тех или иных популяций, поддерживаются отбором и имеют специфическое
адаптивное значение. Смысл этого значения пока остается неясным, не-
смотря на то, что аналогичные факты уже давно наблюдались на многих
полиморфных видах (Diver, 1929; Fischer, Ford, 1947; Hovanitz, 1953;
Dowdeswell, 1955; Gordon H., Gordon M., 1957; Goodhart, 1962, 1963).
В связи с этим особенного внимания заслуживают обнаруженные в
1966 г. резкие различия (см. рис. 2) между двумя выборками на расстоянии
250 м на сплошь заселенном пенницами лугу. Популяции Ю. (1) и Ю. (2)
не разделены физической преградой, характер растительности на этом про-
странстве сохраняет однородность, однако различия в составе популяций
очевидны. Аналогичные различия между популяциями на сплошь заселен-
ных ими пространствах отмечались также на улитках Сераеа nemoralis
(Goodhart, 1962; Cain, Currey, 1963) и на майском хруще — Melolontha
hippocastani F. (Новоженов, 1966).
Все эти факты свидетельствуют о том, что наблюдаемые межпопуляцион-
ные различия формировались в сложной зависимости от факторов среды и
не могут быть объяснены однозначно отбором или изоляцией. Вероятнее
всего, мы наблюдаем в настоящее время результат длительного комбиниро-
ванного воздействия дрейфа генов и естественного отбора на более или ме-
нее изолированные генофонды популяций, а описанные различия в часто-
тах разных форм связаны со специфическими различиями этих генофондов
в целом.
Автор выражает глубокую признательность Н. С. Колеговой и С. А. Жо-
лобовой за помощь в сборе материала, а также А. С. Скачкову за оформле-
ние рисунков к печати.
Поступила в редакцию
'15 марта 1967 г.
ЛИТЕРАТУРА
Б е р е г о в’о й В. Е., 1966. Изменчивость природных популяций пенницы обыкновен-
ной. «Генетика», № 11: 134—144.
Новоженов Ю. И., 1966. Популяционная структура вида и массовые размножения
животных. «Ж. общ. биол.», № 1: 47—57.
12 Заказ 539
178
В. Е. Береговой
Cain A, J., Currey J. D., 1963. The causes of area effects. «Heredity», 18, №4;
467—471.
Diver C., 1929. Fossil records of Mendelian Mutants. «Nature», 124: 183.
Dowdeswe 1 1 W. H., Ford E. B., 1955. Ecological genetics of Maniola jurti-
na L. on the Isles of Scilly. «Heredity», 9, part 2: 265.
Fischer R. A., Ford E. B., 1947. The spread of a gene in natural conditions in
a colony of the moth Panaxia dominula. «Heredity», 1, part 2: 143—174.
Gordon H., Gordon M., 1957. Maintenance of polymorphism by potentially
injurious genes in eight natural populations of the platyfisch, Xiphophorus macula-
tus. «J. Genet»., 55: 1—44.
Goodhart С. B. , 1962. Variation in a colony of the Snail Серова nemoralis (E.)
«The Journal of animal Ecology», 31, № 2: 207—237.
Goodhart С. B., 1963. «Area effects» and поп-adaptive variation between populati-
ons of Серова (Moilusca). «Heredity», 18, № 4: 459—465.
Halkka O., 1962a. Equilibrium Populations' of Philaenus spumarius L., «Nature»,
193, № 4810: 93—94. -
Halkka O., 1962 6. Polymorphism in Populations of Philaenus spumarius. close to equ-
ilibrium. «Annales Academiae Scientiarum Fennicae», IV. Biologia, 59, Series A. Hel-
sinki.
Halkka O., 1964. Geographical, spatial and temporal variability in the balanced po-
lymorphism of Philaenus spumarius. «Heredity», 19, part 3: 383—401.
Halkka O., Mikkola E., 1965. Characterization of clines and isolates in a case
of balanced polymorphism. «Hereditas», 54, № 2: 140—148.
Hovanitz W.,1953. Polymorphism and Evolution «Evolution», № VII. Symp of
the Soc. for Exp. Biol». Cambridge.
Owen D. F., Wiegert R. G., 1962. Balanced polymorphism in the Meadow
Spittlebug, Philaenus spumarius. «Amer. Nat.», XCVI, № 891: 353.
W. E. Beregovoy
VARIABILITY OF TWO POPULATIONS GROUPS OF THE POLYMORPHIC SPECIES
OF USUAL SPITTLE — BUGS OF THE URALS
SUMMARY
The variability of two groups of contiguous populations of the polymorphic species of
spittle-bugs usual of the Urals were examined. Seven populations characterized by different
degrees of isolation from each other were studied in all. The composition of four populations
were observed for three years.
Analysis of data has shown that the formation of populations of the given speicies is li-
mited to small areas, and that the populations are well differentiated by the frequency rate of
the nine forms constituting the polymorphism. Differences between populations at a distance
of 140 metres are just as reliable as those at 15 kilometres.
Observations on the composition of four populations for three years have shown that
the frequencies of the least numerous forms vary considerably, whereas the frequencies of
the most numerous ones tend to be constant. As a result of it every population can de identi-
fied after three years as well. Yearly variations in the composition of every population do
not overlap the differences between the populations Such stability in population composi-
tion is emphasized by sharp, discrepant even in contiguous populations variation in number
population (number may vary by 60 times).
It is assumed that the interpopulational differences observed were formed in complex
dependence on environmental factors and are explainable by selection and isolation. It is
most probable that this is the result of prolonged combined interaction of gene drift and se-
lection of isolated gene pools of populations. The differences described are related to the gene-
tical specifity of every population.
УДК 595.768
Ю. И. НОВОЖЕНОВ
ЭФФЕКТ ПОПУЛЯЦИОННОГО АРЕАЛА
ВОСТОЧНОГО МАЙСКОГО ХРУЩА
- MELOLONTHA HIPPOCASTANI F.
И ЕГО ВЕРОЯТНЫЕ ПРИЧИНЫ
К настоящему времени разработаны в общих чертах теоретические
основы эволюционно-генетического понятия — менделевская популяция.
Созданы и- культивируются во многих лабораториях экспериментальные
популяции. Актуальная задача исследователей — обнаружение менделев-
ских популяций различных видов растений и животных в природных ус-
ловиях. Нахождение границ природных популяций, определение ареала,
занимаемого ими, подсчет численности составляющих популяцию индиви-
дуумов, изучение флюктуаций численности — все это необходимые- предпо-
сылки и исходные данные для вскрытия механизма микроэволюционных
преобразований и выяснения роли различных факторов в процессе эво-
люции.
Пока еще известно немного видов, у которых изучены границы и измен-
чивость природных популяций. Все эти виды полиморфны по фенотипичес-
ким признакам или по хромосомным аномалиям. В Англии один из наибо-
лее изученных в отношении популяционной структуры вид—полиморфная
бабочка Maniola jurtina (Dowdeswell, Ford, 1953; Creed a. a: 1959, 1962).
Именно у этого вида бабочек в 1959 г. в Южной Англии были обнаружены
две соседние популяции, отличающиеся по частоте встречаемости изменчи-
вости окраски у самок. Несмотря на однообразие внешних условий местнос-
ти эти две популяции разделялись резкой границей, которая к удивлению ис-
следователей переместилась в следующем году на 5 км к востоку, но сохрани-
ла резкую выраженность с переходной 135-метровой зоной. При этом наб-
людалась странная особенность, названная в указанных выше работах
«revers cline» (обратный клин) и заключающаяся в том, что различия между
популяциями увеличивались по мере приближения к границе их смыкания.
Явление, известное под лаконичным названием «area effects», было свойст-
венно также моллюскам рода Серова, населяющим меловые холмы в Южной
Англии (Cain, Currey 1963а, б; Goodhart 1962, 1963; Clarke. 1962; Clarke,
Murray 1962). Английскими исследователями было обнаружено, что популя-
ции полиморфных наземных моллюсков С. nemoralis и С. hortensis отличают-
ся по частоте встречаемости различно окрашенных форм у каждого вида. При
этом наблюдается незначительная клинальная зона между двумя сосед-
ними колониями моллюсков, которые занимают определенный участок
местности. При попытке объяснения данного явления возникли два раз-
личных мнения. Сторонники одного из них (Lamotte, 1959; Van Valen, 1960;
Goodhart, 1963) полагают, что эффект ареала вполне можно объяснить с
12*
180
Ю. И. Новоженов
помощью «принципа основателя» Майра (Маут, 1942), т. е. считать это явле-
ние возникшим чисто случайно в прошлом и поддерживаемым ныне плохой
жизненностью ‘гибридов от двух соседних популяций. Иными словами,
две ранее несмежные популяции приобрели такую коадаптированность ге-
нотипов, что при вторичном соприкосновении не утрачивают своей обособ-
ленности из-за различий их генетической композиции. С другой стороны,
противники этой гипотезы считают, что генетические различия колоний мол-
люсков поддерживаются каким-то невидимым для нас воздействием среды,
и, как следует отсюда, естественный отбор является, несомненно, фактором,
перекрывающим в настоящее время все остальные возможные причины
существования популяционных ареалов (Cain, Sheppard, 1954; Clarke,
Murray, 1962; Cain, Currey, 1963a, 6; Ford, 1964). В пользу последнего мнения
свидетельствует также факт обитания на меловых холмах популяций мол-
люсков двух различных видов (С. nemoralis, С. hortensis) — тут уж никак
нельзя предположить их конкурентной эквивалентности — однако они
существуют там в смежном соседстве, с резкой границей колоний и без
видимой смены условий среды (Clarke, 1962). К этой оставшейся открытой
дискуссии нам хотелось подключиться с привлечением материала своих
полевых наблюдений.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Объект наших исследований — полиморфные популяции майского хру-
ща (Melolontha hippocastani F.) в Западной Сибири. Еще Н. П. Дубинин
и Д.Д. Ромашов (Дубинин, Ромашов, 1932) обратили внимание на сле-
дующее: поскольку западный майский хрущ имеет продолжительность гене-
рации, равную 4 годам, то все хрущи одного района разобщены на четыре
самостоятельные популяции. В условиях юго-востока Свердловской об-
ласти и на юге Тюменской продолжительность развития личинок у восточ-
ного майского хруща равняется 5 годам, следовательно, здесь на одной
и той же местности существуют 5 изолированных временем популяций
хрущей.
। Нами изучалась изменчивость взрослых жуков. Молодые жуки, вылу-
пившиеся из куколок в конце лета, остаются зимовать в почве. Весной в об-
следуемых нами районах Западной Сибири с 15 мая начинается интенсив-
ный вылет жуков. Сразу же они приступают к питанию молодыми листьями
берез, ив, боярышника и несколько позднее осины. Днем жуки сидят в
кронах деревьев и питаются, вечером с заходом солнца начинают летать и
спариваться. Лёт жуков обусловлен тремя причинами: во-первых, поиском
распустившихся деревьев, листьями которых они питаются, во-вторых, брач-
ными полетами в поисках партнера для спаривания, в-третьих, полетами
самок для откладки яиц в почву. Дальность полета считается равной
4-км (Гусев и др., 1961), однако миграции жуков плохо изучены.
Сбор жуков и подсчет разных форм, а также самок и самцов производил-
ся как путем раскопок осенью, так и весной в период лёта. Первые сборы
хрущей в весеннее время мы начинали с 19 мая, когда основная масса жу-
ков уже покинула почву, и продолжали до начала периода созревания яиц
у самок, когда последние уже готовы были возвращаться в почву для отклад-
ки яиц — 1—2 июля. Со всех трех площадей, заселенных различными: об-
наруженными нами популяциями, выборки брались одновременно в один
и тот же весенний 15-дневный период на протяжении 4 лет. В обследуемом
районе 1963 г. был предлётным, а 1964 — лётным, т. е. генерации этих лет
были наибольшими по численности, индивидуумов. Кроме того, в настоящее
Эффект популяц. ареала вост, майского хруща и его вероятные причины 181
время наблюдается массовое размножение майских хрущей в указанных рай-
онах Урала и Западной Сибири в связи с Интенсивными рубками лесов За
последние 2—3 десятилетия. Это позволило собрать большой материал в
лётные годы для лабораторного изучения и, кроме того, после просмотра
выборки непосредственно на местности в полевых условиях очертить прй-.
близительные ареалы, занимаемые тремя обнаруженными популяциями
хрущей. В 1964 г. удалось обнаружить непосредственное соседство двух
популяций хрущей, достоверно отличающихся как по фенотипу слагающих
их особей, так и по некоторым экологическим параметрам (НовЬженов,
1966, 1967). Этому благоприятствовали три особенности нашего объекта.
Первая, как уже было отмечено выше, — способность этого вида да-
вать вспышки массового размножения. В 1963—1964 гг. майские хрущи в
большом количестве и довольно равномерно встречались на больших пло-
щадях, занятых зарастающими и искусственно осемененными вырубками, что
давало возможность брать не малочисленные и случайные выборки, а дос-
товерные, по которым тут же можно было судить, к какой совокупности
или популяции они относятся.
Вторая особенность объекта — большая хозяйственная значимость вида
как вредителя лесного хозяйства. Последнее, в частности, существенно спо-
собствовало сбору, так как для учета численности этого вида и борьбы с
ним были направлены специалисты лесного хозяйства и специализированные
экспедиции; Автор пользуется случаем выразить глубокую признательность
всем лицам, помогавшим в сборе материала.
Наконец, третья положительная особенность хрущей, как объекта попу-
ляционных исследований, — наличие четко выраженного полового ди-
морфизма и полиморфизма окраски жуков. Среди самок и самцов в равном
количестве встречаются жуки с красной переднеспинкой и красными ногами,
условно названные нами «красными», и с черной переднеспинкой и нога-
ми, названные «черными». Первые больше всего подходят под описание,
приводимое (Медведев, 1951) для аберрации «гех» (Dalia), вторые — «nig-
ripes» (Comod). Типичной формы нами не встречено. Очень редко, примерно
одна на тысячу, встречается аберрация «.tibialis» (Muis) — переднеспинка
черная, ноги красные. Этот четко выраженный полиморфизм и позволил нам
непосредственно в полевых условиях установить, резкие различия между
популяциями по соотношению полов, а также установить процент «красных»
и «черных». Общее количество просмотренных нами в полевых условиях жу-
ков превышает 30 тыс., примерно столько же экземпляров было обработа-
но специалистами лесного хозяйства, чьи материалы использованы авто-
ром для сравнения. Так как цифры соотношения красных и черных жуков,
а также самок и самцов, полученные автором, оказались сходными с данны-
ми лесопатологических отчетов, то здесь приводятся лишь его материалы.
Дальнейшая обработка материала в лабораторных условиях показала, что
смежные популяции отличаются также по средним размерам самцов и са-
мок в лётном 1964 г.
ЭФФЕКТ ПОПУЛЯЦИОННОГО АРЕАЛА У МАЙСКИХ ХРУЩЕЙ
Популяция I была обнаружена первой в 1963 г. на вырубках
около пос. Лесного. В разных направлениях от этого пункта (рис. 1) были
проведены маршруты протяженностью 10—15 км для взятия проб. В 10 вы-
борках процент красных жуков колебался в пределах 12—18, что зависело
от числа пересчитанных жуков. Количество жуков в выборке составляло
182
Ю. И, Новоженов
200 — 1000 шт. В последующие годы про-
бы брались в тех же маршрутах. Как вид-
но из табл. 1, порядок величин остался тем
же, несмотря на существенную разницу в
количестве собранного материала.
Одновременно с учетом красных жуков
подсчитывалось и соотношение полов. В
тех же 10 выборках процент самцов коле-
бался в пределах 58—68, т. е. всюду пре-
обладали самцы. Однако на некоторых
деревьях преобладали самцы, а на дру-
гих .— самки. Такую скученность однопо-
п . „ „ .> лых жуков на отдельных деревьях мы по-
гас. 1. Схема района работ. J , г
' 1 ка не можем объяснить.
Осенью 1963 г. лесопатологическая партия под руководством старшего
инженера А. А. Рожкова проводила раскопки жуков и учет их числен-
ности на площади 26 353 га, принадлежащей Лесновскому лесничеству,
т. е. на тех же территориях, где собран и наш материал. В результате обра-
ботки ими 996 жуков установлено, что «красные» в генерации 1964 г. со-
ставляли 22,5%. Наши цифры красных жуков при весенних сборах были не-
сколько ниже—16,4%, что можно объяснить различием методов учета,
времени, места и числа наблюдений.
Таблица 1
Частота красных жуков в трех популяциях майского хруща
Попу- ляция Пункт - Район взятия проб Год % красных от общего М +. т Количест- во жуков в выбор- ке
I 1 Пос. Лесное 1963 15,0 ±0,43 7000
(Тюменская об- 1964 16,4 ±0,57 4180
ласть) 1965 18,7 ±2,77 198
1966 12,9 ± 1,35 615
1 Тюменская область Пос. Лебедевка 1964 3,4 ±0,49 1370
1965 2,5 ±1,43 119
II 1966 2,4 ±2,35 42
2 Дер. Тумашево 1964 2,6 ± 0,42 1460
3 Г. Заводоуковск 1963 1,8 ± 0,78 284
1964 2,8 ± 1,39 140
1 Г. Тавда 1964 73,8 ± 1,06 1720
III J 1965 79,2 ± 4,63 77
(Свердловская об- ласть) 1966 73,1 ±1,2 1353

Популяция II. Первую выборку взяли в 1963 г. в окрестнос-
тях г. Заводоуковска. В следующем 1964 г. нами были последовательно
через 20 км на север взяты пробы в г. Заводоуковске, дер. Тумашево, пос.Ле-
бедевка (см. рис. 1). Всюду процент красных жуков был одного порядка —
с колебаниями от 1,8 до 3,4. Почвенные раскопки, проведенные в Заводо-
уковском лесхозе на площади 30 735 га лесопатологической партией
Эффект популяц. ареала вост, майского хруща и его вероятные причины 183
в
Рис. 2. Соотношение полов
трех популяциях майского
хруща.
А. А. Рожкова осенью 1963 г., показали, что поколение 1964 г. состоит на
4,3% из красных жуков. Всего сотрудниками партии в этом лесхозе было
выкопано 449 ям и учтено 4665 жуков.
Всюду в пределах этой популяции в 1964 г.
преобладали самки, в отличие от популя-
ции I, где преобладали самцы (рис. 2).
На севере эта популяция смыкалась с по-
пуляцией I. Граница их проходила между
поселками Лесное и Лебедевка, примерно в
5 км севернее Лебедевки. На юге ареал этой
популяции доходит до г. Заводоуковска, где
лес уже сменяется лесостепью и майские хру-
щи встречаются лишь небольшими изолиро-
ванными группами в островных борах.
Как уже указывалось (Новоженов, 1967),
эта популяция отличалась от соседней также
динамикой численности, т. е. более высокой плотностью жуков на 1 м1.
Популяция III обнаружена в 200 км северо-западнее двух пре-
дыдущих. По фенотипическому облику она резко отличается от них, так как
тут преобладали красные жуки (см. табл. 1). Сбор материала происходил
в трех основных пунктах: г. Тавда, пос. Карьер, дер. Крутое, отстоящих
друг от друга на 10—25 км и образующих равнобедренный треугольник
с вершиной в Тавде. Из каждого пункта мы совершили 12—10-километро-
вые маршруты. Частота красных жуков во всех выборках была одного по-
рядка— 73 — 79%. Таким образом, площадь, занимаемая однородной по
фенотипическому составу популяцией, составляет тут около 10 тыс. га.
Соотношение полов и динамика численности для этой популяции также бы-
ли специфичны.
По биологическим особенностям майские хрущи относятся к тем насе-
комым, чье расселение связано в Западной Сибири с вырубками в сосново-
березовых лесах на песчаных почвах. Стации, подходящие для хрущей,
имеются в указанных районах в достаточном количестве. Их всегда можно
легко обнаружить по характерному облику растительности. При обследо-
вании зараженности почв лесхозов хрущами выявлялась площадь именно
тех стаций, которые заселяются личинками хрущей. Сопоставление таких
участков в районах трех обнаруженных нами популяций показало, что они
занимают примерно одинаковые площади в 10—30 тыс. га. Несомненно,
общий ареал популяций значительно больше, так как участки, пригодные
для хрущей, перемежаются с болотами, заболоченными типами леса, пой-
мами рек и сельхозугодьями. В частности, как показано для популяции II,
фенотипический облик ее совершенно не меняется на протяжении 50 км.
Установив, что между двумя пунктами — поселками Лесное и Лебедев-
ка — проходит граница двух популяций и наблюдается резкая смена в
плотности заселения почвы хрущами, соотношении полов и частоте встре-
чаемости жуков разных фенотипов, мы, естественно, заинтересовались, есть
ли еще какие-либо различия между особями этих двух популяций. Для это-
го были проведены обмеры жуков по пяти параметрам, которые показали,
что и самцы и самки из разных популяций отличаются по средним показа-
телям (табл. 2, 3). Интересно, что различия в размерах жуков из пунктов
Лебедевка и Тумашево, отнесенных нами по другим признакам в одну попу-
ляцию II, недостоверны или менее достоверны, чем различия между пункта-
ми Лебедевка и Лесное, хотя эти пункты также разделены расстоянием в
184
Ю. И. Новоженов
Таблица 2
Размеры майских хрущей из двух смежных популяций в 1964 г.
Наименование признака Популяция I (пос. Лесное) Крите- рий досто- вер- ности / Популяция П (пос. Лебе- девка) Крите- рий досто- вер- ности t Популяция 11 (дер. Тумаше- во)
м т М т м т
9,7 0,04 8,8 9,2 0,04 0 9,2 0,04
Ширина в плечевых бугорках . 10,1 0^05 7,1 9,6 0,05 ТдГ 9,5 0ДИ
15,4 0,07 4,3 15,0 0,06 2,5 14,8 0,06
Длина надкрылий 16,0 0,07 5,1 15,5 0,07 2,04 15,3 0,07
11,4 0,06 3,8 Н,1 0,05 1,4 . 11,0 0,05
Ширина надкрылий 12,1 0,06 3,5 11,8 0,06 3,8 . 11,5 0,05
Длина переднеспинки .... 4,9 0,02 7,1 4,7 0,02 0 4,7 0,02
5,1 0,02 5,5 4,9 0,03 2jT 4,8 0,03
8,2 0,03 7,0 7,9 0,03 0 7,9 0,03
Ширина переднеспинки . , . . 8,7 (\04 3,5' 8,5 0,04 6ДЭ~ 0,03
Примечание, Для ^ждого признака п = 100. В числителе — показатели самцов, в знамена-
теле — показатели самок.
Таблица 3
Сравнительная численность различных поколений майского хруща в трех
популяциях
Гене- Годы лёта Популяция I Лесковское лесничество, 26 300 га Популяция 11 Лебедевское лесничество, 12 000 га Популяция Ш Верхне-тавдин- ское лесничество, 2820 га
ра- ция жуков данной генерации численность генераций
% от об- млн. % от об- млн. % от об- МЛН.
щего особей щего особей щего особей
1 1963— 1968 16 168 22,7 435 7,7 4,3
2 1964—1969 70 736 75,3 1445 85 48
3 1960 — 1965 2,7 28,4 0,7 13,4 1,9 1
4 1961 — 1966 5,4 56,7 0,5 9,5 2,6 1,4
5 1962—1967 5,9 62 0,8 15,3 2,7 1,5
Всего. . . 100 1051 100 1918 100 56,2
20 км. Исключение составляют два признака у самок, для которых наблю-
дается некоторое уменьшение размеров по мере приближения к центру по-
пуляции II.
Все изложенные факты свидетельствуют о том, что у майского хруща
сплошной ареал вида разбит на отдельные самостоятельные популяции,
отличающиеся общим фенотипическим обликом и экологическими парамет-
рами. В некоторых случаях границы между этими саморегулирующимися
популяционными системами довольно резко, выражены даже на сплошном
ареале при отсутствии географических изолирующих барьеров, В этом яв-
лении эффекта ареала у хрущей нам кажутся удивительными следующие
три обстоятельства. Первое — отсутствие видимых изменений внешних
лесорастительных условий и характера почв на границе между территория-
ми двух соседних популяций. Второе — массовое размножение хрущей
в районе двух смежных популяций, что не способствовало перемешиванию
Эффект популяц. ареала вост, майского хруща и его вероятные причины 185-
индивидуумов и нивелировке популяционной группы. Третье — способ-
ность жуков к длительному полету(особенно в вечернее время, когда, по
существу, вся популяция парит в воздухе) также не сказалась на популя-
ционной изолированности.
ЧИСЛЕННОСТЬ ПОПУЛЯЦИЙ И ИХ ФЕНОТИПИЧЕСКИЙ ОБЛИК
При лесопатологическом обследовании зараженных хрущом территорий
лесхозов для некоторых участков довольно точно была установлена сред-
няя плотность личинок и жуков на 1 м2. Так, в Лесковском лесничестве,
целиком входящем в ареал популяции I, средняя плотность хрущей состав-
ляет на площади около 26 300 га четыре особи на 1 м2. В этом лесничестве
всего было заложено 3450 пробных площадок по 1 м2. В Лебедевском лес-
ничестве, целиком входящем в установленный ареал популяции II, на пло-
щади около 12 000 га средняя плотность хрущей составляет 16 особей на
1 м2. Для подсчета средней зараженности на этой территории заложено
880 почвенных ям по 1 л«2. Наконец, в Верхне-тавдинском лесничестве, це-
ликом входящем в популяцию III, на площади 2820 га было выкопано
1000 ям и средняя плотность составляла две особи на 1 м2. Основываясь на-
этих данных, можно подсчитать общее количество особей, обитающих на>
обследованных площадях, и приблизительное количество особей, форми-
рующих каждую популяцию. Однако нас сейчас интересует другое, а
именно: как отличается численность популяций, обитающих на одной и
той же территории, и как отражается разница в уровнях численности на их
фенотипическом облике. Для этого мы имеем данные по численности особей
различных генераций на заселенной хрущами площади. Процентное соот-
ношение всех пяти поколений хрущей в трех перечисленных выше лесни-
чествах представлено в табл. 3, из данных которой видно, что в популяции I
разница между общей численностью хрущей в лётный 1964 и нелетный
1965 г. составляет 700 млн., т. е. численность генерации нелётного года
меньше в 26 раз. В популяции II в нелётные годы численность жуков была,
в ПО раз меньше, чем в лётном 1964 г., а в популяции III численность в-
нелётные годы была в 48 раз меньше, чем в лётные. Однако, как видно из.
табл. 1, все это почти никак не отразилось на частоте встречаемости крас-
ных жуков, характерной для каждой популяции. Эти факты свидетельству-
ют о том, что дрейф генов в данном случае не играет определяющей роли в
формировании частоты в популяции данного признака. Вероятнее то, что
частота встречаемости красных и черных жуков зависит больше от условий,
среды или коадаптированной и интегрированной специфики популяций,
нежели от случайностей генетического дрейфа. Не вызывает сомнений, что-
в сравнительно недавнее время на территориях, занимаемых обнаруженны-
ми популяциями, численность последних была несравненно меньшей, так:
как существовали леса, а под пологом спелых насаждений в этих широтах
хрущи не размножаются в массе. И лишь в последние 20—30 лет началась
интенсивная лесоэксплуатация, а после сплошных рубок хрущи быстро раз-
множались при наличии подходящих стаций. Причем это размножение прои-
зошло главным образом за счет увеличения численности двух колен —
генераций 1958—1963 и 1959—1964 гг. Этот интенсивный рост, однако,
не сказался на изменении приспособленного к данным условиям популя-
ционного генофонда, как это мы видели на примере четырех генераций у
хрущей (см. табл. 1). Представленный материал подсказывает, что наи-
более вероятная причина такого существования популяций хрущей с
186
Ю. И. Новоженов
различным фенотипическим обликом и четкими популяционными границами
на лишенной естественных преград местности есть, очевидно, интегрирован-
ность этих гомеостатичных систем, выработанная отбором. Генофонды та-
ких популяций проявляют, по всей видимости, высокую степень стабиль-
ности и приспособленность не только к среде их обитания, но и способность
противостоять экологическим преобразованиям (биоценотические изменения
и колебания динамики и численности), стремящимся к взрыву этих систем
и нарушению гомеостазиса.
Поступила в редакцию
15 марта 1967 г.
ЛИТЕРАТУРА
Гусев В. И. и др. 1961. Лесная энтомология. Изд. 4. М.—Л., Гослесбумиздат.
Дубинин Н. П. .Ромашов Д. Д., 1932. Генетическая структура видов и их
эволюция. «Биол. ж.» 1, вып. 5—6: 52—71.
Медведев С. И., 1951. Фауна СССР. Жесткокрылые, X, вып. 1, ч. 1. М.—Л.,
Изд-во АН СССР.
Новоженов Ю. И., 1966. Популяционная структура вида и массовое размножение
животных. «Ж- общ. биол». XXVII, вып. 1: 48—57. — 1967. Об адаптивности при-
родных популяций восточного майского хруща (Melolontha hippocastani Р.). «Зоол.
ж.», XVI, вып. 1, : 73—82.
Cain A. J., С и г г е у J. D., 1963а. «Area effects» in Серова. «Phil. Trans. Roy. Soc.
bond»., 246: 1—81. — 19636. Thecauses of area effects. «Heredity», 18: 467—471.
Cain A. J., a Sheppard P. M., 1954. Natural selection in Cepaea. «Genetics», 39:
89—116.
Clarke B., 1962. Natural selection in mixed populations of two polymorphic snails.
«Heredity», 17: 319—345.
Clarke B., Murray J., 1962. Changes of gene — frequency in Cepaea nemoralis
L. «Heredity», 17: 445—465.
Creed E. R., Dowdeswell W. H., Ford E. B. McWhirter K- G.,
1959. Evolutionary studies on Maniola jurtina: the English mainland. — 1956—1957.
«Heredity», 13: 363—391. — 1962. «Heredity», 17: 237—265.
Dowdeswell W. H., Ford E. B., 1953. The influence of isolation on varaiabi-'
lity in the butterfly Maniola jurtina L., Symp. Soc. Exp. Biol.,» N. 7: 254—273.
Cambridge.
Ford E. B., 1964. Ecological genetics. London, N. Y.
Goodhart С. B., 1962. Variation in a colony of the snail Cepaea nemoralis L. «J. Ani-
mal Ecol.», 31: 207—237. —1963. «Area effects» and non-adaptive variation between
populations of Cepaea (Mollusca). «Heredity», 18: 459—465.
Lamotte M. , 1959. Polymorphism of natural populations of Cepaea nemoralis. «Cold.
Spring Harbor Symp. Quant. Biol.»; 24, 65—86.
Mayr E., 1942. Systematics and the origin of species. N. Y.
Van V a 1 e n L., 1960. Nonadaptive aspects of evolution. «Amer. Naturalist», 94:
305—308.
Yu. I. Novozhenov
THE POPULATION'S AREA EFFECT OF COCKCHAFER MELOLONTHA
HIPPOCASTANI F. AND ITS PROBABLE REASONS
SUMMA RY
Biologists have different points of view considering the reason of area effects, very lit-
tle could be said about gene drift or natural selection role in the formation of border lines of
Mendelian populations. The phenomenon of area effect means existense of sharply developed
border lines between adjacent populations, it should be noted that these border lines someti-
mes could be observed on absolut'ly uniform landscape. Such border lines were found deviding
Эффект популяц. ареала вост, майского хруща и его вероятные причины 187
three populations of cockchafers differenting in frequency of two aberrations of this species:
the «rex» and the «nigripes» (table 1). These populations have approximatly equal areas, each
occupying some 10—30 hectares. Between the populations I and 11 the border line was defined
limited by a space of 2—5 km. Besides the coloration the populations were difined by sex ra-
tio and the size of specimens (table 2 and 3). During investigations the average density of the
chafers per I square kilometre for each population, hence the number of specimens in popula-
tion could be easily found. As far as .each population consist out of five generations (i. e. the
development of chafer from egg to imago in West Siberia lasts 5 years), the populations were
isolated from one another not only in space but in time as well. The table 4 shows that all
the 5 generations were different in abundance, though the latter could not influence on the per-
centage of the two colour aberrations characteristic for each population. It is evident that the
gene drift could hardly influence area effects formations, but integrity and homeostasis of
population system that had be developed by natural selection is very important. Such in-
tegrated homeostatic systems were able to maintain their specifity of composition even under
changing habitat and during fluctuation of number.
УДК 591.15 595.79
С. М. ЯБЛОКОВ-ХНЗОРЯН
ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ У НАСЕКОМЫХ
С ТОЧКИ ЗРЕНИЯ ЭКОЛОГА
(на примере жесткокрылых)
Изучению внутривидовой изменчивости организмов придается сейчас
очень большое значение. Однако значение факторов, от которых зависит
развитие этого процесса, в частности значение экологического фактора,
почти неизвестно. В данной статье мы хотим коснуться некоторых особен-
ностей этого фактора на примере жесткокрылых, ограничиваясь при этом
изучением лишь географической изменчивости.
Хотя географическая изменчивость издавна интересовала систематиков,
количество групп жесткокрылых, сколько-нибудь удовлетворительно изу-
ченных в этом отношении, очень мало, даже в региональном масштабе,
так что во многих случаях исследователь располагает лишь отрывочными
данными. Поэтому наш анализ следует рассматривать как первое, часто
даже грубое приближение к истине, тем более что в большинстве рассматри-
ваемых случаев внутривидовая изменчивость изучалась лишь с точки зре-
ния морфолога, даже без биометрических, а тем более генетических мето-
дов, так что обычно неизвестно, в каких случаях приходится иметь дело с
мутационной, а в каких с клинальной изменчивостью. Тем не менее расхож-
дения в имеющихся данных настолько велики, что не могут не отражать,
по крайней мере в первом приближении, реальное явление. Если распреде-
лить эти данные в порядке повышающейся интенсивности географической
изменчивости, то получится следующая картина.
Для ксилофагов в целом характерна очень слабая географическая из-
менчивость, даже в пределах обширного ареала. Узко распространенные
виды обладают всегда реликтовым ареалом. Наоборот, у почти всех пестро-
окрашенных видов известно много цветных аберраций. В обзоре дровосе-
ков СССР (Плавильщиков, 1936, 1940, 1958), к сожалению оставшимся не-
законченным, выделен 531 вид ксилофагов и 26 подвидов (4,9%), включая
несколько видов, развивающихся в корнях растений, в том числе травянис-
тых. К развивающимся в почве за счет корней отнесено 163 вида и три под-
вида (2,7%) из родов Dorcadion Dalm. и Eudorcadion Breun, но вопрос их
географической изменчивости нельзя считать окончательно выясненным
из-за скудности материала по многим из этих видов. Поэтому указанный нами
процент, по-видимому, занижен. Следует также отметить, что у этой груп-
пы видовые ареалы, как правило, гораздо уже, чем у ксилофагов.
У короедов внутривидовая изменчивость изучена недостаточно, но, на-
сколько известно, географическая изменчивость ничтожна. Точно то же ха-
рактерно для многих других семейств жесткокрылых, развивающихся на
Географ, измени. д насекомых (на примере жесткокрылых)
189
деревьях, независимо от того, являются ли они ксилофагами, листогрызами,
хищниками или сапрофагами, в том числе для точильщиков (Anobiidae),
древогрызов (Lyctidae), капюшонников (Bostrychidae), сверлил (Lymexi-
lonidae), тенелюбов (Melandryidae), разнообразных булавоусых (Clavi-
cornia) и фитофагов. Ничтожна географическая изменчивость и у видов, раз-
вивающихся в трутовиках, как многие Liodidae (Anisotominae), грибоеды
(Mycetophagidae), Ciidae и т. д., но у златок ксилофагов она выражена луч-
ше. Так, в обзоре златок в «Фауне СССР» (Рихтер, 1949, 1952) для триб
Ancylochirini, Capnodini, Chrysobothrini и Kisanthobiini приведено 130 ви-
дов и 23 подвида (17,7%). У прочих видов златок, включенных в этот обзор
(трибы Anthaxiini и Melanophilini), внутривидовая изменчивость изу-
чена недостаточно, но указанных подвидов приблизительно столько же
(17%).
Плавунцовые (Hydrocanthares) интересны тем, что большинство из них
заселяет стоячие водоемы, иногда довольно отдаленные друг от друга, чем
обеспечивается, по крайней мере в некоторых случаях, высокая степень
изоляции их популяций. Казалось бы, это обстоятельство должно было
способствовать появлению многочисленных, более или менее узко распрост-
раненных политипических видов, однако этого не наблюдается, даже у
бескрылых плавунцов из рода Apator Sem. Так, A. biformis Kirby, обитаю-
щий от Волынской и Ярославской областей через Сибирь до Канады и
Северной Америки, рассматривается как монотипический вид. Узко распрост-
раненные виды или подвиды отмечены лишь в фауне горных ручейков, но и
у них географическая изменчивость невелика. В Южной Франции обнаруже-
ны два вида, живущие в глубоких подземных речках, но и они монотипи-
ческие, хотя один из них известен из ряда точек, заметно отдаленных друг
от друга (второй вид найден лишь в одном колодце). В ревизии фауны СССР
(Зайцев, 1953) выделено 483 вида и 64 подвида (18%), отнесенные к пяти
семействам. Среди них известно много примеров очень широко распростра-
ненных видов, в том числе и монотипических, и даже подвиды обладают
часто очень широким ареалом. Наиболее политипичен Cybister tripunctatus
О1., распадающийся на семь подвидов, распространенных в Средиземно-
морье, Закавказье, Средней и Южной Азии и почти всей Африке. У прочих
водных жесткокрылых (Hydrophilidae, Dryopidae, Hydraenidae, Limnichini,
нескольких водных долгоносиков) и видов, развивающихся в прибрежном
иле (Heteroceridae, Georhyssidae), географическая изменчивость выражена
слабо или не выражена вовсе, и это независимо от типа питания. Она
наиболее значительна в фауне горных ручейков.
Очень низкий уровень географической изменчивости характерен для
сапрофагов псаммофилов, развивающихся в песке за счет органических
остатков или других беспозвоночных. К этой фауне принадлежат, в част-
ности, некоторые пластинчатоусые (Aphodiinae). Согласно последней реви-
зии этой фауны для Палеарктической и Восточной областей (Balthasar,
1963, 1964)) с исключением из нее видов сомнительной экологии и тех, кото-
рые известны лишь по единичным находкам, к этой группе можно отнести
64 вида и 2 подвида (3,1%), все не учтенные нами виды считаются моно-
типическими. Однако среди этих видов некоторые, обладающие очень ши-
роким ареалом, образуют несколько плохо охарактеризованных рас, кото-
рые Балтазаром, а следовательно, и нами не учтены. К этой же группе
псаммофилов принадлежат многие хищные карапузики. Согласно «Фауне
СССР» (Рейхардт, 1941) с вышеприведенной оговоркой к ней можно отнести
30 видов и 3 подвида (10%). По прочим жесткокрылым этой группы
190
С. М. Яблоков-Хнзорян
современной ревизии нет, но можно утверждать, что и у них внутри-
видовая географическая изменчивость невелика.
Другой мало изменчивой группой можно считать сапрофагов, развиваю-
щихся в навозе и (или) в трупах. Среди жесткокрылых большая часть этих
видов принадлежит к пластинчатоусым. По той же ревизии Балтазара и с
теми же оговорками к этой группе относятся: в подсемействе Aphodiinae —
3 рода, 380 видов и 36 подвидов (9,5%); в трибах Scarabaeini, Gymnopleu-
rini, Sisyphini, Coprini — 9 родов, 156 видов и 15 подвидов (9,6%); в три-
бах Onitini, Oniticellini и Onthophagini, — 10 родов, 615 видов и 21 подвид
(3,5%). Всего 11 родов, 1151 вид и 72 подвида (6,2%). Замечательно, что в
этой группе процент подвидов в целом тем ниже, чем моложе триба, хотя
все трибы возникли, по-видимому, не позже палеоцена.
Поданным А. Н. Рейхардта (1941), хищных карапузиков, питающихся
на навозе или на падали (в основном личинками двукрылых), известно 69 ви-
дов и 9 подвидов (13%). В этот подсчет включен род Sphaerites Duff, (два ви-
да), образующий самостоятельное семейство, и та часть карапузиков, кото-
рая обработана в книге А. Н. Рейхардта. У прочих жесткокрылых этой же
экологической группы географическая изменчивость выражена слабо или
не выражена вовсе.. Для всех семейств этой группы характерно обилие очень
широко распространенных видов, а иногда и подвидов.
Среди карапузиков можно выделить еще несколько экологических
групп. В их числе группу фолеофилов и нидиколов — в ревизии А. Н. Рей-
хардта 36 видов и 2 подвида (5,6%), включая одного мирмекофила, и груп-
пу дендробионтов, развивающихся в древесине или под корой за счет разных
мелких беспозвоночных, — 32 вида и 2 подвида (6,2%). Многие из этих
видов живут почти постоянно в норках, образуя там часто многочисленные
популяции, четко изолированные друг от друга. Эта изоляция, видимо,
не способствует появлению межвидовой изменчивости. Удивительно
бедно подвидами семейство- коровок (Coccinellidae), несмотря иа обилие в
нем видов с пестрой и очень изменчивой окраской. В фауне Палеарктики
(без Палеархеарктики) можно отнести 407 видов и 43 формы, более или ме-
нее заслуживающие ранг подвида (10,6%). Если подсчитать это же соотно-
шение лишь для фауны Европы, то оно поднимется до 13,5%, а если приба- .
вить еще те подвиды видов европейской фауны, которые известны лишь
за пределами Европы, то оно станет равным 24,5% (Mader, 1926— 1934,
1955, с дополнениями). Большинство видов этого семейства в основном .
хищники, охотящиеся на растениях, но питающиеся также пыльцой и гриба-
ми. Особую группу образуют фитофаги. Как раз среди них имеется единст-
венный пример политипического,, вида в Европе — Epilachna elaterii'
Rossi (chrysotnelina auct.) Более сложны соотношения в семействе Catopi-
dae, где хорошо обособлены три экологические группы. К первой можно от-
нести сапрофагов, тяготеющих к лесной среде, в том числе и многих фолео-
филов. Согласно монографии по этому семейству (Jeannel, 1936) и с учетом
более поздних работ, к этой группе в фауне Средиземноморья и Европы с
Кавказом можно отнести 188 видов и 47 подвидов (25%), Ко второй группе,
состоящей из мирмекофилов и свойственной в основном средиземноморскому
редколесью, — 39 видов и 5 подвидов (12,8%). Большинство этих послед-
них видов изучено недостаточно из-за большой редкости в сборах. Наконец,
третья группа состоит из сапрофагов, ведущих скрытый образ жизни в под-
стилке, почве или пещерах. У видов этой группы глаза редуцированы, часто
полностью, покровы тела обычно обесцвечены, видовой ареал небольшой.
Установить точное количество описанных видов и подвидов в третьей груп-
пе трудно из-за обилия новоописаний и расхождений разных авторов в
Географ, измени. у насекомых (на примере жесткокрылых) 191
оценке ранга многих форм, но можно утверждать, что в ней количество опи-
санных видов и подвидов приблизительно одинаково. Здесь все происходит
так, как будто пространственная изоляция популяций, восходящая, вероят-
но, к плиоцену, приводит к интенсивному образованию видов и подвидов,
несмотря на сходные условия среды (например, в пещерах). В семействе ста-
филинид в Средиземноморье также обнаружено большое количество эндо-
геев (хотя спелеобионты редки), обычно очень узко распространенных, но
подвиды очень немногочисленны. Но так как подавляющее большинство этих
видов описано совсем недавно, трудно еще судить об их реальной географи-
ческой изменчивости. У пещерных ощупников географическая изменчи-
вость довольно значительная. К сожалению, сбор этих форм очень труден
и материалы очень бедны. Как бы то ни было, в фауне Франции, по послед-
ней ревизии (Jeannel, 1950) и с учетом более поздних исправлений, у мир-
мекофилов процент подвидов равен 5,5, у более или менее открыто живущих
форм — 10,8, у эндогеев — 39,4, у спелеобионтов — 38,5. Вполне вероят-
но, что все эти данные ниже действительных — в особенности в двух по-
следних группах.
Аналогичные соотношения наблюдаются у жужелиц из подсемейства
Trechinae. В ней мирмекофилов нет, но обе прочие группы, характерные для
Catopidae, представлены богато, причем у второй из этих групп глаза так-
же обычно атрофированы и покровы обесцвечены. Примечательно, что во
всем подсемействе лишь один вид — Trechus quadristriatus Schrank— рас-
пространен очень широко (по Палеарктике), но нигде не образует подвидов.
Все прочие виды распространены гораздо уже, иногда на очень маленьких
ареалах. В этой группе трудно установить количество видов и подвидов и
по тем же причинам, как в предыдущем случае. По нашим подсчетам, в фау-
не Средиземноморья и Европы у открыто живущих видов наблюдается око-
ло 32% подвидов, а у скрытно живущих — 85%. Таким образом, Catopidae
и Trechinae, несмотря на различный тип питания (Trechinae считаются лишь
хищниками, хотя это и недостаточно обосновано), проявляют в сходных
экологических группах совершенно сходный процесс образования подви-
дов, что можно рассматривать как сходство в темпах эволюции обеих групп.
Из обширной группы фитофагов рассмотрим лишь несколько примеров.
Большинство европейских видов рода скрытноглавов (Cryptocephalus
Geoffr.), без Крыма и Кавказа, недавно подверглось ревизии (Burlini, 1955,
1956), согласно которой с некоторыми исправлениями в этой фауне насчи-
тывается 112 видов и 21 подвид (19%), без учета тех подвидов данных ви-
дов, которые известны лишь вне пределов Европы. Виды этого рода ведут
открытый образ жизни, а личинки держатся в чехлике, склеенном из их
испражнений. В нем обычны как широко, так и узко распространенные ви-
ды (последние имеют реликтовый ареал).
В ревизии листоедов подсемейства Galerucinae (Оглоблин, 1936) наряду
со сравнительно хорошо изученными группами приведены и многие мало-
известные азиатские роды. Ограничиваясь учетом лишь сравнительно-
хорошо известных видов, мы получили для форм, развивающихся на рас-
тениях, 55 видов и 23 подвида (41,8%). К видам, развивающимся в почве,
нами отнесены 72 вида с 8 подвидами (11,1%), возможно, в будущем этот
процент немного возрастает. Эти данные относятся к 14 родам. Для осталь-
ных 43 родов, отмеченных в этой ревизии, но изученных гораздо хуже, при-
ведено 119 видов и 4 подвида. Наибольшее количество подвидов обнаружено
в роде Galeruca Geoffr. (19 подвидов для 17 видов), виды которого развивают-
ся на травянистых растениях, но обычно ползают по земле. К подсемейству
Galerucinae близки земляные блошки, по которым имеется несколько
192
С. М. Яблоков-Хнзорян
современных работ Гейкертингера, обработавшего монографически пале-
арктическую фауну для многих родов.
Для примера приведем данные по двум родам: из них род Phyllotreta
Chevr. (Heikertinger, 1941) насчитывает много обычных или даже массовых
видов, развивающихся в почве у корневой шейки травянистых растений и
обладающих часто очень широкими ареалами. У некоторых видов отмечена
региональная специфика в выборе кормовых растений, которая, однако,
не отражается на их морфологии и, следовательно, не учтена в нашем под-
счете. У видов с пестрой окраской известно много цветовых аберраций,
но ни одна из них не обособлена регионально. Всего в указанной моногра-
фии приведено 73 вида, из них 17 относится к малоизвестным формам, изу-
ченным по единичным находкам; к подвидам отнесены три формы; кроме
этого 5 видов представляют, возможно, лишь подвиды. Внутривидовая из-
менчивость незначительна — даже если не учитывать малоизвестные виды
и отнести к подвидам все спорные формы, то и тогда подвидов получится
лишь 15,7%. В качестве второго примера можно привести род Orestia
Chevr. (Heikertinger, 1926), в котором известно 17 видов и 6 подвидов (35,3%);
если из этого списка исключить 4 вида, известных лишь по единичным на-
ходкам, то процент подвидов станет 46,2. Этот род — средиземноморский
реликт, встречающийся лишь в горных местностях, обычно в лесной под-
стилке, реже в альпийской зоне. Экология не изучена, но развитие должно
протекать в почве. Эти два примера приблизительно отражают крайние
колебания изменчивости у земляных блошек, слабая изменчивость харак-
терна для широко распространенных форм, сильная — для некоторых ре-
ликтовых видов, свойственных горам Средиземноморья и Кавказа.
В подсемействе Chrysomelinae наблюдается сходная картина. В большом
роде Chrysomela L. (=Chrysolina Motsch.), представители которого ведут
образ жизни, сходный с родом Galeruca, процент подвидов очень высок, хо-
тя не может быть установлен с точностью из-за расхождений в литератур-
ных данных. Наоборот, у видов, постоянно живущих на растениях, в особен-
ности на деревьях, этот процент очень низок.
Богатая внутривидовая изменчивость свойственна многим группам
жужелиц и скакунов. Так, в последней монографии по красотелам мира
(Jeannel, 1940) выделено 130 видов и 47 подвидов (36,1%). С тех пор эти
цифры немного увеличились, путем не всегда убедительных новоописаний,
но указанные выше соотношения едва изменились. Красотелы принадлежат
к хищникам, обычно охотящимся на поверхности почвы (жук и личинка),
но несколько примитивных крылатых видов, в том числе и европейских,
поднимаются на деревья. У этих последних видов ареалы часто большие,
а географическая изменчивость незначительная. Большинство красотелов
тяготеет к фауне саванн, реже горных лугов. К красотелам близки брыз-
гуны (род Carabus L.), обладающие сходной экологией, но более характер-
ные для леса и альпийских лугов. Они обработаны монографически (Вгеи-
ning, 1932 — 1936); в этой монографии количество подвидов и наций со-
ставляет 145% количества видов, кроме этого выделено 44% морф. Хотя
эта работа сейчас устарела, в частности и по вопросам внутривидовой из-
менчивости, она все-таки дает представление о богатейшем процессе породо-
образования в этом роде.
Большая внутривидовая, изменчивость характеризует также скакунов
(род Cicindela L.). Согласно Горну (Horn, 1908—1915), в Палеарктике ска-
куны представлены 70 видами и 74 подвидами (105,7%), в Неарктике—’
102 видами и 77 подвидами (75,5%), в прочих областях процент подвидов
падает, и тем сильнее, чем меньше изучена эта область. Данные Горна в
Географ, измени. у насекомых (на примере жесткокрылых)
193
дальнейшем подверглись изменениям, но лишь по отдельным группам и
по-разному разными авторами, так что эти новые данные трудно сопостави-
мы, но в целом процент подвидов еще увеличился.
Из других родов жужелиц лишь по роду Bembidion Latr. имеется сравни-
тельно недавняя сводка большого (палеарктического) масштаба, к сожа-
лению, она очень неполная, в частности по вопросам внутривидовой измен-
чивости (Netolitzky, 1942—1943). Согласно этой сводке, процент подвидов у
данного рода близок к 41, но эта цифра, несомненно, занижена. Почти все
виды этого рода в основном хищники, охотятся на поверхности земли в
различных биотопах, ни один вид не поднимается на растения (если не счи-
тать Ocys Steph., которых мы рассматриваем как самостоятельный род).
Значительная географическая изменчивость установлена также у неко-
торых других родов жужелиц, но современной работы большого масштаба
ни по одному из них нет. Однако, согласно имеющимся данным, создается
впечатление, что обилие подвидов характерно для видов, у которых жук и
личинка охотятся на поверхности почвы; у видов, личинка которых охо-
тится в почве или на растениях, региональная изменчивость невелика. К со-
жалению, наши знания по этим родам еще очень скудны.
Небольшое семейство Silphidae состоит из нескольких экологически
обособленных групп. У большинства сапрофагов жук и личинка рыщут по
поверхности почвы в поисках пищи. У этих видов географическая измен-
чивость очень велика и сравнима с таковой у скакунов. У мертвоедов, раз-
вивающихся в трупах, региональная изменчивость незначительная и та-
кого же порядка, как у мертвоедов из других семейств жесткокрылых. В
этом семействе известны также хищники и фитофаги, региональная измен-
чивость которых также значительна. К сожалению, точного подсчета про-
вести не можем из-за отсутствия современной ревизии этого семейства.
Хотя приведенные нами данные еще очень скромны,они все-таки показы-
вают, что региональную изменчивость невозможно объяснить лишь с по-
мощью того простого шаблона, который выдвигался за последние десятиле-
тия (Мауг, 1965). Конечно, вряд ли можно сомневаться в том, что географи-
ческая изоляция популяций должна способствовать обособлению подвидов.
Но у жесткокрылых убедительное доказательство ведущей роли изоляции
есть лишь у форм, постоянно живущих в почве или в пещерах, следователь-
но, лишь у незначительной части фауны жесткокрылых в целом. Влияние
изоляции часто сказывается в горных странах, где примеры викариирую-
щих видов или подвидов, разобщенных какими-нибудь естественными пре-
градами, нередки. Но в тех же странах обычны примеры разнообразнейшего
распределения подвидов и обилия широко распространенных монотипичес-
ких видов. В большинстве случаев сколько-нибудь четкая географическая
изменчивость в горах наблюдается лишь у нескольких родов жужелиц,
но отсутствует у многих стафилинид, коровок, листоедов и т. д. В низмен-
ности, там, где наблюдается географическая изменчивость (например, у
брызгунов), часто очень трудно понять, какие естественные преграды могли
повлиять на обособление современных подвидов. В Средней Азии для
нескольких родов (Carabus, Lethrus, Hemictenius, Prosodes, Bioramyx,
Dbrcadion и т. д.) характерны иногда очень большие «сгустки» видов, при-
чем большинство этих сгустков расселено по сухим склонам нижнегорного
пояса (ниже 2000 м), тогда как в Туранской низменности и на высоких го-
рах видовой состав родов обычно очень скромен. К сожалению, фауна жест-
кокрылых Средней Азии изучена очень мало.
Уже отмечалось (Яблоков-Хнзорян, 1963) большое значение историчес-
кого фактора для понимания хода эволюции, в том числе и географической
13 Заказ 539
194
С. М. Яблоков-Хнзорян
изменчивости. В частности, нетрудно было бы привести примеры групп,
состоящих из сравнительно немногочисленных видов, проявляющих боль-
шую географическую изменчивость, и противопоставить их тем группам,
где имеются «сгустки» часто очень близких и более или менее викариирую-
щих видов при большой бедности их географической изменчивости. В этих
случаях трудно отрешиться от представления, что мы имеем дело с двумя
последующими этапами одного и того же процесса. Иными словами, все
происходит так, будто новые виды, расселяясь на новые для них территории,
образуют со временем изолированные популяции, которые превращаются
сначала в подвиды, а затем в новые виды. Таким образом, обилие подвидов
должно служить показателем недавнего заселения данной местности имми-
грантами. Обособление подвидов в новые виды является нормальным по-
следующим этапом этого расселения, если изменения в условиях среды не
нарушат данный процесс и не вынудят популяции к новым миграциям.
Такая схема, в самом деле, как будто проверяется во многих случаях (Яб-
локов-Хнзорян, 1963), но от нее известно столько отклонений, что следует
допустить влияние еще каких-нибудь других моментов. Либо, как это
думал еще Дарвин, следует считать внутривидовую изменчивость специфи-
ческой характеристикой каждого таксона, либо надо привлечь другие
факторы.
Представления Дарвина нашли наиболее полное отражение в законе
гомологичных рядов акад. Н. И. Вавилова (1935). Согласно этому закону,
внутривидовая изменчивость разных таксонов тем сходнее, чем ближе эти
таксоны филогенетически, так что изучение внутривидовой изменчивости
может пролить свет и на филогенетические связи. В пользу этого закона и
Н. И. Вавиловым и другими было приведено много убедительных примеров.
Но наряду с ними удивительно обилие групп животных, у которых отдель-
ные виды или роды проявляют очень большую изменчивость при большой
однородности других родственных форм. Выше уже отмечалось несколько
случаев скачкообразного изменения интенсивности региональной изменчи-
вости при изменении условий существования, например при переходе к
подземной среде (эндогеи, спелеобионты). Сходное явление можно наблю-
дать у групп, имеющих как морских, так и наземных или пресноводных пред-
ставителей. Как правило, в морской фауне видовой состав гораздо беднее,
а ареалы гораздо шире, чем у наземной и даже пресноводной фауны, как
это хорошо прослеживается у моллюсков или у рыб. В других случаях интен-
сивность внутривидовой изменчивости у родственных видов изменяется силь-
но, но без видимой связи с условиями существования вида. Такие случаи
обычны, например, у скакунов или у брызгунов.
Также давно известно, что у пестроокрашенных форм рисунок у одних
видов может быть крайне изменчивым, а у других, близких, —достаточно
постоянным. У жесткокрылых пестрая окраска обычна у многих групп,
из них в этом отношении, пожалуй, наиболее характерны «коровки» (се-
мейство Coccinellidae), изменчивость рисунка которых давно уже привлека-
ла внимание биологов, в особенности в трибе Coccinellini. Палеарктические
представители этой трибы обработаны монографически (Mader, 1926—1934),
причем изменчивость их рисунка изучена тщательно и исходя от общего
шаблона. Это позволяет сравнивать степень изменчивости у разных видов.
Выше было указано, что региональная изменчивость проявляется слабо,
хотя, как общее правило, более темноокрашенные особи обычны в северной
части видового ареала, а более светлые, в том числе и одноцветные, — в юж-
ной. По одному виду (Adalia bipunctata L.) проведено специальное иссле-
дование (Тимофеев-Ресовский, Свирежев, 1966), из которого вытекает, что
Географ, иэменя. у насекомых (на примере жесткокрылых)
195
изменчивость окраски определяется наследственно и коррелирует с неко-
торыми физиологическими признаками. У светлых особей этого вида смерт-
ность во время зимовки и динамика размножения летом ниже, чем у
темных, что приводит к адаптационному полиморфизму в этих
популяциях (по терминологии Н. В. Тимофеева-Ресовского и
Ю. М. Свирежева).
С учетом лишь широко распространенных видов, обычных в Европе,
получаются следующие расхождения: количество вариантов окраски колеб-
лется от нуля (у Halysia sedecimguttata L.) до 194 (у Anatis ocellata L.).
В одном и том же роде колебания меньше, но могут также быть значитель-
ными. Так, в роде Tytthaspis Crotch один вид обладает постоянным рисун-
ком (Т. lineola Gebl.), а у другого известно 16 вариантов (Т. sedecimgut-
tata L.) В роде Adalia Muis, (учтено 5 видов) количество вариантов колеблет-
ся от 10 до 114, в роде Coccinella (4 вида) — от 22 до 56, в роде Coccinula
Dobzh. (4 вида) — от 11 до 50, в роде Harmonia Muis, (включая и Synhar-
monia Gnglb.— 5 видов) — от 6 до 90 и т. д. Наряду с этим у близких . видов
тип рисунка обычно сходный.
Аналогичные расхождения наблюдаются и в других группах жесткокры-
лых. Например, среди палеарктических представителей семейств дровосе-
ков у 6 видов рода Evodinus Lee. количество описанных вариантов равно
3, 8, 8, 12, 85, 150. У рода Leptura L. (37 видов) это количество колеблется
от 0 до 24, у рода Judolia Muis. (6 видов) — от 2 до 68, у рода Strangalia
Serv. (26 видов) — от 0 до 50 и т. д. (Плавильщиков, 1936).
Таким образом, степень изменчивости рисунка у жесткокрылых слиш-
ком разнообразна, чтобы ее можно было объяснить лишь с помощью закона
Н. И. Вавилова, какова бы ни была в этом отношении недостаточность на-
ших сведений. Поэтому остается допустить большое значение специфики
влияния среды (как это установлено для Adalia bipunctata). Однако трофи-
ческий фактор играет здесь, по-видимому, совсем подчиненную роль. То
же самое можно допустить и для внутривидовой изменчивости в целом, пото-
му что, как мы на это указывали выше, в одном и том же биотопе виды ведут
себя часто сходно, независимо от их пищевой специализации. Следователь-
но, ведущим фактором следует считать условия существования. Согласно
совокупности имеющихся данных о жесткокрылых, в порядке первого
грубого приближения можно предложить следующую схему.
Виды, развивающиеся в растениях или на них (с оговоркой, приведен-
ной ниже), проявляют лишь незначительную региональную изменчивость,
и это независимо от образа питания и типа субстрата, иными словами, она
сходна у ксилофагов, листогрызов, плодожилов, цветоедов, у видов, раз-
вивающихся в корнях или стеблях, у минеров, а также у хищников и
сапрофагов, живущих на растениях. Но у многих фитофагов наблюдается
трофическая специализация, которая может привести к обособлению эко-
типов, часто отличающихся друг от друга морфологически. Примеры такой
изменчивости особенно обычны у долгоносиков, развивающихся на травя-
нистых растениях, они редки у ксилофагов. У этих последних из просмот-
ренных нами групп наиболее изменчивы златки (17 %). Возможно, что это по-
вышение изменчивости связано с биоценотическим фактором и что в редко-
лесье географическая изменчивость выше, чем в лесу, поскольку это
допущение, по крайней мере на златках, проверяется довольно последо-
вательно.
Виды, развивающиеся в почве, также мало изменяются географически,
но у этого правила есть исключения. Наиболее высока региональная из-
менчивость, по-видимому, у златок из рода Julodis Eschsch., развивающих-
13*
196
С. М. Яблоков-Хнзорян
ся за счет корешков в аридных ландшафтах, она еще довольно заметна у
некоторых хрущей и чернотелок. К сожалению, ни по одной из этих групп
современной ревизии нет. Очень высокая региональная изменчивость
известна у многих бронзовок (триба Cetonini), развивающихся в древесной
трухе, но их изменчивость изучена недостаточно: вполне вероятно, что она
частично клинальная. Наоборот, у бронзовок, развивающихся в почве за
счет перегноя, региональная изменчивость обычно незначительная.
Наибольшая региональная изменчивость у открыто живущих форм на-
блюдается у видов, питающихся (и жук, и личинка) на поверхности почвы
независимо от того, хищники ли они, сапрофаги или фитофаги. Наконец,
очень высока региональная изменчивость у спелеобионтов и эндогеев, не-
смотря на однородность их биотопа, причем в этой фауне как видовые, так и
подвидовые ареалы часто чрезвычайно маленькие.
Наоборот, у водных форм региональная изменчивость выражена очень
слабо, в особенности у видов, развивающихся в стоячих водоемах; она не-
много выше в фауне горных ручьев.
Что же касается зонального фактора, то он сказывается в горных стра-
нах, где некоторые виды изменяются с изменением уровня. Такая изменчи-
вость наблюдается у ряда жужелиц и долгоносиков, известна также у не-
которых других жесткокрылых. Так как специального термина для этого
вида изменчивости нет, то она трактуется обычно как «вариётет». Однако
нам кажется правильнее выделить ее как особую форму изменчивости, хотя
неизвестно, какого она характера — мутационного или клинального.
Для нее мы предлагаем термин — «ореотип».
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Хотя у жесткокрылых региональная изменчивость изучена недостаточ-
но, то, что мы о ней знаем, доказывает громадную амплитуду колебания это-
го явления, которую невозможно объяснить с помощью одних лишь сущест-
вующих сейчас представлений.
Приписать каждому отдельному таксону особый потенциал изменчивости
трудно, так как в этом отношении родственные виды ведут себя часто со-
всем по-разному. Трофический фактор никакой видимой роли не играет,
ибо сходный тип изменчивости наблюдается в сходных условиях у видов
различной трофики, но он должен способствовать образованию экотипов.
Фактор изоляции популяций, которому давно уже генетики приписывают
решающую роль, бесспорно, очень существен, но проявляется так неодно-
родно, что им объяснить совокупность имеющихся данных нельзя, даже в со-
четании с историческим фактором. Фактический материал свидетельствует
отом, что наиболее интенсивно географическая изменчивость проявляется у
видов, у которых жук и личинка живут и питаются у поверхности почвы.
Она резко снижена у форм, развивающихся на растениях, в почве или в
воде, и очень высока у спелеобионтов и у эндогеев. Разрешение этой загад-
ки потребует накопления еще очень большого фаунистического материала и
привлечения различных методов исследований, в первую очередь генети-
ческих.
Поступила в редакцию
11 января 1967 г.
Географ, изменч. у насекомых (на примере жесткокрылых)
197
ЛИТЕРАТУРА
Вавилов Н. И., 1935. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости.
Изд. 2: 1—56. М. — Л., Гос. изд-во совхозной и колхозной литературы.
Зайцев Ф. А., 1953. Фауна СССР. Жесткокрылые. IV. Плавунцовые и вертячки: 455
М. — Л., Изд-во АН СССР.
Оглоблин Д. А., 1936. Фауна СССР. Жесткокрылые, XXVI, вып. 1. Листоеды
Galerucinae: 455. М.—Л., Изд-во АН СССР.
Плавильщиков Н. Н., 1936. Фауна СССР. Жесткокрылые, XXI. Жуки-дровосеки,
ч. 1: 612. — 1940. То же, XXII, ч. 2: 785. —1958. То же, XXIII, вып. 1, ч. 3: 592
М. — Л., Изд-во АН СССР.
Рейхардт А. Н., 1941. Фауна СССР. Жесткокрылые, V, вып. 3. Сем. Sphaeritidae
и Histeridae, ч. 1; 422.
Рихтер А. А., 1949. Фауна СССР. Жесткокрылые, XIII, вып. 2. Златки, ч. 2: 255. —
1952. То же, XIII, вып. 4, ч. 4: 234. М. — Л., Изд-во АН СССР.
Тимофее в-Р есовский Н. В. иСвирежевЮ. М., 1966. Об адаптационном
полиморфизме в популяциях Adalia bipunctata L. «Проблемы кибернетики», XVI:
137—146.
Яблоко в-Х н з о р я н С. М., 1963. О ритмике эволюции. «Зоол. ж.», XLII, вып. 10:
1433—1445.
Balthasar V., 1963—1964. Monographic der Scarabaeidae und Aphodiidae der palaark-
tischen und orientaler Region (Coleoptera, Lamellicornia), 1, 391 S (1963); 2, 627 S
(1963); 3; 652. S (1964).
Breuning S., 1932—1935. Monographie der Gattung Carabus. ВТ, N 104—110: 1576.
В u r 1 i n i M., 1955—1956. Revisione dei Cryptocephatus italiani e della maggior parte
delle specie di Europa (Col. Chrysomelidae.) «Mem. soc. entomol. italiana», XXXIV:
287.
Coif fa it H., 1958. Les Coleopteres du sol: 204 Paris, Herrmann.
Heikertinger F., 1926. Monograph! der Halticidengattung Orestia Germ. (Col.
Chrysomelidae). «Verhandl. zool. bot. Gesellsch. Wien», LXXIV — LXXV: 56 — 125.
Heikertinger F., 1941 — 1942. Bestimmungstabelle der palaarktischen Phyllot-
reta «Arten. Koleopt. Rundschau», 27: 15—64, 69—116.
Horn W., 1908—1915. Coleoptera. Fam. Carabidae. Subfam. Cicindelinae. Genera In-
sectorum, 82a: 486.
Jeannel R., 1936. Monographie des Catopidae. «Mem. Mus. Nat. Hist, nat.», N. S;,
I; 433; — 1940. Les Calosomes. Ib. XIII : 240. — 1950. «Faune de France», 53.
Coleopteres Pselaphides; 421.
Mader L., 1926—1934, 1955. Evidenz der palaarktischen Coccinellidae und ihren Aber-
rationen, I (1926—1934), 238 + XVIII S; II (1955). «Entom. Arbeiten aus d. Mus.
G. Grey», VI (3); 764—1035.
May г E., 1965. Animal speciesand Evolution.
Netolitzky F., 1942—1943. Bestimmungstabelle der Bembidion-Arten des palaark-
tischen Gebietes. «Koleopt. Rundschau», 28, 1—124; 29; 1—59.
S. M. Yablokoff — Khnzorian
LA VARIABILITE GEOGRAPHIQUE DES INSECTES AU POINT
DE VUE DE L’ETHOLOGISTE (SUR L’EXEMPLE DES COLEOPTERES)
RESUME
L’examen de nos connaissances actuelles de la variabilite regionale des Coleopteres de-
cele une tres grande amplitude des variations de ce phenomene. Les conceptions actuelles
des causes de cette variabilite ne sont pas suffisantes pour expliquer les ecarts observes. En
particulier cela concerne le role de 1’isolation, du facteur historique et 1’attribution presomp-
tive d’un pdtentiel de variabilite distinct a chaque taxon. Les donnees existantes indiquent
que la variabilite regionale la plus elevee est propre aux especes, vivant et se nourrissant a
la surface du sol, et aussi aux speleobies et endoges. Elie est fortement reduite chez les formes
se developpant sur ou dans les plantes, dans le sol et dans 1’eau.
УДК 591,152,158
И. Б. ВОЛЧАНЕЦКИЙ
К ИЗУЧЕНИЮ
ГЕОГРАФИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ РИСУНКА
И ОКРАСКИ ОПЕРЕНИЯ ПТИЦ
Орнитологу-систематику редко приходится пользоваться какими-либо
иными признаками, кроме тех, которые различимы на коллекционных эк-
земплярах, но зато именно на больших коллекциях раскрывается все раз-
нообразие и закономерности морфогенеза наряда птиц, знание которого
необходимо для дальнейшего изучения природы географической изменчи-
вости. Занимался изучением превращений наряда птиц и автор этой статьи
(Волчанецкий, 1940, 1948, 1959, 1962, 1963, 1964).
Новое направление в изучении географической изменчивости и микро-
эволюции развивается в настоящее время в Институте экологии Уральско-
го филиала АН СССР под руководством С. С. Шварца. В частности, статьи
В. Е. Берегового (1963), В. Е. Берегового и Н. Н. Данилова (1966) посвяще-
ны изучению географической изменчивости интерьерных признаков и наря-
да белой и желтой трясогузок и глухаря. Авторы, пользуясь геногеогра-
фическим методом, устанавливают географическое размещение избранных
интерьерных и экстерьерных отличий и изучают их, так сказать, парциаль-
ную изменчивость с целью обоснования таксономического деления вида и
подхода к изучению экологической обусловленности этих признаков.
Однако при расчленении наряда птиц на бросающиеся в глаза участки
оперения, да еще на примере всего нескольких видов, естественно, может
создаться преувеличенное представление о самостоятельности и независимос-
ти этих элементов и случайности их перекомбинаций в наряде подвидов,
равно как и о постоянстве географического размещения определенных эле-
ментов наряда.
Остановимся на нескольких примерах географической изменчивости
наряда, различного по своей сложности. Рассмотрим изменчивость наряда
трясогузок, изученных Б. Е. Береговым, а для сравнения возьмем сойку
(Garrulus glandarius L.) и долгохвостую синицу (Aegiphalos caudatus L.) —
виды с широким размахом географической изменчивости рисунка, и один из
наиболее простых примеров — серую мухоловку (Muscicapa. striata Pall.)
Брачный наряд белой трясогузки (Motacilla alba L.; рис. 1) представляет
собой результат сложных превращений древнего примитивного наряда птиц,
каковым считаются, например, наряды лесного жаворонка, просянки и пр.
Нами взято несколько иное подразделение его на элементы, чем это делает
В. Е. Береговой. 1 — верх головы: а) лоб, б) «косынка»; 2 — спина; 3 —
кроющие крыла; 4 — манишка или «передник»: а) подбородок, б) горло,
в) зоб; 5 — глазная полоска; 6 — низ. Л об у большинства подвидов бе-
К изучению географ, изменч. рисунка и окраски оперения птиц
199
Рис. 1. Географическая изменчивость белой трясогузки.
; — Motacilla alba alba’, 2— М.а. dukhunensis; 3 — М. a. bajkalensis; 4 — М. a. ocularis'; 5—
М, a. lugens; 6 — М. a. leucopsis; 7 — М. a. yarellii; 8 — М. a. subpersonoaia; 9 — М.а. persicai
10 — М. a. personata; 11 — М. a. alboides; 12 — М. a. grandis; 13 — М. a. aguimp; 14 — М. а.
maderaspatensis.
лой трясогузки бывает вместе с передней частью темени белым. Только у
африканской М. a. aguimp Dum. и индийской М. a. maderaspatensis Gm.
он черный («черный клинышек» в описании В. Е. Берегового). У молодых
птиц весь верх головы черно-бурый. В брачном наряде лоб подвергся, по-ви-
димому, вторичному побелению. Такая редукция окраски характерна для
многих видов птиц.
Черная косынка (темя, затылок) и зашеек составляет часть брач-
ного наряда всех подвидов. Она четко обособлена у северных, сероспинных
подвидов (М- о- alba L,, М. a. dukhunensis Sykes, М. a. baikalensis Sw.,
М. a. ocularis L.). У британской М. a. yarellii Gould, восточнокитайско-ус-
сурийской М. a. leucopsis Gould и камчатской М. a. lugens Kittl. чернота
распространяется на всю спину, а у юго-восточных, начиная с М. а. рег-
sica Blanf. и (И. a. personata Gould, — еще и на бока шеи, где сливается с
манишкой.
Черный верх головы у самок, молодых, а также у птиц в зимнем наряде
имеет посередине посветление и выглядит сероватым, так что обозначаются
темные края — надглазничные полосы. Это элемент типичного трехполос-
ного рисунка головы многих видов птиц, из которого впоследствии обра-
зуются черные шапочка и косынка.
Спинка («накидка», «мантия») подразделяется на верхне- и нижне-
сцинку, надхвостье и лопатки. У северных подвидов она серая, а у осталь-
ных, как уже сказано, становится черной. У молодых и самок наиболее серо-
спинных трясогузок спина буровата, а у черноспинных — серая или черно-
бурая. Кроме того, в свежем пере черная спинка бывает с серыми каемка-
ми, которые потом обнашиваются. Таким образом, в онтогенезе бурая
окраска предшествует черной: сначала рассеянно-серой, а потом густо-чер-
ной. Распространяется такая смена окраски последовательно — от головы
назад, на спину. По-видимому, то же самое происходит и в филогенезе.
..Кроющие крыла у (И. a. alba и М. a. yarellii черные с белыми
200
И. Б. Волчанецкий
каемками, у остальных подвидов прогрессивно белеют — сначала средние и
большие, потом и малые. Эти изменения сочетаются с почернением мантии
и с побелением маховых, что приводит к появлению более или менее полной
белокрылости при черном верхе и белом низе, т. е. к характерному для мно-
гих видов контрастированию наряда.
У молодых черная манишка, или передник (подбородок, горло и
зоб, иногда и верхнегрудка), буроватые или серые, нередко с «отмывкой» на
подбородке и на середине горла, так что обозначается парная челюстная
полоса и темный зобный щиток. В свежем пере на переднике также сохра-
няются белые каемки. У М. a. alba по бокам от передника отходят выступы,
которые, разрастаясь у британской М. a. yarellii, у африканских М. a. sub-
perspnata и М. a. aguimp, соединяются с косынкой, оставляя на боках шеи
белое пятно (его В. Е. Береговой рассматривает также как самостоятель-
ный признак). Такая же черная перекладина образуется в превращениях
рисунка у пестрых дятлов, синиц и т. д. У других южных и юго-восточных
подвидов (М. a. persica, М. a. personata, М. a. maderaspatensis, М. a. alboi-
des Hodgs, М. a. grandis Sharpe) косынка полностью сливается с передником,
оставляя лишь белую полумаску.
Наряду с почернением передника происходит и редукция черноты на
подбородке у М. a. ocularis, М. a. lugens, а также у японской М. a. gran-
dis. У китайской М. a. leucopsis редукия окраски затрагивает и горло.
Глазничная полоска свойственна только североафриканской
М. a. subpersonata и на противоположном краю ареала чукотской М. a. ocu-
laris и камчатской М. a. lugens. Большинство подвидов белощеки. Однако
в наряде молодой М. a. alba щеки грязно-бурые, со следами темной глаз-
ничной полоски, которая, вероятно, была у предковой формы и редуциро-
валась, подобно тому, как это произошло у палеарктических пестрых дятлов
(Dendrocopus, Dendrocoptes, Dendroromas и Xyglocopus) в отличие от близ-
ких им американских пестрых дятлов рода Dryobates.
Грудь, брюшко, подхвостье, бока, низ сероватые у взрослых самцов
северных подвидов, грязноватые у молодых, в других частях ареала темне-
ют (особенно у британской М. a. yarellii) или становятся чисто белыми
(у всех остальных), сочетаясь с почернением верхних участков оперения и
головы.
Можно допустить, что исходной формой была трясогузка, близкая к
современной М. a. alba, возможно с черной глазной полоской. Распростра-
нена она была, видимо, где-нибудь в Восточной Европе и отчасти в Сибири.
От нее, вероятно, еще в доледниковое время, отошли следующие ветви рассе-
ления: 1) М. a. alba, М. a. dukhunensis, М. a. baikalensis, М. a. leucop-
sis — на восток; побеление кроющих крыла, почернение спинки, редукция
черного на горле; 2) с расселением на запад подобное же почернение спинки
произошло у британской М. a. yarellii-, 3) на юг и в Азию распространяется
ряд чернеющих сверху и белеющих снизу подвидов (М. a. persica, М. a. per-
sonata, М. a. alboides, М. a. grandis). Несколько особняком стоит черноло-
бая индийская М. a. maderaspatensis, которую Вори (Vaurie, 1959) считает
самостоятельным видом.
Что касается остальных четырех подвидов, то М. a. subpersonata воз-
можно обособилась от белолицых и сероспинных трясогузок группы М. а.
alba за счет дальнейшего почернения верхнеспинки (такое почернение за-
метно уже у некоторых птиц последней группы). Камчатская М. a. lugens
могла произойти от дальневосточной сероспинной М. a. ocularis. Глазнич-
ная полоска, однако, выводит эти три формы из ряда белощекйх, который
заканчивается китайской М. a. leucopsis. В то же время М. a. lugens явно
К изучению географ, изменч. рисунка и окраски оперения птиц
201
близка к этой трясогузке своим контрастированным нарядом. Быть может
здесь, как, вероятно, и у британской М. a. yarellii, полоска образовалась
вторично.
Африканская М. a. aguimp отличается от соседних подвидов белизной
горла. Белые пятна на боках шеи сближают ее с североафриканской М. a. sub-
personata, а черный лоб — с индийской М. a. maderaspatensis. Стюарт
(Stuart, 1960) считает, что они происходят от европейских М. a. alba и по-
пали в Африку вместе с желтыми и горными трясогузками в связи с клима-
тическими изменениями в плейстоцене. Очевидно, в ходе этого расселения
произошли значительные изменения их наряда.
Можно было бы допустить обратное: у подвидов группы М.а. alba под
воздействием событий ледникового периода произошло посерение первона-
чального черного наряда, как это случилось у некоторых других видов. Но
онтогенез наряда белых трясогузок подтверждает лишь почернение, так что
сероспинных трясогузок следует считать более древними, а черноспин-
ных — вторичными.
Прогрессивное развитие черноты в некоторых случаях можно было бы
связывать с влиянием тропического климата — например, в некоторых
областях Африки и Индостана и субтропической Японии. Однако черно-
спинные трясогузки населяют также и Камчатку и Британские острова.
Контрастированный черно-белый наряд также встречается и в тропическом,
и совсем не в тропическом климате.
Таким образом, отдельные элементы наряда белой трясогузки, проявляя
известную самостоятельность в изменениях рисунка и окраски, в то же
время коррелируют с другими элементами наряда, подчиняясь определен-
ной последовательности смены форм. В общем же, эти изменения связаны
не столько с определенными странами и с особенностями климата,, сколько
с историей расселения вида, как это описано нами для других воробьиных
птиц и для дятлов.
Ареал желтой трясогузки (Budytes flava L.) занимает почти всю Пале-
арктику. Известно 16 подвидов. Для наряда самцов, в отличие от белой
трясогузки, характерна желтая окраска низа и примесь желтизны в окрас-
ке спины, приобретающей различные оттенки зеленого цвета. Верх головы
серый, разных оттенков и густоты. Кроющие уха иногда значительно тем-
нее — до черного. Бровь бывает светлой. У некоторых верх и бока головы
черные. Крылья и хвост черные, с белыми каемками; на кроющих крыла свет-
лые каемки. Значительная индивидуальная изменчивость. Географичес-
кая изменчивость во многих случаях довольно плавная. Например, желтая
окраска низа изменяется от насыщенной шафранно-желтой до бледно-ли-
монной и серой. Самая яркая желтизна у украинской В. f. dombrowskii Tsch.
и южной В. f. feldegg Mich, а также у дальневосточной В. f. macronyx
Stres. и камчатской В. f. simillima Hart. (рис. 2) В ряду евразийских под-
видов В. f. flava L., B.f. thunbergi Billb., B.f. plexa T. et В., B. f. tschutsc-
hensis Gm. а также у поволжско-западносибирской В. f. beema. Sykes и
особенно у джунгарско-монгольской В. f. leucocephala Przew. желтая ок-
раска гораздо бледнее.
На юго-западной окраине ареала вида располагаются также более блед-
но-желтые B.f. iberiae Hart, B.f. cinereocapilla Sav., B. f. pygmaea A. Br.
Желтая окраска обычно бывает более слабой на подбородке и горле. Здесь
же образуются белые просветы.
Спина наиболее густо-оливково-зеленая у южных В. f. feldegg nB.f. me-
lanogriseus Hom. В ряду северных подвидов окраска спины претерпевает
изменения. У чукотской В. f. tschutschensis она буровата. Бледнеет и
202
И. Б. Волчанецкий
Рис. 2. Географическая изменчивость желтой, желтолобой и желтоголовой трясогу-
зок.
j __Budytes flava flava-, 2 — В. f. thunbergi', 3 — В. f. beema', 4 — B. f. leucocephala', 5 — B. f,
plexa; 6 — B. f. tschutschensis; 7 — B. f. macronyx; 8 — B. f, simillima; 9 — B. f. iberae; 10 — B. f.
dotnbrowskii; 77 — B. f. feldegg; 12 — B. f. melanogrisea; 13 — B. citreola citreola; 14 — B, c. cal-
t . . . . . carata; 15 — B. lutea lutea; 16 — В. I. tajvana; 17 — В. I. flavissitna
желтеет спинка с севера на юг в ряду В./, thunbergi, В. f. beema, В. f. leuco-
cephala.
Окраска головы у двух южных подвидов (В. f. feldegg и В. f. melanog-
riseus) сплошь черная до нижнего края ушных перьев. Постепенного пере-
хода к другим темноголовым видам здесь нет. На востоке же эти два подви-
да граничат с крайне светлыми В. f. beema кВ. f. leucocephala. У северных
В. f. thunbergi и В. f. plexa и дальневосточной В. f. macronyx верх головы
серый, ушные партии темно-бурые; у В. f. plexa есть белая бровь. Несколь-
ко светлее верх головы у средиземноморских В. f. iberiae и В. f. pygmaea,
затем у номинальной В. f. flava и похожей на нее камчатской В. f. similli-
ma, а на противоположном краю ареала — у В. f. tschutschensis.
У южных популяций В. f. beema и у джунгарско-монгольской В. f. leu-
cocephala голова становится белесой.
Темные пятна на зобе — характерное для многих видов намечающееся
ожерелье — проявляются не только в окраске молодых и самок, но и в
брачном наряде самцов В. f. thunbergi, В. f. plexa и В. f. tschutschensis,
распространенных по северному краю ареала.
Среди многочисленных подвидов желтой трясогузки, таким образом, на-
мечается по крайней мере три группировки: 1) сероголовые, занимающие
большую часть ареала; 2) светлоголовые — В. f. beema и В. f. leucocephala
в Западной Сибири и Монголии; 3) черноголовые — южные В. f. feldegg
и В. f. melanogrisea.
Многие авторы, в том числе и В. Е. Береговой, подвиды lutea Cm.,
flavissitna Blyth, taivana Sw. рассматривают в составе вида желтой трясо-
гузки (Budytes flava L.). Мы, однако, присоединяемся к тем, кто относит их
к самостоятельному виду желтолобой трясогузки (В. lutea Gm.), отличаю-
щейся желтым лбом, более ясной и постоянной во всех нарядах светлой
бровью и отсутствием черного или серого на голове. Кроме того, только
К изучению географ, измени, рисунка и окраски оперения птиц 203
один подвид — В. I. flavissitna—живет совершенно обособленно на Британ-
ских островах. К. Вильямсон (Williamson, 1955) объясняет этот случай,
подобно ряду других, инвазией на Британские острова в результате сноса
перелетных птиц господствующими ветрами. Ареал В. I. lutea совпадает с
ареалом В. f. beema, а В. I. tajvana на Дальнем Востоке распространена в
ареалах В. f. macronyx и В. f. angarensis. Самая темная и яркая В. I. taj-
vana географически изоморфна с В. f. macronyx, В. I. lutea — с В. f. beema.
Экологическая дивергенция у трясогузок вообще слабо выражена.
По крайней мере, обитают они зачастую в одинаковых биотопах. Можно,
однако, сказать, что белая трясогузка чаще гнездится у жилья и по берегам
ручьев и рек. Желтая предпочитает болотистые луга и торфяники, а желто-
лобая — сухие травянистые места и поля, отчего и получила свое прежнее
название «полевая».
Ареал желтоголовой трясогузки (В. citreola Pall.) также разорван и на-
лагается на среднюю часть ареала желтой трясогузки, выступая за него
на севере. На севере ареала обитают В. с. citreola Pall, с аспидно-серой спи-
ной и лимонно-желтой окраской светлых участков оперения. В средней час-
ти ареала распространена бледная В. с. werae But., изоморфная с В. f. bee-
ma и В. I. lutea. Наконец, на юге, от Таджикистана до Нарына, живет чер-
носпинная шафранно-желтая В. с. calcara, частично изоморфная с В. f.
melanogrisea. Итак, у всех трех видов желтых/трясогузок имеются более или
менее сходные географические изменения наряда и его отдельных эле-
ментов.
У всех трясогузок — белых и желтых — в наряде молодых и взрослых
проявляются элементы трехполосного лицевого рисунка. Видимо, это при-
знак их общей предковой формы. У темноголовых подвидов желтой трясо-
гузки в наряде взрослых птиц часто присутствует светлая бровь, разделяю-
щая расширенные глазничную и надглазничную полосы. В отличие от бе-
лой трясогузки у всех видов желтых трясогузок редуцировалась челюстная
полоса, остатки которой сохраняются в наряде молодых. У южных В. f. fel-
degg и В. f. melanogrisea, вероятно, произошло дальнейшее почернение
головы. У остальных верх ее сероват или сер, что может быть следствием
либо неполного почернения, либо вторичного посерения, наблюдаемого у
многих птиц. Светлоголовые формы всех видов образовались, очевидно, пу-
тем вторичной потери темной окраски, как это известно для других видов.
У желтолобой трясогузки редукция темной окраски идет, как и у белой,
со лба.
Дивергенция предковой формы желтых трясогузок на три вида произо-
шла, вероятно, где-нибудь в Восточной Европе — Западной Азии, где они
встречаются в настоящее время. Отсюда же, видимо, началось расселение,
сопровождавшееся дальнейшими изменениями их наряда в противополож-
ных направлениях—в сторону потемнения и посветления. Для желтой тря-
согузки начальная форма была, вероятно, близка к современной В. f. thun-
bergi. От нее можно проследить две линии посветления: 1) на Дальний Вос-
ток — В. f. plexa, В. f. tschutschensis, В. f. simillima-, 2) в Центральную
Азию — В. f. flava, В. f. beema, В. f. leucocephalos и 3) линию потемнения
в Юго-Восточную Европу и Среднюю Азию — В. f. dotnbrowskii, В. f. fel-
degg. Саммалисто (Sammalisto, 1961) рисует более сложную ситуацию,
выделяя среди крайне изменчивых подвидов желтой трясогузки две более
устойчивые группы: белобровые (В. f. flava, В. f. dombrowski, В. f. zais-
sanensis, В. f. tschutschensis, B. f. simillima) и черноголовые (В. f. feldegg).
Остальные подвиды (В. f. iberiae, В. f. cinereocapilla, В. f. pygmaea,
B. f. thunbergi, B. f. beema, B. f. plexa) этот автор считает гибридами
204 И. Б. Волчанецкий
между первыми и вторыми. Белобровая предковая форма, вероятно,
населяла равнины Центральной Европы, а черноголовая — горы. Позже
черноголовые распространились на север до Фенно-Скандии и образовали
с белобровыми несколько гибридных форм, которые расселились на восток.
При этом у них стала светлеть голова. Белобровые трясогузки также нача-
ли расселяться на восток и разделились на две ветви. Одна заселила Северо-
Восточную Азию и пересекла ареал черноголовых в Средней Сибири и
Якутии, другая распространилась в Монголию и образовала там белоголо-
вую форму.
О воздействии на наряд трясогузок ледникового периода трудно ска-
зать что-либо определенное. Возможно, они были в меньшей степени потес-
нены к югу, чем древесно-кустарниковые и особенно оседлые виды птиц и
оставили реликтовые популяции. Но среди тех подвидов трясогузок, кото-
рые населяют теперь пространства, подвергавшиеся непосредственному вли-
янию оледенения, нет резких уклонений в окраске наподобие белоголовос-
ти у номинальной формы ополовника (см. ниже). Светлоголовость же под-
видов Ьеета и leucocephala скорее можно связать с расселением в страны с
аридным климатом.
Во всяком случае, в основе изменения наряда желтых трясогузок лежит
определенная (прямая или обратная) последовательность смены форм окрас-
ки и рисунка и распространения их по участкам оперения.
Сойка (Garrulus glandarisL.) имеет также широкий транспалеарктичес-
кий ареал. Описано более 20 подвидов. Китайско-гималайские сойки вы-
деляются Вори (Vaurie, 1959) в группу bispecularis: G. gl. bispecularis Vi-
gours, G. gl. tajvanus Gould, G. gl. sinensis Sav., G. gl. persaturatus Hart.,
G. gl. interstictus Hart, и др. Вся голова у них светлая, под цвет спины,
либо с тонкими редкими черными штрихами на темени. Всем подвидам при-
сущи, черные усы. Белое зеркало на крыле заменено голубым, откуда и назва-
ние bispecularis. В Маньчжурии эта группа соединяется через G. gl. peki-.
nensis Reich (вероятно, гибридную) со светлоголовыми сибирско-монголь-
скими G. gl. brandtii Ev. и G. gl. bambergi Lonn., а эти, в свою очередь,
через G. gl. severtzowi Bodg. (тоже, видимо, гибридную) — с группой евро-
пейских пестроголовых соек (G. gl. glandarius L., G. gl. ruf iter gum Hart.,
G. gl. fasciatus A. Br., G. gl. korsicanus Lambr., G. gl. inchusae KI., G. gl.
albopectus KL, G. gl. cretorum Mein., G. gl. gleszneri Mad., G. gl. graecus
Keve и др.). В Малой Азии, на Кавказе и в Крыму распространена груп-
па черноголовых соек (G. gl. atricapillus Ceoffr., G. gl. krynizkii Kai., G. gl.
iphigeniae Sush. et Ptusch., см. рис. 3).
Малоазиатских соек обычно относят к кавказской форме, однако Кеве
(Keve, 1958) указывает на значительную изменчивость этих птиц, требую-
щую пересмотра их систематического положения. На Балканском полуост-
рове распространена не черноголовая G. gl. krynizkii, как указывает
А. К. Рустамов (1954), aG. gl. graecus и G. gl. ferdinandi Keve — пестрого-
ловые сойки европейского типа. Крымская G. gl. iphigeniae более других
черноголовых соек приближается к европейским.
Несколько обособлена североафриканская группа (G. gl. cervicalis
Bon., G. gl. whitakeri Hart., G. gl. minor Ver.), включая птиц тоже чер-
ноголовых и сравнительно светлых.
На Японских островах располагается группа темных соек с насыщенной
окраской, с изменчивой — то черной, то почти белой шапочкой, белолицых
или чернолицых: G. gl. japonicus Temm. et Schl., G. gl. pallidifrons Kur.,
G.gl. tokugavaeT. Ts., G.gl. chinganensis Mrch., G.gl. orii Kur. В Бирме
живет темная белощекая G. gl. leucotos.
К изучению географ, изменч. рисунка и окраски оперения птиц
205
Рис. 3. Географическая изменчивость соек.
1 — Garrulus glandarius bispecularis; 2 — G. gl. brandtii, 3 — C. gl. bambergi; 4 G. gl.
airicapillusr, 5 — G. gl.krynizkii', 6 — G. gl. iphigeniae; 7 — G. gl. cepvicalis; 8 — G. gl. witakeri;
9— G. gl. glandarius; 10 — G. gl. pallidifrons; 11 — G. gl. leucotls; 12 — G. gl. japonicus.
Между черноголовыми переднеазиатскими и всеми южноазиатскими сой-
ками есть широкий, вероятно, очень древний разрыв ареала. По обе его
стороны живут популяции чуть ли ни крайних типов в общем ряду изме-
нения окраски.
Установить последовательность изменений наряда соек очень трудно.
Вообще он, как это обычно бывает при развитии одноцветности, по-видимо-
му, претерпел значительные изменения. На голове сохраняются элементы
трехполосного рисунка — черные пятнышки или более или менее сплош-
ная шапочка, иногда чернота у глаз и по крайней мере челюстная полоса
(«усы»). У молодых птиц пятна шапочки меньше и размыты.
У многих подвидов соек лоб светлее и менее пятнист, чем гемя. Это, ви-
димо, свидетельствует о том, что редукция шапочки начинается со лба, как
это бывает у многих других видов.
Вообще формирование полос лицевого рисунка (у дроздов, овсянок
вьюрков и др.) обычно происходит из примитивного пестрого рисунка го-
ловы. Образуются эти полосы довольно одновременно. У птиц с более или
менее одноцветным оперением некоторые из полос часто успевают подверг-
нуться редукции, например у разных видов светлоголовых дятлов родов
Centurus, Colaptes и др. (Волчанецкий, 1948, 1959). Поэтому исветлоголо-
вость китайско-гималайских соек, у которых сохраняются только усы,—
явление, вероятно, вторичное. Едва ли можно допустить обратное —: что
развитие лицевого рисунка у соек началось с появления черных усов.
Дальше мы встречаемся с рядом противоречивых положений. С одной
стороны, напрашивается предположение о постепенном посветлении, ре-
дукции шапочки в ряду подвидов: G. gl. glandarius, G. gl. severtzovi, G. gl.
brandtii, G. gl. bambergi, которое можно было бы поставить в связь с со-
206
И. Б. Волчанецкий
бытиями ледникового времени или, может быть, с послеледниковым рассе-
лением. Однако сойки с еще меньшим развитием черной шапочки распрост-
ранены и гораздо дальше, в Юго-Восточной Азии. А. Кеве (Keve, 1967}
обратил внимание на то, что у молодых европейских соек шапочка рыжева-
та и менее пятниста, чем у взрослых птиц. Этот признак делает их похожи-
ми на взрослых сибирских рыжеголовых соек. В таком случае надо считать,
что европейские птицы происходят от сибирских и что формирование чер-
ной шапочки происходило последовательно в ряду форм с востока на запад.
П. В. Серебровский (1937) й Б. К. Штегмай (1938) утверждают, что
распространение соек по Палеарктике шло с востока на запад, поскольку
в Европе у них нет родственных форм, а в Азий есть. Если так, то более
примитивную форму надо искать в Китае или в Гималаях, а там водятся
только светлоголовые подвиды, наряд которых нельзя признать примитив-
ным. Ни у одного из изученных нами видов — дятлов или воробьиных —-
примитивный наряд не бывает одноцветным.
Если допустить, что раньше не было разрыва ареала соек в Передней и
Центральной Азии (прежде эти районы были лесистыми), то они могли ра-
пространиться в Европу прямым путем из Южной Азии. Эти мигранты
скорее всего имели черную шапочку, которая по мере расселения вида ста-
ла понемногу редуцироваться, — так образовались подвиды G. gl. atri-
capillus, G. gl. hyrcanus, G. gl. krynizkii, G. gl. glandarius.
Сибирские рыжеголовые сойки проявляют некоторую обособленность.
Вероятно, они были изолированы от европейских сначала ледником (Се-
ребровский, 1937), потом западносибирским водоемом (Пидопличко, 1954)
и соединились уже после исчезновения водоема, образовав гибридную попу-
ляцию, известную под именем G. gl. severtzovi Bogd. Г. Иогансен (Johan-
sen, 1961) считает, что в современной фауне Западно-Сибирской низменности
G. gl. brandtii является послеледниковым пришельцем с востока (насколько
дальнего, однако?). Со светлоголовыми китайскими сойками их связывает в
настоящее время популяция G. gl. pekinensis, считающаяся тоже гибридно
сгладившей первоначальные различия в нарядах.
Обращает внимание также резкий переход от гималайско-китайских
светлоголовых соек к черноголовым насыщенно окрашенным бирманским
и японским сойкам. Быть может, ранняя изоляция на островах сыграла
особую роль в развитии их наряда, но все же они, очевидно, ближе к чер-
ноголовым переднеазиатским сойкам, нежели к китайским. Их предковой
формой (вероятно, общей для них и для переднеазиатских птиц), очевидно,
была тоже черноголовая сойка, быть может позже исчезнувшая с образова-
нием разрыва ареала. Или же она могла быть вытеснена из Гималаев и Ки-
тая тоже древней, но вторичной по своему наряду светлоголовой сойкой,
положившей начало современной’группе G. gl. bispecularis. Возможно, при-
чины, вызвавшие посветление головы, действовали на гораздо более об-
ширной территории Азиатского материка и повлияли в том же направлении
и на сибирских соек.
Не исключено, конечно, и предположение о вторичном образовании чер-
ных пятен у однажды потерявших их светлоголовых соек, от которых могли,
таким образом, возникнуть и сибирские, да и японские сойки. Однако в
пользу такого допущения нет никаких доводов.
Так или иначе, но изменения наряда соек в целом и его частных особен-
ностей, Обычно фигурирующих в качестве отдельных систематических
признаков, несомненно, представляют собой связный, последовательный и
закономерный процесс, зависящий, очевидно, от расселения птиц в новые
страны или от изменений местной обстановки.
К изучению географ, изменч. рисунка и окраски оперения-птиц
207
Ареал долгохвостой синицы, или ополовника (Aegithalos caudatus L.)
сходен с ареалом сойки, хотя имеет более широкий разрыв в ; Южной и
Центральной Азии. Возникновение этого разрыва, вероятно, связано с изме-
нением климата в результате поднятия Гималаев и Тибета. В месте разры-
ва в настоящее время распространены родственные виды того же рода:
Aeg. iouschistos Blyph., Aeg. concinnus Gould, Aeg. f.uliginosus Verr., Aeg.
leucogenys Horsf. et Moore, которые, возможно, и вытеснили отсюда ополов-
ника. П. В. Серебровский (1937) считает, что рассматриваемый нами вид
возник именно в Южной Азии.
У ополовника известна 21 форма. Лицевой рисунок в виде глазной по-
лосы имеется у всех подвидов, кроме номинального и примыкающих к не-
му Aeg. с. brachiurus Port., Aeg. с. kamtschaticus Dorn., Aeg. caudatus japo~
nicus Praz. (рис. 4). У более южных подвидов лицевой рисунок изменчив:.
Рис. 4. Географическая изменчивость долгохвостой синицы.
1 — Aegithalos caudatus alpinus; 2 — Aeg. c. tephronotus; 3 — Aeg. c. irbil; 4 — Aeg. c. rosaceus;-
5 — Aeg. c. europaeus; 6 — Aeg. c. caudatus’, 7 — Aeg. c. japonicus; 8 — Aeg. c. passekl, 9 — Aeg. c.
major, 10— Aeg. c.g tauricus; 11— Aeg. c. italiae; 12— Aeg. c. glaucogularis; 13 — Aeg. c. trivirga-
tus; 14 — Aeg. c. magnus; 15 — Aeg. c. macedonicus.
черно-бурый у крымского Aeg. c. tauricus Menzb., кавказского Aeg. c. ma-
jor Radde, балканского Aeg. c. tephronotus Giin., итальянского Aeg. c. Ir-
bit Sh. et Dress, и черный у остальных. У многих парные глазные полосьг
сливаются на лбу, иногда и на затылке. У китайских ополовников, а также
у Aeg. с. alpinus, Aeg. с. macedonicus Dress, Aeg. c. irbii и британского Aeg.
с. rosaceus Matew глазная полоса расширяется кверху, переходя в надглаз-
ничную. У японских Aeg. с. trivirgatus Temm. et Schl. и Aeg. c. kiusiuen-
sis Kur. между ними обозначается просвет. Слияние полос на лбу можно-
рассматривать как начало почернения верха головы и образования черной
шапочки. Однако этот процесс у ополовника не завершается. Наоборот,
начинается редукция лицевого рисунка — у тех же японских и еще боль-
ше у корейского Aeg. с. magnus Klark, затем у окраинного иранского Aeg. с.
passeki Zar., крымского Aeg. с. tauricus, итальянского Aeg. с. italiae Georg,
и, наконец, у номинального подвида и у Aeg. с., kamtschaticus-
Dom.
208
И. Б. Волчанецкий
У Aeg. с. alpinus сильно выражено черное горловое пятно. У остальных
южных подвидов оно в большей или меньшей степени сокращается и вы-
цветает вместе с лицевым рисунком.
Спинка у тех же Aeg. с. alpinus, Aeg. с. tephronotus, Aeg. с. irbii и у
китайских ополовников серая, а у кавказского и крымского, европейских
и сибирских, затем у японских и корейских становится черной, и происхо-
дит это, как и у других видов, постепенно спереди назад.
В общем, у долгохвостой синицы довольно определенно прослеживают-
ся такие превращения наряда: а) побеление головы, шеи и всего низа в ре-
зультате редукции лицевого рисунка и горлового пятна южных форм и
исчезновения бурого оттенка белых частей оперения; б) с этим коррелирует
почернение спинки спереди назад, как у белой трясогузки.Таким образом вы-
деляются ряды подвидов: 1) Aeg. с. alpinus, Aeg. с. tephronotus, Aeg. с. ir-
bii, Aeg. c. rosaceus, Aeg. c. europaeus, Aeg. c. caudatus, Aeg. c. sibiricus,
Aeg. c. camtschaticus, Aeg. c. japonicus-, 2) короткие ответвления темноокра-
шенных подвидов: на запад — Aeg. с. major, Aeg. с. tauricus, Aeg. с. ita-
liae-, на восток — Aeg. с. passekvj на восток после разрыва ареала— Aeg. с.
glaucogularis и Aeg. с. vinaceus, близкие к Aeg. с. alpinus, и белоголовые
Aeg. с. magnus, Aeg. с. kiusiuensis, Aeg. с. trivirgatus.
Последовательное посветление головы и туловища при почернении
спины в ряду европейско-сибирских подвидов, очевидно, следует связать с
событиями ледникового периода и послеледниковым заселением ареала.
Так что и здесь географическая изменчивость отдельных элементов наря-
да связана в коррелирующие ряды. Географическое направление изменений
наряда, правда, несколько иное, чем у белой трясогузки. Если там исход-
ная форма предположительно намечалась в Восточной Европе, то здесь ее
надо искать, вероятно, на самом юге среди «чумазых» форм типа Aeg. с. al-
pinus. Такая разница, видимо, отражает принадлежность трясогузки к фау-
не европейского типа, а ополовника — к азиатской или1 переднеазиатской,
Серая мухоловка (Muscicapa striata Pall.). Этот пример много проще
предыдущих. Наряд серой мухоловки примитивного типа, однообразно
серо-буроватый или серый, со слабовыраженными темными продольными
дятнышками, преимущественно на зобе, боках и на голове. Ареал зани-
мает всю Европу, северный выступ Африки, средиземноморские острова,
'Крым, Кавказ, Малую Азию, Сирию, доходит до устья Инда и Байкала.
(Отсюда его граница идет почти прямо к Белому морю.
Географическая изменчивость невелика и постепенна:
Е Буроватый тон серой окраски покровного оперения присущ европей-
ским мухоловкам на материке и на Корсике: М. s. striata Pall., М. s. ti-
,rrenica Shib. Балеарская M. s. balearica Jerd. бледнее, серее и менее пят-
)Нцст;а.
•2. Серая окраска, образуемая рассеянными зернышками черного пиг-
•менда, обычно последовательно заменяющего бурый, свойственна восточ-
iHo-евродейской М. s. naumanni Poche и более темной и пятнистой
крымской М. s. inexpectata Dem. В Западной Сибири у М. s. zarudnyi
:Snig. .серый наряд бледнеет и пятнистость уменьшается. Дальше на восток
распространена самая бледная М. s. mongolica Port.
3. Темная пятнистость сильнее всего выражена у крымских и европей-
ских мухоловок. У окраинных — средиземноморских и самых восточных —
она слабее. Ослабление пятнистости связано с общим побледнением наряда
и сочетается с исчезновением бурого тона окраски. У молодых птиц спинка
всегда пятниста, так что потеря пятнистости у взрослых, несомненно, вто-
рична.
К изучению географ, измени. рисунка и окраски оперения птиц 20 9
Эти изменения можно было бы связать с более сухим климатом в восточ-
ной части ареала, но едва ли климат Алтая и Кэнтея, где обитает самая блед-
ная М. s. mongolica, суше и жарче крымского, где встречается более тем-
ная и самая пятнистая М. s. inexpectata. Скорее это можно связать с по-
следовательным расселением мухоловок на восток и юго-восток. Кстати,
вместе с этими преобразованиями меняется и экология мухоловки. Эта
преимущественно древесная птица может селиться в кустарниковых место-
обитаниях, а иногда (например, в Иране) она гнездится даже на земле в
кустиках полыни. Как и у многих других видов птиц, расселение и при-
способление к необычным условиям жизни зачастую сопровождаются по-
бледнением наряда, и это может происходить в совершенно различном кли-
мате (Волчанецкий, 1959, 1962, 1964).
Типы наряда рассмотренных здесь видов довольно различны. Однако
в их изменениях проявляется несомненная морфогенетическая гомология
и параллелизм географической изменчивости. Например, развитие
черного на голове подчинено закономерностям превращения
типичного трехполосного лицевого рисунка. Наибольшее развитие черного
наблюдается преимущественно в южных частях ареала вида. Редук-
ция темной окраски головы проявляется сначала на лбу и
подбородке и распространяется в том-же порядке, что и почернение. Послед-
ние преобразования не всегда связаны с изменениями остального наряда и
могут начаться при продолжающемся прогрессивном развитии черноты на
противоположном конце темного поля. Происходит надвигание одной линии
превращений на другую, но одним путем. Этот процесс также прогрессивно
развивается у тех подвидов, которые можно считать крайними на путях
расселения вида.
Развитие черноты на спине распространяется .спереди
назад и происходит в рядах подвидов трясогузок в направлении окраин
ареала (кроме северной), а у ополовника, наоборот, к северу, в послелед-
никовые части ареала и к некоторым другим его окраинам, которые, видимо,
заселены позднее. Контрастное потемнение верха и
посветление низа проявляются как в юго-восточной части ареа-
ла, так и на некоторых других его окраинах.
У серой мухоловки рисунок выражен довольно слабо и сосредоточен на
зобе, боках и голове, т. е. именно там, где у большинства видов вообще наи-
более выражены характерные особенности рисунка и окраски. И рисунок и
окраска бледнеют у восточных и островных средиземноморских подвидов
мухоловки, как это происходит и у многих других видов птиц.
Подвиды различаются между собой видимой перекомбинацией призна-
ков — элементов рисунка и окраски оперения. То же самое можно сказать
и о близких видах. Однако эти перекомбинации отнюдь неслучайны и не
произвольны. Они происходят благодаря сочетанию разных фаз закономер-
ной изменчивости отдельных участков оперения, приуроченных к определен-
ным участкам тех или иных птерилий. А эти участки птерилий обладают
различной нормой реакции на физиологические изменения в организме при
его приспособлении к изменениям экологических условий и образа жизни
и вследствие этого характеризуются различным режимом пигментообразо-
вания. Наконец, окраска и рисунок пера зависят от режима его пигмента-
ции и темпа роста. А отличительные признаки в оперении зависят от того,
из каких перьев складывается данный участок.
Таким образом, наряд птиц — видимая поверхность оперения, — как
экран, отражает сложные формы преобразования информации, исходящей
14 Заказ 539
210
И. Б. Волчанецкий
из глубоких внутренних источников, объединенных в генетическую
и морфофизиологическую систему организма (Волчанецкий, 1959; Войткевич,
1962).
Географическая изменчивость наряда подвидов птиц подчиняется, по-ви-
димому, закону гомологических рядов Н. И. Вавилова и повторяет законо-
мерные географические изменения в рядах видов и родов птиц. Они выража-
ются в прямой, а иногда и обратной последовательности смен окрасок (пиг-
ментных и структурных) и превращений форм рисунка и типов наряда
в целом.
Своеобразный, ортогенетический характер всех этих превращений обуслов-
ливается тем, что наряд птиц при самых различных приспособлениях организ-
ма к новым экологическим условиям (изменяющихся на месте или встречаю-
щих вид при его расселении в новые страны) подвергается воздействию из-
менившегося гормонального режима организма. Поэтому наряд проявляет
свои, определенно направленные изменения в меру средств и способностей
морфофизйологических систем организма.
Однако вместе с такими отраженными изменениями окраски и этим глу-
боким, внутренним отбором наряд, несомненно, должен подвергаться также
и прямому отбору на непосредственную полезность (маскировка, распозна-
ваемость и т. п.). Но это уже выходит за пределы настоящей статьи.
Поступила в редакцию
20 февраля 1967 г.
ЛИТЕРАТУРА
Береговой В. Е., 1963. Закономерности географической изменчивости и внутриви-
довая систематика птиц (на примере трех видов Motacilla L. ). Автореф. канд. дисс.
Свердловск.
Береговой В. Е., Данилов Н. Н., 1965. Внутривидовая изменчивость птиц и
феногеография. «Внутривидовая изменчивость животных и микроэволюция» (Тр.
Всес. совет.). Свердловск.
Войткевич А. А., 1962. Перо птицы. М., Изд-во АН СССР.
Волчанецкий И. Б., 1940. Дятлы рода Picoides, их распространение и превраще-
ние наряда. «Тр. науч.-исслед. зообиол. ин-та. Харьковского гос. ун-та», 8—9. Изд.
Харьковского гос. ун-та.
Волчанецкий И. Б., 1948. Превращение рисунка и окраски дятлов. «Охрана при-
роды», 5, Изд. МОИП.
Волчанецкий И. Б. 1959. Закономерные географические изменения наряда дят-
лов. «Тр. науч.-исслед. ин-та биол. и биол. фак. Харьковского гос. ун-та», 28. Изд.
Харьковского гос. ун-та.
Волчанецкий И. Б., 1962. Эндемики крымской орнитофауны с точки зрения зако-
номерностей географической изменчивости. «Тр. науч.-исслед. ин-та биол. и биол.
фак. Харьковского гос. ун-та», 32. Изд. Харьковского гос. ун-та.
Волчанецкий И. Б., 1963. Закономерности изменений наряда жаворонков и воп-
рос об истории распространения этого семейства. «Зоогеогр. суши», (тезисы III Всес.
совещ. по зоогеогр. суши). Изд. Ташкентского гос. ун-та.
Волчанецкий И. Б., 1964. О географической изменчивости некоторых палеаркти-
ческих птиц. «Проблемы орнитологии». Изд. Львовского гос. ун-та.
Пидопличко И. Г., 1964. О ледниковом периоде, 3. Киев, Изд-во АН УССР.
Рустамов А. К., 1954. Семейство вороновые. «Птицы Советского Союза», 5. М., «Со-
ветская наука».
Серебровский П. В., 1937. Этюды по истории птиц Палеарктики. «Изв. АН СССР»,
серия, биол., № 4.
Ш т е г м а н Б. К-, 1938. Основы орнитогеографического деления Палеарктики. «Фауна
СССР». Птицы, 1 — 2. М.-Л., Изд-во АН СССР
I ohans ей Н., 1961. Die Entstehung der Westsibinschen Vogelfauna. «Journ I. Orni-
thol»., 102, № 4.
К изучению географ, изменч. рисунка и окраски оперения птиц
211
Keve А., 1958. Further population studies of the Jay. «Bull. Brit. Ornith. Club», 78, 9.
Keve A., 1967. The juvenille plumage of the Jay Qarrulus glandarius L. «Ibis», 109, № 1.
Kumerloeve H., 1961. Zur Kenntnnis der Avifauna Kleinasiens. «Bonner Zool.
Beitr»., 12.
Sammalisto L., 1956. Secondary intergradation of the blue-headed and grey-headed
wagtails {Motacilla f. flava L. and Motacilla f. thunbergi Bille) in South Finland. «Or-
nis fennica», 33, № 1.
Sammalisto L., 1961. An interpretation of variation in the dark-headed forms of the
Yellow Wagtail. «Brit. Birds», 54, № 2.
Stuart 1. M., 1960. Aspects of relationship between Palaearctic and Ethiopia wagtails.
«Bull. Brit. Ornith. Club», 80, 4.
V a u г i e Ch., 1959. The Birds of the Palaearctic Fauna. A systematic refearenee. Order
Passeriformes. London, B. F. G. Witherby Ltd.
Williamson K., 1955. Migrational drift and the yellow wagtail complex. «Brit. Birds»,
48, №9.
E. В. V о 1 c a n e z к i j
ON TNE STUDY OF GEOGRAPHICAL VARIATIONS
OF COLOUR PATTERN OF BIRDS
SUMMARY
Basing on the studies of geografical colour pattern changes in subspecies Motacilla alba
L., Budytes flava L., B. lutea Gm., B. citreola Pall., Garrulus glandarius L., Aegithalos cau-
datus L., Muscicapa striata Pall, in the given work the author develops his previously proved
conception, that species indicated conform to the general rules of colour pattern transformati-
on: the threestriped face pattern and its subsequent reduction, blackening of the back from
the front to the back, the developing of contrasting pattern black at the top and white at
the bottom and so forth.
Subspecies differs not only by a single recombination of this or that elements of pattern
but also by the combination of definite stages of regular subsequent transformations, by
a pattern shifts. Geografical variation repeats the pattern transformations in the series of
species and genus of birds of different groups. The variability, probably, conform with Vavi-
lov’s low of homologous series. The orthogenetic characters of the transformations is deter-
mined by structural and physiological possibilities of the organisms and is caused by shifts
in the hormonal balance in the process of species adaptation to the changing local enviroment
during dispersalin new territories.
14*
УДК 575.41
П. Я. НУДЕЛЬМАН
ОБ ОДНОЙ ПРОСТОЙ МОДЕЛИ НАПРАВЛЕННОГО ОТБОРА
ВВЕДЕНИЕ
Мутационный процесс служит основным исходным поставщиком изме-
ненных генов в популяциях. Индивидуумы, носители различных аллелей этих
генов, имеют различную вероятность выжить и дать потомство, т. е. подвер-
жены действию отбора. Мутанты, имеющие пониженную приспособленность,
преимущественно элиминируются из популяций. Мутанты с повышенной
приспособленностью преимущественно размножаются, вытесняя остальных.
В зависимости от характера отбора эти переходные процессы могут привести
к различному результату: вытеснению одним аллелем другого, возникновению
полиморфизма и т. д. Некоторые особенности могут иметь сами переходные
процессы взаимодействия различных факторов эволюции популяций: мута-
генеза, изоляции, колебаний численности, отбора и т. д.
Ниже приводится очень простая математическая модель взаимодействия
мутаций и направленного отбора. Некоторые эффекты, наблюдаемые в ней,
могут, вероятно, соответствовать явлениям в естественных популяциях.
ОПИСАНИЕ МОДЕЛИ
Рассмотрим популяцию существ, обладающих следующими свойствами.
Пусть индивидуумы различаются по признаку, интенсивность которого
характеризуется значением параметра х. От того, какова величина х у дан-
ной особи, зависит ее приспособленность к условиям среды.
Предположим, что индивидуумы гаплоидны и размножаются простым
делением, так что каждая особь порождает п потомков и после этого по-
гибает. Для простоты предположим, что размножение происходит у всех
особей одновременно.
Процесс размножения сопровождается мутациями. Если данная особь
имела интенсивность признака, равную х0, то каждый из потомков этой осо-
би будет обладать интенсивностью х0, с вероятностью а, х0 — с — с вероят-
ностью Р и х0 + с — с вероятностью у, т. е. плотность распределения мута-
ций имеет вид
<7 (х/х0) = аб(х —х0) + Рб(х —х0 + с) + у6(х —х0 —с), (1)
где с>0, а + Р + у=1и 6(х) есть функция Дирака.
В дальнейшем будет предполагаться, что увеличение х у данной особи со-
Об одной простой модели направленного отбора
213
ответствует повышению ее приспособленности к условиям среды. Таким об-
разом, а есть вероятность отсутствия мутаций, 0— вероятность отрицатель-
ных мутаций, у — вероятность положительных мутаций.
Предположим, что в начальный момент (нулевое поколение) все особи
образуют клон, т. е. обладают одинаковой интенсивностью признака х,
например х = 0. Плотность распределения вероятностей интенсивности х
для нулевого поколения есть, очевидно, 6(х).
Среднее значение и дисперсия этого распределения равны нулю.
Ясно, что среди потомков, родившихся от особей нулевого поколения,
будут такие, у которых интенсивность принимает значения 0, —с и с.
В силу сделанного ранее предположения, особи — обладатели различ-
ных значений х — имеют неодинаковые шансы дожить до репродуктивного
возраста.
Введем в рассмотрение кривую отбора, которая позволит сравнивать осо-
би с различными фенотипами. Предположим, что процент потомков с
интенсивностью признака х, способных выжить и, в свою очередь,
оставить потомство, пропорционален еах, а > 0.
Разумеется, это очень частное предположение, не имеющее прямого оп-
равдания вне рамок модели. Единственное преимущество, которое оно дает,—
возможность получить быстрое решение задачи в аналитическом виде.
Заметим также, что в рамках модели не делается каких-либо различий
между фенотипом х и его генотипом, а также не рассматривается участие
паратипических факторов в формировании количественного признака х.
Кривая отбора изменяет распределение фенотипов в популяции в процессе их
онтогенеза, элиминируя наименее приспособленных.
Среднее значение и дисперсия распределения признака х, которые в ну-
левом поколении равнялись нулю, начнут варьировать от поколения к по-
колению.
Проследим, как изменяется среднее значение mr и дисперсия о, рас-
пределения величины х для потомков с ростом номера поколения г.
Описанная модель является развитием модели С. Улама*.
ЭВОЛЮЦИОННЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ СТРУКТУРЫ ПОПУЛЯЦИИ
Сделаем сначала одно важное допущение: число потомков в r-м поколе-
нии АДг = 0, 1, 2, . . .) настолько большое, что наблюдаемые в ходе эво-
люции частоты появления разных фенотипов будут очень близки к соот-
ветствующим вероятностям. Тем самым исключаются из рассмотрения явле-
ния, подобные дрейфу генов.
Обозначим плотность распределения х для потомков в r-м поколении
Рг(Х).
Аналогичная плотность для взрослых особей имеет вид
gr(x) = р'(х) еах . (2)
&r \pr(x)eaxdx
В формуле (2) и далее пределы интегрирования не проставлены; интегри-
рование проводится от xrrain до xrmax, соответствующих наименее и наи-
более приспособленным фенотипам r-го поколения.
* С. У л а м. Нерешенные математические задачи: 100. М., «Наука», 1964.
214
П. Я. Нудельман
Введем в рассмотрение характеристические функции:
Qr(v) ==$pr(x)eivxdx-, (3)
Q(u) — \q(xlO)e‘vxdx\ (4)
Gr (о) = (x) elvxdx. (5)
Заметим, что в случае ранее выбранного распределения мутаций (1)
Q (и) = а + + yeLW. (6)
Подставляя (2) в (5), получаем
Gr(P)=-g^-??,L. (7)
Q.T (
Рассмотрим подробнее процесс размножения, сопровождаемый мута-
циями в соответствии с распределением (I).
Интенсивность признака потомка есть случайная величина, равная
сумме двух других независимых случайных .величин: интенсивности при-
знака родительской особи и величины мутации, которой сопровождается акт
размножения.
Поэтому для характеристической функции потомков (г + 1)-го поколе-
ния имеет место
Qr+i (v) = Gr (v) Q (и) = Q (v). (8)
Qr (— ta)
Последовательное применение формулы . (8) дает
Q (у) = Q(v~ ira> Q(v — i(r— l) a)...Q (v)
Q (—ira) Q (—i(r— i) a)...Q (—la)' 1
Отсюда получаем интересующее нас выражение для среднего значения
интенсивности признака в (г + 1)-м поколении:
(10>
k=0
или после подстановки (6) в (10)
СУ . (Ц)
а + 0е-са* + уеса1г
k=0
Определим теперь дисперсию распределения х в (г + 1)-м поколении:
а 1, ika) Q ika) ~[Q' (~ ika)i\ r = 0,1,2,... (12)
k=0
Подставляя (6) в (12), находим
, / _ z.2 У 4Py + « (Ре- cak + ^сак> „о,
r+I (а 4- В«-сак + уесак)2 ’ ' ’
fc=o
В формулы (11) и (13) входит пять параметров. Четыре из них — а, Р,
у, с — характеризуют мутабильность, а один — а — давление отбора.
Об одной простой модели направленного отбора
215
Пытаясь приблизить изучаемую модель к условиям биологической эво-
люции, следует выбирать
(14)
Что касается чисел а и с, то здесь указать «правдоподобные» значения
оказывается трудным.
Графики для тг и ст2 приведены на рис. 1 и 2. Эти графики для удоб-
ства построены в виде кривых, хотя представляют интерес (и имеют смысл)
лишь ординаты этих функций, соответствующие целочисленным значениям
аргумента. Графики дают возможность проследить одну особенность старта
эволюции для гомогенной --
популяции.
При не слишком больших значениях г
первые слагаемые суммы (II) отрицательны.
Среднее значение тг убывает, однако измен-
чивость популяции о? растет. Постепенно
убывание замедляется, прекращается и за-
тем начинается эволюция в положительном
направлении.
Дело в том, что давление мутационного
процесса и давление отбора направлены в
противоположные стороны. Действительно,
Рис. 2. Зависимость дис-
персии признака а2г от номера
поколения.
I — са = 0.575, а = 0,8;
номера поколения г
I— са = 0,575, а = 0,6— “
= 99; 2 — са = 0,575, а = 0,8.
₽
— = 99; 3 — еа=0,93; а=0.99)
V
₽ 3
— =99: /—«г=0.174. а=о.8“=4;
7 %
5 — са = 0.575: а = 0,99, ~ =
V
₽ 5
— = 99; 2 — са =0,575, а =0,99
— = 99; 3 — са= 0,93, а = 0,99
7 ₽
—== 99.
?
= 99.
среднее значение распределения мутаций отрицательно:
т - \xq (х/0) dx = с (у — 0) •< 0.
(15)
Появление потомства сопровождается смещением его среднего значения
тГ вниз относительно среднего значения родителей на величину т. Отбор,
сдвигающий среднее значение популяции вверх, может проявить себя толь-
ко при достаточно большой изменчивости популяции. Для однородных по-
216
П. Я. Нудельман
пуляций (6г—мало) отбор не может привести к значительному изменению
среднего значения интенсивности признака.
С течением времени возрастание о? приостанавливается (при г оо
слагаемые в (13) убывают, как геометрическая прогрессия). В популяции
наступает стационарное состояние, она пополняется новыми мутациями
приблизительно в том же количестве, в каком отбор элиминирует малопри-
способленные фенотипы.
Скорость эволюции mr+i — тг при г -> оо не зависит от вероятностей
а, Р, у и равна кванту мутаций с.
Типичная картина эволюционных изменений в популяции показана
на рис. 3.
Рис. 3. Динамика распределения
признака х в популяции.
Итак, при а > 0, в рассматриваемой популяции неизбежно после
некоторого числа поколений начинается возрастание величины тг, которое
протекает (во всяком случае, на первых порах) тем быстрее, чем меньше а
при фиксированном отношении — , т. е. чем интенсивней мутационный про-
цесс (см. рис. 1)
Сделаем одно замечание, связанное с вариацией количества особей в
популяции в процессе эволюции.
Введенная выше кривая отбора еах сравнивает фенотипы различных
особей и заставляет популяцию платить определенную цену за эволюционные
сдвиги в виде элиминированных отбором особей. Сравнение происходит внут-
ри популяции, и его характер не зависит от того, насколько хорошо данная
популяция в среднем приспособлена к среде. Важна лишь относительная
приспособленность особей.
Общее количество особей, элиминированных отбором в r-м поколении,
Д.[1 — e“maxQ(—ira)\, (16)
Об одной простой модели направленного отбора
217
увеличивается с ростом а. Формула (16) написана в предположении, что осо-
би, соответствующие хггаах, без всяких потерь доживают до репродуктивно-
го возраста и оставляют потомство.
Последнее предположение нуждается в уточнении. Поскольку среднее'
значение шГ со временем изменяется, следует, по-видимому, считать, что
влияние среды на популяцию также Претерпевает изменение (даже при пос-
тоянных условиях среды). Этот эффект можно учесть, например, введением
<р(/иг) — неубывающей функции от среднего для данного поколения фено-
тйпа, причем 1 > <р(тг) > 0- Если ввести <p(mr) в качестве множителя
пропорциональности (наряду с п) при подсчете количества особей в популя-
ции, приходим к следующему выводу.
Для эволюционного старта, возникающего при действии направленного
отбора на однородную популяцию (клон), характерно наличие оптимума по
вероятности мутаций 0 4- у. Было показано, что эволюционный старт про-
исходит тем стремительнее, чем больше величина 0 4- у. С другой стороны,
рост Р 4- у приводит к первоначальному сильному уменьшению средней
приспособленности популяции и, следовательно, к дополнительным поте-
рям, кроме (16), связанным с увеличивая тем самым вероятность
«вымирания».
Отметим, что в модели С. Улама (1964) вероятность отрицательных мута-
ций ₽ равна нулю, в связи с чем эффект первоначального уменьшения сред-
ней приспособленности популяции отсутствует.
ОБСУЖДЕНИЕ
Мы рассмотрели модель направленного отбора, действующего на популя-
цию существ, характеризующихся единственным признаком х.
Ясно, что самое примитивное из живых существ эволюирует по законам,-
гораздо более сложным, чем рассмотренные здесь.
Животные и растения мутируют (и эволюируют) одновременно по очень
большому числу признаков; однако, несмотря на это, имеется одно обстоя-
тельство, приближающее рассмотренную модель к реальности. Дело в том,
что естественный отбор оценивает индивидуумов в целом, не подразделяя их
на признаки. Приспособленность особи опирается на интегральный эффект
всех ее признаков и является поэтому функцией (или функционалом) мно-
гих переменных.
С помощью мутаций, которые, как правило, невелики и редки, природа
производит «игольчатую» вариацию этого функционала.
Увеличению приспособленности можно приписать положительную ва-
риацию функционала, и мы снова приходим к рассмотренной модели, кото-
рая, хотя и поверхностно, может отображать действие направленного отбо-
ра на сложные биологические системы.
Эффект первоначального уменьшения приспособленности наблюдается в
рассмотренной модели не только в случае популяций, гомогенных в нулевом^
поколении. Этот эффект имеется в том.случае, когда исходное распределение
вероятностей для фенотипов обладает не слишком большой дисперсией при.
заданном а. Если давление отбора (величина а) мало, то даже при большой
изменчивости в нулевом поколении популяция будет эволюировать некото-
рое время в отрицательном направлении.
218
П. Я. Нудельман
Подобная ситуация в биологической реальности, вероятно, может быть
тогда, когда гаплоидная популяция, длительное время находившаяся под
.действием сильного стабилизирующего отбора, попадает в новую, весьма
^благоприятную для нее среду (например, в результате миграций или резких
.изменений климата).
Поступила в редакцию
15 января 1967 г.
Р. Ya. Nudelman
A SIMPLE MODEL OF DIRECTED SELECTION
summary
A population of individuals having the capacity of self-reproduction and mutation is
•examined. Individual adaptibility is in simple relation to a certain parameter x inherent to
each and every individual. The relation is determined by the selection curve introduced. The.
character of evolutionary changes occuring in the population is discussed from the viewpoint
of changes in the first two moments of probability distribution for the value x with in the po-
pulation, changes in the quantitative structure of the population being taken into account.
УДК 575.41
А. Д. БАЗЫКИН
О ДЕЙСТВИИ ДИЗРУПТИВНОГО ОТБОРА
НА ПРОСТРАНСТВЕННО ПРОТЯЖЕННУЮ ПОПУЛЯЦИЮ
I. РАВНАЯ ПРИСПОСОБЛЕННОСТЬ ГОМОЗИГОТ
В последнее время все большее внимание исследователей, занимающих-
ся процессами микроэволюции, привлекают к себе явления, происходящие
на границах в той или иной степени дифференцированных популяций. Сте-
пень дифференциации популяций может широко варьировать от различия в
концентрациях определенной морфы (см. статьи Берегового и Новоженова
в этом сборнике) до различий, достигающих видового ранга (Заславский,
см. этот сборник). Общее для всех случаев — существование довольно чет-
кой границы между популяциями и неприуроченность этой границы к ка-
ким-либо физико-географическим или биотопическим барьерам — «эффект
ареала» (Cain, Currey, 1963). Изучение явлений, происходящих в зонах,
соприкосновения ареалов, объяснение факта существования и устойчивости
таких границ крайне важно для познания механизмов видообразования и
сопутствующих ему процессов (Bigelow, 1965; Воронцов, 1968). В связи
с этим, по-видимому, представляет существенный интерес математический
анализ ситуации с точки зрения популяционной генетики.
Различными авторами неоднократно высказывалось предположение, что
фактором, в ряде случаев ответственным за устойчивость и относительную
узость границ между смежными популяциями (подвидами, видами), является
пониженная приспособленность «гибридных» особей (например, Goodhart,
1963). Формально такая ситуация точности эквивалентна положению, при
котором популяция подвергается действию дизруптивного отбора — особи
«промежуточные» обладают пониженной приспособленностью.
Рассмотрим предельно упрощенную ситуацию. Пусть популяция состоит
из особей, различающихся лишь по одной паре аллельных генов, причем
гомозиготы AtAt и А2А2 обладают одинаковой приспособленностью, рав-
ной единице, а гетерозиготы А4А2— пониженной, равной (1 — s). Тогда
можно сказать, что популяция подвергается действию дизруптивного отбора
интенсивностью s.
Если, как это обычно делается в математической популяционной ге-
нетике, считать, что концентрации аллеломорфов одинаковы во всех точках
популяционного ареала, т. е. не зависят от пространственных координат,
а зависят лишь от времени, то действие дизруптивного отбора очень быстро
приводит к тривиальному результату — фиксации гена, в начальный момент
обладавшего концентрацией, большей 1/2, и соответственно — к полному-
вытеснению аллельного гена. Нетрудно показать, что динамика концентра*
220
A. U. Базыкин
ции, например, гена Л4 будет описываться обыкновенным дифференциаль-
ным уравнением
dq = <?2 + — ?)(1 — s)__ , j.
dt ?2 + 2<?(1-?)(1—s) +(1-9)2 Ч'
Точка q — 1/2 соответствует неустойчивому равновесию, точки q = О
и q = 1 — устойчивым равновесиям (фиксации того или другого гена).
Однако нас как раз интересует случай, когда концентрации генов явля-
ются функциями не только времени, но и пространственных переменных,
т. е. когда концентрации различны в различных точках ареала. В этой ситуа-
ции, как было показано Фишером (Fisher, 1937) и Холденом (Holdane,
1948), в простейшем случае, когда ареал можно считать одномерным (на-
пример, ленточные ареалы, литораль и т. п.), динамика концентрации гена
будет описываться неоднородным уравнением диффузии
L9 = o2
dt 2 dx2 1 V ’
где ст2— дисперсия расселения гена за одно поколение, f(q) — функция,
описывающая изменение концентрации гена за счет отбора.
Для изучаемого случая пониженной приспособленности гетерозигот
уравнение (2) принимает вид
dq = d2^ <?2 + <? (1 — <?) (1 — s) _
dt 2 dx2 "Г q2+ 2q (I—?) (1—s) + (I-?)2 Ч'
Из соображений симметрии в дальнейшем удобно рассматривать не са-
му концентрацию гена q, а величину отклонения этой концентрации от q=
= 1/2. Перейдя к переменному г = q — 1/2, получаем уравнение
dz а2 д2г , 1 — 4г2 ...
— —---------к zs-----------------. (4)
dt 2 dx2 1 4-4г2+ (1— 4z2)(l— з) '
В настоящей работе рассматривается действие лишь слабого дизруптив-
ного отбора (s < 1). При этом
2S--------~ 1 zs (1 — 4г2)
14-4г2 + (1— 4г2) (1—s) 2
и уравнение (4) принимает вид
Г7^+Ь5(1-4г2) (5)
dt 2 dx2 2
В общем виде аналитически это уравнение не решается. Однако заметим,
что нас интересует не столько общее решение этого уравнения — пространст-
венная и временная динамика гена при любых начальных условиях — сколь-
ко стационарное решение — постоянное во времени пространственное рас-
пределение концентрации гена q(x). Стационарное решение должно удовлет-
ворять уравнению (5) при oz/at = 0, т. е. уравнению
ст2—=zs(4z2— 1). (6)
О действии дизруптивного отбора... (сообщение первое)
221
(7)
Уравнение (6) представляет собой обыкновенное однородное уравнение
второго порядка, которое подстановкой
____ dz ф d2z dp
Р dx ’ dx2 dz P*
приводится к уравнению первого порядка:
ст2 — р = sz (4z2 — 1).
dz
Очевидными решениями уравнения (6) будут постоянные z(x) = —1, .
г(х) == 1 (устойчивые) и г(х)0 (неустойчивые). Кроме этого, можно
ожидать существования зависящего от х-решения. Из соображений сим-
метрии естественно предположить, что решение будет иметь перегиб на
высоте z — 1/2. Тогда решением уравнения (7) будет
т. е.
p = -^(l-4z2),
2а
- = (1 — 4z2).
dx 2а
В качестве точки отсчета выберем точку перегиба. Тогда граничным усло-
вием будет г (0) = 0, и решение запишется как
б
\ е v — 1
г (х) =---------------------
2 а
е
Возвращаясь к переменной q(x), обозначающей стационарную концент-
рацию гена Ai в точке ареала с координатой х, имеем
9

е г +1
Таким образом, зная давление отбора и дисперсию расселения за одно
поколение, можно рассчитать концентрации генов (и генотипов) в любой
точке переходной зоны (см. рисунок). Ширина переходной зоны в первом
приближении оказывается пропорциональной среднеквадратичной величине
расселения, как и следовало ожидать, и обратнопропорциональной квад-
ратному корню из интенсивности отбора.
Стационарные распределения концентраций генов и генотипов изобра-
жены на рисунке. В качестве единицы масштаба выбрана величина ^р=-
Так, если среднеквадратичная миграция гена за одно поколение равна 1 км,
а гетерозиготы подвержены действию отрицательного отбора интенсивности
0,01, то единицей масштаба будет 1/2 • 0,1 = 5 км.
Настоящая работа представляет собой лишь первый подход к проблеме.
В принципе модель может быть обобщена рассмотрением не только сла-
бого, но и сильного дизруптивного отбора (по-видимому, в некоторых от-
ношениях существенно меняющего картину), рассмотрением ситуации,
222
А. Л. Базыкин
Стационарное распределение концентраций генов (6) и генотипов (а) вдоль одномер-
ного ареала при пониженной приспособленности гетерозигот. За единицу масштаба при-
нята величина <r/2|/s, где а — среднеквадратичная величина миграции гена за одно поко -
ление, s — коэффициент отрицательного отбора против гетерозигот. Кривые означают кон-
центрации: 1 — Л2Л2; 2 — AxAf, 3 — А^А.,; 4 — А2; 5 — Аг.
когда ареал пространственно неоднороден, т. е. когда коэффициент диффу-
зии или интенсивность отбора (или и то и другое) не постоянны по всему
ареалу, а являются какими-то функциями пространственной координаты —
<т(х), s(x) и т. п. Однако уже сейчас намечаются небезынтересные следствия
проведенного анализа, прежде всего в отношении вопроса о таксономичес-
ком уровне анализируемых форм в изучаемой ситуации. Заметим, хотя вна-
чале было предположено, что рассматриваемые формы различаются лишь
по одной паре генов, в модели ничего не меняется, если различия определя-
ются не парой генов, а парой блоков генов или целых участков хромосом,
внутри которых запрещен перекрест, так что расщепление остается моно-
гибридным.
Являются ли в этом случае изучаемые формы видами или подвидами?
Даже если в определении понятия вида ударение делать не на фактической
или потенциальной скрещиваемости, а на репродуктивной изолированности,
то ясно, что более четкого определения требует понятие репродуктивной
изолированности. Так, в рассматриваемой ситуации изучаемые формы бу-
дут «изолированы» друг от друга в отношении генов, расположенных в
участке хромосомы, по которому происходит дизруптивный отбор, тогда
как гены, расположенные вне этого участка, способны, по-видимому, свобод-
но мигрировать через зону контакта ареалов от одной формы к другой. Дру-
гими словами, изучаемые формы будут репродуктивно изолированными лишь
в отношении некоторой части генов. Если тем не менее в ситуациях, анало-
гичных изучаемой, продолжать говорить о таких формах, как о видах, то
вполне правомерной делается постановка вопроса о возможности приобрете-
ния одним видом адаптивного признака, первоначально возникшего в дру-
гом, «соседнем», виде, в результате диффузии генов, определяющих этот
признак, сквозь гибридную зону.
Все изложенное, по-видимому, указывает на крайнюю важность изучения
(как фактического, так и формального) явлений, происходящих на стыках
ареалов и в зонах гибридизации, для решения одной из основных проблем
эволюционной теории —проблемы вида.
Поступила в редакцию 15 марта 1967 г.
О действии дизруптивного отбора... (сообщение первое)
223>
ЛИТЕРАТУРА
Береговой В. Е. Изменчивость двух групп популяций полиморфного вида пенницы-
обыкновенной на Урале. См. в наст, сборнике.
Воронцов Н. Н., 1968. Дивергенция близких видов на стыках их ареалов. «Пробле-
мы эволюции», 1. Новосибирск.
Заславский В. А. Ареалы и репродуктивная изоляция у некоторых долгоносиков
(Coleoptera, Curculionidae). См. в наст, сборнике.
Новоженов Ю.' И. Эффект популяционного ареала восточного майского хруща и
его вероятные причины. См. в наст, сборнике.
В i ge 1 о w R. S., 1965. Hibrid zones and reproductive isolation. «Evolution», 18, 4: 449—
458.
Cain A. I., С u г г e у 1. D., 1963. Area effects in Cepaea Phil. «Trans. Roy. Soc. Lond.»,
246: 1 — 81.
Fisher R. A., 1937. The wave of advance of advantageous genes. «Annales of eugenics»:
355 — 369.
Haldane J. В. С., 1948'. The theory of a cline. «Journal of genetics», 48: 277—284.
Goodhart С. B., 1963. «Area effects» and non-adaptive variation between populations,
of Cepaea (Mollusca). «Heredity», 18: 459—465.
A. D. Bazy kin
ON THE EFFECT OF DISRUPTIVE SELECTION
ON THE POPULATION WITH ONE—DIMENS1OMAL AREA. I. EQUAL FITNESS
OF HOMOZYGOTES
summary
The effect of weak disruptive selection on the population with one-dimensionaF
area of their geographical distribution was studied. It was shown that in the case when hete-
rozygotes were endowed with lowered fitness compared with homozygotes, a nontrivial-
stationary distribution of gene concentration along the area of their geographical distribu-
tion was possible. This can be expressed by the formula:
<?(*) =
where a is the mean square of gene migration per generation, s is the coefficient of negative-
selection for heterozygotes (see figure).
The possible consequences are briefly discussed. The concept of reproductive isolation,
of forms (subspecies, species) for some genes with no isolational effect for other genes is intro-
duced.
УДК 575.41
А. Д. БАЗЫКИН
О ДЕЙСТВИИ ДИЗРУПТИВНОГО ОТБОРА
НА ПРОСТРАНСТВЕННО ПРОТЯЖЕННУЮ ПОПУЛЯЦИЮ
И. НЕРАВНАЯ ПРИСПОСОБЛЕННОСТЬ ГОМОЗИГОТ
В настоящей работе мы продолжим начатый в первом сообщении анализ
.действия дизруптивного отбора на пространственно протяженную популяцию
с одномерным ареалом. По-прежнему будет рассматриваться простейший
-случай дизруптивного отбора — пониженная приспособленность гетеро-
зигот по какой-то паре аллелей по сравнению с гомозиготами. Однако если
в предыдущей работе рассматривалась равная приспособленность гомозигот,
то в настоящей статье изучается более общий случай, когда приспособ-
ленность гомозигот различна.
Нетрудно показать, что в случае, когда концентрации аллелей одинако-
вы по всему ареалу и, следовательно, зависят только от времени, кинетика
концентрации будет описываться дифференциальным уравнение
= —<7(1 —<7)[(1—2<7)5ла — (1—<7) saa], (1)
at
где q — концентрация аллели, sAa — коэффициент отбора против гетеро-
зигот, а saa — коэффициент отбора против гомозигот аа.
Удобнее это уравнение записать в виде
dA=-.q{\-q)[{\-k')~&-k)q]s, (2)
at
\ где s — коэффициент отбора против гетерозигот, a k = в интересую-
щем нас случае, когда гомозиготы аа обладают приспособленностью, пони- '
женной по сравнению с приспособленностью гомозигот А А, а приспособ-
ленность гетерозигот еще ниже, то sAa > saa > 0, т. е. 1 > k > 0.
Из уравнения видно, что, как и следовало ожидать, система имеет два
устойчивых равновесия : q = 0, <7=1 и одно неустойчивое <7 = -—-.
При k = 0 (случай равной приспособленности гомозигот) состояние неустой-
чивого равновесия соответствует точке q = 1/2. Другими словами, в случае,
когда концентрации аллелей-одинаковы по всему ареалу, один из аллелей
(в зависимости от начальных условий) в конечном счете неизбежно вытеснит
второй.
Если предположить, что популяция обладает одномерным ареалом и
концентрация аллеля может зависеть не только от времени, но и от прост-
О действии дизруптивного отбора... (сообщение второе)
225
ранственной координаты х, то изменения концентрации аллеля в данной
точке ареала будут происходить не только за счет отбора, но и за счет мигра-
ции из соседних точек ареала, и поведение концентрации аллеля в прост-
ранстве и времени будет описываться неоднородным уравнением диффузии
Й (3)
С/с* С/Л
где о — средняя квадратичная величина миграции гена за единицу времени
(например, за одно поколение). Необходимо сразу же заметить, что пред-
положение одномерности ареала вовсе не подразумевает его действитель-
ной узости, «ленточности». Просто предполагается (и в ряде случаев это, по-
видимому, вполне оправдано), что концентрация аллеля зависит от одной про-
странственной координаты хи не зависит от другой— у (Колмогоров и др.,
1937).
В настоящей работе нас интересует не динамика концентрации, как та-
ковая, а лишь существование стационарных пространственных распределе-
ний концентрации и их форма. Поэтому мы принимаем производную по
времени тождественно равной нулю и от уравнения в частных производных
переходим к обыкновенному дифференциальному уравнению второй степени:
7 ‘ Й =qa-q)[(l-k)-(2-k)q]s. (4)
4 dx2
Уравнение (4) сводится к уравнению первой степени заменой
__ dq_ d2q dr dr dq __? dr.
dx dx2_dx_dq dx dq
Тогда
7 rdr = [<7(1 — k) — q2(3 — 2k) + qs(2~ k)J dq. (5)
4s
Последнее уравнение легко интегрируется. Получаем
[{1 _ 1/з&) 2 (1 - 1 q + (1 - k)] + Ct.
Произвольная постоянная интегрирования равна нулю из естественного
условия г(<? = 0) = О
Итак,
4+d-k). (S)
fr J ил т \ л / у о /
Обе ветви — и со знаком плюс и со знаком минус — имеют смысл.
Проинтегрируем их по очереди. Заметим предварительно, поскольку 1 >
> k > 0, то правая часть уравнения имеет смысл (действительна) лишь при
2 (3 — 2k) — V 2fe (3 — k)
3(2 —k)
<7>0,
причем при
_ 2 (3 — 2k) — V 2fe (3 — k)
3(2—k)
производная обращается в нуль. Другими словами, концентрация аллеля
никогда не может превышать этой критической величины.
Для сокращения записи введем обозначения:
15 Заказ 639
226
А. Д. Базыкин
1 _ 1= а-, 2^1— |-^=e; 1— k = с; в2 — 4ас =~k (3 — k) = A;
aq2— eq + c = Q.
Тогда
dq 2/T.
---= ——dx. (7)
q /Q о
Интегрируя, получаем
+ = (8)
Ус \ q q I О
Постоянная интегрирования может быть выбрана произвольно, но, учи-
тывая симметрию задачи, удобнее всего определить ее, помещая максималь-
ное значение q в начало координат, т. е. из условия
, , в-УЪ.
Я (О) = <7тах = ---•
2а
Тогда
С2 = In/A
кг
и _ _
1П --=2-¥^-Х.
2 У cQ— eq + 2с а
Несложные выкладки позволяют получить зависимость q(x) в виде
_ / 2 1/« 2/й \
У к ----- х-------—X
\е а +е • ) + 2в
Интегрируя уравнение (6) с отрицательной правой частью, приходим к тако-
му же выражению. Непосредственная подстановка убеждает в том, что
Стационарное распределение
концентрации гена вдоль
равномерного ареала при по-
жизненной приспособленности
гетерозигот и неравной приспо-
собленности гомозигот. За еди-
ницу масштаба по оси х приня-
та величина а/2"Кs.
О действии дизруптивного отбора... (сообщение второе}
227
решение найдено правильно. Переходя к первоначальным обозначениям,
йолучаем
' . . 12(1 — fe)
-------------Г , - 2 ' (9>
/2/?i3 — kj [е ° 4-г ® 4-4(3 — 2k) _
Итак, при пониженной по сравнению с гомозиготами приспособленнос-
ти гетерозигот и неравной приспособленности гомозигот, помимо тривиаль-
ных решений q(x) = 0 и q(x) — 1, может существовать нетривиальное ус-
тойчивое стационарное распределение (9), при котором q(x) асимптотически
стремится к нулю на обоих краях бесконечного одномерного ареала и дос-
тигает некоторого максимального (q ¥= 1) значения посреди ареала (см. ри-
сунок).
Наиболее неожиданно при этом то, что, оказывается, в пространственно
протяженной популяции некоторый специфический тип сбалансированного
полиморфизма может возникать не только вследствие п о в ы ш е н н о й
приспособленности гетерозигот, но и вследствие их пониженной приспособ-
ленности. Это и есть основной результат настоящей работы.
Поступила в редакцию
2о сентября 1967 г.
ЛИТЕРАТУРА
Базыкин А. Д. О действии дизруптивного отбора на пространственно протяженную
популяцию (сообщение первое) См. статью в наст, сборнике.
Колмогоров А. Н., Петровский И. Г., Пискунов Н. С., 1937. Исследо-
вание уравнения диффузии, соединенного с возрастанием количества вещества и его
применение к одной биологической проблеме. «Бюлл. МГУ», А, 1, № 6: 1 — 26.
A. D. В a z у k i п
OF THE EFFECT OF DISRUPTIVE SELECTION
ON THE POPULATION WITH ONE — DIMENTIONAL AREA
И. NON-EQUAL FITNESS OF HOMOZYGOTES
SUMMARY
The action of the simplest case of disruptive selection on the population with one-dimen-
tional area was continued. The possibility of existence of the specific type of balanced poly-
morphism was proved. The distribution of gene frequences along the area is shown in
the figure. ‘ —
15*
УДК 575.41
А. Д. БАЗЫКИН
О ДЕЙСТВИИ ДИЗРУПТИВНОГО ОТБОРА
НА ПРОСТРАНСТВЕННО ПРОТЯЖЕННУЮ ПОПУЛЯЦИЮ
III. НЕОДНОРОДНЫЙ АРЕАЛ, ВКЛЮЧАЮЩИЙ УЧАСТОК
С ПОНИЖЕННОЙ МИГРАЦИЕЙ ГЕНОВ
Настоящая работа продолжает исследование влияния пониженной при-
способленности гетерозигот на генетическую структуру пространственно
протяженной популяции. В предыдущей работе (см. этот сборник, сообще-
ние первое) было показано, что при пониженной приспособленности гетеро-
зигот возможно такое стационарное распределение концентрации генов по
ареалу популяции, при котором в одной части ареала практически полнос-
тью вытесненным будет один ген, а в другой части ареала — другой, ал-
лельный. Между этими частями ареала лежит промежуточная зона, шири-
на которой определяется коэффициентом диффузии генов (другими словами,
средней величиной миграции за одно поколение) и интенсивностью отбора
против гётерозигот. Распределение концентраций по ареалу задается при
этом следующим выражением:
где § — произвольная постоянная. Выражение это получено для одномер-
ного бесконечного и однородного ареала, т. е. в предположении, что коэф-
фициенты диффузии и отбора одинаковы вдоль всего ареала. При этом, как
видно из первого нашего сообщения, мы получаем не одно решение, а одно-
параметрическое семейство решений. Это означает, что в случае бесконечного
ареала коэффициенты диффузии и отбора определяют ширину промежу-
точной зоны и форму распределения внутри зоны, но не определяют ее поло-
жения. Любое ее положение на бесконечном однородном ареале будет ста-
ционарным.
В качестве следующего шага интересно рассмотреть ту же задачу для
неоднородного ареала, т. е. для случая, когда, например, коэффициент диф-
фузии не одинаков по всему ареалу, а различен в разных его участках.
В частности, биологически представляется интересным рассмотреть ареал,
на котором есть участок с пониженным коэффициентом диффузии. Изучению
этого частного случая посвящена настоящая работа. Интенсивность
отбора против гетерозигот предполагается при этом постоянной по всему
ареалу.
Пусть средняя квадратичная величина миграции на «особом» участке
ареала будете^, а на всем остальном ареале — 0Д02 < Из соображе-
О действии дизруптивного отбора... (сообщение третье)
229
ний симметрии поместим начало координат в середину «особого» участка.
Тогда, если ширина этого участка равна 2х0, координатами границ будут
—х0 и 4-х0 соответственно. Тогда пространственная и временная динамика
концентрации гена на таком неоднородном ареале будет описываться системой
^dt==Di^~ — х0>х>—оо;
^ = -О2^—s?2(l —?2)(1 — 2<у2) х0>х> —х0; (2)
(1 - <7з) (1 - 2?3) оо > х> х0,
q2
где коэффициент диффузии D — — (Колмогоров и др., 1937.) Стационар-
ное же распределение концентрации будет описываться системой
^=«<71(1—<7i) (1—2?J — х0>х> — оо;
D2 ТТ ==s^(1 — <?г)(1 — 2<72) х0>х>-х0; (3)

s?3(l — <73)(! — 2</3)
ОО > х> х0
с условиями сопряжения на границах «особого» участка:
<7i(—*о)= <72(—V. *о)= (—*оХ
dx dx
<72(*о) = Яз(х0У, ^(х0)=уЧх0). (4)
dx dx
Система (2) заменой р = — легко сводится к системе уравнений первого
dx
порядка:
—х0>х> —со;
\dx) иг
х0>х>-х»;
\ dx ) Di
= К ^3 (1 - <+Сз< оо > х> х0.
\dx JD1
Постоянные интегрирования для полубесконечных участков ареала
естественно определяются из ожидаемого асимптотического поведения
)
230
А. Д. Базыкин
решения на±оо, подобно тому как это было сделано ранее (см. сообщение
первое)
I =0; Сп = 0;
dx \qt = 0
—3 I = 0; С31 = 0.
dx l,3=i
Поскольку второе уравнение системы описывает решение в конечной
области, оно не должно удовлетворять аналогичному условию, и постоян-
ная С21 остается пока неопределенной. Система принимает вид
= ± i/A/iO — <7t) — Х0>Х> —оо;
dx У О,
± х0>х>-х0;
dx у D2
V <7з) оо>х>х0.
dx г D1
Для того чтобы условия сопряжения на границах выполнялись, знаки во
всех трех выражениях должны быть выбраны одинаковыми. Не ограничи-
вая общности, выберем для определенности знак Итак, требуется найти
решение системы
у1 = ~'<71) —х0>х> —оо;
dx V Dl
—-<72)г+С21 х0>х> — х0;
dx у ^2’
<7з) оо>х>х0,
dx V
удовлетворяющее условиям сопряжения в точках —х0 и +х0:
<7i (— *о) = <72 (— х0); (—х0) = (— х0);
dx dx
<7г(*о) = <7з(*о); («о) = ~ (х0).
Таким образом, мы имеем четыре уравнения для определения четырех
констант интегрирования, так как всего система трех уравнений второго
порядка имеет шесть констант интегрирования, из них две определены из
условий поведения на ± другими словами, система (2) с условиями (3)
имеет единственное решение. Это решение, к сожалению, не выражается в
элементарных функциях, однако можно сказать, что качественно харак-
тер распределения будет тем же, что и на бесконечном ареале (см. сообще-
ние первое), с той принципиальной разницей, что в случае неоднородного
ареала зона интёрградации будет всегда приурочена к участку с понижен-
ным коэффициентом диффузии. Нетрудно убедиться, что такое распределение
устойчиво по времени: будучи сдвинутым, оно стремится вернуться в пер-
воначальное положение.
Каков биологический смысл всего рассмотренного? Представим себе
популяцию, в начальный момент полиморфную по всему ареалу по какой-
О действии дизруптивного отбора... (сообщение третье)
231
либо инверсии. В природе имеется множество примеров такого полимор-
физма. Если в гетерозиготном по инверсии участке перекрест не происхо-
дит, то инвертированный порядок генов и нормальный будут как бы изоли-
рованы друг от друга. В частности, накопление мутаций в обоих порядках
будет независимым. Для нас особый интерес представляет рассмотренный
А. А. Малиновским (1940) процесс накопления полезных рецессивных му-
таций. Как было строго показано этим автором, гетерозиготы по инверси-
ям при этом автоматически становятся менее приспособленными, чем оба
типа гомозигот, т. е. возникающая ситуация поностью соответствует усло-
виям рассматриваемой нами задачи. При этом возможно два исхода: либо
один из порядков генов окажется вытесненным на всем ареале популяции,
либо в одной части ареала вытесненным окажется один порядок генов, а в
другой — противоположный. При этом, как уже указывалось, подпопуля-
ции из различных частей ареала будут генетически изолированы по отно-
шению друг к другу по части генофонда, заключенной в инвертированном
участке.
Предположим теперь, что популяция первоначально полиморфна по
нескольким непересекающимся инверсиям (в одной ли и той же хромосоме
они локализованы или в различных — в нашей задаче безразлично) и,
кроме того, на ареале имеется участок, на котором коэффициент диффузии
для всех генов и порядков генов понижен по сравнению с остальным ареа-
лом. Тогда описанный выше процесс разделения популяций на подпопуля-
ции, взаимно изолированные по части генофонда, будет независимо идти
для каждой пары порядков генов, а промежуточные зоны, зоны повышен-
ной концентрации гетерозигот, для каждой пары порядков генов будут
приурочены к участку ареала с пониженным коэффициентом диффузии.
При этом степень изолированности подпопуляций будет иметь тенденцию ав-
томатически неограниченно возрастать. По-видимому, этот гипотетический,
но представляющийся вполне правдоподобным процесс может приводить к
видообразованию, которое, по существу, не может быть названо ни симпат-
рическим, так как образующиеся подпопуляции территориально разобщены,
ни аллопатрическим, так как географическая изоляция как таковая отсут-
ствует.
В заключение интересно отметить, что потенциальное число видов, обра-
зующихся описанным способом, несравненно больше того, которое может
реально возникнуть. Действительно, если первоначально популяция
полиморфна по п инверсиям, то мыслимо 2" во всех отношениях равноцен-
ных порядков генов. Реализоваться же могут только два «взаимно противо-
положных». При этом, какой именно порядок реализуется и зафиксирует-
ся, — дело чистого случая.
Поступила в редакцию
10 декабря 1967 г.
ЛИТЕРАТУРА
Б а з ы к и н А. Д. Действие дизруптивного отбора на пространственно протяженные по-
пуляции. (Сообщение первое). (См. этот сборник).
Колмогоров А. Н., Петровский И. Г., Пискунов Н. С., 1937. Исследо-
вание уравнения диффузии, соединенного с возрастанием количества вещества, и его '
применение к одной биологической проблеме. «Бюлл. МГУ», А, 1, № 6: 1 — 26.
Малиновский А. А., 1940. Роль хромосомных инверсий в эволюции вида. «Ж- общ.
биол.», 1, № 4: 265 — 296.
232 А. Д. Базыкин
A. D. Вагу к in
ON THE EFFECT OF DISRUPTIVE SELECTION ON THE POPULATION WITH ONE-
DIMENTIONAL AREA
III. THE EXISTENCE OF THE REGION OF DECREASED MIGRATION
SUMMARY
It is shown that if the fitness of the heterozygotes is smaller the homozygotes one, the
zone of intergradation where the frequency of the heterozygotes is maximal always was
stabilised the region of the area where the migration (diffusion) was smaller than on the rest
of the area.
Проблемы вада
и изолирующие механизмы эволюции
Г УДК 595,768,2
В. А. ЗАСЛАВСКИЙ
АРЕАЛЫ И РЕПРОДУКТИВНАЯ ИЗОЛЯЦИЯ
У НЕКОТОРЫХ ДОЛГОНОСИКОВ
(Coleoptera, Curculionidae)
Статья посвящена новым, интересным, с точки зрения эволюциониста и
эколога, примерам распространения И взаимоотношений близкородствен-
ных видов насекомых. Оба рассмотренное ниже случая касаются жуков-дол-
гоносиков, принадлежащих двум родам подсемейства Hyperinae. Эти
роды сильно отличаются экологическими и зоогеографическими харак-
теристиками.
Видам рода Eretnochorus Zasl. свойственна бескрылость и в связи с этим,
ограниченные возможности расселения. Они все связаны с полынями (Ar-
temisia) подрода Seriphidium и встречаются только в полупустынных, пус-
тынных и нагорно-ксерофитных ассоциациях.
Экологическая специализация в сочетании с малой подвижностью спо-
собствует пространственной изоляции отдельных популяций и обычным,
последствиям этой изоляции. И действительно, для рода Eremochorus, рас-
пространенного в Казахстане, Средней и Центральной Азии, очень харак-
терны чаще всего мелкие ареалы его представителей и обилие слабо диффе-
ренцированных, явно молодых видов в горном поясе Тянь-Шань — Алтай.
Род Phytonomus Schonh., напротив, состоит почти исключительно из ме-
зофильных и даже гигрофильных видов, которые сохраняют крылья и
осуществляют в каждом поколении активный разлет. В соответствии с этим
ареалы видов Phytonomus велики, и связь с внешними пространственно
изолирующими факторами здесь если прослеживается, то уже на уровне,
самое малое, больших ледниковых дизъюнкций (например, Европа —
Дальний Восток).
Тем более интересно на столь несходных объектах наблюдать явно оди-
наковые случаи сохранения пространственной обособленности благодаря
процессам, действующим при контакте близких видов и поддержания ви-
довой целостности благодаря этой пространетвенной обособленности.
СООТНОШЕНИЕ АРЕАЛОВ ДВУХ ВИДОВ Eremochorus
Род Eremochorus в правобережье Черного Иртыша и оз. Зайсан и от-
части на Алтае представлен группой близких между собой эндемичных видов,
которые, всвою очередь, все родственны широко распространенному Е. step-
234
В. А. Заславский
Рис. 1. Эдеагус.
у __ Eremochorus steppensis Mots.; 2 — Е. zaisanensis sp. n.; 3 — E. oppositus sp. a.
тально, б — вершина сбоку); 4 (а— в) — вершины эдеагусов особей из гибридной зоны; 5 — Е. elon-
gatus Petri (а — тотально, б — вершина сбоку).
Ареалы и репродуктивная изоляция у некоторых долгоносиков 235
pensis Mots., населяющему степной Казахстан от левого берега Иртыша
до Каспийского моря и Мугоджар.
Имеющиеся в коллекциях Зоологического института АН СССР сборы
Ф. К. Лукьяновича в 1930 г. и сборы автора в 1957 г. обратили внимание на
три особенно близких между собой вида, занимающих очень ограниченную
территорию между линией предгорий Алтая, с одной стороны, и северным
берегом Зайсана и Черным Иртышом — с другой (ширина этой полосы 20—
60 км). Виды эти не только связаны непосредственным родством, но обра-
зуют по признаку, по которому они диагностируются,* ряд от исходного
типа к специализированному. Именно форма гениталий самца Е. zaisanensis
Zasl. (in litt.) в этом ряду является исходной, близкой к Е. steppensis (рис. 1,
1,2). Е. oppositus Zasl. (in litt.) отличается от предыдущего крайним удлине-
нием эдеагуса (см. рис. 1, 3). Е. elongatus Petri, сохраняя общую форму и
пропорции эдеагуса, свойственные предыдущему виду, отличается резко
специализированным строением вершины эдеагуса (см. рис. 1, 5). Этот
ряд пространственно ориентирован; прерывистость ряда свидетельствует о
видовой самостоятельности соответствующих популяций.
Упомянутые выше материалы ясно свидетельствовали, что каждый из
трех видов занимает отдельный участок указанной общей территории. Одна-
ко оставалось совершенно неясным, чем поддерживается обособленность аре-
алов этих видов, существует ли непосредственный контакт между ними,
какие изолирующие механизмы при этом действуют и т. д. Поэтому летом
1966 г. автор предпринял специальную экспедиционную поездку в район
впадения р. Кальджир в Черный Иртыш. Наблюдения касались лишь
двух видов — Е. oppositus и Е. elongatus. Все известные данные о распрост-
ранении этих видов представлены на рис. 2.
Е. elongatus занимает все ле-
вобережье Кальджира вплоть до
пос. Алексеевка и р. Алкабек,
заселяя здесь как подгорную
равнину, так и предгорья Ал-
тая; Е. oppositus—территорию
по другую сторону Кальджира
(отсюда название «oppositus» —
противолежащий), тоже встре-
чаясь и на подгорной равнине,
и в предгорьях. Крайняя за-
падная точка, известная для
этого вида, — пос. Такыр. Гра-
ница между этим видом и Е.
zaisanensis неизвестна.
Рис. 2. Распространение некоторых видов
рода Eremochorus.
1 — Е. elongatus; 2 — Е. oppositus; 3—гибридная
зона; 4 — Е. zaisanensis.
Легко напрашивалось предположение, что естественной границей между
ареалами Е. elongatus и Е. oppositus является р. Кальджир, но оказалось,
что это не так. Е. elongatus занимает все левобережье, в том числе и левый
склон ущелья Кальджира (ширина русла 30—40 м). Этот же вид заселяет и
правый склон, но не доходит примерно 2 км до выхода из ущелья. Подгорная
часть правобережья Кальджира занята Е. oppositus. Остается участок право-
* Род Eremochorus отличается большой монотонностью, так что надежное определе-
ние большинства видов возможно только по признакам копулятивного аппарата самцов.
Это относится и к рассматриваемым видам.
236
В. А. Заславский
го берега в ущелье Кальджира, занятый благоприятной для Eremochorus
растительностью.. Именно здесь один вид замещается другим.
Сборы, сделанные в этом промежутке, показали, что никакого простран-
ственного разрыва между видами здесь нет, а изучение собранной серии
указало совершенно явственные признаки гибридной зоны.
Характерные особенности эдеагусаЕ. elongatus— резко расширенная
углубленная ковшеобразная вершина,, причем задние края ковша вырезаны,
предвершинная перетяжка сильно сплющена с боков, сверху образует ост-
рый гребень (см. рис. 1, 5). У Е. oppositus из Такыра гребня нет, на его
месте проходит желобок, вершина сильно отличается от Е. elongatus.
В серии из переходного участка (недалеко от выхода из ущелья, ближе
к Е. oppositus) наблюдается смешение этих особенное™ в разных комбина-
циях. Часто встречаются самцы с гениталиями, как у Е. oppositus, но с за-
чаточным или вполне развитым гребне^ (см. рис. 1, 4). Таких самцов най-
дено 12, из них 3 с сильным гребнем. У трех самцов вершина по форме по-
хожа на Е. elongatus, эти особи, на первый взгляд, можно было бы опреде-
лить как Е. elongatus. Примерно половина (13. — 15) всех собранных в ин-
тересующем нас участке самцов определяется как типичный Е. oppositus.
Широкая естественная гибридизация здесь несомненна. Это подтверждено и
экспериментальным скрещиванием, уже доказавшим возможность получения
межвидовых гибридов Ft комбинации 9 bpppsitus X 3 elongatus.
Интересно, что .межвидовая гибридизация в этом случае не влечет сте-
рильности или заметно пониженной жизнеспособности потомства. Тринад-
цать самцов из промежуточной зоны, из них по крайней мере семь с призна-
ками гибридного происхождения, а три резко уклоняющиеся в сторону
Е. elongatus, были вскрыты и исследованы кариодогически. Все они имели
нормально развитые семенники, мейоз у всех проходил без каких-либо от-
клонений с образованием 11 нормальных бивалентов.
ВИДЫ ГРУППЫ PHYTONOMUS VARIABILIS И ИХ АРЕАЛЫ
Представители этой группы давно известны как серьезнейшие вредители
люцерны. Особенно широко распространен в Старом Свете и завезен в
Америку Ph. variabilis Hbst. Биологии этого вида и мерам борьбы с ним
посвящена огромная литература. Второй представитель группы — Ph.
transsylvanicus Petri — распространен менее, но играет ту же отрицатель-
ную роль. Третий вид — Ph. ornatus Cap. — встречается в малоизученных
районах Евразии и до сих пор фигурирует лишь в коллекциях и на страни-
цах немногих фаунистических и таксономических работ.
Наше внимание будет привлечено к родственным отношениям внутри
группы и необычным ареалам ее представителей, до сих пор в литературе
не описанным*.
Виды, из которых состоит группа Ph. variabilis, очень близки между
собой, причем Ph.transsylvanicus морфологически занимает положение,
промежуточное между двумя остальными. Признаки этих видов приво-
* Приведенные сведения основаны почти исключительно на изученных лично автором
материалах Зоологического института АН СССР (включая собственные сборы) и на материа-
лах, любезно присланных для ознакомления проф. Францем (Prof. Н. Franz) из Вены,
проф. Смречинским (Prof. St. Smreczynski) из Кракова и д-ром Хакманом (Dr. W. Hackman)
из Хел ьсинки. Всем им автор приносит благодарность.
Ареалы и репродуктивная изоляция у некоторых долгоносиков 237
Рис. 3. Распространение видов группы Phytonomus variabilis (в основном на терри-
- тории СССР).
1 — variabilis', 2 — transsylvanicus'; 3 — ornatus.,
лились ранее (Заславский, 1961)* Эти признаки для каждого из видов со-
храняют полную стойкость, кроме некоторых случаев, о которых будет
сказано позднее.
Ареалы видов группы variabilis не вмещаются ни в одну из обычных
зоогеографичесих схем. Очень приблизительно они представлены на рис. 3.
Ареалы всех трех видов сближены в районе Тянь-Шаня и Алтая. Самый
западный в этом районе Ph. variabilis занимает далее южную и западную
часть общего ареала группы. Ph. ornatus распространен от Алтая и Оби
по Восточной Сибири вплоть до Чукотки, на юге заселяет Монголию и до-
ходит до Ганьсу в Китае, а по Крайнему Северу — до Кольского полуостро-
ва и Северной Норвегии. Ареал Ph. transsylvanicus лежит между первыми
двумя. Ниже пойдет речь о границе лишь между лучше изученными ареала-
ми Ph. variabilis и Ph. transsylvanicus.
В пределах Средней Азии и Казахстана оба вида сближаются в Северном
и Центральном Тянь-Шане. Отдельные долины и межгорные впадины за-
няты здесь каким-нибудь одним из видов. Ph. variabilis заселяет все север-
' * Необходимо отметить, что признак эдеагуса — характер изгиба, а не отношение дли-
ны к ширине, как полагал Франц (Franz, 1949), сделавший вывод о том, что Ph trans-
sylvanicus есть лишь подвид Ph variabilis.
238
В. А. Заславский
ные предгорья и подгорные равнины Тянь-Шаня, включая Чуйскую до-
лину, на востоке заходит в Илийскую долину, заселяет Таласскую долину,
Сусамырскую впадину, долину Нарына в районе пос. Казарман. Ph. trans-
sylvanicus распространен в Илийской долине, Иссык-Кульской котловине,
известен из Восточного Тянь-Шаня (Китай). Заслуживает внимание сбли-
жение (возможно, и соприкосновение) обоих видов в Илийской долине и
ширина промежутка (25—30 км), отделяющего восточный конец Чуйской
долины от западного края Иссык-Кульской впадины.
Все Закавказье, Черноморское побережье, все Предкавказье (Кубань,
район Пятигорска — Нальчика, Ногайская степь, Терек) заняты Ph. va-
riabilis. Ближайшие известные нам нахождения типичного Ph. transsyl-
vanicus — Ростов-на-Дону и пос. Заветное. Часть же материала из этого
района с уверенностью не определяется. Экземпляры из Краснодара, Став-
рополя, Лабинска напоминают Ph. transsylvanicus. Серия из Кубанской об-
наруживает изменчивость, не позволяющую отнести ее ни к одному из видов.
Налицо смешение признаков, наводящее на мысль о естественной гибриди-
зации. Другой интересный момент — существование на северных склонах
Большого Кавказа отдельных участков, занятых чистыми популяциями
Ph. transsylvanicus. Так, весь район Пятигорск — Ессентуки занят Ph. va-
riabilis, а где-то близ Кисловодска найден Ph. transsylvanicus. Долина Те-
река вплоть до выхода из Черекского ущелья (у Голубых озер) населена
чистым Ph. variabilis, а в Балкарской котловине (Мухол), лежащей при-
мерно на 15 км выше, встречается только Ph. transsylvanicus. Он же найден
на Хунзахском плато в Дагестане. Все эти горные популяции Ph. transsyl-
vanicus совершенно оторваны от основного ареала вида, лежащего много
севернее.
В европейской части СССР Ph. variabilis обитает на крайнем юге. Он
занимает здесь весь Крым и прилежащие районы (Мелитополь, Аскания-
Нова, Одесса). Этот участок весь ограничен с севера ареалом Ph. transsyI-
Рис. 4. Распространение Ph. variabilis Hbst. (/) и
Ph. transsylvanicus Petri. (2) в Восточной и Средней
Европе.
vanicus (рис. 4).
К сожалению, автору не
удалось здесь найти непос-
редственный контакт, хотя
он, несомненно, существует.
Очень интересно, но
недостаточно нами просле-
жено распределение обоих
видов в Восточной и Сред-
ней Европе (см. рис. 4).
Ph. transsylvanicus даль-
ше всего на запад прони-
кает в Средней Европе,
вторгаясь языком, с трех
сторон окруженным вто-
рым видом. К сожалению,
нам известно мало деталей
распределения этих видов
в местах сближения. Почти
вся Польша, как и сосед-
ние ГДР, Советская При-
балтика вплоть до Ле-
нинграда и Белоруссия,
Ареалы и репродуктивная изоляция у некоторых долгоносиков
239
заняты Ph. variabilis, но район Сандомир — Пинчув совершенно
неожиданно заселен Ph. transsylvanicus. Район Львова и юг
Польши заселены Ph. variabilis, Карпаты, Предкарпатье и Закарпатье —
Ph. transsylvanicus. Этот же вид занимает, вероятно, большую часть Румы-
нии, Венгрии, Чехословакии, по долине Дуная доходит до Вены и заходит
в австрийские и швейцарские Альпы. В Альпах встречаются оба. вида,
но подробности их распространения неизвестны. Необходимо отметить, что
Ph. variabilis, ограничивающий в Европе ареал Ph. transsylvanicus с севе-
ра (прибалтийский) и южный (средиземноморский) Ph. variabilis, по-види-
мому, существенно различны. Они заметно отличаются по признакам личи-
нок, незначительно гениталиями. Но как бы ни отличались между-
собой эти две формы Ph. variabilis, их отношения с Ph. transsylvanicus;
одинаковы.
В эксперименте оба вида скрещиваются легко. В наших опытах по скре-
щиванию Ph. variabilis из Крыма и Ph. transsylvanicus из Харькова были,
без затруднений получены плодовитые гибриды обеих комбинаций. Име-
ются сведения, что в США популяции из западных и восточных штатов,
происходящие, по-видимому, из разных мест Европы, скрещиваются с не-
которыми ограничениями (Blickenstaff, 1965).
ПРИЧИНЫ НЕСОВМЕСТИМОСТИ АРЕАЛОВ
Описанные случаи отличаются от ранее опубликованных сведений об ареа-
лах двух видов кокцинеллид (Заславский, 1963,1966) тем, что гибриды по-
следних полностью стерильны. Но тем не менее причиной несовместимости-
ареалов опять является гибридизация, ее экологические последствия, хотя
здесь она не сопровождается гибридной стерильностью или заметным по-
нижением жизнеспособности.
Можно было бы предположить, что резкая граница между ареалами
Е. elongatus и Е. oppositus и Ph. variabilis и Ph. transsylvanicus объясняет-
ся разной специализацией видов и их распределением по предпочитаемым-
местообитаниям. Гибридизация в таком случае могла бы быть просто сопут-
ствующим явлением, приуроченным к узким переходным зонам. Однако-
это не так.
И Е. oppositus, и Е. elongatus оба равным образом могут занимать под-
ходящие стации (ксерофитные ассоциации с участием полыни) как на рав-
нине, так и в прилежащих горах, на склонах и на дне ущелья. Об этом
свидетельствует сплошное распространение Е. elongatus от предгорий до бе-
рега Черного Иртыша, нахождение Е. oppositus и на подгорной равнине,
и в предгорьях, наличие в сборах Ф. К. Лукьяновича 1 экз. Е. elongatus ш
1 экз. Е. oppositus с признаками гибридности, найденных в правобережье
Кальджира близ устья (нам не удалось собрать в этом месте ни одного экземп-
ляра Eremochorus). Конечно, вполне допустимо, что Е. elongatus имеет ка-
кие-то преимущества в горной обстановке, а Е. oppositus — на равнине;-
во всяком случае, правее Кальджира, где на территорию претендуют оба
вида, их участки располагаются именно так. Но даже если такое предполо-
жение верно, оно не может объяснить резкость границы, узость переходной-
зоны между двумя видами. Во-первых, если предпочтение и существует, оно
очень слабо, так как проявляется лишь там, где сталкиваются оба претен-
дента. Во-вторых, в районе границы не существует резкого перепада условий;
обстановка на террассах в ущелье не отличается от того, что] наблюдается не-
много ниже выхода из ущелья. Край ареала второго вида, зона контакта —-
240
В. Л. Заславский
вот что кладет предел расселению Е. oppositus и Е. elongatus там, где они
встречаются, и что делает границу между ними такой резкой.
Что касается пары видов Phytonomus, то здесь ограничивающая роль не-
посредственного : контакта еще очевиднее. Какие-то небольшие различия
в экологических требованиях Ph, variabilis и Ph. transsylvanicus, вероят-
но,'имеются, так как Ph. transsylvanicus занимаете общем, более северный
ар.еал, а в горных районах (Кавказ) — более высокие участки. Однако та-
кого рода отличия могли обусловить лишь общие тенденции распростране-
ния, но ни в коем случае не резкую разграниченность ареалов. Диапазон
климатических, • геоботанических, агрикультурных условий, пригодных
для обоих видов и ими используемых, несравненно шире, чем перепад ус-
ловий, практически незаметный, между, например, правобережьем и лево-
бережьем долины Или, между районом Одессы и близлежащими районами
Молдавии, между Мелитополем и Ростовом-на-Дону.
Ареалы обоих видов во многих местах, например только что указанных,
несомненно, соприкасаются, и именно эти контакты и служат границей.
Признаки гибридизации, известные для ряда пунктов, экспериментальное
скрещивание — все это свидетельствует, что зоны контакта являются гиб-
ридными зонами.
Наличие гибридизации само по себе ничего не объясняет, но ограничен-
ность гибридной зоны, зоны интрогрессий, строго свидетельствует, что меж-
видовая гибридизация экологически неэффективна. Какие-то незаметные
при поверхностном наблюдении, но, несомненно, существующие нарушения
жизнеспособности (понижение рождаемости, повышение смертности) обус-
ловливают более быструю элиминацию гибридов по сравнению с «чистыми»,
в противном случае ничто не препятствовало бы непрерывному расширению
зоны интрогрессии.
В преимущественном вымирании гибридных особей заключается реп-
родуктивное самоуничтожение (Заславский, 1967), только в разбираемых
здесь случаях это проявляется не с такой сокрушительной мощностью,
какая имеется при стерильности или полной нежизнеспособности
гибридов.
Приведенные здесь сведения о гибридных зонах между парами видов
Eremochorus и Phytonomus вполне аналогичны широко известным данным
о зоне контакта ареалов серой и черной ворон (Corvus cornix, С. согопе)
(Майр, 1947; Мауг, 1963). В литературе имеются сведения и о других слу-
чаях, когда ареалы близких видов разграничены гибридной зоной. В этих
случаях гибридизация, по-видимому, тоже не вызывает стерильности или
полной нежизнеспособности. Таковы, например, данные о малом и крап-
чатом сусликах (Денисов, 1961). Многочисленные ссылки на другие работы
можно найти у Майра (Мауг, 1963).
Вероятно, репродуктивное самоуничтожение даже при очень малой
интенсивности способно обеспечивать стабильность зоны контакта и огра-
ничивать дальнейшее перекрывание ареалов. Решающий фактор здесь
все та же обреченность малочисленного партн ра, окруженного многочис-
ленным (Заславский, 1967). Иммигранты, проникшие из зоны перекрывания
в чистую популяцию другого вида, дадут, практически, только гибридное
потомство, подверженное более жестокой элиминации.
К сожалению, сам процесс репродуктивного самоуничтожения в слу-
чаях Eremochorus, Phytonomus, Corvus и других изучать гораздо сложнее,
чем при полной гибридной стерильности или нежизнеспособности. Эколо-
гические последствия этого процесса легко наблюдаются, но пока можно
лишь догадываться, как именно он протекает.
Ареалы и репродуктивная изоляция у некоторых долгоносиков
241
ОСОБЕННОСТИ РЕПРОДУКТИВНОЙ ИЗОЛЯЦИИ
Как показано в предыдущих разделах, Е. oppositus и Е. elongatus, Ph.
variabilis и Ph. transsylvanicus свободно скрещиваются в природе и в ла-
боратории и образуют гибридные зоны, причем скрещивание не связано о
бесплодием или резко пониженной жизнеспособностью гибридного потомст-
ва; Возникает вопрос, можно ли при таких обстоятельствах считать эти фор-
мы самостоятельными видами?
Если отвлечься на время от узких гибридных зон, то мы увидим, что
все интересующие нас формы во всех частях своих ареалов сохраняют
постоянство облика, устойчивое сочетание отличительных особенностей.
Их разделяет четкий морфологический хиатус, величина и постоянство
которого не меняется, какие бы локальныё популяции ни брались для срав-
нения. Это постоянство облика й хиатус сохраняются, несмотря на много-
численные, казалось бы, возможности смешаться и слиться. Пожалуй,
особенно наглядно это проявляется у видов группы Ph.variabilis, сохраняю-
щих полную устойчивость при их огрбмных ареалах, многочисленных сопри-
косновениях, очень пестром и запутанном распределении в некоторых
районах.
Что поддерживает целостность и генетическую изолированность этих и
подобных видов? Как ни парадоксально, сама гибридизация, которая обыч-
но ведёт к слиянию и несовместима с дивергенцией, обеспечивает в этих
случаях полную репродуктивную изоляцию. Репродуктивное самоуничто-
жение, действующее в гибридных зонах, во-первых, вызывает полную про-
странственную разобщенности всех популяций, не входящих в эти зоны и
лежащих на противоположных сторонах от нее, во-вторых, ограничивает
размах самой гибридизации, не дает расширяться зоне интрогрессии. Так
создается непроходимый барьер для встречных потоков генов и сохраняется
целостность обоих видов, правда, ценой их обязательной аллопатричности.
Строгость и надежность такого рода изоляции подтверждают примеры с
Phytonomus или воронами (в последнем случае, по Майру, гибридная зона
сохраняет стабильность по крайней мере 5000 лет).
Выясняется, таким образом, что и слабо выраженная генетическая не-
совместимость, сама по себе неспособная служить изолирующим механиз-
мом, может быть основой полной репродуктивной изоляции, действуя через
популяционные процессы (репродуктивное самоуничтожение — фактор, дей-
ствующий в масштабе популяций).
Здесь нельзя не вспомнить, что симпатричность видов принимается
обычно как окончательное и главное доказательство их самостоятельности;
Неприемлемость этого критерия в наших случаях очевидна. Упомянутые
здесь видь! в условиях симпатричности (если вообразить их внезапное пол-
ное смешение на общей территории) едва ли сохранились бы. В реальной
же обстановке их . самостоятельность и возможность дальнейшей диверген-
ции надежно защищены «буферной» гибридной зоной..: Аллопатричность;
если она активно поддерживается репродуктивным самоуничтожением,
является подтверждением и гарантией существования двух близкородствен-
ных видов. • О 1 • "
Нам представляется очень своевременной появившаяся недавно статья
Байглоу (Bigelow, 1965), посвященная вопросам видообразования и опреде-
лению вида в связи с гибридными зонами. В этой статье рассмотрены не-
которые слабые стороны широко известного определения, данного Майром.
(Мауг, 1963). Наиболее важны следующие положения статьи Байглоу:
1Ь Заказ 539
242
В. А. Заславский
1. Отсутствие в природной обстановке скрещивания с другими видами
не является универсальным признаком категории «вид». Такие пары, как
черная и серая ворона и другие, фактически совершенно свободно скрещива-
ются в природе, не теряя при этом видовой обособленности.
2. Репродуктивная изоляция определяется только наличием или
отсутствием обмена генами, но ни в коем случае не наличием или отсутстви-
ем фактического скрещивания (репродуктивная изоляция, как мы пытались
показать в данной статье, в некоторых случаях осуществляется
через гибридизацию).
3. Данное Майром определение вида как «группы фактически или по-
тенциально скрещивающихся естественных популяций, которая репродук-
тивно изолирована от других таких групп», переоценивает значение скрещи-
вания и отвлекает внимание от репродуктивной изоляции. Поэтому первая
часть определения должна быть отброшена. Двуполый вид может быть опре-
делен как «группа природных популяций, репродуктивно изолированная
от других таких групп, в то время как внутри этой группы популяции друг
от друга репродуктивно не изолированы». Такое определение, как и
равноценное определение Добжанского (Dobzhansky, 1951), вполне универ-
сально.
Поступила в редакцию-
16 января 1967 г.
ЛИТЕРАТУРА
Денисов В. Н., 1961. Отношения малого и крапчатого сусликов на стыке их ареалов.
«Зоол. ж.», 40, 7 : 1079 — 1085.
Заславский В. А., 1961. Обзор видов листовых долгоносиков рода Phytonomus
Schonh (Coleoptera, Curculionidae) фауны СССР. «Энтом. обзор.», 40, вып. 3: 624 —635.
Заславский В. А., 1963. Гибридная стерильность как фактор, ограничивающий
расселение аллопатрических видов. «Докл. АН СССР», 149, № 2: 470 — 471.
Заславский В. А., 1966. Механизм изоляции и его роль в экологии двух близко-
родственных видов рода Chilocorus (Coleoptera, Coccinellidae). «Зоол. ж.». 45, вып. 2:
203 — 212.
Заславский В. А., 1967. Репродуктивное самоуничтожение как экологический
фактор (экологические последствия генетического взаимодействия популяций),
«Ж- общ. биол.», 28, № 1: 3 — 12.
Майр Э., 1947. Систематика и происхождение видов. М., ИЛ.
Bigelow R. S., 1965. Hybrid Zones and Reproductive Isolation, «Evolution», 19, 4,
449 — 459.
В 1 i c k e n s t a f f С. C., 1965. Partial Intersterility of Eastern and Western U. S. Stra-
ins of the Alfalfa Weevil. «Ann. Ent. Soc. Amer.», 58, 4: 523 — 526.
Dobzhansky Th., 1951. Genetics and the Origin of Species. N. Y.
Franz H., 1949. Zur Kenntnis der Rassenbildung bei Kafern der ostalpinen Fauna. «ZbI.
Ges. Geb. Ent.», 3: 3 — 23, Lienz.
M а у r E., 1963. Animal Species and Evolution. Cambridge.
Ареалы и репродуктивная изоляция у некоторых долгоносиков
243
V. A. Zaslavsky
AREAS AND REPRODUCTIVE ISOLATION IN SOME WEEVILS
(COLEOPTERA, CURCULIONIDAE)
SUMMARY
Areas of closely related species of Eremochorus and Phytononuis come into contact and
are divided by narrow hybrid zones. Interspecific hybridisation in these cases doesnot result
in hybrid sterility or apparent inviability. But the fact of narrowness of the zones of introgres-
sion strongly suggests that some degree of hybrid inferiority does exist causing preferential
elimination of hybrids or, in other words, the process of reproductive self-destruction.
A very noticeable mode of reproductive isolation displays in these pairs of species. Iso-
lation is supported here by the process of reproductive self-destruction which (1) causes com-
plete spatial isolation of all the populations placed by sides of the zone and (2) strongly limits
the expansion of introgression. The cost of reproductive isolation in these cases is the obliga-
tory allopatry. It is to note that, paradoxically, reproductive isolation may be performed via
hybridisation.
16*
УДК 576.16
С. Д. МАТВЕЕВ
АНАЛИЗ ПОПУЛЯЦИЙ
ТАКСОНОМИЧЕСКИ БЛИЗКИХ ФОРМ
НА СТЫКЕ АРЕАЛОВ
Анализ популяций на стыке ареалов таксономически близких форм помог
• решить некоторые запутанные вопросы систематики птиц Балканского полу-
острова (Матвеев, 1967). Эта территория является биогеографическим узлом
и стыком ареал ов^многих европейских не вполне ясных видов и внутривидо-
вых таксонов. С балканской территории стыков и наложения их ареалов
имелся достаточный материал, собранный нами лично или раньше Рейзером
и другими исследователями, находящийся в коллекциях югославских
музеев.
Что касается остальных спорных форм балканских птиц, стык ареалов которых на-
ходится вне Балканского полуострова, то материал со стыка их ареалов лично нами в
1964 г. просмотрен в богатых коллекциях Зоологического института АН СССР в Ленингра-
де. При этом существенную помощь оказали А. И. Иванов, Е. В. Козлова, Л. А. Портенко,
Б. К- Штегман и К- А. Юдин. Всем им приносим глубокую благодарность.
Методика, которую мы употребляли, отличается от предложенной в книге «Methods
and principles of systematic zoology» (Мауг, Linsley, Usinger, 1953). При обработке музейно-
го материала мы старались замеченные морфологические отличия одновременно проследить
по нескольким параметрам: по степени выраженности признака, по частоте его встречае-
мости, по сопряженности с градиентом изменений экологических условий и по географичес-
кому распространению и распределению всех этих отличий.
Так как многие генетические отличия популяции сопряжены с ее морфологическими и
экологическими признаками, то считаем, что наша методика частично опирается и на гене-
тические данные. Полезные советы по этим вопросам получены от 3. Лорковича (Загреб),
Д. Маринковича (Белград) и от других сотрудников Института биологических наук в Бел-
граде. Некоторые указания по оформлению этой работы дали и Г. Я- Бей-Биенко (Ленин-
град) и С. Станкович (Белград). Всем им выражаем глубокую благодарность.
Результаты ревизии систематических категорий птиц Балканского по-
луострова (Матвеев, 1967) и прямокрылых насекомых (Us, Matvejev, 1967)
подтвердили нашу предпосылку, что систематический ранг сравниваемых
форм легче всего определить подробным и всесторонним анализом популяции
с территории стыка или наложения их ареалов. Так как наша методика мо-
жет быть полезна и при решении других родственных проблем, то мы реши-
ли ее оформить в виде отдельной теоретической работы, которая опирает-
ся на результаты, опубликованные нами по птицам и прямокрылым насеко-
мым. Эти результаты, конечно, есть лучшие примеры предлагаемого нами
анализа популяции на стыке их ареалов. Но эти и вообще какие-либо дру-
гие примеры здесь не приводятся, так как каждый систематик может мыс-
Анализ популяций таксономически близких форм 245
ленно подобрать несколько примеров в рамках обрабатываемой им группы,
которыми бы он мог подтвердить или опровергнуть наши критерии. Кроме
того, собственно, примеры в работах по теоретическим вопросам микросис-
тематики обычно обращают на себя больше внимания, чем сама сущность
работы, так что обсуждаются примеры, а не выводы, сделанные в работе.
Постараемся суммировать те признаки и критерии, которые позволили
методом всестороннего анализа популяции на стыке ареалов двух таксоно-
мически близких форм иногда ответить и на вопрос об их таксономичес-
ком ранге, т. е. являются ли они различными видами, подвидами или экоти-
пами (морфами — экологически обособленными экотипами, по Семенову-
Тян-Шанскому, 1910). При этом наши признаки и критерии указывают
на всю сложность проблемы микросистематики и вместе с нашими схемами
(см. рис. 1—9) показывают часть путей возникновения внутривидовой
изменчивости. Но наши признаки — не определяющие для таксономичес-
ких категорий. Мы считаем, что именно определения вредны, так как пути
и причины возникновения внутривидовых таксонов настолько сложны и
многообразны, что не могут быть уложены в рамки определения. Только
вскрытием путей и причин'их возникновения удается объяснить некоторые
случаи, встречающиеся на практике. С. С. Шварц (1965) совершенно спра-
ведливо утверждает, что «внутривидовая систематика должна строиться в
соответствии с современным представлением о путях микроэволюции... специ-
фическая эволюционная судьба — это та основа, на которой следует стро-
ить современную концепцию подвида». Решению этой сложнейшей задачи от-
части помогают и наши критерии и признаки. Они применимы для определе-
ния ранга внутривидовых категорий только в случае изучения популяции
на стыке ареалов спорных форм.
Прежде чем перейти к изложению наших признаков и критериев, сле-
дует уточнить некоторые понятия.
Во-первых, что следует понимать под стыком ареалов? Поле-
вые данные указывают, что таксономически близкие формы обычно разгра-
ничены не линейно, а существует территория наложения ареалов. Здесь они
могут занимать разные биотопы или разные экологические ниши в одном
и том же биотопе или даже обитать в одной и той же нише. В этом случае
разграничение популяции происходит путем расхождения во времени фе-
нологических фаз важных жизненных процессов (размножение и пр.). Но
при дальнейшем изучении территория, кажущаяся участком наложения или
стыка ареалов, может оказаться территорией, на которой произошло пер-
воначальное расщепление, где образовались новые формы, впоследствии рас-
селившиеся и образовавшие современные, более широкие ареалы (Ларина,
1963). Настоящий стык ареалов может быть наблюдаем только у форм
аллопатричного происхождения вследствие расширения их первоначаль-
ных ареалов. Но иногда и в этом случае стык ареалов бывает очень трудно
опознать, особенно если возможна гибридизация между исходными фор-
мами: гибридная популяция, обитающая на стыке ареалов, кажется са-
мостоятельной формой и как таковая обычно уже описана «формальными»
систематиками как подвид, клон, раса и т. п., что, несомненно, только за-
трудняет анализ.
Второй не менее важный вопрос, это понятие дифференцирую-
щего признака (или небольшого комплекса признаков, по которому раз-
личаются две близкие внутривидовые формы). Является ли замеченный
признак изменением выраженности уже существующих признаков, вклю-
чен ли он в набор возможных генетических рекомбинаций в рамках вида
246
С. Д. Матвеев
(т. е. выявляется только при определенных экогеографических условиях),
или же он действительно новый признак? На эти вопросы можно ответить
только после генетического анализа популяции со стыка ареалов или ана-
лизом поведения признака в связи с изменениями экогеографических усло-
вий в других частях ареала. Если этот вопрос еще не решен, то для прак-
тика-систематика целесообразно считать признак новым. Такой условный
подход, несомненно, предопределяет необходимость ревизии систематических
выводов, если впоследствии будет доказано, что «новый» признак генетичес-
ки не закреплен, а является только одним из генетически возможных про-
явлений пластичности вида.
На третий принципиальный вопрос, укладываются ли подвидовые отли-
чия в рамки обратимых изменений популяций вида, следует ответить отри-
цательно, так как, придерживаясь взглядов А. П. Семенова-Тян-Шанского
(1910), это только экотипы, или морфы (т. е. морфологически обо-
собленные экотипы). Подвиды являются самостоятельными внутривидовыми
категориями и могут быть кратко охарактеризованы как «совокупность
особей, потерявших способность восстановить типичные черты вида» (Slas-
tenenko, 1963).
Наши признаки и критерии разработаны для зоологов. Они проверены
на птицах, отчасти и на прямокрылых. Было бы желательно их проверить
и на других группах. Для большей наглядности они сначала сгруппиро-
ваны по пунктам, а потом в виде определенной таблицы (дихотомного ключа).
ПРИЗНАКИ, УКАЗЫВАЮЩИЕ, ЧТО АНАЛИЗИРУЕМЫЕ ФОРМЫ —ВИДЫ
При изучении популяции на стыке ареалов спорных форм замечены
следующие признаки, свидетельствующие о том, что это самостоятельные
виды:
1. Анализируемые формы (А, В) различаются сложными комплексами
признаков. В общем, можно сказать с уверенностью, что организмы на
видовом уровне одновременно различаются «всем», но нам обычно известна
только малая часть всех отличий. В одном (или в обоих) из этих сложных
комплексов находятся отличия, которые вполне или частично, прямо или
косвенно ограничивают скрещивание между исходными формами. Эти отли-
чия могут быть самые разнообразные: морфологические, генетические, эколо-
гические, физиологические, иммунологические, биохимические, психофи-
зиологические, психические, этологические и пр.
2. На территории стыка или наложения ареалов обитает популяция,
состоящая из типичных экземпляров обеих форм (А -)- В, рис. 1). Иногда
между ними встречается незначительное число гибридов (АВ, рис. 2).
3. На территории наложения ареалов гибрида различных типов гибрид-
ное™ встречаются редко, но повсеместно (см. рис. 2). Вне территории
стыка или наложения ареалов гибриды вообще отсутствуют. Но залеты или
расселение возможны далеко от территории стыка ареалов. Часто гиб-
ридами считают экземпляры, у которых выявлены признаки общей для них
исходной формы — так называемые анцестральные признаки.
4. Среди этих редких гибридов чаще всего встречаются типы гибриднос-
ти А АВ и ВВА. Гибридный тип А В редок или вообще отсутствует (см.
рис. 2). Все это указывает, что на территории симпатрического распростра-
нения форм А и В происходит процесс расщепления.
5. Согласно Н. Н. Воронцову (1963), «формы, достигшие видового уров-
ня, обычно дивергируют на стыках ареалов».
Анализ популяций таксономически близких форм
247
Рис. 1. Виды, вполне генетически изолированные.
Рис. 2. Виды, не вполне генетически изолированные.
6. Популяции форм видового ранга на территории стыка ареалов зани-
мают несколько различные биотопы или разные экологические ниши в од-
ном и гом же биотопе.
ПРИЗНАКИ, УКАЗЫВАЮЩИЕ,
ЧТО АНАЛИЗИРУЕМЫЕ ФОРМЫ НЕ ВИДЫ,
А ВНУТРИВИДОВЫЕ ТАКСОНЫ
1. Анализируемые формы (А, В) различаются упрощенным комплексом
признаков или отдельными признаками, которые обычно не ограничивают
скрещивания между ними на территории стыка их ареалов.
2. На территории стыка или наложения ареалов форм внутривидового
ранга обитает популяция, состоящая большей частью из гибридов. По массо-
вой гибридности популяция со стыка ареалов отличается от популяции
вне стыка ареалов, где живут исходные типы А, В (рис. 3). В популяции с
24S
С. Д. Матвеев
территории наложения ареалов гибриды типа A В чаще гибридов типа
А АВ и ВВА. Это указывает, что исходные формы А А и В В генетически
близки и родственны. Поэтому среди гибридов не происходит процесса рас-
щепления. Согласно Н. Н. Воронцову (1968), «...формы подвидового ран-
га на стыках ареалов конвергируют».
' 3. Анализируемые формы (А, В) на стыке ареалов между собой разли-
чаются новым признаком f, который присущ только одной из форм. Его
выраженность постепенно нарастает в определенном географическом на-
правлении сопряженно с изменениями экологических условий (рис. 4).
Популяции с территории этого нарастания представляют к л и н аль-
Рис. 3. Два подвида и зона их гибридной популяции,
ную сюиту выраженности признака f в процессе образования нового
подвида (см. рис. 4), морфологически отличимого главным образом этим
признаком. Он обычно связан с физиологическими и экологическими отли-
чиями. Если этот признак не меняется и не теряется на территории с ины-
ми экогеографическими условиями, то он настолько значителен, что здесь
обитающая совокупность особей потеряла способность восстановить типич-
ные черты вида. Этот важный признак под влиянием блйгоприятных, геогра-
фически изменяющихся условий клинально нарастал. На территории этот
нарастания в данный момент живет популяция, частично отображающая
Рис. 4._Схема образования экотипа (морфы) и нового подвида.
Анализ популяций таксономически близких форм
249'
процесс образования нового подвида, а дальше живет новообразовавшийся
подвид.
Если же признак f изменяет свою интенсивность и теряется на террито-
рии с иными экогеографическими условиями, то ясно, что он не закреплен
генетически. Поэтому это не подвид, а экотип. Если он морфологичес-
ки обособлен, то это морфа в понимании А. П. Семенова-Тян-Шанско-
го (1910).
4. На территории наложения ареалов степень выраженности нового'
признака f не изменяется, но он встречается чаще в определенном экогеогра-
фическом направлении (рис. 5). Он характеризует подвид в процессе р а с-
селения.
5. Признак f начинает встречаться сразу у всех экземпляров, так как
стык ареалов линеен и зона наложения ареалов не существует. В этом слу
Подвид А
< Подвид В f
напегвле_те расселения
v.v.v.-.v./.-с-----------*
Рис. 5. Расселение подвида В на территорию подвида А
Подвид А
Стык ареалов _
Подвид В .
5 $---—--------------------------f—
§ ’ Направление расселения
•ъ < $
-----——-------------с-----------------
Рис. 6. Линейный стык ареалов двух подвидов.
Рис. 7. Схема образования экотипа (морфы).
Рис. 8. Схема образования нового подвида генетическим закреп-
лением изменения выраженности признака с.
250
С. Л. Матвеев
чае имеем дело с аллопатрически образовавшимися подвидами (Ларина,
1963), которые расселились до определенной экологической или географи-
ческой преграды (рис. 6), которая и является линией стыка ареалов.
6. На территории наложения ареалов анализируемых форм признак с,
общий для обеих форм, изменяет степень своей выраженности к л и.н а л ь-
н ы м градиентом (рис. 7) в определенном географическом направлении
сопряженно с изменениями экологических условий. Дальше, где эти ус-
ловия более илй менее постоянны, его выраженность остается постоянной,
но там, где они опять варьируют, признак опять изменяет свою выражен-
ность. Это показывает, что он генетически не закреплен. Поэтому это не под-
вид, а экотип (морфа).
Рис. 9. Схема коррелятивной связи нового признака f
с остальными признаками.
7. Если степень выраженности признака с не меняется на территории с
другими экогеографическими условиями (рис. 8), то это указывает, что он
генетически закреплен и что анализируемые популяции самостоятельные
подвиды.
8. При появлении нового признака f один или несколько признаков а,
b из комплекса К начинают изменяться клинальным градиентом. В этом слу-
чае проявляется коррелятивная сопряженность нового признака f с уже
существующими элементами комплекса К. Если это соотношение остается
постоянным и на территории с иными экогеографическими условиями, то
следует считать, что здесь обитает популяция подвидового ранга
(рис. 9).
9. Таксоны внутривидового ранга на стыке ареалов обычно занимают
один и тот же биотоп, а иногда одну и ту же экологическую нишу.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА РАНГА
СИСТЕМАТИЧЕСКИХ КАТЕГОРИИ ПО МАТЕРИАЛУ
СО СТЫКА АРЕАЛОВ СПОРНЫХ ФОРМ
Таблица является пособием для распознавания систематических кате-
горий только в случае существования популяции на стыке ареалов или на
территории наложения ареалов двух анализированных форм. Поэтому ее
не следует считать нормой или кодексом законов для определения ранга сис-
Анализ популяций таксономически близких форм
251
тематических категорий, а лишь вспомогательным средством для облегче-
ния этой труднейшей и ответственнейшей задачи в одном определенном ря-
де случаев. Кроме того, она является второй попыткой (первая сделана
В. Л. Бианки в 1916 г.) оформления программного мышления по этому во-
просу, что всегда в себе таит опасность логических заблуждений и упуще-
ний. Далее, мы сознаем, что в 16 пунктах таблицы нельзя предвидеть все
критерии и все многообразие спорных случаев, которые должны ежедневно
решать систематики. Поэтому мы считаем ее не лишенной недостатков и про-
сим их указать. В таблицу не включены такие понятия, как, например,
аберрация и фаза, так как они достаточно ясны.
Наша таблица составлена для зоологов. Она проверена на пти-
цах, отчасти и на прямокрылых и не является полноценным пособием для
систематиков других отраслей.
1 (2) На территории стыка ареалов двух форм обитает популяция, со-
стоящая из типичных особей (см. рис. 1), иногда и из гибридов
(см. рис. 2), но типичные особи численно преобладают . . . . 3
2 (1) На территории стыка ареалов двух форм обитает популяция, в ко-
торой большинство особей или все особи несколько отличаются
(см. рис. 4, 7, 8 и 9) от типичных особей (т. е. от тех, которые живут
на территориях вне стыка или наложения ареалов)................. 5
3 (4) Анализируемые формы различаются сложным комплексом при-
знаков. Эти отличия, иногда едва заметные, находим почти во всех
морфологических и особенно в экологических чертах популяции
на стыке ареалов. В популяции с территории наложения ареалов в
огромном большинстве преобладают типичные экземпляры обеих
форм (АА,ВВ). Гибриды (АВ) малочисленны. Среди них чаще всего
типы ААВ и ВВА. Гибридный тип А В редок, что указывает на
процесс расщепления. На территории наложения ареалов гибри-
ды различных типов гибридности встречаются редко, но повсемест-
но (см. рис. 2). Вне территории наложения ареалов гибриды вообще
не встречаются. Формы обитают в разных биотопах или в разных
экологических и хронологических нишах. Анализируемые формы
имеют ранг вида.
4 (3) Анализируемые формы различаются упрощенным комплексом при-
знаков или отдельными признаками. В популяции с территории
наложения ареалов все экземпляры являются гибридами или гиб-
риды (АВ) только немного малочисленнее типичных экземпляров.
Гибриды типа А В всегда чаще гибридов типа ААВ и ВВА (см.
рис. 3). Это указывает, что исходные формы близки и родственны,
особенно если гибриды и исходные формы обитают в одном и том
же биотопе и занимают очень близкие экологические ниши. Анали-
зируемые формы имеют ранг внутривидовых категорий.
Эти формы в большинстве случаев образовались аллопатрично,
расширили ареал и в этом процессе образовали стык ареалов.
Иногда же эти формы произошли в процессе симпатрического или
полусимпатрического видообразования как начальные стадии ди-
вергенции, центробежно расселяющиеся (-Ларина, 1963).
5 (6) На одном участке территории формы А с комплексом признаков К
(например, K = a+ b + c + d + e) у большинства особей заме-
чен новый признак f (см. рис. 4, 5, 6, 9)........................9
6 (5) На одном из участков территории ареала формы А с комплексом
признаков К (например, К = й-(-6 + с + <1 + е) У большинства
252
С. Д. Матвеев
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
особей замечено изменение (нарастание или убывание) выраженнос-
ти (см. рис. 7, 8) одного из признаков, входящих в комплекс К, ска-
жем признака с............................................7
(8) Степень выраженности признака с является обратимым из-
менением генотипа даже на территории, где он достигает констант-
ной степени выраженности (см. рис. 7). Эта клинальная изменчи-
вость образовалась под влиянием градиента географического из-
менения факторов среды (см. рис. 7); она может привести к образо-
ванию географически растянутой клины подвида А по признаку с,
обычно называемой в смысле А. П. Семенова-Тян-Шанского (1910)
морфой, если она морфологически обособлена.
(7) Степень выраженности признака с очень редко становится гене-
тически закрепленной на территории, где он достигает констант-
ной степени выраженности. Это клинальная изменчивость, которая
находится на территории увеличения выраженности признака с
(см. рис. 7). Если с становится по выраженности константным и
генетически закрепленным, начинается ареал нового подви-
да (см. рис. 8).
(10) Основные признаки комплекса К при дополнении новыми призна-
ками не изменяются и не исчезают (см. рис. 4, 5, 6).............И
(9) Основные признаки комплекса К при дополнении новым признаком
f изменяются (см. рис. 9). Это проявление коррелятивной сопря-
женности нового признака f с отдельными элементами комплек-
са К ..........................................................14
(12) Выраженность нового признака f постепенно нарастает клиналь-
ным градиентом в определенном географическом направлении в за-
висимости от изменений экологических условий (см. рис. 4) . .13
(11) Выраженность нового признака f не нарастает в определенном эко-
географическом направлении (см. рис. 5, 6)....................15
(14) Популяции, находящиеся на территории нарастания выраженнос-
ти признака /, являются клинальной сюитой нового подвида В по
признаку f (см. рис. 4). Это, вероятно, мутация, которая под влия-
нием благоприятных географически изменяющихся условий среды
подверглась изменениям клинального типа. Дальше, где f констант-
но, живет новообразовавшийся подвид В. Если же признак f
изменяет свою Интенсивность и теряется на территории с иными
экогеографическими условиями, то ясно, что он не закреплен гене-
тически. Поэтому это не подвид, а мор фа, или экотип.
(13) Популяция, находящаяся на территории, где признак f достиг
постоянной величины, является новым подвидом В, вероятн >
мутационного происхождения, причем мутация клчнально модифи-
цировалась в определенном экогеографическом направлении (см.
рис. 9).
(16) Признак f начинает встречаться все чаще в определенном эко-
географическом направлении (см. рис. 5). Это подвид му-
тационного или какого-либо другого происхождения в стадии
расселения.
(15) Признак / на определенном участке территории начинает встре-
чаться сразу почти у всех особей (см. рис. 8). Это подвид,
образовавшийся в отдаленной части ареала вида и затем расселив-
шийся до какой-либо географической или экологической прегра-
ды.
. Анализ Популяций таксономически близких форм
253
ОПРЕДЕЛЕНИЯ ПОНЯТИЙ И ПОЯСНЕНИЯ
Ареал — подразумевается не только непрерывный, но и пятнистый,
прерывчатый, в виде мозаики и т. п.
Клина — не систематическая категория, а тип морфологической гео-
графической изменчивости, характеризующий определенный модус эво-
люционного процесса у данного вида (Гептнер, 1963).
Морфа — морфологически обособленный экотип.
Признак — не только морфологический, но и физиологический, психо-
логический, этиологический, иммунологический и пр.
Степень выраженности характера — определяется в зависимости от
самого характера разными способами (измерением длины, веса, пропорций,
колориметрическим определением оттенков, хроматографически и пр.).
Сюита — последовательный лесенкообразный ряд.
Форма — систематическая категория неопределенного ранга. Может от-
носиться к виду, подвиду, морфе и пр.
Экогеографическое направление — географическое направление, в ко-
тором постепенно изменяются и экологические условия.
Экотип — понятие, адекватное понятию морфы А. П. Семенова-Тян-Шан-
ского (1910), но также может включать признак, морфологически необособ-
ленный. '
Поступила в редакцию
12 февраля 1967 г.
ЛИТЕРАТУРА
Бианки В. Л., 1916. Вид и подчиненные ему таксономические единицы. «Русский
зоол. ж.», 1, вып. 9 — 10.
Бей-Биенко Г. Я- 1964. Основные принципы систематики. «Определитель насеко-
мых европейской части СССР», 1: 22 — 24. М.—Л., «Наука».
Бобринский Н. А., 1944. Вид как систематическая единица. «Определитель мле-
копитающих СССР»: 15 — 30. М.
Воронцов Н. Н., 1963. Дивергенция близких видов на стыках их ареалов. «Тезисы
3-го • Всес. совещ. по зоогеогр. суши». Ташкент.
Воронцов Н. Н., 1968. Дивергенция близких видов на стыках их ареалов. «Проб-
лемы эволюции», 1. Новосибирск, «Наука».
Гептнер В. Г., 1963. Об ареалах расовых групп и близких видов некоторых хищных
млекопитающих Палеарктики. «Тезисы 3-го Всес. совещ. по зоогеогр. суши»: 74 —1
75. Ташкент.
Дементьев Г. П., 1965. Систематика птиц. «Современные проблемы орнитологии»:
11 — 64. Фрунзе.
Ларина Н И., 1963 Симпатрия близких видов и ее возникновение. «Тезисы 3-го Всес
совещ. по зоогеогр. суши»: 166 — 167. Ташкент.
Матвеев С. Д., 1967. Некоторые результаты ревизии систематических категорий птиц
Балканского полуострова. «Тр. Ин-та биол. наук, в Архиве биол. наук», 2. Белград.
Матвеев С. Д., М а р т н н о В. Е., 1947. Основные приципы систематики. «Птице
йугославще»: 61 — 67. Белград, Просвета.
О г н е в С. И., 1947. Вид, низшие категории вида, насущные задачи систематики. «Бюлл.
МОИПа», отд. биол., 52 (1): 1 — 11. М.
Семене в-Тян - Шански й А. П., 1910. Таксономические границы вида и его
подразделений. «Зап. Акад, наук», серия 8, 25, № 1.
Шварц С. С., 1965. Учение о микроэволюции и теоретические вопросы систематики
птиц. «Современные проблемы орнитологии»: 65 — 86. Фрунзе.
Huxley J., 1954. Morphism in Birds. Acta XI Congr. Intern. Orn. Basel.
M а у r E., 1963. Animal Species and Evolution. Harward.
M а у r E., L i n s 1 e у E., U s i n g e r R., 1953. Methods and Principles of systematic
Zoology. N. Y.
254
, С. Д. 'Матвеев
Pesters J. and coll., 1954. Subspecies and cline (symposium in Boston). «Systematic
Zoology», 3, N 3.
R e nch B., 1954. Neuere probleme der Abstammungslehre. Stuttgart.
SlastenenkoE. P., 1963. Species and speciation. «Biol. Jaarb. Jaarg.», 31. Den Ha-
ag — Antverpen (no Шварцу, 1965).
Str esemann E., 1943. Ornithologische Sippen, Rassen und Artunterschied bei Vogeln.
«Journ. f. Ornith.», 91.
Us P. A., Matvejev S. D., 1967. Ortopteroidea Jugoslaviae. Catalogue Faunae Jugos-
laviae, II1/6, Academia Scient. et Art. Slovenica. Lubljana.
Vaurie Ch., 1955. Pseudo-Subspecies. «Acta XI Congr. Intern. Orn.». Basel.
Wilson E., Brown W., 1953. The Subspecies concept and its taxonomic application.
«Systematic Zool.», 2.
Dr. S. D. Ma t v e e v
ANALYSIS OF POPULATION FROM CONTACT TERRITORY OF THE
AREAS OF TAXONOMICALLY RELATED FORMS
SUMMARY
Analysis of the populations of taxonomically related forms from the contact territory
of their areas of distribution represents sometimes a successful method for determination of
the systematic rank of the contacting forms, the degree of their genetical relationship and the
evidence on their microevolution.
The author suggests- a particular method for the analysis of the populations from the
contact territory of the areas of two forms, that differs from the one suggested in the book of
Mayr, Lynsley, Usinger (1953) for it demands every of the characters to be quantitatively ana-
lyzed as to the degree of its expression, the frequency of its occurence, the correlation with the
gradient of ecological conditions, the linkage with other characters and finally to the geograp-
hical distribution and dispersion of all the characters concerned.
The author refers particularly the data and the characters which are characteristical for
the concept,of species, and the characters proper to the infraspecific taxons. •
In the table prepared in- the form of a «key», the author classifies all the characters ac-
cording to a definite order Thus facilitating the suggested method of analysis to be used for
practical purposes..
The author chequed the suggested method of analysis in the course of his studies on mic-
rosystematics of birds (Матвеев, 1967) and partly on Orthopteroid Insects (Us, Matvejev,
1967).
УДК 598.8
С. И. РАДЖАБЛИ, Е. Н. ПАНОВ
К ВОПРОСУ О ВИДОВОЙ САМОСТОЯТЕЛЬНОСТИ
СРЕДНЕАЗИАТСКОГО ДОМОВОГО ВОРОБЬЯ
(Passer domesticus griseogularis Sharpe)
Политипический вид Passer domesticus L. распадается на 19 географиче-
ских рас (Портенко, 1960). Среди них определенно выделяются две группы,
одна из которых объединяет темноокрашенных, серощеких птиц, близких:
к номинальной форме, а другая — воробьев более яркоокрашенных, бело-
брюхих и белощеких. Эти две группы подвидов отличаются не только окрас*
кой, но и некоторыми особенностями биологии. В частности, серощекие воро-
бьи даже в южных частях своего ареала ведут оседлый образ жизни, тогда
как белощекие в тех же районах перелетны. Столь заметные различия’
между этими группами географических форм натолкнули некоторых иссле-
дователей на мысль, что группа белощеких птиц может быть выделена в.
самостоятельный вид, получивший в свое время название индийского во-
робья (Passer indicus Jard. et Selby).
Эта точка зрения может показаться тем более весомой, что в некоторых
районах Средней Азии и Казахстана и серощекие и белощекие воробьи жи-
вут совместно, не образуя гибридных зон и интерградирующих популяций.
Подобная ситуация складывается в Балхаш-Алакульской котловине, в
предгорьях Джунгарского Алатау и хребтов центральной части Тянь-
Шаня (Заилийский Алатау, Кетмень-Алатау и др.) (Никольский, 1885;
Зарудный и Кореев, 1906; Шестоперов, 1929; Долгушин, 1948; Шнитни-
ков, 1949). В этих районах перекрываются ареалы подвида Р. d. semiret-
schensis Zar. et Kud., близкого к номинальному, но несколько более свет-
лого по окраске, и среднеазиатского домового воробья (Р. d. griseogularis-
Sharpe) —типичного представителя группы светлоокрашенных форм. На
крайнем юго-западе Туркмении тот же среднеазиатский воробей встречается^
с мелким и темным гирканским воробьем (Р. d. hyrcanus Zar. ct Kud.) (Де-
ментьев, 1945; Рустамов, 1958).
И в,западной области перекрывания ареалов (Туркмения), и в восточ-
ной (Семиречье) встречаются особи, промежуточные по окраске между ти-
пичными среднеазиатскими и «европейскими» воробьями. Однако немного-
численность подобных находок свидетельствует о том, что в обеих зонах пе-
рекрывания поддерживается достаточно жесткая изоляция между симпатри-
ческими формами воробьев. При этих условиях неудивительны длительные-
разногласия между разными исследователями по поводу того,, следует ли.
; 256 С. И. Раджабли, Е. Н. Панов
считать среднеазиатского воробья подвидом или же самостоятельным
видом.
При такой чисто формальной постановке вопроса он кажется вообще
неразрешимым, ибо обе точки зрения одинаково правомерны. Гораздо пло-
дотворнее несколько иной подход. Известно, что гибридизация между близ-
кими симпатрическими видами может устраняться путем самых различных
механизмов, неравноценных по своему значению. Если две конспеци-
фические формы изолированы за счет причин внешнего порядка, то
они могут обитать на одной географической территории достаточно длитель-
ное время, не скрещиваясь друг с другом. Различия в предпочитаемых место-
обитаниях или в сроках размножения просто не предоставляют возможности
для образования смешанных пар. При этих условиях у нас нет никаких ос-
нований рассматривать такие формы в качестве самостоятельных видов,
пока мы не ознакомились с другой группой изолирующих механизмов, не
зависящих от внешней ситуации, — именно, с механизмами этологическими
И генетическими.
Если рассматривать интересующий нас случай совместного обитания
разных форм воробьев, то станет совершенно очевидно, что изоляция между
ними поддерживается главным образом за счет различий в сроках размно-
жения. И семиреченский, и гирканский воробьи, будучи оседлыми, присту-
пают к размножению очень рано. По наблюдениям В. Н.Шнитникова (1949),
некоторые самки семиреченского воробья сидели на яйцах уже 17 апреля.
У гирканского воробья гнездостроение отмечено 31 марта (Рустамов, 1958).
Среднеазиатский воробей возвращается в Семиречье с Зимовок только в
конце первой декады мая, а в южной Туркмении валовой прилет начинается
с середины апреля. Если принять все это во внимание, становится понят-
ным, почему две систематически близкие формы, нередко гнездящиеся бок
р бок в городах и поселках, гибридизируют довольно редко. ;
Для решения вопроса о видовой самостоятельности интересующих нас
форм необходимо узнать, существуют ли какие-нибудь иные, независимые
рт внешних условий механизмы, которые воспрепятствовали бы массовой
гибридизации в случае нарушения сезонной изоляции. С одной стороны,
Находки промежуточных особей как будто бы позволяют ответить на этот
вопрос отрицательно: можно полагать, что редкие случаи гибридизации
вызваны именно непредвиденными сдвигами в сроках размножения у от-
дельных особей. С другой стороны, известно немало примеров случайной
гибридизации между хорошими симпатрическими видами, изоляция между
Которыми поддерживается в основном внутренними, врожденными механиз-
мами — этологическими и генетическими (см., например, Панов и Раджаб-
ли, статья в наст, сборнике).
Очевидно, мы несколько приблизимся к решению этого вопроса, если
сравним хромосомные наборы интересующих нас форм воробьев.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Для сравнения был взят типичный представитель группы темноокрашен-
ных подвидов P.d. domesticusL. из окрестностей Новосибирска и среднеази-
атский воробей (Р. d. griseogularis Sharpe) из Душанбе. Были исследованы
хромосомы трех птенцов первой формы и восьми птенцов второй. И те и
другие находились примерно в одном возрасте — накануне вылета или сра-
зу по оставлении гнезда. Птенцы среднеазиатской формы исследовались в
£0-х числах июня 1966 г., номинальной — в эти же сроки в 1967 г.
К вопросу о видовой самостоятельности среднеазиат. домового воробья 257
Хромосомы изучались на препаратах клеток костного мозга. За 2—2,5 ч
до забоя птенцам вводили по 0,2 мл 0,04 %-кого раствора колхицина. Кост-
ный мозг из бедренной кости вымывался с помощью шприца теплым 0,8%-
ным раствором цитрата натрия. После 15—20-минутного инкубирования
в цитрате натрия при 38® клетки осаждались центрифугированием, после
чего фиксировались в смеси метанола и уксусной кислоты (3 : 1). Каплю
клеточной суспензии в фиксаторе наносили на смоченные в холодной ди-
стиллированной воде чистые предметные стекла, а затем высушивали.
Препараты окрашивали 2%-ным раствором орсеина, приготовленным на
60%-ной пропионовой кислоте.
Для определения числа хромосом просчитывали не менее 20 метафаз-
ных пластинок для каждой формы. Хромосомы измеряли на рисунках,
выполненных на рисовальном аппарате. Пол птенцов определяли по половым
хромосомам.
Хромосомные индексы для аутосом вычисляли на основе средних значе-
ний от измерений двух гомологичных хромосом из каждой пластинки. Для
вычисления хромосомных индексов для половых хромосом у самцов брали
средние от измерений двух Z-хромосом, а у самок —раздельные измерения
по одной Z-хромосоме и одной 1Г-хромосоме. Средние значения хромосомных
Хромосомные индексы первых десяти пар аутосом и половых
хромосом Р. domesUous domesticus и Р. domesticus
griseogularis
Форма Пары хромо- сом ь* А** С***
1 6,53 ±0,12 159,28 ± 1,81 36,47 ± 1,56
СО 2 5,10 ±0,08 124,00 ± 2,32 35,87 ± 0,94
3 4,68 ±0,17 113,51 ±1,44 28,91 ±0,86
со CU 4 3,82 ±0,08 92,77 ±1,02 29,74 ±0,88
S 5 3,79 ± 0,08 92,07 ± 0,92 21,62 ± 0,36
6 3,20 ±0,09 77,80 i 1,86 17,34 ±0,92
со 7 3,08 ±0,05 73,05 ±1,14 45,54 ± 1,18
8 2,92 ±0,05 70,97 ± 0,58 38,79 ± 0,78
СО cd 9 2,28 ± 0,07 55,12 ± 1,16 47,13 ±2,36
8 10 1,94 ±0,06 47,34 ± 2,12 —
Z 4,20 ± 0,04 102,28 ± 2,02 47,49 ±1,46
о.’ W 2,26 ± 0,06 55,40 ± 1,48 35,15 ±1,12
.со 1 6,86 ± 0,17 162,32 ±2,18 37,09 ± 0,82
а 2 5,22 ±0,21 123,78 ±2,68 36,05 ± 1,12
§> 3 4,90 ± 0,09 110,90 ±1,92 29,55 ±0,34
о 4 4,00 ± 0,07 92,91 ±1,44 28,92 ± 0,58
.со 5 3,80 ± 0,12 88,90 ± 1,37 20,98 ± 0,92
ьл 6 3,12 ±0,05 72,12 ±0,92 17,13 ±0,08
со 3 7 2,95 ± 0,07 68,93 ± 1,02 44,88 ±1,18
•Ь? 8 2,82 ±0,02 64,90 ±1,16 38,87 ±1,06
со CD 9 2,37 ± 0,09 53,91 ±0,86 46,91 ± 0,84
8 10 1,99 ±0,05 43,57 ±0,98 —
•§ Z 4,38 ±0,21 102,63 ±2,14 46,75 ± 1,3В
. а,’ W 2,43 ± 0,07 55,53 ±1,44 35,41 ±1,17
— абсолютная длина хромосомы, мк?
— относительная длина хромосомы (отношение длины хромосомы
к суммарной длине гаплоидного набора, включающего
Z-хромосому, %0).
— центромерный индекс (отношение длины короткого плеча к
общей длине хромосомы, %),
17 Заказ 539
Рав.
1. Метафазные пластинки и кариограммы самки и
самца номинального подвида домового
воробья (Р. 4.
dottiest leas L.)-
Рис. 2. Метафазные пластинки и кариограммы самки и самца среднеазиатского домового воробья (Р, 4, griseogularls Sharpe).
260
С. И. Раджабли. Е. Н. Панов
индексов, представленные в таблице, и их ошибки вычисляли на основе
усредненных данных по гомологичным хромосомам каждой метафазной
пластинки.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Большинство исследованных метафазных пластинок как у Р. d. dotnes-
ticus, так и у Р. d. griseogularis содержало по 76 хромосом. Таким образом,
диплоидное число у обеих форм одинаково. Хромосомы в кариотипах иссле-
дованных форм могут быть распределены в 38 пар, из которых четкой иден-
тификации поддаются первые 10 пар аутосом и половые хромосомы (рис. 1,
2). Остальные 27 пар представляют собой постепенно уменьшающийся в
размерах ряд акроцентрических хромосом, самые мелкие из которых име-
ют вид точечных хромосом размером около 0,15 мк. Измерена длина, вы-
числены индексы для первых 10 пар аутосом и для половых хромосом. Аб-
солютная длина хромосом, их относительная длина и центромерные индек-
сы приведены в прилагаемой таблице.
40-
30
20-
10:
----- Passer domesticus domesticus £ .
— — Passer domesticus griseogularis Sharpe.
I ~ IX— аутосомы.
Z,W- половые хромосомы.
40
100 120 140 160 180 A
Рис. 3. График распределения относительной длины (Д) и центре-
мерных индексов (С) аутосом I—IX пар и половых хромосом в кариоти-
пах номинальной и среднеазиатской форм домового воробья.
К. вопросу о видовой самостоятельности среднеазиат. домового воробья 261
Из этих данных следует, что первые 10 пар аутосом и половые хромосомы
сравниваемых форм не обнаруживают различий ни по размерам, ни по мор-
фологии. Первая самая крупная пара аутосом представлена в обоих случа-
ях субметацентрическими хромосомами со средней длиной 6,53 ± 0,12 мк
у Р. d. domesticus и 6,86 ± 0,17 мк у Р. d. griseogularis. Вторая, третья и
четвертая пары — также субметацентрики, средняя длина которых равна
5,10 ± 0,08, 4,68 ± 0,17 и 3,82 ± 0,08 мк у Р. d. domesticus и 5,22 ± 0,21,
4,90 ± 0,09 и 4,00 ± 0,07 мк у Р. d. griseogularis. Пятая и шестая пары—
субтелоцёнтрики со средней длиной 3,79 ± 0,08 и 3,20 ± 0,09 мк у номи-
нального подвида и 3,80 ± 0,12 и 3,12 ± 0,05 мк у Р. d. griseogularis. Седь-
мая, восьмая и девятая пары представлены субметацентрическими или
почти метацентрическими хромосомами, размеры которых у обеих форм,
также очень близки. Гетероморфная пара половых хромосом у самок пред-
ставлена почти метацентрической крупной Z-хромосомой, средняя длина
которой равна 4,20 ± 0,04 мк для Р. d. domesticus и 4,38 ± 0,21 мк для
Р. d. griseogularis, и субметацентрической ТГ-хромосомой, по размерам
лежащей на уровне девятой пары аутосом (2,26 ± 0,06 мк для Р. d. do-
mesticus и 2,43 ± 0,07 мк для Р. d. griseogularis}. Характер распределения
хромосомных индексов первых девяти пар аутосом и половых хромосом на
графике указывает, что как по размерам, так и по морфологии каждая пара
может быть легко идентифицирована (рис. 3).
ОБСУЖДЕНИЕ МАТЕРИАЛА
Приведенные данные свидетельствуют о том, что и по размерам хромо-
сом, и по их морфологии кариотипы номинальной формы Р. d. domesticus-
и среднеазиатского воробья (Р. d. griseogularis} чрезвычайно сходны и мо-
гут рассматриваться как идентичные. Если придерживаться принятой точ-
ки зрения, что кариотип является одной из важнейших видовых характерис-
тик, то на основе полученных данных можно считать сравниваемые формы
воробьев конспецифическими. Такой вывод не чисто формальный, ибо мор-
фологическое сходство соответствующих пар хромосом у исследованных
форм позволяет предположить, что у гибридов первого поколения мейоз
должен проходить нормально. Иными словами, эти гибриды должны быть
плодовиты и поэтому могут принимать равноправное участие в размножении
популяции. Таким образом, отсюда можно предполагать, что генетической
изоляции между интересующими нас формами воробьев существовать не
должно.
Однако не следует забывать, что, будучи идентичными морфологически,
соответствующие хромосомы рассматриваемых форм могут быть негомологич-
ны генетически. В этом случае мейоз у гибридов первого поколения будет
проходить с нарушениями, и это отрицательно отразится на плодовитости
гибридных особей. Поэтому для дальнейшего обсуждения вопроса
о том, конспецифичны ли номинальная и среднеазиатская формы домовых
воробьев, необходимо исследовать ход мейоза у гибридов первого по-
коления.
Поступила в редакцию
18 декабря 1967 г.
262
С. И. Раджаб ли, Е. Н. Панов
ЛИТЕРАТУРА
Дементьев Г. П., 1945. К фауне наземных позвоночных Юго-Западной Туркмении.
«Уч. зап. МГУ», вып 83 (биол.).
Долгуш и н И А.,. 1948 Об экологической дифференциации близких форм воробьев
Юго-Восточного Казахстана. «Охрана природы», № 5.
За рудный НА., Кореев Б. П., 1906. Орнитологическая фауна Семиреченского
края «Матер, к позн. фауны и флоры Российской империи», VII.
Никольский А М., 1885. Путешествие на оз. Балхаш и в Семиреченскую область.
«Зап. Зап.-Сиб. отд Русского геогр. об-ва», VII, вып. 1
Панов Е. Н., Р а д ж а б л и С. И. Взаимоотношения домового воробья (Passer do-
mesticus L.) и черногрудого (Р hispanlolensis Temm.) в Таджикистане и возможные
механизмы изоляции (См. этот сборник).
Порте н ко Л. А., 1960 Птицы СССР., ч. IV, М.—Л., Изд-во АН СССР.
Рустамов А. К., 1958. Птицы Туркменистана, II. Ашхабад, Изд-во АН СССР.
Шестоперов Е. Д., 1929. Материалы для орнитологической фауны Илийского края.
«Бюлл МОИПа», новая серия, отд. биол., XXXVIII, вып. 1—2, №3 —4.
ШнитниковВ. Н., 1949. Птицы Семиречья. М.—Л., Изд-во АН СССР.
S. I. R.adjabli, Е. N. Panov
ON THE PROBLEM OF THE SPECIES INDEPENDENCY OF THE SOUTH
ASIATIC HOUSE SPARROW (PASSER DOMESTICUS GRISEOQULARIS SHARPE)
summary
To solve the problem of the species independency of the South Asiatic form of light-colo-
ured house sparrow a comparison of the karyotypes of the nominal subspecies Passer domes-
ticus domesticus and of the form Passer domesticus griseogularis was made. By the chromo-
some sizes and by their morphological characteristics the karyotypes of comparised forms
were found to be highly similar
It appears that in the region of the sympatry of dark-coloured house-sparrow and
light-coloured forms (southeasten Turkmenia and south-easten Kazakhstan) wide hybridiza-
tion is eliminated exclusivly by definite difference in their reproductive periods. It is possible
to consider the forms investigated as conspecific until an analysis of the meiotic division in
hybrids will be carried out.
УДК 598,8 591,551/552
Е. Н. ПАНОВ, С. И. РАЛЖАБЛИ
ВЗАИМООТНОШЕНИЯ ДОМОВОГО ВОРОБЬЯ
(PASSER DOMESTICUS L.)
И ЧЕРНОГРУДОГО (Р. hispanlolensis Temm.) В ТАДЖИКИСТАНЕ
И ВОЗМОЖНЫЕ МЕХАНИЗМЫ ИЗОЛЯЦИИ
Взаимоотношения домового воробья (Passer domesticus L.) и черногрудо-
го (Р. hispanlolensis Temm.) представляют для исследователя микроэволю-
ции особый, а в некоторых отношениях даже исключительный интерес..
Ареалы этих видов перекрываются на обширных территориях Южной Евро-
пы, Северной Африки, Передней и Средней Азии. По недостаточно выяс-
ненным причинам'эти хорошие виды широко гибридизируют в некоторых
районах совместного обитания (Центральный и Восточный Алжир, Юго-Вос-
точный Тунис, Аппенинский полуостров), тогда как в других местах они
живут рядом, совершенно не скрещиваясь. Еще более заслуживает внимания
тот факт, что в некоторых местностях произошла стабилизация гибридных
популяций, вытеснивших оба родительских типа. Таковы промежуточные
популяции fluckigeri, живущие в ряде изолированных оазисов Южного Ал-
жира и Юго-Восточного Туниса, и некоторые популяции Passer italiae в
Южной Европе. Последняя форма, по мнению Мейзе (Meise, 1936), представ-
ляет собой продукт гибридизации домового и черногрудого воробьев. Та-
ким образом, это один из немногих случаев, если не единственный, среди
птиц, который может свидетельствовать о возможности становления нового
вида и результате гибридизации двух других.
В свете сказанного было бы интересным установить, чем вызвано столь
разное поведение симпатрических популяций домового и черногрудого
воробьев в различных районах перекрывания ареалов. По мнению
Э. Майра (Мауг, 1963), гибридизация между ними может быть вызвана
двумя причинами. Первая — нарушение пространственной изоляции
в тех местах, где черногрудый воробей проникает в поселения человека и тем
самым вторгается в естественное местообитание домового воробья (Сарди-
ния, Восточный Тунис, Киренаика). Вторая—редкость одного из видов при
многочисленности другого — ситуация, которая, по мнению многих авто-
ров, вообще довольно часто приводит к появлению случайных гибридов меж-
ду хорошими симпатрическими видами. Отсутствие гибридизации в Испании,
Марокко, на Балканском полуострове, в Иране и Туркестане Э. Майр (Мауг,
1963) объясняет тем, что в этих районах черногрудый воробей связан с
долинными лесами, а домовый — с человеческими поселениями, отчего и
прддерживается экологическая изоляция между этими видами.
264
Е. Н. Панов, С. И. Раджабла
Истинная ситуация в восточной области перекрывания ареалов гораздо
сложнее. Как будет показано ниже, пространственная изоляция между до-
мовым и черногрудым воробьями, по крайней мере в некоторых местностях,
совершенно отсутствует. Оба вида образуют смешанные колонии и гнездят-
ся на одном и том же дереве в непосредственной близости друг от друга. Не-
смотря на это, гибридизация практически отсутствует, она ограничивается
единичными, крайне редкими случаями.
' Все это наталкивает на мысль, что пространственная изоляция за счет
различий в предпочитаемых местообитаниях не играет главенствующей
роли в поддержании чистоты названных видов. Очевидно, в этом случае
достаточно существенны иные механизмы изоляции — этологические и ге-
нетические, в меньшей степени связанные с изменчивой внешней ситуа-
цией. Несомненно, экологические, этологические и генетические изоляции
действуют в сложном комплексе. Задача, стоявшая перед нами, заключалась,
в том, чтобы рассмотреть всю систему изолирующих механизмов, выяснить,
дублирует ли каждый из них все остальные, и попытаться понять, при-
надлежит ли какой-либо из названных форм изоляции главенствующая
роль.
Материалы, изложенные здесь, касаются в основном взаимоотношений
домового и черногрудого воробьев в Таджикской ССР, хотя некоторые дан-
ные, в частности, относительно поведения первого вида, получены нами за
пределами этой территории, в предгорьях Копет-Дага. Интересующие нац
виды представлены в этих районах формами Passer domesticus griseogula-
ris Sharpe, 1888 (синоним — P. d. bactrianus Zarudny et Kudashew, 1896)
и Passer hispaniolensis transcaspicus Tshusi, 1903.
УРОВЕНЬ ЧИСЛЕННОСТИ И МЕСТООБИТАНИЯ
На многих территориях Таджикской ССР оба вида воробьев обычны в-
долинах рек и предгорьях, а местами даже многочисленны. Среднеазиат-
ский домовый воробей распространен шире. Он многочислен от уровня долин
до высоты порядка 1900 м, а далее—до 2300 м уже редок (Попов, 1959).
По другим данным (Абдусалямов, 1964), этот вид в подходящих местах
может гнездиться в значительном количестве даже до высоты 2600—2700 м.
Черногрудый воробей гораздо меньше склонен подниматься в горы. Буду-
чи одним из наиболее многочисленных гнездящихся видов Гиссарской до-
лины, он не поднимается выше 50—60 м над ее уровнем (870 м над ур. м.).
Таким образом, в долинах рек и нижней части предгорий оба вида встре-
чаются вместе.
Среднеазиатский;-ромовый воробей, вопреки утверждению Э. Майра
(Мауг, 1963), лишь незначительно связан с человеческими поселениями.
Вернее, это только один из типов местообитаний, и притом не самый рас-
пространенный. Экологические возможности среднеазиатского воробья'
весьма широки. Наиболее распространенные типы местообитаний этого
вида — тугаи, где птицы гнездятся на деревьях в открыто расположенных
шаровидных гнездах, и лессовые обрывы, в которых воробьи роют норы
сами или же занимают покинутые ходы щурок и ласточек. С той же целью-
могут использоваться трещины и промоины карстовых обрывов. Воэобьи
охотно занимают дупла, пустоты в стенках гнезд хищных птиц или же-
гнездятся открыто на кустах акации и на деревьях в различного рода искус-
ственных посадках (Попов, 1959; Потапов, 1959; Абдусалямов, 1964). Со-
гласно утверждению А.. В. Попова (1959), некоторые колонии домового ва-‘
Взаимоотношения домового и черногрудого воробьев в Таджикистане 265
робья включают по нескольку тысяч особей, обычно же от 8 — 10 до40 пар
(Абдусалямов, 1964).
Стации черногрудого воробья гораздо более единообразны. Это тугай-
ные леса по долинам рек, а также сады и высокоствольные рощи из акации
или пирамидального тополя. Гнездование в молодых посадках акации на вы-
соте 2—4 м от земли А. В. Попов (1959) считает уже нетипичным для этого
вида, в то время как для домового воробья эта ситуация довольно обычна..
В результате такого распределения по высотам и местообитаниям мик-
роареалы черногрудого воробья оказываются вписанными в зону существо-
вания воробья домового, и местами эти два вида соприкасаются очень
тесно. В этом плане для нас особый интерес представляют смешанные коло-
нии домового и черногрудого воробьев. Одна такая колония обследована
нами на окраине г. Душанбе, в саду Зоологического института АН Тад-
жикской ССР. На высоких пирамидальных тополях и старых акациях рас-
полагалось по нескольку десятков гнезд каждого вида, вероятно, с некото-
рым преобладанием домового воробья. Общее число пар обоих видов, по
самым приблизительным подсчетам, равнялось 40 — 50.
В расположении гнезд можно обнаружить четкую дифференциацию.
Ближе к земле на нижних, горизонтальных ветвях деревьев располагались
гнезда домового воробья, тогда как чрезвычайно похожие на них постройки
черногрудого воробья концентрировались на верхних, вертикальных ветвях.
Несмотря на столь четкое распределение гнезд, особей разных видов часто
можно было видеть на расстоянии нескольких десятков сантиметров друг
от друга.
СРОКИ РАЗМНОЖЕНИЯ
Судя по имеющимся материалам, два вида воробьев в Таджикистане
размножаются примерно в одни и те же сроки. Весенний прилет и пролет
их происходит практически одновременно. В окрестностях Душанбе (Конда-
ра) наиболее ранняя дата появления домового воробья — 29 апреля (Попов,.
1959). У Денау (Гиссарская долина) А. И. Иванов (1940) отметил первых
птиц 21 апреля, начало валового прилета — 25 — 26 апреля. Пролет про-
должался здесь до середины мая.
Черногрудый воробей появляется в Гиссарской долине 16—20 апреля,
на Вахане—17—23 апреля (Иванов, 1940). Совпадение сроков весеннего-
прилета этих двух видов отмечено также И. А. Абдусалямовым (1964).
Судя по данным последнего автора, пролет черногрудого воробья проходит
в основном в конце апреля и выглядит более дружным.
Относительно сроков репродуктивного цикла у домового воробья из-
вестно следующее. Состояние гонад двух самцов, добытых А. В. Поповым
(1959) 5 и 16 мая, указывает на явный подъем их половой активности. 18 мая-
найдено законченное, но еще пустое гнездо (Иванов, 1940). Яичники самки,
добытой 21 мая, имели фолликулы размером 2,3 мм, иными словами птица
была еще не готова к откладке яиц. В двух гнездах, осмотренных 28 мая, были
свежие яйца: 2 (кладка только началась) и 7 (Попов, 1959). Двенадцать
гнезд, обследованных А. И. Абдусалямовым 9 июня в Зеравшане, содержа-
ли полные кладки из 5—7 яиц разной степени насиженности. В Хочильере-
А. В. Попов (1959) наблюдал массовый вылет птенцов 24—25 июня. Таким!
образом, сезон размножения домового воробья проходит в среднем (от момен-
та откладки яиц до вылета птенцов) с конца мая по третью декаду июня.
172 Заказ 539
266
Е. Н: Панов, С. И. Раджабли
В горных районах сроки несколько запаздывают, а в южных (Тигровая бал-
ка) вылет происходит во второй половине июня (Потапов, 1959).
По срокам размножения черногрудого воробья данные более отрывоч-
ны. В колонии, обследованной А. И. Ивановым (1940), 31 мая часть гнезд
была недостроена, а в некоторых содержались незаконченные кладки из 1—
3 яиц, но в ряде гнезд кладка уже закончилась. 18 июня черногрудые воробьи
в окрестностях Душанбе насиживали. 2 июля отмечены молодые птицы, ко-
чующие вместе со стариками (Попов, 1959). С другой стороны, А. И. Иванов
(1940) наблюдал массовый вылет из гнезд только 13—21 июля. А. В. Попов
встречал слетков в окрестностях Душанбе еще 18 августа. Столь поздние
сроки могут указывать на существование у этого вида двух кладок в лето.
Из этих данных, если сопоставить их со сроками гнездования домового во-
робья, следует, что сезоны размножения у этих двух видов в целом совпадают,
особенно если учесть запаздывание размножения у некоторых пар первого
вида (Потапов, 1959; Абдусалямов, 1964).
В этом плане интересно сравнение сроков размножения в обследованной
нами смешанной колонии в пригороде Душанбе. Массовый вылет домового
воробья наблюдался здесь 25—27 июня, что же касается черногрудого, то
-в эти числа некоторые пары еще только приступали к устройству гнезд,
другие заканчивали постройку. В эти же дни неоднократно наблюдалось
спаривание. В четырех гнездах, осмотренных 12 июля, были обнаружены
слабо оперенные птенцы на разных стадиях развития. Количество птенцов
в этих гнездах: (2, 3, 3, 3 и болтун) довольно определенно указывает на при-
надлежность их ко второму выводку. Принимая во внимание эти факты,
•можно заключить, что весной начало размножения двух видов воробьев
в этой колонии было приурочено к разным срокам, и черногрудый воробей
должен был приступить к репродуктивному циклу по крайней мере на не-
делю, а то и на две ранее домового.
ДЕМОНСТРАТИВНОЕ ПОВЕДЕНИЕ
Общая схема демонстративного поведения в целом одинакова у обоих
'исследованных видов. Самец занимает определенный небольшой участок
кроны дерева, ограниченный ближайшими окрестностями гнезда, где он дер-
.жится большую часть времени в период образования пар и гнездостроения.
Здесь самец постоянно поет, ухаживает за самкой и не допускает на свою
территорию других самцов.
Пение обоих видов, заключается в многократном повторении доволь-
но однообразных, мало дифференцированных звуков. У домового воробья
эти звуки несколько мелодичнее, они произносятся раздельно, неторопли-
во с заметными паузами. Вся песня звучит наподобие «чив...чив-чип... чилип...
чив-чилип». Песня у воробья черногрудого представляет собой монотонное
повторение более сухих, резких и коротких выкриков, быстро следующих
друг за другом без пауз. Звукоподражательно типичную песню этого вида
можно передать следующим образом: «щип-чип-цип-чип-чип-тип...» или
«цлить-цлить-цлить-цлить...». В момент наивысшего возбуждения песня
произносится очень громко и даже истерично. Самец домового воробья поет
• сидя неподвижно около гнезда, распушив контурное оперение груди и брюш-
ка, слегка задрав голову и немного расставив кончики крыльев. Гомологич-
ная поза черногрудого воробья отличается незначительно — контурное опе-
рение распушено сильнее, отставленные крылья быстро трепещут, хвост
шолуразвернут. ,
Взаимоотношения домового и черногрудого воробьев в Таджикистане
267
Рис. 1. Демонстративное поведение домового воробья (Р. dome-
sticus L.).
а — поза импонирования самца, вид сбоку; б — поза импонирования
самца, вид спереди; в — предсовокупительное поведение самца; г — один
из моментов, предшествующих спариванию.
Рис. 2. Демонстративное поведение черногрудого воробья
(Р. hispaniolensis Temm.).
а — поза импонирования самца при высоком уровне мотивации,
вид сбоку; б — то же, вид спереди; в — поза импонирования при бо-
лее низком уровне мотивации; г — поза самки в момент брачных це-
ремоний.
17”
268
Е. Н. Панов, С. И. Раджабли
При появлении самки самец принимает так называемую позу импони-
рования, которая имеет общие черты у обоих видов, но в то же время ха-
рактеризуется некоторыми заметными и стойкими различиями. Характер-
ные особенности этих поз показаны на рис. 1, а и 2, а короткими стрелками.
Для позы импонирования домового воробья типичны следующие черты. Опе-
рение затылка формирует своеобразный излом контура головы, почти под
прямым углом. Кистевой сустав крыла подтянут к голове и прижат к телу.
Хвост импульсивно разворачивается, но не очень широко, иногда заметно
приподнимается над уровнем туловища, контурное оперение груди пригла-
жено. У черногрудого воробья перья затылка плотно прижаты, а все ос-
тальное контурное оперение очень сильно распушено, за счет чего черная
грудь резко выдается вперед. Кистевой сгиб крыла заметно отставлен от ту-
ловища, трепещущие концы крыльев далеко отстоят от хвоста, который все
время очень широко развернут. В позе импонирования самец лазает по вет-
вям вокруг самки беззвучно или же произнося более возбужденный вариант
песни. Создается впечатление, что в позе импонирования демонстрируются
наиболее характерные черты внешнего облика. У домового воробья — заты-
лок, контрастно окрашенный в ярко-каштановый и светло-серый цвета,
и серое надхвостье. У черногрудого воробья — черная грудь, копьевидные
пестрины на нижней стороне тела (см. рис. 2, а, б, г) и- заостренные перья
хвоста. Определенные различия можно выявить и в предсовокупительном
поведении. Самец домового воробья непосредственно перед спариванием
принимает особую позу, хорошо отличающуюся от позы импонирования. В
эти моменты он прижимает контурное оперение спины, тогда как перья груди
и брюшка сильно распушены. Птица кланяется всем телом, поочередно за-
дирая голову кверху и опуская ее до уровня туловища, иногда передвигает-
ся мелкими прыжками (см. рис. I, в). Сидя около самки, самец дотрагивает-
ся до ее головы. У черногрудого воробья нам не приходилось наблюдать
подобного поведения —- у этого вида спариванию предшествует типичная
поза импонирования, сопровождаемая более возбужденными и высокими зву-
ками, чем обычная песня.
Спаривание у обоих видов происходит одинаково — самец несколько раз
кряду (до восьми) кроет неподвижную самку (см. рис. 1 г). После каждого
спаривания он отлетает в сторону, затем снова летит к самке и садится на
нее слету или же — предварительно —рядом на ветку. В момент совокупления
самец иногда тихо клюет самку в голову. Самец черногрудого воробья в
промежутках между отдельными актами спаривания чистит клюв о ветку
(смещенное поведение).
В поведении самок этих видов можно выявить две фазы — активную
и, пассивную. В первой фазе самка агрессивно реагирует на ухаживания
самца и пытается ударить его клювом или даже преследует партнера в вет-
вях дерева. Существенно, что поведение самок черногрудого воробья, как
правило, более демонстративно. Ее позы в активной фазе представляют со-
бой как бы очень слабый вариант демонстративной позы самца — птица от-
ставляет трепещущие крылья от туловища и разворачивает хвост (см. рис.
2, г). Очень редко можно наблюдать и более яркое поведение, когда пова
самки сходна с демонстрациями самца, находящегося в состоянии умеренного
возбуждения. Пассивная фаза предшествует спариванию. Здесь различия
между видами очень незначительны, хотя можно заметить, что самка черно-
грудого воробья иногда слегка отставляет крылья, чего самка домового во-
робья обычно не делает.
С точки зрения изолирующей ценности различий в поведении интересую-
щих нас видов имеет смысл остановиться на тех особенностях, которые заве-
Взаимоотношения домового и черногрудого воробьев в Таджикистане 269
домо должны нарушать скоординированное развитие взаимоотношений самца
и самки в смешанной паре. Чрезвычайно важно то, что черногрудый воро-
бей. Характеризуется по сравнению с домовым общим более высоким уровнем
мотиваций. Самец черногрудого воробья принимает демонстративные: позы
не только в момент ухаживания за самкой и встречи с соперником? но и
в таких ситуациях, которые у большинства известных видов, в том чис-
ле и у домового воробья, не сопровождаются ярким демонстративным
поведением.
И у домового, и у черногрудого воробья самец принимает заметное учас-
тие в постройке гнезда; однако у второго вида роль самца кажется более зна-
чительной. Очевидно, в этом случае гнездостроение — одна из фаз ритуаль-
ного демонстративного поведения. Создается впечатление, что самец чер-
ногрудого воробья проделывает основную часть работы по строительству
гнезда в первый период после образования пары. Принося очередную пор-
цию строительного материала, он еще на лету неизменно издает характерный
громкий крик: «зю-зю-зи-зи...», садится рядом с постройкой, пригнувшись,
отставив крылья и полуразвернув хвост (элементы позы импонирования),
после чего быстро залезает в гнездо. В это время самка порой неподвижно си-
дит поодаль, распушив контурное оперение брюшка. Ничего похожего не
приходилось видеть у домового воробья. Несомненно, столь явные различия
в гнездостроительном поведении самцов разных видов могут привести к
распадению уже образовавшейся гибридной пары.
Более высокий общий уровень возбудимости черногрудого воробья
проявляется и в период выкармливания молодых. Самец, прилетающий
к гнезду с кормом для птенцов, как правило, принимает ту же позу, .что й >
при гнездостроении (слабый вариант позы импонирования). Очевидно, само
гнездо служит для самца достаточно сильным раздражителем, способным
вызвать у него сексуальные эмоции и соответствующее демонстративное по-
ведение. Большая демонстративность поведения самки черногрудого воробья
также свидетельствует в пользу более высокой возбудимости, свойственной
этому виду по сравнению с домовым воробьем. В этой связи стоит заметить,
что Р. Хайнд (Hinde, 1959). рассматривает различия в высоте порога реагиро-
вания у близких видов важным моментом, поддерживающим этологическую
изоляцию между ними.
ХРОМОСОМНЫЕ НАБОРЫ
Подробный анализ всей системы изолирующих механизмов, устраняю-
щих массовую гибридизацию между систематически близкими симпатри-
ческими формами, невозможен без сравнительно-генетических исследований.
Первый шаг в этой работе — сравнительное изучение кариотипов.
В этой связи большой интерес, представляет сравнительно-карио-
логический анализ домового и черногрудого воробьев. Для исследования
кариотипов было взято 8 птенцов-слетков первого вида (20-е числа июня
1966 г.) и 8 более юных птенцов второго вида (середина июля того же года).
Хромосомы изучались на препаратах клеток костного мозга по методике,
описанной в предыдущей работе (Раджабли, Панов, см. статью в наст, сбор-
нике). При подсчете хромосомных чисел, проведенном на наиболее четких
метафазных пластинках, установлено, что диплойдное число хромосом у обо-
их видов равно 76. Хромосомы в соматических наборах обеих форм могут
быть довольно легко разделены на 38 пар, постепенно убывающих в величине
18 Заказ 539
Рис. 3. Метафазные пластинки и кариограммы самки и самца домового воробья (Р. doinesticus L.).
u h « »»
2 3.4 &
It <1 и t>
g I 33 3 S3'"MggSSM.
it Hum
Puc. 4. Метафазные пластинки и кариограммы самки и самца черногрудого воробья (Р. hispaniolensis Temm.)
ЧП
Е. Н. Панов, С. И Раджабли
(рис. Зи4). Морфологическое описание возможно провести для первых на-
иболее крупных девяти пар аутосом и половых хромосом. Остальные 28 пар
представлены мелкими акроцентрическими хромосомами. Сравнение крупных
хромосом, имеющих четко выраженную индивидуальность, показало, что
первая, вторая, третья^ четвертая, пятая и седьмая пары аутосом у этих
двух Ридов не обнаруживают заметных различий по величине и полюрфоло-
гйи (см. таблицу). Шестая пара, одинаковая по размерам, несколько отлича-
ется по положению центромерного участка. Если у Passer domesticus она
Хромосомные индексы первых десяти пар аутосом и половых
хромосом Р. domesticus и Р. hispaniolensis
Вил Пары хромо- сом L* А** с***
1 6,86 + 0,17 162,32 ± 2,18 37,09 ± 0,82
2 5,22 ± 0,21 123,78 ± 2,68 36,05 ± 1,12
g 3 4,90 ± 0,09 110,90 ± 1,92 29,55 + 0,34
4 4,00 ± 0,07 • 92,91 ± 1,44 28,92 ± 0,58
s- 5 3,80 ± 0,12 . 88,90 ±1,37 20,98 ± 0,92
с о 6 3,12 ± 0,05 72,12 ±'б,®' „17,13 ± 0,08
"ХЗ 7 2,95 ± 0,07 68,93 ± 1,02 44,88 1 1.ТД
од «о 8 2.82 ± 0,02 64,90 ± 1,16 38,87 ± 1,06
ч 9 2,37 ± 0,09 53,91 ± 0,86 46,91 ± 0,84
О.. 10 1,99 ± 0,05 43,57 ± 0,98
Z 4,38 ± 0,21 102,63 ± 2,14 46,75 ± 1,32
W 2,43 ± 0,07 55,53 ± 1,44 35,41 ± 1,17
1 6,74 ± 0,57 158,12 + 1,35 35,77 ± 0,92
^05 05 2 5,47 ± 0,07 126,86 ± 2,58 36,53 ± 0,91
St од 3 5,02 ± 0,25 116,32 ± 2,66 25,28 ± 0,82
/•/о ' 4 4,26 ± 0,18 98,72 ± 1,96 28,27 ± 0,94
£ 5 3,73 ± 0,08 87,24 ± 2,35 18,06 ± 0,79
• CL >/ , 6 3,25 ± 0,02 75,38 ± 1,56 —
‘ CS Vr:' 7 2,90 ± 0,09 68,28 ± 1,51 42,13 ± 1,20
- 8 . 2,74 ± 0,16 63,68 ±1,13 45,81 ± 1,17
05 - 9 2,51 ± 0,04 58,86 ± 2,67 19,00 ± 0,52
<Z> 10 1,95 ± 0,14 46,18 ± 1,20
А, Z 4,60 ± 0,25 106,86 ± 3,01 45,13 ± 1,25
W 2,54 ± 0,23 59,90 ± 1,31 —
* — абсолютная' длина хромосомы, мк. ..
** — относительная длина хромосомы (отношение длины хромосомы к
суммарной длине гаплоидного набора, включающего Z-хромо-
_ сому, %0).’
* — центромерный индекс (отношение длины короткого плеча к общей
длине хромосомы; °/0).
к ..'
представлена субтелоцентрической хромосомой с центромерным индексом,
равцым 17,13 ± 0,08, то у Р. hispaniolensis короткие плечи хромосом шес-
той пары настолько невелики, что ее скорее можно идентифицировать как
акроцентрическую.
Значительные различия в морфологии обнаруживают хромосомы вось-
мой и девятой пар, хотя размеры их существенно не различаются у исследо-
ванных видов. Восьмая пара аутосом у Р. domesticus —субметацентрик с
центромерным индексом 38,87 + 1,06, тогда как у Р. hispaniolensis она
представлена почти метацентрической хромосомой с центромерным индек-
сом 45,81 ± 1,17. Девятая пара, метацентрическая у Р. domesticus (центро-
мерный индекс 46,91 ± 0,84), у Р. hispaniolensis субтелоцентрична и имеет
центромерный индекс, равный 19,00 ± 0,52.
Взаимоотношения домового и черногрудого воробьев в Таджикистане
273
Половые хромосомы у обоих видов идентифицируются очень легко и
представлены гетероморфной ZW-парой у самок и гомоморфной ZZ-парой
у самцов. Z-хромосомы обоих видов сходны по величине и по морфологии.
Однако в отношении W-хромосомы этого сказать нельзя. Если по величине
она находится у обоих видов'на одном уровне, то по морфологии W-хромосо-
мы эти виды различаются. У Р. domesticus W-хромосома —субметацентрик
с центромерным индексом 35,41 ± 1,17, а у Р. hispaniolensis W-хромосо-
ма — акроцентрик.
Следовательно, на основании сравнительного анализа можно утверждать;
что кариотипы исследованных видов отличаются по морфологии трех пар
аутосом и по морфологии W-хромосомы, хотя по размерам соответствующие
пары различных видов примерно одинаковы.
ОБСУЖДЕНИЕ МАТЕРИАЛА
Как следует из всего сказанного, пространственная изоляция между
домовым и черногрудым воробьями в Таджикистане практически отсутству-
ет. Несмотря на это, гибридизация между ними наблюдается лишь в еди-
ничных случаях. 8 июня 1959 г. Э. Н. Голованова и А. В. Попов (1962) встре-
тили в большой колонии домовых воробьев (около 1500 нор) близ кишлака
Самбули (20 км от Душанбе) смешанную пару: самец — черногрудый воро-
бей, самка — домовый. Гнездо было устроено в норе лессового обрыва, т. е.
в обстановке, совершенно несвойственной черногрудому воробью. Надо за-
метить, что в окрестностях этой колонии в радиусе 1,5—2 км не было ни
одного дерева. Гнездо этой пары содержало кладку из 7 яиц, которая бы-
ла взята. 24 июня самка снова насиживала. Позже это гнездо оказалось разо-
ренным. 7 мая 1960 г. в этой же колонии добыт гибридный, по всей видимости,
экземпляр: при общей окраске, характерной для домового воробья, он имел
коричневую’голову и белую бровь. Длина крыла 76,3 мм. Наконец, 23 июня
1967 г. мы наблюдали в смешанной колонии в пригороде Душанбе самца, про-
межуточного по окраске. Он был ближе к воробью домовому, но яркие бе-
лые брови и черные пестрины на груди могли свидетельствовать в пользу
гибридного происхождения этой особи. К сожалению, добыть птицу не
удалось.
Все это свидетельствует о том, что при полном отсутствии пространствен-
ной изоляции гибридизация тем не менее надежно устраняется путем каких-
то иных механизмов. Очевидно, сезонная изоляция не должна играть в этом
отношении существенной роли. Хотя в некоторых случаях удается выявить
заметные различия в сроках начала репродуктивных циклов, тем не менее
в целом сезоны размножения широко перекрываются. У некоторых пар, от-
носящихся к разным видам, размножение может происходить абсолютно
синхронно. Например, в один и тот же день, 27 июня 1967 г., мы наблюдали
в смешанной колонии спаривание и у пары домового воробья, и у несколь-
ких пар черногрудого.
Поведение двух видов воробьев имеет четкие различия. Очевидно,
этологические механизмы играют наиболее существенную роль в предотвра-
щении образования смешанных пар. Надо заметить, что самии домового и
черногрудого воробьев чрезвычайно слабо отличаются по окраске. Именно
этим нами объясняются наблюдавшиеся случаи, когда два самца разных
видов одновременно демонстрировали брачные позы перед одной и той же
самкой. Явные различия в поведении самцов позволяют самке сделать
274
Е. Н. Панов, С. И. Раджабли
правильный выбор в подобной ситуации. Очевидно, в данном случае этологи-
ческие механизмы являются единственными, устраняющими образование
гибридных пар.
В тех редких случаях, когда смешанные пары все же образуются, их
потомство, по-видимому, вполне жизнеспособно. Однако существенные раз-
личия в морфологии хромосом, казалось бы, должны нарушать правильный
ход мейоза у гибридов первого поколения. Возможно, именно неплодови-
тость этих особей является другой важной причиной, препятствующей воз-
никновению гибридной популяции.
В свете этих данных кажется совершенно необъяснимым факт сущест-
вования в Южной Европе и Северной Африке гибридных популяций, про-
исходящих от смешения домового и черногрудого воробьев. Можно было бы
предполагать, что европейские подвиды домового или черногрудого воробья
значительно отличаются по своим кариотипам от среднеазиатских рас тех
же видов. К сожалению, данные по кариолсгическому исследованию евро-
пейского черногрудого воробья в литературе отсутствуют, а по европейско-
му домовому воробью нам известна лишь работа ван Бринка (van Brink,
1959). Поскольку в этой статье не приведены фотокариограмма и результаты
измерения хромосом, сравнение данных этого автора с нашими затрудни-
тельно.
С другой стороны, исследованный нами кариотип номинального подви-
да домового воробья, распространенного на большей части территории За-
падной Европы, практически не отличается по морфологии от кариотипа
среднеазиатской формы (Раджабли, Панов, см. статью в наст, сборнике).
Следовательно, для дальнейшего решения всех этих вопросов было бы край-
не интересно провести сравнительный анализ кариотипов домового и чер-
ногрудого воробьев в гибридных зонах Западной Европы и Северной
Африки.
Поступила в редакцию
18 декабря 1967 г.
ЛИТЕРАТУРА
Абд у салямов И. А., 1964. Птицы горного Зеравшана. Душанбе, Изд-во АН
ТаджССР.
Голованова Э. Н., Попов А. В., 1962. Наблюдения по естественной гибридиза-
ции испанского н домового воробья. «Матер, по фауне и экологии наземных позвоноч-
ных животных Таджикистана». Тр. Ин-та зоол. и паразитол. АН ТаджССР XXII.
Душанбе.
Иванов А. И., 1940. Птицы Таджикистана. М.—Л., Изд-во АН СССР.
Попов А. В., 1959. Воробьи — вредители зернового хозяйства в Таджикистане и их
истребление. «Матер, по фауне и экологии наземных позвоночных животных Тад-
жикистана». Тр. Ин-та зоол. и паразитол. АН ТаджССР, XXII. Душанбе.
Потапов Р. Л., 1959. Очерк летней орнитофауны заповедника Тигровая балка. «За-
поведник Тигровая балка». Тр. Ин-та зоол. и паразитол. АН ТаджССР, CXV.
Hinde R. А., 1959. Behaviour and speciation in birds and lower vertebrates. «Biol. Rev.»,
34, 1.
Brink J.M. van, 1959. Digametie chez les Sauropsides et les Monontremes. «Chromosoma»,
10, 1.
M а у r E., 1963. Animal species and evolution. Cambridge, Mass.
Meise W., 1936. Zur Systematik und Verbreitungsgeschichte der Haus und Weidenspe-
rling Passer domesticus L. und P. hispanlolensis T. «J. f. Ornithol.», 84: 631 — 672.
Взаимоотношения домового и черногрудого воробьев в Таджикистане 275
Е. N. Panov, S. I. R a d j а bl i
RELATIONSHIPS BETWEEN THE HOUSE SPARROW (PASSER DOMESTICUS L.)
AND THE SPANISH SPARROW (PASSER HISPANIOLENSIS TEMM). IN TAJ1KIS1AN
AND THE POSSIBLE ISOLATING MECHANISMS
summary
The relationship between the house sparrow (Passer domesticus L.) and the Spanish spar-
row (Passer hispanlolensis Temm.) is analysed. Excluding rare isolated cases, hybridiza-
tion practically does not occur in the Tajikistan region. Habitats of the species widely over-
lap, and birds form mixed colonies occasionally in which pairs of both species nest side by
side on the same tree. Differences in reproductive periods are small and should not
play an important isolating role. There are marked differences in behavioural display of the
house and Spanish sparrows. The differences presumably mainly prevent the formation of mi-
xed pairs. It seems most likely that obvious differences in the morphology of chromosome sets
lead to hybrid sterility in the first generation. Thus, at the first stage wide hybridization
should be most effectively prevented by ethological barriers. Randomly occurring hybrids,
probably, are eliminated from the sphere of reproduction by inevitable deviations in meio-
tic divisions of their sex cells.
УДК 508.815
Е. Н. ПАНОВ
О ТАКСОНОМИЧЕСКОМ РАНГЕ ТУРКЕСТАНСКОГО,
ИЛИ КРАСНОХВОСТОГО, ЖУЛАНА
(LAN1US PHOENICUROIDES SCHALOW)
Политипическая концепция вида, оформившаяся около четверти века
назад, в целом заставила систематиков трезво оценить объем низших таксо-
номических единиц. Однако неумеренное применение этой концепции в
ряде случаев сыграло явно отрицательную роль. Один из примеров тому —
пресловутый случай с систематикой мелких палеарктических сорокопутов
так называемой группы жуланов.
Рискуя повторить хорошо известные вещи, мы все же очень коротко
опишем существующую природную ситуацию. Вся группа естественно рас-
падается на четыре ряда географических форм, каждый из которых хорошо
отличается от остальных особенностями внешней морфологии (длина и сте-
пень ступенчатости хвоста, форма крыла) или деталями окраски. По геогра-
фическому распространению эти ряды подвидов семисимпатричны, причем
области перекрываний ареалов, как правило, невелики по сравнению с об-
щей площадью ареала каждого вида (рис. 1). В Средней Азии перекрывают-
ся ареалы трех группировок (collurio, phoenicuroides, isabellinus), в рай-
оне оз. Зайсан — всех четырех (те же и сибирский cristatus). В областях
перекрывания обычно не наблюдается гибридизации, за исключением до-
вольно широкого скрещивания между phoenicuroides и collurio, причем
гибридные особи наиболее обычны в районе Зайсана и Тарбагатая (Дементь-
ев, 1954; Крошкин, 1965). Существенно, что группировка collurio морфоло-
гически стоит явно в стороне от всех остальных. Ареалы наиболее сход-
ных между собой isabellinus и phoenicuroides перекрываются достаточно
широко, но между ними существует четкая изоляция по местообитаниям
и по срокам размножения (Шнитников, 1949). Последний автор указывает
на 2 экз. из Семиречья, определенные как помеси между isabellinus и phoe-
nicuroides.
Итак, по существу, на основании только одного критерия — географи-
ческого викариата, да и то неполного, были объединены под одним видовым
названием столь разные формы, как европейский жулан (Lanius collurio L.),
сибирский жулан (L. cristatus L.) и средне- и центральноазиатские сороко-
путы типа туркестанского жулана phoenicuroides и буланого сорокопута
(L. isabellinus Негпрг. et Ehrenb.) (Дементьев, 1954; Портенко, 1960; Vau-
rie, 1955). История вопроса и современные взгляды на него достаточно полно
изложены в недавней работе В. И. Крошкина (1965), который делит всю груп-
пу на три вида — L. collurio, L. cristatus и L. isabellinus, объединяя так
называемую темную фазу туркестанского жулана с сибирским жуланом в
качестве подвида последнего, а светлую фазу — с булаными жуланами
(L. isabellinus).
О таксономическом ранге туркестанского, или краснохвостого, жулана
277
Рис. 1. Распространение сорокопутов группы жуланов. По В. И. Крошкину (1965),
с изменениями.
•!.Л— L. collurio', 2 — L. cristatus', 3 — L. isabellinus (без формы speculigerusY, 4 — L. phoenicu-
roides-, 5 — speculigerus.
Здесь остановимся на одном вопросе — о таксономических взаимоотно-
шениях между туркестанскими жуланами (темной фазы) и сибирским. Преж-
де чем перейти к этому, необходимо оговорить один спорный момент. Если
рассматривать форму speculigerus, обитающую в Монголии и Забайкалье,
в качестве подвида буланого сорокопута (L. isabellinus), как это делает,
например, В. И. Крошкин (1965), то поставленный вопрос имеет преимущест-
венно таксономический интерес. Если же включать форму speculigerus в
группу туркестанских жуланов (Портенко, 1960), то проблема приобретает
существенный интерес и для исследователей непосредственного хода микро-
эволюции. Дело в том, что ареал формы speculigerus в Монголии и Забай-
калье перекрывается с ареалом сибирского жулана, и при этом не наблю-
дается гибридизации между ними. Таким образом, возникает вопрос о ме-
ханизмах, поддерживающих репродуктивную изоляцию между этими,
несомненно, близкородственными формами.
* *
*
Внешние различия между сибирским и туркестанским жуланами зат-
рагивают не только окраску, но и некоторые пластические признаки. Одна-
ко анализ явных различий не позволяет последователям морфологической
концепции сделать окончательный вывод о таксономических отношениях
этих сорокопутов.
Для решения поставленного вопроса мы решили использовать данные
по демонстративному поведению сибирского и краснохвостого жуланов. Осо-
‘278
Е. Н. Панов
бенности брачного поведения, как известно, широко используются в новой
систематике при выяснении родственных связей между очень близкими фор-
мами. Кроме того, в качестве вспомогательного материала привлечены раз-
меры яиц сравниваемых форм.
Демонстративное поведение сибирского жулана (L. cristatus confusus
Stegm.) было исследовано нами в Южном Приморье в летние месяцы 1961 и
1962 гг. Там же получены данные по размерам яиц этого сорокопута. Мате-
риалы в полном виде находятся сейчас в печати (см. также Панов, 196^).
•Сведения по биологии размножения туркестанского жулана собраны летом
Некоторые различия в демонстративном и гиездостроительиом поведении
сибирского и туркестанского жуланов
Особенности поведения и гиездостроени я Сибирский жулаи (L. cristatus' confusus) Туркестански й жулан (L. phoenicuroid.es)
Брачный полет самца Птица летит по прямой, все время резко перева- ливаясь с боку на бок Птица летит по прямой или по кругу, не переваливаясь с боку на бок. Характерны моменты парения и неожиданные мягкие повороты на полностью расправленных крыльях с кратковременным изменением плоскости скольжения.
Брачный крик самца, издаваемый во время брач- ного полета Прерывистое скрежета- ние, звучащее как «крй- ки-крйкщкрйки...» Более мягкие и гнусавые зву- ки: «цеа...цеа... цауцать-цауцать- цауцать...», иногда — «цере-цере» (редко)
Поза импонирования чсамца Вертикальная, хвост всегда сложен. Горизон- тальное положение тела— только в момент ритуаль- ного выбора места для гнезда Быстрые изменения горизонталь- ного положения тела на вертикаль- ное (особым «скользящим» движе- нием), иногда — несколько раз кряду. Хвост, как правило, развер- нут лопатой
Поведение самки во время брачных игр Не демонстративно, хвост всегда сложен В состоянии сексуальной моти- вации самка разворачивает хвост, опускает его книзу и вращает им.
Не издает «птенцового» крика до начала периода насиживания или же де- лает это крайне редко В период постройки гнезда и начала насиживания выпрашивает корм у самца, летая за ним или подзывая его птенцовым криком.
Тревожное поведение родителей при больших птенцах или при выводке Вращают хвостом, ко- торый слабо развернут, обычно — только с одной стороны Поводят и вращают хвостом, раз- вернутым лопатой
Характер гнездовой по- стройки Гнездо, как правило, сравнительно мягкое, с неаккуратным, рыхлым наружным слоем Гнездо, как правило, очень плот- ное, тщательно отделанное, наруж- ный слой аккуратный и компакт- ный
О .таксономическом ранге туркестанского, или краснохвостого, жулана 279
1966 г. в предгорьях Копет-Дага (долина р. Секизяб). Те различия в демон-
стративном поведении и отчасти в особенностях гнездостроения, которые
непосредственно бросаются в глаза при полевых наблюдениях, сведены на-
ми в таблицу.
Можно полагать, что особенности демонстративного поведения турке-
станского жулана связаны с некоторыми чертами его окраски, отсутствую-
щими или не столь ярко выраженными у сибирского жулана. Замедленный
полет на виражах, видимо, служит
для демонстрации перед самкой бе-
лых зеркалец на крыле. Интенсивная
каштаново-красная окраска хвоста, за
которую туркестанский жулан полу-
чил свое латинское название, постоян-
но демонстрируется самцом и самкой
в брачных играх благодаря тому, что
птицы разворачивают рулевые перья
лопатой.
Помимо явных различий в демон-
стративном поведении нами выявлены
заметные различия в размерах яиц
(рис. 2).
Конечно, можно допустить, чго
различия в размерах и форме яиц
(у сибирского жулана они несколько
менее вытянуты по продольной оси)
Рис. 2. Ширина (а) и длина (6) яиц.
i—сибирский жулан {Lanius cristatus соп-
fusus). (42„яйца); 2 —туркестанский жулан (L.
phoenicuroides) (57 яиц).
есть просто следствие географической изменчивости в пределах одного вида.
Для того чтобы решить, так ли это, необходимы достаточно полные дан-
ные по изменчивости размеров яиц сибирского и туркестанского жуланов в
разных точках их обширных ареалов.
*
*
Итак, не только заметные различия по внешней морфологии сравнивае-
мых форм, но и несходство в демонстративном поведении и некоторых осо-
бенностях биологии размножения дают достаточное основание разделить си-
бирского и туркестанского жуланов и рассматривать последнего в качестве
самостоятельного вида Lanius phoenicuroides Schalow. Явные различия
в брачном поведении могут играть существенную роль в качестве изолирую-
щего механизма. В том случае, если удастся показать, что форма speculi-
gerus действительно ближе к туркестанскому жулану, нежели к буланому
(L. isabellinus), то высказанное заключение не будет вызывать никаких сом-
нений*.
Поступила в редакцию
18 декабря 1967 г.
* После сдачи статьи в печать мы получили некоторые данные по биологии и пове-
дению формы speculigeris из Центрального Алтая (Чуйская степь). Эти материалы свиде-
тельствуют о том, что форма speculigeris чрезвычайно близка к типичному Lanius phoe-
nicuroides.
280
Е. И. Панов
ЛИТЕРАТУРА
Дементьев Г. П., 1954. Семейство сорокопутовые. «Птицы Советского Союза», 6.
М., «Советская паука».
Крошкин В. И., 1965. Новые представления о систематике сорокопутов-жуланов.
«Зоол. ж.», XLIV, вып. 7.
Панов Е. Н., 1964. К биологии и взаимоотношениям трех видов сорокопутов (Lantus
cristatus confusus, L. bucephalus, L. tigrinus) в Южном Приморье. «Проблемы орнито-
логии» (Тр. III ВОК). Изд. Львовского гос. ун-та.
Панов Е. Н. (в печати). Птицы Южного Приморья. Новосибирск, «Наука».
Портенко Л. А., 1960. Птицы СССР. ч. IV. М.—Л., Изд-во АН СССР.
Шнитников В. Н., 1949. Птицы Семиречья. М.—Л., Изд-во АН СССР.
V а и г i е Ch., 1955. Systematic notes on Palearctic Birds, № 17. Laniidae. «Amer. Mus.
Novit.», N 1752.
Panov E. N.
ON THE SYSTEMATIC POSITION OF THE RED-TAILED SHR/KE
(LANTUS PHOENICUROIDES SCHALOV)
summary
On the basis of ethological and oological data the conclusion is made that red -tailed
shrike Lanius phoenicuroid.es Shalow is an independent species.
Эволюционная ботаника
УДК 580; 561.5; 581.84; 582,5/9
В. Л. РЫЖКОВ
О СОВПАДЕНИИ ТЕРАТОЛОГИЧЕСКИХ
И ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИХ ДАННЫХ
О ПРОИСХОЖДЕНИИ ЦЕНТРАЛЬНОЙ ПЛАЦЕНТЫ
У ПОКРЫТОСЕМЯННЫХ
Первым исследователям Вирусных бблёзнёй растёнйй наШёй страны
пришлось заняться широко распространенным на юге СССР забблеванием
пасленовых растений, которое было известно под названием столбура. Их
исследованиями установлено, что столбур представляет собой инфекцион-
ную болезнь, передаваемую посредством трансплантации, что соответствовало
Нашим представлениям о вирусных заболеваниях (Rischkov и др., 1933). Один
из характернейших признаков этого заболевания — изменения цветков,
которые нами описаны как столбур ный тип позеленения цветка. Оно харак-
теризуется сильным разрастанием чашечки и глубокими изменениями пес-
тика: пестик гипертрофируется, позднее распадается на составляющие его
Плодолистики, причем нередко наблюдается прорастание оси цветка. Что
же касается венчика и тычинок, то они не подвергаются глубоким измене-
ниям, они лишь несколько подавлены в развитии и частью некротизирова-
ны. Столбур поражает не только различного рода пасленовые, он также
может появиться у видов других семейств (Рижков, 1936, 1937).
Изучение столбура доставило нам обширный тератологический материал
по превращениям, которые при этом заболевании испытывает плацента пас-
леновых, причем изменения плаценты носят такой характер, как будто бы
она имеет осевое происхождение (Рыжков, 1934). К подобным выводам рань-
ше пришли и другие авторы, занимавшиеся изучением позеленения цветка
у пасленовых, не подозревая, что имеют дело с растениями, пораженными
столбу ром.
Таким образом, тератологический материал как будто принуждал
нас к признанию осевого происхождения центральной плаценты. Однако
такой вывод находился в полном противоречии с нашими представлениями
о происхождении цветка и, в частности, происхождении плаценты. Все дан-
ные сравнительной морфологии, а также палеонтологий, как казалось нам,
говорили в пользу теории эуанция, согласно которой плацента всегда
является производным плодолистика. Таким образом, мы столкнулись с проб-
лемой столетней давности о том, являются ли покрытосемянные филоспоро-
выми или стахиоспоровыми. Возникшие противоречия заставили нас за-
няться детальнее исследованием того огромного материала, который достав-
ляли столбур ные заболевания. Нами пересмотрены сотни измененных цветков
томата, табака, синих баклажанов, дурмана, белладонны и других растений.
Во всех случаях, когда имелись соответствующие стадии антолиза, плацен-
282
В. Л. Рыжков
та у пораженных цветков была изолирован^ от плодолистиков и, как каза-
лось, тесно связана с осью цветка, имея вид то отдельных листовидных, то
стеблеобразных органов с дериватами семяпочек в верхней части. Было
очень важно найти такие случаи, которые позволили нам установить связь
этой плаценты с плодолистиками. И такие случаи действительно были об-
наружены.
Речь идет о трех цветках белладонны, пораженных столбуром, и впер-
вые описанных в 1935 г. (В. Рижков). В этой статье приходится вернуться
к этим трем цветкам белладонны и напомнить читателям их строение (изоб-
ражения этих цветков приводятся в изданиях: Рижков, 1935, 1936, 1954).
Первый из них имел сильно разросшуюся чашечку, внутри которой
находилась удлиненная ось цветка. На последней были следы прикрепле-
ния венчика и тычинок (которых уже не было в момент исследования), и
затем ось цветка продолжалась и давала дихотомическое разветвление. Каж-
дый стеблеобразный элемент этого разветвления заканчивался уродливым
плодолистиком со следами столбика в форме клювообразно вытянутой вер-
хушки. В пазухе у каждого из плодолистиков находились два дихотомичес-
ки расходящихся стебелька, каждый из них заканчивался почкой, заключав-
шей в себе многочисленные мелкие листочки. Не было никакого сомнения
в том, что почки, сидящие на дихотомических разветвлениях, представляют
собой видоизмененные семяпочки. Возникал вопрос относительно того, ка-
кими органами являются «стебельки», на которых сидят плодолистики. Ана-
томическое исследование помогло ответить на данный вопрос: эти органы име-
ли анатомическое строение не стебля, а черешка, их проводящая система
носила дорсовентральный характер, как у черешка. На поперечных срезах
через эти образования можно было видеть узкую каемку низбегающих плас-
тинок листа, как это обычно встречается на черешках белладонны. Таким
образом, цветок белладонны доставил нам строгое доказательство того, что
плацента, превращенная в данном случае в образования, похожие на сте-
бельки, прикреплена к основанию пластинки листа, переходящей в даль-
нейшем в довольно длинный черешок.
Два других цветка того же растения подтвердили эти представления.
У одного из них завязь имела следующее строение: один плодолистик остал-
ся сидячим, а другой был снабжен длинным черешком, как у описанного ра-
нее цветка. В пазухе как того, так и другого плодолистика были дихотоми-
чески разветвленные образования, которые несли на своей верхушке семя-
почки, превращенные в клубочек листочков (Рыжков, 1954, рис. 4).
Что касается третьего цветка, то он не только подтвердил сделанное ра-
нее заключение, но и внес еще нечто новое: у него имелась сильно гипертро-
фированная завязь, которая "'поднималась на гинофоре. При осторожном
вскрытии завязи иглой в пазухах обоих плодолистиков найдены уже извест-
ные нам дериваты семяпочек в виде клубочков листиков. Затем с помощью
препаровальных игл разделили гинофор. При этом оказалось, что он очень
легко распадается на две половинки, между которыми обнаружили сильно
этиолированную тонкую ось цветка с конусом нарастания. Половинки име-
ли анатомическое строение сросшихся между собой черешков (Рыжков,
1936, рис. 11). Таким образом, гинофор только частично состоит из оси цвет-
ка, а частично образован черешками плодолистика. После того, как гино-
фор был таким образом препарирован, завязь приобрела тот же облик, кото-
рый описан у двух предыдущих цветков: каждый плодолистик имел
довольно длинный черешок и в пазухах плодолистиков на дихотомических
разветвлениях сидели разветвленные семяпочки. Оказалось, что черешки
О совпадении гератол, и палеонтол. данных у покрытосемянных
283
плодолистиков, срастаясь между собой, могут имитировать ось цветка, совер-
шенно незаметно переходя в нее, и что конус нарастания этой оси может
быть совершенно скрыт цветоложем, которое образовано плодолистиками.
Сходное удлинение сросшихся между собой черешков плодолистиков наблю-
далось также у одного столбурного цветка Convolvulus arvense (Рижков,
1935).
Итак, был получен морфологический ряд, который не оставлял ника-
кого сомнения относительно того, почему при тератологических находках
центральная плацента может выглядеть как дериват оси цветка, тогда
как в действительности она является дериватом плодолистика. Эти дан-
ные позволили прийти к выводу, что «стеблеобразные семяносцы должны рас-
сматриваться как продукт ветвления листа по типу, который, например,
наблюдается у Ophioglossaceae и который, собственно, повторяет растения,
пораженные вирусными болезнями, когда мы наблюдаем описанные выше
выходы жилок листа» (Рыжков, 1936: 310).
Итак, если при позеленении цветка плацента кажется самостоятельной,
находящейся в центре в виде стебельков или же заключающей в пазухе
плодолистики, то в действительности эта плацента возникает у основания
плодолистиков листа, черешки которого сильно укорочены и полностью
объединены с осью цветка. Нами было показано, что и у многих других ви-
дов растений можно наблюдать дериваты семяпочек, находящихся в пазухе
плодолистика. Особенно в этом отношении интересен «голосемянный»
подсолнух, у которого цветки превратились в укороченные побеги, покры-
тые чешуйками. Одна или две верхние чешуйки имели в пазухе 1—3 хорошо-
сформированные семяпочки с зародышевыми мешками внутри. В пазухе
в чешуйках плодолистика совершенно открыто лежат хорошо сформиро-
ванные семяпочки (Рыжков, 1939). К сожалению, наши находки не обра-
тили на себя достаточного внимания. Это следует, по-видимому, отчасти
объяснить тем, что за последнее время при обсуждении вопросов сравни-
тельной морфологии тератологии придается сравнительно малое значение.
Многие исследователи считают тератологические изменения настолько за-
висящими от стечения самых разных обстоятельств, что они не допускают
достаточно объективного толкования. Даже те исследователи, которые-
признают значение тератологии для понимания процессов филогенеза рас-
тений (Тахтаджян, 1943, 1954, 1964), практически очень мало используют-
данные тератологии в сравнительных морфологических и филогенетичес-
ких построениях.
Таким образом, наши представления о том, что центральная плацента
возникает в результате ветвления плодолистика, подобно тому как это наб-
людается у некоторых папоротниковых, а также у многих ископаемых рас-
тений, совершенно игнорировались. При обсуждении вопроса о центральной
плаценте большинство исследователей единодушно пользуется одной и той
же схемой, которая выводит центральную плаценту во всех ее видоизменени-
ях из субмаргинального положения семяпочки (Тахтаджян, 1964: 101—102;
Eames, 1961: 240).
За последние годы появилось много крупных исследований, которые-
пересматривают вопрос о происхождении центральной плаценты и далеко
отходят от наиболее распространенных и общепринятых взглядов на про-
исхождение цветка путем эуанции. Наблюдается тенденция к возврату бо-
лее старых и казавшихся отжившими, совершенно архаичных теорий псеу-
данции, согласно которой плацента имеет стахеоспоровое происхождение.
Этот поворот произошел не в результате тератологических исследований, а
был связан с сенсационными открытиями сделанными в Южно-Африканском,
284
В. Л. Рыжков
Союзе (Plumstead, 1952, 1956, 1958). Уже более 100 лет как известны листья
ископаемого растения, которое палеоботаники относят к роду Glossopte-
ris. Однако только в последние годы были обнаружены подобные растения
с плодоношением. Поэтому стала известна группа очень своеобразных
форм, бесспорно близко стоящих к папоротникообразным и к покрытосе-
мянным. Напомним строение плодоношения у этой группы, к которой при-
надлежит ряд родов и видов, отличающихся между собой в некоторых от-
ношениях.
Плодоношения у этих растений возникают на ответвлении, которое от-
ходит отсредней жилки листа. Ответвление заканчивается двумя веерообраз-
ными пластинками, на одной из них находятся семяпочки, а вторая, несет
микроспорангии. Таким образом, женские и мужские органы обращены
друг к другу. Glossopteridae, по мнению всех исследователей, хотя и не яв-
ляются прямыми предками покрытосёмянных или, во всяком случае, не
всех покрытосемянных, но очень близки к ним. Они, в сущности, воспроиз-
водят тот же тип строения плодолистика, который был обнаружен нами при
рассмотрении тератологического материала. Несмотря на совершенно яв-
ные отличия рассматриваемой здесь ископаемой группы растений от того,
что наблюдалось у белладонны, имеется далеко идущее сходство: плодоно-
шения возникают на ответвлениях, выходящих из средней жилки листа.
В нормальном цветке белладонны это ответвление отходит от основания и
подавлено в своем развитии. У ископаемых Glossopteridae плодоносящий
(Орган отходит или от нижней трети средней жилки, как у Scutum rubid-
genum, или от основания пластинки листа, как у Sc. stowanum. Наконец;
род Lanceolatus не имеет спорангиеносца, и семяпочки находятся не-
посредственно на нижней трети жилки листа. Этот ряд форм как бы обратен
тому, который наблюдается при автолизе у пасленовых и других семейств
р угловой и центральной плацентацией.
Уже упоминалось, что описанные здесь коротко палеонтологические
находки послужили отправной точкой к известной ревизии теории эуанции.
Остановимся только на немногих работах, вышедших после находок в
Южной Африке. Это прежде всего обширные исследования Р. Мелвилла
(Melville, 1962, 1963). В своих сравнительно-морфологических исследо-
ваниях он применяет, в сущности, единственный метод — изучение хода
сосудисто-волокнистых пучков в плодолистиках и плаценте. Пользуясь
этим методом, он пытается вывести все типы построения плаценты, начиная
от центральной и кончая субмаргинальной, из образования, называемого
им гонофиллом, которое состоит из пластинки листа, несущей спороносную
ветвь, наподобие того как это имеется у Glossopteridae. Метод анатомическо-
го исследования чрезвычайно полезен, но если он применяется в качестве
единственного, то может дать весьма сомнительные результаты, потому что
жилкование сильно зависит от размеров и формы органа и не может рассмат-
риваться как признак очень устойчивый, универсальный. Что Р. Мелвиллу
не удалось избежать ошибок и очень натянутых заключений, можно пока-
зать на многих примерах. Так, он принимает совершенно разные пути обра-
зования плаценты и перегородок в завязи у Scrophulariaceae и Borraginaceae,
р то время как эти семейства очень близки друг к другу и врядли вероятна
дакая большая разница между ними. В частности, описывая строение за-
вязи у бурачниковых, автор отрицает общепринятое представление о том,
что завязь здесь образована двумя плодолистиками и что в ней одна из пе-
регородок ложна. Исходя из картины жилкования плодолистиков, он счи-
тает, что у бурачниковых имеется четыре стерилизовавшихся плодолистика
.(«тегофилла»). Такое представление идет вразрез с положением бурачнико-
О совпадении тератол. и палеонтол. данных у покрытосемянных
285
вых. в системе, о котором уже упоминалось, а также со всеми тератологичес-
кими находками. В частности, удалось показать, что у Cynoglassutn offi-
cinale завязь при автолизе распадается на два листика и что перегород-
ки завязи реагируют на воздействия, вызывающие антолиз, по-разно-
му: сначала исчезает ложная перегородка, а затем уже истинная (Рыж-
ков, 1964). Всю эту совокупность фактов нельзя игнорировать и нельзя
отбросить только на основании изучения хода сосудисто-волокнистых
пучков.
Работы Г. Лама (Lam, 1961) также связаны с новыми палеонтологичес-
кими находками. Этот автор обычно цитируется как сторонник полифили-
тического происхождения покрытосемянных (Zimmermann, 1966; Тихоми-
ров, 1965). Отчасти это верно, как считает и сам он, заменяя термин «полифи-
литический» термином «полирейтрический», что покрытосемянные имеют
различных предков и что плацента возникла как путем филоспории, так и
по типу стахеоспории. Однако, внимательно читая работы Лама, приходим
к выводу, что этот исследователь ищет способ объединить оба типа образова-
ния плаценты, причем считая более древней стахеоспорию, он допускает
существование переходных форм; наконец, он думает, что мужские органы
цветка являются филоспорическими, а женские — стахеоспорическими,
т. е. он принимает, что оба типа образования могут быть свойственны не
только разным видам одного рода, но даже цветкам одного и того же вида.
Нам было бы трудно с уверенностью отнести Лама к сторонникам происхож-
дения покрытосемянных от принципиально разных по строению споролис-
тиков предков. Так, этот автор пишет: «Мужской орган более полно досту-
пен воздействиям среды, чем более консервативный женский орган,
что и заключает в себе причину частичного развития филоспории»
(Lam, 1961:255).
Очень близко к подобным же представлениям стоят и работы Ф. Фагер-
линда (Fagerlind, 1958). Этот автор находится под большим влиянием тео-
рии таллома, которая была развита в ряде работ В. Циммерманом (Zim-
mermann, 1966). При этом он идет дальше самого В. Циммермана и избегает
таких терминов, как лист, споролистик в применении к органам, от кото-
рых произошли элементы цветка. Что касается самого В. Циммермана
(Zimmermann, 1965), то он специально оговаривается, что теория таллома
объясняет происхождение листостебельных растений, но пользоваться этой
терминологией в применении к Cormophyta нет никакой необходимости. По
этому поводу он пишет (Zimmermann, 1966: 6—7): «Однако нет больше ни-
какого смысла, кроме зародышевого мешка, обозначать части цветка как
гомологи таллома». В. Циммерман (Zimmermann, 1966) со свойственной
ему исключительной четкостью рассматривает существующие теории проис-
хождения пестика. Он перечисляет три такие теории: 1) филоспории —
развитие семяпочки на органе листового происхождения, 2) стахиоспории—
развитие семяпочки на органе осевого происхождения и 3) двойственного
происхождения покрытосемянных путем филоспории и стахиоспории.
В. Циммерман подробно рассматривает доводы в пользу всех этих трех
воззрений и приходит к выводу, что морфологический и палеонтологический
материал говорит в пользу филоспории. Нельзя не согласиться с правиль-
ностью такого вывода, однако с некоторыми оговорками.
Прежде всего когда речь идет о филоспории, то возникает сомнение,
какое расположение спорангиев должно быть признано у папоротникооб-
разных предков покрытосемянных: ламинарное, субмаргинальное или лист
у них был разделен на спороносную и вегетативную часть. Наконец, хотя
19 Заказ 539
286
В. Л. Рыжков
пестик и является дериватом листоподобного органа, но он мог бы быть у
разных покрытосемянных двоякого происхождения; у одних — от разветв-.
ленных плодолистиков, а у других — от плодолистика с ламинарным или
субмаргинальным положением макроспорангия. Это можно считать впол-
не вероятным, если вспомнить разнообразное положение спорангии у папо-
ротникообразных даже внутри одного семейства. В. Циммерман не упоми-
нает о Glossopteridae в последней монографии (Zimmermann, 1966), что осо-
бенно удивительно, так как задолго до открытия плодоношений этих растений
он писал о Glossopteridaceae: «Эта группа, вероятно, очень важна для фи-
логении растительного мира, пытаются даже из нее вывести покрытосемян-
ных!» (Zimmermann, 1930: 256).
Листовидный орган со спороносным ответвлением широко распростра-
нен среди ископаемых и ныне живущих голосемянных. В ряде случаев он
толкуется, как комбинация листа с побегом, который находится в пазухе,
однако такому толкованию противоречат некоторые факты (Zimmermann,
1930: 291 — 292). На сходство строения чешуек женской шишки сосны со
спороносящим ответвлением листа папоротника из семейства Ophiogios-
saceae было уже давно обращено внимание (Кузнецов, 1914). Среди папорот-
никообразных, семенных папоротников и голосемянных, находящихся в ис-
копаемом состоянии, приводится очень много примеров, когда спороносящий
орган или прикреплен к бесплодным чешуйкам, или выходит из пазухи
этих чешуек. Женский цветок гинко, состоящий из «кроющего листа» и вы-
ходящего из его «пазухи» спорангиеносца с двумя семяпочками, вполне
отвечает тому же типу строения. При тератологическом разрастании верх-
ней части его в веерообразную пластинку (Zimmermann, 1930: 278, рис.
195, А) он становится очень похож на спороносную часть листа Glossopteri-
dae. А. Имс, который считает древнейшей ламинарную плаценту и выводит
из нее субмаргинальную, а затем и центральную, неожиданно заявляет
(Eames, 1961: 470): «Описание в 1956 г., очевидно, бисексуальных плодоно-
шений у похожего на папоротника мезозойского рода Glossopteris, обычно
относимого к семенным папоротникам, может иметь большое значение для
теории происхождения покрытосемянных от папоротников». Если в эти
слова внести поправку, что плодоношения у Glossopteridae описаны уже
в 1952 г. и что они относятся не к мезозою, а к нижним слоям пермского пе-
риода, то в остальном нельзя не согласиться с А. Имсом. Но как это согла-
совать с его собственными представлениями о ламинарном происхождении
плаценты?
Как же, однако, обстоит дело с тератологическим материалом? До сих
пор мы рассмотрели только один тип позеленения цветка, когда плацента
чаще всего обособляется от плодолистика и производит впечатление имею-
щей осевое происхождение. Но это не единственный тип. Если представители
покрытосемянных, у которых плацента занимает центральное положение (или
имеет характер, близкий к этому варианту, например, носит так называе-
мый угловой характер, как у пасленовых), дают позеленение цветка, си-
мулирующее осевое происхождение плаценты, то у ряда других семейств
совершенно явна связь семяпочки с краями плодолистика. Хорошим "при-
мером этого могут служить крестоцветные, у которых во всех случаях про-
является позеленение цветка; если сохраняются семяпочки, они находятся
по краю плодолистика. Как литературный материал, так и собственные наб-
людения убеждают нас в том, что существуют два принципиально разных
типа превращения плаценты при позеленении цветка: один может быть све-
ден к образованию плаценты на основании пластинки плодолистика, а дру-
гой— к развитию плаценты по краю плодолистика.
О совпадении гератол, и палеонтол. данных у покрытосемянных
287
Таким образом тератологический материал убедительно свидетельству-
ет о существовании по крайней мере двух исходных для покрытосемянных
линий развития: одной, характеризующейся возникновением спороносной
ткани на разветвлении плодолистика, и другой, при которой плодолистики
развивались субмаргинально.
Здесь не приходится обсуждать подробно вопрос о значении тератологи-
ческого метода при сравнительных морфологических и филогенетических
исследованиях. Он рассматривался нами в другом месте (Рыжков, 1941;
Rischkov, 1936). Напомним только, что те атавистические явления, кото-
рые наблюдаются при позеленении цветка, в значительной мере могут маски-
роваться плюр иопотенциальностью растительной клетки. Там, где хо-
рошо дифференцированные ткани подвергаются обратному развитию, там,
где возникает меристема, конечно, могут быть различные неожиданные и
трудно толкуемые отклонения от нормального типа строения. Несмотря на
подобные отклонения, тератологический материал поражает своей законо-
мерностью. Прежде всего число тех или других видоизмененных органов
обычно строго соответствует числу этих органов в норме. Если тычинки прев-
ращаются в листочки и если этих тычинок нормально 5, то будет 5 листочков
в тератологическом материале, у Petunia при позеленении нами найдено не
5 листочков, а 7, однако нам удалось показать, что в этом случае два нек-
тарника превращаются в листочки (Рыжков, 1964). Даже там, где часть ор-
ганов цветка рудиментарна, при антолизеони могут получить полное разви-
тие. У Valeriana пестик состоит из трёх плодолистиков, но только один'из
них имеет семяпочки (Eames, 1961: 198, рис. 76, Р). При анализе появляют-
ся все три плодолистика (Рыжков, 1939). Если число элементов цветка при
патологических изменениях возрастает по сравнению с нормой, то обычно
можно наблюдать целый ряд последовательных стадий расщепления того
или другого органа. Вообще же, те морфологические ряды, которые столь
важны для сравнительной морфологии, сохраняют свое значение и для
тератологического материала. Во всех сомнительных случаях удается при
достаточно большом материале найти все стадии превращения того или
другого органа, показать, что видоизмененные органы занимают то же поло-
жение, которое занимали нормальные органы.
Закономерность, открытая нами на тератологическом материале о су-
ществовании двух принципиально разных несводимых друг к другу типов-
превращений плаценты у покрытосемянных, находит неожиданное подтверж-
дение в очень тщательных эмбриологических исследованиях (Pankow,
1962). Панкову удалось показать, что существуют два принципиально раз-
ных способа развития плаценты. В одних случаях плацента развивается
независимо от плодолистика, в других же случаях с самого начала тесно свя-
зана с ним. Находки Панкова делают его горячим сторонником представле-
ния о двойственном происхождении покрытосемянных: одной группы —
от стахиоспорового предка, а другой — от филоспорового. Таким образом,
точка зрения этого автора отличается от нашей тем, что он принимает
осевое происхождение определенного типа плаценты у некоторых покры-
тосемянных. Главный довод Панкова заключается в том, что зачатки плацен-
ты могут возникать раньше зачатков Плодолистика и пространственно мо-
гут быть отделены от зачатков плодолистика и находиться выше его. Если
учесть имеющиеся в нашем распоряжении тератологические данные отно-
сительно того, что плацента может возникнуть как ответвление листа и
что чешуйки плодолистика могут обрастать конус нарастания, то наблюде-
ния Панкова над эмбриогенезом пестика получат другое толкование, чем то,,
которое он дает.
19*
288
В. Л. Рыжков
4
Второй довод, который приводит цитируемый автор в пользу осевого
происхождения плаценты у ряда покрытосемянных, состоит в том, что если
в образовании листа у двудольных почти всегда участвует не менее трех
слоев конуса нарастания, то при образовании плаценты соотношения иные.
Этот довод нам кажется также недостаточно убедительным, потому что сте-
пень участия слоев конуса нарастания в образовании листа может очень
варьировать от листа к листу и от одной части листа к другой. У большинст-
ва двудольных мякоть краев листа построена из второго слоя конуса нарас-
тания, тогда как середина листа строится главным образом из третьего слоя,
дериваты покрыты двумя наружными слоями. У чашелистика весь мезо-
фильный край листа нередко бывает построен за счет дерматогена (Rischkov,
1936). Мы не касаемся в этой работе происхождения тычинок. Строго гово-
ря, если плацента в разных группах произошла разным способом, то сле-
дует ожидать того же и относительно тычинок. Наш материал не богат
тератологическими превращениями тычинок, так как при столбуре они ма-
ло изменяются. В одном случае наблюдалось, однако, поведение тычи-
нок, аналогичное поведению семяпочек у «голосемянного» подсолнуха
(см. выше).
Из Средне^ Азии был получен побег Cuscuta Lehmanniana с измененны-
ми цветками, которые превратились в побеги с многочисленными чешуй-
ками. В верхней части таких побегов некоторые чешуйки имели в пазухе
хорошо сформированные тычинки (см. рисунок). Если у подсолнуха неиз-
Цветки Cusctda Lehmanniana.
1, 2 — измененные; 3 — нормальный цветок. У цветка 1 некоторые
чешуйки отогнуты, чтобы показать тычинки в пазухе чешуек.
вестный агент вызвал реверсию всех элементов цветка к древнему типу «ко-
лоска» с чешуйками, пощадив только семяпочки, то у повилики этот агент
также избирательно сохраняет тычинки.
Так или иначе, приведенные данные показывают, что тератологический
материал может оказаться очень полезным при рассмотрении сравнитель-
но-морфологических вопросов. Об этом необходимо напомнить, так как
даже авторы, вскользь признающие значение этого метода, фактически им
совсем за последнее время не пользуются. Удивительное совпадение терато-
О совпадении тератол. и палеонтол. данных у покрытосемянных
289
логических данных, полученных за два десятка лет до соответствующих па-
леонтологических находок, должны привлечь снова внимание к чисто тера-
тологическим исследованиям.
Большой недостаток многих исследований по тератологии цветка тот,
что их исходный материал различен. Уже давно делались попытки получить
экспериментально такой материал. Следует иметь в виду прежде всего
работы, в которых удавалось с помощью насекомых вызывать соответствую-
щие изменения в цветках (Peyritsch, 1882). Агенты вызывающие
у растений столбуроподобные заболевания, могут быть использова-
ны для самых широких и строго запланированных экспериментальных работ
по тератологии у покрытосемянных. Мы располагаем многими методами
искусственного заражения этими заболеваниями. Они могут передаваться
прививкой, путем насекомых-переносчиков или, наконец, при помощи пови-
лики. Это растение, привитое от больного к здоровому экземпляру, может
перенести вирус с больного на здоровое. Вирусы-антолизаторы, как мы их
называли, открывают самые широкие перспективы для изучения и морфо-
генеза цветка, и его филогенеза. Широко запланированные исследования
могли бы пролить свет на происхождение плаценты в разных группах покры-
тосемянных.
Поступила в редакцию
11 января 1967 г.
ЛИТЕРАТУРА
Кузнецов Н. И., 1914. Введение в систематику цветковых растений. Юрьев.
Рижков В. Л., 1935. Про походження центрально! плаценты у пасльонових I про роль
плодолистик!в у развитку ос! квггки. «Уч. зап/ Харьк!вьского держ. ун-ту», кн. 2—3:
131—140.
Рижков В. Л., 1936. Про законом!рност! тератогогхчних явищ. Там же, кн. 5: 49—
62.
Рижков В. Л., 1937. Про специф!чний вплив р!зних причин на позеленениях кв!тки.
Там же, кн. 8—9: 115 — 131.
Рыжков В. Л., 1934. Фильтрующийся вирус как причина позеленения цветков. «Ви-
русные болезни растений в Крыму и на Украине»: 59 — 79. Симферополь.
Рыжков В. Л., 1936. Ультравирус и морфогенез у растений. «Памяти К. А. Тимиря-
зева»: 292—314. М.
Рыжков В. Л., 1937. Ультравирус и формообразование. «Тр. Всес. совещ. по изучению
ультрамикробов и фильтрующихся вирусов»: 417—424. М.—Л., Изд-во АН СССР.
Рыжков В. Л., 1939. Наблюдения над массовым позеленением цветков. «Академику
В. Л. Комарову»: 696 — 706. М.—Л. Изд-во АН СССР.
Рыжков В. Л., 1941. Позеленение цветка с точки зрения механики развития. «Бот. ж.
СССР», 2 — 3.
Рыжков В. Л., 1943. Тератология семяпочки сложноцветных. «Докл. АН СССР»,
XII, №9: 413 — 415.
Рыжков В. Л., 1954. Происхождение центральной плаценты в свете тератологических
данных. «Бот. ж.», 39, № 5: 754 — 788.
Р ы ж к о в В. Л., 1964. Деформация цветка при вирусных заболеваниях петунии и не-
которых других растений. «Бот. ж.», 49, № 1: 100 — 105.
Т ахтаджян А., 1943. Соотношения онтогенеза и филогенеза у бывших растений.
«Тр. Ереванского гос. ун-та», XXII: 71 — 176.
Тахт аджя н А. Л., 1954. Вопросы эволюционной морфологии растений. Л., Изд-во
ЛГУ.
Тахтаджян А. Л., 1964- Основы эволюционной морфологии покрытосемянных.
М.—Л., «Наука».
Тихомиров В. Н., 1965. О некоторых новых взглядах на происхождение цветковых
растений. «Проблемы филогении растений»: 175 — 189, М., «Наука».
Eames A. J., 1961. Morphology of the Angiosper, N. Y. — London. Me GraW-Hill Bo-
ok Comp.
290 В. Л, Рыжков
F a g е г 1 i п d F., 1958. Is the gynoecium of the angiosperms built up im accordance with
the phyllosporous or the Stachyoasporos scheme. «Svensk Bot. Tidskrift», 152, 4, 125.
L a m H. J., 1961. Reflection on Angiosperm phylogeny I и II, «Proc. Koninkl. Nederland.
AK. van Wetensch.», Ser. C, IXIV, 3 : 251 — 275.
Melville R., 1962. A new theory of the Angiosperm flower: I. «Kew Bull.», 16, 1:1 —
50.
Melville R., 1963. A new theory of the Angiosperm flower: II. «Kew Bull.», 17, 1: 1 —
63.
Pankow H., 1962. Histogenetische Studien an den Bluten Phanerogamen, Jena, Verl.
G. Fischer.
Peyritsch J-, 1882. Zur Actiologie der Chloranthien einiger Arabis Arten. «Pringsh’s
Jahrb f. wiss. Bot.», XIII.
Plumstead E., 1952. Description of two new genera and six new species of fructifica-
tions borne on Glossopteris leaves. «Trans, and proc, of Geolog. Soc. of South Africa
iohanisburg», LV: 281 — 300.
Plumstead E. P., 1956. On Ottokaria the fructification of Gangamopteris. «Trans,
and proc, of Geolog. Soc. of South Africa Johanisburg», LIX: 211 — 22.
Plumstead E. P., 1958. Further fructification of the Glossopteridae and-a .provisional
classification based of them. «Trans, and proc, of Geolog. Soc. of South Africa Johanis-
burg», LXI: 51 — 96.
R i s c h к о w V. L., 1936. Bunblattrige Chimaeren und der Ursprung des Mesophylls bei
Dicotyledonen. «Genetica», XVIII, 3/4: 313 — 336.
Rischkov V. L., 1938. Vergrunung der В lute vom Standpnakte der Entwicklungsme-
chanik. «Biologia Generales», XIV: 111 — 128.
Rischkov V. L., Kor atschewsky I. K., Michailova P. V., 1933.
Uber die Fruchtverholzung bei Tomaten. «Z. Pflanzenkrank.», 43, 8/9: 496 — 498.
Zimmermann W., 1930. Die Phylogenie der Pflanzen. Jena, Vel. G. Fischer.
Zimmermann, 1966. Die Telomtheorie. Stuttgart, Vel. G. Fischer.
I
V. L. R у z к о v
ON THE COINCIDENCE OF TERATOLOGICAL AND PALEONTOLOGICAL DA TA ON
THE ORIGIN OF AXILE PLACENTATION IN ANGIOSPERMS
SUMMARY
The author compares data previously published on the changes of the flower under the
effect of the virus disease stolbur with paleontologic findings of fructification of Glossopteri-
dae. In both cases ovules develop on branches from the main midrib of the leaf. The flowers of
Atropa Belladona altered under the effect of stolbur are of particular interst. The folowing
changes were noted in the diseased flower: the carpels were transformed into leaflets on long
petioles, and the placentae of such flowers were localized at the basis of the leaf-blade of the
carpels in the form of dichotomically branched stalklets. Such flowers to a great extent repro-
duced the fructification in Glossopteridae. Teratologic data are in favour of the phyllospo-
rous origin, but are evidence of the double origin of the placenta as well. In some angiosperms
placenta originated as result of the branching of carpels, in others it occupies a marginal
position. At present no data are available on the basis of which it is possible to derive one type
of placentation from the other.
Критика и библиография
РЕЦЕНЗИЯ НА КНИГУ
Л. Ш. ДАВИТАШВИЛИ. Современное состояние эволюционного учения на Западе.
М.} «Наука», 1966, 242 стр., 1 руб. 07 коп., тираж 3500 экз.
Эволюционное учение, обоснованное Ч. Дарвином, непрерывно обновляется и продолжа-
ет волновать умы биологов уже более века. Оно имело также огромное влияние на внебиоло-
гическую мысль. Вряд ли с ним может в этом отношении сравниться какая-нибудь другая
биологическая теория. После опубликования в 1942 г. «Нового синтеза» Дж. Гексли, в
известной мере подытожившего предшествующее развитие дарвинизма, эволюционное
учение отнюдь не задержалось в своем развитии; продолжалось и продолжается накопление
фактов, разработка новых теорий и критика старых. Советские ученые занимали одно из
ведущих мест в разработке актуальных проблем эволюционного учения; достаточно вспом-
нить имена Н. Й. Вавилова, А. Н. Северцова, И. И. Шмальгаузена, С. С. Четверикова и
многих других. К сожалению, с 1948 г. эта разработка у нас, по существу, была прекраще-
на, и в течение ряда лет не появлялось выполненных на современном уровне исследова-
ний по вопросам эволюции. С этим связано и отставание в области истории эволюционных
учений, особенно новейших. В то же время на Западе за последнее время распространилось
несколько антидарвинистических и финалистических доктрин. Поэтому понятен интерес,
который вызывает у биологов и историков опубликование обзора современных эволюцион-
ных доктрин.
Книга:Л. Ш. Давиташвили посвящена послевоенному периоду и является продолже-
нием предшествующих трудов автора. Изложение ведется не хронологически, а по отдельным
течениям. В книге использованы труды нескольких сот авторов, и перед читателем развер-
тывается широкая панорама разнообразных современных представлений о характере и воз-
можностях эволюции. Взгляды ряда зарубежных авторов, особенно палеонтологов, в
рецензируемой книге изложены впервые на русском языке. Заслуга автора — попытка
вскрыть связь эволюционных концепций с социально-экономическими условиями (гл. 1);
к сожалению, этот раздел остался чрезвычайно сжатым и во многом неясным (-приведены,
только общие соображения о влиянии развития империализма и о более гибкой тактике Ва-
тикана).
Значительный интерес для всех знакомящихся с современными эволюционными уче-
ниями представляет также собранная автором библиография (стр. 213—231), достаточно
полно отражающая различные современные эволюционные направления.
Автор рассматривает четыре основных направления или группы направлений: креа-
ционизм, т. е. учение о сотворенности видов или творений как причине возникновения
новых форм (гл. 2), финализм (гл. 3), «постнеодарвииизм» (гл. 4—5) и ламаркизм (гл. 6).
К эволюционному учению относятся последние три, однако разбор «фиксизма-креацио-
низма» помогает объемнее представить общую картину и возражения, с которыми прихо-
дится сталкиваться и полемизировать эволюционистам.
К креационизму, как справедливо отмечает автор, примыкает финализм (диригизм),
представленный Леконтом дю Ноюи, Тейяром де Шарденом, Дж. Блаидиио, Э. Синно-
том и другими авторами. Отличительная особенность этого направления — признание
в той или иной (нередко виталистической) форме целесообразности или направленности
эволюционного процесса.
Можно отметить (автор этого не указывает), что больше других биологов склоняются
к финализму (а отчасти и креационизму) палеонтологи, например П. Тейяр де Шарден,
К. Пайро, Ф. Лотце, Дж. Броу, У. Г. Шайделер, Ж. Пивто, Ж. Лессертиссер, Р. Дем,
К- Берингер, О. Шиндевольф. Причина этого, как нам кажется, в том, что палеонтологи'
непосредственно имеют дело с готовыми, «ставшими» формами, а не с механизмом их обра-
зования. Автор, известный своими трудами в области палеонтологии и ее истории, склонен
292
Б. А. Старостин
слишком широко экстраполировать ортогенетические тенденции отдельных палеобиологов,
в результате чего у читателя может создаться преувеличенное представление о распро-
страненности финализма. С помощью этой экстраполяции автор стремится доказать, что
«...преодолению фи на диетических концепций мешает то, что многие возражения финалистов
против материалистической теории эволюции не могут быть опровергнуты постнеодарвиниз-
мом, основанным на механическом понимании развития органического мира» (стр. 89). Та-
ким образом, автор до известной степени ставит финализм и «постнеодарвинизм» иа одну
доску с целью принижения последнего, на чем мы остановимся ниже. Тем не менее из рас-
смотрения финализма как телеологического, а иногда и непосредственно фидеистического
направления автор делает вывод, что имеется тенденция к снижению его престижа.
Финализму противостоит развившийся с 30—40-х годов «постнеодарвинизм». Это-
учение, сторонники которого «... отвергают открыто идеалистические, финалистические,
виталистические и ортогенетические толкования эволюции и могут быть названы материа-
листами..., принимают основные положения неоменделизма и... верят в то, что эволюция со-
вершается на основе естественного отбора наследственных изменений, случайных и беспо-
рядочных по способу своего возникновения» (стр. 16). Термин «постне<?дарвинизм» был
употреблен Симпсоном; Л. Ш. Давиташвили понимает под «постнеодарвинизмом» в соот-
ветствии с приведенным определением синтетическую теорию эволюции Дж. Симпсона и
«новый синтез» Дж. Гексли, а также различные направления, с большим или меньшим ос-
нованием объединяемые под названием «неодарвинизм».
Критика «постнеодарвинизма» — это центр тяжести всей книги. Уже из перечня
представителей этого течения, куда автор относит практически почти всех крупнейших эво-
люционистов (Дж. Г. Симпсона, Ф. Добжанского, Дж. Гексли, Э. Майра, Дж. Холдена,
Дж. Стеббинса и многих других), видно, что выделение «постнеодарвинизма» как направле-
ния мыслимо только в противопоставлении какому-то иному направлению, с иной пробле-
матикой и методологией. Следует отметить, что это противостоящее «постнеодарвинизму»
направление, которому принадлежат симпатии автора, характеризуется в книге достаточно
неопределенно.
Из рассмотренных западных эволюционных учений Л. Ш. Давиташвили делает вы-
вод, что биология «все быстрее движется» к некоторому истинно эволюционному направле-
нию, которое автор именует «диалектико-материалистическим пониманием эволюции»,
или же «современным дарвинизмом». В чем же заключается это направление, которое, явно
или не явно на протяжении всей книги дает автору критерий для оценки фииалистических,
ламаркистских и «постнеодарвинистских» доктрин?
На этот вопрос не дается сколько-нибудь четкого ответа: «... даже в нашей стране
биологи еще очень далеки от единства в решении самого общего вопроса — вопроса о
том, какая же школа идет по правильному пути в изучении эволюции органического мира»
(стр. 6). С этим можно согласиться; но тем не менее автор настаивает, что биологам, овладев-
шим «диалектико-материалистическим способом мышления», «... не приходилось бросаться
из стороны в сторону, блуждать, кружить, подобно бравому солдату Швейку, когда он шел
из Табора в Будейовице» (стр. 13). В качестве примеров автор здесь же называет Э. Гекке-
ля, К. А. Тимирязева, В. О. Ковалевского, М. Неймайра, Л. Долло, И. В. Мичурина; но
все это не говорит о том, кого же автор считает представителем «современного дарвинизма»
в период, рассматриваемый им в данном труде.
В ряде мест автор стремится отмежеваться от агробиологического направления, пред-
ставленного Т. Д. Лысенко и его сторонниками, в частности от учения об отсутствии внут-
ривидовой борьбы и о скачкообразном и итеративном видообразовании (стр. 192—194)
Несколько неожиданным выглядит поэтому то, что Л. Ш. Давиташвили говорит как
о чем-то несомненном, о «фактах, говорящих за наследование приобретенных признаков»
(стр. 153). Автор упоминает об этом мало и мельком, как бы не решаясь осветить этот воп-
рос детально, хотя, казалось бы, именно здесь (раз уж это «факты»!) и должен пролегать
водораздел, отделяющий «постнеодарвинистов» от сторонников «современного дарвинизма».
По существу, точка зрения автора на развитие дарвинизма совпадает со взглядом
итальянского анти дарвиниста Дж. Колоси, согласно которому дарвинизм в его первона-
чальном виде устарел, а «постнеодарвинизм» «тщетно пытается объяснить эволюцию с по-
мощью «неоменделистской генетики» (стр. 65). Разница в том, что Дж. Колоси по крайней
мере предлагает нечто конкретное, в то время как Л. Ш. Давиташвили отвергает как пер-
воначальный дарвинизм, так и «постнеодарвинизм», а также (на современном этапе) и уче-
ние Т. Д. Лысенко, так что в остатке трудно уловить какой-либо общий знаменатель или
рациональное зерно.
На протяжении всей книги Л. Ш. Давиташвили опровергает финалистов теми же аргу-
ментами, которые применяются постнеодарвинистами. Однако в то же время автор приво-
дит против постнеодарвинистов аргументы Тейяра де Шардена и других финалистов. На-
пример, против теории Симпсона автор приводит сделанные с ортогенетической точки зрения
возражения Дж. Броу (об эволюции лучеперых рыб при относительном постоянстве среды)
и П. Тейяра де Шардена и Маттея о невозможности объяснить мелкими мутациями повыше-
Рецензия на книгу Л. Давиташвили «Соер, состояние эвол.- учения на Западе» 293
ние организации. Поэтому автор может стоять «над» спором «постнеодарвинистов» и фина-
листов, не приводя дополнительных доводов.
Говоря об опытах К- Уоддингтона по «канализации» массовых мутаций, автор настаи-
вает, что эти опыты указывают на изменение наследственности под влиянием среды, а это
влияние понимается как непосредственное (иначе не было бы смысла говорить в этой связи
о кризисе «постнеодарвинизма»); иными словами, опыты получают у автора финалистичес-
кое истолкование в духе Лысенко. «Для дарвинистов в этом не будет ничего удивительного
и, прямо скажем, ничего принципиально нового» (стр. 120); но для каких дарвинистов?
Из этого и других мест книги следует, что существенным отличием «современного дар-
винизма» (в терминологии автора) от «постнеодарвинизма» является разногласие по вопросу
об источнике появления новых свойств (стр. 121). Цитоплазматическая наследственность,
гетерозис, появление зачатков новых структур, происхождение пещерных форм служат,
по мнению автора, опровержением классического менделизма и неоменделизма, служащих
основанием для «постнеодарвинизма».
Особенно наглядно, помимо желания автора, видны недостатки его концепции из
гл. 9, посвященной рассмотрению «современного дарвинизма». Здесь дается определение
этого явления как «последовательно материалистического учения об эволюции органиче-
ского мира (созданного Ч. Дарвином и его непосредственными последователями, а впослед-
ствии творчески развитого на основе достижений биологии и всего естествознания за деся-
тилетия, истекшие от Дарвина до наших дней» (стр. 186). Очевидно, такое определение ни
к чему не обязывает, но и последующие страницы не наполняют его конкретным содержа-
нием. Отбрасывая наиболее скомпрометировавшие себя стороны агробиологического на-
правления, автор стремится сохранить учение о наследственном изменении организмов Под
влиянием среды. А именно это учение и являлось основным в теоретической части поле-
мики против «постнеодарвинистов» (если придерживаться терминологии автора); разногла-
сия в области теории вида имеют менее важное значение. «Коренное различие между мичу-
ринским учением и идеалистическим, вейсманистским, заключается в противоположном
понимании и толковании роли и значения условий внешней среды в жизни и развитии ор-
ганического мира» (Т. Д. Лысенко. Избр. соч., т. 2. М., Сельхозгиз, 1958, стр. 192).
В связи с этим обращает на себя внимание то, как Л. Ш. Давиташвили рисует раз-
витие советской биологии. Книга посвящена западным учениям, что и было бы отчасти по-
нятно вследствие преград, искусственно ставившихся в недавнее время развитию отечествен-
ной генетики и основанной на ней эволюционной теории. Однако автор считает, что «неиз-
бежно в СССР дарвинистское понимание развития органического мира должно было полу-
чить широкое и всестороннее развитие» (стр. 189). То же относится и к генетике, а что ка-
сается «критики, которой наши ученые подвергали слабые стороны некоторых основных те-
зисов генетики», то это «способствовало очищению ее от элементов упрощенчества и при-
митивизма» (стр. 191).
Такая трактовка происшедших событий не помогает преодолению отставания в
областях, имеющих первостепенное теоретическое и прикладное значение, и связана с про-
должением третирования зарубежных генетиков и эволюционистов как «идеалистов».
Взгляды Т. Д. Лысенко н его школы автор, очевидно, считает материалистическими («Мы
не можем назвать ни одного поборника идеалистических принципов среди видных деяте-
лей естествознания в СССР» — стр. 189); ошибочным здесь он считает только учение о ви-
де, т. е. скачкообразное видообразование и отрицание внутривидовой борьбы.
Из текста не ясно, кто относится к последовательным сторонникам «современного дар-
винизма», помимо самого Л. Ш. Давиташвили. Однако из сказанного очевидно, что направ-
ление это, отмежевываясь от наиболее абсурдных положений школы Лысенко, преемствен-
но с нею связано и в завуалированной (а потому более опасной) форме проводит ту же идею
о противоположности советского и западного эволюционизма и о безвыходном тупике, в
который заходят ученые немичуринских направлений.
Л. Ш. Давиташвили выступает в защиту школы А. Н. Северцова — И. И. Шмальгау-
зена, но ведь эта школа является частью общего эволюционного направления, называе-
мого автором «постнеодарвинизмом». Она не может принадлежать к «современному дарви-
низму» (в терминологии автора) с его признанием наследования приобретенных признаков,
прямого влияния среды и прочих мистических факторов.
«Мы считаем,— пишет Л. Ш. Давиташвили (стр. 189),— совершенно несостоятельными
попытки некоторых ученых причислить к идеалистам выдающегося эволюциониста И. И.
Шмальгаузена, который во всех своих трудах на всем протяжении своей научной деятель-
ности защищал материалистическое понимание исторического развития организмов» (под-
черкнуто нами. — Б. С.). Это выступление автора следует, кажется, рассматривать как
положительный момент. Действительно, такие попытки имели место, в частности, со сторо-
ны Л. Ш. Давиташвили, который в «Истории эволюционной палеонтологии» (М.— Л., Изд-во
АН СССР, 1948) характеризовал воззрения И. И. Шмальгаузена на модификации как «мето-
дологически несостоятельные» и не отличающиеся от идеалистической теории «органичес-
кого отбора» Осборна (стр. 255—257). Автор указывал также на недооценку и даже «полное
294
Б. А. Старостин
' *' *'** * ! । - - --М— , —— , , , , , , , - | I
пренебрежение» к теории естественного отбора со стороны И. И. Шмальгаузена, давшего
(1939) для ряда закономерностей эволюционного процесса «мало убедительный и довольно
бесполезный анализ», основанный, как и у Дж. Гексли* «на слепой вере в непогрешимость
насквозь метафизической морганистской генетики» (там же, стр. 437—441). Может быть*
и не следовало бы вспоминать об этих примечательных указаниях автора* если бы его совре-
менные воззрения не были в основе своей тождественны старым. В самом деле, разве
И. И. Шмальгаузен приблизился сколько-нибудь к «современному дарвинизму» Л. Ш. Да-
виташвили? Почему же стала «совершенно несостоятельной» его критика с позиций этого
учения? И. И. Шмальгаузен не признавал эволюционной роли непосредственного влияния
среды на организм. «При развитии любой особи факторы внешней среды выступают в ос-
новном лишь в роли агентов, освобождающих течение известных формообразовательных
процессов и условий* позволяющих завершить их реализацию» (И. И. Шмальгаузен. Факто-
ры эволюции. М. — Л., 1946, Изд-во АН CCCPS стр. 11). Он никогда не считал, что «наследст-
венные изменения организмов вызываются условиями, в которых протекает онтогенез этих
организмов», а именно это автор рецензируемой книги (стр. 200) считает отличительной
особенностью «современного дарвинизма».
В своих поздних работах И. И. Шмальгаузен применял математические и кибернетичес-
кие методы, что является характерной и мало освещенной в книге Л. Ш. Давиташвили осо-
бенностью современных эволюционных учений. Трудно изложить воззрения, например,
Леконта де Ноюи, Дж. Бландино или сторонников теории аллометрического роста, не рас-
сматривая конкретно их математических доводов.
В целом создается впечатление, что автор располагает материал в произвольном по-
рядке, имея целью не столько изложить современное' состояние эволюционного учения,
сколько проиллюстрировать свою концепцию кризиса «постнеодарвинизма». Поэтому
крупнейшие разделы эволюционного учения, в частности генетика популяций, остаются
мало освещенными. Трудно согласиться также с категорическим и бездоказательным от-
рицанием всякого евгенического подхода (стр. 121—127), на необходимость которого (ко-
нечно, в известных пределах) указывают и советские исследователи. Конечно, в этих вопро-
сах остается много спорного; но в таком случае желательно еще тщательнее рассмотреть
доводы обеих сторон, а не третировать одну из них с самого начала как «антинаучную».
Подлинный анализ эволюционных учений нередко подменяется ярлыком «идеализма»,
«финализма» и т. д. Так, финалистом и ортогенетиком объявляется ботаник Р. Гуд (стр. 66),
один из наиболее глубоких современных эволюционных мыслителей, вскрывший специфику
филогенеза у цветковых растений и наметивший закономерности их распада на таксоны.
Аналогичным образом третируется Г. Лам, причем ни слова не говорится о теломной тео-
рии, адептом которой он является и которая имела бы все основания быть рассмотренной
среди современных эволюционных доктрин. Столь же странным представляется место,
отведенное Дж. Уиллису, автору закона «возраста и ареала», о котором сказано только,
что он «ревностно отстаивал в своих произведениях финализм» (стр. 66). Как «явно несосто-
ятельные» и имеющие в лучшем случае «некоторое историческое оправдание» отвергаются
взгляды Л. Берталанфи (стр, 158—159), а также, по существу, не рассматриваемые (теория
систем даже не упоминается) и ,однако, успешно применяемые многими биологами, в том чис-
ле и советскими (см., например, А. Л. Тахтаджян, «Основы эволюционной морфологии
покрытосемянных». М.—Л., «Наука», 1964, стр. 9), к решению вопросов теоретической био-
логии. Наоборот, некоторые разделы книги не связаны непосредственно с ее темой (напри-
мер, гл. 7 «Целостность организма»), и взглядам многих сравнительно второстепенных ис-
следователей, особенно финалистов, уделено непропорциональное их значению место.
Все это создает неполную и небольшой мере искаженную картину состояния учения об
эволюции. Вызывает недоумение, что книга, выражающая столь своеобразные представле-
ния о развитии дарвинизма, вышла под грифом не только Института*палеобиологии АН Гру-
зинской ССР, но еще и Отделения общей биологии Академии наук СССР.
Тема, избранная автором, и собранный им материал заслуживали бы более конкрет-
ной разработки; и поскольку автор, как он сообщает, работает над новой книгой, в которой
он рассмотрит отдельные проблемы эволюционного учения, остается пожелать, чтобы он
сделал это с меньшей предвзятостью и с большим вниманием к тому, что он называет «со-
временным состоянием эволюционного учения на Западе».
Б. А. Старостин

СВЕДЕНИЯ ОБ АВТОРАХ
Базыкин Александр Дмитриевич. Родился в 1940 г. окончил физический факультет МГУ
(кафедра биофизики) в 1964 г. Младший научный сотрудник (с 1965 г.) лаборатории генетики
популяций, эволюции и кариосистематики Института цитологии и генетики Сибирского от-
деления АЙ СССР. Область интересов — математические модели в популяционной генетике
И экологии, теория микроэволюций.
Береговой Владимир Ефимович. Родился в 1935 г., в 1959 г. окончил биологический
факультет Пермского университета, в 1963 г. — аспирантуру в Институте биологии Ураль-
ского филиала АН СССР. Кандидат биологических наук (1964 г.), младший научный сотруд-
ник лаборатории популяционной экологии животных Института экологии растений и живот-
ных Уральского филиала АН СССР. Область интересов — популяционная генетика и эко-
логия, микроэволюция.
Волчанецкий Илья Борисович. Родился в 1895 г., доктор биологических наук, профес-
сор, заведующий кафедрой зоологии позвоночных Харьковского государственного универ-
ситета. Область интересов — орнитология, половой отбор.
Заславский Виктор Абрамович. Родился в 1933 г., окончил факультет защиты растений
Ленинградского с.-х. института в 1965 г. и аспирантуру в лаборатории систематики насе-
комых Зоологического института АН СССР в 1958 г. Кандидат биологических наук, заве-
дующий лабораторией экспериментальной энтомологии и теоретических основ биометода
Зоологического института АЙ СССР. Область интересов — экология насекомых, эволюция,
систематика жуков.
Камшилов Михаил Михайлович. Родился в 1910 г., в 1930 г. окончил МГУ по специаль-
ности «Генетика животных». Ученик А. С. Серебровского и И. И. Шмальгаузена. С 1934 г. на-
чал разрабатывать проблему «Роль фенотипа в эволюции». В 1947—1948 гг.—заведующий ла-
бораторией феногенеза в Институте эволюционной морфологии АН СССР, в 1949—1953 гг.—
старший научный сотрудник, 1953 —- 1962 гг. —директор Мурманского морского био-
логического института АН СССР. Доктор биологических наук (1946 г.), профессор (1963 г.),
заведующий лабораторией физиологии низших организмов в Институте биологии внутрен-
них вод АН СССР (Борок, Ярославская область). Автор монографии «Значение взаимных
отношений между организмами в эволюции» (1957 г.). Разрабатывает общие вопросы эволю-
ционной теории.
Лукин Ефим Иудович. Родился в 1904 г., доктор биологических наук (1942 г.), профес-
сор (1943 г.), заведующий кафедрой зоологии и дарвинизма Харьковского зооветеринарного
института. Основные работы посвящены изучению фауны пиявок СССР и различным проб-
лемам органической эволюции (внутривидовая дифференциация организмов, закономер-
ности эволюции и вопросы построения системы животного мира, факторы эволюции прес-
новодной фаумы, происхождение животных организмов). Автор монографий «Дарвинизм
и географические закономерности в изменении организмов» (1940 г.), «Пиявки Украины»
(1962 г.), учебника «Зоология» для зооветвузов.
Любищев Александр Александрович. Родился в 1890 г. Окончил Санкт-Петербургский
.университет в 1911 г. Доктор сельскохозяйственных наук, профессор. Пенсионер (Улья-
новск-21, Красноармейская, 2, кв. 4).
Первые работы посвящены анатомии и гистологии морских полнхет. Цикл работ по
применению биометрии и принципам систематики (1923—1965 гг.). Серия работ по приклад-
ной энтомологии и методикам количественного учета насекомых (1931—1955 гг.). В статьях
1923—1924 гг. дана критика эволюционных концепций.
Матвеев Сергей Дмитриевич. Родился в 1913 г., доктор биологических наук, старший
научный сотрудник Института биологических наук (Белград, Югославия), член Зоологичес-
кой академии наук в Агре (Индия). Монографии: «Птнцы Югославии» (1947, 1970 гг.), «Пти-
цы Сербии» (1950 г.), «Биогеография Югославии» (1961 г.).
Новоженов Юрий Иванович. Родился в 1933 г., окончил биологический факультет
Уральского университета по специальности «Зоология беспозвоночных животных» в 1956 г.,
аспирантуру при Зоологическом институте АН СССР—в 1962 г. Кандидат биологических
наук (1962 г), младший научный сотрудник лаборатории зоологии Института экологин рас-
тений н животных Уральского филиала АН СССР.
296
Сведения об авторах
Нудельман Павел Яковлевич, кандидат технических наук, старший научный сотрудник
Одесского электротехнического института связи.
Орлов Олег Юрьевич. Родился в 1932 г., в 1956 г. окончил биологический факультет
МГУ по кафедре зоологии позвоночных, с 1956 г. сотрудник Института биофизики АН СССР,
с 1965 г. научный сотрудник лаборатории физиологии органов чувств Института проблем
передачи информации АН СССР. Кандидат биологических наук (1966 г.), доцент
кафедры зоологии позвоночных МГУ (1968 г.). Область интересов — механизмы цвет-
ного зрения и их эволюция, фауна пустынь.
Панов Евгений Николаевич. Родился в 1936 г., окончил биологический факультет МГУ
по специальности «Зоология позвоночных» в 1959 г. Кандидат биологических наук (1967 г.),
младший научный сотрудник лаборатории генетики популяций, эволюции и кариосистема-
тики Института цитологии и генетики Сибирского отделения АЙ СССР (1965 г.). Автор мо-
нографии «Птицы Южного Приморья» (в печати). Область интересов — орнитология, это-
логия, механизмы мнкроэволюций и становления изолирующих механизмов.
Раджабли Севиль Ибрагимовна. Родилась в 1932 г., в 1956 г. окончила факультет естест-
венных наук Ленинградского государственного педагогического института им. Герцена, .
в 1958—1961 гг. — аспирантура при Ботаническом институте АН СССР (руководитель проф.,
М. С. Навашин). Кандидат биологических наук (1965 г.), младший научный сотруд-
ник Института цитологии н генетики Сибирского отделения АН СССР (1962 г.). Область
интересов — цитогенетика.
Ратнер Вадим Александрович. Родился в 1932 г., в 1955 г. окончил физический факуль-
тет ЛГУ. Кандидат биологических наук (1965 г.), старший научный сотрудник лаборатории
эволюционной генетики Института цитологии и генетики Сибирского отделения АН СССР.
Автор монографий «Генетические управляющие системы» (1968 г.), и «Принципы органи-
зации и механизмы молекулярно-генетических процессов» (в печати). Область интересов—
теоретическая генетика и теория эволюции.
Рыжков Виталий Леонидович. Родился в 1896 г., член-корреспондент АН СССР, про-
фессор Второго Московского государственного медицинского института им. Пирогова, за-
ведующий лабораторией Института микробиологии АН СССР. Специальность — общая био-
логия, ботаника, генетика и фено генетик а пестролистных, вирусные болезни растений, те-
ратология цветка. Автор монографий «Мутации болезни хромосомного зерна» (1932 г.),
«Генетика пола» (1936 г,) и др.
Татаринов Леонид Петрович. Родился в 1926 г., окончил биолого-почвенный факультет
МГУ по кафедре зоологии позвоночных в 1949 г., с 1955 г. работает в Палеонтологическом
институте. Доктор биологических наук (1969 г.), старший научный сотрудник, заведующий
лабораторией низших четвероногих Палеонтологического института АН СССР. Общая об-
ласть научных интересов — вопросы эволюции зверообразных пресмыкающихся.
Яблоков-Хнзорян Степан Миронович. Родился в 1904 г., окончил политехнический вуз
(Эколь Централь) в Париже. С 1952 г. работает в Зоологическом институте АН АрмССР
в Ереване. Доктор биологических наук (1964 г.). Специалист по систематике жесткокрылых.
Янковский Анатолий Викторович. Родился в 1937 г., окончил ЛГУ по кафедре зооло-
гии беспозвоночных в 1960 г., аспирант лаборатории протозоологии Института цитологии
АН СССР в 1962—1965 гг. Кандидат биологических наук (1965 г.), научный сотрудник ла-
боратории протозоологии Зоологического института АН СССР. Общая область работы —
составление нескольких томов «Фауны СССР» по инфузориям.
ПРЕДВАРИТЕЛЬНОЕ ОГЛАВЛЕНИЕ 3-ГО ТОМА
«ПРОБЛЕМЫ ЭВОЛЮЦИИ»
М. М. Кожов. Становление и пути эволюции фауны оз. Байкал.
А. А. Любнщев. О постулатах современного селектогенеза.
Г. И. Колесова, И. А. Полетаев. Математическая модель «наследования приобретенных
признаков».
В. В. Хлебович. Некоторые аспекты эволюции животных в связи с представлениями о
критической солености внешней и внутренней среды.
А. Б. Коган, Л. Д Карпенко, О. Г. Чораян. Материалы к функциональной организации
ганглионарной системы беспозвоночных.
Б. С. Шорников. Классификация явлений изменчивости в свете биометрических подходов
и методов ее изучения. - -
ОГЛАВЛЕНИЕ
ОБЩИЕ ВОПРОСЫ
В. А. Ратнер. О некоторых молекулярных критериях дивергенции, конверген-
ции и систематики ............................................. 5
М. М. Камшилов. Фенотип и генотип в эволюции ..................... 28
А. А. Любищев. К логике систематики ............................... 45
Эволюционная
изиология
О. Ю> О р л о в. Об эволюции цветного зрения у позвоночных.................. 69
Эволюционная морфология и закономерности филогенеза
А. В, Янковский. Повторение филогенеза в онтогенезе инфузорий ..... 95
Е. И. Лукин. Проблема типов животного мира и теория ароморфозов .... 124
Л. П. Татаринов. Экологические факторы происхождения земноводных. 144
Эволюционная биогеография
С. М. Яблоков-Хнзорян. Эволюция с точки зрения биогеографа.
154
Изменчивость и естественный отбор
В. Е.
Ю. И.
С. М.
И. Б.
г о в о й. Изменчивость двух групп популяций полиморфного вида
о ереговои. изменчивость двух групп популяции полиморфного вида
пенницы обыкновенной на Урале . .................... • ..............
Новоженов. Эффект популяционного ареала восточного майского
хруща (Melolontha hippocastani F.) и его вероятные причины........ .
Я блоке в-Х изо р я н. Географическая изменчивость у насекомых с.
точки зрения эколога (на примере жесткокрылых) .......................
Волчанецкий. К изучению географической изменчивости рисунка и
пси
окраски оперения птиц .................................................
П. Я. Нудельман. Об одной простой модели направленного отбора . . . .
А. Д. Б а з ы к и н. О действии дизруптивного отбора на пространственно протя-
женную популяцию. I. Равная приспособленность гомозигот ................. .
А. Д. Б а зы к и н, О действии дизруптивного отбора на пространственно протя-
женную популяцию. II. Неравная приспособленность гомозигот
А. Д. Б а з ы к и н. О действии дизруптивного отбора на пространственно протя-
женную популяцию. III. Неоднородный ареал, включающий участок
с пониженной миграцией генов ♦ ........................................... . .
170
179
188
198
212
219
224
228
Проблемы вида и изолирующие механизмы эволюции
В. А. Заславский. Ареалы и репродуктивная изоляция у некоторых долгоно-
сиков (Coleoptera! Curculionidae)......................................... 233
С. Д. Матвеев. Анализ популяций таксономически близких форм на стыке
ареалов ................................................................. 244
С. И. Р а д ж а б л и, Е. Н. П а н о в. К вопросу о видовой самостоятельности
среднеазиатского домового воробья (Passer domesticus griseogularis Sharpe). 255
E. H. Панов, С. И. Раджабли. Взаимоотношения домового воробья (Pas-
ser domesticus L.) и черногрудого (P. hispaniolensis Temm.) в Таджикистане
и возможные механизмы изоляции ..................................... 263
Е. Н. П а н о в. О таксономическом ранге туркестанского, или краснохвостого*
жулана (Lanius phoenicuroides Schalow) . . ............................... 276
Эволюционная ботаника
В. Л. Р ыж ко в. О совпадении тератологических и палеонтологических данных
о происхождении центральной плаценты у покрытосемянных ..................... 281
Критика и библиография
Б. А. Старостин. Рецензия на книгу Л. Ш. Давиташвили «Современное со-
стояние эволюционного учения на Западе» ..................................
Сведения об авторах ......................................................
Предварительное оглавление 3-го тома «Проблемы эволюции» .................
291
295
296
И
CONTENTS
GENERAL PROBLEMS
V. A. R a t n e r. On some molecular criteria of divergence and taxonomy ..... 5
M. M. К a m s h i 1 о v. Phenotype and genotype in evolution ............... 28
A. A. L u b i s c h e v. On the logic of systematics . ...................... 45
EVOLUTIONARY PHYSIOLOGY
O. Y u. Orlov. On the evolution of colour eyesight .of the vertebrates ...... 69
EVOLUTIONARY MORPHOLOGYAND PHYLOGENESIS
A. W. Y a n к о w s к у. Recapitulation of phylogenesis in ciliate ontogeny .... : 95
E. I. L u к i n. The problem of types in the animal kingdom and the theory of aro-
morphoses ....................................... . .................. 124
L. P. T a t a r i и о w. Ecological factors of the origin of amphibians... - . . . . . . 144
EVOLUTIONARY BIOGEOGRAPHY
S. M. Yablokof f-K h n z о r i a n. Evolution from the point of view of a biogeo-
graphyst . . . .......................................................... 154
VARIABILITY AND NATURAL SELECTION
W. E. Beregovoy. Variability of two populations groups of the polymorphic
species of usual spittle-bugs of the Urals .................
Yu. I. Novozhenov. The populations area effect of cockchafer (Melolontha
hippocastani F.) and its probable reasons .... . ...............
S. M. Yablokoff-Khnzorian. La variabilite geographique des insectes au
point de vue de Tethologiste (sur 1’exemple des coleopteres) ....
I. В. V о l.c a n e z к i j. On the study of geographical variations of colour patterns
of birds ........................................................
P. Y a. N u d e 1 m a n. A simple model of directed selection ...
A. D. В az у к i n. On the effect of disruptive selection on the population With one-
dimensional area. I. Equal fitness of homozygotes ...............
•A. D. В a z у к i n. On the effect of disruptive selection on the population with one-
dimentional area. II. Non-equal fitness of homozygotes ....... . .
A. D. В a z. у к i n. On the effect of disruptive selection on the population with one-
dimentional area. III. The existence of the region of dicreased migration . . .
170
179
188
198
212
219
224
228
PROBLEMS OF SPECIES AND THE ISOLATING MECHANISM OF EVOLUTION
V. A. Zaslavsky. Areas and reproductive isolation in some wevils (Coleoptera,
Curculionidae) ........................ ............................./.............. 233
S. D. M a t v e e v. Analysis of population from contact territory of the areas of taxo-
nomically related forms ........... . . ........................................ . 244
S. I. R a d j a b 1 i, E. N. P а и о v. On problem of the species independency of South
Asiatic house sparrow (Passer domesticus griseogularis Sharpe) ..................... 255
E. N. P ano v, S. I. R a d j a b 1 i. Relationships between the house sparrow (Pas-
ser domesticus L.) and the Spanish sparrow (Passer hispanlolensis Temm.) in
Tadjikistan and the possible isolatings mechanisms ................................. 263
E. N. P a n о v. On the systematic position of red-tailed shrike (Lanius phoenicuroides
Schalow) .......................................................................... 276
EVOLUTIONARY BOTANY
V. L. Ryzkov. On the coincidence of kratological and paleontological data on the
origin of axile placentation in angiosperms ......................... 281
REWIEWS OF BOOKS AND PERIODICALS
B. A. Starostin, Review of the book of L. Sh. Davitashvili «The modern state of
the evolutionary theory in the West» . ..................................... 291
Information about the authors . . . .............. ... . ..... . . 295
. Preliminary, contents of «Problems of Evolution», volume.III ...................... . 296
СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ
ИЗДАТЕЛЬСТВА «НАУКА»
ИМЕЕТ В ПРОДАЖЕ СЛЕДУЮЩИЕ КНИГИ:
Апомиксис и некоторые новые методы селекции растений.
1963 г., 146 стр., 1 р. 05 к.
Петров Д. Ф. Генетически регулируемый апомиксис. 1964 г.,
183 стр., 85 коп.
Фауна, экология и систематика насекомых и клещей. 1963 гм
189 стр., 95 коп.
ч
Новые полезные растения Сибири. 1965 г., 201 стр., 84 кои.
Первухин Ф. С. Дубильные растения и введение их в куль-
туру. 1963 г., 189 стр., 64 коп.
Книги высылаются наложенным платежом. Заказы при-
сылайте по адресу: Новосибирск-99, Советская, 18. Сибирское
отделение издательства «Наука»
ПРОБЛЕМЫ ЭВОЛЮЦИИ
Том II
Ответственный редактор
Николай Николаевич Воронцов
Редактор М, М. Гребенникова
Художественный редактор В. И. Шумаков
Художник В. Г. Бурыкин
Технический редактор Т. К. Овчинникова
Корректоры В. Г. Прохорова, М.: А. Лапшина
Сдано в набор 25 ноября 1969 г. Подписано в печать 13 мая 1971 г. МН 02628.
Бумага 70Х 108l/i6- 18,75 печ. л., 26,2 усл. печ. л., 23,6 уч-изд. л. Тираж 3500.
Издательство «Наука». Сибирское отделение. Новосибирск-99, Советская, 18.
Отпечатано с матриц, изготовленных на Саратовском ордена Трудового Крас-
ного Знамени полиграфкомбинате Росглавполиграфпрома Комитета по печати
при Совете Министров РСФСР, г. Саратов, ул. Чернышевского, 59 4-й типо
графией издательства «Наука». Новосибирск-77, Станиславского, 25.
Закаа ЖИб. Цена 2 р. 30 к.